Πτέρυγα (έντομα)
Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Η μελέτη των πτερύγων των εντόμων δεν αποτελεί αντικείμενο μόνο της εντομολογίας, της επιστήμης των εντόμων, αλλά και πολλών κλάδων της Βιολογίας.
Πολύ νωρίτερα από τότε που τα άλλα πτερωτά ζώα όπως τα πουλιά, οι νυχτερίδες ή οι πτερόσαυροι άρχισαν να μεταμορφώνουν τα μπροστινά ποδιά τους σε πτέρυγες, στα έντομα είχαν εξελιχτεί συμπληρωματικά πτέρυγες που προέρχονταν από προεκτάσεις του δέρματος και όχι από μεταμόρφωση των μπροστινών ποδιών, όπως στις άλλες ομοταξίες . Με αυτές μπορούσαν να κατακτήσουν νέους βιότοπους και στη συνέχεια οι πτέρυγες εξελίχθηκαν περαιτέρω ώστε να μπορούν να εκτελούν και άλλες λειτουργίες.
Στις πτέρυγες οφείλεται το ότι τα πτερωτά έντομα αποτελούν την πιο μεγάλη μερίδα όλων των ζώων της γής.
Πίνακας περιεχομένων |
[Επεξεργασία] Εξέλιξη
[Επεξεργασία] Θεωρίες για την προέλευση των πτερύγων

A Υποθετικός πρόγονος χωρίς πτέρυγες
B Paranotal Theory
Υποθετικό έντομο με προέλευση πτερύγων από το νώτο
CΥποθετικό έντομο με προέλευση πτερύγων από της πλευρές (Pleurum)
D Epicoxal Theory
Υποθετικό έντομο με προέλευση πτερύγων από προσακτρίδες των ποδιών
1 κόκκινο: Νώτο (Notum)
2 κίτρινο: Πλευρά (Pleurum)
3 μπλέ: Exits, προσακτρίδες των ποδιών που δείχνουν προς τα έξω
Από την Δεβόνια περίοδο (πριν από 400 εκατομμύρια χρόνια) γνωρίζουμε μόνο άπτερα έντομα. Από την Λιθανθρακοφόρο περίοδο (πριν από 320 εκατομμύρια χρόνια) είναι γνωστά πια έντομα δέκα διαφορετικών γενών με πλήρως λειτουργικές πτερύγες. Από το ενδιάμεσο διάστημα 80 εκατομμυρίων χρονών δεν έχουμε ευρήματα από έντομα που μεσολαβούν μεταξύ άπτερων εντόμων και εντόμων με καλές αναπτυγμένες πτέρυγες.
Γιαυτό το λόγο η πορεία της εξέλιξης ερμηνεύεται κατά μεγάλο μέρος μόνο με υποθέσεις. Οι θεωρίες σχετικά με το ερώτημα, πώς εξελίχθηκαν οι πτέρυγες, μπορούν να καταταχθούν σε τρεις ομάδες (Εικόνα 1.1)
- προέλευση από επεκτάσεις στις πλευρές του κορμιού
- προέλευση από επιπλατινώσεις στο νώτο του θώρακα
- προέλευση από εξαρτήματα στα ποδιά του ζώου
Σήμερα συζητούνται κυρίως δυο θεωρίες.
- Η επισχιακή θεωρία (Epicoxal Theory από την Kukalová-Peck) υποστηρίζει, πως οι πτέρυγες προέρχονται από κινούμενα πλευρικά εξαρτήματα στα πόδια. Κάποιοι πρόγονοι των εντόμων είχαν πόδια με εξαρτήματα στις εξωτερικές ή εσωτερικές πλευρές των ποδιών. Από αυτά στη μια πλευρά εξελίχτηκαν τα σχισμένα πόδια των καβούρων, στην άλλη από το εξωτερικό εξάρτημα του πιο πάνω άρθρου του ποδιού, την epicoxa, εξελίχτηκαν οι πτέρυγες των εντόμων. Η Epicoxal Theory βασίζεται σε ενδείξεις σε μερικά παλαιοντολογικά ευρήματα και κυρίως στο γεγονός, πως σε όλα τα έντομα με πτέρυγες, η ανταλλαγή αερίων (δηλαδή η αναπνοή) γίνεται από μια τραχεία, που υπάρχει στα πόδια.
- Η παρανωτιαία θεωρία (Paranotal Theory αρχικά από τον Crampton, 1919) υποστηρίζει, πως οι πτέρυγες προέρχονται από ακίνητες εξογκώσεις του νώτου του θώρακα. Αυτή η ιδέα υποστηρίζεται κυρίως από το γεγονός, πως στα έντομα με ατελή μεταμόρφωση τα φτερά εξελίσσονται από τέτοιες εξογκώσεις και μένουν ακίνητα μέχρι την τελευταία έκδυση.
Ανεξάρτητα από το εάν η προέλευση των πτερύγων βασίζεται σε εξαρτήματα των ποδιών ή εξογκώσεις του νώτου πρέπει να βρεθεί μία απάντηση στο ποιά ήταν η αξία αυτών των πτερύγων που ακόμα δεν ήταν αρκετά μεγάλα ή κατάλληλα για πτήση. Δηλαδή αυτέ οι αρχικές μορφές των "πρωτο-πτερύγων" έπρεπε να εκτελούν άλλες λειτουργίες και όχι την πτήση και μόνο αργότερα, όταν απέκτησαν αρκετά μεγάλο μήκος, μπορούσε να αλλάξει ο σκοπός τους και να χρησιμοποιούνται για πτήση. Σχετικά με αυτό το πρόβλημα συζητούνται διάφορες υποθέσεις.
- Τα αρχικά εξαρτήματα χρησιμοποιούνται για προσέλκυση του αντιθετου φύλου. Έντομα με μεγαλύτερα εξαρτήματα είχαν μεγαλύτερη πιθανότητα για αναπαραγωγή.
- Οι πρόγονες πτέρυγες λειτουργούσαν σαν βράγχια στο νερό. Η μεγέθυνσή τους προκαλούσε καλύτερο εφοδιασμό με οξυγόνο και έτσι ήταν συμφέρουσα. Επίσης πως χρησιμοποιούντο για να κινούνται πάνω στην επιφάνεια του νερού, σαν κουπί στη κωπηλασία, και μετάβαση στη πτήση, όπως το ξέρουμε και σε μερικά ψάρια (κυματοδρομία). Μήπως στη μετάβασή αυτή οι αρχικές φόρμες πτερύγων χρησιμοποιήθηκαν επίσης σαν πανιά;
- Οι πτέρυγες εξελίχτηκαν από εξαρτήματα για την προστασία των βραγχίων. Η αύξηση του μεγέθους βοηθούσε την προστασία αυτών και γι' αυτο η εξέλιξη το ευνοούσε.
- Οι εξογκώσεις έφεραν αεροδυναμικά οφέλη. Μπορούσαν να επιτρέπουν μακρύτερα ή υψηλότερα πηδήματα στο κυνήγι ή στη φυγή. Αρκεί να αυξάνεται η πιθανότητα να πέφτουν στα πόδια μετά την πτώση από ψιλά. Παρόμοια πλεονεκτήματα μπορούν να οδηγούν στη εξέλιξη της ικανότητας για ανεμοπορεία ή ενεργό πτήση.
- Η λειτουργία των αρχικών διαπλατύνσεων ήταν η διαρρύθμιση της θερμοκρασίας του κορμιού. Τα έντομα σαν εξώθερμα ζώα σε ψυχρό περιβάλλον μπορούν να κινηθούν μόνο με δυσκολία. Ωφελούν εάν απορροφούν τη θερμοκρασία του ηλίου πιο γρήγορα από τα άλλα ποικιλόθερμα ζώα. Φαίνεται πως οι αρχικές πτέρυγες διάθεταν πυκνό δίκτυο αγγείων, και με την μεσολάβηση της αιμολέμφου σε αυτές η θερμοκρασία μεταφέρεται στο κορμί. Η αποθηκευμένη θερμοκρασία επιτρέπει στο έντομο νσ μπορεί να προεκτείνει το διάστημα δραστηριότητας σε περίπτωση που η θερμοκρασία πέφτει. Ο πιο αποτελεσματικός τρόπος να αυξηθεί η επιφάνεια του κορμιού και σύγχρονως να μείνει σχετικά μικρός ο όγκος του, είναι εξαρτήματα σε φόρμα λεπτών πλακών. Αυτές, στη καλύτερη περίπτωση, με τη ζέστη εξαπλώνονται ενώ με το κρύο κρατούνται κοντά στο κορμί και μπορούν να κινούνται έτσι ώστε να βρίσκονται σε θέση κάθετη προς τις ακτίνες ηλίου.
Για την σωστή εκτίμηση αυτών των υποθέσεων θα έπρεπε να γνωρίζουμε κάτι για την ομάδα εντόμων, όπου άρχισε η εξέλιξη των φτερών. Άλλες υποθέσεις είναι πιθανές, εάν τα έντομα αυτά ζούσαν στη στερεά, και άλλες, εάν ζούσαν στο νερό. Το βάρος τον θεωριών περί αεροδθναμικής εξαρτάται από το μέγεθός τους, και σύμφωνα με τον τρόπο ζωής και αναπαραγωγής των προγονικών αυτών εντόμων, οι υποθέσεις πρέπει να εκτιμούνται διαφορετικά.
Απολιθωμένα ευρήματα των γενών Stenodictya από την Λιθανθρακοφόρο περίοδο και Lemmatophora από την Πέρμια (πριν από 270 εκατομμύρια χρόνια) δείχνουν όχι μόνο απλές πτέρυγες στο μεσοθώρακα και στο μεταθώρακα, αλλά άλλο ένα ζευγάρι πλευρικών προεκτάσεων στο προθώρακα [1]. Αυτό ερμηνευόταν σαν υπόλοιπα ενός αρχικά μεγαλύτερου τρίτου ζευγαριού πτερύγων. Σήμερα με μερικές από της παραπάνω υποθέσεις βρίσκονται πολύ λογικότερες εξηγήσεις. Με κάθε μία από τις υποθέσεις αυτές, μπορούμε να εξηγήσουμε μια αύξηση του μεγέθους και της ευκινησίας των αρχικών μορφών των πτερύγων. Όταν αυτές απέκτησαν αρκετά μεγάλες διαστάσεις προκύψανε δυνατότητες να παίρνει ο αέρας τα έντομα ή έτσι να αναπτύσσουν τα φτερά της λειτουργίες οργάνων για την πτητική μετακίνηση. [2][3][4][5][6][7][8]
[Επεξεργασία] Παλαιοντολογικά ευρήματα
Παρόλο που μέχρι τώρα δεν βρέθηκαν ενδιάμεσες μορφές μεταξύ άπτερων και πτερωτών εντόμων, πράγμα που τονίζεται αρκετά από τους πολεμίους της θεωρίας της εξέλιξης, υπάρχουν αρκετά ευρήματα που υποδεικνύουν κάποια εξέλιξη στα πτερωτά έντομα. Το μέχρι σήμερα παλαιότερο εύρημα από πτερωτό έντομο πήρε το όνομά του Delitzschala bitterfeldensis από την τοποθεσία όπου βρέθηκε, που βρίσκεται στη Bitterfeld/Delitzsch (Sachsen-Anhalt) στη Γερμανία [9]. Τοποθεσίες με ευρήματα συναντούμε σε όλο τον κόσμο. Πρέπει να σκεφτούμε, πως αυτές οι τοποθεσίες με τα ευρήματα τη στιγμή οπότε τα σχετικά έντομα ζούσαν, ήταν σε διαφορετικές περιοχές σε σχέση με αυτές όπου τα συναντάμε σήμερα εξ αιτίας των κινήσεων των ηπείρων. Μια σειρά από χάρτες της γης στη μορφή που είχε αυτή σε 8 διαφορετικές γεωλογικές εποχές με χαρτογράφηση σπουδαίων τοποθεσιών για ευρήματα εντόμων δείχνει, πως αυτά βρέθηκαν κυρίως σε ζεστές περιοχές [10].
Ενώπιον των δυσκολιών απολίθωσης τέτοιων λεπτών οργάνων δεν ξαφνιάζει, το γεγονός ότι πολλά ευρήματα μπορούν να ερμηνευτούν διαφορετικά. Άλλη μια βασική δυσκολία είναι, πως μια πραγματοποιημένη μορφή πτέρυγας που απαντάταει σε ένα εύρημα πρέπει να είχε εξελχθεί νωρίτερα. Γι'αυτό τα ευρήματα συμπληρώνονται με χρονικούς υπολογισμούς μέσω του μοριακού ρολογιού (ποσοστό νουκλεοτιδικής αντικατάστασής σε σύγκριση με το μέσο ρυθμό μεταλλαγών). Με βάση αυτών των υπολογισμών τα πρώτα έντομα που μπορούσαν να πετούν ζούσαν στή Δεβόνια περίοδο πριν από περίπου 390 εκατομμύρια χρόνια. Μια βασική διαίρεση σε Παλαιόπτερα (Palaeoptera) και Νεόπτερα (Neoptera) γινόταν στη Μεσαία Δεβόνια.
Τα Νεόπτερα περιέχουν όλες τις σημερινές τάξεις πτερωτών εντόμων με εξαίρεση τα Εφημερόπτερα (Ephemeridae) και τα Οδοντόγναθα (Odonata, νερονύμφες), επίσης άπτερα έντομα με πτερωτούς πρόγονους. Ο μηχανισμός τους να τοποθετούν τις πτέρυγες προς τα πίσω στην κοιλιά είναι ο ίδιος σε όλα τα Νεόπτερα και λείπει στις Εφημερίδες και στα Οδοντόγναθα, γι'αυτό υποτίθεται πως τα Νεόπτερα έχουν κοινό πρόγονο, δηλαδή είναι μονοφυλετικά. Η διαίρεση (radiation) των Νεοπτέρων υποτίθεται πως γινόταν στην Πανω Λιθανθρακοφόρο περίοδο, γιατί στην Πέρμια αναγνωρίζονται πια οι περισσότερες σημερινές τάξεις. Μόνο λίγες πολύ ειδικευμένες τάξεις εμφανιζόταν αργότερα. Π.χ. οι ψύλλοι με τις πτέρυγες των προγόνων τους, εξαφανισμένοι πλέον, εμφανίζονται για πρώτη φορά στη Κάτω Κρητηδική.
Στα Παλαιόπτερα με περίπου επτά τάξεις, από τις οποίες οι 5 εξαφανίστηκαν, δεν τοποθετούνται ακόμη με σαφήνεια στο σύστημα των εντόμων. Σχετικά με τις πτέρυγες τρεις ομάδες δείχνουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον:
- Διαφανόπτερα. Σε μια τάξη Παλεοπτέρων, που την γνωρίσουμε μόνο από απολιθώματα, και που λέγεται Διαφανόπτερα (Diaphanoptera) υπάρχει άλλος μηχανισμός να τοποθετούνται οι πτέρυγες πάνω στην κοιλιά διαφορετικός από αυτόν των Νεόπτερων. Αυτό αποδεικνύει, πως η δυνατότητα αυτή εξελίχτηκε τουλάχιστον δυο φορές ανεξάρτητα η μία από την άλλη στη Λιθανθρακοφόρο. Αυτό υποστηρίζει την υπόθεση, πως για τα έντομα το γεγονός που δεν μπορούσαν να κάθονται με τις πτέρυγες προς τα πίσω, τουλάχιστον σε μερικούς βιότοπους και τρόπους ζωής, σήμαινε μειονέκτημα.
- Οδοντόγναθα. Τα Οδοντόγναθα στη στάση ηρεμίας δεν μπορούν να τοποθετούν τις πτέρυγες προς τα πίσω. Κατά μία διάρεση (τα Ανισόπτερα) τις αφήνουν εξαπλωμένες στις πλευρές, κατά άλλη διαίρεση (τα Ζευγόπτερα) τις κρατάνε εκτεθειμένες προς τα πάνω. Το πιο μεγάλο πτερωτό έντομο ήταν η Meganeuropsis permiana που ζούσε στη Πέρμια. Οι πτέρυγες της κάλυπταν ένα άνοιγμα 71 εκατοστών. Η Meganeuropsis permiana ανήκει στους προγόνους των σημερινών Οδοντογνάθων. Βρέθηκαν απολιθώματα προνύμφων Οδοντόγναθων με καλά αναπτυγμένες πτέρυγες. Υποτίθεται πως όχι μόνο τα ενήλικα, αλλά και στα νυμφιακά στάδια μπορούσαν να πετούν.
- Εφημερόπτερα. Στους προγόνους των σημερινών Εφημερόπτερων στα ενήλικα οι μπροστινές και οι πισινές πτέρυγες ήταν το ίδιο μεγάλες, ενώ σήμερα οι πισινές είναι πολύ μικρότερες από τις μπροστινές. Και εδώ βρέθηκαν (προ)νύμφες που μπορούσαν να πετούν. Στις σημερινές Εφημερίδες συναντούμε το μοναδικό φαινόμενο, πως όχι μόνο το ενήλικο, αλλά επίσης το νυμφιακό στάδιο μπορεί να πετάει. Το στάδιο αυτό είναι μόνο μεταβατικό, δηλαδή μετά την έκδυση που οδηγεί σε αυτό το στάδιο ακολουθεί αμέσως η έκδυση από οποία βγαίνει πια το ενήλικο. Γι'αυτό υποτίθεται, πως αρχικά οι προνύμφες είχαν και αυτές πτέρυγες, κάτι που χάθηκε κατά την πορεία της εξέλιξης.
Αντίθετα στο μηχανισμό των Διαφανόπτερων (Παλαιόπτερα) για τοποθέτηση των πτερύγων προς τα πίσω στην κοιλιά, ο μηχανισμός των Νεόπτερων για την στάση των πτερύγων στην ηρεμία ευνοούσε την ευκινησία μερικών φλέβων μεταξύ τους, που έκανε δυνατή τη δίπλωση κατά μήκος. Αυτή πραγματοποιείται κατά κανόνα στις πισινές πτέρυγες, ενώ μόνο στα Υμενόπτερα (Hymenoptera) διπλώνονται και οι μπροστινές (Εικόνες 1.2 και 1.3). Αποδείχτηκε, πως στις διπλώσεις γενικά από τεχνικούς λόγους ισχύουν μερικοί βασικοί νόμοι. Γι'αυτό οι διπλώσεις σε όλες τις τάξεις εντόμων, όπου πραγματοποιούνται, υπακούν σε αυτούς τους νόμους. Δεν επιτρέπεται όμως να συμπεραίνεται από αυτήν την ομοιότητα, πως τάξεις με δίπλωση πτερύγων έχουν κοινό πρόγονο. Αντίθετα τα παλαιοντολογικά ευρήματα υποστηρίζουν πώς οι δυνατότητες για δίπλωση εξελίχτηκαν ανεξάρτητα στις διάφορες τάξεις. Η δίπλωση κατά μήκος είναι πιο παλαιά, και την συναντούμε σε 8 σημερινές τάξεις. Η δίπλωση κατά πλάτος (Εικόνες 3.3 και 3.4) εμφανίζεται αργότερα και την απαντάμε σε 4 σημερινές τάξεις. Ένα τρίτο είδος δίπλωσης που θυμίζει βεντάλια, συναντούμε σε 4 σημερινές τάξεις. Υποτίθεται πως όλοι αυτοί οι τύποι διπλώσεων εξελίχτηκαν μετά τη διαίρεση των τάξεων, δηλαδή ανεξάρτητα η κάθε μια απο τις άλλες.
Τα απολιθώματα που βρέθηκαν μέχρι τώρα δεν αρκούν για να διαπιστωθεί μια γενικά αποδεκτή θεωρία για την εξέλιξη των πτερύγων των εντόμων. Προμηθεύουν όμως αρκετή ύλη για ενδιαφέρουσες συζητήσεις. Μια σπουδαία ερώτηση είναι, πως απαντούσε η εξέλιξη στη αντίρρηση, πως οι πτέρυγες πρέπει να έχουν ένα σχετικό μέγεθος για να μπορεί να πετάει το έντομο. Το μέγεθος όμως σημαίνει μειονέκτημα στα (προ)νυμφιακά στάδια, που ακόμα δεν μπορούν να πετούν. Σε μια ομάδα εντόμων η ανάπτυξη των πτερύγων καταπιεζόταν και μεταφερόταν στο τελευταίο στάδιο πριν από το ενήλικο. Αυτό στο κάτω κάτω οδηγούσε στην τελεία (ολομεταβολή) μεταμόρφωση. Σε άλλη ομάδα εντομών οι αρχικά και στα πρώτα στάδια κινητές πτέρυγες έγιναν ακίνητες και αεροδυναμικά τοποθετημένες προς τα πίσω (Εικόνες 4.1 και 4.2). Τώρα μόνο μετά την τελευταία έκδυση κινούνται. Έτσι είναι η κατάσταση στα σημερινά έντομα με ατελής (ημιμεταβολή) μεταμόρφωσή. Με αυτήν την σκέψη η αιτία για την ύπαρξη των δυο τύπων μεταμορφώσεως είναι οι πτέρυγες.
Μια σύνοψη για την εξέλιξη στις διάφορες ομάδες εντόμων βρίσκεται στο βιβλίο της Παλαιοεντομολογίας από Rasnitsyn and D.L.J. Quicke. [11].[3][12][13][14][8][15][16]
[Επεξεργασία] Δομή των πτερύγων στα έντομα
[Επεξεργασία] Γενικά
Τα περισσότερα έντομα διαθέτουν τέσσερεις πτέρυγες, από ένα ζεύγος στο μεσοθώρακα και στο μεταθώρακα. Οι πολλές παραλλαγές που υπάρχουν, ορίζουν κατά κανόνα την συστηματική κατάταξη στο επίπεδο των τάξεων, όπως θα δούμε πιο κάτω. Αλλά και στο επίπεδο των εiδών όπου μπορεί να υπάρχουν μεγάλες διαφορές. Για παράδειγμα, σε μερικά είδη ακρίδων μπορεί να βρεθούν ενήλικα άτομα με καλά αναπτυγμένες πτέρυγες αλλά και άπτερα. Και στις πυγολαμπίδες τα αρσενικά έχουν πτέρυγες, όχι όμως και τα θηλυκά. Στα μυρμήγκια και σους τερμίτες τα αρσενικά έχουν πτέρυγες ενώ τα θηλυκά βγάζουν μόνο κατά τη διάρκεια ορισμένων περιόδων. Παρακάτω περιγράφεται η γενική δομή πτερύγων.
Οι πτέρυγες των εντόμων αποτελούνται από δυο στρώματα επιδερμιδίου (Cuticula) που είναι συνέχεια του επιδερμιδίου του θώρακα. Τα δύο αυτά στρώματα μπορούν να διαφέρουν στο πάχος (προκαλούμενο από την ποσότητα χιτίνης) και, ανεξάρτητα από αυτό, στη σκληρότητα (προκαλούμενη από την ποσότητα σκληροτίνης). Η μεμβράνη είναι πολύ λεπτή, περίπου 1 μικρόμετρο (0,000001 μ) γενικά σκληρή και μόνον κατά μήκος των χαρακών σχετικά μαλακή. Αυτοί οι χαρακιές ή γραμμές, όπου η χιτίνη δεν έχει σκληρυνθεί, επιτρέπουν την ευκινησία των αρθρώσεων στο θώρακα και τις αναγκαίες παραμορφώσεις κατά την πτητική κίνηση, αλλά και τις διπλώσεις στη στάση ηρεμίας. Υπάρχουν όμως και περιοχές της μεμβράνης που σχηματίζουν λεπτές πλάκες, οι οποίες μπορούν μεν να λυγίσουν αλλά όχι ναλλάζουν το σχήμα τους. Η σταθεροποίηση των πλακών και των μαλακών περιοχών γίνεται με σχετικά σκληρές νευρώσεις ("φλέβες") οι οποίες έχουν διάμετρο μέχρι και 100 μικρόμετρα. Μπορούν να λυγίσουν περιορισμένα μόνο στην προσδιορισμένη από την δομή τους κατεύθυνση. Μετά την τελευταία έκδυση φουσκώνουν με την εισροή αιμολέμφου υπό πίεση, όταν εκτυλίσσονται και οι πτέρυγες. Κατά την σκληροποίηση μένουν σε μεγάλο μέρος κενές και αναγνωρίζονται κατά κανόνα από το σκούρο χρώμα σαν γραμμές (Εικόνες 4.3 και 4.4). Αν υπάρχουν, τα νεύρα και οι τραχείες των πτερύγων βρίσκονται στις φλέβες. Μύες δεν υπάρχουν στις πτέρυγες.
Ο σύνδεσμος με τις φλέβες επιτρέπει στροφη και στρέψη της πτέρυγας μόνο σε περιορισμένο βαθμό και σε προσδιορισμένες κατευθύνσεις και γωνίες. Στη βάση της πτέρυγας οι φλέβες μαζί με σκληρά κομμάτια στους τεργίτες του θώρακα σχηματίζουν ένα σύστημα αρθρώσεων, που εξασφαλίζει τις αναγκαίες κινήσεις για την πτήση και στα Νεόπτερα δίνει την δυνατότητα να τοποθετούν τις πτέρυγες πάνω από την κοιλιά στη στάση ηρεμίας .
Όπως φαίνεται στο κινούμενο σχέδιο στην αρχή του άρθρου, στη σύνδεση πτέρυγας και κορμού υπάρχουν δυο αρθρώσεις. Η πρώτη ή πλευρική άρθρωση βρίσκεται στη κάτω πλευρά της πτέρυγας. Η δεύτερη άρθρωση βρίσκεται στην άκρη της πτέρυγας και αποτελείται από 4 ή 5 μέρη, όπου το κάθε ένα συνδέει μια φλέβα και ένα σκληρήτη της ράχης. 'Έτσι, κατά την πτήση, οι πτέρυγες δεν κινούνται μόνο πάνω και κάτω, αλλά η κλίση τους μπορεί να αλλάζει. Και στη στάση ηρεμίας, με την πολυμερή άρθρωση αυτή, οι πτέρυγες μπορούν και τοποθετούνται προς τα πίσω, πάνω στη κοιλιά.
Οι κινήσεις των πτερύγων ελέγχονται από ένα σύστημα θωρακικών μυών. Στα Υμενόπτερα και τα Δίπτερα όλοι οι πτητικοί μύες είναι έμμεσοι και δέν συνδέονται με την πτέρυγα, όπως φαίνεται στο κινούμενο σχέδιο στην αρχή του άρθρου. Με την συστολή των στερνονωτιαίων μυών, που συνδέουν τους τεργίτες στο νώτο του θώρακα με τους στερνήτες στο στέρνο, ο θώρακας γίνεται πιο πλατύς ενώ οι μεσαίες αρθρώσεις στη βάση των πτερύγων λειτουργούν σαν υπομόχλιο και τα φτερά εξαναγκάζονται σε ανοδική κίνηση. Με τη χαλάρωση των στερνονωτιαίων μυών και τη συστολή του νώτου από τους επιμηκείς μύες του θώρακα επιτυγχάνεται η καθοδική κίνηση. Άλλες ομάδες μυών ρυθμίζουν την γωνία προσβολής και το σχήμα των φτερών και επιτρέπουν στα Νεόπτερα μια κίνηση «σχήματος οχτώ». Οι λιβελούλες και οι κατσαρίδες πραγματοποιούν την καθοδική κίνηση συστέλλοντας τους άμεσους μύες. Οι άμεσοι πτητικοί μύες είναι συνδεδεμένοι με ένα τμήμα της ίδιας της πτέρυγας, πλάγια από το πλευρικό υπομόχλιο. Η ίδια κίνηση στα σκαθάρια και τις ακρίδες περιλαμβάνει τόσο τους άμεσους όσο και τους έμμεσους μύες. [12][14][16][17]
[Επεξεργασία] Ονομασίες στις πτέρυγες
[Επεξεργασία] Νεύρωση
Χαρακτηριστικό για τις πτέρυγες είναι η νέυρωσή τους. Κι εδώ υπάρχουν πολλές παραλλαγές που αυτή την φορά ορίζουν την συστηματική κατάταξη στο επίπεδο των οικογενειών. Και πάλι πρέπει να τονίσουμε, πως υπάρχουν περιπτώσεις όπου και στο επίπεδο του είδους συναντάμε μεγάλες παραλλαγές στη νεύρωση. Υπάρχουν διάφορα συστήματα ονομασίας. Αυτά περιγράφουν τις φλέβες και τα διαστήματα μεταξύ των αλλά θέτουν δύο διαφορετικούς στόχους. Ο ένας είναι να περιγραφεί η αρχική προγονική μορφή νευρώσεων, έτσι ώστε να διακρίνεται η εξελικτική τους πορεία στα σημερίνά έντομα. Όμως η αρχέγονη μορφή παραμένει ασαφής. Από την άλλη, αφθονούν πρακτικά συστήματα ονομασίας που περιγράφουν απλά και σαφώς τη μορφή των νευρώσεων μέσα στις ταξινομικές ομάδες. Πχ συναντούμε σε μερικές οικογένειες την «ψεύτικη φλέβα» (Vena spuria), που μοιάζει πολύ με φλέβα, αλλά δεν είναι, και γι αυτό βέβαια δεν εξελίχθηκε από την αρχέγονη νεύρωση.
Ένα από τα πιο παλιά και σύγχρονα πιο διαδεδομένα σύστημα ονομασίας είναι αυτό των Κόμστοκ (Comstock) και Νήντχαμ (Needham) από το 1898. Σκοπεύει να δείχνει την ομολογία των διάφορων νευρώσεων. Θεωρεί έξη μεγάλες φλέβες κατά μήκος και της ονομάζει, με σειρά από το εμπρόσθιο μέρος της πτέρυγας προς τα πίσω, ως εξής:
- (Vena) Costa (C),
- (Vena) Subcosta (Sc),
- (Vena) Radius (R),
- (Vena) Media (M),
- (Vena) Cubitus (Cu),
- Venae anales (1A, 2A,..).
Σε περίπτωση που ύπαρξης διακλαδώσεων, τα ονόματα αυτά διευκρινίζονται περαιτέρω με αριθμούς (Εικόνα 2.1). Σε μερικά άλλα συστήματα ονομασίας η πρώτη Vena Analis A1 ονομάζεται Postcubitus (PCu) και οι ακόλουθες φλέβες A2, A3 λέγονται Venae vannales.
Για να μπορούν να περιγραφούν πιο εύκολα οι ιδιαιτερότητες των πτερύγων στις διάφορες τάξεις, δημιουργήθηκαν πολλά άλλα συστήματα ονομασίας, πχ. στις λιβελλούλες υπάρχουν περισσότερα από πέντε διάφορα συστήματα ονομασίας που χρησιμοποιούνται παράλληλα. [12]
Στην πορεία της εξέλιξης διαφαίνεται μια διαφοροποίηση και μείωση του αριθμού φλεβών. Αυτό όμως δε σημαίνει οπωσδήποτε πως η ομάδες με μειωμένες νευρώσεις είναι και οι νεώτερες. Εξαρτάται επίσης από το μέγεθος των εντόμων. Οι εικόνες 2.3 2.4 και 2.5 δείχνουν την νεύρωση σε διάφορα Δίπτερα. Στα κουνούπια της οικογένειας των Τριχοκερίδων (Trichoceridae), που φτάνουν στο μήκος το ένα εκατοστό, σχεδόν όλες οι νευρώσεις κατά μήκος υπάρχουν, έμειναν όμως μόνο λίγες κατά πλάτος. Οι μικρότερες μύγες της οικογένειας των λογχοπτερίδων (Lonchopteridae), με περίπου 4 χιλιοστόμετρα, έχουν λιγότερες νευρώσεις, και στις μύγες των Phoridae, με μήκος ενός μέχρι δυο χιλιοστόμετρα, η νεύρωση είναι ακόμα πιο φτωχή. Το ίδιο συμβαίνει και στα Υμενόπτερα (Εικόνες 2.6, 2.7 και 2.8). Οι ιχνευμονίδες σφήκες (Ichneumonidae) διαθέτουν μόνο 4 νευρώσεις κατά μήκος, ενώ στις μικρότερες σφήκες των οικογενειών Braconidae και Chalcidoidae η νεύρωση είναι πάρα πολύ φτωχή. [18]
[Επεξεργασία] Πεδία της πτέρυγας
Δυστυχώς και στη ονομασία των διάφορων περιοχών της πτέρυγας υπάρχουν διαφορές. Στη παράδοση του Comstock οι πτέρυγες διαιρούνται σε πεδία , που ορίζονται με φλέβες κατά μήκος του φτερού. Τα πεδία αυτά ονομάζονται σχετικά με τις φλέβες μπροστά τους. Το πεδίο Costa βρίσκεται μετά την φλέβα Costa, το πεδίο Subcosta μετά την Subcosta, το πεδίο Media μετά την Media. Το πεδίο μπροστά από το Costa λέγεται Praecosta. Και εδώ ο στόχος είναι η εύκολη περιγραφή των περιοχών του φτερού μέσα στις διάφορες ομάδες εντόμων. Σχετικά με την εξέλιξή των πτερύγων σήμερα τονίζεται η σημασία των πτυχώσεων (plicae), όπου γίνεται ή αναδίπλωση της πτέρυγας στη στάση ηρεμίας, και των γραμμών κατά μήκος των οποίων δημιουργείται η κλίση της πτέρυγας κατά την πτήση (Εικόνα 2.9).
Η πιο συχνές πτυχές είναι η Plica jugalis, που κάθεται μετά την τρίτη Vena analis και η Plica clavalis, που κάθεται κοντά τη φλέβα Postcubitus. Αυτές οι διπλώσεις διαιρούν την πτέρυγα σε τρία πεδία. Μπροστά από την Plica clavalis βρίσκεται το Remigium. Ακολουθεί το πεδίο Clavus μεταξύ των δυο πτυχών. Το πεδίο μετά την Plica jugalis λέγεται Jugum. Στα οπίσθιες πτέρυγες μπορεί να υπάρχουν άλλες πτυχές-μια (πχ η Plica vannalis) ή περισσότερες (λ.χ. στα Δερμόπτερα). Σε αυτές τις περιπτώσεις η περιοχή μεταξύ Plica clavalis και Plica jugalis αντί Clavus λέγεται Vannus, έτσι έχουμε τα τρία πεδία Remigium, Vannus, Jugum (Wooton 1979).[17][3]
[Επεξεργασία] Κελιά
Τα διάκενα των φλεβών της νεύρωσης λέγονται κλειστά κελιά, εάν σε όλες τις πλευρές τους περιορίζονται από φλέβες. Εάν όμως πλευρίζει την ακμή του φτερού λέγονται ανοικτά. Σύμφωνα με το σύστημα ονομασίας του Comstock το όνομα του κελιού είναι το ίδιο με την φλέβα, που το περιορίζει προς τα μπροστά. Όλα τα κελιά μεταξύ Sc2 και R1 λέγονται Sc2 (Εικόνα 2.2).
[Επεξεργασία] Μορφή των πτερύγων και ταξινομία
Ο Αριστοτέλης ηδη κατέταξε τα έντομα σύμφωνα με την μορφή των πτερύγων τους. Σήμερα σχεδόν όλες οι τάξεις των εντόμων έχουν επιστημονικά ονόματα με την κατάληξη πτερα. Με αρκετές εξαιρέσεις μπορούμε να πούμε πως ή μορφή των πτερύγων καθορίζει τις τάξεις και η νεύρωση των πτερύγων τις οικογένειες. Σε ανώτερες κατηγορίες συχνά μπορούμε να βρούμε την κατάληξη -πτεροιδή. Ο ακόλουθος πίνακας διατάσσεται με βάση την λατινική επιστημονική ονομασία.
Επιστημονικό όνομα | Ελληνικό όνομα | Εξήγηση του ονόματος, παρατηρήσεις στις πτέρυγες | Εικόνα | ||
Amphiesmenoptera | Αμφιεσμενόπτερα | Υπερτάξη, περιλαμβάνει τα Τριχόπτερα και τα Λεπιδόπτερα, που έχουν στις πτέρυγες τρίχες και τροποποιημένες σε λέπια τρίχες αντίστοιχα | --- | ||
Anisoptera | Ανισόπτερα | Υποτάξη των Οδοντόγναθων. Σε αντίθεση με την άλλη υποτάξη, στα Ζευγόπτερα οι πισινές πτέρυγες είναι μεγαλύτερες από τις μπροστινές. Τα Οδοντόγναθα έχουν αρχική νεύρωση. |
|
||
Aptera apter |
Άπτερα άπτερος |
Έντομα που δεν έχουν πτέρυγες (αρχικά άπτερο) ή που είχαν προγόνους με πτέρυγες, σήμερα όμως δεν έχουν (δευτερεύον άπτερο). Σήμερα έχει καταργηθεί αυτη η Υφμομοταξία. |
|
||
Apterygota | Απτερύγωτα | Έντομα που κατά την ανάπτυξη ποτέ δεν σχηματίζουν πτέρυγες. Είναι υφομοταξία, αλλά δεν είναι μονοφυλετική ομάδα και γι αυτό χρησιμοποιείται όλο και σπανιότερα. |
|
||
Coleoptera | Κολεόπτερα | Τάξη, από την λέξη κολεός, που σημαίνει το θηκάρι του ξίφους. Οι ανθεκτικές μπροστινές πτέρυγες (έλυτρα) στη στάση ηρεμίας προστατεύουν τις πισινές πτέρυγες, που είναι διπλωμένες κάτω από τις μπροστινές. Κατά την πτήση οι προστινές πτέρυγες βοηθούν μόνο στη ισοροπία και σχεδόν δεν κινούνται. Για την δίπλωση βλέπετε Εικόνα 1.3 |
|
||
Dermaptera | Δερμάπτερα | Τάξη, οι μπροστινές πτέρυγες είναι πολύ κοντές και θυμίζουν δέρμα. Οι πισινές πτέρυγες (εάν υπάρχουν), σε στάση ηρεμίας, είναι πολύπλοκα διπλωμένες κάτω από τις μπροστινες, προβάλλουν όμως προς τα πίσω. | Βλέπετε Εικόνα 1.4 | ||
Diaphanopteroidea | Διαφανοπτεροειδή | Υπερτάξη που γνωρίζουμε μόνο από απολιθώματα στη Λιθανθρακοφόρο και στην Πέρμιο. Οι πτέρυγες τους ήταν διαφανές. | --- | ||
Dictyoptera | Δικτυόπτερα (Μαντοειδή) | Τάξη, οι πτέρυγες με μια νεύρωση που θυμίζει δύκτιο |
|
||
Diptera | Δίπτερα (μύγες κ.λ.) | Τάξη. Οι οπίσθιες πτέρυγες έχουν μετασχηματισθεί σε ροπαλοειδή όργανα που λέγονται αλτήρες. Είναι σχετικά μικρά και κατά την πτήση λειτουργούν μόνο για την βελτίωση της ισορροπίας. Αισθάνονται τις αλλαγές διευθύνσεως. Σε μερικά Δίπτερα μόνο με τήν κίνηση των αλτήρων επιτυγχάνεται η θέρμανση των μυών πριν από την απογείωση. Οι δυο μπροστινές πτέρυγες είναι μεμβρανόδεις και εξασφαλίσουν την δυνατότητα να πετούν. Βλέπετε και Strepsiptera |
|
||
Embioptera | Εμβιόπτερα | Τάξη. Μικρά έντομα που πλέκουν σωλήνες και ζουν μέσα σε αυτές (εντός, γι αυτό και το όνομα). Μόνο τα αρσενικά διαθέτουν πτέρυγες. |
|
||
Endopterygota = Holometabola | Ενδοπτερυγωτά | Υπέρταξη, όλα τα Νεόπτερα που αναπτύσσουν τις πτέρυγες τους μέσα στο κορμί τους, δηλαδή τα έντομα με τέλεια μεταμόρφωση (ολομετάβολα) | --- | ||
Ephemeroptera | Εφημερόπτερα | Η μόνη τάξη, που δίπλα στο ενήλικο και το τελευταίο νυμφικό στάδιο διαθέτει αναπτηγμένες πτέρυγες. Αυτό μπορεί να διαρκεί λιγότερα από ένα λεπτό, και το ενήλικο μπορεί να ζει λιγότερα από μια μέρα. Στη στάση ηρεμίας δεν μπορούν να τοποθετούν τις πτέρυγες πίσω στη κοιλία. Οι πισινές πτέρυγες είναι κατά πολύ μικρότερες από τις μπροστινές. |
|
||
Exopterygota = Hemimetabola | Εξωπτερυγωτά | Υπερτάξη. Όλα τα Νεόπτερα που αναπτύσσουν τις πτέρυγες τους έξω από το κορμί τους, δηλαδή τα έντομα με ατελή μεταμόρφωση | --- | ||
Hemiptera | Ημίπτερα (κοριοί, τζίτζικες κ.λ.) | Τάξη ή υπέρταξη. Τις περισσότερες φορές με ημιέλυτρα δηλαδή οι πτέρυγες είναι κατά μέρος παχές και χρωματισμένες με προστατευτικούς σκοπούς και μόνο κατά μέρος μεμβρανώδη και διαφανείς. Το μπροστινό παχύ μέρος διαιρείται σε Corium και Clavus κατά την Plica clavalis |
|
||
Heteroptera | Ετερόπτερα (κοριοί) | Τάξη ή υπόταξη. Μέρος των Ύμίπτερων. Οι πισινές πτέρυγες είναι μεμβρανώδεις και διαφορετικές από τις προστινές (ημιέλυτρον). Στην στάση ηρεμίας οι πισινές πτέρυγες τοποθετούνται διπλωμένες κάτω από τις μπροστινές. Στη εικόνα οι πτέρυγες αριστερά είναι όπως κατά την πτήση, δεξιά το ημιέλυτρον είναι ανοικτό και αφήνει να φαίνεται η πισινή πτέρυγα διπλωμένη στη κοιλιά |
|
||
Homoptera | Ομόπτερα (Τζίτζίκες, αφίδες κ.α.) | Τάξη ή υπόταξη. Μέρος των Ύμίπτερων, οι πισινές και οι μπροστινές πτέρυγες κατά κανόνα είναι όμοιες, στη εικόνα και τα δυο μεμβρανώδης. Στη στάση ηρεμίας οι πτέρυγες των δυο πλευρών σχηματίσουν γωνιά. |
|
||
Hymenoptera | Υμενόπτερα (σφήκες, μέλισσες, μυρμήγκια κ. α. ) | Τάξη. Και οι τέσσερεις πτέρυγες είναι διαφανείς και πολύ λεπτές. Οι πισινές είναι πιο μικρές και στη στάση ηρεμίας βρίσκονται κάτω από τα μπροστινές. Κατά την πτήση με μια σειρά από μικρά άγκιστρα (Hamuli) η πισινή πτέρυγα ενώνεται με το μπροστινή. | Βλέπετε Εικόνες 1.2 και 1.3 και Εικόνες 2.4, 2.5, 2.6 |
||
Isoptera | Ισόπτερα (Τερμίτες) | Τάξη. Στις κάστες με πτέρυγες οι μπροστινές και οι πισινές πτέρυγες έχουν την ίδια μορφή. |
|
||
Lepidoptera | Λεπιδόπτερα (Πεταλούδες) | Τάξη. Οι πτέρυγες έχουν λέπια. Σε μερικές οικογένειες οι πισινές και μπροστινές πτέρυγες ενώνονται κατά την πτήση με ένα «αγκίστρι» (Frenulum) |
|
||
Lonchopteridae | Λογχοπτερίδες | Οικογένεια των Διπτέρων, οι πτέρυγες έχουν σχήμα λόγχης. | Βλέπετε Εικόνα 2.2 | ||
Mecoptera | Μηκόπτερα | Τάξη. οι πτέρυγες έχουν σχετικά μεγάλο μήκος |
|
||
Megaloptera | Μεγαλόπτερα | Τάξη. οι πτέρυγες είναι μεγαλύτερες από το κορμί |
|
||
Neuroptera | Νευρόπτερα | Τάξη. Η νεύρωση των οι πτερύγιων είναι έντονη και έχει σχήμα δικτύου |
|
||
Neoptera | Νεόπτερα | Όλες οι τάξεις με την ικανότητα να τοποθετούν τις πτέρυγες τους στη στάση ηρεμίας πάνω στο νώτο, που ήταν νέα ικανότητα στη εξέλιξη. Περιλαμβάνει όλες τις τάξεις της υποκλάσης των Πτερυγωτών με μόνες εξαιρέσεις τα Οδοντόγναθα και τα Εφημερόπτερα . Θεωρείται μονοφυλετική ομάδα. | --- | ||
Oligoneoptera | Ολιγονεόπτερα | Όλες οι τάξεις των Νεοπτέρων με μόνο λίγες φλέβες στις πτέρυγες. Η ταξινομική σχέση ακόμα δεν είναι σαφης. | --- | ||
Orthoptera | Ορθόπτερα (ακρίδες κ.α.) | Οι πτέρυγες στη στάση ησυχίας βρίσκονται ορθά στη κοιλία και όχι ορίζοντα όπως στα περισσότερα έντομα |
|
||
Palaeodictyoptera | Παλαιοδικτυόπτερα | Τάξη που ζούσε στη Λιθανθρακοφόρο περίοδο και στην Πέρμια . Και το πιο παλιό γνωστό πτερωτό έντομο, η Delitzschschala bitterfeldensis ανήκει στα Παλαιοδικτυόπτερα | Υποθετικό είδος Παλαιοδικτυοπτέρου |
||
Palaeoptera | Παλαιόπτερα | Ταξινομία όχι σαφή. Περιλαμβάνει τάξεις που έζησαν στο παρελθόν (π.χ Παλαιοδικτυόπτερα) και σημερινές τάξεις χωρίς την ικανότητα τα τοποθετούν τις πτέρυγες τις προς τα πίσω πάνω στη κοιλία στη στάση ηρεμίας (Εφημερόπτερα και Οδοντόγναθα ) | --- | ||
Paraneoptera | Παρανεόπτερα | Όλες οι τάξεις Νεοπτέρων με ατελή μεταμόρφωση, που δεν έχουν πια κερκούς (Ψωχόπτερα , Θυσανόπτερα , Φθειράπτερα, Ημίπτερα ) | --- | ||
Phthiraptera | Φθειράπτερα (Ψείρες) | Τάξη χωρίς πτέρυγες, που οι προγονοί τους όμως ακόμα ήταν πτεροτοί. Έκτοπαράσιτα. |
|
||
Plecoptera | Πλεκόπτερα | Ταξη, στη στάση ηρεμίας οι πτέρυγες κάθονται η μια στην άλλη. |
|
||
Polyneoptera | Πολυνεόποτερα | Ταξεις Νεοπτέρων με πλούσια νεύρωση των πτερύγων (Δερμάπτερα , Ισόπτερα, Ορθόπτερα,..) | --- | ||
Psocoptera | Ψωχόπτερα | Τάξη όπου οι μπροστινές και πισινές πτέρυγες κατά την πτήση συζευγνύονται. Έχουν στοματικά μόρια μασιτικού τύπου |
|
||
Pterostigma | Πτεροστίγμα | Χρωματιστό πεδίο πτέρυγας στις κατά τα άλλα άχρωμες πτέρυγες των περισσότερων Οδοντόγναθα και Υμενόπτερα. Στα Οδοντόγναθα μπορεί να χρησημοποιείται σαν δεξαμενή ζυγοστάθμισης με το να γεμίζεται με το σωστό ποσό ρευστού | --- | ||
Pterygota | Πτερυγωτά | Υφομοταξία των εντόμων, περιλαμβάνει τα πτερωτά έντομα και τα έντομα χωρίς πτέρυγες, που έχουν προγόνους με πτέρυγες, δηλαδη τα Παλαιόπτερα και τα Νεόπτερα | --- | ||
Raphidioptera | Ραφιδιόπτερα | Τάξη, το πρόνωτο είναι πολύ μακρύ (ραφίδα). Έχουν τέσσερεις όμοιες πτέρυγες με αρχική νεύρωση. |
|
||
Siphonaptera | Σιφωνάπτερα (ψύλλοι) | Τάξη εντόμων χωρίς πτέρυγες με στοματικά μόρια που μοιάζουν με σίφωνια |
|
||
Strepsiptera | Στρεψίπτερα | Τάξη. Μόνο τα αρσενικά έχουν πτέρυγες. Οι μπροστινές πτέρυγες έχουν μετασχηματισθεί σε ροπαλοειδή όργανα που λέγονται αλτήρες. Αυτά κατά την ξήρανση στρίβουν. (Βλέπε Δίπτερα) |
|
||
Thysanoptera | Θυσανόπτερα | Τάξη. Εάν έχουν πτέρυγες, είναι στενές και περιορίζονται από ένα φαρδύ στεφάνι από θυσανούς, δηλαδή κρόσσια. Τα κρόσσια είναι τόσο κοντά που σχηματίζουν μέχρι 45 % της επιφάνειας της πτέρυγας. Κατά την πτήση οι μπροστινές και οι πισινές πτέρυγες ενώνονται μέσω ενός οργάνου στη βάση των φτερών. |
|
||
Trichoptera | Τριχόπτερα | Η επιφάνεια των πτερύγων φέρει τρίχες |
|
||
Zoraptera | Ζωράπτερα | Μικρά έντομα συνήθως χωρίς πτέρυγες | Εικόνα από έιδος Ζοραπτέρων |
||
Zygoptera | Ζυγόπτερα | Υποτάξη των Οδοντόγναθα. Αντίθετα στα Ανισόπτερα στη στάση ηρεμίας οι δυο μπροστινές πτέρυγες ζεύγονται όπως και οι δυο πισινές πτέρυγες. Η επιφάνεια των πτερύγων δεν είναι ίσια αλλά οδοντωτή. |
|
[19] [20] [21] [22] [14] [23] [24] [25]
[Επεξεργασία] Οι πτέρυγες στη στάση ηρεμίας
Η στάση των πτερύγων, όταν το έντομο δεν πετάει, κατά κανόνα είναι καθορισμένη για κάθε είδος. Δεν έχει όμως πολύ σημασία για την ταξινομία. Αφού τα σύγχρονα παλαιόπτερα δεν μπορούν να τοποθετήσουν τις πτέρυγες τους πάνω από το νώτο, τα ανισόπτερα τις κρατούν ανοιχτές στις πλευρές ενώ τα ζευγόπτερα και τα εφημερόπτερα τις κρατούν όρθια προς τα πάνω. Το ίδιο όμως κάνουν οι πεταλούδες, που ανήκουν στα νεόπτερα. Στα ομόπτερα οι πτέρυγες στη στάση ηρεμίας σχηματίζουν μια «σκεπή» σε αντίθεση με τους συγγενείς τους, τα ετερόπτερα. Τα τριχόπτερα, που δεν έχουν μεγάλη συγγένεια με τα ομόπτερα, κρατούν τις πτέρυγες όπως αυτά, και μπορούν να διακρίνονται έτσι από τα μικρολεπιδόπτερα, που κατά τα άλλα μοιάζουν πολύ με τα τριχόπτερα. Υπάρχουν όμως και μια οικογένεια διπτέρων, που οι πτέρυγες τους στη στάση ηρεμίας παίρνουν την ίδια θέση με τα τριχόπτερα και τα ομόπτερα.
Σε μερικά πλεκόπτερα οι πτέρυγες τυλίγονται γύρω από την κοιλία. Το ίδιο συμβαίνει και σε μερικά κολεόπτερα, που δεν διπλώνουν τις πισινές πτέρυγες. Αυτό λαμβάνεται ως αρχέγονη ιδιότητα.
Μερικές φορές η τοποθέτηση των πτερύγων στη στάση ηρεμίας μπορεί να βοηθάει στη διακρίση δυο ειδών, λ.χ. σε μερικά λεπιδόπτερα. [22][21][3]
[Επεξεργασία] Η ανάπτηξη των πτερύγων κατά την οντογένεση
Πτέρυγες στις νύμφες. Οι μελλοντικές πτέρυγες είναι σχετικά μικρές και ακίνητες ενώ είναι στραμμένες προς τα πίσω | ||
![]() |
||
Εικόνα 4.1 Νύμφη από ακρίδα | Εικόνα 4.2 Libellula depressa, νύμφη |
Σχετικά με τις πτέρυγες στην οντογένεση τίθενται τα ερωτήματα
- από πότε μπορούμε να καθορίσουμε το μέρος του σώματος του νεαρού ατόμου όπου, κάτω από φυσικές συνθήκες, εμφανίζονται οι πτέρυγες.
- ποιοι παράγοντες ελέγχουν την διαφοροποίηση αυτής της περιοχής του σώματος και πόσο εύκολα μπορεί να διαταραχθεί η εξέλιξη αυτή.
Με τις γνώσεις για την ανάπτυξη των πτερύγων κατά την οντογένεση θα γίνει καλύτερα κατανοητή η εμφάνισή τους στην φυλογένεση.
Τα λεγόμενα ομοιωτικά (homoeotic) γονίδια που κυβερνούν άμεσα ή έμμεσα την ανάπτυξη (όχι μόνο στα έντομα), μοιάζουν πολύ σε όλα τα ζώα. Στα έντομα τοποθετούνται από τη μητέρα κατά την ωοτοκία, στις άκρες του ωαρίου και ραχιαία, λίγες ποσότητες από ιδιαίτερες πρωτεΐνες ή RΝΑ αυτής της ομάδας γονιδίων. Το RΝΑ κατά τις πρώτες διαιρέσεις του πυρήνα προκαλεί τη δημιουργία σχετικών πρωτεϊνών. Με την διάχυση τους στο γονιμοποιημένο ωάριο, οι πρωτεΐνες δείχνουν μια βαθμιδωτή αύξηση συγκέντρωσης (concentration gradient), που σε συνεργασία με μεταγραφικούς παράγοντες (transcription factors) προκαλούν διαδοχική μόρφωση γονιδίων (gene expresion patterns). Έτσι στο εξασφαλίζεται ένα αυτοέλεγχος μιας όλο και πολυπλοκότερης διαφοροποίησης κατά την οντογένεση. Τουλάχιστον στα Δροσόφιλα είναι γνωστό, πως στην περιοχή, όπου συναντάμε τη Bicoid-προτείνη που διαχύνεται από τη μπροστινή άκρη μαζί με τη Nanos-προτείνη, που διαχύνεται από την πισινή άκρη του αυγού, βγαίνει ο θώρακας και με αυτόν οι πτέρυγες.
Στις διάφορες ομάδες εντόμων υπάρχουν μεγάλες διαφορές σχετικά με την ποσότητα κροκού, την διακίνηση των πυρήνων στο αυγό μετά τις πρώτες διαιρέσεις, την μορφή και τις κινήσεις της βλαστικής ταινίας (germ-band), ύπαρξη εμβρυικών μεμβρανών κ.λ. Εδώ περιγράφεται η ανάπτυξη μόνο σε γενικές γραμμές.
Εικόνα 4.3 Το τέντωμα των πτερύγων στη Libellula quadrimaculata | ||
![]() |
![]() |
![]() |
Η ποσότητα κροκού στα αυγά εντόμων κατά κανόνα είναι μεγάλη, στα εξωπτερυγωτά μεγαλύτερη από ό,τι στα ενδοπτερυγωτά. Μετά τις πρώτες διαιρέσεις των πυρήνων αυτά διανέμονται κάτω από την επιφάνεια του αυγού και μόνο τότε σχηματίζονται οι πρώτες κυτταροπλασματικές μεμβράνες, αρχίζοντας από έξω. Αυτό το πρώτο τμήμα της οντογένεσης τελειώνει όταν ένα απλό στρώμα κυττάρων περικυκλώνει το αυγό. Σε αυτό το στρώμα φαίνεται η βλαστική ταινία από όπου βγαίνει το έμβρυο. Ενώ η βλαστική ταινία τεντώνεται φαίνονται διαμερίσματα με ζεύγη καλύκων των μελλοντικών άκρων. Από αυτούς θα δημιουργηθούν τα στοματικά εξαρτήματα, τα πόδια και σε μερικές τάξεις άκρα τις κοιλίας. Μπορεί όμως οι ακρωκάλυκες να εξαφανισθούν και πάλι ή να παραμείνουν στη εμβρυακή κατάσταση. Οπωσδήποτε από κανένα από αυτά δεν βγαίνουν πτέρυγες. Στα ακόλουθα βήματα σχηματίζονται οι εμβρυακές μεμβράνες. Η βλαστική ταινία περικυκλώνει την μάζα κροκού και κλείνεται στη ράχη. Τα συστήματα οργάνων αναπτύσσονται και τα άκρα αποκτούν την μορφή που έχουν στις (προ)νύμφες . Η εκτόδερμα γίνεται επιδερμίδιο, που λίγο πριν από την εκκόλαψη παράγει την χιτίνη του εξωσκελετού. Αιμολέμφος από την κοιλιά πιέζεται στο θώρακα και στο κεφάλι, ώστε φουσκώνουν. Το περιβλήμα του αυγού σχίζεται και εκκολάπτεται το πρώτο (προ)νυμφικό στάδιο. Κάλυκες πτερύγων δεν φαίνονται σε αυτή την φάση. Στην περαιτέρω ανάπτυξη τα εξωπτερυγωτά και τα ενδοπτερυγωτά διαφέρουν βασικά.
Στα εξωπτερυγωτά (ορθόπτερα, ημίπτερα κ.α.) στα πρώτα νυμφικά στάδια δεν φαίνονται πτέρυγες. Πολύ νωρίς όμως είναι διακριτή μια πολύ μικρή πτυχή στην πάνω πλευρική περιοχή του β' και γ' θωρακικού μεταμερούς. Αυτή η πτυχή με κάθε έκδυση γίνεται μεγαλύτερη και μοιάζει περισσότερο με πτέρυγα (Εικόνα 4.1) Με εξαίρεση τα εφημερόπτερα, μόνο μετά την τελευταία έκδυση μπορούν οι πτέρυγες να χρησιμοποιηθούν για την πτήση. Πρέπει όμως να τονίσθεί, πως αυτή η ανάπτυξη των πτερύγων δεν συνεχής. Πρώτον, η αύξηση μεγέθους γίνεται μόνο για μικρό χρονικό διάστημα μετά την έκδυση. Μόλις σκληρυνθεί η χιτίνη, το σώμα διατηρεί τις ίδιες διαστάσεις μέχρι την επόμενη έκδυση. Δεύτερον, η αύξηση του μήκους των πτερύγων σε σχέση με το μήκος του σώματος, στις πρώτες εκδύσεις, είναι μικρό, ανάπτυξη των πτερύγων παίρνει διαστάσεις συνήθως στις τελευταίες εκδύσεις (την τέταρτη ή πέμπτη). Και τρίτον, τα διάφορα στάδια που μεσολαβούν δεν οδηγούν κατ' ευθείαν στη τελική μορφή των πτερύγων. Αρχικά οι πτέρυγες διαμορφώνονται ως ακίνητες εξογκώσεις του νώτου στραμμένες προς τα πίσω (Εικόνες 4.1 και 4.2). Αυτό ερμηνεύεται στη φυλογενετική εξέλιξη ως μείωση των μειονεκτημάτων που παρουσίαζαν οι αρχέγονες πτέρυγες πριν αποκτήσουν τα έντομα την ικανότητα πτήσης. Πριν από την τελευταία έκδυση οι πτέρυγες μέσα στους κάλυκες μορφώνονται σαν πολυδιπλωμένο εξόγκωμα του επιδερμίδιου, η φαρδιά βάση διαμορφώνονται σε στενή άρθρωση που ενώνει την πτέρυγα με τον υπόλοιπο θώρακα. Μετά από την τελευταία έκδυση αιμολέμφος πιέζεται στις πτέρυγες, αυτές τεντώνονται και αφού έχουν σκληρυνθεί μπορούν να εκτελούν τις λειτουργίες τους (Εικόνες 4.3 και 4.4)
Τα ενδοπτερυγωτά (κολεόπτερα, δίπτερα ...) κατά κανόνα έχουν προνύμφες που διαφέρουν κατά πολύ από τα ενήλικα και δεν δείχνουν κανένα ίχνος πτερύγων. Μόνο στο στάδιο πλαγγόνας (χρυσαλίδας), που από μερικούς θεωρείται το τελευταίο στάδιο προνύμφης και στο οποίο το έντομο δεν λαμβάνει καθόλου τροφή, φαίνονται τα πρώτα ίχνη. Οι μελλοντικές πτέρυγες αναγνωρίζονται πια ή σαν εξόγκωμα (Pupa libera, Εικόνα 4.5) ή μόνο με την περιφέρεια τους (Pupa obtecta, Εικόνα 4.6). Αυτή η αργή εμφάνιση οφείλεται στο ό,τι η ανάπτυξή τους εμποδίζεται με ορμόνες. Στο στάδιο της πλαγγόνας αυτή η ανάπτυξη πραγματοποιείται επιταχυνόμενη. Εάν η πρόνυμφη μοιάζει με το ακμαίο, η ανάπτυξη των πτερύγων γίνεται όμοια με την ανάπτυξη στα εξωπτερυγωτά. Στα έντομα όπου οι προνύμφες δεν μοιάζουν στα ενήλικα (λ.χ. στις μύγες) η ανάπτυξη των πτερύγων γίνεται στο πλαίσιο μιας ριζικής μεταμόρφωσης όλου του κορμιού. Στις καθόρισμένες περιοχές όπου εμφανίζονται οι πτέρυγες δημιουργείται μια κοιλότητα (wing poach) μέσω μιας εγκόλπωσης. Στον παχύ πάτο της κοιλότητας δημιουργείται μια άλλη εγκόλπωση, που είναι οι κάλυκες των πτερύγων. Αρχικά έχουν σχήμα δακτύλου και είναι γεμάτοι αιμολέμφο. Μετά γίνονται πλατύτεροι και η αιμολέμφος περιορίζεται σε κανάλια, που μετά μεταμορφώνονται στις φλέβες των φτερών. Μέσω μετακίνησης κυττάρων κατά την ανάπτηξη οι πτέρυγες μετατοπίζονται έξω από την κοιλότητα, η οποία χάνεται. Οι πτέρυγες, που ακόμα δεν είναι τεντωμένες και δεν έχουν σκληρυνθεί, στο τέλος του σταδίου πλαγγόνας βρίσκονται σφιχτά πάνω στο μεταμορφωμένο σώμα. Μόνο μετά την έκδυση από το κάλυμμα της πλαγγόνας απλώνονται στο τελικό μέγεθος.
Με την υπόθεση, πως η οντογένεση έχει αντιστοιχίες στην φυλογενετική εξέλιξη, οι σημερινές γνώσεις ακόμα δεν επαρκούν για οριστικές απαντήσεις. Στα Δροσόφιλα από την περιοχές από όπου βγαίνουν τα πόδια και οι πτέρυγες είναι πανομοιότυπες. Αυτό μπορεί να ερμηνευθεί σαν απόδειξη της επισχιακής θεωρίας(Epicoxal) . Στο κολεόπτερο Tenebrio sp. όμως οι δύο περιοχές ξεχωρίζουνκαι έχουν διαφορετικό πρότυπο εκδύλωσης γονιδίων. Υπάρχει νέος κλάδος της Βιολογίας που απασχολείται με αυτά τα ερωτήματα, η Συγκριτική Αναπτυξιακή Γενετική.[3] [26][27][7]
[Επεξεργασία] Λειτουργίες των πτερύγων
Εκτώς της μετακίνησης οι πτερύγες απόκτησαν κατά την εξέλιξη και άλλες λειτουργίες ή διαφύλαξαν κάποιες λειτουργίες που είχαν πριν από την πτήση. Οι διάφορες αυτές λειτουργίες πολλές φορές διασταυρώνονται, γι αυτό η κατάταξή τους είναι μάλλον αυθαιρέτη.
[Επεξεργασία] Πτήση
[Επεξεργασία] Τεχνητές λεπτομέρειες
Η κύρια λειτουργία των πτερύγων των περισσότερων εντόμων είναι η πτήση. Σε σχέση με το βάρος και το είδος πτήσης δημιουργήθηκαν πολλές ιδιόμορφες κατασκευές πτερύγων.
Οι πτερύγες των εντόμων σε σύγκριση με αυτές των πτηνών ή και των αεροπλάνων κινούνται σε διαφορετικό πεδίο αριθμών Reynolds. Γι αυτό δεν έχουν τον αεροδυναμικό σχεδιασμό των πτερύγων των πτηνών που αρκούν για αριθμούς Reynolds μεταξύ 103 και 105. Οι πτερύγες εντόμων είναι πιο επίπεδες, π. χ. στις κρεατόμυγες ανταποκρίνονται σε αριθμούς Reynolds μεταξύ 102 και 103. Για τα πολύ μικρά Θυσανόπτερα ισχύουν αριθμοί Reynolds κάτω από 10, γι αυτό η επιφάνεια της πτέρυγας κατά μεγάλο μέρος αποτελείται από κρόσσια (Εικόνα 3.24)[28].
[Επεξεργασία] Είδη πτήσης
[Επεξεργασία] Πλεονεκτήματα της πτήσης
[Επεξεργασία] Προστασία
[Επεξεργασία] Σηματοδότηση
[Επεξεργασία] Χρωματισμό
[Επεξεργασία] Στάση και κίνηση πτερύγων
[Επεξεργασία] Άλλες λειτουργίες
[Επεξεργασία] Αναφορές
- ↑ Εικόνα από τα εξαρτήματα (παρανώτα) του προθώρακα που ερμηνευόταν σαν υπόλοιπα ενός τρίτου ζευγαριού πτερύγων
- ↑ Grzimek's Animal Life Encyclopedia Vol. 3 Thomson Gale ISBN 0-7876-5779-4
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Cedric Gillott Entomology Springer Verlag 2005 ISBN-10 1-4020-3812-3 in [1]
- ↑ Raymand C.Moore et al. MacGraw-Hill (1952) Invertebrate Fossils [2]
- ↑ Richard M Fox and Jean Walker Fox Indroduciotn to Comparative Entomology [3]
- ↑ Joel G. Kingsolver, M.A.R. Koehl (1994). "SELECTIVE FACTORS IN THE EVOLUTION OF INSECT WINGS". Annu.Rev.Entomol. 39: 425-451.
- ↑ 7,0 7,1 E.L.JOCKUSCH, K.A.OBER (2004). "Hypothesis Testing in Evolutionary Developmental Biology: A Case Study from Insect Wings". Journal of Heredity 95 (5): 382-396.
- ↑ 8,0 8,1 Bechly, Günter (2001). "Ur-Geziefer - Die faszinierende Evolution der Insekten". Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie c - Wissen für alle 49: 35-38.
- ↑ Εικόνα από τα πιο παλιά γνωστά φτερά εντόμου Deltitschala bitterfeldensis
- ↑ Τοποθεσίες με ευρήματα εντόμων στις διάφορες γεωλογικές εποχές
- ↑ History of insects, edited by A.P Rasnitsyn and D.L.J. Quicke in Kluwer Academic Publishers, παρουσίαση με περίληψη διάφορων κεφαλαίων. [4]
- ↑ 12,0 12,1 12,2 Klaß, Klaus-Dieter: Die Phylogenie der Dictyoptera, Cuvillier Verlag Göttingen 1995, ISBN 3895883638
- ↑ Reinhard Junker & Manfred Stephan (Oktober 2002). "„Ur-Geziefer“ – woher kommen die Insekten?". Studium Integrale Journal 9 (2): 83-85.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 Fabian Haas - Geometrie, Mechanik und Evolution der Flügelfaltung bei den Coleoptera, 1998, (Dissertation)
- ↑ Wootton, Robin J. (Januar 1991). "Das Design von Insektenflügeln". Spektrum der Wissenschaft: 58-65.
- ↑ 16,0 16,1 Haas, Fabian (2006). "Evidence from Folding and Functional Lines of Wings on Inter-ordinal Relationships in Pterygota". Arthropod Systematics & Phylogeny 64 (2): 149-158.
- ↑ 17,0 17,1 Seifert, G.: Entomologisches Praktikum, Georg Thieme Verlag, Stuttgart New York 1995 ISBN 3134550032
- ↑ Paul Brohmer (Herausgeber): Fauna von Deutschland, Quelle und Meyer Heidelberg 1964
- ↑ dtv-Atlas zur Biologie Deutscher Taschenbuchverlag München ISBN 3-423-03011-9
- ↑ Großes Lexikon der Tierwelt Lingen Verlag Köln
- ↑ 21,0 21,1 Chinery, Michael Pareys Buch der Insekten Hamburg, Berlin Parey 1993 ISBN 3-490-23118-X
- ↑ 22,0 22,1 H. Freude, K. W. Harde, G. A. Lohse: Die Käfer Mitteleuropas, Bd. 9. Spektrum Akademischer Verlag in Elsevier 1966, ISBN 3-827-40683-8
- ↑ Moritz, Gerald: Thripse. Die Neue Brehm-Bücherei Bd. 663. Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2006, ISBN 3894328916
- ↑ Jill Silsby - Dragonflies of the World [S. 180], The National History Museum, 2001, ISBN 0565091654
- ↑ Heiko Bellmann, Der Neue Kosmos Schmetterlingsführer, Schmetterlinge, Raupen und Futterpflanzen, Frankh-Kosmos Verlags-GmbH & Co, Stuttgart 2003, ISBN 3-440-09330-1
- ↑ W. McGinnis, M. Kuziora (April 1994). "Kontrollgene für den Körperbauplan". Spektrum der Wissenschaft: 38.
- ↑ Christiane Nüsslein-Volhard (Oktober 1996). "Gradienten als Organisatoren der Embryonalentwicklung". Spektrum der Wissenschaft: 38.
- ↑ Nachtigall, W.: Insektenflug, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New York 2003