Гарді-Вайнберга закон

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.

Закон Харді-Вайнберга для двох аллелей: по горизонталі відкладено частоти аллелей р та q, по вертикалі показані частоти генотипів; три можливі генотипи показані різними символами.
Закон Харді-Вайнберга для двох аллелей: по горизонталі відкладено частоти аллелей р та q, по вертикалі показані частоти генотипів; три можливі генотипи показані різними символами.

Закон Харді-Вайнберга, або закон генетичної рівноваги - одна з основ популяційної генетики. Закон описує розподіл генів в популяції за наступних умов:

  • В популяції відбувається вільне схрещування
  • В популяції відсутня міграція (як вхідна, так і вихідна)
  • В популяції відсутні випадкові мутації

При виконанні цих умов відносна частота особин, що є носіями кожного з аллелей деякого гену буде лишатись постійною та незмінною з покоління в покоління; іншими словами, за таких умов дрейф генів відсутній.

Математично закон описується наступним чином:

Нехай в популяції присутній ген, що має два аллеля - А та а. Тоді у особин цієї популяції можуть зустрічатись наступні комбінації даних аллелей: АА, аа, аА та Аа. Якщо позначити через p та q частоту, з якою зустрічаються індивідууми з аллелями А та а відповідно, то, згідно до закону Харді-Вайнберга,

р2+2pq+q2=100%,

де р2 - частота, з якою зустрічаються носії генотипу АА, 2pq - генотипів Аа та аА, а q2 - з генотипом аа. Ці частоти, при дотриманні вищеозначених умов, будуть сталими із покоління в покоління, незалежно від зміни кількості індивідуумов в популяції і від того, наскільки великі або малі значення p та q.

Приклад виконання закону

Припустимо, що в популяції деякого диплоїдного виду, поліморфного за геном А, у вихідному поколінні наявні різні генотипи у наступному співвідношенні: 60% АА, 20% Аа, 20%аа. Прослідкуємо за аллелями А на протязі двох поколінь.

1. Частоти аллелей в першому поколінні. Оскільки частоти генотипів завдані як

0,6 АА + 0,2 Аа + 0,2 аа,

частоти аллелей (р та q) мають складати

рA=\begin{matrix} \frac{0,6+0,6+0,2}{2} \end{matrix}=0,7

qа=\begin{matrix} \frac{0,2+0,2+0,2}{2} \end{matrix}=0,3

2. Гаметний фонд першого покоління. Припускається, що всі особини однаково плодовиті, тому диплоїдні особини будуть виробляти гаплоїдні гамети у співвідношенні 70% А та 30% а. Частоти аллелей в гаметному фонді будуть такі самі, як у вихідному генофонді.

3. Випадкове схрещування. Гамети для утворення зигот другого покоління беруться з фонду випадковим чином; при цьому можливі наступні попарні сполучення:

Жіночі гамети × Чоловічі гамети
0,7A × 0,7А
0,7А × 0,3а
0,3a × 0,7A
0,3a × 0,3a

4. Частоти зигот у другому поколінні. Наведена схема вільного схрещування дає наступні результати:

0,72 = 0,49 АА;

0,7×0,3 + 0,7×0,3 = 0,42 Аа;

0,32 = 0,09 аа.

Вважається, що всім зиготам притаманна однакова життєздатність; отже, наведені цифри дають очікувані рівноважні частоти генотипів у другому поколінні.

Можна помітити, що дана популяція не знаходилась у рівновазі відносно частот генотипів в першому поколінні, але досягла рівноважного стану в результаті вільного схрещування всього лише в одному поколінні.

5. Частоти аллелей у другом поколінні. Генофонд другого покоління, очевидно, буде містити два аллеля з наступними частотами (аналогічно п. 1):

рA=\begin{matrix} \frac{0,49+0,49+0,42}{2} \end{matrix}=0,7

qа=\begin{matrix} \frac{0,42+0,09+0,09}{2} \end{matrix}=0,3

Таким чином, ми пересвідчились, що частоти аллелей у другому поколінні лишились такими самими, якими були і в першому.

Узагальнення закону

Закон Харді-Вайнберга може бути застосований для будь-якої кількості аллелей, при умові дотримання популяцією перерахованих на початку тексту критеріїв. Загальна формула, що дозволяе обчислити частоту аллелей в популяції при будь-якій кількості аллелей, притаманних даному гену, є наступною:

(p_1 + \cdots + p_n)^n = \sum_{k_1, \ldots, k_n, k_1 + \cdots +k_n=n} {n \choose k_1, \ldots, k_n}   p_1^{k_1} \cdots p_n^{k_n},


де р - частота аллелей, n - загальна кількість аллелей.


Даний закон являє собою модель, використовуючи яку можна кількісно визначати зміни в розподілі генів в популяції викликані, наприклад, мутаціями або міграцією. Інакше кажучи, цей закон є теоретичним критерієм для виміру змін в розподілі генів.