Wikipedia bswiki https://bs.wikipedia.org/wiki/Po%C4%8Detna_strana MediaWiki 1.47.0-wmf.11 first-letter Mediji Posebno Razgovor Korisnik Razgovor s korisnikom Wikipedia Razgovor o Wikipediji Datoteka Razgovor o datoteci MediaWiki Razgovor o MediaWikiju Šablon Razgovor o šablonu Pomoć Razgovor o pomoći Kategorija Razgovor o kategoriji Portal Razgovor o portalu TimedText TimedText talk Modul Razgovor o modulu Event Event talk Topic 0 1562 3907553 3906487 2026-07-15T12:37:55Z Bakir123 110053 /* Trenutni sastav */ 3907553 wikitext text/x-wiki {{Preusmjerenje|FK Željezničar}} {{Infokutija fudbalski klub | Boja1 = white | Boja2 = #1A478F | Ime kluba = FK Željezničar | Puno ime = Fudbalski klub<br>Željezničar Sarajevo | Grb = FK Željezničar Sarajevo.png | veličina_grba = 160px | Nadimak = ''Željo''<br>''Plavi'' | Osnovan = 19. septembar 1921.<ref>{{cite web|title=Osnivanje kluba - FK Željezničar|url=http://fkzeljeznicar.ba/klub/historija/osnivanje-kluba/|website=fkzeljeznicar.ba|access-date=7. 8. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150805074324/http://fkzeljeznicar.ba/klub/historija/osnivanje-kluba/|archive-date=5. 8. 2015|url-status=dead}}</ref> | Raspušten = | Lokacija = [[Sarajevo]]<br>[[Bosna i Hercegovina]] | Boje = {{colorbox|#1A478F}} {{colorbox|white}} | Federacija = [[Nogometni savez Bosne i Hercegovine|N/FS BiH]] | Konfederacija = [[UEFA]] | Liga = [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga BiH]] | Stadion = [[Stadion Grbavica|Grbavica]] | Kapacitet = 13.146<ref>{{cite web|title=Jeste li znali… Zašto se stadion Grbavica u Sarajevu zove “Dolina ćupova”|url=http://doznajemo.com/2012/05/30/jeste-li-znali-zasto-se-stadion-grbavica-u-sarajevu-zove-dolina-cupova/|website=doznajemo.com|access-date=7. 8. 2015|date=30. 5. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20160304191824/http://doznajemo.com/2012/05/30/jeste-li-znali-zasto-se-stadion-grbavica-u-sarajevu-zove-dolina-cupova/|archive-date=4. 3. 2016|url-status=dead}}</ref> | Vlasnik kluba = | Predsjednik kluba = [[Jusuf Tanović]] | Trener = [[David Muslera Rodríguez]] | Uspjesi = 16 trofeja | Nacionalni kupovi = [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga BiH]] '''X6'''<br>[[Kup Bosne i Hercegovine u nogometu|Kup BiH]] '''X6'''<br>[[Nogometni superkup Bosne i Hercegovine|Superkup BiH]] '''X3'''<br>[[Prva nogometna liga Jugoslavije|Prva liga Jugoslavije]] '''X1''' | Evropski kupovi = | Adresa = Bulevar Ivice Osima 27<br />71000 Sarajevo | Plasman u prethodnoj sezoni = 6. mjesto | Prethodna sezona = [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2025/2026.|2025/26.]] | Webstranica = [http://www.fkzeljeznicar.ba/ fkzeljeznicar.ba] | Trenutna sezona = [[Datoteka:Soccerball_current_event.svg|30px]] [[FK Željezničar Sarajevo – sezona 2026/2027.|Trenutna sezona]] | uzorak_lr1 = _zeljeznicar2122h | uzorak_t1 = _zeljeznicar2122h | uzorak_dr1 = _zeljeznicar2122h | uzorak_š1 = | uzorak_č1 = | lijeva ruka1 = | tijelo1 = | desna ruka1 = | šorc1 = 0000FF | čarape1 = 0000FF | opis1 = | uzorak_lr2 = _zeljeznicar2122a | uzorak_t2 = _zeljeznicar2122a | uzorak_dr2 = _zeljeznicar2122a | uzorak_š2 = | uzorak_č2 = | lijeva ruka2 = FFFFFF | tijelo2 = FFFFFF | desna ruka2 = FFFFFF | šorc2 = 87CEFA | čarape2 = 87CEFA | opis2 = | uzorak_lr3 = _haugesund17h | uzorak_t3 = _macronkimah1wrb | uzorak_dr3 = _haugesund17h | uzorak_š3 = | uzorak_č3 = | lijeva ruka3 = FFFFFF | tijelo3 = FFFFFF | desna ruka3 = FFFFFF | šorc3 = FFFFFF | čarape3 = FFFFFF | opis3 = }} '''Fudbalski klub Željezničar''', poznat i pod nadimkom '''Željo''', jest profesionalni [[nogomet]]ni klub iz [[Sarajevo|Sarajeva]], [[Bosna i Hercegovina]]. Takmiči se u [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer ligi Bosne i Hercegovine]]. Osnovan je 19. septembra 1921. Željezničar je jedan od najpoznatijih i, uz [[FK Sarajevo]], najtrofejniji nogometni klub iz Bosne i Hercegovine sa šest osvojenih trofeja nacionalnog prvenstava, šest titula nacionalnog kupa, kao i tri titule superkupa. U sezoni 1971/1972. osvojio je prvu ligu Jugoslavije. Godine 1981. igrao je finale kupa Jugoslavije. Najveći uspjeh u evropskim takmičenjima ostvaruje u sezoni 1984/1985. kada je igrao polufinale [[UEFA Evropska liga|Kupa UEFA]]. Za klub je nastupalo nekoliko reprezentativaca Jugoslavije i Bosne i Hercegovine, neki od njih su: [[Ivica Osim]], [[Mehmed Baždarević]], [[Josip Katalinski]], [[Edin Bahtić]], [[Haris Škoro]] i [[Edin Džeko]]. Nadimak kluba je ''Plavi''. Najveći rival Željezničara je FK Sarajevo. Domaće utakmice igra na stadionu [[Stadion Grbavica|Grbavica]]. ==Historija== ===Početak: Prvi radnički klub u Sarajevu=== Željezničar su osnovali radnici ''Željezničke radionice'' na inicijativu [[Dimitrije Dimitrijević|Dimitrija Dimitrijevića]] 15. septembra 1921. Zajedno sa Ludvigom Lepleom, Stjepanom Katalinićem i ostalim radnicima iz Željezničke radionice skupljaju novac za kupovinu lopte i dresova na kojima su bila kao grb izvezena krila lokomotive sa loptom, a zatim i za registraciju kluba kod Sarajevskog podsaveza. Kao tada jedini radnički klub među ostalim, nacionalno orjentisanim klubovima, Željezničar se susreo sa mnogim teškoćama. Prva utakmica odigrana je sa [[NK SAŠK Napredak Sarajevo|SAŠK-om]] 17. septembra u 16 sati. Na igralištu je prisustvovalo 500 gledalaca, a SAŠK je bio bolji, pobjedivši sa 5-1. Nakon poraza Željezničar je sljedećeg dana odigrao drugu prijateljsku utakmicu sa ''Sarajevskim Sportskim Klubom'' i zabilježio prvu pobjedu od 2-1. {{Citat2|'''SAŠK KONTRA ŽELJEZNIČARA'''<br />U subotu 17. o. mj. u 4 sata poslije podne odigraće SAŠK prvu javnu utakmicu nakon svog povratka sa turneje. Interes za ovu utakmicu je osobit pošto ćemo imati priliku da vidimo novih trikova koje je SAŠK na svojoj turneji pripremio. Igra će prema tome biti vrlo zanimljiva, igra se na Kovačićima. Cijena uobičajena.|Večernja pošta 16. septembar 1921.}} ===Takmičenje u okviru Sarajevskog podsaveza=== [[Datoteka:ZELJO_PRVI_LOGO.png|mini|desno|180px|Prvi grb Željezničara.]] Prvu takmičarsku sezonu Željezničar je igrao u drugom razredu sarajevskog podsaveza, gdje su još nastupali: ''Troja'', ''Šparta'', ''Barakohba''. Ekipu je vodio [[Silvio Alkalaj]]. Prvu utakmicu Željezničar je igrao 2. novembra 1921. protiv Troje. Rezultat je bio 1-1. Prvu pobjedu u službenim utakmicama "plavi" su zabilježili u proljetnom dijelu prve sezone protiv Barakohbe. Rezultat je bio uvjerljiv 7-0. Napokon u sezoni 1925-1926 Željezničar uspjeva ući u Prvi razred Sarajevskog podsaveza. Nadmoćno, sa 4 pobjede nad konkurentima i gol razlikom 18 – 4 Željo se konačno dokopao dugo željenog cilja. Sezonu prije ostvarena je i rekordna pobjeda u dosadašnjoj historiji Željezničara 18-0. Ova pobjeda ostvarena je u sezoni 1924-25 nad ekipom Barkohoba, u drugom razredu Sarajevskog podsaveza. Prvi stadion na kojem je Željezničar igrao svoje utakmice je bilo vojno vježbalište na Čengić Vili - [[Egzercir]]. Egzercir je korišten jer Željo kao radnički "Željezničarski sportski klub" nije imao novca za iznamljivanje nekog od gradskih terena kojima su gazdovali SAŠK, Hajduk i Slavija. Većinu svog ligaškog staža Željezničar je proveo u Sarajevskoj ligi, dok je takmičenje u prvoj ligi Jugoslavije bilo rezervisano za tada bolji SAŠK. ===Oduzimanje najboljih igrača=== Početkom [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] zaustavlja se rad kluba. Nakon završetka rata klub se obnavlja i nastupa u prvoj ligi Bosne i Hercegovine koju osvaja, te tako ostvaruje plasman u prvu ligu Jugoslavije, u njenoj premijernoj sezoni 1946-47. Međutim nakon što je gradska vlast formirala novi klub ''Torpedo'' (kasnije [[FK Sarajevo|Sarajevo]]) koji je trebao predstavljati najbolje iz BiH, većina igrača Željezničara dobija naređenje da pređe u novi klub. Odlukom političkih vrhova Željezničar je novoformiranom klubu Torpedo morao ustupiti svoje najbolje igrače: Lovrića (kapiten), Alajbegovića, Konjevoda, Lazarevića, Rajlića, Golca i Šilića. Jedini igrač koji je uspio odoliti svim ucjenama je Joško Domorocki.<ref>{{Cite web |url=http://i46.tinypic.com/mcc1oy.jpg |title=Kako je nestalo pola Želje |access-date=26. 7. 2011 |archive-date=7. 3. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120307033224/http://i46.tinypic.com/mcc1oy.jpg |url-status=dead }}</ref> Takav slijed događaja bio je poguban po Željezničar koji ispada iz prve lige, a period konsolidacije trajao je do sezone 1953/54 kada se plavi ponovo vraćaju u prvu ligu Jugoslavije. ===Prva titula=== [[Datoteka:ZELJO_GRB.png|mini|desno|180px|Grb Željezničara za vrijeme SFRJ.]] Bile su to najslavnije godine tima sa Grbavice. Željezničar je u sezoni 1971-72. osvojio šampionsku krunu nekadašnje [[Jugoslavija|Jugoslavije]]. Bila je to godina u kojoj su izabranici [[Milan Ribar|Milana Ribara]] vodili mrtvu trku s beogradskom [[FK Crvena zvezda|Crvenom zvezdom]]. Na kraju su "plavi" sakupili 59, a beograđani 49 bodova. Željo je doživio samo četiri poraza, dok su 9 puta igrali neriješeno. Pobjedilo se čak u 21 utakmici. Impozantntna gol razlika govori sama po sebi o snazi tadašnjeg Želje. Postignuto je 55 pogodaka, što je bilo dovoljno za treće mjesto rang-liste najefikasnijih ekipa, a da je odbrana odigrala veliku ulogu govori podatak da je primljeno samo 20 golova (najmanje u ligi). Postignuta je i velika pobjeda protiv slovenskog Maribora od 8:0. Gradski derbi u dva susreta zavrsen je egalom. Na Grbavici je bio bolji Željezničar rezultatom 2:1, a u uzvratu na Koševu protivnik je bio bolji identičnim ishodom. Kao sto je spomenuto stručni štab je predvodio [[Milan Ribar]], a na klupi su još sjedili [[Sulejman Kulović]] i [[Fadil Požegija]]. Najbolji strijelac Želje u ovoj sezoni bio je legenda sa Grbavice, [[Josip Bukal]] sa postignutih 14 pogodaka, a [[Božo Janković]] dao je 13, dok je [[Josip Katalinski]] 12 puta pogađao mreže protivničkih golmana. [[Slobodan Janjuš]], golman "plavih" je u toj godini postao rekorder po do tada najmanjem broju primljenih golova u svim odigranim šampionatima, svega 20. Šampionsku generaciju činili su: Slobodan Janjuš, Dragan Kojović, Velija Bećirspahić, Blagoje Bratić, Josip Katalinski, Enver Hadžiabdić, Branislav Jelušić, Božo Janković, Josip Bukal, Edin Sprečo, Avdija Deraković, Slobodan Kojović, Fahrija Hrvat, Džemaludin Serbo, Nusret Kadrić, Hajrudin Saračević, Miloš Radović i Željko Rodić. ===Period poslije rata u BiH=== [[Datoteka:ZELJO_GRB_1996.png|mini|desno|180px|Grb Željezničara nakon rata.]] Tokom rata u Bosni i Hercegovini i opsade Sarajeva, stadion Željezničara našao se na srpskoj strani, a zapadna tribina bila je u potpunosti spaljena.<ref>[http://img64.imageshack.us/img64/345/scan0016e.jpg Uništena zapadna tribina]</ref><ref>[https://archive.today/20120713073340/img10.imageshack.us/img10/2426/scan0017j.jpg Uništena zapadna tribina sa sjeverne tribine]</ref> Entuzijasti i pobornici plavog tima održavali su treninge u školskim salama, samo kako klub ne bi izgubio kontinuitet. Nakon rata 2. maja 1996. održana je prva poslijeratna utakmica na Grbavici, i to između FK Željezničar i [[FK Sarajevo]], nakon što je stadion očišćen od strane pionira FK Željezničar.<ref>[https://archive.today/20120710114319/img18.imageshack.us/img18/9312/scan0026j.jpg Pioniri FK Željezničar, mart 1996.]</ref> Utakmica je završena rezultatom 1:1.<ref>[http://www.youtube.com/watch?v=sJeT8buQdzY FK Željezničar-FK Sarajevo 1:1]</ref> 5. juna 1998. godine održan je Play-Off za prvaka Bosne i Hercegovine na stadionu Koševo. U 89. minuti [[Hadis Zubanović]] je plavima donio prvu titulu prvaka BiH. 5. juni navijači Željezničara slave kao "Zubandan".<ref>[http://www.youtube.com/watch?v=NQ3dahARaD8 Sretan Zubandan!]</ref> U 2001. i 2002. godini Željezničar osvaja dvije uzastopne titule prvaka pod trenerskom palicom [[Amar Osim]]a. Nakon evropskog poraza od [[FC Hearts]] iz Škotske, Amar Osim napušta klupu Željezničara i odlazi u japanski [[JEF United]]. Do 2009. godine Željezničar ne postiže uspjehe, a klub se suočava sa strašnim finansijskim problemima. Ipak, nakon promjene Upravnog odbora kluba, na klupu se vraća miljenik navijača Amar Osim<ref>{{Cite web |url=http://www.sportsport.ba/bh_fudbal/amar-osim-od-ponedeljka-trener-zelje/19184 |title=Amar Osim od ponedjeljka trener Želje |access-date=26. 7. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170929231950/http://www.sportsport.ba/bh_fudbal/amar-osim-od-ponedeljka-trener-zelje/19184 |archive-date=29. 9. 2017 |url-status=dead }}</ref> i odmah u prvoj sezoni 2009/10. Željezničaru donosi titulu <ref>[http://www.sportsport.ba/bh_fudbal/osim-furiozno-smo-dosli-do-titule/36868 Osim:Furiozno smo došli do titule]</ref>. U sezoni 2010/11. Željezničar se plasirao na 3. poziciju u šampionatu BiH, i osvaja Kup BiH nakon pobjeda od 1:0 na Grbavici<ref>[http://www.sportsport.ba/bh_fudbal/video-zeljeznicar---celik-10/56013 Željezničar - Čelik 1:0]</ref> i 0:3 na Bilinom Polju protiv FK Čelik Zenica.<ref>{{Cite web |url=http://www.sportsport.ba/tekst/3/zeljo-osvojio-kup-bih/57718 |title=Željo osvojio Kup BiH |access-date=26. 7. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110820040838/http://www.sportsport.ba/tekst/3/zeljo-osvojio-kup-bih/57718 |archive-date=20. 8. 2011 |url-status=dead }}</ref> ==Evropski nastupi== Kako u domaćim takmičenjima, Željezničar je imao uspjeha i u evropskim kupovima. Prvo učestvovanje Željezničara nekom od evropskih takmičenja bilo je u sezoni 1971-72. Nakon što je u sezoni osvojio drugo mjesto Željezničar je nastupio u prvoj sezoni novog evropskog takmičenja - [[Kup UEFA|kupa UEFA]]. U prvom kolu je izbačen belgijski [[Club Brugge]] ukupnim rezultatom 4-3, a dalje su padali [[Bologna FC 1909|Bologna]], škotski [[St. Johnstone FC|St. Johnstone]], da bi u četvrtfinalu na penale ispao od mađarskog [[Ferencvárosi Torna Club|Ferencvarosa]]. Najbolji strijelci Željezničara u ovom takmičenju su bili [[Josip Bukal]] sa 7 golova i [[Edin Sprečo]] sa 5 golova. Najveći međunarodni uspjeh Željezničar je postigao u sezoni 1984-85. Naime, te sezone "plavi” sa Grbavice pod vodstvom [[Ivica Osim|Ivice Osima]] bili su nadomak finala kupa UEFA. U prvom kolu žrijeb je htio da Željezničar igra s bugarskim [[OFC Sliven 2000|Slivenom]] Bugari su slavili na svom terenu (1-0), da bi u revanšu u [[Sarajevo|Sarajevu]] doživjeli debakl, 5-1 za Željezničar. Drugo kolo donosi švicarski [[FC Sion|Sion]]. Nakon pobjede na [[Stadion Grbavica|Grbavici]] od 2-1, u drugom meču Željo je uspio očuvati minimalnu prednost, remizirajući (1-1). U narednoj rundi je igrao protiv [[FC Universitatea Craiova|FC Universitate]]. U prvom meču rumunisu bili bolji sa 2-0. Očekivalo se da je ta prednost neuhvatljiva. Međutim, Željezničar je u revanšu pobijedio sa 4-0. Ulazak među osam je bio veliki uspjeh. Na Grbavici su savladani uvijek neugodni Sovjeti. [[FK Dinamo Minsk|Dinamo]] iz [[Minsk]]a je poražen rezultatom 2-0, da bi u revanšu odigrao 1-1. U polufinalu protivnik je bio [[FC Videoton Székesfehérvár|Videoton]], ekipa koja je do tada eliminisala velikane poput [[Manchester United]]a, [[PSG|PSG-a]] i beogradskog [[FK Partizan|Partizan]] koji je poražen čak sa 5-0. Na prvoj utakmici u [[Sekesfehervaru]] Mađari su vodili sa 2:0, da bi tadašnji reprezentativac [[Haris Škoro]] postigao gol za smanjenje vodstva. U finišu Videoton povečava prednost. Krajnji ishod ovog meca glasio je 3-1. Prepuna Grbavica dočekala je [[24. april]]a 1984. godine u veličanstvenoj atmosferi. Golovima Bahtića i Ćurića Željo je bio jednom nogom u finalu elitnog evropskog takmičenja. Igrao se 87 minut. Najteži sportski trenutak u historiji Želje. Prvi prelazak preko centra Mađari su iskoristili na pravi nacin. Dovoljno je reci Cuhaji. Boje Željezničara u Evropi branili su: Škrba, Berjan, Baljić, Šabanadžović, Čapljić, Komšić, Čilić, Bahtić, Škoro, Mihajlović, Baždarević, Nikić, Samardžija. Željezničar je igrao i u [[UEFA Liga Prvaka|Kupu evropskih šampiona]], i to nakon osvojene titule 1972 godine. U sezoni 1972-73 Željo je igrao protiv engleskog tima [[Derby County FC|Derby County]] i izgubio obje utakmice, u gostima 0-2, dok je na Koševu gdje je igran revanš bilo 1-2. Nakon uspostavljanja [[Premijer liga BiH|Premijer lige BiH]] Željezničar je stalni učesnik evropskih takmičenja. U prethodnim godinama Željezničar se sastajao sa škotskim [[Kilmarnock FC|Kilmarnockom]] (d: 1-1, g: 0-1), poljskom [[Wisla Krakov|Wislom]] (d: 0-0, g: 1-3), bugarskim [[PFK Levski Sofija|Levskim]] (d: 0-0, g: 0-4), kiparskim [[Anorthosis Famagusta FC|Anorthosisom]] (d: 1-0, g: 3-1), škotskim [[Heart of Midlothian FC|Heartsom]] (d: 0-0, g: 0-2) i bugarskim [[PFK Liteks Loveč|Liteksom]] (d: 1-2, g: 0-7). Najveći poslijeratni uspjeh je postignut u sezoni 2002-03. kada je Željezničar došao do 3. pretkola [[UEFA Liga Prvaka|Lige Prvaka]]. Najprije je pobjeđen [[Íþróttabandalag Akraness|Akraness]] ukupnim rezultatom 4-0. Nakon toga Željo je u 2 utakmice bio bolji od norveškog predstavnika [[Lillestrøm SK|Lilestroma]] da bi na kraju pred 40.000 gledalaca na [[Stadion Koševo|stadionu Koševo]] ugostio engleski [[Newcastle United FC|Newcastle]]. Nažalost nije bilo snage za nešto više pa je Željo ispao ukupnim rezultatom 5-0. Nakon ispadanja iz Lige Prvaka Željo nastavlja takmičenje u Kupu UEFA, ali nesretno ispada od španske [[Málaga CF|Malage]] ukupnim rezultatom 0-1. Iako je u sezoni 2004-05. izborio učestvovanje u Kupu UEFA zbog nedobijanja [[UEFA program licenciranja|Uefine licence]] Željezničaru je uskraćen izlazak u Evropu. Nakon osvajanja titule 2010. godine Željezničar je igrao u 2. pretkolu Lige Prvaka protiv [[Hapoel Tel Aviv FC|Hapoela]] iz [[Tel Aviv]]a. Na Bloomfield Stadionu u Tel Avivu poražen je sa 5-0<ref>{{Cite web |url=http://www.neznase.ba/sport/nogomet/1619-hapoel-eljezniar-50katastrofalan-poraz-bh-prvaka.html |title=Katastrofalan poraz bh. prvaka |access-date=26. 7. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110927035824/http://www.neznase.ba/sport/nogomet/1619-hapoel-eljezniar-50katastrofalan-poraz-bh-prvaka.html |archive-date=27. 9. 2011 |url-status=dead }}</ref>, dok je na Koševu bilo 0-1 <ref>[http://www.youtube.com/watch?v=NEV4y0d78LQ Željezničar-Hapoel 0:1]</ref>. Osvajanje Kupa BiH 2011. godine i treća pozicija u prvenstvu osigurala je Željezničaru nastup u drugom pretkolu [[UEFA Evropska liga|Evropske lige]]. Željezničar je eliminisao [[FC Sheriff Tiraspol|Sheriff]] iz [[Tiraspol]]a ukupnim rezultatom 1-0.<ref>[http://www.fkzeljeznicar.com/vijesti/plavi-uspjesni-zeljo-u-trecem-pretkolu Plavi uspješni: Željo u trećem pretkolu]</ref>. U trećem pretkolu Željezničar je poražen u prvoj utakmici od [[Maccabi Tel Aviv FC|Maccabi Tel Aviv]] rezultatom 0-2<ref>[http://www.sportsport.ba/ino_fudbal/dobra-igra-nije-donijela-dobar-rezultat/61504 Dobra igra nije donijela dobar rezultat]</ref>. ===Utakmice=== ====[[UEFA Liga prvaka]]==== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! Sezona ! Takmičenje ! Runda ! Protivnik ! {{tooltip|D|Domaćin}} ! {{tooltip|G|Gost}} ! Ukupno ! |- | [[Kup evropskih šampiona 1972/1973.|1972–73]]. | [[UEFA Liga prvaka|Kup evropskih šampiona]] |1 {{tooltip|R|Runda}} | align=left|{{ZD|ENG}} [[Derby County FC|Derby County]] |1–2 |0–2 |1–4 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | [[UEFA Liga prvaka 2001/2002.|2001–02]]. | rowspan=7|[[UEFA Liga prvaka]] |1 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|BUG}} [[PFK Levski Sofija|Levski Sofija]] |0–0 |0–4 |0–4 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | rowspan=3|[[UEFA Liga prvaka 2002/2003.|2002–03]]. |1 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|ISL}} [[ÍA Akranes|Akranes]] |3–0 |1–0 |4–0 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |2 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|NOR}} [[Lillestrøm SK|Lillestrøm]] |1–0 |1–0 |2–0 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |3 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|ENG}} [[Newcastle United FC|Newcastle United]] |0–1 |0–4 |0–5 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | [[UEFA Liga prvaka 2010/2011.|2010–11]]. |2 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|IZR}} [[Hapoel Tel Aviv FC|Hapoel Tel Aviv]] |0–1 |0–5 |0–6 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | [[UEFA Liga prvaka 2012/2013.|2012–13]]. |2 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|SLO}} [[NK Maribor|Maribor]] |1–2 |1–4 |2–6 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | [[UEFA Liga prvaka 2013/2014.|2013–14]]. |2 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|ČEŠ}} [[FC Viktoria Plzeň|Viktoria Plzeň]] |1–2 |3–4 |4–6 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |} ====[[UEFA Evropska liga]]==== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! Sezona ! Runda ! Protivnik ! {{tooltip|D|Domaćin}} ! {{tooltip|G|Gost}} ! Ukupno ! |- | rowspan=2|[[UEFA Evropska liga 2011/2012.|2011–12]]. |2 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|MOL}} [[FC Sheriff Tiraspol|Sheriff Tiraspol]] |1–0 |0–0 |1–0 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |3 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|IZR}} [[Maccabi Tel Aviv FC|Maccabi Tel Aviv]] |0–2 |0–6 |0–8 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | rowspan=2|[[UEFA Evropska liga 2014/2015.|2014–15]]. |1 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|CG}} [[FK Lovćen|Lovćen]] |0–0 |1–0 |1–0 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |2 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|MAK}} [[FK Metalurg Skopje|Metalurg]] |2–2 |0–0 |2–2 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |rowspan=3|[[UEFA Evropska liga 2015/2016.|2015–16]]. |1 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|MLT}} [[Balzan FC|Balzan]] |1–0 |2–0 |3–0 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |2 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|MAĐ}} [[Ferencvárosi TC|Ferencváros]] |2–0 |1–0 |3–0 |[[File:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |3 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|BEL}} [[Standard Liège]] |0–1 |1–2 |1–3 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | rowspan="2" | [[UEFA Evropska liga 2017/2018.|2017–18]]. |1 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|CG}} [[FK Zeta|Zeta]] |1–0 |2–2 |3–2 |[[File:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |2 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|ŠVE}} [[AIK Fotboll|AIK]] |0–0 |0–2 |0–2 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | rowspan="2" | [[UEFA Evropska liga 2018/2019.|2018–19]]. |1 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|EST}} [[JK Narva Trans|Narva Trans]] |3–1 |2–0 |5–1 ||[[File:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |2 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|KIP}} [[Apollon Limassol|Apollon]] |1–2 |1–3 |2–5 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | [[UEFA Evropska liga 2020/2021.|2020–21]]. |1 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|IZR}} [[Maccabi Haifa FC|Maccabi Haifa]] |{{n/a}} |1–3 |{{n/a}} |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |} ====[[UEFA Konferencijska liga]]==== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! Sezona ! Runda ! Protivnik ! {{tooltip|D|Domaćin}} ! {{tooltip|G|Gost}} ! Ukupno ! |- |rowspan=2|[[UEFA Evropska konferencijska liga 2023/2024.|2023–24.]] |1 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|BLR}} [[FK Dinamo Minsk|Dinamo Minsk]] |2–2 |2–1 |4–3 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |2 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|AZE}} [[Neftçi Baku|Neftçi]] |2–2 |0–2 |2–4 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |[[UEFA Konferencijska liga 2025/2026.|2025–26.]] |1 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|SVN}} [[FC Koper|Koper]] |1–1 |1–3 |2–4 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |} ====[[Kup UEFA]]==== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! Sezona ! Runda ! Protivnik ! {{tooltip|D|Domaćin}} ! {{tooltip|G|Gost}} ! Ukupno ! |- | rowspan=4|[[Kup UEFA 1971/1972.|1971–72]]. | 1R | align=left|{{ZD|BEL}} [[Club Brugge KV|Club Brugge]] |3–0 |1–3 |4–3 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- | 2R | align=left|{{ZD|ITA}} [[Bologna FC 1909|Bologna]] |1–1 |2–2 |3–3 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- | 3R | align=left|{{ZD|ŠKO}} [[St. Johnstone FC|St. Johnstone]] |5–1 |0–1 |5–2 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |1/4 | align=left|{{ZD|MAĐ|1957}} [[Ferencvárosi Torna Club|Ferencváros]] |1–2 |2–1 |3–3 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | rowspan=5|[[Kup UEFA 1984/1985.|1984–85]]. |1R | align=left|{{ZD|BUG|1971}} [[FK Sliven|Sliven]] |5–1 |0–1 |5–2 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |2R | align=left|{{ZD|ŠVI}} [[FC Sion|Sion]] |2–1 |1–1 |3–2 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |3R | align=left|{{ZD|RUM|1965}} [[FC Universitatea Craiova|Universitatea Craiova]] |4–0 |0–2 |4–2 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |1/4 | align=left|{{ZD|SSSR}} [[FK Dinamo Minsk|Dinamo Minsk]] |2–0 |1–1 |3–1 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |1/2 | align=left|{{ZD|MAĐ|1957}} [[FC Videoton Székesfehérvár|Videoton]] |2–1 |1–3 |3–4 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | [[Kup UEFA 1998/1999.|1998–99]]. |1 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|ŠKO}} [[Kilmarnock FC|Kilmarnock]] |1–1 |0–1 |1–2 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | [[Kup UEFA 2000/2001.|2000–01]]. | {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|POLJ}} [[Wisła Kraków]] |0–0 |1–3 |1–3 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | [[Kup UEFA 2002/2003.|2002–03]]. |1 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|ŠPA}} [[Málaga CF|Málaga]] |0–0 |0–1 |0–1 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | rowspan=2|[[Kup UEFA 2003/2004.|2003–04]]. | {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|KIP}} [[Anorthosis Famagusta FC|Anorthosis Famagusta]] |1–0 |3–1 |4–1 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |1 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|ŠKO}} [[Heart of Midlothian FC|Heart of Midlothian]] |0–0 |0–2 |0–2 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | rowspan=2|[[Kup UEFA 2004/2005.|2004–05]]. |1 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|SMR}} [[SS Pennarossa|Pennarossa]] |4–0 |5–1 |9–1 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |2 {{tooltip|KR|Kvalifikacijska runda}} | align=left|{{ZD|BUG}} [[PFK Litex Loveč|Litex Loveč]] |1–2 |0–7 |1–9 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |} ====[[Kup velesajamskih gradova]]==== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! Sezona ! Runda ! Protivnik ! {{tooltip|D|Domaćin}} ! {{tooltip|G|Gost}} ! Ukupno ! |- |[[Kup velesajamskih gradova 1970/1971.|1970–71]]. |1R | align=left|{{ZD|BEL}} [[RSC Anderlecht|Anderlecht]] |3–4 |4–5 |7–9 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |} ====[[UEFA Intertoto kup]]==== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! Sezona ! Runda ! Protivnik ! {{tooltip|D|Domaćin}} ! {{tooltip|G|Gost}} ! |- | rowspan=3|[[Intertoto kup 1965/1966.|1965–66]]. | rowspan=3| {{tooltip|GF|Grupna faza}} | align=left|{{ZD|POLJ}} [[Gwardia Varšava]] |2–1 |1–2 |rowspan=3 align="center"|[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | align=left|{{ZD|ČSSR}} [[TJ Baník Ostrava|Baník Ostrava]] |3–1 |1–1 |- | align=left|{{ZD|DRNJ}} [[1. FC Lokomotive Leipzig|Lokomotive Leipzig]] |2–2 |0–0 |- |} ====[[Mitropa kup]]==== {| class="wikitable" style="text-align:center" ! Sezona ! Runda ! Protivnik ! {{tooltip|D|Domaćin}} ! {{tooltip|G|Gost}} ! Ukupno ! |- | rowspan=2|[[Mitropa kup 1963/1964.|1963–64]]. | 1/4 | align=left|{{ZD|AUT}} [[FK Austria Beč|Austria Beč]] |4–1 |2–0 |6–1 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- | 1/2 | align=left|{{ZD|MAĐ|1957}} [[MTK Budapest]] |1–1 |0–1 |1–2 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | [[Mitropa kup 1964/1965.|1964–65]]. | 1/4 | align=left|{{ZD|Čehoslovačka}} [[ŠK Slovan Bratislava|Slovan Bratislava]] |2–1 |1–3 |3–4 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | rowspan=2|[[Mitropa kup 1967/1968.|1967–68]]. |1R | align=left|{{ZD|Čehoslovačka}} [[Jednota Trenčín]] |1–0 |0–0 |1–0 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- | 1/4 | align=left|{{ZD|Čehoslovačka}} [[FC Spartak Trnava|Spartak Trnava]] |2–2 |1–2 |3–4 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | rowspan=3|[[Mitropa kup 1968/1969.|1968–69]]. |1R | align=left|{{ZD|MAĐ|1957}} [[Budapest Honvéd FC|Budapest Honvéd]] |1–0 |1–0 |2–0 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |1/4 | align=left|{{ZD|ČSSR}} [[TJ Baník Ostrava|Baník Ostrava]] |4–0 |1–1 |5–1 |[[Datoteka:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |1/2 | align=left|{{ZD|ČSSR}} [[TJ Sklo Union Teplice|Sklo Union Teplice]] |1–1 |1–2 |2–3 |[[Datoteka:Symbol delete vote.svg|17px]] |} ==Stadion== {{Glavni|Stadion Grbavica}} Željezničar od [[1953]]. godine svoje domaće utakmice igra na [[Stadion Grbavica|stadionu Grbavica]] u istoimenom sarajevskom naselju. Stadion je od 1953 godine pretrpio tri veća renoviranja. Prvo od [[1968]]. do [[1976]] kada je napravljena sjeverna tribina, zatim je obnovljen nakon reintegracije Grbavice kada je ponovo izgrađena drvena tribina na zapadnoj strani i pred sezonu 2004/05 kada su na sjevernu i južnu tribinu postavljene stolice čime je kapacitet stadiona smanjen na 12 000 mjesta. Stadion ne ispunjava kriterije UEFA, te zbog toga Željezničar svoje utakmice igra na stadionu Koševo. Nakon konstrukcije istočne tribine u aprilu 2017. godine, trenutni kapacitet stadiona je 13.146 sjedećih mjesta. [[Datoteka:Grbavica 2017.jpg|thumb|center|800px|Stadion Grbavica sa 12.601 gledalaca 1. aprila 2017. godine.<ref>https://fkzeljeznicar.ba/ukupan-prihod-sa-utakmice-protiv-slobode-87-490-km/25555/</ref>]] ==Navijači== Željezničar je i u Jugoslaviji bio prepoznatljiv kao ekipa koja je imala veliku podršku navijača. U šampionskoj sezoni 1971/72. Željezničar je titulu ovjerio na [[Stadion JNA|stadionu JNA]] pred velikim brojem svojih navijača. Navijači Željezničara, koji su se uvijek nalazili na južnoj strani stadiona Grbavica, svoj novi svijetli trenutak imaju u [[Beograd]]u 1981, ovaj put na [[Marakana|Marakani]] u finalu Kupa SFRJ. Preko 60.000 navijača [[FK Velež|Veleža]] i Željezničara ispunilo je Beogradski stadion. Tokom osamdesetih najposjećenije utakmice su bile one protiv velike četvorke ([[FK Partizan|Partizan]], [[FK Crvena zvezda|Crvena zvezda]], [[NK Dinamo Zagreb|Dinamo]], [[NK Hajduk Split|Hajduk]]), Veleža, kao i protiv gradskog rivala [[FK Sarajevo|Sarajeva]].<ref>{{Cite web |url=http://themaniacs.org/tm87/historija.html |title=Historija "The Maniacs 87" |access-date=26. 7. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140720023729/http://themaniacs.org/tm87/historija.html |archive-date=20. 7. 2014 |url-status=dead }}</ref> U drugoj polovini 80-ih dolazi do organizacije navijača Željezničara koji se nazivaju "The Maniacs", ili Manijaci. Stvaraju se i podgrupe "Blue Tigers" i "Joint Union". Najznačajniji vođa navijača Željezničara bio je [[Dževad Begić-Đilda]], heroj odbrane Sarajeva, koji je poginuo 11. jula 1992. godine. Manijaci, kao i drugi građani Sarajeva, 11. jula svake godine posjete i polože cvijeće ispred spomen-ploče Dževadu Begiću.<ref>[http://www.scsport.ba/v2/tekst.php?ID=22122 Manijaci položili cvijeće na spomen ploči Dževada Begića - Đilde]{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> U spomen Đildi i njegovom bratu Izetu, u Sarajevu jedna ulica nosi ime "Braće Begić". Također, održava se i malonogometni turnir između Manijaka što je još jedan način da se oda počast heroju Sarajeva.<ref>[http://www.sarajevo-x.com/sport/nogomet/clanak/110710057 Počeo turnir "Dževad Begić Đilda" na Grbavici]</ref> Željezničar je imao mnogo poznatih simpatizera, a neki od njih su muzičari i glumci [[Davorin Popović]], [[Mladen Vojičić|Mladen Vojičić - Tifa]], [[Zdravko Čolić]], [[Goran Bregović]], [[Davor Sučić]], [[Branko Đurić|Branko Đurić - Đuro]], [[Boris Šiber]], [[Zenit Đozić]], [[Benjamin Filipović]], [[Milan Pavlović]], [[Nenad Janković]] (dr.Nele Karajlić), političari [[Željko Komšić]], [[Gradimir Gojer]], [[Alija Behmen]], [[Ljubiša Marković]], [[Nedžad Branković]], [[Marin Ivanišević]], pisci [[Aleksandar Hemon]], [[Miljenko Jergović]], [[Zuko Džumhur]], [[Dario Džamonja]] i mnogi drugi. ==Trenutni sastav== ''Posljednja izmjena: 14. jula 2026.''<ref>{{cite web| title = FK Željezničar - Prvi tim - Igrači| access-date = 27. 6. 2026| website = fkzeljeznicar.ba| url = https://fkzeljeznicar.ba/prvi-tim/}}</ref><ref>{{cite web | title = FK Zeljeznicar Sarajevo | access-date = 27. 6. 2026| year = 2026| website = transfermarkt.co.uk | url = http://www.transfermarkt.co.uk/zeljeznicar/startseite/verein/2573}}</ref> {{Nogometna ekipa početak}} {{Nogometna ekipa igrač|br=1|nac=BIH|ime=[[Tarik Abdulahović]]|poz=GK}} {{Nogometna ekipa igrač|br=3|nac=BIH|ime=[[Enes Alić]]|poz=DF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=5|nac=BIH|ime=[[Afan Fočo]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=6|nac=SRB|ime=[[Aleksa Pejić]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=10|nac=BIH|ime=[[Madžid Šošić]]|poz=MF}} {{kapiten}} {{Nogometna ekipa igrač|br=12|nac=BIH|ime=[[Alvin Ćosić]]|poz=GK}} {{Nogometna ekipa igrač|br=14|nac=MKD|ime=[[Matej Cvetanoski]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=15|nac=BIH|ime=[[Bojan Nastić]]|poz=DF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=16|nac=BIH|ime=[[Dženan Šabić]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=17|nac=NGA|ime=[[Olanrewaju Ibraheem]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=20|nac=CUR|ime=[[Giovanni Troupée]]|poz=DF}} {{Nogometna ekipa sredina}} {{Nogometna ekipa igrač|br=21|nac=NIZ|ime=[[Joey Konings]]|poz=FW}} {{Nogometna ekipa igrač|br=22|nac=BIH|ime=[[Admir Gojak]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=23|nac=BIH|ime=[[Eldar Dragović]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=27|nac=BIH|ime=[[Deni Milošević]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=28|nac=LBR|ime=[[Jonathan Freeman]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=29|nac=AUT|ime=[[Muharem Husković]]|poz=FW}} {{Nogometna ekipa igrač|br=33|nac=NIZ|ime=[[Collin Seedorf]]|poz=DF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=34|nac=MAR|ime=[[Ismail Oulad M'Hand]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=55|nac=BIH|ime=[[Armin Hodžić (nogometaš, rođen 2000)|Armin Hodžić]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=61|nac=BIH|ime=[[Ajdin Raščić]]|poz=DF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=88|nac=BIH|ime=[[Samir Radovac]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa kraj}} ==Uspjesi== {| class="wikitable" ! Takmičenje ! Plasman ! Sezone |- |rowspan="2"| '''[[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Prva liga/Premijer liga]]''' |I mjesto |[[Prva nogometna liga Bosne i Hercegovine 1997/1998.|1997–98]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2000/2001.|2000–01]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2001/2002.|2001–02]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2009/2010.|2009–10]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2011/2012.|2011–12]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2012/2013.|2012–13.]] |- |II mjesto |[[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2002/2003.|2002–03]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2002/2003.|2003–04]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2004/2005.|2004–05]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2014/2015.|2014–15]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2016/2017.|2016–17]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2017/2018.|2017–18]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2019/2020.|2019–20.]] |- |rowspan="2"| '''[[Prva nogometna liga Jugoslavije|Prva liga SFRJ]]''' |I mjesto |1971–72. |- |II mjesto |1970–71. |- |rowspan="2"| '''[[Druga nogometna liga Jugoslavije|Druga liga SFRJ]]''' |I mjesto |1956–57, 1961–62, 1977–78. |- |II mjesto |1953–54. |- |rowspan="2"| '''[[Kup Bosne i Hercegovine u nogometu|Kup BiH]]''' |Pobjednik |1999–2000, 2000–01, 2002–03, 2010–11, 2011–12, [[Kup Bosne i Hercegovine u nogometu 2017/2018.|2017–18.]] |- |Finalista |1996–97, 2001–02, 2009–10, 2012–13. |- |'''[[Kup Jugoslavije u nogometu|Kup SFRJ]]''' |Finalista |1980–81. |- |'''[[Superkup Bosne i Hercegovine u nogometu|Superkup]]''' |Pobjednik |1998, 2000, 2001. |- |rowspan="2"| '''[[Kup UEFA]]''' |1/2 finale |1984–85. |- |1/4 finale |1971–72. |} ==Treneri== {{Div col|5}} *{{ZD|Kraljevina Jugoslavija}} [[Adolf Šmit]] (1922–1923) *{{ZD|Kraljevina Jugoslavija}} [[Josip Šebalj]] (1923–1934) *{{ZD|Kraljevina Jugoslavija}} [[Milovan Adamović]] (1934–1935) *{{ZD|Kraljevina Jugoslavija}} [[Vilim Novak]] (1935–1936) *{{ZD|Kraljevina Jugoslavija}} [[Petar Bugarinović]] (1936–1939) *{{ZD|Kraljevina Jugoslavija}} [[Dušan Marković]] (1939–1941) *[[Drugi svjetski rat]] (1941–1945) *{{ZD|JUG}} [[Zdravko Pavlić]] (1945) *{{ZD|JUG}} [[Milan Rajlić]] (1945–1947) *{{ZD|JUG}} [[Ivica Medarić]] (1947) *{{ZD|JUG}} [[Mensur Bajrami]] ''(privremeno)'' (1947–1948) *{{ZD|ČEŠ}} [[František Bičiště]] (1948–1949) *{{ZD|JUG}} [[Josip Bulat]] (1949) *{{ZD|JUG}} [[Stevo Maslavarić]] (1950) *{{ZD|JUG}} [[Aleksandar Petrović (nogomet)|Aleksandar Petrović]] (1950) *{{ZD|JUG}} [[Slavko Zagorac]] (1951) *{{ZD|JUG}} [[Zdravko Pavlić]] (1952–1953) *{{ZD|JUG}} [[Branislav Hrnjiček]] (1953–1954) *{{ZD|JUG}} [[Prvoslav Dragičević]] (1954–1955) *{{ZD|JUG}} [[Miloš Pajević]] (1955) *{{ZD|JUG}} [[Mensur Bajrami]] (1955–1956) *{{ZD|JUG}} [[Branko Šalipur]] (1956) *{{ZD|JUG}} [[Miroslav Brozović]] (1956–1958) *{{ZD|MAĐ}} [[László Fenyvesi]] (1958–1959) *{{ZD|JUG}} [[Mensur Bajrami]] (1959) *{{ZD|JUG}} [[Dimitrije Tadić]] (1959–1960) *{{ZD|JUG}} [[Branko Stanković]] (1960) *{{ZD|JUG}} [[Joško Domorocki]] (1960–1961) *{{ZD|JUG}} [[Vlatko Konjevod]] (1961–1964) *{{ZD|JUG}} [[Munib Saračević]] (1964–1965) *{{ZD|JUG}} [[Josip Babić]] (1965–1966) *{{ZD|JUG}} [[Marcel Žigante]] (1966–1967) *{{ZD|JUG}} [[Milan Ribar]] (1967–1976) *{{ZD|JUG}} [[Vasilije Radović]] ''(privremeno)'' (1976–1977) *{{ZD|JUG}} [[Sulejman Rebac]] (1977–1978) *{{ZD|JUG}} [[Ivica Osim]] (1978–1986) *{{ZD|JUG}} [[Boris Bračulj]] (1986–1987) *{{ZD|JUG}} [[Mile Prnjatović]] (1987) *{{ZD|JUG}} [[Blagoje Bratić]] (1987–1988) *{{ZD|JUG}} [[Josip Bukal]] (1988) *{{ZD|JUG}} [[Mišo Smajlović]] ''(privremeno)'' (1988–1989) *{{ZD|JUG}} [[Nedeljko Gugolj]] (1989) *{{ZD|JUG}} [[Mišo Smajlović]] (1989–1991) *{{ZD|JUG}} [[Milan Ribar]] (1991–1992) *[[Rat u Bosni i Hercegovini]] (1992–1994) *{{ZD slika|Flag of Bosnia and Herzegovina (1992-1998).svg}} [[Mišo Smajlović]] (1994–1997) *{{ZD slika|Flag of Bosnia and Herzegovina (1992-1998).svg}} [[Tarik Hodžić]] ''(privremeno)'' (1997) *{{ZD slika|Flag of Bosnia and Herzegovina (1992-1998).svg}} [[Dino Đurbuzović]] (1997) *{{ZD slika|Flag of Bosnia and Herzegovina (1992-1998).svg}} [[Boris Bračulj]] (1997–1998) *{{ZD|BIH}} [[Enver Hadžiabdić]] (1998–1999) *{{ZD|BIH}} [[Nedžad Verlašević]] (1999) *{{ZD|BIH}} [[Enver Hadžiabdić]] (1999–2000) *{{ZD|BIH}} [[Dino Đurbuzović]] (2000–2001) *{{ZD|BIH}} [[Amar Osim]] (2001–2003) *{{ZD|BIH}} [[Milomir Odović]] (2003–2004) *{{ZD|ČEŠ}} [[Jiří Plíšek]] (2004) *{{ZD|BIH}} [[Ismet Štilić]] ''(privremeno)'' (2004) *{{ZD|BIH}} [[Ivo Ištuk]] (2005) *{{ZD|BIH}} [[Ratko Ninković]] (2005) *{{ZD|BIH}} [[Almir Memić]] ''(privremeno)'' (2006) *{{ZD|BIH}} [[Nenad Starovlah]] (2006) *{{ZD|BIH}} [[Dželaludin Muharemović]] ''(privremeno)'' (2006) *{{ZD|BIH}} [[Enver Hadžiadbić]] (2007–2008) *{{ZD|BIH}} [[Simo Krunić]] (2008) *{{ZD|BIH}} [[Demir Hotić]] (2009) *{{ZD|BIH}} [[Amar Osim]] (2009–2013) *{{ZD|BIH}} [[Dino Đurbuzović]] (2013–2014) *{{ZD|BIH}} [[Admir Adžem]] (2014) *{{ZD|BIH}} [[Almir Memić]] (2014–2015) *{{ZD|BIH}} [[Milomir Odović]] (2015) *{{ZD|BIH}} [[Vlado Čapljić]] (2015) *{{ZD|BIH}} [[Edis Mulalić]] (2015–2016) *{{ZD|BIH}} [[Haris Alihodžić]] ''(privremeno)'' (2016) *{{ZD|SVN}} [[Miloš Kostić]] (2016) *{{ZD|SRB}} [[Slavko Petrović]] (2016–2017) *{{ZD|BIH}} [[Admir Adžem]] (2017–2018) *{{ZD|SRB}} [[Slobodan Krčmarević]] (2018) *{{ZD|BIH}} [[Milomir Odović]] (2018) *{{ZD|BIH}} [[Amar Osim]] (2018–2021) *{{ZD|BIH}} [[Blaž Slišković]] (2021) *{{ZD|HRV}} [[Tomislav Ivković]] (2021) *{{ZD|BIH}} [[Edis Mulalić]] (2022–2023) *{{ZD|BIH}} [[Nermin Bašić]] (2023) *{{ZD|BIH}} [[Haris Alihodžić]] ''(privremeno)'' (2023) *{{ZD|SAU}} [[Abdulhakeem Al-Tuwaijri]] (2023–2024) *{{ZD|BIH}} [[Bruno Akrapović]] (2024) *{{ZD|BIH}} [[Dino Đurbuzović]] ''(privremeno)'' (2024) *{{ZD|BIH}} [[Denis Ćorić]] (2024–2025) *{{ZD|BIH}} [[Admir Adžem]] (2025) *{{ZD|SVN}} [[Slaviša Stojanović]] (2025–2026) *{{ZD|SRB}} [[Savo Milošević]] (2026) *{{ZD|ŠPA}} [[David Muslera Rodríguez]] (2026–danas) {{Div col end}} ==Predsjednici kluba== {{Div col|5}} *Hinko Tegzeš *Ljubo Gospodnetić *Tadija Živković *Drago Matulić *Dušan Savić *Pavle Bašić *Ljubiša Veselinović *Vidak Bulajić *Halid Topić *Josip Vranešić *Gojko Pobrić *Miladin Draškić *Radoslav Škobić *Božidar Čalović *Omer Topuzović *Nusret Mahić *Hamdija Omanović *Anto Sučić *Nedjeljko Stipić *Subhija Karamehić *Božo Bevanda *Nedžad Dizdarević *Hajrudin Čengić *Esad Ibrahimović *[[Nedžad Branković]] *Kemal Kozarić *Redžad Ćatić *Sabahudin Žujo *Faruk Telibećirović *Narcis Džumhur *Samir Landžo *Mladen Grubešić *Faruk Telibećirović *Sabahudin Žujo *[[Almir Gredić]] *Vedran Vukotić *Senad Misimović *Nihad Selimović *Admir Džubur *Samir Cerić *Nazif Hasanbegović *Edis Kovačević *Jusuf Tanović *Oro Ibrišimović *Admir Tunović *Nijaz Brković *Sanin Mirvić {{Div col end}} ==Reference== {{Refspisak|2}} ==Vanjski linkovi== {{Commonscat|FK Željezničar}} *[http://www.fkzeljeznicar.ba/ Zvanična stranica kluba] *[http://www.themaniacs.org/ Nezvanična stranica navijača] *[http://www.uefa.com/teamsandplayers/teams/club=64381/profile/index.html FK Željezničar na zvaničnoj stranici UEFA-e] *[http://www.fifa.com/world-match-centre/clubs/club=bosnia-and-herzegovina-zeljeznicar-sarajevo-1885395/index.html FK Željezničar na zvaničnoj stranici FIFA-e] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150427224348/http://www.fifa.com/world-match-centre/clubs/club=bosnia-and-herzegovina-zeljeznicar-sarajevo-1885395/index.html |date=27. 4. 2015 }} *[https://web.archive.org/web/20070809015818/http://www.themaniacs.org/index.php?option=content&task=view&id=493&Itemid=82 Historija Željezničara na stranici themaniacs.org] {{Premijer liga Bosne i Hercegovine}} {{Navkutije |ime = |naslov = FK Željezničar u takmičenjima |naslovstil = background-color:#FFd700; border: solid 1px #000; color:#000000; |podaci1 = {{Nogometni prvaci Bosne i Hercegovine}} {{Osvajači kupa Bosne i Hercegovine u nogometu}} }} {{Sportista godine Bosne i Hercegovine}} {{Sarajevo}} {{Poluzaštita}} [[Kategorija:FK Željezničar Sarajevo]] [[Kategorija:Nogometni klubovi u Bosni i Hercegovini|Željezničar]] [[Kategorija:Sport u Sarajevu|Željezničar]] [[Kategorija:SD Željezničar]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 1921.|Željezničar]] [[Kategorija:Sportski kolektiv godine Bosne i Hercegovine]] pq7sf4d9wmb69bopn37n1lufuwm2lpi 0 2688 3907867 3895155 2026-07-16T03:00:05Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907867 wikitext text/x-wiki {{Infokutija politički vođa |ime = [[Mesnevija|mesnevihân]]<br> Mehmed Džemaludin ef. Čaušević |slika = Reis-ul-Ulema Dzemaluddin eff. Causevic, c. 1915.jpg |redoslijed = 4. [[reis-ul-ulema]] |vrijeme_na_vlasti =1914 – 1930. |prethodnik = [[Mehmed Teufik Okić]] (vršilac dužnosti) |nasljednik = [[Ibrahim Maglajlić]] |datum_rođenja = 28. decembra 1870. |mjesto_rođenja = [[Arapuša]], [[Osmansko Carstvo]] |datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1938|03|28|1870|12|28}} |mjesto_smrti = [[Sarajevo]], [[Kraljevina Jugoslavija]] |puno_ime = |nacionalnost = [[Bošnjak]] |politička_stranka = |supruga = |djeca = |obrazovanje = |vjera = |potpis = |web_stranica = }} '''[[Mesnevija|Mesnevihân]] Mehmed Džemaludin ef. Čaušević''' ([[arebica]]: مُحَمَّدٌ جَمَالُ‌الدِّينِ أف. چاۆشه‌وٖىݘ) ([[Arapuša]], 28. decembra 1870. – Sarajevo, 28. marta 1938.), bio je četvrti [[reis-ul-ulema]] u razdoblju [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Jugoslavije]], teolog, mislilac, prosvjetitelj, reformator, novinar, prevoditelj i jezikoslovac. Bio je jedna od najznačajnijih i najutjecajnijih [[Bošnjaci|bošnjačkih]] osobnosti 20. stoljeća. == Biografija == Mehmed Džemaluddin Čaušević rođen je 28. decembra 1870. u mjestu [[Arapuša]], nedaleko od [[Bosanska Krupa|Bosanske Krupe]]. Ubrzo nakon poroda umrla mu je majka, pa je brigu o Čauševiću vodio njegov otac, koji je bio napredni seljak, veoma ugledni islamski učenjak i poznat pod imenom Ali-hodža. U rodnoj je Arapuši stekao osnovno obrazovanje, gdje mu je otac bio prvi učitelj. Nakon što je stekao osnovno obrazovanje, Čaušević upisuje Bihaćku medresu, gdje nastavlja obrazovanje kod tadašnjeg bihaćkog muftije Ahmeda Sabita ef. Ribića. Medresu je završio u [[Bihać]]u, a Pravni fakultet (Mektebi Hukuk) 1887. u [[Istanbul]]u. Negdje oko 1900. Čaušević je posjetio i Univerzitet Al-Azhar, gdje se i susreo s [[Muhamed Abduh|Muhamedom Abduhuom]]. Nekoliko je mjeseci slušao Abduhuova predavanja, koja će na njega ostaviti trajni pečat. Objavljivati tekstove u novinama počeo je već za vrijeme školovanja i studija u Istanbulu, gdje se kao student prava postepeno uključivao u vjerski i društveni život. Kao student držao je govore preko mjeseca ramazana u poznatoj Selimovoj džamiji u [[Edirne]]u. Njegova su predavanja bila obnoviteljski intonirana i u svojim nastupima bio je reformatorski usmjeren. Odlazio je i u druge dijelove Osmanskog Carstva: [[Sjeverna Makedonija|Sjevernu Makedoniju]] i Anadoliju i tamo proučavao društveni život muslimana, držao brojna predavanja, te poticao na samosvijest i preporod.<ref name="Džemaludin ef. Čaušević">{{cite web|title=Džemaludin ef. Čaušević|url=http://medresa-cazin.ba/dzemaludin-ef-causevic/|website=medresa-cazin.ba|access-date=24. 10. 2019}}</ref> Nakon što je diplomirao, vraća se u Bosnu i od 1903. do 1905. je profesor [[arapski jezik|arapskog jezika]] na Velikoj sarajevskoj gimnaziji, kad je izabran za člana Ulema-medžlisa (današnji [[Rijaset]]). Dvije godine, od 1907. do 1909. bio je profesor na Šerijatskoj sudačkoj školi, što na osobni zahtjev prekida. Razlog tomu je, što je za direktora Šerijatske sudačke škole imenovan [[Osman Nuri Hadžić]], koji je smatran nepodesnim, jer nije iz staleža uleme, a Čaušević je to smatrao uvredom za ulemu. Dvije godine bio je bez posla i već je bio pomišljao da ide ponovo u Istanbul. === Organizacija ilmijje === Na poticaj Čauševića [[muallim]]i prvi osnivaju svoje udruženje: ''Udruženje imama i muallima Bosne i Hercegovine'', 1909. Cilj je udruge bio boriti se, i za bolji materijalni položaj muallima, reformu mektepske nastave i uvođenje udžbenika na maternjem jeziku. Sve su te ideje obrađivane i propagirane u društvenom glasilu ''Muallim'', koji je izlazio tri godine. Kad je 1912. osnovano novo društvo ''Organizacija ilmijje Bosne i Hercegovine'', Udruženje imama i muallima zaključuje da se potpuno uklopi u novoosnovanu Organizaciju i da prestane izdavati svoj list, jer Organizacija ilmijje pokreće svoje glasilo ''Misbah''. Oba list su štampani arebicom. Kad su se ove dvije organizacije ujedinile u jednu 1912. godine, postao je prvi predsjednik novonastale Organizacije ilmijje postao. Kad je ''Jeni misbah'' zamijenio ''Misbah'', već je mogao pored arebice biti štampan i latinicom i ćirilicom, jer je tim pismima arebica uveliko utrla put.<ref name="ilmijja">[http://ilmijja.ba/historijat/] ''Povijest'' 3. lipnja 2014. (pristupljeno 1. listopada 2019.)</ref> Godine 1913. na nagovaranje Izborne kurije, a uz opiranje [[Austro-Ugarska|Austro-Ugarske]] biva izabran za četvrtog [[reis-ul-ulema|reis-ul-ulemu]]. === Izbor za reis-ul-ulemu === Izbor Čauševića za reis-ul-ulemu nije išao lako, a tome svjedoči i tekst [[Fehim Spaho|Fehima Spahe]] koji je objavljen 15. aprila 1938. u ''Novom Beharu'': ''"Saborska većina nađe i svog kandidata u osobi Džafer Ilhami-bega Kulenovića iz Carigrada, a rodom Bošnjaka. U izbornoj kuriji bijaše i priličan broj državnih činovnika, osobito šerijatskih sudija. Na ove su naročito činili pritisak njihovi pretpostavljeni da glasaju za Kulenovića. Agitacija i pritisak na članove izborne kurije činio se sa svih strana i na sve moguće načine. Kada su pred drugi izbor članovi počeli da dolaze u Sarajevo, svratim ujutro prije uredskih časova u hotel "Gazi" da posjetim neke članove, svoje školske drugove. Tu me uhvati i jedan vladin član, za kojega sam znao da nije sklon rahmetli Džemaludinu. Odmah okrenu razgovor na izbor i upita me za mišljenje. Kako smo bili sami, ja mu otvoreno rekoh da znam da je vladin kandidat Kulenović, ali da mi moramo svi biti za Čauševića, jer ga znamo i jer od njega možemo nešto očekivati, dok Kulenović uopće ne zna naših prilika, pa će biti samo lutka u tuđim rukama. Odatle sam otišao u kancelariju, ali još prije podne bih pozvan na odgovornost, jer da agitiram za Čauševića, i bi mi preporučeno da za vrijeme zasjedanja izborne kurije uzmem dopust, koji ću provesti izvan Sarajeva. Tako ja i nehotice odoh na kraći odmor u [[Kiseljak]]. Ali usprkos svim nastojanjima i vlade i saborske većine dobi rahmetli Džemaludin još veće povjerenje nego na prvom izboru"''.<ref>{{cite web|title=Za reisa Čauševica o bošnjaštvu nije bilo nedoumica|url=https://stav.ba/za-reisa-causevica-o-bosnjastvu-nije-bilo-nedoumica/|website=stav.ba|access-date=28. 11. 2019}}</ref> Nakon ove potvrde Vladi nije ostavljen izbor nego da potvrdi Čauševića za reis-ul-ulemu, što je ona i učinila. Čaušević je zatražio da ga u Beč prate Ali Riza Prohić, vrhovni šerijatski sudija i svjedok kod Čauševićeve zakletve, te Fehim Spaho kao tumač. Menšuru je dobio i iz Istanbula i iz [[Beč]]a, što je svojevrstan kuriozitet. === Reis-ul-ulema === Ubrzo nakon imenovanja za reis-ul-ulemu započinje [[Prvi svjetski rat]]. Nakon atentata [[Gavrilo Princip|Gavrila Principa]] dolazi do napada na [[Srbi u Bosni i Hercegovini|srpsko]] stanovništvo na koje je reagirao Čaušević. Dana 4. jula 1914. godine, nakon atentata, progona i interniranja srpskog stanovništva upućuje proglas. ''"Svakom bratu muslimanu da se kani zadirkivanja i izazivanja, a naročito da se prođe Bogu mrskog djela uništavanja imovine"''. U proglasu muslimanima, koji je objavljen 24. srpnja 1914. godine, između ostalog poručio je: ''"Mi živimo s drugim nemuslimanskim građanima u našoj domovini, s kojima smo se izrodili i s kojima ćemo živjeti i umrijeti. Zato ne treba nikada smetnuti s uma da bi svaki naš hrđav postupak prema njima mogao donijeti sa sobom vrlo ružne posljedice"''.<ref name="Džemaludin ef. Čaušević"/> U toku Prvog svjetskog rata zalagao se za vojnike [[Bošnjaci|Bošnjake]], koji su često bili izloženi raznim provokacijama i nepravdama. Sarajevska sirotinja je u njemu imala velikog zaštitnika i zagovarača u toku ratnih zbivanja. Naročito je mnogo učinio u pogledu zapošljavanja Bošnjakinja u Sarajevu, čiji su muževi bili rasuti po frontovima od [[Italija|Italiji]] preko Karpata do Urala u [[Rusija|Rusiji]]. Na položaju reis-ul-uleme ostao je sve do 1930. godine, i za to vrijeme je bio nesporni duhovni vođa Bošnjaka, pokretač i sudionik njihovih brojnih akcija. Po dolasku na poziciju reis-ul-uleme započeo je sa reformom školstva. Od 1905. Čaušević je po Bosni obilazio škole želeći istražiti i ustanoviti pravo stanje u njima. Uvidio je zaostalost [[Bošnjaci|Bošnjaka]], koja je bila primjetna na svakom koraku u vjerskom, društveno-političkom i ekonomskom životu. Za zaostalost je krivio konzervativne krugove, koji su distancirali stanovništvo od modernih škola, od europskih običaja, tj. stanovništvo je bilo prepušteno samo sebi. Objelodanjujući svoje stavove i mišljenja o pitanju školstva Čaušević je bio žestoko napadan od konzervativne islamske uleme. Tradicionalna ulema je smatrala da se modernizacijom ruši islamska vjera, njena stroga pravila i postulati. Također, bojali su se izučavanja ''"nevjerničkih”'' nauka, smatrajući to veoma opasnim i pogubnim za jednog muslimana. Čaušević je inzistirao na obrazovanju, pa je tražio da što veći broj mladih ljudi završava škole. Vješto koristeći mogućnost javnog govora većoj masi ljudi na molitvi petkom, Čaušević pokušava da probudi bošnjačke mase iz svekolike letargije. Uvidjevši značaj tadašnjih [[mediji|medija]] on objavljuje svoje tekstove u [[novine|novinama]] pozivajući na reforme cjelokupnog društva.<ref name="Džemaludin ef. Čaušević"/> Kao [[teolog]] i kulturni radnik pripadao je reformatorskom dijelu bošnjačke inteligencije i sav životni vijek je proveo u iznalaženju odgovarajućih načina bošnjačkog duhovnog i političkog življenja. Stupanjem na snagu novog ustava [[Islamska zajednica u Bosni i Hercegovini|Islamske zajednice]] 1930. godine, kojim se dokida samostalnost te institucije, reis-ul-ulema Čaušević je u aprilu 1930. podnio ostavku na mjesto reis-ul-uleme, a ubrzo zatim je smijenjen sa dužnosti reis-ul-uleme i penzionisan ukazom kralja nakon dva mandata reis-ul-uleme i 17 godina vođenja [[Islamska zajednica u Bosni i Hercegovini|Islamske zajednice u Bosni i Hercegovini]]. === Mesnevihân=== Za vrijeme boravka u Istanbulu Mehmed Džemaludin Čaušević upoznao se s [[Mevlevije|mevlevijskim]] šejhom, učenjakom i autorom jednog od najpoznatijih savremenih turskih komentara Mesnevije, Muhammedom Esadom Dedeom. Nije poznato od kad datira Čauševićeva veza sa [[derviši|derviškim]] redovima, ali je sigurno da je u vrijeme boravka u Istanbulu, od 1887. do 1902. godine, pred Esadom Dedeom učio o mevlevijskom derviškom redu, te studirao [[Mesnevija|Mesneviju]] i [[perzijski jezik]]. [[Datoteka:JALAL AL–DIN MUHAMMAD RUMI MATHNAVI-I MA’NAVI2.jpg|thumb|[[Mesnevija]]]] Povremenim dolascima u Sarajevo za vrijeme studijskih raspusta u mjesecu ramazanu, od 1900. do 1902. godine, Čaušević je prenio svoju dervišku praksu iz Istanbula, ovaj put stanujući ne u unajmljenom stanu već u Gazi Husrev-begovom hanikahu. Svake ramazanske noći nakon [[teravih-namaz]]a njegova derviška soba bila je prepuna ljudi zainteresiranih za već spomenuta predavanja sastavljenja kombiniranjem autentičnog derviškog nauka i angažirane savremene teologije. Uporedo s društvenim i aktivnostima u [[Islamska zajednica u Bosni i Hercegovini|Islamskoj zajednici]], Čaušević je nastavio održavati i sarajevsku mevlevijsku tradiciju, držeći predavanja iz [[Dželaluddin Rumi|Rumijeve]] Mesnevije. Ne zna se tačno kada je počeo s ovom praksom kao [[Mesnevija|mesnevihân]], ali se pouzdano zna da je to bilo već od samih početaka angažmana u Ulema-medžlisu, a predavanja Mesnevije je držao u Isa-begovoj tekiji sve do zabrane njena rada, te potom nastavio u kući Mujage Merhemića. Poslije njega, u Bosni i Hercegovini, Mesneviju su samo tumačili [[Mujaga Merhemić]] (od 1942. do 1959.), [[šejh]] [[Fejzulah Hadžibajrić]] (od 1965. do 1988), [[Halid Hadžimulić]] (od 1988. do 2011) i Mehmed Karahodžić (od 2011). Čaušević je Mesneviju tumačio od 1911. do 1928.<ref>[https://buziminfo.ba/tradicija-prevodenja-kazivanja-i-tumacenja-mesnevije-u-sarajevu-i-nekim-drugim-mjestima-u-bih/ buziminfo.ba] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201123154821/https://buziminfo.ba/tradicija-prevodenja-kazivanja-i-tumacenja-mesnevije-u-sarajevu-i-nekim-drugim-mjestima-u-bih/ |date=23. 11. 2020 }} Tradicija prevođenja, kazivanja i tumačenja Mesnevije u Sarajevu i nekim drugim mjestima u BiH (pristupljeno 27. listopada 2019.)</ref> Učitavanje prakse derviša prethodnih generacija u život modernog bosanskohercegovačkog društva Čauševiću je pomoglo da osmisli specifičan vid pisma – [[arabica|arabicu]], koja je bila izraz bosanskoga jezika napisanoga formom arapskoga pisma.<ref>{{cite web|title=Angažirani intelekt i praktični tesavvuf: Jedan portret Muhameda Džemaludina Čauševića|url=http://ibn-sina.net/images/pdf/znakovi/65-66/04_Beglerovic1.pdf?fbclid=IwAR215DO94t4DtT2qmHM8o6rn24atz2XEYr2pQ_aI3iDcIMnrip8V1sSn6Q4|website=ibn-sina.net|access-date=8. 3. 2018|archive-date=15. 7. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200715075901/https://ibn-sina.net/images/pdf/znakovi/65-66/04_Beglerovic1.pdf?fbclid=IwAR215DO94t4DtT2qmHM8o6rn24atz2XEYr2pQ_aI3iDcIMnrip8V1sSn6Q4|url-status=dead}}</ref> == Reformatorski rad == Kada je u trenutku završetka [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]] [[Anton Korošec]] obilazio južnoslavenske zemlje, pa tom prilikom posjetio i Bosnu i Hercegovinu, između svih političara sastao se i sa reis-ul-ulemom Mehmedom Džemaludinom Čauševićem. Tom prilikom pitao ga je šta on misli o budućnosti Bosne i Hercegovine, hoće li ona nastaviti biti u sastavu Austro-Ugarske ili će biti u sastavu nove južnoslavenske države. Čaušević mu je tom prilikom rekao da mu je ''dosta tuđinske vlasti'' i tom prilikom pledirao da bude u sastavu tadašnje [[Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca|Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca]]. Kasnije će se stvari izmijeniti i na neki način će se i pokajati zbog toga. Od jeseni 1918. godine, Bošnjaci su bili izloženi različitim vidovima progona, pa su se radi osobne, imovinske zaštite i sigurnosti, najčešće obraćali Čauševiću, od kojeg su tražili da ih svojim autoritetom i angažmanom kod vlasti zaštiti. U intervjuu koji je Čaušević dao 1919. pariskom novinaru Charlesu Rivetu za list ''Le Temps'', javno je rekao da Bošnjaci proslavljaju rođendan versajske Jugoslavije u krvi, ognju i plamenu. Izjavio je da su od nastanka Jugoslavije do proljeća 1919. ubijene hiljade Bošnjaka, spaljeno 76 žena i razoreno i opljačkano 270 sela, te je tom prilikom očajnički zatražio pomoć i zaštitu [[Francuska|Francuske]].<ref>{{cite web|title=Prijevodi Kurana|url=http://balkans.aljazeera.net/vijesti/reis-dzemaludin-causevic-podrzao-stvaranje-jugoslavije-onda-se-zestoko-pokajao|website=balkans.aljazeera.com|access-date=29. 11. 2019}}</ref> === Reforma arebice === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center;" |+ '''Čauševićeva reformirana arebica''' |- ! arabica ! latinica ! arebica ! latinica ! arebica ! latinica |- align=center |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| آ || a |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| غ || g |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ۉ || o |- align=center |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ب || b |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ح || h |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| پ || p |- align=center |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ڄ || c |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| اى || i |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ر || r |- align=center |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| چ || č |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ي || j |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| س || s |- align=center |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| [[Datoteka:Arabica_ć.gif|20px]] || ć |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ق || k |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ش || š |- align=center |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| د || d |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ل || l |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ت || t |- align=center |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ج || dž |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ڵ || lj |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ۆ || u |- align=center |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| [[Datoteka:Arabica_đ.gif|20px]] || đ |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| م || m |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| و || v |- align=center |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ه || e |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ن || n |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ز || z |- align=center |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ف || f |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| [[Datoteka:Arabica_nj.gif|20px]] || nj |style="line-height:125%;font-family: Times New Roman;font-size:220%"| ژ || ž |} Čaušević je radio na opismenjavanju običnog naroda, kako bi poboljšao ukupan položaja samih Bošnjaka. Prvi konkretan korak koji poduzima Čaušević u cilju poboljšanja života Bošnjaka jeste reforma pisma. Znao je da mora reformirati pismo, ali isto tako je dobro znao da Bošnjaci u većini ne žele da se odreknu [[Arapsko pismo|arapskog pisma]] za koje su ih vezivali sveti razlozi njihove vjere. Čaušević reformira arebicu za potrebe pisanja bosanskim jezikom unoseći u nju palatale ''đ'', ''nj'', ''lj'' i ''ć'', te vokale ''o'', ''i'', ''e''. Tako preuređena [[arebica]] nazivana je arabica, reformirana arebica ili mektebica. Na njegov nagovor Islamska dionička štamparija nabavlja slova Čauševićeve arabice, koja je izlio njegov prijatelj još iz Istanbula Agof ef. Zeronian, štampar iz [[Plovdiv]]a. Tako je otklonjena još jedna zapreka na putu arebice. Ove svoje ideje je Čaušević propagirao i kao urednik sedmog godišta ''Behara'', obrazlažući potrebu uvođenja vjerske obuke na bosanskom jeziku. Krčeći put novom pismu Mehmed Džemaludin Čaušević izdaje za [[Islamski kalendar|hidžetsku godinu]] 1325. (1907/8) prvo godište kalendara ''Mekteb'', u kome pored ostalog tiska svoj ''Ilmihal'' (Osnovi islamske vjere) i ''Sufaru'' (Početnicu arapskog pisma). Na taj način je pokazao kako se uče osnovi svoje vjere i kako treba učiti arebicu. Godine 1908. Čaušević počinje izdavati arebicom i list ''Tarik''. Pored njega u listu sarađuju i drugi eminentni novinari. U listu se najviše raspravlja o reformi nastave u mektebima, praktičnosti arebice i potrebi za vjeronaučnim knjigama na maternjem jeziku. ''Tarik'' je dobro primljen kod naroda, posebno omladine. Pored ''Tarika'', Čaušević počinje izdavati i vjerske knjige štampane arebicom. Prevodi sa [[turski jezik|turskog jezika]] poznato djelo Muhameda Bergivije ''Vasijjetnamu svome sinu'', u kome ga upućuje u osnove temelje islamske vjere. Pored Bergivije, Čaušević izdaje i ''Mevlud'' od [[Hafiz|hfz]]. Saliha ef. Gaševića. Oba djela su doživjela više izdanja. I drugi pišu ili prevode vjerske knjige i štampaju ih arebicom. Sve te knjige izlaze uglavnom o trošku Mehmeda Džemaludina Čauševića. Do početka Prvog svjetskog rata arebicom je tiskano preko dvadeset raznih knjiga od kojih su mnoge uvedene kao udžbenici u mektebima, a kasnije i nekim medresama. Kasnije će arebicom biti tiskani i listovi ''Muallim'' i ''Misbah''. Međutim u Bosni i Hercegovini je bilo dosta protivnika ovog Čauševićevog poduhvata. Ovo njegovo pismo nazivano je ne arebicom, nego ''matufovicom'' (od arapske riječi ''"matuh"'', što znači osoba koja je počela zaboravljati). Poruka njegovih protivnika je bila nedvosmislena: Čaušević ovim pismom islam tumači samo onim koji su ''"senilni". === Reforma školstva === Reformom arebice, Čaušević je zapravo htio reformirati školstvo. Da ga u tome nije spriječio [[Prvi svjetski rat]], on bi brže i lakše proveo zamišljene reforme. Pored teškoća na koje je nailazio, on postepeno provodi do kraja reformu [[mekteb]]a, kasnije i [[medresa]], te osniva Okružnu medresu u Sarajevu. Njegovim nastojanjem osniva se i posebna [[gimnazija]] za muslimane (Šerijatska gimnazija) iz koje bi svršenici prelazili u Šerijatsku sudačku školu, koja je trebala biti podignuta na rang [[fakultet]]a. Njegova je zasluga i za održavanje Druge vjersko-prosvjetne ankete (1920. i 1921) na kojoj su se našli programi za mektebe i medrese, osnovne i srednje škole, kao i dati okvirni planovi za izradu udžbenika za vjeronauk u osnovnim i srednjim školama. Pokrenuo je uvođenje latinice i ćirilice u vjerskoj štampi, nastojao modernizirati prezentaciju [[islam]]a samim vjernicima. Davao je podršku izučavanju predmeta [[matematika|matematike]], [[fizika|fizike]], [[hemija|hemije]] i [[biologija|biologije]], koje su neki vjernici u to vrijeme nazivali ''"nevjerničkim predmetima"''.<ref name="sandzakpress.net">{{cite web|title=Aktuelne poruke prosvjetitelja i reformatora reisa Džemaludina Čauševića|url=https://sandzakpress.net/aktuelne-poruke-prosvjetitelja-i-reformatora-reisa-dzemaludina-causevica|website=sandzakpress.net|access-date=3. 12. 2019|archive-date=3. 12. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20191203094102/https://sandzakpress.net/aktuelne-poruke-prosvjetitelja-i-reformatora-reisa-dzemaludina-causevica|url-status=dead}}</ref> === Ženska prava === Čaušević je, na prvom mjestu, ovakvim razmišljanjem htio ohrabriti muslimansku žensku populaciju u Bosni i Hercegovini na javno školovanje. U vrijeme Austro-Ugarske, a naročito u vrijeme Kraljevine Jugoslavije, otvarale su se moderne škole u koje se na školovanje opredjeljivao relativno mali broj muslimanki, zbog zaziranja od takvih škola i zbog straha od mogućeg ''"gubljenja obraza"''. Najveći dio Bošnjakinja toga vremena, zbog toga što su poštovale običaj pokrivanja lica, ostajale su kod kuće i najčešće nisu nikada ovladavale ni [[latinica|latinicom]] ili [[ćirilica|ćirilicom]], niti su ponijele jednu od diploma tih škola. Čauševićeva borba u ovom pogledu ide dvosmjerno. On se zalaže za osnivanje takvih škola gdje će biti sačuvan i zaštićen ljudski integritet svake, pa i muslimanki. Govorio je: ''"Više volim vidjeti muslimansku djevojku bez feredže koja pošteno zarađuje za život, nego djevojku koja obdan hoda po ulicama s feredžom na licu, a večer provodi u kafani"''. Smatrao je veoma važnim da djeca imaju obrazovane roditelje, te je u tom smislu posebno isticao važnost obrazovanja muslimanki: ''"Kazao sam da je dužnost svim muslimanima da prošire nauku, kako za muške tako i za svoje ženske. Tumačio sam poteškoće kada je riječ o pregledavanju muslimanskog ženskinja kod liječnika (muškarca), pa sam naglasio da trebamo muslimanke i kao doktorice i da je to farzi – kifaje"'', govorio je Čaušević.<ref name="sandzakpress.net"/> Za njega muslimanke nisu bile dužne pokrivati svoja lica. Za primjer je uzimao Istanbul, gdje su se otvarale najviše ženske škole, gdje su sve nastavnice bile muslimanke, ali su hodale otvorena lica. Navodio je primjer [[Egipat|Egipta]], gdje žene rade u polju otkrivena lica. Čaušević se borio protiv svođenja ženskog društvenog života na kućaniću, želio ih je ohrabriti na javno školovanje. Njegova preporuka upućena muškarcima je bila da, umjesto [[fes]]a, nose šešir. Objelodanjujući svoje stavove i mišljenja o svim ovim pitanjima izazvao je buru protesta – držali su se govori protiv njega i pisali pamfleti, a Islamsko vijeće u Sarajevu objavilo je svoj službeni stav u kojem je osudilo njegove poglede. Čaušević nije ostajao dužan, pa ih je optuživao da raspravljaju o šeširu, gaćama i palengaćama, o feredžama, pa tako sebe i njega opterećavaju nepotrebnim temama.<ref>{{cite web|title=Džemaludin ef. Čaušević|url=http://medresa-cazin.ba/dzemaludin-ef-causevic/|website=medresa-cazin.ba|access-date=30. 11. 2019}}</ref> == Prosvjetiteljski rad == === Novinarstvo === Kao student u Istanbulu, Čaušević je počeo pisati u mnogim tadašnjim listovima. Osobito mu je uspješna suradnja bila u listovima ''Tercünam-i hakitat'', ''Tasvir-i efkâr'', a u rodnoj Bosni i Hercegovini u tom periodu je uređivao listove ''Behar'' (1906-1907), ''Tarik'' i ''Mekteb''. Kao dopisnik listova ''Tercünam-i hakitat'' i ''Tasvir-i efkâr'' proputovao je [[Arabija|Arabiju]], [[Jemen]] i Egipat. Iz tih zemalja je slao vrlo zapažene tekstove o stanju i prilikama tamošnjih stanovnika. Tom prilikom je obavio i [[hadž]]. U Egiptu je boravio preko tri mjeseca. Kada se vratio u Bosnu, bio je suradnik u novinama ''Biser'' (1918), ''Sarajevski list'' (1918), ''Gajret'' (1925), ''Novi behar'' (1927–37), ''Jugoslavenski list'' (1929), ''Islamski svijet'' (1933–35), ''Narodna uzdanica'' (1933 –37) i dr. Menakibe, svoja sjećanja i doživljaje iz života bosanskohercegovačkih muslimana, objavio je u listu ''Tarik'', a surađivao je i u ''Muallimu'' (1910–12). Tokom pisanja služio se pseudonimima i šiframa kao što su: Dedin prijatelj, Mehmed Džemaluddin, Džemaludin, M. Dž.. === Prijevod Kur'ana === Nakon što se povukao sa dužnosti reis-ul-uleme 1930. godine, u penziji Čaušević sa Muhamedom Pandžom započinje raditi na prvom prijevodu ''[[Kur'an]]a'' na [[bosanski jezik]], čiji prijevod 1937. objelodanjuje u Sarajevu sa sadržanim ''Uvodom, Tumačenjem i Bilješkama''. Međutim, prijevod Kurana konzervativna islamska ulema nije dočekala s oduševljenjem. Naime, centralnu ulogu u kritičkim napadima na prijevod Čauševića i Pandže imao je Muhamed Pašić. Novine ''El-Hidaje'' su 1937. i početkom 1938. objavile tekstove u kojima se ogleda srž Pašićeve kritike. U tekstovima, Pašić upozorava čitaoce da Čauševićev prijevod nije baziran na tradicionalnim izvorima, te optužuje prevoditelje za kidanje islamskog jedinstva. On tvrdi da je prijevod Kurana obojen derviškim simbolizmom, za šta Čaušević i Pandža u svoju odbranu navode da je nužno kur'anski tekst u različitim vremenima različito razumijevati. Polemika koja se izrodila između uleme i prevoditelja Kur'ana se okončala bez značajnih rezultata u oblasti prevođenja Kur'ana na maternji jezik. Ipak, ona je ostala kao svjedok žestokih otpora prevođenju Kur'ana s [[Arapski jezik|arapskog jezika]] na bilo koji drugi jezik.<ref>{{cite web|title=Prijevodi Kurana|url=https://el-asr.com/tekstovi/prvi-prijevodi-kurana-na-bosanski-jezik|website=el-asr.com|access-date=23. 10. 2019}}</ref> == Smrt == Nekoliko mjeseci nakon objavljivanja prijevoda ''Kur'ana'', Čaušević umro je u Sarajevu 28. marta 1938.<ref><span class="plainlinks">[http://hbl.lzmk.hr/clanak.aspx?id=3945 (vanjska poveznica)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200712112737/http://hbl.lzmk.hr/clanak.aspx?id=3945 |date=12. 7. 2020 }}</span> Zdravko Sančević (1993.), »Čaušević, Mehmed Džemaludin«. U tiskopisu: ''Hrvatski biografski leksikon'', 3. svezak: Č – Đ, (glavni urednik Trpimir Macan), Leksikografski zavod ''Miroslav Krleža'', Zagreb, 1993.; pristupljeno 26. rujna 2014.</ref> . Dženazu je klanjao Esad Sabrihafizović, [[imam]] [[Gazi Husrev-begova džamija|Gazi Husrev-begove džamije]]. Ukopan je u haremu Gazi Husrev-begove džamije u [[Sarajevo|sarajevske]] na desnoj strani od minareta, između mezara Mehmed-bega Mutevelića i Mustaj-bega Fadilpašića.<ref name="EP">Dominik Mandić, ''Etnička povijest Bosne i Hercegovine'', Bosna i Hercegovina : povjesno kritička istraživanja : 3. dio, 2. izd, (Sabrana djela dr. o. Mominika [i. e.] o. Dominika Mandića : 5. sv.), [[Ziral]] – Zajednica izdanja »Ranjeni labud«, Toronto-Zürich-Roma-Chicago, 1982, str. 495.</ref><ref>[http://www.dzematamsterdam.nl/index.php/historijat1/22-historija/144-reis-ul-ulema-mehmed-demaludin-auevi ''Reis-ul-ulema Mehmed Džemaludin Čaušević, dzematamsterdam.nl''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150123095742/http://www.dzematamsterdam.nl/index.php/historijat1/22-historija/144-reis-ul-ulema-mehmed-demaludin-auevi |date=23. 1. 2015 }}; pristupljeno: 23. 1. 2015.</ref><ref>[http://www.reis-m-dz-causevic.org/historija/22-prof-dr-enes-kari%C4%87-mehmed-d%C5%BEemaludin-%C4%8Dau%C5%A1evi%C4%87-1870-1938-hutbe-i-vazovi-na-bosanskom-jeziku.html ''Prof. dr. Enes Karić: Mehmed Džemaluddin Čaušević (1870-1938); Hutbe i vazovi na bosanskom jeziku, reis-m-dz-causevic.org''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150123100020/http://www.reis-m-dz-causevic.org/historija/22-prof-dr-enes-kari%C4%87-mehmed-d%C5%BEemaludin-%C4%8Dau%C5%A1evi%C4%87-1870-1938-hutbe-i-vazovi-na-bosanskom-jeziku.html |date=23. 1. 2015 }}; pristupljeno: 23. 1. 2015.</ref><ref>[http://www.krajina.ba/3257/mehmed-dzemaludin-ef-causevic/ ''Mehmed Džemaludin ef.Čaušević, krajina.ba''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150123122330/http://www.krajina.ba/3257/mehmed-dzemaludin-ef-causevic/ |date=23. 1. 2015 }}; pristupljeno: 23. 1. 2015.</ref><ref>[http://www.boskrupa.ba/specijal/229-aktuelne-poruke-prosvjetitelja-i-reformatora-reisa-d%C5%BEemaludina-%C4%8Dau%C5%A1evi%C4%87a.html ''Aktuelne poruke prosvjetitelja i reformatora reisa Džemaludin Čauševića, boskrupa.ba''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150123100139/http://www.boskrupa.ba/specijal/229-aktuelne-poruke-prosvjetitelja-i-reformatora-reisa-d%C5%BEemaludina-%C4%8Dau%C5%A1evi%C4%87a.html |date=23. 1. 2015 }}; pristupljeno: 23. 1. 2015.</ref><ref>[http://www.oslobodjenje.ba/vijesti/bih/prof-dr-enes-karic-mehmed-dzemaludin-causevic-18701938-svijet-se-krece-naprijed-pa-ako-se-i-mi--ne-budemo-ravnali-prema-duhu-vremena-bicemo-pregazeni- ''Prof. dr. Enes Karić: Mehmed Džemaludin Čaušević (1870-1938); Hutbe i vazovi na bosanskom jeziku, oslobodjenje.ba'']; pristupljeno: 23. 1. 2015.</ref> === Spomen === [[Datoteka:Hrob Džemaluddina Čauševiće.jpg|thumb|Mezar Mehmeda Džemaludina Čauševića u Sarajevu]] [[Mostar]]ski list ''Biser'', izdanje od 1. decembra 1913. godine, donosi na svojoj naslovnoj stranici, jednu pjesmu pohvalnicu pod naslovom ''Našem novom Reisu''. {| | valign=top width=50% align=left | '''Našem novom Reisu''' ::''Čeko te je narod ko ozebo sunca,'' ::''Da mu vidaš boli i stoljetne rane,'' ::''Misleć da će s tobom danak da mu grane'' ::''Sa života našeg najvišeg vrhunca.'' ::''I ti si nam došo, dragom Bogu hvala,'' ::''Sudbinom Islama da upravljaš sada;'' ::''Ja vjerujem da će reiska ti vlada'' ::''Biti pravi izraz naših ideala.'' ::''Ti tek napred hrli, a narod te cio'' ::''Uvjeren u jakost tvog velikog duha -'' ::''Na tvom putu prati, naš Džemale mio!'' ::''Reistvom je tvojim pobjedila pravda –'' ::''Nek pred tvojim umom u prašinu pada'' ::''Klika što se hrani korom tuđeg kruha!'' | valign=top width=50% align=left| |} Riječi ''klika što se hrani korom tuđeg kruha'' odnose se na muslimanske intelektualce koji su se sasvim priklonili [[Austro-Ugarska|Austro-Ugarskoj]] i koji nisu vodili računa o Bošnjacima i njihovim interesima. Danas su imenom Mehmeda Džemaluddina Čauševića nazvane ulice u mnogim bosanskohercegovačkim gradovima i mjestima. U [[Cazin]]u je njegovim imenom nazvana [[medresa]], a u Sarajevu osnovna škola. U njegovom rodnom mjestu Arapuša 2011. je osnovano Udruženje "Reis Mehmed Džemaluddin ef. Čaušević" koja čuva od zaborava lik i djelo ovog reis-ul-uleme. Godinu dana kasnije (2012), isto udruženje je započela izgradnju "Spomen-kuće Reis Mehmed Džemaluddin ef. Čaušević", koju je u 2018. i otvorila za javnost.<ref>{{cite web|title=Spomen-kuća u Arapuši|url=https://reis-m-dz-causevic.org/aktivnosti/spomen-ku%C4%87a-u-arapu%C5%A1i|website=reis-m-dz-causevic.org|access-date=23. 10. 2019}}{{Mrtav link}}</ref> Svakog augusta od 2011. u Arapuši se održavaju ''"Susreti hadžija"'', a 2018. održavaju se i ''"Dani reisa Čauševića"''. Datum obilježavanja ovih manifestacija [[Bosanska Krupa]] uvrstila je u registar, kao jedan od bitnijih datuma i sjećanja na lik i djelo Mehmeda Džemaludina Čauševića.<ref>{{cite web|title=Spomen-kuća u Arapuši|url=https://reis-m-dz-causevic.org/video/u-bosanskoj-krupi-i-arapu%C5%A1i-4-i-5-augusta-1-dani-reisa-%C4%8Dau%C5%A1evi%C4%87a-i-7-susreti-had%C5%BEija-2|website=reis-m-dz-causevic.org|access-date=23. 10. 2019}}{{Mrtav link}}</ref> == Nagrade == * ''Carski dekret cara i kralja [[Franjo Josip I|Franje Josipa I]]'' (1914) * ''Medždija od sultana [[Mehmed V|Mehmeda V]]'' (1915) * ''Orden Svetog Save u ime kralja [[Petar I Karađorđević|Petra I Karađorđevića]]'' * ''Priznanje "Narodna uzdanica"'' (1938) * ''Diploma "Gajreta" pod pokroviteljstvom kralja [[Petar II Karađorđević|Petra II Karađorđevića]]'' (1938) == Bibliografija == * ''Dedini menakibi'' (Mostar, 1914) * ''Vjera'' (Sarajevo, 1928) * ''Islamski velikani: knjiga za muslimansku mladež'' * ''Prijevod Kur'ana'' (Sarajevo, 1937) * ''Islamska misao'' (Sarajevo, 1998) === O Čauševiću === * ''Reis Džemaludin Čaušević prosvjetitelj i reformator'' (Sarajevo, 2002) – Enes Karić, Mujo Demirović * ''Mehmed Džemaluddin ef. Čaušević : 1870 - 1938.'' (Bosanska Krupa, 2018) – Fikret Midžić == Citati == {{citat|Svijet se kreće naprijed, ne budemo li se ravnali prema duhu vremena, bit ćemo pregaženi!|Čaušević u jednom tekstu 1934.<ref>[https://visoko.co.ba/reis-dzemaludin-causevic-svijet-se-krece-naprijed-ne-budemo-li-se-ravnali-prema-duhu-vremena-bit-cemo-pregazeni/97132/], Svijet se kreće naprijed, ne budemo li se ravnali prema duhu vremena, bit ćemo pregaženi, 11. siječnja 2017. pristupljeno 29. studenoga 2019.</ref>}} {{citat|[[Turska|Turske]] više u [[Bosna i Hercegovina|Bosni]] nema, valja nam samima bdjeti nad islamom!|Mehmed Džemaluddin Čaušević}} == Povezani članci == * [[Reis-ul-ulema]] * [[Arabica]] * [[Islamska zajednica u Bosni i Hercegovini]] * Reis-ul-ulema [[Fehim Spaho|Fehim ef. Spaho]] ==Reference== {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Džemaludin Čaušević}} * [http://medresa-cazin.ba/dzemaludin-ef-causevic/ Džemaludin Čaušević] na medresa-cazin.ba {{Reisu-l-uleme Islamske zajednice u Bosni i Hercegovini}} {{DEFAULTSORT:Čaušević, Džemaludin}} [[Kategorija:Rođeni 1870.]] [[Kategorija:Umrli 1938.]] [[Kategorija:Biografije, Bosanska Krupa]] [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Reisul-uleme Islamske zajednice u Bosni i Hercegovini]] hepnp688sb8wlolomanvbc5o5xl8oe9 0 5675 3907823 3896903 2026-07-15T20:33:25Z Konduras 109737 /* Karijera */ 3907823 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | ime = Halid Bešlić | slika = Halid bešlić.jpg | slika_veličina = | opis = Bešlić 2007. | background = solo_izvođač | ime_po_rođenju = | alias = | datum_rođenja = {{datum rođenja|1953|11|20}} | mjesto_rođenja = [[Knežina (Sokolac)|Knežina]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] | porijeklo = [[Bosna i Hercegovina]] | datum_smrti = {{datum smrti i godine|2025|10|07|1953|11|20}} | mjesto_smrti = [[Sarajevo]], [[Bosna i Hercegovina]] | žanr = [[narodna muzika]]<br>[[etno muzika]] | zanimanje = Muzičar, pjevač | instrument = | karijera = 1979–2025. | izdavač = [[Diskoton]], [[Diskos]], [[Jugoton]], Cenex, [[Emona Disk]], Terra, [[Nimfa Sound]], [[Intakt Records]], [[Hayat Production]], [[City Records]] | povezani_umjetnici = | web_stranica = }} '''Halid Bešlić''' (20. novembar 1953 – 7. oktobar 2025) bio je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] pjevač narodne muzike. == Biografija == Rođen je u zaseoku [[Vrapci (Sokolac)|Vrapci]], kod [[Knežina (Sokolac)|Knežine]], u općini [[Sokolac]]. Amaterski se počeo baviti pjevanjem još kao učenik osnovne škole, kroz razna kulturno-umjetnička društva, a najduže vremena proveo je u KUD "Zija Dizdarević". To je potrajalo sve do odsluženja vojnog roka u [[SFRJ|bivšoj Jugoslaviji]]. Nakon povratka iz vojske estradnu karijeru aktivirao je nastupima u [[Sarajevo|sarajevskim]] i drugim restoranima, što je potrajalo pet do šest godina. Prvu singl-ploču snimio je 1979, otkad počinje njegov uzlazni put uspjeha i popularnosti na bosanskohercegovačkoj i jugoslavenskoj estradnoj sceni. Snimio je 18 studijskih i dva albuma uživo. Dobitnik je brojnih nagrada i priznanja za muzička ostvarenja i dostignuća. Bio je član Udruženja muzičara Bosne i Hercegovine. == Karijera == Prvih osam singlova izdao je između 1979. i 1982, dok je njegov prvi studijski album ''[[Sijedi starac (Halid Bešlić)|Sijedi starac]]'' objavljen 1981. Do 1984. postajao je sve poznatiji, a njegove popularne pjesme poput "Neću, neću dijamante" i "Budi budi uvijek srećna" slušale su se širom Jugoslavije. Tokom 1980-ih, Bešlić je izdao osam albuma, sa hitovima kao što su "Vraćam se majci u Bosnu", "Sjećam se", "Hej, zoro, ne svani" i "Eh, kad bi ti". Dosta je surađivao sa [[Nazif Gljiva|Nazifom Gljivom]]. Tokom 1990-ih, za [[Raspad Jugoslavije|vrijeme raspada Jugoslavije]] i [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], Bešlić je održao više od 500 humanitarnih koncerata širom Evrope za žrtve iz svoje domovine. Tokom karijere snimio je 18 albuma i održao bezbroj koncerata. Bešlić je imao i nekoliko hitova tokom 2000-ih i 2010-ih. Album Prvi poljubac iz 2003. sadržavao je istoimeni hit. Pjesma "Miljacka", našla se na albumu [[Halid 08]] iz 2007, dok su pjesme "Štiklom o kamen" i "Kad zaigra srce od meraka" bile dio albuma Romanija iz 2013. Album [[Trebević (Halid Bešlić)|Trebević]], objavljen je u februaru 2020. == Saobraćajna nesreća == Bešlić je teško povrijeđen u saobraćajnoj nesreći 10. marta 2009. u naselju [[Kobilja Glava (Vogošća)|Kobilja Glava]], u [[Vogošća|Vogošći]] kod [[Sarajevo|Sarajeva]], kada je sletio s ceste.<ref>http://www.sarajevo-x.com/clanak/090310011</ref> Nije bio vezan pojasom te je zadobio nekoliko povreda na licu i desnom oku, koje ljekari ni nakon više operacija nisu uspjeli spasiti. Nakon oporavka održao je dva velika koncerta u [[Zagreb]]u krajem oktobra 2009. Preminuo je 7. oktobra 2025. u Sarajevu.<ref>{{Cite web|url=https://www.oslobodjenje.ba/vijesti/bih/preminuo-legendarni-halid-beslic-1081180/|title=Preminuo legendarni Halid Bešlić|last=P|first=Piše: A.|date=7. 10. 2025|website=www.oslobodjenje.ba|language=bs|access-date=7. 10. 2025}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.klix.ba/magazin/muzika/preminuo-je-legendarni-halid-beslic/250823074|title=Preminuo je legendarni Halid Bešlić|website=Klix.ba|access-date=7. 10. 2025}}</ref> == Diskografija == === Singlovi i [[Extended play|EP]] === * "[[Grešnica / Ne budi mi nadu]]", ([[Diskoton]], 1979) * "[[Sijedi starac / Zašto je moralo tako da bude]]", ([[Diskoton]], 1980) * "[[Mirela / Pet godina volio sam tebe]]", (Diskoton, 1981) * "[[Pjesma samo o njoj / Domovino, u srcu te nosim]]", (Diskoton, 1982) * "[[Ne diraj čovjeka za stolom / Voljela me jedna Esma]]", (s [[Mitar Mirić|Mitrom Mirićem]], [[Diskos]], 1986) * "[[Mujo, Halil i Vila / Vraćam se majci u Bosnu (Beograđanka)]]", ([[Jugoton]], 1986) * "[[Zajedno smo jači / Nekad sam ti bio drag]]", (Diskos, 1987) * "[[Mostovi tuge / Ljubav je stvorila anđela]]", (Jugoton, 1988) * "[[Legende ne umiru]]", (promotivni singl i [[CD]], [[Sarajevo disk]], 2002) * "[[Taman je]]", (BEBE Production, 2019) * "[[Ja bez tebe ne mogu da živim]]", (BEBE Production, 2019) * "[[Od ponoći do ponoći]]", (DMS, s [[Boris Režak|Borisom Režakom]], 2020) * "[[Iskra (pjesma)|Iskra]]", (RTL MUsic, s [[Indira Levak|Indirom Levak]], 2021) * "[[Sejda (pjesma)|Sejda]]", (s [[Miligram (grupa)|Miligramom]], 2025) === Albumi === * 1981 – ''[[Sijedi starac (Halid Bešlić)|Sijedi starac]]'' (LP/MC), uz Narodni orkestar "Mlade Sarajlije" pod vodstvom [[Mićo Radovanović|Miće Radovanovića]] (Diskoton) * 1982 – ''[[Pjesma samo o njoj]]'', uz orkestar [[Boro Višnjički|Bore Višnjičkog]] (Diskoton) * 1984 – ''[[Dijamanti... (Halid Bešlić)|Dijamanti...]]'', uz orkestar [[Dragan Stojković Bosanac|Dragana Stojkovića Bosanca]] (Diskoton) * 1985 – ''[[Zbogom, noći, zbogom, zore]]'', uz orkestar Dragana Stojkovića Bosanca (Diskoton) * 1986 – ''[[Zajedno smo jači]]'', uz orkestar "Kalkuta" (Jugoton) * 1986 – ''[[Otrov (Halid Bešlić)|Otrov]]'', uz orkestar Dragana Stojkovića Bosanca (Diskos) * 1987 – ''[[Eh, kad bi ti rekla mi "Volim te"]]'', uz orkestar Dragana Stojkovića Bosanca (Jugoton) * 1988 – ''[[Mostovi tuge]]'', uz orkestar Dragana Stojkovića Bosanca (Jugoton) * 1990 – ''[[Opet sam se zaljubio]]'', uz orkestar "Fenix" [[Perica Simonović|Perice Simonovića]] (Diskoton) * 1991 – ''[[Ljiljani (album)|Ljiljani]]'', uz orkestar "Fenix" Perice Simonovića i [[Samir Šestan|Samira Šestana]] (Sarajevodisk) * 1993 – ''[[Grade moj]]'', uz orkestar "Povjetarac" (Halix i Emonadisk) * 1996 – ''[[Ne zovi me, ne traži me]]'', uz orkestar "Povjetarac" (Terra) * 1998 – ''[[Robinja (Halid Bešlić)|Robinja]]'', uz orkestar Perice Simonovića (Sarajevodisk) * 2000 – ''[[U ime ljubavi (Halid Bešlić)|U ime ljubavi]]'', uz orkestar [[Perica Simonović|Perice Simonovića]] (Intakt) * 2003 – ''[[Prvi poljubac (Halid Bešlić)|Prvi poljubac]]'', uz orkestar Geronimo (Intakt) * 2008 – ''[[Halid 08]]'', uz orkestar "Geronimo" (Hayat Production) * 2013 – ''[[Romanija (Halid Bešlić)|Romanija]]'', uz orkestar "Geronimo" (Hayat Production) * 2020 – ''[[Trebević (Halid Bešlić)|Trebević]]'' (MPBHRT) == Ostalo == Pojavio se u seriji ''[[Ubice mog oca]]'', a u jednoj od scena u kafani, uz pratnju srbijanskih muzičara, izvodi pjesmu "Ja bez tebe ne mogu da živim".<ref>{{cite web |title= HALID BEŠLIĆ NOVIM HITOM POKORIO SRBIJU: Pogledajte spot za pjesmu 'Ja bez tebe ne mogu da živim' koju Bešlić pjeva u seriji 'Ubice mog oca' (VIDEO) |url= https://www.slobodna-bosna.ba/vijest/43365/halid_beslic_novim_hitom_pokorio_srbiju_pogledajte_spot_za_pjesmu_ja_bez_tebe_ne_mogu_da_zivim_koju_beslic_pjeva_u_seriji_ubice_mog_oca_video.html |work= [[Slobodna Bosna]] |access-date= 28. 2. 2018 |date= 31. 12. 2016}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Halid Bešlić}} {{Wikicitat|Halid Bešlić}} * [https://web.archive.org/web/20140407072227/http://www.halidbeslic.info/ Službeni sajt] * [http://www.discogs.com/artist/944107-Halid-Be%C5%A1li%C4%87 Halid Bešlić] na ''[[Discogs]]'' {{Halid Bešlić}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Bešlić, Halid}} [[Kategorija:Rođeni 1953.]] [[Kategorija:Umrli 2025.]] [[Kategorija:Biografije, Sokolac]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački pjevači]] ssvokoy22sr7y3tsk6y76tymjwii40k 0 6790 3907887 3849894 2026-07-16T06:46:25Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907887 wikitext text/x-wiki {{Infokutija likovni umjetnik | ime = Enver Krupić | slika = | opis_slike = | datum_rođenja = 1911. | mjesto_rođenja = [[Bosanska Krupa]] | datum_smrti = 29. januar 1992. | mjesto_smrti = [[Bihać]] | nacionalnost = | obrazovanje = | supružnik = | period = | vrsta_umjetnosti = [[slikarstvo]] | djela = | utjecao = | utjecali = | nagrade = | potpis = | web-stranica = }} '''Enver Krupić''' je ([[Bosanska Krupa]], 1911 - [[Bihać]], 29. 1. 1992.) bio je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] slikar specijalizovan u žanru pejzažnog slikarstva i [[akvarel]]a.<ref name="EK">{{Cite web|url= https://ggbihac.com/wp-content/uploads/2016/07/Enver_Krupi%C4%87_Akvareli.pdf|title= ''Gradska galerija Bihać: Galerija Enver Krupić - Akvareli''|work= ggbihac.com|access-date= 12. 12. 2022|archive-date= 12. 12. 2022|archive-url= https://web.archive.org/web/20221212183019/https://ggbihac.com/wp-content/uploads/2016/07/Enver_Krupi%C4%87_Akvareli.pdf|url-status= dead}}</ref> == Biografija i umjetnička karijera == Enver Krupić rođen je 1911. u begovskoj porodici. Školovanje je započeo u Bihaću, gdje je završio pet razreda gimnazije, a maturirao je u [[Sarajevo|Sarajevu]] 1932. Iste godine upisao se na Kraljevsku akademiju za umjetnost i umjetni obrt u [[Zagreb]]u, a nakon dvije godine nastavlja slikarski studij na Akademiji likovnih umjetnosti u [[Beograd]]u. Tu je i diplomirao 1937. stekavši zvanje akademskog slikara. Naredne godine upisuje postdiplomski studij na Akademiji likovnih umjetnosti ([[École nationale supérieure des beaux-arts]]) u [[Pariz]]u u klasi akademika Fernanda Sabattea. Pored toga, studirao je vanredno, historiju umjetnosti na univerzitetu [[Sorbonne]]. U to vrijeme stvara svoja prva značajna djela u kojima pokazuje interes za [[Pejzaž u slikarstvu|pejzaž]], koji će vremenom postati glavna tema njegovog slikarstva. Postaje član [[Udruženje likovnih umjetnika Jugoslavije|Udruženja likovnih umjetnika Jugoslavije]] u Parizu, te s njima 1939. prvi put izlaže u Parizu i [[Den Haag]]u. Početkom [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetsko rata]] vratio se u Beograd, gdje je postao član [[Udruženje likovnih umjetnika Srbije|Udruženja likovnih umjetnika Srbije]] (ULUS). Nakon rata radio je kao profesor historije umjetnosti na nekoliko beogradskih gimnazija. Pored rada u školi, redovno slika i izlaže na svim izložbama ULUS-a, te vanredno studira historiju umjetnosti na [[Filozofski fakultet u Beogradu|Filozofskom fakultetu u Beogradu]]. Prvu samostalnu izložbu u Beogradu imao je 1952. u galeriji ULUS-a na [[Terazije|Terazijama]]. Ubrzo zatim, uslijedile su mnogobrojne izložbe, od kojih su najznačajnije izložbe u Umjetničkom paviljonu u Sarajevu (1954), u [[Istanbul]]u (1954), [[Bejrut]]u (1966). Posebno je bila značajna izložba u [[Milano|Milanu]] 1968. godine, koja mu je donijela priznanje time što je ušao u svjetsku Enciklopediju modernog slikarstva. U to vrijeme mnogo putuje po [[Evropa|Evropi]], [[Azija|Aziji]] i [[Afrika|Africi]] i ta putovanja koristi u studijske svrhe obogačujući svoj likovni jezik i obrazovanje. Godine 1971. odlazi u prijevremenu penziju i vraća se u Bosansku Krupu. Adaptirao je stari mlin u središtu Krupe i pretvorio ga u atelje. Svakodnevnu slika [[Una|Unu]], njenu vodu, tokove, obale, okolni pejzaž, vegetaciju i ambijent. Tada započinje njegov najznačajniji slikarski stvaralački period kada slika pejzaže u [[akvarel]]u ("Una kod Stegarica", "Kanjon Une", "Una kod Krupe","Una kod Bihaća", "Slapovi sa Une") a u kojima je Krupić svoj poetski izraz razvio do najveće punoće i umjetničke zrelosti. Njegov slikarski izraz ponikao je iz čiste i iskrene životne radosti, optimizma i najneposrednijeg kolorističkog nadahnuća slikara i predstavlja najsintetičniji izraz umjetnikovih osjećanja. Slike su rađene bez napora, lirski toplo, smireno i relativno brzo, u stilu koji karakteriše puna stvaralačka sloboda i u kojoj je ovaj umjetnik stvorio ličan, zreo, bogat i na svoj način klasičan slikarski izraz. Veći broj pejzaža ("Dvoslap", "Troslap" , "Štrbački buk", "Una kod Ripča" , "Una kod Sunca" , "Martin - Brod" ...) čini najkvalitetnije poglavlje i kvalitetnu jezgru Krupićevog slikarskog opusa. Godine 1980. seli se u Bihać i najviše slika motive iz gornjeg dijela toka rijeke Une. Dok radi u [[Uljane boje|uljanim bojama]], Krupić najviše slika Unu, dok je izbor motiva u akvarelu raznolik: mrtve prirode s cvijećem, vedute i panorame gradova, more i marine s brodicama, te motivi s tradicionalnom [[Arhitektura Bosne i Hercegovine|bosanskohercegovačkom arhitekturom]]. Njegove slike odlikuju se lahkoćom i mehkoćom u kojima provladava snažan umjetnički doživljaj. Kolorit je blijed ali svjež, a radovi su puni unutrašnje svjetlosti. Preovladavaju lahki vazdušasti, ružičasti, ljubičasti i zelenkasti tonovi. On snažnije u akvarelu nego u ulju demonstrira crtačku vještinu s kojom spontano objedinjuje oblikovanje plastičnosti forme i kolorističkih kvaliteta.<ref name="EK"/> Dobitnik je raznih društvenih i stručnih priznanja i nagrada, među kojima se ističu Orden zasluga za narod sa zlatnom zvijezdom socijalističke Jugoslavije, te uvrštenje u Veliku svjetsku enciklopediju modernog slikarstva (Enciclopedia Universale - SEDA - Della Pittura Moderna, Milano 1969.). Enver Krupić umro je 29. januara 1992. godine u [[Bihać]]u.<ref>{{Cite web |url=http://www.galerija-krupic.ggbihac.ba/ |title=Biografija Envera Krupić |work=galerija-krupic.ggbihac.ba |access-date=15. 2. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160117190740/http://www.galerija-krupic.ggbihac.ba/ |archive-date=17. 1. 2016 |url-status=dead }}</ref> === Samostalne izložbe === * 1952. Umjetnička galerija ULUS-a, Beograd * 1954. Umjetnički paviljon ULUBiH, Sarajevo * 1955. Sala zgrade Narodnog odbora sreza Bihać * 1958. Umjetnička galerija Doma kulture, [[Banja Luka]] * 1960. Sala Doma kulture, [[Tuzla]] * 1966. Galerija Matthar, [[Bejrut]] * 1968. Galleria D'Arte V. E. Barbaroux, Milano * 1968-1974 Doboj, Zenica, Prijedor, Bihać, Bosanski Novi * 1977. Sala Đuro Džaković, Sarajevo * 1979. Sala Doma JNA, Bihać, sala Doma kulture Bosanska Krupa, Školski centar, Cazin * 1981. Galerija Kulturnog centra, Beograd * 1984. Umjetnička galerija, Sarajevo == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20160117190740/http://www.galerija-krupic.ggbihac.ba/ Galerija Enver Krupić] {{DEFAULTSORT:Krupić, Enver}} [[Kategorija:Rođeni 1911.]] [[Kategorija:Umrli 1992.]] [[Kategorija:Biografije, Bosanska Krupa]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački slikari]] [[Kategorija:Jugoslavenski slikari]] swlunk8svmmboyjm3ajp8d02ut2hhbf 0 7630 3907858 3899811 2026-07-15T23:09:05Z Bosancica by MK 173186 Dodano: [[Nazif Gljiva]] – bosanskohercegovački tekstopisac, kompozitor, kantautor i muzički producent 3907858 wikitext text/x-wiki {{godina}} {{Multiple image|image_style=border:none;|perrow=3/2/3|image1=CMB_Timeline300_no_WMAP.jpg|image4=Mao_Proclaiming_New_China.JPG|image7=Fiat_G.212_I-ELCE_tragedia_Superga.jpg|image2=NATOTreatyCopyAuthenticationPage.jpg|image5=EDSAC_(19).jpg|image8=Bundesarchiv_Bild_183-R78214,_Prüm,_Zerstörung_nach_Explosion.jpg|image3=Kemi_strikes_1949.jpg|image9=A-bomb (RDS-1).jpg|total_width=335|footer=Odozgo prema dole, slijeva nadesno: britanski astronom [[Fred Hoyle]] smišlja pojam [[Big Bang]]; potpisan je Sjevernoatlantski ugovor, formirajući [[NATO]]; Sukob policije i demonstranata tokom [[štrajk Kemi 1949.|štrajka Kemi 1949.]]; [[EDSAC]] je drugi elektronski digitalni računar sa memorisanim programom koji ide u redovan servis; Izrađena je prva sovjetska atomska bomba, [[RDS-1]]; Razaranja nakon [[eksplozije Prüm]] u Njemačkoj; Olupina Avio Linee Italiane [[Fiat G.212]] nakon [[Superga vazdušna katastrofa|Superga katastrofe]]; [[Mao Zedong]] proglašava [[Proglašenje Narodne Republike Kine|utemeljenje]] [[Narodne Republike Kine]].}} [[Datoteka:VW_Standard,_Bj1950_2005-09-17.jpg|mini|120x120piksel|[[17. januar]]: [[Volkswagen Buba|Buba]] u SAD]] [[Datoteka:Bundesarchiv_B_145_Bild-F078072-0004,_Konrad_Adenauer.jpg|desno|mini|172x172piksel|[[Konrad Adenauer]].]] [[Datoteka:Flag_of_the_People's_Republic_of_China.svg|mini|130x130piksel|[[1. oktobar]]: Osnovana Narodna Republika Kina.]] [[Datoteka:Flag_of_East_Germany.svg|mini|130x130piksel|[[7. oktobar]] : Osnovana [[Istočna Njemačka|Njemačka Demokratska Republika]].]] [[Datoteka:Soekarno.jpg|mini|119x119piksel|[[16. decembar]] : [[Sukarno]], prvi predsjednik [[Indonezija|Indonezije]]]] [[Datoteka:Mao,_Bulganin,_Stalin,_Ulbricht_Tsedenbal.jpeg|mini|100x100piksel|Proslava 70. rođendana Josifa Staljina (21. decembra 1949.)]] {{Godina u drugim kalendarima}}'''1949.''' ([[Rimski brojevi|MCMXLIX]]) je uobičajena godina koja počinje u subotu po gregorijanskom kalendaru, 1949. godina nove ere i ''Anno Domini'' (AD), 949. godina 2. milenija, 49. godina 20. stoljeća i 10. i posljednja godina decenije 1940-ih. == Događaji == * [[19. mart]] – Održana [[6. dodjela "Zlatnog globusa"]]; * [[4. april]] – Osnovan [[NATO]], Sjevernoatlanski vojni savez * [[29. septembar]] - [[Sovjetski Savez]] otkazao je sporazum prijateljstva s [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavijom]] koji je bio sklopljen 11. aprila 1945. * [[1. novembar]] – Objavljeno prvo izdanje njemačkih novina [[Frankfurter Allgemeine Zeitung]]. * [[26. novembar]] – [[Indija]] prihvatila ustav kao federalna republika u okviru britanskog Komonvelta. * [[2. decembar]] – Zvanično počeo sa radom [[Univerzitet u Sarajevu]]. * [[7. decembar]] – [[Čang Kaj-šek|Čang Kaj-Šek]] je na ostrvu [[Tajvan]] ([[Formoza]]), gde je sa ostacima svoje vojske pobjegao nakon poraza od Narodnoslobodilačke armije [[Kina|Kine]], proglasio državu i ustanovio vladu. * [[8. decembar]] – Generalna skupština [[UN]] zatražila je od svjetskih sila da priznaju nezavisnost [[Kina|Kine]] poslije bjekstva [[Čang Kaj-šek]]a na [[Tajvan]]. == 1949. u temama == {{Proširiti sekciju}} == Rođeni == === Januar=== * [[1. januar]] ** [[Nijaz Duraković]], bosanskohercegovački političar ** [[Johnny Ruger]], [[SAD|američki]] [[biatlon]]ac * [[10. januar]] – [[George Foreman]], američki [[boks]]er * [[15. januar]] – [[Zsófia Balla]], mađarska pjesnikinja === Februar === * [[8. februar]] – [[Lyle Nelson]], [[SAD|američki]] [[biatlon]]ac * [[20. februar]] – [[Günter Bartnik]], [[Istočna Njemačka|istočnonjemački]] [[biatlon]]ac * [[22. februar]] – [[Niki Lauda]], austrijski vozač Formule 1, trostruki svjetski prvak === Mart === * [[3. mart]] – [[Jüri Allik]], [[Estonija|estonski]] psiholog * [[21. mart]] – [[Slavoj Žižek]], slovenski psihoanalitičar i filozof * [[30. mart]] – [[Krunoslav Cigoj]], hrvatski operni pjevač === April === * [[6. april]] – [[Horst Ludwig Störmer]], njemački fizičar, dobitnik [[Nobelova nagrada za fiziku|Nobelove nagrade za fiziku]] 1998. * [[17. april]] – [[Peter Dascoulias]], [[SAD|američki]] [[biatlon]]ac * [[20. april]] – [[Jessica Lange]], američka glumica === Maj === * [[23. maj]] – [[Alan Garcia]], predsjednik Perua === Juni === * [[5. juni]] – [[Ján Húska]], [[čehoslovačka|čehoslovački]] [[biatlon]]ac * [[30. juni]] – [[Alain Finkielkraut]], francuki filozof i esejist === Juli === * [[3. juli]] – [[Masato Harada]], japanski glumac i režiser * [[4. juli]] – [[Slavenka Drakulić]], hrvatska književnica i publicistica * [[21. juli]] – [[Bruno Langer]], [[Hrvatska|hrvatski]] i [[Jugoslavija|jugoslavenski]] rok-muzičar * [[31. juli]] – [[Muris Čičić]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] profesor ekonomije i [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine#Predsjednici|Predsjednik Akademije nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine]] === August === * [[3. august]] – [[Erato Kozakou-Marcoullis]], kiparska političarka * [[14. august]] – [[Morten Olsen]], danski nogometaš i trener * [[20. august]] – [[Ivan Čavlović]], bosanskohercegovački muzikolog, kompozitor i publicist * [[28. august]] ** [[Svetislav Pešić]] – [[SFR Jugoslavija|jugoslavenski]] [[košarka]]š i [[srbija]]nski trener ** [[Nazif Gljiva]] – bosanskohercegovački tekstopisac, kompozitor, kantautor i muzički producent === Septembar === * [[9. septembar]] – [[Judd Bankert]], [[SAD|američki]] [[biatlon]]ac, koji je nastupao za [[Guam na Olimpijskim igrama|Guam]] * [[18. septembar]] – [[Peter Shilton]], [[Engleska|engleski]] nogometni golman; * [[23. septembar]] ** [[Bruce Springsteen]], američki rock-muzičar ** [[Jelena Guskova]], ruska historičarka i članica SANU * [[25. septembar]] – [[Pedro Almodóvar]], [[Španija|španski]] [[film]]ski [[režiser]], [[scenarist]] i [[filmski producent]] * [[26. septembar]] – [[Eloy Inos]], američki političar, 8. guverner [[Sjeverna Marijanska Ostrva|Sjevernomarijanskih ostrva]] * [[30. septembar]] – [[Flora Brovina]], kosovska političarka, pjesnikinja, pedijatar i aktivistica za prava žena === Oktobar === * [[4. oktobar]] – [[Armand Assante]], američki glumac * [[20. oktobar]] – [[Rezak Hukanović]], bosanskohercegovački pisac === Novembar === * [[5. novembar]] – [[Alija Pirić]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[profesor]] [[književnost]]i i [[književna kritika|književni kritičar]] * [[18. novembar]] – [[Blagoje Govedarica]], jugoslavenski i bosanskohercegovački arheolog * [[24. novembar]] – [[Erwin Neutzsky-Wulff]], [[Danska|danski]] pisac [[naučna fantastika|naučne fantastike]] i [[horor]]-romana === Decembar === * [[1. decembar]] ** [[Pablo Escobar]], [[kolumbija|kolumbijski]] šef narkokartela ** [[Sebastián Piñera]], [[čile]]anski biznismen, političar i državnik * [[6. decembar]] – [[Vlado Pravdić]], muzičar i član grupe [[Bijelo dugme]] * [[8. decembar]] – [[Robert Sternberg]], američki psiholog * [[17. decembar]] – [[Karl-Heinz Menz]], [[Istočna Njemačka|istočnonjemački]] [[biatlon]]ac * [[25. decembar]] – [[Sissy Spacek]], američka glumica == Umrli == === Januar=== === Februar === * [[24. februar]] – [[Janko Leskovar]], hrvatski književnik === Mart === === April === * [[29. april]] – [[Slavko Rodić]], [[Narodni heroj Jugoslavije]] === Maj === === Juni === * [[10. juni]] – [[Sigrid Undset]], norveška književnica * [[19. juni]] – [[Vladimir Nazor]], hrvatski pjesnik === Juli === * [[8. juli]] ** [[Riccardo Pick-Mangiagalli]], italijanski kompozitor i pijanist ** [[Joaquín Torres García]], urugvajski slikar i pisac o umjetnosti === August === === Septembar === * [[8. septembar]] – [[Richard Strauss]], [[Njemačka|njemački]] kompozitor i dirigent === Oktobar === === Novembar === * [[2. novembar]] – [[Kosta Manojlović]], srpski kompozitor === Decembar === == [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] == * [[Nobelova nagrada za fiziku|Fizika]] ** [[Hideki Yukawa]], [[Japan]] * [[Nobelova nagrada za hemiju|Hemija]] ** [[William Giauque]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Fiziologija ili medicina]] ** [[Walter Hess]], [[Švicarska]] ** [[Egas Moniz]], [[Portugal]] * [[Nobelova nagrada za književnost|Književnost]] ** [[William Faulkner]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za mir|Mir]] ** [[John Boyd Orr]], [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|1949|1949.}} * http://news.bbc.co.uk/1/hi/uk/1503721.stm * https://web.archive.org/web/20070927222436/http://www.palkkatyolainen.fi/pt99/p990907-p2.html {{Normativna kontrola}} 5vofuoqw06d1ix327mxl6kl5o1dd7qu 0 9074 3907709 3891391 2026-07-15T15:06:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907709 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski element | Hemijski element = Torij | Simbol = Th | Slika = [[Datoteka:Thorium sample 0.1g.jpg|180px]] | Atomski broj = 90 | Serija = Aktinoidi | Grupa = Ac | Perioda = 7 | Blok = f | Boja serije = Orchid | Izgled = srebrenasto bijeli | Zastupljenost = 0,0011<ref name="binder" /> | Atomska masa = 232,0377<ref name="iupac" /> | Atomski radijus = 179,8 | Atomski radijus izračunat = - | Kovalentni radijus = 206±6 | Van der Waalsov radijus = - | Elektronska konfiguracija = &#x5B;[[Radon|Rn]]&#x5D; 6d²7s² | Izlazna energija = | Elektroni u energetskom nivou = 2, 8, 18, 32, 18, 10, 2 | Energija ionizacije_1 = 578 | Energija ionizacije_2 = 1110 | Energija ionizacije_3 = 1930 | Energija ionizacije_4 = 2780 | Agregatno stanje = čvrsto | Mohsova skala tvrdoće = 3 | Struktura kristala = kubična plošno centrirana | Gustoća = 11724<ref name="gestis" /> | Magnetizam = paramagnetičan<ref name="crc" /> | Tačka topljenja_K = 2028<ref name="gestis" /> | Tačka topljenja_C = 1755 | Tačka ključanja_K = 5061<ref name="gestis" /> | Tačka ključanja_C = 4788 | Molarni volumen = 19,80 · 10^-6 | Toplota isparavanja = 514 | Toplota topljenja = 16,1 | Pritisak pare = 1000 | Pritisak pare_K = 3683 | Brzina zvuka = 2490 | Brzina zvuka_K = 293,15 | Specifična toplota = 120 | Specifična toplota_K = | Specifična električna provodljivost = 6,67 · 10⁶ | Specifična električna provodljivost_K = | Toplotna provodljivost = 54 | Toplotna provodljivost_K = | Oksidacioni broj = '''4''', 3, 2, 1 | Oksidi = {{Chem|Th|O|2}} | Elektrodni potencijal = | Elektronegativnost = 1,3 | Oznaka upozorenja = {{Oznake upozorenja|/}} | Oznake upozorenja R = {{Oznake upozorenja R|/}} | Oznake upozorenja S = {{Oznake upozorenja S|/}} | Radioaktivan = Da | Izotopi = {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Th | Maseni broj = 227 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 18,72 [[dan|d]] | Tipraspada1ZM = [[Alfa-zraci|α]] | Tipraspada1ZE = 6,146 | Tipraspada1ZP = [[Radij|²²³Ra]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Th | Maseni broj = 228 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 1,9131 [[godina|a]] | Tipraspada1ZM = [[Alfa-zraci|α]] | Tipraspada1ZE = 5,520 | Tipraspada1ZP = [[Radij|²²⁴Ra]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Th | Maseni broj = 229 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 7880 [[godina|a]] | Tipraspada1ZM = [[Alfa-zraci|α]] | Tipraspada1ZE = 5,168 | Tipraspada1ZP = [[Radij|²²⁵Ra]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 2 | Simbol = Th | Maseni broj = 230 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 75.380 [[godina|a]] | Tipraspada1ZM = [[Alfa-zraci|α]] | Tipraspada1ZE = 4,770 | Tipraspada1ZP = [[Radij|²²⁶Ra]] | Tipraspada2ZM = [[Spontani raspad|SR]]&nbsp;(10⁻¹¹ %) | Tipraspada2ZE = | Tipraspada2ZP = }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 2 | Simbol = Th | Maseni broj = 231 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 25,52 [[Sat (jedinica)|h]] | Tipraspada1ZM = [[Beta-zraci|β⁻]] | Tipraspada1ZE = 0,389 | Tipraspada1ZP = [[Protaktinij|²³¹Pa]] | Tipraspada2ZM = [[Alfa-zraci|α]]&nbsp;(10⁻⁸ %) | Tipraspada2ZE = 4,213 | Tipraspada2ZP = [[Radij|²²⁷Ra]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 2 | Simbol = Th | Maseni broj = 232 | Rasprostranjenost u prirodi =100 | Vrijeme poluraspada = 1,405&nbsp;·&nbsp;10¹⁰&nbsp;[[godina|a]] | Tipraspada1ZM = [[Alfa-zraci|α]] | Tipraspada1ZE = 4,083 | Tipraspada1ZP = [[Radij|²²⁸Ra]] | Tipraspada2ZM = [[Spontani raspad|SR]]&nbsp;(10⁻⁹ %) | Tipraspada2ZE = | Tipraspada2ZP = }} |}} '''Torij''' ([[latinski jezik|latinski]] - ''thorium'') jeste [[hemijski element]] sa simbolom '''Th''' i [[atomski broj|atomskim brojem]] 90. On je [[radioaktivnost|radioaktivni]] [[aktinoidi|aktinoidni]] [[metal (hemija)|metal]] i jedan od samo tri radioaktivna elementa koji se mogu naći u prirodi u nešto većoj količini kao primordijalni element (druga dva su [[bizmut]] i [[uranij]]).{{Napomena|Tragovi primordijalnog izotopa [[plutonij]]a-244 i danas postoje u prirodi,<ref name="hoffmandc"/> ali se ne javljaju u količinama kao spomenuta tri elementa}} Otkrio ga je [[norveška|norveški]] mineralog [[Morten Thrane Esmark]] 1828. godine, a identificirao švedski [[hemičar]] [[Jacob Berzelius]], koji mu je i dao ime po [[nordijska mitologija|nordijskom božanstvu]] munja [[Thor]]u. [[Atom]] torija ima 90 [[proton]]a i 90 [[elektron]]a, od koji su četiri valentni elektroni. Metal torija je srebrenast, a jako potamni ako je izložen [[zrak]]u. On je neznatno radioaktivan: njegovi svi poznati izotopi su nestabilni, a šest izotopa se javlja u prirodi (²²⁷Th, ²²⁸Th, ²³⁰Th, ²³¹Th, ²³²Th i ²³⁴Th) koji imaju [[vrijeme poluraspada]] između 25,52 sati i 14,05 milijardi godina. Izotop torij-232 koji ima 142 [[neutron]]a je najstabilniji među svim izotopima torija, te sačinjava gotovo sav prirodni torij, dok se ostalih pet prirodnih izotopa javlja samo u tragovima. On se raspada vrlo sporo putem alfa raspada na [[radij]]-228, započinjući lančani raspad pod nazivom ''[[torijeva serija]]'' koja završava izotopom [[olovo|olova]]-208. Smatra se da torija ima od tri do četiri puta više od uranija u Zemljinoj kori, a uglavnom se rafinira iz [[monacit]]nog pijeska kao nusproizvod izdvajanja rijetkih zemnih metala. Torij se nekada često koristio kao izvor osvjetljenja kao mrežica za gasne lampe i kao materijal za [[legura|legiranje]], međutim ova praksa je postepeno prestala zbog porasta svijesti o njegovog radioaktivnosti. Torij se koristio i kao element za legiranje u nepotrošnim TIG [[elektroda]]ma za zavarivanje. On je i dalje ostao popularan kao materijal za visokokvalitetnu optiku i naučne instrumente. Torij i [[uranij]] su jedina dva radioaktivna elementa koji imaju značajnije i obimnije komercijalne upotrebe koje se ne zasnivaju na njihovoj radioaktivnosti. Za torij se predviđa da će moći zamijeniti uranij kao gorivo u nuklearnim reaktorima, međutim do danas je napravljeno samo nekoliko torijskih reaktora. == Historija == === Otkriće === [[Datoteka:Thor's Fight with the Giants (Mårten Winge) - Nationalmuseum - 18253.tiff|desno|190px|mini|Mitološki [[Thor]], po kome je ovaj element dobio ime]] Švedski hemičar [[Jacob Berzelius]] je 1815. analizirao [[minerali|mineral]] iz rudnika [[bakar|bakra]] u [[Falun]]u. Pretpostavljajući da se je mineralu sadržan novi element, pretpostavljenom elementu dao je ime ''thorium'' prema [[nordijska mitologija|nordijskom božastvu]] munja, [[Thor]]u. Međutim, kasnije se pokazalo da se zapravo radilo o mineralu [[itrij]]a, uglavom sastavljenom iz [[itrij-fosfat|itrij-ortofosfata]].<ref name="Wickleder523" /> Pošto se itrij u ovom mineralu prvobitno greškom smatrao za novi element, mineral je dobio ime [[ksenotim]], prema [[grčki jezik|grčkim riječima]] ''κενός'' (privid, praznina) i ''τιμή'' (vrijednost, čast).<ref name="Mindat" /><ref name="Handbook" /> [[Morten Thrane Esmark]] je 1828. pronašao crni mineral na ostrvu [[Løvøya (Telemark)|Løvøya]] u Norveškoj te je uzorak dao svom ocu [[Jens Esmark]]u, poznatom mineralogu. Esmark stariji nije uspio odrediti o kom se mineralu radi pa ga je poslao švedskom hemičaru [[Jacob Berzelius|Berzeliusu]] da ga prouči. Berzelius je pronašao da uzorak sadrži novi element.<ref name="Wickleder523" /> Svoje otkriće je objavio 1829. godine.<ref name="Weeks" /><ref name="unterde" /><ref name="undersv" /> Međutim, iskoristio je ime ranijeg otkrića navodnog elementa.<ref name="Weeks" /><ref name="thorit" /> Tako, izvornom mineralu je dao naziv [[torit]], koji je imao hemijski sastav (Th,[[uranij|U]])[[silikat|SiO₄]].<ref name="Wickleder523" /> === Kasniji razvoj === U [[Dmitrij Mendeljejev|Mendeljejevljevom]] periodnom sistemu iz 1869, torij i elementi rijetkih zemalja bili su smješteni izvan glavne tabele, na kraju svake uspravne periode poslije [[Zemnoalkalni metali|zemnoalkalnih metala]]. Tim se oslikavalo mišljenje tog vremena da su torij i metali rijetkih zemalja dvovalentni.{{Napomena|Ovakvo mišljenje je počivalo na činjenici da su rijetke zemlje postavljene na to mjesto prema vrijednostima atomskih težina od dvije trećine od stvarnih, dok su za torij i uranij bile navedene vrijednosti oko polovine od njihovih današnjih.}} Kasnijim saznanjima da su elementi rijetkih zemalja uglavnom trovalentni, a torij četverovalentan, Mendeljejev je 1871. pomjerio [[cerij]] i torij u grupu IV, koja je sadržavala današnju grupu [[ugljik]]a, [[4. grupa hemijskih elemenata|grupu titanija]], cerij i torij, zbog toga što je njihovo najviše [[oksidacijsko stanje]] bilo +4.<ref name="metasyth" /><ref name="Jensen" /> I dok je cerij vrlo brzo uklonjen iz osnovne tabele te stavljen u zasebnu seriju lantanoida, torij je tu ostao sve do 1945. kada je [[Glenn T. Seaborg]] shvatio da je torij drugi član serije aktinoida te da popunjava red f-bloka, umjesto da je teži hololog [[hafnij]]a i da popunjava četvrti red d-bloka.<ref name="masterton" /> Da je torij radioaktivan prvi put su dokazali 1898. nezavisno jedno od drugog poljsko-francuska fizičarka [[Marie Curie]] i njemački hemičar [[Gerhard Carl Schmidt]].<ref name="curiem" /><ref name="smidtgc" /><ref name="analifizhem" /> Između 1900. i 1903. [[Ernest Rutherford]] i [[Frederick Soddy]] otkrili su da se torij raspada istom brzinom tokom vremena u seriju drugih elemenata. Ovo otkriće je dovelo do saznanja o pojmu vremena poluraspada nakon nekih eksperimenata o alfa česticama kojim su došli do teorije radioaktivnosti.<ref name="simonsjg" /> == Osobine == [[Datoteka:Thorium-1.jpg|thumb|250px|lijevo|Metalni torij u ampuli, djelimično korodiran]] [[Datoteka:Decay Chain Thorium.svg|thumb|200px|lijevo|Lanac raspada 4''n'' torija-232, poznat i kao ''torijev niz'']] === Fizičke=== Torij je mehak, paramagnetičan, srebrenasto bijeli, radioaktivni metal visokog sjaja. Spada u [[Aktinoidi|aktinoide]]. U [[periodni sistem elemenata|periodnom sistemu elemenata]], nalazi se desno od aktinoida [[aktinij]]a, lijevo od [[protaktinij]]a, a ispod lantanoida [[cerij]]a. Čisti torij je mehak, vrlo duktilni metal, a može se hladno valjati, kovati i izvlačiti (u žicu i sl).<ref name="Wickleder6163" /> Izmjerene osobine jako mnogo variraju u zavisnosti od količine nečistoća u ispitivanom uzorku. Najveći udio u nečistoćama obično ima [[torij dioksid]] (ThO₂). Najčistiji uzorci torija obično sadrže oko jedan promil dioksida.<ref name="Wickleder6163" /> Njegova izračunata [[gustoća]] iznosi 11,724 g/cm³, dok eksperimentalna mjerenja daju vrijednosti između 11,5 i 11,66 g/cm³:<ref name="Wickleder6163" /> ove vrijednosti se nalaze negdje između onih kod susjednog [[aktinij]]a (10,07 g/cm³) i protaktinija (15,37 g/cm³), što pokazuje kontinuitet trenda duž serije aktinoida.<ref name="Wickleder6163" /> Međutim, [[talište|tačka topljenja]] torija od 1750&nbsp;°C je iznad one i kod aktinija (1227&nbsp;°C) i [[protaktinij]]a (1562 ± 15&nbsp;°C): tališta aktinoida nemaju jasnu zavisnost od njihovog broja ''f'' elektrona, mada postoji blagi trend prema dolje od torija do [[plutonij]]a dok se broj ''f'' elektrona povećava od nula do šest.<ref name="Yu. D. Tretyakov" /> Torij je mehak metal, sa modulom elastičnosti od 54 [[paskal (jedinica)|GPa]], što se može porediti onim kod [[kalaj]]a i [[skandij]]a. Tvrdoća torija je slična onoj kod mehkog [[čelik]]a, tako da se zagrijani čisti torij može valjati u lim ili izvlačiti u žicu.<ref name="Yu. D. Tretyakov" /> Torij postaje [[superprovodnik]] pri temperaturi ispod 1,40 [[kelvin|K]].<ref name="Wickleder6163" />{{Napomena|Prelazna temperatura je između 1,35 i 1,40 K.<ref name="Wickleder6163" />}} I pored toga, iako torij ima upola manju gustoću od [[uranij]]a i [[plutonij]]a, on je podjednako tvrd kao oba ova metala.<ref name="Yu. D. Tretyakov"/> Među aktinoidima, torij ima najvišu tačku topljenja i drugu najnižu gustoću (nižu ima samo aktinij).<ref name="Wickleder6163" /> Termalna ekspanzija, električna i toplotna provodljivost torija, protaktinija i uranija su približno iste, i tipične su za post-prelazne metale.<ref name="seitzf" /> Izložen [[kisik]]u iz zraka postepeno tamni. On je polimorfan, postoji u više modifikacija. Torij također gradi [[legura|legure]] sa mnogim drugim metalima. Sa [[hrom]]om i uranijem, gradi eutektične smjese, a torij se potpuno može miješati, bilo u čvrstom ili tečnom stanju, sa svojim lakšim analogom [[cerij]]em. === Hemijske === Torij je izuzetno reaktivan metal. Pri standardnim uslovima temperature i pritiska, torij polahko napada [[voda]], ali se ne otapa u većini uobičajenih kiselina, uz izuzetak [[hlorovodična kiselina|hlorovodične kiseline]].<ref name="crc" /><ref name="Wickleder6163" /> Lahko se otapa u koncentriranoj [[dušična kiselina|dušičnoj kiselini]] koja sadrži manje količine katalitičnih fluoridnih ili fluorosilikatnih iona;<ref name="Wickleder6163" /><ref name="ekhyde" /> a ako njih nema dešava se [[pasivizacija]].<ref name="Wickleder6163" /> Pri visokim temperaturama, torij vrlo lahko stupa u reakciju sa [[kisik]]om, [[vodik]]om, [[dušik]]om, [[sumpor]]om i halogenim elementima. Također on može graditi i binarne spojeve sa [[ugljik]]om i [[fosfor]]om.<ref name=Wickleder6163 /> Kada se torij rastvori u hlorovodičnoj kiselini nastaje crni ostatak, najvjerovatnije ThO([[hidroksid|OH]],[[hlor|Cl]])H.<ref name=Wickleder6163 /> Fino isitnjeni metalni torij predstavlja rizik od požara zbog lahkog zapaljenja (pirofornosti) te se s njim mora pažljivo rukovati.<ref name="Wickleder6163" /> Kada se zagrijava u pristustvu zraka, torij se zapali i gori blještavim plamenom s bijelom svjetlošću te sagorijevanjem daje dioksid. U većim komadima, reakcija čistog torija sa zrakom je spora, mada se korozija ipak javlja nakon nekoliko mjeseci; međutim većina uzoraka torija je kontaminirano u određenoj mjeri s njegovim dioksidom koji znatno ubrzava korodiranje.<ref name="Wickleder6163" /> Takvi uzorci se polahko pasiviziraju u zraku, poprimajući najprije sivu a kasnije potpuno crnu boju.<ref name="Wickleder6163" /> Najvažnije [[oksidacijsko stanje]] torija je +4, prisutno u spojevima kao što su [[torij-dioksid]] (ThO₂) i [[torij-tetrafluorid]] (ThF₄), mada su poznati i spojevi gdje je on u nižim formalnim oksidacijskim stanjima.<ref name="Wickleder6466" /><ref name="Wickleder7077" /><ref name="Wickleder7894" /> Tetravalentni spojevi torija su bezbojni zahvaljujući manjku [[elektron]]a u 6d i 5f orbitalama u toriju(IV).<ref name="Yu. D. Tretyakov" /> U vodenim rastvorima, torij se javlja isključivo kao tetrapozitivni vodeni ion [Th(H₂O)₉]⁴⁺, koji ima trovrhu trigonalnu prizmatsku molekularnu geometriju: :<ref name="Wickleder117134" /><ref name="ingmar" /> pri pH vrijednosti &lt; 3, rastvori torijevih soli imaju ovaj kation.<ref name="Wickleder117134" /> Dužina veze Th-O iznosi (245 ± 1) pm, [[koordinacijski broj]] torija Th⁴⁺ je (10,8 ± 0,5), efektivni naboj 3,82 a druga koordinacijska sfera sadrži 13,4 molekule vode.<ref name="Wickleder117134" /> Ion Th⁴⁺ je relativno velik te je najveći tetrapozitivni ion među aktinidima, a u zavisnosti od koordinacijskog broja može imati promjer između 0,95 i 1,14 Å. Kao rezultat toga torijeve soli imaju slabu tendenciju da se hidroliziraju, slabiju od mnogih višestruko nabijenih iona poput [[željezo|Fe]]³⁺.<ref name="Wickleder117134" /> Specifična osobina torijevih soli je njihova velika rastvorljivost, ne samo u vodi nego i u polarnim organskim otapalima.<ref name="Yu. D. Tretyakov" /> Torij pokazuje aktiviranje ugljik-vodik veza, gradeći neke neobične spojeve. Atomi torija se vežu na više atoma od bilo kojeg drugog elementa: naprimjer u spoju torij-aminodiboranat, torij ima koordinacijski broj 15.<ref name="dalysr" /> === Atomske === [[Atom]] torija ima 90 [[elektron]]a, od kojih su četiri valentna elektrona. U teoriji, valentnim elektronima su na raspolaganju četiri atomske orbitale koje mogu zauzeti: 5f, 6d, 7s i 7p. Međutim, 7p orbitala je znatno destabilizirana i stoga nije zauzeta u osnovnom stanju bilo kojeg torijevog [[ion]]a.<ref name="Wickleder5960" /> Uprkos torijevom mjestu u f-bloku periodnog sistema elemenata, on u osnovnom stanju ima anomalnu elektronsku konfiguraciju [Rn]6d²7s². Ipak, u metalnom toriju, konfiguracija [Rn]5f¹6d¹7s² je slabo pobuđeno stanje pa 5f orbitale mogu biti zauzete, te postoje u široj energetskoj traci (vrpci).<ref name="Wickleder5960" /> Elektronske konfiguracije iona torija u osnovnom stanju su sljedeće: Th⁺, [Rn]6d²7s¹; Th²⁺, [Rn]5f¹6d¹;{{Napomena|[Rn]6d² je u relativno nisko pobuđenom stanju konfiguracije iona Th²⁺.<ref name="Wickleder5960" />}} Th³⁺, [Rn]5f¹; Th⁴⁺, [Rn]. Ovo pokazuje povećanje stabilizacije 5f orbitala kako se povećava naboj iona; međutim, ova stabilizacija nije dovoljna da se hemijski stabilizira ion Th³⁺ sa njegovim slobodnim 5f valentnim elektronom te je stoga stabilan i najčešći oblik torija u hemijskim spojevima ion Th⁴⁺ sa otpuštena četiri valentna elektrona, ostavljajući inertno jezgro sa unutrašnjim elektronima elektronske konfiguracije plemenitog gasa [[radon]]a.<ref name="Wickleder5960" /><ref name="golub2227" /> Izmjerena je i prva energija ionizacije torija 1974. godine<ref name="NIST" /> i iznosi (6,08 ± 0,12) [[elektronvolt|eV]]; dok su novija mjerenja dala preciznije podatke 6,3067 eV.<ref name="crc" /> === Izotopi === Iako torij ima šest [[izotop]]a koji se mogu naći u prirodi, nijedan od njih nije stabilan. Međutim, jedan izotop, ²³²Th, je ''relativno'' stabilan jer ima [[vrijeme poluraspada]] od 14,05 milijardi godina, što je znatno duže od starosti [[Zemlja (planeta)|Zemlje]], te duže i od općenito prihvaćene starosti [[svemir]]a (oko 13,8 milijardi godina).{{Napomena|Izotop ²³²Th je zapravo nuklid sa najkraćim "životnim vijekom" koji ima vrijeme poluraspada duže od općenito prihvaćene starosti svemira. On je šesti najnestabilniji primordijalni nuklid: među primordijalnim nuklidima samo [[uranij-238|²³⁸U]], [[kalij-40|⁴⁰K]], [[uranij|²³⁵U]], [[samarij|¹⁴⁶Sm]] i [[plutonij-244|²⁴⁴Pu]] imaju kraća vremena poluraspada.<ref name="NUBASE" />}} Ovaj izotop je najduže "živući" među svim izotopima koji imaju više od [[bizmut|83 protona]] te čini gotovo sav prirodni torij. Stoga, torij se, u tom pogledu, može smatrati i monoizotopnim elementom.<ref name="NUBASE" /><ref name="bohlke" /><ref name="wiserme" /> Ipak, u dubokim morima i [[okean]]ima udio izotopa ²³⁰Th se znatno povećava u dovoljnoj mjeri da je [[IUPAC]] 2013. godine odlučio da torij klasificira u binuklidne (dvoizotopne) elemente.<ref name="iupac" /> Rude uranija sa malim koncentracijama torija se mogu pročistiti da bi se dobili uzorci torija težine oko 1 grama, u kojima više od četvrtine čini izotop ²³⁰Th.<ref name="Wickleder535" /> Torij ima karakterističan zemljski izotopski sastav, koji se sastoji većinom od ²³²Th i relativno malo ²³⁰Th, te mu [[atomska masa]] iznosi 232,0377(4)&nbsp;[[jedinica atomske mase|u]].<ref name="iupac" /> {| class="wikitable" style="margin:auto; text-align:center;" |+ Poznate osobine alotropskih modifikacija torija<ref name="Wickleder6163" /> |- ![[Alotropske modifikacije|Alotropska modifikacija]] !α (mjereno pri 0&nbsp;°C) !β (mjereno pri 1450&nbsp;°C) !visoki pritisak (mjereno pri 102&nbsp;GPa) |- !temperatura prijelaza |(α→β) 1360&nbsp;°C |(β→tečnost) 1750&nbsp;°C |visoki pritisak |- !simetrija |kubična plošno centrirana |kubična prostorno centrirana |tetragonalna prostorno centrirana |- !gustoća (g·cm⁻³) |11,724 |11,724 |nepoznata |- !parametri rešetke (pm) |''a'' = 508,42 |''a'' = 411 |''a'' = 228,2, ''c'' = 441,1 |} == Rasprostranjenost == [[Datoteka:MonaziteUSGOV.jpg|thumb|lijevo|Monacitni pijesak, koji osim torija sadrži i mnoge druge rijetke metale poput [[erbij]]a, [[samarij]]a, [[cerij]]a i slično]] Izotop torija-232 je primordijalni nuklid, koji je postojao u svom današnjem obliku prije više od 4,5 milijarde godina, što predstavlja procijenjenu starost planete Zemlje. On je nastao u jezgrima umirućih [[zvijezda]] tokom r-procesa te se kasnije raširio po cijeloj galaksiji nakon [[superova|supernove]].<ref name="gside" /> Njegovim radioaktivnim raspadom nastaje značajna količina Zemljine unutrašnje toplote.<ref name="NGJuly11" /> Prirodni torij je uopćenito izotopski čisti ²³²Th, koji ujedno ima i najduže [[vrijeme poluraspada]] te je i najstabilniji izotop torija, sa "životnim vijekom" usporedivim sa starosti [[svemir]]a. Kada njegov izvor ne bi sadržavao uranij, jedini izotop torija koji bi se nalazio bio bi ²²⁸Th, prisutan u lancu raspada torija-232 (torijeva serija): odnos izotopa ²²⁸Th i ²³²Th bi bio manji od 10⁻¹⁰.<ref name="Wickleder535" /> Međutim, pošto je uranij prisutan, bit će prisutni i malehni tragovi nekoliko drugih izotopa ²³¹Th i ²²⁷Th, nastalih u lancu raspadanja uranija-235 (aktinijeva serija), te neznatno više ali i dalje u tragovima izotopa ²³⁴Th i ²³⁰Th iz lanca raspada uranija-238 (uranijeva serija).<ref name="Wickleder535" /> Ranije u historiji Zemlje, izotop ²²⁹Th također je nastajao u lancu raspada, danas nestalog, izotopa [[neptunij]]a-237 (neptunijeva serija). Danas se ovaj izotop proizvodi kao "kćerka" umjetnog izotopa uranija-233, a koji nastaje iz zračenja neutronima izotopa ²³²Th.<ref name="Wickleder535" /> Na Zemlji, torij nije toliko rijedak element kako se ranije mislilo. Njegov udio u Zemljinoj kori se može mjeriti sa [[olovo]]m i [[molibden]]om, ima ga dvostruko više od [[arsen]]a a trostruko više od [[kalaj]]a.<ref name="Wickleder556" /> U prirodi, on se nalazi u oksidacijskom stanju +4, zajedno sa uranijem(IV), [[cirkonij]]em(IV), [[hafnij]]em(IV) i [[cerij]]em(IV), ali također i sa [[skandij]]em, [[itrij]]em i trovalentnim lantanoidima koji imaju slične ionske radijuse.<ref name="Wickleder556" /> Osim toga, torij se može javiti samo kao sporedni sastojak brojnih minerala.<ref name="Wickleder556" /> Iako ga količinski ima relativno mnogo, torij je dosta raspršen pa se vrlo rijeko nalazi u većim koncentracijama. Danas jedini isplativi izvor torija je [[monacit]]ni pijesak i mineralni konglomerati u [[Ontario|Ontariju]], [[Kanada]]. Ranije ga je bilo i u [[Indija|Indiji]], Južnoafričkoj Republici, [[Brazil]]u, Australiji i Maleziji, a u rijetkim, posebnim slučajevima takav monacit je sadržavao i do 20% ThO₂, a najčešće manje od 10%. U kanadskoj rudi, torij je zastupljen u vidu uranotorita, miješanim Th-U silikatima koji su pomješani sa [[uraninit]]om. Iako je sadržaj ThO₂ u njemu vrlo nizak i iznosi 0,4%, i dalje je moguće izdvajanje torija kao nusproizvod dobijanja uranija.<ref name="greenwood" /> == Upotreba == === Osvjetljenje === Torij se koristio, uglavnom u obliku oksida, za pravljenje gasnih lampi. Te gasne lampe su se pravile od smjese 99% [[torij(IV)-oksid|torij-oksida]] i 1% [[cerij nitrat]]a u koju se uranjalo vuneno pletivo te je ono zatim zapaljeno. U plamenu se raspadao torij-nitrat na torij-dioksid i [[dušik]]om bogat gas. Ostajala je krhka struktura koja je u plamenu gasova davala bijelu svjetlost, koja nije povezana s radioaktivnošću torija nego je rezultat običnog [[sagorijevanje|sagorijevanja]]. Zbog otkrića njegove radioaktivnosti i štetnosti, u međuvremenu se prešlo na druge izvore osvjetljenja. === Nuklearno gorivo === U reaktorima se torij koristi za proizvodnju uranijevog izotopa ²³³U: Iz torija ²³²Th se putem bombardovanja [[neutron]]ima dobija izotop ²³³Th; on se zatim raspada preko [[protaktinij]]a ²³³Pa na uranij ²³³U. Danas je razvijena tehnologija kojom se ovaj proces odvija u reaktorima sa vodenim hlađenjem s ciljem smanjenja količine nuklearnog otpada.<ref name="heise" /> Nastali izotop ²³³U se može cijepati i koristi se u nuklearnim reaktorima. :<math>\mathrm{^{232}_{\ 90}Th \ + \ ^{1}_{0}n \ \longrightarrow \ ^{233}_{\ 90}Th \ \xrightarrow[22,3 \ min]{\beta^-} \ ^{233}_{\ 91}Pa \ \xrightarrow[26,967 \ d]{\beta^-} \ ^{233}_{\ 92}U}</math> Eksperimenti sa MOX gorivim elementima izvođeni su počev od 1970tih u nuklearnom reaktoru [[Lingen (Ems)|Lingen]] u Njemačkoj.<ref name="neaoecd" /> U upotrebi je bio i [[lahkovodni reaktor]] Shippingport kao termički brzo-oplodni reaktor u periodu od 1977. do 1982. Raniji visokotemperaturni reaktori (VTR) uz upotrebu torija, npr. THTR-300, davali su premalo uranija ²³³U, pošto su trošili materijal za cijepanje, ne mogu se svrstati među brzo-oplodne reaktore. U reaktorima se moglo iskoristiti samo oko 4% sadržaja torija za proizvodnju [[energija|energije]]. Takvi VTR reaktori su bili oslonjeni, pored dodavanja torija, na stalno dodavanje fisijskog materijala u visokoobogaćenom obliku (pogodnom za oružje, 93% ²³⁵U), što se iz razloga inicijative povećanja sigurnosti uskoro pokazalo kao neprihvatljivo. Noviji koncepti VTR reaktora koncentrirali su se na klasični U/Pu ciklus sa manjim koncentracijama obogaćenog uranija, tj. bez torija. Njemački reaktor THTR-300 je 1989. ugašen nakon 423 dana upotrebe i brojnih problema. U atomskoj centrali Obrigheim su 2002.<ref name="futureorg" /> počeli testovi sa torijem. Nova serija testova koja će trajati pet godina počela je u aprilu 2013. u norveškom istraživačkom reaktoru Halden, a koristit će torij u MOX gorivim elementima. Njihov cilj je istraživanje načina komercijalne upotrebe torija u nuklearnim centralama kao i uklanjanje plutonija.<ref name="peggs" /><ref name="enftest" /> Kao trenutni koncept termičkog brzo-oplodnog reaktora na bazi torija može se smatrati [[reaktor sa istopljenom soli]]. Takvi rekatori imaju određene sigurnosne probleme, pa se raspravlja o konceptu brzo-oplodnog reaktora sa istopljenom soli. Također, koncept ubrzivačko-pokretanog "Rubbiatron" reaktora zasnovan je na toriju. == Napomene == {{Napomene}} == Reference == {{refspisak|3|refs= <ref name="Wickleder523">Wickleder ''et al.'', str. 52–3</ref> <ref name="Mindat">[http://www.mindat.org/min-4333.html Xenotime-(Y)] u bazi podataka Mindat, Hudson Institute of Mineralogy 1993-2015, pristupljeno 7. augusta 2015.</ref> <ref name="Handbook">[https://web.archive.org/web/20150722073903/http://rruff.info/doclib/hom/xenotimey.pdf Handbook of Mineralogy - Xenotime-(Y)], 2001-2005 Mineral Data Publishing, verzija 1, pristupljeno 7. augusta 2015, arhivirano 22. jula 2015.</ref> <ref name="Weeks">{{cite journal|doi = 10.1021/ed009p1231|bibcode = 1932JChEd...9.1231W | title = The discovery of the elements. XI. Some elements isolated with the aid of potassium and sodium: Zirconium, titanium, cerium, and thorium |url = https://archive.org/details/sim_journal-of-chemical-education_july-december-1932_9_7-12/page/1231|year= 1932 |author= Weeks Mary Elvira| journal = Journal of Chemical Education | volume = 9 | issue = 7 | pages = 1231}}</ref> <ref name="unterde">{{cite journal |author=Berzelius, J. J. |year=1829 |url=http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k151010.pleinepage.r=Annalen+der+Physic.f395.langFR |title=Untersuchung eines neues Minerals und einer darin erhalten zuvor unbekannten Erde |journal=Annalen der Physik und Chemie|volume= 16| pages =385–415|doi=10.1002/andp.18290920702|bibcode=1829AnP....92..385B|issue=7}}</ref> <ref name="undersv">{{cite journal|author= Berzelius, J. J. |year=1829|title=Undersökning af ett nytt mineral (Thorit), som innehåller en förut obekant jord" |journal=Kungliga Svenska Vetenskaps Akademiens Handlingar| pages=1–30}}</ref> <ref name="thorit">{{cite journal | doi = 10.1002/ange.19020153703 | title = Die eigentlichen Thorit-Mineralien (Thorit und Orangit) |year = 1902 |author= Schilling Johannes | journal = Zeitschrift für Angewandte Chemie | volume = 15 | issue = 37 | pages = 921}}</ref> <ref name="metasyth">{{cite web|url=http://www.meta-synthesis.com/webbook//35_pt/pt_database.php |title=The INTERNET Database of Periodic Tables |author=Mark R. Leach |access-date=14. 5. 2012}}</ref> <ref name="Jensen">{{cite journal |author=Jensen William B. |year=2003 |title=The Place of Zinc, Cadmium, and Mercury in the Periodic Table |journal=Journal of Chemical Education |volume=80 |issue=8 |pages=952–961 |publisher=American Chemical Society |doi=10.1021/ed080p952 |bibcode=2003JChEd..80..952J |url=http://www.che.uc.edu/jensen/W.%20B.%20Jensen/Reprints/091.%20Zn-Cd-Hg.pdf |access-date=6. 5. 2012 |date= |access-date=8. 8. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100611152417/http://www.che.uc.edu/jensen/W.%20B.%20Jensen/Reprints/091.%20Zn-Cd-Hg.pdf |archive-date=11. 6. 2010 |url-status=dead }}</ref> <ref name="masterton">{{cite book |author=Masterton William L.; Hurley Cecile N.; Neth Edward J.|title=Chemistry: Principles and reactions|publisher=Brooks/Cole Cengage Learning|location=Belmont, CA|edition=7|isbn=1-111-42710-0|page=173}}</ref> <ref name="curiem">{{cite journal|author=Curie, Marie |year=1898|title= Rayons émis par les composés de l'uranium et du thorium |journal=Comptes Rendus|volume =126| pages =1101–1103|ol=24166254M}}</ref> <ref name="smidtgc">{{cite journal|author=Schmidt, G. C. |year=1898|title=Über die vom Thorium und den Thoriumverbindungen ausgehende Strahlung |journal=Verhandlungen der Physikalischen Gesellschaft zu Berlin | volume= 17| pages= 14–16}}</ref> <ref name="analifizhem">{{cite journal|author=Schmidt, G. C. |url=http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k153068.image.r=Annalen+der+Physic.f149.langFR |title=Über die von den Thorverbindungen und einigen anderen Substanzen ausgehende Strahlung |journal=Annalen der Physik und Chemie |volume= 65| pages =141–151|year= 1898}}</ref> <ref name="simonsjg">{{cite book|author=Simmons John Galbraith|title=The Scientific 100: A Ranking of the Most Influential Scientists, Past and Present|url=https://archive.org/details/scientific100ran0000simm|page=[https://archive.org/details/scientific100ran0000simm/page/19 19]|year=1996|publisher=Seacaucus NJ: Carol|isbn=0-8065-2139-2}}</ref> <ref name="ekhyde">{{cite book| url = http://www.radiochemistry.org/periodictable/pdf_books/pdf/rc000034.pdf| author = Hyde, Earl K.| title = The radiochemistry of thorium| publisher = Subcommittee on Radiochemistry, National Academy of Sciences—National Research Council| year = 1960| access-date = 5. 8. 2015| archive-date = 5. 3. 2021| archive-url = https://web.archive.org/web/20210305130415/http://www.radiochemistry.org/periodictable/pdf_books/pdf/rc000034.pdf| url-status = dead}}</ref> <ref name="Wickleder6466">Wickleder ''et al.'', str. 64–6</ref> <ref name="Wickleder7077">Wickleder ''et al.'', str. 70–7</ref> <ref name="Wickleder7894">Wickleder ''et al.'', str. 78–94</ref> <ref name="Wickleder117134">Wickleder ''et al.'', str. 117–134</ref> <ref name="ingmar">{{cite journal |author=Persson Ingmar |year=2010 |title=Hydrated metal ions in aqueous solution: How regular are their structures? |url=http://pac.iupac.org/publications/pac/pdf/2010/pdf/8210x1901.pdf |journal=Pure Appl. Chem. |volume=82 |issue=10 |pages=1901–1917 |doi=10.1351/PAC-CON-09-10-22 |access-date=23. 8. 2014}}</ref> <ref name="Wickleder5960">Wickleder ''et al.'', str. 59–60</ref> <ref name="golub2227">Golub ''et al.'', str. 222–7</ref> <ref name="NIST">{{cite journal |author=W. C. Martin; Lucy Hagan; Joseph Reader; Jack Sugan |year=1974 |title=Ground Levels and Ionization Potentials for Lanthanide and Actinide Atoms and Ions |url=http://www.nist.gov/data/PDFfiles/jpcrd54.pdf |journal=J. Phys. Chem. Ref. Data |volume=3 |issue=3 |pages=771–9 |access-date=19. 10. 2013 |doi=10.1063/1.3253147 |archive-date=11. 2. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140211144635/http://www.nist.gov/data/PDFfiles/jpcrd54.pdf |url-status=dead }}</ref> <ref name="NUBASE">{{cite journal |author=G. Audi; A. H. Wapstra; C. Thibault; J. Blachot; O. Bersillon |year=2003 |title=The NUBASE evaluation of nuclear and decay properties |url=http://www.nndc.bnl.gov/amdc/nubase/Nfubase2003.pdf |journal=Nuclear Physics A |volume=729 |pages=3–128 |doi=10.1016/j.nuclphysa.2003.11.001 |bibcode=2003NuPhA.729....3A |access-date=6. 8. 2015 |archive-date=13. 2. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210213042532/https://www.nndc.bnl.gov/amdc/nubase/Nfubase2003.pdf |url-status=dead }}</ref> <ref name="bohlke">{{cite journal|author=J. R. de Laeter; J. K. Böhlke; P. De Bièvre; H. Hidaka ''et al.'' |year=2003 |title=Atomic weights of the elements. Review 2000 (IUPAC Technical Report). |url=http://www.iupac.org/publications/pac/75/6/0683/pdf/ |journal=Pure and Applied Chemistry |volume=75 |issue=6 |pages=683–800 |doi=10.1351/pac200375060683}}</ref> <ref name="wiserme">{{cite journal |author=M. E. Wieser |year=2006 |title=Atomic weights of the elements 2005 (IUPAC Technical Report) |url=http://iupac.org/publications/pac/78/11/2051/pdf/ |journal=Pure and Applied Chemistry |volume=78 |issue=11|doi=10.1351/pac200678112051}}</ref> <ref name="Wickleder535">Wickleder ''et al.'', str. 53–5</ref> <ref name="gside">{{Cite web |url=http://www.gsi.de/forschung/kp/kp2/nuc-astro/HeavyElements_e.html |title=Synthesis of heavy elements |access-date=9. 8. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070820235035/http://www.gsi.de/forschung/kp/kp2/nuc-astro/HeavyElements_e.html |archive-date=20. 8. 2007 |url-status=dead }}</ref> <ref name="NGJuly11">{{Cite journal|author=Y. Shimizu ''et al.''|year=2011|title=Partial radiogenic heat model for Earth revealed by geoneutrino measurements|journal=Nature Geoscience 4|pages=647–651|doi=10.1038/ngeo1205}}</ref> <ref name="Wickleder556">Wickleder ''et al.'', str. 55–6</ref> <ref name="greenwood">{{Cite book|author=N. N. Greenwood; A. Earnshaw|year=1997|title=Chemistry of the Elements|edition=2|publisher=School of Chemistry University of Leeds UK; Butterworth-Heinemann|isbn=978-0-7506-3365-9|page=1255}}</ref> <ref name="neaoecd">NEA/OECD: ''Advanced Reactors With Innovative Fuels: Second Workshop Proceedings 2002.'' str. 227 ff. [http://books.google.de/books?id=rJ39KcnZ3JEC&pg=PA227&hl=de&source=gbs_toc_r&cad=4 books.google.de]</ref> <ref name="futureorg">{{Cite web|url=http://www.world-nuclear.org/info/current-and-future-generation/thorium/ |title=Thorium |work=world-nuclear.org |access-date=3. 1. 2015}}</ref> <ref name="peggs">S. Peggs ''et al.'': ''Thorium Energy Futures.'' 2012. [http://accelconf.web.cern.ch/accelconf/IPAC2012/papers/mooba01.pdf PDF.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210213042531/https://accelconf.web.cern.ch/IPAC2012/papers/mooba01.pdf |date=13. 2. 2021 }}</ref> <ref name="enftest">[http://www.world-nuclear-news.org/enf_thorium_test_begins_2106131.html Thorium test begins.] na stranici world-nuclear.org.</ref> <ref name="dalysr">{{Cite journal|author=Scott R. Daly ''et al.''|title=Synthesis and Properties of a Fifteen-Coordinate Complex: The Thorium Aminodiboranate [Th(H₃BNMe₂BH₃)₄]|journal=Angewandte Chemie International Edition|volume=49|pages=3379-3381|year=2010|doi=10.1002/anie.200905797}}</ref> <ref name="Yu. D. Tretyakov">{{cite book|editor=Yu. D. Tretyakov|title = Non-organic chemistry in three volumes| place =Moskva|publisher = Academy|year = 2007|volume = 3|series = Chemistry of transition elements|isbn=5-7695-2533-9}}</ref> <ref name="seitzf">{{Cite book|author=Seitz, Frederick; Turnbull, David|year=1964|url=http://books.google.com/books?id=F9V3a-0V3r8C&pg=PA289|title=Solid state physics: advances in research and applications|publisher=Academic Press|pages=289–291|isbn=0-12-607716-9}}</ref> <ref name="binder">{{Cite book|author=Harry H. Binder|title=Lexikon der chemischen Elemente|publisher=S. Hirzel Verlag|location=Stuttgart|year=1999|isbn=3-7776-0736-3}}</ref> <ref name=Wickleder6163>Wickleder ''et al.'' (2006.), str. 61–3.</ref> <ref name="iupac">{{Cite web |url=http://www.iupac.org/news/news-detail/article/standard-atomic-weights-revised-v2.html |title=IUPAC, Standard Atomic Weights Revised v2 |access-date=31. 3. 2014 |archive-date=8. 1. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160108142215/http://www.iupac.org/news/news-detail/article/standard-atomic-weights-revised-v2.html |url-status=dead }}</ref> <ref name="heise">Peter Fairley (11.12.2007) [http://www.heise.de/tr/Atomkraft-etwas-sauberer--/artikel/100122 Atomkraft, etwas sauberer]{{Mrtav link}}, pristupljeno 7. augusta 2015. {{Simboli jezika|de|njemački}}</ref> <ref name="gestis">[http://gestis.itrust.de/nxt/gateway.dll?f=id$t=default.htm$vid=gestisdeu:sdbdeu$id=008530 Torij]{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }} u GESTIS bazi podataka supstanci, pristupljeno 5. aprila 2008.</ref> <ref name="crc">{{Cite book|url=http://www-d0.fnal.gov/hardware/cal/lvps_info/engineering/elementmagn.pdf|chapter=Magnetic susceptibility of the elements and inorganic compounds|title=Handbook of Chemistry and Physics|edition=81|publisher=CRC press|isbn=9780849304811|access-date=30. 10. 2014|archive-url=https://web.archive.org/web/20120112012253/http://www-d0.fnal.gov/hardware/cal/lvps_info/engineering/elementmagn.pdf|archive-date=12. 1. 2012|url-status=dead}}</ref> <ref name="hoffmandc">{{cite journal|url=http://www.nature.com/nature/journal/v234/n5325/abs/234132a0.html|title= Detection of Plutonium-244 in Nature|journal = Nature|pages = 132–134|year = 1971|author= Hoffman D. C.; Lawrence, F. O.; ''et. al.''|volume = 234|issue=5325|doi=10.1038/234132a0}}</ref> }} == Literatura == * {{cite book|author = Golub, A. M. |title = Общая и неорганическая химия (Opća i neorganska hemija)|year = 1971|volume = 2}} * {{cite book|author = Wickleder Mathias S.; Blandine, Fourest; Peter K., Dorhout|ref = Wickleder et al.|contribution = Thorium|title = The Chemistry of the Actinide and Transactinide Elements|edition = 3.|year = 2006|publisher = Springer|location = Dordrecht, Holandija|pages = 52–160|url = http://radchem.nevada.edu/classes/rdch710/files/thorium.pdf|access-date = 6. 1. 2015|archive-date = 7. 3. 2016|archive-url = https://web.archive.org/web/20160307160941/http://radchem.nevada.edu/classes/rdch710/files/Thorium.pdf|url-status = dead}} {{doi|10.1007/1-4020-3598-5_3}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Thorium}} {{Nuklearna tehnologija}} {{PSE}} [[Kategorija:Hemijski elementi]] [[Kategorija:Nuklearna goriva]] [[Kategorija:Karcinogeni]] 1qai3esvdxatxjgf53pcfx2e8q5jtof 0 10248 3907555 3545379 2026-07-15T12:38:00Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907555 wikitext text/x-wiki '''Poremećaji svijesti''' su [[Bolest|medicinska stanja]] koja inhibiraju [[svijest]].<ref name="chronic">{{Cite journal|last=Bernat JL|date=8 Apr 2006|title=Chronic disorders of consciousness|url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_april-8-14-2006_367_9517/page/1181|journal=Lancet|volume=367|issue=9517|pages=1181–1192|doi=10.1016/S0140-6736(06)68508-5|pmid=16616561}}</ref> Neki definišu poremećaje svijesti kao svaku promjenu od potpune samosvijesti do inhibirane ili odsutne samosvijesti i uzbuđenja. Ova kategorija općenito uključuje [[Minimalno svjesno stanje|stanje minimalne svijesti]] i [[Trajno vegetativno stanje|perzistentno vegetativno stanje]], ali ponekad uključuje i manje teški [[sindrom zaključavanja]] i težu, ali rijetku [[Koma|hroničnu komu]].<ref name="chronic" /><ref>{{Cite journal|last=Bernat JL|date=20 Jul 2010|title=The natural history of chronic disorders of consciousness|url=https://archive.org/details/sim_neurology_2010-07-20_75_3/page/206|journal=Neurology|volume=75|issue=3|pages=206–207|doi=10.1212/WNL.0b013e3181e8e960|pmid=20554939}}</ref> [[Diferencijalna dijagnoza]] ovih poremećaja je aktivno područje [[Biomedicinska istraživanja|biomedicinskih istraživanja]].<ref>{{Cite journal|date=Sep 2009|title=Towards the routine use of brain imaging to aid the clinical diagnosis of disorders of consciousness|journal=Brain|volume=132|issue=9|pages=2541–2552|doi=10.1093/brain/awp183|pmid=19710182}}</ref><ref>{{Cite journal|date=18 Feb 2010|title=Willful modulation of brain activity in disorders of consciousness|url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2010-02-18_362_7/page/579|journal=N Engl J Med|volume=362|issue=7|pages=579–589|doi=10.1056/NEJMoa0905370|pmid=20130250}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Seel RT|last2=Sherer M|last3=Whyte J|last4=Katz DI|last5=Giacino JT|last6=Rosenbaum AM|last7=Hammond FM|last8=Kalmar K|last9=Pape TL|displayauthors=etal|date=Dec 2010|title=Assessment scales for disorders of consciousness: evidence-based recommendations for clinical practice and research|url=https://archive.org/details/sim_archives-of-physical-medicine-and-rehabilitation_2010-12_91_12/page/1795|journal=Arch Phys Med Rehabil|volume=91|issue=12|pages=1795–1813|doi=10.1016/j.apmr.2010.07.218|pmid=21112421|name-list-style=vanc}}</ref> Konačno, [[moždana smrt]] dovodi do nepovratnog poremećaja svijesti.<ref name="chronic" /> Dok druga stanja mogu uzrokovati umjereno pogoršanje (npr. [[demencija]] i [[delirij]]) ili prolazni prekid (npr. [[Toničko-klonički napad|grand mal]] i [[Napad odsutnosti|sitni napadi]] ) svijesti, oni nisu uključeni u ovu kategoriju. *[[Kvantitativni poremećaji svijesti]] **[[Somnolencija]] **[[Sopor]] **[[Semikoma]] **[[Koma]] *[[Kvalitativni poremećaji svijesti]] **[[Konfuzno-oneroidno stanje]] **[[Delirantno stanje]] **[[Sumračno stanje]] **[[Somnambulizam]] **[[Fuge]] **[[Hipnotičko stanje]] **[[Automatizmi i automatska ponašanja]] *[[Orijentacija i njeni poremećaji]] **[[Orijentacija prema sebi (Autopsihička orijentacija)]] **[[Orijentacija prema drugim osobama (Alopsihička orijentacija)]] **[[Orijentacija u vremenu (Temporalna orijentacija)]] **[[Orijentacija u prostoru (Spacijalna orijentacija)]] == Reference == {{refspisak}} [[Kategorija:Psihijatrija]] exdcl7dileoe8enewobpfldcwelx2gc 0 10768 3907595 3891810 2026-07-15T13:17:59Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907595 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Operating_system_placement_(software).svg|mini|Dijagram koji prikazuje kako korisnik komunicira s [[Aplikativni softver|aplikativnim softverom]] na tipičnom ličnom računaru. Sloj aplikativnog softvera povezuje se sa [[Operativni sistem|operativnim sistemom]], koji zauzvrat komunicira s [[hardver]]om. Strelice označavaju protok informacija.]]'''Računarski softver''' ili samo '''softver''' je skup [[Podatak (računarstvo)|podataka]] ili [[računar]]skih instrukcija koje računaru govore kako treba da radi. U [[Računarstvo|računarstvu]] i [[Softversko inženjerstvo|softverskom inženjerstvu]], računarski softver je sva [[informacija]] koju obrađuju [[Računar|računarski sistemi]], [[Računarski program|programi]] i [[Podatak|podaci]]. Računarski softver uključuje [[Računarski program|računarske programe]], [[Biblioteka (računarstvo)|biblioteke]] i srodne neizvršive [[Podaci (računarstvo)|podatke]], poput [[Digitalni mediji|digitalnih medija]]. Računarski hardver i softver usko su povezani, i nije ih moguće koristiti samostalno. Na najnižem programskom nivou, [[Izvršni kod|izvršni kôd]] se sastoji od instrukcija na [[Mašinski jezik|mašinskom jeziku]] kojeg podržava [[Procesor|centralna procesorska jedinica]] (CPU) ili [[Grafički procesor|grafička procesorska jedinica]] (GPU). Mašinski jezik se sastoji od grupe [[Binarni numerički sistem|binarnih brojeva koji]] naznačuje [[procesorske instrukcije]]. Na primjer, instrukcija može promijeniti vrijednost pohranjenu na određenoj lokaciji za pohranu u računaru – efekt koji korisnik ne može direktno da vidi. Instrukcija se može [[Sistemski poziv|pozvati]] i na jednu od mnogih [[Ulaz/izlaz|operacija ulaza/izlaza]], na primjer prikazivanje određenog teksta na ekranu računara; promjene stanja koje bi trebale biti vidljive korisniku. Procesor [[Instrukcijski ciklus|izvršava]] upute redoslijedom koji mu je dat, osim ako mu je naređeno da "preskoči" na neku drugu instrukciju ili ga operativni sistem [[Prekid operativnog sistema|prekine]]. Do 2015, većina ličnih računara, [[Pametni mobitel|pametnih]] uređaja i [[server]]a imaju procesore sa više izvršnih jedinica ([[višejezgreni procesori]]) ili [[Multiprocesor|više procesora]] koji zajedno obavljaju računanje. Većina softvera napisana u [[Programski jezik visokog nivoa|programskom jeziku visokog nivoa]]. Lakši su i efikasniji programerima jer su bliži prirodnim jezicima nego mašinskom jeziku.<ref>{{Cite web|url=http://www.cs.uu.nl/education/vak.php?vak=INFOMCCO|title=Compiler construction|archive-url=https://web.archive.org/web/20131102143144/http://www.cs.uu.nl/education/vak.php?vak=INFOMCCO|archive-date=2. 11. 2013}}</ref> Jezici visokog nivoa se prevode na mašinski jezik koristeći [[kompajler]] ili [[interpreter]] ili s kombinacijom oba. Softver može biti napisan i na [[Asembler|asemblerskom jeziku]], koji je također jezik niskog nivoa i bliži je mašinskom jeziku, a prevodi se pomoću [[asembler]]a. == Historija == [[Algoritam]] za ono što se smatra prvim softver napisala je [[Ada Lovelace]] u 19. vijeku, za nadolazeću [[Analitička mašina|Analitičku mašinu]].{{Sfn|Evans|2018}} Izradila je [[Matematički dokaz|dokaz]] koji su trebali izračunati Bernoulli brojeve.{{Sfn|Evans|2018}} Zbog dokaza i algoritma ona se smatra prvim računarskim programerom.<ref name="Annals of the History of Computing">{{Cite journal|last=Fuegi|first=J.|last2=Francis|first2=J.|date=2003|title=Lovelace & Babbage and the creation of the 1843 'notes'|url=https://archive.org/details/ieee-annals-of-the-history-of-computing_october-december-2003_25_4/page/16|journal=Annals of the History of Computing|volume=25|issue=4|pages=16–26|doi=10.1109/MAHC.2003.1253887}}</ref><ref name="Lovelace Google">{{Cite news|url=https://www.theguardian.com/technology/2012/dec/10/ada-lovelace-honoured-google-doodle|title=Ada Lovelace honoured by Google doodle|last=|first=|date=10. 12. 2012|work=The Guardian|access-date=25. 11. 2018}}</ref> Prvu teoriju o softveru, prije stvaranja računara kakve ih danas poznajemo, predložio je [[Alan Turing]] u svom eseju iz 1935. godine ''On Computable Numbers, with an Application to the Entscheidungsproblem'' (O Računarskim Brojevima, sa aplikacijom na ''[[Entscheidungsproblem]]'' – problem odluke). To je na kraju dovelo do stvaranja akademskog polja [[Računarstvo|računarske nauke]] i [[Softversko inženjerstvo|softverskog inženjerstva]]. Računarstvo je teorijska studija računara i softvera, dok je softverski inženjering primjena inženjeringa i razvoja softvera. Prije 1946. softver još nije bio program pohranjen u memoriji digitalnih računara kao što je danas uobičajeno. Prvi uređaji za elektroničko računanje su nanovo spajani žicama kako bi bili reprogramirani. Najranija upotreba termina "softver" u inženjerskom kontekstu zabilježena je u augustu 1953. u radu Richarda R. Carharta.<ref name="Carhart_1953"><cite class="citation book">Carhart, Richard (1953). [https://www.rand.org/content/dam/rand/pubs/research_memoranda/2013/RM1131.pdf#79 ''A survey of the current status of the electronic reliability problem''] <span class="cs1-format">(PDF)</span>. Santa Monica, CA: [[Rand Corporation]]. p.&nbsp;69. <q>[…] It will be recalled from Sec. 1.6 that the term ''personnel'' was defined to include people who come into direct contact with the hardware, from production to field use, i.e., people who assemble, inspect, pack, ship, handle, install, operate, and maintain electronic equipment. In any of these phases personnel failures may result in unoperational gear. As with the hardware factors, there is almost no quantitative data concerning these software or human factors in reliability: How many faults are caused by personnel, why they occur, and what can be done to remove the errors. […]</q></cite><templatestyles src="Module:Citation/CS1/styles.css"></templatestyles></ref> == Tipovi softvera == === Domena korištenja === * '''[[Aplikativni softver]]''' Softver koji koristi računarski sistem za obavljanje posebnih funkcija izvan osnovnog rada samog računara. Postoji mnogo različitih tipova aplikativnog softvera, jer je raspon zadataka koji se mogu obavljati sa modernim računarom jako velik. * '''[[Sistemski softver]]''' Softver za upravljanje '''[[Hardver|računarskim hardverom]]''', kako bi pružio osnovne funkcionalnosti koje su potrebne korisnicima ili da bi se drugi softver ispravno pokretao, ako ga uopšte ima. Sistemski softver je također dizajniran za pružanje platforme za pokretanje aplikativnog softvera,<ref>{{Cite web|url=http://home.olemiss.edu/~misbook/sfsysfm.htm|title=System Software|publisher=The University of Mississippi|archive-url=https://web.archive.org/web/20010530092843/http://home.olemiss.edu/~misbook/sfsysfm.htm|archive-date=30. 5. 2001}}</ref> a uključuje sljedeće: *'''[[Operativni sistem]]''' Ključna zbirka softvera koji upravlja resursima i pruža zajedničke usluge za drugi softver koji se izvodi na njemu. [[Program nadzora|Nadzorni programi]], [[Pokretanje (računarstvo)|pokretački programi za dizanje sistema]], [[Ljuska (računarstvo)|ljuske]] i [[Sistem prozora|prozori]] su osnovni dijelovi operativnih sistema. U praksi se operativni sistem isporučuje u paketu s dodatnim softverom (uključujući aplikativni softver). * '''[[Upravljački program]]''' (driver) Upravlja određenom vrstom uređaja koji je priključen na računar. Svaki uređaj treba najmanje jedan odgovarajući upravljački program; jer računar obično ima najmanje jedan uređaj za unos i najmanje jedan izlazni uređaj, tako da računar obično treba više od jednog upravljačkog programa. * '''[[Softverski program|Uslužni softver]]''' Ovaj tip računarskog [[Programi i funkcije|programa]] dizajniran da pomogne korisnicima u održavanju i njezi njihovih računara. * '''[[Malware|Zlonamjerni softver]]''' Softver razvijen da naudi i ošteti računare i kao takav nepoželjan na računaru === Domena izvršavanja === * [[Aplikativni softver]] poput [[Internetski preglednik|internet preglednika]] i [[Microsoft Office]], kao i aplikacije za [[Pametni mobitel|pametne telefone]] i [[Tablet (računar)|tablete]] * [[JavaScript]] skripte su dijelovi softvera koji su tradicionalno ugrađeni u [[Web-stranica|web stranice]] koje se pokreću unutar [[Internetski preglednik|interenet preglednika]] kada se web stranica učita. Softver napisan na drugim programskim jezicima može se pokrenuti i u pregledniku ako je softver ili preveden na JavaScript ili ako je instaliran dodatak za preglednik koji podržava taj jezik; najčešći primjer posljednjih su [[ActionScript]] skripte koje podržava [[Adobe Flash]] dodatak. * [[Server|Serverski softver]], uključujući: **[[Web aplikacija|Web aplikacije]], koje se vrte na [[web server]]u i serviraju dinamičke web stranice, koristeći npr. [[PHP]], [[Java (programski jezik)|Java]], [[ASP.NET]] ili čak [[Node.js|JavaScript koji se pokreće na serveru]]. * [[Dodatak (računarstvo)|Dodaci]] i proširenja su softver koji proširuje ili modificira funkcionalnost drugog dijela softvera i zahtijeva da se taj softver koristi kako bi radio. * [[Embedded software|Ugrađeni softver]] nalazi se kao [[Firmware|firmver]] u [[Ugrađeni sistem|ugrađenim sistemima]], uređajima koji su posvećeni nekoj specifičnoj upotrebi kao što su [[automobil]]i i pametni [[Televizija|televizori]].<ref>{{Cite web|url=http://www.computer.org/csdl/mags/so/2009/03/mso2009030014.html|title=Embedded Software—Technologies and Trends|date=maj–jun 2009|publisher=IEEE Computer Society|archive-url=https://web.archive.org/web/20131028045823/http://www.computer.org/csdl/mags/so/2009/03/mso2009030014.html|archive-date=28. 10. 2013|access-date=6. 11. 2013}}</ref> U ugrađenom sistemskom kontekstu ponekad ne postoji jasna razlika između sistemskog softvera i aplikativnog softvera. Neki ugrađeni sistemi pokreću [[Ugrađeni operativni sistem|ugrađene operativne sisteme]], a ti sistemi zadržavaju razliku između sistemskog softvera i aplikativnog softvera (iako će korisnik uvijek vidjeti samo jednu, fiksnu pokrenutu aplikaciju). * [[Mikroprogram]] je poseban, relativno nepoznat tip ugrađenog softvera koji direktno govori procesoru kako da izvršava mašinski kod, tako da je on još niži nivo od mašinskog koda. Obično je vlasništvo proizvođača procesora. === Alati za programiranje === {{Glavni|Alati za programiranje}} Alat za programiranje također je softver u obliku programa ili aplikacije koje programeri softvera (poznati i kao ''programeri, koderi, hakeri'' ili ''softverski inženjeri)'' koriste za stvaranje, uklanjanje greški (debug), održavanje softvera Softver je napisan na jednom ili više programskih jezika. Postoji mnogo programskih jezika i svaki ima najmanje jednu implementaciju, a svaki se sastoji od vlastitog skupa programskih alata. Ovi alati mogu biti relativno samostalni programi kao što su [[kompajler]]i, [[debugger]]i, [[interpreter]]i, [[linker]]i i uređivači teksta, koji se mogu kombinirati zajedno ili mogu biti u obliku integrisanog razvojnog okruženja (integrated development environment – IDE). == Teme == === Arhitektura === {{Glavni|Softverska arhitektura}} Korisnici često vide stvari drugačije od programera. Ljudi koji koriste savremene računare opće namjene (za razliku od [[Ugrađeni sistem|ugrađenih sistema]], [[Analogni računar|analognih računara]] i [[superračunar]]a) obično vide tri sloja softvera koji obavljaju različite zadatke: platformski, aplikacijski i korisnički softver. * '''Platformski softver''' Platforma uključuje [[Firmware|firmver]], [[Upravljački program|upravljačke programe uređaja]], [[operativni sistem]] i [[grafički korisnički interfejs]] koji omogućavaju korisniku da komunicira s računarom i njegovim [[Periferija|perifernim uređajima]]. * '''Aplikativni softver''' [[Aplikativni softver]] ili Aplikacije su ono što većina ljudi asocira sa softverom. Tipični primjeri uključuju [[Proračunska tabela|proračunske tabele]] i [[Videoigra|videoigre]]. [[Aplikativni softver]] se često kupuje odvojeno od hardvera računara. * '''Korisnički napisan softver''' Krajnje korisničko programiranje odnosi se na aktivnosti i alate koji omogućavaju krajnjim korisnicima - ljudima koji nisu profesionalni programeri - za programiranje računara Korisnički softver može biti predloška (template) proračunske tabele. === Izvršavanje === {{Glavni|Izvršavanje (računarstvo)}} Računarski softver mora biti "učitan" u podatkovno skladište računara (poput [[Tvrdi disk|tvrdog diska]] ili [[Memorija računara|memorije]]). Nakon što se softver učita, računar je u mogućnosti da ga ''izvrši''. Ovo uključuje prenošenje instrukcija iz [[Aplikativni softver|aplikativnog softvera]], preko sistemskog softvera, na hardver koji na kraju dobija instrukciju u obliku [[Mašinski jezik|mašinskog koda]]. Svaka instrukcija uzrokuje izvršavanje operacije, kao što je premještanje podatka ili izvršavanje računanja. === Kvalitet i pouzdanost === {{Glavni|Kvalitet softvera|Testiranje softvera}} Kvalitet softvera je jako bitan, posebno za komercijalni i sistemski softver poput [[Microsoft Office]], [[Microsoft Windows]] i [[Linux]]. Ako je softver pun grešaka, može izbrisati nečiji rad, srušiti računar i učiniti druge neočekivane stvari. Greške i pogreške se nazivaju "bugovi". Softver je često žrtva nečega što je poznato i kao starenje softvera, progresivna degradacija performansi uzrokovana nekim nepredvidivim greškama. Mnogo grešaka se otkrije i ukloni [[Testiranje softvera|testiranjem softvera]]. Međutim, testiranje softvera rijetko, ako ikad, eliminira svaku grešku.<ref name="github">{{Cite web|url=https://github.com/mark-watson/scripting-intelligence-book-examples/blob/master/part1/wikipedia_text/software.txt|title=scripting intelligence book examples|date=9. 5. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20151106154317/https://github.com/mark-watson/scripting-intelligence-book-examples/blob/master/part1/wikipedia_text/software.txt|archive-date=6. 11. 2015}}</ref> U [[Kaskadni model|kaskadnoj]] metodi razvoja softvera obično se koriste odvojeni timovi za testiranje, ali u novijim pristupima kao što je [[agilni pristup razvoju softvera]], programeri često rade sami testiranja i redovno demonstriraju softver korisnicima/klijentima kako bi dobili povratne informacije. === Licenca === {{Glavni|Softverska licenca|}} Softverska licenca daje korisniku pravo na upotrebu softvera u licenciranom okruženju, a u slučaju besplatnih licenci za softver daje i druga prava, poput prava na kopiranje. Vlasnički softver može se podijeliti na dvije vrste: * [[Freeware|besplatan softver (freeware)]], koji uključuje kategoriju softvera "besplatna proba" (free trial) ili "[[freemium]]" softver (softver koji je u osnovi besplatan, ali se plaćaju dodaci i dodatne funkcionalnosti, u prošlosti se izraz [[shareware]] često koristio za besplatni probni/freemium softver). * softver dostupan uz naknadu koji se legalno može koristiti samo uz kupovinu licence. [[Softver otvorenog koda]] dolazi s besplatnom licencom za softver koji omogućava primaocu prava da modifikuje i redistribuira softver. == Dizajn i primjena == Dizajn i primjena softvera varira ovisno o složenosti softvera. Na primjer, stvaranje [[Microsoft Word]]a trajalo je mnogo više vremena od dizajniranja i razvoja Microsoft Notepada jer je Notepad dosta jednostavan program u odnosu na Word. Softver se obično dizajnira i programira u [[Integrisano razvojno okruženje|integrisanim razvojnim okruženjima]] (IDE) poput [[Eclipse]], IntelliJ i [[Microsoft Visual Studio]] koji mogu pojednostaviti postupak i [[Kompajler|kompajlirati]] softver. Softver se obično stvara preko postojećeg softvera i [[Aplikativni programski interfejs|aplikativnog programskog interfejsa]] (API) koji temeljni softver pruža, kao što su [[GTK +|GTK+]], JavaBeans ili [[Swing (Java)|Swing]]. Biblioteke (API-jevi) mogu se kategorizirati prema svojoj namjeni. Na primjer, Spring Framework koristi se za primjenu poslovnih aplikacija, biblioteka [[Windows Forms]] koristi se za dizajn aplikacija grafičkog korisničkog interfejsa (Microsoft GUI) poput [[Microsoft Word]]a, a [[Windows Communication Foundation]] koristi se za dizajniranje [[web usluga]]. Na primjer, Microsoft Windows desktop aplikacija može pozvati API funkcije u [[.NET Framework|.NET]] bibliotekci Windows Forms kao što je ''Form1.Close()'' i ''Form1.Show()''<ref>{{Cite web|url=http://msdn.microsoft.com/en-us/library/default.aspx|title=MSDN Library|archive-url=https://web.archive.org/web/20100611204810/http://msdn.microsoft.com/en-us/library/default.aspx|archive-date=11. 6. 2010|access-date=14. 6. 2010}}</ref> da biste zatvorili (close) ili otvorili (show) aplikaciju. Bez ovih API-ja programer bi morao nanovo sam napisati ove funkcionalnosti. Tvrtke poput [[Oracle Corporation|Oracle]] i [[Microsoft]] pružaju vlastite API-je, tako da se mnoge aplikacije pišu korištenjem njihovih [[Biblioteka (računarstvo)|softverskih biblioteka]] koje u njima obično sadrže brojne API-je. [[Struktura podataka|Strukture podataka]] kao što su [[Hash tabela|hash tabele]], nizovi i [[Binarno stablo|binarna stabla]], te [[Algoritam|algoritmi]] poput quicksorta mogu biti korisni za kreiranje softvera. Osoba koja stvara softver naziva se programer, softverski inženjer ili softverski programer, izrazi koji imaju slično značenje. Postoje i neformalni termini za programera kao što su "coder" i "hacker" iako upotreba ove posljednje riječi može izazvati konfuziju, jer se češće koristi za označavanje nekoga ko ilegalno stekne pristup računarskom sistemu. == Industrija i organizacije == Veliki broj softverskih kompanija i programera u svijetu čine softversku industriju. Softver može biti prilično profitabilna industrija: [[Bill Gates]], suosnivač [[Microsoft|Microsofta,]] bio je najbogatija osoba na svijetu u 2009. godini, velikim dijelom zbog vlasništva nad značajnim brojem dionica u Microsoftu, kompaniji odgovornoj za [[Microsoft Windows]] i [[Microsoft Office]]. Neprofitne softverske organizacije uključuju [[Fondacija za slobodni softver|Fondaciju za slobodni softver]], [[GNU projekat]] i Mozilla fondaciju. Organizacije softverskog standarda poput [[World Wide Web Consortium|W3C]], IETF razvijaju preporučene softverske standarde kao što su [[XML]], [[Hypertext Transfer Protocol|HTTP]] i [[HTML]], tako da softver može uzajamno komunicirati putem tih standarda. Ostale poznate velike softverske kompanije uključuju [[Google]], [[IBM]], [[Tata Consultancy Services|TCS]], [[Infosys]], [[Wipro]], [[HCL Technologies]], [[Oracle Corporation|Oracle]], [[Novell]], [[SAP AG|SAP]], [[NortonLifeLock|Symantec]], [[Adobe Systems]], [[Sidetrade]] i [[Corel]]. == Veza sa hardverom == Softver ne može raditi bez hardvera, kao što hardver ne može raditi bez softvera. Na hardveru (kao što je [[Tvrdi disk|hard disk]]) nalazi se softver (kao što je [[operativni sistem]]), softver upravlja hardverom. Obično, softver sa hard diska se učitava na [[RAM]] memoriju odakle se prosljeđuje [[procesor]]u koji izvršava naredbe koje sadrži neki program (softver). Najniži nivo softvera je [[binarni kod|mašinski kod (binarni kod)]], najjednostavniji oblik programa koji je obično teško promijeniti. Softver se zato češće piše u [[programski jezik|programskim jezicima]] višeg nivoa koje ljudi mnogo bolje razumiju nego li [[binarni kod|nule i jedinice]]. Za prevođenje programskih naredbi se koristi [[kompajler]] koji ponovo prevodi taj kod u, najniži, mašinski kod koji računar razumije (nule i jedinice). == Pouzdanost i kvalitet softvera == Pouzdanost softvera podrazumijeva greške, mane i propuste pri stvaranju nekog programa. * [[Kvalitet softvera]] * [[Isprobavanje softvera]] * [[Pouzdanost softvera]] == Također pogledajte == {{Div col|cols=3}} * [[Programiranje]] * [[Programski jezik|Programski jezici]] * [[Kompajler]] * [[Algoritam]] * [[Razvojni alati]] * [[Održavanje softvera]] * [[Softverska optimizacija]] * [[Application Programming Interface|API (Application Programming Interface)]] * [[Računarska grafika]] * [[Grafički program]] * [[Matematički softver]] * [[Softversko inženjerstvo]] * [[Licenciranje softvera]] * [[Portal:Informatika|Informatički portal]] * [[IT certifikacija]] * [[GEM]] * [[Hunspell]] * [[Mac OS X 10.6]] * [[Metasploit]] * [[Norton Ghost]] * [[Specifikacija programa]] * [[Wine]] {{Div col end}} === Termini za određene vrste softvera === * [[Otvoreni softver|Open source softver]] * [[Nelegalni softver]] * [[Shovelware]] * [[Freeware]] * [[Postcardware]] * [[Shareware]] * [[Uninstaller]] * [[Slobodni softver]] * [[Porijeklo računarskih termina]] == Izvori == {{refbegin|30em}} * {{Cite book| ref=harv|last=Parsons|first=June Jamrich|last2=Oja|first2=Dan|title = New Perspectives on Computer Concepts 30 14: Comprehensive|year=2013|publisher=Cengage Learning|url= |isbn=978-1-285-09692-6|pages=129}} * {{Cite book| ref=harv|url=https://books.google.com/books?id=sCCfRAj3aCgC&dq=device+driver+hardware+dependent&hl=fil&source=gbs_navlinks_s|title = Information Storage and Management: Storing, Managing, and Protecting Digital Information|year=2010|last=Services|first=EMC Education|publisher=John Wiley & Sons}} * {{Cite book| ref=harv|last=Dhotre| first = I.A.| title = Operating Systems. | publisher = Technical Publications |year=2009|pages=1}} * {{Cite book| ref=harv|last=Stallings| title = Operating Systems, Internals and Design Principles | publisher = Prentice Hall |year=2005| location = Pearson |pages=6}} * {{Cite book| ref=harv|last=Kuck|first= David|title = Computers and Computations, Vol 1| url=https://archive.org/details/structureofcompu0000kuck|year=1978|publisher= John Wiley & Sons, Inc.|isbn=978-0-471-02716-4|pages=[https://archive.org/details/structureofcompu0000kuck/page/12 12]}} * Matthew Robinson, Pavel Vorobiev: ''Swing, Second Edition'', Manning. {{page|year=|isbn=978-1-930110-88-5 |pages=}} * [[David M. Geary]]: ''Graphic Java 2, Volume 2: Swing''. {{Cite book| location=|publisher=Prentice Hall|year=|isbn=978-0-13-079667-7 |pages=}} * John Zukowski: ''The Definitive Guide to Java Swing, Third Edition'', Apress. {{page|year=|isbn=978-1-59059-447-6 |pages=}} * James Elliott, [[Robert Eckstein]], [[Marc Loy]], David Wood, Brian Cole: ''Java Swing'', O'Reilly. {{page|year=|isbn=978-0-596-00408-8 |pages=}} * {{Cite book| ref=harv|last=Walrath|first=Kathy|authorlink=Kathy Walrath|last2=Campione|first2=Mary|authorlink=Mary Campione|last3=Huml|first3=Alison|authorlink=Alison Huml|last4=Zakhour|first4=Sharon|authorlink=Sharon Zakhour|title=The JFC Swing Tutorial: A Guide to Constructing GUIs| year=1999| url=https://archive.org/details/jfcswingtutorial00walr|publisher=Addison-Wesley Professional|isbn=978-0-201-91467-2 |pages=}} * [[Joshua Marinacci]], Chris Adamson: ''Swing Hacks'', O'Reilly. {{page|year=|isbn=978-0-596-00907-6 |pages=}} * [[Ivan Portyankin]], [https://web.archive.org/web/20170224121852/http://www.ipsoftware.ru/en/ ''Swing, Effective User Interfaces (Russian)'']., , Moscow, "Lory". {{Cite book| edition=2nd|year=2010|isbn=978-5-469-00005-1 |pages=}} {{refend}} == Reference == {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{dmoz|Computers/Software}}{{Commonscat|Software}} [[Kategorija:Računarstvo]] [[Kategorija:Softver]] [[Kategorija:Matematičke i kvantitativne metode (ekonomija)]] kigmg62bcnsngfwp2bvmaklripaaxzb 0 11604 3907820 3897172 2026-07-15T20:29:10Z Bosancica by MK 173186 3907820 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:John Dewey in 1902.jpg|mini|John Dewey]] '''John Dewey''' ([[20. oktobar]] [[1859]] - [[1. juni]] [[1952]].), bio je američki [[Filozofija|filozof]], [[Psihologija|psiholog]], reformator [[Obrazovanje|obrazovanja]], čije je mišljenje bilo veoma uticajno u [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-u i ostatku svijeta. Također, smatra se i jednim od osnivača filozofske škole [[Pragmatizam|pragmatizma]] (zajedno sa [[Charles Peirce|Peirceom]] i [[William James|Jamesom]]), pionirem funkcionalne psihologije, i vodećim predstavnikom progresivnog pokreta u obrazovanju [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-a tokom prve polovine 20. st. 1870. zapisao je kako je želio pomiriti deterministicke modele ponašanja s konceptima slobodne volje budući da možemo održati misao zato što smo je izabrali. Godine 1874. ponudio je svoj prvi predmet na Harvardu o vezi između fiziologije i psihologije. 1890. objavljuje "Načela psihologije". Devedesetih godina 19. vijeka počeo se sve više zanimati za odnos između psihičkog i tjelesnog i parapsihološke fenomene. Zanimao se za "liječenje umom". Vjerovao je da cijelo područje psihičkog iskustva, uključujuči i parapsihološke doživljaje, moraju proučavati psiholozi. Okreće se filozofiji i osigurava sebi reputaciju najpoznatijeg američkog filozofa nakon Emersona. U "Pragmatiznu" i "Značenju istine" izložio je praktičnu, realističnu pragmatičnu filozofiju.<ref name="bio">[http://www.biography.com/people/john-dewey-9273497#awesm=~oFV8ghshmVm3Kn Biografija na stranici] biography.com učitano 1.6.2014 {{Simboli jezika|en|Engleski}}</ref><ref name="rg">[http://rainergerke.net/john-dewey/biographie-lebenslauf Biografija na stranici] rainergerke.net učitano 1.6.2014 {{Simboli jezika|de|Njemački}}</ref><ref name="unikoeln">[http://www.uni-koeln.de/hf/konstrukt/neubert_works/buecher/kapitel2.pdf 2. ''John Dewey und der Amerikanische Pragmatismus''] uni-koeln.de učitano 1.6.2014 {{Simboli jezika|de|Njemački}}</ref> == Također pogledajte == * [[Filozofija]] * [[Savremena filozofija]] * [[Pragmatizam]] == Reference == {{refspisak}} {{Commonscat|John Dewey}} {{wikicitat|John Dewey}} {{Predsjednici APA-e}} {{Filozofija obrazovanja}} {{Epistemologija}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Dewey, John}} [[Kategorija:Rođeni 1859.]] [[Kategorija:Umrli 1952.]] [[Kategorija:Biografije, Burlington (Vermont)]] [[Kategorija:Američki filozofi]] [[Kategorija:Američki psiholozi]] [[Kategorija:Bivši studenti Univerziteta "Johns Hopkins"]] bs2076w6fzea9jo0ezpygpntklfieas 0 14999 3907857 3892695 2026-07-15T23:06:03Z Bosancica by MK 173186 Dodano: [[Nazif Gljiva]] – bosanskohercegovački tekstopisac, kompozitor, kantautor i muzički producent 3907857 wikitext text/x-wiki {{AugustKalendar}} '''28. august / kolovoz (28. 8)''' jest 240. dan godine po [[gregorijanski kalendar|gregorijanskom kalendaru]] (241. u [[prestupna godina|prestupnoj godini]]). Do kraja godine ima još 125 dana. == Događaji == * [[1930]] – [[Sigmund Freud]] dobio [[Goetheova nagrada|Goetheovu nagradu]] za doprinos [[Psihologija|psihologiji]] i njemačkoj književnoj kulturi. * [[1995]] – [[Masakri na Markalama|Drugi masakr]] na [[Markale|Markalama]]. == Rođeni == === 18. vijek === * [[1749]] – [[Johann Wolfgang von Goethe]], [[Njemačka|njemački]] [[književnik]] i mislilac === 20. vijek === * [[1918]] – [[Natela Jankošvili]], gruzijska slikarica * [[1949.]] ** [[Svetislav Pešić]] – [[SFR Jugoslavija|jugoslavenski]] [[košarka]]š i [[srbija]]nski trener ** [[Nazif Gljiva]] – bosanskohercegovački tekstopisac, kompozitor, kantautor i muzički producent * [[1965.]] ** [[Amanda Tapping]], kanadska [[glumica]] ** [[Shania Twain]], [[Kanada|kanadska]] [[kantautor]]ica * [[1973]] – [[Paavo Puurunen]], [[Finska|finski]] [[biatlon]]ac i [[Spisak svjetskih prvaka u biatlonu|svjetski prvak]] u biatlonu * [[1995]] – [[Andreas Wellinger]], njemački [[skijaš-skakač]] == Umrli == === 5. vijek === * [[430]] – [[Aurelije Augustin]], [[kršćanstvo|kršćanski]] [[svetac]] i [[filozof]] === 9. vijek === * [[876]] – [[Ludovik Njemački]], [[Spisak njemačkih kraljeva i careva Svetog rimskog carstva|prvi istočnofranački (njemački)]] [[kralj]] === 20. vijek === * [[1938]] – [[Gavril Ksenofontov]], ruski etnolog jakutskog porijekla * [[1987]] – [[John Huston]], [[SAD|američki]] [[film]]ski [[režiser]], [[scenarist]] i glumac === 21. vijek === * [[2004]] – [[Irina Benua]], ruski arhitekt i restaurator * [[2015]] – [[Krunoslav Cigoj]], hrvatski operni pjevač == Praznici == {{Proširiti sekciju}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|28 August}} * [http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/august/28 Na današnji dan (28. august), ''BBC.co.uk''] {{en simbol}} * [http://learning.blogs.nytimes.com/on-this-day/august-28/ Na današnji dan (28. august), ''nytimes.com''] {{en simbol}} {{Mjeseci}} [[Kategorija:Dani u godini|august028]] r8s7gvhb41xidab4sme805dse0wgys2 0 15748 3907743 3639213 2026-07-15T15:48:25Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907743 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Matsuo Basho | slika = Basho by Hokusai-small.jpg | alt_slike = | opis = Portret (Hokusai, kasno 18-to stoljeće | ime_pri_rođenju = Matsuo Kinsaku | datum_rođenja = 1694 | mjesto_rođenja = | datum_smrti = {{Godina smrti i godine|1644|11|24|1694}} | mjesto_smrti = [[Osaka]] | nacionalnost = | druga_imena = Sōbō (宗房) <br> Tōsē (桃青) <br> Bashō (芭蕉) | zanimanje = Pjesnik | godine_aktivnosti = | poznat_po = ''Oku no Hosomichi'' | značajna_djela = }} '''Matsuo Basho''' ({{jez-ja|松尾芭蕉}}; 1644. - 24. novembar 1694.) bio je najpoznatiji pjesnik [[Edo period]]a u [[Japan]]u. Tokom svog života bio je poznat po svojim radovima u kolaborativnom [[Renku|haikai no renga]] stilu; danas je poznat kao najveći majstor [[haiku]]a (tada zvanog [[hokku]]). Poezija Matsua Bashoa je svjetski poznata, dok se u Japanu mnoge njegove pjesme reproduciraju na spomenicima i na tradicionalnim mjestima. Iako je Basho na Zapadu opravdano poznat po svom hokkuu, i sam je vjerovao da mu je najbolje djelo u vođenju i sudjelovanju u renkuu. Citiran je kako je rekao: "Mnogi moji sljedbenici mogu pisati hoku isto tako dobro kao i ja. Ono gdje pokazujem ko sam zapravo je povezivanjem haikai stihova."<ref>{{cite journal|last=Drake|first=Chris|year=2012|title=Bashō's 'Cricket Sequence' as English Literature|journal=Journal of Renga & Renku|issue=2|page=7}}</ref> Basho se u poeziju upoznao u mladosti, a nakon što se integrirao u intelektualnu scenu [[Edo (grad)|Eda]] (današnji Tokio) postao je poznat širom Japana. Živio je u siromaštvu, radio je kao učitelj jer se odrekao društvenog i urbanog života književnih krugova lutajući cijelom zemljom kako bi dobio inspiraciju za svoje pjesme. Na njegove pjesme utjecalo je iskustvo iz prve ruke svijeta oko njega, često obuhvatajući osjećaj prizora nekoliko jednostavnih elemenata. == Biografija == [[Datoteka:Statue of Basho in Ishiyama Station DSCN0462 20050914.JPG|mini|Statua Matsuo Basho]] Pravim imenom '''Macuo Kinsaku''' rođen je kao samuraj te je stoga kasnije dobio i samurajsko ime - '''Macuo Munefusa'''. U djetinjstvu je služio Todi Jošitadi (''Tōdō Yoshitada'') koji ga je poučio o [[haikai]]u, odnosno [[haiku]] pjesništvu. Pseudonim mu je bio Sōbō. Godine 1666. umro je Jošitada te je Bašo odlučio napustiti svoj dom i status samuraja i posvetiti se poeziji.<ref>{{Cite web|url=https://www.britannica.com/biography/Basho-Japanese-poet|title=Basho - Japanese Poet|date=1. januar 2022|website=Encyclopedia Britannica|publisher=Encyclopaedia Britannica|access-date=12. januar 2022}}</ref> Od 1667. živio je u [[Edo|Edu]] gdje je počeo pisati haiku pjesme. S vremenom je odbacio takav način života i posvetio se proučavanju [[zen]]a, historije i [[Kina|kineskog]] pjesništva. Živio je u siromaštvu i od darova svojih učenika. Poznata je njegova misao da je čovjek velik onoliko koliko je u stanju sagnuti se pri ribanju zahoda. == Djela == [[File:Haiseiden.jpg|thumb|Haiseiden ([[:ja:俳聖殿|俳聖殿]], Memorijalna dvorana pjesnika) u [[Iga, Mie]], koja je izgrađena u znak sjećanja na 300. godišnjicu Bashoovog rođenja.]] [[File:Matsuo Basho - Een woedende zee - Rapenburg 75, Leiden.JPG|thumb|[[Zidne pesme u Leidenu]]: Bashō]] *''[[The Seashell Game|Kai Ōi]]'' (The Seashell Game) (1672) *{{nihongo|''Edo Sangin''|江戸三吟}} (1678) *{{nihongo|''Inaka no Kuawase''|田舎之句合}} (1680) *{{nihongo|''Tōsei Montei Dokugin Nijū Kasen''|桃青門弟独吟廿歌仙}} (1680) *{{nihongo|''Tokiwaya no Kuawase''|常盤屋句合}} (1680) *{{nihongo|''Minashiguri''|虚栗}} (1683) *''[[Nozarashi Kikō]]'' (1684) *''Fuyu no Hi'' (1684) *''Haru no Hi'' (1686) *''Kawazu Awase'' (1686) *''[[Kashima Kikō]]'' (1687) *''Oi no Kobumi'', ili ''Utatsu Kikō'' (1688) *''Sarashina Kikō'' (1688) *''Arano'' (1689) *''Hisago'' (1690) *{{nihongo|''[[Sarumino]]''|猿蓑}} (1691) *''Saga Nikki'' (1691) *''Bashō no Utsusu Kotoba'' (1691) *''Heikan no Setsu'' (1692) *''Fukagawa Shū'' *''Sumidawara'' (1694) *''Betsuzashiki'' (1694) *''[[Oku no Hosomichi]]'' (1694){{sfn|Kokusai|1948|pp=248–249}} *''Zoku Sarumino'' (1698) == Stihovi == <table><tr> <td> ''Prastari ribnjak''<br />''jedna žaba iskoči''<br />''- zvuk vode.''<br /> </td> <td width="50"></td> <td> ''furuike ya''<br />''kawazu tobikomu''<br />''mizu no oto''<br /> </td> </tr></table> <br />''Ljetnje trave.''<br />''Snovi o slavi''<br />''palih ratnika.'' ''Vidio sam prvi snijeg.''<br />''Tog jutra zaboravih''<br />''Da lice umijem.'' ''Noć proljetna.''<br />''Stabla trešnjina: s trešnjinih stabala''<br />''Zora silazi.'' == Reference == {{Refspisak}} === Dodatna literatura === *{{cite journal | last = Carter| first = Steven|year = 1997|title =On a Bare Branch: Bashō and the Haikai Profession| url = https://archive.org/details/sim_journal-of-the-american-oriental-society_january-march-1997_117_1/page/57| journal =Journal of the American Oriental Society| volume = 117| issue = 1| pages = 57–69|doi =10.2307/605622 | jstor = 605622}} *{{cite book |last1=Forbes |first1=Andrew |last2=Henley |first2=David |year=2014 |title=Utagawa Hiroshige's 53 Stations of the Tokaido |location=Chiang Mai |publisher=Cognoscenti Books |edition=Kindle |asin=B00LM4APAI}} *{{cite book|last=Hibino |first=Shirō |author-link=:ja:日比野士朗 |title=Bashō saihakken: ningen Bashō no jinsei |script-title=ja:芭蕉再発見: 人間芭蕉の人生 |publisher=Shintensha |year=1978 |url=https://books.google.com/books?id=SisxAAAAMAAJ |language=ja}} *{{cite book|last=Kon |first=Eizō |author-link=:ja:今栄蔵 |title=Bashō nenpu taisei |script-title=ja:芭蕉年譜大成 |publisher=Kadokawa |year=1994 |isbn=9784048650472 |url=https://books.google.com/books?id=4PFMAAAAMAAJ|language=ja}} *{{cite book| last=Lawlor |first=William| title=Beat Culture: Lifestyles, Icons, and Impact |location=Santa Barbara| publisher= ABC-CLIO |year=2005 |isbn= 978-1-85109-405-9}} *{{cite book|title=Cartographies of Desire: Male-Male Sexuality in Japanese Discourse, 1600–1950 |url=https://archive.org/details/cartographiesofd0000pflu |author=Gregory M. Pflugfelder |year=1999|page=[https://archive.org/details/cartographiesofd0000pflu/page/39 39] |publisher=University of California Press |isbn=978-0520251656}} *{{cite encyclopedia|ref={{SfnRef|Nihon Jinmei Daijiten Plus|2015}}|encyclopedia = Nihon Jinmei Daijiten Plus |title = Tōdō Sengin |language = ja |script-title = ja:藤堂蝉吟 |year = 2015 |publisher = [[Kodansha]] |url = https://kotobank.jp/word/藤堂蝉吟-1093752#E3.83.87.E3.82.B8.E3.82.BF.E3.83.AB.E7.89.88.20.E6.97.A5.E6.9C.AC.E4.BA.BA.E5.90.8D.E5.A4.A7.E8.BE.9E.E5.85.B8.2BPlus |access-date = 26. 3. 2018 }} *{{cite book|last=Okamura |first=Kenzō (岡村 健三)|title=Bashō to Jutei-ni |script-title=ja:芭蕉と寿貞尼 |location=Ōsaka|publisher=Bashō Haiku Kai <!--芭蕉俳句会 -->|year=1956|language=ja}} *{{cite book|last=Shirane |first=Haruo |title=Traces of Dreams: Landscape, Cultural Memory, and the Poetry of Basho|url=https://archive.org/details/tracesofdreamsla0000shir | location=Stanford, CA |publisher=Stanford University Press |year=1998|isbn= 0-8047-3099-7}} *{{cite book|last=Ueda|first=Makoto|title=The Master Haiku Poet, Matsuo Bashō|location=Tokyo|publisher=Kodansha International|year=1982|isbn=0-87011-553-7|url=https://archive.org/details/matsuobasho00ueda}} *{{cite book|last=Ueda |first=Makoto |title=Matsuo Bashō |url=https://archive.org/details/matsuobasho0102ueda |location=Tokyo|publisher=Twayne Publishers|year=1970}} *{{cite book|last=Ueda |first=Makoto |title=Bashō and His Interpreters: Selected Hokku with Commentary|url=https://archive.org/details/liang.bashohisinterpre0000mako_h9c4 | location=Stanford, CA |publisher=Stanford University Press |year=1992|isbn= 0-8047-1916-0}} * {{cite book | last=Slawenski | first=Kenneth | title=J.D. Salinger : a life | url=https://archive.org/details/jdsalingerlife0000slaw | publisher=Random House | publication-place=New York | date=2010 | isbn=978-1-4000-6951-4 | oclc=553365097}} *{{cite book |last=Kikaku |first=Takarai |year=2006 |chapter=An Account of Our Master Basho's Last Days |translator-first=Nobuyuki |translator-last=Yuasa |title=Springtime in Edo |location=Hiroshima |publisher=Keisuisha |isbn=4-87440-920-2}} *{{cite book|ref={{SfnRef|Kokusai|1948}}|author=Kokusai Bunka Shinkōkai <!--国際文化振興会--> |title=Introduction to Classic Japanese Literature |year=1948 |publisher=Kokusai Bunka Shinkōkai|location=Tokyo}} *Matsuo, Bashō (1666). "The narrow road to the Deep North", translated by Nobuyuki Yuasa. Harmondsworth, Penguin. {{ISBN|0-14-044185-9}} *Lorente, Jaime (2020). Bashō y el metro 5-7-5. Toledo: Haijin books. *{{cite book|last=Leupp|first=Gary P.|title=Male Colors: The Construction of Homosexuality in Tokugawa Japan|url=https://archive.org/details/malecolorsconstr0000leup|publisher=University of California Press|year=1997|isbn=0-520-20900-1}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat}} {{Commons category|Matsuo Basho}} {{Wikiquote}} *{{Gutenberg author | id=9488}} *{{Internet Archive author |sname=Matsuo Bashō |sopt=w}} *{{Librivox author |id=3181}} *{{cite web|url=http://carlsensei.com/classical/index.php/author/view/1|title=Matsuo Bashō (松尾芭蕉)|publisher=Classical Japanese Database|access-date=12. 5. 2008}} Različite pjesme Bashōa, u originalu i prijevodu na engleski jezik. *{{cite web |url=http://www.haikupoetshut.com/basho1.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20020709101938/http://www.haikupoetshut.com/basho1.html |url-status=dead |archive-date=9. 7. 2002 |title=Interpretations of Bashō |publisher=Haiku Poets Hut |access-date=12. 5. 2008 }} Poređenje prijevoda R. H. Blytha, Luciena Strycka i Petera Beilensona nekoliko Bashō haikua.*{{cite magazine |url=http://ngm.nationalgeographic.com/2008/02/bashos-trail/bashos-trail-interactive |archive-url=https://web.archive.org/web/20080223002647/http://ngm.nationalgeographic.com/2008/02/bashos-trail/bashos-trail-interactive |url-status=dead |archive-date=23. 2. 2008 |title=On the Poet's Trail | author= Norman, Howard |magazine=National Geographic Magazine |date= debruar 2008 |access-date=12. 5. 2008}} Interaktivni putopis o putovanju Howarda Normana Bashoovim stopama, uključujući mapu pređene rute (engleski). *{{cite web |url=http://simplyhaiku.com/SHv4n3/features/Nobuyuki.html |title=An Account of Our Master Bashō's Last Days |publisher=Simply Haiku: A Quarterly Journal of Japanese Short Form Poetry |access-date=29. 6. 2008 |archive-date=4. 2. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090204034805/http://simplyhaiku.com/SHv4n3/features/Nobuyuki.html |url-status=dead }} Nobuyuki Yuasa prijevod na engleski važnog rukopisa Takarai Kikakua, također poznatog kao Shinshi, jednog od Bashōovih sljedbenika. *{{cite web |url=https://www.scribd.com/doc/24996714/Matsuo-Bash%C5%8D-Complete-Haiku-in-Japanese |title=Matsuo Bashō – Complete Haiku in Japanese |publisher=André von Kugland |access-date=9. 1. 2010}} *[http://www2.yamanashi-ken.ac.jp/~itoyo/basho/basho.htm bashoDB] *{{cite web |url=http://www.geocities.com/dr_phinaes/haikaitranslation.html |title=Phinaes' Haikai Linked Verse Translations |year=2007 |author=Price, Sean |access-date=2. 11. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071231213310/http://www.geocities.com/dr_phinaes/haikaitranslation.html |archive-date=31. 12. 2007}} Preijvodi na engleski jezik renku Bashōa i njegovih učenika, od Seana Pricea. *{{cite magazine |url=http://ngm.nationalgeographic.com/2008/02/bashos-trail/howard-norman-text |archive-url=https://web.archive.org/web/20080306121901/http://ngm.nationalgeographic.com/2008/02/bashos-trail/howard-norman-text |url-status=dead |archive-date=6. 3. 2008 |title=On the Poet's Trail | author= Norman, Howard |magazine=National Geographic Magazine |date= februar 2008 |access-date=12. 5. 2008 |author-link= Howard Norman}} Putovanje stazom koju je pratio Matsuo Bashō za Oku no Hosomichi. Fotografija Mike Yamashita. *[http://libmma.contentdm.oclc.org/cdm/compoundobject/collection/p15324coll10/id/153737 Most snova: zbirka japanske umjetnosti Mary Griggs Burke], katalog biblioteka Metropolitan Museum of Art (potpuno dostupan online kao PDF), koji sadrži materijal o ovoj umjetnici (vidi indeks) * [https://web.archive.org/web/20061023202028/http://es.geocities.com/bosque_de_bambu/archivos/sendas_de_oku/00.html Matsuo Basho] {{Authority control}} [[Kategorija:Rođeni 1644.|Basho,Matsuo]] [[Kategorija:Umrli 1694.|Basho,Matsuo]] [[Kategorija:Japanski pisci|Basho,Matsuo]] t4yshuinvll3poz9magl8p5vd8kv8xh 0 19944 3907575 3905809 2026-07-15T12:52:58Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907575 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Carl von Linné | slika = Carl von Linné.jpg | alt_slike = |width=350 | opis = Carl von Linné | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1707|05|23}} | mjesto_rođenja = [[Råshult]], Stenbrohult, [[Švedska]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1778|01|10|1707|05|23}} | mjesto_smrti = Hammarby (blizu [[Uppsala|Uppsale]]), Švedska | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = | alma_mater =Lunds universitet <br> Uppsala universitet <br > Universitetet i Harderwijk<br>Teza: ''Dissertatio medica inauguralis in qua exhibetur hypothesis nova de febrium intermittentium causa'' | poznat_po = [[Binomna nomenklatura]]<br>[[Biološka klasifikacija]]<br>[[Taksonomija]] | značajni_radovi = ''Systema Nature''<br>''Phylosophia Botanica''<br>''Fundamenta Botanica''<br> ''Bibliotheca Botanica'' | supružnik = | nagrade = Vitez Polarne Zvijezde | veb-sajt = | potpis =Linne autograph.png.svg }} [[Datoteka:Carl von Linné i Lund.jpg|mini|desno|260px|Statua Linnaeusa kao studenta na Univerzitetu u [[Lund]]u]] [[Datoteka:Linnaeus1758-title-page.jpg|mini|desno|260px|Naslovna strana 10. izdanja ''Systema Naturæ'' ([[1758]].)]] '''Carl Nilsson Linnaeus''' (nakon dobijanja plemićke titule naziva se '''Carl von Linné''' a svoja djela na latinskom potpisuje kao '''Carolus Linnaeus''', Råshult/Småland, [[23. maj]]a [[1707]] – Uppsala, [[10. januar]]a [[1778]]) [[Švedska|švedski]] je [[Botanika|botaničar]]. Osnivač i prvi predsjednik [[Švedska|švedske]] Akademije nauka i prirodoslovnog muzeja. Linné je jedan od najvećih deskriptivnih botaničara svih vremena. Stvorio je osnovu nomenklature životinjskog svijeta, uvođenjem [[Binarna nomenklatura|binarne nomenklature]], tako da svaka biljka i životinja imaju dva imena - roda i vrste. Linnéov sistem nomenklature održao se do našeg doba.<ref>{{Cite web|url=http://www.famousscientists.org/carolus-linnaeus/|title=Carolus Linnaeus - Biography, Facts and Pictures|last=|first=|date=|website=www.famousscientists.org|publisher=|language=en|access-date=1. 5. 2014}}</ref> == Život i djelo == [[Datoteka:Kuca - Carl Linnaeus.jpg|mini|desno|260px|Rodna kuća Carla von Linnéa <br><small>(Ispred nje stoji grupa biologa sa [[UNSA|Univerziteta u Sarajevu]], [[1974]].)</small>]] Linnaeus je rođen u selu Småland, u južnoj Švedskoj. Veći dio visokog obrazovanja stekao je na Univerziteu u Uppsali (''[[Uppsala]] University''), gdje je počeo držati predavanja iz [[botanika|botanike]], u [[1730]]. Od [[1735]]. do [[1738]]. živio je u [[Holandija|Holandiji]], gdje je studirao i objavio prvo izdanje svog kapitalnog djela ''Systema Naturae''. Zatim se vratio u [[Švedska|Švedsku]], gdje je postao profesor [[medicina|medicine]] i botanike u Uppsali. Tokom 1740-tih, upućen je na nekoliko putovanja kroz Švedsku da prikuplja kolekciju i klasificira [[biljke]] i [[životinje]]. Te aktivnosti je nastavio u 1750-tim i 1760-tim, uključujući i [[mineral]]e. Prikupljene rezultate istraživanja objavio je u nekoliko tomova. U vrijeme njegove smrti, bio je jedan od najpriznatijih naučnika u Evropi. Švajcarski filozof [[Jean-Jacques Rousseau]] je poslao poruku: ''“Reci mu da znam da nije postojao veći čovjek na zemlji"''. Njemački pisac Johann [[Wolfgang von Goethe]] je napisao: ''"Sa izuzetkom [[Shakespeare]]a i [[Spinoza|Spinoze]], znam da niko među nama više ne živi neko, koji me je držao još pod tako jakim uticajem“''. Švedski autor [[Augusta Strindberga]] je napisao: ''“Linnaeus je u stvarnosti bio pjesnik kojem se dogodilo da postane prirodnjak“''. Između ostalih komplimenata, Linnaeusa je pominjan i kao ''Princeps botanicorum'' (princ botaničara), "Plinije sjvera" i "Drugi Adam". Također je smatran jednim od osnivača moderne [[ekologija|ekologije]]. U [[botanika|botanici]], Linnaeusova autorska skraćenice je '''L'''., koja se koristi da ga označi autoritetom za imena vrsta. U starijim publikacijama, ponekad se nalazi i skraćenica ''Linn''. Linnaeusova ostavština je i [[holotip]] (uzorak tipa) za vrstu ''Homo sapiens'', jer nakon usvajanja [[Međunarodni kodeks zoološke nomenklature|Međunarodnog kodeksa zoološke nomenklature]], jedini poznati primjerak bio njegov opis.<ref>{{cite book|last1=Thomson|first1=Thomas|title=History of the Royal Society From Its Institution to the End of the Eighteenth Century|year=2011|origyear=1812|publisher=Cambridge University Press|location=Cambridge (UK)|isbn=978-1-108-02815-8|page=35|url=https://books.google.co.in/books?id=DUlt0htkZZgC&pg}}</ref><ref name="Blunt15-16">[[#Blunt|Blunt (2004)]], pp. 15–16.</ref><ref name="Stöver5">[[#Stöver|Stöver (1794)]], p. 5.</ref><ref name="Blunt16">[[#Blunt|Blunt (2004)]], p. 16.</ref><ref name="Stöver5-6">[[#Stöver|Stöver (1794)]], pp. 5–6.</ref><ref>Carl von Linnés betydelse såsom naturforskare och läkare : skildringar utgifna af Kungl. Vetenskapsakademien i anledning af tvåhundraårsdagen af Linnés födelse ([http://runeberg.org/linne200ar/linnebotan/0007.html source])</ref><ref name="Blunt17-18">[[#Blunt|Blunt (2004)]], pp. 17–18.</ref><ref name="Stöver8-11">[[#Stöver|Stöver (1794)]], pp. 8–11.</ref> == Biografija == Linnaeus je rođen u selu [[Rashult]] u [[Småland]]u, [[Švedska]], 23. [[maja 1707]]. Bio je prvo dijete Nicolausa (Nilsa) Ingemarssona (koji je kasnije usvojio prezime Linnaeus) i Christine Brodersonia. Njegov brat i sestre su Anna Maria Linnæa, Sofija Juliana Linnæa, Samuel Linnaeus i Emerentia Linnæa. Godinu dana nakon rođenja Carla Linnaeusa, njegov djed Samuel Brodersonius je umro, a njegov otac Nils postao rektor Stenbrohulta. Carl je imao jednog brata, Samuela (koji će na kraju uspjeti da, kao i njihov otac, kao rektor Stenbrohulta, napiše priručnik o [[pčelarstvo|pčelarstvu]]). Čak i u svojim ranim godinama, činilo se da ima naklonost za biljke, posebno cvijeće. Kad god je bio uznemiren, dobio je cvijet, koji ga je odmah smirivao. Nils je provodio mnogo vremena u svom vrtu i često pokazaivao cveće i Carlu govorio njihova imena. Ubrzo je dječak dobio svoje parče zemlje, gdje je mogao gajiti [[biljke]]. Carlov otac bio je prvi među precima koji je usvojio trajno prezime. Prije toga,u skandinavskih zemaljama, korišten je [[patronimija|patronimski]] sistem imenovanja po ocu. Njegov otac je dobio prezime Ingemarsson jer je njegov otac bio Ingemar Bengtsson. Kada je Nils primljen na ''Universitet u Lundu'', morao je da upiše ime porodice. Usvojio je latinski naziv Linnaeus, prema gigantskoj [[lipa|lipi]] (ili lipama), [[švedski jezik|švedski]] ''lind'', koje su rasle na porodičnom imanju. To ime je napisano sa ligaturom æ. Kad je Carl rođen, imenovan je kao Carl Linnaeus, po prezimenu njegovog oca. Sin se uvijek se pisao sa ligaturom ''ae'', kako u rukopisanim dokumentima, tako i u publikacijama. Carlov patronimik bi bio Nilsson, tj zvao bi se Carl Nilsson Linnaeus. === Rano obrazovanje === Linnaeusov otac ga je u ranoj dobi počeo podučavati u osnovama latinskog jezika, religije i geografije. Kada je Linnaeus imao sedam godina, Nils je odlučio da za njega angažira tutora. Roditelji su izabrali Johana Telandera, sina lokalnog Yeomana. Linnaeus ga nije volio, pišući u svojoj autobiografiji da je Telander "bolje znao ugasiti talente djeteta nego ih razvijati". Dvije godine nakon što je počelo podučavanje, upućen je u Nižu [[gimnazija|gimnaziju]] u Växjöu, [[1717]]. Linnaeus je rijetko učio, a često išao na selo da traže biljke. Došao je do zadnje godine u Osnovnoj školi kada je imao petnaest godina. Uočio ga je direktor, Daniel Lannerus, koji je bio također zainteresiran za botaniku. Lannerus je primijetio Linnaeusov interes u botanici i dao mu dio svog vrta. Linnaeus je [[1724]]. pošao u Växjö Katedralskola, gdje je studirao uglavnom [[grčki jezik|grčki]] i [[hebrejski jezik]], [[teologija|teologiju]] i [[matematika|matematiku]], nastavni plan i program dizajniran za dječake koji se pripremaju za svećenika. U posljednjih godinu dana u gimnaziji, Linnaeusov otac je posjetio profesore da pita kako napreduje učenje njegovog sina. Na njegovo zaprepašćenje, većina je rekla da dječak nikada neće postati naučnik. Jedino je Rothman i inače vjerovao da bi Linnaeus mogao imati budućnost u medicini. Doktor je ponudio da Linnaeus živi sa njegovom porodicom u Växjöu i da ga podučava u [[fiziologija|fiziologiji]] i botanici. Nils je prihvatio ovu ponudu. === Studij === ==== Lund ==== Rothman je ukazivao Linnaeusu da je botanika ozbiljna tema. Predavao mu je klasifikaciju biljaka prema Tournefortovom sistemu. Linnaeus je učio i o [[spolno razmnožavanje|seksualnoj reprodukciji]] biljaka, prema Sébastienu Vaillantu. U [[1727]]., Linnaeus, u 21. godini, upisano se na Lund University u Skånee. Bio je registriran kao ''Carolus Linnaeus'', što je latinski oblik njegovog punog imena i prezimena, koji je i kasnije koristitio u publikacijama na latinskom. Profesor [[Kilian Stobæus]], naučnik o prirodi, [[ljekar]] i [[historičar]], ponudio je Linnaeusu podučavanje i smještaj, kao i korištenje njegove biblioteke, koja je uključivala mnoge knjige iz botanike. Također je studentu dao besplatan ulaz na njegova predavanja. U slobodno vrijeme, Linnaeus je istraživao floru Županije, zajedno sa studentima koji su imali iste interese. ==== Uppsala ==== U augustu [[1728]], Linnaeus je odlučio da ode na ''Uppsala University'' po savjet Rothmana, koji je vjerovao da će biti bolji izbor ako Linnaeus studira i medicinu i botaniku. Rothman je preporučio dva profesora koji su predavali na Medicinskom fakultetu u Uppsali: Olofa Rudbecka Mlađeg i Larsa Roberga. Iako su Rudbeck i Roberg bili nesumnjivo dobri profesori, do tada su bili stariji i nisu bili toliko zainteresirani za nastavu. Rudbeck više nije držao javna predavanja, a imao je druge koji su stajali uz njega. Predavanja iz botanike, [[zoologija|zoologije]], [[farmakologija|farmakologije]] i [[anatomija|anatomije]] nisu bila na najboljem nivou. U Uppsali, Linnaeus je upoznao novog dobrotvora, Olofa Celzijusa, koji je bio profesor teologije i botaničar amater. On je primio Linnaeusa u svoj dom i dozvolio da skoristi njegovu biblioteku, koja je bila jedna od najbogatijih botaničkih biblioteke u Švedskoj. [[Datoteka:Syst-sex.jpg|mini|desno|260px|Prašnici i tučkovi 24 razreda biljaka]] U [[1729]]., Linnaeus je napisao tezu, ''Praeludia Sponsaliorum Plantarum'' o [[spolno razmnožavanje|spolnom razmnožavanju]] biljaka. To je privuklo Rudbeckovu pažnju; u maju [[1730]]., on je odabrao Linnaeusa za predavanja na Univerzitetu, iako je mladić bio samo student druge godine. Njegova predavanja su bila popularna, a Linnaeus se često obraćao publici od 300 ljudi. U junu, Linnaeus je preselio iz Celzijusove kuće kod Rudbecka da postane tutor za troje najmlađih, od njegovih 24 djece. Njegovo prijateljstvo s Celzijusom nije slabilo i oni su nastavili botaničke ekspedicije. Tokom te zime, Linnaeus je počeo da sumnja u Tournefortov sistem klasifikacije i odlučio da stvori jedan svoj. Njegov plan je bio da biljke podijele po broju [[prašnik]]a i [[tučak|tučkova]]. Počeo da piše nekoliko knjiga, koje će kasnije rezultirati u, naprimjer, ''Genera Plantarum'' i ''Critica Botanica''. Također je također napisao knjigu (''Adonis Uplandicus'') o biljkama koje su uzgajane u Botaničkom vrtu Uppsala. Rudbeck i bivši pomoćnik, Nils Rosén, vratili su se na Univerzitetu Mar [[1731]]. sa diplomom iz medicine. Rosén je počeo da drži predavanja iz anatomije i pokušao da preuzme Linnaeusova predavanja iz botanike, ali je Rudbeck to spriječio. Do decembra, Rosén je Linnaeusa privatno podučavao iz medicine. U decembru, Linnaeus je imao "neslaganja" sa Rudbeckovom suprugom i morao iseliti iz kuće svog mentora; njegov odnos s Rudbeckom se nije bio prepreka za dalju saradnju. Za Božić, Linnaeus se vratio kući u Stenbrohult da posjeti svoje roditelje, po prvi put nakon tri godine. Njegova majka je odobravala njegov propust da postane svećenik i bila je zadovoljna činjenicom da je naučio predavati na Univerzitetu.<ref name="Blunt18">[[#Blunt|Blunt (2004)]], p. 18.</ref><ref name="Stöver13">[[#Stöver|Stöver (1794)]], p. 13.</ref><ref name="Blunt21-22">[[#Blunt|Blunt (2004)]], pp. 21–22.</ref><ref name="Stöver15">[[#Stöver|Stöver (1794)]], p. 15.</ref><ref name="Stöver14-15">[[#Stöver|Stöver (1794)]], pp. 14–15.</ref><ref name="Blunt23-25">[[#Blunt|Blunt (2004)]], pp. 23–25.</ref><ref name="Blunt31-32">[[#Blunt|Blunt (2004)]], pp. 31–32.</ref><ref name="Stöver19-20">[[#Stöver|Stöver (1794)]], pp. 19–20.</ref> === Doktorat === One gradove u kojima je radio izvan Švedske, Linnaeus je posjetio samo u periodu [[1735]].-[[1738]]. Po povratku u Uppsalu, Linnaeusov odnos sa Nilsom Rosénom se pogoršao, pa je rado prihvatio poziv studenta Claesa Sohlberga da provede Božićni odmor u Falunu sa Sohlbergovom porodicom Sohlbergov otac je bio rudarski inspektor, pa ga je Linnaeus posjetio u rudniku, u blizini Faluna. Sohlbergov otac je predložio Linnaeusu da povede njegovog sina u [[Holandija|holandsku]] Republiku i dalje ga tamo podučava za godišnju platu. U to vrijeme, holandska Republika je bila jedno od najpoštovanijih mjesta za proučavanje prirodne historije i zajedničko mjesto Šveđana za njihove doktorske studije. Linnaeus, koji je bio zainteresiran za oba prijedloga, prihvaća ponudu. Kada Linnaeus stigao Harderwijk, odmah je počeo raditi na sticanju diplome. U to vrijeme, Harderwijk je poznat po dodjeli "instant" akademskih zvanja, nakon svega sedam dana. Odmah je predao tezu o uzroku [[malarija|malarije]], koju je napisao u Švedskoj, i potom je branio uz javnu raspravu. Njegova disertacija, podnijeta je 23. juna, pod nazivom ''Dissertatio medica inauguralis in qua exhibetur hypothesis nova de febrium intermittentium causa'' ("Svečana teza u medicini, u kojoj je predstavljenA nova hipoteza o uzroku prekida groznice"). Zaključio je da se malarija javlja samo na mjestima gdje je zemljište bogato s glinom. Kako je danas poznato, bio je u pravu o uzroku, ali nije imao mikroskop da dovoljno dobro vidi malarijske [[parazit]]e, koje su širili komarci u vodi u lokvama u brazdama. Ali bio je u pravu u predviđanju da je [[tradicionalna kineska medicin]]a, uključujući upotrebu [[pelin]]a (rod ''Artemisia''), potencijalni izvor lijeka za malariju. ([[Artemizinin]]i, izvedeni iz pelina, su sada glavni lijek za malariju.) Sljedeći korak je da bio usmeni ispit i dijagnoza za pacijenta. Nakon manje od dvije sedmice, uzeo je diplomu i postao doktor, u dobi od 28 godina. Tokom ljeta, Linnaeus je sreo prijatelja iz Uppsale, Petera Artedija. Prije odlaska iz Uppsale, Artedi i Linnaeus su odlučili da, ako jedan od njih da umre, preživjeli završi posao onog drugog. Deset sedmica kasnije, Artedi se utopio u jednom od kanala u [[Amsterdam]]u, a njegov nedovršeni rukopis o klasifikaciji riba je ostao Linnaeusu da ga završi. == Objavljivanje ''Systema Naturae'' == Jedan od prvih naučnika sa kojima se Linnaeus sasta0 u Holandiji bio je [[Johan Frederik Gronovius]], kojem je Linnaeus pokazao jedan od nekoliko rukopisa koje je donio sa sobom iz Švedske. Rukopis je opisivao novi sistem klasifikacije biljaka. Kada ga je Gronovius vidio, bio je vrlo impresioniran i ponudio da pomogne platiti štampanje. Uz dodatni novčani doprinos škotskog doktora Isaaca Lawsona, rukopis je objavljen kao ''Systema Naturae'' ([[1735]].). U Holandiji se upoznao i s jednim od najuglednijih ljekara i holandskih botaničara [[Herman Boerhaave|Hermanom Boerhaaveom]], koji je pokušao ubijediti Linnaeusa da tamo gradi karijeru. Boerhaave mu je ponudio put u Južnu Afriku i Ameriku, ali je Linnaeus odbio, navodeći da ne bi podnio vrućine. Umjesto toga, Boerhaave ga je uvjerio da treba posjetiti botaničara [[Johannes Burman|Johannesa Burmana]]. Nakon posete, Burman, impresioniran znanjem njegovim gosta, odlučio je Linnaeus treba da ostane s njim tokom zime. Tokom tog boravka, Linnaeus je pomogao Burmanu u radu na ''Thesaurus Zeylanicus''. Burman je zauzvrat pomogao Linnaeusu u radu na knjigama: ''Fundamenta Botanica'' i ''Bibliotheca Botanica''. == Rektor Univerziteta u Uppsali == U [[1750]]., Linnaeus je postao rektor Univerziteta u Uppsali, počevši tako stvaralački period tamo gdje su cijenjene prirodne nauke. Možda je najvažniji doprinos koji je dao tokom svog službovanja u Uppsali bio predavački; mnogi njegovi učenici otputovali su u razna mjesta u svijetu da prikupljaju botaničke uzorke. Najbolje od tih studenata, Linnaeus prozvao svojeim "apostolima". Njegova predavanja su bila vrlo popularna i često su održavana u Botaničkom vrtu. Pokušao je naučiti studente da misle svojom glavom i ne vjeruju nikome, ni njemu. Još popularnije od predavanja, bile su botaničke ekskurzije, koje su organizirane svake subote tokom ljeta, kada su Linnaeus i njegovi učenici istraživali [[flora|floru]] i [[fauna|faunu]] u blizini Uppsale. ==''Philosophia Botanica''== ''Philosophia Botanica'', Linnaeus je objavio [[1751]]. Knjiga sadrži kompletan pregled sistema taksonomije koju je koristio u svojim ranijim radovima. Također sadrži informacije i o tome kako se vodi dnevnik rada i zapažanja na putovanjima i kako da se održava botanički vrt. == ''Nutrix Noveca''== [[Datoteka:Nutrix_noverca.jpg|mini|desno|260px|Korice ''Nutrix Noverca'' ([[1752]].)]] U Linnaeusovo vrijeme, bilo je normalno za žene više klase da imaju [[dojilja|dojilje]] za svoje bebe. Linnaeus se pridružio kampanji za okončanje ove prakse u Švedskoj i promovirao dojenje majke. Tako je [[1752]]. objavio tezu uz Fredericka Lindberga, ljekara-studenta, na osnovu svojih iskustava. U tradiciji tog perioda, ova disertacija je u suštini imala smisao predsjedavajućeg recenzenta (''prases'') za izlaganje koje je imao student. Linnaeusova 'disertacija' je prevedena na [[francuski jezik]] (J. E. Gilibert) u [[1770]]., kao ''La Nourrice marâtre, ou disertacija sur les apartmana funestes du nourrisage Mercenaire''. Linnaeus je predložio da bi djeca mogla apsorbirati ličnost svojih dojilja kroz mlijeko. Divio se praksi brige o djeci kod [[Laponac]]a i naglasio kako su im zdrave bebe, u odnosu na one Evropljane koji su zaposlili dojilje. Pomenuo je i poređenje sa ponašanjem divljih životinja i naglasio kako nijedna od njih ne uskraćuje novorođenčadi majčino mlijeko. Mislio je da je njegov aktivizam odigrao ulogu u njegovom izboru termina ''Mammalia'' za klasu organizama. == ''Species Plantarum'' == [[Datoteka:Linné-Praeludia Sponsaliorum Plantarum.jpg|mini|desno|260px|Prikaz [[polinacija|polinacije]] u ''Praeludia Sponsaliorum Plantarum'' ([[1729]].)]] Linnaeus je objavio i ''Species Plantarum'', rads koji je sada međunarodno prihvaćena kao polazište moderne [[botanička nomenklatura|botaničke nomenklature]], u [[1753]]. Prvi tom je izdata 24. maja, a drugi tomu slijedi 16. augusta iste godine. Knjiga sadrži 1.200 stranica i objavljena je u dva toma; opisano je preko 7.300 vrsta. Iste godine kralj ga je proglasio vitezom Reda Polarne Zvijezde; BIO JE prvi civil u Švedskoj koji je postao vitez u ovoj oblasti. On je tada rijetko viđan da ne nosi oznake časti. == Glavne publikacije == *''Systema Naturae'' je štampana u Hlandiji, [[1735]]. Rad je imao dvanaest stranica. Do trenutka kada je dostigla svoj 10. izdanje, [[1758]]., ta klasifikacija je obuhvatila 4.400 vrsta životinja i 7.700 vrsta biljaka. U njoj su uglavnom korištena, za to vrijeme, glomazna imena, kao što su ''Physalis annua ramosissima'', ''Ramis angulosis glabris'', ''Foliis dentato-serratis''. Dopunjena su konciznom i sada poznatom "binomialnom nomenklaturom", sastavljenom od generičkiog naziva, uz koji slijedi određujući epitet, kao npr. ''Homo sapiens''. Druga (pridjevska) oznaka je služila kao '''opis'' vrste (=razuimni, umni). Imena i sadržaj viših kategorija su građena i raspoređena na jednostavan i uredan način. Iako je sistem, sada poznat kao [[binomna nomenklatura]] djelomično bio razvijen (vidi: braća [[Gaspard Bauhin]] i [[Johann Bauhin]]) skoro 200 godina ranije, Linnaeus je bio prvi koji ga koristi dosljedno u cijelom radu, uključujući monospecijske rodove, a može se reći da je to definitivno popularizirao u naučnoj zajednici. Nakon slabljenja zdravlja, Linnaeus, u ranim 1770.-tim godinama, objavljivanje izdanja ''Systema Naturae'' u dva različita pravca. Pomaže da još jedan švedski naučnik, [[Johan Andreas Murray]] odvojeno izda sekciju ''Regnum Vegetabile'' ([[1774]].), kao ''Sistema Vegetabilium'', zbunjujuće označenu kao 13. izdanje. U međuvremenu se 13. izdanje čitavog ''Sistema'' pojavilo i u dijelovima, između [[1788]]. i [[1793]]. To je bio preko ''Systema Vegetabilium da Linnaeus'', pa je Lineov rad postao poznat u i u Engleskoj, nakon njegovog prijevoda sa latinskog, koji je priredilo Botaničko društvo Lichfield (1783-1785). Ostala glavna Lineova djela su: * ''Bibliotheca Botanica'' ([[1735]].); * ''Fundamenta Botanica'' ([[1736]].); * ''Genera Plantarum'' ([[1737]].); * ''Critica Botanica'' ([[1737]].) * ''Classes Plantarumu'' ([[1738]].) * ''Hortus Cliffortianus'' ([[1738]].) * ''Philosophia Botanica'' ([[1751]].) * ''Species Plantarum'' ([[1753]].) * ''Hundrastyp'' ([[1753]].) ''Philosophia Botanica'' ([[1751]].)je sažetak Linnaeusovih razmišljanja o klasifikaciji i nomenklaturi biljaka, kao i prethodno objavljenog rada u ''Fundamenta Botanica'' ([[1736]].) i ''Critica Botanica'' ([[1737]].). Ostale publikacije čine dio njegovog plana za reformu temelja botanike, a uključuju njegove ''Classes Plantarum'' i ''Bibliotheca Botanica'': sve su štampane u Holandiji (kao i ''Genera Plantarum'' ([[1737]].) i ''Systema Naturae'' ([[1735]].), a ''Philosophia'' je istovremeno objavljena i u [[Stockholm]]u. == Lineovska taksonomija == [[Datoteka:Linnaeus - Regnum Animale (1735).png|mini|desno|260px|Prikaz životinjskog carstva (''Regnum Animale'') iz 1. izdanja ''Systema Naturæ'' ([[1735]].)]] {{Glavni|Taksonomija}} Glavni Linneausov doprinos nauci je uspostavljanje univerzalno prihvaćenih konvencija za imenovanje organizama jer njegova taksonomipredstavlja polazište suvremene [[binarna nomenklatura|dvočlane nomenklature]].<ref name="Reveal 1993 p. 160-161">[[#Reveal|Reveal & Pringle (1993)]], p.&nbsp;160–161.</ref> Tokom 18. stoljeća šire se znanja iz prirodne historije, kada je Linnaeus razvio ono što je postalo poznato kao ''Lineovska taksonomija''; sistem [[naučna klasifikacija|naučne klasifikacije]] se sada široko koristi u svim [[biologija|biološkim naukama]]. Prethodni zoolog [[Rumphius]] ([[1627]].-[[1702]].) u ovoj oblasti je sastavio klasifikacijski sistem, koji je bio, više ili manje, približan Lineovom, a njegovi materijali su doprinijeli kasnijem razvoju binomne naučne klasifikacije po Linnaeusu.<ref>{{cite book |last=Monk, |first=K.A. |author2=Fretes, Y. |author3=Reksodiharjo-Lilley, G. |title=The Ecology of Nusa Tenggara and Maluku |publisher=Periplus Editions Ltd. |year=1996 |page=4|location=Hong Kong |isbn=962-593-076-0}}</ref> Lineovov sistem klasifikovani prirode unutar [[hijerarhija ugnježđenja|hijerarhuje ugnježđenja]], počiva na tri [[carstvo (biologija)|carstva]]. Carstva su bila podijeljena u klase, a one u redove, a odatle u rodove, koji su bili podijeljeni u vrste.<ref>[[#Simpson|Simpson (1961)]], p.&nbsp;16–19.</ref> Ispod ranga vrste ponekad je prepoznavao niže [[takson]]e (neimenovanog) [[taksonomski rang|ranga]]. Oni su u međuvremenu dobili standardizirana imena kao što su ''[[sorta (botanika)|sorta]]'' – u botanici ''[[rasa]]'' – u zoologiji. Moderna taksonomija uključuje i rang [[porodica (biologija)|porodica]] (između [[red (biologija)|reda]] i [[rod (biologija)|roda]]), a rang [[koljeno (bilogija)|koljeno]] između carstva i klase, koje nisu bile prisutne u Linnaeusovom originalnom sistemu.<ref name="Davis 1973 p. 17">[[#Davis|Davis & Heywood (1973)]], p. 17.</ref> Linnaeusove grupe su zasnovane na '''zajedničkim''' fizičkim [[karakteristika]]ma, a ne samo na razlikama.<ref name="Davis 1973 p. 17"/> Od njegovih većih grupa, i dalje su u upotrebi samo one za životinje, a njihovo grupiranje samo je značajno promijenilo koncepciju, kao što su načela na kojum je bazirano. Ipak, Linnaeus je zaslužan za uspostavljanje ideje o hijerarhijskoj strukturi klasifikacije koja se zasniva na uočenim karakteristikama i poštovanju prirodnih odnosa.<ref name="Reveal 1993 p. 160-161"/><ref>[[#Simpson|Simpson (1961)]], p.&nbsp;56–57.</ref> Iako su se podrazumijevajući detalji u vezi sa onim što se smatra da su naučno "uočljive karakteristike" promijenili sa širenjem znanja (naprimjer, [[DNK|sekvenciranje DNK]], koje je bilo nedostupno u Linnaeusovo vrijeme, pokazala se kao sredstvo i značajan alat za klasifikaciju živećih organizama i uspostavljanje njihovih [[Flogenetika|evolucijskih veza i odnosa]]), osnovni princip je ostavio svoj trag. == Pogled na čovječanstvo == Prema njemačkom biologu [[Ernst Haeckel|Ernstu Haeckelu]], pitanje čovjekovog porijekla je otvoreno u Linnaeusovim djelima. Pomogao je buduća istraživanja u oblast prirodnih nauka o čovjeku, opisujući ljude baš kao što je opisao bilo koje druge [[životinje]] ili [[biljke]].<ref name="Frängsmyr156-157">[[#Frängsmyr|Frängsmyr ''et al.'' (1983)]], pp. 156–157.</ref> === ''Anthropomorpha''=== Počinjući prvo izdanje ''Systema Naturae'', Linnaeus je klasificirao ljude među [[primat]]e (kako su kasnije nazvani). Tokom boravka u Hartekampu, imao je priliku da ispita nekoliko majmuna i istakao sličnosti između njih i čovjeka. Naglasio je da u osnovi imaju istu anatomiju, a izuzev [[govor]]a, nije našao druge razlike. Frängsmyr ''et al.'' (1983) citiraju Linnaeusa, objašnjavajući da stvarne su razlika nužno odsutne iz njegovog sistema klasifikacije, ako to nisu bile [[morfologija (biologija)|morfološke]] karakteristike: ''"Ja dobro znam šta je sjajno velika razlika koja postoji [između] čovjeka i '' beštije'' (doslovno, "zvijer", to jest, ne-ljudska životinja) kad ih gledam iz ugla [[moral]]nosti. Čovjek je životinja za koju je [[Kreator]] vidio da se uklapa u čast s takvim veličanstvenim [[um]]om i podrazumijevajuće usvojenim sposobnostima koje ga pripremaju za plemenitiji život"'',<ref>https://books.google.com/books?id=wIkOAAAAQAAJ&pg=PA179#v=onepage&q&f=false books.google.com.</ref> među kojima Linnaeus navodi značajan kapacitet za uočavanju uzroka, kao i razlikovanje karakteristika ljudi. Ovaj dio Lineove klasifikacije je pretrpilo kritiku drugih, tada poznatih biologa, kao što su [[Johan Gottschalk Wallerius]], [[Jacob Theodor Klein]] i [[Johann Georg Gmelin]] na terenu da je nelogično da se čovjek opiše kao "čovjekoliki".<ref>{{cite web |url=http://linnaeus.c18.net/Letters/display_txt.php?id_letter=L0759 |author=Johann Georg Gmelin |title=Letter to Carl Linnaeus |date=30. 12. 1746 |location=St. Petersburg, Russia |work=The Linnean Correspondence |access-date=4. 10. 2011 |id=L0759}}</ref><ref>{{cite web |url=http://linnaeus.c18.net/Letters/display_txt.php?id_letter=L0783 |author=Carl Linnaeus |title=Letter to Johann Georg Gmelin |date=25. 2. 1747 |location=Uppsala, Sweden |work=The Linnean Correspondence |access-date=4. 10. 2011 |id=L0783 |archive-date=27. 2. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090227174240/http://linnaeus.c18.net/Letters/display_txt.php?id_letter=L0783 |url-status=dead }}</ref><ref>[http://linnaeus.c18.net/mss_combine/UUB/L-GmelinJG/L0783-a-150-02.jpg JPG]</ref><ref>http://groups.google.com/group/talk.origins/browse_thread/thread/39a07ac72ab23aed/</ref><ref>Slotkin|Slotkin (1965)]], [https://books.google.com/books?id=wIkOAAAAQAAJ&pg=PA180#v=onepage&q&f=false p. 180].|group=note}}</ref> Ostali koji slijede su bili skloniji davanju ljudima posebnog mjesta u klasifikaciji. [[Johann Friedrich Blumenbach]] je u prvom izdanju svoje knjige ''Manual of Natural History'' ([[1779]].), predložio da se primati podijele u ''Quadrumana'' (četveroruki, odnosno repati i bezrepi majmuni ) i ''Bimana'' (dvoruki, odnosno ljudi). Ovo su preuzeli i neki drugi ugledni prirodnjaci, prije svih [[Georges Cuvier]]. Neki su podigli razliku čak na razinu [[red (biologija)|reda]]. Međutim, mnoga zajednička obilježja ljudi i drugih primata – a posebno [[veliki majmuni|velikih majmuna]] – jasno je pokazala da razlike nemaju naučni smisao. [[Charles Darwin]] je u ''Porijeklu čovjeka''...[[1871]]. napisao: {{Citat|"Veći broj prirodnjaka koji uzimaju u obzir cijelu strukturu čovjeka, uključujući i njegove mentalne sposobnosti, prati Johanna Friedricha Blumenbacha i Georgesa Cuviera, te su stavljili čovjeka u poseban red, pod naslovom ''Bimana'', a samim tim i na jednakost s redovima ''Quadrumana'', ''Carnivora'', itd. Mnogi naši nedavni najbolji prirodnjaci su ponavljali onaj pogled koje je prvi predložio Linnaeus, a koji je tako izvanredan u svojoj mudrosti, i stavlli čovjeka u isti red sa ''Quadrumana'', pod nazivom ''Primata''. Pravda ovog zaključka će biti priložena: na prvom mjestu, moramo imati na umu komparativne beznačajnosti razvijenosti mozga u čovjeka, za klasifikaciju i da je snažno obilježena razlika između lobanje čovjeka i ''Quadrumana'' (u zadnje vrijeme insistira Theodor Ludwig Wilhelm Bischoff, Christoph Theodor Aeby, i drugi), očigledno proizlaze iz njihovog različito razvijenog mozga. Na drugom mjestu, moramo imati na umu da su skoro sve druge i važnije razlike između čovjeka i ''Quadrumana'' očigledno po svojoj prirodi adaptacijske, a odnose se uglavnom na uspravan položaj čovjeka; kao što je struktura ruku, stopala, i karlice, zakrivljenost kičme, i položaj glave."}} [[Datoteka:Antropomorpha12c.png|mini|desno|260px|Detalji iz 6. izdanja ''Systema Naturae'' ([[1748]].) koji opisuju ''[[Anthropomorpha|Ant[h]ropomorpha]]'' sa podjelom između''Homo'' ''Simia'']] Pokazalo se da su, u to pogledu, teološki problemi dvostruki: prvo, svrstavanje čovjeka u isti nivo kao i repatog ili bezrepog majmuna će smanjiti njegov duhovno viši položaj, za koji čovjek pretpostavlja da se nalazi u velikom lancu bića, i drugo, zato što [[Biblija]] kaže da je čovjek stvoren na sliku [[Bog]]a<ref>Genesis, 1:26–1:27: 9</ref> ([[teomorfizam]]). Ako repati/bezrepi majmuni i ljudi nisu bili jasno i zasebno stvoreni, to bi značilo da su i oni nastali u liku Boga. To je nešto što mnogi nisu mogli prihvatiti.<ref name="Frängsmyr171-172">[[#Frängsmyr|Frängsmyr ''et al.'' (1983)]], pp. 171–172.</ref> Sukob između [[pogled na svijet|pogleda na svijet]], još uvijek traje, [[kontroverza stvaranje-evolucija]], ozbiljnoje počeo sa objavljivanjem knjige ''Porijeklo vrsta...'' [[Charles Darwin|Charlesa Darwina]], [[1859]]. Nakon takve kritike, Linnaeus je smatrao da je potrebno da se jasnije odredi. U 10. izdanju ''Systema Naturae'' je predstavio nove termine, uključujući i '' Mammalia'' i ''Primati'', od kojih se potonji može zamijeniti sa ''Anthropomorpha''<ref name="Frängsmyr175">[[#Frängsmyr|Frängsmyr ''et al.'' (1983)]], p. 175.</ref>, a ljudima je dao puno binominalno ime ''Homo sapiens''.<ref name="Blunt8">[[#Blunt|Blunt (2004)]], p. 8.</ref> Nova klasifikacija dobila je manje kritika, ali mnogi prirodni istoričari su i dalje vjerovali da je degradirao ljude sa njihovog bivšeg mjesta vladara nad prirodom, a toga nije bilo. Linnaeus je vjerovao da čovjek biološki pripada životinjskom carstvo i morao je biti u njega uključen. == Također pogledajte == *[[Historija botanike]] *[[Biološka klasifikacija]] *[[Taksonomija]] *[[Biosistematika]] ==Reference== {{Refspisak|2}} == Dopunska literatura == {{Refbegin|30em}} * {{cite book |last=Anderson |first=Margaret J. |title=Carl Linnaeus: Father of Classification |year=1997 |publisher=Enslow Publishers |location=United States |isbn=978-0-89490-786-9 |ref=Anderson |url=https://archive.org/details/carllinnaeusfath00ande }} * {{cite book |last=Blunt |first=Wilfrid |title=Linnaeus: the compleat naturalist |url=https://books.google.com/?id=N54GuRxlgrMC |year=2001 |publisher=Frances Lincoln |location=London |isbn=978-0-7112-1841-3 |ref=Blunt2001 }} * {{cite book |last=Blunt |first=Wilfrid |title=Linnaeus: the compleat naturalist |url=https://books.google.com/?id=FRH_EMhQYhYC |year=2004 |publisher=Frances Lincoln |location=London |isbn=978-0-7112-2362-2 |ref=Blunt }} * {{cite book |last=Bontius |first=J. |authorlink=Jacobus Bontius |year=1658 |url=http://www.biodiversitylibrary.org/item/39776 |chapter=Historiae naturalis & medicae Indiae Orientalis libri sex |pages=1–226 |editor=Willem Piso |9=Gulielmo Piso |title=De Indiæ Utriusque re naturali et medica libri quatuordecim. Quorum contenta pagina sequens exhibet |location=Amsterdam |publisher=Elzevier |ref=Bontius }} * {{cite book |last=Braziel |first=Jana Evans |chapter=Genre, race, erasure: a genealogical critique of "American" autobiography |pages=[https://archive.org/details/erasingpublicmem0000unse/page/34 35]–70 |title=Erasing Public Memory: Race, Aesthetics, and Cultural Amnesia in the Americas |url=https://archive.org/details/erasingpublicmem0000unse |editor=Joseph A. Young and Jana Evans Braziel |year=2007 |publisher=Mercer University Press |isbn=978-0-88146-076-6 |ref=Braziel}} * {{cite book |last=Broberg |first=G. |authorlink=Gunnar Broberg |year=1975 |title=''Homo sapiens'' L. studien: Carl von Linné naturuppfattning och människolära |location=Uppsala |publisher=Almquist and Wiksell |ref=Broberg1975}} * {{cite journal |last=Broberg |first=Gunnar |authorlink=Gunnar Broberg |year=2008 |title=The Dragonslayer |journal=Tijdschrift voor Skandinavistiek |volume=29 |issue=1–2 |pages=29–43 |url=http://dpc.uba.uva.nl/tvs/vol29/nr01/art03 |ref=Broberg2008 |date= |access-date=20. 7. 2016 |archive-url=https://archive.today/20130112063158/http://dpc.uba.uva.nl/tvs/vol29/nr01/art03 |archive-date=12. 1. 2013 |url-status=dead }} * {{cite book |last=Broberg |first=Gunnar |title=Carl Linnaeus |url=https://archive.org/details/carllinnaeus0000brob |authorlink=Gunnar Broberg |year=2006 |publisher=Swedish Institute |location=Stockholm |isbn=978-91-520-0912-3 |ref=Broberg }} * {{cite book | last1=Davis | first1=P. H. |author1-link= Peter Hadland Davis| last2=Heywood | first2=V. H. |author2-link= Vernon Heywood | year=1973 | title=Principles of Angiosperm Taxonomy | location=Huntington, New York | publisher=Robert E. Krieger Publishing Company | ref=Davis }} * {{cite book|last1=Fara|first1=Patricia|authorlink=Patricia Fara|title=Sex, Botany and Empire: The Story of Carl Linnaeus and Joseph Banks|date=2003|publisher=Icon Books|location=Cambridge|isbn=9781840464443|url=https://books.google.ca/books?id=TtmhBQAAQBAJ|access-date=22. 2. 2015|ref=harv}} * {{cite book |last=Frängsmyr |first=Tore |last2=Lindroth |first2=Sten |last3=Eriksson |first3=Gunnar |last4=Broberg |first4=Gunnar |title=Linnaeus, the man and his work |url=https://books.google.com/?id=RrKiQgAACAAJ&dq=Linnaeus+the+man+and+his+works |year=1983 |publisher=University of California Press |location=Berkeley and Los Angeles |isbn=978-0-7112-1841-3 |ref=Frängsmyr }} * {{cite book |last=Frodin |first=D. G. |year=2001 |title=Guide to Standard Floras of the World: an Annotated, Geographically Arranged Systematic Bibliography of the Principal Floras, Enumerations, Checklists, and Chorological Atlases of Different Areas |edition=2nd |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-79077-2 |chapter=The evolution of floras |url=https://books.google.com/books?id=aMjXCF4rmDUC&pg=PA27&lpg=PA27 |pages=24–51 |ref=Frodin }} * {{cite book |last1=Gribbin |first1=Mary |last2=Gribbin |first2=John |title=Flower Hunters |url=https://books.google.com/?id=yDC7gu-sCMsC |year=2008 |publisher=Oxford University Press |location=Oxford |isbn=978-0-19-956182-7 |ref=Gribbin }} * {{cite book |last=Keevak |first=Michael |year=2011 |title=Becoming Yellow: A Short History of Racial Thinking |publisher=Princeton University Press |isbn=978-0-691-14031-5 |ref=Keevak}} * {{cite book |last=Koerner |first=Lisbet |authorlink=Lisbet Rausing |title=Linnaeus: Nature and Nation |year=1999 |publisher=Harvard University Press |location=Harvard |isbn=978-0-674-09745-2 |ref=Koerner |url=https://archive.org/details/linnaeusnaturena00koer_0 }} * {{cite book |last=Loring Brace |first=C. |year=2005 |title="Race" is a Four Letter Word. The Genesis of the Concept |url=https://archive.org/details/raceisfourletter0000brac |publisher=[[Oxford University Press]] |isbn=978-0-19-517351-2 |ref=Loring }} * {{cite book |last=Marks |first=Jonathan |chapter=Ten facts about human variation |title=Human Evolutionary Biology |editor1-last=Muehlenbein |editor1-first=Michael |year=2010 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-87948-4 |pages=265–276 |url=https://books.google.com/books?id=3NRf_8gwmO8C&pg=PA265 |ref=Marks }} * {{cite journal |last=Östholm |first=Hanna |year=2007 |title=The Linnaean Legacy: Three Centuries after his Birth |editor=Mary J. Morris and Leonie Berwick |volume=Special Issue No. 8 |pages=35–44 |journal=The Linnean |publisher=Newsletter and Proceedings of the Linnean Society of London |url=http://www.linnean.org/fileadmin/images/Linnean/Special_Issue_8_-_The_Linneaen_Legacy.pdf |format=Portable Document Format PDF |ref=Östholm |date= |access-date=20. 7. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110717202527/http://www.linnean.org/fileadmin/images/Linnean/Special_Issue_8_-_The_Linneaen_Legacy.pdf |archive-date=17. 7. 2011 |url-status=dead }} * {{cite journal |last=Quammen |first=David |authorlink=David Quammen |date=juni 2007 |title=The Name Giver |journal=National Geographic |url=http://ngm.nationalgeographic.com/2007/06/linnaeus-name-giver/david-quammen-text/1 |access-date=3. 4. 2010 |ref=Quammen |archive-date=15. 4. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100415180613/http://ngm.nationalgeographic.com/2007/06/linnaeus-name-giver/david-quammen-text/1 |url-status=dead }} * {{cite book | last1=Reveal | first1=James L. | last2=Pringle | first2=James S. | year=1993 | chapter=7. Taxonomic Botany and Floristics | title=Flora of North America | volume=1 | location=New York and Oxford | publisher=Oxford University Press | isbn=0-19-505713-9 | ref=Reveal }} * {{cite book | last=Simpson | first=George Gaylord | year=1961 | title=Principles of Animal Taxonomy | url=https://archive.org/details/principlesofanim0000simp | location=New York and London | publisher=Columbia University Press | ref=Simpson }} * {{cite book |last=Slotkin |first=J. S. |year=1965 |title=Readings in early Anthropology |publisher=Methuen Publishing |chapter=The Eighteenth Century |pages=175–243 |ref=Slotkin}} * {{cite journal |last=Sprague |first=T. A. |year=1953 |title=Linnaeus as a nomenclaturist |url=https://archive.org/details/taxon_1953-05_2_3/page/40 |journal=Taxon|volume=2 |issue=3 |pages=40–46 |doi=10.2307/1217339 |jstor=1217339 |ref=Sprague}} * {{cite book |last=Stace |first=Clive A. |authorlink=Clive A. Stace |year=1991 |title=Plant Taxonomy and Biosystematics |url=https://archive.org/details/planttaxonomybio0000cliv |edition=2nd |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-42785-2 |ref=Stace}} * {{cite book |last=Stafleu |first=Frans A. |authorlink=Frans Stafleu |year=1971 |title=Linnaeus and the Linnaeans: the Spreading of their Ideas in Systematic Botany, 1735–1789 |url=https://archive.org/details/linnaeuslinnaean0000staf |location=Utrecht |publisher=International Association for Plant Taxonomy |isbn=978-90-6046-064-1 |ref=Stafleu}} * {{cite journal |last=Stearn |first=W. T. |authorlink=William T. Stearn |year=1959 |title=The Background of Linnaeus' Contributions to the Nomenclature and Methods of Systematic Biology |journal=Systematic Zoology |volume=8 |issue=1 |pages=4–22 |ref=Stearn |doi=10.2307/2411603}} * {{cite book |last=Stöver |first=Dietrich Johann Heinrich |title=The life of Sir Charles Linnæus |url=https://books.google.com/?id=ogwXAAAAYAAJ |editor=Joseph Trapp |year=1794 |publisher=Library of Congress |location=London |oclc=5660395 |ref=Stöver }} * {{cite book |author1=Van den Hoek, C. |author2=D. G. Mann |author3=H. M. Jahns |last-author-amp=yes |year=2005 |title=Algae: An Introduction to Phycology |url=https://archive.org/details/algaeintroductio0000hoek |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge |isbn=978-0-521-30419-1 |ref=Hoek }} * {{cite journal |last=Veitch |first=H. J. |authorlink=Harry Veitch |year=1897 |title=''Nepenthes'' |journal=Journal of the Royal Horticultural Society |volume=21 |issue=2 |pages=226–262 |ref=Veitch}} * {{cite book |title=The Evolution of Modern Humans in Africa: a Comprehensive Guide |url=https://archive.org/details/evolutionofmoder0000will_l3i1 |last=Willoughby |first=Pamela |year=2007 |publisher=AltaMira Press |isbn=978-0-7591-0119-7 |ref=Willoughby}} * {{cite book |last1=Wilson |first1=Don E. |author2=DeeAnn M. Reeder |year=2005 |title=Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference |volume=1 |edition=3rd |publisher=JHU Press |isbn=978-0-8018-8221-0 |ref=Wilson}} * {{cite book |author=Windelspecht, Michael |year=2002 |title=Groundbreaking Scientific Experiments, Inventions, and Discoveries of the 17th century |url=https://archive.org/details/groundbreakingsc0000wind |publisher=Greenwood Publishing Group |isbn=978-0-313-31501-5 |ref=Windelspecht }} {{Refend}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Carl von Linné}} ;Biografija * [http://www.linnaeus.uu.se/online/index-en.html Biography] at the Department of Systematic Botany, Uppsala University|University of Uppsala * [http://linnean.org/index.php?id=47 Biography] at The Linnean Society of London * [http://www.ucmp.berkeley.edu/history/linnaeus.html Biography] from the University of California Museum of Paleontology * A four-minute [https://www.youtube.com/watch?v=Gb_IO-SzLgk biographical video] from the London Natural History Museum, London|Natural History Museum on YouTube * [http://www.sil.si.edu/digitalcollections/tl-2/browse.cfm?vol=3#page/87 Biography] from Taxonomic Literature, 2nd Edition. 1976–2009. ;Resursi * {{gutenberg author| id=Carl_von_Linné| name=Carl von Linné}} * [http://www.linnean.org/ The Linnean Society of London] * [https://web.archive.org/web/20181215174247/http://www.linnaeus.info/ The Linnaeus Apostles] * [https://web.archive.org/web/20100403064506/http://www.linnean-online.org/ The Linnean Collections] * [http://linnaeus.c18.net/ The Linnean Correspondence] * [http://goran.waldeck.se/Ento3E.htm Linnaeus' Disciples and Apostles] * [https://web.archive.org/web/20100616073944/http://huntbot.andrew.cmu.edu/HIBD/Departments/Library/LinnaeanDiss.shtml The Linnaean Dissertations] * [http://linnaeus.nrm.se/botany/fbo/welcome.html.en Linnean Herbarium] * [http://www.linnaeus2007.se/ The Linnæus Tercentenary] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160912071812/http://www.linnaeus2007.se/ |date=12. 9. 2016 }} * [http://biodiversitylibrary.org/creator/825 Works by Carl von Linné] na Biodiversity Heritage Library * [http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:hbz:061:2-32889 Digital edition: "Critica botanica"] na University and State Library Düsseldorf * [http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:hbz:061:2-32631 Digital edition: "Classes plantarum seu systemata plantarum"] u Univerzitetska i državna biblioteka Düsseldorf * [http://lhldigital.lindahall.org/cdm/ref/collection/earththeory/id/19512 ''Oratio de telluris habitabilis incremento''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201029104640/http://lhldigital.lindahall.org/cdm/ref/collection/earththeory/id/19512 |date=29. 10. 2020 }} (1744) - cijeli digitalni faksimil iz biblioteke Linda Hall ;Ostalo * Linnaeus was depicted by Jay Hosler in a parody of ''Peanuts'' titled "[http://www.jayhosler.com/Charlie.jpg Good ol' Charlie Darwin]". * [http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7133/index.html 15 March 2007 issue] of ''Nature'' featured a picture of Linnaeus on the cover with the heading "Linnaeus's Legacy" and devoted a substantial portion to items related to Linnaeus and Linnaean taxonomy. * [http://blogs.discovermagazine.com/loom/2010/03/06/what-is-man-science-tattoo/ definition of the order Primates] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101202022413/http://blogs.discovermagazine.com/loom/2010/03/06/what-is-man-science-tattoo/ |date=2. 12. 2010 }} mentioned by Carl Zimmer * ''[[Ginkgo biloba]]'' [http://www.xs4all.nl/~kwanten/harderwijk.htm tree at the University of Harderwijk], said to have been planted by Linnaeus in 1735 {{Zoologija}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Linné, Carl von}} [[Kategorija:Carl von Linné| ]] [[Kategorija:Rođeni 1707.]] [[Kategorija:Umrli 1778.]] [[Kategorija:Biografije, Råshult]] [[Kategorija:Švedski ljekari]] [[Kategorija:Švedski pisci]] [[Kategorija:Švedski biolozi]] [[Kategorija:Švedski botaničari]] [[Kategorija:Švedski entomolozi]] [[Kategorija:Švedski mamalozi]] [[Kategorija:Švedski taksonomi]] [[Kategorija:Švedski mikolozi]] [[Kategorija:Švedski ornitolozi]] [[Kategorija:Švedski naučnici]] [[Kategorija:Pisci na latinskom jeziku]] [[Kategorija:Arahnolozi]] [[Kategorija:Botanička nomenklatura]] [[Kategorija:Botaničari]] [[Kategorija:Historijske definicije rase]] [[Kategorija:Članovi Pruske akademije nauka]] [[Kategorija:Članovi Francuske akademije nauka]] [[Kategorija:Članovi Kraljevske švedske akademije nauka]] [[Kategorija:Botaničari s autorskim skraćenicama]] [[Kategorija:Terminolozi]] gi49csm540uzupra1crrkkftr34ygxz 0 20347 3907706 3905442 2026-07-15T15:04:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907706 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lijek | Naziv lijeka = Kokain | Druga_imena = Metilbenzoilekgonin, benzoilmetilekgonin | Grupa = alkaloidi | Trgovačka imena = | ATC kodovi = N01BC01 | CAS_registarski_broj = 50-36-2 | Dostupnost bez recepta = ne | Strukturna formula = [[Datoteka:Cocaine.svg|180px]] | IUPAC ime = metil (1''R'',2''R'',3''S'',5''S'')-3- (benzoiloksi)-8-metil-8-azabiciklo[3.2.1] oktan-2-karboksilat | Sumarna formula = C₁₇H₂₁NO₄ | Tačka topljenja = 195&nbsp;°C | Tačka ključanja = | Molarna masa = 303,353 g/mol | Biološka raspoloživost = oralno: 33%, ušmrkavanje 60% | Metabolizam = [[jetra|hepatički]] | Poluvrijeme eliminacije = 1 sat | Izlučivanje = [[bubreg|renalno]] }} '''Kokain''' (po [[IUPAC]] nomenklaturi – ''metil (1''R'',2''R'',3''S'',5''S'')-3- (benzoiloksi)-8-metil-8-azabiciklo[3.2.1] oktan-2-karboksilat'') jest [[kristal]]ni tropanski [[alkaloid]] koji se dobija iz lišća biljke ''[[Erythroxylon coca]]'' (koka)<ref name= aggrawal1>Aggrawal, Anil, (1995): ''Narcotic Drugs''. National Book Trust, India, str. 52-3, {{ISBN|81-237-1383-5}}</ref> Naziv ''kokain'' je izveden iz imena biljke koka sa dodatkom alkaloidnog sufiksa -''in''. On je snažan stimulans [[centralni nervni sistem|centralnog nervnog sistema]], blokira apetit i djeluje kao lokalni [[anestetik]] jer paralizira nervne završetke, a dovodi do promjena u ponašanju i prividnom podizanju energije slično učinku [[amfetamin]]a. Naime, on je inhibitor ponovne pohrane [[dopamin]]a, serotonina i norepinefrina, koji posreduje u funkcionalnosti, kao što je egzogeni [[ligand]] [[kateholamin]]a. Zbog načina na koji on utiče na mezolimbni put, kokain stvara ovisnost.<ref>{{cite journal|author=Fattore L, Piras G, Corda MG, Giorgi O|title=The Roman high- and low-avoidance rat lines differ in the acquisition, maintenance, extinction, and reinstatement of intravenous cocaine self-administration|url=http://www.nature.com/npp/journal/v34/n5/abs/npp200843a.html|journal=Neuropsychopharmacology|volume=34|issue=5|pages=1091–101|year=2009}}</ref> Gotovo u svim dijelovima svijeta, posjedovanje i distribucija kokaina te uzgajanje biljke koke je strogo zabranjeno u nemedicinske svrhe. Iako je njegova upotreba u javnosti nelegalna i strogo kažnjiva u gotovo svim zemljama svijeta, njegovo korištenje i dalje je široko rasprostranjeno. == Historija == === Lišće koke === Hiljadama godina, [[Južna Amerika|južnoameričko]] [[Domorodački narodi Amerike|domorodačko stanovništvo]] je žvakalo lišće koke (''Erythroxylon coca''), biljke koja sadrži hranjive sastojke kao i brojne alkaloide, uključujući i kokain. Lišće se žvakalo, i žvače se, gotovo univerzalno u nekim domorodačkim plemenima. U blizini nekih pronađenih [[mumija]] iz [[Peru]]a nađeni su ostaci lišća koke, a keramika iz tog perioda je bila oslikana ljudima čija su usta bila puna nečega, kao da žvaču.<ref name="mummies">{{cite journal|author=Altman AJ, Albert DM, Fournier GA|title=Cocaine's use in ophthalmology: our 100-year heritage|journal=Surv Ophthalmol|volume=29|issue=4|pages=300–6|year=1985}}</ref> Također postoje dokazi da su ove kulture koristile mješavinu lišća koke i pljuvačke kao [[anestetik]] pri trepanaciji (hirurškom otvaranju lobanje).<ref name="trepanning">{{cite journal|author=Gay GR, Inaba DS, Sheppard CW, Newmeyer JA|title=Cocaine: history, epidemiology, human pharmacology, and treatment. a perspective on a new debut for an old girl|url=https://archive.org/details/sim_clinical-toxicology_1975-04_8_2/page/149|journal=Clin. Toxicol.|volume=8|issue=2|pages=149–78|year=1975}}</ref> Kada su [[Španci]] kolonizirali Južnu Ameriku, isprva su ignorirali tvrdnje domorodaca da im lišće koke daje snagu i energiju, već su praksu njenog žvakanja proglasili đavoljim djelom. Međutim, nakon što su se uvjerili da su te tvrdnje istinite, legalizirali su upotrebu koke i počeli je oporezivati po stopi od 10%<ref>{{cite news|date = 2006|title = Drug that spans the ages: The history of cocaine|url = http://www.independent.co.uk/news/uk/this-britain/drug-that-spans-the-ages-the-history-of-cocaine-468286.html|publisher = The Independent (UK)|access-date = 16. 11. 2009|archive-date = 28. 2. 2010|archive-url = https://web.archive.org/web/20100228194626/http://www.independent.co.uk/news/uk/this-britain/drug-that-spans-the-ages-the-history-of-cocaine-468286.html|url-status = dead}}</ref>. Godine [[1569]], Nicolás Monardes je opisao običaje domorodaca o žvakanju mješavine [[duhan]]a i lišća koke čime su postizali "veliko zadovoljstvo": {{Citat|[...when they wished to] make themselves drunk and [...] out of judgment [they chewed a mixture of tobacco and coca leaves which ...] make them go as they were out of their wittes [...]<br /><br />[...kada su željeli] da se opijaju i [...] budu van razuma [žvakali su mješavinu duhana i lišća koke ...] od čega su izgledali kao da su bez umova [...]<ref name="monardes">{{cite book|title=Joyfull Newes out of the Newe Founde Worlde|first=Nicholas|last=Monardes|coauthors=(prijevod J. Frampton)|publisher=Alfred Knopf|year=1925|location=New York, NY}}</ref>}} Godine [[1609]], svećenik Blas Valera je napisao: ''Koka štiti tijelo od mnogih bolesti, pa su je mnogi naši ljekari koristili u obliku praha za smanjivanje natečenih rana, jačanje prebijenih kostiju, liječenje prehlade i slično. Koristili su je i u liječenju zagnjojenih rana. Pa kad ima toliko pozitivnih efekata pri liječenju bolesti, kako može imati bar jedan efekat u tijelu onih koji je jedu?'' === Izolacija === Iako je biljka koka bila vijekovima poznata po svojim stimulativnim i prehrambenim osobinama, izolacija [[alkaloid]]a kokaina se desila tek [[1855]]. godine. Brojni evropski naučnici su pokušali izolirati kokain, ali sve do tada nisu uspjeli iz dva razloga: hemija nije bilo dovoljno napredna, te koka nije bila dostupna u [[Evropa|Evropi]] jer tamo nije rasla, a kokain se gubio tokom transporta preko [[okean]]a. Njemački hemičar [[Friedrich Gaedcke]] je prvi izolirao kokain 1855. godine. Gaedcke mu je dao ime alkaloid ''eritroksilin'' a otkriće objavio u žurnalu ''Archiv der Pharmazie''<ref>{{cite journal|title = Ueber das Erythroxylin, dargestellt aus den Blättern des in Südamerika cultivirten Strauches Erythroxylon Coca|author = F. Gaedcke|journal = Archiv der Pharmazie|volume = 132|issue = 2|pages = 141-150|year = 1855}}</ref> Godinu kasnije, [[1856]], Friedrich Wöhler je zatražio da mu se pošalje velika količina lišća koke iz Južne Amerike, koje je tri godine kasnije i dobio. Wöhler je koku proslijedio [[Albert Niemann|Albertu Niemannu]]. profesoru na Univerzitetu u Göttingenu, koji je razvio napredni proces izdvajanja kokaina<ref name=nie1860>{{cite journal|volume = 153|issue = 2|pages = 129-256|year = 1860|title = Ueber eine neue organische Base in den Cocablättern|author = Albert Niemann|journal = Archiv der Pharmazie}}</ref> Niemann je opisao svaki korak koji je učinio pri izolaciji kokaina u svojoj doktorskoj disertaciji ''Über eine neue organische Base in den Cocablättern'' (''O novoj organskoj bazi u lišću koke'') objavljenoj [[1860]]. godine. To mu je donijelo titulu redovnog profesora, a danas se originalni rad čuva u Britanskoj biblioteci. Pisao je o providnim bezbojnim kristalima alkaloida, o njegovim baznim reakcijama u otopini, gorkom ukusu, pojačava izlučivanje i kada se stavi na jezik daje osjećaj neobične apatije nakon čega slijedi osjećaj hladnoće. Niemann je alkaloidu dao ime '''kokain''' (poput ostalih [[alkaloid]]a ima sufiks ''-in'', iz [[latinski jezik|latinskog]] ''-ina'').<ref name=nie1860/> Prva sinteza i objašnjenje strukture molekule kokaina je zasluga [[Richard Willstätter|Richarda Willstättera]] [[1898]]. godine.<ref name="Humphrey">{{cite journal|author=Humphrey AJ, O'Hagan D|title=Tropane alkaloid biosynthesis. A century old problem unresolved|journal=Nat Prod Rep|volume=18|issue=5|pages=494-502|year=2001}}</ref> Proces sinteze kokaina traje u pet faza, a započinje [[tropinon]]om, sličnim prirodnim proizvodom. === Upotreba u medicini === Uzbrzo nakon otkrića novog alkaloida, evropski ljekari su otkrili i koristili svojstva biljke koka. Godine [[1879]], Vassili von Anrep sa Univerziteta u [[Würzburg]]u je izveo eksperiment kako bi demonstrirao [[analgetik|analgetske]] osobine novootkrivenog alkaloida. Pripremio je dvije odvojene posude, jednu sa otopinom kokaina i [[natrijum hlorid|soli]] a drugu sa običnom slanom vodom. Zatim je u svaku posudu uronio [[žaba|žablje]] noge, jedne u rastvor kokaina a drugu u kontrolnu posudu, te ih nastavio stimulirati na razne načine. Noge koje su bile uronjene u otopinu kokaina su reagirale dosta različito nego one koje su bile u slanoj vodi<ref name="anrep_frog">{{cite journal|author=Yentis SM, Vlassakov KV|title=Vassily von Anrep, forgotten pioneer of regional anesthesia|url=https://archive.org/details/sim_anesthesiology_1999-03_90_3/page/890|journal=Anesthesiology|volume=90|issue=3|pages=890-5|year=1999}}</ref>. Carl Koller (bliski saradnik [[Sigmund Freud|Freuda]], koji je kasnije pisao o kokainu) je eksperimentisao sa kokainom u [[oftalmologija|oftalmološke]] svrhe. U jednom eksperimentu koji je izveo 1884, primjenjivao je rastvor kokaina na sebi, kapajući ga u oči. Njegovi nalazi su objavljeni Heidelberškom oftalmološkom društvu. Iste godine, Jellinek je objavio anestetičke efekte kokaina na [[respiratorni sistem]]. Narednih godina, nastavljena su ispitivanja osobina kokaina kao nervnog i lokalnog anestetika<ref>{{cite journal|title=Practical comments on the use and abuse of cocaine|author=Halsted W|journal=New York Medical Journal|year=1885|pages=294-295|volume=42}}</ref><ref>{{cite journal|author=Corning JL|year=1885|journal=New York Medical Journal|title=An experimental study|volume=42|pages=483}}</ref>. === Popularizacija === Godine [[1859]], [[italija]]nski ljekar Paolo Mantegazza, vratio se iz [[Peru]]a gdje je bio svjedok upotrebe koke od strane domorodaca. Nastavio je eksperimentisati sa kokom na sebi i nakon povratka u [[Milano]], gdje je napisao djelo u kojem je opisao rezultate svog istraživanja. U tom djelu on je koku i kokain (u to vrijeme su se ta dva pojma poistovjećivali) proglasio korisnim u medicini, pri tretmanima "pojave naslaga na jeziku, nadutosti u stomaku i bijeljenja zuba". [[Datoteka:Mariani pope.jpg|280px|desno|mini|[[Papa Lav XIII]] je sa sobom nosio posudu sa vinom ''Mariani'' u kojem je bilo dodane koke, a Angela Mariania je nagradio zlatnom [[vatikan]]skom medaljom]] Hemičar [[Angelo Mariani]], koji je naknadno pročitao rad Mantegazze, brzo se zainteresirao za koku i njen privredni potencijal. Godine [[1863]], Mariani je započeo promovisati vino zvano ''Vino Mariani'', u koje je bilo dodan ekstrakt lišća koke, a kasnije je dobilo ime ''kokavino''. [[Etanol]] u vinu je djelovao kao [[otapalo]] i izvlačio je kokain iz ekstrakta koka lišća, mijenjajući efekte pića. Piće je sadržavao oko 6&nbsp;mg kokaina po unci vina, mada je vino Mariani koje je išlo za izvoz imalo 7,2&nbsp;mg kokaina po unci zbog konkurencije sa drugim sličnim pićima na tržištu [[Sjedinjene Američke Države|SAD-a]]. Originalni recept [[John Pemberton|John Styth Pembertona]] za [[Coca-Cola|Coca-Colu]] iz [[1886]] godine sadržavao je i ''malo lišća koke'', mada je kompanija počela koristi dekokainizirano lišće nakon [[1906]] godine, pošto je u SAD usvojen Zakon o čistoći hrane i lijekova (''Pure Food and Drug Act''). Stvarnu količinu kokaina koju je sadržavala Coca-Cola tokom prvih 20 godina njene proizvodnje je danas gotovo nemoguće odrediti. Od [[1879]], kokain se počeo koristiti u svrhu odvikavanja od [[morfin]]a. Kokain je uveden u kliničku upotrebu kao lokalni anestetik 1884 godine u [[Njemačka|Njemačkoj]], otprilike u isto vrijeme kada je [[Sigmund Freud]] objavio svoj rad ''Über Coca''<ref>Freud, Sigmund. (1884): ''[http://vlp.mpiwg-berlin.mpg.de/library/data/lit29488 Ueber Coca]'', Centralblatt für die gesammte Therapie 2: 289-314</ref>(O koki), u kojem je pisao da kokain izaziva ''uzbuđenje i dugotrajnu euforiju, koja se ne razlikuje o normalne euforije kod zdrave osobe... Kod osobe se pojačava samokontrola i dobija više vitalnosti i kapaciteta za rad... Drugim riječima, osoba je naizgled gotovo normalna i veoma je teško povjerovati da je pod uticajem droga... Dugi intenzivni fizički rad obavlja bez ikakvog umora... Osoba uživa u efektima bez bilo kakvih negativnih osjećaja koje bi uslijedili nakon sličnog uzbuđenja pri korištenju alkohola... Ne javlja se nikakva ovisnost za daljnje korištenje kokaina nakon prvog uzimanja, ili čak nakon ponovog uzimanja droge...'' Godine 1885. američki proizvođač [[Parke-Davis]] je prodavao kokain u različitim oblicima, uključujući [[cigareta|cigarete]], puder, pa čak i kokain smjesu koja se mogla ubrizgati direktno u [[vena|vene]] putem igle. Firma je obećalo da će se njihovi kokainski proizvodi moći "korisiti umjesto hrane, činiti kukavice hrabrim, ćutljive rječitim... učiniti bolesne neosjetljivim na bol." Do kraja [[Viktorija, kraljica Ujedinjenog Kraljevstva|viktorijanske]] ere, korištenje kokaina se u [[književnost]]i smatralo porokom. Na primjer, u djelima [[Arthur Conan Doyle|Arthura Conana Doylea]], [[Sherlock Holmes]] ga je ponekad sebi ubrizgavao. === Zabrana === Početkom [[20. vijek]]a, osobine kokaina kao droge su postaje očite te je javnost počela biti svjesna problema zloupotrebe kokaina u svijetu. Američki farmacijski žurnal (''American Journal of Pharmacy'') je objavio [[1903]] godine da kokain najviše koriste: ''kockari, prostitutke, pljačkaši, noćni čuvari, portiri i općenito mnogi radnici iz nižih slojeva društva''. Godine [[1914]], dr. Christopher Koch iz Farmacijskog odbora države [[Pennsylvania]] (''Pennsylvania's State Pharmacy Board'') izjavio kako upotreba kokaina među crncima ''direktno utiče na povećanje broja napada na žene bijelaca na jugu SAD-a''. Takva nagađanja te brojna pisanja u medijima su potpomogla da se stvore predrasude o masovnoj upotrebi kokaina među crncima na jugu SAD-a, iako nema dokaza da se kokain zaista upotrebljavao u tolikoj mjeri. Iste godine, donesen je zakon kojim se zabranjuje prodaja i distribucija kokaina u SAD. Tim zakonom (''Harrison Narcotics Tax Act'') se kokain pogrešno svrstao u narkotike a takva klasifikacija se zadržala i u današnjoj kulturi. Međutim, današnje naučno tumačenje svrstava kokain u stimulanse. Iako je u SAD njegovo korištenje i proizvodnja tehnički nezakonita, ipak je to dopušteno registrovanim kompanijama i pojedincima. Zbog takvih nejedinstvenih mišljenja, još uvijek je aktuelna moralna debata o legalizaciji korištenja kokaina u Sjedinjenim Američkim Državama. === Upotreba danas === U mnogim zemljama, kokain je danas popularna droga. U SAD-u, razvojem tzv. ''cracka'', kokain je uveden za općenitu upotrebu među siromašnijim gradskim stanovništvom. Njegova upotreba u vidu praha je ostala manje-više podjednaka, sa maksimumom tokom kasnih [[1990te|1990tih]] i početkom 21. vijeka. Posljednjih nekoliko godina, značajno je porasla njegova upotreba u [[Ujedinjeno Kraljevstvo Velike Britanije i Sjeverne Irske|Ujedinjenom Kraljevstvu]]. Smatra se da danas ne postoji nikakva razlika među korisnicima kokaina u smislu demografije, pola, starosti; ekonomskog, socijalnog, političkog, rasnog ili religijskog položaja. == Biosinteza == Prvu sintezu molekule '''kokaina''' je načinio [[Richard Willstätter]] [[1898]]. godine.<ref name="Humphrey"/> Njegova sinteza je imala za osnovu [[tropinon]], uz pomoć kojeg je derivirao kokain. Nakon toga, naučnici Robert Robinson i Edward Leete su dali značajan doprinos u razumijevanju mehanizma sinteze kokaina. === Biosinteza ''N''-metil-pirrolinijum kationa === Biosinteza u biljci počinje sa L-[[glutamin]]om, od kojeg nastaje L-[[ornitin]]. Značaj u sintezi [[tropan]]skog prstena L-ornitina i L-[[arginin]]a dokazao je Edward Leete 1954 godine<ref>{{cite journal|author=Leete E, Marion L, Sspenser ID|title=Biogenesis of hyoscyamine|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1954-10-02_174_4431/page/650|journal=Nature|volume=174|issue=4431|pages=650-1|year=1954}}</ref>. Od ornitina, putem dekarboksilacije zavisne od [[piridoksal fosfat]]a, nastaje putrescin. Međutim, kod životinja putrescin se derivira iz ornitina unutar ciklusa uree. L-ornitin prelazi u L-arginin<ref>{{cite journal|author=Robins RJ, Waltons NJ, Hamill JD, Parr AJ, Rhodes MJ|title=Strategies for the genetic manipulation of alkaloid-producing pathways in plants|journal=Planta Med.|volume=57|issue=7 Suppl|pages=S27-35|year=1991}}</ref>, a koji se zatim dekarboksilizira preko PLP te formira agmatin. Hidroliza imina daje ''N''-karbamoilputrescin te se daljnjom hidrolizom uree formira putrescin. Na taj način se može povući paralela u različitim putanjama pretvaranja ornitina u putrescin kod biljaka i životinja. ''N''-metilacija putrescina zavisna od SAM daje kao proizvod ''N''-metilputrescin, koji se dalje podvrgava oksidativnoj deaminaciji djelovanjem diamin oksidaze te se dobija aminoaldehid. Formiranje Schiffove baze dokazuje biosintezu ''N''-metil-?¹-pirrolinijum [[kation]]a. [[Datoteka:Biosynthesis of N-methyl-pyrrolinium cation.png|600px|centar|mini|Biosinteza ''N''-metil-pirrolinijum kationa]] === Biosinteza kokaina === Dodatni atomi [[karbon]]a koji su neophodni za [[sinteza|sintezu]] kokaina se dobijaju iz acetil-CoA, putem dodavanja dvije acetil-CoA jedinice na ''N''-metil-?¹-pirrolinijum kation<ref>{{cite book|author=Dewick, P. M.|title=Medicinal Natural Products|publisher=Wiley-Blackwell |location=Chicester|year=2009}} {{ISBN|978-0-470-74276-1}}</ref>. Prvo dodavanje je reakcija slična [[Mannichova reakcija|Mannichovoj reakciji]] sa enolatnim anionom iz acetil-CoA koj djeluje kao nukleofil prema pirolinij kationu. Drugo dodavanje se dešava putem Claisenove kondenzacije. Ovim se proizvode racemička mješavina dvostruko supstituiranog pirolidina, sa zadržvanjem tioestera iz Claisenove kondenzacije. Pri formiranju [[tropinon]]a iz racemičnog etil-[2,3-13C2]4(Nmetil-2-pirrolidinil)-3-oksobutanoata, ne postoji preferiranje nijednog stereoizomera<ref>{{cite journal|title = The Biosynthesis of Tropane Alkaloids in Datura stramonium: The Identity of the Intermediates between ''N''-Methylpyrrolinium Salt and Tropinone|year = 1997|author = R. J. Robins, T. W. Abraham, A. J. Parr, J. Eagles, N. J. Walton|journal = J. Am. Chem. Soc.|volume = 119|pages = 10929}}</ref>. U toku biosinteze kokaina, samo (S)-[[enantiomer]] se može ciklično spojiti u sistem tropanskog prstena kokaina. Stereoselektivnost ove reakcije je dalje istraživana putem studije diskriminacije prohiralnog metilen vodika<ref>{{cite journal|author=Hoye TR, Bjorklund JA, Koltun DO, Renner MK|title=''N''-methylputrescine oxidation during cocaine biosynthesis: study of prochiral methylene hydrogen discrimination using the remote isotope method|journal=Org. Lett.|volume=2|issue=1|pages=3-5|year=2000}}</ref>. Smatra se da se ovo dešava zbog dodatnog hiralnog centra na drugom atomu ugljika<ref>{{cite journal|title = Late intermediates in the biosynthesis of cocaine: 4-(1-methyl-2-pyrrolidinyl)-3-oxobutanoate and methyl ecgonine|year = 1991|author = E. Leete, J. A. Bjorklund, M. M. Couladis and S. H. Kim|journal = J. Am. Chem. Soc.|volume = 113|pages = 9286}}</ref>. Ovaj proces se odvija putem [[redoks|oksidacije]], kojom se regenerira pirrolinijum kation i formira enolatni anion, te unutarmolekulska Mannichova reakcija. Sistem tropanskog prstena se hidrolizira, zatim metilira, te reducira putem [[NADPH]] u svrhu formiranja metilekgonina. Benzoilska funkcionalna grupa neophodna za formiranje kokain diestera se sintetizira iz fenilalanina preko cinamičke kiseline<ref>{{cite journal|title = The biosynthesis of the benzoyl moiety of cocaine|url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_1988_27_8/page/2553|year = 1988|author = E. Leete, J. A. Bjorklund and S. H. Kim|journal = Phytochemistry|volume = 27|pages = 2553}}</ref>. Na kraju, kombinacijom dvije jedinice benzoil-CoA dobija se kokain. [[Datoteka:Biosynthesis of cocaine.png|600px|centar|mini|Biosinteza kokaina]] === Redukcija tropinona === Kao međuproizvod pri redukciji tropinona pojavljuju se enzimi reduktaze zavisni od NADPH, koji su karakteristični kod mnogih biljnih vrsta<ref>{{cite journal|title = Two tropinone reducing enzymes from Datura stramonium transformed root cultures|url = https://archive.org/details/sim_phytochemistry_1992-04_31_4/page/1135|year = 1992|author = A. Portsteffen, B. Draeger, A. Nahrstedt|journal = Phytochemistry|volume = 31|pages = 1135}}</ref>. Sve ove biljne vrste imaju dva tipa enzima reduktaze, tropinon reduktazu I (TR I) i tropinon reduktazu II (TR II). TR I daje tropin a TR II daje pseudotropin. Zbog različitih kinetičkih karakteristika i [[pH]] aktivnosti enzima, te 25 puta većoj aktivnosti TR I u odnosu na TR II, pri reakciji redukcije tropinona se uglavnom proizvodi tropin<ref>{{cite journal|author=Boswell HD, Dräger B, McLauchlan WR, ''et al.''|title=Specificities of the enzymes of ''N''-alkyltropane biosynthesis in Brugmansia and Datura|url=https://archive.org/details/sim_phytochemistry_1999-11_52_5/page/871|journal=Phytochemistry|volume=52|issue=5|pages=871-8|year=1999}}</ref>. [[Datoteka:Reduction of tropinone.png|490px|centar|mini|Redukcija tropinona]] == Farmakologija == === Izgled === [[Datoteka:CocaineHydrochloridePowder.jpg|desno|mini|Kokain hidrohlorid]] [[Datoteka:CocaineHCl.jpg|desno|mini|Komadić kompresovanog praha kokaina]] Kokaine u svom najčistijem obliku je bijeli, [[kristal]]ni proizvod. Kokain koji se pojavljuje u obliku praha je [[soli|so]], obično kao [[hidrohlorid]] (CAS registarski broj: [http://www.tocris.com/dispprod.php?ItemId=5327 53-21-4]). Kokain na crnom tržištu se najčešće izmijenjen raznim prahovima i dodacima kako bi se povećala njegova težina; najčešće mu se dodaju [[Natrijum hidroksid|soda]], [[šećer]]i poput laktoze, dekstroze, inositola, manitola i drugi; lokalni anestetici kao što su lidokain ili benzokain i drugi. Kokain se može miješati i sa drugim stimulansima poput [[metamfetamin]]a<ref>{{cite web|url=http://designer-drugs.com/pte/12.162.180.114/dcd/chemistry/psychedelicchemistry/chapter8.html|title=Psychedelic Chemistry: Cocaine|access-date=10. 7. 2007|archive-date=29. 6. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20070629144031/http://designer-drugs.com/pte/12.162.180.114/dcd/chemistry/psychedelicchemistry/chapter8.html|url-status=dead}}</ref>. Onečišćeni kokain nije potpuno bijel, nego donekle krem ili neznatno ružičast. Boja kokaina zavisi od nekoliko faktora uključujući i porijeklo koke, način proizvodnje (sa amonijakom ili sodom) te prisustvo nečistoća, a može biti od potpuno bijele do žućkaste, krem sve do svijetlo smeđe. U zavisnosti od dodataka, pored boje, razlikuje se i tekstura, počev od sitnog praha, ponekad dosta uljastog do čvrste, kristalne strukture. === Oblici kokaina === ==== Soli ==== Kokain, kao i mnogi alkaloidi, može graditi raznolike soli, kao npr. hidrohlorid (HCl) i sulfat (-SO₄). Različite soli imaju i različitu [[rastvorljivost]] u otapalima. Kokain hidrohlorid kao i mnogi slični [[hidrohloridne soli|hidrohloridi]] alkaloida je polaran i rastvorljiv u [[voda|vodi]]. ==== Baze ==== Kao što i ime govori, slobodna baza (''freebase'') je [[baza (hemija)|bazična]] forma kokaina, pored forme kokainske soli. Gotovo je nerastvorljiva u vodi, dok je njegov hidrohlorid rastvorljiv. Pušenje kokaina u obliku baze ima dodatni efekt ispuštanja metilekgonidina u organizam korisnika zbog [[piroliza|pirolize]] supstanci, što predstavlja popratni efekt koji se ne javlja pri korištenju kokaina putem ušmrkavanja praha ili intravenoznog ubrzgavanja. Određene studije su pokazale da pušenje bazičnog kokaina može biti mnogo otrovnije od drugih načina upotrebe kokaina<ref>[http://jpet.aspetjournals.org/cgi/content/full/307/3/1179/FIG6 Farmakokinetika i farmakodinamika metilekgonidina, pirolizata kokaina - Scheidweiler et al. 307 (3): 1179 Figure IG6 - Journal of Pharmacology And Experimental...]</ref>, zbog efekta metilekgonidina na tkivo [[pluća]]<ref>{{cite journal|author=Yang Y, Ke Q, Cai J, Xiao YF, Morgan JP|title=Evidence for cocaine and methylecgonidine stimulation of M(2) muscarinic receptors in cultured human embryonic lung cells|url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-pharmacology_2001-01_132_2/page/451|journal=Br. J. Pharmacol.|volume=132|issue=2|pages=451-60|year=2001}}</ref> i [[jetra|jetre]]<ref>{{cite journal|author=Fandino AS, Toennes SW, Kauert GF|title=Studies on hydrolytic and oxidative metabolic pathways of anhydroecgonine methyl ester (methylecgonidine) using microsomal preparations from rat organs|journal=Chem. Res. Toxicol.|volume=15|issue=12|pages=1543-8|year=2002}}</ref>. Čisti kokain se dobija neutralizacijom soli njegovih reaktanata s bazičnim rastvorom čime nastaje nepolarni bazični kokain. On se dalje pročišćava putem izdvajanja [[tekućine|tečnosti]] iz tekućeg rastvora. ==== Crack ==== '''Crack''' (fonet. ''krek'') je bazični oblik kokaina značajno slabije čistoće, a kao primjesu sadržava [[Natrijum hidrogen karbonat|natrijum bikarbonat]]. Crack se najčešće konzumira pušenjem<ref>[http://steinhardt.nyu.edu/appsych/chibps/cocaine "Substances - Cocaine" The Steinhardt School of Culture, Education, and Human Development] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090502061752/http://steinhardt.nyu.edu/appsych/chibps/cocaine |date=2. 5. 2009 }} pristupljeno august 2009</ref>. Naziv ''crack'' je nastao po uzoru na onomatopeju krcanja (crack = kvrc, krak), zvuk koji nastaje kada se zagrijava kokain koji sadrži nečistoće i primjese<ref>George, Nelson: "Hip Hop America", 1998, Viking Penguin.(str. 40)</ref>. ==== Infuzije iz lišća koke ==== [[Infuzija]] iz lišća koke (također poznata i kao koka čaj) se koristi u zemljama u kojima se uzgaja koka kao uobičajeni biljni lijek. Slobodna i legalna komercijalizacija osušenog lišća koke u obliku filter kesica "čaja" se već dugi niz godina aktivno promovira od strane vlada [[Peru]]a i [[Bolivija|Bolivije]] u vidu pića sa medicinskim osobinama. Posjetiocima drevnih gradova [[Cusco]] u Peruu i [[La Paz]] u Boliviji se kao dobrodošlica nudi ekstrakt lišća koke (serviran kao čaj sa cijelim listovima), u svrhu da se pomogne pridošlicama da prevaziđu simptome visinske bolesti. Kao posljedica tog čaja javlja se blaga stimulacija i poboljšavanje raspoloženja. Ovaj čaj ne proizvodi primjetne efekte utrnuća usta niti daje efekte drogiranosti kao pri ušmrkavanju kokaina. U svrhu promocije i dekriminalizacije ovog načina upotrebe lišća koke, njegovi zagovornici objavljuju neprovjerene studije i koncepte da se konzumiranjem lišća ili čaja koke, u organizam unose različiti alkaloidi koji su značajno različiti od standardnog čistog kokaina. Čak se išlo dotle da su promovirali čaj kao način za odvikavanje od ovisnosti od kokaina. U jednoj kontroverznoj objavljenoj studiji, infuzije od lišća koke su davane 23 kokainskih ovisnika u [[Lima|Limi]] u Peruu. Kao rezultat korištenja čaja, uzimanje droge je smanjeno sa 4 puta mjesečno prije tretmana na jednom mjesečno poslije tretmana. Dužina apstitencije se produžila sa prosječno 32 dana prije tretmana na 217 dana poslije tretmana. Ova studija je navodno sugerisala da korištenje čaja od lišća koke može biti uspješan način odvikavanja od kokaina<ref>{{cite journal|author=Teobaldo, Llosa|title=The Standard Low Dose of Oral Cocaine: Used for Treatment of Cocaine Dependence|journal=Substance Abuse|year=1994|volume=15|issue=4|pages=215-220}}</ref>. Međutim, važan rezultat ove studije je nalaz da je primarna farmakološki aktivna supstanca iz čaja ustvari kokain a ne neki drugi alkaloidi. Metabolit kokaina [[benzoilekgonin]] može biti otkriven i dokazan u [[urin]]u osobe nekoliko sati nakon pijenja jedne šoljice koka čaja. === Fiziološki mehanizam === Farmakodinamika kokaina uključuje složene veze neurotransmitera (inhibiranje upijanja monoamina kod [[pacov]]a sa odnosom serotonina naspram [[dopamin]]a = 2:3, te [[serotonin]]a naspram [[norepinefrin]]a = 2:5<ref>Rothman, et al. "Amphetamine-Type Central Nervous System Stimulants Release Norepinepehrine more Potently than they Release Dopamine and Serotonin." (2001): Synapse ''39'', 32-41 (Tabela V. na str. 37)</ref>). Najviše ispitivani efekat kokaina na [[centralni nervni sistem]] je blokiranje bjelančevine trasportera dopamina. Transmiter dopamina se oslobađa tokom neurosignalizacije a normalno se reciklira preko transportera; odnosno transporter veže transmiter i ispumpava ga iz sinaptičke veze natrag u presinaptički neuron, gdje se skladišti u vesikulu. Kokain se čvrsto veže na transporter dopamina formirajući kompleks koji blokira funkcije transportera. Tako transporter dopamina ne može više da vrši svoju funkciju te se dopamin nakuplja na sinaptičkoj vezi. Ovim nastaje jači i produženi postsinaptički efekat dopaminskog signala na receptorima dopamina [[neuron]]a koji prima signal. Produženo izlaganje uticaju kokaina, koje se dešava dugotrajnim i čestim konzumiranjem droge, vodi do homeostatičke deregulacije normalne dopaminske signalizacije tako što se deregulišu receptori dopamina a pojačava provođenje signala. Smanjivanje dopaminske signalizacije nakon hroničnog korištenja kokaina može dovesti do jakih depresija i povećanja osjetljivosti ovog važnog moždanog ciklusa nagrađivanja što vodi ponovljenom uzimanju kokaina da bi se vratili njegovi efekti (samo uzimanje kokaina se osjeti kao ''nagrada'' svojim ''zamrlim'' čulima). Ova preosjetljivost na kraju vodi do stvaranja [[ovisnost]]i. Područja [[mozak|mozga]] koja su bogata [[dopamin]]om su najčešća mjesta istraživanja o ovisnosti od kokaina. Od naročitog naučnog zanimanja je putanja koja se sastoji od dopaminergičkih neurona koje se nalaze u ventralnom tegmentalnom području koje završava u akumbensu jezgra. Ova projekcija možda ima funkciju kao ''centar za nagrađivanje'' u smislu aktiviranja pri odgovoru na zloupotrebu droge poput kokaina slično kao i prirodne reakcije pri uzimanju hrane ili [[seks]]u<ref name="pmid10529820">{{cite journal|author=Spanagel R, Weiss F|title=The dopamine hypothesis of reward: past and current status|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-neurosciences_1999-11_22_11/page/521|journal=Trends Neurosci.|volume=22|issue=11|pages=521-7|year=1999}}</ref>. Dok je tačna uloga dopamina pri subjektivnom osjećanju nagrađivanja dosta kontroverzna prema mišljenjima većine neuroistraživača, ispuštanje dopamina u akumbens jezgre se gotovo nedvomisleno smatra barem djelimično odgovornim za kokainske efekte nagrađivanja. Ova hipoteza se najvećim dijelom zasniva na istraživačkim podacima i eksperimentima na pacovima koji su ''naviknuti'' da sami uzimaju kokain. Ako se dopaminski antagonisti ubrizgaju direktno u akumbens jezgre, pacovi koji su se naviknuli na kokain će prestati da odgovaraju na stimulans što indicira da kokain ne pokazuje više usiljenu reakciju nagrađivanja. Kokain utiče na [[sigma receptor]]e, jer on ima funkciju kao antagonist sigma liganda<ref>[http://www.sciencedaily.com/releases/2003/05/030506073758.htm Sigma Receptors Play Role In Cocaine-induced Suppression Of Immune System]</ref>. Također, dokazano je da djeluje i na druge specifične receptore kao što su NMDA i receptor dopamina D1<ref>{{cite journal|author=Lluch J, Rodríguez-Arias M, Aguilar MA, Minarro J|title=Role of dopamine and glutamate receptors in cocaine-induced social effects in isolated and grouped male OF1 mice|url=https://archive.org/details/sim_pharmacology-biochemistry-and-behavior_2005-11_82_3/page/478|journal=Pharmacol. Biochem. Behav.|volume=82|issue=3|pages=478-87|year=2005}}</ref>. Kokain blokira ionske kanale, te tako, kao i lignokain i novokain, djeluje kao lokalni anestetik. On uzrokuje i vazokonstrikciju, odnosno sužava krvne sudove, te može smanjiti krvarenje pri manjim operativnim zahvatima. Pošto i [[nikotin]] povećava nivoe dopamina u mozgu, mnogi korisnici kokaina su primijetili da korištenjem [[duhan]]skih proizvoda zajedno sa kokainom još više pojačava euforiju. Međutim, ovo može imati i neočekivane negativne posljedice kao što je nekontrolisana ovisnost o pušenju tokom upotrebe kokaina (čak i kod korisnika koji obično ne puše [[cigareta|cigarete]]), pored poznatih negativnih uticaja na zdravlje koje izazivaju duhanski proizvodi. Kokain često može uzrokovati smanjenje uzimanja [[hrana|hrane]], te može kod korisnika dovesti do gubitka apetita, pa čak i teških oblika pothranjenosti i značajnog gubitka tjelesne težine. Efekti kokaina se mogu pojačati i kada je korisnik okružen novim, drugačijim okruženjem ili kada je izložen novim načinima stimulacije<ref>{{cite journal|author=Carey RJ, Damianopoulos EN, Shanahan AB|title=Cocaine effects on behavioral responding to a novel object placed in a familiar environment|url=https://archive.org/details/sim_pharmacology-biochemistry-and-behavior_2008-01_88_3/page/265|journal=Pharmacol. Biochem. Behav.|volume=88|issue=3|pages=265-71|year=2008}}</ref>. === Metabolizam i izlučivanje === Kokain se izrazito mnogo [[metabolizam|metabolizira]], najvećim dijelom u [[jetra|jetri]], dok se samo 1% izlučuje nepromijenjen putem [[urin]]a. U procesu metabolizma dominira [[hidroliza|hidrolitička]] [[ester]]ifikacija, tako da se kokainski metaboliti sastoje ugavnom od benzoilekgonina (BE), kao osnovnog metabolita i drugih značajnih metabolita u manjim količinama, kao što su ekgonin metil ester (EME) i ekgonin. Ostali manje značajni metaboliti kokaina su norkokain, p-hidroksikokain, m-hidroksikokain, p-hidroksibenzoilekgonin (pOHBE) i m-hidroksibenzoilekgonin<ref>{{cite journal|author=Kolbrich EA, Barnes AJ, Gorelick DA, Boyd SJ, Cone EJ, Huestis MA|title=Major and minor metabolites of cocaine in human plasma following controlled subcutaneous cocaine administration|journal=J Anal Toxicol|volume=30|issue=8|pages=501-10|year=2006|url=http://openurl.ingenta.com/content/nlm?genre=article&issn=0146-4760&volume=30&issue=8&spage=501&aulast=Kolbrich|date=|access-date=4. 12. 2009|archive-url=https://archive.today/20120718083717/http://openurl.ingenta.com/content/nlm?genre=article&issn=0146-4760&volume=30&issue=8&spage=501&aulast=Kolbrich|archive-date=18. 7. 2012|url-status=dead}}</ref>. Ovo ne uključuje metabolite koji nastaju pored standardnog procesa metabolizma unutar ljudskog organizma, kao npr. putem pirolize. === Utjecaj na zdravlje === Smatra se da su zdravstveni problemi koji se javljaju pri korištenju legalno dozvoljenih poput alkohola i duhana relativno veći od onih koji nastaju pri upotrebi kokaina, dok povremeno korištenje kokaina ne vodi teškim, pa čak ni manjim, psihičkim ili socijalnim problemima<ref>{{cite web|last = Goldacre|first = Ben|date = juni 2008|title = Cocaine study that got up the nose of the US|url = http://www.guardian.co.uk/commentisfree/2009/jun/13/bad-science-cocaine-study|work = Bad Science|publisher = The Guardian}} - [http://www.tdpf.org.uk/WHOleaked.pdf International study on cocaine executed by the World Health Organization] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131019061425/http://www.tdpf.org.uk/WHOleaked.pdf |date=19. 10. 2013 }}</ref>. U zavisnosti od količine uzetog kokaina, njegove čistoće i načina uzimanja, efekti mogu trajati od 20 minuta do nekoliko sati. Početni znaci stimulacije su hiperaktivnost, povećanje krvnog pritiska, ubrzanje rada [[srce|srca]] te euforija. Nakon početne euforije može se javiti osjećaj neugode, [[apatija|apatije]], [[depresija|depresije]], [[paranoja|paranoje]], te ponovna želja za uzimanjem kokaina. Također, može se javiti i pojačana [[seks]]ualna želja. Pri dugotrajnoj i prekomjernoj upotrebi, kokain dovodi do svrbeža, tahikardije, halucinacija i paranoje. Prekomjerne doze dovode i do [[srčana aritmija|srčane aritmije]] i značajnog rasta krvnog pritiska. Ovo može dovesti i do smrti ukoliko korisnik ima srčane probleme i bolesti. Smrtonosna doza kod [[miš]]eva ([[Toksikologija|LD₅₀]]) iznosi 95,1&nbsp;mg/kg<ref>{{cite journal|author=Bedford JA, Turner CE, Elsohly HN|title=Comparative lethality of coca and cocaine|url=https://archive.org/details/sim_pharmacology-biochemistry-and-behavior_1982-11_17_5/page/1087|journal=Pharmacol. Biochem. Behav.|volume=17|issue=5|pages=1087-8|year=1982}}</ref>. Zvanično, medicina ne poznaje određeni protivotrov za prekomjernu dozu kokaina, mada su određena ispitivanja na životinjama pokazala da lijekovi poput [[deksmedetomidin]]a i [[rimcazol]]a mogu pomoći u tim slučajevima. == Zakonska regulativa == Proizvodnja, transport i prodaja kokaina i proizvoda kokaina je organičena i zabranjena u većini zemalja svijeta, kao i Konvencijom UN protiv nelegalne trgovine drogama i psihotropnih supstanci. U [[Sjedinjene Američke Države|SAD]], proizvodnja, uvoz, posjedovanje i prodaja kokaina je dodatno zabranjena 1970 godine Zakonom o kontrolisanim supstancama (''Controlled Substances Act'')<ref>[http://www.usdoj.gov/dea/pubs/csa.html Controlled Substances Act]</ref>. Međutim, u svakoj američkoj saveznoj državi je posebno sankcionisano posjedovanje i trgovina kokainom, tako da se kazne kreću od 1000 do 500 hiljada [[američki dolar|dolara]] i 4 mjeseca do 10 godina zatvora za posjedovanje kokaina<ref name="arrested">{{Cite web |url=http://guides.gottrouble.com/Arrested_For_Crack_Cocaine_%E2%80%93_Differences_In_Penalties-a1196339.html |title=Arrested For Crack Cocaine – Differences In Penalties |access-date=16. 10. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130128224317/http://guides.gottrouble.com/Arrested_For_Crack_Cocaine_%E2%80%93_Differences_In_Penalties-a1196339.html |archive-date=28. 1. 2013 |url-status=dead }}</ref>. Kazne za trgovinu kokainom se kreću od 2500 do milion dolara i jednu godinu zatvora do kazne doživotnog zatvora.<ref name="arrested"/> U periodu od 1. januara 2005 do 31. decembra 2007 godine, na području SAD je uhapšeno i osuđeno preko 10 hiljada osoba zbog posjedovanja i trgovinom kokainom. Preko 90% od njih je optuženo za trgovinu i distribuciju kokaina.<ref name="arrested"/> U nekim zemljama, kao što su [[Peru]] i [[Bolivija]], zakonski je dozvoljen uzgoj biljke koka u svrhu tradicionalne upotrebe domorodačkog stanovništva, ali se zabranjuje proizvodnja, prodaja i upotreba kokaina. U nekim dijelovima Evrope i Australije, dozvoljena je upotreba kokaina samo u medicinske svrhe. Po podacima UN-a, u toku 2004 godine u svijetu je zapljenjeno i oduzeto 589 tona kokaina. Od toga, najviše u [[Kolumbija|Kolumbiji]] 188 tona, SAD 166 tona, Evropi 79 tona, Peruu 14 tona, Boliviji 9 tona, te 133 tone u ostalim državama<ref name="un-wdr2006">{{citation|title=World Drug Report 2006|publisher=[[United Nations]]|location=New York|url=http://www.unodc.org/pdf/WDR_2006/wdr2006_chap4_cocaine.pdf|date=2006|format=PDF|chapter=Cocaine: Seizures, 1998-2003|volume=2}}</ref>. == Raširenost i trgovina == Procjenjuje se da je vrijednost kokaina koji se godišnje proda na crnom tržištu u SAD u toku [[2005]] godine iznosi preko 70 milijardi [[Američki dolar|US dolara]]<ref>{{Cite web |url=http://www.applesanity.com/fetish/blow/ |title=Apple Sanity - Fetish - Blow: War on Drugs VS. Cocaine |access-date=23. 11. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080617113902/http://www.applesanity.com/fetish/blow/ |archive-date=17. 6. 2008 |url-status=dead }}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.havocscope.com/Drugs/cocaine.htm |title=Cocaine Market |access-date=23. 11. 2009 |archive-date=11. 8. 2011 |archive-url=https://www.webcitation.org/60qqZ0qhu?url=http://www.havocscope.com/black-market/drug-trafficking/cocaine/ |url-status=dead }}</ref>. Postoji izuzetno velika potražnja za kokainom, naročito među korisnicima sa natprosječnim primanjima. Popularnost kokaina je naročito izražena među mladima, gdje kokain uživa status ''droge za zabave'' i ''droge za diskoteke''. === Cijene === Na području Evrope, na crnom tržištu, cijena na veliko kilograma čistog kokaina (80-90% čist) iznosi između 17.000 i 78.000 [[euro|eura]]<ref name="unodc">[http://www.unodc.org/pdf/research/wdr07/WDR_2007_1.3_coca_cocaine.pdf UNODC: Godišnji izvještaj o drogama u svijetu u 2007 godini]</ref>. Prema istom izvještaju,<ref name="unodc"/>, cijena kokaina u Holandiji, Poljskoj, Portugalu, Belgiji, Irskoj, Rumuniji, Slovačkoj i Litvaniji iznosi oko 20.000 €/kg, u Njemačkoj, Španiji, Mađarskoj, Bugarskoj, Hrvatskoj, Makedoniji i Moldaviji između 25.000–40.000 €/kg, u Ujedinjenom Kraljevstvu, Francuskoj, Švicarskoj, Švedskoj, Danskoj i Srbiji oko 30.000 €/kg, u Italiji, Norveškoj, Austriji, Finskoj, Češkoj, Grčkoj i Albaniji oko 37.000 €/kg, a u Rusiji, Ukrajini, Sloveniji i Estoniji između 42.000 i 78.000 €/kg. == Također pogledajte == * [[Metamfetamin]] == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Cocaine}} * [http://www.narkomanija.ba/index.php?id=146 Kokain, krek info] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110823054832/http://www.narkomanija.ba/index.php?id=146 |date=23. 8. 2011 }} * [https://web.archive.org/web/20110823060726/http://www.radiosarajevo.ba/content/view/8295/179/ Kokain nije bezazlen] * [http://www.izaberi-zivot.rs.ba/ser/vrste%20droga/kokain/kokain.htm Savjetovalište za prevenciju i tretman zavisnosti]{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }} * [http://www.bitno.ba/vijesti/zanimljivosti/kokain-u-zraku Kokain u zraku!] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090523062049/http://www.bitno.ba/vijesti/zanimljivosti/kokain-u-zraku |date=23. 5. 2009 }} == Reference == {{refspisak|2}} {{Droge}} {{Istaknuti članak}} [[Kategorija:Droge]] [[Kategorija:Alkaloidi]] [[Kategorija:Anoreksici]] [[Kategorija:Benzoati]] [[Kategorija:Lokalni anestetici]] [[Kategorija:Otologici]] [[Kategorija:Stimulansi]] [[Kategorija:Vazokonstriktori]] [[Kategorija:Karboksilatni estri]] [[Kategorija:Metil-estri]] [[Kategorija:Njemački izumi]] [[Kategorija:Teratogeni]] [[Kategorija:Neurotoksini]] [[Kategorija:Euforijanti]] on4a9hq3gtd1s9djq020vfw7y68d2yk 0 21530 3907614 3850449 2026-07-15T13:33:09Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907614 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Woman.svg|100p|mini|Slika '''žene''' na [[satelit|Pioniru]] koja je poslana u [[svemir]]]] '''Žena''' je [[Odrasli|odraslo]] [[Čovjek|ljudsko biće]] [[Ženka|ženskog spola]].<ref name="Mosby">{{cite book|vauthors =Mosby|title =Mosby's Pocket Dictionary of Medicine, Nursing & Health Professions - E-Book|isbn =978-0323066044|publisher=[[Elsevier Health Sciences]]|year=2009|page=1453|url=https://books.google.com/books?id=_QGaoiFCIDMC&pg=PA1453}}</ref><ref name="Venes">{{cite book|vauthors =Venes D|title =Taber's Cyclopedic Medical Dictionary|isbn =978-0803659407|publisher=[[F. A. Davis Company|F.A. Davis]]|year=2017|page=2539|url=https://books.google.com/books?id=OA37DQAAQBAJ&pg=PA2539}}</ref> Odrastanje žene period je u životu svake žene iz kojega ona prelazi iz djevojčice u odraslu osobu,<ref>{{cite web |title=Definition of girl noun |url=https://www.oxfordlearnersdictionaries.com/definition/english/girl?q=girl |website=Oxford learner's Dictionary}}</ref> barem na tjelesni način. Žena taj period započinje menstruacijom. Izraz žena može se koristiti općenito u bilo kojem dobu njenog života, ili konkretnije kada se želi naznačiti dob i razlučiti je od mlade žene, djevojke ili cure. U današnjem vremenu, izraz djevojka se također koristi i za neudanu ženu. U nekim oblicima izraz djevojka se može odnositi i na odraslu ženu u svakodnevnim situacijama (kao npr. djevojačka večer) i među starijim ženama. Osim već navedenih izraza, u širokoj upotrebi je i riječ ženstvenost, što označava žensku osobu s karakterističnim ženskim ponašanjem. Žene nasljeđuju par [[Hromosom X|X hromosoma]], po jedan od svakog roditelja, i sposobne su za [[Trudnoća|trudnoću]] i rađanje od [[pubertet]]a do [[Menopauza|menopauze]]. Općenito, spolna diferencijacija ženskog [[fetus]]a je vođena nedostatkom prisutnog ili funkcionalnog SRY-gena na bilo kojem od odgovarajućih polnih hromozoma.<ref name="Passarge">{{cite book|last= Passarge |first=Eberhard |title=Color Atlas of Genetics |publisher=Thieme |year=2017|page=362|isbn = 978-3132414402}}</ref> Žensku anatomiju od muške anatomije razlikuje [[ženski reproduktivni sistem]], koji uključuje [[Jajnici|jajnike]], [[Jajovodi|jajovode]], [[Materica|matericu]], [[Vagina|vaginu]] i [[Stidnica|vulvu]]. Potpuno razvijena žena općenito ima širu [[Karlica|karlicu]], šire bokove i veće [[Grudna šupljina|grudi]] od odraslog muškarca. Žene imaju znatno manje dlaka na licu i tijelu, imaju veći sastav tjelesne masti i u prosjeku su niže i manje mišićave od muškaraca. Kroz ljudsku historiju, tradicionalne rodne uloge često su definisale i ograničavale aktivnosti i mogućnosti žena; mnoge religijske doktrine propisuju određena pravila za žene. Sa ograničenjima koja su popustila tokom 20. vijeka u mnogim društvima, žene su dobile pristup karijerama koje nisu tradicionalno imale te mogućnost da nastave visoko obrazovanje. Nasilje nad ženama, bilo u porodici ili u zajednici, ima dugu historiju i prvenstveno ga čine muškarci. Nekim ženama su uskraćena reproduktivna prava. Pokreti i ideologije [[Feminizam|feminizma]] imaju zajednički cilj postizanje rodne ravnopravnosti. Trans žene imaju rodni identitet koji nije u skladu s njihovim muškim spolom pri rođenju,<ref>{{Cite web |date=9. 3. 2023 |title=Understanding transgender people, gender identity and gender expression |url=https://www.apa.org/topics/lgbtq/transgender-people-gender-identity-gender-expression |url-status=live |access-date=14. 6. 2023 |website=American Psychological Association}}</ref> dok interseksualne žene mogu imati spolne karakteristike koje se ne uklapaju u tipične pojmove ženske biologije. U socijalnim naukama postoji polje [[Rodne studije|Rodnih studija]] koje se bave analiziranjem rodnog identiteta i rodne zastupljenosti. == Biologija == === Genetičke karakteristike === Uobičajeno, ćelije žena sadrže dva [[Hromosom X|X hromosoma]], dok ćelije muškaraca imaju X i [[Hromosom Y|Y hromosom]].<ref name=Hake>{{cite web|last1=Hake|first1=Laura|last2=O'Connor|first2=Clare|title=Genetic Mechanisms of Sex Determination|url=https://www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-mechanisms-of-sex-determination-314/|website=Scitable|publisher=[[Nature Research|Nature Education]]|date=2008|access-date=23. 8. 2019}}</ref> Tokom ranog [[Fetus|fetalnog razvoja]], svi embrioni imaju fenotipske ženske genitalije sve do 6. ili 7. sedmice, kada se [[Gonada|gonade]] muškog embriona diferenciraju u testise zbog djelovanja SRY gena na Y hromozomu.<ref name=":0">{{cite book |author=Institute of Medicine (US) Committee on Understanding the Biology of Sex and Gender Differences |last2=Wizemann |first2=Theresa M. |last3=Pardue |first3=Mary-Lou |title=Exploring the Biological Contributions to Human Health |chapter=Sex Begins in the Womb |chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK222286/ |publisher=National Academies Press (US) |language=en |date=2. 7. 2001 |isbn=978-0-309-07281-6 |doi=10.17226/10028 |pmid=25057540 |quote=All human individuals—whether they have an XX, an XY, or an atypical sex chromosome combination—begin development from the same starting point. During early development the gonads of the fetus remain undifferentiated; that is, all fetal genitalia are the same and are phenotypically female. After approximately 6 to 7 weeks of gestation, however, the expression of a gene on the Y chromosome induces changes that result in the development of the testes.}}</ref> Polna diferencijacija se odvija kod žena na način koji je nezavisan od gonadnih hormona.<ref name=":0" /> Budući da ljudi nasljeđuju [[Mitohondrijska DNK|mitohondrijsku DNK]] samo od majčine jajne stanice, genealoški istraživači mogu pratiti majčinu lozu daleko u prošlost. === Hormonske karakteristike, menstruacija i menopauza === Ženski [[pubertet]] pokreće tjelesne promjene koje omogućavaju seksualnu reprodukciju putem oplodnje. Kao odgovor na hemijske signale iz [[Hipofiza|hipofize]], [[jajnici]] luče hormone koji stimulišu sazrijevanje tijela, uključujući povećanje visine i težine, rast dlaka na tijelu, razvoj grudi i menarhu (početak menstruacije).<ref name="UK menarche">{{cite book | last=Hamilton-Fairley | first=Diana | title=Lecture notes. Obstetrics and gynaecology | url=https://archive.org/details/lecturenotesobst0000hami | publisher=Wiley-Blackwell | publication-place=Chichester, UK | date=2009 | isbn=978-1-4051-7801-3 | oclc=230193908}}</ref> Većina djevojčica prolazi kroz menarhu između 12-13 godina <ref name="Canadian menarche">{{cite journal|title=Age at menarche in Canada: results from the National Longitudinal Survey of Children & Youth |year= 2010 |pmid=21110899 |doi=10.1186/1471-2458-10-736 |pmc=3001737 |volume=10 |vauthors=Al-Sahab B, Ardern CI, Hamadeh MJ, Tamim H |journal=BMC Public Health |page=736}}</ref><ref name="U.S. menarche">{{cite journal |vauthors=Anderson SE, Dallal GE, Must A |title =Relative weight and race influence average age at menarche: results from two nationally representative surveys of US girls studied 25 years apart |url=https://archive.org/details/sim_pediatrics_2003-04_111_4/page/844 |journal=Pediatrics |volume=111 |issue=4 Pt 1 |pages=844–50 |date= april 2003 |pmid=12671122 |doi=10.1542/peds.111.4.844}}</ref> i tada su sposobne zatruditi i roditi djecu. [[Trudnoća]] općenito zahtijeva unutrašnju oplodnju jajnih stanica [[Sperma|spermom]], bilo [[Snošaj|seksualnim odnosom]] ili [[Umjetna oplodnja|umjetnom oplodnjom]], iako [[in vitro]] oplodnja omogućava oplodnju izvan ljudskog tijela.<ref>{{cite web|date=14. 11. 2014|title=What is Assisted Reproductive Technology? {{!}} Reproductive Health {{!}} CDC|url=https://www.cdc.gov/art/whatis.html|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20171101183209/https://www.cdc.gov/art/whatis.html|archive-date=1. 11. 2017|publisher=CDC}}</ref> Ljudi su slični drugim velikim sisavcima po tome što obično rađaju jednog potomka po trudnoći, ali su neobični po tome što su altrični u poređenju sa većinom drugih velikih sisavaca, što znači da su mladi nerazvijeni u vrijeme rođenja i zahtijevaju pomoć roditelja ili staratelja kako bi u potpunosti sazreli.<ref>{{Cite web |title=default - Stanford Children's Health |url=https://www.stanfordchildrens.org/en/topic/default?id=overview-of-multiple-pregnancy-85-P08019#:~:text=Multiples%20make%20up%20only%20about,higher-order%20multiples%20rose%20dramatically. |access-date=25. 7. 2022 |website=www.stanfordchildrens.org}}</ref><ref>{{Cite web |title=Altriciality - an overview {{!}} ScienceDirect Topics |url=https://www.sciencedirect.com/topics/veterinary-science-and-veterinary-medicine/altriciality |access-date=25. 7. 2022 |website=www.sciencedirect.com}}</ref> Ponekad ljudi imaju višestruko rađanje, najčešće blizance.<ref>{{Cite web |title=Twins, Triplets, Multiple Births |url=https://medlineplus.gov/twinstripletsmultiplebirths.html |access-date=25. 7. 2022 |website=medlineplus.gov}}</ref> Obično između 49. i 52. godine, žena dostiže [[Menopauza|menopauzu]], vrijeme kada mjesečni periodi trajno prestaju i više ne mogu da rađaju.<ref name="NIH2013Def">{{cite web|date=28. 6. 2013|title=Menopause: Overview|url=http://www.nichd.nih.gov/health/topics/menopause/Pages/default.aspx|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20150402111845/http://www.nichd.nih.gov/health/topics/menopause/Pages/default.aspx|archive-date=2. 4. 2015|access-date=8. 3. 2015|publisher=Eunice Kennedy Shriver National Institute of Child Health and Human Development|df=dmy-all}}</ref><ref name="PubMed2013">{{cite web|date=29. 8. 2013|title=Menopause: Overview|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmedhealth/PMH0072495/|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20170910181404/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmedhealth/PMH0072495/|archive-date=10. 9. 2017|access-date=8. 3. 2015|publisher=PubMedHealth|df=dmy-all}}</ref><ref name="Tak2015">{{cite journal|vauthors=Takahashi TA, Johnson KM|date=maj 2015|title=Menopause|journal=The Medical Clinics of North America|volume=99|issue=3|pages=521–34|doi=10.1016/j.mcna.2015.01.006|pmid=25841598}}</ref> Za razliku od većine drugih sisara, ljudski životni vijek se obično produžava mnogo godina nakon menopauze.<ref>{{Cite journal |last1=Hawkes |first1=K. |last2=O’Connell |first2=J. F. |last3=Jones |first3=N. G. Blurton |last4=Alvarez |first4=H. |last5=Charnov |first5=E. L. |date=3. 2. 1998 |title=Grandmothering, menopause, and the evolution of human life histories |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=95 |issue=3 |pages=1336–1339 |doi=10.1073/pnas.95.3.1336 |issn=0027-8424 |pmc=18762 |pmid=9448332|bibcode=1998PNAS...95.1336H |doi-access=free }}</ref> Mnoge žene postaju nane (bake) i doprinose brizi o unucima i drugim članovima porodice.<ref>{{Cite web |title=Increasingly Indispensable Grandparents {{!}} YaleGlobal Online |url=https://archive-yaleglobal.yale.edu/content/increasingly-indispensable-grandparents |access-date=28. 7. 2022 |website=archive-yaleglobal.yale.edu |language=en}}</ref> Mnogi biolozi vjeruju da je produženi ljudski životni vijek evolucijski vođen odabirom srodnika, iako su predložene i druge teorije.<ref>{{Cite journal |last1=Kaptijn |first1=Ralf |last2=Thomese |first2=Fleur |last3=van Tilburg |first3=Theo G. |last4=Liefbroer |first4=Aart C. |date= decembar 2010 |title=How Grandparents Matter: Support for the Cooperative Breeding Hypothesis in a Contemporary Dutch Population |journal=Human Nature |language=en |volume=21 |issue=4 |pages=393–405 |doi=10.1007/s12110-010-9098-9 |pmid=21212819 |pmc=2995872 |issn=1045-6767}}</ref><ref>{{Cite journal |last=Peccei |first=Jocelyn Scott |date=20. 4. 2001 |title=Menopause: Adaptation or epiphenomenon? |url=http://dx.doi.org/10.1002/evan.1013 |journal=Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews |volume=10 |issue=2 |pages=43–57 |doi=10.1002/evan.1013 |s2cid=1665503 |issn=1060-1538}}</ref><ref>{{Cite journal |last=Kyriazis |first=Marios |date=1. 1. 2020 |title=Ageing Throughout History: The Evolution of Human Lifespan |url=https://doi.org/10.1007/s00239-019-09896-2 |journal=Journal of Molecular Evolution |language=en |volume=88 |issue=1 |pages=57–65 |doi=10.1007/s00239-019-09896-2 |pmid=31197416 |bibcode=2020JMolE..88...57K |s2cid=189763393 |issn=1432-1432}}</ref><ref>{{Cite journal |last=Blell |first=Mwenza |date=29. 9. 2017 |title=Grandmother Hypothesis, Grandmother Effect, and Residence Patterns |url=http://dx.doi.org/10.1002/9781118924396.wbiea2162 |journal=The International Encyclopedia of Anthropology |pages=1–5 |doi=10.1002/9781118924396.wbiea2162|isbn=9781118924396 }}</ref> === Morfološke i fiziološke karakteristike === [[File:Pregnancy 26 weeks 1.jpg|thumb|Trudna žena]] U biološkom smislu, ženski polni organi su uključeni u [[reproduktivni sistem]], dok su sekundarne polne karakteristike uključene u dojenje djece i privlačenje partnera.<ref name="Buss 2019">{{cite book|last=Buss|first=David|url=https://www.routledge.com/Evolutionary-Psychology-The-New-Science-of-the-Mind/Buss/p/book/9781138088610|title=Evolutionary Psychology: The New Science of the Mind|date=15. 3. 2019|publisher=Routledge|isbn=9780429590061|edition=Sixth|chapter=Evolved Standards of Physical Beauty|pages=283–288|access-date=18. 1. 2023|archive-date=2. 12. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20211202134912/https://www.routledge.com/Evolutionary-Psychology-The-New-Science-of-the-Mind/Buss/p/book/9781138088610|url-status=dead}}</ref> Ljudi su [[placentni sisari]], što znači da majka nosi fetus u [[Materica|materici]], a [[Posteljica|placenta]] olakšava razmjenu hranljivih materija i otpada između [[Majka|majke]] i [[fetus]]a.<ref>{{Cite web |title=placental mammal {{!}} Characteristics & Facts {{!}} Britannica |url=https://www.britannica.com/animal/placental-mammal |access-date=25. 7. 2022 |website=www.britannica.com |language=en}}</ref><ref>{{Cite web |title=Placental Mammals |url=https://ucmp.berkeley.edu/mammal/eutheria/placental.html |access-date=25. 7. 2022 |website=ucmp.berkeley.edu}}</ref> [[Jajnici]], pored svoje regulatorne funkcije proizvodnje [[hormon]]a, proizvode ženske [[gamet]]e zvane jajne stanice koje, kada su oplođene muškim spolnim stanicama (sperma), formiraju nove genetske jedinke. Maternica je organ s tkivom koji štiti i njeguje fetus u razvoju i mišiće koji ga izbacuju prilikom porođaja. Vagina se koristi u [[Snošaj|kopulaciji]] i [[porođaj]]u, iako se izraz [[vagina]] često kolokvijalno i pogrešno koristi za [[Stidnica|vulvu]] (ili vanjske ženske genitalije),<ref name="Kirkpatrick">{{cite book|vauthors=Kirkpatrick M|title=Human Sexuality: Personality and Social Psychological Perspectives|publisher=[[Springer Science & Business Media]]|isbn=978-1468436563|year=2012|page=175 |url=https://books.google.com/books?id=qfsxBwAAQBAJ&pg=PA175}}</ref><ref name="Sáenz-Herrero">{{cite book|vauthors=Sáenz-Herrero M|title=Psychopathology in Women: Incorporating Gender Perspective into Descriptive Psychopathology|publisher=[[Springer Publishing|Springer]]|isbn=978-3319058702|year=2014|page=250 |url=https://books.google.com/books?id=-unSBAAAQBAJ&pg=PA250|quote=In addition, there is a current lack of appropriate vocabulary to refer to the external female genitals, using, for example, 'vagina' and 'vulva' as if they were synonyms, as if using these terms incorrectly were harmless to the sexual and psychological development of women.'}}</ref> koja se sastoji od (pored vaginalnog otvora) usne, [[klitoris]] i ženska uretra. Pretpostavlja se da su [[Mliječna žlijezda|mliječne žlijezde]] evoluirale od apokrinih žlijezda kako bi proizvele mlijeko, hranljivi sekret koji je najkarakterističnija karakteristika sisara.<ref>{{cite journal |last1=Oftedal |first1=Olav T. |title=The mammary gland and its origin during synapsid evolution |journal=Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia |date=2002 |volume=7 |issue=3 |pages=225–252 |doi=10.1023/a:1022896515287|pmid=12751889 |s2cid=25806501 }}</ref> Kod zrelih žena, grudi su generalno istaknutije nego kod većine drugih sisara; smatra se da je ova istaknutost, koja nije neophodna za proizvodnju mlijeka, barem djelimično rezultat seksualne selekcije.<ref name="Buss 2019" /> [[Estrogen]]i, koji su primarni ženski polni hormoni, imaju značajan utjecaj na oblik tijela žene. Proizvode se i kod muškaraca i kod žena, ali su njihove razine znatno veće kod žena, posebno u reproduktivnoj dobi. Osim drugih funkcija, estrogeni podstiču razvoj ženskih sekundarnih polnih karakteristika, kao što su grudi i kukovi.<ref name="pmid9393999">{{cite journal | title = A role for estrogens in the male reproductive system | journal=Nature | volume = 390 | issue = 6659 | pages = 447–48 | year = 1997 | pmid = 9393999 | pmc=5719867 | doi = 10.1038/37352 | last1=Hess | first1=R. A. | last2=Bunick | first2=D | last3=Lee | first3=K. H. | last4=Bahr | first4=J | last5=Taylor | first5=J. A. | last6=Korach | first6=K. S. | last7=Lubahn | first7=D. B. | bibcode=1997Natur.390..509H }}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc97/12_6_97/fob1.htm |title=Science News Online (12/6/97): Estrogen's Emerging Manly Alter Ego |access-date=4. 3. 2008 |author=Raloff, J. |date=6. 12. 1997 |publisher=Science News |archive-date=1. 8. 2013 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20130801125427/http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc97/12_6_97/fob1.htm }}</ref><ref name="titleScience Blog -- Estrogen Linked To Sperm Count, Male Fertility">{{cite web | url = http://www.scienceblog.com/community/older/1997/B/199701564.html | title = Science Blog – Estrogen Linked To Sperm Count, Male Fertility | access-date = 4. 3. 2008 | publisher = Science Blog | archive-date = 7. 5. 2007 | archive-url = https://web.archive.org/web/20070507120938/http://www.scienceblog.com/community/older/1997/B/199701564.html | url-status = dead }}</ref> Kao rezultat estrogena, tokom puberteta kod djevojčica se razvijaju grudi, a bokovi im se šire. Radeći protiv estrogena, prisustvo testosterona kod pubertetskih žena inhibira razvoj grudi i podstiče razvoj mišića i dlaka na licu.<ref name="Heitz ">{{cite web | url=http://www.healthline.com/health/testosterone-test#18 | title=When to Consider a Testosterone Test | publisher=Healthline | work=Website | date=28. 4. 2014 | access-date=28. 10. 2015 | author=Heitz, David}}</ref><ref name="WebMD">{{cite web | url=http://www.webmd.com/women/guide/normal-testosterone-and-estrogen-levels-in-women?page=2 | title=Normal Testosterone and Estrogen Levels in Women | publisher=WebMD | work=Website | access-date=28. 10. 2015}}</ref> ===Rodna distribucija i očekivani životni vijek=== [[File:11-stages-womanhood-1840s.jpg|thumb|left|Žena u raznim fazama razvoja]] Iako se djevojčice rađaju nešto rjeđe nego dječaci (omjer je oko 1:1,05), novorođene djevojčice imaju veću vjerovatnoću da dožive svoj prvi [[rođendan]] nego dječaci, a žene obično imaju duži životni vijek za šest do osam godina, iako je u nekim oblastima diskriminacija žena smanjila očekivani životni vijek žena na manje ili jednako kao kod muškaraca. Od ukupne ljudske populacije u 2015. godini, na svakih 1000 žena dolazilo je 1018 muškaraca.<ref>{{cite book |url=https://unstats.un.org/unsd/demographic-social/products/dyb/dybsets/2015.pdf |title=2015 Demographic Yearbook |author=[[United Nations]] |publication-place=New York |year=2016 |language=en, fr |page=60 |isbn=9789210511094 |oclc=1028121211 |access-date=29. 7. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210222114154/https://unstats.un.org/unsd/demographic-social/products/dyb/dybsets/2015.pdf |archive-date=22. 2. 2021 |url-status=live}}</ref> Razlike u očekivanom životnom vijeku dijelom su posljedica inherentnih bioloških prednosti, ali također odražavaju razlike u ponašanju između muškaraca i žena. Jaz se u nekim razvijenim zemljama u određenoj mjeri smanjuje, vjerovatno zbog povećanog [[Cigareta|pušenja]] među ženama i smanjenja stope kardiovaskularnih bolesti među muškarcima. [[Svjetska zdravstvena organizacija]] (WHO) piše da je "važno napomenuti da dodatne godine života za žene nisu uvijek dobrog zdravlja."<ref>{{cite magazine |url=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=why-is-life-expectancy-lo |title=Why is life expectancy longer for women than it is for men? |magazine= [[Scientific American]] |date=30. 8. 2004 |access-date=17. 10. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210415161346/https://www.scientificamerican.com/article/why-is-life-expectancy-lo/ |archive-date=15. 4. 2021 |url-status=live}}</ref><ref>{{cite web |title=Female Life Expectancy |url=https://www.who.int/gho/women_and_health/mortality/situation_trends_life_expectancy/en/ |website=[[World Health Organization]] |access-date=24. 8. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190725170324/https://www.who.int/gho/women_and_health/mortality/situation_trends_life_expectancy/en/ |archive-date=25. 7. 2019 |url-status=deviated}}</ref> ==Zdravlje== Faktori koji posebno utiču na zdravlje žena u odnosu na muškarce najočigledniji su kod onih koji se odnose na reprodukciju, ali su spolne razlike identificirane od molekularne do bihevioralne skale. Neke od ovih razlika su suptilne i teško objašnjive, dijelom zbog činjenice da je teško odvojiti zdravstvene efekte inherentnih bioloških faktora od uticaja okoline u kojoj postoje. Spolni [[hromosom]]i i [[hormon]]i, kao i rodno specifični stilovi života, [[metabolizam]], funkcija imunološkog sistema i osjetljivost na faktore okoline doprinose spolnim razlikama u zdravlju na nivou [[Fiziologija|fiziologije]], percepcije i spoznaje. Žene mogu imati različite odgovore na lijekove i pragove za dijagnostičke parametre.<ref>{{cite book |title=Exploring the Biological Contributions to Human Health: Does Sex Matter? |series=The National Academies Collection: Reports funded by National Institutes of Health |date=2001 |publisher=National Academies Press (US) |location=Washington, D.C. |pmid=25057540 |isbn=978-0-309-07281-6 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK222288/|author1=Institute of Medicine (US) Committee on Understanding the Biology of Sex Gender Differences |last2=Wizemann |first2=T. M. |last3=Pardue |first3=M. L. }}</ref> Neke bolesti prvenstveno pogađaju ili se nalaze isključivo kod žena, kao što su [[lupus]], [[rak dojke]], [[rak grlića materice]] ili [[rak jajnika]].<ref>{{Cite web |url=https://ec.europa.eu/programmes/horizon2020/en/news/advancing-case-gender-based-medicine |title=Advancing the case for gender-based medicine |website=[[Horizon 2020]] |publisher=[[European Commission]] |date=30. 10. 2015 |access-date=29. 7. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20151109143057/https://ec.europa.eu/programmes/horizon2020/en/news/advancing-case-gender-based-medicine |archive-date=9. 11. 2015 |url-status=deviated |language=en}}</ref> Medicinska praksa koja se bavi ženskom reprodukcijom i reproduktivnim organima naziva se [[ginekologija]] („nauka o ženama“).<ref>{{Cite web |url=https://www.lexico.com/definition/gynaecology |title=gynaecology |website=[[Lexico]] |access-date=29. 7. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220218193620/https://www.lexico.com/definition/gynaecology |archive-date=18. 2. 2022 |url-status=dead}}</ref><ref>[https://www.semanticscholar.org/paper/The-science-of-women:-gynaecology-and-gender-in-Porter/9c2955ffce6e0de9ef557bad8d8f3f521b6fc1a5 R .Porter (1991), reviews Ornella Moscucci, The science of women: gynaecology and gender in England, 1800-1929, Cambridge History of Medicine, Cambridge University Press, 1990, 8vo, pp. x, 278] pristupljeno 7. 3. 2021</ref> ===Smrtnost majki=== [[Svjetska zdravstvena organizacija]] definiše smrtnost majki ili smrt majke kao „smrt žene tokom trudnoće ili unutar 42 dana od prekida trudnoće, bez obzira na trajanje i mjesto trudnoće, iz bilo kojeg uzroka povezanog ili pogoršanog trudnoćom ili njenim vođenjem ali ne iz slučajnih ili slučajnih uzroka."<ref>{{cite web |url=https://www.who.int/healthinfo/statistics/indmaternalmortality/en/ |archive-url=https://web.archive.org/web/20130507115424/http://www.who.int/healthinfo/statistics/indmaternalmortality/en/ |url-status=dead |archive-date=7. 5. 2013 |title=Maternal mortality ratio (per 100 000 live births) |website=[[World Health Organization]] |access-date=19. 4. 2014}}</ref> 2008. godine, napominjući da svake godine više od 500.000 žena umre od komplikacija trudnoće i porođaja, a najmanje sedam miliona ima ozbiljne zdravstvene probleme, dok još 50 miliona ima štetne zdravstvene posljedice nakon porođaja, [[Svjetska zdravstvena organizacija]] pozvala je na obuku babica kako bi se ojačale zdravstvene usluge majki i novorođenčadi. Kako bi podržala unapređenje vještina babica, SZO je uspostavila program obuke babica, Akcija za sigurno majčinstvo.<ref name=WHO2008Ed>{{cite book |title=Education material for teachers of midwifery : midwifery education modules |date=2008 |author=[[World Health Organization]] |author2=[[International Confederation of Midwives]] |publisher=World Health Organisation |publication-place=Geneva [Switzerland] |isbn=978-92-4-154666-9 |oclc=468787302 |edition=2nd |url=http://whqlibdoc.who.int/publications/2008/9789241546669_4_eng.pdf |page=3 |url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20180516212149/http://apps.who.int/iris/bitstream/handle/10665/44145/9789241546669_4_eng.pdf |archive-date=16. 5. 2018}}</ref> U 2017. godini, 94% smrtnih slučajeva majki dogodilo se u zemljama sa niskim i nižim srednjim prihodima. Otprilike 86% smrtnih slučajeva majki događa se u podsaharskoj [[Afrika|Africi]] i [[Južna Azija|južnoj Aziji]], pri čemu na podsaharsku Afriku otpada oko 66%, a na južnu Aziju oko 20%. Glavni uzroci smrtnosti majki uključuju [[Preeklampsija|preeklampsiju]] i [[Eklampsija|eklampsiju]], nesiguran [[pobačaj]], komplikacije trudnoće zbog [[Malarija|malarije]] i [[Sindrom stečene imunodeficijencije|HIV/AIDS]]-a, te teško krvarenje i [[Infekcija|infekcije]] nakon porođaja.<ref>{{cite web |url=https://www.who.int/en/news-room/fact-sheets/detail/maternal-mortality |title=Maternal mortality |website=[[World Health Organization]] |date=19. 9. 2019 |access-date=29. 7. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220208192432/https://www.who.int/en/news-room/fact-sheets/detail/maternal-mortality |archive-date=8. 2. 2022 |url-status=live}}</ref> Većina evropskih zemalja, [[Australija]], [[Japan]] i [[Singapur]] su veoma bezbjedni u pogledu porođaja. Godine 1990. [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] su bile na 12. mjestu od 14 razvijenih zemalja koje su analizirane i od tog vremena stope smrtnosti u svakoj zemlji su se stalno poboljšavale, dok je stopa u [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] dramatično skočila. Dok ostali analizirani 1990. pokazuju stopu smrtnosti u 2017. od manje od 10 smrtnih slučajeva na svakih 100.000 živorođenih, stopa u SAD je porasla na 26,4. Nadalje, na svaku od 700 do 900 žena koje umru u SAD svake godine tokom trudnoće ili porođaja, 70 doživi značajne komplikacije, što ukupno iznosi više od jedan posto svih porođaja.<ref>{{cite web |title=Healthy Women, Healthy Babies: How health reform can improve the health of women and babies in America |url=http://healthyamericans.org/assets/files/TFAH%202011HealthyBabiesBrief.pdf |last1=Levi |first1=Jeffrey |last2=Kohn |first2=David |last3=Johnson |first3=Kay |website=[[Trust for America's Health]] |location=Washington, D.C. |date= juni 2011 |access-date=29. 8. 2013 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20120624230140/http://healthyamericans.org/assets/files/TFAH%202011HealthyBabiesBrief.pdf |archive-date=24. 6. 2012}}</ref><ref>{{cite news |last1=Ellison |first1=Katherine |last2=Martin |first2=Nina |title=Severe Complications for Women During Childbirth Are Skyrocketing—and Could Often Be Prevented |url=https://www.propublica.org/article/severe-complications-for-women-during-childbirth-are-skyrocketing-and-could-often-be-prevented |work=[[ProPublica]] |date=22. 12. 2017 |access-date=24. 8. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220305070447/https://www.propublica.org/article/severe-complications-for-women-during-childbirth-are-skyrocketing-and-could-often-be-prevented |archive-date=5. 3. 2022 |url-status=live}}</ref> == Također pogledajte == * [[Muškarac]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20040401231703/http://www.fembio.org/default.shtml FemBio - Notable Women International] {{simboli jezika|en|Engleski}} {{Wikicitat|Žena}} {{Commonscat|Women}} == Literatura == * [http://www.aas.duke.edu/admin/deans/faculty/ Chafe, William H.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090113175123/http://www.aas.duke.edu/admin/deans/faculty/|date=13. 1. 2009}}, ''The American Woman: Her Changing Social, Economic, And Political Roles, 1920–1970'', Oxford University Press, 1972. {{ISBN|0-19-501785-4}} * {{cite book|url=https://archive.org/details/isbn_9780807067833|title=The New Beacon Book of Quotations by Women|date=1996|publisher=Beacon Press|isbn=0-8070-6783-0|editor=Rosalie Maggio|location=Boston|url-access=registration}} * ''Routledge International Encyclopedia of Women'', 4 vls., ed. by Cheris Kramarae and Dale Spender, Routledge 2000 * ''[[:en:Women in World History|Women in World History : a biographical encyclopedia]]'', 17 vls., ed. by [[:en:Anne Commire|Anne Commire]], Waterford, Conn. [etc.] : Yorkin Publ. [etc.], 1999–2002 * [http://www.gutenberg.org/files/32937/32937-h/32937-h.htm ''Woman In all ages and in all countries in 10 volumes'']. Illustrated edition deluxe limited to 1,000 numbered copies with an index by Rénald Lévesque [[Kategorija:Žene| ]] mkzw7uwdc3yvvehnfkah53zf5qudueb 0 22504 3907702 3423487 2026-07-15T15:00:13Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907702 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} [[Datoteka:Canelle Cinnamomum burmannii Luc Viatour.jpg|mini|240px|Cimet]] '''Cimet''' ili cimt je biljka (Cinamonum) kojih ima više vrsta, a pripada porodici lovorika. Potiče iz [[Jugoistočna Azija|jugoistočne Azije]], sa Cejlona i [[Kina|Kine]]. [[Začin]] se dobija od kore drveta sušenjem i mljevenjem. Ima prijatnu blagu aromu i upotrebljava se dosta u slastičarstvu. Od Listova cimta upotrebljava se eterično ulje koje se upotrebljava u parfimeriji i industriji likera. Svoj ukus i aromu ima zahvaliti alkaloidima Eugenol i Zimtaldehyd. ==Rasprostranjenost== {{Proširiti sekciju}} ==Karakteristike== {{Proširiti sekciju}} ==Hemijski sastav== {{Proširiti sekciju}} ==Upotreba== {{Proširiti sekciju}} ==Narodno vjerovanje== {{Proširiti sekciju}} == Također pogledajte == *[[Lista začina]] == Vanjski linkovi == * http://theepicentre.com/spice/cinnamon/{{Mrtav link}} * http://news.bbc.co.uk/2/shared/spl/hi/picture_gallery/07/south_asia_sri_lanka0s_spice_of_life/html/1.stm {{Začini}} {{stub-kulin}} {{Commonscat|Cinnamomum verum}} [[Kategorija:Začini]] [[Kategorija:Ljekovito bilje]] kvuykzylhygu45qd515acun6k9y7534 0 56247 3907751 3896846 2026-07-15T15:58:16Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907751 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv = Gojaznost | sinonimi = <!-- ili |sinonim= --> | slika = Obesity-waist circumference.svg | veličina_slike = | alt = | opis_slike = Siluete i obimi stomaka predstavljaju normalnu, osobu prekomjerne težine i gojaznu osobu | slika2 = | veličina_slike2 = | alt2 = | opis_slike2 = | izgovor = | izgovor2 = | specijalnost = <!-- sa Wikipodataka ili vrijednost unesena u šablon --> | simptomi = | komplikacije = | pojava = | trajanje = | vrste = | uzroci = <!-- ili |uzrok= --> | rizici = <!-- ili |rizik= --> | dijagnoza = | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | liječenje = <!-- ili |tretman= --> | lijek = | prognoza = | frekvencija = | smrtnost = }} '''Gojaznost''' ili '''pretilost''' je medicinsko stanje u kojem je višak tjelesne masnoće akumuliran u tolikoj mjeri da ima negativan utjecaj na [[zdravlje]], što može dovesti do skraćenja [[očekivano trajanje života|očekivanog životnog vijeka]] i/ili povećane probleme sa zdravljem.<ref name="WHO 2000 p.6" /><ref name="HaslamJames" /> U zapadnim zemljama, ljudi se smatraju ''gojaznim'' kada je njihov [[indeks tjelesne mase]] (BMI)<ref name="WHO 2000 p.9">WHO 2000 str.9</ref>, mjera dobijena dijeljenjem visine osobe sa matematičkim korjenom težine te osobe, prelazi 30&nbsp;kg/m²,<ref name="WHO2015">{{Cite web |url=https://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs311/en/ |title=Obesity and overweight Fact sheet N°311 |date= januar 2015 |website=WHO |access-date=2. 2. 2016}}</ref> dok se raspon između 25 i 30&nbsp;kg/m² smatra osobom prekomjerne težine. U nekim državama istočne Azije koriste se još precizniji i stroži kriteriji.<ref name="Kan2005">{{Cite book |title=Nutrition and Fitness: Obesity, the Metabolic Syndrome, Cardiovascular Disease, and Cancer |vauthors=Kanazawa M, Yoshiike N, Osaka T, Numba Y, Zimmet P, Inoue S |date=2005 |isbn=978-3-8055-7944-5 |series=World Review of Nutrition and Dietetics |volume=94 |pages=1–12 |chapter=Criteria and Classification of Obesity in Japan and Asia-Oceania |doi=10.1159/000088200 |pmid=16145245 |s2cid=19963495 |chapter-url=https://semanticscholar.org/paper/032ba8bfc8d2c54d553bd639018b0695f743fba3}}</ref> [[slika:Geni-gojaznosti.png|500px|right|thumb|Pjejotropna ekspresija gena za gojaznost i šećernu bolest, sa odgovarajućim biološim procesima: slika 2. gen Irx3 djeluje u mozgu i regulira [[metabolizam]] i promjene u selekciji makronutrijenata<br>(A) Analiza ekspresije različito eksprimiranih gena u hipotalamusu: Irx3–/– i WT miševi koji koriste GO obilježja. Dijagram toka Sankey prikazuje sve gene regulirane u hipotalamusima putem Irx3–/– životinje s velikim obogaćenjem ćelijskih metaboličkih procesa i najbolje rangirane bolesti povezane s njima. (Prikazani su genski simboli).<br> (B) Poređenje eksperimenta sa dvije boce za Irx3-/- i WT miševe. Podaci su izraženi kao [[srednja vrijednost]] ± SEM. * P <0,05, u poređenju sa WT grupom.<br> (C) Plot regionalne asocijacije FTO lokusa. Lokus Zoom je korišten za prikazimanje pomoću negativnih log10 P vrijednosti svakog [[SNP]]-a unutar ± 700 kb iz rs1421085, vodećeg SNP lokusa (Izvor:Débora R. Sobreira, Amelia C. Joslin, Qi Zhang, Iain Williamson, Grace T. Hansen, Kathryn M. Farris , Noboru J. Sakabe, Nasa Sinnott-Armstrong, Grazyna Bozek, Sharon O. Jensen-Cody, Kyle H. Flippo6 , Carole Ober , Wendy A. Bickmore, Matthew Potthoff , Mengjie Chen, Melina Claussnitzer, Ivy Aneas, Marcelo A. Nóbrega (2021): Extensive pleiotropism and allelic heterogeneity mediate metabolic effects of IRX3 and IRX5. Science, 372, 65446: 1085-1091.)]] Gojaznost povećava rizik od pojave različitih bolesti, naročito [[bolesti srca]], [[dijabetes]]a tipa 2, opstruktivne apneje, određenih vrsta [[rak (bolest)|raka]] i [[osteoartritis]]a.<ref name="HaslamJames" /> Gojaznost ima individualne, socioekonomske i ekološke uzroke. Neki poznati uzroci su ishrana, fizička aktivnost, automatizacija, urbanizacija, genetska podložnost, lekovi, mentalni poremećaji, ekonomska politika, endokrini poremećaji i izloženost hemikalijama koje ometaju rad endokrinog sistema.<ref name=WHO2015/><ref name="Yaz2015">{{cite journal | vauthors = Yazdi FT, Clee SM, Meyre D | title = Obesity genetics in mouse and human: back and forth, and back again | journal = PeerJ | volume = 3 | pages = e856 | date = 2015 | pmid = 25825681 | pmc = 4375971 | doi = 10.7717/peerj.856 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kassotis CD, Vandenberg LN, Demeneix BA, Porta M, Slama R, Trasande L | title = Endocrine-disrupting chemicals: economic, regulatory, and policy implications | journal = The Lancet. Diabetes & Endocrinology | volume = 8 | issue = 8 | pages = 719–730 | date = august 2020 | pmid = 32707119 | pmc = 7437819 | doi = 10.1016/S2213-8587(20)30128-5 }}</ref><ref name="Ble2008">{{cite journal | vauthors = Bleich S, Cutler D, Murray C, Adams A | title = Why is the developed world obese? | journal = Annual Review of Public Health | volume = 29 | pages = 273–295 | year = 2008 | pmid = 18173389 | doi = 10.1146/annurev.publhealth.29.020907.090954 | doi-access = free | type = Research Support }}</ref> Dokazi koji podržavaju stavove da, iako neke osobe jedu vrlo malo ali i pored toga dobijaju na težini zbog sporog [[metabolizam|metabolizma]], su malobrojni. U prosjeku, gojazne osobe imaju veću potrošnju energije u odnosu na mršave osobe zbog energije koja je neophodna da se zadrži povećana tjelesna masa.<ref name="kushner" /><ref name="Anes2000" /> Iako većina gojaznih pojedinaca u bilo kom trenutku pokušava da smrša i često uspjeva, održavanje gubitka težine na duži rok je rijetkost.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Strohacker K, Carpenter KC, McFarlin BK | title = Consequences of Weight Cycling: An Increase in Disease Risk? | journal = International Journal of Exercise Science | volume = 2 | issue = 3 | pages = 191–201 | date = 15. 7. 2009 | pmid = 25429313 | pmc = 4241770 }}</ref> Ne postoji efikasna, dobro definisana, na dokazima zasnovana intervencija za prevenciju gojaznosti. Prevencija gojaznosti zahtijeva kompleksan pristup, uključujući intervencije na nivou društva, zajednice, porodice i pojedinca.<ref name=WHO2015/><ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Chiolero A | title = Why causality, and not prediction, should guide obesity prevention policy | journal = The Lancet. Public Health | volume = 3 | issue = 10 | pages = e461–e462 | date = oktobar 2018 | pmid = 30177480 | doi = 10.1016/S2468-2667(18)30158-0 | doi-access = free }}</ref> Promjene u ishrani i vježbanje su glavni tretmani koje preporučuju zdravstveni radnici.<ref name=HaslamJames/> Kvalitet ishrane može se poboljšati smanjenjem potrošnje energetski guste hrane, poput one bogate mastima ili šećerima, i povećanjem unosa dijetalnih vlakana, ako su ti izbori ishrane dostupni ipristupačni.<ref name=WHO2015/> Lijekovi se mogu koristiti, zajedno s odgovarajućom dijetom, za smanjenje apetita ili smanjenje apsorpcije masti.<ref name="Yan2014">{{cite journal | vauthors = Yanovski SZ, Yanovski JA | title = Long-term drug treatment for obesity: a systematic and clinical review | journal = JAMA | volume = 311 | issue = 1 | pages = 74–86 | date = januar 2014 | pmid = 24231879 | pmc = 3928674 | doi = 10.1001/jama.2013.281361 | type = Review }}</ref> Ako dijeta, tjelovježba i lijekovi nisu efikasni, može se izvršiti gastrični balon ili operacija kako bi se smanjio volumen želuca ili dužina crijeva, što dovodi do ranijeg osjećaja sitosti ili smanjene sposobnosti apsorpcije hranjivih tvari iz hrane.<ref name="Col2014">{{cite journal | vauthors = Colquitt JL, Pickett K, Loveman E, Frampton GK | title = Surgery for weight loss in adults | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2014 | issue = 8 | pages = CD003641 | date = avgust 2014 | pmid = 25105982 | pmc = 9028049 | doi = 10.1002/14651858.CD003641.pub4 | type = Meta-analysis, Review }}</ref><ref name="balloon2008">{{cite journal | vauthors = Imaz I, Martínez-Cervell C, García-Alvarez EE, Sendra-Gutiérrez JM, González-Enríquez J | title = Safety and effectiveness of the intragastric balloon for obesity. A meta-analysis | journal = Obesity Surgery | volume = 18 | issue = 7 | pages = 841–846 | date = juli 2008 | pmid = 18459025 | doi = 10.1007/s11695-007-9331-8 | s2cid = 10220216 }}</ref> Gojaznost je vodeći uzrok smrti koji se može spriječiti u svijetu, s porastom stope kod odraslih i djece.<ref>{{Cite book |url=https://books.google.com/books?id=5aLxBQAAQBAJ&pg=PA158 |title=Encyclopedia of Mental Health |date=2015 |publisher=Academic Press |isbn=9780123977533 |edition=2 |page=158}}</ref> U 2015. godini, 600 miliona odraslih (12%) i 100 miliona djece bilo je gojazno u 195 zemalja. Gojaznost je češća kod žena nego kod muškaraca.<ref name="WHO2015" /> Danas je gojaznost stigmatizovana u većem delu svijeta. Nasuprot tome, neke kulture, prošle i sadašnje, imaju povoljan pogled na gojaznost, videći je kao simbol bogatstva i plodnosti.<ref name=HaslamJames/><ref name="Woodhouse">{{Cite book |title=Obesity in art: a brief overview |vauthors=Woodhouse R |year=2008 |isbn=978-3-8055-8429-6 |series=Frontiers of Hormone Research |volume=36 |pages=271–86 |doi=10.1159/000115370 |pmid=18230908 |url=https://books.google.com/books?id=nXRU4Ea1aMkC&pg=PA271}}</ref> Ipak, 2013. nekoliko medicinskih društava, uključujući Američko medicinsko udruženje i Američko udruženje za srce, klasificiralo je gojaznost kao bolest.<ref name="NYTimes20130618">{{Cite news | vauthors = Pollack A |url= https://www.nytimes.com/2013/06/19/business/ama-recognizes-obesity-as-a-disease.html |title=A.M.A. Recognizes Obesity as a Disease |date=18. 6. 2013 |work=The New York Times |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20130624124034/http://www.nytimes.com/2013/06/19/business/ama-recognizes-obesity-as-a-disease.html?_r=1& |archive-date=24. 6. 2013 |name-list-style=vanc }}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.hhnmag.com/hhnmag/HHNDaily/HHNDailyDisplay.dhtml?id=5870001020 |title=The Facts About Obesity |vauthors=Weinstock M |date=21. 6. 2013 |website=H&HN |publisher=[[American Hospital Association]] |access-date=24. 6. 2013 |archive-date=9. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130909051439/http://www.hhnmag.com/hhnmag/HHNDaily/HHNDailyDisplay.dhtml?id=5870001020 |url-status=dead }}</ref> == Reference == {{refspisak|2|refs= <ref name="WHO 2000 p.6">WHO 2000 str.6</ref> <ref name=HaslamJames>{{cite journal | author = Haslam DW, James WP | title = Obesity | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_october-1-7-2005_366_9492/page/1197 | journal = Lancet | volume = 366 | issue = 9492 | pages = 1197–209 | year = 2005 | pmid = 16198769 | doi = 10.1016/S0140-6736(05)67483-1 | type = Review }}</ref> <ref name="kushner">{{cite book|author=Kushner, Robert |title=Treatment of the Obese Patient (Contemporary Endocrinology) |publisher=Humana Press |location=Totowa, NJ |year=2007 |page=158 |isbn=1-59745-400-1 |url=http://books.google.com/?id=vWjK5etS7PMC |doi= |access-date=5. 4. 2009}}</ref> <ref name="Anes2000">{{cite journal | author = Adams JP, Murphy PG | title = Obesity in anaesthesia and intensive care | journal = Br J Anaesth | volume = 85 | issue = 1 | pages = 91–108 | date = juli 2000 | pmid = 10927998 | doi = 10.1093/bja/85.1.91 | url = http://bja.oxfordjournals.org/cgi/content/full/85/1/91 }}</ref> }} == Literatura == * {{cite book |author=[[Svjetska zdravstvena organizacija]] (WHO) |title=Technical report series 894: Obesity: Preventing and managing the global epidemic. |location=Ženeva |publisher=World Health Organization |year=2000 |url=http://whqlibdoc.who.int/trs/WHO_TRS_894_(part1).pdf |format=PDF |isbn=92-4-120894-5 |access-date=17. 3. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150501075305/http://whqlibdoc.who.int/trs/WHO_TRS_894_(part1).pdf |archive-date=1. 5. 2015 |url-status=dead }} {{commonscat|Obesity}} {{stub-med}} {{Medicinski izvori |DiseasesDB = 9099 |ICD11 = {{ICD11|5B81|149403041}} |ICD10 = {{ICD10|E|66| |e|65}} |ICD9 = {{ICD9|278}} |MedlinePlus = 007297 |OMIM = 601665 |eMedicineSubj = med |eMedicineTopic = 1653 |MeshName = Obesity |MeshNumber = C23.888.144.699.500 }} {{Spisak simptoma bolesti}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Medicina]] [[Kategorija:Ishrana]] [[Kategorija:Gojaznost]] 8er1sd9g73kbj25gk4z4h6hs6nf5kl6 0 72728 3907884 3836718 2026-07-16T06:15:21Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907884 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} {{Infokutija glumac |ime=Emmy Rossum |ime_pri_rođenju=Emmanuelle Grey Rossum |mjesto_rođenja=[[New York]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] |mjesto_smrti= |slika=Emmy Rossum at 2010 Independent Spirit Awards.jpg |opis= |datum_rođenja={{Datum rođenja i godine|1986|9|12}} |datum_smrti= |godine_aktivnosti= |pseudonim= |veb-sajt= |supruge= |značajna_djela= |važniji filmovi= |oskar= |olivier= |afi= |bafta= |zlatni globus= |emmy= |cesar= |goya= |tony= }} '''Emmanuelle Grey Rossum''' (12. septembar 1986, [[New York]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]) je američka [[glumica]]. == Biografija == Emmanuelle Grey Rossum je rođena u [[New York]]u, a odrasla je u [[Manhattan]]u. Njeni roditelji su se razveli još dok je njena majka bila trudna. Ona ju je i odgajala, a oca je srela samo dva puta u svom životu. Pjesma "Anymore" s njenog albuma ''Inside Out'' upravo se temelji na ovom iskustvu. Emmy je čak pjevala u dječijem [[hor]]u u "Metropolitan Opera", zajedno sa [[Plácido Domingo|Plácidom Domingom]] i [[Luciano Pavarotti|Lucianom Pavarottijem]]. Za 5 [[dolar]]a za jednu noć, Rossum je pjevala na pet različitih [[jezik]]a u 20 različitih [[opera]], kao što su ''La Boheme'', ''Turandot'', ''The Damnation of Faust'', ''A Midsummer Night's Dream'', te je među ostalim radila i pod rukovodstvom Franca Zeffirellia u operi ''Carmen''. S dvanaest godina Emmy je prerasla dječje kostime, a sve veći interes za nastavak karijere doveo je do toga da je pronašla [[agent]]a i prisustvovala velikom broju [[Audicija (umjetnost)|audicija]]. Rossum se često šalila prilikom [[intervju]]a da su se njen talent i afinitet prema [[muzika|muzici]] razvili jer je njena majka uvijek slušala [[klasična muzika|klasičnu muziku]] i [[opera|operu]] dok je bila trudna s njom. == Karijera == === Glumačka karijera === Godine 1997, debitirala je na [[televizija|televiziji]], učestvujući u "''Law & Order''", i sljedeće godine, u dva [[film]]a i jednoj mini seriji. Rossum je primila i nominaciju za ''Young Artist Award'' [[1999]]. za najbolje performans u tv filmu, za svoj rad na ''Geniusu'' (tv film). Uslijedila je i uloga mlade [[Audrey Hepburn]] u ABC tv filmu ''The Audrey Hepburn Story''. Njen najveći uspjeh dosada donijela joj je [[uloga]] Christine Dae u svjetski poznatoj [[adaptacija|adaptaciji]] [[Andrew Lloyd Webber|Andrewa Lloyd Webbera]] na filmskom zaslonu, [[mjuzikl]]u "''The Phantom of the Opera''" ("Fantom u operi"). Ova joj je uloga donijela [[Zlatni globus]], nekoliko nominacija i mnoge druge nagrade. == Filmografija == * ''Dragonball'' (2009) ... Bulma * ''Poseidon'' (2006) ... Jennifer Ramsey * ''The Phantom of the Opera'' (2004) ... Christine *''The Day After Tomorrow'' (2004) ... Laura Chapman * ''[[Mistična rijeka]]'' (2003) ... Katie Markum * ''Nola'' (2003) ... Nola * ''Passionada'' (2002) ... Vicky Amonte * ''An American Rhapsody'' (2001) ... Sheila * ''Songcatcher'' (2000) ... Deladis Slocumb * ''As the World Turns'' (1999) ... Abigail Williams * ''Snoops'' (1999) ... Caroline Beels "Shameless "- Fiona Gallagher == Vanjski linkovi == * [http://www.emmyrossum.com/ Web-stranica obožavatelja] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201122133103/http://www.emmyrossum.com/ |date=22. 11. 2020 }} * http://www.imdb.com/name/nm0002536/ {{Commonscat}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Rossum, Emmy}} [[Kategorija:Rođeni 1986.]] [[Kategorija:Američke glumice]] [[Kategorija:Biografije, New York]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Dobitnici Nagrade "Saturn"]] njjv8zc7luxilzk76m3a566fyalqc63 0 74748 3907734 3815738 2026-07-15T15:37:52Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907734 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Biological cell.svg|mini|desno|300px|'''Organizacija tipične eukariotske ćelije.'''<br /> 1 – [[Jedarce]] <br> 2 – [[Jedro (biologija)|Jedro]]<br> 3 – [[Ribosom]]i<br> 4 – [[Vezikula]]<br> 5 – Hrapavi endoplazmatski retikulum<br> 6 – [[Golgijev aparat]] <br> 7 – [[Mikrotubula]]<br> 8 – Glatki endoplazmatski retikulum <br>9 – [[Mitohondrija]] <br> 10 – [[Lizosom]] <br> 11 – [[Citoplazma]]<br> 12 – [[Mikrotijela]]<br> 13 – [[Centriole]]]] '''Endoplazmatski retikulum''' je najšire zastupljena [[ćelija|ćelijska]], odnosno [[citoplazma]]tska, organela i predstavlja sistem membrana. U citoplazmi se nalaze u obliku relativno spljoštenih kesica ili razgranate mreže cjevčica. Membrane zatvaraju prostor koji se kontinuirano pruža duž mreže i povezuje se s prostorom između dvije jedarne membrane.<ref name="Bajrović">{{Cite book |author=Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds.|title=Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju|publisher=Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo|year=2005|isbn= 9958-9344-1-8}}</ref><ref name= "Kapur Pojskić">{{cite book|author=Kapur Pojskić L.|title=Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje|publisher= Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo|year=2014|isbn=978-9958-9344-8-3}}</ref><ref name="Međedović">{{cite book|author=Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R.|year=2002|title=Biologija 2. |publisher=Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-222-6}}</ref><ref name="RjeGen">{{cite book|author=Berberović Lj., Hadžiselimović R. |year=1986|title=Rječnik genetike|publisher=Svjetlost, Sarajevo|isbn= 86-01-00723-6}}</ref><ref name="Sofradzija">{{cite book|author=Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. |year= 2004|title= Biologija 1.|publisher= Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-686-8}}</ref><ref name="Hadziselimović">{{cite book |author=Hadžiselimović R., Pojskić N. |year=2005|title= Uvod u humanu imunogenetiku.|publisher= Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo|isbn=9958-9344-3-4}}</ref><ref name="biologija2">{{cite book|author=Sofradžija A., Berberović Lj., Hadžiselimović R. |year=2003|title= Biologija za 2.|publisher=Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-581-0}}</ref> Razlikuju se dva oblika endoplazmatskog retikuluma: '''hrapavi''' (zrnasti, granulirani) i '''glatki''' (agranulirani). Hrapavi endoplazmatski retikulum posjeduje [[ribosom]]e vezane na površini prema [[citosol]]u i ima spljošten izgled. Glatki endoplazmatski retikulum nema ribosoma na svojoj površini i ima izgled razgranatih cjevčica. Oba ova tipa endoplazmatskog retikuluma mogu se naći u istoj ćeliji. Relativna zastupljenost ova dva tipa endoplazmatskog retikuluma različita je u različitim ćelijama kao i u istoj ćeliji u toku različitih perioda njene aktivnosti. Hrapavi endoplazmatski retikulum uključen je u sintezu [[protein]]a koji treba da butu izlučeni iz ćelija, dok se u glatkom sintetiziraju [[lipidi]]. Postoji i specijalni tip glatkog endoplazmatskog retikuluma koji se zove '''sarkoplazmatski retikulum''' koji se nalazi u [[mišići|mišićnim]] ćelijama i služi kao skladište i pumpa za [[kalcijum]]ove jone koji se oslobađaju prilikom mišićne kontrakcije. ==Struktura== [[Datoteka:nucleus ER golgi.svg|thumb|300px|'''1'''&nbsp;[[Jedro]]{{nbsp|2}} '''2'''&nbsp;[[Jedrova pora]]{{nbsp|2}} '''3'''&nbsp;Hrapavi endoplazmatsku retikulum (RER){{nbsp|2}} '''4'''&nbsp;Glatki endoplasmatski retikulum (SER){{nbsp|2}} '''5'''&nbsp;[[Ribosom]] na hrapavomon ER{{nbsp|2}} '''6'''&nbsp;[[Protein]]i koji se transportiraju {{nbsp|2}} '''7'''&nbsp;Transport [[vezikula]]{{nbsp|2}} '''8'''&nbsp;[[Golgijev aparat]]{{nbsp|2}} '''9'''&nbsp;Cis strana Golgijevog apparata{{nbsp|2}} '''10'''&nbsp;Trans strana Golgijevog aparata{{nbsp|2}} '''11'''&nbsp;Cisterne Golgijevog apparata]] [[Datoteka:Blausen 0350 EndoplasmicReticulum.png|thumb|3D snimak endoplazmatskog retikuluma]] Opća struktura endoplazmatskog retikulum je mrežasta membrana zvana [[cisterna|cisterne]]. Ove kesaste strukture drže se zajedno putem [[citoskelet]]a. [[Fosfolipidna membrana]] zatvara cisternski prostor (ili lumen), koji je kontinuiran s [[perijedarni prostor|perinjedarnim prostorom]], ali je odvojen od [[citosol]]a. Funkcije endoplazmatičnog retikulum mogu se sažeti na sintezu i transport proteina i membranskih [[lipid]]a, ali variraju između ER i tipa i funkcije ćelija. Količina i hrapavog i glatkog endoplazmatskog retikuluma u ćeliji može se polahko smjenjivati iz jednog tipa u drugi, ovisno o promjenama metaboličke aktivnosti ćelije. Transformacija može uključiti ugrađivanje novih proteina u membranu, kao i strukturne promjene. Promjene u sadržaju proteina mogu doći bez primjetnih strukturnih promjena. ===Hrapavi (grubi, zrnasti ili granulirani) endoplaznmatski retikulum=== [[Datoteka:Protein translation.gif|thumb|300px|Pridolaženje proteina za [[sekrecijski put]] je signalizirano iz u hrapavog endoplazmatskog retikulum (koji se javlja gore desno, kada slika pređe približno pola ciklusa animacije).<br> Ukupno trajanje animacije je oko dvije minute.]] Površina hrapavog endoplazmatskog retikuluma (često skraćeno '''RER''' ili hrpavi ER) (također se zove i '''zrnasti endoplazmatski retikulum''') je optočena proizvođačima proteina – [[ribosom]]mima, što mu daje "hrapav" izgled (otud ime).<ref>{{cite web|title=reticulum|url=http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/reticulum|website=The Free Dictionary}}</ref> Mjesto vezanja ribosoma na endoplazmatskom retikulumu je [[translokon]].<ref>{{cite journal |authors=Görlich D, Prehn S, Hartmann E, Kalies KU, Rapoport TA | title= A mammalian homolog of SEC61p and SECYp is associated with ribosomes and nascent polypeptides during translocation. |url=https://archive.org/details/cell_1992-10-30_71_3/page/489 | journal= Cell |date=1992| volume=71 | issue=3 | pages=489–503 | pmid=1423609 | doi=10.1016/0092-8674(92)90517-G}}</ref> Međutim, ribosomi nisu stabilni dio strukture ove organele kao što su stalno vezani i otpuštani sa membrane. Ribosomi se vežu samo za hrapavi endoplazmatski retikulum u jednan specifičan proteinsko-nukleinskokiselinski složeni oblik u citosolu. Kada je slobodan ribosomu, ovaj posebno složeni oblik počinje prevođenje [[iRNK]] u jezik proteina koji su predodređeni za [[sekrecijski put]].<ref name="lodish">{{cite book |last=Lodish |first=Harvey |year=2003 |title=Molecular Cell Biology |edition=5th |publisher=W. H. Freeman |pages=[https://archive.org/details/molecularcellbio00harv/page/659 659–666] |isbn=0-7167-4366-3 |display-authors=etal |url=https://archive.org/details/molecularcellbio00harv/page/659 }}</ref> Prvih 5-30 [[aminokiselina]] polimerizovanog kodiranja [[signalni peptid|signalnog peptida]], proslijeđuje molekulsku poruku koja je prepoznatljiva i vezana zA [[čestica prepoznavanja signala|česticu prepoznavanja signala]] (SRP). Transkacija prestaje i ribozomni kompleks se veže za RER [[translokon]] gdje nastavlja translaciju stvaranjem novonastalih proteina formirajući u RER lumen i/ili membrane. Protein se prerađuje u ER lumenski enzim (signalna [[peptidaza]]), koji uklanja peptidni signal. Ribosom tada može biti otpušten natrag u citosol; međutim, za netranslacijske ribosome je poznato da ostaju povezani sa translokonima.<ref name="Seiser2000">{{cite journal|last1=Seiser|first1=R. M.|title=The Fate of Membrane-bound Ribosomes Following the Termination of Protein Synthesis|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-10-27_275_43/page/33820|journal=Journal of Biological Chemistry|volume=275|issue=43|year=2000|pages=33820–33827|issn=0021-9258|doi=10.1074/jbc.M004462200}}</ref> Membrana hrapavog endoplazmatskog retikuluma formira velike udvojene membranske listove koji se nalaze u blizini, a kontinuirani su sa vanjskim slojem [[jedro|jedrove ovojnice]].<ref name="ShibataVoeltz2006">{{cite journal|last1=Shibata|first1=Yoko|last2=Voeltz|first2=Gia K.|last3=Rapoport|first3=Tom A.|title=Rough Sheets and Smooth Tubules|url=https://archive.org/details/cell_2006-08-11_126_3/page/435|journal=Cell |volume=126|issue=3|year=2006|pages=435–439|issn=0092-8674|doi=10.1016/j.cell.2006.07.019}}</ref> Dvostruka membranski listovi listovi slažu se i povezuju preko nekoliko desno- ili lijevosmjernih spiralnih rampi, tzv. Terasakijevih rampi, što dovodi do stvaranja strukture koja je nalik garaži.<ref name="TerasakiKozlov2013">{{cite journal|first1=Mark|last1=Terasaki|first2=Tom|last2=Shemesh|first3=Narayanan|last3=Kasthuri|first4=Robin W.|last4=Klemm|first5=Richard|last5=Schalek|first6=Kenneth J.|last6=Hayworth|first7=Arthur R.|last7=Hand|first8=Maya|last8=Yankova|first9=Greg|last9=Huber|first10=Jeff W.|last10=Lichtman|first11=Tom A.|last11=Rapoport|first12=Michael M.|last12=Kozlov|title=Stacked Endoplasmic Reticulum Sheets Are Connected by Helicoidal Membrane Motifs|journal=Cell |volume=154|issue=2|year=2013|pages=285–296|doi=10.1016/j.cell.2013.06.031}}</ref> Iako ne postoji kontinuirana membrana između endoplazmatskog retikuluma i [[Golgijev aparat|Golgijevog aparata]], vezikule koje su vezane za membranu prenose proteine između ova dva odjela.<ref>Endoplasmic reticulum. (n.d.). McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology. Retrieved September 13, 2006, from Answers.com Web site: http://www.answers.com/topic/endoplasmic-reticulum</ref> Vezikule su okružene slojem proteina zvanih COPI i COPII. Vezikule koje ciljaju [[COPII]] ciljeve vezikule na Golgijevom aparatu i [[COPI]] označavaju da se vratio hrapavi endoplazmatski retikulum. Ovaj endoplazmatski retikulum djeluje u suglasnosti sa aktivnošću [[Golgijev aparat|Golgijevog kompleksa]] vežući nove proteine da ih pravilno prenesu na njihova odredišta. Drugi način transporta iz endoplazmatskog retikuluma uključuje područja pod nazivom [[mjesto membranakog kontakta]], gdje se održavaju blisko spojene membrane endoplazmatskog retikuluma i druge organele, omogućavajući prijenos lipida i drugih malih molekula.<ref>{{cite journal |author=Levine T |title=Short-range intracellular trafficking of small molecules across endoplasmic reticulum junctions |journal=Trends Cell Biol. |volume=14 |issue=9 |pages=483–90 |date=septembar 2004 |pmid=15350976 |doi=10.1016/j.tcb.2004.07.017 |url= }}</ref><ref>{{cite journal |authors=Levine T, Loewen C |title=Inter-organelle membrane contact sites: through a glass, darkly |journal=Curr. Opin. Cell Biol. |volume=18 |issue=4 |pages=371–8 |date=august 2006 |pmid=16806880 |doi=10.1016/j.ceb.2006.06.011}}</ref> Grapavi endoplazmatski retikulum je ključ u više funkcija: * Proizvodnja [[lizosom]]nih enzima sa [[manoza-6-fosfat]]nim markerom dodanim u ''cis''-Golgijevu mrežu; * Proizvodnja [[sekret]]nih proteina, koji se izlučuju konstitutivno bez oznake ili na regulacijski način koji uključuje [[klatrin]] i uparene osnovne aminokiseline u [[signalni peptid]]; * [[Integralni membranski proteini]] koji ostaju ugrađeni u membrane kao izlazi vezikula i vežu se za nove membrane. Rab proteini su ključni u ciljanju membrane; [[SNAP-25|SNAP]] i [[SNARE]] ključni su proteini pri spajanju; * Nastavlja početnu [[glikozilacija|glikolizaciju]] kao cjelinu. Ovo je N-vezanje (O-povezivanje javlja se u Golgijevom aparatu); ** N-vezana glikozilacijea: Ako je protein pravilno isključen, [[oligosahariltransferaza]] prepoznaje AA slijed [[Asparagin|N]] X [[serin|S]] ili [[Asparagin|N]] X [[treonin|T]] (sa fosforiliziranim S/T ostatkom) i dodaje 14-šećernu kičmu (2-''N''-acetilglukozamin, 9-granata [[manoza]] i 3-[[glukoza]] na kraju) [[dušik]]a bočnog lanca u Asn ===Glatki endoplazmatki retikulum=== Glatki endoplazmatki retikulum ('''SER''') ili nezrnsati (negranulirani) endoplazmatski retikulum ima funkcije u nekoliko metaboličkih procesa. Sintetizira [[lipid]]e, [[fosfolipid]]e i [[steroid]]e. Ćelije koje luče ove proizvode, kao što su one u [[testis]]ima, [[jajnik]]u i [[lojna žlijezda|lojnim žlijezdama]] imaju obilje glatkog endoplazmatskog retikuluma.<ref>{{cite news |title=Functions of Smooth ER |publisher=University of Minnesota Duluth}}<!--|access-date=16 December 2012--></ref> Također obavlja metabolizam [[ugljikohidrat]]a, detoksikaciju prirodnih produkata metabolizma, [[alkohol]]a i [[lijek]]ova, vezanje receptore na ćelijskim membranama proteina i [[metabolizam steroida]].<ref>{{cite journal|authors=Maxfield FR, Wüstner D |title=Intracellular cholesterol transport|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_2002-10_110_7/page/890 |journal=J. Clin. Invest.|volume=110|issue=7|pages=891–8|date=oktobar 2002|pmid=12370264|pmc=151159|doi=10.1172/JCI16500}}</ref> U mišićnim ćelijama, regulira koncentraciju [[kalcij]]skih iona. Glatki endoplazmatski retikulum nalazi se u različitim tipovima ćelija (i životinja i biljaka), a u svakoj ima različite funkcije. Glatki endoplazmatski retikulum sadrži enzim [[glukoza-6-fosfataza]], koji pretvara [[glukoza-6-fosfat]] u glukozu, što je korak u [[glukoneogeneza|glukogenezi]]. Povezan je s [[jedrova ovojnica|jedrovom ovojnicom]], a sastoji se od tubula koje se nalaze u blizini ćelijske periferije. Ove cijevi ponekad se granaju, formirajući strukturu mrežastog izgleda.<ref name="ShibataVoeltz2006" /> U nekim ćelijama, postoje proširena područja, kao što su kese u hrapavom endoplazmatskom retikulumu. Mreža glatkog endoplazmatskog retikulum omogućava povećanu aktivnu površinu ili služi za pohranu ključnih enzima i njihovih proizvoda. ====Sarkoplazmatski retikulum==== [[Datoteka:Blausen 0801 SkeletalMuscle.png|thumb|left|250px|Vlakna [[Skeletni mišić|skeletnog mišića]], sa sarkoplazmatskom mrežom (plava)]] Sarkoplazmatski retikulum (SR, od grčkog σάρξ - ''sarks'' = meso, meso), je glatki ER koji se nalazi u [[miocit]]ima. Jedina strukturna razlika između ove organele i glatkog endoplazmatskog retikuluma je prisustvo mješovitih proteina koji su vezani za njihove membrane ili plivaju u okvirima njihovog lumena. Ova osnovna razlika je pokazatelj njihove funkcije: endoplazmatski retikulum sintetizira molekule, dok sarkoplazmatski pohranjuje ione [[kalcij]]a i pumpa ih u sarkoplazmu kada je mišićno vlakano stimulirano.<ref name="sarcoplasmic">{{cite journal|authors=Toyoshima C, Nakasako M, Nomura H, Ogawa H |title=Crystal structure of the calcium pump of sarcoplasmic reticulum at 2.6 A resolution|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-06-08_405_6787/page/646 |journal=Nature|volume=405|issue=6787|pages=647–55|year=2000|pmid=10864315|doi=10.1038/35015017}}</ref><ref>{{cite book|title=Medical Cell Biology 3rd/ed|publisher=Academic Press|pages=69|url=https://books.google.com/books?id=tRbCHk9easQC&pg=PA69&lpg=PA69&dq=smooth+er+stores+calcium+ions+muscle+cells&source=bl&ots=RtG7D-wi59&sig=5hxYMBaDdb-S4Ypd01Hcp-e8qqY&hl=en&sa=X&ei=odTNUNPFC-LX0QHRnoHQBg&ved=0CHIQ6AEwCQ#v=onepage&q=smooth%20er%20stores%20calcium%20ions%20muscle%20cells&f=false}}</ref> Nakon otpuštanja iz sarkoplazmatskog retikuluma, ioni kalcija ulaze u interakciju s kontraktilnim proteinima koji koriste [[ATP]] za skraćivanje mišićnih vlakana. Sarkoplazmatski retikulum ima glavnu ulogu u [[spoj nadražaj-kontrakcija|spoju nadražaj-kontrakcija]].<ref>{{cite book |title = Fundamentals of Anatomy and Physiology |first1 = Frederick |last1 = Martini |first2 = Judi |last2 = Nath |first3 = Edwin |last3 = Bartholomew |edition = 10th |isbn = 978-0321909077 |year = 2014}}</ref> ==Funkcije== Endoplazmatski retikulum ima mnoge opće funkcije, uključujući i sklapanje proteinskih molekula u kesice pod nazivom [[cisterna|cisterne]] i transport sintetiranih proteina u [[vezikule]] [[Golgijev aparat|Golgijevog aparata]]. Pravilno sklapanje novostvorenih proteina je omogućava nekoliko [[haperon (protein)|haperonskih]] proteina endoplazmatskog retikuluma, uključujući i [[protein-disulfid izomeraza|protein-disulfid izomerazu]] (PIO), ERp29 i [[Hsp70]], koji je porodice [[vezni imunoglobulinski protein|BiP/Grp78]], [[kalneksin]], [[kalretikulin]], porodice peptidilpropil izomeraza. Samo pravilno presavijeni proteini prenose se iz hrapavog ER na [[Golgijev aparat]] – nesvijeni proteini izazivaju [[odgovor nepresavijenih proteina]] kao odgovor na stres u ER. Usljed toga, javljaju se poremećaji u [[redoks]] regulaciji [[kalcij]]a, deprivacija [[glukoza|glukoze]] i virusne infekcije<ref>{{cite journal|last=Xu|first=C|title=Endoplasmic Reticulum Stress: Cell Life and Death Decisions|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_2005-10_115_10/page/2656|journal=J. Clin. Invest|year=2005|volume=115|pages=2656–2664|pmid=16200199|doi=10.1172/JCI26373|issue=10|pmc=1236697|display-authors=etal}}</ref> or the over-expression of proteins<ref name="pmid22510960">{{cite journal |authors=Kober L, Zehe C, Bode J | title = Development of a novel ER stress based selection system for the isolation of highly productive clones | journal = Biotechnol. Bioeng. | volume = 109 | issue = 10 | pages = 2599–611 |date=oktobar 2012 | pmid = 22510960 | doi = 10.1002/bit.24527 }}</ref> koji mogu voditi ka [[stresni odgovor endoplazmatskog retikuluma|stresnog odgovora endoplazmatskog retikulum]] (ER stres), stanju koje usporava presavijanje proteina, što izaziva [[odgovor nepresavijenih proteina]] . Ovaj stres se pojavljuje kao potencijalni uzrok oštećenja u hipoksiji/ishemiji, [[rezistencija na insulin|otpornosti na insulin]] i drugih poremećaja.<ref>{{cite journal|journal=Science|year=2004 |volume=306|issue=5695|pages=457–461|title=Endoplasmic reticulum stress links obesity, insulin action, and type 2 diabetes|url=https://archive.org/details/sim_science_2004-10-15_306_5695/page/456|last1=Ozcan|first1=U.|last2=Cao|first2=Q|last3=Yilmaz|first3=E|last4=Lee|first4=AH|last5=Iwakoshi|first5=NN|last6=Ozdelen|first6=E|last7=Tuncman|first7=G|last8=Görgün|first8=C|last9=Glimcher|first9=LH|last10=Hotamisligil|first10=GS|PMID=15486293|doi=10.1126/science.1103160}}</ref> === Transport proteina === Sekrecijski proteini, uglavnom [[glikoprotein]]i, se transportuju preko membrane endoplazmatskog retikuluma. Proteini koji se tako prenose širom ćelije označeni su i „adresirani“ pomoću [[signalni peptid|signalne sekvence]]. [[N-kraj]] (jedan od krajeva) [[polipeptid]]nog lanca (tj. proteina) sadrži nekoliko [[aminokiselina]] koje djeluju kao kao oznaka adrese, koja se uklanja kada polipeptid stigne na odredište. Nastajući peptidi dolaze do ER preko [[translokon]]a, koji je multiproteinski kompleks ugrađen u membranu. Proteini koji su predodređeni za mjesta izvan endoplazmatskog retikuluma pakuju se u transportne [[vezikula|vezikule]] i transportuju duž [[citoskelet]]a, prema odredištiu. U ljudskim fibroblastima, ER je uvijek kodistribuiran sa mikrotubulama, a depolimerizacija ovog drugog izazva svog koagregaciju sa [[mitohondrija]]ma, koje su također povezane sa endoplazmatskim retikulumom.<ref>Soltys ,B.J. and Gupta, R.S. (1992) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1363623 Interrelationships of endoplasmic reticulum, mitochondria, intermediate filaments, and microtubules – a quadruple fluorescence labeling study]. PMID 1363623.</ref> Endoplazmatski retikulum je također dio sortiranja proteinskog puta. To je, u suštini, transportni sistem eukariotske ćelije. Većina njegovih unutrašnjih proteina zadržavaju se u njemu tokom zadržavanja [[Strukturni motiv|motiva]]. Ovaj motiv se sastoji od četiri [[aminokiseline]] na kraju sekvence proteina. Najčešća zadržavajuća sekvence su [[KDEL (aminokiselina)|KDEL]], za proteine koji se nalaze u lumenu i [[KKXX (aminokiselina)|KKXX]] za transmembranski protein.<ref>{{cite journal|author1=Mariano Stornaiuolo |author2=Lavinia V. Lotti |author3=Nica Borgese |author4=Maria-Rosaria Torrisi |author5=Giovanna Mottola |author6=Gianluca Martire |author7=Stefano Bonatti |date=mart 2003| title=KDEL and KKXX Retrieval Signals Appended to the Same Reporter Protein Determine Different Trafficking between Endoplasmic Reticulum, Intermediate Compartment, and Golgi Complex| journal=Molecular Biology of the Cell| volume=14|issue=3| pages=889–902| doi=10.1091/mbc.E02-08-0468}}</ref> Međutim, varijacije KDEL i KKXX i drugih sekvenci također mogu dovesti do retencije endoplazmatskog retikuluma. Nije poznato da li se takve varijacije mogu dovesti do sub-ER lokalizacije. U ćelijama sisara, postoje tri KDEL ([[KDELR1|1]], [[KDELR2|2]] i [[KDELR3|3]]) receptora, koji imaju vrlo visok stepen identiteta sekvence. Ostaje da se preciznije spoznaju funkcijske razlike između ovih receptora.<ref>Raykhel I, Alanen H, Salo K, Jurvansuu J, Nguyen VD, Latva-Ranta M, Ruddock L (2008) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18086916 A molecular specificity code for the three mammalian KDEL receptors]. PMID 18086916.</ref> ==Klinički značaj== Abnormalnosti u [[XBP1]] vode ka povišeno. [[Stresni dgovor endoplazmatskog retikuluma]] potom izaziva veću osjetljivost za upalne procese koji mogu čak doprinijeti i pojavi [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove bolesti]].<ref name=pmid21389082>{{cite journal|last=Casas-Tinto|first=S|author2=Zhang, Y |author3=Sanchez-Garcia, J |author4=Gomez-Velazquez, M |author5=Rincon-Limas, DE |author6=Fernandez-Funez, P |title=The ER stress factor XBP1s prevents amyloid-{beta} neurotoxicity.|journal=Human Molecular Genetics|date=25. 3. 2011|pmid=21389082|doi=10.1093/hmg/ddr100|pmc=3090193|volume=20|issue=11|pages=2144–60}}</ref> U [[debelo crijevo|debelom crijevu]], anomalije XBP1 su povezane sa upalnim bolestima crijeva, uključujući [[Crohnova bolest|Crohnovu bolest]].<ref name="pmid18775308">{{cite journal |authors=Kaser A, Lee AH, Franke A, Glickman JN, Zeissig S, Tilg H, Nieuwenhuis EE, Higgins DE, Schreiber S, Glimcher LH, Blumberg RS | title = XBP1 links ER stress to intestinal inflammation and confers genetic risk for human inflammatory bowel disease | journal = Cell | volume = 134 | issue = 5 | pages = 743–56 |date=septembar 2008 | pmid = 18775308 | doi = 10.1016/j.cell.2008.07.021 | url = | pmc = 2586148 }}</ref> [[Odgovor nepresavijenih proteina]] (UPR) je [[ćelijski odgovor na stres]] koji je u vezi sa endoplazmatskim retikulumom.<ref>{{cite web |url=http://www.ibiology.org/ibioeducation/making-discoveries/discovery-talk-unfolding-the-upr.html |title=Peter Walter's short talk: Unfolding the UPR |publisher=iBiology |first=Peter |last=Walter |access-date=13. 12. 2016 |archive-date=12. 7. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170712155518/https://www.ibiology.org/ibioeducation/making-discoveries/discovery-talk-unfolding-the-upr.html |url-status=dead }}</ref> UPR se aktivira kao odgovor na gomilanje nepresavijenih ili pogrešno presavijenih [[protein]]a u [[Lumen (anatomija)|lumenu]] endoplazmatskog retikuluma. Funkcije UPR za vraćanje normalnu funkciju ćelije zaustavljanjem [[translacija|translacije]] proteina, dagradacijom pogrešno presavijenih proteina i aktiviranjem signalnih puteva koji dovode do povećanja proizvodnje molekulske [[pratilac (protein)|pratilaca]] koji su uključeni u [[presavijanje proteina]]. Održiva nadaktivacija UPP je upletena u [[prion]]ske bolesti, kao i nekoliko drugih [[neurodegeneracija|neurodegenerativnih bolesti]], a inhibicija UPP mogla bi postati dio tretmanA za ove bolesti.<ref>{{Cite journal | last1 = Moreno | first1 = J. A. | last2 = Halliday | first2 = M. | last3 = Molloy | first3 = C. | last4 = Radford | first4 = H. | last5 = Verity | first5 = N. | last6 = Axten | first6 = J. M. | last7 = Ortori | first7 = C. A. | last8 = Willis | first8 = A. E. | last9 = Fischer | first9 = P. M. | last10 = Barrett | first10 = D. A. | last11 = Mallucci | first11 = G. R. | doi = 10.1126/scitranslmed.3006767 | title = Oral Treatment Targeting the Unfolded Protein Response Prevents Neurodegeneration and Clinical Disease in Prion-Infected Mice | journal = Science Translational Medicine | volume = 5 | issue = 206 | pages = 206ra138 | year = 2013 | pmid = 24107777| pmc = }}</ref> == Također pogledajte == *[[Organele]] *[[Ćelije (biologija)|Ćelija]] == Reference == {{refspisak|2}} ==Vanjski linkovi== {{Commonscat|Endoplasmic reticulum}} {{Ćelija}} {{Ćelijske strukture i organele}} [[Kategorija:Citologija]] [[Kategorija:Ćelije]] [[Kategorija:Organele]] [[Kategorija:Anatomija eukariotske ćelije]] mw6jxgvurzk0mfiqathzn0h4dfljj5e 0 78085 3907847 3899466 2026-07-15T21:21:29Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907847 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Despića Kuća 2026.png|mini|249x249piksel|Despića kuća]] '''Despića kuća''' je muzej-kuća u [[Sarajevo|Sarajevu]]. Kuća prikazuje kulturu stanovanja bogate, [[trgovina|trgovačke]], srpske [[pravoslavlje|pravoslavne]] porodice Despić. Nalazi se u okviru [[Baščaršija|Baščaršije]], na uglu Obale Kulina bana i Despićeve ulice u starom dijelu Sarajeva, nedaleko od [[Latinska ćuprija|Latinske ćuprije]]. Po koloniji [[Dubrovnik|dubrovačkih]] trgovaca taj dio grada nekad se zvao Latinluk. U vlasništvu je [[Muzej Sarajeva|Muzeja Sarajeva]], kao njegov depandans. Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika, na sjednici održanoj od. 15. do 22. marta 2005. godine, donijela je odluku da se Despića kuća proglasi za [[nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]].<ref>{{Cite web|url= http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=2540|title= Despića kuća u Sarajevu|work= Komisija za nacionalne spomenike|access-date= 13. 9. 2016|archive-date= 30. 6. 2020|archive-url= https://web.archive.org/web/20200630065754/http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=2540|url-status= dead}}</ref> Ovu odluku Komisija je donijela u sljedećem sastavu: Zeynep Ahunbay, Martin Cherry, [[Amra Hadžimuhamedović]] (predsjedavajuća), [[Dubravko Lovrenović]], [[Ljiljana Ševo]] i Tina Wik. == Historija == Kuća je građena u nekoliko faza u tri različita perioda. Najstariji dio datira iz [[17. vijek]]a. Kuća je pripadala imućnoj, pravoslavnoj, porodici Despić koja je kuću poklonila gradu Sarajevu, [[Rodna kuća Vladislava Skarića|zajedno sa još jednim objektom]] u kojem je danas smješten Muzej književnosti i pozorišne umjetnosti.<ref>{{Cite web |url=http://www.muzejsarajeva.ba/content/view/24/39/lang,ba/ |title=Arhivirana kopija |access-date=30. 7. 2008 |archive-date=8. 8. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070808150008/http://www.muzejsarajeva.ba/content/view/24/39/lang,ba/ |url-status=dead }}</ref> I taj drugi objekat je nacionalni spomenik.<ref>{{Cite web |url= http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=3353 |title= Rodna kuća Vladislava Skarića u Sarajevu |work= kons.gov.ba |access-date= 13. 9. 2016 |archive-date= 29. 6. 2020 |archive-url= https://web.archive.org/web/20200629093708/http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=3353 |url-status= dead }}</ref> Značaj kuće je u činjenici da su se u njoj odigravale prve klasične pozorišne predstave tako da se ovaj objekat može smatrati pretečom savremenog [[pozorište|pozorišta]] u Sarajevu.<ref>http://www.sonar.ba/discover.php?lang=ba&action=full&id=14{{Mrtav link}}</ref> Kuća je sanirana je 2001. godine uz pomoć [[Švedska|švedske]] fondacije Kulturno naslijeđe bez granica, Vlade Kantona Sarajevo i Zavoda za zaštitu spomenika u sastavu Federalnog ministarstva kulture i sporta. U najstarijem dijelu kuće ostala su sačuvana obilježlja ovdašnje kulture stanovanja u XIX stoljeću: musandare, rafe, zidane peći sa lončićima i peškuni. Također, uspjeli su se sačuvati i izuzetno vrijedni primjeri direktnog oslikavanja na drvenim plankama, koji su restaurirani i rekonstruirani. == Također pogledajte == * [[Svrzina kuća]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.sarajevo-tourism.com/video/bos/despica_kuca.rm Dokumentarni film o Despića kući] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160307210957/http://www.sarajevo-tourism.com/video/bos/despica_kuca.rm |date=7. 3. 2016 }} * [http://www.muzejsarajeva.ba/ Zvanična stranica muzeja Sarajeva] {{Muzeji u BiH}} {{Građevine u Sarajevu}} {{Sarajevo}} [[Kategorija:Građevine u Sarajevu]] [[Kategorija:Kuće]] [[Kategorija:Muzeji osnovani 1881.]] [[Kategorija:Nacionalni spomenici u Sarajevu]] 9u8b89omkf4wx9odhd6polhaw1yw76s 0 79091 3907864 3415633 2026-07-16T01:57:10Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907864 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} '''Duman''' je [[izvor]] [[Rijeka|rijeke]] [[Bistrica (Plovuča)|Bistrice]] u [[Livno|Livnu]]. Nalazi se u podnožju kraškog brda [[Bašajkovac]], podno strmih stijena Crvenice. Ime mu potječe od istoimene turske riječi ''duman'' koja označava dim ili maglu, a u slučaju livanjskog Dumana etimologija se odnosi na dim od kapljica vode odnosno vodenu zavjesu, koja je pokatkad vidljiva za velikog vodostaja tokom zimskih mjeseci. Po svojoj je ljepoti dosta sličan izvoru rijeke [[Buna|Bune]] kod [[Mostar]]a. Ljeti ga karakteriše ugodna ljetna svježina, zbog čega ga generacije Livnjaka od davnina do danas koriste i kao mjesto za izlete i teferiče, a oni odvažniji i za skakanje sa visokih stijena u bazen, zvan ''Bent''. Bent je nevelik četverokutni bazen, dubok tri metra, isklesan na izvoru Dumana, povodom osvajanja [[Klis]]a i utemeljenja [[Kliški sandžak|Kliškog sandžaka]] [[1537]]. godine. Za Duman se pretpostavlja da je kolijevka života na području grada [[Livno|Livna]] i mjesto gdje je ili u čijoj je neposrednoj blizini podignuta stara srednjovjekovna utvrda [[Bistrički grad]]. U julu 1660, za posjete starom [[Hlivno|Hlivnu]], poznati osmanlijski putopisac [[Evlija Čelebija]] donosi kratku crticu punu oduševljenja o kupanju livanjskih mladića u Dumanu: "''Pred pećinom iz koje izvire ova bistra voda postoji veliki bazen (havz) od dest kvadratnih aršina. To je, također, mjesto gdje se sastaju učeni ljudi i derviši. Svi mladići ovog šehera ulaze u ovaj bistri bazen kao vile i plivaju vješto kao ribe. Na ovom čistom bazenu postoji natpis. Iznad bazena na stijeni koja kao da se s nebom spaja, uspeli su se pomoću ljestava savršeni majstori i na jednom četvorougaonom bijelom mramoru izgravirali, uklesali i pismom dželi-sulus napisali taj natpis, a zatim su ovaj mramor lijepo obojili. Ali pošto natpis stoji jako visoko, bilo ga je teško pročitati. Ja sam, siromašni putnik, uspio da ga pročitam pomoću durbina. U blizini ovog natpisa ima još natpisa na latinskom i grčkom jeziku."'' Na natpisu kojeg danas više nema u Dumanu pisalo je na arapskom: ''Ovu je građevinu podigao Mustafa Aga za ljubav Boga, Gospodara svih svjetova. ''Neka mu Allah podari najviše mjesto (u raju). I neka Bog udvostruči nagradu najboljim ''dobrotvorima! Allah nam nadahnu njen kronostih: Stjecište dobrih ljudi i otkrovenje ''geomanta.''' Godina 944. (1537) ==Vanjski linkovi== * https://web.archive.org/web/20161017154255/http://www.panoramio.com/photo/46411132 * http://www.jadran.ba/va/files/Rj%2082-14.pdf{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }} * http://www.komunalno-livno.ba/index.php?option=com_content&view=article&id=48&Itemid=28 {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160306103158/http://www.komunalno-livno.ba/index.php?option=com_content&view=article&id=48&Itemid=28 |date=6. 3. 2016 }} {{Izvori u Bosni i Hercegovini}} [[Kategorija:Livno]] [[Kategorija:Kraška vrela u Bosni i Hercegovini]] e2dwoxcjsmmf9s9lmzia3vc9t6dls8e 0 79720 3907538 3899577 2026-07-15T12:28:36Z Bosancica by MK 173186 3907538 wikitext text/x-wiki {{Šablon:Psihoanaliza}} [[Datoteka:Psychoanalitic Congress.jpg|mini|Kongres psihoanalitičara 1911. godine. Na slici u sredini su Freud i Jung.]] '''Psihoanaliza''' je psihoterapijski pravac koji je započeo sa [[Sigmund Freud|Sigmundom Freudom]]<ref name="istrazime.com">http://www.istrazime.com/psihologija-licnosti/freud-i-suvremena-psihologija-sto-nam-je-ostavio-otac-psihoanalize/</ref> krajem [[19. vijek]]a. Otada se razvio i u drugim smjerovima pa su danas aktualne psihoanalitička škola objektnih odnosa, jungijanska analitička psihoanaliza ili noviji pravci poput self-psihologije. Psihoanalitičke terapije ne služe samo liječenju poremećaja, već i dubinskom upoznavanju vlastite psihe. Sigmunda Freuda smatra se osnivačem psihoanalize (danas klasična psihoanaliza). Freud je počeo proučavanjem histerije, pri čemu je prvi kao uzrok histerije postulirao neki traumatski događaj (a ne nasljednu biološku slabost [[psiha|psihe]] da se održi na okupu, kao njegovi prethodnici). Prilikom nekog traumatskog događaja, osoba ne uspijeva odreagirati osjećaje na njega, te ih potiskuje i oni joj se kasnije vraćaju kao simptomi. Upravo je to, i kasnije postuliranje nesvjesnog kao mjesta potisnutih osjećaja, afekata (''Tumačenje snova'', [[1900]].) ono što je dovelo do pojave nove naučne paradigme i učinilo Freuda velikanom o čijim se dijelima još i danas raspravlja i oko kojih se spori. Od ostalih važnijih Freudovih koncepata potrebno je naglasiti načelo ugode i stvarnosti, [[Edipov kompleks]], podjelu psihe na id, ego i superego, te konceptualiziranje [[narcizam|narcizma]]. Poslije Freuda postoje još i jungijanska psihoanaliza (razvio ju je Jung, koji je u početku bio Freudov saradnik ali kasnije su se udaljili radi teorijskih razilaženja), ego [[psihologija]] (Anna Freud), interpersonalna psihoanaliza (Harry Stack Sullivan), teorije objektnih odnosa (Melanie Klein, Donald Winnicott, Otto Kernberg itd.) i novije teorije self-psihologije (Heinz Kohut). == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat-inline|Psychoanalysis}} * [http://www.znanje.org/i/i22/02iv09/02iv0918/index.html Psihoanaliza] * [https://web.archive.org/web/20081217145907/http://www.psiha.com.hr/index.php?option=com_content&task=view&id=44&Itemid=28 Što je psihoanaliza?] {{Psihoterapija}} {{Kontinentalna filozofija}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Psihoanaliza| ]] 3w6pug19db8zim380w4wqzipsvujrit 0 88486 3907833 3904322 2026-07-15T20:52:21Z Bosancica by MK 173186 3907833 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Robert Jeffrey Sternberg | slika = RobertJSternberg2011.jpg | slika_širina = 250px | naslov = Sternberg 2011. | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|12|8}} | mjesto_rođenja = [[Newark, New Jersey|Newark]], [[New Jersey]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | prebivalište = [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | državljanstvo = Američko | narodnost = | etnicitet = | polje = [[Psihologija]] ([[Kognitivna psihologija]]) | radna_institucija = {{Plainlist| * [[Univerzitet Cornell]] * [[Univerzitet Oklahoma State]] * [[Univerzitet Yale]] * [[Univerzitet Tufts]] * [[Univerzitet Wyoming]] }} | alma_mater = {{Plainlist| * [[Univerzitet Yale]] ([[Bachelor of Arts|BA]]) * [[Univerzitet Stanford]] ([[Doktor filozofije|PhD]]) }} | doktorski_mentor = [[Gordon Bower]] | doktorski_studenti = | akademski_savjetnici = | uticao_na = | uticali_na_njega = | poznat_po = {{Plainlist| * [[Trijarhična teorija inteligencije]] * [[Trougaona teorija ljubavi]] * Pogled na tri procesa (u uvidu) * Investicijska teorija kreativnosti }} | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = {{Plainlist| * [[Nagrada "James McKeen Cattell"]] (1999) * [[Nagrada "E. L. Thorndike"]] (2003) * Nagrada Grawemeyer (2003) }} | religija = | fusnote = Bio je predsjednik [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA) 2003. }} '''Robert Jeffrey Sternberg''' (rođen 8. decembra 1949) američki je psiholog i psihometričar.<ref name="Encyclopedia_Sternberg">{{cite web |title=Sternberg, Robert J(effrey) 1949- |url=https://www.encyclopedia.com/arts/educational-magazines/sternberg-robert-jeffrey-1949 |website=Encyclopedia.com |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> Profesor je [[Razvojna psihologija|razvojne psihologije]] na [[Univerzitet Cornell|Univerzitetu Cornell]],<ref name="Cornell_News_2014">{{cite web |last=Segelken |first=H. Roger |title=Robert Sternberg joins Human Ecology faculty Feb. 1 |url=https://news.cornell.edu/stories/2014/01/robert-sternberg-joins-human-ecology-faculty-feb-1 |website=Cornell Chronicle |date=17. 1. 2014 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> a djeluje i kao istaknuti saradnik Centra za psihometriju pri [[Univerzitet u Cambridgeu|Univerzitetu u Cambridgeu]]. Najpoznatiji je po razvoju [[triarhička teorija inteligencije|triarhičke teorije inteligencije]] i po teorijskim doprinosima u oblastima kreativnosti, mudrosti, stilova mišljenja, ljubavi, mržnje i liderstva. Prema istraživanju objavljenom 2002. u časopisu ''Review of General Psychology'', Sternberg je svrstan na 60. mjesto među najcitiranijim psiholozima 20. stoljeća.<ref name="Haggbloom_2002">{{cite journal |last1=Haggbloom |first1=Steven J. |last2=Warnick |first2=Renee |last3=Warnick |first3=Jason E. |last4=Jones |first4=Vinessa K. |last5=Yarbrough |first5=Gary L. |last6=Russell |first6=Tenea M. |last7=Borecky |first7=Chris M. |last8=McGahhey |first8=Reagan |last9=Powell |first9=John L. III |last10=Beaumont |first10=Shane N. |last11=Tobin |first11=Renée M. |title=The 100 most eminent psychologists of the 20th century |journal=Review of General Psychology |volume=6 |issue=2 |year=2002 |pages=139–152 |doi=10.1037/1089-2680.6.2.139 |url=https://www.researchgate.net/publication/228079436_The_100_Most_Eminent_Psychologists_of_the_20th_Century |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> == Rani život == Robert J. Sternberg rođen je 8. decembra 1949. u [[New Jersey]], u jevrejskoj porodici. U autobiografskim zapisima naveo je da je u djetinjstvu imao izraženu ispitnu anksioznost, što je negativno utjecalo na njegove rezultate na testovima i dovelo do uvjerenja da testovi ne odražavaju uvijek stvarni nivo znanja i intelektualnih sposobnosti pojedinca. Kasnije je ponovo pristupio testiranju u okruženju u kojem se osjećao opuštenije, što je rezultiralo znatno boljim postignućem. To iskustvo utjecalo je na njegovo kasnije naučno interesovanje za mjerenje inteligencije, te je razvio Sternbergov test mentalnih sposobnosti (STOMA), svoj prvi test [[Inteligencija|inteligencije]].<ref name="Sternberg_Autobiography_2011">{{cite journal |last=Sternberg |first=Robert J. |title=From Intelligence to Leadership: A Brief Intellectual Autobiography |journal=Gifted Child Quarterly |volume=55 |issue=4 |year=2011 |pages=309–312 |doi=10.1177/0016986211421872 |url=https://journals.sagepub.com/doi/abs/10.1177/0016986211421872 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> == Akademska karijera == Robert J. Sternberg studirao je na [[Univerzitet Yale|Univerzitetu Yale]], gdje je stekao diplomu prvog ciklusa studija iz [[Psihologija|psihologije]] s najvišim počastima ({{lat|summa cum laude}}) i bio primljen u [[Phi Beta Kappa]]. Studiranje mu je omogućeno zahvaljujući Nacionalnoj stipendiji za zaslužne studente i finansijskoj pomoći, budući da nijedan od njegovih roditelja nije završio srednju školu.<ref name="UW_President_2013">{{cite web |title=UW Names 24th President: Current Oklahoma State Provost Robert Sternberg Will Assume UW Post July 1 |url=http://www.uwyo.edu/uw/news/2013/02/uw-names-24th-president-current-oklahoma-state-provost-robert-sternberg-will-assume-uw-post-july-1.html |website=University of Wyoming News |publisher=University of Wyoming |date=2013 |access-date=9. 5. 2026 |language=en |archive-date=31. 5. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230531235559/http://www.uwyo.edu/uw/news/2013/02/uw-names-24th-president-current-oklahoma-state-provost-robert-sternberg-will-assume-uw-post-july-1.html |url-status=bot: unknown }}</ref> Doktorski studij završio je na [[Univerzitet Stanford|Univerzitetu Stanford]], gdje je 1975. stekao doktorat. Iste godine vratio se na [[Univerzitet Yale]] kao docent psihologije. Na ovom univerzitetu proveo je gotovo tri decenije, tokom kojih je napredovao do zvanja IBM profesora [[Psihologija|psihologije]] i [[Obrazovanje|obrazovanja]], te osnovao i vodio Centar za psihologiju sposobnosti, kompetencija i ekspertize.<ref name="Cornell_News_2014" /> Godine 2005. Robert J. Sternberg napustio je [[Univerzitet Yale]] i preuzeo dužnost dekana Koledža umjetnosti i nauka na [[Univerzitet Tufts|Univerzitetu Tufts]].<ref name="UW_President_2013" /> Tokom rada na Tuftsu bio je kandidat za više visokih akademskih funkcija na drugim univerzitetima, uključujući [[Univerzitet u Coloradu]] i [[Univerzitet u Iowi]].<ref name="Daily_Camera_2010">{{cite web |last=Anas |first=Brittany |title=CU chooses Tufts dean as sole candidate for provost post |url=https://www.dailycamera.com/2010/04/02/cu-chooses-tufts-dean-as-sole-candidate-for-provost-post/ |website=Daily Camera |date=2010 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> Godine 2010. imenovan je za prorektora na [[Državni univerzitet Oklahoma|Državnom univerzitetu Oklahoma]], a tu funkciju obavljao je tri godine. Početkom 2013. izabran je za predsjednika [[Univerzitet u Wyomingu|Univerziteta u Wyomingu]],<ref name="APA_Monitor_2013">{{cite web |title=Robert J. Sternberg is University of Wyoming's next president |url=https://www.apa.org/monitor/2013/05/sternberg |website=Monitor on Psychology |publisher=American Psychological Association |date=maj 2013 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Gillette_News_2013">{{cite web |title=Okla. St. provost selected new U of Wyo. president |url=https://www.gillettenewsrecord.com/news/article_4057eac3-ed8e-5339-b866-f11248a60d47.html |website=Gillette News Record |date=2013 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> ali je krajem iste godine podnio ostavku. Nakon odlaska sa [[Univerzitet u Wyomingu|Univerziteta u Wyomingu]], pridružio se nastavnom osoblju Odsjeka za ljudski razvoj na [[Univerzitet Cornell|Univerzitetu Cornell]], gdje je nastavio svoj akademski i istraživački rad.<ref name="Cornell_News_2014" /> == Predsjedništvo na Univerzitetu u Wyomingu == Robert J. Sternberg stupio je na dužnost 24. predsjednika [[Univerzitet u Wyomingu|Univerziteta u Wyomingu]] u julu 2013. Tokom svog kratkog mandata zagovarao je razvoj etičkog liderstva među [[student|studentima]], nastavnicima i zaposlenicima univerziteta, te predlagao reformu prijemnog procesa predlažući model upisa koji bi, pored standardizovanih testova poput ACT-a (Američko koledž testiranje), u većoj mjeri vrednovao i liderskih sposobnosti kandidata.<ref name="KOWB_2013">{{cite web |last=Trujillo |first=Trevor T. |title=UW Has a New President |url=https://kowb1290.com/uw-has-a-new-president |website=KOWB 1290 |date=2013 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Nickerson_2013">{{cite web |last=Nickerson |first=Gregory |title=Amid leadership changes, Sternberg wants University of Wyoming to be No. 1 |url=https://wyofile.com/sternberg-wants-university-of-wyoming-to-be-number-1/ |website=WyoFile |date=2013 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> Njegov mandat obilježile su značajne kadrovske promjene u upravi univerziteta. U prvim mjesecima mandata više visokih univerzitetskih zvaničnika, uključujući prorektora i nekoliko [[dekan|dekana]], napustilo je funkcije, a dio tih odlazaka u javnosti je dovođen u vezu s neslaganjima oko načina upravljanja i institucionalnih reformi koje je Sternberg zagovarao.<ref name="Nickerson_Resign_2013">{{cite web |last=Nickerson |first=Gregory |title=Robert Sternberg resigns as University of Wyoming president |url=http://wyofile.com/gregory_nickerson/robert-sternberg-resigns-as-university-of-wyoming-president/ |website=WyoFile |date=2013 |access-date=9. 5. 2026 |language=en |archive-date=11. 1. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140111040901/http://wyofile.com/gregory_nickerson/robert-sternberg-resigns-as-university-of-wyoming-president/ |url-status=dead }}</ref><ref name="Nickerson_Resignations_2013">{{cite web |last=Nickerson |first=Gregory |title=Students and faculty question spate of resignations at University of Wyoming |url=https://wyofile.com/students-and-faculty-question-spate-of-resignations-at-university-of-wyoming-under-sternberg/ |website=WyoFile |date=5. 11. 2013 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> Tokom posljednjih mjeseci mandata Robert J. Sternberg na čelu [[Univerzitet u Wyomingu|Univerziteta u Wyomingu]], unutrašnje tenzije u upravi univerziteta dodatno su se pojačale. Odlazak dekana Pravnog fakulteta, Stephena Eastona, bio je praćen javnim kritikama na račun Sternbergovog načina upravljanja i odnosa prema zaposlenima i akademskim jedinicama.<ref name="AboveTheLaw_2013">{{cite web |title=Chaos At The Law School Leads To Ouster Of University President |url=http://abovethelaw.com/2013/11/chaos-at-the-law-school-leads-to-ouster-of-university-president |date=2013 |website=Above the Law |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> Pojedini članovi univerzitetske zajednice, uključujući administrativne zvaničnike i profesore, izražavali su zabrinutost zbog organizacijske klime, navodeći probleme u [[Komunikacija|komunikaciji]], upravljanju ljudskim resursima i provođenju institucionalnih promjena.<ref name="InsideHigherEd_2013">{{cite web |title=How is a new president supposed to clean house? |url=https://www.insidehighered.com/news/2013/11/18/how-new-president-supposed-clean-house |date=18. 11. 2013 |website=Inside Higher Ed |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> Zbog niza ostavki i smjena u rukovodstvu, pojedini [[mediji]] i članovi akademske zajednice opisivali su stanje na univerzitetu kao period institucionalne nestabilnosti.<ref name="CasperStarTribune_2013">{{cite news |last=Hancock |first=Laura |title=Chaos in the college: University of Wyoming law school meeting with president gets testy |url=http://trib.com/news/state-and-regional/chaos-in-the-college-university-of-wyoming-law-school-meeting/article_9e39fbce-622b-5e2e-8fe2-aee9e6cef799.html |newspaper=Casper Star-Tribune |date= 2013 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> Dana 14. novembra 2013, nakon 137 dana na funkciji, Robert J. Sternberg podnio je ostavku na mjesto predsjednika [[Univerzitet u Wyomingu|Univerziteta u Wyomingu]]. Njegov kratki mandat bio je predmet značajne pažnje javnosti i medija, dijelom zbog kadrovskih promjena u upravi univerziteta, ali i zbog finansijskih troškova povezanih s administrativnim reorganizacijama, procesima zapošljavanja i raskidom ugovora.<ref name="Bolman_Sternberg_UW">{{cite web |last=Bolman |first=Lee |title=Robert Sternberg at the University of Wyoming |url=https://leebolman.com/wp-content/uploads/2023/03/Robert-Sternberg-at-the-University-of-Wyoming.pdf |website=LeeBolman.com |access-date=9. 5. 2026 |language=en |format=PDF}}</ref> == Počasni doktorati i profesure == Robert J. Sternberg je nosilac trinaest počasnih doktorata koje su mu dodijelili univerziteti u [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenim Američkim Državama]] i inostranstvu. Među njima su [[Madridski univerzitet Complutense]], [[Univerzitet Durham]], [[KU Leuven]], [[Univerzitet Tilburg]], [[Univerzitet Kipra]], [[Univerzitet Pariz V (Descartes)]] i [[Sankt Peterburški državni univerzitet]] i [[Državni univerzitet u Sankt-Peterburgu]].<ref name="Sternberg_CV_2025">{{cite web |last=Sternberg |first=Robert J. |title=Vita of Robert J. Sternberg |url=https://human.cornell.edu/sites/default/files/2025-04/cv-sternberg-robert.pdf |publisher=Cornell University |year=2025 |access-date=10. 5. 2026 |language=en |format=PDF}}</ref> == Izdavačka etika == Robert J. Sternberg je 2015. postao urednik [[Časopis|časopisa]] ''Perspectives on Psychological Science''. Tokom uredničkog mandata, između 2016. i 2018, u istom [[Časopis|časopisu]] objavio je osam komentara bez standardnog postupka recenziranja.<ref name="Flaherty_2018">{{cite web |last=Flaherty |first=Colleen |title=Revolt Over an Editor |url=https://www.insidehighered.com/news/2018/04/30/prominent-psychologist-resigns-journal-editor-over-allegations-over-self-citation |website=Inside Higher Ed |date=2018 |access-date=10. 5. 2026 |language=en}}</ref> Ovakva praksa izazvala je reakcije dijela akademske zajednice. Grupa istraživača uputila je pismo zabrinutosti koje je podržalo više od stotinu [[Psiholog|psihologa]], pri čemu su istaknute primjedbe na izostanak recenzentskog postupka i visok stepen samocitiranja u objavljenim radovima, koji je iznosio između 42% i 65%.<ref name="APS_Letter_2018">{{cite web |last1=Alloysius |first1=Anvari |last2=Lakens |first2=Daniel |last3=Bakker |first3=Marjan |title=Letter to APS on PoPS |url=https://osf.io/preprints/psyarxiv/w2exa_v1 |website=PsyArXiv |date=30. 4. 2018 |access-date=10. 5. 2026 |language=en |doi=10.31234/osf.io/w2exa}}</ref> Nakon javnih i stručnih reakcija, Sternberg je u aprilu 2018. podnio ostavku na uredničku poziciju, prije isteka planiranog mandata.<ref name="Flaherty_2018" /> U narednom periodu, nekoliko njegovih naučnih radova povučeno je iz objave zbog utvrđenog preklapanja i dupliciranja sadržaja.<ref name="Flaherty_2018" /><ref name="RetractionWatch_2019">{{cite web |title=The policy of Creativity Research Journal is to consider only original material. Prominent Cornell professor has another paper retracted for duplication |url=https://retractionwatch.com/2019/12/12/the-policy-of-creativity-research-journal-is-to-consider-only-original-material-prominent-cornell-professor-has-another-paper-retracted-for-duplication/ |website=Retraction Watch |date=12. 12. 2013 |access-date=10. 5. 2026 |language=en}}</ref> == Nagrade i priznanja == Robert J. Sternberg dobitnik je brojnih stručnih i naučnih priznanja iz oblasti [[Psihologija|psihologije]]. Među njima se izdvajaju [[Nagrada "James McKeen Cattell"]] koju dodjeljuje [[Udruženje za psihološku nauku]], nagrada "[[Sir Francis Galton]]" Međunarodnog udruženja za empirijsku estetiku, Nagrada "Arthur W. Staats" Američke psihološke fondacije i Društva za opću psihologiju, [[Nagrada "E. L. Thorndike"]] za životno djelo u [[Edukacijska psihologiji|edukacijskoj psihologiji]] koju dodjeljuje [[Američko psihološko udruženje]], te [[Grawemeyerova nagrada za psihologiju]], koju je dobio 2018.<ref name="Cornell_Profile">{{cite web |title=Robert Sternberg |url=https://human.cornell.edu/people/robert-sternberg |website=Cornell University College of Human Ecology |access-date=10. 5. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Cornell_Psychology">{{cite web |title=Robert Sternberg |url=https://psychology.cornell.edu/robert-sternberg |website=Cornell University Department of Psychology |access-date=10. 5. 2026 |language=en}}</ref> U stručnim pregledima svrstan je među sto najutjecajnijih psihologa 20. vijeka, dok ga je [[Institut za naučne informacije]] (ISI) uvrstio među najcitiranije autore u oblastima [[Psihologija|psihologije]] i [[Psihijatrija|psihijatrije]].<ref name="Haggbloom_2002" /> Također je član više uglednih naučnih institucija, uključujući [[Nacionalna akademija obrazovanja Sjedinjenih Američkih Država|Nacionalnu akademiju obrazovanja]],<ref name="NAEd_Member">{{cite web |title=Robert Sternberg |url=https://naeducation.org/member/robert-sternberg/ |website=National Academy of Education |access-date=10. 5. 2026 |language=en}}</ref> [[Američka akademija umjetnosti i nauka|Američku akademiju umjetnosti i nauka]]<ref name="AmAcad_Member">{{cite web |title=Robert Jeffrey Sternberg |url=https://www.amacad.org/person/robert-jeffrey-sternberg |website=American Academy of Arts and Sciences |access-date=10. 5. 2026 |language=en}}</ref> i [[Američko udruženje za unapređenje nauke]].<ref name="Cornell_Psychology" /> Sternberg je obavljao funkciju predsjednika [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] i [[Istočno psihološko udruženje|Istočnog psihološkog udruženja]], a također je bio predsjednik [[Federacija udruženja za bihevioralne i moždane nauke|Federacije udruženja za bihevioralne i moždane nauke]].<ref name="Cornell_Psychology" /> == Istraživački interesi == Istraživački rad Robert J. Sternberg usmjeren je na više područja psihologije, naročito na proučavanje viših mentalnih funkcija, uključujući [[inteligencija|inteligenciju]], [[kreativnost]] i [[mudrost]], zatim stilove mišljenja, kognitivnu promjenjivost, liderstvo, kao i [[ljubav]], međuljudske odnose i mržnju. U okviru svojih teorijskih doprinosa razvio je [[trijarhijska teorija inteligencije|trijarhijsku teoriju inteligencije]] i [[trokutna teorija ljubavi|trokutnu teoriju ljubavi]], koje se ubrajaju među njegove najpoznatije naučne modele. Zajedno sa Todd Lubart formulisao je teoriju ulaganja u kreativnost, prema kojoj kreativni pojedinci prepoznaju i razvijaju ideje koje u početku nisu široko prihvaćene, ali kasnije mogu steći značajnu vrijednost.<ref name="Sternberg_Lubart_1995">{{cite book |last1=Sternberg |first1=Robert J. |last2=Lubart |first2=Todd I. |title=Defying the crowd: Cultivating creativity in a culture of conformity |location=New York |publisher=Free Press |year=1995 |url=https://archive.org/details/defyingcrowdcult00ster |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> Također je razvio teoriju kreativnih doprinosa, prema kojoj se [[Kreativnost|kreativnost]] posmatra kao oblik intelektualnog i društvenog vodstva, jer nove ideje mogu usmjeravati promjene u načinu mišljenja i djelovanja. U oblasti visokog obrazovanja predvodio je eksperimentalni model prijema studenata na [[Univerzitet Tufts]], osmišljen za procjenu kreativnosti, praktičnih sposobnosti i mudrosti kandidata, čime je nastojao proširiti kriterije izvan standardizovanih testova.<ref name="Jaschik_Rainbow_2006">{{cite web |last=Jaschik |first=Scott |title=A 'Rainbow' Approach to Admissions |url=https://www.insidehighered.com/news/2006/07/06/rainbow-approach-admissions |website=Inside Higher Ed |date=6. 7. 2006 |access-date=10. 5. 2026 |language=en}}</ref> Sličan pristup primjenjivao je i tokom obavljanja funkcije prorektora na [[Državni univerzitet Oklahoma|Državnom univerzitetu Oklahoma]]. Robert J. Sternberg kritički se odnosio prema tradicionalnim [[Testovi inteligencije|testovima inteligencije]], smatrajući da oni predstavljaju samo djelimičnu operacionalizaciju koncepta [[Inteligencija|inteligencije]], te da ne mogu u potpunosti obuhvatiti složenost ljudskih intelektualnih sposobnosti. Prema njegovom stanovištu, [[inteligencija]] uključuje mnogo širi spektar sposobnosti od onih koje standardizovani testovi obično mjere, uključujući kreativne i praktične aspekte mišljenja. Godine 1995. bio je član radne grupe [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] koja je izradila konsenzusni izvještaj o stanju istraživanja inteligencije pod naslovom ''Intelligence: Knowns and Unknowns''.<ref name="Neisser_1996">{{cite journal |last1=Neisser |first1=Ulrich |last2=Boodoo |first2=Gwyneth |last3=Bouchard |first3=Thomas J., Jr. |last4=Boykin |first4=A. Wade |last5=Brody |first5=Nathan |last6=Ceci |first6=Stephen J. |last7=Halpern |first7=Diane F. |last8=Loehlin |first8=John C. |last9=Perloff |first9=Robert |last10=Sternberg |first10=Robert J. |last11=Urbina |first11=Susana |title=Intelligence: Knowns and unknowns |journal=American Psychologist |volume=51 |issue=2 |year=1996 |pages=77–101 |doi=10.1037/0003-066x.51.2.77 |url=http://mrhinkley.com/blag/IntUnknown.pdf |access-date=9. 5. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121016163205/http://www.mrhinkley.com/blag/IntUnknown.pdf |archive-date=16. 10. 2012 |language=en}}</ref> Ovaj dokument nastao je kao odgovor na javne i naučne rasprave koje su uslijedile nakon objavljivanja knjige ''The Bell Curve'', a imao je za cilj sistematizovati tadašnja naučna saznanja o prirodi, mjerenju i društvenim implikacijama [[Inteligencija|inteligencije]]. == Trijarhična teorija inteligencije == Robert J. Sternberg razvio je [[Trijarhična teorija inteligencije|trijarhičnu teoriju inteligencije]] kao alternativu tradicionalnim pristupima mjerenju [[Inteligencija|inteligencije]], koji su prvenstveno usmjereni na kognitivne sposobnosti poput rječnika, razumijevanja, [[Pamćenje|pamćenja]] i rješavanja problema, najčešće procjenjivanih standardizovanim testovima inteligencije. Sternberg je smatrao da je takav pristup suviše ograničen, jer obuhvata samo jedan segment ljudske inteligencije — uglavnom onaj koji dolazi do izražaja u akademskom okruženju i formalnom obrazovanju. Prema njegovom shvatanju, uspješno funkcionisanje u svakodnevnom životu zahtijeva širi spektar sposobnosti koje standardni testovi često ne registruju. Posebno je ukazivao na to da pojedinci koji postižu slabije rezultate na testovima inteligencije mogu posjedovati izražene kreativne sposobnosti ili praktičnu inteligenciju, odnosno sposobnost prilagođavanja okolini i njenog oblikovanja u skladu s vlastitim ciljevima. U tom kontekstu, smatrao je da se i fenomen nadaraneosti treba posmatrati kroz širi okvir koji uključuje analitičku, kreativnu i praktičnu dimenziju inteligencije.<ref name="Sternberg_Beyond_IQ">{{cite book |last=Sternberg |first=Robert J. |title=Beyond IQ: A Triarchic Theory of Human Intelligence |url=https://scispace.com/pdf/beyond-iq-a-triarchic-theory-of-human-intelligence-2xyh5lfo1h.pdf |publisher=Cambridge University Press |year=1985 |isbn=9780521278911 |access-date=9. 5. 2026 |language=en }}{{Mrtav link}}</ref><ref name="Sternberg_Kaufman_2011">{{cite book |editor1-last=Sternberg |editor1-first=Robert J. |editor2-last=Kaufman |editor2-first=Scott Barry |title=The Cambridge Handbook of Intelligence |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |year=2011 |isbn=978-0-521-51806-2 |url=https://archive.org/details/cambridgehandboo0000unse_t3g1 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> === Trijarhični model === Prema Robert J. Sternberg, inteligencija se sastoji od tri međusobno povezane dimenzije: analitičke, kreativne i praktične inteligencije, koje zajedno čine osnovu njegove trijarhične teorije inteligencije.<ref name="Sternberg_Beyond_IQ" /> ''Analitička inteligencija'' odnosi se na sposobnost rješavanja problema, analiziranja informacija i izvršavanja akademskih zadataka, posebno onih koji zahtijevaju logičko zaključivanje i pronalaženje tačnog odgovora. Ova dimenzija najčešće se procjenjuje tradicionalnim testovima inteligencije. ''Kreativna inteligencija (ili sintetička inteligencija)'' podrazumijeva sposobnost suočavanja s novim i neuobičajenim situacijama, oslanjajući se na postojeće znanje i vještine. Osobe s razvijenom kreativnom inteligencijom često pronalaze originalna rješenja i sagledavaju probleme iz drugačijih perspektiva. ''Praktična inteligencija'' odnosi se na sposobnost prilagođavanja svakodnevnim životnim okolnostima, korištenjem iskustva i stečenih znanja za djelotvorno djelovanje u konkretnim situacijama. Ova vrsta inteligencije uključuje razumijevanje društvenog i životnog konteksta i sposobnost oblikovanja okoline u skladu s vlastitim potrebama i ciljevima. Sternberg je posebno naglašavao ulogu iskustva u razvoju [[Inteligencija|inteligencije]]. U tom kontekstu razlikovao je relativnu novost, odnosno sposobnost primjene postojećih znanja na nove probleme, i relativnu poznatost, koja omogućava automatizaciju određenih procesa i oslobađanje kognitivnih resursa za suočavanje s novim izazovima.<ref name="Sternberg_Practical_2000">{{cite book |last1=Sternberg |first1=Robert J. |last2=Forsythe |first2=George B. |last3=Hedlund |first3=Jennifer |last4=Horvath |first4=Joseph A. |last5=Wagner |first5=Richard K. |last6=Williams |first6=Wendy M. |last7=Snook |first7=Scott A. |last8=Grigorenko |first8=Elena L. |title=Practical intelligence in everyday life |location=New York |publisher=Cambridge University Press |year=2000 |isbn=9780521659581 |url=https://archive.org/details/isbn_9780521659581 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> Kako bi operacionalizovao svoju teoriju, Sternberg je razvio ''Sternbergov test trijarhičnih sposobnosti'', instrument namijenjen procjeni analitičkih, kreativnih i praktičnih sposobnosti. Za razliku od tradicionalnih testova inteligencije, ovaj test uključuje i procjenu sposobnosti razumijevanja nepoznatih pojmova u kontekstu, automatizacije mentalnih procesa i praktičnog rješavanja problema, čime pruža širi uvid u intelektualne sposobnosti pojedinca.<ref name="Handbook_Gifted_1991">{{cite book |editor1-last=Colangelo |editor1-first=Nicholas |editor2-last=Davis |editor2-first=Gary A. |title=Handbook of Gifted Education |url=https://archive.org/details/handbookofgifted0000unse |date=1991 |publisher=Allyn and Bacon |location=Boston |isbn=9780205126521 |language=en}}</ref> === Praktična primjena === Robert J. Sternberg nastojao je primijeniti svoju teoriju inteligencije i u obrazovnoj praksi. Tokom mandata dekana Fakulteta umjetnosti i nauka na [[Univerzitet Tufts|Univerzitetu Tufts]] uveo je eksperimentalne kriterije u prijemni proces za dodiplomske studije, s ciljem procjene kreativnosti, praktičnih sposobnosti i drugih neakademskih karakteristika kandidata. Ovaj pristup predstavljao je odstupanje od tradicionalnih modela upisa koji se uglavnom zasnivaju na standardizovanim testovima i školskom uspjehu. Sternberg je smatrao da takvi kriteriji ne mogu u potpunosti obuhvatiti širi spektar ljudskih sposobnosti, posebno kreativne i praktične dimenzije [[Inteligencija|inteligencije]]. Iako je ovaj model selekcije privukao značajnu pažnju kao inovativan pokušaj proširenja kriterija za upis na univerzitet, [[Univerzitet Tufts]] je i dalje zadržao tradicionalne pokazatelje, uključujući rezultate standardizovanih testova poput SAT-a, kao dio ukupne evaluacije kandidata.<ref name="Sternberg_Admissions_2010">{{cite book |last=Sternberg |first=Robert J. |title=College Admissions for the 21st Century |url=https://www.jstor.org/stable/j.ctvjghv0g |date=2010 |publisher=Harvard University Press |doi=10.2307/j.ctvjghv0g |isbn=9780674058217 |language=en}}</ref> == Teorija kognitivnih stilova == Robert J. Sternberg je 1988. razvio teoriju [[Kognitivni stilovi|kognitivnih stilova]], poznatu i kao teorija mentalnog samoupravljanja, kojom je nastojao objasniti različite načine na koje pojedinci organizuju mišljenje i koriste svoje intelektualne sposobnosti.<ref name="Sternberg_Styles_1997">{{cite book |last=Sternberg |first=Robert J. |title=Thinking Styles |url=https://archive.org/details/thinkingstyles0000ster |date=1997 |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge; New York |isbn=9780521553162 |language=en}}</ref><ref name="Grigorenko_Sternberg_1997">{{cite journal |last1=Grigorenko |first1=Elena L. |last2=Sternberg |first2=Robert J. |title=Styles of Thinking, Abilities, and Academic Performance |journal=Exceptional Children |volume=63 |issue=3 |pages=295–312 |date=1997 |doi=10.1177/001440299706300301 |url=https://journals.sagepub.com/doi/10.1177/001440299706300301 |language=en}}</ref> Sternberg je polazio od pretpostavke da sistemi vlasti u društvu predstavljaju metaforu za načine na koje ljudi upravljaju vlastitim mentalnim procesima. U tom okviru, kognitivni stilovi ne predstavljaju intelektualne sposobnosti same po sebi, već preferirane načine njihove upotrebe. Prema njegovom shvatanju, usklađenost između sposobnosti i preferiranog načina mišljenja može značajno unaprijediti uspješnost pojedinca. U okviru ove teorije, Sternberg razlikuje više dimenzija mentalnog samoupravljanja. Prema funkcijama mišljenja, razlikuju se: * ''zakonodavni stil'', koji karakteriše sklonost stvaranju novih ideja, pravila i načina rada; * ''izvršni stil'', koji podrazumijeva rad unutar unaprijed definisanih pravila i struktura; * ''sudski stil'', usmjeren na procjenjivanje, analiziranje i kritičko vrednovanje postojećih pravila i procedura. Prema oblicima organizacije mišljenja, razlikuju se: * ''hijerarhijski stil'', u kojem osoba istovremeno slijedi više ciljeva, određujući njihove prioritete; * ''monarhijski stil'', usmjeren na jedan cilj ili zadatak do njegovog završetka; * ''oligarhijski stil'', koji uključuje više ciljeva, ali s poteškoćama u njihovom rangiranju; * ''anarhični stil'', obilježen fleksibilnim i nekonvencionalnim pristupom rješavanju problema. Prema nivou obrade informacija, Sternberg razlikuje: * ''lokalni stil'', usmjeren na konkretne i specifične detalje; * ''globalni stil'', usmjeren na širu sliku i apstraktne odnose. Prema usmjerenosti aktivnosti, razlikuju se: * ''unutrašnji stil'', koji podrazumijeva samostalan rad i introspektivni pristup; * ''vanjski stil'', koji preferira saradnju i interakciju s drugima. Prema odnosu prema promjenama, razlikuju se: * ''liberalni stil'', koji pokazuje otvorenost prema novinama, promjenama i eksperimentisanju; * ''konzervativni stil'', koji preferira stabilnost, predvidivost i postojeće obrasce djelovanja. Sternberg je smatrao da pojedinci ne posjeduju samo jedan stil mišljenja, već specifične kombinacije različitih stilova koje se mogu mijenjati zavisno od životnih okolnosti, profesionalnih zahtjeva i razvojne faze pojedinca. Ova teorija imala je značajan utjecaj na [[Edukacijska psihologija|edukacijsku psihologiju]] i istraživanja individualnih razlika u učenju i rješavanju problema. == Bibliografija (izbor) == === O ljudskoj inteligenciji === * ''Intelligence, information processing and analogical reasoning: The componential analysis of human abilities'' (1977)<ref name="Sternberg_1977">{{cite book |last=Sternberg |first=Robert J. |title=Intelligence, information processing and analogical reasoning: The componential analysis of human abilities |location=Hillsdale, N.J. |publisher=Erlbaum |year=1977 |isbn=9780470991374 |url=https://archive.org/details/intelligenceinfo0000ster/ |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Beyond IQ: A Triarchic Theory of Human Intelligence'' (1985)<ref name="Sternberg_Beyond_IQ" /> * ''What is intelligence? Contemporary viewpoints on its nature and definition'' (1986)<ref name="Sternberg_Detterman_1986">{{cite book |editor1-last=Sternberg |editor1-first=Robert J. |editor2-last=Detterman |editor2-first=Douglas K. |title=What is intelligence? Contemporary viewpoints on its nature and definition |location=Norwood, NJ |publisher=Ablex |year=1986 |isbn=978-0-89391-373-1 |url=https://archive.org/details/whatisintelligen0000unse |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Metaphors of mind: Conceptions of the nature of intelligence'' (1990)<ref name="Sternberg_Metaphors_1990">{{cite book |last=Sternberg |first=Robert J. |title=Metaphors of mind: Conceptions of the nature of intelligence |location=New York |publisher=Cambridge University Press |year=1990 |isbn=9780521386333 |url=https://archive.org/details/metaphorsofmindc00ster |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Encyclopedia of Human Intelligence'' (1990)<ref name="Sternberg_Encyclopedia_1994">{{cite book |editor-last=Sternberg |editor-first=Robert J. |title=Encyclopedia of Human Intelligence |location=New York |publisher=Macmillan |year=1994 |isbn=978-0-02-897407-1 |url=https://archive.org/details/encyclopediaofhu0000unse |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Intelligence: Knowns and unknowns'' (1996) <ref name="Neisser_1996" /> * ''Successful intelligence: How practical and creative intelligence determine success in life'' (1996)<ref name="Sternberg_Successful_1996">{{cite book |last=Sternberg |first=Robert J. |title=Successful intelligence: How practical and creative intelligence determine success in life |location=New York |publisher=Simon & Schuster |year=1996 |isbn=978-0-684-81410-0 |url=https://archive.org/details/successfulintell00robe |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Intelligence, Heredity and Environment'' (1997)<ref name="Sternberg_Grigorenko_1997">{{cite book |editor1-last=Sternberg |editor1-first=Robert J. |editor2-last=Grigorenko |editor2-first=Elena |title=Intelligence, Heredity and Environment |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |year=1997 |isbn=978-0-521-46489-5 |url=https://archive.org/details/intelligencehere0000unse |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''The theory of successful intelligence'' (1999)<ref name="Sternberg_1999_Successful">{{cite journal |last=Sternberg |first=Robert J. |title=The theory of successful intelligence |journal=Review of General Psychology |volume=3 |issue=4 |year=1999 |pages=292–316 |doi=10.1037/1089-2680.3.4.292 |s2cid=147144382 |url=https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=28439202 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Practical intelligence in everyday life'' (2000)<ref name="Sternberg_Practical_2000" /> * ''The Cambridge Handbook of Intelligence'' (2000)<ref name="Sternberg_Kaufman_2011" /> * ''The General Factor of Intelligence: How General Is It?'' (2002)<ref name="Sternberg_Grigorenko_2002">{{cite book |editor1-last=Sternberg |editor1-first=Robert J. |editor2-last=Grigorenko |editor2-first=Elena L. |title=The General Factor of Intelligence: How General Is It? |location=Mahwah, NJ |publisher=Lawrence Erlbaum |year=2002 |isbn=978-0-8058-3675-2 |url=https://arthurjensen.net/wp-content/uploads/2015/12/The-General-Factor-of-Intelligence-How-General-Is-It.pdf |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Teaching for Successful Intelligence: Principles, Procedures, and Practices'' (2003)<ref name="Sternberg_Grigorenko_2000_Teaching">{{cite journal |last1=Sternberg |first1=Robert J. |last2=Grigorenko |first2=Elena L. |title=Teaching for Successful Intelligence: Principles, Procedures, and Practices |journal=Journal for the Education of the Gifted |volume=27 |issue=2-3 |year=2003 |pages=155–180 |url=https://files.eric.ed.gov/fulltext/EJ787926.pdf |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''The Psychology of Abilities, Competencies and Expertise'' (2003)<ref name="Sternberg_Grigorenko_2003_Abilities">{{cite book |editor1-last=Sternberg |editor1-first=Robert J. |editor2-last=Grigorenko |editor2-first=Elena L. |title=The Psychology of Abilities, Competencies, and Expertise |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |year=2003 |isbn=978-0-521-80988-7 |url=https://assets.cambridge.org/97805218/09887/sample/9780521809887ws.pdf |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Why Smart People Can Be So Stupid''(2003)<ref name="Sternberg_Smart_Stupid_2003">{{cite book |editor-last=Sternberg |editor-first=Robert J. |title=Why Smart People Can Be So Stupid |location=New Haven, CT |publisher=Yale University Press |year=2003 |isbn=978-0-300-10170-6 |url=https://archive.org/details/whysmartpeopleca0000ster_x0m1 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Intelligence: A Brief History'' (2004)<ref name="Cianciolo_Sternberg_2004">{{cite book |last1=Cianciolo |first1=Anna T. |last2=Sternberg |first2=Robert J. |title=Intelligence: A Brief History |location=Malden, MA |publisher=Blackwell |year=2004 |isbn=978-1-4051-0824-9 |series=Blackwell Brief Histories of Psychology |url=http://biblioteca.ucf.edu.cu/biblioteca/libros_digitales/psicologia/psicologia-deportiva/Intelligence%20A%20Brief%20History%202004.pdf |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Wisdom, Intelligence and Creativity Synthesized'' (2003)<ref name="Sternberg_WICS_2003">{{cite book |last=Sternberg |first=Robert J. |title=Wisdom, Intelligence and Creativity Synthesized |location=New York |publisher=Cambridge University Press |year=2003 |isbn=978-0-521-80238-3 |url=https://archive.org/details/wisdomintelligen0000ster |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''International Handbook of Intelligence'' (2004)<ref name="Sternberg_International_2004">{{cite book |editor-last=Sternberg |editor-first=Robert J. |title=International Handbook of Intelligence |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |year=2004 |isbn=978-0-521-00402-2 |url=https://smpsatulasem.sch.id/perpustakaan/th/International%20Handbook%20of%20Intelligence.pdf |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Applied Intelligence'' (2008)<ref name="Sternberg_Applied_2008">{{cite book |last1=Sternberg |first1=Robert J. |last2=Kaufman |first2=James C. |last3=Grigorenko |first3=Elena L. |title=Applied Intelligence |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |year=2008 |isbn=978-0-521-71121-0 |url=https://archive.org/details/appliedintellige0000ster |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''The Essential Sternberg: Essays on Intelligence, Psychology and Education'' (2008)<ref name="Essential_Sternberg_2008">{{cite book |last=Sternberg |first=Robert J. |editor1-last=Kaufman |editor1-first=James C. |editor2-last=Grigorenko |editor2-first=Elena L. |title=The Essential Sternberg: Essays on Intelligence, Psychology and Education |location=New York |publisher=Springer Publishing Company |year=2008 |isbn=978-0-8261-3837-8 |url=https://archive.org/details/essentialsternbe0000ster |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Innovations in Educational Psychology: Perspectives on Learning, Teaching and Human Development'' (2010)<ref name="Preiss_Sternberg_2010">{{cite book |editor1-last=Preiss |editor1-first=David D. |editor2-last=Sternberg |editor2-first=Robert J. |title=Innovations in Educational Psychology: Perspectives on Learning, Teaching and Human Development |location=New York |publisher=Springer Publishing |year=2010 |isbn=978-0-8261-2162-2 |url=https://fliphtml5.com/dyclx/cpqg/ |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''The Triarchic Theory of Successful Intelligence'' (2012)<ref name="Sternberg_Flanagan_2012">{{cite book |editor1-last=Flanagan |editor1-first=Dawn P. |editor2-last=Harrison |editor2-first=Patti L. |title=Contemporary Intellectual Assessment: Theories, tests, and issues |edition=3. |location=New York |publisher=Guilford Press |year=2012 |pages=156–177 |isbn=978-1-60918-995-2 |url=https://archive.org/details/contemporaryinte0000unse_3ed |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Adaptive Intelligence: Surviving and Thriving in the Times of Uncertainty'' (2021)<ref name="Sternberg_Adaptive_2021">{{cite book |last=Sternberg |first=Robert J. |title=Adaptive Intelligence: Surviving and Thriving in the Times of Uncertainty |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |year=2021 |isbn=978-1-107-15438-4 |url=http://assets.cambridge.org/97811071/54384/frontmatter/9781107154384_frontmatter.pdf |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> === O kreativnosti i intelektualnoj nadarenosti === * ''Defying the crowd: Cultivating creativity in a culture of conformity'' (1995)<ref name="Sternberg_Lubart_1995" /> * ''How to develop student creativity'' (1996)<ref name="Sternberg_Williams_1996">{{cite book |last1=Sternberg |first1=Robert J. |last2=Williams |first2=Wendy M. |title=How to develop student creativity |location=Alexandria, VA |publisher=Association for Supervision and Curriculum Development |year=1996 |isbn=978-0-87120-265-9 |url=https://static.sched.com/hosted_files/21clhk11/13/Sternberg-FullText.pdf |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''International Handbook of Giftedness and Talent'' (2000)<ref name="International_Handbook_2000">{{cite book |editor1-last=Heller |editor1-first=Kurt A. |editor2-last=Mönks |editor2-first=Franz J. |editor3-last=Sternberg |editor3-first=Robert J. |editor4-last=Subotnik |editor4-first=Rena F. |title=International Handbook of Giftedness and Talent |edition=2. |location=Amsterdam |publisher=Pergamon |year=2000 |isbn=978-0-08-043796-5 |url=https://archive.org/details/internationalhan02edunse |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Confronting Dogmatism in Gifted Education'' (2003)<ref name="Ambrose_Sternberg_2003">{{cite book |editor1-last=Ambrose |editor1-first=Don |editor2-last=Sternberg |editor2-first=Robert J. |editor3-last=Sriraman |editor3-first=Bharath |title=Confronting Dogmatism in Gifted Education |location=New York |publisher=Routledge |year=2003 |isbn=978-0-415-89446-3 |url=https://api.pageplace.de/preview/DT0400.9781136674679_A23855805/preview-9781136674679_A23855805.pdf |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Conceptions of Giftedness'' (2005)<ref name="Sternberg_Davidson_2005">{{cite book |editor1-last=Sternberg |editor1-first=Robert J. |editor2-last=Davidson |editor2-first=Janet E. |title=Conceptions of Giftedness |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |year=2005 |isbn=978-0-521-54730-7 |url=https://altascapacidadesrioja.com/wp-content/uploads/2016/11/The-Munich-Model-of-Giftedness-Designed-to-Identify-and-Promote-Gifted.pdf |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> * ''Explorations in Giftedness'' (2010)<ref name="Sternberg_Explorations_2010">{{cite book |last1=Sternberg |first1=Robert J. |last2=Jarvin |first2=Linda |last3=Grigorenko |first3=Elena L. |title=Explorations in Giftedness |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |year=2010 |isbn=978-0-521-74009-8 |url=https://archive.org/details/explorationsingi0000ster |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> === O liderstvu === * ''The person versus the situation in leadership'' (2002)<ref name="Sternberg_Vroom_2002">{{cite journal |last1=Sternberg |first1=Robert J. |last2=Vroom |first2=Victor H. |title=The person versus the situation in leadership |journal=The Leadership Quarterly |volume=13 |issue=3 |year=2002 |pages=301–323 |doi=10.1016/s1048-9843(02)00101-7 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1048984302001017 |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> === O kognitivnim stilovima === * ''Thinking Styles'' (1997)<ref name="Sternberg_Styles_1997" /> * ''Are cognitive styles still in style?'' (1997)<ref name="Sternberg_Grigorenko_1997_Styles">{{cite journal |last1=Sternberg |first1=Robert J. |last2=Grigorenko |first2=Elena L. |title=Are cognitive styles still in style? |journal=American Psychologist |volume=52 |issue=7 |year=1997 |pages=700–712 |doi=10.1037/0003-066x.52.7.700 |url=http://www.beteronderwijsnederland.nl/files/sternberg%20grigrenko.pdf |access-date=9. 5. 2026 |language=en}}</ref> == Također pogledajte == * [[Trijarhična teorija inteligencije]] * [[Kognitivni stilovi]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20100526094530/http://academics.tjhsst.edu/psych/oldPsych/sternberg/ Robert J. Sternberg – Stranica posvećena njegovom životnom radu] (arhivirano) (en) * [https://www.psychometrics.cam.ac.uk/about-us/directory/bob-sternberg Biografski podaci Roberta Sternberga] na stranici Centra za psihometriju (en) * [https://www.cam.ac.uk/ Zvanična stranica Univerziteta u Cambridgeu] (en) * [https://www.robertjsternberg.com/ Zvanična web stranica Roberta J. Sternberga] (en) {{Psihologija}} {{Predsjednici APA-e}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Sternberg, Robert}} [[Kategorija:Rođeni 1949.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Newark (New Jersey)]] [[Kategorija:Američki psiholozi]] [[Kategorija:Razvojna psihologija]] [[Kategorija:Kognitivna psihologija]] [[Kategorija:Psihometrija]] [[Kategorija:Predsjednici Američkog psihološkog udruženja]] pjluvahsx5rx05onsjf8qrdi3qiz8se 0 98264 3907616 3823171 2026-07-15T13:34:13Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907616 wikitext text/x-wiki {|tableborder="2" cellpadding="4" style="float:right; margin:5px 0 1em 1em; border:1px solid black; border-collapse:collapse; border-width:1px 1px 1px 1px; color:black;" width="30%" |- valign="top" style="background:#green;" ! colspan="2" | |- valign="top" ! colspan="2" | '''Centimani''' |- valign="top" | opis || storuki i pedesetoglavi divovi |- valign="top" | roditelji|| [[Tera]] i [[Cel]] ili [[Eter]] |- valign="top" | grčki pandan || [[Hekatonhiri]] |} '''Centimani''' su u [[rimska mitologija|rimskoj mitologiji]] storuki i pedesetoglavi [[div]]ovi, pandani [[grčka mitologija|grčkih]] [[hekatonhiri|Hekatonhira]].<ref>{{Cite web|url=https://www.gutenberg.org/cache/epub/60786/pg60786-images.html|title=History of Greece, Volume 12 (of 12)|last=Grote|first=George|website=https://www.gutenberg.org/files/60786/60786-h/60786-h.htm|language=en|access-date=22. 8. 2024}}</ref> [[Datoteka:Labour-Briareus.png|mini|Storučni Briareus korišten kao [[alegorija]] višestruke prijetnje nemira radnika kapitalu u [[Politička karikatura|političkoj karikaturi]], 1890.]] == Opis i mitovi == ''Centiman'' znači "storuk" ([[latinski|lat]]. ''centum'' = "sto" + ''manus'' = "ruka"). Njihova su [[ime]]na: [[Kot]] (lat. ''Cottus''), [[Gig]] (lat. ''Gyes'') i [[Brijarej]] (lat. ''Briareus''). Rođeni su kao djeca [[tera|Tere]], [[Majka Zemlja|Majke Zemlje]] i [[Cel]]a, [[Otac Nebo|Oca Neba]]. Tera je prvo rodila lijepe [[Titani|Titane i Titanide]], ali je Cel pobjesnio kad je vidio ružne Centimane sa sto ruku i pedeset glava, pa ih je, svu trojicu, smjestio natrag u Terinu utrobu - podzemlje, što je njoj uzrokovalo veliku bol, jer je voljela svu svoju djecu, bez obzira na izgled. Zato je naredila najmlađem Titanu [[saturn (mitologija)|Saturn]]u da svrgne svog oca i oslobodi braću; on je postao kralj [[svemir]]a, ali nije pustio Centimane. Saturnov sin [[jupiter (mitologija)|Jupiter]] je oslobodio Centimane kako bi mu pomogli u borbi protiv Titana, ali su se oni, prema [[Vergilije|Vergiliju]], borili na strani Titana. [[Higin]] piše da su Centimani sinovi Tere, ali ne i Cela, već [[Eter]]a (Tama, [[Zrak]]). == Kultura == U [[Dante Alighieri|Danteovoj]] ''[[Božanstvena komedija|Božanstvenoj komediji]]'' spominje se jedan Centiman - Brijarej, kako napada samog [[bog]]a Jupitera na [[planina|planini]] [[Olimp]]. == Reference == {{Refspisak}} == Dodatna literatura == * [[Claudius Aelianus|Aelian]], ''Historical Miscellany'', translated by Nigel G. Wilson, [[Loeb Classical Library]] No. 486. Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]], 1997. {{ISBN|978-0-674-99535-2}}. [https://www.loebclassics.com/view/LCL486/1997/volume.xml Online version at Harvard University Press]. * [[Biblioteka (Pseudo-Apolodor)|Apolodor]], ''Apollodorus, The Library, with an English Translation by Sir James George Frazer, F.B.A., F.R.S. in 2 Volumes.'' Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]]; London, William Heinemann Ltd. 1921. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=urn:cts:greekLit:tlg0548.tlg001.perseus-eng1 Online version at the Perseus Digital Library]. * [[Apolonije sa Rodosa]], ''[[Argonautica]]'', edited and translated by William H. Race, [[Loeb Classical Library]] No. 1, Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]], 2009. {{ISBN|978-0-674-99630-4}}. [https://www.loebclassics.com/view/LCL001/2009/volume.xml Online version at Harvard University Press]. * Artley, Alfred, ''Ovid Amores II: A Selection'', Bloomsbury Publishing, 2018. {{ISBN|9781350010123}}. * Bachvarova, Mary R., ''From Hittite to Homer: The Anatolian Background of Ancient Greek Epic'', Cambridge University Press, Mar 10, 2016. {{ISBN|978-0-521-50979-4}} * Bakhuizen, Simon C., ''Studies in the Topography of Chalcis on Euboea: (a Discussion of the Sources), Chalcidian Studies I'', Leiden, E. J. Brill, 1985. {{ISBN|90-04-07151-2}}. * Boffa, Giovanni, and Barbara Leone, "Euboean cults and myths outside Euboea: Poseidon and Briareos/Aigaion", in ''An Island between two Worlds: The Archaeology of Euboea from Prehistoric to Byzantine Times, Proceedings of International Conference, Eretria, 12–14 July 2013'', edited by Žarko Tankosić, Fanis Mavridis and Maria Kosma, Norwegian Institute at Athens, 2017. {{ISBN|9789608514560}}. [https://digitalt.uib.no/bitstream/handle/123456789/3535/Boffa%20Leone.pdf?sequence=1 PDF] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200221011459/https://digitalt.uib.no/bitstream/handle/123456789/3535/Boffa%20Leone.pdf?sequence=1|date=21. 2. 2020}}. * Bos, A. P., ''Cosmic and Meta-Cosmic Theology in Aristotle's Lost Dialogues'', BRILL, 1989. {{ISBN|9789004091559}}. * Bremmer, Jan, ''Greek Religion and Culture, the Bible and the Ancient Near East'', BRILL, 2008, {{ISBN|978-90-04-16473-4}}. * ''Brill's New Pauly: Encyclopaedia of the Ancient World'', Volume 6, Hat-Jus, editors: Hubert Cancik, Helmuth Schneider, [[Brill Publishers]], 2005. * [[Callimachus]], ''Callimachus and Lycophron with an English translation by A. W. Mair ; Aratus, with an English translation by G. R. Mair'', London: W. Heinemann, New York: G. P. Putnam 1921. [https://archive.org/stream/callimachuslycop00calluoft#page/n5/mode/2up Internet Archive]. * [[Callimachus]], [[Musaeus Grammaticus|Musaeus]], ''Aetia, Iambi, Hecale and Other Fragments, Hero and Leander'', edited and translated by C. A. Trypanis, T. Gelzer, Cedric H. Whitman, [[Loeb Classical Library]] No. 421, Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]], 1973. [https://www.loebclassics.com/view/LCL421/1973/volume.xml Online version at Harvard University Press]. {{ISBN|978-0-674-99463-8}}. * Campbell, David A., ''Greek Lyric, Volume III: Stesichorus, Ibycus, Simonides, and Others'', [[Loeb Classical Library]] No. 476, Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]], 1991. {{ISBN|978-0674995253}}. [https://www.loebclassics.com/view/LCL476/1991/volume.xml Online version at Harvard University Press]. * Campbell, David A., ''Greek Lyric, Volume IV: Bacchylides, Corinna'', [[Loeb Classical Library]] No. 461. Cambridge, Massachusetts: [[Harvard University Press]]. {{ISBN|978-0-674-99508-6}}. [https://www.loebclassics.com/view/LCL461/1992/volume.xml Online version at Harvard University Press]. * Caldwell, Richard, ''Hesiod's Theogony'', Focus Publishing/R. Pullins Company (June 1, 1987). {{ISBN|978-0-941051-00-2}}. * Dowden, Ken, ''Zeus'', Routledge, 2006. {{ISBN|0-415-30502-0}}. * [[Lewis Richard Farnell|Farnell, Lewis Richard]], ''[[The Cults of the Greek States]]'' vol 1, Clarendon Press, Oxford, 1896. [[iarchive:thecultsofthegre01farnuoft/page/n3|Internet Archive]]. * Fowler, R. L. (1988), "ΑΙΓ- in Early Greek Language and Myth", ''Phoenix'', Vol. 42, No. 2 (Summer, 1988), pp.&nbsp;95–113. {{JSTOR|1088226}}. * Fowler, R. L. (2000), ''Early Greek Mythography: Volume 1: Text and Introduction'', Oxford University Press, 2000. {{ISBN|978-0198147404}}. * Fowler, R. L. (2013), ''Early Greek Mythography: Volume 2: Commentary'', Oxford University Press, 2013. {{ISBN|978-0198147411}}. * [[James George Frazer|Frazer, James George]], ''Fastorum libri sex: The Fasti of Ovid, Volume 3: Commentary on Books 3 and 4'', Cambridge University Press, 2015. {{ISBN|9781108082488}}. * [[Timothy Gantz|Gantz, Timothy]], ''Early Greek Myth: A Guide to Literary and Artistic Sources'', Johns Hopkins University Press, 1996, Two volumes: {{ISBN|978-0-8018-5360-9}} (Vol. 1), {{ISBN|978-0-8018-5362-3}} (Vol. 2). * Grimal, Pierre, ''The Dictionary of Classical Mythology'', Wiley-Blackwell, 1996. {{ISBN|978-0-631-20102-1}}. * Hansen, William, ''Handbook of Classical Mythology'', [[ABC-CLIO]], 2004. {{ISBN|978-1576072264}}. * Hard, Robin, ''The Routledge Handbook of Greek Mythology: Based on H.J. Rose's "Handbook of Greek Mythology"'', Psychology Press, 2004, {{ISBN|9780415186360}}. [https://books.google.com/books?id=r1Y3xZWVlnIC Google Books]. * Hasluck, F. W., ''Cyzicus'', Cambridge University Press, 1910. * Hawes, Greta, ''Rationalizing Myth in Antiquity'', Oxford University Press, 2014. {{ISBN|978-0-19-967277-6}}. * [[Hesiod]], ''[[Teogonija]]'', in ''Hesiod, Theogony, Works and Days, Testimonia,'' Edited and translated by Glenn W. Most. [[Loeb Classical Library]] No. 57. Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]], 2018. {{ISBN|978-0-674-99720-2}}. [https://www.loebclassics.com/view/LCL057/2018/volume.xml Online version at Harvard University Press] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230326022837/https://www.loebclassics.com/view/LCL057/2018/volume.xml |date=26. 3. 2023 }}. * Heyworth, S. J., ''Ovid: Fasti Book 3, Book 3'', Cambridge University Press, 2019, {{ISBN|9781107016477}}. * [[Homer]], ''The Iliad with an English Translation by A.T. Murray, Ph.D. in two volumes''. Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]]; London, William Heinemann, Ltd. 1924. [http://data.perseus.org/citations/urn:cts:greekLit:tlg0012.tlg001.perseus-eng1:1.1-1.32 Online version at the Perseus Digital Library]. * [[Homer]], ''The Odyssey with an English Translation by A.T. Murray, PH.D. in two volumes''. Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]]; London, William Heinemann, Ltd. 1919. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0136%3Abook%3D1%3Acard%3D1 Online version at the Perseus Digital Library]. * [[Horace]]. ''Odes and Epodes''. Edited and translated by Niall Rudd. [[Loeb Classical Library]] No. 33. Cambridge, Massachusetts: [[Harvard University Press]], 2004. [https://www.loebclassics.com/view/LCL033/2004/volume.xml Online version at Harvard University Press]. * [[Károly Kerényi|Kerényi, Carl]], ''The Gods of the Greeks'', Thames and Hudson, London, 1951. * Kirk, G. S.; ''The Iliad: A Commentary: Volume 1, Books 1-4'', Cambridge University Press, 1985. {{ISBN|978-0521281713}}. * [[Richmond Lattimore|Lattimore, Richard]], ''The Iliad of Homer'', translated with an introduction by Richard Lattimore, University of Chicago Press, 1951. * Leaf, Walter, ''The Iliad, Edited, with Apparatus Criticus, Prolegomena, Notes, and Appendices, Vol I, Books I&#x2013;XII'', second edition, London, Macmillan and Co., limited; New York, The Macmillan Company, 1900. [[iarchive:cu31924011101643/page/n5|Internet Archive]]. * [[Henry George Liddell|Liddell, Henry George]], [[Robert Scott (philologist)|Robert Scott]]. ''[[A Greek-English Lexicon]]''. Revised and augmented throughout by Sir Henry Stuart Jones with the assistance of. Roderick McKenzie. Oxford. Clarendon Press. 1940. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text;jsessionid=E61EDD48E4F1A22F839AA4DC149C0955?doc=Perseus%3atext%3a1999.04.0057 Online version at the Perseus Digital Library] * Lightfoot, J. L., ''Hellenistic Collection: Philitas, Alexander of Aetolia, Hermesianax, Euphorion, Parthenius,'' edited and translated by J. L. Lightfoot, [[Loeb Classical Library]] No. 508. Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]], 2010. {{ISBN|978-0-674-99636-6}}. [http://www.loebclassics.com/view/LCL508/2010/volume.xml Online version at Harvard University Press]. * Matthews, Victor J., ''Antimachus of Colophon: Text and Commentary'', BRILL, 1996. {{ISBN|90-04-10468-2}}. * Mineur, W. H., ''Callimachus: Hymn to Delos'', Brill Archive, 1984. {{ISBN|9789004072305}}. * [[Nonnus]], ''[[Dionysiaca]]''; translated by [[W. H. D. Rouse|Rouse, W H D]], III Books XXXVI&ndash;XLVIII. [[Loeb Classical Library]] No. 346, Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press; London, William Heinemann Ltd. 1940. [https://archive.org/stream/dionysiaca03nonnuoft#page/n5/mode/2up Internet Archive]. * O'Hara, James J., ''Inconsistency in Roman Epic: Studies in Catullus, Lucretius, Vergil, Ovid and Lucan'', Cambridge University Press, 2007. {{ISBN|9781139461320}}. * [[Ovidije]], ''[[Amores (Ovid)|Amores]]'' in ''Heroides. Amores.'' Translated by Grant Showerman. Revised by G. P. Goold. [[Loeb Classical Library]] No. 41. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, 1977. {{ISBN|978-0-674-99045-6}}. [http://www.loebclassics.com/view/LCL041/1914/volume.xml Online version at Harvard University Press]. * [[Ovidije]], ''[[Fasti (poem)|Ovid's Fasti]]: With an English translation by Sir James George Frazer'', London: W. Heinemann LTD; Cambridge, Massachusetts: : Harvard University Press, 1959. [https://archive.org/stream/ovidsfasti00oviduoft#page/n5/mode/2up Internet Archive]. * [[Ovidije]]. ''[[Metamorfoze]], Volume I: Books 1-8''. Translated by Frank Justus Miller. Revised by G. P. Goold. [[Loeb Classical Library]] No. 42. Cambridge, Massachusetts: [[Harvard University Press]], 1916. [https://www.loebclassics.com/view/LCL042/1916/volume.xml Online version at Harvard University Press] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210414042446/https://www.loebclassics.com/view/LCL042/1916/volume.xml |date=14. 4. 2021 }}. * [[Ovidije]]. ''[[Tristia]]. [[Epistulae ex Ponto|Ex Ponto]]''. Translated by A. L. Wheeler. Revised by G. P. Goold. [[Loeb Classical Library]] NO. 151. Cambridge, Massachusetts: [[Harvard University Press]], 1924. [https://www.loebclassics.com/view/LCL151/1924/volume.xml Online version at Harvard University Press]. * [[Pausanias (geographer)|Pausanias]], ''Pausanias Description of Greece with an English Translation by W.H.S. Jones, Litt.D., and H.A. Ormerod, M.A., in 4 Volumes.'' Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press; London, William Heinemann Ltd. 1918. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Paus.+1.1.1 Online version at the Perseus Digital Library]. * Pausanias, ''Graeciae Descriptio.'' ''3 vols''. Leipzig, Teubner. 1903. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus:text:1999.01.0159 Greek text available at the Perseus Digital Library]. * [[Philostratus]], ''[[Life of Apollonius of Tyana|The Life of Apollonius of Tyana]]: Volume I. Books 1-5'', translated by F.C. Conybeare, [[Loeb Classical Library]] No. 16. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 1912. {{ISBN|978-0674990180}}. [https://archive.org/stream/lifeofapollonius01phil#page/n7/mode/2up Internet Archive] * [[Platon]], ''[[Laws (dialogue)|Laws]]'' in ''Plato in Twelve Volumes'', Vols. 10 & 11 translated by R.G. Bury. Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]]; London, William Heinemann Ltd. 1967 & 1968. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=urn:cts:greekLit:tlg0059.tlg034.perseus-eng1 Online version at the Perseus Digital Library] * [[Pliny the Elder]], ''[[Pliny's Natural History|Natural History]], Volume II: Books 3-7'', translated by H. Rackham, [[Loeb Classical Library]] No. 352. Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]], 1942. {{ISBN|978-0-674-99388-4}}. [https://www.loebclassics.com/view/LCL352/1942/volume.xml Online version at Harvard University Press]. * [[Maurus Servius Honoratus|Servius]], ''Commentary on the Aeneid of Vergil'', Georgius Thilo, Ed. 1881. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.02.0053%3Abook%3D1%3Acommline%3Dpr Online version at the Perseus Digital Library (Latin)]. * Sprawski, Slawomir, "Writing Local History: Archemachus and His ''Euboika''" in ''The Children of Herodotus: Greek and Roman Historiography and Related Genres'', editor Jakub Pigoń, Cambridge Scholars Publishing, Dec 18, 2008. {{ISBN|9781443802512}}. * [[Statius]], ''[[Thebaid (Latin poem)|Thebaid]], Volume I: Thebaid: Books 1-7'', edited and translated by D. R. Shackleton Bailey, [[Loeb Classical Library]] No. 207, Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]], 2004. {{ISBN|978-0-674-01208-0}}. [https://www.loebclassics.com/view/LCL207/2004/volume.xml Online version at Harvard University Press]. * [[Strabo]], [[Geographica|''Geography'']], translated by Horace Leonard Jones; Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press; London: William Heinemann, Ltd. (1924). [https://penelope.uchicago.edu/Thayer/E/Roman/Texts/Strabo/home.html LacusCurtis], [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0198%3Abook%3D6%3Achapter%3D1%3Asection%3D1 Online version at the Perseus Digital Library, Books 6&ndash;14] * Stern, Jacob, ''Palaephatus: On Unbelievable Tales''. Wauconda, Ill.: Bolchazy-Carducci, 1996, {{ISBN|0-86516-310-3}}. * Tripp, Edward, ''Crowell's Handbook of Classical Mythology'', Thomas Y. Crowell Co; First edition (June 1970). {{ISBN|069022608X}}. * Tsagalis, Christos, ''Early Greek Epic Fragments I: Antiquarian and Genealogical Epic'', Walter de Gruyter GmbH & Co KG, 2017. {{ISBN|978-3-11-053153-4}}. * [[Vergilije]], ''[[Eneida]]'', in ''Eclogues, Georgics, Aeneid: Books 1-6'', translated by H. Rushton Fairclough, revised by G. P. Goold, [[Loeb Classical Library]] No. 63, Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]], 1916. [https://www.loebclassics.com/view/LCL063/1916/volume.xml Online version at Harvard University Press]. {{ISBN|978-0-674-99583-3}}. * [[Vergilije]], ''[[Eneida]]'', Theodore C. Williams. trans. Boston. Houghton Mifflin Co. 1910. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.02.0054%3Abook%3D1%3Acard%3D1 Online version at the Perseus Digital Library]. * [[Martin Litchfield West|West, M. L.]] (1966), ''Hesiod: Theogony'', Oxford University Press. {{ISBN|0-19-814169-6}}. * [[Martin Litchfield West|West, M. L.]] (1983), ''The Orphic Poems'', Clarendon Press. {{ISBN|978-0-19-814854-8}}. * [[Martin Litchfield West|West, M. L.]] (1988), ''Hesiod: Theogony'' and ''Works and Days'', Oxford University Press. {{ISBN|978-0-19-953831-7}}. * [[Martin Litchfield West|West, M. L.]] (2002), "'Eumelos': A Corinthian Epic Cycle?" in ''The Journal of Hellenic Studies'', vol. 122, pp.&nbsp;109–133. {{JSTOR|3246207}}. * [[Martin Litchfield West|West, M. L.]] (2003), ''Greek Epic Fragments: From the Seventh to the Fifth Centuries BC''. Edited and translated by Martin L. West. [[Loeb Classical Library]] No. 497. Cambridge, Massachusetts: [[Harvard University Press]], 2003. {{ISBN|978-0-674-99605-2}}. [http://www.loebclassics.com/view/LCL497/2003/volume.xml Online version at Harvard University Press]. * Wellauer, Augustus, ''Apollonii Rhodii, Argonautica'', Volume 2, sumtibus et typis B.G. Teubneri, 1828. * Willcock, Malcome M., ''A Companion to the Iliad'', University of Chicago Press, 1976. {{ISBN|9780226125848}}. {{Commonscat|Hecatonchires}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Rimski bogovi]] mae79wci6ult41eo6xwh32huvrhfcpg 1 126555 3907883 1250021 2026-07-16T06:13:42Z ~2026-39853-80 183665 /* Navodjenje laznih podataka i velicanje nacizma */ novi odlomak 3907883 wikitext text/x-wiki {{Stranica_za_razgovor}} == Navodjenje laznih podataka i velicanje nacizma == "natpis na Bosancici-bosanskoj [[ćirilici]] s primjesama dvaju glagoljskih slova, koji govori o gradnji crkve Sv. Mihovila, što je podiže izvjesni Krešimir i njegova žena." bosancica cirilica ne postoji i predstavlja termina koji su osmilili nacisti da bi izbrisali svaki pomen Srba koji se takodje ovde ne pominju niti se pominju zlocini nacistickih smradova u II svetskom ratu, ali se zato uredno pominju nekakve jadne nacisticke zrtve domobrani i ustase.Crkva Svetoh Arh Mihaila je podignuta od strane srpskog humskog kneza Mihaila i to zna ceo svet osim degena i nacista koji su "uredjivali" ovu stranicu, osim sto sam ovde napisao, stize i prijava centru Simon Vizental, tako da nacisti , mozete slobodno obrisati ovu stranicu ili nacisticke elemente u njoj [[Posebno:Doprinosi/&#126;2026-39853-80|&#126;2026-39853-80]] ([[Razgovor s korisnikom:&#126;2026-39853-80|talk]]) 08:13, 16 juli 2026 (CEST) 5dabl9hga170i9qt7f1notdxmuc5brg 3907885 3907883 2026-07-16T06:15:54Z ~2026-39853-80 183665 /* Navodjenje laznih podataka i velicanje nacizma */ odgovor 3907885 wikitext text/x-wiki {{Stranica_za_razgovor}} == Navodjenje laznih podataka i velicanje nacizma == "natpis na Bosancici-bosanskoj [[ćirilici]] s primjesama dvaju glagoljskih slova, koji govori o gradnji crkve Sv. Mihovila, što je podiže izvjesni Krešimir i njegova žena." bosancica cirilica ne postoji i predstavlja termina koji su osmilili nacisti da bi izbrisali svaki pomen Srba koji se takodje ovde ne pominju niti se pominju zlocini nacistickih smradova u II svetskom ratu, ali se zato uredno pominju nekakve jadne nacisticke zrtve domobrani i ustase.Crkva Svetoh Arh Mihaila je podignuta od strane srpskog humskog kneza Mihaila i to zna ceo svet osim degena i nacista koji su "uredjivali" ovu stranicu, osim sto sam ovde napisao, stize i prijava centru Simon Vizental, tako da nacisti , mozete slobodno obrisati ovu stranicu ili nacisticke elemente u njoj [[Posebno:Doprinosi/&#126;2026-39853-80|&#126;2026-39853-80]] ([[Razgovor s korisnikom:&#126;2026-39853-80|talk]]) 08:13, 16 juli 2026 (CEST) :takodje se navodi da nije bilo zrtava Srba u II svetskom ratu sto je takodje laz, https://znaci.org/dokument.php?br=34681 [[Posebno:Doprinosi/&#126;2026-39853-80|&#126;2026-39853-80]] ([[Razgovor s korisnikom:&#126;2026-39853-80|talk]]) 08:15, 16 juli 2026 (CEST) 596nw0ljyfnrsqvgdsrk38ptum7rz1k 3907913 3907885 2026-07-16T10:39:42Z AnToni 2325 /* Navodjenje laznih podataka i velicanje nacizma */ odgovor 3907913 wikitext text/x-wiki {{Stranica_za_razgovor}} == Navodjenje laznih podataka i velicanje nacizma == "natpis na Bosancici-bosanskoj [[ćirilici]] s primjesama dvaju glagoljskih slova, koji govori o gradnji crkve Sv. Mihovila, što je podiže izvjesni Krešimir i njegova žena." bosancica cirilica ne postoji i predstavlja termina koji su osmilili nacisti da bi izbrisali svaki pomen Srba koji se takodje ovde ne pominju niti se pominju zlocini nacistickih smradova u II svetskom ratu, ali se zato uredno pominju nekakve jadne nacisticke zrtve domobrani i ustase.Crkva Svetoh Arh Mihaila je podignuta od strane srpskog humskog kneza Mihaila i to zna ceo svet osim degena i nacista koji su "uredjivali" ovu stranicu, osim sto sam ovde napisao, stize i prijava centru Simon Vizental, tako da nacisti , mozete slobodno obrisati ovu stranicu ili nacisticke elemente u njoj [[Posebno:Doprinosi/&#126;2026-39853-80|&#126;2026-39853-80]] ([[Razgovor s korisnikom:&#126;2026-39853-80|talk]]) 08:13, 16 juli 2026 (CEST) :takodje se navodi da nije bilo zrtava Srba u II svetskom ratu sto je takodje laz, https://znaci.org/dokument.php?br=34681 [[Posebno:Doprinosi/&#126;2026-39853-80|&#126;2026-39853-80]] ([[Razgovor s korisnikom:&#126;2026-39853-80|talk]]) 08:15, 16 juli 2026 (CEST) ::Ukoliko imate podatke o Drugom svjetskom ratu, navedite ih u članku. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 12:39, 16 juli 2026 (CEST) 79i4ck8m9c08fmjnexxs2996p55n3x6 0 140322 3907683 3848971 2026-07-15T14:41:04Z InternetArchiveBot 118070 Adding 6 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907683 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = lightgray | naziv = ''Archaea''<br>Arheje, prabakterije | slika = Halobacteria.jpg | slika_širina = 240px | slika_opis = ''[[Halobacteria]] sp.'' soj NRC-1, svaka ćelija je duga oko 5 μm | domena = '''Archaea''' | domena_autorstvo = [[Carl Woese|Woese]], [[Otto Kandler|Kandler]] i [[Mark Wheelis|Wheelis]], 1990. | razdioba_stepen = [[Koljeno (taksonomija)|Koljena]] | razdioba = [[Crenarchaeota]]<br> [[Euryarchaeota]]<br> [[Korarchaeota]]<br> [[Nanoarchaeota]]<br> [[Thaumarchaeota]] | sinonimi = ''Archaebacteria'' <small>Woese & Fox, 1977.</small> }} '''Archaea''' je naziv za domenu odnosno carstvo jednoćelijskih [[mikroorganizam]]a. Ovi mikrobi su [[prokarioti]], što znači da nemaju ćelijsko [[Jedro (biologija)|jedro]] niti neku ćelijsku organelu okruženu membranom unutar ćelije. Prvobitno su arheje klasificirane među [[bakterije]] pod nazivom ''archeabacteria'' (odnosno kao carstvo pod tim imenom), ali je u međuvremenu takva klasifikacija prevaziđena.<ref name="pace" /> Ćelije arheja imaju jedinstvene osobine koje ih odvajaju od druge dvije domene živih bića: bakterija i eukariota. Domen arheja se dalje dijeli na četiri priznata [[koljeno (taksonomija)|koljena]]. Njihova klasifikacije je veoma teška jer većina vrsta nije proučavana u laboratoriji te su otkrivene samo analizom njihovih nukleinskih kiselina u uzorcima iz njihovog prirodnog staništa. Arheje i bakterije su općenito slične po veličini i obliku, mada mali broj arheja ima veoma neobičan oblik kao što su spljoštene kvadratne ćelije vrste ''[[Haloquadratum walsbyi]]''.<ref name="dva" /> Ipak, i pored sličnosti u izgledu s bakterijama, arheje posjeduju [[gen]]e i nekoliko [[metabolizam|metaboloških]] puteva kojima su mnogo bliže [[eukarioti]]ma, kao što su naprimjer [[enzim]]i koji se nalaze u procesu [[Transkripcija (genetika)|transkripcije]] i [[Translacija (biologija)|translacije]]. U drugim aspektima, [[biohemija]] arheja je jedinstvena, kao što je njihovo oslanjanje na posebne lipide u ćelijskim membranama, povezane eterskim vezama sa [[glicerol]]om. Arheje koriste više izvora energije od eukariota, od organskih spojeva poput šećera do [[amonijak]]a, metalnih iona pa čak i gasovitog [[vodik]]a. Arheje kojima ne smeta [[natrij-hlorid|slano]] okruženje (''Haloarchaea'') koriste sunčevu svjetlost kao izvor energije a druge vrste arheja fiksiraju [[ugljik]]. Međutim, za razliku od biljaka i cijanobakterija, do danas nije otkrivena nijedna vrsta arheja koja vrši oba ova procesa. Arheje se razmnožavaju bespolno binarnim razdvajanjem, fragmentacijom ili pupanjem, a za razliku od bakterija i eukariota, nijedna vrsta ne formira spore. Prvobitno su arheje smatrane ekstremofilima, jer su pronađene u vrlo surovim okruženjima poput vrelih izvora, [[gejzir]]a i slanih jezera, ali od tada do danas mnoge od njih su pronađene u vrlo širokom rasponu staništa, uključujući zemljište, [[okean]]e, [[močvara|močvare]], ljudska crijeva pa čak i [[pupak]].<ref name="Dunn" /> Arheje su naročito brojne u okeanima, a arheje u [[plankton]]u bi mogle biti jedna od najbrojnijih grupa organizama na Zemlji. One su jedan od najvećih dijelova živog svijeta na planeti i imaju veliku ulogu u ciklusima ugljika i [[dušik]]a. Ne postoje jasni primjeri patogenih ili parazitskih arheja, ali su one često mutualisti i udruženi s drugim. Jedan od primjera je [[metan]]ogeni mikroorganizam koji živi u čovjeku i crijevima preživara, gdje oni potpomažu u varenju [[hrana|hrane]]. Metanogene arheje se koriste za proizvodnju biogasa i za pročišćavanje otpadnih voda, a enzimi iz ekstremofilnih arheja, koji mogu izdržati visoke temperature i organska otapala, koriste se u [[biotehnologija|biotehnologiji]]. == Klasifikacija == === Nova domena === Većim dijelom 20. vijeka, prokarioti su se smatrali jedinstvenom grupom organizama i klasificirali su se na osnovu njihove [[biohemija|biohemije]], [[morfologija|morfologije]] i [[metabolizam|metabolizma]]. Naprimjer, mikrobiolozi su pokušavali klasificirati mikroorganizme na osnovu struktura njihovih ćelijskih zidova, njihovih oblika i supstanci koje oni konzumiraju.<ref name="staley" /> Međutim, naučnici [[Linus Pauling]] i Emile Zuckerland<ref name="emile" /> su 1965. predložili novi pristup ovom problemu koristeći sekvence [[gen]]a u ovim organizmima da bi pronašli kako su različiti prokarioti u vezi jedni s drugim. Ovaj pristup, poznat pod nazivom [[filogenetika]], je i danas osnovni metod koji se koristi. [[Datoteka:Aerial image of Grand Prismatic Spring (view from the south).jpg|thumb|desno|250px|Archaea su prvi put pronađene u ekstremnim okruženjima, kao što su vulkanski vrući izvori. Na slici je Veliki prizmatski izvor u [[Nacionalni park Yellowstone|Nacionalnom parku Yellowstone]].]] Arheje su prvi put klasificirane kao zasebna grupa prokariota 1977. godine kada su to učinili [[Carl Woese]] i [[George E. Fox]] napravivši [[filogenetsko stablo]] na osnovu sekvenci gena [[ribosom]]ske [[Ribonukleinska kiselina|RNK]].<ref name="woese" /> Ove dvije grupe su prvobitno dobile imena ''Archaebacteria'' i ''Eubacteria'' te su posmatrane kao zasebna taksonomska carstva ili podcarstva za koje su Woese i Fox smislili kovanicu ''pracarstva''. Woese se složio sa činjenicom da je ova grupa prokariota temeljito različita vrsta živih bića. Da bi naglasio tu razliku, on je kasnije predložio novu prirodnu sistematiku organizama od tri zasebne domene: eukariota, bakterija i arheja,<ref name="Woese" /> što je danas poznato kao "Woeseova revolucija". Riječ ''arheja'' potječe iz [[starogrčki jezik|starogrčkog]] {{Simboli jezika|gr|grčki}} ἀρχαῖα, što znači ''drevne stvari'',<ref name="merriam" /> jer su prvi predstavnici domene ''Archaea'' bili metanogeni organizmi te se pretpostavljalo da njihov metabolizam odslikava [[Razvoj Zemljine atmosfere|primitivnu atmosferu]] Zemlje i drevno porijeklo organizama. Dugo vremena, arheje su smatrane ekstremofilima koji postoje isključivo u ekstremnim staništima poput vrućih izvora i slanih jezera. Međutim, nakon što su proučavana nova staništa, otkriveni su novi organizmi. U arheje uvršteni su ekstremni halofilni<ref name=Magrum /> i hipertermofilni<ref name=Stetter /> mikrobi. Do kraja 20. vijeka, arheje su pronađene i u okruženjima koja se ne smatraju ekstremnim. Danas, one su poznate kao velika i raznolika grupa organizama koje su široko rasprostranjene u prirodi i da žive u gotovo svim okruženjima.<ref name=DeLong /> Ovo novo uvažavanje njihove važnosti i sveprisutnosti arheje proizašlo je iz korištenja PCR (lančane reakcije polimeraza) za otkrivanje prokariota iz uzoraka iz okruženja (poput vode i zemljišta) tako što su se multiplicirali njihovi ribosomski geni. Time je omogućeno otkrivanje i identifikacija organizama koji nisu kultivirani u laboratoriji.<ref name="critic" /><ref name="matura" /> === Današnja klasifikacija === [[Datoteka:Rio tinto river CarolStoker NASA Ames Research Center.jpg|thumb|200px|lijevo|''ARMAN'' je nova grupa arheja nedavno otkrivena u drenažnoj zakiseljenoj vodi iz rudnika.]] Klasifikacija arheja, i prokariota općenito, razvija se vrlo brzo i predstavlja donekle diskutabilnu oblast. Današnji sistemi klasifikacije imaju za cilj organiziranje arheja u grupe organizama koje dijele strukturne osobine i zajedničke pretke.<ref name=Gevers /> Te klasifikacije znatno se temelje na korištenju sekvence gena [[Ribonukleinska kiselina|ribosomskih RNK]] kojima se otkrivaju uzajamne veze između organizama (molekularna [[filogenija]]).<ref name=Robertson /> Neke od najbolje proučenih vrsta, koje je najlakše kultivirati, su članovi dva osnovna [[koljeno (taksonomija)|koljena]], ''[[Euryarchaeota]]'' i ''[[Crenarchaeota]]''. Druge grupe arheja su napravljene provizorno. Naprimjer, neobična vrsta ''[[Nanoarchaeum equitans]]'', otkrivena 2003. godine, svrstana je u zasebno koljeno, ''[[Nanoarchaeota]]''.<ref name="huberh" /> Predloženo je i kreiranje još jednog novog koljena, ''[[Korarchaeota]]''. Ono bi sadržavalo malu grupu neobičnih termofilnih vrsta koje dijele osobine sa glavnim koljenom, ali su znatno bliskije u srodstvu sa ''Crenarchaeota''.<ref name="barnssm" /><ref name="elkinsjg" /> Druge nedavno otkrivene vrste arheja su samo daleki ''rođaci'' bilo koje od ovih grupa, kao što su ''ARMAN'' (skr. od ''Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms'', acidofilni arhejski organizmi iz rudnika Richmond), a otkriveni su 2006.<ref name="flanagan" /> te predstavljaju jedne od najmanjih poznatih organizama.<ref name="bakir" /> Kreiranje superkoljena ''Tack'' je također predloženo, a uključivalo bi ''[[Aigarchaeota]]'', ''[[Crenarchaeota]]'', ''[[Korarchaeota]]'' i ''[[Thaumarchaeota]]''.<ref name=Guy2011 /> Ovo superkoljeno bi možda moglo biti povezano sa precima ili prvobitnim eukariotima. Klasifikacija arheja u vrste je također diskutabilna. Pošto biologija definira [[vrsta (biologija)|vrste]] kao grupu povezanih organizama, kriteriji po kojima se mogu ukrštati vrste unutar porodice (odnosno organizmi koji mogu oplođavati jedni druge ali se [[reproduktivna izolacija|ne mogu ukrštati]] izvan te porodice), ne mogu se primijeniti na arheje jer se razmnožavaju bespolno.<ref name="queroz" /> Arheje pokazuju visoke nivoe horizontalnog transfera gena između loza. Neki istraživači su ukazivali da jedinke koje se mogu grupirati u populacije slične vrstama imaju veoma slične genome i rijetke transfere gena od i prema ćelijama sa slabije povezanim genomima, kao što je to slučaj kod roda ''[[Ferroplasma]]''.<ref name="eppley" /> U drugu ruku, studije na rodu ''[[Halorubrum]]'' pokazale su značajan genetski transfer od i prema slabije povezanim populacijama, što u velikoj mjeri ograničava primjenu tih kriterija.<ref name="papke" /> Drugi problem bi bio: kakve implikacije takvog određenja vrsta imaju praktično značenje.<ref name="kunin" /> Trenutno znanje o genetskoj raznolikosti je djelimično a ukupan broj vrsta arheja se ne može procijeniti s bilo kojom tačnošću.<ref name=Robertson /> Procjenjeni broj koljena arheja se kreće između 18 i 23, od kojih samo osam imaju predstavnike koji su se uspjele uzgojiti u kulturama i biti proučavane direktno. Mnoge od tih hipotetskih grupa su poznate iz samo jedne rRNK sekvence, što ukazuje da diverzitet među tim organizmima ostaje nepoznat.<ref name="hugenh" /> Domen bakterija također sadrži mnoge mikrobe koji se nikad nisu kultivirali sa sličnim implikacijama u pogledu njihove karakterizacije.<ref name="rappe" /> == Porijeklo i evolucija == Naučni dokazi ukazuju da je [[život]] na [[Zemlja (planeta)|Zemlji]] počeo prije oko 3,5&nbsp;milijardi godina.<ref name='AmSci' /><ref name="AT-20120904" /> Najraniji dokazi za život na Zemlji je [[grafit]] za koji se pretpostavlja da je biogenskog porijekla star 3,7 milijardi godina, nađen u [[sedimentne stijene|metasedimentnim stijenama]] na zapadnom [[Grenland]]u<ref name="NG-20131208" /> te fosili mikrobnih slojeva starih oko 3,48 milijarde godine, pronađenih u pješčarima u [[Zapadna Australija|Zapadnoj Australiji]].<ref name="AP-20131113" /><ref name="AST-20131108" /> Iako su [[fosili]] prokariotskih ćelija datirani u period od oko 3,5 miliona godina, većina tih prokariota nemaju određene morfološke osobine i oblike fosila te se ne mogu identificirati i uvrstiti među arheje.<ref name="erschopf" /> Umjesto toga, hemijski fosili jedinstvenih [[lipidi|lipida]] daju više podataka jer se takvi spojevi ne javljaju kod drugih organizama.<ref name="chappe" /> Neki izvori nagovještavaju da su ostaci arhejskih ili eukariotskih lipida prisutni u fosilima školjaka datiranih na oko 2,7 milijarde godina;<ref name="galogan" /> ali se na te podatke gleda sa određenom sumnjom.<ref name="rasmusen" /> Takvi lipidi su također otkriveni i u čak starijim stijenama na zapadnom Grenlandu. Među najstarijim takvim tragovima nalaze se i oni iz sloja Isua, koji uključuje neke od najstarijih sedimenata na Zemlji, formiranih prije 3,8 milijarde godina.<ref name="jurgen" /> Arhejska loza bi mogla biti jedna od najstarijih koje su postojale na Zemlji.<ref name=Wang /> Woese je smatrao da bakterije, arheje i eukariote predstavljaju odvojene linije potomaka koji su nastali veoma rano iz neke pradavne kolonije organizama.<ref name="gupta" /><ref name="Woese1" /> Jedna mogućnost<ref name= Woese1 /><ref name= Kandler /> je da se to desilo prije [[evolucija|evolucije]] ćelija, kada je nedostatak tipične ćelijske membrane omogućio neograničeni lateralni transfer gena, a da su zajednički preci sve tri domene nastali fiksiranjem specifičnih subsetova gena.<ref name= Woese1 /><ref name= Kandler/> Možda je moguće da je posljednji zajednički predak bakterija i arheja bio termofilni organizam, što povećava vjerovatnoću da su niže temperature ''ekstremno okruženje'' za arheje, a organizmi koji su živjeli u tim hladnijim okruženjima pojavili su se tek kasnije.<ref name="gribaldo" /> Pošto arheje i bakterije više nisu u srodstvu, kao ni sa eukariotima, pojam ''prokarioti'' se može samo "uslovno" koristiti u značenju ''oni koji nisu eukarioti'', što znatno ograničava njegovu korist.<ref name=PMID8177167 /> === Razlike od drugih domena === Archaea su razdvojene u treću domenu zbog svojih velikih razlika u strukturi [[ribosom]]ske [[RNK]]. Određena sekvencirana molekula RNK, poznata kao ''[[16S ribosomska RNK|16s rRNK]]'', prisutna je u svim organizmima i uvijek ima istu funkciju. Ta molekula se koristi u proizvodnji [[bjelančevine|bjelančevina]]. Pošto je proizvodnja proteina od osnovnog značaja za život, svi organizmi sa mutacijama na 16s RNK imaju vrlo male šanse za preživljavanje. Stoga se 16s rRNK ne mijenja u tolikoj mjeri kao druge RNK. Ako se u organizmu [[mutacija|mutira]] njena rRNK, taj organizam bi mogao imati nedostatak nekih od osnovnih bjelančevina i na kraju uginuti. Zbog toga je 16s rRNK toliko velika da može zadržati informacije karakteristične za organizam, ali i dovoljno malehna da se može sekvencijalno upravljati u prihvatljivom vremenskom periodu. Carl Woese, mikrobiolog koji je proučavao genetsko sekvenciranje organizama, razvio je 1977. novu metodu sekvenciranja koja uključuje razdvajanje RNK u fragmente koji se mogu sortirati i usporediti sa drugim fragmentima iz drugih organizama.<ref name="ReferenceA" /> Ako su sheme između različitih vrsta bile slične, utoliko su ti organizmi bili više srodni jedni drugima.<ref name="johnhow" /> Woese je koristio svoju novu metodu usporedbe rRNK u svrhu kategorizacije i određivanja različitih organizama. On je sekvencirao brojne različite vrste te je kod ispitivanja grupe metanogena našao da imaju značajno različite sheme od bilo kojih drugih poznatih prokariota ili eukariota.<ref name="ReferenceA"/> Ti metanogeni su bili mnogo sličniji jedni drugima nego drugim sekvenciranim organizmima, što je Woesea navelo da predloži sasvim novu domenu ''Archaea''.<ref name="ReferenceA"/> Jedan od zanimljivih rezultata njegovih eksperimenata je taj da su arheje više slične [[eukarioti]]ma nego [[prokarioti]]ma, iako su sličniji prokariotima u smislu strukture.<ref name="nature.com" /> Time se došlo do zaključka da domene ''Archaea'' i ''Eukarya'' imaju više nedavnih zajedničkih predaka nego što općenito imaju eukarioti i bakterije.<ref name="nature.com"/> Razvoj [[jedro (biologija)|jedra]] se desilo nakon evolutivnog razdvajanja između bakterija i tog zajedničkog pretka.<ref name="nature.com"/> Iako su arheje grubo gledano prokariotske, one su bliži srodnici eukariota, te stoga nisu svrstane ni u domenu eukariota ni u bakterije.<ref name=Woese /> == Reference == {{refspisak|3|refs= <ref name="pace">{{cite journal|author=Pace NR |title=Time for a change|journal=Nature |volume=441 |issue=7091 |page=289 |date=1. 5. 2006|pmid=16710401|doi=10.1038/441289a|bibcode = 2006Natur.441..289P}}</ref> <ref name="dva">{{cite journal|author=Stoeckenius W |title=Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote |journal=J. Bacteriol. |volume=148 |issue=1 |pages=352–60 |date=1. 10. 1981|pmid=7287626 |url=http://jb.asm.org/content/148/1/352.long |pmc=216199 }}</ref> <ref name="Dunn">{{cite web|last=Dunn|first=Rob|title=After 2 Years Scientists Still Can't Solve Belly Button Mystery, Continue Navel-Gazing|url=http://blogs.scientificamerican.com/guest-blog/2012/11/07/after-two-years-scientists-still-cant-solve-belly-button-mystery-continue-navel-gazing/|work=Guest Blog|publisher=Scientific American|access-date=16. 1. 2013}}</ref> <ref name="staley">{{cite journal |author=Staley JT |title=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1475 |pages=1899–909 |year=2006 |pmid=17062409 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 |doi=10.1098/rstb.2006.1914 |pmc=1857736 }}{{Mrtav link}}</ref> <ref name="emile">{{cite journal |author=Zuckerkandl E, Pauling L |title=Molecules as documents of evolutionary history |url=https://archive.org/details/journal-of-theoretical-biology_1965-03_8_2/page/357 |journal=J. Theor. Biol. |volume=8 |issue=2 |pages=357–66 |year=1965 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4}}</ref> <ref name="woese">{{cite journal|author=Woese C, Fox G |title=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=74 |issue=11 |pages=5088–90 |year=1977 |pmid=270744 |pmc=432104 |doi=10.1073/pnas.74.11.5088|bibcode = 1977PNAS...74.5088W}}</ref> <ref name="Woese">{{cite journal |author=Woese CR, Kandler O, Wheelis ML |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=87 |issue=12 |pages=4576–9 |year=1990 |pmid=2112744 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576 |pmc=54159 |bibcode=1990PNAS...87.4576W}}</ref> <ref name="merriam">''Archaea''. (2008). u ''Merriam-Webster Online Dictionary''. Pristupljeno 1. jula 2008., na stranici http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea</ref> <ref name=Magrum>{{cite journal |author=Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR |title=Are extreme halophiles actually "bacteria"? |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-evolution_1978_11_1/page/1 |journal=J Mol Evol. |volume=11|issue=1|pages=1–10 |year=1978|pmid=660662 |doi=10.1007/bf01768019}}</ref> <ref name=Stetter>{{cite journal |author=Stetter KO. |title=Hyperthermophiles in the history of life. |journal=Ciba Found Symp. |volume=202|pages=1–10 |year=1996|pmid=9243007}}</ref> <ref name=DeLong>{{ cite journal |author=DeLong EF |title=Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' |journal=Current Opinion in Genetics & Development |volume=8 |issue=6 |pages=649–54 |year=1998 |pmid=9914204 |doi=10.1016/S0959-437X(98)80032-4}}</ref> <ref name="critic">{{cite journal |author=Theron J, Cloete TE |title=Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments |url=https://archive.org/details/critical-reviews-in-microbiology_2000_26_1/page/37 |journal=Crit. Rev. Microbiol. |volume=26 |issue=1 |pages=37–57 |year=2000 |pmid=10782339 |doi=10.1080/10408410091154174}}</ref> <ref name="matura">{{cite journal |author=Schmidt TM |title=The maturing of microbial ecology |journal=Int. Microbiol. |volume=9 |issue=3 |pages=217–23 |year=2006 |pmid=17061212 |url=http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf |format=PDF |access-date=13. 4. 2015 |archive-date=11. 9. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080911074811/http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf |url-status=dead }}</ref> <ref name=Gevers>{{cite journal |author=Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P et.al. |title=Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1475 |pages=1911–6 |year=2006 |pmid=17062410 |doi=10.1098/rstb.2006.1915 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1915 |pmc=1764938 }}{{Mrtav link}}</ref> <ref name=Robertson>{{cite journal |author=Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR |title=Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea |journal=Current Opinion in Microbiology |volume=8 |issue=6 |pages=638–42 |year=2005 |pmid=16236543 |doi=10.1016/j.mib.2005.10.003}}</ref> <ref name="huberh">{{cite journal |author=Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. |title=A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-05-02_417_6884/page/26 |journal=Nature |volume=417 |issue=6884 |pages=27–8 |year=2002 |pmid=11986665 |doi=10.1038/417063a|bibcode = 2002Natur.417...63H}}</ref> <ref name="barnssm">{{cite journal |author=Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR |title=Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=93 |issue=17 |pages=9188–93 |year=1996 |pmid=8799176 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8799176 |doi=10.1073/pnas.93.17.9188 |pmc=38617|bibcode = 1996PNAS...93.9188B}}</ref> <ref name="elkinsjg">{{cite journal |author=Elkins JG, Podar M, Graham DE, et.al. |title=A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=105 |issue=23 |pages=8102–7 |date=1. 6. 2008 |pmid=18535141 |doi=10.1073/pnas.0801980105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18535141 |pmc=2430366 |bibcode=2008PNAS..105.8102E |access-date=13. 4. 2015 |archive-date=27. 5. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200527120925/https://www.pnas.org/content/105/23/8102.long |url-status=dead }}</ref> <ref name="flanagan">{{cite journal |author=Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. i Banfield, J.F. |title=Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science |journal=Science |volume=314 |issue=6884 |pages=1933–1935 |year=2006 |doi=10.1126/science.1132690 |pmid=17185602|bibcode = 2006Sci...314.1933B}}</ref> <ref name="bakir">{{cite journal |author=Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ et.al. |title=Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=107 |issue=19 |pages=8806–11 |date=1. 5. 2010|pmid=20421484 |doi=10.1073/pnas.0914470107 |pmc=2889320|bibcode = 2010PNAS..107.8806B}}</ref> <ref name=Guy2011>{{cite journal |author=Guy L., Ettema TJ.|title=The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes. |date=19. 12. 2011 |journal=Trends Microbiol. |volume=19 |pages=580–587 |doi=10.1016/j.tim.2011.09.002 |pmid=22018741 |issue=12}}</ref> <ref name="queroz">{{cite journal |author=de Queiroz K |title=Ernst Mayr and the modern concept of species |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=102 |issue=dodatak 1 |pages=6600–7 |year=2005 |pmid=15851674 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674 |doi=10.1073/pnas.0502030102 |pmc=1131873 |bibcode = 2005PNAS..102.6600D }}</ref> <ref name="eppley">{{cite journal |author=Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF |title=Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma |journal=Genetics |volume=177 |issue=1 |pages=407–16 |year=2007 |pmid=17603112 |url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17603112 |doi=10.1534/genetics.107.072892 |pmc=2013692}}</ref> <ref name="papke">{{cite journal |author=Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF |title=Searching for species in haloarchaea |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=104 |issue=35 |pages=14092–7 |year=2007 |pmid=17715057 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17715057 |doi =10.1073/pnas.0706358104 |pmc=1955782 |bibcode = 2007PNAS..10414092P}}</ref> <ref name="kunin">{{cite journal |author=Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA |title=The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network |journal=Genome Res. |volume=15 |issue=7 |pages=954–9 |year=2005 |pmid=15965028 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028 |doi=10.1101/gr.3666505 |pmc=1172039 |access-date=13. 4. 2015 |archive-date=16. 10. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200219/https://genome.cshlp.org/content/15/7/954.long |url-status=dead }}</ref> <ref name="hugenh">{{cite journal |author=Hugenholtz P |title=Exploring prokaryotic diversity in the genomic era |journal=Genome Biol. |volume=3 |issue=2 |pages=REVIEWS0003 |year=2002 |pmid=11864374 |url=http://genomebiology.com/1465-6906/3/REVIEWS0003 |doi=10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 |pmc=139013 |access-date=13. 4. 2015 |archive-date=15. 3. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200315111159/http://genomebiology.com/1465-6906/3/REVIEWS0003 |url-status=dead }}</ref> <ref name="rappe">{{cite journal |author=Rappé MS, Giovannoni SJ |title=The uncultured microbial majority |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2003_57/page/369 |journal=Annu. Rev. Microbiol. |volume=57 |pages=369–94 |year=2003 |pmid=14527284 |doi=10.1146/annurev.micro.57.030502.090759}}</ref> <ref name='AmSci'>{{cite journal |author=de Duve, Christian |title=The Beginnings of Life on Earth |url=http://www.americanscientist.org/issues/pub/the-beginnings-of-life-on-earth/1 |journal=American Scientist |date=1. 10. 1995 |access-date=15. 1. 2014 |archive-date=6. 6. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170606074801/http://www.americanscientist.org/issues/pub/the-beginnings-of-life-on-earth/1 |url-status=dead }}</ref> <ref name="AT-20120904">{{cite web |author=Timmer, John|title=3.5 billion year old organic deposits show signs of life|url=http://arstechnica.com/science/2012/09/3-5-billion-year-old-organic-deposts-show-signs-of-life/ |date=4. 9. 2012 |work=Ars Technica |access-date=15. 1. 2014}}</ref> <ref name="NG-20131208">{{cite web |url =http://www.nature.com/ngeo/journal/vaop/ncurrent/full/ngeo2025.html|authors= Yoko Ohtomo, Takeshi Kakegawa, Akizumi Ishida, Toshiro Nagase, Minik T. Rosing| title =Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks |publisher=Nature Geoscience|doi=10.1038/ngeo2025|date=8. 12. 2013|access-date=9. 12. 2013}}</ref> <ref name="AP-20131113">{{cite news|author=Borenstein, Seth|title=Oldest fossil found: Meet your microbial mom|url=http://apnews.excite.com/article/20131113/DAA1VSC01.html|date=13. 11. 2013|work=AP News|access-date=15. 11. 2013|archive-date=29. 6. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150629230719/http://apnews.excite.com/article/20131113/DAA1VSC01.html|url-status=dead}}</ref> <ref name="AST-20131108">{{cite journal |author=Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M.|title=Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia|url=http://online.liebertpub.com/doi/abs/10.1089/ast.2013.1030 |date=8. 11. 2013 |journal=Astrobiology |doi=10.1089/ast.2013.1030 |access-date=15. 11. 2013|bibcode=2013AsBio..13.1103N |pmid=24205812 |pmc=3870916 |volume=13 |issue=12 |pages=1103–24}}</ref> <ref name="erschopf">{{cite journal |author=Schopf J |title=Fossil evidence of Archaean life |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1470 |pages=869–85 |year=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834 |format=PDF |pmc=1578735 }}{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> <ref name="chappe">{{cite journal |author=Chappe B, Albrecht P, Michaelis W |title=Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums |url=https://archive.org/details/sim_science_1982-07-02_217_4554/page/65 |journal=Science |volume=217 |issue=4554 |pages=65–66 |date=1. 7. 1982|pmid=17739984 |doi=10.1126/science.217.4554.65|bibcode = 1982Sci...217...65C}}</ref> <ref name="galogan">{{cite journal |author=Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE |title=Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes |url=https://archive.org/details/sim_science_1999-08-13_285_5430/page/n60 |journal=Science |volume=285 |issue=5430 |pages=1033–6 |year=1999 |pmid=10446042 |doi=10.1126/science.285.5430.1033}}</ref> <ref name="rasmusen">{{cite journal |author=Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR |title=Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2008-10-23_455_7216/page/1101 |journal=Nature |volume=455 |issue=7216 |pages=1101–4 |date=1. 10. 2008|pmid=18948954 |doi=10.1038/nature07381|bibcode = 2008Natur.455.1101R}}</ref> <ref name="jurgen">{{cite journal |authors=Hahn, Jürgen; Pat Haug |year=1986 |title=Traces of Archaebacteria in ancient sediments |journal=System Applied Microbiology |volume=7 |issue=Archaebacteria '85 Proceedings |pages=178–83 |doi=10.1016/S0723-2020(86)80002-9}}</ref> <ref name=Wang>{{cite journal |author=Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G |title=Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world |journal=Genome Res. |volume=17 |issue=11 |pages=1572–85 |year=2007 |pmid=17908824 |doi=10.1101/gr.6454307 |pmc=2045140}}</ref> <ref name="gupta">{{cite journal |author=Woese CR, Gupta R |title=Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? |journal=Nature |volume=289 |issue=5793 |pages=95–6 |year=1981 |pmid=6161309 |doi=10.1038/289095a0|bibcode = 1981Natur.289...95W}}</ref> <ref name="Woese1">{{cite journal |author=Woese C |title=The universal ancestor |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=95 |issue=12 |pages=6854–9 |year=1998 |pmid=9618502 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502 |doi=10.1073/pnas.95.12.6854 |pmc=22660|bibcode = 1998PNAS...95.6854W }}</ref> <ref name=Kandler>Kandler O.: ''The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal''. u: Wiegel J, Adams WW, ur. ''Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life?'', Athens: "Taylor and Francis", 1998: 19-31. {{doi|10.1110/ps.8.7.1564}}</ref> <ref name="gribaldo">{{cite journal |author=Gribaldo S, Brochier-Armanet C |title=The origin and evolution of Archaea: a state of the art |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1470 |pages=1007–22 |year=2006 |pmid=16754611 |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/ |doi=10.1098/rstb.2006.1841 |pmc=1578729 |date= |access-date=14. 4. 2015 |archive-url=https://archive.today/20120604090104/http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/ |archive-date=4. 6. 2012 |url-status=dead }}</ref> <ref name=PMID8177167>{{cite journal |author=Woese CR |title=There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself |journal=Microbiol. Rev. |volume=58 |issue=1 |pages=1–9 |date=1. 3. 1994|pmid=8177167 |pmc=372949 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167}}</ref> <ref name="ReferenceA">{{ cite journal|author=Woese C, Fox G |title=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=74 |issue=11 |pages=5088–90 |year=1977 |pmid=270744 |pmc=432104 |doi=10.1073/pnas.74.11.5088|bibcode = 1977PNAS...74.5088W}}</ref> <ref name="johnhow">{{cite book|author=Howland, John L.|year=2000 |title=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |url=https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl|pages=[https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl/page/25 25]–30 |location=Oxford |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-511183-4}}</ref> <ref name="nature.com">{{cite journal|author=Cavicchioli, Ricardo|title=Archaea- timeline of the third domain|journal=Nature Reviews Microbiology|date=1. 1. 2011 |volume=9|issue=1|pages=51–61|url=http://www.nature.com/nrmicro/journal/v9/n1/full/nrmicro2482.html|access-date=5. 11. 2014|pmid=21132019|doi=10.1038/nrmicro2482}}</ref> }} == Vanjski linkovi == {{Commons|Category:Archaea}} {{Wikivrste|Archaea}} *[http://www.b92.net/zivot/nauka.php?nav_id=342797 Život u ekstremima], autor: Luka Mihajlović {{Simboli jezika|sr|srpski}} *[https://web.archive.org/web/20160315010623/http://static.astronomija.co.rs/nauke/biologija/Ekstremofili/Ekstremofili.htm Ekstremofili], autorica: Danica Lukač, Novi Sad, 2005, {{Simboli jezika|sr|srpski}} {{Priroda}} {{Život na Zemlji}} [[Kategorija:Domene (biologija)]] [[Kategorija:Ekstremofili]] [[Kategorija:Archaea]] pp3vvt9bzbjmi2dlfaxhcht7csxf2di 3 174185 3907786 3837844 2026-07-15T17:17:10Z Balkanjizer 183652 /* Upit / Molba za pomoć oko biografije */ novi odlomak 3907786 wikitext text/x-wiki {{Dobrodošlica|1=[[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor sa korisnikom:KWiki|razgovor]]) 23:24, 17 novembar 2012 (CET)}} {{Korisnik:EdinBot/Arhivirati |brojač = 1 |min_tema_arhivirati = 3 |indeks = Razgovor sa korisnikom:Semso98/Arhive |maks_veličina_arhive = 300K |min_tema_ostaviti = 2 |maks_starost_teme = staro(30d) |arhiva = Razgovor sa korisnikom:Semso98/Arhiva %(brojač)d }} == Kad se vratiš... == ..pogledaj malo tabele, ne prikazuje napomene..<br> <onlyinclude>{{#invoke:Sports table|main|style=WL |update=complete |source=[http://www.eurobasket2015.org/en/cid_FaTi64YyIbQDnvc3JDbil1.pageID_Qdi4HHsfIpQlcK9B0E3s60.compID_qMRZdYCZI6EoANOrUf9le2.season_2015.html#9323A eurobasket2015.org] |for_against_style=points |team1=FRA |team2=ISR |team3=POL |team4=FIN |team5=RUS |team6=BIH |result1=A |result2=A |result3=A |result4=A |win_RUS=1 |loss_RUS=4 |gf_RUS=379|ga_RUS=374 |win_BIH=1 |loss_BIH=4 |gf_BIH=324|ga_BIH=402 |win_FRA=5 |loss_FRA=0 |gf_FRA=407|ga_FRA=335 |win_FIN=2 |loss_FIN=3 |gf_FIN=387|ga_FIN=392 |win_POL=3 |loss_POL=2 |gf_POL=367|ga_POL=352 |win_ISR=3 |loss_ISR=2 |gf_ISR=375|ga_ISR=384 |hth_POL=Poland–Israel 73–75 |hth_ISR=POL |hth_BIH=Bosnia and Herzegovina–Russia 61–81 |hth_RUS=BIH |name_RUS={{KOŠ|RUS}} |name_BIH={{KOŠ|BIH}} |name_FRA={{KOŠ|FRA}} |name_FIN={{KOŠ|FIN}} |name_POL={{KOŠ|POL}} |name_ISR={{KOŠ|IZR}} |class_rules=1) Bodovi; 2) Međusobni rezultati; 3) Koš-razlika; 4) Postignuti koševi. |res_col_header=Q |col_A=green1 |text_A=Plasirali se u [[Evropsko prvenstvo u košarci 2015 - nokaut faza|nokaut fazu]] }}</onlyinclude> --[[Korisnik:Golden Bosnian Lily|<b><span style="color:gold;">Golden</span> <span style="color:green;">Bosnian</span> <span style="color:blue;">Lily</span></b>]] <small>([[Razgovor sa korisnikom:Golden Bosnian Lily|r]])</small> 20:26, 11 septembar 2015 (CEST) :{{Urađeno}} --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor sa korisnikom:Semso98|razgovor]]) 23:13, 11 septembar 2015 (CEST) ::...i ovo '''notes:''' bi trebalo prepraviti u ''napomene'' ili neku drugu riječ na našem jeziku. Hvala za tabele. --[[Korisnik:Golden Bosnian Lily|<b><span style="color:gold;">Golden</span> <span style="color:green;">Bosnian</span> <span style="color:blue;">Lily</span></b>]] <small>([[Razgovor sa korisnikom:Golden Bosnian Lily|r]])</small> 00:09, 12 septembar 2015 (CEST) == Kad uhvatiš... == ...slobodnog vremena i dobre volje da završiš stranice [[Evropsko prvenstvo u košarci 2015.]] i [[Svjetsko prvenstvo u nogometu za žene 2015.]]? Barem do kraja godine :) --[[Korisnik:Golden Bosnian Lily|<b><span style="color:gold;">Golden</span> <span style="color:green;">Bosnian</span> <span style="color:blue;">Lily</span></b>]] <small>([[Razgovor sa korisnikom:Golden Bosnian Lily|r]])</small> 18:27, 2 novembar 2015 (CET) == Kutija za teniske turnire == Bolan, imamo [[Korisnik:KWiki#Neke infokutije|3 kutije]] za teniske turnire. :-) Jedino ako je ova za nešto drugo (mada ne znam šta bi moglo biti). -- [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor sa korisnikom:KWiki|razgovor]]) 23:34, 14 januar 2016 (CET) :Uh, ja se malo zaletio. Pokušao sam napraviti sistem kao na en.wiki gdje imaju ovaj jedan glavni šablon, a ostali su preusmjereni na njega, ali sam sad vidio da oni taj projekt još nisu doveli do kraja, pa možeš izbrisati ovo što sam ja napravio ([[Šablon:Infokutija ATP čelendžer turnir|1]], [[Šablon:Infokutija teniski turnir|2]], [[Šablon:Infokutija teniski turnir/stil|3]], [[Šablon:Infokutija teniski turnir/zaglavlje|4]]). --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor sa korisnikom:Semso98|razgovor]]) 11:14, 15 januar 2016 (CET) == Kalendar OI 2016. == Vrati na moju verziju. I gdje si, pobogu? :-) Sve u redu? – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 01:23, 5 juni 2016 (CEST) :Eto ispravio sam, pošto nisam htio vraćati jer nije bilo tehnički završeno. Ma obaveze moj KWiki, ovo se malo vratio da vidim šta se dešava. :D == Roland Garros 2016. == Pozdrav, Semso98. Vidim da si ti ovde uradio stranicu [https://bs.wikipedia.org/wiki/Roland_Garros_2015_-_mu%C5%A1ki_singl] za singl Rolan Garosa 2015. Da li bi mogao da uradiš i za ovu godinu? Važno je zbog Djoker slema — 4 vezane titule Đokovića. https://en.wikipedia.org/wiki/2016_French_Open_%E2%80%93_Men%27s_Singles --[[Korisnik:Soundwaweserb|Soundwaweserb]] ([[Razgovor s korisnikom:Soundwaweserb|razgovor]]) 13:12, 11 juni 2016 (CEST) : Uradit će, nemam nimalo sumnje u to. :) Samo kad uhvati priliku. Sad je malo zauzet, pa tek povremeno naleti i uradi nešto vezano za OI 2016. – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 13:16, 11 juni 2016 (CEST) :: Bit će prevedeno i sređeno, samo napiši u sažetku kad završiš sve svoje. ;-) – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 15:01, 11 juni 2016 (CEST) ::: {{Urađeno}} --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 15:07, 11 juni 2016 (CEST) == grbovi == dobro radiš, ali ti preporučujem da spojiš grbove sa člancima o državama--[[Korisnik:Palapa|palapabosnia]] ([[Razgovor s korisnikom:Palapa|razgovor]]) 12:47, 28 juli 2016 (CEST) == Tačka na tačku :-) == Kad dovedeš kursor na crveni link na zemlju u infokutiji [[Plivanje na Olimpijskim igrama 2008 - 400 m mješovito (muškarci)|ovdje]] i [[Plivanje na Olimpijskim igrama 2012 - 400 m mješovito (muškarci)|ovdje]], prikazuju se 2 tačke iza godine, a za 2016. jedna, a ista infokutija. A u tabelama je sve u redu u sva 3 članka. – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 23:26, 9 august 2016 (CEST) :Ne traba stavljati tačku u infokutiji ;) --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 23:29, 9 august 2016 (CEST) == User:EGalvez (WMF)/Sandbox/MassMessageTest == <div class="plainlinks mw-content-ltr" lang="en" dir="ltr"> Hello! The Wikimedia Foundation is asking for your feedback in a survey. We want to know how well we are supporting your work on and off wiki, and how we can change or improve things in the future.<ref>This survey is primarily meant to get feedback on the Wikimedia Foundation's current work, not long-term strategy.</ref> The opinions you share will directly affect the current and future work of the Wikimedia Foundation. You have been randomly selected to take this survey as we would like to hear from your Wikimedia community. To say thank you for your time, we are giving away 20 Wikimedia T-shirts to randomly selected people who take the survey.<ref>Legal stuff: No purchase necessary. Must be the age of majority to participate. Sponsored by the Wikimedia Foundation located at 149 New Montgomery, San Francisco, CA, USA, 94105. Ends January 31, 2017. Void where prohibited. [[m:Community Engagement Insights/2016 contest rules|Click here for contest rules]].</ref> The survey is available in various languages and will take between 20 and 40 minutes. <big>'''[https://wikimedia.qualtrics.com/SE/?SID=SV_6mTVlPf6O06r3mt&Aud=VAE&Src=52VAECE Take the survey now!]'''</big> You can find more information about [[m:Community_Engagement_Insights/About_CE_Insights|this project]]. This survey is hosted by a third-party service and governed by this [[:foundation:Community_Engagement_Insights_2016_Survey_Privacy_Statement|privacy statement]]. Please visit our [[m:Community_Engagement_Insights/Frequently_asked_questions|frequently asked questions page]] to find more information about this survey. If you need additional help, or if you wish to opt-out of future communications about this survey, send an email to surveys@wikimedia.org. Thank you! --[[:m:User:EGalvez (WMF)|EGalvez (WMF)]] ([[:m:User talk:EGalvez (WMF)|talk]]) 22:44, 13 januar 2017 (CET) </div> <!-- Message sent by User:EGalvez (WMF)@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Community_Engagement_Insights/MassMessages/Lists/2016/52-VAECE&oldid=16205393 --> == Share your experience and feedback as a Wikimedian in this global survey (revised heading) == <div class="plainlinks mw-content-ltr" lang="en" dir="ltr"> Hello! The Wikimedia Foundation is asking for your feedback in a survey. We want to know how well we are supporting your work on and off wiki, and how we can change or improve things in the future.<ref>This survey is primarily meant to get feedback on the Wikimedia Foundation's current work, not long-term strategy.</ref> The opinions you share will directly affect the current and future work of the Wikimedia Foundation. You have been randomly selected to take this survey as we would like to hear from your Wikimedia community. To say thank you for your time, we are giving away 20 Wikimedia T-shirts to randomly selected people who take the survey.<ref>Legal stuff: No purchase necessary. Must be the age of majority to participate. Sponsored by the Wikimedia Foundation located at 149 New Montgomery, San Francisco, CA, USA, 94105. Ends January 31, 2017. Void where prohibited. [[m:Community Engagement Insights/2016 contest rules|Click here for contest rules]].</ref> The survey is available in various languages and will take between 20 and 40 minutes. <big>'''[https://wikimedia.qualtrics.com/SE/?SID=SV_6mTVlPf6O06r3mt&Aud=VAE&Src=52VAECE Take the survey now!]'''</big> You can find more information about [[m:Community_Engagement_Insights/About_CE_Insights|this project]]. This survey is hosted by a third-party service and governed by this [[:foundation:Community_Engagement_Insights_2016_Survey_Privacy_Statement|privacy statement]]. Please visit our [[m:Community_Engagement_Insights/Frequently_asked_questions|frequently asked questions page]] to find more information about this survey. If you need additional help, or if you wish to opt-out of future communications about this survey, send an email to surveys@wikimedia.org. Thank you! --[[:m:User:EGalvez (WMF)|EGalvez (WMF)]] ([[:m:User talk:EGalvez (WMF)|talk]]) 22:50, 13 januar 2017 (CET) </div> <!-- Message sent by User:EGalvez (WMF)@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Community_Engagement_Insights/MassMessages/Lists/2016/52-VAECE&oldid=16205393 --> == Your feedback matters: Final reminder to take the global Wikimedia survey == (''Sorry to write in English'') <div class="plainlinks mw-content-ltr" lang="en" dir="ltr"> Hello! This is a final reminder that the Wikimedia Foundation survey will close on '''28 February, 2017 (23:59 UTC)'''. The survey is available in various languages and will take between 20 and 40 minutes. '''[https://wikimedia.qualtrics.com/SE/?SID=SV_6mTVlPf6O06r3mt&Aud=VAE&Src=52VAECE Take the survey now.]''' If you already took the survey - thank you! We won't bother you again. '''About this survey:''' You can find more information about [[m:Community_Engagement_Insights/About_CE_Insights|this project here]] or you can read the [[m:Community_Engagement_Insights/Frequently_asked_questions|frequently asked questions]]. This survey is hosted by a third-party service and governed by this [[:foundation:Community_Engagement_Insights_2016_Survey_Privacy_Statement|privacy statement]]. If you need additional help, or if you wish to opt-out of future communications about this survey, send an email through EmailUser function to [[:m:Special:EmailUser/EGalvez_(WMF)| User:EGalvez (WMF)]]. '''About the Wikimedia Foundation:''' The [[:wmf:Home|Wikimedia Foundation]] supports you by working on the software and technology to keep the sites fast, secure, and accessible, as well as supports Wikimedia programs and initiatives to expand access and support free knowledge globally. Thank you! --[[:m:User:EGalvez (WMF)|EGalvez (WMF)]] ([[:m:User talk:EGalvez (WMF)|talk]]) 09:04, 23 februar 2017 (CET) </div> <!-- Message sent by User:EGalvez (WMF)@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Community_Engagement_Insights/MassMessages/Lists/2016/52-VAECE&oldid=16297909 --> <div style="margin: auto 2em; border: 1px dashed #AAAAAA; padding: 4px; background-color: white; padding-left: 1em;"> <references/> </div> == Brisanje == Ne kontam ovaj [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=%C5%A0ablon:Navkutija_anatomije/dok&diff=2832715&oldid=2824079 prijedlog za brisanje]? Kako misliš ne postoji šablon? Koliko vidim ti si ga pravio.--- <font style="white-space:nowrap"> [[Korisnik:C3r4|CH₃CH₂OCl₃Ra]][[Razgovor s korisnikom:C3r4|^{dodaj H₂O}]]</font> 07:48, 21 juli 2017 (CEST) :[[Korisnik:C3r4|CH₃CH₂OCl₃Ra]] Pa ne postoji šablon pod nazivom '''"Šablon:Navkutija anatomije"''' i pored toga za navigacijske kutije nije potrebna dokumentacija.--[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 14:50, 21 juli 2017 (CEST) ::{{urađeno}}. Ma nisam bolan ni vidio "od sparine".--- <font style="white-space:nowrap">[[Korisnik:C3r4|CH₃CH₂OCl₃Ra]][[Razgovor s korisnikom:C3r4|^{dodaj H₂O}]]</font> 15:06, 21 juli 2017 (CEST) == Šabloni okruga == Zašto brišeš šablone okruga iz članaka o austrijskim okruzima? Time se može birati drugi okrug iz članka. --[[User:AnToni|'''<span style="font-family:Bradley Hand ITC; font-size:small;"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<span style="font-size:small; font-family:Bradley Hand ITC; color:red;">'''''R'''''</span>]])} 11:52, 23 august 2017 (CEST) : sad sam vidio zašto! Sorry na smetnji! U principu nije ništa promijenjeno. --[[User:AnToni|'''<span style="font-family:Bradley Hand ITC; font-size:small;"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<span style="font-size:small; font-family:Bradley Hand ITC; color:red;">'''''R'''''</span>]])} 11:54, 23 august 2017 (CEST) == Poštena upotreba slika == Ćao, Šemso. Ako budeš postavljao još smanjenih verzija slikâ pod poštenom upotrebom ili ako naletiš na datoteku s nekoliko verzija pod "Historija datoteke" (recimo [[:Datoteka:Greatest Hits III Queen.jpg|ova]], [[:Datoteka:Omot Love Kills Freddie Mercury.png|ova]], [[:Datoteka:FK Sarajevo.png|ova]] i slične), molim te stavi šablon {{tl|Nekorištene neslobodne verzije}} da mogu kasnije sakriti starije verzije. :-) Znači, samo odeš na stranicu datoteke i staviš <code><nowiki>{{subst:Nekorištene neslobodne verzije}}</nowiki></code>. – [[Korisnik:Srdjan m|Srdjan m]] ([[Razgovor s korisnikom:Srdjan m|razgovor]]) 12:13, 9 septembar 2017 (CEST) == Share your experience and feedback as a Wikimedian in this global survey == <div class="mw-parser-output"> <div class="plainlinks mw-content-ltr" lang="en" dir="ltr"> Hello! The Wikimedia Foundation is asking for your feedback in a survey. We want to know how well we are supporting your work on and off wiki, and how we can change or improve things in the future. The opinions you share will directly affect the current and future work of the Wikimedia Foundation. You have been randomly selected to take this survey as we would like to hear from your Wikimedia community. The survey is available in various languages and will take between 20 and 40 minutes. <big>'''[https://wikimedia.qualtrics.com/jfe/form/SV_5ABs6WwrDHzAeLr?aud=VAE&prj=ce&edc=6&prjedc=ce6 Take the survey now!]'''</big> You can find more information about this survey [[m:Special:MyLanguage/Community_Engagement_Insights/About_CE_Insights|on the project page]] and see how your feedback helps the Wikimedia Foundation support editors like you. This survey is hosted by a third-party service and governed by this [[:foundation:Community_Engagement_Insights_2018_Survey_Privacy_Statement|privacy statement]] (in English). Please visit our [[m:Special:MyLanguage/Community_Engagement_Insights/Frequently_asked_questions|frequently asked questions page]] to find more information about this survey. If you need additional help, or if you wish to opt-out of future communications about this survey, send an email through the EmailUser feature to [[:m:Special:EmailUser/WMF Surveys|WMF Surveys]] to remove you from the list. Thank you! </div> <span class="mw-content-ltr" dir="ltr">[[m:User:WMF Surveys|WMF Surveys]]</span>, 20:21, 29 mart 2018 (CEST) </div> <!-- Message sent by User:WMF Surveys@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Community_Engagement_Insights/MassMessages/Lists/2018/ce6&oldid=17881337 --> == Reminder: Share your feedback in this Wikimedia survey == <div class="mw-parser-output"> <div class="plainlinks mw-content-ltr" lang="en" dir="ltr"> Every response for this survey can help the Wikimedia Foundation improve your experience on the Wikimedia projects. So far, we have heard from just 29% of Wikimedia contributors. The survey is available in various languages and will take between 20 and 40 minutes to be completed. '''[https://wikimedia.qualtrics.com/jfe/form/SV_5ABs6WwrDHzAeLr?aud=VAE&prj=ce&edc=6&prjedc=ce6 Take the survey now.]''' If you have already taken the survey, we are sorry you've received this reminder. We have design the survey to make it impossible to identify which users have taken the survey, so we have to send reminders to everyone. If you wish to opt-out of the next reminder or any other survey, send an email through EmailUser feature to [[:m:Special:EmailUser/WMF Surveys|WMF Surveys]]. You can also send any questions you have to this user email. [[m:Community_Engagement_Insights/About_CE_Insights|Learn more about this survey on the project page.]] This survey is hosted by a third-party service and governed by this Wikimedia Foundation [[:foundation:Community_Engagement_Insights_2018_Survey_Privacy_Statement|privacy statement]]. Thanks! </div> <span class="mw-content-ltr" dir="ltr">[[m:User:WMF Surveys|WMF Surveys]]</span>, 03:19, 13 april 2018 (CEST) </div> <!-- Message sent by User:WMF Surveys@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Community_Engagement_Insights/MassMessages/Lists/2018/ce6&oldid=17881337 --> == Your feedback matters: Final reminder to take the global Wikimedia survey == <div class="mw-parser-output"> <div class="plainlinks mw-content-ltr" lang="en" dir="ltr"> Hello! This is a final reminder that the Wikimedia Foundation survey will close on '''23 April, 2018 (07:00 UTC)'''. The survey is available in various languages and will take between 20 and 40 minutes. '''[https://wikimedia.qualtrics.com/jfe/form/SV_5ABs6WwrDHzAeLr?aud=VAE&prj=ce&edc=6&prjedc=ce6 Take the survey now.]''' '''If you already took the survey - thank you! We will not bother you again.''' We have designed the survey to make it impossible to identify which users have taken the survey, so we have to send reminders to everyone. To opt-out of future surveys, send an email through EmailUser feature to [[:m:Special:EmailUser/WMF Surveys|WMF Surveys]]. You can also send any questions you have to this user email. [[m:Community_Engagement_Insights/About_CE_Insights|Learn more about this survey on the project page.]] This survey is hosted by a third-party service and governed by this Wikimedia Foundation [[:foundation:Community_Engagement_Insights_2018_Survey_Privacy_Statement|privacy statement]]. </div> <span class="mw-content-ltr" dir="ltr">[[m:User:WMF Surveys|WMF Surveys]]</span>, 02:29, 20 april 2018 (CEST) </div> <!-- Message sent by User:WMF Surveys@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Community_Engagement_Insights/MassMessages/Lists/2018/ce6&oldid=17952238 --> == KK == E, svaka ti čast na košarkaškim živcima. :-) Hvala na sređivanju, zdrav bio! – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 00:07, 30 novembar 2019 (CET) :Nema na čemu :D --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 00:57, 30 novembar 2019 (CET) ::Sjajan posao! :) --[[Korisnik:Mhare|Haris]] ([[Razgovor s korisnikom:Mhare|razgovor]]) 11:49, 30 novembar 2019 (CET) Eh... Imamo i [[Evropsko prvenstvo u košarci U-20|U-20]]. Fakat si bio vrijedan, ali nismo održavali poslije. I ja sam bio smetnuo, ali naiđoh neki dan opet. – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 13:57, 1 mart 2025 (CET) :ima jako puno članaka koji se trebaju redovno dopunjavati, razna takmičenja, statistike, nagrade i sl, ja sam sebi na korisničkoj stranici stavio linkove za neke nagrade ali bi nam trebao neki bolji način praćenja, ne uzima puno vremena da se ažurira ali kad nije na oku smetne se lako. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 14:03, 1 mart 2025 (CET) ::{{Spomeni|KWiki}} vidio sam i ja jučer al' ne dade mi se odmah da i to završim, pa sam svakako to za danas planirao. {{Spomeni|Panasko}} i ja sam razmišljao o nekom načinu da označimo te članke, ali pored tako nekih spiskova nisam još našao neko praktično i pouzdano rješenje. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 19:19, 1 mart 2025 (CET) :::Možda spisak i nije loša opcija, ne mora biti vidljiv neregistrovanim korisnicima a mi ga možemo polako dopunjavati i podijeliti po temama. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 19:43, 1 mart 2025 (CET) ::::Hoćemo li onda raditi na spisku članaka/šablona koji se trebaju redovno (barem godišnje) ažurirati? [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 22:09, 9 mart 2025 (CET) :::::{{Spomeni|Panasko}} započni ti ako želiš, a ja kad budem imao vremena pokušat ću se priključiti. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 23:08, 9 mart 2025 (CET) == Infokutije == Ako je neko samo glumac, treba koristiti infokutiju za glumce a ne osobe. Samo ako je npr. i glumac i još nešto (npr. muzičar), ili nema neko standardno zanimanje za koje postoji infokutija, onda ide infokutija osoba. To treba ispraviti na više članaka gdje si zamijenio infokutija glumac sa infokutija osoba a u polju zanimanje stoji samo glumac. Negdje je bilo i glumica za muškarce. --[[Posebno:Doprinos/5.43.80.176|5.43.80.176]] 04:19, 4 decembar 2019 (CET) == IC objekti == E, gledao sam ti planove juče i primijetio ono za zamjenu slika u IC-ovima. Jesu uvijek u onom istom formatu? Ako jesu, mogu proći kroz članke botom sad jedan dan i zamijeniti. P. S. Imamo i [[Wikipedia:Discord|Discord server]] odnedavno, pa svrati kad stigneš. :-) [[Korisnik:Srdjan m|Srdjan m]] ([[Razgovor s korisnikom:Srdjan m|razgovor]]) 10:35, 22 januar 2020 (CET) :{{spomeni|Srdjan m}} Da, uvijek je onaj format. Nekoliko primjera: * '''IC12-SDSS.gif''' (bs.wiki) --> '''IC12 - SDSS DR14.jpg''' (Commons) * '''IC112-SDSS.gif''' (bs.wiki) --> '''IC112 - SDSS DR14.jpg''' (Commons) * '''NGC676-SDSS.gif''' (bs.wiki) --> '''NGC676 - SDSS DR14.jpg''' (Commons) * '''NGC1740-SDSS.gif''' (bs.wiki) --> '''NGC1740 - SDSS DR14.jpg''' (Commons) :U [https://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=Category:SDSS_DR14 ovoj kategoriji] na Commonsu postoji 6682 slika koje su u gore navedenom formatu. Kod nas postoji po mojoj procjeni oko 16000 slika, ali od njih veliki dio koji su u obliku: '''NGC<broj>-DSS2.gif''' i '''IC<broj>-DSS2.gif''' i ne koriste se, tako da bi možda njih trebalo prvo izbrisati, pa vidjeti onda stvarnu situaciju sa brojem slika kod nas i na Commonsu. Ne moguće je trenutno garantovati da postoji zamjena za svaku sliku na Commonsu. Ja sam naletio na nekoliko članaka kod nas gdje ne postoji zamjena na Commonsu u gore navedenom formatu, ali sam pomoću de.wiki ili fr.wiki pronašao druge slike sa Commonsa za članak, ali većinom takve slike nisu u nekoj standardiziranoj formi. A što se tiče Discorda, pokušao sam se priključiti, ali ne radi invite link na stranici [[Wikipedia:Discord]] --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 14:13, 22 januar 2020 (CET) ::Probaj sada Discord. [[Korisnik:Mhare|Haris]] ([[Razgovor s korisnikom:Mhare|razgovor]]) 14:26, 22 januar 2020 (CET) == Gradovi u Austriji == Za infokutiju o gradovima u Austriji trebalo bi koristiti [[Šablon:Geokutija naselje u Austriji]], jer sa unošenjem osnovnih podatala kao npr. u [[Eggersdorf bei Graz]] i matičnog broja 60661, meta podaci o broju stanovnika, površina i gustoća se automatski unose u infokutiju. Takođe za sve teritorijalne jedinice postoje metapodaci koji su raspoređeni u [[Šablon:Metapodaci broj stanovnika AT]] i slične. Tretuno je stanje 2018. godine, a kopiranjem sa de.wiki imali bi podatke iz 2019. godine Pozdrav--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:07, 27 februar 2020 (CET) : Vidi i [[Braunau am Inn]]! Mnogo se manje upisuje, jer je većina standardnih podataka već u infokutiji.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:17, 27 februar 2020 (CET) Odlično, puno ti hvala :) --[[Korisnik:Ivan VA|Ivan VA]] ([[Razgovor s korisnikom:Ivan VA|razgovor]]) 13:05, 12 mart 2020 (CET) == Infokutije - Vodena površina == Da li ima potrebe za stavljanjem infokutija u članke o vodenim površinama? Mislim, zašto da ne. Ipak je stranica veća i „ljepša”.[[Korisnik:Arnel6-2|Arnel ]] ([[Razgovor s korisnikom:Arnel6-2|razgovor]]) 09:14, 21 april 2020 (CEST) :{{ping|Arnel6-2}} Naravno da treba dodavati infokutije, moj komentar se odnosio na nepotrebno dodavanje svih parametara šablona i ostavljanje ih praznim, time se vještački povećava veličina članka što svakako ne želimo. Npr. kod članka [[Karsko more]], od oko 60-70 parametara infokutije dosta ih nikad neće biti popunjeno ili nisu toliko potrebni za ovaj članak (inžinjer, vrijeme_zadržavanja, ...). Treba gledati da se popuni što više relevantnih parametara i ostaviti što manje praznih (najbolje bez praznih), jer uvijek se može dodati parametar koji nedostaje. Bolje kasnije dodati ako nešto fali, nego vještački pumpati veličinu članka. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 11:54, 21 april 2020 (CEST) Sad razumijem, zbunila me je riječ "parametar". Hvala na pomoći [[Korisnik:Arnel6-2|Arnel ]] ([[Razgovor s korisnikom:Arnel6-2|razgovor]]) 12:40, 21 april 2020 (CEST) == Dok si tu... :-) == Potreban šablon "[[:en:Template:Rating|Rating]]". P. S: Hvala još jednom odavde do Pitcairna na velikom trudu generalno. – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 01:58, 9 maj 2020 (CEST) :{{ping|KWiki}} {{urađeno}} P. S: Nema na čemu :D --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 02:09, 9 maj 2020 (CEST) ::{{ping|KWiki}} [[Posebno:NedovršenaPreusmjerenja]], evo spiska za brisanje pokvarenih preusmjerenja. Treba naravno prije brisanja provjeriti da li postoji stranica za preusmjerenje, ali mislim da većina ovih preusmjerenja nema krajnju stranicu. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 03:40, 9 maj 2020 (CEST) ::: Hvala i za ovo. :-) Nekā ne treba brisati jer je solidna šansa da članak bude napisan (nekad), ali većinu će trebati poslati na vječna vikišta. :-) – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 04:07, 9 maj 2020 (CEST) == Cat-a-lot == Znaš li baratati Cat-a-lotom? [[Korisnik:Srdjan m|Srđan]] time mijenja kategorije po člancima kad budu obrisane i preimenovane (pogotovo kad je u obrisanoj kategoriji bilo dosta članaka). – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 03:23, 14 maj 2020 (CEST) :{{ping|Kwiki}} Nisam do sad koristio, ali pitat ću Srđana kako to funkcioniše. Imam pitanje vezano za ove općine u BiH. Ažurirao sam imena općina [[Općine Bosne i Hercegovine]] prateći Izborni zakon BiH, rezultate izbora i popisa 2013, te odluke Ustavnog suda BiH, ali ostala mi je jedna pravopisna nedoumica vezana za crticu kod Kotor-Varoš/Kotor Varoš, Han-Pijesak/Han Pijesak, Doboj-Jug/Doboj Jug i Doboj-Istok/Doboj Istok. U svim gore navedenim službenim dokumentima stoje sljedeći oblici (u zagradi napisani izuzeci): #Kotor Varoš (u pravopisu piše sa crticom i na službenoj stranici općine negdje se pojavljuje oblik sa, a negdje bez) #Han Pijesak (u pravopisu piše sa crticom) #Doboj-Istok (na službenoj stranici općine može se pronaći samo oblik bez crtice) #Doboj-Jug (na službenoj stranici općine može se pronaći samo oblik bez crtice) :Šta je tu sad tačno, tj. koji oblik da mi koristimo? --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 03:36, 14 maj 2020 (CEST) :: Komplicirano pitanje. Znam za sve to otprije i zaista je teško biti pametan. Pravopis(c)i bi trebali imati posljednju riječ tu, ali to je lakše reći nego provesti u djelo jer nekad je u ''Pravopisu'' jedno, a u državnim registrima drugo (pogodi šta je jače u praksi :-)). – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 03:46, 14 maj 2020 (CEST) ::: Do daljnjeg neka ide po pravopisu, čisto radi uniformnosti, a uvijek je lahko nešto promijeniti u slučaju novih saznanja. – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 02:47, 20 maj 2020 (CEST) Dolazim u iskušenje da ti ovo 98 zamijenim s "bot". :-D – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 00:45, 23 maj 2020 (CEST) :{{ping|KWiki}} hahahah, prebaci me u bota narednih nekoliko sati, dok ovo završim. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 00:50, 23 maj 2020 (CEST) :: Srđan je već bio brži od treptaja – postao si bot dok si još kucao "narednih". :-D – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 00:55, 23 maj 2020 (CEST) ==Ne znam kako nema licence== Slika grba općine Moravske Toplice skinuta je sa iste stranice sa koje su prenesene i slike svih druggih grbova i zastava Slovenije i Hrvatske ? Jedino ako sam u trenutku skidanja zaboravio da upišem podatke, ali je čudno da u sadržaju i licenci nem piše ništa jer bez toga ne bih mogao ni da upload-ujem sliku.--[[Korisnik:Rethymno|Rethymno]] ([[Razgovor s korisnikom:Rethymno|razgovor]]) 14:47, 31 maj 2020 (CEST) :{{ping|Rethymno}} Ma nikakav problem, sad je uredu. Dodao sam one šablone samo da Vam privučem pažnju da dodate podatke kao što to radite za druge datoteke, vjerovatno je bila neka greška tokom uploada. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 15:47, 31 maj 2020 (CEST) :: Ok. Hvala Vam lijepo, pozdrav.--[[Korisnik:Rethymno|Rethymno]] ([[Razgovor s korisnikom:Rethymno|razgovor]]) 16:15, 31 maj 2020 (CEST) ==Zamolio bih vas== ako ste u mogućnosti da provjerite podatke sa popisa 2013. godine za općinu Zvornik pošto sam vidio da ste unosili najnovije podatke za naselja u BiH. Piše da općina ima 83000 stanovnika što je u suštini nemoguće kao i to da u općini živi 17000 Hrvata! Izgleda je neko nešto trolovao :)). Pozdrav, hvala.--[[Korisnik:Rethymno|Rethymno]] ([[Razgovor s korisnikom:Rethymno|razgovor]]) 20:40, 1 juni 2020 (CEST) :{{ping|Rethymno}} Urađeno, bio je problem jer sam radio izmjene botom pa je slučajno za općinu Zvornik povukao podatke iz sljedećeg reda tabele, tj. Distrikta Brčko. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 20:51, 1 juni 2020 (CEST) ==I ja molim== ...da uredite slovarnik po kategorijama članka [[Vaskularne biljke Bosne i Hercegovine]]. Svako slovo [[Cvjetnica]], vraća me na [[Paprati]]. Hvala unaprijed. [[Korisnik:Crazy&#38;confused|Crazy&#38;confused]] ([[Razgovor s korisnikom:Crazy&#38;confused|razgovor]]) 21:55, 25 juni 2020 (CEST) :{{ping|Crazy&#38;confused}}, nemoguće je koristiti [[Šablon:Compact ToC]] više od jednom u članku, zato nije radilo. Također već ste napravili članke za vrste (papratnjače, cvjetnice i četinari) tako da nije bilo potrebe kopirati sadržaj istih u jedan zajednički članak.--[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 13:30, 26 juni 2020 (CEST) :Hvala na savjetu, ali smatram da je potreban integralni članak. jer, nažalost, još uvijek nemamo službenu "Floru BiH", a ne očekujem je za svog zemana. Pored toga, pogledajte integralni članak [[krvna grupa]] i pojedinačne članke o svakom sistem u kvnih grupa ponaosob. [[Korisnik:Crazy&#38;confused|Crazy&#38;confused]] ([[Razgovor s korisnikom:Crazy&#38;confused|razgovor]]) 13:44, 26 juni 2020 (CEST) ::{{ping|Crazy&#38;confused}}, nisam rekao da je integralni članak nepotreban, nego da je nepotrebno kopirati cijeli sadržaj podčlanaka u jedan članak. Ja sam izbrisao kopirani sadržaj u članku [[Vaskularne biljke Bosne i Hercegovine]] i dodao linkove na podčlanke o pojedinačnim vrstama. Vi možete dodati po jedan paragraf za svaku vrstu u članku [[Vaskularne biljke Bosne i Hercegovine]] gdje možete npr. navesti koliko ima porodica u toj vrsti, možda neke specifične porodice i zanimljive činjenice, a koga zanima više može posjetiti glavni članak o toj vrsti gdje može vidjeti cijelu tabelu sa slikama.--[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 13:53, 26 juni 2020 (CEST) ::Pa popravite onda abecedarnik u glavnom...[[Korisnik:Crazy&#38;confused|Crazy&#38;confused]] ([[Razgovor s korisnikom:Crazy&#38;confused|razgovor]]) 14:14, 26 juni 2020 (CEST) == Književnici == Ne mogu srpski pjesnici van Srbije nikako biti srbijanski, samo srpski (književnici se primarno razvrstavaju po književnosti kojoj pripadaju, a književnost prema narodima ili jezicima, ne prema državama, iako ima posebnih primjera poput bh. književnosti). – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 15:36, 11 juli 2020 (CEST) == Cleaning up in files == Hi! I see that you are cleaning up in files. That's great! You could perhaps add [[:en:Template:Free media]] and [[:en:Template:Non-free media]] to all the license templates. That would place all the files in [[:en:Category:All free media]] or [[:en:Category:All non-free media]]. I think that it will make it easier to clean up files. For example if you want to make a list of non-free files that is not in use in articles. I also made a comment at [[Razgovor o MediaWikiju:Licenses]]. --[[Korisnik:MGA73|MGA73]] ([[Razgovor s korisnikom:MGA73|razgovor]]) 10:36, 12 juli 2020 (CEST) == Gradovi == Dekliniraju se obje riječi: ''gradu Prijedoru'', ''općini Srebrenici'' itd..--[[Posebno:Doprinos/37.203.121.10|37.203.121.10]] 11:09, 27 juli 2020 (CEST) : To važi samo u muškom rodu u primjerima s odrednicom "grad". Provjeriti prije pisanja. Druga je stvar kad je odredbena riječ "općina"; tu se mijenja samo ona. – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 12:40, 27 juli 2020 (CEST) ::Koliko sam ja shvatio Kwikija, ženska imena se ne deklinuju! Znači..u gradu Bijeljina! Ode dalje lupat pločice u kupatilu! Pozdrav!--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 18:34, 27 juli 2020 (CEST) :::{{ping|AnToni}} ovo gore što je KWiki napisao se odnosi na općine, dok je za gradove objasnio [[Razgovor s korisnikom:KWiki#Gradovi|ovdje]]. Ugl. kod gradova se dekliniraju i odrednica i ime grada, dok se kod općine deklinira samo odrednica. :::: Šemso bolje objasnio od mene. Vakat ga u kakvoj školi zaposliti. :-D – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 11:12, 28 juli 2020 (CEST) :::Šemsu za direktora! Sorry...nek samo lokomotiva ide  dalje!--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 19:28, 28 juli 2020 (CEST) == Milanova sezona == Kad (god) završiš sa Sarajevom, bio bih ti zahvalan kad bi doradio i Milanovu sezonu, ovu [[AC Milan – sezona 2019/2020.|jednu]] što imamo (naravno, malo-pomalo, kad i koliko mogneš). Tu sam slab sa šablonima jer nikad nisam radio nogometne sezone. – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 00:57, 26 august 2020 (CEST) == Zlatni ljiljni == Procitala sam spisak Zlatnih ljiljana sa podrucja Mostara..nedostaje Sabahudin Balavac Švabo 1960.g [[Korisnik:Jasminka Balavac|Jasminka Balavac]] ([[Razgovor s korisnikom:Jasminka Balavac|razgovor]]) 22:23, 5 oktobar 2020 (CEST) ==Gdje su moje slike== Po kojem kriteriju brišeš moje originalne slike, snimljene Sonyjem? Bilo bi fer da ih vratiš. [[Korisnik:Crazy&#38;confused|Crazy&#38;confused]] ([[Razgovor s korisnikom:Crazy&#38;confused|razgovor]]) 00:17, 30 decembar 2020 (CET) ==vidi== Šablon nmi zastave == Podaci sa wikidata za površine == Pozdrav Šemso! Pregledao sam malo nedavne, i vidim da si dodavao [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Ripa%C4%8D&diff=3306650&oldid=3183568 ove] površine. Htio sam samo da ti skrenem pažnju da je ovo moguće povezati/prebaciti sa wikipodacima. Onda u jednom udarcu možeš sve članke popuniti ovim podacima, ukoliko su ove informacije tamo prisutne. Ovo se u principu može ugraditi u šablonu za svaki parametar što koristiš. Pitam se koliko su podesili šablona da direktno učitavaju wikipodatke na en.wikiju. {{Spomeni|Srđan}}e, jesi li ti u toku kakvo je trenutno stanje? Ja nisam pratio već duže vrijeme. -- [[Korisnik:Edinwiki|<span style="font-family: Tahoma;"><b>Edin</b></span>]]^{([[Razgovor sa korisnikom:Edinwiki|<span style="color:green"><b>r</b></span>]])} 16:42, 29 april 2021 (CEST) :Mislim da se može preuzeti pomoću modula za WD pod uslovom da tamo postoji. Pogledat ćemo Šemso i ja večeras. [[Korisnik:Srđan|Srđan]] ([[Razgovor s korisnikom:Srđan|razgovor]]) 16:44, 29 april 2021 (CEST) ::Pozdrav {{Spomeni|Edinwiki}}, kao što reče Srđan pogledat ćemo večera, ali u svakom slučaju sviđa mi se ta ideja. Pogledao sam kod ovog linka što si poslao ([[Ripač]]) na wikipodacima imaju podaci o površini i stanovništvu, ali su netačni, tako da će trebati tamo to ispraviti, ali u svakom slučaju ovo bi bilo dobro dugoročno rješenje. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 17:39, 29 april 2021 (CEST) ::: {{Spomeni|Srđan}} Znam da je tehnički moguće. To je ustvari već odavno moguće. Nego me više interesuje standardizacija. Da li znaš je li se počelo sprovoditi ovo u opštem smislu u šablonima (na en.wiki)? Jer prije par godina su se još vodile diskusije kako i šta tačno. Mi možemo naravno na bs.wiki bez obzira na en.wiki ipak to uvesti ako se složimo da nam je korisno. Ja lično mislim da jeste, jer dosta ovakvih izmjena možemo izbjeći ukoliko podaci već tamo stoje. -- [[Korisnik:Edinwiki|<span style="font-family: Tahoma;"><b>Edin</b></span>]]^{([[Razgovor sa korisnikom:Edinwiki|<span style="color:green"><b>r</b></span>]])} 17:48, 29 april 2021 (CEST) ::: {{Spomeni|Šemso}} Da, onda bi u tom slučaju samo izmjenjivali podatke na wikipodacima. I sve wikipedije koje vade te podatke sa wikipodataka bi automatski bile ažurirane. :) -- [[Korisnik:Edinwiki|<span style="font-family: Tahoma;"><b>Edin</b></span>]]^{([[Razgovor sa korisnikom:Edinwiki|<span style="color:green"><b>r</b></span>]])} 17:48, 29 april 2021 (CEST) :::: {{Spomeni|Edinwiki}}, ja do sad nisam vidio na en.wiki da koriste to, a kod nas je Srđan integrisao wikipodatke u [[Šablon:Infokutija film]]. A što se tiče metapodataka za naselja, AnToni je za Austriju (mislim po uzoru na de.wiki) napravio [[Šablon:Metapodaci broj stanovnika AT]] i to je integrisano u [[Šablon:Infokutija naselje u Austriji]].--[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 18:02, 29 april 2021 (CEST) ::::: Evo sad sam pogledao, i vidim da se [https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Special%3AWhatLinksHere&target=Module%3AWikidataIB&namespace=10 dosta koristi]. Primjer: [[en:Template:Infobox observatory]]. Dodatna prednost ovoga je da možemo napraviti ovu kategoriju: [[en:Category:Articles with missing Wikidata information]]. Samo treba još pogledati da li su napravili kakve smjernice kako i šta ovo organizovati (žašto mi da razmišljamo o ovome, ako su to već drugi uradili za nas ;)), i onda bih se pomgao napraviti lijepi projekat. Šablon po šablon, bota zaposliti, i to je to. -- [[Korisnik:Edinwiki|<span style="font-family: Tahoma;"><b>Edin</b></span>]]^{([[Razgovor sa korisnikom:Edinwiki|<span style="color:green"><b>r</b></span>]])} 18:14, 29 april 2021 (CEST) :Velika je prednost povezivanja sa wikidata. Dobar je primjer Infokutija o filmu, gdje nema potrebe za popunjavanjem kutije, jer je većina podataka već pripremljena, a ono šo nedostaje se može dodati na Wikidata. Trebalo bi napraviti još koju kutiju, i povezati je sa wikidata. Ja sam probao, ali mi uzima vremena jer mi to nije fah. Za podatke o broju stanovnika u Austriji je bilo jednostavno, a svake godine se može napraviti update, ali sa Wikidata je optimalni pristup.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 19:52, 29 april 2021 (CEST) :: Slažem se. Ovo treba definitivno i kod nas standardizirati. Ja sam već od prvog dana kada je se ovo prije par godina pojavilo htio integrisati u nekim šablonima. Međutim, tada je to još sve bilo u razvoju i još prerano. Ali koliko vidim došlo je vrijeme da se to i na bs.wikiju započne, i vi ste već sa ovom infokutijom napravili lijep prvi korak. Predložio bih da se projekat napravi, i onda krene sa, na primjer, najkorištenijim šablonima i onda jedan po jedan prebacivati sve. -- [[Korisnik:Edinwiki|<span style="font-family: Tahoma;"><b>Edin</b></span>]]^{([[Razgovor sa korisnikom:Edinwiki|<span style="color:green"><b>r</b></span>]])} 22:41, 29 april 2021 (CEST) == Kutije na Tehnici == Kad uhvatiš, prošetaj malo Tehnikom na Čaršiji (uključujući i Arhive) – ima naručenih kutija (ja – a ko bi drugi? :-)) koje čekaju ihahaj. :) I Bog ti dao lijepo zdravlje (ne znam šta bih ti drugo rekao za rad). :-) – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 04:00, 8 maj 2021 (CEST) :{{spomeni|KWiki}}, hvala puno, da nam svima Bog podari zdravlja :) Već sam nedavno malo gledao i riješio sam problem koji je bio sa Flaglinkom, sad radi kao i na en.wiki, ne poziva više genitiv (prebacio sam stari sadržaj tog šablona na [[Šablon:Flaglink-genitiv]] jer se on koristi u sportskim šablonima, tipa NOG, KOŠ, itd). A što se tiče šablona:Događaj na sportskom takmičenju, tu je malo kompleksniji problem, jer je taj šablon urađen na neki "naš" način (tj. urađen je da prikazuje samo za prvenstva u atletici), pa to treba ispraviti da bude za sva prvenstva, ali pogledat ću i pokušati riješiti i to ovih dana. Poslije toga ću prošetati malo dalje i vidjeti ima li šta ne urađeno :) --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 04:13, 8 maj 2021 (CEST) ::Ako se ovom popravkom i "moje" kutije za SP i ZOI u biatlonu poprave, da ne prikazuju razmak kod medalja, bit će za nagradu godine. Ja sam ih "smlatio" ali ružno izgleda. Odlično Šemso!--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 12:10, 8 maj 2021 (CEST) == Taylor Swift == Ako možeš poveži članak [[Taylor Swift]] na [[:d:Q26876]]. Možeš i korigovati greške ako ima... (Ne mogu ostaviti poruku na stranici [[Wikipedia:Čaršija]] jer je zaključana za IP-ovce...) --[[Posebno:Doprinos/5.43.73.49|5.43.73.49]] 10:23, 12 juni 2021 (CEST) == Semizovac == Mogu li dobiti objašnjenje zašto mi stalno brišeš izmjene sa članka Semizovac? [[Korisnik:Mrjazz123|Mrjazz123]] ([[Razgovor s korisnikom:Mrjazz123|razgovor]]) 11:12, 28 decembar 2021 (CET) :{{ping|Mrjazz123}} Kao što sam Vam već u sažetku izmjene napisao zabranjeno je doslovno prepisivanje iz knjige/izvora (na što Vas je već jednom upozoravao kolega KWiki na Vašoj stranici za razgovor), a pored toga prepisani tekst nije napisan u enciklopedijskom stilu. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 11:16, 28 decembar 2021 (CET) Kontam, hvala. Nisam vidjeo to sto si ranije napisao u sazetku [[Korisnik:Mrjazz123|Mrjazz123]] ([[Razgovor s korisnikom:Mrjazz123|razgovor]]) 11:17, 28 decembar 2021 (CET) == How we will see unregistered users == <div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr"> <section begin=content/> Hi! You get this message because you are an admin on a Wikimedia wiki. When someone edits a Wikimedia wiki without being logged in today, we show their IP address. As you may already know, we will not be able to do this in the future. This is a decision by the Wikimedia Foundation Legal department, because norms and regulations for privacy online have changed. Instead of the IP we will show a masked identity. You as an admin '''will still be able to access the IP'''. There will also be a new user right for those who need to see the full IPs of unregistered users to fight vandalism, harassment and spam without being admins. Patrollers will also see part of the IP even without this user right. We are also working on [[m:IP Editing: Privacy Enhancement and Abuse Mitigation/Improving tools|better tools]] to help. If you have not seen it before, you can [[m:IP Editing: Privacy Enhancement and Abuse Mitigation|read more on Meta]]. If you want to make sure you don’t miss technical changes on the Wikimedia wikis, you can [[m:Global message delivery/Targets/Tech ambassadors|subscribe]] to [[m:Tech/News|the weekly technical newsletter]]. We have [[m:IP Editing: Privacy Enhancement and Abuse Mitigation#IP Masking Implementation Approaches (FAQ)|two suggested ways]] this identity could work. '''We would appreciate your feedback''' on which way you think would work best for you and your wiki, now and in the future. You can [[m:Talk:IP Editing: Privacy Enhancement and Abuse Mitigation|let us know on the talk page]]. You can write in your language. The suggestions were posted in October and we will decide after 17 January. Thank you. /[[m:User:Johan (WMF)|Johan (WMF)]]<section end=content/> </div> 19:10, 4 januar 2022 (CET) <!-- Message sent by User:Johan (WMF)@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=User:Johan_(WMF)/Target_lists/Admins2022(1)&oldid=22532492 --> == Slika == Dobar dan! Biste li htjeli izbrisati [[:Datoteka:Maritza Olivares.png|sliku]] koju sam postavio kad nisam shvaćao pravila koja se tiču poštene uporabe? [[Korisnik:Lord Valensus|V. K.]] ([[Razgovor s korisnikom:Lord Valensus|razgovor]]) 13:20, 8 januar 2022 (CET) == moo == žašto mi j odbijena posljedna izmjena moo molil vas vrati te je ako je to ikako moguče lp pozdrav [[Korisnik:Leonardo novak|Leonardo novak]] ([[Razgovor s korisnikom:Leonardo novak|razgovor]]) 15:44, 22 januar 2022 (CET) == [[Alma Subašić]] == Šta se desilo sa slikom u infokutiji? Bilo je sve u redu kad sam jutros malo dotjerivao ovu stranicu. Molim te pogledaj to kad stigneš. Pozdrav. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 18:57, 4 februar 2022 (CET) :{{ping|Nerko65}} Slika je izbrisana sa Commonsa zbog kršenja autorskih prava (više na [[:c:File:Alma Subašić.jpg]]).--[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 19:15, 4 februar 2022 (CET) Dobro, sad barem znam o čemu se radi. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 19:31, 4 februar 2022 (CET) == Definicija logike == https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Logika&diff=3385127&oldid=3380017&variant=bs Semso98, dobar dan. 🙂 Odbačena je moja napomena (u definiciji logike) bez obrazloženja 🤔 U članku, nije navedena razlika između logike i lingvistike, logike i psihologije i logike i ontologije, logike i matematike, logike i etike. Volio bih dobiti pošteno obrazloženje. Logika nasuprot psihologiji, bavi se valjanim oblicima misli (pojam, sud i zaključak), a ne oblicima, odnosno dijalektikom "mišljenja". Psihologa se bavi dijalektikom mišljenja u kojima mogu biti brojne kontradikcije uvjetovane predrasudama ili interesima onoga koji misli. Mišljenje je uvjetovano sposobnostima onoga koji misli, a time se ne bavi logika, nego psihologija. Logika nasuprot lingvistike, bavi se pojmovima i sudovima (oblicima misli), a ne riječima i rečenicama kao "nositeljima misli" na različitim jezicima. Logika nasuprot ontologije, bavi se oblicima misli, a ne bićima kao bićima. Biće može biti istinito ili lažno, postojeće ili nepostojeće (odnosno nepostojeće biće može postojati samo na filmu ili ljudskoj mašti), logika se bavi "valjanošću" oblika misli. Zaključak je valjan, ako konkluzija slijedi iz premisa, ali unatoč valjanosti, može biti neistinita. Napomena autoru: definicija logike ušla je u područje psihologije i ontologije.Vidljivo je kasnije u članku u odnosu logike prema: psihologiji, gnoseologiji, lingvistici, ontologiji, antropologiji. Logika je bavi misaonim konstrukcijama, a ne "mišljenjem" kao psihičkim procesom. Mišljenje je ograničeno mogućnostima onoga koji misli, međutim, logika kao samostalna disciplina, nije uvjetovana zakonitostima psihologije ili antropologije.Logika se bavi "oblikovanjem misli" kao umnih konstrukcija. Takvo oblikovanje misli (generiranje umnih konstrukcija) se ne može nazvati "mišljenjem", jer time podređuje logiku psihologiji i antropologiji. Nije u pitanju "cjepidlačenje", nego obrana logike kao autonomne filozofske discipline. [[Korisnik:Michael Golub|Michael Golub]] ([[Razgovor s korisnikom:Michael Golub|razgovor]]) 12:36, 16 april 2022 (CEST) :{{ping|Michael Golub}}, pozdrav. Evo nekoliko razloga: :# Napomene i komentare autoru ostavljajte na njegovoj stranici za razgovor, a ne u tekstu članka :# Dio koji ste dodali ne sadrži reference na relevantne izvore, niti interne wiki linkove na druge članke :# Također izostavite subjektivne komentare iz teksta članka :Ukoliko želite da Vaše izmjene budu prihvaćene pratite pravila i smjernice Wikipedije koje možete promaći [[Pomoć:Uvod u Wikipediju|ovdje]] ili [[Wikipedia:Pravila i smjernice|ovdje]] ili jednostavno pogledajte kako je ostatak članka [[Logika]] napisan (stil, reference, wikilinkovi,...) --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 00:42, 18 april 2022 (CEST) ::Semso98 Hvala na javljanju! Nemam iskustva u pisanju komentara ili replika na članak, niti sam mogao pronaći stranicu "za razgovor". Sve što sam napisao zapamtio sam iz srednje. 🙂 Stvar je u tome da velevažni profesori ne rade na Wikipediji, njima je to, očito "ispod časti". Moja namjera je bila ukazati na odnose između logike i drugih znanstvenih disciplina, a ne faktično uređenje članka: to prepuštam Vama. Što se tiče "referenci" na druge izvore, postoji na engleskom (vjerojatno). Problematika nadilazi informativni karakter članka, nego zalazi u stručnu analizu odnosa između logike i ontologije. Mir i dobro.🙂 [[Korisnik:Michael Golub|Michael Golub]] ([[Razgovor s korisnikom:Michael Golub|razgovor]]) 20:45, 18 april 2022 (CEST) == Molba == Ima li na wikipediji neka uputstva kako praviti infokutije za vjerski objekt (ili općenito infokutije), jer ne znam kako se to radi. Ubuduće planiram pisat još članaka pa da znam. Hvala unaprijed [[Korisnik:Mrjazz123|Mrjazz123]] ([[Razgovor s korisnikom:Mrjazz123|razgovor]]) 18:59, 25 april 2022 (CEST) :Potražiš ima li [[:Kategorija:Infokutije|ovdje]] koja ti treba. :-) Ako nema, "naručiš" na [[Wikipedia:Čaršija/Tehnika|Čaršiji]], pa kad dođe na red. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 19:03, 25 april 2022 (CEST) Ok, hvala [[Korisnik:Mrjazz123|Mrjazz123]] ([[Razgovor s korisnikom:Mrjazz123|razgovor]]) 21:30, 25 april 2022 (CEST) == Gonna deleted [[Posebno:Pokvarena_preusmjerenja|Broken Redirects]] == Gonna we deleted [[:Posebno:Pokvarena_preusmjerenja|EmptyRedirects]] --[[Posebno:Doprinosi/85.249.21.133|85.249.21.133]] 13:06, 6 maj 2022 (CEST) :I deleted most of them last year (there were many more). And I deliberately let these 200 to remain because we should write related articles sometimes (they could be used as a "bait"). Bottom line: I have been keeping an eye on this. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 15:15, 6 maj 2022 (CEST) == IČ za juni, dugme Više == [[Razgovor o šablonu:Istaknuti članci – spisak#Juni]] Napravio sam [[Šablon:Istaknuti članak/juni2022]] da ima prikaz nečega umjesto crvenog vikilinka; stavio sam [[Pariz]]. --[[Posebno:Doprinosi/5.43.81.203|5.43.81.203]] 02:54, 1 juni 2022 (CEST) == Bošnjački član Predsjedništva - ne postoji == pripazi na ove konstrukcije [[Korisnik:Palapa|palapabosnia]] ([[Razgovor s korisnikom:Palapa|razgovor]]) 15:30, 14 juli 2022 (CEST) :Tačno. Članovi su iz (reda) bošnjačkog / srpskog / hrvatskog naroda. – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 15:34, 14 juli 2022 (CEST) ::{{ping|Palapa}}, {{ping|KWiki}} Uredu, pripazit ću. Ne bi bilo loše onda i CIK obavijestiti o ovim konstrukcijama ([http://www.izbori.ba/rezultati_izbora?resId=25&langId=1#/1/1/0/0/701 rezultati izbora 2018]). --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 16:58, 14 juli 2022 (CEST) == Article request in Bosnian Wikipedia == Hello. Can you translate and upload the article [[:sh:Ženska muslimanska škola u Bakuu]] in Bosnian Wikipedia? Yours sincerely, [[Korisnik:Multituberculata|Multituberculata]] ([[Razgovor s korisnikom:Multituberculata|razgovor]]) 14:12, 18 august 2022 (CEST) == Bosansk Otoka == Zašto poništavate izmjene koje napravim? [[Korisnik:SanelBO|SanelBO]] ([[Razgovor s korisnikom:SanelBO|razgovor]]) 17:12, 28 septembar 2022 (CEST) == Šablon Manchester City == Zdravo Šemso, možeš li molim te staviti novi grb Citya za "Šablon:Korisnik Manchester City navijač", jer ovo nije grb Citya i izgleda loše. [[Korisnik:Mrjazz123|Mrjazz123]] ([[Razgovor s korisnikom:Mrjazz123|razgovor]]) 11:05, 4 novembar 2022 (CET) :{{spomeni|Mrjazz123}}, pozdrav. Grb Manchester Cityja je zaštićen autorskim pravima i smije se koristiti samo u slučajevima koji spadaju pod poštenu upotrebu (najčešće je to samo glavni članak o klubu). Upotreba grba u korisničkim šablonima ne spada pod poštenu upotrebu zbog čega sam ga i zamijenio "zastavicom" sa Commmonsa. Ovaj tip "zastavica" se koristi i kod drugih korisničkih šablona klubova čiji je grb zaštićen autorskim pravima ([[:Kategorija:Korisnički šabloni po nogometnim klubovima]]). --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 15:04, 4 novembar 2022 (CET) ::Ok. Imali neki drukčiji grb koji je dostupan ili je ovo jedini? [[Korisnik:Mrjazz123|Mrjazz123]] ([[Razgovor s korisnikom:Mrjazz123|razgovor]]) 15:15, 4 novembar 2022 (CET) :::{{spomeni|Mrjazz123}} ja sam ovaj grb našao u kategoriji [[:c:Category:Fantasy football flags of England]]. Malo istraži po [[:c:Početna_strana|Wikimedia Commonsu]] i ako nešto nađeš slobodno zamijeni u šablonu. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 16:49, 4 novembar 2022 (CET) == Gramatički/pravopisni ispravak == Šemso, nesrećo. navijaš za Sarajevo. Je li pravopisno ispravno na bosanskom jeziku napisati Osmansko ili Osmanlijsko? [[Korisnik:Lavitc|Lavitc]] ([[Razgovor s korisnikom:Lavitc|razgovor]]) 00:57, 8 novembar 2022 (CET) :Osmansko. A jednaka je nesreća navijati za Želju. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 01:08, 8 novembar 2022 (CET) == Tehničko pitanje == Koliko bi bilo komplikovano "prepisati" [[:en:Template:Volcanoes of Colombia|ovaj šablon]]? Imamo [[Šablon:Vulkani u Ekvadoru|ovaj]] za ekvadorske, ali ovaj mi djeluje složeniji. P. S: Ne trebaš ništa raditi jer samo Bog dragi zna kada bi mogla ispasti prilika da se posvetim člancima o njima (imam još tri "crvena" ekvadorska, a ni za njih pojma nemam kad ću ih. :-)). Samo pitam čisto informativno. Ali možeš nekad baciti oko na, npr., naručene infokutije. :-D (Treba jedan život samo za /BS/ Wikipediju. :-)) [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 00:13, 14 novembar 2022 (CET) :Pa ti ga uradio... Nemam riječi, zaista. Ali nisi trebao... još koju godinu. :-) [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 00:27, 14 novembar 2022 (CET) ::{{spomeni|KWiki}} hahah ma vidio nije komplikovano pa haj rekoh kad sam tu odmah da se to završi, treba samo još prevesti neke linkove (to prepuštam tebi :) ). A što se tiče infokutija pogledat ću nekad kad budem imao više vremena :D --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 00:32, 14 novembar 2022 (CET) Treba li nam [[:en:Template:Fbicon|ovaj]]? – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 00:29, 28 novembar 2022 (CET) Kad uhvatiš vremena (ne trebaš žuriti :-)), možeš li napraviti ove dvije navkutije u [[Lidija Ivanova (gimnastičarka)|ovom članku]] (evo ga na [[:en:Lidiya Ivanova (gymnast)|EN]])? Ne znam baratati ovim "štafetnim" dijelom pod parametrom "|below". Ja ću sva imena srediti, ne zamaraj se (barem) time. I trebat će ih još dosta za [[Larisa Latinjina|Latinjinu]] jer se ona naosvajala zlatnih medalja. – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 06:36, 14 decembar 2022 (CET) == 1000 članaka po veličini == Šemso, ima li šanse za update spiska, priličan broj stranica sam proširio na veličinu članka, a neke i na dugi članak. [[Korisnik:Panassko|Panassko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panassko|razgovor]]) 13:02, 21 decembar 2022 (CET) :{{spomeni|Panassko}}, eto ga ažuriran spisak. Svaka čast na trudu i doprinosima, samo nastavi tako :D --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 16:08, 21 decembar 2022 (CET) Hvala ti. [[Korisnik:Panassko|Panassko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panassko|razgovor]]) 17:25, 21 decembar 2022 (CET) == Need your input on a policy impacting gadgets and UserJS == <div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr"> Dear interface administrator, This is Samuel from the Security team and I hope my message finds you well. There is an [[m:Talk:Third-party resources policy|ongoing discussion]] on a proposed policy governing the use of external resources in gadgets and UserJS. The proposed [[m:Special:MyLanguage/Third-party resources policy|Third-party resources policy]] aims at making the UserJS and Gadgets landscape a bit safer by encouraging best practices around external resources. After an initial non-public conversation with a small number of interface admins and staff, we've launched a much larger, public consultation to get a wider pool of feedback for improving the policy proposal. Based on the ideas received so far, the proposed policy now includes some of the risks related to user scripts and gadgets loading third-party resources, best practices for gadgets and UserJS developers, and exemptions requirements such as code transparency and inspectability. As an interface administrator, your feedback and suggestions are warmly welcome until July 17, 2023 on the [[m:Talk:Third-party resources policy|policy talk page]]. Have a great day!</div> <bdi lang="en" dir="ltr">[[m:User:Samuel (WMF)|Samuel (WMF)]], on behalf of the Foundation's Security team</bdi> 01:02, 8 juli 2023 (CEST) <!-- Message sent by User:Samuel (WMF)@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=User:Samuel_(WMF)/IAdmins_MassMessage_list_1&oldid=25272788 --> == Hotel Holiday u Sarajevu, prijašnji Holiday Inn.png == šta je problem sa fotkom? [[Korisnik:Palapa|palapabosnia]] ([[Razgovor s korisnikom:Palapa|razgovor]]) 16:38, 16 novembar 2023 (CET) :{{spomeni|Palapa}} slika nije imala izvor i licencu. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 19:57, 16 novembar 2023 (CET) ::moja slika, može biti fair use [[Korisnik:Palapa|palapabosnia]] ([[Razgovor s korisnikom:Palapa|razgovor]]) 20:18, 16 novembar 2023 (CET) :::{{spomeni|Palapa}} Postavite je onda na Commons. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 20:19, 16 novembar 2023 (CET) ::::ok [[Korisnik:Palapa|palapabosnia]] ([[Razgovor s korisnikom:Palapa|razgovor]]) 10:32, 17 novembar 2023 (CET) == Eksplikacija == Koji je razlog [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Rogatica&oldid=prev&diff=3574067 poništavanja izmjene]? Које napisano pravilo ili smjernicu konkretno krši? — '''[[User:Sadko|<span style="color:#CC6600;">Sadko</span>]]''' [[User talk:Sadko|<span style="color:#0c0609"> (riječi su vjetar)</span>]] 11:47, 15 februar 2024 (CET) :Prvobitno sam izbrisao jer u svim naseljenim mjestima stoji samo BiH, pa sam se vodio tim. Sad sam vidio da u općinama stoji rečenica koju sam dodao i za Rogaticu.--[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 11:52, 15 februar 2024 (CET) == Molba == U osnovni šablon "[[Šablon:Infokutija država na OI i POI|IK zemlje na OI i POI]]" ugraditi: 1) parametar za Olimpijske međuigre 1906; 2) za "ostala učešća" (vidi, npr., kako izgleda infokutija [[:en:Egypt at the Olympics|ovdje]]). [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 00:08, 26 mart 2024 (CET) == Translation request == Hello, Semso98. Can you translate and upload the articles [[:sh:Potres u Tangšanu 1976.]] (the deadliest earthquake in the 20th century and the second deadliest earthquake in China) and [[:sh:Potres u Shaanxiju 1556.]] (the deadliest earthquake in history) in Bosnian Wikipedia? There are also Croatian and Serbian Wikipedia articles about both earthquakes, as basis for translation. Kindest regards, [[Korisnik:Lavassa|Lavassa]] ([[Razgovor s korisnikom:Lavassa|razgovor]]) 14:03, 2 april 2024 (CEST) == <span lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr">Reminder to vote now to select members of the first U4C</span> == <div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr"> <section begin="announcement-content" /> :''[[m:Special:MyLanguage/Universal Code of Conduct/Coordinating Committee/Election/2024/Announcement – vote reminder|You can find this message translated into additional languages on Meta-wiki.]] [https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Special:Translate&group=page-{{urlencode:Universal Code of Conduct/Coordinating Committee/Election/2024/Announcement – vote reminder}}&language=&action=page&filter= {{int:please-translate}}]'' Dear Wikimedian, You are receiving this message because you previously participated in the UCoC process. This is a reminder that the voting period for the Universal Code of Conduct Coordinating Committee (U4C) ends on May 9, 2024. Read the information on the [[m:Universal Code of Conduct/Coordinating Committee/Election/2024|voting page on Meta-wiki]] to learn more about voting and voter eligibility. The Universal Code of Conduct Coordinating Committee (U4C) is a global group dedicated to providing an equitable and consistent implementation of the UCoC. Community members were invited to submit their applications for the U4C. For more information and the responsibilities of the U4C, please [[m:Universal Code of Conduct/Coordinating Committee/Charter|review the U4C Charter]]. Please share this message with members of your community so they can participate as well. On behalf of the UCoC project team,<section end="announcement-content" /> </div> [[m:User:RamzyM (WMF)|RamzyM (WMF)]] 01:16, 3 maj 2024 (CEST) <!-- Message sent by User:RamzyM (WMF)@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Universal_Code_of_Conduct/Coordinating_Committee/Election/2024/Previous_voters_list&oldid=26721206 --> == Greška == izvini Šemso, vidim da sam ti poništio preusmjerenje jer sam mijenjao nešto u članku. Vratio sam izmjenu pa ću nešto drugo uzeti da radim da ti opet šta ne zeznem. [[Korisnik:Panassko|Panassko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panassko|razgovor]]) 13:41, 18 maj 2024 (CEST) :{{spomeni|Panassko}} no sikiriki. Evo KWiki je vratio preusmjerenje, pa možeš sad urediti ako si još nešto htio. --[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 14:05, 18 maj 2024 (CEST) == Reference == Pozdrav Šemso kako si ? Jedno pitanje samo pa kad stignes odgovori , uradio sam članak o klimi u Tuzli prije neki dan, i ti si pregledao i sve je bilo uredu, medjutm izbaciva mi u wiki terminalu https://wikiterminal.com/bs/Tuzla , jel ovo znaci nesto da ja nisam dobro, ili da je clanak k'o clanak generalno takav ? Hvala [[Korisnik:Anoano1|Anoano1]] ([[Razgovor s korisnikom:Anoano1|razgovor]]) 22:06, 27 maj 2024 (CEST) == Molba == Pregledati linkove detaljno, svaki je ispravan i unesen s ciljem popravka članka, hvala. [[Posebno:Doprinosi/93.143.139.254|93.143.139.254]] 22:34, 22 juni 2024 (CEST) == Research about the tools on Wikimedia projects by the CEE Hub == Hi everyone, We would like to invite you to submit your responses to the survey dedicated to the tools that are used currently across the Wikimedia projects and the tools that you want to have. This survey was made by the working group of the [[:m:Wikimedia CEE Hub|CEE Hub]], and your responses will be reviewed afterwards, as we want to continue supporting the communities. That support can be documentation for certain most used tools by other communities across the region per specific topics, finding solutions for new tools to be created in the future, creating most needed tools in the region (so called "regional wishlist list"), and many other options. ''Deadline to fill in the survey is '''20th of August, 2024'''.'' Submit your answers [https://docs.google.com/forms/d/e/1FAIpQLSeIwzCDKs6jXPG7EpZe-JH2Mm1odU0_MAv1bO-z-nLOq9dlug/viewform?usp=sf_link '''here'''] Thank you in advance for your time that you will dedicate in filling in this survey --[[Korisnik:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]] ([[Razgovor s korisnikom:MediaWiki message delivery|razgovor]]) 15:07, 26 juli 2024 (CEST) <!-- Message sent by User:TRistovski-CEEhub@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tools&oldid=27177596 --> == Results from the survey about the tools on Wikimedia projects by the CEE Hub == Hi everyone, During August 2024, we sent you a survey about the tools, so now we would like to bring to your attention the conclusions and results from the survey, which you can explore on this '''[[:m:Wikimedia CEE Hub/Tools|Meta page]]'''. I hope you will enjoy exploring the mentioned tools on the page, along with other conclusions from the survey. Thanks for your time, and we will continue working on this important topic. --[[Korisnik:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]] ([[Razgovor s korisnikom:MediaWiki message delivery|razgovor]]) 14:09, 7 oktobar 2024 (CEST) <!-- Message sent by User:TRistovski-CEEhub@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/Tools&oldid=27177596 --> == Utakmice nigometnih reprezentacija == @[[Korisnik:Semso98|Semso98]] pošto si se zadao sređujući članke o utakmicama nogometnih reprezentacija ovih dana, danas sam sredio podatke na WikiData za sve članke o utakmicama BiH, Srbije, Hrvatske i Crne Gore...ako stigneš baci pogled i vidi treba li kakav statement dodati ili je nešto viška, pa ću pomalo nastaviti i za druge reprezentacije. Dobro bi bilo održavati nivo podataka za nove članke. Pozdrav, [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 23:36, 20 novembar 2024 (CET) :{{Spomeni|Panasko}} Pozdrav, hvala ti. Većina ovih utakmica reprezentacija (a vjerovatno i sve) imaju na nl.wiki pa nisam siguran moraš li praviti nove stavke ili ih samo povezati sa ovim postojećim člankom. A što se tiče nivoa podataka, slažem se. Reprezentacije igraju po nekoliko utakmica godišnje pa ne bi trebao biti problem ovo dalje održavati kad se sredi osnova, bar za ex-yu reprezentacije.--[[Korisnik:Semso98|Semso98]] ([[Razgovor s korisnikom:Semso98|razgovor]]) 23:42, 20 novembar 2024 (CET) ::pogrešno sam se izrazio, ne nove stavke nego iskaze, dobar dio nije imao iskaze koji opisuju stavku, pa to malo češljam. Inače sve što nema članak na en.wiki je slabo sa iskazima. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 08:44, 21 novembar 2024 (CET) == Čaršija == Zamolio bih te da reagiraš jer AnToni radi što želi bez validnog objašnjenja, uopće ne komunicira sa mnom samo briše i uklanja. Ne dozvoljava mi radit. [https://bs.wikipedia.org/wiki/Wikipedia:%C4%8Car%C5%A1ija Pogledaj čaršiju]. == Join us at the Next CEE Catch up! Learn about Temporary accounts! == Hi everyone, We want to announce the tenth '''[[:m:Wikimedia CEE Hub/Catch up|CEE Catch Up]]''' session, which will be dedicated to the '''Temporary accounts''', as this important change is going to affect every Wikipedia soon, so it is important for patrollers and functionaries like you to understand this change. On wikis where temporary accounts are enabled, IP addresses of unregistered editors are not visible publicly. Only those who fight spam, vandalism, harassment and disinformation have access to IP addresses there. The session will take place on '''10th of June 2025, 18:00-19:00 CEST''' (check your ''[https://zonestamp.toolforge.org/1749571200 local time]''). If you are interested in this topic, then '''[[:m:Event:CEE Catch up Nr. 10 (June 2025)|sign-up for the session here]]'''. [[User:TRistovski-CEEhub|TRistovski-CEEhub]] ([[User talk:TRistovski-CEEhub|razgovor]]) 13:17, 29 maj 2025 (CEST) <!-- Message sent by User:TRistovski-CEEhub@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/CEE_admins&oldid=28802724 --> == Južna Srbija == Pozdrav, Semso98. Da li ja mogu ovdje na miru uređivat teme vezane za moj kraj, Južna Srbija, a da ih drugi admin ne uklanja i briše, da mogu slobodno izraziti svoj stav na mojoj stranici da sam za nezavisnost Južne Srbije, što nikako neće uticati na članke jer je tako svugdje na drugim wikijima, prema preporuci sa mete. [[Korisnik:Marco Mitrovich|Marco Mitrovich]] ([[Razgovor s korisnikom:Marco Mitrovich|razgovor]]) 20:12, 13 juni 2025 (CEST) == Growth features - Mentorship and Community updates == ​Hi everyone, Wikimedia Foundation worked on evolving some of the growth features, primarily dedicated to the newcomers in our movement and communities. If you do not know, everyone can access them, activating them from Preferences (in the below of the page). You can learn about these features '''[[mw:Growth|here]]'''. CEE Hub is contacting you (patrollers/admins) directly as we would like to bring to your attention two of these features that we think can be useful for your community: '''[[mw:Growth/Mentor dashboard|Mentorship]]''' and '''[[mw:Growth/Community Updates|Community Updates]]'''. We noticed that the majority of the CEE language editions of Wikipedia does not have active one of these features, so we are encouraging you to check whether your wiki has these features and if not to begin community discussion if you want to introduce them to your editors. If you want to check it, you need to go to the Special:CommunityConfiguration page on your wiki, where all of the growth features are listed. If you need more support with this, please contact Growth team [[mw:Growth/Team|here]]. --[[User:TRistovski-CEEhub|TRistovski-CEEhub]] ([[User talk:TRistovski-CEEhub|razgovor]]) 14:28, 16 juli 2025 (CEST) <!-- Message sent by User:TRistovski-CEEhub@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/CEE_admins&oldid=28802724 --> == Ajvatovica == Molim te mozes li approvati izmjenu na BiH Wiki dodao sam link zvanicne stranice Ajvatovice. Ajvatovica.ba [[Posebno:Doprinosi/&#126;2025-66610-3|&#126;2025-66610-3]] ([[Razgovor s korisnikom:&#126;2025-66610-3|talk]]) 14:31, 20 septembar 2025 (CEST) == TOC-ovi == Koja je razlika između [[Šablon:TOC|TOC-a]] i [[:en:Template:AlphanumericTOC|Alphanumeric TOC-a]] (i treba li nam i ovaj drugi)? [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 11:53, 27 septembar 2025 (CEST) == Slika "Siprage-panorama" == :Sliku sam postavio prije 10-ak godina, pa je prepisale desetke Wikija, a meni izbrisana. U lokalnim medijima proglađena za najkvalitetniju tog vremena, a ja je nemam na svom članku! – [[Korisnik:Hrastik-10|Hrastik-10]] ([[Razgovor s korisnikom:Hrastik-10|razgovor]]) 17:46, 13 oktobar 2025 (CEST) == Slika: Siprage-panorama == Ovu sliku je neko olbrisao sa Commonsa, a ja sam je uradioi i u nju pčotrošio puno para za rsazvijanje u Njemačkoj. Na lokalnim medijima je svojevremeno proglašena najuspješnijom! Bs.Wiki izgleda ne računa na svoju datoteku pa da je nama postavim. Možete li pomoći? [[Hrast]]ik-10 [[Korisnik:Hrastik-10|Hrastik-10]] ([[Razgovor s korisnikom:Hrastik-10|razgovor]]) 15:23, 27 oktobar 2025 (CET) :Ima li bs.Wiki svoju Datoteku? [[Korisnik:Hrastik-10|Hrastik-10]] ([[Razgovor s korisnikom:Hrastik-10|razgovor]]) 00:33, 28 oktobar 2025 (CET) == Zahvalnica == Hvaka za sliku [[Šiprage|Siprage-panorama]]! [[Korisnik:Hrastik-10|Hrastik-10]] ([[Razgovor s korisnikom:Hrastik-10|razgovor]]) 17:20, 28 oktobar 2025 (CET) == Invitation for a session "Tools and features for Users with Extended Rights" == Hi, you are receiving this invitation as you are either patroller and/or admin in your community and [[:m:Wikimedia CEE Hub|CEE Hub]] is preparing a session called '''Tools and features for Users with Extended Rights''', which we think that it will be interesting for you. The session is organised by the CEE Hub along with Wikimedia Foundation’s Movement Communications regional specialist Natalia Szafran-Kozakowska. Speakers in the session are Product Managers and Software Engineers from Wikimedia Foundation, so you will hear recent updates, new developments, and they will answer questions. So, please think what you want to ask them and come to the session. The session will be held on '''Tuesday, December 2nd, 2025 at 17:00 CET'''. Please register yourself '''[[:m:Event:CEE Catch Up: Tools for Users with Extended Rights|here]]'''. If you have any questions, please contact me. --[[Korisnik:MediaWiki message delivery|MediaWiki message delivery]] ([[Razgovor s korisnikom:MediaWiki message delivery|razgovor]]) 14:44, 19 novembar 2025 (CET) (on behalf of the CEE Hub) <!-- Message sent by User:TRistovski-CEEhub@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=Global_message_delivery/Targets/CEE_admins&oldid=29165186 --> == You may be an eligible candidate for the U4C election == <div lang="en" dir="ltr" class="mw-content-ltr"> Greetings, The [[m:Special:MyLanguage/Universal_Code_of_Conduct/Coordinating_Committee|Universal Code of Conduct Coordinating Committee (U4C)]] seeks candidates for the 2026 election. The U4C is the global committee responsible for overseeing enforcement of the [[foundation:Special:MyLanguage/Policy:Universal Code of Conduct|Universal Code of Conduct]]. Elections are held annually, if elected a committee member serves for two years. This year the U4C requires candidates to hold administrator rights on at least one wiki, which is why you are being contacted as you appear to hold this right. There are other requirements, such as candidates must be at least 18 years old and may not be employed by the Wikimedia Foundation or other related chapters and affiliates. You can find more information in the [[m:Special:MyLanguage/Universal_Code_of_Conduct/Coordinating_Committee/Election/2026#Call_for_Candidates|call for candidates on Meta-wiki]]. Additionally, the committee's working language is English; some ability to communicate in English is required. The election opens on 18 May, if you are eligible and interested you have until 10 May to submit your candidacy. There will week between for candidates to answer questions from the community. Voting takes place privately in [[m:Special:MyLanguage/SecurePoll|SecurePoll]], successful candidates must receive at least 60% support. More information is available on [[m:Special:MyLanguage/Universal_Code_of_Conduct/Coordinating_Committee/Election/2026|the 2026 Elections page]], including timelines and other candidacy information. If you read over the material and consider yourself qualified, please consider submitting your name to run for the committee. If you think someone else in your community might be interested and qualified, please encourage them to run. In partnership with the U4C -- [[m:User:Keegan (WMF)|Keegan (WMF)]] ([[m:User_talk:Keegan (WMF)|talk]]) 20:30, 28 april 2026 (CEST) </div> <!-- Message sent by User:Keegan (WMF)@metawiki using the list at https://meta.wikimedia.org/w/index.php?title=User:Keegan_(WMF)/test&oldid=30471712 --> == Upit / Molba za pomoć oko biografije == Pozdrav! Ja sam Petar, nov sam na Wikipediji (korisničko ime Balkanjizer). Pokušao sam samostalno napraviti članak o sebi i svom radu na mrežama, ali sam shvatio da to krši pravila o autobiografiji i sukobu interesa, što u potpunosti razumijem i poštujem. Budući da o mom radu i milionskim pregledima na TikToku redovno i detaljno pišu ozbiljni mediji (Dnevni Avaz, Nezavisne novine, ATV, InfoBijeljina), vjerujem da tema ispunjava uslove o značajnosti za javne ličnosti u regiji. Da li bi bio voljan da kao neutralan i iskusan urednik pogledaš te izvore i, ukoliko smatraš da je tema vrijedna enciklopedije, pomogneš u kreiranju članka na neutralan način? Ja sam već pripremio potpuno očišćen, enciklopedijski tekst sa svim linkovima, pa ti ga rado mogu proslijediti ovdje. Hvala ti puno na izdvojenom vremenu i pomoći! [[Korisnik:Balkanjizer|Balkanjizer]] ([[Razgovor s korisnikom:Balkanjizer|razgovor]]) 19:17, 15 juli 2026 (CEST) 6ai0l0vzwn14ie16w96aagwhi7cbd8v 0 174654 3907818 3828438 2026-07-15T19:39:28Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907818 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | počasni_prefiks = | ime = David Garrett | počasni_sufiks = | slika = Ludwigshafen 23.03.09 031.JPG | slika_veličina = | široka_slika = | alt = | opis = | background = instrumentalist | izvorno_ime = | izvorno_ime_jezik = | ime_po_rođenju = | alias = | datum_rođenja = {{datum rođenja i godine|1981|09|04}} | mjesto_rođenja = [[Aachen]], [[Zapadna Njemačka]] | porijeklo = | datum_smrti = | mjesto_smrti = | žanr = [[klasična muzika]] / ''crossover'' | zanimanje = | instrument = [[Violina]] | karijera = 1988– | izdavač = [[Decca Records|Decca]], [[Deutsche Grammophon]] | povezani_umjetnici = | web_stranica = {{URL|david-garrett.com}} | značajni_instrumenti = | modul = | modul2 = | modul3 = | najnoviji_album = ''[[Iconic (David Garrett)|Iconic]]'' | godina3 = 2022 | album2 = ''[[Alive: My Soundtrack]]'' | godina2 = 2020 | album1 = ''[[Unlimited – Greatest Hits]]'' | godina1 = 2018 }} '''David Garrett''' (rođen kao '''David Christian Bongartz''') [[Njemačka|njemački]] je [[violina|violinist]] i nekadašnji Guinnessov rekorder u brzini sviranja na violini. == Privatni život == Rođen je u [[Aachen]]u od oca Georga Bongartza (njemački [[pravo|pravnik]] i [[advokat]])<ref name="Adam">{{cite web |author= Adam Sweeting |url= http://www.telegraph.co.uk/culture/music/classicalmusic/8928150/David-Garrett-the-Beckham-of-the-violin.html |title= David Garrett: the Beckham of the violin |publisher=[[The Daily Telegraph]]|date= 1. 12. 2011}}</ref> i američke prima-[[balet|balerine]] Dove Garrett.<ref name="Biografija">{{cite web |url= http://www.david-garrett.com/about/ |title= Garretova biografija] na njegovom službenom sajtu}}</ref> Prihvatio je majčino djevojačko prezime kao [[pseudonim]] jer ga je "bilo lakše izgovoriti".<ref name="Carter">{{cite web |author= Kevin L. Carter |url= http://www.princetoninfo.com/index.php?option=com_us1more&Itemid=6&key=09-09-09%20garrett |title= String Theory: Is David Garrett the Next, Next Thing? |publisher= US 1 |date= 9. 9. 2009 |access-date= 28. 11. 2012 |archive-date= 26. 10. 2012 |archive-url= https://web.archive.org/web/20121026140707/http://princetoninfo.com/index.php?option=com_us1more&Itemid=6&key=09-09-09%20garrett |url-status= dead}}</ref> == Muzičko obrazovanje == Kad je imao četiri godine, otac je kupio violinu njegovom starijem bratu. David se zainteresirao za nju i ubrzo je naučio svirati. Godinu kasnije učestvovao je na jednom takmičenju i pobijedio. Do sedme godine studirao je violinu na [[Konzervatorij Lübeck|konzervatoriju]] u [[Lübeck]]u<ref name="Carter" /> a do 12. je već počeo sarađivati s poznatom [[Poljska|poljskom]] violinisticom [[Ida Haendel|Idom Haendel]], često putujući u [[London]] i druge [[Evropa|evropske]] [[grad]]ove kako bi se susreo s njom.<ref name="Buhl">{{cite web |url= http://www.msbuhl.com/page_p101_en.html |title= Potpuna biografija D. Garretta |publisher= Mark Stephan Buhl Artists Management}}</ref> Nakon što je u 17. godini otišao od kuće, upisao se na [[Kraljevski muzički koledž]] (RCM) u Londonu<ref>{{cite web |author= Sally Lee |url= http://www.david-garrett.com/wp-content/uploads/2011/09/Fairfield-Champion.pdf |title= Classic rock fuels the fingers of fury |publisher= Fairfield Champion |date= 13. 9. 2011 |access-date= 30. 11. 2012 |archive-date= 1. 12. 2011 |archive-url= https://web.archive.org/web/20111201092633/http://www.david-garrett.com/wp-content/uploads/2011/09/Fairfield-Champion.pdf |url-status= dead }}</ref>, napustivši ga nakon prvog semestra. Na pitanje da li je bio izbačen s koledža odgovorio je: "Pa, 'izbačen' nije bio službeni termin... Uzajamno je dogovoreno da se ja i RCM rastanemo nakon prvog semestra. Jesam izostao s nekih časova, ali sam također i provalio u koledž kako bih dodatno vježbao i to nije pomoglo!" Godine 1999. preselio se u [[New York]] kako bi pohađao [[Juilliard School]]. Četiri godine kasnije pobijedio je na Juilliardovom takmičenju za novu kompoziciju s [[fuga|fugom]] u stilu [[Johann Sebastian Bach|Johanna Sebastiana Bacha]].<ref name="Adam" /> Dok je bio na Juilliardu, studirao je u klasi [[Itzhak Perlman|Itzhaka Perlmana]] (jedan od prvih koji je to uradio<ref name="Buhl" />), a diplomirao je 2004. == Karijera == Prvu ''[[Stradivari (instrument)|Stradivarius]]'' violinu dobio je s 11 godina zahvaljujući njemačkom predsjedniku [[Richard von Weizsäcker|Richardu von Weizsäckeru]], nakon što je nastupio pred njim.<ref>{{cite web |url= http://www.telegraph.co.uk/culture/music/opera/3673310/Classical-Brits-dont-hate-them-because-theyre-beautiful.html |title= Classical Brits: don't hate them because they're beautiful |publisher=[[The Telegraph]]|date= 11. 5. 2008}}</ref> S 13 godina snimio je 2 [[CD]]-a, pojavio se na njemačkoj i [[Holandija|holandskoj]] [[televizija|televiziji]] i održao [[koncert]] u rezidenciji njemačkog predsjednika, [[Villa Hammerschmidt|Villi Hammerschmidt]], na lični poziv Von Weizsäckera. U istoj dobi, kao najmlađi solist ikad, potpisao je ekskluzivni [[ugovor]] s [[Deutsche Grammophon Gesellschaft]]om.<ref name="Biografija" /> U aprilu 1997, sa 16 godina, svirao je s [[Minhenski filharmonijski orkestar|Minhenskim filharmonijskim orkestrom]] pod [[dirigent]]skom palicom [[Zubin Mehta|Zubina Mehte]] u [[New Delhi]]ju i [[Mumbai]]ju na koncertima povodom obilježavanja 50. godišnjice nezavisnosti [[Indija|Indije]].<ref>{{cite web |url= http://www.mmmfindia.org/events.html |title= MMMF India Events |publisher= Mmmfindia.org |access-date= 30. 12. 2012 |archive-date= 9. 10. 2010 |archive-url= https://web.archive.org/web/20101009233951/http://www.mmmfindia.org/events.html |url-status= bot: unknown}}</ref> Dvije godine kasnije svirao je s Rundfunk-Sinfonieorchesterom u [[Berlin]]u pod dirigiranjem [[Rafael Frühbeck de Burgos|Rafaela Frühbecka de Burgosa]] i kritičari nisu štedjeli pohvale. To je dovelo do poziva za nastup na [[Expo 2000|Expu 2000]] u [[Hannover]]u. U dobi od 21 godine pozvan je da nastupi na [[BBC Proms]]u, seriji koncerata koji se održavaju u [[Royal Albert Hall]]u u Londonu. Dok je studirao na Juilliardu, zarađivao je za školarinu kao model, [[bibliotekarstvo|bibliotekar]] i ulični svirač.<ref name="Wagner">{{cite web |author= Thomas Wagner |url= http://www.recordonline.com/apps/pbcs.dll/article?AID=/20080215/NEWS34/80215023 |title= Violinist: Fall fractures $1M fiddle |publisher= RecordOnline.com |date= 15. 2. 2008 |access-date= 31. 12. 2021 |archive-date= 21. 2. 2015 |archive-url= https://web.archive.org/web/20150221051716/http://www.recordonline.com/apps/pbcs.dll/article?AID=%2F20080215%2FNEWS34%2F80215023 |url-status= dead}}</ref> [[Datoteka:David Garrett P1210415.jpg|mini|desno|Garrett na nastupu u [[Köln]]u 15. 1. 2010.]] Garrettov [[album]] ''[[Encore (David Garrett)|Encore]]'' iz 2008. imao je za cilj pobuđivanje zanimanja mlađe publike za [[klasična muzika|klasičnu muziku]]. Izdanje sadrži aranžmane i njegove lične [[kompozitor|kompozicije]] zasnovane na djelima i [[melodija]]ma koji su ga dosad pratili kroz [[život]]. Sa svojim bendom, koji se sastoji od [[klavijature|klavijatura]], [[gitara|gitare]] i [[bubnjevi|bubnjeva]], održava koncerte koji uključuju klasične [[sonata|sonate]] (u pratnji [[klavir]]a), aranžmane i kompozicije, kao i [[rock muzika|rock]]-pjesme i muzičke teme iz [[film]]ova. U jesen 2007. [[italija]]nska [[firma]] ''[[Montegrappa]]'' (čije proizvode širom svijeta distribuira njemačka firma ''[[Montblanc (kompanija)|Montblanc]]''), izabrala je Garretta za ambasadora za novu seriju naliv-perâ iz kolekcije ''Tributo ad [[Antonio Stradivari]]'' (''U počast A. Stradivariju''). Promocija je održana u više [[grad]]ova, uključujući [[Rim]], [[New York]], [[Hong Kong]], Berlin i London. Tom prilikom ponuđena mu je Stradivarijeva violina iz kolekcije ''Gli Archi di Palazzo Comunale''. Također je nastupio na ''[[Royal Variety Performance]]u'' 5. decembra 2011,<ref>{{cite web |url= http://www.eabf.org.uk/royal-variety-performance/variety-news;news/id/68 |title= Royal Variety Performance 2011 – Thank you! |publisher= Službena stranica Royal Variety Performancea |date= 8. 12. 2011 |access-date=30. 12. 2012 |archive-url= https://web.archive.org/web/20120606221505/http://www.eabf.org.uk/royal-variety-performance/variety-news;news/id/68 |archive-date=6. 6. 2012 |url-status= dead }}</ref> odsviravši svoju obradu ''[[Nirvana (grupa)|Nirvaninog]]'' hita "[[Smells Like Teen Spirit]]". Priključio se sudijama u devetom godišnjem ''[[Independent Music Awards]]u'' kako bi pomogao karijere nezavisnih muzičara.<ref>{{cite web |url= http://www.independentmusicawards.com/ima/judges/9th-annual-ima-judges |title= 9th Annual IMA Judges |publisher= Independent Music Awards |access-date= 30. 12. 2012 |archive-date= 23. 1. 2016 |archive-url= https://web.archive.org/web/20160123050515/http://www.independentmusicawards.com/ima/judges/9th-annual-ima-judges |url-status= dead }}</ref> Njegov naredni album, ''[[Legacy (David Garrett)|Legacy]]'', izdan je 4. novembra 2011.<ref>{{cite web |url= http://www.david-garrett.com/2011/11/04/legacy-and-playing-for-my-life-out-today/ |title= ''Legacy'' and ''Playing For My Life'' out Today! |publisher= Garrettov službeni sajt |date= 4. 11. 2011 }}{{Mrtav link}}</ref> 19. maja 2012. nastupio je s njemačkim [[pjevanje|pjevačem]] [[Jonas Kaufmann|Jonasom Kaufmannom]] na ceremoniji prije početka [[Finale UEFA Lige prvaka 2012.|finala]] [[UEFA]]-ine [[UEFA Liga prvaka 2011/2012.|Lige prvaka]].<ref>{{cite web |url= http://www.uefa.com/uefachampionsleague/news/newsid=1799190.html |title= New Champions League theme version |publisher= UEFA.com |date= 19. 5. 2012}}</ref> Za 2014. godinu najavio je novu ''crossover'' turneju.<ref>{{cite web |url= http://www.vorverkaufstarts.de/david-garrett-tour-tickets/ |title= David Garrett Tourdates |publisher= Vorverkaufstarts.de}} {{de simbol}}</ref> U [[film]]u ''[[Đavolji violinist]]'' (2013), koji govori o životu [[Niccolò Paganini|Niccola Paganinija]], imao je glavnu ulogu. === Nezgoda s violinom === U decembru 2007, nakon nastupa u [[Barbican Hall]]u u Londonu, Garrett se okliznuo i pao na svoju ​​jedinstvenu violinu, koja mu je bila u kutiji na ramenu, smrskavši je u dijelove. Ispočetka se mislilo da je violina Stradivarijeva, ali je kasnije potvrđeno da ju je izradio [[Giovanni Battista Guadagnini]]. Tu violinu kupio je 2003. za milion [[američki dolar|dolara]].<ref name="Wagner" /> Troškovi njene popravke procijenjeni su na oko 117.000 dolara.<ref>{{cite web |url= http://www.cbc.ca/news/arts/music/story/2008/02/13/garrett-strad-smash.html |title= 'Beckham of violin' reveals accidental smashing of rare violin |publisher=CBC News|date= 13. 2. 2008}}</ref> === Guinnessov rekord === Kao kuriozitet, valja napomenuti da je Garrett u maju 2008. ušao u [[Guinnessova knjiga rekorda|Guinnessovu knjigu rekorda]] kao najbrži violinist. Rekord, postignut u britanskoj TV-emisiji ''Blue Peter'', sastojao se u tome da odsvira "[[Bumbarov let]]" [[Nikolaj Rimski-Korsakov|Nikolaja Rimskog-Korsakova]] što je brže moguće, bez greške i pod uvjetom da melodija ostane prepoznatljiva u cijelosti. Taj rekord postavljao je dva puta. Prvi put trebalo mu je 66,56 [[sekunda|sekundi]] ili 13 [[nota]] po sekundi. Rekord je popravio u maju 2008, u emisiji ''Guinness World Records'' – trebalo mu je 65,26 sekundi. == Diskografija == === Studijski albumi === {{div col}} * ''[[Mozart: Violin Concertos]]'' s [[Claudio Abbado|Claudiom Abbadom]] (1995) * ''[[Violin Sonata]]'' (1995) * ''[[Paganini Caprices]]'' (1997) * ''[[Tchaikovsky, Conus: Violin Concertos]]'' (1997) * ''[[Pure Classics]]'' (2002) *''[[Free (David Garrett)|Free]]'' (2007) *''[[Virtuoso (David Garrett)|Virtuoso]]'' (2007) *''[[Encore (David Garrett)|Encore]]'' (2008) *''[[David Garrett (album)|David Garrett]]'' (2009) *''[[Classic Romance (David Garrett)|Classic Romance]]'' (2009) *''[[Rock Symphonies (David Garrett)|Rock Symphonies]]'' (2010) *''[[Legacy (David Garrett)|Legacy]]'' (2011) *''[[Music (David Garrett)|Music]]'' (2012) *''[[14 (David Garrett)|14]]'' (2013) *''[[Garrett vs. Paganini]]'' (2013) *''[[Caprice (David Garrett)|Caprice]]'' (2014) *''Timeless – Brahms & Bruch Violin Concertos'' (sa Zubinom Mehtom i [[Izraelski filharmonijski orkestar|Izraelskim filharmonijskim orkestrom]]) (2014) *''[[Explosive (David Garrett)|Explosive]]'' (2015) * ''[[Rock Revolution (DAvid Garrett)|Rock Revolution]]'' (2017) * ''[[Unlimited – Greatest Hits]]'' (2018) * ''[[Alive: My Soundtrack]]'' (2020) * ''[[Iconic (David Garrett)|Iconic]]'' (2022) {{div col end}} === Ostali albumi === *''[[Nokia Night of the Proms (David Garrett)|Nokia Night of the Proms]]'' (2004) *''[[The New Classical Generation 2008]]'' (2008) === Saradnja === * 2008: ''Tenor at the Movies'' – "Parla Più Piano" (tema iz ''[[Kum (film)|Kuma]]'') i "Se" (tema iz ''[[Kino "Raj"|Kina "Raj"]]'') sa [[Jonathan Ansell|Jonathanom Ansellom]] * 2008: ''A New World'' – ''Kino "Raj"'' s [[Will Martin|Willom Martinom]] * ''[[Barcelona (Mercury i Caballé)|Barcelona]]'' – "How Can I Go On" s [[Freddie Mercury|Freddiejem Mercuryjem]] i [[Montserrat Caballé]] (2012) * ''Classical 80s Dance'' – "[[Tainted Love]]" s [[Alex Christensen|Alexom Christensenom]] i Berlinskim orkestrom (2022) === [[DVD]] === * ''David Garrett: Live – In Concert & In Private'' (2009) * ''David Garrett: Rock Symphonies – Open Air Live'' (2011) * ''David Garrett: Legacy Live in Baden Baden '' (2011) * ''David Garrett: Music – Live in Concert '' (2012) * ''David Garrett: Unlimited – Live from the Arena di Verona'' (2021) == Priznanja i nagrade == {{div col}} * Nagrada ''[[Radio Regenbogen]]'', mart 2008. * ''[[Echo Classics]]'', ''Klasika bez granica'', oktobar 2008. * Nagrada ''[[GQ]]-ov čovjek godine'', kategorija: muzika, novembar 2008. * ''[[Goldene Feder]]'', maj 2009. * ''[[Goldener Geigenbogen]]'', maj 2009. * ''[[Golden Camera]]'', najbolji međunarodni muzičar, januar 2010. * Najbrži violinist na svijetu, Guinnessov rekord (maj 2008 – novembar 2011) * Nagrada ''Bambi'', kategorija "Klasika" (14. 11. 2013) * [[Frankfurtska muzička nagrada]] (2017)<ref>{{cite press release |date=17. 2. 2017 |title=Frankfurter Musikpreis 2017 geht an David Garrett |url=https://www.nmz.de/kiz/nachrichten/frankfurter-musikpreis-2017-geht-an-david-garrett |work= [[neue musikzeitung]] |location=[[Regensburg]] |agency=[[dpa]] |language=de |access-date=12. 10. 2018}}</ref> {{div col end}} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|David Garrett}} * [http://www.david-garrett-fans.com/ Službeni međunarodni sajt] * [http://www.david-garrett.info/ Međunarodni sajt] {{en simbol}} {{de simbol}} * [https://web.archive.org/web/20130317173526/http://www.notesontheroad.com/david-garrett.html DAVID GARRETT – Evolution of an Icon, Metamorphosis of an Artist] * [http://www.cmusic.tv/watchvideo/281 Intervju sa Garrettom] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120304221742/http://www.cmusic.tv/watchvideo/281 |date=4. 3. 2012 }} na ''C Music TV-u'' * [https://web.archive.org/web/20110111031225/http://www.theartisttoolbox.com/index.php/theartists Gost u 1. epizodi] ''The Artist Toolboxa'' * [http://www.youtube.com/watch?v=NHkX0URELfQ Garrettov 1. Guinnessov rekord] (''[[YouTube]]'') * [http://www.youtube.com/watch?v=2Q0WGQbJbso Garrettov 2. Guinnessov rekord] (''YouTube'') {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Garrett, David}} [[Kategorija:Rođeni 1981.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Aachen]] [[Kategorija:Njemački violinisti]] mxzqjzp3cw4ywngzv3w4gzhpwai0mf1 0 262948 3907875 3854714 2026-07-16T05:01:30Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907875 wikitext text/x-wiki {{Infokutija sura |Ime sure = ''El-Ihlas'' |Arapski naziv = سورة الإخلاص |zvuk = Chapter 112, Al-Ikhlas (Murattal) - Recitation of the Holy Qur'an.mp3 |Prikaz sure = Sura112.pdf |Tekst = Prikaz sure ''El-Ihlas'' |Klasifikacija = ''[[Mekanska sura|Mekanska]]'' |Značenje naziva = ''Iskrenost'' |Druga imena = ''Et-Tevhid'' |Broj sure = 112. |Džuz = 30. |Vrijeme objave = |Broj ajeta = 4 |Broj riječi = |Broj slova = |Harf-e-Mukatta'at = |Broj ajeta po oblastima = |Broj sedždi = }} '''''El-Ihlas''''' ([[arapski jezik|arap.]] سورة الإخلاص - ''Iskrenost''), poznata i kao '''''Et-Tevhid''''' (arap. سورة التوحيد - ''Jednoboštvo''), jeste 112. [[sura]] u [[Kur'an]]u. Ona je kratka deklaracija [[tevhid]]a (apsolutne [[Bog|Božije]] jednoće) i sastoji se od 4 [[ajet]]a. Postoje razilaženja oko toga da li je ova sura [[Mekanska sura|mekanska]] ili [[Medinska sura|medinska]] sura. Izgleda da je ovo prvo vjerovatnije, naročito zbog toga što se čini da je [[Bilan ibnul Haris|Bilal]] aludirao na nju govoreći "Ehad! Ehad!" (''"Jedan! Jedan!"'', misleći pod tim na [[Allah]]a) kad ga je njegov okrutni vlasnik mučio. Prenosi se od [[Ubejj ibn Ka'b|Ubejja ibn Ka'ba]] da je objavljena nakon što su mnogobošci zatražili: "O, [[Muhammed]]e! Reci nam rodoslov tvoga Gospodara!" == Tekst sure na arapskom i transliteracija == === Originalno arapski === <div style="font-size:170%;"> بسم الله الرحمن الرحيم # قُلْ هُوَ اللَّهُ أَحَدٌ # اللَّهُ الصَّمَدُ # لَمْ يَلِدْ وَلَمْ يُولَدْ # وَلَمْ يَكُن لَّهُ كُفُوًا أَحَدٌ </div> === Transkripcija === ''Bismillāhir-rahmānir-rahīm'' # ''Kul huvallāhu ehad'' # ''Allāhus-samed'' # ''Lem jelid ve lem jūled'' # ''Ve lem jekul-lehū kufuven ehad'' == Prijevodi == === Besim Korkut === ''U ime Allaha, Milostivog, Samilosnog'' # Reci: "On je Allah - Jedan! # Allah je Utočište svakom! # Nije rodio i rođen nije, # i niko Mu ravan nije!"<ref>{{Cite web |url=http://gusic.tripod.com/kuran_bos/ |title=Korkutov prijevod |access-date=28. 7. 2013 |archive-date=19. 6. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140619210152/http://gusic.tripod.com/kuran_bos/ |url-status=dead }}</ref> === Mustafa Mlivo === ''U ime Allaha, Milostivog, Milosrdnog!'' # Reci: "On, Allah, je Jedan! # Allah je Apsolutni! # Ne rađa i nije rođen, # I ravan Mu nije niko!"<ref>{{Cite web |url=http://www.islamcomplex.com/qurantext/qurantext.php?language=Bosnian&translator=Mustafa+Mlivo&surah=Al-Ikhlas&langid=5&transid=11&surahid=112 |title=Mlivin prijevod |access-date=28. 7. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121031005217/http://islamcomplex.com/qurantext/qurantext.php?language=Bosnian&translator=Mustafa+Mlivo&surah=Al-Ikhlas&langid=5&transid=11&surahid=112 |archive-date=31. 10. 2012 |url-status=dead }}</ref> === Muhammed Pandža i Džemaluddin Čaušević === ''U ime Boga, Sveopćeg Dobročinitelja Milostivog'' # Reci: »Onaj, koji sve stvara i kome se sve klanja, jest samo jedan Allah. # Sva veličina i moć je samo u Allaha. # On nije rodio, niti je rođen, # i Njemu nije niko jednak, niti to može biti.<ref>[http://www.medzlis-konjic.com/index.php/knjige-i-tekstovi/prevodi-kur-ana/prijevodi-kur-ana-causevic-pandza/1554-112-poglavlje-ihlas Prijevod Pandža-Čaušević]</ref> == Objašnjenje Bismille == Arapski: بِسْمِ اللّهِ الرَّحْمـَنِ الرَّحِيم <br> Transliteracija: ''[[Bismilla|Bismillāhir]]-[[Er-Rahman|raḥmānir]]-[[R-Ḥ-M|raḥīm]]''<br> Prijevod: ''U ime Allaha, Milostivog, Samilosnog'' Ova sura, kao i sve druge, osim sure [[Et-Tevba]], počinje ovim riječima, tj. ''Bismillom'', koja nije dio nijedne sure i ne računa se u broj ajeta, osim u slučaju [[El-Fatiha|El-Fatihe]]. Ipak, ona se piše na početku svake sure (osim Et-Tevbe) u svim štampanim primjercima Kur'ana ([[mushaf]]ima) budući da je u Kur'anu naređeno da se prije učenja Kur'ana spomene Allahovo ime. == Hadisi koji se odnose na ovu suru == Prema [[hadis]]ima, sura El-Ihlas ima posebnu vrijednost. * Imam [[Malik ibn Enes]] rekao je da je Ubejd ibn Hunejn čuo [[Ebu-Hurejre|Ebu-Hurejru]] da kaže: "Išao sam s Poslanikom [[Salallahu alejhi we sellem|s. a. w. s.]] i čuli smo čovjeka kako uči 'Reci: "On je Allah – Jedan!' Poslanik s. a. w. s. reče: 'Neizbježan je.' Upitao sam: 'Ko, Božiji poslaniče?' Odgovorio je: '[[Džennet]]'." * [[Said ibn Zejd]] rekao je da je čuo Poslanika s. a. w. s. da kaže [[ashabi]]ma: "Zar nije svaki od vas u stanju proučiti trećinu Kur'ana u jednoj noći?" Pošto im je to izgledalo teško, oni rekoše: "A ko je to od nas u stanju, o, Allahov Poslaniče?" A on im odgovori: "Kul huvallahu ehad, to je trećina Kur'ana". * [[Aiša bint Ebu-Bekr|Aiša r. a.]] pripovijeda da je Allahov Poslanik s. a. w. s. uputio izvidnicu i odredio im za zapovjednika čovjeka koji ih je predvodio u namazu. Kad je klanjao, poslije svake sure, na svakom rekatu, učio je suru El-Ihlas. Vrativši se u [[Medina|Medinu]], to su ashabi prenijeli Poslaniku s. a. w. s. i on im je rekao da ga upitaju zbog čega je to činio. Čovjek im je odgovorio: "Zbog toga što sura El-Ihlas govori o Allahu, pa je volim učiti." Poslanik s. a. w. s. reče: "Obavijestite ga da ga Allah voli." (hadis bilježe [[Buharija]] i [[Muslim]]) * U vjerodostojnom hadisu se kaže: "Proučite 'Kul huvallahu ehad' i 'El-Mu'avvizetejn' (sure [[El-Felek]] i [[En-Nas]]) tri puta ujutro i navečer i bit će vam dovoljne za zaštitu od svakog zla." (hadis bilježi [[Tirmizi]], a vjerodostojnim ga je ocijenio šejh Albani)<ref>[https://web.archive.org/web/20111013063038/http://abdurrahman.org/qurantafseer/TheVirtuesOfSomeSurahs_ShaikAlbanee.pdf ''Vrijednosti nekih sura''], šejh Albani {{simboli jezika|eng|engleski}}</ref> * Aiša r. a. pripovijeda: "Kad god bi se Poslanik s. a. w. s. razbolio, učio bi 'El-Mu'avvizetejn' i zatim puhnuo po svom tijelu. Kad je postao ozbiljno bolestan, običavala sam učiti ove 2 sure i trljati njegovim rukama po njegovom tijelu nadajući se bereketu." (Buharija, tom 6, knjiga 6, br. 535) * Aiša r. a. također pripovijeda: "Kad bi Poslanik s. a. w. s. pošao spavati, puhao bi u svoje ruke uz učenje sura 'Kul huvallahu ehad' i 'El-Mua'vvizetejn', zatim bi se potrao po licu i po čitavom tijelu dokle je mogao dohvatiti." == Poslušajte ovu suru == : [http://download.quran.islamway.com/quran3/122/112.mp3 Učač: Muhammed Ejub] : [http://download.quran.islamway.com/quran3/82/112.mp3 Učač: Abdurrahman Es-Sudejs] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Al-Ikhlas}} {{Wikizvor|El-Ihlas}} * [http://www.ummet.at/html/multimedia/tefsir/112.pdf Tefsir sure El-Ihlas od Ibn Kesira] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210929010115/http://www.ummet.at/html/multimedia/tefsir/112.pdf |date=29. 9. 2021 }} * [http://tanzil.net/#trans/bs.korkut/112:1 Sura El-Ihlas s prijevodom na bosanski jezik (Korkut)] na Tanzil.net * [http://www.thequranrecitation.com Sura El-Ihlas s audiozapisom] {{Sure|El-Leheb|El-Felek}} [[Kategorija:Kur'an]] [[Kategorija:Sure|I]] [[Kategorija:Mekanske sure|I]] 3x2fi3vsqhjokuxq9a9jn8wjpqmadb9 0 373106 3907718 3880132 2026-07-15T15:18:51Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907718 wikitext text/x-wiki [[File:Lac Operon.svg|thumb|350px|Lac Operon|Funkcionoranje operona <br>'''1''': RNK-polimeraza,<br> '''2''': Represor,<br> '''3''': Promotor,<br> '''4''': Operator,<br> '''5''': Laktoza,<br> '''6''': lacZ,<br> '''7''': lacY,<br> '''8''': lacA. <br>'''Gore''': Gen je u suštini isključen. Ne postoji laktoza da inhibira represiju, tako da je represor vezan za operatora, koji ometa RNK polimerazu za vezivanja na promotora i stvaranje laktaze. <br>'''Dolje''': Gen je uključen. Laktoza inhibira represora, omogućavajući RNK polimerazi da se veže za promotor pa se aktiviraju geni koji će sintetizirati laktazu. Na kraju, laktaze će razgraditi sve laktoze, sve dok ih ne bude da se vezuju za represora. Represor će se vezati za operatera i zaustaviti proizvodnju laktaze.]] '''Promotor''' – u [[genetika|genetici]] – je sekvenca [[DNK]] na koju se vezuju proteini koji iniciraju [[transkripcija (genetika)|transkripcija]] jednostruke [[RNK]], prema matrici smislenog polulanca [[DNK]] [[uzvodno i nizvodno (DNK)|nizvodno]] od nje. Ova RNK može kodirati protein ili može imati funkciju samu po sebi, kao što je [[tRNK]], [[iRNK]] ili [[rRNK]]. Promotori se nalaze u blizini početnih mjesta transkripcije gena, [[uzvodno i nizvodno (DNK)|uzvodno]] na DNK (prema 5 'regiji [[smisleni lanac|smislenog lanca]]). Djelovanje promotora odvija se u sklopu [[operon]]a, što znači da njihova aktivnost ovisi o prisustvu/odsustvu supstence koja je obkekt djelovanja [[operon]]a, koja je ujedno ima i ulogu represora u tom kompleksu međuzavisnih [[gen]]a. Operon se sastoji od 4 osnovne komponente DNK: *'''Promotor''' – nukletidna sekvenca koja omogućava [[transkripcija|transkripciju]]. Promotor je prepoznat od strane [[RNK polimeraza|RNK polimeraze]], koji onda inicira transkripciju. U sintezi [[RNK]], promotori ukazuju koji se geni trebaju uključitii za stvaranje RNK; samim tim, kontroliraju koje [[protein]]e će [[ćelije (biologija)|ćelija]] proizvodi. * [[Regulator]] – kontrolira gena operatora u suradnji sa određenim spojeva pod nazivom induktori i korepresori koji su prisutni u [[citoplazma|citoplazmi]]. [[Gen]] regulator nije nužno u susjedstvu gene operatora. Kodovi gena regulatora kontroliraju sintezu [[protein]]ske supstance koja se zove represor. Represorna supstanca se kombinira sa genom operaterom i sprečava njegovu aktivnost. A gen regulator kontrolira operon, ali nije njegov dio. * [[Operator]] – je segment [[DNK]] za koji se epresije vezuje za. To je klasično definirano u [[''lac operon'']]u kao segment između promotora i gena za operon.<ref>Lewin B. (1990): Genes IV, 4th Edition. Oxford University Press, Oxford, {{ISBN|0-19-854267-4}}.</ref> u slučaju represije, represije proteina, RNK polimerazom, fizički ometa prepisivanjem gena. * [[Strukturni gen]]i – su oni koji koreguliraju operon. Nisu uvijek u njega uključeni, ali imaju važnu ulogu u funkciji regulatornog gena, a ekspresija su gena koji kodira represijski [[protein]]. Regulatorni gen ne mora biti u susjedstvu ili čak ni u blizini [[operon]]a.<ref>Mayer G.:Bacteriology – Chapter Nine; Genetic Regulatory Mechanisms|url=http://pathmicro.med.sc.edu/mayer/geneticreg.htm|work=Microbiology and Immunology Online|publisher=University of South Carolina School of Medicine.</ref><ref>Collado-Vides J., Magasanik B., Smith T. F., Eds (1996): Integrative approaches to molecular biology. The MIT Press, Cambridge (Mass), London, {{ISBN|0-262-03239-2}}.</ref><ref>Alberts B. et al. (1983): Molecular biology of the cell. Garland Publishing, Inc., New York & London, {{ISBN|0-8240-7283-9}}.</ref><ref name="King R. C. 1998">King R. C., Stransfield W. D. (1998): Dictionary of genetics. Oxford niversity Press, New York, Oxford, {{ISBN|0-19-50944-1-7}}; {{ISBN|0-19-509442-5}}.</ref> Promotori mogu biti dugački oko 100-1000 baznih parova.<ref>{{cite web|title=Analysis of Biological Networks: Transcriptional Networks – Promoter Sequence Analysis|url=http://www.cs.tau.ac.il/~roded/courses/bnet-a06/lec11.pdf|publisher=Tel Aviv University|access-date=30. 12. 2012|archive-date=21. 2. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20070221091951/http://www.cs.tau.ac.il/~roded/courses/bnet-a06/lec11.pdf|url-status=dead}}</ref> == Pregled == Da bi se odvijala transkripcija, enzim koji sintetitizira RNK, poznat kao [[RNK-polimeraza]], mora se vezati za DNK u blizini gena. Promotori sadrže specifične sekvence DNK, kao što su [[elementi odgovora]]. koji pružaju sigurno početno mesto vezivanja za RNK-polimerazu i za proteine zvane [[faktori transkripcije]], koji aktiviraju RNK-polimerazu. Ovi transkripcijski faktori imaju specifične [[Aktivator (genetika)|aktivatore]] ili [[represor]]ne sekvence odgovarajućih [[nukleotid]]a, koji se vežu za određene promotore i regulišu [[ekspresija gena|ekspresiju gena]]. ;U [[bakterija]]: Promotor prepoznaje RNK-polimerazu i pridruženi [[sigma faktor]], koji se pak često dovode u DNK promotora, vezanjem proteina – aktivatora za svoje [[mjesto vezanja DNK]] u blizini. ;U [[eukarioti|eukariota]]: Proces je složeniji i potrebno je najmanje sedam različitih činitelja za vezanje [[RNK-polimeraza II|RNK-polimeraze II]] za promotor. Promotori predstavljaju kritične elemente koji mogu djelovati u saglasnosti s drugim regulatornim regijama ([[pojačivač (genetika)|pojačivač]], [[prigušivač (DNK)|prigušivači]], granični elementi / [[insulator (genetika)|insulatori]] ) da usmere nivo transkripcije datog gena. Promoter se indukuje kao odgovor na promjene u obilju ili konformaciji regulacijskih proteina u ćeliji, što omogućava aktiviranje transkripcijskih faktora da aktiviraju RNK-polimerazu.<ref>Chromatin remodeling: from transcription to cancer.Cancer Genet. 2014 Sep;207(9):352-7.</ref><ref>Promoter organization of the interferon-A genes differentially affects virus-induced expression and responsiveness to TBK1 and IKKepsilon. J Biol Chem. 2006 Feb 24;281(8):4856-66.</ref> == Identifikacija relativne lokacije == Kako su promotori obično neposredno uz dotični gen, položaji u promotoru su označeni u odnosu na [[početno mjesto transkripcije]], gdje transkripcija DNK započinje za određeni gen (tj. položaji uzvodno su negativni brojevi odbrojavajući natrag od – 1, naprimjer – 100 je položaj 100 osnovnih parova uzvodno). == Relativna lokacija u ćelijskom jedru == U ćelijskom jedru promotori su preferencijalno rqspoređeni na rubovima [[hromosom]]a, vjerovatno za koekspresiju gena sa različitih hromosoma.<ref name=Gagniuc>{{cite journal | vauthors = Gagniuc P, Ionescu-Tirgoviste C | title = Gene promoters show chromosome-specificity and reveal chromosome territories in humans | journal = BMC Genomics | volume = 14 | issue = 278 | pages = 278 | date = april 2013 | pmid = 23617842 | pmc = 3668249 | doi = 10.1186/1471-2164-14-278 }}</ref> Nadalje, kod ljudi promotori ispoljavaju određena strukturna svojstva, karakteristična za svaki hromosom.<ref name=Gagniuc /> == Elementi == === Eukariotski === * Sržni promotor – minimalni dio promotora potreban za pravilno pokretanje transkripcije;<ref name="Smale2003" >{{cite journal | vauthors = Smale ST, Kadonaga JT | title = The RNA polymerase II core promoter | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2003_72/page/449 | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 72 | pages = 449–79 | year = 2003 | pmid = 12651739 | doi = 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161520 }}</ref> ** Uključuje početno mjesto transkripcije (TSS) i elemente direktno uzvodno ** Mjesto vezanja za RNK-polimerazu; *** [[RNK-polimeraza I]]: transkribira gene koji kodiraju 18S, 5.8S i 28S [[ribosomska RNK|ribosomskih RNK]]; *** [[RNK-polimeraza II]]: transkribira gene koji kodiraju [[informacijska RNK|iRNK]] i određene [[mala jedarna DNK|male jedarne RNK]] i [[mikro-RNK]]; *** [[RNK polimeraza III]]: transkribira gene koji kodiraju [[transportna RNK|transportnu DNK]], [[5S ribosomska RNK|5s ribosomske RNK]] i druge male RNK; ** Opća mjesta vezanja faktora transkripcije, npr. [[TATA-okvir]], [[B-element prepoznavanja]]. ** Mogu biti prisutni mnogi drugi elementi / motivi. Ne postoji skup "univerzalnih elemenata" koji se nalazi u svakom ključnom promotoru.<ref name="pmid19682982">{{cite journal | vauthors = Juven-Gershon T, Kadonaga JT | title = Regulation of gene expression via the core promoter and the basal transcriptional machinery | journal = Developmental Biology | volume = 339 | issue = 2 | pages = 225–9 | date = mart 2010 | pmid = 19682982 | pmc = 2830304 | doi = 10.1016/j.ydbio.2009.08.009 }}</ref> * Proksimalni promotor – proksimalna sekvenca uzvodno od gena koja teži da sadrži primarne regulatorne elemente; ** Otprilike 250 osnovnih parova uzvodno od početne lokacije; ** SpecifičnO [[mjesto vezanja faktora transkripcije]]; * [[Distalni promotor]] – distalna sekvenca uzvodno od gena koji može sadržavati dodatne regulatorne elemente, često sa slabijim utIcajem od proksimalnog promotora; ** Sve dalje uzvodno (ali ne pojačivačI ili druga regulatorna regija čiji je uticaj neovisan o položaju/ orijentaciji); ** Specifična mjesta vezanja za faktor transkripcije. === Bakterijski === U [[bakterija]], promotor sadrži dva elementa kratke sekvence od približno 10 ([[Pribnowa kutija]]) i 35 nukleotida ''uzvodno '' od [[početno mjesto transkripcije|početnog mjesta transripcija]]. * Sekvenca na – 10 (element -10) ima [[konsenzusna sekvenca|konsenzusnu sekvencu]] TATAAT. * Sekvenca na – 35 (element -35) ima konsenzusni niz TTGACA. * Gore navedeni konsenzusni nizovi, iako su u prosjeku sačuvani, kod većine promotora nisu netaknuti. U prosjeku, samo 3 do 4 od 6 parova baza u svakom konsenzusnom nizu nalaze se u bilo kojem od datih promotora. Do danas je identificirano nekoliko prirodnih promotora koji imaju netaknute konsenzusne sekvence i na –10 i –35; Utvrđeno je da se vještački promotori s potpuno očuvanim elementima –10 i –35 transkribiraju na nižim frekvencijama od onih s nekoliko neusklađenih konsenzusa. * Sekvenca na – 10 (element –10) ima [[konsenzusna sekvenca|konsenzusnu sekvencu]] TATAAT. * Sekvenca na –35 (element –35) ima konsenzusni niz TTGACA. * Gore navedene konsenzusne sekvence, iako su u prosjeku sačuvane, kod većine promotora nisu netaknute. U prosjeku, samo tri do č,etiri od šest [[bazni par|parova baza]] u svakom konsenzusnom nizu nalaze se u bilo kojem od datih promotora. Do danas je identificirano nekoliko prirodnih promotora koji imaju netaknute konsenzusne sekvence i na –10 i –35; Utvrđeno je da vještački promotori s potpunim očuvanjem elemenata –10 i –-35 transkribiraju na nižim frekvencijama od onih s nekoliko neusklađenih konsenzusa. * Optimalni razmak između sekvenci –35 i –10 je 17 bp. * Neki promotori sadrže jedno ili više podmjesta uzvodnog elementa promotora (UP element)<ref name="Ross 1998">{{cite journal | vauthors = Ross W, Gosink KK, Salomon J, Igarashi K, Zou C, Ishihama A, Severinov K, Gourse RL | title = A third recognition element in bacterial promoters: DNA binding by the alpha subunit of RNA polymerase | url = https://archive.org/details/sim_science_1993-11-26_262_5138/page/1406 | journal = Science | volume = 262 | issue = 5138 | pages = 1407–13 | date = novembar 1993 | pmid = 8248780 | doi = 10.1126/science.8248780 | bibcode = 1993Sci...262.1407R }}</ref>([[konsenzusna sekvenca]] 5'-AAAAAARNR-3' kada je centriran u regiji –42; konsenzusna sekvenca 5'-AWWWWWTTTTT-3' kada je centriran u regiji –52; W = A ili T; R = A ili G ; N = bilo koja baza).<ref>{{cite journal | vauthors = Estrem ST, Ross W, Gaal T, Chen ZW, Niu W, Ebright RH, Gourse RL | title = Bacterial promoter architecture: subsite structure of UP elements and interactions with the carboxy-terminal domain of the RNA polymerase alpha subunit | journal = Genes & Development | volume = 13 | issue = 16 | pages = 2134–47 | date = august 1999 | pmid = 10465790 | pmc = 316962 | doi = 10.1101/gad.13.16.2134 | url = https://zenodo.org/record/1059086 }}</ref> Gore navedene promotorske sekvence prepoznaje samo RNK-polimerazni [[holoenzim]], koji sadrži [[sigma-70]]. RNK-polimerazni holoenzimi koji sadrže druge sigma faktore prepoznaju različita jezgra promotorskih sekvenci. <nowiki><--</nowiki> uzvodno nizvodno <nowiki>--></nowiki> 5'–xXXXXXXXPPPPPPXXXXXXPPPPPPXXXXGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGXXXX-3' –35 –10. Gen će biti prepisan/transkriburan. ==== Vjerovatnoća pojave svakog nukleotida ==== Za –10 sekvencu T A T A A T 77% 76% 60% 61% 56% 82%: Za –35 sekvencu T T G A C A 69% 79% 61% 56% 54% 54%; === Eukariotski === [[eukarioti|Eukariotski]] promotori su raznoliki i teško ih je okarakterizirati, ali nedavna istraživanja pokazuju da su podijeljeni u više od 10 klasa.<ref name=Gagniuc2012>{{cite journal | vauthors = Gagniuc P, Ionescu-Tirgoviste C | title = Eukaryotic genomes may exhibit up to 10 generic classes of gene promoters | journal = BMC Genomics | volume = 13 | issue = 1 | pages = 512 | date = septembar 2012 | pmid = 23020586 | pmc = 3549790 | doi = 10.1186/1471-2164-13-512 | url = http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2164-13-512.pdf }}</ref> [[Datoteka:Ten classes of eukaryotic promoters and their representative K-DNA patterns.jpg|thumbnail|right|'''Deset klasa eukariotskih promotora i njihovI reprezentativni [[obrasci DNK]]' ''. Reprezentativne klase eukariotskih promotora prikazane su u sljedećim odjeljcima: <br>(A) Klasa zasnovana na AT,<br> (B) Klasa zasnovana na CG, <br>(C) Klasa kompaktne ATCG, <br>(D) Uravnotežena klasa ATCG, <br>(E) ATCG srednja klasa, <br>(F) ATCG-klasa, <br>(G) AT-bez klase,<br> (H) CG-visoka klasa, (I) CG-bez klase i (J) AT-visoka klasa.<ref name=Gagniuc2012/>]] Promotorskii geni obično se nalaze uzvodno od strukturnog gena i mogu imati regulatorne elemente, za nekoliko [[bazni par|kilobaza]] udaljene od početnog mjesta transkripcije (pojačivači). U eukariota, transkripcijski kompleks može dovesti do savijanja DNK na sebi, što omogućava postavljanje regulatornih sekvenci daleko od stvarnog mjesta transkripcije. Promotori ovisni o eukariotskoj RNA-polimerazi-II mogu sadržavati [[TATA okvir|TATA element]] ([[konsenzusna sekvenca]] TATAAA), koji prepoznaje [[opći faktor transkripcije]] [[protein koji veže TATA]] (TBP); i [[B element prepoznavanja]] (BRE), koji prepoznaje opći faktor transkripcije [[TFIIB]].<ref name="Smale2003" /><ref>{{cite journal | vauthors = Gershenzon NI, Ioshikhes IP | title = Synergy of human Pol II core promoter elements revealed by statistical sequence analysis | url = https://archive.org/details/sim_bioinformatics_2005-04-15_21_8/page/1294 | journal = Bioinformatics | volume = 21 | issue = 8 | pages = 1295–300 | date = april 2005 | pmid = 15572469 | doi = 10.1093/bioinformatics/bti172 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lagrange T, Kapanidis AN, Tang H, Reinberg D, Ebright RH | title = New core promoter element in RNA polymerase II-dependent transcription: sequence-specific DNA binding by transcription factor IIB | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_1998-01-01_12_1/page/34 | journal = Genes & Development | volume = 12 | issue = 1 | pages = 34–44 | date = januar 1998 | pmid = 9420329 | pmc = 316406 | doi = 10.1101/gad.12.1.34 }}</ref> TATA element i BRE obično se nalaze u blizini početnog mjesta transkripcije (obično unutar 30 do 40 parova baza). Regulatorne sekvence eukariotskog promotora obično vežu proteine koji se nazivaju transkripcijski faktori, uključeni u stvaranje transkripcijskog kompleksa. Primjer je [[E-box]] (sekvenca CACGTG), koji veže faktore transkripcije u porodici [[osnovni heliks-petlja-heliks]] (bHLH) (npr. [[BMAL1-Clock]], [[cMyc]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Levine M, Tjian R | title = Transcription regulation and animal diversity | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-07-10_424_6945/page/146 | journal = Nature | volume = 424 | issue = 6945 | pages = 147–51 | date = juli 2003 | pmid = 12853946 | doi = 10.1038/nature01763 | bibcode = 2003Natur.424..147L}}</ref> Neki promotori koji su ciljani višestrukim faktorima transkripcije mogu postići hiperaktivno stanje, što dovodi do povećane aktivnosti transkripcije.<ref name=Liefke2015>{{cite journal | vauthors = Liefke R, Windhof-Jaidhauser IM, Gaedcke J, Salinas-Riester G, Wu F, Ghadimi M, Dango S | title = The oxidative demethylase ALKBH3 marks hyperactive gene promoters in human cancer cells | journal = Genome Medicine | volume = 7 | issue = 1 | pages = 66 | date = juni 2015 | pmid = 26221185 | pmc = 4517488 | doi = 10.1186/s13073-015-0180-0 }}</ref> ==== Dvosmjerni ([[sisari]]) ==== Dvosmjerni promotori su kratki (<1 kbp) intergenski regioni [[DNK]], između [[gen]]skih 5 'krajeva u dvosmjernom genskom paru.<ref name="Trinklein">{{cite journal | vauthors = Trinklein ND, Aldred SF, Hartman SJ, Schroeder DI, Otillar RP, Myers RM | title = An abundance of bidirectional promoters in the human genome | journal = Genome Research | volume = 14 | issue = 1 | pages = 62–6 | date = januar 2004 | pmid = 14707170 | pmc = 314279 | doi = 10.1101/gr.1982804 }}</ref> > "Dvosmjerni genski par" odnosi se na dva susjedna gena kodirana na suprotnim polunitima, čiji su 5 'krajevi orijentirani jedan prema drugom.<ref>{{cite journal | vauthors = Yang MQ, Koehly LM, Elnitski LL | title = Comprehensive annotation of bidirectional promoters identifies co-regulation among breast and ovarian cancer genes | journal = PLOS Computational Biology | volume = 3 | issue = 4 | pages = e72 | date = april 2007 | pmid = 17447839 | pmc = 1853124 | doi = 10.1371/journal.pcbi.0030072 | bibcode = 2007PLSCB...3...72Y }}</ref> Dva gena su često funkcijski povezana, a modifikacija njihove zajedničke promotorske regije omogućava im da budu koregulirani i na taj način koeksprimirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Adachi N, Lieber MR | title = Bidirectional gene organization: a common architectural feature of the human genome | url = https://archive.org/details/cell_2002-06-28_109_7/page/807 | journal = Cell | volume = 109 | issue = 7 | pages = 807–9 | date = juni 2002 | pmid = 12110178 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)00758-4}}</ref> Dvosmjerni promotori su uobičajena karakteristika [[sisara|sisarskih]] [[genom]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi KO, Hagiwara M, Itoh T, Gojobori T, Imanishi T | title = Comparative genomics of bidirectional gene pairs and its implications for the evolution of a transcriptional regulation system | journal = Gene | volume = 353 | issue = 2 | pages = 169–76 | date = juli 2005 | pmid = 15944140 | doi = 10.1016/j.gene.2005.04.027 }}</ref> About 11% of human genes are bidirectionally paired.<ref name="Trinklein" /> Dvosmjerno upareni geni u bazi podataka [[Genska ontologija]] (''Gene Ontology'') imali su barem jednu funkcijskuu kategoriju dodijeljenu bazi podataka sa njihovim homolozima, oko 47% vremena.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu B, Chen J, Shen B | title = Genome-wide analysis of the transcription factor binding preference of human bi-directional promoters and functional annotation of related gene pairs | journal = BMC Systems Biology | volume = 5 Suppl 1 | pages = S2 | date = maj 2011 | pmid = 21689477 | pmc = 3121118 | doi = 10.1186/1752-0509-5-S1-S2 }}</ref> Analiza mikronizova pokazala je da se dvosmjerno upareni geni koeksprimiraju u većem stepenu od slučajnih gena ili susjednih jednosmjernih gena.<ref name="Trinklein" /> Iako koekspresija ne mora nužno ukazivati na koregulaciju, pokazalo se da [[metilacija]] dvosmjernih promotorskih regija smanjuje regulaciju oba gena, a demetilacija da povećava regulaciju oba.<ref name="Shu">{{cite journal | vauthors = Shu J, Jelinek J, Chang H, Shen L, Qin T, Chung W, Oki Y, Issa JP | title = Silencing of bidirectional promoters by DNA methylation in tumorigenesis | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2006-05-15_66_10/page/5076 | journal = Cancer Research | volume = 66 | issue = 10 | pages = 5077–84 | date = maj 2006 | pmid = 16707430 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-05-2629 | doi-access = free }}</ref> Postoje, međutim, i izuzeci. U nekim slučajevima (oko 11%), eksprimiran je samo jedan gen dvosmjernog para.<ref name = "Trinklein"/> U tim slučajevima je promotor upleten u supresiju neizraženog gena. Mehanizam koji stoji iza ovoga mogao bi biti nadmetanje za iste polimeraze ili [[hromatin]]sku modifikaciju. Divergentna transkripcija mogla bi podstaknuti [[nukleosom]]e da povećaju regulaciju transkripcije jednog gena ili uklone vezane faktore transkripcije kako bi smanjili transkripciju jednog gena.<ref name="dx">{{cite journal | vauthors = Wei W, Pelechano V, Järvelin AI, Steinmetz LM | title = Functional consequences of bidirectional promoters | journal = Trends in Genetics | volume = 27 | issue = 7 | pages = 267–76 | date = juli 2011 | pmid = 21601935 | pmc = 3123404 | doi = 10.1016/j.tig.2011.04.002 }}</ref> Neke funkcijske klase gena vjerovatnije će biti dvosmjerno uparene od drugih. Geni koji sudjeluju u [[reparacija DNK|popravljanju DNK]], imaju pet puta veću vjerovatnoću da će ih regulirati dvosmjerni nego jednosmjerni promotori. [[Haperonski proteini]] su tri puta vjerovatniji, a [[mitohondrija|mitohondrijski geni]] više nego dvostruko vjerovatniji. Dvosmjerni promotori reguliraju mnoge osnovne gene za održavanje i ćelijske metaboličke gene.<ref name = "Trinklein"/> Prekomjerna zastupljenost dvosmjerno uparenih gena za popravak DNK povezuje ove promotore sa [[kancer]]om. Čini se da 45 % ljudskih somatskih [[onkogen]]a reguliraju dvosmjerni promotori – znatno više od gena koji ne uzrokuju rak. Hipermetilacija promotora između genskih parova WNT9A / CD558500, CTDSPL / BC040563 i KCNK15 / BF195580 povezana je s tumorima.<ref name="Shu"/> U dvosmjernih promotora uočene su određene karakterisstične sekvence, uključujući nedostatak [[TATA kutija]], obilje [[CpG-ćelija|CpG-otoka]] i simetriju oko sredine dominantnih Cs i As na jednoj strani i Gs i Ts s druge strane. Nedavno je prikazan motiv sa konsenzus sekvencom TCTCGCGAGA, također nazvan [[[CGCG element]]], koji pokreće PolII-dvosmernu transkripciju na CpG otocima.<ref>{{cite journal | vauthors = Mahpour A, Scruggs BS, Smiraglia D, Ouchi T, Gelman IH | title = A methyl-sensitive element induces bidirectional transcription in TATA-less CpG island-associated promoters | journal = PLOS ONE | volume = 13 | issue = 10 | pages = e0205608 | date = 17. 10. 2018 | pmid = 30332484 | pmc = 6192621 | doi = 10.1371/journal.pone.0205608 }}</ref> [[CCAAT kutija|CCAAT kutije]] su uobičajene, kao i kod mnogih promotora kojima nedostaju TATA okviri. Uz to, [[motiv sekvence|motivi]] NRF-1, [[GABPA]], [[YY1]] i ACTACAnnTCCC zastupljeni su u dvosmjernim promotorima po znatno višim stopama nego kod jednosmjernih promotora. Odsustvo TATA kutija u dvosmjernim promotorima sugerira da TATA-kutije imaju ulogu u određivanju usmjerenosti promotora, ali protivprimjeri dvosmjernih promotora imaju TATA-kutije i jednosmjerne promotore bez njih, što ukazuje da oni ne mogu biti jedini faktor.<ref>{{cite journal | vauthors = Lin JM, Collins PJ, Trinklein ND, Fu Y, Xi H, Myers RM, Weng Z | title = Transcription factor binding and modified histones in human bidirectional promoters | journal = Genome Research | volume = 17 | issue = 6 | pages = 818–27 | date = juni 2007 | pmid = 17568000 | pmc = 1891341 | doi = 10.1101/gr.5623407 }}</ref> Iako se izraz "dvosmjerni promotor" posebno odnosi na promotorske regije gena koji kodiraju [[iRNK]], testovi s [[luciferaza]]ma pokazali su da preko polovine ljudskih gena nema snažnu smjernu pristranost. Istraživanja sugeriraju da je [[nekodirajuća RNK]] često povezana sa promotorskim regionima gena koji kodiraju iRNK. Pretpostavlja se da aktiviranje i započinjanje [[RNK-polimeraza II|RNK-polimeraze II]] obično počinje dvosmjerno, ali divergentna transkripcija se zaustavlja na kontrolnoj tački kasnije tokom elongacije. Mogući mehanizmi koji stoje iza ove regulacije uključuju sekvence u promotorskoj regiji, modifikaciju [[hromatin]]a i prostornu orijentaciju DNK.<ref name = "dx" /> == Subgenomski == Subgenomski promotor je promotor dodan virusu za određeni [[heterolognost|heterologni]] gen, što rezultira stvaranjem iRNK samo za taj gen. Mnogi [[RNK-virus]]i u pozitivnom smislu proizvode ove [[subgenomska iRNK|subgenomske iRNK]] (sgRNA), kao jedan od uobičajenih načinaa infekcije koje ovi virusi koriste i uglavnom transkribiraju kasne virusne gene. Veličina subgenomskih promotora kreće se od 24 ([[Sindbis virus]]) do preko 100 [[nukleotid]]a (nekrotični virus žutih vena) i obično se nalaze uzvodno od početka transkripcije.<ref>{{cite journal | vauthors = Koev G, Miller WA | title = A positive-strand RNA virus with three very different subgenomic RNA promoters | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_2000-07_74_13/page/5988 | journal = Journal of Virology | volume = 74 | issue = 13 | pages = 5988–96 | date = juli 2000 | pmid = 10846080 | pmc = 112095 | doi = 10.1128/jvi.74.13.5988-5996.2000 }}</ref> == Otkrivanje == Razvijen je širok spektar algoritama kako bi se olakšalo otkrivanje promotora u [[genom]]skim sekvencama , a predviđanje promotora čest je element mnogih metoda predviđanja položaja gena. Regija promotora nalazi se prije sekvenci konsenzusa -35 i -10. Što je promotorska regija bliža konsenzusnim sekvencama, to će se češće odvijati transkripcija tog gena. Ne postoji postavljeni obrazac za promotorske regije, kao što postoji za konsenzusne sekvence. == Evolucijske promjene == [[Datoteka:Superposition between promoter distributions.png|thumb|Superpozicija između distribucije promotora vrsta ''[[Homo sapiens]]'', ''[[Drosophila melanogaster]]'', ''[[Oryza sativa]]'' i ''[[Arabidopsis thaliana]]''. Područja crvene boje predstavljaju očuvane promotorske sekvence.<ref>{{cite journal | vauthors = Gagniuc P, Ionescu-Tirgoviste C | title = Eukaryotic genomes may exhibit up to 10 generic classes of gene promoters | journal = BMC Genomics | volume = 13 | issue = 1 | pages = 512 | date = septembar 2012 | pmid = 23020586 | pmc = 3549790 | doi = 10.1186/1471-2164-13-512 }}</ref>]] Promjene u promotorskim sekvencama presudne su u evoluciji, na što ukazuje relativno stabilan broj gena u mnogim lozama. Naprimjer, većina kičmenjaka ima otprilike jednak broj gena koji kodiraju proteine (oko 20.000), koji su često vrlo konzervirani u sekvencama, pa veliki dio evolucijskih promjena mora proizaći iz promjena u [[ekspresija gena|ekspresiji gena]].<ref name = "Gagniuc"/><ref name ="Gagniuc2012"/> === Porijeklo promotora ''[[de novo]]'' === S obzirom na kratke sekvence većine elemenata promotora, oni mogu brzo evoluirati iz slučajnih sekvenci. Naprimjer, u [[Escherichia coli|'' E. coli '']], ~ 60% slučajnih sekvenci može razviti nivoe ekspresije, usporedive s [divlji tip|[divljim tipom]] [[Lac operon|lac promotora]], sa samo jednom mutacijom i da ~ 10% slučajnih sekvenci može poslužiti kao aktivni promotor bez evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Yona AH, Alm EJ, Gore J | title = Random sequences rapidly evolve into de novo promoters | language = En | journal = Nature Communications | volume = 9 | issue = 1 | pages = 1530 | date = april 2018 | pmid = 29670097 | pmc = 5906472 | doi = 10.1038/s41467-018-04026-w | bibcode = 2018NatCo...9.1530Y }}</ref> == Dijabetes == Druge nedavne studije sugeriraju da promotori gena mogu biti primarni uzrok [[šećerna bolest|dijabetesa]].<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Ionescu-Tîrgovişte C, Gagniuc PA, Guja C | title = Structural Properties of Gene Promoters Highlight More than Two Phenotypes of Diabetes | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 9 | pages = e0137950 | year = 2015 | pmid = 26379145 | pmc = 4574929 | doi = 10.1371/journal.pone.0137950 | bibcode = 2015PLoSO..1037950I }}</ref> Promotori gena povezanih s dijabetesom putem studije povezanosti [[genom]]a (GWAS) pokazuju specifične [[DNK obrazac|DNK obrasce]] za svaki [[fenotip]].<ref name=":0" /> == Povezivanje == Iniciranje transkripcije je višestupanjski sekvencijskii proces, koji uključuje nekoliko mehanizama: mjesto promotora, početno reverzibilno vezanje RNK-polimeraze, konformacijske promjene u RNK- polimerazi, konformacijske promjene u DNK, vezanje [[nukleozid-trifosfat]]a (NTP) na funkcijski promotor RNK-polimeraze složeno i neproduktivno i produktivno pokretanje sinteze RNK.<ref>{{cite journal | vauthors = deHaseth PL, Zupancic ML, Record MT | title = RNA polymerase-promoter interactions: the comings and goings of RNA polymerase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1998-06_180_12/page/3018 | journal = Journal of Bacteriology | volume = 180 | issue = 12 | pages = 3019–25 | date = juni 1998 | pmid = 9620948 | pmc = 107799 | doi = 10.1128/jb.180.12.3019-3025.1998| edition =}}</ref> Proces vezanja promotora presudan je u razumijevanju procesa [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. ===Lokacija === Iako [[RNK-polimeraza|RNK-polimerazni]] [[holoenzim]] pokazuje visok afinitet prema nespecifičnim mjestima DNK, ova karakteristika ne dopušta da se razjasni proces lokacije promotora.<ref name="pmid3308887">{{cite journal | vauthors = Singer P, Wu CW | title = Promoter search by Escherichia coli RNA polymerase on a circular DNA template | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 262 | issue = 29 | pages = 14178–89 | date = oktobar 1987 | pmid = 3308887 | doi = | url = http://www.jbc.org/content/262/29/14178.short?262/29/14178 }}</ref> Ovaj proces lociranje promotora pripisuje se strukturi holoenzima u DNK i sigme 4 u DNK kompleksima.<ref>{{cite journal | vauthors = Borukhov S, Nudler E | title = RNA polymerase holoenzyme: structure, function and biological implications | journal = Current Opinion in Microbiology | volume = 6 | issue = 2 | pages = 93–100 | date = april 2003 | pmid = 12732296 | doi = 10.1016/s1369-5274(03)00036-5 | access-date = }}</ref> == Bolesti povezane s aberantnom funkcijom == Većina bolesti je heterogena po uzroku, što znači da jedna "bolest" često uključuje mnogo različitih bolesti na molekulskoj razini, iako se ispoljeni simptomi i odgovor na liječenje mogu ujednačiti. Način na koji bolesti različitog molekulskog porijekla reagiraju na tretmane djelomično se pročava u naučnoj oblast zvanoj [[farmakogenomika]]. Ovdje nisu navedene mnogi tipovi [[karcinom]]a koji uključuju aberantnu regulaciju transkripcije zahvaljujući stvaranju [[himerni gen|himernuh gena]], nakon patoloških [[hromosomska translokacija|hromosomske translokacije]]. Važno je da je intervencija u broju ili strukturi proteina vezanih na promotor jedan od ključeva za liječenje bolesti bez uticaja na ekspresiju nepovezanih gena, koji dijele elemente s ciljnim genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Copland JA, Sheffield-Moore M, Koldzic-Zivanovic N, Gentry S, Lamprou G, Tzortzatou-Stathopoulou F, Zoumpourlis V, Urban RJ, Vlahopoulos SA | title = Sex steroid receptors in skeletal differentiation and epithelial neoplasia: is tissue-specific intervention possible? | journal = BioEssays | volume = 31 | issue = 6 | pages = 629–41 | date = juni 2009 | pmid = 19382224 | doi = 10.1002/bies.200800138}}</ref> Neki geni čija promjena nije poželjna, sposobni su uticati na potencijal ćelije da postane [[karcinom]]ska.<ref>{{cite journal | vauthors = Vlahopoulos SA, Logotheti S, Mikas D, Giarika A, Gorgoulis V, Zoumpourlis V | title = The role of ATF-2 in oncogenesis | journal = BioEssays | volume = 30 | issue = 4 | pages = 314–27 | date = april 2008 | pmid = 18348191 | doi = 10.1002/bies.20734}}</ref> == CpG-otoci u promotorima == U ljudi, oko 70% promotora smještenih u blizini mjesta početka transkripcije gena (proksimalni promotori) sadrži [[CpG lokus|CpG-otok]].<ref name="pmid16432200">{{cite journal | vauthors = Saxonov S, Berg P, Brutlag DL | title = A genome-wide analysis of CpG dinucleotides in the human genome distinguishes two distinct classes of promoters | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 5 | pages = 1412–7 | date = januar 2006 | pmid = 16432200 | pmc = 1345710 | doi = 10.1073/pnas.0510310103 | bibcode = 2006PNAS..103.1412S }}</ref><ref name="pmid21576262">{{cite journal | vauthors = Deaton AM, Bird A | title = CpG islands and the regulation of transcription | journal = Genes & Development | volume = 25 | issue = 10 | pages = 1010–22 | date = maj 2011 | pmid = 21576262 | pmc = 3093116 | doi = 10.1101/gad.2037511 }}</ref> CpG-otoci su obično dugi od 200 do 2000 baznih parova, imaju sadržaj [[bazni par|baznog para]] C: G > 50% i imaju područja [[DNK]] gdje sekvencu sa [[citozin]]skim [[nukleotid]]om slijedi [[guanin]] i to se često događa u linearnog sekvenci DNK [[bazni par|baza]] duž 5 '→ 3' smjera. Distalni promotori također često sadrže CpG-otoke, poput promotora gena ''[[ERCC1]]'', za popravak DNK, gdje se promotor koji sadrži CpG-otok nalazi oko 5.400 nukleotida uzvodno od kodirajućeg područja ''ERCC1''gena.<ref name="pmid19626585">{{cite journal | vauthors = Chen HY, Shao CJ, Chen FR, Kwan AL, Chen ZP | title = Role of ERCC1 promoter hypermethylation in drug resistance to cisplatin in human gliomas | journal = International Journal of Cancer | volume = 126 | issue = 8 | pages = 1944–1954 | date = april 2010 | pmid = 19626585 | doi = 10.1002/ijc.24772 }}</ref> CpG-otoci također se često javljaju u promotorima za [[nekodirajuća DNK|funkcijski nekodirajuće RNK]] kao što su [[mikroRNK]]. == Utišavanje gena metilacijom CpG-otoka == U ljudi se metilacija DNK događa sena položaju 5 'pirimidinskog prstena citozinskih ostataka unutar [[CpG-lokus]]a da nastane [[5-metilcitozin]]. Prisutnost višestrukih metiliranih CpG-lokusa na CpG-otocima promotora uzrokuje stabilno utišavanje gena.<ref name=Bird>{{cite journal | vauthors = Bird A | title = DNA methylation patterns and epigenetic memory | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_2002-01-01_16_1/page/6 | journal = Genes & Development | volume = 16 | issue = 1 | pages = 6–21 | date = januar 2002 | pmid = 11782440 | doi = 10.1101/gad.947102 | doi-access = free }}</ref> Utišavanje gena može biti pokrenuto drugim mehanizmima, ali to je često praćeno metilacijom CpG-lokuse na promotorskom CpG-otoku, da bi se izazvalo stabilno utišavanje gena.<ref name=Bird /> == Hipe/hipo-metilacija promotora CpG kod kancera == Općenito, u progresiji do raka, stotine gena su [[Regulacija transkripcije|utišani ili aktivirani]]. Iako se utišavanje nekih gena u karcinomima događa mutacijom, veliki udio prigušivanja kancerogenih gena rezultat je promijenjene metilacije DNK (vidi [[Metilacija DNK]]). Metilacija DNK koja uzrokuje prigušivanje raka obično se događa na više [[CpG-lokus]]a na CpG-otoku, koji su prisutni u promotorima gena koji kodiraju proteine. Izmijenjeni ekspresiji [[mikroRNK]] također utišavaju ili aktiviraju mnoge gene u progresiji do raka. Promijenjena ekspresija mikroRNK događa se putem[[Regulacija transkripcije|hiper / hipo-metilacija]] [[CpG-lokus]]a u CpG-otocima, u promotorima koji kontroliraju transkripciju [[mikroRNK]] Utišavanje gena za popravak DNA metilacijom CpG-otoka u njihovim promotorima čini se da je posebno važno za napredovanje do raka. == Kanonske sekvence i divlji tip == Upotreba termina [[kanonska sekvenca]] za označavanje promotora često je problematična i može dovesti do nesporazuma oko sekvenci promotora. Kanonski podrazumijeva savršeno, u nekom smislu. U slučaju mjesta vezanja transkripcijskog faktora, može postojati jedna sekvenca koja najsnažnije veže protein pod određenim čelijskim uvjetima. To bi se moglo nazvati kanonskim. Međutim, [[prirodna selekcija]] može favorizirati manje energetsko vezanje kao način regulacije transkripcijskog izlaza. [U ovom slučaju, najčešća sekvenca u populaciji može se nazvati sekvencom [[divlji tip|divljeg tipa]]. Možda to i nije najpovoljniji ekvenca u postojećim uvjetima. Noviji dokazi također ukazuju da nekoliko gena (uključujući [[proto-onkogen]] [[c-myc]]) ima motive [[G-kvadrupleks]], kao potencijalne regulatorne signale. == Bolesti koje mogu biti povezane s varijacijama == Neki slučajevi mnogih nasljednih bolesti povezani su s varijacijama u promotorima ili faktorima transkripcije. Primjeri uključuju, bolesti kao što su: * [[Astma]]<ref>{{cite journal | vauthors = Hobbs K, Negri J, Klinnert M, Rosenwasser LJ, Borish L | title = Interleukin-10 and transforming growth factor-beta promoter polymorphisms in allergies and asthma | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-respiratory-critical-care-medicine_1998-12_158_6/page/1958 | journal = American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine | volume = 158 | issue = 6 | pages = 1958–62 | date = decembar 1998 | pmid = 9847292 | pmc = | doi = 10.1164/ajrccm.158.6.9804011 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Burchard EG, Silverman EK, Rosenwasser LJ, Borish L, Yandava C, Pillari A, Weiss ST, Hasday J, Lilly CM, Ford JG, Drazen JM | title = Association between a sequence variant in the IL-4 gene promoter and FEV(1) in asthma | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-respiratory-critical-care-medicine_1999-09_160_3/page/919 | journal = American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine | volume = 160 | issue = 3 | pages = 919–22 | date = septembar 1999 | pmid = 10471619 | pmc = | doi = 10.1164/ajrccm.160.3.9812024 }}</ref> * [[Beta talasemija]]<ref>{{cite journal | vauthors = Kulozik AE, Bellan-Koch A, Bail S, Kohne E, Kleihauer E | title = Thalassemia intermedia: moderate reduction of beta globin gene transcriptional activity by a novel mutation of the proximal CACCC promoter element | journal = Blood | volume = 77 | issue = 9 | pages = 2054–8 | date = maj 1991 | pmid = 2018842 | doi = 10.1182/blood.V77.9.2054.2054 | doi-access = free }}</ref> * [[Rubinstein-Taybijev sindrom]]<ref>{{cite journal | vauthors = Petrij F, Giles RH, Dauwerse HG, Saris JJ, Hennekam RC, Masuno M, Tommerup N, van Ommen GJ, Goodman RH, Peters DJ | title = Rubinstein-Taybi syndrome caused by mutations in the transcriptional co-activator CBP | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1995-07-27_376_6538/page/348 | journal = Nature | volume = 376 | issue = 6538 | pages = 348–51 | date = juli 1995 | pmid = 7630403 | doi = 10.1038/376348a0 | bibcode = 1995Natur.376..348P}}</ref> ==Također pogledajte== * [[Aktivator (genetika)]] * [[Operon]] * [[Ekspresija gena]] * [[Represor]] * [[Transkripcijski faktor]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Genetic promoter regions}} *[http://www.oreganno.org ORegAnno – Open Regulatory Annotation Database] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210321012852/http://www.oreganno.org/ |date=21. 3. 2021 }} *[https://www.youtube.com/watch?v=A26YxzuLYgs Identifying a Protein Binding Sites on DNA molecule ] YouTube tutorial video *[https://web.archive.org/web/20070502172603/http://www.pleiades.org/ Pleiades Promoter Project] – a research project with an aim to generate 160 fully characterized, human DNA promoters of less than 4 kb (MiniPromoters) to drive gene expression in defined brain regions of therapeutic interests. *[http://www.nature.com/encode/#/threads/rna-and-chromatin-modification-patterns-around-promoters ENCODE threads Explorer] RNA and chromatin modification patterns around promoters. [[Nature]] {{genetika}} [[Kategorija:Ekspresija gena]] [[Kategorija:Molekularna genetika]] soay7lw6p6kngoim1ffjxc9fph415eb 0 377723 3907540 3685646 2026-07-15T12:29:52Z Bosancica by MK 173186 3907540 wikitext text/x-wiki {{Infokutija medicinska intervencija | naziv = Kognitivno-bihevioralna terapija | slika = | ICD10 = | ICD9 = | ICD9unlinked = | MeshID = D015928 | LOINC = | ostali_kodovi = | MedlinePlus = | eMedicine = }} '''Kognitivno-bihevioralna terapija (CBT)''' (u značenju ''terapija shvatanja i ponašanja'') jeste "struktuirana, kratkoročna, prezentno orijentirana [[psihoterapija]] za depresiju, usmjerena ka rješavanju trenutnih problema i modificiranje disfunkcionalnog (netačnog i/ili nepomagajućeg) razmišljanja i ponašanja."<ref name = CBT>Beck, J. S. (2011). ''Cognitive behavior therapy: Basics and beyond'' (2nd Ed.) (str. 19-20). New York, NY: The Guilford Press.</ref> Ime se odnosi na [[Terapija ponašanja|terapiju ponašanja]], [[kognitivna terapija|kognitivnu terapiju]], te terapiju zasnovanu na kombinaciji osnovnih [[Ponašanje|bihevioralnih]] i [[Kognitivna psihologija|kognitivnih]] principa.<ref name = CBT/> Većina ljekara koji rade sa pacijentima koji se nose sa [[anksioznost]]i i [[Depresija (raspoloženje)|depresijom]] koriste spoj kognitivne i bihevioralne terapije. Ova tehnika podrazumijeva da mogu biti ponašanja koja ne mogu biti upravljana preko razumnih misli, ali radije dolaze zasnovane na prethodnom stanju iz okoline i ostalih vanjskih i/ili unutarnjih utjecaja. CBT je "usredotočena na problem" (primjenjiva za specifične probleme) i "akcijski orijentirana" (ljekar pokušava pomoći pacijentu u odabiru posebnih strategija za adresiranje tih problema),<ref>Schacter, D. L., Gilbert, D. T., & Wegner, D. M. (2010). Psychology. (2nd ed., str. 600). New York: Worth Pub.</ref> ili direktivna u svom ljekarskom pristupu. CBT se pokazala kao efektivna za tretman raznih stanja, uključujući [[poremećaj ponašanja]], [[anksiozni poremećaj]], [[poremećaj ličnosti]], [[poremećaj jedenja]], [[poremećaj korištenja supstanci]], [[Tic poremećaj]], te [[psihoza|psihotični]] poremećaji. Većina CBT tretmanskih programa za posebne poremećaje se ocjenjuju po [[efikasnost]]i; trend zdravstvene njege tretmana baziranog na dokazima, gdje se posebni tretmani za simptomatske dijagnoze preporučuju, preferira CBT u odnosu na ostale pristupe kao npr. [[psihodinamika|psihodinamične]] tretmane.<ref>{{Cite book |author = Lambert MJ, Bergin AE, Garfield SL|editor = Lambert MJ|title = Bergin and Garfield's Handbook of Psychotherapy and Behavior Change|url = https://archive.org/details/bergingarfieldsh0000unse_c1b8|edition = 5th|year = 2004|publisher = John Wiley & Sons|location = New York|isbn = 0-471-37755-4|pages = [https://archive.org/details/bergingarfieldsh0000unse_c1b8/page/3 3]–15|chapter = Introduction and Historical Overview}}</ref> Ipak, ostali istražioci se pitaju za validnost takvih tvrdnji u vezi sa superiornosti CBT-a u odnosu na druge tretmane.<ref name=Baardseth>Baardseth, T. P., Goldberg, S. B., Pace, B. T., Wislocki, A. P., Frost, N. D., et. al. (2013). Cognitive-behavioral therapy versus other therapies: Redux. ''Clinical Psychology Review, 33'', 395-405.</ref><ref name = Shedler>Shedler, J. (2010). The efficacy of psychodynamic psychotherapy. American Psychologist, 65(2), str. 98-109.</ref> == Opis == Uobičajena kognitivna [[bihevioralna terapija]] podrazumijeva da mijenjanje maladaptivnog razmišljanja dovodi do promjena u [[Afekt (psihologija)|afektima]] i [[ponašanje|ponašanju]],<ref name="HassettAL">{{cite journal |vauthors=Hassett AL, Gevirtz RN |date=maj 2009 |title=Nonpharmacologic treatment for fibromyalgia: patient education, cognitive-behavioral therapy, relaxation techniques, and complementary and alternative medicine |journal=Rheumatic Disease Clinics of North America |volume=35 |issue=2 |pages=393–407 |doi=10.1016/j.rdc.2009.05.003 |pmc=2743408 |pmid=19647150}}</ref> ali nedavne varijante potječu izmjene u vezi osobe sa maladaptivnim razmišljanjem prije nego izmjenama u samom razmišljanju.<ref name="HayesSC">{{cite journal |doi = 10.1146/annurev-clinpsy-032210-104449|title = Open, Aware, and Active: Contextual Approaches as an Emerging Trend in the Behavioral and Cognitive Therapies|year = 2011|last1 = Hayes|first1 = Steven C.|last2 = Villatte|first2 = Matthieu|last3 = Levin|first3 = Michael|last4 = Hildebrandt|first4 = Mikaela|journal = Annual Review of Clinical Psychology|volume = 7|pages = 141–68|pmid = 21219193}}</ref> Doktori ili računarski programi koriste CBT tehnike za pomoć osobama da se suoče sa svojim obrascima i vjerovanjima, te mijenjanjem "grešaka u razmišljanju poput prekomjerne generalizacije, uveličavanjem negativnosti, smanjivanjem pozitive te katastrofiziranja" sa "više realističnim i učinkovitim mislima, iako smanjivanjem emotivne tuge i samoporažavajućeg ponašanja." <ref name="HassettAL" /> Ove greške u razmišljanju su poznate kao [[kognitivni poremećaj]]i. Kognitivni poremećaji mogu biti ili pseudo- diskriminatorno uvjerenje ili prekomjerna generalizacija nečega [http://uh7qf6fd4h.search.serialssolutions.com/?ctx_ver=Z39.88-2004&ctx_enc=info%3Aofi%2Fenc%3AUTF-8&rfr_id=info:sid/summon.serialssolutions.com&rft_val_fmt=info:ofi/fmt:kev:mtx:journal&rft.genre=article&rft.atitle=Cognitive+Distortion&rft.jtitle=Psychological+Reports&rft.au=DAWES%2C+ROBYN+MASON&rft.date=1964-04-01&rft.issn=0033-2941&rft.eissn=1558-691X&rft.volume=14&rft.issue=2&rft.spage=443&rft.externalDBID=n%2Fa&rft.externalDocID=k03100890027&paramdict=en-US]. CBT tehnike mogu se također mogu koristiti za pomoć pojedincima koji su više otvoreni, misaoni, te svjesni stava prema njima tako da smanje njihov utjecaj.<ref name="HayesSC" /> == Reference == {{Refspisak}} {{Psihoterapija}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Klinička psihologija]] h2tquwjwbw5mvf9k1rgdw893y56kwvm 0 385930 3907914 3806799 2026-07-16T10:42:37Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907914 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometni klub | Boja1 = #0000FF | Boja2 = #FFFF00 | Ime kluba = '''FK Atlantas''' | Puno ime = Futbolo klubas Atlantas | Grb = | Nadimak = | Osnovan = 1962. FK Granitas <br> 1996 FK Atlantas | Raspušten = 2020. | Lokacija = [[Klaipėda]]<br>[[Litvanija]] | Boje = {{colorbox|blue}} {{colorbox|yellow}} | Federacija = [[Nogometni savez Litvanije|LFF]] | Konfederacija = | Liga = [[Antra lyga]] (D3) | Stadion = [[Centralni stadion Klaipėda|Centralni stadion]] | Kapacitet = 5.000<ref>* http://www.snipview.com/q/Central%20stadium%20of%20Klaip%C4%97da{{Mrtav link}}</ref> | Vlasnik kluba = | Predsjednik kluba = {{ZD|Litvanija}} Vidas Adomaitis | Menadžer = | Uspjesi = | Nacionalni kupovi = | Evropski kupovi = | Adresa = | Plasman u prethodnoj sezoni = 6. mjesto, [[A lyga]] | Prethodna sezona = [[A lyga 2019.|2019.]] | Webstranica = [http://www.atlantas.lt/lt/ atlantas.lt] | Trenutna sezona = | uzorak_lr1 = | uzorak_t1 = | uzorak_dr1 = | uzorak_š1 = | uzorak_č1 = | lijeva ruka1 = FFFF00 | tijelo1 = FFFF00 | desna ruka1 = FFFF00 | šorc1 = 0000FF | čarape1 = 0000FF | uzorak_lr2 = | uzorak_t2 = | uzorak_dr2 = | uzorak_š2 = | uzorak_č2 = | lijeva ruka2 = 0000FF | tijelo2 = 0000FF | desna ruka2 = 0000FF | šorc2 = 0000FF | čarape2 = 0000FF | }} '''FK Atlantas''' profesionalni je [[nogomet]]ni klub iz [[Klaipėda|Klaipėde]] u [[Litvanija|Litvaniji]]. Osnovan je 1962. godine kao Granitas. Godine 1993. mijenja ime u PSK Aras. Sadašnje ime usvaja 1996. godine. Tradicionalne boje kluba jesu plava i žuta. Domaće utakmice igra na [[Centralni stadion Klaipėda|Centralnom stadionu]] u Klaipėdi. ==Uspjesi== * '''[[Liga litvanije - SSSR]]''' **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (4)''': 1978, 1980, 1981, 1984. * '''[[Druga liga SSR]]''' **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (1)''': 1985. * '''[[Kup Litvanije u nogometu|Nacionalni kup]]''' **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (2)''': 2001, 2003. ==Evropski nastupi== {| class="wikitable" ! Sezona ! Takmičenje ! Runda ! Klub ! Prvi meč ! Drugi meč ! Ukupno ! |- | [[Kup UEFA 2001/2002.|2001/02.]] | [[UEFA Evropska liga|Kup UEFA]] | KV | {{ZD|Rumunija}} [[FC Rapid Bukurešt|Rapid Bukurešt]] | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| 0–4 | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| 0–8 | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| '''0–12''' | [[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | [[Kup UEFA 2002/2003.|2002/03.]] | [[UEFA Evropska liga|Kup UEFA]] | KV | {{ZD|Bugarska}} [[PFK Liteks Loveč|Litex Loveč]] | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| 0–5 | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| 1–3 | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| '''1–8''' | [[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | [[Kup UEFA 2003/2004.|2003/04.]] | [[UEFA Evropska liga|Kup UEFA]] | KV | {{ZD|Poljska}} [[Dyskobolia Grodzisk Wielkopolski|Dyskobolia Grodzisk]] | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| 0–2 | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| 1–4 | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| '''1–6''' | [[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | [[UEFA Intertoto kup 2004.|2004.]] | [[UEFA Intertoto kup]] | 1K | {{ZD|Rusija}} [[FK Spartak Moskva|Spartak Moskva]] | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| 1–0 | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| 0–2 | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| '''1–2''' | [[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | [[Kup UEFA 2005/2006.|2005/06.]] | [[UEFA Evropska liga|Kup UEFA]] | 1KV | {{ZD|Vels}} [[Rhyl FC|Rhyl]] | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| 3–2 | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| 1–2 | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| '''4–4''' (g) | [[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | rowspan="2"| [[UEFA Evropska liga 2014/2015.|2014/15.]] | rowspan="2"| [[UEFA Evropska liga]] | 1KV | {{ZD|Luksemburg}} [[FC Differdange 03|Differdange]] | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| 0–1 | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| 3–1 | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''3–2''' | [[File:Symbol keep vote.svg|17px]] |- | 2KV | {{ZD|Kazahstan}} [[FK Šahter Karagandi|Šahter Karagandi]] | bgcolor="#ffffdd" style="text-align:center;"| 0–0 | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| 0–3 | bgcolor="#ffdddd" style="text-align:center;"| '''0–3''' | [[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- | rowspan="2"| [[UEFA Evropska liga 2015/2016.|2015/16.]] | rowspan="2"| [[UEFA Evropska liga]] | 1KV | | style="text-align:center;"| – | style="text-align:center;"| – | style="text-align:center;"| '''–''' | |- |} == Sezona (1996. – 2020.) == {|class="wikitable" ! Sezona ! Div. ! Liga ! Mjesto ! web |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1996.–1997.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://almis.sritis.lt/1997_ltu.html</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1997.–1998.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1998.–1999.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://almis.sritis.lt/ltu99lyga.html</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1999.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://almis.sritis.lt/ltu99flyga.html</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2000.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://almis.sritis.lt/ltu00lyga.html</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2001.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://almis.sritis.lt/ltu01lyga.html</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2002.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://almis.sritis.lt/ltu02lyga.html</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2003.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#f5f5f5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://almis.sritis.lt/ltu03lyga.html</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2004.|2004.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito04.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2005.|2005.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito05.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2006.|2006.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito06.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2007.|2007.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito07.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2008.|2008.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito08.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2009.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''Antra lyga''' ''(Vakarai)'' | bgcolor="#FFFF00" style="text-align:center;"| '''1.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu09lyga2w.html |title=Arhivirana kopija |access-date=3. 4. 2019 |archive-date=23. 11. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211123062951/http://almis.sritis.lt/ltu09lyga2w.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2010.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''Pirma lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2010.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2011.|2011.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''11.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2011.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2012.|2012.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''8.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2012.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2013.|2013.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2013.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2014.|2014.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2014.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2015.|2015.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2015.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2016.|2016.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2016.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2017.|2017.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2017.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2018.|2018.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2018.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2019.|2019.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2019.html</ref> |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2020.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''Antra lyga''' ''(Vakarai)'' | bgcolor="#FFFFff" style="text-align:center;"| '''4.''' | |- |} == Boje kluba == * Žuto/plava. {| class="wikitable" style="font-size: 90%; text-align: center; border=1 cellspacing=0" |- | style="background:yellow;color:blue" width="150" height="50" |'''Atlantas''' | style="background:blue;color:yellow" width="150" height="50" |'''Atlantas''' |} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{službeni sajt|atlantas.lt}} * [http://www.uefa.com/teamsandplayers/teams/club=64489/profile/index.html FK Atlantas], na UEFA.com {{TOPLYGA}} [[Kategorija:FK Atlantas|*]] [[Kategorija:Nogometni klubovi u Litvaniji|Atlantas]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 1962.]] m65riwj66zlddpmv9jaeon3wftnir05 0 391978 3907874 3591361 2026-07-16T04:48:28Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907874 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Gunnarseq.jpg|mini|Dvostruki salto naprijed uz poluokret oko osi sa visine od 15 m; brdo&nbsp;''Gunnar Bull, Ponte Brolla (Švicarska)'']] [[Datoteka:Mazatlan_Diver_Sequence.jpg|mini|[[Mazatlán]] (Meksiko)]] [[Datoteka:Klippenspringen_am_Gardasee_03.jpg|mini|Ekstremni skokovi u jezero Garda u blizini Torbole (Italija), s visine od 5 do 30 m]] '''Ekstremni skokovi u vodu''' ([[engleski jezik|eng.]] ''Cliff-diving'', ''High diving''; [[njemački jezik|njem.]] ''Klippenspringen'') jest sportska disciplina u kojoj takmičar skače u [[Voda|vodu]] sa stijena ili drugih uzvišenja viših od 10 m. Oni spajaju tehnike klasičnih [[Skokovi u vodu|skokova u vodu]] s uvjetima i zahtjevima koje priroda stavlja pred skakače. == Takmičenja == Od 1997. održavaju se međunarodna takmičenja u ovom sportu. Pritom vrijedi, kao i kod klasičnih skokova u vodu, da se skakač trudi u zraku izvesti što je moguće težu i kompliciraniju figuru prije nego što uroni u vodu, uz istiskivanje što manje količine vode. Kao i kod klasičnih, i ovdje se figure sastoje iz [[Salto|salta]] i okreta (naprijed i nazad). Za razliku od klasičnih skokova, skakači gotovo uvijek uranjaju u vodu prvo nogama te s rukama ispruženim u vis, pošto bi više skokova na glavu u toku dana izazvalo preveliko naprezanje mišića ramena i [[vrat]]a. Da bi pružili sigurne uvjete skakačima, tokom takmičenja u blizini su stalno prisutni ronioci, spasioci i drugo pomoćno osoblje. Ovaj sport ima vrlo malo zajedničko s ekstremnim skokovima koji se održavaju u [[Acapulco|Acapulku]]: sigurne izbočene platforme za skok, kao i dovoljna dubina vode neki su od osnovnih preduvjeta da bi se mogla ili čak i pokušala izvesti brojna salta ili okreti. <span class="cx-segment" data-segmentid="40"></span>Da bi se ovaj sport upražnjavao sa što manjim sigurnosnim i zdravstvenim rizicima, jedan od preduvjeta jest i dugogodišnje bavljenje i treniranje olimpijskih skokova u dvorani ili bazenu. Na evropskim takmičenjima u ekstremnim skokovima visina skoka iznosi između 13 i 22 m. U najpoznatijem takmičenju u ovom sportu, [[Red Bull Svjetska serija u ekstremnim skokovima u vodu‎‎|Red Bull Svjetskoj seriji]], ta visina može dostići i do 28 m, pri čemu sudije dodjeljuju ocjene od 0 (skok nije izveden ili izveden potpuno pogrešno) do 10 (gotovo savršen skok). Jedan od najuspješnijih skakača u ovom sportu jest [[Kolumbija]]c [[Orlando Duque]], koji je triput bio ukupni pobjednik Svjetske serije. Aktualni pobjednik Svjetske serije i rekorder po broju osvojenih bodova jest Britanac [[Gary Hunt]]. <span class="cx-segment" data-segmentid="49"></span>Pored sportskih takmičenja, nisu rijetki amaterski skokovi, pri kojima obično mlađe osobe skaču sa stijena u vodu. Ti skokovi najčešće nisu osigurani kao na sportskim takmičenjima, pa su povrede česte, nerijetko i sa [[smrt]]nim ishodima. == Svjetska prvenstva == Tek od [[Svjetsko prvenstvo u vodenim sportovima 2013.|2013.]] na [[Svjetsko prvenstvo u vodenim sportovima|svjetskim prvenstvima u vodenim sportovima]] uvedena je disciplina [[Svjetsko prvenstvo u ekstremnim skokovima u vodu 2013.|ekstremni skokovi]], na prijedlog [[FINA]]-e. U [[Barcelona|Barceloni]] su od 29. do 31. jula 2013. održani [[Svjetsko prvenstvo u ekstremnim skokovima u vodu 2013 – muškarci|skokovi za muškarce]] (visina 27 m) i [[Svjetsko prvenstvo u ekstremnim skokovima u vodu 2013 – žene|žene]] (20 m). Među šest žena titulu svjetske prvakinje osvojila je Amerikanka [[Cesilie Carlton]], dok je od 14 muškaraca svjetski prvak postao Duque.<ref>{{cite web |url= http://sport.orf.at/stories/2189578/2189575/ |title= High Diving als WM-Spektakel – Premiere für High Diving |publisher= ORF.at |date= 1. 8. 2013}}</ref><ref>{{cite web |url= http://www.bcn2013.com/en/high-diving/detail/article/orlando-duque-crowned-high-diving-world-champion |title= Schwimm WM Barcelona |date= juli 2013 |access-date= 1. 8. 2013 |archive-date= 27. 10. 2013 |archive-url= https://web.archive.org/web/20131027055027/http://www.bcn2013.com/en/high-diving/detail/article/orlando-duque-crowned-high-diving-world-champion |url-status= bot: unknown }}</ref><ref>{{cite web |url= http://sport.orf.at/stories/2189578/2189580/ |title= Nichts für schwache Nerven – Rein ins kühle Nass |publisher= ORF.at |date= 1. 8. 2013}}</ref> Na [[Svjetsko prvenstvo u ekstremnim skokovima u vodu 2015.|SP 2015.]] zlatne medalje osvojili su Hunt u [[Svjetsko prvenstvo u ekstremnim skokovima u vodu 2015 – muškarci|muškoj]] i [[Rachelle Simpson]] u [[Svjetsko prvenstvo u ekstremnim skokovima u vodu 2015 – žene|ženskoj konkurenciji]]. Njima se posljednjih godina priključila i [[Australija|Australka]] [[Rhiannan Iffland]], osvojivši dvije titule zaredom. == Poznatija mjesta == [[Datoteka:Klippe_Antipaxos.jpg|mini|Ekstremni skokovi sa 24-metarske stijene, jugoistočno od Antipaxosa]] [[Datoteka:La_Jolla_Cove_cliff_diving_-_02.jpg|mini|La Jolla (San Diego)]] Poznatije stijene za vježbu skakača jesu: {| data-cx-draft="true" class="wikitable sortable" id="cx104" data-source="104" data-cx-weight="799" style="margin-bottom: 10px;" contenteditable="true" !| Mjesto !| Država !| Visina !| Karta |- || Acapulco || [[Meksiko]] || nepoznata || {{coord|16|50.7|N|99|54.9|W}} |- || Ponte Brolla || [[Švicarska]] || 7, 10, 13, 15, 19, 20&nbsp;m || {{coord|46|11.1|N|8|45.3|E}} |- || Andipaxos || [[Grčka]] || 24&nbsp;m || {{coord|39|7.8|N|20|14.9|E}} |- || [[Lovrijenac]] ||[[Hrvatska]] || 25&nbsp;m (tvrđava u [[Dubrovnik]]u) || |- || Verudela || Hrvatska || 14, 15, 20&nbsp;m |- | id="174" | Sidari | id="177" | Grčka | id="179" | 3, 5,8&nbsp;m | id="181" | |- id="184" | id="185" | [[Sisikon]] | id="188" | Švicarska | id="190" | 26&nbsp;m <ref>[http://www.sisikon.ch/dl.php/de/0cqck-0qzfto/RBCD_Sisikon_Facts_09-07-21.pdf RED BULL CLIFF DIVING SERIES SISIKON Facts and Figures] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160304040212/http://www.sisikon.ch/dl.php/de/0cqck-0qzfto/RBCD_Sisikon_Facts_09-07-21.pdf |date=4. 3. 2016 }} (PDF; 22&nbsp;kB)</ref> |- id="193" | id="194" | Falkensteinwand | id="197" |[[Austrija]] | id="200" | 28&nbsp;m |- id="203" | id="204" | [[Menorca]] | id="207" |[[Španija]] | id="210" | 7, 9 , 13, 17, 18&nbsp;m |- id="213" | id="214" |Vodopad&nbsp;<br> Buchenegger<ref name="Gumpen jucken">{{Cite web |url=http://www.buchenegger-wasserfaelle.de/gumpen_buchenegger_wasserfaelle.html |title="Gumpen jucken" - Allgäuer Nervenkitzel im Natur- Erlebnisbad Buchenegger Wasserfälle |access-date=23. 7. 2015 |archive-date=12. 8. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150812141513/http://buchenegger-wasserfaelle.de/gumpen_buchenegger_wasserfaelle.html |url-status=dead }}</ref> | id="217" |[[Njemačka]]&nbsp; | id="220" | 12–30 m<ref name="Oberallgäu">Heimatgeschichten: [http://www.br.de/fernsehen/bayerisches-fernsehen/sendungen/wir-in-bayern/heimatgeschichten-gumpenspringen-im-oberallgaeu-100.html Gumpenspringen im Oberallgäu] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131010132340/http://www.br.de/fernsehen/bayerisches-fernsehen/sendungen/wir-in-bayern/heimatgeschichten-gumpenspringen-im-oberallgaeu-100.html |date=10. 10. 2013 }}, Markus Kampp, 18.</ref> |- id="223" | id="224" |[[jezero]]&nbsp;[[Garda (jezero)|Garda]] | id="227" | [[Italija]] | id="230" | 5–30&nbsp;m |- id="233" | id="234" | [[Mazatlán]] | id="237" | Meksiko | id="239" | nepoznata |- id="242" | id="243" | [[Barcelona]], mol u luci <br> de la Fusta | id="246" |[[Španija]] | id="249" | 5, 10, (... ?), 20, 27&nbsp;m (SP u vodenim sportovima 2013) |- id="252" | id="253" |jezero&nbsp;[[Horseshoe (jezero)|Horseshoe]] | id="256" | [[Kanada]] | id="259" | 3–24&nbsp;m <ref>Parks Canada: ''[http://www.pc.gc.ca/eng/pn-np/mtn/securiteenmontagne-mountainsafety/accidents/2011/07-2011.aspx Accident Reports - juli 2011]''.</ref> |- id="262" | id="263" | La Jolla Cove | id="266" |[[SAD]] | id="269" | nepoznata |- id="272" | id="273" | [[Stari most]] | id="276" |Mostar,&nbsp;[[Bosna i Hercegovina]] | id="279" |24&nbsp;m |} == Fizika == Ekstremni skakač nakon odskoka s visine od oko 10 m, zahvaljujući [[Gravitacija|gravitaciji]], dostiže brzinu od oko 50&nbsp;km/h prije nego upadne u vodu. Unutar nekoliko desetinki sekunde ta [[brzina]] naglo se smanjuje zbog [[trenje|trenja]] tijela i vode, [[uzgon]]a koji djeluje na tijelo u vodi i plivačkih pokreta, te na kraju iznosi nula, odnosno tijelo se zaustavlja u vodi i ispliva na površinu. Ovo usporavanje u vodi jednako je približno negativnoj G-sili od -3 (triput većoj od gravitacije).<span class="cx-segment" data-segmentid="288"></span> Trajanje skoka, u idealnom slučaju [[slobodni pad]], dakle, bez utjecaja [[otpor zraka|otpora zraka]], računa se (u primjeru za visinu od h = 10 m) po formuli : <math>t = \sqrt{\frac{2h}{g}} = 1,414 s</math>. Brzina ulaska u vodu, također u slučaju slobodnog pada bez utjecaja otpora zraka, može se izračunati po formuli : <math>v = \sqrt{2gh}</math>. Tako, npr, skok s visine od 20 m traje približno 2 sekunde do trenutka kad prsti dodirnu površinu vode. Kod skokova s visine od 27,5 m, za oko 2,5 sekunde koliko traje skok, a prema gornjoj formuli, konačna brzina tijela dostiže 84&nbsp;km/h. Pri slobodnom padu, uz zauzimanje stabilnog položaja s ispruženim rukama i nogama poprečno u smjeru pada, nakon približno 7 sekundi skakač bi dostigao graničnu brzinu pada za ljudsko tijelo od oko 55&nbsp;m/s (oko 198&nbsp;km/h). == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == * [http://www.redbullcliffdiving.com/bs_BA Red Bull Svjetska serija] * funsporting.de: [http://www.funsporting.de/cliff-diving.htm Aktuelle Cliff Diving News] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150516104051/http://www.funsporting.de/cliff-diving.htm |date=16. 5. 2015 }} * [http://www.whdf.com/ Cliff-Diving Weltverband] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150801062921/http://whdf.com/ |date=1. 8. 2015 }}, WORLD HIGH DIVING FEDERATION (WHDF) {{en simbol}} * [http://www.style-and-air.de/auerbach22m_wolle_portovenere_.mpg Video 22&nbsp;m Auerbach] {{de simbol}} * [http://www.cliff-diving.de/daniel_20.wmv Video 20&nbsp;m Dreifach v., halbe Schraube] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160304102610/http://www.cliff-diving.de/daniel_20.wmv |date=4. 3. 2016 }} (WMV; 1,9&nbsp;MB) na stranici cliff-diving.de * [http://www.piedalalune.ch/ Pied à la lune], Švicarska * [http://www.br.de/fernsehen/bayerisches-fernsehen/sendungen/wir-in-bayern/heimatgeschichten-gumpenspringen-im-oberallgaeu-100.html Filmbeitrag des BR: Wir in Bayern - Gumpenspringen an den Buchenegger Wasserfällen] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131010132340/http://www.br.de/fernsehen/bayerisches-fernsehen/sendungen/wir-in-bayern/heimatgeschichten-gumpenspringen-im-oberallgaeu-100.html |date=10. 10. 2013 }} {{de simbol}} [[Kategorija:Ekstremni skokovi u vodu]] [[Kategorija:Skokovi u vodu]] of4jdqw1zxqdg7ibjrtq7odplkdpdc6 0 405699 3907672 3837385 2026-07-15T14:26:38Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907672 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:The Muscle Contraction Process.png|mini|400px|Mišići će grče ili opuštraju kada prime signale iz nervnog sistema. Neuromišićne veze su mjestu razmjene signala. Koraci ovog procesa u [[kičmenjak]]a teku kako slijedi: <br>(1) akcijski potencijal stiže na vrh [[akson]]a.<br> (2) Prekidač koji zavisi od kalcija otvara „vrata“, omogućavajući kalciju ulazak u aksonski terminal.<br> (3) Osigurač neurotransmiterske vezikule sa presinapsne membrane omogućava da i acetilholin (ACh) uđe u sinapsnu pukotinu putem egzocitoze. <br>(4) ACh se veže za postsinapsne receptore na sarkolemi. <br>(5) Ova veza uzrokuje izmjenu iona i otvaranje ionskih kanala i omogućava natrijevim ionima da teku kroz membranu u mišićnu ćeliju. (6) Protok natrijevih iona kroz membranu u mišićnu ćeliju generira akcijski potencijal koji putuje u miofibrile i rezultatira kontrakcijom miša. <br>Oznake: A - Akson motornog neuron; B - Aksonski terminal. C - Sinapsna pukotina. D - Mišićne ćelije. E - Dio miofibrila]] '''Nervno-mišićna veza''' (ili mionervna veza / neuromišićna veza / neuromišićna spojnica) je hemijska [[sinapsa]] koja se formira u kontaktu između motornog [[neuron]]a i [[mišić|mišićnih vlakana]]. To je neuromišićna spojnica koja motornom neuronu omogućava prijenos signala do mišićnih vlakana, uzrokujući mišićnu kontrakciju.<ref name="Hunter G. K. 2000">Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, {{ISBN|0-12-361811-8}}.</ref><ref>Nelson D. L., Cox M. M. (2013): Lehninger Principles of Biochemistry. W. H. Freeman and Co., {{ISBN|978-1-4641-0962-1}}.</ref> ==Pregled== Za normalnu funkciju, mišićima je potreban odgovarajući signal, čak i za samo održavanje tonusa mišića, izbjegavajući atrofiju. Sinapsne transmisije na neuromišićnoj vezi počinju kada akcioni potencijal dostigne presinapsni terminal motornog neurona, čije aktiviranje napona zavisi od [[kalcij]]evog kanala kako bi se [[ion]]ima kalcija omogućio ulazak u neuron. Kalcijevi ioni se vezuju za proteine senzora (sinaptotagmin) na sinaptičkim vezikulama, što je izaziva da se one spoje sa ćelijskom membranom i naknadno oslobađaju [[neurotransmiter]]e iz motornog neurona u sinapsnu pukotinu. U [[kičmenjak]]a, motorni neuroni otpuštaju [[acetilholin]] (ACh), malu molekulu neurotransmitera, koji se raspršuje preko sinapsne pukotina i vezuje za nikotinski acetilholin receptora (nAChRs) na ćelijskoj membrani mišićnih vlakana, poznatoj I kao sarkolema. Ionotropni receptori su nAChRs, što znači da služe kao ligand-kontrolisani ionski kanali. Vezivanje ACH za receptor može depolariziraati mišićna vlakna, uzrokujući kaskadu koja na kraju rezultira mišićnom kontrakcijom.<ref name="Hunter G. K. 2000"/><ref>Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, {{ISBN|0-7216-0240-1}}.</ref><ref>Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, {{ISBN|9958-10-222-6}}.</ref><ref>Hadžiselimović R., Maslić E. (1999): Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo, {{ISBN|9958-21-091-6}}.</ref> Bolesti neuromišićnih veza mogu biti [[genetika|genetičkog]] i autoimunog porijekla. Genetički poremećaja, kao što je Duchenne mišićna distrofija, mogu nastati zbog prisustva mutiranih strukturnih [[protein]]a koji čine neuromišićne veze, a autoimune bolesti, kao što je ‘’[[miastenija gravis]]’’, nastaju kada se proizvode [[Antitijelo|antitijela]] protiv nikotinskih receptora acetilkolina na sarkolemi ==Struktura i funkcija== [[Datoteka:运动终板.JPG|mini|300px|Motorna ploča]] '''Neuromišićna veza ili spojnica''' se razlikuje od [[sinapsa|hemijska sinapsa|hemijskih sinapsi]] između neurona. Presinaptički motorni akson se završava na 30 nanometara od sarkoleme, ćelijske membrane mišićne ćelije. Ovaj 30-nanometarski prostor čini [[sinapsa|sinapsnu pukotinu]] kroz koju se oslobađaju signalne molekule. Sarkolema ima ulegnuće ([[invaginacija|invaginaciju]]) pod nazivom postsinapsni nabor, koji povećava površinu membrane izložene sinaptičke pukotina Ovi nabori čine ono što se naziva motorna (krajnja) ploča, koji posjeduju [[receptor nikotinskog acetilholina|receptore nikotinskog acetilholina]] (nAChRs), gustoće od 10.000 receptora / mikrometar² (u [[mišić|skeletnim mišićima]]). Presinapsni akson ima ispupčenja zvana terminalna dugmad (ili presinapsni terminal) koji se projicirasju u postveznim naborima sarkoleme. Presinapsni terminali imaju aktivne zone koje sadrže [[Vezikula|vezikule]], kvanti, pune molekula acetilkolina. Ove vezikule mogu biti presinapsni osigurač membrane i ispuštati molekule ACh u sinapsnu pukotinu putem [[egzocitoza|egzocitoze]] nakon depolarizacije. AChRs su lokalizirane na suprotnoj strani presinaptičkih terminala proteinske skele na postveznim naborima sarkoleme. [[Distrofin]], strukturni protein, povezuje sarkomeru, sarkolemu i komponente [[Vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]]. [[Rapsin]] je još jedan protein koji prihvata AChRs i strukturne proteine u citoskeletu. Također je prisutan [[receptor tirozin kinaze]] , proteina [[MuSK]], signalni protein uključen u razvoj neuromišićne spojnice, koja se također održava u mjestu pri rapsinu.<ref name="Text">{{cite book |author=Nicholls, John G., |author2=A. Robert Martin |author3=Paul A. Fuchs |author4=David A. Brown |author5=Matthew E. Diamond |author6=David A. Weisblat |title=From Neuron to Brain |publisher=Sinauer Associates |location=Sunderland |year=2012 |edition=5th }}</ref><ref name="Sine">{{cite journal |author=Sine SM |title=End-plate acetylcholine receptor: structure, mechanism, pharmacology, and disease |journal=Physiol. Rev. |volume=92 |issue=3 |pages=1189–234 |date=juli 2012 |pmid=22811427 |pmc=3489064 |doi=10.1152/physrev.00015.2011 |url=http://physrev.physiology.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=22811427 |access-date=11. 1. 2016 |archive-date=14. 12. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191214080144/https://www.physiology.org/doi/full/10.1152/physrev.00015.2011?view=long&pmid=22811427 |url-status=dead }}</ref> ===Mehanizam djelovanja=== Neuromišićne veze su ondje gdje neuron aktivira kontrakciju mišića. Po dolasku na [[akcijski potencijal]] u presinapsnom [[neuron]]skom terminalu, o naponu ovisni kalcijevi kanali se otvaraju i Ca²⁺ [[ion]]i iz [[vanćelijska tečnost|vanćelijske tečnosti]] i protiču u presinapsni neuron u [[citosol]]u. Ovaj priliv Ca²⁺ uzrokuje da sinapsne vezikule koje sadrže [[neurotransmiter]] da omoguće da i osigurač dopusti prolaz kroz ćelijsku membranu presinapsnog neurona putem [[SNARE (protein)|SNARE]] proteina. Fuzija mjehurastih membrana rezultatira pražnjenjem presinapsne ćelijske membran, odnosno sadržaja vezikule (sa acetilholinom) u [[sinapsa|sinapsnu pukotinu]], u procesu poznatom kao [[egzocitoza]]. Acetilholin difundira u sinapsnu pukotinu i može se, na motornoj ploči, vezati za receptore nikotinskog acetilholina. ===Receptori acetilholina i neuromišićna veza === [[Datoteka:Ion-Channel Receptor.svg|mini|350px|1. Receptor vezan za ionski kanal<br/>2. [[Ion]]i<br/> 3. [[Ligand]] ([[acetlholin]])<br/> Kada se ligand veže za receptor, [[ionski kanal]] receptora se otvara, što omogućava prolaz kroz [[ćelijska membrana|ćelijsku membranu]].]] [[Acetilholin]] je [[neurotransmiter]] sintetiziran iz hrane, odnosno [[holin]]a i [[acetil-CoA]] (ACoA), a uključen je u stimulaciju mišićnog tkiva u [[kičmenjak]]a, kao i u nekih [[beskičmenjaci|beskičmenjaka]]. Kod kičmenjaka, podtip receptora acetilholina koji se nalazi na neuromišićnoj vezi skeletnih mišića je [[receptor nikotinskog acetilkolina]] (nAChR), koji je [[ligand-kontrolirani ionski kanal]]. Svaka podjedinica ovog receptora ima karakterističnu "Cys-petlju", koja se sastoji od [[cistein]]skog ostatka u nizu 13 [[aminokiselina|aminokiselinskih]] i drugih cisteinskih ostataka. Dva cisteinskih ostataka formiraju [[disulfidna veza|disulfidnu vezu]] što rezultira u receptoru "Cys-petlje" koji je sposoban vezati acetilkolin i druge ligande. Ovi receptori Cys-petlje se mogu naći samo u [[eukarioti|eukariota]], ali i [[prokarioti]] posjeduju ACh receptore sa sličnim svojstvima. AChRs na skeletnim neuromišićnim vezama heteromernog oblika sastoje se od dvije α, jedne β, jedne ɛ i jedne δ podjedinice. Kada se jednom ACh ligand veže za jednu od α podjedinica ACH receptora to izaziva konformacijske promjene na granici s drugom ACHR α podjedinicama. Ova konformaciona promjena rezultatira povećanjem [[afinitet (farmakologije)|afiniteta]] druge α podjedinice za drugi ACh ligand. AChRs stoga ispoljavaju sigmoidnu krivu disocijacije zbog ovog združenog vezivanja. Prisustvo neaktivne, intermedijarne strukture receptora sa jednostruko vezanim ligandom drži ACh u sinapsi koji bi inače mogao biti izgubljen hidrolizom putem [[holinesteraza|holinesteraze]] ili difuzije. Upornost ovih ACh liganada u sinapsi može izazvati produženi post-sinapsni odgovor Ne djeluju sve neuromišićne veze na bazi acetilkholina; činjenica je da rakovi imaju [[glutaminska kiselina|glutamatne]] neuromišićne veze. Ne djeluju sve neuromišićne veze na bazi acetilkholina; činjenica je da rakovi imaju [[glutaminska kiselina|glutamatne]] neuromišićne veze.<ref name="Scuka">{{cite journal |author=Scuka M, Mozrzymas JW |title=Postsynaptic potentiation and desensitization at the vertebrate end-plate receptors |journal=Prog. Neurobiol. |volume=38 |issue=1 |pages=19–33 |year=1992 |pmid=1736323 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0301-0082(92)90033-B |doi=10.1016/0301-0082(92)90033-B}}</ref> ==Razvoj neuromišićnih veza == Razvoj neuromišićne veze zahtijeva signalizaciju iz oba terminala motornog neurona i centralne regije mišićne ćelije. Tokom razvoja, mišićne ćelije proizvode receptore acetilholina (AChRs) i ispoljavaju ih u centralnom regijama u procesu koji se zove preobrazba. Smatra se [[Agrin]] i heparin [[proteoglikan]], jedna [[MuSK kinaza]] poažu u stabilizaciji akumulacije ACHR u centralnim dijelovima miocita. MuSK je receptor [[tirozin kinaze]] – što znači da pokreće ćelijsku signalizacija vezivanjem [[fosfat]] ne molekule, regijama poput [[tirozin]]a i za druge mete u [[citoplazma|citoplazmi]] . Nakon aktivacije svojom ligandom AGRIN, MuSK signali preko dva proteina pod nazivom "[[Dok-7]]" i "[[rapsin]]" izazivaju "klasterizaciju" receptora acetilholina.<ref>{{cite journal | author = Valenzuela D, Stitt T, DiStefano P, Rojas E, Mattsson K, Compton D, Nuñez L, Park J, Stark J, Gies D | title = Receptor tyrosine sinase specific for the skeletal muscle lineage: expression in embryonic muscle, at the neuromuscular junction, and after injury | journal = Neuron | volume = 15 | issue = 3 | pages = 573–84 | year = 1995 | pmid = 7546737 | doi = 10.1016/0896-6273(95)90146-9}}</ref> Oslobađanjem ACh u razvoju motornih neurona proizvodi postsinapsni potencijal u mišićnim ćelijama koje pozitivno ojačavaju lokalizaciju i stabilizaciju razvoja neuromišićne veze.<ref>{{cite journal | author = Glass D, Bowen D, Stitt T, Radziejewski C, Bruno J, Ryan T, Gies D, Shah S, Mattsson K, Burden S, DiStefano P, Valenzuela D, DeChiara T, Yancopoulos G | title = Agrin acts via a MuSK receptor complex | url = https://archive.org/details/cell_1996-05-17_85_4/page/513 | journal = Cell | volume = 85 | issue = 4 | pages = 513–23 | year = 1996 | pmid = 8653787 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)81252-0}}</ref><ref>{{cite journal |author=Witzemann V |title=Development of the neuromuscular junction |journal=Cell Tissue Res. |volume=326 |issue=2 |pages=263–71 |date=novembar 2006 |pmid=16819627 |doi=10.1007/s00441-006-0237-x }}</ref> Ovi nalazi su dijelom demonstrirani dijelom kod [[miš]]a, u "transgenim'' ''[[nokaut]]" istraživanjima. Miševi koji su deficitarni za bilo AGRIN i MuSk, ne formiraju neuromišićne veze. Nadalje, miševi manjkavi u [[Dok-7]] nisu imali ni klaster acetilholinskih receptora ili neuromišićne sinapse.<ref>{{cite journal | author = Okada K, Inoue A, Okada M, Murata Y, Kakuta S, Jigami T, Kubo S, Shiraishi H, Eguchi K, Motomura M, Akiyama T, Iwakura Y, Higuchi O, Yamanashi Y | title = The muscle protein Dok-7 is essential for neuromuscular synaptogenesis | journal = Science | volume = 312 | issue = 5781 | pages = 1802–5 | year = 2006 | pmid = 16794080 | doi = 10.1126/science.1127142 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/312/5781/1802}}</ref> ==Također pogledajte== *[[Neuron]] *[[Nerv]] *[[Nervni sistem]] *[[Mišić]] *[[Sinapsa]] ==Reference== {{refspisak}} [[Kategorija:Neurologija]] [[Kategorija:Neurofiziologija]] [[Kategorija:Nervni sistem]] pvyp6gs9xeke69kvoah7fesdggdi25z 0 406841 3907654 3816591 2026-07-15T14:14:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907654 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Amfiregulin''' – poznat i kao '''AREG''' – je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran iz [[gen]]a pod oznakom ''AREG''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: AREG amphiregulin (schwannoma-derived growth factor)| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=374| access-date = }}</ref><ref name="pmid2466334">{{cite journal | author = Shoyab M, Plowman GD, McDonald VL, Bradley JG, Todaro GJ | title = Structure and function of human amphiregulin: a member of the epidermal growth factor family | journal = Science | volume = 243 | issue = 4894 Pt 1 | pages = 1074–6 |date=februar 1989 | pmid = 2466334 | doi = 10.1126/science.2466334 | url =https://archive.org/details/sim_science_1989-02-24_243_4894/page/1074}}</ref><ref name="pmid2325643">{{cite journal | author = Plowman GD, Green JM, McDonald VL, Neubauer MG, Disteche CM, Todaro GJ, Shoyab M | title = The amphiregulin gene encodes a novel epidermal growth factor-related protein with tumor-inhibitory activity | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 10 | issue = 5 | pages = 1969–81 | date = maj 1990 | pmid = 2325643 | pmc = 360543 | doi = | url = http://mcb.asm.org/cgi/content/abstract/10/5/1969 | access-date = 28. 1. 2016 | archive-date = 24. 5. 2011 | archive-url = https://web.archive.org/web/20110524190301/http://mcb.asm.org/cgi/content/abstract/10/5/1969 | url-status = dead }}</ref> <br /> ==Funkcija== Protein koji je kodiran iz pomenutog gena je član porodice [[epidermski taktor rasta|epidermskog faktora rasta]] (''EGF'').<ref name="entrez" /> To je jedan od [[autokrina signalizacija|autokrinih]] faktora rasta, kao i [[mitogen]] za [[astrocit]]e, [[Schwannove ćelije]], [[fibroblast]]e. Srodan je epidermskom faktoru rasta (EGF) i [[TGF alfa|transformirajućem alfa faktoru rasta]] (TGF-alfa). Ovaj [[protein]]This je u međudjejstvu sa [[Receptor epidermskog faktora rasta|receptorom epidermskog faktora rasta]] (''EGFR'') u promociji rasta normalnih [[epitel]]nih ćelija.<ref>Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, {{ISBN|0-12-361811-8}}.</ref><ref>Nelson D. L., Cox M. M. (2013): Lehninger Principles of Biochemistry. W. H. Freeman and Co., {{ISBN|978-1-4641-0962-1}}.</ref><ref>Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-1-8}}.</ref> ==Biološka uloga == [[Estradiol]] i [[progesteron]] glavninom podstiču ekspresiju amfiregulina u posredovanju [[mliječni kanal duct|kanala]] u razvoju [[mliječna žlijezda|mliječnih žlijezda]].<ref name="pmid23705924">{{cite journal | vauthors = Aupperlee MD, Leipprandt JR, Bennett JM, Schwartz RC, Haslam SZ | title = Amphiregulin mediates progesterone-induced mammary ductal development during puberty | journal = Breast Cancer Res. | volume = 15 | issue = 3 | pages = R44 | year = 2013 | pmid = 23705924 | pmc = 3738150 | doi = 10.1186/bcr3431 | url = }}</ref><ref name="pmid17659070">{{cite journal | vauthors = LaMarca HL, Rosen JM | title = Estrogen regulation of mammary gland development and breast cancer: amphiregulin takes center stage | journal = Breast Cancer Res. | volume = 9 | issue = 4 | pages = 304 | year = 2007 | pmid = 17659070 | pmc = 2206713 | doi = 10.1186/bcr1740 | url = }}</ref><ref name="pmid21258428">{{cite journal | vauthors = Kariagina A, Xie J, Leipprandt JR, Haslam SZ | title = Amphiregulin mediates estrogen, progesterone, and EGFR signaling in the normal rat mammary gland and in hormone-dependent rat mammary cancers | journal = Horm Cancer | volume = 1 | issue = 5 | pages = 229–44 | year = 2010 | pmid = 21258428 | pmc = 3000471 | doi = 10.1007/s12672-010-0048-0 | url = }}</ref><ref name="pmid18398673">{{cite journal | vauthors = McBryan J, Howlin J, Napoletano S, Martin F | title = Amphiregulin: role in mammary gland development and breast cancer | journal = J Mammary Gland Biol Neoplasia | volume = 13 | issue = 2 | pages = 159–69 | year = 2008 | pmid = 18398673 | doi = 10.1007/s10911-008-9075-7 | url = }}</ref><ref name="pmid18470483">{{cite journal | vauthors = Sternlicht MD, Sunnarborg SW | title = The ADAM17-amphiregulin-EGFR axis in mammary development and cancer | journal = J Mammary Gland Biol Neoplasia | volume = 13 | issue = 2 | pages = 181–94 | year = 2008 | pmid = 18470483 | pmc = 2723838 | doi = 10.1007/s10911-008-9084-6 | url = }}</ref> Nađeno je da je amfiregulin suštinski bitan za razvoj mliječnih kanala, koji nije prisutan kod razvoja mliječnih kanalića u amfiregulinski [[knockout miš]]a.<ref name="pmid18398673" /> Sličan je [[fenotip]]ovima ''EGFR'' i [[estrogen|estrogenskom receptoru alfa]] (ERα) ''knockout'' [[miš]]a, koji također ispoljava odsustvo duktalnog rasta.<ref name="pmid18398673" /> ==Klinički značaj== [[Mutacije]] u kodiranom proteinu su vezane sa [[psorijaza|psorijazi]] sličnom [[fenotip]]u kože.<ref name="entrez" /> ==Također pogledajte== *[[Enzim]] *[[Estrogen]] == Reference == {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal | author=Culouscou JM, Remacle-Bonnet M, Carlton GW |title=Colorectum cell-derived growth factor (CRDGF) is homologous to amphiregulin, a member of the epidermal growth factor family |journal=Growth Factors |volume=7 |issue= 3 |pages= 195–205 |year= 1993 |pmid= 1333777 |doi=10.3109/08977199209046924 |display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Cook PW, Mattox PA, Keeble WW |title=A heparin sulfate-regulated human keratinocyte autocrine factor is similar or identical to amphiregulin | url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1991-05_11_5/page/2546 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=11 |issue= 5 |pages= 2547–57 |year= 1991 |pmid= 2017164 |doi= | pmc=360024 |display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Kimura H, Fischer WH, Schubert D |title=Structure, expression and function of a schwannoma-derived growth factor | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1990-11-15_348_6298/page/n109 |journal=Nature |volume=348 |issue= 6298 |pages= 257–60 |year= 1990 |pmid= 2234093 |doi= 10.1038/348257a0 }} *{{cite journal | author=Plowman GD, Green JM, McDonald VL |title=The amphiregulin gene encodes a novel epidermal growth factor-related protein with tumor-inhibitory activity | url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1990-05_10_5/page/1968 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=10 |issue= 5 |pages= 1969–81 |year= 1990 |pmid= 2325643 |doi= | pmc=360543 |display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Shoyab M, Plowman GD, McDonald VL |title=Structure and function of human amphiregulin: a member of the epidermal growth factor family | url=https://archive.org/details/sim_science_1989-02-24_243_4894/page/1074 |journal=Science |volume=243 |issue= 4894 Pt 1 |pages= 1074–6 |year= 1989 |pmid= 2466334 |doi=10.1126/science.2466334 |display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Shoyab M, McDonald VL, Bradley JG, Todaro GJ |title=Amphiregulin: a bifunctional growth-modulating glycoprotein produced by the phorbol 12-myristate 13-acetate-treated human breast adenocarcinoma cell line MCF-7 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=85 |issue= 17 |pages= 6528–32 |year= 1988 |pmid= 3413110 |doi=10.1073/pnas.85.17.6528 | pmc=282006 }} *{{cite journal | author=Chen CS, Bejcek BE, Kersey JH |title=A mapping study of 13 genes on human chromosome bands 4q11→q25 |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=69 |issue= 3–4 |pages= 260–5 |year= 1995 |pmid= 7698025 |doi=10.1159/000133976 }} *{{cite journal | author=Cook PW, Piepkorn M, Clegg CH |title=Transgenic expression of the human amphiregulin gene induces a psoriasis-like phenotype | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_1997-11-01_100_9/page/2286 |journal=J. Clin. Invest. |volume=100 |issue= 9 |pages= 2286–94 |year= 1997 |pmid= 9410906 |doi=10.1172/JCI119766 | pmc=508424 |display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Wong L, Deb TB, Thompson SA |title=A differential requirement for the COOH-terminal region of the epidermal growth factor (EGF) receptor in amphiregulin and EGF mitogenic signaling | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-03-26_274_13/page/8900 |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 13 |pages= 8900–9 |year= 1999 |pmid= 10085134 |doi=10.1074/jbc.274.13.8900 |display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Reddy KB, Krueger JS, Kondapaka SB, Diglio CA |title=Mitogen-activated protein kinase (MAPK) regulates the expression of progelatinase B (MMP-9) in breast epithelial cells |journal=Int. J. Cancer |volume=82 |issue= 2 |pages= 268–73 |year= 1999 |pmid= 10389762 |doi=10.1002/(SICI)1097-0215(19990719)82:2<268::AID-IJC18>3.0.CO;2-4 }} *{{cite journal | author=Fernandes AM, Hamburger AW, Gerwin BI |title=Production of epidermal growth factor related ligands in tumorigenic and benign human lung epithelial cells |journal=Cancer Lett. |volume=142 |issue= 1 |pages= 55–63 |year= 1999 |pmid= 10424781 |doi=10.1016/S0304-3835(99)00166-4 }} *{{cite journal | author=Lee SB, Huang K, Palmer R |title=The Wilms tumor suppressor WT1 encodes a transcriptional activator of amphiregulin | url=https://archive.org/details/cell_1999-09-03_98_5/page/663 |journal=Cell |volume=98 |issue= 5 |pages= 663–73 |year= 1999 |pmid= 10490105 |doi=10.1016/S0092-8674(00)80053-7 |display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Tokumaru S, Higashiyama S, Endo T |title=Ectodomain Shedding of Epidermal Growth Factor Receptor Ligands Is Required for Keratinocyte Migration in Cutaneous Wound Healing | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2000-10-16_151_2/page/208 |journal=J. Cell Biol. |volume=151 |issue= 2 |pages= 209–20 |year= 2000 |pmid= 11038170 |doi=10.1083/jcb.151.2.209 | pmc=2192647 |display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Ebert MP, Hernberg S, Fei G |title=Induction and expression of cyclin D3 in human pancreatic cancer |journal=J. Cancer Res. Clin. Oncol. |volume=127 |issue= 7 |pages= 449–54 |year= 2001 |pmid= 11469683 |doi=10.1007/s004320100235 |display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Berquin IM, Dziubinski ML, Nolan GP, Ethier SP |title=A functional screen for genes inducing epidermal growth factor autonomy of human mammary epithelial cells confirms the role of amphiregulin |journal=Oncogene |volume=20 |issue= 30 |pages= 4019–28 |year= 2001 |pmid= 11494130 |doi= 10.1038/sj.onc.1204537 }} *{{cite journal | author=Thøgersen VB, Sørensen BS, Poulsen SS |title=A subclass of HER1 ligands are prognostic markers for survival in bladder cancer patients | url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2001-08-15_61_16/page/n286 |journal=Cancer Res. |volume=61 |issue= 16 |pages= 6227–33 |year= 2001 |pmid= 11507076 |doi= |display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Wolfgang CD, Essand M, Lee B, Pastan I |title=T-cell receptor gamma chain alternate reading frame protein (TARP) expression in prostate cancer cells leads to an increased growth rate and induction of caveolins and amphiregulin | url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2001-11-15_61_22/page/8122 |journal=Cancer Res. |volume=61 |issue= 22 |pages= 8122–6 |year= 2001 |pmid= 11719440 |doi= }} *{{cite journal | author=Schiemann U, Konturek J, Assert R |title=mRNA expression of EGF receptor ligands in atrophic gastritis before and after Helicobacter pylori eradication |journal=Med. Sci. Monit. |volume=8 |issue= 2 |pages= CR53–8 |year= 2002 |pmid= 11859273 |doi= |display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Tørring N, Møller-Ernst Jensen K, Lund L |title=Possible autocrine loop of the epidermal growth factor system in patients with benign prostatic hyperplasia treated with finasteride: a placebo-controlled randomized study | url=https://archive.org/details/sim_bju-international_2002-04_89_6/page/583 |journal=BJU Int. |volume=89 |issue= 6 |pages= 583–90 |year= 2002 |pmid= 11942969 |doi=10.1046/j.1464-410X.2002.02665.x |display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Hurbin A, Dubrez L, Coll JL, Favrot MC |title=Inhibition of apoptosis by amphiregulin via an insulin-like growth factor-1 receptor-dependent pathway in non-small cell lung cancer cell lines |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 51 |pages= 49127–33 |year= 2003 |pmid= 12356750 |doi= 10.1074/jbc.M207584200 }} {{refend}} [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Regulacija estrogena]] 4a8t9glgp8zd3gq1phaavo2vhfnzt65 0 407070 3907704 3896285 2026-07-15T15:00:54Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907704 wikitext text/x-wiki {{seksualna orijentacija}} '''Biseksualnost''' je [[Romansa (ljubav)|romantična]] ili [[Seks|seksualna sklonost]] prema muškarcima i ženama<ref name="AmPsycholAssn-whatis">{{cite web|title=Sexual orientation, homosexuality and bisexuality|publisher=American Psychological Association|access-date=21. 4. 2014|url=http://www.apa.org/helpcenter/sexual-orientation.aspx|archive-date=8. 8. 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20130808032050/http://www.apa.org/helpcenter/sexual-orientation.aspx}}</ref><ref name="healthyminds.org">{{cite web|title=Sexual Orientation|publisher=American Psychiatric Association|archive-date=26. 7. 2011|access-date=3. 12. 2012|url=http://healthyminds.org/More-Info-For/GayLesbianBisexuals.aspx|archive-url=https://web.archive.org/web/20110726144306/http://healthyminds.org/More-Info-For/GayLesbianBisexuals.aspx}}</ref><ref name="glaad">{{cite web|title=GLAAD Media Reference Guide|access-date=14. 3. 2012 |publisher=GLAAD|url=http://www.glaad.org/document.doc?id=99|archive-date=1. 1. 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20110101043203/http://www.glaad.org/document.doc?id=99}}</ref> ili prema osobama bilo kojeg [[spol]]a ili [[Rodni identitet|rodnog identiteta]]; ova posljednja definicija ponekad se naziva ''[[panseksualnost]]''.<ref name="Soble">{{cite book|last=Soble|first=Alan|title=Sex from Plato to Paglia: a philosophical encyclopedia|publisher=Greenwood Publishing Group|volume=1|page=115 |isbn=978-0-313-32686-8|year=2006|chapter=Bisexuality|url=}}</ref><ref name="Firestein">{{cite book| first = Beth A. | last = Firestein | title = Becoming Visible: Counseling Bisexuals Across the Lifespan|publisher = Columbia University Press | pages = 9–12 | year = 2007| access-date = 3. 10. 2012 |isbn =0231137249|id={{ISBN|9780231137249}}|url = https://books.google.com/books?id=1pCKkZmBU1EC&pg=PA9&lpg=PA9&dq=Bisexuality&source=bl&ots=jLQsjdshH0&sig=VIz3j1_SOn-s66jHTmAERYSYlWE&hl=en&sa=X&ei=9N1rUKzQOuTc2AX1ooGYCQ&ved=0CCwQ6AEwADgK#v=onepage&q=Bisexuality&f=false}}</ref><ref name="Sex and society">{{cite book|title=Sex and Society|volume=2|page=593|last=Rice|first=Kim|isbn=978-0-7614-7905-5|publisher=Marshall Cavendish|year=2009|editor=Marshall Cavendish Corporation|contribution=Pansexuality|access-date=3. 10. 2012|url=https://books.google.com/books?id=YtsxeWE7VD0C&pg=PA593&lpg=PA593&dq=Pansexuality&source=bl&ots=YYqrMAWKKC&sig=ND_-SUQUyuN7Bw6e7w-v9pBYmRk&hl=en&sa=X&ei=ct9rUPCoKOTO2AWN7oHIAw&ved=0CC0Q6AEwAA#v=onepage&q=Pansexuality&f=false|quote= In some contexts, the term pansexuality is used interchangeably with bisexuality, which refers to attraction to individuals of both sexes... Those who identify as bisexual feel that gender, biological sex, and sexual orientation should not be a focal point in potential relationships. [U pojedinim kontekstima, termin panseksualnosti koristi se naizmjenično s terminom biseksualnosti koji označava privlačnosti prema oba spola.. Biseksualne osobe smatraju da spol, biološki spol i seksualna orijentacija ne bi trebali biti središnja tačka u mogućim vezama.]}}</ref> Termin ''biseksualnosti'' uglavnom se upotrebljava za označavanje romantičnih ili seksualnih osjećanja prema muškarcima i ženama.<ref name="AmPsycholAssn-whatis"/><ref name="healthyminds.org"/><ref name="glaad"/> Ovaj pojam jedan je od tri glavne klasifikacije seksualne orijentacije pored [[heteroseksualnost]]i i [[homoseksualnost]]i; posljednje dvije seksualne orijentacije sačinjavaju [[heteroseksualno-homoseksualni kontinuum]]. Biseksualnost ne mora isključivo označavati podjednaki nivo privlačnosti oba spola; česta je pojava da se osobe koje imaju izrazite, ali ne isključive seksualne sklonosti prema jednom spolu također izjašnjavaju kao biseksualci.<ref name="Rosario">{{cite journal | last1 = Rosario | first1 = M. | last2 = Schrimshaw | first2 = E. | last3 = Hunter | first3 = J. | last4 = Braun | first4 = L. | year = 2006 | title = Sexual identity development among lesbian, gay, and bisexual youths: Consistency and change over time | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-sex-research_2006-02_43_1/page/46| journal = Journal of Sex Research | volume = 43 | issue = 1| pages = 46–58 | doi=10.1080/00224490609552298}}</ref> Biseksualnost se kroz historiju može pronaći u raznim ljudskim zajednicama<ref name="Civil">{{Cite book |last=Crompton |first=Louis |title=Homosexuality and Civilization |publisher=Belknap Press |year=2003 |location=Cambridge, Massachusetts |isbn=0-674-01197-X |url=https://archive.org/details/homosexualityciv00crom }}</ref> i u životinjskom carstvu.<ref name="Bio">{{Cite book|last=Bagemihl |first=Bruce |title=Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity |publisher=Profile Books, Ltd. |year=1999 |location=London |isbn=1-86197-182-6}}</ref><ref name="Evol">{{Cite book |last=Roughgarden |first=Joan |title=Evolution's Rainbow: Diversity, Gender, and Sexuality in Nature and People |publisher=University of California Press |date=maj 2004 |location=Berkeley, CA |isbn=0-520-24073-1 |url=https://archive.org/details/evolutionsrainbo00roug }}</ref><ref name="Bi Species">{{cite news |last=Driscoll |first=Emily V. |title=Bisexual Species: Unorthodox Sex in the Animal Kingdom |work=Scientific American |date = juli 2008|url=http://www.scientificamerican.com/article/bisexual-species/|access-date=3. 2. 2016}}</ref> Međutim, termini ''bi-'', ''hetero-'' i ''homoseksualnost'' tek su se počeli koristiti u 19. stoljeću.<ref name="etymon">{{cite web|url=http://www.etymonline.com/index.php?term=bisexuality |title=Bisexuality |access-date=16. 2. 2007 |author=Harper, Douglas |date=novembar 2001 |work=Online Etymology Dictionary}}</ref> == Definicije == === Seksualna orijentacija, identitet i sklonost === Biseksualnost je romantična ili seksualna sklonost prema muškarcima i ženama. [[Američko udruženje psihologa]] navodi da je "seksualna orijentacija negdje duž kontinuuma. Drugim riječima, neko ne mora isključivo biti homoseksualac ili heteroseksualac, već može osjetiti razne stepene obje orijentacije. Seksualna orijentacija razvija se kroz životni vijek svake osobe – različite osobe u raznim fazama svog života mogu shvatiti da su hetero, bi ili homoseksualci."<ref name="Rosario"/><ref name=apa2009>{{cite journal|title=Appropriate Therapeutic Responses to Sexual Orientation|publisher=American Psychological Association |pages=63, 71, 86|url=http://www.apa.org/pi/lgbt/resources/therapeutic-response.pdf|access-date=3. 2. 2016|quote=Sexual orientation identity—not sexual orientation—appears to change via psychotherapy, support groups, and life events. [Identitet seksualne orijentacije – ne sama seksualna orijentacija – može se promijeniti uz pomoć psihoterapije, grupa za podršku i životnih događaja.]}}</ref> Moguće je da seksualna privlačnost, ponašanje i identitet budu nekongruentni jer seksualna privlačnost i ponašanje mogu biti različiti od identiteta. Neke se osobe izjašnjavaju kao hetero, homo ili biseksualci bez da su imali seksualna iskustva. Druge osobe su imale homoseksualna iskustva, ali ne smatraju da su gej, lezbijke ili biseksualci.<ref name=apa2009/> Također je moguće da osobe koje se izjašnjavaju da su gej ili lezbijke imaju spolni odnos s osobama različitog spola, a da ne smatraju da su biseksualci.<ref name=apa2009/> Za opis seksualnog identiteta ili prikazivanja seksualnost ponašanja također se mogu upotrebljavati termini ''[[queer]]'',<ref name="Firestein"/> ''[[poliseksualnost]]'',<ref name="Firestein"/> ''[[heterofleksibilnost]]'', ''[[muškarci koji imaju spolne odnose s muškarcima]]'' i ''[[žene koje imaju spolne odnose sa ženama]]''. Neki izvori definiraju biseksualnost kao romantičnu ili seksualnu privlačnost prema svim [[rodni identitet|rodnim identitetima]] ili kao romantičnu ili seksualnu privlačnost osobama bez obzira na biološki spol ili deklarirani spol te osobe time izjednačavajući biseksualnost s [[panseksualnost|panseksualnošću]].<ref name="Soble"/><ref name="Sex and society"/> Pojam panseksualnosti namjerno odbacuje [[binarnost rodnog sistema]], odnosno "pojam dva spola i specifičnih seksualnih orijentacija", jer su panseksualne osobe zainteresirane za odnos s osobama koje ne smatraju da su isključivo muškarci ili žene.<ref name="Soble"/><ref name="Sex and society"/> Biseksualna aktivistkinja, [[Robyn Ochs]], biseksualnost je definirala kao "mogućnost da Vas privlače – romantično i/ili seksualno – osobe više od jednog spola i/ili rodnog identiteta; ne mora obavezno biti istovremeno, na isti način ili u istoj mjeri."<ref>{{cite book|last=Eisner|first=Shiri|title=Bi: Notes for a Bi Revolution|url=https://archive.org/details/binotesforbisexu0000eisn|year=2013|publisher=Seal Press|isbn=978-1-58005-474-4}}</ref> Prema Rosariu, Schrimshawu, Hunteru i Braunu iz 2006: <blockquote>...razvoj seksualnog identiteta lezbijki, gejeva i biseksualaca (LGB) zna biti složen i težak proces. Za razliku od drugih manjina (npr. etničkih ili rasnih manjina), većina LGB pojedinaca nisu okruženi zajednicom sličnih osoba od kojih mogu više saznati o svojem identitetu i koji mogu ojačati i podržati taj identitet. Umjesto toga, LGB pojedinci često su odgojeni u zajednicama koje su neupućene ili otvoreno neprijateljski nastrojene prema homoseksualnosti.<ref name="Rosario"/></blockquote> Biseksualnost je ispitana i kao prijelazni identitet. Prema istraživanju o razvoju seksualnog identiteta mladih lezbijki, gej i biseksualnih osoba sprovedenom [[Longitudinalni metod|longitudinalnom metodom]], Rosario i dr. "pronašli su pokazatelje značajne dosljednosti, kao i promjene seksualnog identiteta LGB osoba tokom vremena". Postojala je oko tri puta veća vjerovatnoća da se mlade osobe koje su se izjasnile kao homoseksualne i biseksualne osobe prije kraja istraživanja, izjasne samo kao homoseksualne osobe na kraju istraživanja. Od svih mladih osoba koje su se izjasnile kao biseksualne osobe, 60–70% njih nastavilo se tako izjašnjavati na kraju istraživanja, dok se oko 30–40% osoba počelo izjašnjavati kao homoseksualne osobe. Rosario i dr. navode da "iako je bilo mladih osoba koje su se dosljedno izjašnjavali kao biseksualne osobe tokom cijelog istraživanja, biseksualni identitet je drugim mladim osobama služio kao prijelazni identitet naknadnog homoseksualnog identiteta."<ref name="Rosario"/> Nasuprot ovome, istraživanje [[Lisa M. Diamond|Lise M. Diamon]], također sprovedeno longitudinalnom metodom u razdoblju od 10 godina, koje se fokusiralo na žene koje su se izjašnjavale kao lezbijke, biseksualke ili nisu koristile bilo kakva obilježja, ustanovilo je da je "više žena usvojilo identitete biseksualki ili jednostavno nije koristilo bilo kakva obilježja nego da su se odrekle tih identiteta." Istraživanje je također ustanovilo da je "više biseksualnih/neobilježenih žena imalo ukupno stabilne raspodjele privlačnosti prema istom ili drugom spolu."<ref>{{cite journal|last=Diamond|first=Lisa M.|journal=Developmental Psychology|year=2008|volume=44|issue=1|pages=5–14|doi=10.1037/0012-1649.44.1.5|pmid=18194000|title=Female bisexuality from adolescence to adulthood: results from a 10-year longitudinal study|url=https://archive.org/details/sim_developmental-psychology_2008-01_44_1/page/n10}}</ref> Lisa je također istraživala mušku biseksualnost i naglasila je da je "skoro isti broj muškaraca prešlo na homoseksualni identitet kao i s homoseksualnog identiteta na biseksualni, queer ili jednostavno na odbacivanje bilo kakvih obilježja."<ref>{{cite news|title=The Scientific Quest to Prove Bisexuality Exists|url=http://www.nytimes.com/2014/03/23/magazine/the-scientific-quest-to-prove-bisexuality-exists.html?hpw&rref=magazine&_r=0|publisher=New York Times|access-date=21. 3. 2014|work=The New York Times Magazine, 20 March 2014|first=Benoit|last=Denizet-Lewis|date=20. 3. 2014}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.sexatspsp.com/schedule/|archive-url=https://web.archive.org/web/20140321072854/http://www.sexatspsp.com/schedule/|title=2014 Sexuality Preconference|work=Fifteenth Annual Meeting of the Society for Personality and Social Psychology - Preconferences|publisher=Society for Personality and Social Psychology|archive-date=21. 3. 2014|access-date=3. 2. 2016|url-status=dead}}</ref> === Kinseyjeva skala === {{Glavni|Kinseyjeva skala}} [[Datoteka:Kinsey Scale.svg|250px|mini|desno|Prikaz Kinseyjeve skale]] Krajem 1940-ih, zoolog [[Alfred Kinsey]] napravio je skalu za označavanje kontinuuma seksualne orijentacije kod ljudi. Proučavao je ljudsku seksualnost i smatrao je da ljudi mogu biti hetero- ili homoseksualne orijentacije čak i ako se to ne ispoljava u trenutnim okolnostima.<ref name=Young-Bruehl>{{cite journal |last=Young-Bruehl |first=Elisabeth |title=Are Human Beings "By Nature" Bisexual? |journal=Studies in Gender and Sexuality |volume=3 |issue=2 |pages=179–213 |year=2001 |doi=10.1080/15240650209349175 }}</ref> Skala se upotrebljava za opis seksualnih iskustava osobe ili seksualnih reakcija u datom vremenu. Raspon skale počinje od nule kojom se označava da je osoba isključivo heteroseksualna, a završava sa šesticom kojom se označava da je osoba isključivo homoseksualna.<ref>{{cite web|url=http://www.iub.edu/~kinsey/research/ak-hhscale.html|title=The Kinsey Institute - Kinsey Sexuality Rating Scale|work=iub.edu|access-date=30. 1. 2016|archive-date=17. 8. 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20110817050313/http://www.iub.edu/~kinsey/research/ak-hhscale.html|url-status=dead}}</ref> Osobe koje se plasiraju 2–4, često se smatraju biseksualnim; nije tolika česta pojava da osobe budu na bilo kojoj krajnosti skale.<ref>Szymanski, Mike. "Moving Closer to the Middle: Kinsey the Movie, and Its Rocky Road to Bisexual Acceptance." Journal of Bisexuality 8.3 (2008): 287-308. Print.</ref> Sociolozi [[Martin S. Weinberg]] i [[Colin J. Williams]] pišu da u principu, osobe koje se plasiraju 1–5 mogli bi se smatrati biseksualcima.<ref>{{Cite book|author1=Weinberg, Martin S. |author2=Williams, Colin J. |author3=Pryor, Douglas W. |title=Dual Attraction: Understanding Bisexuality |publisher=Oxford University Press |location=New York |year=1995 |isbn=0-19-509841-2 |page=41}}</ref> Psiholog Jim McKnight piše da je zamisao da je biseksualnost posredna orijentacija između homoseksualnosti i heteroseksualnosti, kako je to implicitno navedeno u Kinseyjevoj skali, "značajno upitna" od objave Winbergove i [[Alan P. Bell|Bellove]] knjige ''Homosexualities: A Study of Diversity Among Men and Women'' 1978.<ref>McKnight, Jim. ''Straight Science: Homosexuality, Evolution and Adaptation''. Routledge, 1997, str. 33.</ref> == Demografija i zastupljenost== Kinsey, u svojoj knjizi iz 1948. ''Sexual Behavior in the Human Male'' ({{jez-bs|Seksualno ponašanje muškaraca}}), navodi da je "46% muškaraca imalo heteroseksualne i homoseksualne spolne odnose ili je 'reagiralo' na osobe oba spola."<ref name=institute>[http://www.kinseyinstitute.org/research/ak-data.html Sažetak istraživanja] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180627155605/http://www.kinseyinstitute.org/research/ak-data.html |date=27. 6. 2018 }} iz [http://www.kinseyinstitute.org/ Kinsey Institutea] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130928231429/http://www.kinseyinstitute.org/about/chronology.html |date=28. 9. 2013 }}.</ref> Kinsey nije volio da se termin ''biseksualac'' koristi za opis osoba koje imaju spolne odnose s muškarcima i ženama, već je radije htio da se termin ''biseksualac'' koristi u svom prvobitnom biološkom smislu (pogledati [[hermafrodit]]) rekavši "Sve dok se ne dokaže da sklonost u spolnim odnosima zavisi od tog da anatomija pojedinca sadrži muške i ženske spolne organe ili fiziološke kapacitete, šteta je takve pojedince nazivati biseksualcima."<ref name="StangeOyster2011">{{cite book|author1=Mary Zeiss Stange|author2=Carol K. Oyster|author3=Jane E. Sloan|title=Encyclopedia of Women in Today's World|url=http://books.google.com/books?id=bOkPjFQoBj8C&pg=PA158|date=23. 2. 2011|publisher=SAGE Publications|isbn=978-1-4129-7685-5|pages=158–}}</ref><ref>Kinsey, A. C., Pomeroy, W. B., & Martin, C. E. (1948). ''Sexual behavior in the human male.'' Philadelphia: W. B. Saunders. str. 657.</ref> ''The Janus Report on Sexual Behavior'', objavljen 1993, pokazao je da se 5% muškaraca i 3% žena izjašnjavaju kao biseksualci, dok se 4% muškaraca i 2% žena izjašnjava kao homoseksualci.<ref name="Kinsey FAQ"/> Modernija istraživanja procjene prisutnosti biseksualnosti znaju biti raznolika. Američko istraživanje iz 2002. koje je sproveo ''National Center for Health Statistics'' ustanovilo je da se 1,8% muškaraca u starosnoj dobi od 18. do 44. izjašnjavaju da su biseksualne orijentacije, 2,3% da su homoseksualne orijentacije, a da se 3,9% izjašnjava kao "nešto drugo." Isto istraživanje ustanovilo je da se 2,8% žena izjašnjava da su biseksualne orijentacije, 1,3% da su homoseksualne orijentacije, a da se 3,8% izjašnjava kao "nešto drugo."<ref name="Kinsey FAQ">{{cite web|url=http://www.kinseyinstitute.org/resources/FAQ.html|title=Frequently Asked Sexuality Questions to the Kinsey Institute|access-date=16. 2. 2007|publisher=The Kinsey Institute|archive-date=25. 12. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181225060857/https://kinseyinstitute.org/research/index.php|url-status=dead}}</ref> ''The New York Times'' je 2007. u članku u odjeljku o zdravlju napisali da se "1,5% američkih žena i 1,7% američkih muškaraca izjašnjavaju da su biseksualci."<ref name="Carey">{{cite news |last=Carey |first=Benedict |title=Straight, Gay or Lying? Bisexuality Revisited |work=The New York Times |date=5. 7. 2005 |url=http://query.nytimes.com/gst/abstract.html?res=9D0DE5DA1031F936A35754C0A9639C8B63 |access-date=3. 2. 2016 |archive-date=3. 2. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160203135446/http://query.nytimes.com/gst/abstract.html?res=9D0DE5DA1031F936A35754C0A9639C8B63 |url-status=dead }}</ref> Iste godine je objavljeno da se 14,4% američkih djevojaka izjašnjavalo da "nisu isključivo heteroseksualne orijentacije", dok se 5,6% muškaraca izjašnjavalo da su homoseksualci ili biseksualci.<ref name="Lesbian and bisexual women">{{cite web|url=http://www.psychologytoday.com/blog/sax-sex/201004/why-are-so-many-girls-lesbian-or-bisexual?page=2 |title=Why Are So Many Girls Lesbian or Bisexual? |access-date=28. 4. 2011 |author=Leonard Sax|publisher= Sussex Directories/Psychology Today}}</ref> Istraživanje žurnala ''Biological Psychology'' ({{jez-bs|Biološka psihologija}}) iz 2011. ustanovilo je da ima muškaraca koji se izjašnjavaju da su biseksualne orijentacije i da se seksualno mogu uzbuditi na oba spola.<ref name=twsO28>{{cite news| author = Elizabeth Landau| title = Bisexual men: Science says they're real| work = CNN| quote = ...confirms that men with bisexual arousal patterns and bisexual identity definitely exist...| date = 23. 8. 2011| url = http://thechart.blogs.cnn.com/2011/08/23/bisexual-men-science-says-theyre-real/?hpt=hp_t2| access-date = 15. 8. 2011| archive-date = 17. 1. 2012| archive-url = https://web.archive.org/web/20120117120756/http://thechart.blogs.cnn.com/2011/08/23/bisexual-men-science-says-theyre-real/?hpt=hp_t2| url-status = dead}}</ref> Prema prvom većem istraživanju NHIS-a, objavljenom u julu 2014, koje je mjerilo seksualnu orijentaciju Amerikanaca, ustavljeno je da je svega 0,7% Amerikanaca biseksualno.<ref>{{cite web|url=http://www.washingtonpost.com/national/health-science/health-survey-gives-government-its-first-large-scale-data-on-gay-bisexual-population/2014/07/14/2db9f4b0-092f-11e4-bbf1-cc51275e7f8f_story.html|title=Health survey gives government its first large-scale data on gay, bisexual population|work=Washington Post|access-date=20. 3. 2015}}</ref> Gledajući s antropološke perspektive, postoji veliko odstupanje u prisutnosti biseksualnosti u različitim narodima. U nekim plemenima se uopće ne pojavljuje dok je u drugima općeprisutno poput u narodima Sambije, [[Nova Gvineja|Nove Gvineje]] i u [[Melanezijski narodi|Melanezijskim narodima]].<ref name=VanWyk>{{cite journal |author=Van Wyk PH,Geist CS|title=Biology of Bisexuality: Critique and Observations |url=https://archive.org/details/journal-of-homosexuality_1995_28_3-4/page/357|journal=Journal of Homosexuality |volume=28 |issue=3–4 |pages=357–373 |year=1995 |doi=10.1300/J082v28n03_11 |pmid=7560936}}</ref> == Historija == [[Datoteka:Sexual scene on pompeian mural 2.jpg|lijevo|mini|200px|Dva muškarca i žena u spolnom odnosu; zidna slika u [[Pompeji]] – [[79 p. n. e.|79 prije n. e.]]]] Grci i Rimljani u doba Antike nisu povezivali spolne odnose s binarnim oznakama za razliku od tog običaja danas. Muškarci koji su imali muške ljubavnike nisu označavani homoseksualcima, te su mogli imati žene i druge ženske ljubavnike. [[Stara Grčka|Starogrčki]] religijski tekstovi koji su održavali tadašnje kulturalne prakse, sadržavali su biseksualnu tematiku. Podtekstovi su bili raznoliki, počev od mistične do poučne tematike.<ref name="livius">{{cite web|url=http://www.livius.org/articles/concept/greek-homosexuality/|title=Greek Homosexuality |access-date=17. 2. 2007 |last=van Dolen |first=Hein}}</ref> [[Sparta]]nci su vjerovali da će ljubav i erotika između iskusnih, a i novih vojnika učvrstiti odanost u borbi, poboljšati koherziju jedinica i podstaći upotrebu herojskih taktika kako bi muškarci impresionirali svoje ljubavnike. Nakon što su mlađi vojnici dostigli zrelost, veza je trebala prestati biti seksualna, mada nije jasno koliko strogo se pratio ovaj princip. Mladići su donekle bili stigmatizirani ako su nastavili vezu sa svojim mentorima.<ref name="livius"/> Naprimjer, [[Aristofan]] ih je nazivao ''euryprôktoi'', tj. "široke zadnjice", te ih je opisivao kao žene. Slično je bilo i u [[Antički Rim|Antičkom Rimu]] gdje spol nije određivao je li seksualni partner prihvatljiv, osim ako užitak jednog muškarca nije podrivao integritet drugog. Bilo je očekivano i čak prihvaćeno u društvu da se slobodni Rimljan seksa sa ženama i muškarcima, uz uslov da je on bio zadužen za penetraciju.<ref>Amy Richlin, ''The Garden of Priapus: Sexuality and Aggression in Roman Humor'' (Oxford University Press, 1983, 1992), str. 225.</ref> Moralnost ponašanja zavisila je od društvenog položaja partnera, a ne neophodno spola. Predmeti seksualne želje bili su žene i mladići, ali je bilo očekivano da muškarac van braka upražnjava svoje porive s robovima i prostitutkama (koje su često bili i robovi). Nije bilo moralno seksati se sa ženom nekog drugog slobodnog čovjeka, njegovom kćerkom koja je bila sposobna za brak, njegovim maloljetnim sinom ili sa samim tim čovjekom; korištenje tuđeg roba za seksualne užitke zahtijevalo je dopuštenje vlasnika. Nedostatak samokontrole kao i upravljanje vlastitim seksualnim životom, ukazivalo je da čovjek nije sposoban upravljati drugima; upražnjavanje "zadovoljstva niske senzualnosti" bilo je štetno identitetu i smatranju eltinog čovjeka kulturnom osobom.<ref>Catharine Edwards, "Unspeakable Professions: Public Performance and Prostitution in Ancient Rome," in ''Roman Sexualities'', str. 67–68.</ref> == Mediji == Biseksualnost se uglavnom negativno prikazuje u medijima; ponekad se oslanja na stereotipe i prikaz biseksualnosti kao [[Duševna bolest|duševne bolesti]]. U svom članku iz 2005. o filmu ''[[Planina Brokeback]]'', Amy Andre govori kako je čest slučaj da se biseksualne osobe negativno prikazuju u filmovima: <blockquote>"Volim filmove u kojima se biseksualci jedni drugima [[Coming out|autuju]] i zaljube jedno u drugo, jer se tako nešto rijetko viđa; najnoviji primjer ovoga je romantična komedija ''[[Ljubav Jessice Stein]]'' iz 2002. Većina filmova biseksualne likove prikazuje stereotipno... Likovi su najčešće obmanjujući (''[[Mulholland Drive (film)|Mulholland Drive]]''), previše seksualni (''[[The Sex Monster|The]]'' [[The Sex Monster|''Sex Monster'']]), nevjerni (''High Art'') i prevrtljivi (''[[Tri srca (1993)|Tri srca]]''), a ponekad znaju biti i serijske ubice poput Sharon Stone u filmu ''[[Sirove strasti]]''. Drugi riječima, biseksualci su samo uzrok sukoba u filmu." – Amy Andre, ''American Sexuality Magazine''.</blockquote> Analizom preko 170 članaka napisanih u razdoblju od 2001. do 2006, sociolog Richard N. Pitt. Jr. zaključio je da mediji ponašanje biseksualnih crnaca smatraju psihološki nenormalnim, dok ignoriraju ili simpatiziraju slične postupke biseksualnih bijelaca. Smatra da je biseksualni crnac često opisan kao ''dvolični heteroseksualni'' muškarac koji prenosi [[HIV]]. Ovo upoređuje s biseksualnim bijelcem (ako ga se tako uopće kategorizira) u filmu ''Planina Brokeback'', koga se opisuje sa žaljenjem kao ''viktimiziranog homoseksualca'' koji se morao vratiti u ormar zbog heteroseksualnog društva koje ga okružuje. === Filmovi === [[Datoteka:Jolie.png|mini|[[Angelina Jolie]] je biseksualna glumica.<ref>{{cite news|last1=Silverman|first1=Stephen M.|title=Angelina Jolie Airs Colorful Past on TV|url=http://www.people.com/people/article/0,,626414,00.html|access-date=7. 4. 2015|work=People|date=9. 7. 2003}}</ref>]] Biseksualni likovi mogu se pronaći u raznim popularnim filmovima poput filmova [[Crni labud (film)|''Crni labud'']], ''[[Frida]]'', ''[[Plesačice]]'', ''[[Tijelo kao knjiga]]'', ''[[Aleksandar (film)|Aleksandar]]'', ''[[The Rocky Horror Picture Show]]'', ''[[Henry i June (film)|Henry i June]]'', ''[[Natjeravajući Amy]]'', ''[[Velvet Goldmine]]'', ''[[Ljubav Jessice Stein]]'', ''[[Četvrti čovjek]]'', ''[[Sirove strasti]]'', ''[[Mulholland Drive (film)|Mulholland Drive]]'', ''[[Nedjelja, krvava nedjelja]]'', ''[[Something for Everyone]]'', ''[[Pravila privlačnosti]]'' i ''[[Planina Brokeback]]''. === Književnost === Roman ''Orlando: A Biography'' engleske književnice [[Virginia Woolf|Virginije Woolf]] iz 1928. rani je primjer biseksualnih elemenata u književnosti. Priča, o čovjeku koji se preobražava u ženu bez sekunde predomišljanja, zasniva se na životu Woolfinog ljubavnika [[Vita Sackville-West|Vitae Sackvillea-Westa]]. Woolf je ovo preobražavanje upotrijebila da se knjiga ne zabrani zbog homoseksualnog sadržaja. Zamjenice se mijenjaju s muških na ženske baš kao i Westov spol. Ovaj nedostatak određenih zamjenica omogućava dvosmislenost i skreće pažnju s binarne podjele spolova.<ref>{{cite book|last1=Livia|first1=Anna|title=Pronoun envy : literary uses of linguistic gender|url=https://archive.org/details/pronounenvyliter0000livi|date=2001|publisher=Oxford University Press|location=New York|isbn=9780195138535}}</ref> Njena se knjiga, ''[[Gospođa Dalloway]]'' (objavljena 1925), fokusira na dva biseksualca: muškarca i ženu koji su u heteroseksualnim brakovima u kasnijim razdobljima svojih života i nisu seksualno ispunjeni. Nakon Westine smrti, njen sin Nigel Nicolson objavljuje biografiju ''Portrait of a Marriage'' ({{jez-bs|Portret braka}}) u kojoj se opisuje Westina afera sa ženom dok je još bila u braku s [[Harold Nicolson|Haroldom Nicolsonom]]. Drugi rani primjeri biseksualnih elemenata u književnosti su djela [[D. H. Lawrence]]a poput ''Women in Love'' ({{jez-bs|Žene u ljubavi}}, objavljena 1920) i serijal francuske književnice [[Sidonie Gabrielle Colette]] ''Claudine à l'école'' ({{jez-bs|Claudine u školi}}, trajao od 1900 do 1903). Glavni lik knjige ''The Twyborn Affair'' (objavljene 1979), australijskog književnika [[Patrick White|Patricka Whitea]] jest biseksualac. Savremeni romani američkog književnika [[Bret Easton Ellis|Breta Eastona Ellisa]] poput ''Less Than Zero'' (objavljenog 1985) i ''The Rules of Attraction'' (objavljenog 1987) često prikazuju biseksualne muškarce; ovakav "ležerni prikaz" biseksualaca čest je u Ellisovim djelima.<ref name="badboy">{{cite journal|url = http://www.details.com/story/author-bret-easton-ellis-less-than-zero-sequel-imperial-bedrooms|title = Bret Easton Ellis: Eternal Bad Boy|work = Details|last = Gordinier|first = Jeff|date = juni 2010|access-date = 3. 2. 2016|archive-date = 16. 1. 2016|archive-url = https://web.archive.org/web/20160116203057/http://www.details.com/story/author-bret-easton-ellis-less-than-zero-sequel-imperial-bedrooms|url-status = dead}}</ref> == Također pogledajte == * [[Heteroseksualnost]] * [[Homoseksualnost]] * [[Lezbijka]] == Reference == {{refspisak|2}} == Literatura == {{refbegin|2}} === Uopćeno === * Freud, Sigmund. ''Three Contributions to the Theory of Sex''. {{ISBN|0-486-41603-8}} * Larivière, Michel. ''Homosexuels et bisexuels célèbres'', Delétraz Editions, 1997. {{ISBN|2-911110-19-6}} === Antička Grčka i Rim === * Cantarella, Eva. ''Bisexuality in the Ancient World'', Yale University Press, New Haven, 1992, 2002. {{ISBN|978-0-300-09302-5}} * J. Dover, Kenneth. ''Greek Homosexuality'', New York; Vintage Books, 1978. {{ISBN|0-394-74224-9}} * K. Hubbard, Thomas. ''Homosexuality in Greece and Rome'', U. of California Press, 2003. {{ISBN|0-520-23430-8}} * Patzer, Herald. ''Die Griechische Knabenliebe [Greek Pederasty],'' Wiesbaden: Franz Steiner Verlag, 1982. In: Sitzungsberichte der Wissenschaftlichen Gesellschaft an der Johann Wolfgang Goethe-Universität Frankfurt am Main, vol. 19 br. 1. * W. A. Percy III. ''Pederasty and Pedagogy in Archaic Greece,'' University of Illinois Press, 1996. {{ISBN|0-252-02209-2}} === Po državi === * O. Murray, Stephen; Roscoe, Will i dr. ''Islamic Homosexualities: Culture, History, and Literature,'' New York: New York University Press, 1997. {{ISBN|0-8147-7468-7}} * Wright, J; Rowson, Everett. ''Homoeroticism in Classical Arabic Literature''. 1998. {{ISBN|0-231-10507-X}} (pbbk)/ {{ISBN|0-231-10506-1}} (hdbk) * Leupp, Gary. ''Male Colors: The Construction of Homosexuality in Tokugawa Japan,'' Berkeley, University of California Press, 1995. {{ISBN|0-520-20900-1}} * Watanabe, Tsuneo; Iwata, Jun'ichi. ''The Love of the Samurai. A Thousand Years of Japanese Homosexuality,'' London: GMP Publishers, 1987. {{ISBN|0-85449-115-5}} === Moderna === * S. Weinberg, Martin; J. Williams, Colin i W. Pryor, Douglas. ''Dual Attraction: Understanding Bisexuality,'' {{ISBN|0195098412}} * Hutchins, Loraine; Ka'ahumanu, Lani. ''Bi Any Other Name : Bisexual People Speak Out,'' {{ISBN|1-55583-174-5}} * Robyn Ochs; Rowley, Sarah. ''Getting Bi : Voices of Bisexuals Around the World,'' {{ISBN|0-9653881-4-X}} * Klein, Fritz MD. ''The Bisexual Option,'' {{ISBN|1-56023-033-9}} * Suresha, Ron; Chvany, Pete. ''Bi Men : Coming Out Every Which Way,'' {{ISBN|978-1-56023-615-3}} * E. Burleson, William. ''Bi America : Myths, Truths, And Struggles of an Invisible Community,'' {{ISBN|978-1-56023-478-4}} * C. Rodriguez Rust, Paula. ''Bisexuality in the United States : A Social Science Reader,'' {{ISBN|0-231-10226-7}} * A. Firestein, Beth. ''Bisexuality : The Psychology and Politics of an Invisible Minority,'' {{ISBN|0-8039-7274-1}} * C. Fox, Ronald PhD. ''Current Research on Bisexuality,'' {{ISBN|978-1-56023-289-6}} === Ostalo === * Bryant, Wayne M. ''Bisexual Characters in Film: From Anais to Zee''. Haworth Gay & Lesbian Studies, 1997. {{ISBN|1-56023-894-1}} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Wikicitat}} * [http://www.bisexual.org/ Američki institut biseksualnosti] {{en simbol}} * [https://web.archive.org/web/20080521085828/http://www.kinseyinstitute.org/ccies/ "Cijeli kontinuum" na Međunarodnoj enciklopediji seksualnosti] {{en simbol}} {{Teme o biseksualnosti}} [[Kategorija:Seksualna orijentacija]] [[Kategorija:LGBTQ]] anxzg59xe39h0ywpnz4buavwsbf4i2m 0 408184 3907762 3646631 2026-07-15T16:08:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907762 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Embryo, 8 cells.jpg|thumb|300px|Osmoćelijski stadij u formiranju [[klicin list|klicinih listova]]]] [[Datoteka:Blastulation.png|mini|300px|Formiranje blastule - blastulizacija:<br>'''1''' - [[morula]], '''2''' - [[blastula]]]] [[Datoteka:Protovsdeuterostomes.svg|mini|300px|Spiralno i radijalno brazdanje]] '''Brazdanje''' – '''blastomerizacija''' ili segmentacija – u [[embriologija|embriologiji]] – je proces niza mitotskih dioba u oplođenom [[jaje]]tu, tj. [[zigot]]u. U zigotu mnogih vrsta odvijaju se brzi [[ćelijski ciklus]]i, ali bez rasta ćelija, što znači da se broj ćelija povećava pri praktično istoj zapremini začetka ploda. Rezultat tih dioba je grozdasta nakupina ćelija jednake ukupne veličine kao i zigot.Ćelije koje nastaju brazdanjem nazivaju se [[blastomera|blastomere]], a njihova nakupina je [[dud]]olika [[morula]]. Brazdanje završava formiranjem [[blastula|blastule]].<ref>{{Cite book|author=Ereskovsky A. V. | title=The Comparative Embryology of Sponges | publisher=Springer | year=2010 | isbn=978-90-481-8574-0 | url=http://books.google.com/books?id=PHztG3LEUnsC}}.</ref><ref>Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, {{ISBN|9958-10-686-8}}.</ref><ref>Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, {{ISBN|9958-10-222-6}}.</ref> Zavisno od količina [[žumance]]ta, u zigotu brazdanje može biti ''holoblastično'' (potpuno) ili ''meroblastično'' (nepotpuno, djelomično). Dio oplođeno jajeta s većom koncentracijom žumanjka je [[vegetativni pol]], dok je drugi dio animalni pol.<ref>Forgács, G.m Newman S. A. (2005): Cleavage and blastula formation. Biological physics of the developing embryo, Cambridge University Press, {{ISBN|978-0-521-78337-8}}.</ref> Dakle, glavna razlika između brazdanja i ostalih [[mitoza|ćelijskih dioba]] je u tome što se pri brazdanju povećava broj ćelija, ali ne i njihova masa. To znači da sa svakom uzastopnom diobom količina jedarne tvari nadmašuje količinu [[citoplazma]]tske. ==Mehanizam== Brzi ćelijski ciklusi su podržani održavanjem visoke razine količine [[bjelančevina]], koje reguliraju njihovo napredovanj; u toj funkciji značajniji su [[ciklin]]i i s njima povezan [[kinaza zavisni ciklini]] (CDK). Kompleks ciklin B / kinaza ovisni ciklinima 1 poznat i kao MPF ([[faktor stimulacije sazrijevanja]]) također podstiče početak mitoze. Procesi [[kariokineza|kariokineze]] (mitoze) i citokineze skupa utiču na brazdanje. Mitotski aparat, koji je sastavljen je od s[[diobeno vreteno|diobenog vretena]] i polarnih [[aster]]a od polimera [[tubulin]]a, zvanih [[mikrotubula|mikrorubule]]. Citokineza je posredovana kontraktilnim prstenom, koji se sastoji od polimerâ [[aktin]]a poznatih pod nazivom [[mikrofilament]]i. Kariokineza i citokineza su samostalni, ali su – prostorno i vremenski – usklađeni procesi. Dok mitoza može teći i bez citokineze, citokinezi je neophodan mitotski aparat. ===Načini brazdanja=== ====Determinirano i nedeterminirano brazdanje==== [[Datoteka:equal vs unequal cleavage.jpg|thumb|400px|D kvartet specifikacije u jednakim i nejednakim mehanizmima brazdanja. U fazi 4 ćelije jednakog brazdanja, D mikromere još nisu determinirane. <br>To se dešava nakon formiranja trećeg kvarteta mikromera. Nejednako brazdanje nastaje na dva načina: asimetričnim pozicioniranjem [[diobeno vreteno|diobenog vretena]] ili formiranjem polarnog režnja (PL).]] *'''Determinirano brazdanje''' je takav način brazdanja koji se javlja kod većine [[protostoma]]. Ovo brazdanja karakterizitra pojava da je put ćelija već je unaprijed određen. Nijedna od tih ćelija nema sposobnost da samostalno raste i razvije se u [[zametak]]. *'''Nedeterminirano brazdanje''' karakteristično je za [[deuterostomi|deuterostome]]. Kada se zigot prvi put (mitotski) podijeli, dvije novonastale ćelije mogu se razdvojiti i svaka od njih se zasebno može razviti u novu jedinku. Upravo zahvaljujući nedeterminiranom brazdanju kod čovjeka postoji mogućnost rađanja jednojajnih [[blizanac]]a.<ref name=Shankland>{{cite journal |pmid=10781038 |pmc=34316 |jstor=122407 |bibcode=2000PNAS...97.4434S |doi=10.1073/pnas.97.9.4434|title = Evolution of the bilaterian body plan: What have we learned from annelids?|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=97 |issue=9 |pages=4434–7 |year = 2000|last1 = Shankland|first1 = M.|last2=Seaver |first2=E. C. }}</ref> Most spiralians undergo equal spiral cleavage, although some undergo unequal cleavage (see below).<ref name="Henry2002">{{Cite journal | last1 = Henry | first1 = J. | title = Conserved Mechanism of Dorsoventral Axis Determination in Equal-Cleaving Spiralians | url = https://archive.org/details/developmental-biology_2002-08-15_248_2/page/343 | journal = Developmental Biology | volume = 248 | issue = 2 | pages = 343–355 | year = 2002 | pmid = 12167409 | doi = 10.1006/dbio.2002.0741}}</ref> ====Potpuno brazdanje==== Potpuno ili holoblastno brazdanje može se promatrati kod izolecitnih ćelija (onih sa relativno malom količinom žumanceta) ili kod mezolecitnih stanica (s umjerenom količinom žumanceta). Na osnovi položaja diobenih ravni, postoje četiri načina holoblastičnog brazdanja: *bilateralno, *radijalno, *rotacijsko i *spiralno. Kod holoblastičnih oplođenih jaja, prvo brazdanje se uvijek odvija duž njihove vegetativno-animalne osi, dok je drugo okomito na liniju prvog. ;'''bilateralno brazdanje''' Prvo brazdanje rezultira podjelom zigota na lijevu i desnu polovinu. Daljnja brazdanja su koncentrirana na osi i rezultiraju nastankom dvjiju ćelija koje su potpuno jednake. Kod bilateralnog holoblastnog brazdanja diobe [[blastomera]] su odvojene, za razliku od bilateralnog meroblastičnog brazdanja, u kojem blastomere ostaju djelomično povezane. ;'''Radijalno brazdanje''' Radijalno brazdanje je karakteristično za [[deuterostomi|deuterostome]], a uključuju neke [[kičmenjak]]e i [[echinodermata|bodljikaše]], kod kojih je diobena ravan paralelna s polarnom ravni [[oocit]]a ili na nju okomita. ;'''Rotacijsko brazdanje''' Za [[sisar]]e je karakteristično rotacijsko brazdanje i izolecitna raspodjela žumanceta (koje je rijetko i podjednako raspodijeljeno). Upravo zbog male količine žumanceta, ćelijama je potrebna neposrednu implantaciju na zid [[maternica|maternice]], što je bitno za dobijanje potrebnih hranjivih tvari. Za ovaj način brazdanja karakteristična je normalna prva ćelijska dioba, koja se odvija na meridijalnoj osi, kada nastaju dvije ćelije kćeri. Ovo brazdanje razlikuje se od ostalih po tome što se ćelije kćeri dijele meridijalno, dok se kod ostalih to odvija ekvatorijalno. ;'''Spiralno brazdanje''' [[Datoteka:Spiral cleavage in Trochus.png|center|650px|thumb|Spiralno brazdanje kod morskog puža iz roda ''[[Trochus]]''.]] Spiralno brazdanje posebno je obilježavajuće svojstvo mnogih vrsta natkoljena [[Lophotrochozoa]] koje su upravo po načinu brazdanja dobile zajednički naziv [[Spiralia]]. Većina spiralija prolazi jednako spiralno brazdanje, iako neke imaju i nejednako brazdanje. Ova skupina uključuje [[oble gliste]], [[mehkušci|mekušce]] i [[Sciphozoa]]. Spiralno brazdanje varira među vrstama, ali su kod svih rezultat prvih dviju dioba – četiri makromere, također poznate pod nazivom blastomere (A, B, C, D). Svaka od njih sadrži jednu četvrtinu [[embrion]]a. Prva dva brazdanja odvijaju se paralelno s animalno-vegetativnom osi zigota. U četverostaničnom stadiju, makromere A i C susreću se na animalnom polu i stvaraju animalnu brazdu, dok se makromere B i C sreću na vegetativnom polu i stvaraju vegetativnu brazdu. Tokom narednih etapa brazdanja, nastaju nakupine mikromera, koje se smještaju na animalnom polu. Svaka nakupina mikromera povezana je s izvornom, roditeljskom makromerom. ====Djelimično brazdanje==== Djelimično ili ,eroblastno brazdanje odvija se uz veliku količinu žumanceta u oplođenoj jajnoj ćeliji. Dva glavna načiva ovakvog meroblastičnog brazdanja su ''diskoidno'' i ''superficijalno'' (površinsko). ;'''Diskoidno brazdanje''' Diskoidalnog brazdanja je obilježeni dijeljenjem samo [[citoplazma|citoplazme]], u obliku diska na animalnom polu. Taj struktura se označava kao [[blastodisk]]. Ovo brazdanje je karakteristično za [[monotremati|monotremate]], [[pptice]], [[gmizavci|gmizavce]] i [[ribe]], koji imaju teleocitne jajne ćelije (žumance na jednom kraju jajeta). ;'''Superficijalno brazdanje''' Površinsko brazdanje se odvija putem [[mitoza|mitotske]] kariokineze, koju ne prati i [[citokineza]], pa tako nastaju mnogojedarne ćelije. Žumance je smješteno u sredini, a jedra na rubu jajne ćelije. [[Plazmamembrana|Plazmatska membrana]] raste prema unutrašnjosti i dijeli jezdra na pojedinačne ćelije. Ovo brazdanje je karakteristika [[artropoda|člankonožaca]], koji imaju centrolecitne jajne ćelije (žumance u centru jajeta).<ref name=Boyer>{{cite journal |doi=10.1093/icb/38.4.621 |jstor=4620189 |title=Evolutionary Modifications of the Spiralian Developmental Program |url=https://archive.org/details/sim_integrative-and-comparative-biology_1998-09_38_4/page/621 |journal=Integrative and Comparative Biology |volume=38 |issue=4 |pages=621–33 |year=1998 |last1=Boyer |first1=Barbara C. |last2=Jonathan |first2=Q. Henry}}</ref><ref name=Freeman>{{cite journal |doi=10.1046/j.1420-9101.1992.5020205.x |title=Evolutionary implications of the mode of D quadrant specification in coelomates with spiral cleavage |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-evolutionary-biology_1992-04_5_2/page/205 |journal=Journal of Evolutionary Biology |volume=5 |issue=2 |pages=205–47 |year=1992 |last1=Freeman |first1=Gary |last2=Lundelius |first2=Judith W.}}</ref><ref name=Lambert>{{cite journal |doi=10.1016/j.ydbio.2003.07.006 |pmid=14597198 |title=The MAPK cascade in equally cleaving spiralian embryos |url=https://archive.org/details/developmental-biology_2003-11-15_263_2/page/231 |journal=Developmental Biology |volume=263 |issue=2 |pages=231–41 |year=2003 |last1=Lambert |first1=J.David |last2=Nagy |first2=Lisa M}}</ref> ===Sisari=== Kod [[sisar]]a, ćelijska dioba ([[mitoza]]) traje između 12 i 24 sata, a diobe su asinhrone. Zigotna transkripcija počinje kad je zametak građen od 2, 4 ili 8 ćelija. Brazdanje je potpuno i rotacijsko. U osmoćelijskom stadiju [[zametak]] prolazi kroz izvjesne promjenem jer većina blastomera postaju polarizirane i međusobno razvijaju čvrste čvorove. Tako nastaju dvije različite vrste ćelija: polarne – na vanjskoj strani i nepolarne ćelije u unutrašnjosti. Vanjske su [[trofoblast]]i, koji u unutrašnjost donose [[natrij]], uz automatsko unošemje vode, kako bi se formirala šupljina [[blastocel]]. Tada se embrij zove [[blastocist]]. Trofoblast ima važnu ulogu u formiranju [[horion]]a, koji postaje dio [[posteljica|posteljice]]. Unutrašnje ćelije potisnute su prema šupljini (jer se [[embrion]] ne povećava), kako bi oblikovale [[unutrašnja ćelijska masa|unutrašnju ćelijsku masu]] i neke vanembrionske membrane. {| align="center" class="toccolours" border="1" style="border:1px solid gray; border-collapse:collapse;" |+ '''Pregled glavnih obrazaca brazdanja i akumulacije žumanceta'''(prema:<ref>{{cite book | title=Developmental biology| edition=7th| author=Gilbert SF| year=2003| pages=214| publisher=Sinauer| isbn=0-87893-258-5}}</ref> i <ref>{{cite book |title=Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution |url=https://archive.org/details/vertebratescompa0000kard_r6x2 |edition=4th |last1=Kardong |first1=Kenneth V. |year=2006 |pages=[https://archive.org/details/vertebratescompa0000kard_r6x2/page/158 158]–64 |publisher=McGraw-Hill}}</ref>) |- !I. bgcolor="lightblue"|'''Potpuno (holoblastno) brazdanje''' !II. bgcolor="yellow"|'''Nepotpuno (meroblastno) brazdanje''' |- valign="top" | A. Izolecitna (Izolecitna (rijetko, ravnomjerno raspoređeno žumance) * 1. Radijalno brazdanje ([[echinodermata|bodljokošci]], [[hemihordati]], [[amphiokus]]) * 2. Spiralno brazdanje ([[anelidi]], većina [[mehkušci|mehkušaca]], [[pljosnati crvi]]) * 3. Bilateralno brazdanje ([[tunikati]]) * 4. Rotacijsko brazdanje ([[placenta]]lni [[sisar]]i, [[nematode]], [[torbari]]) B. Mezolecitna (umjereni raspored žumanceta na vegetativnom polu) *Izmješteno radijalno brazdanje ([[vodozemci]], neke [[ribe]], [[lampetre]], i [[zmijuljice]]) | A. Telolecitna (gusto žumance u glavnini ćelije) * 1. Bilateralno brazdanje ([[mehkušci|glavonošci]]) * 2. Diskoidno brazdanje (neke [[ribe]] [[sljepulje]], [[hrskavičave ribe]] i većina [[košljoribe|košljoriba]], [[Sauropsida]], [[monotremata]]) B. Centrolecitna (žumance u centru jajeta) * Površinsko (superficijelno) brazdanje (većina [[insekt|insekata]]) |- valign="top" |} ==Također pogledajte== *[[Embriogeneza]] *[[Blastocist]] *[[Blastula]] ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{commons|Cleavage}} * https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC21545/ {{Embriologija}} [[Kategorija:Embriologija]] [[Kategorija:Razvojna biologija]] t5xre3pl7fqdybx4p21s04i6mh77qv0 0 408859 3907809 3834990 2026-07-15T18:43:14Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907809 wikitext text/x-wiki {{Infokutija TV-emisija | ime = Dama pod velom | slika = La dama velata.jpg | veličina_slike = | slika_alt = | opis_slike = | originalni_naslov = La dama velata | žanr = [[Drama]] | format = | autor = | bazirano_na = | razvoj = | pisac = [[Paolo Buonvino]] | scenarij = [[Francesco Arlanch]]<br>[[Lucia Zei]]<br>[[Elena Bucaccio]]<br>[[Lea Tafuri]] | priča = | režiser = [[Carmine Elia]] | stvaralački_režiseri = | predstavlja = | glumci = [[Miriam Leone]]<br>[[Lino Guanciale]]<br>[[Lucrezia Lante della Rovere]] | pripovjedač = | kompozitor_muzičke_teme = | uvodna_tema = | završna_tema = | kompozitori = [[Paolo Buonvino]] | država = {{ZID|Italija}} | jezik = [[Italijanski jezik|Italijanski]] | broj_sezona = 1 | broj_serijala = | broj_epizoda = 12 | spisak_epizoda = | izvršni_producenti = | producenti = | montaža = Alessio Doglione<br>Lorenzo Fanfani | lokacija = [[Trento]], [[Trentino]] | kinematografija = | kamerman = | trajanje = 55 minuta | produkcijska_kompanija = | distributer = | budžet = | kanal = [[Rai 1]] (Italija)<br>[[Telecinco]] (Španija) | format_slike = 16:9 | format_tona = stereo | prvo_prikazano_u = | prvo_emitiranje = 2015 | zadnje_emitiranje = | u_BiH = | prethodno = | sljedeće = | povezano = | web_stranica = http://www.ladamavelata.rai.it | naslov_web_stranice = | web_stranica_produkcije = | naslov_web_stranica_produkcije = | imdb = 3254016 }} '''''La dama velata''''' (Dama pod velom) je italijansko-španska televizijska misterija u režiji [[Carmine Elia|Carmine Elie]].<ref>{{Cite web |url=http://www.filmaffinity.com/en/film203558.html |title=La dama velata (TV) |work=filmaffinity.com |access-date= 2. 3. 2016}}</ref> Mini serija je nastala u produkciji televizijskih kompanija [[Rai Fiction]], Lux Vide i [[Telecinco Cinema]], s budžetom od oko 10 miliona eura.<ref name=eff>{{cite news|last1=Roberta Carsoli |title=La dama velata, anticipazioni 1^ puntata della Fiction di Rai 1: chi è Clara Grandi Fossà? |url=http://it.blastingnews.com/tv-gossip/2015/03/la-dama-velata-anticipazioni-1-puntata-della-fiction-di-rai-1-chi-e-clara-grandi-fossa-00307291.html |access-date=2. 3. 2016 |work=Blasting News |date=17. 3. 2015}}</ref> Radnja serije se odvija u [[Trentino|Trentinu]], krajem devetnaestog vijeka objedinjujući elemente melodrame i kriminalističkog žanra.<ref>{{Cite web |url=http://www.luxvide.it/uploads/produzioni/allegati_en/6.pdf |title=La dama valeta |work=luxvide.it |access-date=2. 3. 2016 }}{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref><ref>{{cite news|last1=Francesco Canino |title=La dama velata: 5 cose da sapere sulla nuova fiction con Miriam Leone |url=http://www.panorama.it/televisione/serie-tv/dama-velata-fiction-miriam-leone-rai-uno-trama/ |access-date=2. 3. 2016 |work=[[Panorama (časopis)|Panorama]] |date=17. 3. 2015}}</ref><ref>{{cite news|last1=Valentina Fassio|title=Andrea Bosca a Rai Uno in “La dama velata”|url=http://www.lastampa.it/2015/03/17/edizioni/asti/appuntamenti/andrea-bosca-a-rai-uno-in-la-dama-velata-nKqoSSLmf4u6tRRrQROLMJ/pagina.html|access-date=2. 3. 2016|work=[[La Stampa]]|date=17. 3. 2015|archive-date=4. 6. 2023|archive-url=https://web.archive.org/web/20230604005014/https://www.lastampa.it/2015/03/17/edizioni/asti/appuntamenti/andrea-bosca-a-rai-uno-in-la-dama-velata-nKqoSSLmf4u6tRRrQROLMJ/pagina.html|url-status=dead}}</ref> == Glumci == [[Datoteka:Miriam Leone cropped.jpg|mini|desno|200px|[[Miriam Leone]], glavna glumica u seriji]] <ref>{{Cite web |url=http://www.ladamavelata.rai.it/dl/portali/site/articolo/ContentItem-cb5dbe36-c8f5-410a-a187-407e7d4711ef.html |title=CAST ARTISTICO |work=ladamavelata.rai.it |access-date=2. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160413105902/http://www.ladamavelata.rai.it/dl/portali/site/articolo/ContentItem-cb5dbe36-c8f5-410a-a187-407e7d4711ef.html |archive-date=13. 4. 2016 |url-status=dead }}</ref> *[[Miriam Leone]] kao Clara Grandi Fossà *[[Lino Guanciale]] kao Guido Fossà *[[Lucrezia Lante Della Rovere]] kao Adelaide *[[Andrea Bosca]] kao Cornelio Grandi *[[Luciano Virgilio]] kao Vittorio Grandi *[[Francesco Salvi]] kao Giovanni Staineri *[[Teresa Saponangelo]] kao Maddalena Staineri *[[Ilaria Spada]] kao La Serpier *[[Jaime Olias]] kao Matteo Staineri *[[Mar Regueras]] kao Matilde Grandi *[[Ursula Corber]] kao Anita *[[Teresa Hurtado de Ory]] kao Ursula *[[Felix Gomez]] kao Ludovico Vallauri *[[Aura Garrido]] kao Cecile *[[Paolo Mazzarelli]] kao Gerard *[[Anna Melato]] kao Madre Superiora *[[Augusto Zucchi]] kao Padre di Guido *[[Germano Bellavia]] kao Berto *[[Giusy Frallonaro]] kao Adelina *[[Massimo Olcese]] kao Olindo *[[Juana Acosta]] kao M.me De Blemont == Radnja == === "Radici spezzate" === Clara Grandi, kći grofa Vittoria Grandija, koji je krivi za smrt njegove supruge, odrasla je na imanju San Leonardo sa seljacima. Započinje novi život sa grupom seljaka i tu počinje vrlo poseban odnos sa Matteom. Međutim, jednog dana Vittorio je odluči povesti u [[Trento]] gdje joj je našao muža i želi unuka, nasljednika loze. Clara, daleko od svojega imanja nađe se zatočena u kući u kojoj njezina tetka Adelaide i rođak Cornelio kuju zavjeru protiv nje.<ref name="THE LADY WITH THE BLACK VEIL">{{Cite web |url=http://www.luxvide.it/en/the-lady-with-the-black-veil-150.html |title=THE LADY WITH THE BLACK VEIL |work=luxvide.it |access-date=2. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160111171643/http://www.luxvide.it/en/the-lady-with-the-black-veil-150.html |archive-date=11. 1. 2016 |url-status=dead }}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.imdb.com/title/tt3315052/plotsummary?ref_=tt_ov_pl |title=Radici spezzate |work=imdb.com |access-date= 2. 3. 2016}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.pordede.sx/series/51532-la-dama-velata/seasons/1/episodes/1 |title=La dama velata: Season 1, Episode 1: Radici spezzate |work=pordede.sx |access-date=2. 3. 2016 }}{{Mrtav link}}</ref> === "Nella casa paterna" === Clara je odlučila pobjeći zajedno sa svojim prijateljem iz djetinjstva Matteom. Nakon neuspjelog bijega Clara ostaje te poštujući želje svog oca pristaje na udaju za grofa Guida Fossà u nadi da će time spriječiti prodaju imanja San Leonardo. Nakon nekog vremena Clara otkriva da je grof Guido Fossà bezobzirni bludnik za kojim žude sve žene u Trentu te je čovjek prepun tajni i mračne prošlosti koja ga progoni.<ref name="THE LADY WITH THE BLACK VEIL" /><ref>{{Cite web |url=http://www.imdb.com/title/tt3462934/?ref_=tt_ep_nx |title=Nella casa paterna |work=imdb.com |access-date= 2. 3. 2016}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.pordede.sx/series/51532-la-dama-velata/seasons/1/episodes/2 |title=La dama velata: Season 1, Episode 2: Nella casa paterna |work=pordede.sx |access-date=2. 3. 2016 }}{{Mrtav link}}</ref> === "Una moglie infelice" === Clara ne zna ništa o životu Guidoa. U međuvremenu Guido ne želi imati nikakva posla s Clarom te nastavlja živjeti po starom potpuno zanemarujući Claru. Gerard, prijatelj Guida, ucjenjuje grofa da će razotkriti njegove tajne i traži sve više i više novca u zamjenu za šutnju. Clara posjećuje svoje selo gdje je tokom posjete Anita pokušava uvjeriti da započne novi život sa svojom starom ljubavi Matteom. Svjesna da ne može vječno bježati iz stvarnosti u kojoj živi Clara potiskuje svoje osjećaje te brak sa grofom sve više i više jača. U međuvremenu Clarina prijateljica Anita se sviđa Corneliju koji je spreman napraviti sve kako bi je osvojio.<ref name="THE LADY WITH THE BLACK VEIL" /><ref>{{Cite web |url=http://www.imdb.com/title/tt3462938/?ref_=tt_ep_nx |title=Una moglie infelice |work=imdb.com |access-date= 2. 3. 2016}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.pordede.sx/series/51532-la-dama-velata/seasons/1/episodes/3 |title=La dama velata: Season 1, Episode 3: Una moglie infelice |work=pordede.sx |access-date=2. 3. 2016 }}{{Mrtav link}}</ref> === "Fiducia tradita" === Mattea protjeraju sa imanja zato što je napao Cornelija koji je silovao Anitu. Clara ne može spriječiti njegovo otpuštanje, tim više što je Guido jako ljubomoran i ne može računati na njegovu podršku. Clara odluči anonimno platiti Matteu studij agronomije. Njezin brak s Guidom još uvijek nije onakav kakav bi trebao biti, sve dok ne sazna da je trudna. Adelaide strahuje da će roditi sina i tako lišiti Cornelija nasljedstva pa nastoji smisliti način da Clara pobaci.<ref name="THE LADY WITH THE BLACK VEIL" /><ref>{{Cite web |url=http://www.imdb.com/title/tt3462980/?ref_=tt_ep_nx |title=Fiducia tradita |work=imdb.com |access-date= 2. 3. 2016}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.pordede.sx/series/51532-la-dama-velata/seasons/1/episodes/4 |title=La dama velata: Season 1, Episode 4: Fiducia tradita |work=pordede.sx |access-date=2. 3. 2016 }}{{Mrtav link}}</ref> === "Aurora" === Clara rađa djevojčicu i daje joj ime Aurora. U međuvremenu Anita zatrudni sa Cornelijem i rađa sina. Clara uvjeri Mattea da se oženi s Anitom i prizna dijete kao svoje kako bi ih zaštitio od njezina rođaka Cornelija. Na imanju Grandijevih život sa malim djetetom nije nimalo lak i to se odražava na odnosu Clare i Guida. Nakon nekog vremena Clarin otac se razbolijeva.<ref name="THE LADY WITH THE BLACK VEIL" /><ref>{{Cite web |url=http://www.imdb.com/title/tt3462976/?ref_=tt_ep_nx |title=Aurora |work=imdb.com |access-date= 2. 3. 2016}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.pordede.sx/series/51532-la-dama-velata/seasons/1/episodes/5 |title=La dama velata: Season 1, Episode 5: Aurora |work=pordede.sx |access-date=2. 3. 2016 }}{{Mrtav link}}</ref> === "La tela del ragno" === Vittorio ostavlja cijelo imanje svojoj praunuci Aurori kao jedinoj nasljednici, a Claru imenuje upraviteljicom imanja do Aurorine punoljetnosti. Gerard pojačava ucjenjivanje na Guida i šalje paket u kuću Grandijevih, paket u kojemu su dokazi njegove mračne prošlosti. Za to vrijeme Cornelio i Adelaide ne prezaju ni od čega kako bi povratili ono za što misle da im zakonski pripada. Nastoje uzdrmati vezu Clare i Guida te dovode privlačnu nasljednicu, barunicu De Blemont, kako bi unijela razdor između njih.<ref name="THE LADY WITH THE BLACK VEIL" /><ref>{{Cite web |url=http://www.imdb.com/title/tt3462978/?ref_=tt_ep_nx |title=La tela del ragno |work=imdb.com |access-date= 2. 3. 2016}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.pordede.sx/series/51532-la-dama-velata/seasons/1/episodes/6 |title=La dama velata: Season 1, Episode 6: La tela del ragno |work=pordede.sx |access-date=2. 3. 2016 }}{{Mrtav link}}</ref> === "Un nuovo inizio" === Guido se vraća iz Brugesa gdje je dogovorio s barunicom De Blemont da financira njegovu fabriku svile. Uskoro otkriva da je ugovor koji je sklopio u tajnosti, ne rekavši ništa o tome svom partneru Ludovicu, u stvari zamka. Clara sudjeluje u upravljanju imanjem zajedno sa Matteom kojeg postavlja za novog upravitelja imanja. Pritom potpuno zanemaruje Guida. Nije svjesna da svojim postupcima pomaže spletkarima, Corneliju i Adelaidi, da razore njezin brak.<ref name="THE LADY WITH THE BLACK VEIL" /><ref>{{Cite web |url=http://www.imdb.com/title/tt3462974/?ref_=tt_ep_nx |title= Un nuovo inizio |work=imdb.com |access-date= 2. 3. 2016}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.pordede.sx/series/51532-la-dama-velata/seasons/1/episodes/7 |title=La dama velata: Season 1, Episode 7: Un nuovo inizio |work=pordede.sx |access-date=2. 3. 2016 }}{{Mrtav link}}</ref> === "Atroci sospetti" === Clara počinje da sumnja da je Guido vara s barunicom De Blemont, ali kada ga upita o tome, on sve negira. Njih dvoje polako gube povjerenje jedno u drugo. Clara se iznenada razboli i iz dana u dan postaje sve slabija. Usprkos Clarinom protivljenju, Guido zapošljava Cecile, guvernantu koju mu je preporučila Adelaide, da se brine o Aurori. U međuvremenu, čak i Ludovico počinje sumnjati je li Guido doista pošten poslovni partner.<ref name="THE LADY WITH THE BLACK VEIL" /><ref>{{Cite web |url=http://www.imdb.com/title/tt3462972/?ref_=tt_ep_nx |title= Atroci sospetti |work=imdb.com |access-date= 2. 3. 2016}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.pordede.sx/series/51532-la-dama-velata/seasons/1/episodes/8 |title=La dama velata: Season 1, Episode 8: Atroci sospetti |work=pordede.sx |access-date=2. 3. 2016 }}{{Mrtav link}}</ref> === "Il seme della follia" === Clara strahuje da je Guido umiješan u ubistvo Ludovica, ali kada vidi kako on doista pati zbog njegove smrti, počinje da odbaciva svoje sumnje. U međuvremenu, kriza u poljoprivredi dovodi do prosvjeda farmera, ali Matteo ne može o tome razgovarati sa Clarom. Čak i Guido ima problema u tvornici svile. Traži još jedan zajam od barunice De Blemont. Ona pristaje, ali pod uvjetom da imanje San Leonardo stavi kao hipoteku. Clara se svakim trenom osjeća sve usamljenije i počinje halucinirati i brkati san i javu.<ref name="THE LADY WITH THE BLACK VEIL" /><ref>{{Cite web |url=http://www.imdb.com/title/tt3462970/?ref_=tt_ep_nx |title=Il seme della follia |work=imdb.com |access-date= 2. 3. 2016}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.pordede.sx/series/51532-la-dama-velata/seasons/1/episodes/9 |title=La dama velata: Season 1, Episode 9: Il seme della follia |work=pordede.sx |access-date=2. 3. 2016 }}{{Mrtav link}}</ref> === "Lettera d'addio" === Claru smještaju u bolnicu za psihičke bolesnike. Clara shvaća da ju je netko otrovao laudanumom i sumnja u Adelaide i Cornelija pa čak i u samog Guida. Uspijeva pobjeći iz bolnice. Pokušava doći do San Leonarda i Mattea, no netko je slijedi. Nepoznati je udara šibom i onesvještenu baca u rijeku Adige. Kad na dnu rijeke pronađu samo jednu njezinu cipelu, svi pomisle da je počinila samoubistvo.<ref name="THE LADY WITH THE BLACK VEIL" /><ref>{{Cite web |url=http://www.imdb.com/title/tt3462968/?ref_=tt_ep_nx |title=Lettera d'addio |work=imdb.com |access-date= 2. 3. 2016}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.pordede.sx/series/51532-la-dama-velata/seasons/1/episodes/10 |title=La dama velata: Season 1, Episode 10: Lettera d'addio |work=pordede.sx |access-date=2. 3. 2016 }}{{Mrtav link}}</ref> === "La dama nera" === Claru, lica skrivenog crnim velom, pod lažnim imenom Emilia di Sant’Ubert, unajmljuje njezina teta Matilda kao pratiteljicu. Teta uopće nije svjesna ko je zapravo ona, a posao njezine pratiteljice omogućuje joj da boravi na imanju Grandijevih i slobodno istražuje ko ju je pokušao ubiti. Čini se da Guida nije uzdrmala njezina smrt i sve vrijeme provodi u društvu barunice De Blemont. Clara počinje planirati osvetu gdje će prva platiti Adelaide.<ref name="THE LADY WITH THE BLACK VEIL" /><ref>{{Cite web |url=http://www.imdb.com/title/tt3462964/?ref_=tt_ep_nx |title=La dama nera |work=imdb.com |access-date= 2. 3. 2016}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.pordede.sx/series/51532-la-dama-velata/seasons/1/episodes/11 |title=La dama velata: Season 1, Episode 11: La dama nera |work=pordede.sx |access-date=2. 3. 2016 }}{{Mrtav link}}</ref> === "Verità svelate" === Clara je potpuno uvjerena da je Guido kriv te se brine da se pojave dokazi za izazivanje samobubistvo Clare kao i ubistvo Ludovica. Guido je u zatvoru i njegova se sudbina čini zapečaćenom. Međutim, Clara, zahvaljujući Adelaideinom priznanju, otkriva nešto što će joj zauvijek promijeniti život. Nešto što se dogodilo one noći kada je rođena.<ref name="THE LADY WITH THE BLACK VEIL" /><ref>{{Cite web |url=http://www.imdb.com/title/tt3462966/?ref_=tt_ep_nx |title=Verità svelate |work=imdb.com |access-date= 2. 3. 2016}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.pordede.sx/series/51532-la-dama-velata/seasons/1/episodes/12 |title=La dama velata: Season 1, Episode 12: Verità svelate |work=pordede.sx |access-date=2. 3. 2016 }}{{Mrtav link}}</ref> == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == * [http://www.ladamavelata.rai.it Zvanična stranica] * {{IMDb title|3254016}} * [https://web.archive.org/web/20160307091914/http://www.movtex.net/videos?c=121 La dama velata] na movtex.net [[Kategorija:Italijanske TV-serije]] [[Kategorija:Italijanske TV-serije sa početkom prikazivanja 2015.]] [[Kategorija:Italijanske TV-serije iz 2010-ih]] [[Kategorija:TV-emisije na italijanskom jeziku]] bze9f8eh7bd3zbogi88fdlb69356y2o 0 411177 3907611 3781073 2026-07-15T13:30:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907611 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski spoj | Strukturna formula =[[datoteka:Kaffeesäure.svg|120px|]]<br>[[Datoteka:Cafeic-acid-3D.png|120px|]][[Datoteka:CaffeicAcid3d.png|120px]] | Hemijski spoj =Kofeinska kiselina | Sumarna formula = C₉H₈O₄ | CAS registarski broj =331-39-5 | SMILES = O=C(O)\C=C\c1cc(O)c(O)cc1 | InChI =1/C9H8O4/c10-7-3-1-6(5-8(7)11)2-4-9(12)13/h1-5,10-11H,(H,12,13)/b4-2+ | Kratki opis =Tvrda žuta supstanca | Molarna masa = 180,16 g/mol | Agregatno stanje = Kruto | Gustoća = 1,478 g/cm³ | Tačka topljenja = 223 do 225 | Tačka ključanja = | Pritisak pare = | Rastvorljivost = | Viskoznost= | Dipolni moment = | NFPA 704 = {{NFPA 704 |H = 0 |F = 0| R = 0}} }} '''Kofeinska kiselina''' ili '''kafeinska kiselina''' je [[organski spoj]] koji pripada grupi [[Hidroksicinamična kiselina|hidroksicijamičnih kiselina]], a time i [[fenolna kiselina|fenolnih kiselina]]. Ovo je žuta čvrsta tvar, koja se sastoji od dva [[fenol]]a i [[Akrilna kiselina|akrilne]] [[funkcijska grupa|funkcijske grupe]]. Nalazi se u svim [[biljka]]ma, jer je to ključni međuproizvod u [[biosinteza|biosintezi]] [[lignin]]a, jedne od glavnih komponenti biljne [[biomasa|biomase]] i njenih ostataka. == Prirodni izvori== Kafeinska kiselina se nalazi u kori [[eukaliptus]]a ''[[Eucalyptus globulus]]''.<ref>{{Cite journal|pmid=21761864|doi=10.1021/jf201801q|title=Characterization of Phenolic Components in Polar Extracts of Eucalyptus globulus Labill. Bark by High-Performance Liquid Chromatography–Mass Spectrometry|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-agricultural-and-food-chemistry_2011-09-14_59_17/page/n174|year=2011|last1=Santos|first1=Sónia A. O.|last2=Freire|first2=Carmen S. R.|last3=Domingues|first3=M. Rosário M.|last4=Silvestre|first4=Armando J. D.|last5=Pascoal Neto|first5=Carlos Pascoal|journal=Journal of Agricultural and Food Chemistry|volume=59|issue=17|pages=9386–93}}</ref> Nalazi se i u slatkovodnim [[paprati]]ma, kao što je ''[[Salvinia molesta]]''<ref>{{cite journal|pmid=18177906|doi=10.1016/j.phytochem.2007.10.028|title=Phenolic and other constituents of fresh water fern Salvinia molesta|year=2008|last1=Choudhary|first1=M. Iqbal|last2=Naheed|first2=Nadra|last3=Abbaskhan|first3=Ahmed|last4=Musharraf|first4=Syed Ghulam|last5=Siddiqui|first5=Hina|last6=Atta-Ur-Rahman|journal=Phytochemistry|volume=69|issue=4|pages=1018–23}}</ref> ili [[gljiva|gljivi]] ''[[Phellinus linteus]]''.<ref name="pmid18827365">{{cite journal |doi=10.1248/bpb.31.1968 |author=Lee YS |title=Protein glycation inhibitors from the fruiting body of ''Phellinus linteus'' |journal=Biological & Pharmaceutical Bulletin |volume=31 |issue=10 |pages=1968–72 |date=oktobar 2008 |pmid=18827365 |url=http://joi.jlc.jst.go.jp/JST.JSTAGE/bpb/31.1968?from=PubMed |author2=Kang YH |author3=Jung JY |display-authors=3 |last4=Lee |first4=Sanghyun |last5=Ohuchi |first5=Kazuo |last6=Shin |first6=Kuk Hyun |last7=Kang |first7=Il-Jun |last8=Park |first8=Jung Han Yoon |last9=Shin |first9=Hyun-Kyung |first10=Soon Sung}}</ref> === Prisustvo u hrani === Kafeinska kiselina se u [[kahva|kahvi]] nalazi na vrlo skromnoj razini, ali je jedan od glavnih prirodnih [[fenol]]a u [[arganovo ulje|agranovom ulju]]. Nalazi se na visokom nivou u nekim travama, posebno [[timijan]]u, [[kadulja|kadulji]] i [[metvica]]ma (oko 20&nbsp;mg na 100 grama), kao i u začinima, posebno [[cejlon]]skom [[cimet]]u [[Illicium verum]] , vrsti [[anis]]a (oko 22&nbsp;mg na 100 grama). Nalazui se na prilično velikim količinama i u sjemenkama [[suncokret]]a (8&nbsp;mg na 100 grama) skromnim u crvenom [[vino|vinu]] (1.88&nbsp;mg na 100 ml) i u sos od [[jabuka]], [[marelica]] i [[šljiva]] (oko 1&nbsp;mg na 100 grama). Nalazi se na super visokom nivou u američkoj crnoj divljoj trešnji (141&nbsp;mg na 100 grama) i na prilično visokom nivou u [[brusnica]]ma. (6&nbsp;mg na 100 grama).<ref name=http>http://phenol-explorer.eu/contents/polyphenol/457</ref><ref name=http /><ref>{{Cite journal|doi=10.3923/ajft.2007.679.683|title=Phenols and Polyphenols ''from Argania'' spinosa|year=2007|last1=.|first1=Z. Charrouf|last2=.|first2=D. Guillaume|journal=American Journal of Food Technology|volume=2|issue=7|pages=679–683}}</ref> Također je nađena i u [[ječam|ječmenom]] <ref>{{cite journal | last1 = Quinde-Axtell | first1 = Zory | last2 = Baik | first2 = Byung-Kee | year = 2006 | title = Phenolic Compounds of Barley Grain and Their Implication in Food Product Discoloration | url = | journal = J. Agric. Food Chem. | volume = 54 | issue = 26| pages = 9978–9984 | doi = 10.1021/jf060974w | pmid=17177530}}</ref> i [[raž]]enom zrnevlju.<ref name=http /> == Metabolizam == === Biosinteza === :[[Datoteka:CaffeicAcIn.png|thumb|300px|left|Kod biljaka , kafeinska kiselina (u sredini) formira se od 4-hidroksicinamične kiseline (lijevo) I transformira se u feruličnu kiselinu]] Kofeinska kiselina, koja je povezana sa [[kofein]]om, se biosintetizira [[hidroksilacija|hidroksilacijom]] [[kumarinska kiselina|kumarinskog]] [[ester]]a [[hlorogens kiselina|guinicčne kiseline]] (esterificiranog u alkoholnoj strani lanca). Ova hidroksilacijija proizvodi kafein kiselinski ester šikimične kiseline, koja se pretvara u [[hlorogene kiselina|hlorogenu]]. To je precursor [[Ferulična kiselina|ferulične kiseline]], [[koniferil alkohol]]a i [[sinapil alkohol]]a, od kojih su svi značajni gradivni blokovi [[lignin]]a. Transformaciju u feruličnu kiselinu katalizira [[enzim]] kafeičnokiselinska ''O''-[[metiltransferaza]]. Kafeična kiselina, koja je derivat kafeično kiselinski fenetil estera (CAPE), stvara se kod mnogih vrsta biljaka.<ref>{{Cite web |url=http://indigo-herbs.co.uk/acatalog/Red_Clover_Flowers_Info.html |title=Red Clover Flowers Herbal Information |access-date=18. 4. 2016 |archive-date=7. 11. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121107084645/http://www.indigo-herbs.co.uk/acatalog/Red_Clover_Flowers_Info.html |url-status=dead }}</ref><ref name="urlActivities of a Specific Chemical Query">{{cite web |url=http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/duke/chemical.pl?CAFFEICACID |title=Dr. Duke's Phytochemical and Ethnobotanical Databases |format= |work= |access-date= |archive-url=https://web.archive.org/web/20001205192000/http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/duke/chemical.pl?CAFFEICACID |archive-date=5. 12. 2000 |url-status=dead }}</ref> Pretpostavlja se da [[dihidroksifenilalanin amonij lijaza]] koristi [[L-dopa|3,4-dihidroksifenilalanin<small>L</small>-fenilalanin]] (<small>L</small>-DOPA) za proizvodnju trans-kafeata i NH₃. Međutim, [[EC broj]] za ovu navodnu enzima je izbrisan u [[2007]]. godini, zato što nema dokaza za njegovo postojanje.<ref>http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC4/3/1/11.html {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160303180117/http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC4/3/1/11.html |date=3. 3. 2016 }}]</ref> ==Biotransformacija== Za transformaciju kofeinske kiselina u feruličnu kiselinu, odgovoran je enzim kafeat O-metiltransferaza. Kofeinska kiselina i srodni O-difenoli, u tkivnim ekstraktima, brzo oksidiraju pomoću O-difenol oksidaze. ==Biorazgradnja== Kafeat 3,4-dioksigenaza je enzim koji za proizvodnju 3- (2-karboksietenil) cis, cis-mukonata koristi kofeinsku kiselinu i kisik. ==Glikozidi== 3-O-kafeoilshikiminska kiselina (daktilifrinska kiselina) i njeni izomeri, su enzimske sprečavajuće podloge nalaze u plodovima ''Phoenix dactylifera''. ==Farmakologija== Nedavno je utvrđeno dca kofeinska kiselina ima niz potencijalnih farmakološke efekata u ''[[in vitro]]'' studijama i na životinjskim modelima. U HT-1080 liniji ljudskih fibrosarkomskih ćelija, kofeinska kiselina ima inhibicijski učinak, putem oksidacijskog mehanizma proliferacije raka. Kofeinska kiselina je [[antioksidans]], kako ''in vitro'', tako i ''in vivo'' tako. Na taj način pokazuje imunomodulacijsku i anti-upalnu aktivnost. Kofeinska kiselina nadmašuje druge antioksidanse, reducirajući proizvodnju [[aflatoksin]]a za više od 95%. Studije su prvi koji će pokazati da li bi oksidativni stresa to inače pokrenuo ili poboljšao proizvodnju aflatoksuina ''[[Aspergillus flavus]]'', što bi moglo biti osujećeno kofeinskom kiselinom. To otvara vrata za korištenje prirodnih [[fungicid]]nih metoda, suplementacijom stabala antioksidansima. Studije karcinogenosti kofeinske kiseline imaju različite rezultate. Neke studije su pokazale da inhibira kancerogenezu, a drugi eksperimenti pokazuju kancerogene efekte. Oralna primjena visokih doza kofeinska kiselina u [[pacov]]a izazvala stomačni [[papilom]]. U istom istraživanju, sa visokim dozama u kombinaciji antioksidansa, uključujući kofeinsku kiselinu, uočeno je značajno smanjenje rasta tumora debelog crijeva. Kofeinska kiselina je u nekim radovbims navedena kao potencijalni karcinogen. Međunarodna agencije za istraživanje raka, uključila ju je u grupu 2B kancerogen ( "moguće kancerogeno za ljude"). Noviji podaci pokazuju da [[bakterije]] u crievima pacova mogu promijeniti formiranje metabolita kofeinska kiselina. Osim što kofeinska kiselina može biti tiaminski antagonist (anti-tiamin faktor), nisu poznati nikakvi njenj drugi loši uticaji na ljudsko zdravlje. ==Hemija== Kofeinska kiselina je podložan autooksidaciji. [[Glutation]]ski i tiolski spojevi ([[cistein]], tioglilolna kiselina ili tiokrezol) ili [[askorbinska kiselina]] imaju zaštitni učinak od tamnjenja i nestanak kofeinske kiseline. Ovo nastaje zbog konverzije O-difenola u reaktivne O-kvinone. Hemijska oksidacija kofeinske kiselina u kiselim uvjetima pomoću natrij periodata dovodi do stvaranja dimera sa [[furan]]skom strukturom (izomer 2,5- (3 ', 4'-dihidroksifenila) tetrahidrofuran 3,4-dikarboksilna kiselina). Kofeinska kiselina se stoga može polimerizirati pomoću [[hren]]ovskog peroksidaznog / H2O2 oksidacijskog sistema. ==Ostala upotreba== Kofeinska kiselina može biti aktivni sastojak Caffenola, amaterskog razvijača za crno-bijele fotografije, koji je napravljen od instant kahve. U hemiji u razvoju je slično učinjeno od [[katehol]]a ili [[pirogalol]]a. Također se koristi kao matrica u analizi MALDI [[masena spektrometrija|masenoj spektrometrije]]. ==Izomeri== Izomeri s istom molekulskom formulom u porodici hidroksicinamnih kiselina su: *[[umbelična kiselina]] (2,4-dihydroxycinnamic kiselina), *[[2,3-Dihidroksicinamna kiselina]], i *[[2.5 Dihidroksicinamna kiselina]]. ==Također pogledajte== *[[Kahva]] *[[Kofein]] ==Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{cite web|title=Chemical Land|work=Caffeic Acid as Carbocyclic Carboxylic Acid|url=http://www.chemicalland21.com/fc/CARBOCYCLIC%20CARBOXYLIC%20ACIDS.htm}} {{commons|Caffeinic acid}} {{commons|Purinergics}} {{DEFAULTSORT:Caffeic Acid}} [[Kategorija:Hidroksicinamske kiseline]] [[Kategorija:Inhibitori ksantin oksidaze]] [[Kategorija:Karcinogene grupe 2B po IARC]] 8pkmdjb9bclkmueewb59ipdeo2qwq6s 0 412372 3907878 3887312 2026-07-16T05:34:41Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907878 wikitext text/x-wiki {{Infokutija TV-emisija | ime = Elementarno | slika = Elementarno - naslovni kadar.png | veličina_slike = 250px | slika_alt = | opis_slike = Naslovni kadar | originalni_naslov = Elementary | ime2 = ''Sherlock i Watson'' | žanr = [[Kriminalistički žanr|Krimi-serija]] | format = | autor = [[Robert Doherty (scenarist)|Robert Doherty]] | bazirano_na = [[Kanon Sherlocka Holmesa|Djelima]] [[Arthur Conan Doyle|Arthura Conana Doylea]] | razvoj = | pisac = | scenarij = | priča = | režiser = | stvaralački_režiseri = | predstavlja = | glumci = [[Jonny Lee Miller]] <br/> [[Lucy Liu]] <br/> [[Aidan Quinn]] <br/> [[Jon Michael Hill]] <br/> [[John Noble]] <br/> [[Nelsan Ellis]] <br/> [[Desmond Harrington]] <br/> [[James Frain]] | suci = | glasovi = | pripovjedač = | kompozitor_muzičke_teme = | uvodna_tema = | završna_tema = | kompozitori = [[Sean Callery]] | država = {{ZID|Sjedinjene Američke Države}} | jezik = [[Engleski jezik|Engleski]] | broj_sezona = 7 | broj_serijala = | broj_epizoda = 154 ([[Spisak epizoda "Elementarnog"|spisak]]) | spisak_epizoda = | izvršni_producenti = Robert Doherty <br/> [[Craig Sweeny]] <br/> Sarah Timberman <br/> Carl Beverly <br/> [[John David Coles|John Coles]] <br/> [[John Polson]] <br/> Jason Tracey | producenti = Alysse Bezahler <br/> Geoffrey Hemwall <br/> Melissa Owen <br/> Carol Cuddy | montaža = Gerald Valdez <br/> Sondra Watanabe | lokacija = [[New York]] | kinematografija = [[Ron Fortunato]] <br/> Tom Houghton <br/> Peter Reniers | kamerman = | trajanje = 43–46 minuta | produkcijska_kompanija = [[CBS Television Studios]] <br/> Timberman/Beverly Productions <br/> Hill of Beans Productions | distributer = [[CBS Television Distribution]] <br/> [[Paramount Home Media Distribution]] (DVD) | budžet = | kanal = [[CBS]] | format_slike = | format_tona = | prvo_prikazano_u = | prvo_emitiranje = 27. 9. 2012 | zadnje_emitiranje = 15. 8. 2019. | u_BiH = | prethodno = | sljedeće = | povezano = | web_stranica = | naslov_web_stranice = | web_stranica_produkcije = | naslov_web_stranica_produkcije = | imdb = }} '''''Elementarno''''' (prevedeno i kao '''''Sherlock i Watson''''') jest [[SAD|američka]] [[Kriminalistički žanr|krimi-serija]] koja predstavlja modernizaciju priča o [[Sherlock Holmes|Sherlocku Holmesu]], čiji je autor [[Arthur Conan Doyle]]. Autor serije jest [[Robert Doherty (scenarist)|Robert Doherty]], a glavne uloge tumače [[Jonny Lee Miller]] kao Holmes i [[Lucy Liu]] kao [[Dr. Watson|dr. Joan Watson]]. Prva epizoda u SAD-u emitirana je 27. septembra 2012, a radnja serije smještena je u [[New York]], gdje je većinom i snimana.<ref name="vulture">{{cite web |url= http://www.vulture.com/2012/09/lucy-liu-elementary-interview.html |title= Lucy Liu on Elementary and That Other Sherlock Show Starring Benedict Cumberbatch |publisher= [[New York (magazin)|Vulture]] |author= Jada Yuan |date= 27. 9. 2012 |access-date= 3. 3. 2014 |archive-url= https://web.archive.org/web/20191210194151/https://www.vulture.com/2012/09/lucy-liu-elementary-interview.html |archive-date= 10. 12. 2019 }}</ref> S 24 epizode po sezoni, do kraja druge sezone Miller je postao glumac koji je [[Spisak glumaca koji su glumili Sherlocka Holmesa|najviše puta glumio Sherlocka Holmesa]] na televiziji i(li) filmu, nadmašivši [[Jeremy Brett|Jeremyja Bretta]] ([[Avanture Sherlocka Holmesa (serija)|41 TV-epizoda]]) i [[Eille Norwood|Eillea Norwooda]] ([[Sherlock Holmes (Stollov serijal)|47 nijemih filmova]]).<ref>{{cite book |last= Boström |first= Mattias |title= [[From Holmes to Sherlock]] |publisher= [[Mysterious Press]] |year= 2018 |page=[https://archive.org/details/fromholmestosher0000bost_v0n5/page/483 483] |ISBN=978-0-8021-2789-1}}</ref> Serija prati Holmesa, [[ovisnost|ovisnika]] na rehabilitaciji i bivšeg konsultanta u [[Scotland Yard]]u, koji pomaže [[Policija New York Cityja|Njujorškoj policiji]] u rješavanju zločina. Njegova ravnodušnost prema policijskim procedurama često ga dovodi u sukob s kapetanom [[Sporedni likovi u djelima o Sherlocku Holmesu#Inspektor Gregson|Thomasom Gregsonom]] ([[Aidan Quinn]]) iako njih dvojica i dalje pokazuju uzajamno poštovanje. Holmesova pomoćnica je dr. Joan Watson, koja je u početku bila zadužena da nadzire Holmesovu rehabilitaciju. Ona je bivša hirurginja, a unajmio ju je Sherlockov otac kako bi mu pomogla u [[Odvikavanje od droge|rehabilitaciji]]. Njih dvoje kasnije počinju zajedno raditi na Holmesovim slučajevima i Watson na kraju postaje Holmesova pripravnica, a zatim ravnopravna partnerica. U seriji je prikazan i Holmesov dugoročni sukob s njegovom smrtnom neprijateljicom i bivšom djevojkom [[Profesor Moriarty|Jamie Moriarty]] ([[Natalie Dormer]]). U ostalim ulogama pojavljuju se [[Jon Michael Hill]] kao detektiv Marcus Bell, [[Rhys Ifans]] kao Sherlockov brat [[Mycroft Holmes|Mycroft]] i [[John Noble]] kao Sherlockov otac Morland. Prije premijernog prikazivanja serija je naišla na određene kritike na račun toga što blisko prati [[BBC]]-jevu modernizaciju Doyleovih djela, seriju ''[[Sherlock (serija)|Sherlock]]''.<ref name="Elementary CBS">{{cite web|url=http://www.avclub.com/article/its-elementary-sherlock-how-the-cbs-procedural-sur-200870|title=How the CBS procedural surpassed the BBC drama |publisher= [[The A.V. Club]] |author= Zack Handlen |date=20. 1. 2014 |access-date= 1. 3. 2014}}</ref> Nakon premijere naručena je puna sezona, a kasnije i još dvije dodatne epizode.<ref>{{cite web |url= http://tvbythenumbers.zap2it.com/2012/10/23/vegas-elementary-get-full-season-orders-from-cbs/154441 |title=''Vegas'' & ''Elementary'' Get Full Season Orders From CBS |publisher= [[TV by the Numbers]] |author= Amanda Kondolojy |date=23. 10. 2012 |access-date=1. 3. 2014 |archive-url= https://web.archive.org/web/20131104155337/http://tvbythenumbers.zap2it.com/2012/10/23/vegas-elementary-get-full-season-orders-from-cbs/154441/ |archive-date= 4. 11. 2013 }}</ref><ref>{{cite web |url=http://blog.zap2it.com/frominsidethebox/2012/11/guys-with-kids-and-elementary-get-more-episodes-vegas-cut-by-one.html |title=''Guys With Kids'' and ''Elementary'' get more episodes & ''Vegas'' cut by one |publisher=[[Zap2It]]|author= Rick Porter |date= 15. 11. 2012 |access-date= 1. 3. 2014 |archive-url= https://web.archive.org/web/20130119091633/http://blog.zap2it.com/frominsidethebox/2012/11/guys-with-kids-and-elementary-get-more-episodes-vegas-cut-by-one.html |archive-date=19. 1. 2013 }}</ref> Dvodijelna premijera druge sezone djelomično je snimljena u [[London]]u.<ref>{{cite web |author= Amanda Kondolojy |url= http://tvbythenumbers.zap2it.com/2013/03/27/the-good-wife-elementary-person-of-interest-2-broke-girls-ncis-la-the-mentalist-mike-molly-blue-bloods-renewed-by-cbs/175317/ |title= ''The Good Wife'', ''Elementary'', ''Person Of Interest'', ''2 Broke Girls'', ''NCIS: LA'', ''The Mentalist'', ''Mike & Molly'', ''Hawaii Five-0'' & ''Blue Bloods'' Renewed by CBS |publisher= TV by the Numbers |date= 27. 3. 2013 |access-date= 1. 3. 2014 |archive-date= 5. 4. 2013 |archive-url= https://www.webcitation.org/6Ff8ztQyg?url=http://tvbythenumbers.zap2it.com/2013/03/27/the-good-wife-elementary-person-of-interest-2-broke-girls-ncis-la-the-mentalist-mike-molly-blue-bloods-renewed-by-cbs/175317/ |url-status= dead }}</ref> Kritičari su otad dobro primili seriju, pohvalivši izvedbu glumaca, scenarij i novi pristup izvornom materijalu. Sedma i posljednja sezona počela je 23. maja 2019, a završila 15. augusta iste godine.<ref>{{cite web |url= https://deadline.com/2019/03/elementary-premiere-date-instinct-blood-and-treasure-cbs-summer-1202582851/ |title= 'Elementary', 'Instinct', New 'Blood & Treasure' Get CBS Premiere Dates |work= Deadline Hollywood |author= Erik Pedersen |date= 26. 3. 2019 |access-date= 26. 3. 2019}}</ref> == Radnja == Nakon što je pao u nemilost u Londonu i nakon perioda rehabilitacije moderni ekscentrični Sherlock Holmes seli se na [[Manhattan]], gdje ga je njegov bogati otac prisilio da živi s tzv. partnericom za trijeznost, dr. Joan Watson. Nekad uspješna [[hirurg]]inja sve dok nije izgubila jednog pacijenta, Watson vidi svoj trenutni posao kao još jednu priliku da pomogne ljudima. Međutim, Sherlock nije ni nalik njenim prethodnim klijentima. On je obavještava da se ništa od njene stručnosti kao specijalistice za ovisnost ne može primijeniti na njega i da je on osmislio vlastiti postrehabilitacijski tretman – povratak na posao kao policijski konsultant u New York Cityju. Watson nema izbora nego da se pridruži svom novom, mrzovoljnom klijentu na njegovim poslovima. Sherlock s vremenom uviđa da mu je njeno medicinsko obrazovanje od pomoći, a Watson shvata da ima talenta za istraživanje. Sherlockov kontakt u policiji, kapetan Thomas Gregson, iz prethodnog iskustva kad je sarađivao sa Scotland Yardom zna da je Sherlock briljantan u rješavanju slučajeva i rado ga prihvata kao dio svog tima, u kojem je još i det. Marcus Bell, istražitelj s oštrom intuicijom i zastrašujućom vještinom ispitivanja sumnjivaca. Iako u početku skeptičan u vezi s Holmesom i njegovim neobičnim metodama, Bell počinje priznavati Sherlocka kao prednost u njihovim istragama. == Epizode == {{Glavni|Spisak epizoda "Elementarnog"}} {{Pregled serije | boja1 = #BF0012 | link1 = | epizode1 = 24 | premijera1 = 27. 9. 2012. | finale1 = 16. 5. 2013. | boja2 = #6e2016 | link2 = | epizode2 = 24 | premijera2 = 26. 9. 2013. | finale2 = 15. 5. 2014. | boja3 = #996633 | link3 = | epizode3 = 24 | premijera3 = 30. 10. 2014. | finale3 = 14. 5. 2015. | boja4 = #CC6633 | link4 = | epizode4 = 24 | premijera4 = 5. 11. 2015. | finale4 = 8. 5. 2016. | boja5 = #24403A | link5 = | epizode5 = 24 | premijera5 = 2. 10. 2016. | finale5 = 21. 5. 2017. | boja6 = #405760 | link6 = | epizode6 = 21 | premijera6 = 30. 4. 2018. | finale6 = 17. 9. 2018. | boja7 = #66A2B6 | link7 = | epizode7 = 13 | premijera7 = 23. 5. 2019. | finale7 = 15. 8. 2019. }} == Glumci i likovi == {{Glavni|Sporedni likovi u djelima o Sherlocku Holmesu}} === Glavni === * [[Jonny Lee Miller]] kao [[Sherlock Holmes]]: bivši konsultant u [[Scotland Yard]]u, koji sad živi u New York Cityju nakon što je tu završio tretman odvikavanja od [[droga|droge]], na koju se "navukao" u [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenom Kraljevstvu]]. Holmes je [[dedukcija|deduktivni]] genije sa širokom lepezom neobičnih interesa i entuzijazama, koji mu pomažu u istragama. Osjećajući da su u SAD-u slučajevi kriminala zanimljiviji, odlučuje ostati u New Yorku. Stupa u kontakt sa starim saradnikom, kapetanom Thomasom Gregsonom iz Njujorške policije, kako bi se vratio na svoj prethodni posao detektiva konsultanta. Njegov otac prisiljava ga da živi s dr. Joan Watson, tzv. partnericom za trijeznost, koja se brine o njemu. Millerov Holmes pokazuje mnoge [[Kanon (fikcija)|kanonske]] aspekte Doyleovog lika, dok su njegovi porodični odnosi, naročito ozlojeđenost prema ocu, dodani u narativ. U periodu između druge i treće sezone Sherlock je proveo osam mjeseci u Britaniji radeći za [[MI6]]. Vratio se u New York u epizodi "Enough Nemesis to Go Around" s novom štićenicom, Kitty Winter. Na kraju treće sezone ponovo posrće i poseže za drogom, ali mu veze njegovog oca omogućuju da nastavi raditi za Njujoršku policiju. Sredinom četvrte sezone otkriveno je da je njegova majka May također bila ovisnica. U posljednjim epizodama pete sezone počinje patiti od neobjašnjenih glavobolja i nedostatka koncentracije, te ima halucinacije u kojima mu se priviđa žena zasnovana na njegovoj majci; na početku šeste sezone otkriveno je da pati od [[Sindrom nakon potresa mozga|sindroma nakon potresa mozga]] (ili postkomocijskog sindroma), što je zahtijevalo da mu budu propisani pažljivo uravnotežen sistem lijekova i raznovrsne mentalne aktivnosti s ciljem pospješenja oporavka njegovog mozga mada to otežava njegova "potreba" da koristi posao kako bi pobjegao od prošlih ovisnosti. Do početka sedme sezone zvanično se oporavio iako je rekao da bi još jedan udarac u glavu mogao imati ozbiljne posljedice po njegovo zdravlje. U pretposljednjoj epizodi serije, nakon što je Odin Reichenbach naložio ubistvo njegovog oca, suočava se s Reichenbachom i pritom lažira svoju smrt, što omogući da Reichenbach bude uhapšen i kasnije konačno osuđen za brojne zločine. U posljednjoj epizodi, nakon tri godine skrivanja po svijetu, vraća se u New York kad ga Moriarty izmami lažnom prijetnjom za Joanin život. Kasnije odlučuje ostati sa Joan kad se ona podvrgne terapiji protiv raka i njih dvoje ponovo se udružuju nakon još jedne godine kad se ona oporavi. * [[Lucy Liu]] kao [[Dr. Watson|dr. Joan Watson]] (rođ. Yun): Holmesova tzv. partnerica za trijeznost. Bila je uspješna hirurginja, što je dodatak njenim vještinama. Došla je Sherlocku kad ju je njegov otac unajmio kao njegovu partnericu za trijeznost<ref name=CBSAbout>{{cite web |url= http://www.cbs.com/shows/elementary/about/ |title= About Elementary |publisher= CBS |access-date= 21. 5. 2016}}</ref> kako bi mu pomogla da ostane "čist" nakon završetka rehabilitacije. Nakon što je period na koji je bila unajmljena istekao, ostaje sa Sherlockom slagavši mu da ju je njegov otac zadržao u službi. On se počinje oslanjati na njen rad i počinje joj vjerovati jer mu ona pomaže da prihvati svoj život nakon ovisnosti. Nakon izvjesnog vremena Holmes otkriva da Watson više ne dobija plaću da bi ostala s njim kao partnerica za trijeznost. Nudi joj mjesto pripravnice govoreći joj koliko mu ona znači i kako mu pomaže da se fokusira. Watson prihvata ponudu i počinje svoju detektivsku obuku uz Holmesa. Nakon što se Sherlock vratio u London, Watson postaje pouzdana konsultantica 11. policijske stanice, a uporedo uzima i tradicionalnije slučajeve, kakve obično vode [[privatni istražitelj]]i, a koje Sherlock izbjegava. Uprkos tome njih dvoje nastavljaju raditi zajedno nakon Sherlockovog povratka u New York iako Watson povremeno uzima slučajeve nezavisne od Holmesovih. Joan ima brata Orena i polusestru Lin Wen (rođ. Yun; isti otac, druga majka). U posljednje dvije sezone Joan počinje raditi na tome da postane majka te je u posljednjoj epizodi, čija se radnja odvija tri godine nakon što je Sherlock lažirao svoju smrt kako bi osigurao Odin Reichenbach bude uhapšen, otkriveno da je usvojila sina, Arthura. U istom periodu napisala je i objavila knjigu o partnerstvu sa Sherlockom i nastavila raditi za policiju kao konsultantica. Pri kraju te epizode otkriva da ima rak i da počinje s hemoterapijom, što Sherlocka navede da ostane s njom tokom oporavka i ona se oporavi u roku jedne godine. * [[Aidan Quinn]] kao kap. [[Sporedni likovi u djelima o Sherlocku Holmesu#Inspektor Gregson|Thomas "Tommy" Gregson]]:{{refn|group=n|Gregson je u medijima prvobitno bio identificiran kao Tobias Gregson, što je ime iz originalnih priča. Ovo ime nakratko je upotrebljavano u ranim prikazima i kritikama serije. Holmes ga identificira kao kap. Thomasa Gregsona u prvoj epizodi druge sezone, a više puta spomenut je kao Thomas u epizodi šestoj epizodi iste sezone.<ref>{{cite news |url=http://tv.nytimes.com/2012/09/27/arts/television/elementary-starring-jonny-lee-miller-and-lucy-liu.html |title=A Sherlock Holmes, Out of Rehab and Teaming Up With a Lady Watson |author= Mike Hale |work= [[The New York Times]] |page=C3 |date= 27. 9. 2012 |access-date=20. 4. 2013}}</ref><ref>{{cite news |url=http://articles.latimes.com/2012/sep/26/entertainment/la-et-st-elementary-review20120927 |title=Television review: 'Elementary' puts new Sherlock, Watson on the case |author= Mary McNamara |work=[[Los Angeles Times]] |date=26. 9. 2012 |access-date=20. 4. 2013}}</ref> Scenaristi serije i CBS-ov sajt za medije naknadno su potvrdili da je ispravno ime ovog lika Thomas.<ref>{{cite web |url= https://twitter.com/ELEMENTARYStaff/statuses/323560000381403136 |title=@Elementary_Fans in the Elementraverse, Gregson's first name is 'Tommy' |author= Scenaristi "Elementarnog" |date=14. 4. 2013 |publisher=[[Twitter]] |access-date=9. 1. 2014}}</ref><ref>{{cite web |url= http://cbspressexpress.com/cbs-entertainment/shows/elementary/about |title= About the Show: Elementary |date= juli 2013 |publisher=CBS Press Express |access-date=9. 1. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130930092028/http://cbspressexpress.com/cbs-entertainment/shows/elementary/about |archive-date=30. 9. 2013 |url-status=live}}</ref><ref>{{cite web |url=http://cbspressexpress.com/cbs-entertainment/shows/elementary/bios?id=aidan-quinn |title=Bios: Aidan Quinn |publisher=CBS Press Express |access-date=9. 1. 2014 |archive-date=21. 8. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170821220330/https://www.cbspressexpress.com/cbs-entertainment/shows/elementary/bios?id=aidan-quinn |url-status=dead }}</ref>}} kapetan 11. stanice Njujorške policije. Ranije je bio dodijeljen Scotland Yardu kako bi posmatrao rad njihovog Odjela za [[protivterorizam]]; tu je upoznao Holmesa i ostao impresioniran njegovim radom. Holmes mu se iskreno sviđa i njih dvojica uzajamno se poštuju iako je Gregson priznao da je Holmes "gnjavator". U drugoj sezoni Gregson se rastao od svoje supruge Cheryl nakon 20 godina braka, a do početka treće sezone okončan je i brakorazvodni proces. U petoj epizodi treće sezone ("Rip Off") otkriveno je da je njegova kćerka, Hannah Gregson ([[Liza J. Bennett]]), ambiciozna patrolna policajka u 15. stanici. U pretposljednjoj epizodi treće sezone ("Absconded") Gregsonu je ponuđena promocija na funkciju zamjenika šefa Njujorške policije zbog dobrih rezultata njegove jedinice, ali, uprkos nagovještajima da neki visoki funkcioneri žele da prihvati ovu ponudu, on odlučuje ostati zato što više vrednuje svoju trenutnu ulogu i mogućnost interakcije s ljudima nego mogućnosti koje nudi promocija. U istoj epizodi spomenuto je da je jedno vrijeme radio u 14. stanici kao novopromovirani detektiv i da je bio postavljen za šefa Odjela za teške zločine u dobi od 40 godina. Sredinom četvrte sezone otkriveno je da je u vezi s Paige Cowen, bivšom detektivkom, koja je dala otkaz nakon što je njena jedinica optužena za uzimanje mita; nakon što Watson nabasa na njih u jednom restoranu, nakratko prekidaju vezu zato što Paige ne želi da ljudi misle loše o Gregsonu čak iako ona nije bila umiješana u spomenute aktivnosti svoje jedinice, ali Watson uskoro otkriva da Paige zapravo ima [[multipla skleroza|multiplu sklerozu]] i uvjerava Gregsona da njihovoj vezi pruži još jednu priliku; kasnije se vjenčaju. Tokom šeste sezone, kad je Bell razmišljao o transferu iz policije u službu saveznih maršala, Gregson je primijetio da Holmes, Watson i Bell čine dobar tim jer ih Bell zaustavlja u pretjeranom zaobilaženju pravila u njihovim istragama. Početkom sedme sezone teško je ranjen dok je radio na jednom starom neriješenom slučaju, što je dovelo do otkrivanja urote čije je konce vukao medijski moćnik Odin Reichenbach. U posljednjoj epizodi serije, čija se radnja događa tri godine nakon hapšenja Reichenbacha, otkriveno je da se penzionisao godinu ranije kako bi proveo što je moguće više vremena s Paige, koja je u međuvremenu podlegla multipli sklerozi. Dobitnik je više priznanja, između ostalih, [[Medalja časti Njujorške policije|Medalje časti]] i [[Medalja Njujorške policije za hrabrost|Medalje za hrabrost]] od Njujorške policije. * [[Jon Michael Hill]] kao detektiv prvog stepena / kapetan Marcus Bell: Holmes i Watson često rade s njim. Iako se u početku protivio ideji da dobijaju pomoć od Sherlocka, kasnije shvata Sherlockov detektivski talent i spremno prihvata njegove savjete. U drugoj sezoni nakratko je bio prebačen na kancelarijski posao nakon što je zadobio potencijalno ozbiljnu povredu ramena od neprijateljski raspoloženog svjedoka, koga je Sherlock ranije ispitivao, ali suočavanje s Holmesom pomoglo mu je da nadvlada psihološke probleme koji su kočili njegov oporavak i on se vratio na stari posao. U četvrtoj sezoni razmatra polaganje ispita za narednika, ne nužno radi posla ili napredovanja u hijerarhiji nego radi više plaće kako bi pomogao svojoj bolesnoj majci. Tokom šeste sezone [[Maršalska služba Sjedinjenih Američkih Država|Maršalska služba]] pokušava ga regrutirati u svoje redove i on se odluči prijaviti za transfer nakon što magistrira, za što je rok pola godine. Međutim, kasnije odustaje od toga, najprije nakon što Sherlock na kraju sezone preuzme krivicu za ubistvo serijskog ubice Michaela Rowana kako bi zaštitio i Joan i Gregsonovu kćerku Hannah od krivičnog gonjenja, te zatim ponovo početkom sedme sezone kad Gregson bude teško ranjen kako bi pomogao u istrazi o uroti. U posljednjoj epizodi, čija se radnja odvija tri godine nakon događaja u epizodi prije, otkriveno je da se oženio i da ima dijete, kao i da je promoviran u kapetana nakon Gregsonovog penzionisanja godinu ranije. Također je dobitnik više nagrada i priznanja. * [[John Noble]] kao Morland Holmes: Sherlockov otac, koji dolazi u New York nakon što Sherlock ponovo posegne za drogom. Radi kao eminentni poslovni konsultant sređujući dogovore za razne kompanije kako bi postigle svoje ciljeve bez obzira na to kakvi oni mogu biti, a Sherlock ga je opisao kao "neutralnu" stranku u značenju da ga se ne tiču posljedice ciljeva njegovih klijenata dok god se oni ostvaruju. Odlučio je ostati u New Yorku zbog nepoznatih dugoročnih razloga koji se tiču Sherlocka, a Watson na osnovu nezavisne istrage špekulira da je pretrpio ozbiljnu povredu stomaka u neuspješnom pokušaju ubistva prije dvije godine i vjeruje da je ponovo na nečijem nišanu. S namjerom da otkloni tu prijetnju, na kraju četvrte sezone preuzima vodstvo Moriartyjine organizacije, što će mu pomoći da je uništi iznutra i garantirati sigurnost njegovog sina od daljnjih napada. Kasnije se dva puta vraća u New York: jednom tokom šeste sezone, nakon smrti svog starijeg sina Mycrofta, kada on i Sherlock konačno prelaze preko svih neriješenih stvari između njih, a drugi put u sedmoj sezoni, kad ga Sherlock zamoli da mu pomogne srušiti Odina Reichenbacha. Međutim, nakon što Morlandove mahinacije znatno oslabe Reichenbachovu kompaniju i zamalo dovedu do njegovog izbacivanja iz nje, Reichenbach se revanšira tako što orkestrira da Morlanda ubije jedna od Morlandovih saradnica, čime biva pripremljen konačni obračun između Sherlocka i Reichenbacha. * [[Nelsan Ellis]] kao [[Sporedni likovi u djelima o Sherlocku Holmesu#Shinwell Johnson|Shinwell Johnson]]: nekadašnji pacijent dr. Watson i bivši zatvorenik i član bande SBK (South Bronx Killas). On i Watson ponovo se susreću nakon što bude pušten iz zatvora na uvjetnu kaznu. Tokom nje Watson mu je pomogla da sredi svoj život van zatvora, istovremeno mu pomažući i u pokušaju da izgradi odnos sa svojom kćerkom. Nakratko je bio neslužbeni doušnik jednog agenta FBI-a, a potom je radio kao službeni doušnik Jedinice za bande policije Bronxa. Njegov odnos sa Sherlockom i Joan pogoršava se kad Sherlock otkrije da je Shinwell odgovoran za smrt svog prijatelja tokom njegovog prvog članstva u SBK-u, ali Shinwell je napisao priznanje za taj zločin dok se pripremao da sruši bandu, međutim, biva ubijen od još jednog njenog člana. * [[Desmond Harrington]] kao Michael Rowan: Ovisnik na odvikavanju koga impresioniraju Sherlockove metode pomoću kojih se nosi sa svojom ovisnošću i koji postaje njegov prijatelj i oslonac dok se bori sa zdravstvenim problemom. Ubrzo se otkriva da je ubica nakon što je prikazan dok zakopava tijelo jedne žene na nepoznatoj lokaciji; na kraju se ispostavlja da je serijski ubica, koji je, prema procjenama, ubio najmanje desetak žena u više saveznih država i koji je pripisao Sherlocku zasluge za to što ga je uvjerio da se fokusira na svoj "posao" (tj. ubijanje) kako bi se riješio ovisnosti o heroinu. Kada zdravstveni problemi smanje Sherlockove detektivske sposobnosti, Michael napušta New York na neko vrijeme kako bi mu omogućio da se oporavi. Vraća se krajem sezone, kada, nakon što je otkriveno da je nekoliko godina ranije ubio supruga svog prijatelja (homoseksualca) koji je također bio ovisnik, napada Joan, ali bježi kad ga ona ozbiljno rani i potom biva pronađen ubijen; kasnije je otkriveno da ga je ubila Gregsonova kćerka Hannah kao odmazdu za to što je ranije ubio njenu cimericu. * [[James Frain]] kao Odin Reichenbach: Dobro poznati medijsko-tehnološki moćnik, koga Sherlock i Joan upoznaju nakon što ih unajmi da otkriju ko je prijetio da će oteti njegovu nećakinju. Ubrzo se ispostavi da je izmislio prijetnju kao način da ih testira, vjerujući da je u njima pronašao srodne duše zbog njihove spremnosti da odu i preko granice dozvoljenog kako bi zaštitili nevinu osobu, kao i da je indirektno odgovoran za pokretanje niza događaja koji su doveli do ranjavanja Gregsona na početku sezone. Reichenbach kasnije otkriva Sherlocku namjeru da koristi svoja praktično neograničena sredstva i resurse, i na internetu i van njega, kako bi kreirao sistem koji prevenira buduće zločine odabirom pretpostavljenih zločinaca iz baze podataka na osnovu špijuniranja njihovih aktivnosti i njihovim ubijanjem prije nego što svoje planove provedu u djelo. Međutim, iako Reichenbach zvanično želi učiniti dobru stvar, Sherlock osjeća da njegov sistem ne funkcionira, navodeći kao primjer kako je naložio ubistvo vozačice autobusa koja je na društvenim mrežama pisala tirade o svojim planovima da ubije putnike; kratko proučavanje njenih aktivnosti na društvenim mrežama potvrdilo je Sherlocku da je u prošlosti pisala slične tirade u isto doba godine i da nikad nije prešla s riječi na djela. Iako se predstavlja voljnim slušati Sherlockove upute, Reichenbach ubrzo pokazuje da je izuzetno nemilosrdan u dokazivanju toga da njegov sistem radi, idući dotle da naloži ubistvo jedne od njegovih ciljanih osoba i njenih roditelja i da to bude prikazano kao ubistvo i samoubistvo (nakon što je Sherlock odvratio prijetnju uvjerivši ciljanu osobu da odabere nenasilan pristup rješavanju svojih problema), a kasnije orkestrira i ubistvo Sherlockovog oca Morlanda nakon što ovaj pomogne svom sinu u oslabljivanju Reichenbachove kompanije i gotovo ga izbaci iz nje. Potonja stvar rezultira obračunom između njega i Sherlocka, kada Sherlock lažira svoje ubistvo od Reichenbachovih ruku kako bi napokon bio uhapšen zbog svojih zločina. U posljednjoj epizodi serije, čija se radnja događa tri godine kasnije, nakon dugog suđenja, konačno je osuđen za brojna ubistva (ali ne i za Sherlockovo) i druge zločine povezane s njegovom urotom na 148 godina zatvora. === Epizodni === * [[Ophelia Lovibond]] kao Katheryn "Kitty" Winter: Sherlockova najnovija štićenica, koju je doveo sa sobom iz Londona nakon što je napustio MI6. U početku joj je zadatak bio da špijunira Watson dok je ova nije otkrila. Sherlock je sklon tome da bude strog prema njoj, ali se divi njenim detektivskim sposobnostima. Njeno pravo ime nije poznato s obzirom na to da je bila oteta i silovana u Londonu prije nego što je upoznala Sherlocka, pa je promijenila ime u pokušaju da zaboravi to što je pretrpjela. Njen lik zasnovan je na Kitty Winter iz Doyleove priče "[[Ugledni klijent]]".<ref>{{cite web |author= Vlada Gelman |title= 'Elementary' Boss on Joan's New Life, Sherlock's 'Rougher' Protégé & More |url= http://tvline.com/2014/10/29/elementary-season-3-spoilers-joan-sherlock-kitty/ |publisher=TV Line|access-date= 1. 2. 2015}}</ref> Nakon što se suočila sa svojim silovateljem i unakazila ga, odlučila se vratiti u London kako bi koristila vještine kojima ju je Sherlock podučio. * [[Ato Essandoh]] kao Alfredo Llamosa: Sherlockov tzv. sponzor u [[Anonimni ovisnici|Anonimnim ovisnicima]], koji se i sam odvikava od droge. Nakon što se bavio krađama automobila, odlučio je promijeniti svoj život. Sada ga razne automobilske kompanije plaćaju da testira sigurnosne sisteme u njihovim automobilima i on povremeno dopušta Sherlocku da isproba vlastite sposobnosti na njima. Jedan je od malobrojnih pravih Sherlockovih prijatelja, ali ne oklijeva ga kritizirati i tjera ga da nastavi s procesom rehabilitacije, uključujući i to da sam postane sponzor. Također podučava Watson kako da zaobiđe sigurnosne sisteme u automobilima. Holmes ga je "otpustio" kao sponzora da bi mu mogao pomagati kao prijatelj. * [[Rhys Ifans]] kao [[Mycroft Holmes]]: Sherlockov stariji brat, koji još uvijek živi u Londonu. On i Sherlock imali su vrlo gorak odnos u prošlosti, ali Mycroft preduzima neke korake kako bi se pomirio s bratom i postaje dobar prijatelj sa Joan. Vlasnik je lanca restorana i izvrstan je kuhar. Kasnije je otkriveno da radi za MI6 i postaje potrebno da lažira svoju smrt u epizodi "The Grand Experiment", za što je Sherlock osjetio da predstavlja Mycroftov nedostatak povjerenja u njega da će naći drugo rješenje trenutne dileme. Za Mycrofta je potvrđeno da je umro uslijed aneurizme. Njegova posljednja poznata lokacija bio je Novi Zeland i Sherlock nakratko tuguje za njim kad sazna za to i žali što se nije uspio pomiriti s bratom prije njegove smrti. * [[Natalie Dormer]] kao [[Irene Adler]] / [[Profesor Moriarty|Jamie Moriarty]]: Kao Irene, ona je Sherlockova bivša ljubav, dok je pod svojim pravim identitetom (Moriarty) zločinačka rukovoditeljica koja je zavela Sherlocka – i zatim lažirala Ireneinu smrt – kako bi odvukla njegove istrage od njenih zločinačkih aktivnosti. Upravo je njena pretpostavljena smrt kao Irene uzrokovala eskalaciju Sherlockove već postojeće ovisnosti o drogi. Uprkos tome što je Sherlock otkrio njen pravi identitet i što je potom smještena u zatvor, njih dvoje nastavljaju imati sukobljene osjećaje jedno prema drugome – tokom jednog ispitivanja s Bellom Holmes je primijetio da je "ljubav (njegovog) života nepokajnički ubilački manijak" – i veliko uzajamno poštovanje prema intelektualnim moćima onog drugog. Također je stekla određeno poštovanje prema Joan jer je Joanina sposobnost da je prevari dovela do njenog hapšenja; kad je Joanin život bio ugrožen od Elane March, šefice lokalne narkomafije, koja je tada također bila u zatvoru, Moriarty je "sredila" njenu smrt u zatvorskoj ćeliji. Na kraju četvrte sezone Morland Holmes preuzima njenu organizaciju s ciljem da je razruši iznutra kako bi spriječio da njeni resursi budu korišteni protiv njegovog sina i Joan. U posljednoj epizodi serije Moriarty igra veliku ulogu kao neprikazani lik, navodno, kujući urotu protiv Sherlocka, ali se ispostavi da je to lažna uzbuna. Tri godine kasnije Sherlock prisustvuje njenoj sahrani iako izrazi sumnju u to da je zapravo mrtva. Autor serije Robert Doherty potvrdio je u jednom intervjuu da je još živa.<ref>{{cite web |author= Vlada Gelman |title= Elementary Boss Talks Series Finale's Moriarty Threat, Reveals the Ending He Nixed for Sherlock and Joan |url= https://tvline.com/2019/08/15/elementary-recap-series-finale-joan-cancer-moriarty-alive/ |publisher=TV Line|access-date= 27. 8. 2019}}</ref> * [[Sean Pertwee]] kao [[Inspektor Lestrade|Gareth Lestrade]]: Sherlockov britanski kolega i rival. Dok je Sherlock živio u Londonu, radio je s Lestradeom, koji je tada bio član Metropolitanske policije. Lestrade je preuzimao zasluge za slučajeve koje je zapravo riješio Sherlock. On očito nije na Sherlockovom nivou, ali je vješt – ako ne i prerevnostan i impulzivan – detektiv. * [[Candis Cayne]] kao [[Sporedni likovi u djelima o Sherlocku Holmesu#Gđa Hudson|gđa Hudson]]: stručnjakinja za [[starogrčki jezik]], koja u suštini zarađuje za život kao [[ljubavnica]] ili muza raznih bogatih muškaraca; Sherlock joj dozvoljava da ostane u njegovoj zgradi nakon prekida jedne veze i ona se kasnije složila da čisti njegov stan jednom sedmično kao izvor prihoda. Sherlock u početku pokušava natjerati Joan da joj plaća za taj posao zato što se žalila na njegovu neurednost, ali ona to odbija i na kraju se dogovore da plaćaju popola. Pojavila se po jednom u prve tri sezone (epizode 19, 45, 55), ali je spomenuta u više njih tokom četvrte sezone. * [[Betty Gilpin]] kao Fiona Helbron: briljantna [[softversko inženjerstvo|softverska inženjerka]], koja radi za tehnološku kompaniju ''Pentillion'', a u svijetu [[haker]]a poznata je kao "Mačkica". Ima poremećaj iz [[Spektar autizma|spektra autizma]] i voli mačke (odatle njen hakerski nadimak). Nakratko je bila sumnjivac u jednom slučaju (epizoda "Murder Ex Machina"), ali kasnije je pomogla Holmesu i Watson u istrazi.<ref>{{cite web |author= Kyle Fowle |title= Elementary recap: 'Murder Ex Machina' |date= 21. 1. 2016 |access-date = 24. 5. 2016 |publisher=Entertainment Weekly|url= http://www.ew.com/recap/elementary-season-4-episode-9}}</ref> Poslije je zatražila pomoć od Watson vezano za jednu drugu stvar i počinje ljubavnu vezu s Holmesom (epizode "A View with a Room" i "Ready or Not"). * [[Jordan Gelber]] kao dr. Eugene Hawes: njujorški [[patologija|patolog]] koji Sherlocku i Watson daje detalje koji se odnose na ubistva povezana s njihovim istragama. On i Sherlock redovno igraju [[šah]] ("prvi četvrtak u mjesecu" spomenut je u epizodi "Hounded"). Nakon što umalo pogine kad u gradskoj mrtvačnici eksplodira bomba ("Down Where the Dead Delight") postaje ovisan o drogi. Nakon što primijeti znakove, Sherlock ga preklinje da potraži pomoć ("Hounded"). Odlazi na odsustvo kako bi se oporavio, ali vraća se na dužnost u epizodi "Ill Tidings" (peta sezona). === Likovi iz priča o Holmesu === U seriji se često pojavljuju likovi koji su labavo zasnovani na likovima iz originalnih [[Kanon Sherlocka Holmesa|priča]] [[Arthur Conan Doyle|Arthura Conana Doylea]]. * [[Vinnie Jones]] kao [[Sebastian Moran]]: poznat i kao "M", za Morana se najprije mislilo da je serijski ubica za koga je Holmes vjerovao da je ubio Irene Adler. Zapravo je bivši vojnik Kraljevske mornarice koji je postao plaćeni ubica, a plaćala ga je Jamie Moriarty. U Doyleovim pričama Moran je bio bivši pukovnik i desna ruka prof. Moriartyja. Bio je izvrstan strijelac i izvršavao je ubistva za Moriartyja služeći se specijalno napravljenom prigušenom zračnom puškom koja je ispaljivala revolverske metke, dok je u ''Elementarnom'' mete ubijao tako što bi ih prvo objesio naopačke pomoću tronožne naprave domaće izrade, a zatim bi im prerezao grlo (epizode "M.", "A Landmark Story"). * Freda Foh Shen kao [[Sporedni likovi u djelima o Sherlocku Holmesu#Mary Morstan|Mary Watson]]: u ''Elementarnom'' Mary je ''majka'' Joan Watson (epizode "The Leviathan", "T-Bone and The Iceman"), dok je u Doyleovim pričama ona ''supruga'' dr. Watsona. * David Mogentale kao Charles Augustus Milverton: Milverton je iznuđivao novac od porodica žrtava [[silovanje|silovanja]], što je slično liku iz Doyleovih priča, koji je opisan kao "kralj ucjenjivača". Obje verzije lika ubijene su pred Holmesom, koji je provalio u njegovu kuću kako bi uništio njegove materijale za ucjenu (epizoda "Dead Man's Switch"). * [[Tim McMullan]] kao det. Hopkins: Hopkins je [[viši inspektor|detektiv-viši inspektor]] u [[Scotland Yard|Novom Scotland Yardu]] koji dovodi Holmesa u London da pronađe Garetha Lestradea. U Doyleovim pričama njegovo puno ime glasi [[Sporedni likovi u djelima o Sherlocku Holmesu#Inspektor Hopkins|Stanley Hopkins]] i također je detektiv u Scotland Yardu koji radi s Holmesom (epizoda "Step Nine"). * [[Sporedni likovi u djelima o Sherlocku Holmesu#Langdale Pike|Langdale Pike]]: pratilac videonadzora na [[Trafalgarski trg|Trafalgarskom trgu]]. U Doyleovim pričama Pike je slavni tračer čije se kolumne objavljuju u brojnim magazinima i novinama. Obje verzije lika nikad se ne prikazuju, a pomažu Holmesu da sazna imena ljudi umiješanih u dati slučaj (epizoda "Step Nine"). * [[Stuart Townsend]] kao Del Gruner - Adelbert Gruner (epizode "The Illustrious Client", "The One that Got Away"). == Razvoj == Autor serije, scenarist i producent [[Robert Doherty (scenarist)|Robert Doherty]], prokomentirao je da je onaj koji je "u početku spomenuo mogućnost razvoja serije o Sherlocku" bio Carl Beverly.<ref name="Roberts">{{cite web |author= Sheila Roberts |title=Comic-Con: Executive Producers Robert Doherty and Carl Beverly Talk New CBS Series ELEMENTARY, Comparisons to SHERLOCK, and More |url= http://collider.com/robert-doherty-carl-beverly-elementary-interview/181309/ |work= Collider |access-date= 3. 9. 2012 |date=17. 7. 2012}}</ref> Beverly je u julu 2012. o odnosu između Sherlocka i Watson rekao: {{Citat|Rob (Doherty) često to naziva bromansom, ali jedan od 'braće' slučajno je žena. Rekao je to u samom početku i mislim da je to zaista pogodan opis. Postoji ta ideja da muškarac i žena ne mogu biti zajedno u nekoj seriji, naročito bez potrebe da spavaju zajedno ili da su u ljubavnoj vezi ili bilo čemu i ovdje je zaista riječ o evoluciji prijateljstva i tome kako se to događa. Gledanje toga trebalo bi biti priča ove serije onoliko koliko su to misterije ko je ubio koga, koje vidite iz sedmice u sedmicu.<ref name="Roberts"/>}} === Odabir glumaca === Liu je dobila ulogu do februara 2012.<ref name=goldberg022712>{{cite news |url= http://www.hollywoodreporter.com/live-feed/lucy-liu-sherlock-holmes-watson-cbs-pilot-elementary-295560 |title= Lucy Liu to Play Watson in CBS's Sherlock Holmes Drama Pilot |author= Lesley Goldberg |work= The Hollywood Reporter |access-date= 29. 7. 2012 |date= 27. 2. 2012}}</ref> Tog jula rekla je da Watson nije "neko ko je u prikrajku; ona je njegova partnerica za trijeznost, ona se bavi ''njime'', ne misterijom (...) Od te tačke naovamo imate priliku vidjeti kako to procvjetava. Plašljivi i tome sličan Watson dešava se zato što u svijetu zabave mora postojati pomoćnik nižeg ranga. U ovom slučaju to nije smjer kojim idemo. Pitajte me nakon šest epizoda i ako budem plašljiva, onda ćemo imati o čemu razgovarati."<ref name=goldberg072912>{{cite news |url= http://www.hollywoodreporter.com/live-feed/tca-2012-elementary-sherlock-holmes-watson-jonny-lee-miller-lucy-liu-355692 |title= TCA 2012: 'Elementary' Showrunner Says Most Shows Have a Sherlock |author= Lesley Goldberg |work= The Hollywood Reporter |access-date= 29. 7. 2012 |date= 29. 7. 2012}}</ref> == Odnos s BBC-jevim ''Sherlockom'' == ''[[Sherlock (serija)|Sherlock]]'', savremena obrada priča o Sherlocku Holmesu, počela se prikazivati u Ujedinjenom Kraljevstvu u julu 2010, a u SAD-u tri mjeseca kasnije. Britanska serija otad je prodana u više od 200 država i teritorija. U januaru 2012. producentica ''Sherlocka'' [[Sue Vertue]] izjavila je za ''[[The Independent]]'': "Razumijemo da CBS radi vlastitu verziju modernog Sherlocka Holmesa. To je zanimljivo s obzirom na to da su prije nekog vremena stupili u kontakt s nama u vezi s rimejkom naše serije. U to vrijeme jako su se potrudili da nas uvjere u svoje poštenje, tako da moramo pretpostaviti da njihov modernizirani Sherlock Holmes ne liči na naš na bilo koji način jer bi to bilo izuzetno zabrinjavajuće."<ref>{{cite news |author= Adam Sherwin |title= Legal thriller looms as Sherlock takes his caseload to New York |url= http://www.independent.co.uk/arts-entertainment/tv/news/legal-thriller-looms-as-sherlock-takes-his-caseload-to-new-york-6292682.html |work= The Independent |access-date= 29. 7. 2012 |date= 21. 1. 2012 |archive-date= 15. 2. 2012 |archive-url= https://web.archive.org/web/20120215091315/http://www.independent.co.uk/arts-entertainment/tv/news/legal-thriller-looms-as-sherlock-takes-his-caseload-to-new-york-6292682.html |url-status= dead }}</ref> Narednog mjeseca Vertue je rekla: "Bili smo u kontaktu sa CBS-om i obavijestili smo ih da ćemo vrlo pažljivo pregledati njihovu završenu pilot-epizodu u vezi s bilo kakvim kršenjem naših prava."<ref name=sherwin021512>{{cite news |author= Adam Sherwin |title= Jonny Lee Miller to play Sherlock Holmes in US series |url= http://www.independent.co.uk/arts-entertainment/tv/news/jonny-lee-miller-to-play-sherlock-holmes-in-us-series-6939158.html |work= The Independent |access-date= 29. 7. 2012 |date= 15. 2. 2012 |archive-date= 18. 6. 2012 |archive-url= https://www.webcitation.org/68V4HFK4J?url=http://www.independent.co.uk/arts-entertainment/tv/news/jonny-lee-miller-to-play-sherlock-holmes-in-us-series-6939158.html |url-status= dead }}</ref> CBS je izdao izjavu o ovome: "Naš projekt je savremeni pristup Sherlocku Holmesu koji će biti zasnovan na Holmesu, Watsonu i drugim likovima u javnom vlasništvu, kao i na originalnim likovima. Mi, naravno, poštujemo sve zakone o autorskim pravima i nećemo napraviti prekršaj u vezi s bilo kojim pričama ili djelima koja bi još uvijek mogla biti zaštićena."<ref name=sherwin021512/> Autor serije Robert Doherty u julu 2012. dotakao se usporedbi između ''Sherlocka'' i ''Elementarnog'', istakavši da tradicija moderniziranih priča o Holmesu datira iz vremena filmova s [[Basil Rathbone|Basilom Rathboneom]] 1940-ih i da nije mislio da je serija ''Elementarno'' uzela išta od serije ''Sherlock'', koju je opisao kao "briljantnu seriju" nakon što je pogledao prvu sezonu.<ref name="Roberts"/> Nekoliko mjeseci kasnije Lucy Liu potvrdila je da je producentima ''Sherlocka'' pokazana pilot-epizoda, da su "vidjeli koliko je drukčija od njihove" i da im je "to sada u redu".<ref name="vulture"/> == Produkcija == Neke scene interijera snimaju se u [[Silvercup Studios]]u u [[Long Island City]]ju. Neki kadrovi eksterijera Sherlockove zgrade snimljeni su u [[Harlem]]u, koji služi kao zamjena za [[Brooklyn Heights]].<ref>{{cite web |url= http://brooklynheightsblog.com/archives/44294 |title= New CBS Drama ''Elementary'' Set in Brooklyn Heights and filmed in Harlem |publisher= Brooklyn Heights |author= Chuck Taylor |access-date= 2. 1. 2016}}</ref> == Prijem == Prva sezona naišla je na pozitivnu reakciju kritičara, koji su istakli novi pristup ove serije izvornom materijalu, kvalitet scenarija, izvedbu i hemiju između dvoje glavnih glumaca i ostatka glumačke postave. Na sajtu ''[[Rotten Tomatoes]]'' prva sezona ima rejting 85%, zasnovan na 62 kritike, s prosječnom ocjenom 7,69 od 10. U konsenzusu navedenom na tom sajtu stoji: "Možda neće biti privlačno puristima, ali ''Elementarno'' pruža svjež, nov pristup Sherlocku Holmesu, a Jonny Lee Miller blista u naslovnoj ulozi."<ref>{{cite web |url= http://www.rottentomatoes.com/tv/elementary/s01/ |title= Elementary - Season 1 Reviews |publisher= Flixster |access-date= 11. 2. 2014}}</ref> Na sajtu ''[[Metacritic]]'' serija ima rezultat 73 od 100, zasnovan na 29 kritika, što ukazuje na "općenito povoljne ocjene".<ref>{{cite web |url= http://www.metacritic.com/tv/elementary |title= Elementary - Season 1 Reviews |publisher= CBS Interactive Inc. |access-date= 11. 2. 2014}}</ref> Phelim O'Neill iz ''[[The Guardian]]a'' smatra da "Jonny Lee Miller i Lucy Liu čine od sebe komičarski par koji je rival ''Sherlocku''", primijetivši da "tempo djeluje savršeno, a detalji su lahki: gledaoci mogu držati korak s istragom i osjećati se uključenima u nju, a to nije nešto što svaka serija može postići".<ref>{{cite web |url= http://www.theguardian.com/tv-and-radio/2014/jan/17/elementary-box-set-review |title= Elementary – box set review |author= Phelim O'Neill |publisher=The Guardian|access-date= 11. 2. 2014}}</ref> Lori Rackl iz ''[[The Chicago Sun-Times]]a'' dala je pilot-epizodi tri zvjezdice od četiri, rekavši: "Iako ova posljednja interpretacija ne ispunjava očekivanja koja je postavila britanska serija, i dalje je zabavnija od tipične CBS-ove proceduralne serije."<ref>{{cite news |url= http://www.suntimes.com/entertainment/rackl/14782262-452/fall-tv-preview-female-doctors-lead-promising-new-shows.html |title= Fall TV preview: Female doctors lead promising new shows |website= Suntimes.com |date= |access-date= 18. 12. 2013 |archive-url= https://web.archive.org/web/20140217012752/http://www.suntimes.com/entertainment/rackl/14782262-452/fall-tv-preview-female-doctors-lead-promising-new-shows.html |archive-date= 17. 2. 2014 }}</ref> Hank Stuever iz ''[[The Washington Post]]a'' dao je ocjenu B+ smatrajući da serija "prikazuje dovoljno duhovitosti sa stilom u svom 'štimungu' i nastoji brzo napraviti razliku između sebe i najnovije britanske serije ''Sherlock'' (koju prikazuje PBS)".<ref>{{cite news |url= http://www.washingtonpost.com/entertainment/tv/elementary-sherlock-rehabbed/2012/09/13/2ea9841e-fdd1-11e1-a31e-804fccb658f9_story.html |title= CBS's ''Elementary'': Sherlock, Rehabbed |publisher=The Washington Post|date= 16. 9. 2013 |access-date= 18. 12. 2013 |author= Paul Farhi}}</ref> Druga sezona dobila je jednako pozitivne kritike. ''Na Rotten Tomatoesu'' ima rejting od 100%, zasnovan na 17 kritika, i ocjenu 8,29 od 10.<ref>{{cite web |url= http://www.rottentomatoes.com/tv/elementary/ |title= Elementary - Season 2 Reviews |publisher= Flixster |access-date= 9. 2. 2014}}</ref> Nekoliko kritičara pohvalilo je Rhysa Ifansa za njegovo portretiranje Mycrofta; izbor Ifansa za tu ulogu [[Myles McNutt]] iz ''[[The A.V. Club]]a'' nazvao je "nadahnutim" i pohvalio to što uspješno parira Millerovoj "ogorčenosti", kao i premijernu epizodu sezone općenito<ref>{{cite web |url= http://www.avclub.com/tvclub/elementary-step-nine-103030|title=Elementary - "Step Nine" |publisher=The A.V. Club|access-date= 6. 8. 2014 |author= Myles McNutt}}</ref> – kasnije je rekao pozitivne riječi i o Ifansovoj izvedbi u završnim epizodama koje se odnose na priču o Mycroftu uprkos tome što je našao nedostatke u širem zapletu.<ref>{{cite web |url= http://www.avclub.com/tvclub/elementary-grand-experiment-204741 |author= Myles McNutt |title= Elementary: "The Grand Experiment" |access-date= 6. 8. 2014}}</ref> Noel Kirkpatrick sa sajta ''[[TV.com]]'' također je pohvalio Ifansa rekavši da je "veoma lijepo" odigrao ulogu.<ref>{{cite web |url= http://www.tv.com/shows/elementary/community/post/elementary-season-2-premiere-review-home-again-home-again-138023105950/ |author= Noel Kirkpatrick |title= Elementary Season 2 Premiere Review: Home Again, Home Again |access-date= 6. 8. 2014 |archive-date= 8. 8. 2014 |archive-url= https://web.archive.org/web/20140808050904/http://www.tv.com/shows/elementary/community/post/elementary-season-2-premiere-review-home-again-home-again-138023105950/ |url-status= dead }}</ref> I epizoda "The Diabolical Kind" zaradila je pohvale, a mnogi su izdvojili emocionalnu dubinu i izvedbu Natalie Dormer. McNutt je Moriartyjino prisustvo i u toj epizodi i u cijeloj seriji nazvao "osvježavajuće dominantnim" i pohvalio pripovijedanje i dijaloge, izdvojivši nekoliko duhovitih primjera iz te epizode.<ref>{{cite web |url= http://www.avclub.com/tvclub/the-diabolical-kind-106535 |author= Myles McNutt |title= Elementary: "The Diabolical Kind" |access-date= 6. 8. 2014}}</ref> Epizoda ima rejting 9,0 na sajtu ''TV.com'', a Kirkpatrick je rekao da je Dormer "potpuno uživala" u ulozi Moriarty i da u njoj ima još "dobrih stvari".<ref>{{cite web |url= http://www.tv.com/shows/elementary/community/post/elementary-the-diabolical-kind-review-natalie-dormer-season-2-episode-12-138869969988/ |title= Elementary "The Diabolical Kind" Review: Affection Was Never Wasted |author= Noel Kirkpatrick |access-date= 6. 8. 2014 |archive-date= 8. 8. 2014 |archive-url= https://web.archive.org/web/20140808050900/http://www.tv.com/shows/elementary/community/post/elementary-the-diabolical-kind-review-natalie-dormer-season-2-episode-12-138869969988/ |url-status= dead }}</ref> Kirkpatricku se svidjela i sezona kao cjelina zbog razvoja Holmesovog lika i zbog izvedbe glumačke postave. Treća sezona nastavila je s trendom pozitivnih kritika. Na ''Rotten Tomatoesu'' ima rejting 100%, zasnovan na 14 kritika, i prosječnu ocjenu 8,32 od 10.<ref>{{cite web |url= http://www.rottentomatoes.com/tv/elementary/s03/ |title= Elementary - Season 3 Reviews |publisher= Flixster |access-date= 6. 3. 2015}}</ref> IGN je pohvalio evoluciju lika Joan Watson, navodeći: "Dok se ostale inkarnacije para Holmes / Watson fokusiraju na Watsona koji je prijatelj, ljekar i podrška koja se uzima zdravo za gotovo, serija ''Elementarno'' izdigla je ovaj lik u nekoga s višim aspiracijama."<ref>{{cite web |url= http://www.ign.com/articles/2014/10/31/elementary-enough-nemesis-to-go-around-review |title= ELEMENTARY: "ENOUGH NEMESIS TO GO AROUND" REVIEW |publisher=IGN|access-date= 6. 3. 2015}}</ref> Naročite pohvale upućene su [[Ophelia Lovibond|Opheliji Lovibond]] za njenu izvedbu u ulozi Sherlockove štićenice Kitty Winter; kritičari smatraju da je ona bila dobrodošao dodatak glumačkoj postavi. Epizoda "The One That Got Away" pobrala je pohvale kritičara za rješenje priče o Kitty, kao i za izvedbe Millera i Lovibond. Finale sezone – epizoda "A Controlled Descent" – dobilo je pozitivne ocjene. Matt Fowler s ''IGN-a'' dao mu je ocjenu 8,3 od 10 rekavši da je "brza kombinacija Sherlockovog popuštanja naletu bijesa i želji za heroinom bila vatren način za završetak sezone".<ref>{{cite web |url= http://www.ign.com/articles/2015/05/15/elementary-a-controlled-descent-review |title= Elementary: "A Controlled Descent" Review |author= Matt Fowler |date= 15. 5. 2015 |work= IGN}}</ref> I četvrta sezona zaradila je pozitivne kritike. Na ''Rotten Tomatoesu'' ima rejting 100%, zasnovan na 15 kritika, i prosječnu ocjenu 7,45 od 10.<ref>{{cite web |url= http://www.rottentomatoes.com/tv/elementary/s04/ |title= Elementary - Season 4 Reviews |publisher= Flixster |access-date= 11. 11. 2015}}</ref> Fowler je premijernoj epizodi sezone ("The Past is Parent") dao ocjenu 7,3 od 10. Pohvalio je produbljavajuće prijateljstvo Joan i Sherlocka i izvedbu [[John Noble|Johna Noblea]] u ulozi Sherlockovog oca, ali je kritizirao činjenicu da ta epizoda nije kapitalizirala na krizi iz finala treće sezone, rekavši da, "iako nije bilo ničega posebno lošeg u vezi s epizodom "The Past is Parent", jednostavno nije uspjela kapitalizirati na račun impulsa iz prethodne sezone".<ref>{{cite web |url= http://www.ign.com/articles/2015/11/06/elementary-the-past-is-parent-review |title= ELEMENTARY: "THE PAST IS PARENT" REVIEW |author= Matt Fowler |date= 11. 11. 2015 |work= IGN}}</ref> === Rejting === {| class="wikitable" |- ! rowspan="2"| Sezona ! rowspan="2"| Satnica ([[Istočna vremenska zona (Sjeverna Amerika)|IVZ]]) ! rowspan="2"| Epizode ! colspan=2| Početak sezone ! colspan=2| Kraj sezone ! rowspan="2"| TV-sezona ! rowspan="2"| Plasman ! rowspan="2"| Gledaoci<br><small>(u milionima)</small> |- ! Datum ! Gledaoci<br><small>(u milionima)</small> ! Datum ! Gledaoci<br><small>(u milionima)</small> |- ! 1. | rowspan="3"|<center>Četvrtak, 22:00</center> | <center>24</center> | <center>27. 9. 2012.</center> | <center>13,41<ref>{{cite web |url= http://tvbythenumbers.zap2it.com/2012/09/28/thursday-final-ratings-big-bang-theory-greys-anatomy-adjusted-up-parks-rec-up-all-night-snl-weekend-update-the-office-glee-scandal-rock-center-adjust/150556 |title= Thursday Final Ratings: 'Big Bang Theory', 'Grey's Anatomy', Adjusted Up; 'Parks & Rec', 'Up All Night', 'SNL: Weekend Update', 'The Office', 'Glee', 'Scandal', 'Rock Center' Adjusted Down |author= Amanda Kondolojy |work= TV by the Numbers |date= 28. 9. 2012 |access-date= 28. 9. 2012 |archive-date= 1. 10. 2012 |archive-url= https://web.archive.org/web/20121001015313/http://tvbythenumbers.zap2it.com/2012/09/28/thursday-final-ratings-big-bang-theory-greys-anatomy-adjusted-up-parks-rec-up-all-night-snl-weekend-update-the-office-glee-scandal-rock-center-adjust/150556/ |url-status= dead }}</ref></center> | <center>16. 5. 2013.</center> | <center>8,98<ref name="season finale">{{cite web |url= http://tvbythenumbers.zap2it.com/2013/05/17/thursday-final-ratings-hannibal-the-big-bang-theory-the-vampire-diaries-greys-anatomy-office-retrospective-adjusted-up/183116 |title= Thursday Final Ratings: 'Hannibal', 'The Big Bang Theory', 'The Vampire Diaries', 'Grey's Anatomy' & 'Office' Retrospective Adjusted Up |author= Amanda Kondolojy |work= TV by the Numbers |date= 17. 5. 2013 |access-date= 17. 5. 2013 |archive-date= 22. 5. 2013 |archive-url= https://www.webcitation.org/6GngTMInB?url=http://tvbythenumbers.zap2it.com/2013/05/17/thursday-final-ratings-hannibal-the-big-bang-theory-the-vampire-diaries-greys-anatomy-office-retrospective-adjusted-up/183116 |url-status= dead }}</ref></center> | <center>2012/13.</center> | <center>14.</center> | <center>12,65<ref>{{cite web |url= http://www.deadline.com/2013/05/tv-season-series-rankings-2013-full-list/ |title= Full 2012-2013 TV Season Series Rankings |author= Dominic Patten |work= Deadline}}</ref></center> |- ! 2. | <center>24</center> | <center>26. 9. 2013.</center> | <center>10,18<ref>{{cite web |url= http://tvbythenumbers.zap2it.com/2013/09/27/thursday-final-ratings-the-big-bang-theory-the-michael-j-fox-show-the-crazy-ones-adjusted-down/205200/ |title= Thursday Final Ratings: 'The Big Bang Theory', 'The Michael J Fox Show' & 'The X Factor' Adjusted Up; 'The Crazy Ones' Adjusted Down |author= Amanda Kondolojy |work= TV by the Numbers |date= 27. 9. 2013 |access-date= 28. 9. 2013 |archive-date= 16. 10. 2013 |archive-url= https://web.archive.org/web/20131016182345/http://tvbythenumbers.zap2it.com/2013/09/27/thursday-final-ratings-the-big-bang-theory-the-michael-j-fox-show-the-crazy-ones-adjusted-down/205200/ |url-status= dead }}</ref></center> | <center>15. 5. 2014.</center> | <center>7,37<ref>{{cite web |url= http://tvbythenumbers.zap2it.com/2014/05/16/thursday-final-ratings-the-big-bang-theory-reign-the-millers-adjusted-down/265025/ |title= Thursday Final Ratings: 'The Big Bang Theory' & 'Grey's Anatomy' Adjusted Up; 'Reign' & 'The Millers' Adjusted Down |author= Sara Bibel |work= TV by the Numbers |date= 16. 5. 2014 |access-date= 16. 5. 2014 |archive-date= 17. 5. 2014 |archive-url= https://web.archive.org/web/20140517115708/http://tvbythenumbers.zap2it.com/2014/05/16/thursday-final-ratings-the-big-bang-theory-reign-the-millers-adjusted-down/265025/ |url-status= dead }}</ref></center> | <center>2013/14.</center> | <center>20.</center> | <center>11,74<ref name="entertainment2014">{{cite web |title= Full 2013-14 Series Rankings |url= http://www.deadline.com/2014/05/tv-season-series-rankings-2013-full-list-2/ |access-date= 23. 5. 2014 |date= 23. 5. 2014}}</ref></center> |- ! 3. | <center>24</center> | <center>30. 10. 2014.</center> | <center>7,57<ref>{{cite web |url= http://tvbythenumbers.zap2it.com/2014/10/31/thursday-final-ratings-the-vampire-diaries-mom-two-and-a-half-men-the-mccarthys-elementary-adjusted-down/322376/ |title= Thursday Final Ratings: 'The Vampire Diaries' & 'Scandal' Adjusted Up; 'Mom', 'Two and a Half Men', 'The McCarthys' & 'Elementary' Adjusted Down |author= Sara Bibel |work= TV by the Numbers |date= 31. 10. 2014 |access-date= 31. 10. 2014 |archive-date= 21. 6. 2015 |archive-url= https://web.archive.org/web/20150621215430/http://tvbythenumbers.zap2it.com/2014/10/31/thursday-final-ratings-the-vampire-diaries-mom-two-and-a-half-men-the-mccarthys-elementary-adjusted-down/322376/ |url-status= dead }}</ref></center> | <center>14. 5. 2015.</center> | <center>6,96<ref>{{cite web |url= http://tvbythenumbers.zap2it.com/2015/05/15/thursday-final-ratings-the-blacklist-adjusted-up-reign-adjusted-down-no-adjustment-to-scandal/404642/ |title= Thursday Final Ratings: 'The Blacklist' Adjusted Up; 'Reign' Adjusted Down; No Adjustment to 'Scandal' |author= Sara Bibel |work= TV by the Numbers |date= 15. 5. 2015 |access-date= 15. 5. 2015 |archive-date= 4. 3. 2016 |archive-url= https://web.archive.org/web/20160304200229/http://tvbythenumbers.zap2it.com/2015/05/15/thursday-final-ratings-the-blacklist-adjusted-up-reign-adjusted-down-no-adjustment-to-scandal/404642/ |url-status= dead }}</ref> | <center>2014/15. | <center>35. | <center>11,12<ref name="entertainment2014/5">{{cite web |title= Full 20114-15 Series Rankings |url= http://deadline.com/2015/05/2014-15-full-tv-season-ratings-shows-rankings-1201431167/ |access-date= 22. 5. 2015 |date= 22. 5. 2015}}</ref> |- ! 4. | <center>Četvrtak, 22:00<br><small>(epizode 1–16)</small><br>Nedjelja, 22:00<br><small>(epizode 17–24)</small><br></center> | <center>24</center> | <center>5. 11. 2015. | <center>5,58<ref>{{cite web |url= http://tvbythenumbers.zap2it.com/2015/11/06/thursday-final-ratings-elementary-and-mom-adjust-down-considerably-thanks-to-nfl/ |title= Thursday Final Ratings: ‘Elementary’ and 'Mom' adjust down considerably thanks to NFL |author= Rick Porter |date= 6. 11. 2015 |work= TV by the Numbers |access-date= 6. 11. 2015 |archive-date= 7. 11. 2015 |archive-url= https://web.archive.org/web/20151107093147/http://tvbythenumbers.zap2it.com/2015/11/06/thursday-final-ratings-elementary-and-mom-adjust-down-considerably-thanks-to-nfl/ |url-status= dead }}</ref></center> | <center>8. 5. 2016.</center> | <center>5,46<ref>{{Cite web |url= http://tvbythenumbers.zap2it.com/2016/05/10/sunday-final-ratings-may-8-2016/ |title= Sunday final ratings: 'Good Wife' finale adjusts up, 'Once Upon a Time' and 'Carmichael Show' adjust down |author= Rick Porter |date= 10. 5. 2016 |work= TV By The Numbers |access-date= 10. 5. 2016 |archive-date= 11. 5. 2016 |archive-url= https://web.archive.org/web/20160511034215/http://tvbythenumbers.zap2it.com/2016/05/10/sunday-final-ratings-may-8-2016/ |url-status= dead }}</ref></center> | <center>2015/16.</center> | <center>43.</center> | <center>9,14<ref name="entertainment2016">{{cite web |url= http://deadline.com/2016/05/tv-season-2015-2016-series-rankings-shows-full-list-1201763189/ |title= Full 2015–16 TV Season Series Rankings |work= Deadline Hollywood |date= 26. 5. 2015 |access-date= 26. 5. 2015}}</ref></center> |- ! 5. | <center>Nedjelja, 22:00</center> | <center>24</center> | <center>2. 10. 2016. | <center>6,03<ref>{{cite web|url=http://tvbythenumbers.zap2it.com/2016/10/04/sunday-final-ratings-oct-2-2016/|title='Family Guy' adjusts up, final NFL numbers: Sunday final ratings|author=Rick Porter|work=TV by the Numbers|date=4. 10. 2016|access-date=4. 10. 2016|archive-date=5. 10. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20161005142902/http://tvbythenumbers.zap2it.com/2016/10/04/sunday-final-ratings-oct-2-2016/|url-status=dead}}</ref></center> | <center>21. 5. 2017.</center> | <center>4,11<ref>{{cite web|url=http://tvbythenumbers.zap2it.com/daily-ratings/sunday-final-ratings-may-21-2017/|title='Bob’s Burgers’ and ‘Family Guy’ finales adjust up, ‘AFV’ adjusts down: Sunday final ratings|author=Rick Porter|work=TV by the Numbers|date=23. 5. 2017|access-date=23. 5. 2017|archive-date=23. 5. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170523182926/http://tvbythenumbers.zap2it.com/daily-ratings/sunday-final-ratings-may-21-2017/|url-status=dead}}</ref></center> | <center>2016/17.</center> | <center>46.</center> | <center>7,42<ref name="entertainment2017">{{cite web|url=http://deadline.com/2017/05/2016-2017-tv-season-ratings-series-rankings-list-1202102340/|title= Final 2016-17 TV Rankings: ‘Sunday Night Football’ Winning Streak Continues|work=Deadline Hollywood|date=26. 5. 2017|access-date=26. 5. 2017}}</ref></center> |- ! 6. | <center>Ponedjeljak, 22:00</center> | <center>21</center> | <center>30. 4. 2018. | <center>4,74<ref>{{cite web|url=http://tvbythenumbers.zap2it.com/daily-ratings/monday-final-ratings-april-30-2018/|title='The Voice' adjusts up: Monday final ratings|work=TV by the Numbers|author=Rick Porter|date=1. 5. 2018|access-date=1. 5. 2018|archive-date=2. 5. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180502050607/http://tvbythenumbers.zap2it.com/daily-ratings/monday-final-ratings-april-30-2018/|url-status=dead}}</ref></center> | <center>17. 9. 2018.</center> | <center>3,1<ref>{{Cite web |url=https://tvbythenumbers.zap2it.com/daily-ratings/monday-final-ratings-sept-17-2018/ |title='Castaways' adjusts down: Monday final ratings |author=Alex Welch |work=TV By The Numbers |date=18. 9. 2018 |access-date=18. 9. 2018 |archive-date=4. 5. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200504200250/https://tvbythenumbers.zap2it.com/daily-ratings/monday-final-ratings-sept-17-2018/ |url-status=dead }}</ref></center> | <center>2017/18.</center> | <center>57.</center> | <center>6,94<ref>{{cite web |url= https://tvbythenumbers.zap2it.com/more-tv-news/final-live-7-viewer-averages-for-2017-18-roseanne-big-bang-theory-surpass-snf/ |title= Final Live +7 viewer averages for 2017-18: ‘Roseanne,’ ‘Big Bang Theory’ surpass ‘SNF’ |author= Rick Porter |date= 11. 6. 2018 |publisher= TV By The Numbers |access-date= 10. 12. 2019 |archive-date= 12. 6. 2018 |archive-url= https://web.archive.org/web/20180612142325/https://tvbythenumbers.zap2it.com/more-tv-news/final-live-7-viewer-averages-for-2017-18-roseanne-big-bang-theory-surpass-snf/ |url-status= dead }}</ref></center> |- ! 7. | <center>Četvrtak, 22:00</center> | <center>13</center> | <center>23. 5. 2019. | <center>4,08<ref>{{cite web |url= https://tvbythenumbers.zap2it.com/daily-ratings/thursday-final-ratings-may-23-2019/ |title= 'This Is Farah Fawcett,' 'Elementary,' all others hold: Thursday final ratings |author= Joseph Rejent |work= TV by the Numbers |date= 24. 5. 2019 |access-date= 24. 5. 2019 |archive-date= 24. 5. 2019 |archive-url= https://web.archive.org/web/20190524204802/https://tvbythenumbers.zap2it.com/daily-ratings/thursday-final-ratings-may-23-2019/ |url-status= dead }}</ref></center> | <center>15. 8. 2019.</center> | <center>2,82<ref>{{cite web |url= https://tvbythenumbers.zap2it.com/daily-ratings/thursday-final-ratings-august-15-2019/ |title= ‘Big Brother,’ ‘MasterChef,’ and others adjust down: Thursday final ratings |author= Joseph Rejent |work= TV by the Numbers |date= 16. 8. 2019 |access-date= 16. 8. 2019 |archive-date= 16. 8. 2019 |archive-url= https://web.archive.org/web/20190816211016/https://tvbythenumbers.zap2it.com/daily-ratings/thursday-final-ratings-august-15-2019/ |url-status= dead }}</ref></center> | <center>2018/19.</center> | <center> – </center> | <center> – </center> |} === Nagrade i nominacije === {| class="wikitable sortable" style="font-size: 95%;" |- ! Godina ! Nagrada ! Kategorija ! Nominirani ! Rezultat ! style="width:3%"| Ref. |- | rowspan="3" align="center"|2012. || [[Njujorške žene na filmu i televiziji|Nagrada "Muse" organizacije Njujorške žene na filmu i televiziji]] || Glumica || [[Lucy Liu]] || {{Dobitnik}} || align="center"| <ref>{{cite web|title=NYWIFT {{!}} 2012 Muse Awards Highlights |url= http://www.nywift.org/article.aspx?id=3966 |website= nywift.org |access-date=6. 7. 2017}}</ref> |- | [[39. dodjela "People's Choice Awardsa"|"People's Choice Awards"]] || Omiljena nova TV-drama || ''Elementarno'' || {{nominiran}} || align="center"| <ref>{{cite web|title=People's Choice: Winners and nominees|url=http://www.digitalspy.com/showbiz/news/a448890/peoples-choice-awards-2013-the-winners-and-nominees-in-full/|website=Digital Spy|access-date=6. 7. 2017|date=10. 1. 2013}}</ref> |- | [[Nagrade "Satellite" 2012.|Nagrade "Satellite"]] || [[Nagrada "Satellite" za najboljeg glumca&nbsp;– dramska serija|Glumac u dramskoj seriji]] || [[Jonny Lee Miller]] || {{nominiran}} || align="center"| <ref>{{cite web|title=2012 {{!}} Categories {{!}} International Press Academy |url= http://www.pressacademy.com/award_cat/2012/ |website= pressacademy.com |access-date= 6. 7. 2017}}</ref> |- | rowspan="12" align="center"|2013. || [[ASCAP]]-ove filmske i televizijske muzičke nagrade || Top TV-serija || [[Sean Callery]] i Mark Snow || {{Dobitnik}} || align="center"| <ref>{{cite web|title=ASCAP Honors Top Film and Television Music Composers at 28th Annual Awards Celebration |url= https://www.ascap.com/press/2013/0620-ascap-honors-top-film-and-tv-music-composers-at-28th-annual-awards-celebration |website= ascap.com |access-date=6. 7. 2017}}</ref> |- | [[Nagrada "Edgar"|Nagrada "Edgar Allan Poe"]] || Scenarij TV-epizode || "Child Predator" || {{nominiran}} || align="center"| <ref>{{cite web|title=2013 nominees|url=http://www.theedgars.com/2013EdgarNominations.pdf|website=theedgars.com|access-date=6. 7. 2017|archive-date=4. 3. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160304214819/http://www.theedgars.com/2013EdgarNominations.pdf|url-status=dead}}</ref> |- | rowspan ="2"|[[65. dodjela "Emmyja" za programe u udarnom terminu|"Emmy" za programe u udarnom terminu]] || [["Emmy" za izvanrednu naslovnu muzičku temu za programe u udarnom terminu|Izvanredna naslovna muzička tema]] || Sean Callery || {{nominiran}} || align="center"| <ref>{{cite web |title=Nominees/Winners|url=http://www.emmys.com/awards/nominees-winners/2013/outstanding-original-main-title-theme-music|website=Television Academy |access-date=6. 7. 2017}}</ref> |- | [["Emmy" za izvanredan dizajn naslovne špice za programe u udarnom terminu|Izvanredan dizajn naslovne špice]] || ''Elementarno'' || {{nominiran}} || align="center"| <ref>{{cite web|title=Nominees/Winners|url=http://www.emmys.com/awards/nominees-winners/2013/outstanding-main-title-design |website=Television Academy|access-date=6. 7. 2017}}</ref> |- | rowspan="3"|[[Nagrada "Prism"]] || Višeepizodni zaplet u dramskoj seriji&nbsp;– zloupotreba droga || ''Elementarno'' || {{nominiran}} || rowspan="2" align="center"| <ref>{{cite web|title=EIC Announces Nominations for 17th Annual PRISM Awards Including Performances by Denzel Washington, Bradley Cooper, Claire Danes, Mark Harmon, Kiefer Sutherland|url=http://www.prweb.com/releases/2013/2/prweb10425417.htm|website=PRWeb|access-date=6. 7. 2017|archive-date=19. 1. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160119115706/http://www.prweb.com/releases/2013/2/prweb10425417.htm|url-status=dead}}</ref> |- | Najbolja ženska višeepizodna uloga u dramskoj seriji || Lucy Liu || {{nominiran}} |- | EIC-ova Predsjednička nagrada || ''Elementarno'' || {{Dobitnik}} || align="center"| <ref>{{cite web|title=Flight, Mark Harmon, Katey Sagal, Silver Linings Playbook, Linda Cardellini, Go On, American Horror Story: Asylum, Dr. Drew on Call Among 17th Annual PRISM Award Winners - Press Release - Digital Journal|url=http://www.digitaljournal.com/pr/1209317|website=www.digitaljournal.com|access-date=6. 7. 2017}}</ref> |- | [[Nagrada "Saturn"]] || [[Nagrada "Saturn" za najbolju seriju mrežne televizije|Najbolja serija mrežne televizije]] || ''Elementarno'' || {{nominiran}} || align="center"| <ref>{{cite web|title=2013 Saturn Award Nominees Announced - Dread Central|url=http://www.dreadcentral.com/news/41601/2013-saturn-award-nominees-announced/|website=Dread Central |access-date=6. 7. 2017 |date=20. 2. 2013}}</ref> |- | [[Seoul International Drama Awards]] || Najbolja glumica || Lucy Liu || {{Dobitnik}} || align="center"| <ref>{{cite web |title= [Exclusive] “Seoul International Drama Awards 2013” Winners and Performances from Kara, 4minute, B.A.P and More! |url= https://www.soompi.com/2013/09/06/exclusive-sda2013-winners-and-performances-from-kara-4minute-b-a-p-and-more/ |website= Soompi |access-date= 6. 7. 2017 |date= 6. 9. 2013 |archive-date= 15. 10. 2016 |archive-url= https://web.archive.org/web/20161015120855/http://www.soompi.com/2013/09/06/exclusive-sda2013-winners-and-performances-from-kara-4minute-b-a-p-and-more/ |url-status= dead }}</ref> |- | [[Teen Choice Awards 2013.|Teen Choice Awards]] || "Choice" TV-glumica: Akcija || Lucy Liu || {{Dobitnik}} || align="center"| <ref>{{cite web|title=First Wave of Teen Choice Nominations Announced • mjsbigblog|url=https://www.mjsbigblog.com/first-wave-of-teen-choice-nominations-announced.htm|website=mjsbigblog|access-date=6. 7. 2017|date=22. 5. 2013}}</ref> |- | [[Nagrada Asocijacije televizijskih kritičara]] || [[Nagrada Asocijacije televizijskih kritičara za izvanredan novi program|Izvanredan novi program]] || ''Elementarno'' || {{nominiran}} || align="center"| <ref>{{cite web|title=The Television Critics Association Announces 2013 TCA Award Nominees – Television Critics Association|url=http://tvcritics.org/the-television-critics-association-announces-2013-tca-award-nominees/|website=tvcritics.org|access-date=6. 7. 2017|archive-date=2. 4. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160402020142/http://tvcritics.org/the-television-critics-association-announces-2013-tca-award-nominees/|url-status=dead}}</ref> |- | [[TV Guide Award]]s | Omiljena nova serija | ''Elementarno'' | {{nominiran}} | |- |align="center"|2014. | [[25. dodjela GLAAD-ovih medijskih nagrada|GLAAD-ove medijske nagrade]] | Izvanredna pojedinačna epizoda (u seriji bez redovnih LGBT-likova) | "Snow Angels" | {{Dobitnik}} | align="center"| <ref>{{cite web |title= George Takei, "Orange is the New Black," "Concussion" among #GLAADAwards recipients in New York City |url= http://www.glaad.org/blog/george-takei-orange-new-black-concussion-among-glaadawards-recipients-new-york-city |publisher= GLAAD |author= Megan Townsend |date= 3. 5. 2014 |access-date= 4. 5. 2014 |archive-date= 29. 12. 2016 |archive-url= https://web.archive.org/web/20161229115836/http://www.glaad.org/blog/george-takei-orange-new-black-concussion-among-glaadawards-recipients-new-york-city |url-status= dead }}</ref> |- | rowspan="4" align="center"| 2015. | [[39. dodjela "People's Choice Awardsa"|"People's Choice Awards"]] || Omiljena glumica u kriminalističkoj seriji || [[Lucy Liu]] || {{nominiran}} || align="center"| <ref>{{cite web|title=People’s Choice Awards 2015: Full List Of Winners|url=http://peopleschoice.com/2015/01/07/peoples-choice-awards-2015-winners-list/|website=People's Choice|access-date=6. 7. 2017|date=8. 1. 2015}}</ref> |- | rowspan ="2"|Nagrada "Prism" || Višeepizodni zaplet u dramskoj seriji&nbsp;– zloupotreba droga || "No Lack of Void" / "End of Watch" || {{Dobitnik}} || rowspan="2" align="center"| <ref>{{cite web|title=2015 nominees|url=http://www.eiconline.org/wp-content/uploads/19th-PRISM_Nominee_FINAL_18Mar15.pdf|website=EIC Online|access-date=6. 7. 2017|archive-date=24. 7. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150724075543/http://www.eiconline.org/wp-content/uploads/19th-PRISM_Nominee_FINAL_18Mar15.pdf|url-status=dead}}</ref> |- | Dramska epizoda – mentalno zdravlje || Jean de Segonzac i Liz Friedman <br> {{small|("Corpse de Ballet")}} || {{nominiran}} |- | Nagrada ''Voice'' | Televizija | ''Elementarno'' | {{Dobitnik}} | align="center"| <ref>{{cite web|url=http://www.samhsa.gov/voice-awards/award-winners|title=2015 Award Winners}}</ref> |- | rowspan="2" align="center"|2016. | [[People's Choice Awards]] | Omiljena glumica u kriminalističkoj seriji | [[Lucy Liu]] | {{nom}} | align="center"| <ref>{{cite web|title=People’s Choice Awards 2016: Full List Of Winners|url=http://peopleschoice.com/2016/01/06/peoples-choice-awards-2016-winners/|website=People's Choice|access-date=6. 7. 2017|date=7. 1. 2016}}</ref> |- | [[World Soundtrack Academy]] | Televizijski kompozitor godine | [[Sean Callery]] | {{nominiran}} | align="center"| <ref>{{cite web |title= 16th World Soundtrack Awards announces first wave of nominees |url= http://www.filmfestival.be/en/news/16th-world-soundtrack-awards-announces-first-wave-of-nominees/17-08-2016/2985 |website= Film Fest Gent |access-date= 6. 7. 2017 |archive-date= 3. 8. 2017 |archive-url= https://web.archive.org/web/20170803005118/http://www.filmfestival.be/en/news/16th-world-soundtrack-awards-announces-first-wave-of-nominees/17-08-2016/2985 |url-status= dead }}</ref> |- | align="center"| 2017. | [[People's Choice Awards]] | Omiljena glumica u kriminalističkoj seriji | [[Lucy Liu]] | {{nom}} | align="center"| <ref>{{cite web|title=People's Choice Awards 2017: Full List Of Winners|url=http://peopleschoice.com/2017/01/18/peoples-choice-awards-2017-winners/|website=People's Choice|access-date=6. 7. 2017|date=19. 1. 2017}}</ref> |} == Emitiranje == U Australiji je ''Elementarno'' premijerno prikazana na [[Network Ten]]u 3. februara 2013.<ref>{{cite web |url= http://www.tvtonight.com.au/2013/01/programmers-wrap-2013-ten.html |title= Programmer’s Wrap 2013: TEN |date= 29. 1. 2013 |author= David Knox |work= TV Tonight |access-date= 15. 2. 2015}}</ref> Druga sezona počela se prikazivati 23. marta 2014,<ref>{{cite web |url= http://www.tvtonight.com.au/2014/03/returning-elementary-2.html |title= Returning: Elementary |date= 12. 3. 2014 |author= David Knox |work= TV Tonight |access-date= 15. 2. 2015}}</ref> a treća 2. marta 2015.<ref>{{cite web |url= http://www.tvtonight.com.au/2015/02/elementary-march-2.html |title= Elementary: March 2 |date= 27. 2. 2015 |author= David Knox |work= TV Tonight |access-date=7. 3. 2015}}</ref> U Kanadi se prikazuje simultano na [[Global Television Network]]u.<ref>{{cite web |title= GLOBAL TELEVISION UNVEILS 2012/13 PRIMETIME LINEUP |url= http://shawmediatv.ca/FallLaunch/press/read/?1723 |date= 30. 5. 2012 |access-date= 27. 5. 2016 |archive-url= https://web.archive.org/web/20120610080615/http://shawmediatv.ca/FallLaunch/press/read/?1723 |archive-date= 10. 6. 2012 }}</ref><ref>{{cite web |title= From 'Survivor' to 'Elementary', CBS sets Fall 2012 premiere dates |url= http://hitfix.com/news/from-survivor-to-elementary-cbs-sets-fall-2012-premiere-dates |access-date= 27. 5. 2016 |archive-date= 14. 7. 2012 |archive-url= https://web.archive.org/web/20120714002823/http://www.hitfix.com/news/from-survivor-to-elementary-cbs-sets-fall-2012-premiere-dates |url-status= dead }}</ref><ref>{{cite web |url= http://www.globaltv.com/elementary/episode-guide/ |title= Elementary — Episode Guide |publisher= Global Television Network |publisher= Shaw Media |access-date= 15. 2. 2015 |archive-url= https://web.archive.org/web/20150216022153/http://www.globaltv.com/elementary/episode-guide/ |archive-date= 16. 2. 2015 }}</ref> Na Novom Zelandu premijerno ju je emitirao [[Prime (Novi Zeland)|Prime]] 27. februara 2013.<ref>{{cite web |title=Prime TV and CBS Studios International Conclude New Deal |date= 30. 5. 2012 |url= http://www.throng.co.nz/2012/05/prime-tv-and-cbs-studios-international-conclude-new-deal/ |access-date= 5. 8. 2012 |archive-url= https://web.archive.org/web/20120826195708/http://www.throng.co.nz/2012/05/prime-tv-and-cbs-studios-international-conclude-new-deal/ |archive-date= 26. 8. 2012}}</ref> U Ujedinjenom Kraljevstvu i Irskoj seriju je otkupio [[Sky Living]].<ref>{{cite web |title= BSkyB Acquires UK Rights To ‘Arrow’, ‘Elementary’, ‘The Following’ & ‘Vegas’ |url= http://www.tvwise.co.uk/2012/07/bskyb-acquires-uk-rights-to-arrow-elementary-the-following-vegas/ |author= Patrick Munn |work= TVWise |date= 3. 7. 2012 |access-date= 3. 7. 2012 |archive-date= 10. 11. 2012 |archive-url= https://web.archive.org/web/20121110031812/http://www.tvwise.co.uk/2012/07/bskyb-acquires-uk-rights-to-arrow-elementary-the-following-vegas/ |url-status= dead }}</ref> Na malim ekranima debitirala je 23. oktobra 2012.<ref>{{cite web |url= http://www.tvwise.co.uk/2012/10/sky-living-sets-uk-premiere-date-for-elementary/ |title= Sky Living Sets UK Premiere Date For ‘Elementary’ |author= Patrick Munn |work= TV Wise |date= 3. 10. 2012 |access-date= 15. 2. 2015 |archive-date= 16. 2. 2015 |archive-url= https://web.archive.org/web/20150216012436/http://www.tvwise.co.uk/2012/10/sky-living-sets-uk-premiere-date-for-elementary/ |url-status= dead }}</ref> Druga sezona počela se prikazivati 22. oktobra 2013,<ref>{{cite web |url= http://www.tvwise.co.uk/2013/10/sky-living-sets-uk-premiere-date-for-elementary-season-2/ |title= Sky Living Sets UK Premiere Date For ‘Elementary’ Season 2 |author= Patrick Munn |work= TV Wise |date= 2. 10. 2013 |access-date= 15. 2. 2015 |archive-date= 16. 2. 2015 |archive-url= https://web.archive.org/web/20150216005151/http://www.tvwise.co.uk/2013/10/sky-living-sets-uk-premiere-date-for-elementary-season-2/ |url-status= dead }}</ref> a treća 11. novembra 2014.<ref>{{cite web |url= http://www.tvwise.co.uk/2014/10/sky-living-sets-uk-premiere-date-elementary-season-3/ |title= Sky Living Sets UK Premiere Date For ‘Elementary’ Season 3 |work= TV Wise |date= 28. 10. 2014 |access-date= 15. 2. 2015 |archive-date= 16. 2. 2015 |archive-url= https://web.archive.org/web/20150216012015/http://www.tvwise.co.uk/2014/10/sky-living-sets-uk-premiere-date-elementary-season-3/ |url-status= dead }}</ref> Prva sezona premijerno je prikazana na [[Pick (TV-program)|Picku]], FTA-programu čiji je vlasnik Sky, 6. februara 2017. u Ujedinjenom Kraljevstvu. Od 14. juna 2019. sezone 1–5 dostupne su pretplatnicima na [[Amazon Prime]] Videu u Ujedinjenom Kraljevstvu. Dana 3. februara 2013. ''Elementarno'' je prikazano nakon [[47. Super Bowl]]a. Epizodu je pogledalo 20,8 miliona gledalaca uprkos tome što je izašla iz udarnog termina u [[Istočna vremenska zona (Sjeverna Amerika)|Istočnoj vremenskoj zoni]] uslijed kašnjenja početka utakmice zbog polusatnog prekida opskrbe električnom energijom.<ref>{{cite web |url= http://tvbythenumbers.zap2it.com/2013/02/03/bad-news-for-elementary-as-super-bowl-power-outage-delays-game-34-minutes/167751 |title= Updated: Bad News for 'Elementary' As Super Bowl Power Outage Delays Game ~34 Minutes |author= Robert Seidman |work= TV by the Numbers |date= 3. 2. 2013 |access-date= 4. 2. 2013 |archive-date= 6. 2. 2013 |archive-url= https://web.archive.org/web/20130206212454/http://tvbythenumbers.zap2it.com/2013/02/03/bad-news-for-elementary-as-super-bowl-power-outage-delays-game-34-minutes/167751/ |url-status= dead }}</ref><ref>{{cite web |date= 5. 2. 2013 |url= http://tvbythenumbers.zap2it.com/2013/02/05/tv-ratings-broadcast-top-25-super-bowl-tops-week-19-viewing-among-adults-18-49-with-total-viewers/167891 |title= TV Ratings Broadcast Top 25: 'Super Bowl' Tops Week 19 Viewing Among Adults 18-49 & With Total Viewers |author= Sara Bibel |work= TV by the Numbers |access-date= 5. 2. 2013 |archive-date= 8. 2. 2013 |archive-url= https://web.archive.org/web/20130208012228/http://tvbythenumbers.zap2it.com/2013/02/05/tv-ratings-broadcast-top-25-super-bowl-tops-week-19-viewing-among-adults-18-49-with-total-viewers/167891/ |url-status= dead }}</ref> == Povezani mediji == U februaru 2015. "[[Titan Books]]" objavio je prvi službeni povezani roman, ''The Ghost Line'' ({{ISBN|9781781169841}}), čiji je autor [[Adam Christopher]]. Drugi roman, ''Blood And Ink'', također iz pera Adama Christophera, objavljen je 26. aprila 2016 ({{ISBN|9781785650277}}). == Također pogledajte == * ''[[Povratak Sherlocka Holmesa (1987)|Povratak Sherlocka Holmesa]]'' – TV-film iz 1987. s Holmesom u modernom vremenu i Jane Watson (također u produkciji CBS-a) * ''[[1994 Baker Street: Povratak Sherlocka Holmesa]]'' – TV-film iz 1993. s Holmesom u modernom vremenu (još jedna produkcija CBS-a) == Napomene == {{refspisak|group=n}} == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == * [http://www.cbs.com/shows/elementary/ Službeni sajt] * {{imdb_title|id=2191671|title=Elementarno}} * [http://www.tv.com/shows/elementary/ ''Elementarno''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160517130911/http://www.tv.com/shows/elementary/ |date=17. 5. 2016 }} na ''[[TV.com]]'' {{Filmovi o Holmesu}} {{Istaknuti članak}} [[Kategorija:Američke kriminalističke serije iz 2010-ih]] [[Kategorija:Američke dramske serije iz 2010-ih]] [[Kategorija:Američke detektivske serije]] [[Kategorija:Američke TV-serije sa početkom prikazivanja 2012.]] [[Kategorija:Američke TV-serije iz 2010-ih]] [[Kategorija:Serije mreže CBS]] 3y9xag3xvj083zgdzekdsqkp1vgp8sn 0 412912 3907543 3903625 2026-07-15T12:31:30Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907543 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Snails mating.jpg|mini|300px|desno|Parenje baštenskih puževa ''[[Cornu aspersum]]'']] '''Hermafrodit''' – u [[biologija|biologiji]] – je organizam koji ima [[spolni organi|organe za razmnožavanje]] koji normalno uključuju obilježja i funkcije oba [[spol]]a.<ref>[http://www.merriam-webster.com/dictionary/hermaphrodite Merriam-Webster Dictionary] Retrieved 28 June 2011</ref> Mnoge [[taksonomija|taksonomske]] grupe životinja (pretežno [[beskičmenjak]]a) nemaju odvojene spolove.<ref>{{cite web| url=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/263151/hermaphroditism| title=hermaphroditism| publisher=[[Encyclopædia Britannica Online]]| access-date=9. 4. 2013}}</ref> U takvim grupama, hermafroditizam je normalno stanje, koje mogućava oblik [[seksualna reprodukcija|spolnog razmnožavanja]] u kojoj oba partnera mogu istovremeno djelovati kao "ženka" ili "mužjak". Naprimjer, velika većina [[tunicata|plaštaša]], [[Pulmonata]] puževa, [[Opisthobranchia]] [[puževa]] i [[puževi golaći]] su hermafroditi. Hermafroditizam se također sreće u nekim [[vrsta]]ma [[riba]] i u manjoj mjeri drugih [[kičmenjak]]a. Većina [[biljka|biljaka]] su hermafroditi.<ref name=<"Simpson">{{cite book|last=Simpson|first=Michael G.|title=Plant Systematics|year=2011|publisher=Academic Press|isbn=0-08-051404-9|url=http://books.google.ca/books?id=Ia2eIPVksMMC|access-date=12. 2. 2014|ref=harv}}</ref><ref name= <“Campbell“>{{cite book|author=Campbell N. A. et al.|year=2008|title=Biology. 8th Ed. |publisher=Person International Edition, San Francisco|isbn=978-0-321-53616-7}}</ref><ref name="Sofradzija">{{cite book|author=Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. |year= 2004|title= Biologija 1.|publisher= Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-686-8}}</ref><ref name="mayr">{{cite book|author=Mayr E.|year=1963|title=Animal species and evolution (1st ed.)|url=https://archive.org/details/animalspeciesevo0000mayr| publisher=Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press|isbn=0-674-03750-2}}</ref> Historijski, termin ''hermafrodit'' se također koristi za opisivanje dvosmislenih genitalija i [[gonadni mozaicizam]] kod jedinki [[gonohornost|gonohornih]] vrsta, posebno kod ljudskih bića. Za ljude, ima prednost termin ''[[interseksualnost]]'', jer se za riječ ''hermafrodit'' smatra da dovodi u zabludu i djeluje stigmatizirajuće,<ref name=Dreger>{{cite book|last1=Dreger|first1=Alice Domurat|title=Intersex in the age of ethics|url=https://archive.org/details/intersexinageofe0000unse|date=1999|publisher=Univ. Publ. Group|location=Hagerstown, Md.|isbn=978-1555721008|edition=Ethics in Clinical Medicine Series|access-date=12. 11. 2014}}</ref><ref>{{cite web|title=Is a person who is intersex a hermaphrodite?|url=http://www.isna.org/faq/hermaphrodite|publisher=[[Intersex Society of North America]]|access-date=2. 10. 2011}}</ref> kao i da je "naučno neprecizna i klinički problematična.<ref>{{cite web|last=Herndon|first=April|title=Getting Rid of "Hermaphroditism" Once and For All|url=http://www.isna.org/node/979|publisher=[[Intersex Society of North America]]|access-date=2. 10. 2011}}</ref> Prema gruboj procjeni, broj hermafroditskih vrsta životinja se kreće oko 65.000.<ref name="pmid17089966">{{cite journal |author=Jarne P, Auld JR |title=Animals mix it up too: the distribution of self-fertilization among hermaphroditic animals |journal=Evolution |volume=60 |issue=9 |pages=1816–24 | date=September 2006 |pmid=17089966 |doi= 10.1554/06-246.1|url=https://archive.org/details/sim_evolution_2006-09_60_9/page/1816}}</ref> Ako je ukupni broj životinjskih vrsta oko 1,2 miliona, onda proizilazi da hermafrodita ima oko 5%. [[Arthropoda]] (člankonošci) [[koljeno (biologija)|koljeno]] sa najvećim brojem vrsta. Ako se oni isključe, u preostala oko 33 koljena, oko jedne trećine su hermafroditi. Većina hermafroditskih vrsta ispoljavaju izvjestan stepen samooplodnje. Distribucija stope samooplodnje među životinjama je slična onoj kod biljaka, što ukazuje na to da su slični procesi i faktori djelovali na direktnu evoluciju samooplodnje u životinja i biljaka. ==Etimologija== Hermafrodit je izveden iz [[grčki jezik|grčkog]] ἑρμαφρόδιτος – ''hermaphroditos'',<ref>{{cite web|title=Definition of hermaphroditus|publisher=Numen: The Latin Lexicon|url=http://latinlexicon.org/definition.php?p1=2025388|access-date=19. 7. 2013|archive-date=5. 11. 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20131105230141/http://latinlexicon.org/definition.php?p1=2025388|url-status=dead}}</ref> od imena Hermaphroditos (Ἑρμαϕρόδιτος), sina [[Hermes]]a i [[Afrodita|Afrodite]] u [[grčka mitologija|grčkoj mitologiji]]. Prema [[Ovidije|Ovidiju]], on se spojio sa [[nimfa|nimfom]] [[Salmacis]], što je rezultiralo individualnim razvojem fizičkih obilježja oba spola;<ref name="Ovid">[[s:Metamorphoses/Book IV#The Story of Salmacis and Hermaphroditus|Ovid, Metamorphoses, Book IV: The story of Hermaphroditus and Salmacis.]]</ref> prema ranijem [[Diodorus Siculus|Diodorusu]], on je rođen sa kombiniranim fizičkim oznakama mužkog i ženskog spola.<ref>[http://penelope.uchicago.edu/Thayer/E/Roman/Texts/Diodorus_Siculus/4A*.html#6.5 Diodorus Siculus — Book IV Chapters 1–7]</ref> [[Alexander ab Alexandro]] je, koristeći termin ''hermafrodit'', naveo da su ljudi sa spolnim obilježjima muškarca i žene, Atinjani i Rimljani smatrali čudovištima i da su bili bacani u more u [[Etena|Ateni]], a u [[Tiber]] u [[Rim]]u.<ref>{{Cite web|title = Hermaphrodite|url = http://quod.lib.umich.edu/d/did/did2222.0000.208/--hermaphrodite?rgn=main;view=fulltext;q1=hair|website = quod.lib.umich.edu|access-date = 1. 4. 2015}}</ref> ==Zoologija== ===Sekvencijski hermafroditi=== [[Datoteka:Crepidula fornicata.JPG|thumb|Školjke ''[[Crepidula fornicata]]'' (obična papučasta školjka).]][[Datoteka:Ocellaris clownfish.JPG|thumb|[[Riba klovn]] je u početku mužjak; najveća u jatu kasnije postaje ženka.]][[Datoteka:Parrotfish Timor.jpg|thumb|Većina vrsta [[papagaj riba]] život počinju kao ženke, a kasnije se mijenjaju u mužjake]] Sekvencijski hermafroditi ([[dihogamija]]) javljaju se kod vrsta kod kojih se jedinke rađaju u jednom spolu, koji se kasnije može preokrenuti u suprotni.<ref name=barrows>{{cite book |title=Animal behavior desk reference: a dictionary of animal behavior, ecology, and evolution |url=https://archive.org/details/animalbehaviorde0000barr |last=Barrows |first=Edward M.[|authorlink= |edition=2nd |year=2001 |publisher=CRC Press |location= Boca Raton, Fla|isbn=0-8493-2005-4|oclc=299866547 |page= [https://archive.org/details/animalbehaviorde0000barr/page/317 317]}}</ref> Ovi kontrasti simultanog hermafroditizma može imati punu funkcionalnost muških i ženskih [[gonada]]. Ovaj vid hermafroditizma je uobičajen kod riba (posebno [[Teleostea]]) i nekih [[meduza]], mnogih [[mehkušci|mehkušaca]] (kao što su [[obična papučasta školjka]]) i neke [[cvjetnice]]. Dok neki sekvencni hermafroditi mogu promijeniti spol više puta, prema nekima, većina to može samo jednom.Ovakav hermafroditizam se najbolje može shvatiti u smislu [[ekologija|ekološkog]] [[ponašanje|ponašanja]] i evolucijskom [[teorija historije života|teorijom historije života]], kao što je opisano u režimu prednosti veličine,<ref>{{cite journal|last=Warner|first=Robert R|title=Sex change and the size-advantage model|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-ecology-evolution_1988-06_3_6/page/133|journal=Trends in Ecology and Evolution|date=juni 1988|volume=3|issue=6|pages=133–136|doi=10.1016/0169-5347(88)90176-0|pmid=21227182}}</ref> first proposed by [[Michael T. Ghiselin]]<ref>{{cite journal|last=Ghiselin|first=Michael T.|title=The evolution of hermaphroditism among animals|url=https://archive.org/details/sim_quarterly-review-of-biology_1969-06_44_2/page/189|journal=Quarterly Review of Biology|year=1969|volume=44|pages=189–208|doi=10.1086/406066|pmid=4901396|issue=2}}</ref> prema kojoj jedinke mogu značajno povećati reproduktivnu uspješnost nakon postizanja određene veličine, i da bi u tom smislu bilo korisno da se pretvore u odgovarajući spol. Sekventni hermafroditi se mogu podijeliti u tri široke kategorije: * '''Protandrija''': organizmi se rađaju kao mužjaci, a kasnije postaju ženke.<ref name=barrows/> **Primjer: [[ribe klovn]]i (rod ''[[Amphiprion]]'') su šarene ribe koralnih grebena, koje žive u [[simbioza|simbiozi]] sa [[morska sasa|morskim sasama]]. Generalno, u jednoj sasi je 'harem', koji se sastoji od velike ženke, manjih reproduktivnih, pa čak i nereproduktivnih mužjaka. Ako se ženka ukloni, reproduktivni mužjaci će promijeniti spol i najveći nereproduktivni mužjak, u sazrijevnju će postati reproduktivna ženka. Dokazano je da pritisak ribolova može promijeniti kada se upali prekidač pretvaranje mužjaka u ženke, jer ribari obično vole uhvatiti veće ribe. [[Populacije]] uglavnom mijenjaju spol u manjoj veličini, pod uticajem [[selekcija|prirodne selekcije]]. * '''Protoginija''': organizam se rađa kao ženka, a kasnije se mijenja u mužjaka.<ref name=barrows/> ** Primjer: [[morski grgeč]]i (porodica ''[[Labridae]]'') su grupa grebenskih riba kod kojih je protoginija uobičajena. Oni također imaju neobičnu historiju životnne strategije, koja je nazvana diandrija (doslovno, dva mužjaka). U tim vrstama, postoje dva muška morfološka oblika: u početnoj fazi, mužjaci i terminalnoj fazi opet mužjaci. U početnoj fazi, mužjaci ne izgledaju kao mužjaci i mrijeste se u grupama s drugim ženkama. Oni nisu [[teritorijalne životinje|teritorijalni]]. Oni možda oponašaju ženke (što je razlog zašto su se našli u plivanju u grupi s drugim ženkama). U terminalnoj fazi, mužjaci su teritorijalni i imaju izrazito svijetlu boju. Jedinke su rođeni kao mužjaci ili ženke, ali ako su rođeni kao mužjaci, nisu d to budu i u terminalnoj faz. Ženke i mužjaci početne faze, mogu u terminalnoj fazi postati mužjaci. Obično, najdominantnija ženka ili u početnoj fazi mužjak, u terminalnoj fazi zamjenjuje mužjaka kada prvi mužjaci uginu ili napusti grupu. *'''Dvosmjerne promjene spola''' (dihogamija) : organizam ima i muške i ženske spole organe, koji su pojedinačno aktiviraju u različitim fazama života.<ref name=barrows/> **Primjer: [[Lythrypnus dalli]] (porodica ''[[Lythrypnus]]'') su ribe [[koralni greben|koralnih grebenova]] koje imaju dvosmjerne promjene spola. Jednom uspostavljena društvena hijerarhija određuje mijenjanje spola ribe, prema socijalnom statusu, bez obzira na početni spol, što počiva na jednostavnom principu: ako je riba ispoljava podređeno ponašanje, onda mijenja spol u ženski, a ispoljava dominantnost ili nepodređeno ponašanje, onda mijenja spol u muški.<ref>{{cite journal|last=Rodgers|first=E.W.|author2=Early, R.L. |author3=Grober, M.S. |title=Social status determines sexual phenotype in the bi-directional sex changing bluebanded goby Lythrypnus dalli|journal=J Fish Biol|year=2007|volume=70|pages=1660–1668.|doi=10.1111/j.1095-8649.2007.01427.x}}</ref> Dihogamija, kao što je već pomenuto, može imati i značaj u vezi sa konzervacijskom zaštitom, kao i ekonomske implikacije. Naprimjer, [[škarpina]] je preferirana riba za jelo u mnogim azijskim i [[mediteran]]skim zemljama, a česta je i u [[akvakultura|akvakulturi]]. Budući da odraslima treba nekoliko godina za promjenu od ženke na mužjaka u [[matično jato|matičnom jatu]] se održavaju posebno vrijedne jedinke. ===Simultani hermafroditi=== [[Datoteka:Mating Pseudobiceros bedfordi.png|thumb|300px|[[Turbellaria]] imaju po dva penisa na donjoj strani glave.<br>Oni služe za ubrizgavanje sperme]][[Datoteka:Mating earthworms.jpg|mini|300px|Parenje [[kišna glista|kišne gliste]]<br>Kišne gliste su simultani hermafroditi jer jedinke istovremeno imaju i muške i ženske spolne organe]] Simultani (ili sinhroni) hermafroditi (ili homogamni) su odrasli organizmi koji istovremano imaju i mužke i ženske organe za [[razmnožavanje]].<ref name=barrows/> Često se javlja [[samooplodnja]], iako je češća unkrsna. *Reprodukcijski sistem [[gastropoda]]: [[Pulmonate]], kopneni puževi ( [[mehkušci]]) su možda najpoznatiji primjer simultanih hermafrodita, a široko su rasprostranjene životinje tla koje imaju ovaj spolni polimorfizam. Spolni materijal se razmjenjuje između parnjaka putem [[spermatofora]], koje se čuvaju u [[spermateka]]ma. Nakon razmjene [[spermatozoid]]a, obje životinje polažu oplođena jaja, nakon perioda gestacije. Zatim jaja nastavljaju izlijeganje, nakon razvoja perioda. Puževi se obično razmnožavaju u rano proljeće i kasnu jesen. * [[Banana puž]]evi su primjer hermafroditnih [[mehkušac]]a. Parenje sa partnerom je biološki poželjno, zbog rekombinac ija i raznovrsnog genetičkog materijala u potomstvu, ali ako parenje sa partnerom nije moguće, dešava se samooplodnja. Muški spolni organ odraslih banana puževa je prilično velik, u odnosu na svoju veličinu, kao i u odnosu na ženski organ. To je moguće za banana puževe, koji se za vrijeme parenja, međusobno zaglave. Ako ih značajni pokušaji uvijanja ne razdvoje, muški organ će izgristi (koristeći [[Radula|radulu]]). Ako je banana puž izgubi muški spolni organ, on se može i dalje pariti kao ženka, što predstavlja vrijednu adaptaciju hermafrodita. * [[Hamlet (riba)|Hamleti]], za razliku od drugih riba, čini se sasvim ugodno pare ispred ronilaca, što omogućava neposredna promatranja u divljini. Oni nemaju samooplomju, ali kada pronađu partnera, tokom parenja, jedan djeluje kao mužjak a drugi kao ženka u više parenja, obično tokom nekoliko noći. * [[Kišna glista|Kišne gliste]] su također primjer simultanih hermafrodita. One imaju i [[ovarij]]e i [[testis]]e, ali i zaštitni mehanizam za sprečavanje samooplodnje. Spolna reprodukcija se javlja kada dvije jedinke pare i razmjenjuju [[gamet]]e, u vlažnim noćima tokom toplih godišnjih doba. Oplođena jaja su zaštićene čahurama, koje ukopavaju na ili blizu površine tla. *Slobodnoživuće hermafroditske [[nematode]], kao što je ''Caenorhabditis elegans'', reproduciraju se prvenstveno samooplodnjom, ali rijetko se dešavaju i ukrštanja po stopi od oko 1%.<ref name="pmid16005289">{{cite journal |author=Barrière A, Félix MA |title=High local genetic diversity and low outcrossing rate in Caenorhabditis elegans natural populations |journal=Curr. Biol. |volume=15 |issue=13 |pages=1176–84 | date=July 2005 |pmid=16005289 |doi=10.1016/j.cub.2005.06.022 |url=}}</ref> * Mangrovsk riba ubica (''[[Kryptolebias marmaratus]]'') istočnih obala Sjeverne, Srednje i Južne Amerike. Ove ribe su simultani hermafroditi. ''K. marmoratus'' proizvodi jaja i spermu putem [[mejoza|mejoze]] i redovno se razmnožava samooplodnjom. Svaki pojedini hermafrodit se normalno samooplođava kada se spoje jajašce i sperma koji nastaju u unutrašnjim organima organima ribe.<ref>Sakakura, Y., Soyano, K., Noakes, D.L.G. & Hagiwara, A. (2006). Gonadal morphology in the self-fertilizing mangrove killifish, Kryptolebias marmoratus. Ichthyological Research, Vol. 53, pp. 427-430</ref> ===Pseudohermafroditizam=== [[Datoteka:Hermaphrodite genitalia.jpg|thumb|Fotografija međuspolne (interseksualne) osobe sa genitalijama.<br>Jedan iz serije od devet ''Nadarovih'' snimaka ranije medicinske fotodokumentacije o [[interseks]]ima]] Kada je [[pjegava hijena]] prvi puta otkrivena, mislilo se da je hermafroditna. Rana posmatranja pjegave hijene u divljini navelo da vjeruju dnaučnike na zaključak da su sve pjegave hijene, i mužjaci i ženke, rođene s tim što je izgledalo kao [[penis]]. Ispostavilo se da je genitalni aparat ženki zapravo uvećani [[klitoris]], koji sadrži vanjski porođajni kanal.<ref>[http://www.livescience.com/699-painful-realities-hyena-sex.html The Painful Realities of Hyena Sex]</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.eurekalert.org/multimedia/pub/716.php |title=Graphic depiction of female hyena's reproductive system |access-date=5. 6. 2016 |archive-date=10. 3. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110310230213/http://www.eurekalert.org/multimedia/pub/716.php |url-status=dead }}</ref> Može biti teško odrediti spol hijene u divljini do [[spolna zrelost|spolne zrelosti]], kad mogu zatrudnjeti. Kad ženka pjegave hijene rađa, mladunče prolazi kroz cerviks iznutra, ali zatim prođe kroz izduženi klitoris.<ref>[http://www.bellaonline.com/articles/art27509.asp Hermaphrodite Hyenas? – Animal Life by Mary Ellen Schoeman]</ref> ===Čovjek=== Osim što vanjske genitalije izgledaju dvosmisleno, pravi hermafroditizam kod ljudi se razlikuje od [[pseudohermaphroditizam|pseudohermafroditizma]], u kojem osoba koja ima [[kariotip]] i XX i XY par hromosoma (46XX / 46XY, 46XX / 47XXY ili 45X/XY [[mozaik (genetika)|mozaik]]), ima i testisa i tkivo jajnika. Dakle, kod čovjeka se može govoriti samo o hermafroditizmu sistema hromosomske konstitucije determinacije spola, dok je funcijski kod [[sisar]]a, evolucijski, odavno eliminiran. Jedno od mogućih patofizioloških objašnjenje ove rijetke pojave je [[Partenogeneza|partenogenetska]] podjela haploidnog jajašca u dvije haploidne jajne ćelije. Nakon oplodnje dvije jajne ćelije oplodnjom s dva spermatozoida (jedan nosi [[hromosom X (čovjek)|X]], a drugi nosi [[Y kromosom|Y]] hromosom), dvije [[zigot|oplođene jajne ćelije]] se tada [[himera (genetika)|spajaju]] što rezultira u osobi koja ima dvojne genitalialije ([[ovotestes]]) i [[sistem determinacije spola|genetički spol]]. Još jedan čest uzrok hermafroditizma je [[krosing-over]] lokusa [[SRY]] hromosoma Y na X hromosom, tokom [[mejoza|mejoze]]. SRY se tada aktivira samo u određenim područjima, što uzrokuje razvoj [[testis]]a u nekim područjima do početka niza događaja počevši od nadregulacije gena [[SOX9]], dok u drugim područjima nije aktivan (što uzrokuje rast [[jajnik|jajničkih]] [[tkiva (biologija)|tkiva]]). Dakle, tkiva i [[testis]]a i jajnika tkiva će se razvijati kod iste osobe.<ref>{{Cite journal | last1 = Margarit | first1 = E. | last2 = Coll | first2 = M. D. | last3 = Oliva | first3 = R. | last4 = Gómez | first4 = D. | last5 = Soler | first5 = A. | last6 = Ballesta | first6 = F. | doi = 10.1002/(SICI)1096-8628(20000103)90:1<25::AID-AJMG5>3.0.CO;2-5 | title = SRY gene transferred to the long arm of the X chromosome in a Y-positive XX true hermaphrodite | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 90 | issue = 1 | pages = 25–28 | year = 2000 | pmid = 10602113 | pmc = }}</ref> ==Botanika== [[Datoteka:Hylocereus undatus 1.jpg|mini|350px|Fotografija cvijeta s velikimm narandžastim centrom i nježnim žutim, stršećim prašnicima. <br>Centar je okružen bijelim laticama]] Termin '''hrmafrodit''', u [[botanika|botanici]] se upotrebljava za opisivanje [[cvijet]]a, kada ima i [[prašnik]]e (muški [[polen]]) i [[tučak]] (ženski plodne listove sa neoplođenim jajetom). Ovo stanje se vidi kao zajedničko kod mnogih baštenskih biljaka. Bliža analogija hermafroditizma u botanici sa zoološkim, je prisustvo odvojenih muških i ženskih cvjetova na istoj biljnoj jedinki, koja se označava kao '''jednodomna''' (monoecijska). Monoecija je osobito česta u [[Četinari|četinara]], ali se javlja u samo oko 7% [[cvjetnica]].<ref>{{cite web |last=Molnar|first=Sebastian|title= Plant Reproductive Systems|url= http://www.geocities.com/we_evolve/Plants/breeding_sys.html|date= 17. 2. 2004|work= Evolution and the Origins of Life|publisher= Geocities.com|access-date=12. 9. 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20091022174814/http://geocities.com/we_evolve/Plants/breeding_sys.html|archive-date=22. 10. 2009}}</ref> ==Ostale upotrebe termina== [[Datoteka:Hermaphroditus lady lever.jpg|thumb|[[Hermapfroditus]], "sin" grčkog Boga [[Hermes]]a i boginje [[Afrodita|Afrodite]], po kojem je uvedena riječ "hermafrodit".]] Termin ''hermafrodit'' se također upotrebljava za opis bilo koje osobe koja je nespojiva s biološkom spolnošću, ali je u medicini zamijenjen oznakom ''interseks'' (međuspolnost). Osobe sa tiposkim reproduktivnim organima, ali atipskim klitorisom/penisom se, u medicinskoj literaturi, označavaju kao pseudohermafroditi. Pseudohermafroditizam se također odnosi na istovjemeno prisustvo i klitorisa u testikula.<ref>Voss, Heinz-Juergen: Sex In The Making – A Biological Account. Online: http://DasEndeDesSex.blogsport.de/images/voss_2011_sex_in_the_making.pdf {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110601000121/http://dasendedessex.blogsport.de/images/voss_2011_sex_in_the_making.pdf |date=1. 6. 2011 }}</ref> Neki ljudi koji su interseksi, kao oni sa [[sindrom neosjetljuvosti na androgen|sindromom neosjetljivosti na androgen]], koji se [[fenotip]]ski potpuno ispoljavaju kao žena ili muškarac, često ne znajući da su interseksualni. Ostale vrste uvjeta interseksualnosti se odmah prepoznaje po rođenju, jer oni s bolešću imaju spolni organ veći od klitorisa i manji od penisa. Nekada se mislilo da je interseksualnost uzrokovana neobičnim poremećajima spolnih hormona; neobičnosti hormoni mogu biti uzrokovane atipskim setom spolnih hromosoma. [[Sigmund Freud]] (zasnovano na radu [[Wilhelm Fliess|Wilhelma Fliessa]]) je držao da je fetusni hermafroditizam posljedica fiziološkog razvo. Slično tome, u današnjem periodu, fetusi prije [[spolna diferencijacija|spolne diferencijacije]] ponekad se, prema ljekarima, opisuju kao proces razvoja ženskosti.<ref>{{cite book|last1=Leyner|first1=Mark|authorlink1=Mark Leyner|last2=Goldberg M.D.|first2=Billy|title=Why Do Men Have Nipples?: Hundreds of Questions You'd Only Ask a Doctor After Your Third Martini|year=2005|publisher=Three Rivers Press|location=New York|isbn=1-4000-8231-5|oclc=57722472|url=https://archive.org/details/whydomenhavenipp00leyn}}</ref> Nijedan koncept u tehničkom smislu nije u pravu. Prije ove faze kod ljudi uopće nisu diferencirani [[Müllerov kanal]], [[Wolffov kanal]] i [[genitalna kvržica|genitalne kvržice ili pupovi]]. ==Također pogledajte== *[[Spol]] *[[Mužjak]] *[[Ženka]] *[[Sistem determinacije spola]] * [[Androginija]] * [[Gonohorizam]] * [[Ginandromorf]] * [[Interseks]] * [[Samooplodnja]] == Reference== {{Refspisak|2}} == Dopunska literatura == *{{cite web|title= Bony Fishes: Reproduction|url= http://www.buschgardens.org/animal-info/info-books/bony-fish/reproduction.htm|year= 2009|work= SeaWorld/Busch Gardens Animal Infobooks|publisher= Busch Entertainment Corporation|access-date= 12. 9. 2009|archive-url= https://web.archive.org/web/20110725112536/http://www.buschgardens.org/animal-info/info-books/bony-fish/reproduction.htm|archive-date=25. 7. 2011|url-status= dead}} *Discovery Health Channel, (2007) "I Am My Own Twin" *{{cite journal |last= Kim M.D.|first= Kyu-Rae|coauthors= Youngmee Kwon M.D., Jae Young Joung M.D., Kun Suk Kim M.D., Alberto G Ayala M.D. and Jae Y Ro M.D.|year=2002|title= True Hermaphroditism and Mixed Gonadal Dysgenesis in Young Children: A Clinicopathologic Study of 10 Cases|journal=Modern Pathology|volume= 15|issue= 10 |pages= 1013–1019|publisher= Nature Publishing Group|issn= 0893-3952 |oclc= 357415945 |url= http://www.nature.com/modpathol/journal/v15/n10/full/3880645a.html|access-date= 12. 9. 2009 |doi= 10.1097/01.MP.0000027623.23885.0D |pmid= 12379746}} *{{Cite book | last1 = Randall | first1 = John E. | title =Reef and Shore Fishes of the South Pacific: New Caledonia to Tahiti and the Pitcairn Islands| year = 2005 | publisher = University of Hawaii Press | location = Honolulu, Hawaii | isbn = 0-8248-2698-1 | pages = 346, 387|oclc=52152732}} *{{Cite book | last1 = Chase| first1 = Cheryl|editor1-first= Dawn|editor1-last= Atkins|title =Looking Queer: Body Image and Identity in Lesbian, Bisexual, Gay, and Transgender Communities | url = https://archive.org/details/lookingqueerbody0000unse|chapter= Affronting Reason| year = 1998 | publisher = Haworth Press | location = New York | isbn = 978-1-56023-931-4 | pages = [https://archive.org/details/lookingqueerbody0000unse/page/205 205]–219|oclc=38519315}} *{{cite news |first=Anne |last=Fausto-Sterling |authorlink= Anne Fausto-Sterling|title= How Many Sexes Are There?|newspaper= The New York Times|location= New York|page= Op–Ed|date= 12. 3. 1993}}, reprinted in: {{cite book |editor1-first= Sterling|editor1-last=Harwood|title= Business As Ethical and Business As Usual: Text, Readings, and Cases|year= 1996|publisher= Wadsworth Pub|location= Belmont, CA|isbn= 0-534-54251-4|oclc= 141382073|pages= 168–170}} *{{Cite book|last1=Grumbach|first1=Melvin M.|authorlink1=Melvin M. Grumbach|last2=Conte|first2=F. A.|editor1-first=Robert Hardin|editor1-last=Williams|editor1-link=|editor2-last=Wilson|editor2-first=Jean D|title=Williams Textbook of Endocrinology|year=1998|chapter=Disorders of sex differentiation|publisher=Saunders|location=Philadelphia|isbn=0-7216-6152-1|pages=[https://archive.org/details/williamstextbook00wils/page/1303 1303–1425]|oclc=35364729|url=https://archive.org/details/williamstextbook00wils/page/1303}} *{{cite journal | title=Early Photo-Illustration of a Hermaphrodite by the French Photographer and Artist Nadar in 1860 | last1=Schultheiss | first1=Dirk | last2=Herrmann | first2=Thomas | last3=Jonas | first3=Udo | journal=The Journal of Sexual Medicine | doi=10.1111/j.1743-6109.2005.00157.x | pages=355–360 | ref=harv |date=mart 2006 | volume=3 | issue=2 | pmid=16490032 }} {{subscription needed}} ==Vanjski linkovi== {{commons|Hermaphrodite}} *[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/263151/hermaphroditism Britannica Online Encyclopedia: hermaphroditism (biology)] *[http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822%2805%2901105-X Current Biology – Gender trading in a hermaphrodite] *[http://www.plosbiology.org/article/info:doi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.0030030 The Evolution of Self-Fertile Hermaphroditism: The Fog Is Clearing] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140116131052/http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0030030 |date=16. 1. 2014 }} * [http://www.angelfire.com/ca2/BornHermaphrodite/ "Born True Hermaphrodite – Pictorial Profile", about Lynn Edward Harris] [[Kategorija:Međuspolnost]] [[Kategorija:Razmnožavanje]] [[Kategorija:Spol]] 3yiyxi3k83xr7sidyw7ukopjubo5zbj 0 415024 3907754 3891606 2026-07-15T16:01:15Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907754 wikitext text/x-wiki {{multiple image | direction = vertical | width = 300 | footer =Mišićna kontrakcija je osnova kretanja| image1 = Skeletal muscle.jpg | alt1 = Od vrha do dna, pregled skeletnih mišića| caption1 = Hijerarhijska organizacija skeletnih mišića | image2 = Colostethus_flotator_jumping.jpg | alt2 =Skok žabe| caption2 = Kontrakcije skeletnih mišića: mišići omogućavaju kretanje kičmenjacima, kao što su žabe.}} '''Mišićna kontrakcija''' je aktivacija generirajućih mjesta [[Napetost (fizika)|napetosti]] unutar [[miofibrila|mišićnih vlakana]].<ref name= <“Campbell“>{{cite book|author=Campbell N. A. et al.|year=2008|title=Biology. 8th Ed. |publisher=Person International Edition, San Francisco|isbn=978-0-321-53616-7}}</ref><ref name="Sofradzija">{{cite book|author=Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. |year= 2004|title= Biologija 1.|publisher= Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-686-8}}</ref><ref name="Međedović">{{cite book|author=Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R.|year=2002|title=Biologija 2. |publisher=Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-222-6}}</ref><ref name="Hadži-Masl">{{cite book|author=Hadžiselimović R., Maslić E. |year= 1996|title=Biologija 1|publisher=Federecija Bosne i Hercegovine – Ministarstvo obrazovanja, nauke, kulture i sporta|place= Sarajevo}}</ref><ref name=<“Korene“>{{cite book|authors=Korene Z., Hadžiselimović R., Maslić E. |year=2001|title=Biologija 8|publisher=Svjetlost|place=Sarajevo|isbn=9958-10-396-6}}</ref><ref name = "Widmaier et al 2008">{{cite book | last1 = Widmaier | first1 = Eric P. | last2 = Raff | first2 = Hersel | last3 = Strang | first3 = Kevin T. | authorlink = | chapter = Muscle | title = Vander's Human Physiology: The Mechanisms of Body Function | publisher = McGraw-Hill | series = | volume = | edition = 12th | date = 2010 | location = New York, NY | pages = [https://archive.org/details/humanphysiologyi0000silv_t3v1/page/250 250]–291 | language = | url =https://archive.org/details/humanphysiologyi0000silv_t3v1| doi =| isbn = 0-321-98122-7}}</ref> U [[fiziologija|fiziologiji]], kontrakcija mišića ne znači i njihovo skraćivanje jer napetost može nastati bez promjene, kao pri držanju teške knjige ili nekog utega u istom položaju.<ref name = "Widmaier et al 2008"/><ref name = "Widmaier et al 2008"/> Mišićne kontrakcije se mogu opisati na osnovu dvije varijable: dužina i napetost.<ref name = "Widmaier et al 2008"/><ref name = "Widmaier et al 2008" /><ref name = "Aidley 1998">{{cite book | last = Aidley | first = David J. | chapter = Mechanics and energetics of muscular contraction | title = The Physiology of Excitable Cells | publisher = Cambridge University Press | series = | volume = | edition = 4th | date = 1998 | location = New York, NY | pages = [https://archive.org/details/physiologyofexci0000aidl_s5u8/page/323 323–335] | language = | url = https://archive.org/details/physiologyofexci0000aidl_s5u8/page/323 | doi = | isbn = 0-521-57421-8 }}</ref><ref name = "Sircar 2008">{{cite book | last = Sircar | first = Sabyasachi | chapter = Muscle elasticity | title = Principles of Medical Physiology | publisher = Thieme | series = | volume = | edition = 1st | date = 2008 | location = New York, NY | pages = [https://archive.org/details/principlesofmedi0000sirc/page/113 113] | language = | url =https://archive.org/details/principlesofmedi0000sirc| doi =| isbn = 1-588-90572-1}}</ref><ref name = "Bullock et al 2001">{{cite book | last1 = Bullock| first1 = John | last2 = Boyle| first2 = Joseph | last3 = Wang | first3 = Michael B. | authorlink = | chapter = Muscle contraction | title = NMS Physiology | publisher = Lippincott Williams and Wilkins | series = | volume = 578 | edition = 4th | date = 2001 | location = Baltimore, Maryland | pages = 37–56 | language = | url = | doi =| isbn =}}</ref> Nasuprot tome, izotonični kontrakcije izazivaju promjene dužine mišića, ali je napetost im ostaje ista.<ref name = "Widmaier et al 2008" /><ref name = "Aidley 1998" /><ref name = "Sircar 2008"/><ref name = "Bullock et al 2001"/> Ako se dužina mišića skraćuje, kontrakcija je koncentrična;<ref name = "Widmaier et al 2008"/><ref name = "Kumar 2004">{{cite book | last = Kumar | first = Shrawan | chapter = Introduction and terminology | title = Muscle strength | url = https://archive.org/details/musclestrength0000unse_l5f0 | publisher = CRC Press | editor = Shrawan Kumar | series = | volume = | edition = 1st | date = 2008 | location = Boca Raton, FL | pages = [https://archive.org/details/musclestrength0000unse_l5f0/page/113 113] | language = | doi =| isbn = 0-415-36953-3}}</ref> Ako se dužina mišića povećava, kontrakcija je ekscentrična. U prirodnim pokretima koji su osnova [[lokomotorni sistem|lokomotornih aktivnosti]], mišićne kontrakcije su višestruke, jer su u stanju proizvesti promjene u dužini i napetosti na načine koji vremenski variraju.<ref name = "Biewener 1998">{{cite book | last = Biewener| first = Andrew A. | chapter = Muscles and skeletons: The building blocks of animal movement | title = Animal Locomotion | publisher = Oxford University Press | series = Oxford Animal Biology Series | volume = | edition = | date = 2003 | location = New York, NY | pages = [https://archive.org/details/animallocomotion0000biew/page/15 15]–45 | language = | url =https://archive.org/details/animallocomotion0000biew| doi =| isbn = 0-198-50022-X}}</ref> Dakle, ni dužina ni napetost vjerovatno neće ostati isti u mišićima koji se kontrahiraju tokom lokomotorne aktivnosti. U [[kičmenjak]]a, kontrakcije [[skeletni mišić|skeletnih mišića]] su neurogene jer je potreban [[Sinapsa|sinapsni impuls]] [[motorni neuron|motornog neurona]] za početak mišićne kontrakcije. Jedan motorni neuron je u stanju da inervira više mišićnih vlakana, čime izaziva da se vlakna kontrahiraju u isto vrijeme. Jedno vlakno pritom može biti inervirano iz više nervnih završetaka. Kada je nadraženo, proteinske niti unutar svakog vlakna skeletnih mišićnih vlakana kližu jedne uz druge da se proizvede kontrakcija, što se objašnjava [[teorija klizajućih filamenata]]. Nastala kontrakcije se može opisati kao trzaj, zbir ili tetanus, ovisno o učestalosti [[akcijski potencijal|akcijskih potencijala]]. U skeletnim mišićima, napetost je najveća kada je mišić rastegnut na srednju dužinu kao što je gore opisano u odnosu dužine i napetosti.<ref name = "Silverthorn 2016">{{cite book | last = Silverthorn | first = Dee Unglaub | chapter = Muscles | title = Human Physiology: An Integrated Approach | publisher = Pearson | series = | volume = | edition = 7th | date = 2016 | location = San Francisco, CA | pages = [https://archive.org/details/humanphysiologyi0000silv_t3v1/page/377 377]–416 | language = | url =https://archive.org/details/humanphysiologyi0000silv_t3v1| doi =| isbn = 0-321-98122-7}}</ref> Kontrakcije glatkog i srčanog mišića su [[Miogena kontrakcija|miogene]] i mogu biti modulirane putem [[ANS|autonomnog nervnog sistema]]. Mehanizmi kontrakcije u tim mišićnim tkivima su slične onima u tkivima skeletnih mišića. ==Tipovi== [[Datoteka:1015_Types_of_Contraction_new.jpg | thumb|right | 300px | Tipovi mišićnih kontrakcija]] Mišićne kontrakcije se mogu opisati na osnovu dvije varijable: sila i dužina. Sama sila može se razlikovati ili kao napetosti ili opterećenje. Napetost mišića je snaga koju mišića vrši na objekat, dok je opterećenje snaga koju neki predmet vrši na mišić. Kada se napetost mišića promjeni bez odgovarajuće promjene u njegovoj dužini, mišićne kontrakcije se opisuju kao izometrijske.<ref name = "Widmaier et al 2008"/><ref name = "Aidley 1998"/><ref name = "Sircar 2008"/><ref name = "Bullock et al 2001" /> Ukoliko se dužina mišića promjeni dok napetost ostaje ista, kontrakcije mišića je izotonična.<ref name = "Widmaier et al 2008"/><ref name = "Aidley 1998"/><ref name = "Sircar 2008"/><ref name = "Bullock et al 2001"/> U izotoničnoj kontrakciji, dužina mišića se može ili skratiti za proizvodnju koncentrične kontrakcija ili produžiti – za ekscentrične kontrakcije.<ref name = "Widmaier et al 2008" /><ref name = "Kumar 2004"/> Osim toga, ako se dužina mišića skraćuje, kontrakcija je koncentrična.<ref name = "Widmaier et al 2008"/><ref name = "Kumar 2004" /> Ali, ako se dužina mišića povećava, onda je kontrakcija ekscentrična. U prirodnim pokretima koji su osnova lokomotorne aktivnosti, mišićne kontrakcije su višestruke, jer su u stanju proizvesti promjene u dužini i napetosti na načine koji vremenski variraju.<ref name = "Biewener 1998"/> Dakle, ni dužina ni napetost vjerovatno neće ostati konstantne kada je mišić aktivan tokom lokomotornih aktivnosti. === Izometrijska kontrakcija=== {{Glavni| Izometrijska vježba}} Izometrijski kontrakcije mišića stvara napetost bez promjene dužine. Jedan od primjera je kada mišići [[šaka|šake]] i [[podlaktica|podlaktice]] stisnu predmet, [[zglob]]ovi ruke se ne kreću, ali je potrebna mišićna sila da spreči pad objekta.<ref name = "Widmaier et al 2008" /><ref name = "Aidley 1998" /><ref name = "Sircar 2008" /><ref name = "Bullock et al 2001" /> === Izotonična kontrakcija=== U izotoničnoj kontrakciji, napetost u mišićima ostaje konstantna bez obzira na promjenu dužine mišića. To se događa kada mišićna sila kontrakcije odgovara ukupnom opterećenju mišića.<ref name = "Widmaier et al 2008"/><ref name = "Aidley 1998"/><ref name = "Sircar 2008" /><ref name = "Bullock et al 2001"/> === Koncentrična kontrakcija=== U koncentričnoj kontrakciji, napetost mišića je dovoljna da prevlada teret, a mišić se skraćuje jer se kontrahira. To se događa kada sila koju stvara mišić prelazi opterećenje suprostavljajući mu svoju kontrakciju.<ref name=Faulkner2003>{{cite journal | author = Faulkner JA | title = Terminology for contractions of muscles during shortening, while isometric, and during lengthening | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-applied-physiology_2003-08_95_2/page/455 | journal = Journal of applied physiology (Bethesda, Md. : 1985) | volume = 95 | issue = 2 | pages = 455–459 | year = 2003 | pmid = 12851415 | pmc = | doi = 10.1152/japplphysiol.00280.2003 }}</ref> Tokom koncentrične kontrakcije, mišić se stimulira na grčenje prema [[teorija kliznih filamenata|teoriji klizećić filamenata]]. To se događa u cijeloj dužini mišića, generirajući silu na ishodištu i umetanju, što uzrokuje skraćenje mišića i promjenu ugla [[zglob]]a. U odnosu na [[lakatni zglob]], koncentrična kontrakcija [[biceps]]a izaziva savijanje [[ruka|ruke]] u laktu kao kad se ruka podigne od noge prema ramenu. Koncentrične kontrakcije ''[[triceps|musculus tricepsa brachii]]'' će promijeniti ugao zgloba u suprotnom smjeru, poravnajući ruku i pokrećući šaku prema nozi. === Ekscentrična kontrakcija === Pri ekscentričanoj kontrakcija, generirana napetost nije dovoljna da se prevaziđe vanjsko opterećenja na mišića i mišićna vlakana se izdužuju jer kontrakcija, mjesto da djeluje tako da povuče zajednički u pravcu kontrakcije mišića, mišić [[Ubrzanje|usporava]] zglob na kraju pokreta ili na drugi način kontrolira repozicioniranje tereta. To se može dogoditi bez sopstvene volje (npr., prilikom pokušaja pomicanje tereta koji je mišićima pretežak za podizanje) ili voljno (npr., kada mišić "izravna" pokret). U kratkotrajnim snažnim vježbama, koje uključuju i ekscentrične i koncentrične kontrakcije, izgleda da se poveća [[mišićna snaga]] više nego u vježbama samo sa koncentričnim kontrakcijama. Međutim, vježbom inducirana mišićna šteta je veća tokom produženih kontrakcija.<ref name="Colliander"/><ref name="pmid22539728">{{cite journal |authors=Nikolaidis MG, Kyparos A, Spanou C, Paschalis V, Theodorou AA, Vrabas IS | title = Redox biology of exercise: an integrative and comparative consideration of some overlooked issues | journal = J. Exp. Biol. | volume = 215 | issue = Pt 10 | pages = 1615–25 | year = 2012 | pmid = 22539728 | doi = 10.1242/jeb.067470 }}</ref> Tokom ekscentričnih kontrakcija [[musculus biceps brachii|bicepsa]], u [[lakat]] počinje kretanje dok savijen, a zatim semispravlja kako se ruka udaljava od [[rame]]na. Tokom ekscentrični kontrakcije [[musculus triceps|mišića tricepsa]], lakat se počinje kretati pravo i onda se savija kako ruka kreće prema ramenu. U ekscentrične kontrakcije su uključeni [[dezmin]], [[titin]] i druge strane linije [[protein]]a, ali njihov mehanizam je slabije shvaćen, u odnosu na mostovno kruženje i koncentrične kontrakcije. Iako mišić postiže negativan iznos [[mehanički rad|mehaničkog rada]], (rad se specijalno i odnosi na mišiće), hemijska energija (u [[masti]]ma, [[glukoza|glukozi]] ili [[adenozin-trifosfat]]u (ATP) se ipak troši, iako manje negu u toku koncentričnih kontrakcija iste snage. Naprimjer, više energije se troši u kretanju uz stepenice nego za istu dužinu leta. Mišići koji imaju teška ekscentrična opterećenja, trpe veću štetu kada su preopterećeni (kao što je za vrijeme [[hipertrofija|izgradnje mišića]] ili vježbanja, u odnosu na koncentrična opterećenja. Kada se koriste ekscentrične kontrakcije u teškim vježbama, obično se nazivaju ''negativnim''. Tokom koncentrične kontrakcije, mišićna vlakna klize jedna preko drugih, povlačenjem Z-linija zajedno. U ekscentričnoj kontrakciji, vlakana kližu i mimoilaze se na suprotan način, iako se ne zna stvarni pokret miozinske glave tokom ekscentrične kontrakcije. Vježbanja koja sadrže teška ekscentrična opterećenja zapravo može izdržati veću težinu (mišići su oko 40% jači tokom ekscentrične kontrakcije nego u koncentričnoj) i dovodi do veće mišićnog oštećenja i [[odgođeni početak boli u mišićima]], jedan do dva dana nakon treninga. Vježba koja uključuje i ekscentrične i koncentrične kontrakcije mišića (tj. uključujući jake kontrakcije i kontrolirano smanjenje težine) može proizvesti veće dobitke u snazi od same koncentrične kontrakcije.<ref name = Colliander>{{cite journal |authors=Colliander EB, Tesch PA | title = Effects of eccentric and concentric muscle actions in resistance training | journal = Acta Physiol. Scand. | volume = 140 | issue = 1 | pages = 31–9 | year = 1990 | pmid = 2275403 | doi = 10.1111/j.1748-1716.1990.tb08973.x }}</ref><ref>{{cite book | last = Brooks | first = G.A |author2=Fahey, T.D. |author3=White, T.P. |year = 1996| title = Exercise Physiology: Human Bioenergetics and Its Applications. (2nd ed.). | url = https://archive.org/details/exercisephysiolo00broo | publisher = Mayfield Publishing Co}}</ref> Dok kod nenaviknutih, teške ekscentrične kontrakcije mogu lahko dovesti do [[pretreniranost]]i, umjereni trening može omogućiti zaštitu od povreda.<ref name = Colliander/> ==== Ekscentrična kontrakcija u pokretu ==== Ekscentrične kontrakcije obično se javljaju kao sila kočenja u otpoeru na koncentrične kontrakcije za zaštitu zglobova od oštećenja. Tokom gotovo rutinskih pokreta, ekscentrične kontrakcije pomažu u održavanju glatkog kretanja, ali također može usporiti brze pokrete kao što je udarac ili bacanje. Dio obuke za brze pokrete, kao što je [[bacač|bacanje]] tokom [[bejzbol]]a, uključuje smanjenje ekscentričnog kočenja, što omogućava veću moć da se razvija u cijelom pokretu. Ekscentrični kontrakcije imaju sposobnost da ubrzaju sanaciju slabih ili ranjenih [[tetiva]] (''[[Achilles tendinitis]]'')<ref>{{cite journal | authors = Alfredson H, Pietilä T, Jonsson P, Lorentzon R | title = Heavy-load eccentric calf muscle training for the treatment of chronic Achilles tendinosis | journal = Am J Sports Med | volume = 26 | issue = 3 | pages = 360–6 | year = 1998 | pmid = 9617396 | doi = | url = http://ajs.sagepub.com/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9617396 }}{{Mrtav link}}</ref><ref>{{cite journal | title = Effectiveness of physical therapy for Achilles tendinopathy: An evidence based review of eccentric exercises | url = http://iospress.metapress.com/openurl.asp?genre=article&issn=0959-3020&volume=14&issue=1&spage=71 | journal = Isokinetics and Exercise Science | volume = 14 | issue = 1 | year = 2006 | pages = 71–80 | authors = Satyendra L, Byl N }}{{Mrtav link}}</ref> i [[patela|patelarnog tendonitisa]]<ref>{{cite journal |authors=annell LJ, Taunton JE, Clement DB, Smith C, Khan KM | title = A randomised clinical trial of the efficacy of drop squats or leg extension/leg curl exercises to treat clinically diagnosed jumper's knee in athletes: pilot study. |url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-sports-medicine_2001-02_35_1/page/60 | journal = Br J Sports Med | volume = 35 | issue = 1 | pages = 60–4 | year = 2001 | pmid = 11157465| doi = 10.1136/bjsm.35.1.60}}</ref> (također poznatog kao "skakačko koljeno" ili patelarni tendonitis) i pokazali da mogu koristiti u visokim opterećenjima ekscentrične kontrakcije. ==Kontrakcja poprečnoprugastih mišića== Osobenosti kontrakcijepo [[skeletni mišić|prečnopru­gastih mišića]] mogu se zapaziti, posmatranjem pojedinačne i složene mišićne kontrakcije. Poprečnoprugasti mišić ne reagira odmah po prijemu draži, odnosno nadražaja. Potrebno je izvjesno vrijme da se mišić počne kontrahirati ('''latentni period'''). Kada impulsi po intenzitetu i učestalosti dostignu određeni nivo (prag), nastupa kon­trakcija, a potom '''period relaksacije''' (opuštanje). Zahvaljujući radu ovih [[mišić]]a ostvaruju se pokreti i kretanje [[organizam]]a. U organizmima sa skeletnom organizacijom, postoje dvije glavne grupe ovakvih mišića - '''fleksori''' (savijači) i '''ekstenzori''' (opružači). Koordinacija mišićnih pokreta i njihova uskladđenost ostvaruje se preko [[nervni sistem|živčanog sistema]]. ==Kontrakcija glatkih mišića== Kontrakcija glatkih mišića odvija se sporije: u odnosu na poprečnoprugaste mišiće, duži je latentni period. [[Glatki mišić]]i sporije se i relaksiraju (opuštaju). Osobenost ovih mišića je i dugo zadržavanje u kon­trahiranom stanju, što se označava kao '''plas­tični tonus''' glatkih mišića. U stanju plastičnog tonusa glatki mišići ne troše značajnije količine energije, što je presudno za obavljanje funkcija pripadajuće muskulature. Pokreti glatke muskulature spori su i ritmički (primjer su [[crijeva]] i [[želudac]]). Dugo zadržava­nje u rastegnutom stanju značajno je za obavljanje funkcija želuca, [[maternica|matemice]] ili [[mokraćna bešika|mokraćne bešike]]. Glatki misići imaju vege­tativnu inervaciju. Nadražaji preko [[parasimpatikus]]a i izazivaju (uglavnom) kontrakcije, a [[simpatikus]] smanjenje funkcije glatkih mišića. Na aktivnost glatke muskulature također utiču i neki [[hormon]]i. ==Također pogledajte== * [[Mišić]] * [[Mišićni sistem]] * [[Akcijski potencijal]] * [[Grč]] * [[Spazam]] * [[Kontrakcija maternice]] ==Referencee== {{refspisak|30em}} ==Dopunska literatura== *Saladin, Kenneth S., Stephen J. Sullivan, and Christina A. Gan. (2015). Anatomy & Physiology: The Unity of Form and Function. 7th ed. New York: McGraw-Hill Education. *Krans, J. L. (2010) The Sliding Filament Theory of Muscle Contraction. Nature Education 3(9):66 ==Vanjski linkovi== * [http://cstl-csm.semo.edu/trautwein/BS113Fall2003/Sliding%20Filament.ppt Sliding Filament Model of Muscle Contraction] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110930051434/http://cstl-csm.semo.edu/trautwein/BS113Fall2003/Sliding%20Filament.ppt |date=30. 9. 2011 }} * [http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter10/animation__myofilament_contraction.html Animation: Myofilament Contraction] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130521075303/http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter10/animation__myofilament_contraction.html |date=21. 5. 2013 }} {{Commons|Muscle contraction}} {{Mišićni sistem}} {{DEFAULTSORT:Muscle Contraction}} [[Kategorija:Mišići]] [[Kategorija:Mišićni sistem]] [[Kategorija:Skeletni mišić]] [[Kategorija:Neurologija]] lc6n8620dxq0h4ypvw1hvuk90chbhug 0 415917 3907533 3842087 2026-07-15T12:22:44Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907533 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija | Ime = Glavičasta kost <br>(Os capitatum)<br>(Os magnum) | Latinski = Os capitatum; os magnum | GraySubject = 54 | GrayPage = 226 | Image = Capitate bone (left hand) 01 palmar view.png | Caption =Prednja dlanska strana lijeve šake<br>Glavičasta kost je crvena | Image2 = Gray227 retouched.png | Caption2 = Lijeva glavičasta kost<br>'''Lijevo''': površina lakatne kosti (malog prsta)<br>'''Desno''': žbicina površina (palačna strana) | Origins = | Insertions = | Articulations = | MeshName = Capitate+Bone | MeshNumber = A02.835.232.087.319.150.150 | DorlandsPre = o_07 | DorlandsSuf = 12598140 | FMA = 23727 }} '''Glavičasta kost''' ([[latinski jezik|lat.]] ''os capitatum''; ''os magnum'') je najveća kost u [[kosti korijena šake|korijenu]] ljudske [[šaka|šake]], a zauzima centar njenog zgloba. Iznad se ističe okruglasti dio njene glave, koju prihvata udubina koju formiraju [[čunasta kost|čunasta]] i [[polumjesečasta kost]]. Suženi dio je vrat, a ispod njega slijedi tijelo kosti. Ovu kost se također imaju mnogi drugi sisari, pa je [[homologija (biologija)|homologna]] sa "trećom distalnom [[kosti korijena šake]]" gmizavaca i vodozemaca.<ref name=<Gray14>{{cite book|authors=Drake R., Vogl A. W., Mitchell A.W. M. |year=2014|title= Gray's anatomy for students, 3rd Edition |url=https://archive.org/details/graysanatomyfors0000drak_k1q8 |publisher=Elsevier|location=Philadelphia, Pa|isbn=9780702051319}}</ref><ref name= <“Campbell“>{{cite book|author=Campbell N. A. et al.|year=2008|title=Biology. 8th Ed. |publisher=Person International Edition, San Francisco|isbn=978-0-321-53616-7}}</ref><ref name=<“Korene“>{{cite book|authors=Korene Z., Hadžiselimović R., Maslić E. |year=2001|title=Biologija 8|publisher=Svjetlost|place=Sarajevo|isbn=9958-10-396-6}}</ref><ref name="Sofradzija">{{cite book|author=Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. |year= 2004|title= Biologija 1.|publisher= Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-686-8}}</ref><ref name="Međedović">{{cite book|author=Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R.|year=2002|title=Biologija 2. |publisher=Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-222-6}}</ref> ==Struktura== Glavičasta kost je najveć [[kost korijena šake]] unutar [[šaka|šake]].<ref name=EATHORNE2005>{{cite journal|last=Eathorne|first=SW|title=The wrist: clinical anatomy and physical examination--an update.|url=https://archive.org/details/sim_primary-care-clinics-in-office-practice_2005-03_32_1/page/17|journal=Primary care|date=2005|volume=32|issue=1|pages=17–33|pmid=15831311|doi=10.1016/j.pop.2004.11.009}}</ref> Glavičasta kost se nalazi unutar vanjskog reda karpusnih kostiju. Smještena je neposredno uz [[metakarpus]]ni dio [[prstenjak]]a na distalnj površini, ima kukasti dio na svojoj lakatnoj površinu i [[trapezna kost|trapeznu]] na svojoj radijalnoj površini, a naslanja se [[polumjesečasta kost|polumjesečastu]] i [[čunasta kost|čunastu kost]] proksimalno.<ref name=GRAYS2005>{{cite book|last=Drake|first=Richard L.|title=Gray's anatomy for students|url=https://archive.org/details/graysanatomyfors00unse|year=2005|publisher=Elsevier/Churchill Livingstone|location=Philadelphia|isbn=978-0-8089-2306-0|author2=Vogl, Wayne |author3=Tibbitts, Adam W.M. Mitchell |author4=illustrations by Richard |author5= Richardson, Paul }}</ref> {{rp|708–709}} ===Površine=== *'''Gornja površina''' je okrugla i glatka, a zglobljava se sa [[polumjesečasta kost|polumjesečastom kosti]].<ref name=<Gray14/> *'''Donja površina''' je putem dva grebena podijeljena u tri dijela (facete) , za zglobljavanje sa drugom, trećom i četvrtom [[kosti grane šake]], koja je za treću najveća. *'''Leđna površina''' je široka i hrapava.<ref name=<Gray14/> *'''Dlanska površina''' je ravna, zaukružrna i hrapava, za vezanje ligamenata i dijeloma mišića ''[[musculus adductor pollicis]]''.<ref name=<Gray14/> *'''Bočna površina''' zglobljava se sa malom višeugaonim preko male facete na njenom prednje-donjem uglu, iza kojeg je hrapava udubina za vezanje jednog [[međukostni međukarpusn ligament|međukostnog ligamenta]]. Iznad ove udubine, hrapavi žlijeb formira dio vrata kosti i služi za vezanje ligamenata. Sa gornje strane je ograničena glatkom, konveksnom površinom, za zglobljavanje sa [[čunasta kost|čunastom kosti]].<ref name=<Gray14/> *'''Medijalna površina''' se zglobljava sa [[kukasta kost|kukastom kosti]], preko glatke, udubljene i duguljaste facete, koja zauzima njen zadnji i gornji dio; s prednje strane je hrapava, za vezanje jednog međukostnog ligamenta.<ref name=<Gray14/> ===Varijavija=== Glavičasta kost različiro se zglobljava sa [[metakarpus]]nom kosti [[kažiprst]]a.<ref name=EATHORNE2005 /> ===Okoštavanje=== Okoštavanje glavičaste kosti počinje od 1 – 5 mjeseci [[fetus]]nog perioda.<ref name=CHLT>{{cite journal|last1=Balachandran|first1=Ajay|last2=Kartha|first2=Moumitha|last3=Krishna|first3=Anooj|last4=Thomas|first4=Jerry|last5=K|first5=Prathilash|last6=TN|first6=Prem|last7=GK|first7=Libu|last8=B|first8=Krishnan|last9=John|first9=Liza|title=A Study of Ossification of Capitate, Hamate, Triquetral & Lunate in Forensic Age Estimation|journal=Indian Journal of Forensic Medicine & Toxicology|date=2014|volume=8|issue=2|pages=218–224|doi=10.5958/0973-9130.2014.00720.8|url=http://www.indianjournals.com/ijor.aspx?target=ijor:ijfmt&volume=8&issue=2&article=052|access-date=18. 8. 2014|issn=0973-9130}}</ref> ==Funkcija== Glavičasta kost funkcionira kao jedinica koja omogućava pokrete u superstrukture [[šaka|šake]].<ref name=GRAYS2005 /> {{rp|708}} ==Dodatne slike== <gallery> Capitate bone (left hand) - animation01.gif|Položaj glavičaste kost lijeve ruke (crvena) Capitate bone (left hand) - animation02.gif| Glavičasta kost lijeve ruke, zatvorena Capitatum_ant.jpg| Glavičasta kosti lijeve ruke – lakatna površina (malog prsta) Capitatum_post.jpg| Glavičasta kosti lijeve ruke – radijalna površina (palčana) RightHumanPosteriorDistalRadiusUlnaCarpals - Capitate bone.png|Poleđina desne šake – palac na dnu RightHumanAnteriorDistalRadiusUlnaCarpals - Capitate bone.png|Prednja dlanska strana desne šake – palac na vrhu Gray219 - Capitate bone.png| Glavičasta kost lijeve ruke (žuta) – dlanska površina Gray220 - Capitate bone.png| Glavičasta kost lijeve ruke (žuta) – leđna površina Gray422 - Capitate bone.png|Poprečni presjek zgloba šake – dlan na vrhu, palac lijevoTransverse (glavičasta kost je žuta) Ospoignet - Capitate bone.png|Poprečni presjek zgloba šake (palac lijevo) – glavičasta kost je crvena </gallery> == Također pogledajte== *[[Šaka]] *[[Kosti korijena šake]] == Reference == {{refspisak}} {{kosti čovjeka}} [[Kategorija:Skeletni sistem]] [[Kategorija:Kosti šake]] 5dkgw5tgbaoc1ddoas0xlio8iqau2g7 0 423483 3907632 3810988 2026-07-15T13:56:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907632 wikitext text/x-wiki {{multiple image | direction = vertical | width = 182 | footer = Slika i njene prostorne frekvencije: Dimenzije frekvencijskog domena su na logaritamskoj skali, sa nultom frekvencijom u centru. Značajno je grupisanje sadržaja na nižim frekvencijama, što je tipsko za prirodne slike | image1 = 160 by 160 thumbnail of 'Green Sea Shell'.png | alt1 = Zelena ljuštura | caption1 = Zelena ljuštura mehkušca | image2 = 160 by 160 thumbnail of 'Green Sea Shell' - 0. in fourier domain all components (RGB).png | alt2 = Spatial frequency representation of the Green Sea Shell image | caption2 = Prikaz prostorne frekvencije na slici zelene ljušture }} '''Prostorna frekvencija''' u [[Matematika|matematici]], [[Fizika|fizici]] i [[Inženjerstvo|inženjerstvu]] je obilježje bilo koje strukture koja je [[periodična funkcija|periodična]] u svim položajima u [[prostor]]u. Prostorna frekvencija je mjera koliko često [[Sinusoida|sinusoidne komponente]] (kao što je određeno [[Fourierova transformacija|Fourierovom transformacijom]]) ima strukturnih ponavljanja po jedinici udaljenosti. [[SI sistem|SI jedinica]] prostornih frekvencija predstavlja broj [[rotacija|ciklusa]] po [[metar|metru]]. U primjeni prilikom [[obrada slike|obrade slika]], prostorna frekvencija se često izražava u jedinicama ciklusa po [[Milimetar|milimetru]] ili ekvivalentno parovima linija po milimetru. U talasnoj mehanici, prostorna frekvencija označava se obično sa <math>\xi</math><ref>SPIE Optipedia article: [http://spie.org/x34301.xml "Spatial Frequency"]</ref> ili ponekaf kao <math>\nu</math>, iako se koristi i ovaj drugi, npr. u [[Planckova konstanta|Planckovoj formuli]], za predstavljanje vremenske [[frekvencija|frekvencije]]. Srodna je sa [[talasna dužina|talasnom dužinom]] <math>\lambda</math> preko formule: :<math>\xi = \frac{1}{\lambda}.</math> Slično tome, [[talasna dužina|ugaoni talasni broj]] <math>k</math>, mjeren u radijanima po metru u vezi je sa prostornom frekvencijom i talasnom dužinom putem :<math>k = 2 \pi \xi = \frac{2 \pi}{\lambda}.</math> == Vizuelna percepcija == U proučavanju [[vizuelna percepcija|vizuelne percepcije]], [[sinusoida|sinusoidne]] [[rešetka|rešetke]] se koriste često za probe sposobnosti [[vizuelni sistem|vizuelnog sistema]]. Prilikom ovih [[Stimulus (fiziologija)|podražaja]], prostorna frekvencija se izražava kao broj ciklusa po [[stepen (ugao)|stepenu]] [[ugao|ugla]]. Sinotalasne rešetke razlikuju se jedna od druge u [[amplituda|amplitudi]] (veličina razlike u intenzitetu između svijetlih i tamnih pruga) i uglu. === Teorija prostorne frekvencije === Teorija prostorne frekvencije odnosi se na teoriju da [[vidna kora]] djeluje po kodu prostorne frekvencija, a ne po kodu ravnih rubova i po Hubelovoj i Wieselovoj hipotezi linija.<ref name="pmc2556291">{{cite journal |authors=Martinez LM, Alonso JM |title=Complex receptive fields in primary visual cortex |journal=Neuroscientist |year=2003 |volume=9 |issue=5 |pages=317–31 |pmid=14580117 |pmc=2556291 |doi=10.1177/1073858403252732}}</ref><ref>{{cite book |last1=De Valois |first1=R. L. |last2=De Valois |first2=K. K. |year=1988 |title=Spatial vision |url=https://archive.org/details/spatialvision0000deva |location=New York |publisher=Oxford University Press}}</ref> U prilog ovoj teoriji idu eksperimentalna zapažanja da [[neuron]]i vizuelnog korteksa još snažnije odgovaraju na sinusnim rešetkama koje su postavljene pod određenim uglovima u svojim [[vidno polje|prijemnim poljima]] nego kada to čine na rubove ili šipke rešetke. Većina neurona u glavnom vizuelnom korteksu odgovara najbolje kada je predstavljena sinusnim rešetkama određene frekvencije pod određenim uglom i na određenom mjestu u vidnom polju.<ref name="pmc2412904">{{cite journal |author=Issa N=P, Trepel C, Stryker MP |year=2000 |title=Spatial frequency maps in cat visual cortex |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2000-11-15_20_22/page/8504 |journal=The Journal of Neuroscience |volume=20 |issue=22 |pages=8504–8514 |pmc=2412904 |pmid=11069958}}</ref> Teorija prostorne frekvencije temelji se na dva fizička načela: # Bilo koji vidni stimulans može se predstaviti crtanjem jačine [[svjetlost]]i duž linije koja kroz to prolazi. # Bilo koja kriva može se razložiti na sastavne sinetalase pomoću [[Fourierova analiza|Fourierove analize]]. Teorija ukazuje da u svakom funkcijskom modulu vidnog korteksa, Fourierova analiza se primjenjuje na prijemnom polju i smatra se da neuroni u svakom modulu selektivno odgovaraju na različite orijentacije i frekvencije sinusoidnih talasa rešetki.<ref>{{cite book|last1=Barghout|first1=Lauren|title=Vision: How Global Perceptual Context Changes Local Contrast Processing (Ph.D. Dissertation 2003). Updated for Computer Vision Techniques|date=2014|publisher=Scholars' Press|isbn=978-3-639-70962-9|url=https://www.morebooks.de/store/gb/book/vision/isbn/978-3-639-70962-9}}</ref> Kada svi neuroni vizuelnog korteksa koji su pod uticajem određene slike odgovore zajedno, prijem te slike nastaje kao zbir različitih sinusoidnih rešetki. Jedna od njih uglavnom nije svjesna pojedinih komponenti prostorne frekvencije svih elemenata, jer su se suštinski stopile u jedan glatki prikaz. Međutim, postupak kompjuterskog filtriranja može se koristiti za dekonstruiranje slike u njene pojedinačne komponente prostorne frekvencije.<ref>Blake, R. and Sekuler, R., ''Perception'', 3rd ed. Chapter 3. {{ISBN|978-0-072-88760-0}}</ref> Istraživanje prostrne frekvencije puten komplemenata vizuelnih neurona otkriva i širi prethodna znanja na osnovu ravnih rubova, a ne pobijaju ih.<ref>Pinel, J. P. J., ''Biopsychology'', 6th ed. 293-294. {{ISBN|0-205-42651-4}}</ref> Dalja istraživanja pokazuju da različite prostorne frekvencije prenose različite informacije o izgledu podsticaja. Visoke prostorne frekvencije predstavljaju nagle promjene prostora u slici, kao što su ivice i uglavnom odgovaraju informacijama o obliku i finim detaljima. Niske prostorne frekvencije, s druge strane, predstavljaju globalne informacije o obliku, kao što su opća orijentacija i proporcije.<ref>{{cite journal |author=Bar M |title=Visual objects in context |journal=Nat. Rev. Neurosci. |volume=5 |issue=8 |pages=617–29 |date=2004 |pmid=15263892 |doi=10.1038/nrn1476 |quote=<br/>[http://www.nature.com/nrn/journal/v5/n8/box/nrn1476_BX2.html Box 2: Spatial frequencies and the information they convey] }}</ref> Poznato je da se brza i specijalizirana percepcija lica više oslanja na informacije o prostornim frekvencijama.<ref>{{cite journal |authors=Awasthi B, Friedman J, Williams MA |title=Faster, stronger, lateralized: Low spatial frequency information supports face processing |journal=Neuropsychologia |volume=49 |issue=13 |pages=3583–3590 |year=2011 |doi=10.1016/j.neuropsychologia.2011.08.027}}</ref> U općoj populaciji odraslih, prag za diskriminaciju prostorne frekvencije iznosi oko 7%. Često je siromašnija kod osoba sa [[disleksija|disleksijom]].<ref>{{cite journal |authors=Ben-Yehudah G, Ahissar M |title=Sequential spatial frequency discrimination is consistently impaired among adult dyslexics |url=https://archive.org/details/sim_vision-research_2004-05_44_10/page/1047 |journal=Vision Res. |volume=44 |issue=10 |pages=1047–63 |date=maj 2004 |pmid=15031099 |doi=10.1016/j.visres.2003.12.001 }}</ref> === Sinusoidalne rešetke i Michelsonova jednačina === Postoji značajan količinski koncept koji je u vezi sa prostornom frekvencijom, poznat kao [[Albert Abraham Michelson|Michelsonova]] jednačina: :<math>\frac{I_\mathrm{max}-I_\mathrm{min}}{I_\mathrm{max}+I_\mathrm{min}}.</math> Laički rečeno, to je odnos udaljenosti greben–dolina na tom maksimumu, što je u prosjeku dvostruko više. Jedan stepen na vidnom polju predstavlja četiri ciklusa u ispoljavanju talasa.<ref>"Vision" McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology, vol. 19, p.292 1997</ref> == Također pogledajte == *[[Fourierova analiza]] *[[Supersočivo]] *[[Vizuelna percepcija]] == Reference == {{Refspisak|30em}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Spatial frequency}} * {{cite web|url=http://www.haberdar.org/Spatial-Frequency-of-an-Image-Tutorial.htm|title=Tutorial: Spatial Frequency of an Image|publisher=Hakan Haberdar, University of Houston|access-date=mart 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20161204130815/http://www.haberdar.org/spatial-frequency-of-an-image-tutorial.htm|archive-date=4. 12. 2016|url-status=dead}} * {{cite web|url=http://webvision.med.utah.edu/KallSpatial.html#contrast|title=Webvision: Part IX Psychophysics of Vision. 2 Visual Acuity, Contrast Sensitivity|publisher=University of Utah|first1=Michael|last1=Kalloniatis|first2=Charles|last2=Luu|year=2007|access-date=juli 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20090301052435/http://webvision.med.utah.edu/KallSpatial.html#contrast|archive-date=1. 3. 2009|url-status=dead}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Matematička fizika]] [[Kategorija:Prostor]] rm7souxappnvc1fm9jidb574p2ajidx 0 428004 3907515 3891481 2026-07-15T12:05:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907515 wikitext text/x-wiki '''Versinus''' ili '''obrnuti sinus''' je [[trigonometrijska funkcija]] koja se pojavljivala tokom ranog razvoja [[Trigonometrija|trigonometrije]]. Postoji još nekoliko srodnih funkcija i to '''coversinus''' i '''haversinus'''. Haversinus, koji predstavlja polovinu versinusa, ima izrazitu važnost kod [[Haversinusna formula|haversinusne formule]] koja se koristi za navigaciju. [[Datoteka:Unit-circle_sin_cos_tan_cot_exsec_excsc_versin_cvs.svg|mini|270x270piksel|[[Kružnica|Jedinična kružnica]] sa odgovarajućim [[Trigonometrijska funkcija|trigonometrijskim funkcijama]].]] == {{anchor|ver|vcs|cvs|cvc|hav|hvc|hcv|hcc|lhav}}Pregled == '''Versinus'''<ref name="Inman_1835" /><ref name="Abramowitz_1972" /><ref name="Weisstein_vers" /><ref name="Tapson_2004" /><ref name="Atlas_2009" /> ili '''obrnuti sinus'''<ref name="Weisstein_vers" /><ref name="Korn_2000" /><ref name="Clagett_1969" /><ref name="Precalc_1999" /><ref name="Calvert_2004">{{cite web|url=http://www.du.edu/~jcalvert/math/trig.htm|title=Trigonometry|date=14. 9. 2007|orig-year=2004<!-- 2004-01-10 -->|url-status=live|author-first=James B.|author-last=Calvert|archive-url=https://web.archive.org/web/20071002214133/http://mysite.du.edu/~jcalvert/math/trig.htm|archive-date=2. 10. 2007|access-date=8. 11. 2015|url-status=dead}}</ref> je trigonometrijska funkcija koja se pojavljivala u najranijim trigonometrijskim tablicama. Piše se kao '''versin(''&#x3B8;'')''',<ref name="Weisstein_vers" /><ref name="Clagett_1969" /><ref name="Precalc_1999" /> '''sinver(''&#x3B8;'')''',<ref name="Braunmühl_1903">{{cite book|url=https://books.google.com/books/about/Vorlesungen_%C3%BCber_Geschichte_der_Trigono.html?id=2Kc_AQAAIAAJ|title=Vorlesungen über Geschichte der Trigonometrie - Von der Erfindung der Logarithmen bis auf die Gegenwart|date=1903|publisher=[[B. G. Teubner]]|volume=2|location=Leipzig, Germany|page=231|language=German|trans-title=Lectures on history of trigonometry - from the invention of logarithms up to the present|author-link=Johann Anton Edler von Braunmühl|access-date=9. 12. 2015|author-first=Anton|author-last=Edler von Braunmühl}}</ref><ref name="Cajori_1929" /> '''vers(''&#x3B8;'')''',<ref name="Inman_1835" /><ref name="Abramowitz_1972" /><ref name="Weisstein_vers" /><ref name="Tapson_2004" /><ref name="Atlas_2009" /><ref name="Korn_2000" /> '''ver(''&#x3B8;'')'''<ref name="Shaneyfelt">{{cite web|url=http://www2.hawaii.edu/~tvs/trig.html|title=德博士的 Notes About Circles, ज्य, & कोज्य: What in the world is a hacovercosine?|publisher=[[University of Hawaii]]|location=Hilo, Hawaii|url-status=dead|author-first=Ted V.|author-last=Shaneyfelt|access-date=8. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150919053929/http://www2.hawaii.edu/~tvs/trig.html|archive-date=19. 9. 2015}}</ref> ili '''siv(''&#x3B8;'')'''.<ref name="Cauchy_1821">{{anchor|Cauchy-1821}}{{cite book|title=Cours d'Analyse de l'Ecole royale polytechnique|date=1821|publisher=L'Imprimerie Royale, Debure frères, Libraires du Roi et de la [[Bibliothèque du Roi]]|volume=1|language=French|chapter=Analyse Algébrique|author-link=Augustin-Louis Cauchy|author-first=Augustin-Louis|author-last=Cauchy|title-link=Cours d'Analyse}}[https://books.google.com/books?id=UrT0KsbDmDwC&pg=PA11&lpg=PA11] (reissued by [[Cambridge University Press]], 2009; {{ISBN|978-1-108-00208-0}})</ref><ref name="Bradley_2009">{{anchor|Bradley-2009}}{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=M0or-HGe7D0C|title=Cauchy’s Cours d’analyse: An Annotated Translation|date=14. 1. 2010|work=Sources and Studies in the History of Mathematics and Physical Sciences|publisher=[[Springer Science+Business Media, LLC]]|others=[[Augustin-Louis Cauchy|Cauchy, Augustin-Louis]]|isbn=978-1-4419-0548-2|pages=10, 285|doi=10.1007/978-1-4419-0549-9|lccn=2009932254|id=1441905499, 978-1-4419-0549-9|access-date=9. 11. 2015|orig-year=2009|author1-first=Robert E.|author1-last=Bradley|author2-first=Charles Edward|author2-last=Sandifer|editor1-first=J. Z.|editor1-last=Buchwald}} (See [[Versinus i haversinus#Bradley-Errata|errata]].)</ref> Na [[Latinski jezik|latinskom]], ova funkcija je poznata kao ''sinus versus''<ref name="Cauchy_1821" /><ref name="Bradley_2009" /> (obrnuti sinus), ''versinus'', ''versus'' ili ''sagitta'' (strijela). Ova funkcija se može izraziti preko prave sinusne (t.j. "vertikalne" [[sinus]]ne (''sinus rectus'')) i [[kosinus]]ne (''cosinus rectus'') funkcije u obliku: <math>\textrm{versin} (\theta) = 2\sin^2\!\left(\frac{\theta}{2}\right) = 1 - \cos (\theta) \,</math> Postoji nekoliko srodnih funkcija koje odgovaraju versinusu i to: * '''Obrnuti kosinus''',<ref name="Weisstein_vercos" /> ili '''vercosinus''',<ref name="Weisstein_vercos" /> koji se zapisuje kao '''vercosin(''&#x3B8;'')''', '''vercos(''&#x3B8;'')'''<ref name="Weisstein_vercos">{{cite web|url=http://mathworld.wolfram.com/Vercosine.html|title=Vercosine|publisher=[[Wolfram Research, Inc.]]|url-status=live|author-first=Eric W.|author-last=Weisstein|author-link=Eric W. Weisstein|work=[[MathWorld]]|access-date=6. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20140324181952/http://mathworld.wolfram.com/Vercosine.html|archive-date=24. 3. 2014}}</ref> ili '''vcs(''&#x3B8;'')'''<ref name="Shaneyfelt" /> * '''Koverzirani sinus''', '''coversinus''',<ref name="Abramowitz_1972" /><ref name="Tapson_2004" /><ref name="Atlas_2009" /><ref name="Clagett_1969" /><ref name="Precalc_1999" /><ref name="Weisstein_covers" /> '''naspramni kosinus'''<ref name="Cauchy_1821" /><ref name="Bradley_2009" />, koji se zapisuje kao '''coversin(''&#x3B8;'')''',<ref name="Weisstein_hacoversin" />'''covers(''&#x3B8;'')''',<ref name="Abramowitz_1972" /><ref name="Tapson_2004">{{cite web|url=http://www.cleavebooks.co.uk/dictunit/notesa.htm#others|title=Background Notes on Measures: Angles|date=2004|publisher=Cleave Books|url-status=live|author-first=Frank|author-last=Tapson|version=1.4|access-date=12. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20070209051219/http://www.cleavebooks.co.uk/dictunit/notesa.htm|archive-date=9. 2. 2007}}</ref><ref name="Atlas_2009" /><ref name="Korn_2000" /><ref name="Cajori_1929">{{anchor|Cajori-1929}}{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=bT5suOONXlgC|title=A History of Mathematical Notations|date=1952|publisher=[[Open court publishing company]]|isbn=978-1-60206-714-1|edition=2 (3rd corrected printing of 1929 issue)|volume=2|location=Chicago, USA|page=172|id=1602067147|quote=The haversine first appears in the tables of logarithmic versines of [[José de Mendoza y Rios]] (Madrid, 1801, also 1805, 1809), and later in a treatise on navigation of [[James Inman]] (1821). See J. D. White in ''[[The Nautical Magazine|Nautical Magazine]]'' ([[#White-1926-02|February]] and [[#White-1926-07|July 1926]]).|author-link=Florian Cajori|access-date=11. 11. 2015|orig-year=1929<!-- 1929-03 -->|author-first=Florian|author-last=Cajori}} (NB. ISBN and link for reprint of 2nd edition by Cosimo, Inc., New York, USA, 2013.)</ref><ref name="Weisstein_covers">{{cite web|url=http://mathworld.wolfram.com/Coversine.html|title=Coversine|publisher=[[Wolfram Research, Inc.]]|archive-date=27. 11. 2005|url-status=live|author-first=Eric W.|author-last=Weisstein|author-link=Eric W. Weisstein|work=[[MathWorld]]|access-date=6. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20051127184403/http://mathworld.wolfram.com/Coversine.html}}</ref><ref name="Ludlow_1891">{{cite book|url=https://books.google.com/books/about/Elements_of_Trigonometry_with_Logarithmi.html?id=s7iBAAAAIAAJ|title=Elements of Trigonometry with Logarithmic and Other Tables|date=1891|publisher=[[John Wiley & Sons]]|edition=3|location=Boston, USA|page=33|access-date=8. 12. 2015|author-first1=Henry Hunt|author-last1=Ludlow|author-first2=Edgar Wales|author-last2=Bass}}</ref><ref name="Wentworth_1903">{{cite book|title=Plane Trigonometry|url=https://archive.org/details/planetrigonometr00wentuoft<!-- There are several books by the same author dated 1903 with variations on the title ("Plane Trigonometry", "Plane Trigonometry and Tables", "Plane and Spherical Trigonometry", "Plane Trigonometry", "Surveying and Tables"), some mention a coauthor George Anthony Hill. It is unclear, which book was meant specifically. Florian Cajori called it just "Trigonometry". -->|date=1903|publisher=[[Ginn and Company]]|edition=2|location=Boston, USA|page=[https://archive.org/details/planetrigonometr00wentuoft/page/5 5]|orig-year=1887|author-first=George Albert|author-last=Wentworth}}</ref><ref name="Kenyon_1913">{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=RsxHAAAAIAAJ|title=Trigonometry|date=1913|publisher=[[The Macmillan Company]]|location=New York, USA|pages=8–9|access-date=8. 12. 2015|author-first1=Alfred Monroe|author-last1=Kenyon|author-first2=Louis|author-last2=Ingold}}</ref> '''cosiv(''&#x3B8;'')'''<ref name="Cauchy_1821" /><ref name="Bradley_2009" /> or '''cvs(''&#x3B8;'')'''<ref name="Precalc_1999" /><ref name="Cajori_1929" /><ref name="Shaneyfelt" /><ref name="Anderegg_1896">{{cite book|url=https://books.google.com/books/about/Trigonometry.html?id=deZHAAAAIAAJ|title=Trigonometry: For Schools and Colleges|date=1896|publisher=[[Ginn and Company]]|location=Boston, USA|page=10|access-date=8. 12. 2015|author-first1=Frederick|author-last1=Anderegg|author-first2=Edward Drake|author-last2=Roe<!-- sometimes written Rowe -->}}</ref> * '''Koverzirani kosinus'''<ref name="Weisstein_covercos" /> ili '''covercosinus''',<ref name="Weisstein_covercos" /> koji se zapisuje kao '''covercosin(''&#x3B8;'')''' or '''covercos(''&#x3B8;'')'''<ref name="Weisstein_covercos">{{cite web|url=http://mathworld.wolfram.com/Covercosine.html|title=Covercosine|publisher=[[Wolfram Research, Inc.]]|url-status=live|author-first=Eric W.|author-last=Weisstein|author-link=Eric W. Weisstein|work=[[MathWorld]]|access-date=6. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20140328110051/http://mathworld.wolfram.com/Covercosine.html|archive-date=28. 3. 2014}}</ref> or '''cvc(''&#x3B8;'')'''<ref name="Shaneyfelt" /> Analogno prethodnim funkcijama, postoje i još četiri funkcije iz kojih se dobija "polovična" vrijednost odgovarajuće "pune" vrijednosti neke od prethodnih funkcija: * '''Haverzirani sinus''',<ref name="Weisstein_hav" /> '''haversinus'''<ref name="Inman_1835" /><ref name="Abramowitz_1972" /><ref name="Tapson_2004" /><ref name="Atlas_2009" /><ref name="Korn_2000" /><ref name="Clagett_1969" /><ref name="Weisstein_hav" /> ili '''semiversus''',<ref name="Fulst_1972">{{cite book|title=Nautische Tafeln|date=1972|publisher=Arthur Geist Verlag|edition=24|location=Bremen, Germany|language=German|chapter=17, 18 <!-- |id=ASIN:B002M2RD3G -->|author1-first=Otto|author1-last=Fulst|editor1-first=Johannes|editor1-last=Lütjen|editor2-first=Walter|editor2-last=Stein|editor3-first=Gerhard|editor3-last=Zwiebler}}</ref><ref name="Sauer_2015">{{cite web|url=http://www.astrosail.de/de/static/tutorial/semi2.php?cat=41|title=Semiversus-Verfahren: Logarithmische Berechnung der Höhe|date=2015|publisher=Astrosail|location=Hotheim am Taunus, Germany|language=German|orig-year=2004|url-status=dead|author-first=Frank|author-last=Sauer|access-date=12. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20130917060448/http://www.astrosail.de/de/static/tutorial/semi2.php?cat=41|archive-date=17. 9. 2013}}</ref> koji se zapisuje kao '''haversin(''&#x3B8;'')''', '''semiversin(''&#x3B8;'')''', '''semiversinus(''&#x3B8;'')''', '''havers(''&#x3B8;'')''',<ref name="Inman_1835" /> '''hav(''&#x3B8;'')''',<ref name="Inman_1835" /><ref name="Abramowitz_1972" /><ref name="Tapson_2004" /><ref name="Atlas_2009" /><ref name="Korn_2000" /><ref name="Cajori_1929" /><ref name="Shaneyfelt" /><ref name="Weisstein_hav">{{cite web|url=http://mathworld.wolfram.com/Haversine.html|title=Haversine|publisher=[[Wolfram Research, Inc.]]|url-status=live|author-first=Eric W.|author-last=Weisstein|author-link=Eric W. Weisstein|work=[[MathWorld]]|access-date=6. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20050310194740/http://mathworld.wolfram.com/Haversine.html|archive-date=10. 3. 2005}}</ref><ref name="Rider_1923">{{cite book|url=https://books.google.com/books/about/Plane_trigonometry.html?id=G4O4AAAAIAAJ|title=Plane Trigonometry|date=1923|publisher=[[D. Van Nostrand Company]]|location=New York, USA|page=42|access-date=8. 12. 2015|author-first1=Paul Reece|author-last1=Rider|author-first2=Alfred|author-last2=Davis}}</ref><ref name="Wolfram_hav">{{cite web|url=http://reference.wolfram.com/language/ref/Haversine.html|title=Haversine|date=2008|url-status=live|work=Wolfram Language & System: Documentation Center|version=7.0|access-date=6. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20140901065044/http://reference.wolfram.com/language/ref/Haversine.html|archive-date=1. 9. 2014}}</ref> '''hvs(''&#x3B8;'')''', '''sem(''&#x3B8;'')'''<ref name="Sauer_2015" /> ili '''hv(''&#x3B8;'')''',<ref name="Rudzinski_2015">{{cite journal|date=July<!-- /August --> 2015|others=Ix, Hanno|title=Ultra compact sight reduction|url=http://issuu.com/navigatorpublishing/docs/on227_download_edition|journal=Ocean Navigator|location=Portland, ME, USA|publisher=Navigator Publishing LLC|issue=227|pages=42–43|issn=0886-0149|access-date=7. 11. 2015|author-first1=Greg|author-last1=Rudzinski}}</ref>. Ova funkcija se najčešće koristi u [[Haversinusna formula|haversinusnoj formuli]]. * '''Haverzirani kosinus'''<ref name="Weisstein_havercos" /> ili '''havercosinus''',<ref name="Weisstein_havercos" /> koji se zapisuje kao '''havercosin(''&#x3B8;'')''', '''havercos(''&#x3B8;'')''',<ref name="Weisstein_havercos">{{cite web|url=http://mathworld.wolfram.com/Havercosine.html|title=Havercosine|publisher=[[Wolfram Research, Inc.]]|url-status=live|author-first=Eric W.|author-last=Weisstein|author-link=Eric W. Weisstein|work=[[MathWorld]]|access-date=6. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20140329054218/http://mathworld.wolfram.com/Havercosine.html|archive-date=29. 3. 2014}}</ref> '''hac(''&#x3B8;'')''' ili '''hvc(''&#x3B8;'')'''<ref name="Shaneyfelt" /> * '''Hakoverzirani sinus''',<ref name="Weisstein_hacoversin" /> '''hacoversinus'''<ref name="Weisstein_hacoversin" /> ili '''kohaversinus'''<ref name="Weisstein_hacoversin" /> koji se zapisuje kao '''hacoversin(''&#x3B8;'')''',<ref name="Weisstein_hacoversin">{{cite web|url=http://mathworld.wolfram.com/Hacoversine.html|title=Hacoversine|publisher=[[Wolfram Research, Inc.]]|url-status=live|author-first=Eric W.|author-last=Weisstein|author-link=Eric W. Weisstein|work=[[MathWorld]]|access-date=6. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20140329060147/http://mathworld.wolfram.com/Hacoversine.html|archive-date=29. 3. 2014}}</ref> '''semicoversin(''&#x3B8;'')''', '''hacovers(''&#x3B8;'')''', '''hacov(''&#x3B8;'')'''<ref name="Vlijmen_2005">{{cite web|url=http://home.kpn.nl/vanadovv/Gonio.html|title=Goniology|date=28. 12. 2005|language=English|orig-year=2003|url-status=live|work=Eenheden, constanten en conversies<!-- |trans-work=Units of measurement, constants and conversions -->|author-first=Oscar|author-last=van Vlijmen|access-date=28. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20091028065825/http://home.hetnet.nl/~vanadovv/Gonio.html|archive-date=28. 10. 2009|url-status=live}}</ref> or '''hcv(''&#x3B8;'')'''<ref name="Shaneyfelt" /> * '''Hakoverzirani kosinus''',<ref name="Weisstein_hacovercos" /> '''hakoverkosinus'''<ref name="Weisstein_hacovercos" /> or '''kohavercosinus'''<ref name="Weisstein_hacovercos" /> koji se zapisuje kao '''hacovercosin(''&#x3B8;'')''', '''hacovercos(''&#x3B8;'')'''<ref name="Weisstein_hacovercos">{{cite web|url=http://mathworld.wolfram.com/Hacovercosine.html|title=Hacovercosine|publisher=[[Wolfram Research, Inc.]]|url-status=live|author-first=Eric W.|author-last=Weisstein|author-link=Eric W. Weisstein|work=[[MathWorld]]|access-date=6. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20140329094237/http://mathworld.wolfram.com/Hacovercosine.html|archive-date=29. 3. 2014}}</ref> or '''hcc(''&#x3B8;'')'''<ref name="Shaneyfelt" /> == Historija i primjene == === Versinus i koversinus === [[Datoteka:Versine.svg|mini|Definicija [[sinus]]a, [[Kosinusna teorema|kosinusa]] i versinusa ugla ''&#x3B8;'' unutar [[Kružnica|jedinične kružnice]], kod koje je poluprečnik jednak jedinici sa centrom u ''O''. Ova slika također ilustrira razlog zbog kojeg se versinus nekada naziva ''sagitta''.]] [[Sinus|Obična sinusna funkcija]] se nekada historijski zvala ''sinus rectus'' ("vertikalni sinus"),kako bi se razlikovala od obrnutog sinusa (''sinus versus'').<ref name="Boyer_1991">{{cite book|title=A History of Mathematics|date=6. 3. 1991|publisher=[[John Wiley & Sons]]|isbn=978-0471543978|edition=2|location=New York, USA|id=0471543977|orig-year=1968|author1-first=Carl Benjamin|author1-last=Boyer|author1-link=Carl Benjamin Boyer|author2-first=Uta C.|author2-last=Merzbach|url=https://archive.org/details/historyofmathema00boye}}</ref> Značenje ovih termina je očigledno kada se te funkcije posmatraju u okviru [[Kružnica|jedinične kružnice]], pomoću koje su i definirane: Za vertikalnu [[Tetiva (geometrija)|tetivu]] ''AB'' neke jedinične kružnice sinus ugla ''&#x3B8;'' (koji je polovina naspramnog ugla ''&#x394;'') je udaljenost ''AC'' (polovina tetive). Što se tiče obrnutog sinusa tog ugla ''&#x3B8;'', on predstavlja udaljenost ''CD'' od centra tetive do centra luka. Zbog ovoga, suma kosinusa tog ugla (koji je jednak dužini odsječka ''OC'') i versinusa tog ugla ''&#x3B8;'' je u stvari poliprečnik ''OD,'' dužine 1 jer se radi o jediničnoj kružnici. Ovako prikazano, sinus je vertikalan (odatle dolazi latinska riječ ''rectus'', što doslovno znači "pravo") dok je versinus horizontalan (odatle dolazi latinska riječ ''versus'', što doslovno znači "okrenuto, obrnuto"). Na slici je također ilustriran i razlog zbog kojeg se versinus nekada zove ''sagitta'', (''lat.'' ''[[strijela]]''),<ref name="OED_Sagitta">{{OED|sagitta}}</ref> ili na [[Arapski jezik|arapskom]] ''sahem''<ref name="Miller_2007" /> što ima isto značenje. Ako se kružni odsječak ''ADB,'' kojeg stvara ugao ''&#x394;''&nbsp;i koji je jednak 2''&#x3B8;'', posmatra kao luk za odapinjanje strijele a tetiva ''AB'' kao njegova "struna", onda se versinus ''CD'' jasno vidi kao "drška od strijele". Uz navedenu interpretaciju običnog sinusa kao "vertikalnog" i obrnutog sinusa kao "horizontalnog", može se zaključiti da je ''sagitta'' u stvari zastarjeli sinonim za [[Descartesov koordinatni sistem|apscisu]] (horizontalnu osu grafa).<ref name="OED_Sagitta" /> 1821 godine, [[Augustin Louis Cauchy|Cauchy]] je koristio termine ''sinus versus'' (''siv'') za versinus i ''cosinus versus'' (''cosiv'') za coversinus.<ref name="Cauchy_1821" /><ref name="Bradley_2009" /> [[Datoteka:Circle-trig6.svg|mini|331x331piksel|Način konstrukcije [[Trigonometrijska funkcija|trigonometrijskih funkcija]], korištenjem [[Kružnica|jedinične kružnice]] kod koje je centar smješten u ''O''.]] Historijski, obrnuti sinus je bio jedna od najvažnijih trigonometrijskih funkcija.<ref name="Calvert_2004" /><ref name="Boyer_1991" /><ref name="Miller_2007">{{cite web|url=http://jeff560.tripod.com/v.html|title=Earliest Known Uses of Some of the Words of Mathematics (V)|date=10. 9. 2007|location=New Port Richey, Florida, USA|url-status=live|author-first=Jeff|author-last=Miller <!-- |publisher=Gulf High School-->|access-date=10. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150905141835/http://jeff560.tripod.com/v.html|archive-date=5. 9. 2015|url-status=live}}</ref> === Haversinus === Haversinus, je bio veoma bitan kod navigacije, jer se koristio u [[Haversinusna formula|haversinusnoj formuli]], koja se koristila kako bi se precizno izračunale udaljenosti u astronomiji kada bi bile poznate ugaone pozicije (npr., [[longituda]] i [[latituda]]). 1835 godine, termin haversinus (''eng. haversine'') (označavano kao ''log.<!-- logaritamski --> haversine'', ''log.<!-- logaritamski --> havers.'' i ''hav.'') je prvi put koristio<ref name="OED_1989_Haversine" /> [[James Inman]]<ref name="Cajori_1929" /><ref name="White_1926-02">{{anchor|White-1926-02}}{{cite journal|date=februar 1926|title=(unknown title)<!-- TBD -->|journal=[[The Nautical Magazine|Nautical Magazine]]|author-first=J. D.|author-last=White}} (NB. According to [[Versinus i haversinus#Cajori-1929|Cajori, 1929]], this journal has a discussion on the origin of haversines.)</ref><ref name="White_1926-07">{{anchor|White-1926-07}}{{cite journal|date=juli 1926|title=(unknown title)<!-- TBD. -->|journal=[[The Nautical Magazine|Nautical Magazine]]|author-first=J. D.|author-last=White}} (NB. According to [[Versinus i haversinus#Cajori-1929|Cajori, 1929]], this journal has a discussion on the origin of haversines.)</ref> u trećem izdanju njegovog rada ''"Navigation and Nautical Astronomy: For the Use of British Seamen"'' kako bi se pojednostavili proračuni udaljenosti između dvije tačke na površini [[Zemlja (planeta)|Zemlje]], korištenjem [[Sferna trigonometrija|sferne trigonometrije]] u navigaciji.<ref name="Inman_1835">{{cite book|url=https://books.google.com/books/about/Navigation_and_Nautical_Astronomy_for_th.html?id=-fUOnQEACAAJ|title=Navigation and Nautical Astronomy: For the Use of British Seamen|date=1835|publisher=W. Woodward, C. & J. Rivington|edition=3|location=London, UK|author-link=James Inman|access-date=9. 11. 2015|orig-year=1821|author-first=James|author-last=Inman<!-- Rev. D.D. -->}} (Fourth edition: [https://books.google.com/books?id=MK8PAAAAYAAJ].)</ref><ref name="OED_1989_Haversine">{{OED2|haversine}}</ref> Inman je također koristio termine ''nat.<!-- prirodni --> versinus'' i ''nat.<!-- prirodni --> vers.'' za versinuse.<ref name="Inman_1835" /> Druge bitne tablice haversinusa su napravljene od strane Richarda Farleya 1856 godine<ref name="RCA_1945">{{cite book|url=http://www.ams.org/journals/mcom/1945-01-011/S0025-5718-45-99080-6/S0025-5718-45-99080-6.pdf|title=Recent Mathematical Tables|date=11. 7. 1945|publisher=[[National Research Council (United States)|The National Research Council]], Division of Physical Sciences, Committee on Mathematical Tables and Other Aids to Computation; [[American Mathematical Society]]|volume=1|pages=421–422|chapter=197: <!-- Paul R. Rider, Charles A. Hutchinson: -->Natural and Logarithmic Haversines|type=Review|doi=10.1090/S0025-5718-45-99080-6|access-date=19. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151119015033/http://www.ams.org/journals/mcom/1945-01-011/S0025-5718-45-99080-6/S0025-5718-45-99080-6.pdf|archive-date=19. 11. 2015|url-status=live|author-first=Raymond Clare|author-last=Archibald|journal=[[Mathematical Tables and other Aids to Computation]] (MTAC)|url-status=live}} [http://www.ams.org/journals/mcom/1945-01-011/S0025-5718-45-99080-6/]</ref><ref name="Farley_1856">{{cite book|title=Natural Versed Sines from 0 to 125°, and Logarithmic Versed Sines from 0 to 135°|date=1856|location=London|author-first=Richard|author-last=Farley}} (A [[haversine]] table from 0° to 125°/135°.)</ref> i Johna Caulfielda Hannyngtona 1876 godine.<ref name="RCA_1945" /><ref name="Hannyngton_1876">{{cite book|title=Haversines, Natural and Logarithmic, used in Computing Lunar Distances for the Nautical Almanac|date=1876|location=London|author-first=John Caulfield|author-last=Hannyngton}} (A 7-place [[haversine]] table from 0° to 180°, [[log. haversine]]s at intervals of 15", [[nat. haversine]]s at intervals of 10".)</ref> === Moderne primjene === Iako se primjena haversinusa i zadržala u navigaciji, ova trigonometrijska funkcija je pronašla i nove primjene u prethodnim decenijama, kao npr. kod Bruce D. Starkovog metoda koji se koristi kod preciziranja [[Lunarna udaljenost (navigacija)|lunarnih udaljenosti]] korištenjem Gausovih logaritama<ref name="Stark_1997">{{cite book|url=http://www.starpath.com/catalog/books/1875.htm|title=Stark Tables for Clearing the Lunar Distance and Finding Universal Time by Sextant Observation Including a Convenient Way to Sharpen Celestial Navigation Skills While On Land|date=1997|publisher=Starpath Publications|isbn=978-0914025214|edition=2|id=091402521X|access-date=2. 12. 2015|orig-year=1995|author-first=Bruce D.|author-last=Stark}}</ref><ref name="Kalivoda_2003">{{cite web|url=http://www.starpath.com/catalog/books/StarkTables.htm|title=Bruce Stark - Tables for Clearing the Lunar Distance and Finding G.M.T. by Sextant Observation (1995, 1997)|date=30. 7. 2003|location=Prague, Czech Republic|type=Review|url-status=live|author-first=Jan|author-last=Kalivoda|access-date=2. 12. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20040112233843/http://web.dkm.cz/kalivoda/StarkTables.htm|archive-date=12. 1. 2004}}[http://fer3.com/arc/m2.aspx/Tables-for-clearing-Lunar-Distances-from-Bruce-Stark-Kalivoda-jul-2003-w10812][https://web.archive.org/web/20040704084227/http://www.starpath.com/catalog/books/StarkTables.htm]</ref> ili u kompaktnijoj metodi za redukciju vidljivosti (također u navigaciji).<ref name="Rudzinski_2015" /> Jedan period (0 < ''&#x3B8;'' < <math> \frac{\pi}{2}</math>) versinusne ili, češće, haversinuse (ili havercosinuse) talasne forme je također često korišten kod obrade signala i teorije upravljanja kod analize pulsa, zbog toga što postoji gladak prelaz (kontinualan u vrijednosti i nagibu) između nule i jedinice (za haversinus) i nakon toga ponovo u nulu. U ovakvoj primjeni, naziva se [[Hannova funkcija]] ili [[Uzdignuti kosinusni filter|uzdignuti-kosninusni filter]]. Isto tako, havercosinus se koristi kod [[Raised-cosine distribution|uzdignutih-kosinusnih distribucija]] u [[Vjerovatnoća#Teorija|teoriji vjerovatnoće]] i [[Statistika|statistici]]. U formi sin²(''&#x3B8;'') haversinus dvostrukog ugla ''&#x394;'' opisuje relaciju između udaljenosti stranica i uglova u [[Racionalna trigonometrija|racionalnoj trigonometriji]], u predloženoj reformulaciji [[Metrička ravan|metričkih ravni]] i [[Geometrija|geometrije krutih objekata]] od strane [[Norman John Wildberger|Normana John Wildberger]].<ref name="Wildberger_2005">{{cite book|url=https://archive.org/details/divineproportion0000wild|title=Divine Proportions: Rational Trigonometry to Universal Geometry|date=2005|publisher=Wild Egg Pty Ltd|isbn=0-9757492-0-X|edition=1|location=Australia|author-link=Norman John Wildberger|access-date=1. 12. 2015|author-first=Norman John|author-last=Wildberger}}</ref> Varijante haversinusa i haverkosinusa sa dvostrukim uglovima ''&#x394;'' (''[[Latinski jezik|lat]]. sagitta i cosagitta'') su također pronašle nove primjene u opisu korelacije i antikorelacije koreliranih [[foton]]a u [[Kvantna mehanika|kvantnoj mehanici]].<ref name="Stavek_2013">{{cite journal|date=18. 10. 2013|title=On the Trigonometric Loophole|url=http://www.ccsenet.org/journal/index.php/apr/article/viewFile/31357/18340|url-status=dead|journal=Applied Physics Research|location=Prague, CZ|publisher=Canadian Center of Science and Education|volume=5|issue=6|doi=10.5539/apr.v5n6p48|issn=1916-9639|archive-url=https://web.archive.org/web/20151119015133/http://www.ccsenet.org/journal/index.php/apr/article/viewFile/31357/18340|access-date=19. 11. 2015|author-first=Jiří|author-last=Stávek|eissn=1916-9647|archive-date=19. 11. 2015}}</ref> == Matematički identiteti == === Definicije funkcija === {| class="wikitable" | <math>\textrm{versin} (\theta) = 2\sin^2\!\left(\frac{\theta}{2}\right) = 1 - \cos (\theta) \,</math><ref name="Abramowitz_1972">{{cite book|editor1-first=Milton|editor1-last=Abramowitz|editor1-link=Milton Abramowitz|editor2-first=Irene Ann|editor2-last=Stegun|editor2-link=Irene Stegun|author1-first=Ruth|author1-last=Zucker|title=Handbook of Mathematical Functions with Formulas, Graphs, and Mathematical Tables|title-link=Abramowitz and Stegun|location=Washington D.C.<!-- NBS edition -->; New York<!-- Dover edition -->|publisher=United States Department of Commerce, National Bureau of Standards; Dover Publications|series=Applied Mathematics Series|volume=55|orig-year=June 1964|date=1983<!-- Dover 9th reprint edition carries no date indication, but samples from around 1983 for USD17.95 as well as copies with ISBN-13, introduced after 2005, are known to exist and have the same set of additional errata. Hence took the oldest known date. -->|edition=Ninth reprint with additional corrections of tenth original printing with corrections (December 1972); first<!-- edition -->|isbn=978-0-486-61272-0<!-- of 9th Dover reprint -->|lccn=64-60036<!-- original Government edition 1964, 1st printing -->|id=6512253<!-- Dover reprint edition 1965, 1st printing -->|mr=0167642|contribution=4.3.147: Elementary Transcendental Functions - Circular functions|pages=78|contribution-url=http://www.math.sfu.ca/~cbm/aands/page_78.htm}}</ref><ref name="Weisstein_vers">{{cite web|url=http://mathworld.wolfram.com/Versine.html|title=Versine|publisher=[[Wolfram Research, Inc.]]|url-status=live|author-first=Eric W.|author-last=Weisstein|author-link=Eric W. Weisstein|work=[[MathWorld]]|access-date=5. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20100331150251/http://mathworld.wolfram.com/Versine.html|archive-date=31. 3. 2010}}</ref><ref name="Tapson_2004" /><ref name="Atlas_2009">{{cite book|title=An Atlas of Functions: with Equator, the Atlas Function Calculator|date=2009|publisher=[[Springer Science+Business Media, LLC]]|isbn=978-0-387-48806-6|edition=2|page=322|chapter=32.13. The Cosine cos(x) and Sine sin(x) functions - Cognate functions|doi=10.1007/978-0-387-48807-3|lccn=2008937525|orig-year=1987|author-first1=Keith B.|author-last1=Oldham|author-first2=Jan C.|author-last2=Myland|author-first3=Jerome|author-last3=Spanier}}</ref><ref name="Korn_2000">{{anchor|Korn-2000}}{{cite book|title=Mathematical handbook for scientists and engineers: Definitions, theorems, and formulars for reference and review|date=2000|publisher=[[Dover Publications, Inc.]]|isbn=978-0-486-41147-7|edition=3<!-- (based on 1968 edition by McGrawHill, Inc.) -->|location=Mineola, New York, USA|pages=892–893|chapter=Appendix B: B9. Plane and Spherical Trigonometry: Formulas Expressed in Terms of the Haversine Function|orig-year=1961|author-first1=Grandino Arthur|author-last1=Korn|author-first2=Theresa M.|author-last2=Korn}} (See [[Versinus i haversinus#Korn-Errata|errata]].)</ref><ref name="Clagett_1969">{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=WboPReSZ668C|title=Critical Problems in the History of Science|date=1969|publisher=[[University of Wisconsin Press, Ltd.]]|isbn=0-299-01874-1|editor-last=Clagett|editor-first=Marshall|edition=3|location=Madison, Milwaukee, and London|pages=185–190|chapter=5: Commentary on the Paper of [[E. J. Dijksterhuis]] (The Origins of Classical Mechanics from Aristotle to Newton)|lccn=59-5304|id=9780299018740|author-link=Carl Benjamin Boyer|access-date=16. 11. 2015|orig-year=1959|author-first=Carl Benjamin|author-last=Boyer}}</ref><ref name="Precalc_1999">{{cite book|url=http://math.hope.edu/swanson/text/chapter5.pdf|title=Precalculus: A Study of Functions and Their Applications|date=1999|publisher=[[Harcourt Brace & Company]]|page=344|chapter=5 (Trigonometric Functions)|access-date=12. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20030617045723/http://math.hope.edu/swanson/text/chapter5.pdf|archive-date=17. 6. 2003|url-status=live|author-first1=Todd|author-last1=Swanson<!-- Hope College -->|author-first2=Janet|author-last2=Andersen<!-- Hope College -->|author-first3=Robert|author-last3=Keeley<!-- Calvin College -->|url-status=dead}}</ref><ref name="Cauchy_1821" /><ref name="Bradley_2009" /> | [[Datoteka:Versin_plot.svg|400x400piksel]] |- | <math>\textrm{vercosin} (\theta) = 2\cos^2\!\left(\frac{\theta}{2}\right) = 1 + \cos (\theta) \,</math><ref name="Weisstein_vercos" /> | [[Datoteka:Vercosin_plot.png|400x400piksel]] |- | <math>\textrm{coversin}(\theta) = \textrm{versin}\!\left(\frac{\pi}{2} - \theta\right) = 1 - \sin(\theta) \,</math><ref name="Abramowitz_1972" /><ref name="Tapson_2004" /><ref name="Atlas_2009" /><ref name="Korn_2000" /><ref name="Precalc_1999" /><ref name="Cajori_1929" /><ref name="Cauchy_1821" /><ref name="Bradley_2009" /><ref name="Weisstein_covers" /><ref name="Ludlow_1891" /><ref name="Wentworth_1903" /><ref name="Kenyon_1913" /><ref name="Anderegg_1896" /> | [[Datoteka:Coversin_plot.png|400x400piksel]] |- | <math>\textrm{covercosin}(\theta) = \textrm{vercosin}\!\left(\frac{\pi}{2} - \theta\right) = 1 + \sin(\theta) \,</math><ref name="Weisstein_covercos" /> | [[Datoteka:Covercosin_plot.png|400x400piksel]] |- | <math>\textrm{haversin}(\theta) = \frac {\textrm{versin}(\theta)} {2} = \frac{1 - \cos (\theta)}{2} \,</math><ref name="Abramowitz_1972" /><ref name="Tapson_2004" /><ref name="Atlas_2009" /><ref name="Korn_2000" /><ref name="Weisstein_hav" /> | [[Datoteka:Haversin_plot.png|400x400piksel]] |- | <math>\textrm{havercosin}(\theta) = \frac {\textrm{vercosin}(\theta)} {2} = \frac{1 + \cos (\theta)}{2} \,</math><ref name="Weisstein_havercos" /> | [[Datoteka:Havercosin_plot.png|400x400piksel]] |- | <math>\textrm{hacoversin}(\theta) = \frac {\textrm{coversin}(\theta)} {2} = \frac{1 - \sin (\theta)}{2} \,</math><ref name="Weisstein_hacoversin" /> | [[Datoteka:Hacoversin_plot.png|400x400piksel]] |- | <math>\textrm{hacovercosin}(\theta) = \frac {\textrm{covercosin}(\theta)} {2} = \frac{1 + \sin (\theta)}{2} \,</math><ref name="Weisstein_hacovercos" /> | [[Datoteka:Hacovercosin_plot.png|400x400piksel]] |} === Izvodi i integrali === {| class="wikitable" | <math>\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}x}\mathrm{versin}(x) = \sin{x}</math><ref name="Weisstein_vers" /> | <math>\int\mathrm{versin}(x) \,\mathrm{d}x = x - \sin{x} + C</math><ref name="Abramowitz_1972" /><ref name="Weisstein_vers" /> |- | <math>\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}x}\mathrm{vercosin}(x) = -\sin{x}</math> | <math>\int\mathrm{vercosin}(x) \,\mathrm{d}x = x + \sin{x} + C</math> |- | <math>\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}x}\mathrm{coversin}(x) = -\cos{x}</math><ref name="Weisstein_covers" /> | <math>\int\mathrm{coversin}(x) \,\mathrm{d}x = x + \cos{x} + C</math><ref name="Weisstein_covers" /> |- | <math>\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}x}\mathrm{covercosin}(x) = \cos{x}</math> | <math>\int\mathrm{covercosin}(x) \,\mathrm{d}x = x - \cos{x} + C</math> |- | <math>\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}x}\mathrm{haversin}(x) = \frac{\sin{x}}{2}</math><ref name="Weisstein_hav" /> | <math>\int\mathrm{haversin}(x) \,\mathrm{d}x = \frac{x - \sin{x}}{2} + C</math><ref name="Weisstein_hav" /> |- | <math>\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}x}\mathrm{havercosin}(x) = \frac{-\sin{x}}{2}</math> | <math>\int\mathrm{havercosin}(x) \,\mathrm{d}x = \frac{x + \sin{x}}{2} + C</math> |- | <math>\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}x}\mathrm{hacoversin}(x) = \frac{-\cos{x}}{2}</math> | <math>\int\mathrm{hacoversin}(x) \,\mathrm{d}x = \frac{x + \cos{x}}{2} + C</math> |- | <math>\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}x}\mathrm{hacovercosin}(x) = \frac{\cos{x}}{2}</math> | <math>\int\mathrm{hacovercosin}(x) \,\mathrm{d}x = \frac{x - \cos{x}}{2} + C</math> |} === {{anchor|aver|avcs|acvs|acvc|ahav|ahvc|ahcv|ahcc}}Inverzne funkcije === Za prethodno navedene trigonometrijske funkcije postoje i odgovarajuće inverzne funkcije: : <math>\operatorname{arcversin}(y) = \arccos\left(1-y\right) = \arctan\left(\frac{\sqrt{2y-y^2}}{1-y}\right) \,</math><ref name="Vlijmen_2005" /><ref name="Simpson_2001">{{cite web|url=http://www.davidgsimpson.com/software/auxtrig_f90.txt|title=AUXTRIG|date=8. 11. 2001|publisher=[[NASA Goddard Space Flight Center]]|location=Greenbelt, Maryland, USA|type=[[Fortran 90]] source code|url-status=dead|author-first=David G.|author-last=Simpson|access-date=26. 10. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20080616185313/http://www.davidgsimpson.com/software/auxtrig_f90.txt|archive-date=16. 6. 2008}}</ref><ref name="Doel_2010">{{cite web|url=http://www.cs.ubc.ca/~kvdoel/jass/doc/jass/utils/Fmath.html#aexsec%28double%29|title=jass.utils Class Fmath|date=25. 1. 2010|url-status=dead|author-first=Kees|author-last=van den Doel|work=JASS - Java Audio Synthesis System|version=1.25|access-date=26. 10. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20070902035859/http://www.cs.ubc.ca/~kvdoel/jass/doc/jass/utils/Fmath.html#aexsec%28double%29|archive-date=2. 9. 2007}}</ref> (za 0&nbsp;≤&nbsp;''y''&nbsp;≤&nbsp;2)<ref name="Vlijmen_2005" /> : <math>\operatorname{arcvercos}(y) = \arccos\left(1+y\right)\,</math> : <math>\operatorname{arccoversin}(y) = \arcsin\left(1-y\right) = \arctan\left(\frac{1-y}{\sqrt{2y-y^2}}\right)\,</math><ref name="Vlijmen_2005" /><ref name="Simpson_2001" /><ref name="Doel_2010" /> (za 0&nbsp;≤&nbsp;''y''&nbsp;≤&nbsp;2)<ref name="Vlijmen_2005" /> : <math>\operatorname{arccovercos}(y) = \arcsin\left(1+y\right)\,</math> : <math>\operatorname{archaversin}(y) = 2\arcsin\left(\sqrt{y}\right) = \arctan\left(\frac{2\sqrt{y-y^2}}{1-2y}\right) \,</math><ref name="Vlijmen_2005" /><ref name="Simpson_2001" /><ref name="Doel_2010" /><ref name="Plus_hav">{{cite news|url=http://plus.maths.org/content/lost-lovely-haversine|title=Lost but lovely: The haversine|date=4. 7. 2014|work=Plus magazine|publisher=maths.org|archive-url=https://web.archive.org/web/20140718121825/http://plus.maths.org/content/lost-lovely-haversine|archive-date=18. 7. 2014|url-status=live|access-date=5. 11. 2015|author=mf344}}</ref><ref name="Skvarc_1999">{{cite web|url=http://www.fitsblink.net/software/clients/identify.py|title=identify.py: An asteroid_server client which identifies measurements in MPC format|date=1. 3. 1999|type=[[Python (programming language)|Python]] source code|url-status=dead|author-first=Jure|author-last=Skvarc|work=Fitsblink|access-date=28. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20081120083747/http://www.fitsblink.net/software/clients/identify.py|archive-date=20. 11. 2008}}</ref><ref name="Skvarc_2014">{{cite web|url=http://astro.ago.fmf.uni-lj.si/podatki/2014/V2014-10-27/astro/bojan@arix|title=astrotrig.py: Astronomical trigonometry related functions|date=27. 10. 2014|publisher=Telescope Vega, [[University of Ljubljana]]|location=Ljubljana, Slovenia|type=[[Python (programming language)|Python]] source code|url-status=live|author-first=Jure|author-last=Skvarc|access-date=28. 11. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151128200410/http://astro.ago.fmf.uni-lj.si/podatki/2014/V2014-10-27/astro/bojan@arix|archive-date=28. 11. 2015}}</ref><ref name="Weisstein_ahav">{{cite web|url=http://mathworld.wolfram.com/InverseHaversine.html|title=Inverse Haversine|publisher=[[Wolfram Research, Inc.]]|url-status=live|author-first=Eric W.|author-last=Weisstein|author-link=Eric W. Weisstein|work=[[MathWorld]]|access-date=5. 10. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20080608014248/http://mathworld.wolfram.com/InverseHaversine.html|archive-date=8. 6. 2008}}</ref><ref name="Wolfram_ahav">{{cite web|url=http://reference.wolfram.com/language/ref/InverseHaversine.html|title=InverseHaversine|date=2008|work=Wolfram Language & System: Documentation Center|version=7.0|access-date=5. 11. 2015}}</ref> (za 0&nbsp;≤&nbsp;''y''&nbsp;≤&nbsp;1)<ref name="Vlijmen_2005" /> : <math>\operatorname{archavercos}(y) = 2\arccos\left(\sqrt{y}\right)\,</math> === Druge osobine === Ove funkcije se mogu proširiti i na kompleksnu ravan.<ref name="Weisstein_vers" /><ref name="Weisstein_covers" /><ref name="Weisstein_hav" /> [[Maclaurinov red]] za versinus i haversinus je definiran na sljedeći način: : <math>\operatorname{versin}(z)\, = \sum_{k=1}^\infty \frac{(-1)^{k-1} z^{2k}}{(2k)!}\,\!</math> : <math>\operatorname{haversin}(z)\, = \sum_{k=1}^\infty \frac{(-1)^{k-1} z^{2k}}{2(2k)!}</math><ref name="Weisstein_hav" /> == Aproksimacije == [[Datoteka:Comparison_of_Versine_Approximations_for_Angles_of_0_to_2_Pi.svg|mini|Poređenje versinusne funkcije sa tri odgovarajuće aproksimacije versinusne funkcije za [[Ugao|uglove]] koji se kreću od 0 do 2''&#x3C0;'']] [[Datoteka:Comparison_of_Versine_Approximations_for_Angles_of_0_to_Pi_divided_by_2.svg|mini|Poređenje versinusne funkcije sa tri odgovarajuće aproksimacije versinusne funkcije za [[Ugao|uglove]] koji se kreću od 0 do ''&#x3C0;''/2]] Kada je versinus ''v'' manji u poređenju sa poluprečnikom ''r'', on može biti aproksimiran dužinom polovične tetive ''L'' preko relacije: : <math>v \approx \frac{L^2}{2r}</math>.<ref name="Woodward_1978">{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=4iNvcGB3M9sC&pg=PA359|title=Geometry - Plane, Solid & Analytic Problem Solver|date=decembar 1978|publisher=[[Research & Education Association]] (REA)|isbn=978-0-87891-510-1|series=Problem Solvers Solution Guides|page=359|author-first=Ernest|author-last=Woodward<!-- professor of mathematics at Austin Peay State University, Clarkesville, Tennessee, USA, not to be confused with (Ernest) [[Llewellyn Woodward]] -->}}</ref> Alternativno, ako je versinus mali i ako su vrijednosti versinusa, poluprečnika, i dužine polovične tetive poznate, one se mogu koristiti za estimaciju lučne dužine ''s'' (''AD'' u slici iznad) korištenjem: : <math>s\approx L+\frac{v^2}{r}</math> Ova formula je bila poznata [[Kina|kineskom]] matematičaru [[Shen Kuo]]u, dok je nakon dva vijeka bila izvedena tačnija formula koja uključuje sagittu od strane drugog kineskog matematičara [[Guo Shoujing]]a.<ref name="Needham_1959">{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=jfQ9E0u4pLAC&pg=PA39|title=Science and Civilisation in China: Mathematics and the Sciences of the Heavens and the Earth|date=1959|publisher=[[Cambridge University Press]]|isbn=9780521058018|volume=3|page=39|author-link=Noel Joseph Terence Montgomery Needham|author-first=Noel Joseph Terence Montgomery|author-last=Needham}}</ref> Još tačnija formula za aproksimaciju koja se koristi u inženjerstvu<ref name="Boardman_1930">{{cite book|title=Table For Use in Computing Arcs, Chords and Versines|date=1930|publisher=[[Chicago Bridge and Iron Company]]|page=32|author-first=Harry|author-last=Boardman}}</ref> je data kao: : <math>v\approx \frac{s^\frac{3}{2} L^\frac{1}{2}}{8r}</math> == Proizvoljne krive i tetive == Termin ''versinus'' je također nekada korišten za opis devijacija od nekog pravca kod proizvoljne krive na nekoj ravni, od čega iznad navedeni krug predstavlja specijalan slučaj. Ako je dana tetiva, koja spaja neke dvije tačke na krivoj, okomita udaljenost ''v'' od tetive do krive (u tački koja je u većini slučaja tačka na središtu tetive) se naziva ''versinusna'' mjera. Za pravu liniju, versinus bilo koje tetive je nula, zbog čega ova mjera i jeste karakteristika "pravosti" krive. Kod [[Limes (matematika)|limesa]] kako se dužina tetive ''L'' približava nuli, omjer <math>\frac{8v}{L^2}</math> se sve više približava trenutačnoj zakrivljenosti. Ova primjena je veoma bitna u željezničkom prometu, gdje opisuje mjeru "pravosti" željezničkih pruga<ref name="Nair_1972">{{cite journal|author-link=P.N. Bhaskaran Nair|date=1972|title=Track measurement systems—concepts and techniques|url=https://archive.org/details/rail-international_1972-03_3_3/page/159|journal=Rail International|publisher=International Railway Congress Association, [[International Union of Railways]]|volume=3|issue=3|pages=159–166|issn=0020-8442|oclc=751627806|author-first=<!-- Padmasree -->P. N. Bhaskaran|author-last=Nair}}</ref> i prestavlja osnovu za [[Hallade method|Halladeov method]] za mjerenje pruga. Term ''[[Sagitta (optika)|sagitta]]'' je na sličan način korišten u [[Optika|optici]] prilikom opisivanja površina [[Leća (optika)|leća]] i [[Ogledalo|ogledala]]. == Također pogledajte == * [[Trigonometrijske funkcije]] * [[Exsekans i exkosekans]] * [[Versiera]] * [[Eksponencijalna funkcija|Eksponencijalne funkcije]] * [[Logaritamske funkcije]] == Reference == {{refspisak}} == Spoljnji linkovi == * {{cite web|url=http://demonstrations.wolfram.com/SagittaApothemAndChord/|title=Sagitta, Apothem, and Chord|publisher=[[The Wolfram Demonstrations Project]]|author-first=Ed|author-last=Pegg, Jr.|author-link=Ed Pegg, Jr.}} [[Kategorija:Trigonometrijske funkcije]] 9b9630mrw2d30vdoc5gk6lyj8642e54 3 429605 3907789 3386739 2026-07-15T17:25:06Z Balkanjizer 183652 /* Upita za pomoc kreiranja biografije */ novi odlomak 3907789 wikitext text/x-wiki {{Dobrodošlica|1=[[Korisnik:Munja|Munja]] ([[Razgovor s korisnikom:Munja|razgovor]]) 17:09, 27 april 2017 (CEST)}} ==Postoji== Svi članci o naseljima u Hrvatskoj su jednoobrazno napravljeni. Mislite li da mijenjate gotovo nebitne sentence morali biste to onda uraditi na 6.700 članaka o naseljima u Hrvatskoj. Tako da bih vas zamolio da to više ne radite. Lijep pozdrav.--[[Korisnik:Rethymno|Rethymno]] ([[Razgovor s korisnikom:Rethymno|razgovor]]) 13:06, 31 mart 2020 (CEST) == Upita za pomoc kreiranja biografije == Pozdrav! Ja sam Petar, nov sam na Wikipediji (korisničko ime Balkanjizer). Pokušao sam samostalno napraviti članak o sebi i svom radu na mrežama, ali sam shvatio da to krši pravila o autobiografiji i sukobu interesa, što u potpunosti razumijem i poštujem. Budući da o mom radu i milionskim pregledima na TikToku redovno i detaljno pišu ozbiljni mediji (Dnevni Avaz, Nezavisne novine, ATV, InfoBijeljina), vjerujem da tema ispunjava uslove o značajnosti za javne ličnosti u regiji. Da li bi bio voljan da kao neutralan i iskusan urednik pogledaš te izvore i, ukoliko smatraš da je tema vrijedna enciklopedije, pomogneš u kreiranju članka na neutralan način? Ja sam već pripremio potpuno očišćen, enciklopedijski tekst sa svim linkovima, pa ti ga rado mogu proslijediti ovdje. Hvala ti puno na izdvojenom vremenu i pomoći! [[Korisnik:Balkanjizer|Balkanjizer]] ([[Razgovor s korisnikom:Balkanjizer|razgovor]]) 19:25, 15 juli 2026 (CEST) ow0dja65i1zx7wjdkyyx63ztf6euki7 3907792 3907789 2026-07-15T17:36:39Z Neptune, the Mystic 61763 /* Upita za pomoc kreiranja biografije */ odgovor 3907792 wikitext text/x-wiki {{Dobrodošlica|1=[[Korisnik:Munja|Munja]] ([[Razgovor s korisnikom:Munja|razgovor]]) 17:09, 27 april 2017 (CEST)}} ==Postoji== Svi članci o naseljima u Hrvatskoj su jednoobrazno napravljeni. Mislite li da mijenjate gotovo nebitne sentence morali biste to onda uraditi na 6.700 članaka o naseljima u Hrvatskoj. Tako da bih vas zamolio da to više ne radite. Lijep pozdrav.--[[Korisnik:Rethymno|Rethymno]] ([[Razgovor s korisnikom:Rethymno|razgovor]]) 13:06, 31 mart 2020 (CEST) == Upita za pomoc kreiranja biografije == Pozdrav! Ja sam Petar, nov sam na Wikipediji (korisničko ime Balkanjizer). Pokušao sam samostalno napraviti članak o sebi i svom radu na mrežama, ali sam shvatio da to krši pravila o autobiografiji i sukobu interesa, što u potpunosti razumijem i poštujem. Budući da o mom radu i milionskim pregledima na TikToku redovno i detaljno pišu ozbiljni mediji (Dnevni Avaz, Nezavisne novine, ATV, InfoBijeljina), vjerujem da tema ispunjava uslove o značajnosti za javne ličnosti u regiji. Da li bi bio voljan da kao neutralan i iskusan urednik pogledaš te izvore i, ukoliko smatraš da je tema vrijedna enciklopedije, pomogneš u kreiranju članka na neutralan način? Ja sam već pripremio potpuno očišćen, enciklopedijski tekst sa svim linkovima, pa ti ga rado mogu proslijediti ovdje. Hvala ti puno na izdvojenom vremenu i pomoći! [[Korisnik:Balkanjizer|Balkanjizer]] ([[Razgovor s korisnikom:Balkanjizer|razgovor]]) 19:25, 15 juli 2026 (CEST) :Pozdrav, Petre! Nemoj se ljutiti, ali bojim se da ću morati odbiti, i to iz istih razloga koje ti je na Wikipediji na hrvatskome jeziku već naveo kolega @[[Korisnik:Runolist|Runolist]]. No svejedno ti želim mnogo sreće i uspjeha u daljnjem radu na mrežama! [[Datoteka:Face-smile.svg|20px]] [[Korisnik:Neptune, the Mystic|<span style="font-family:'Old English Text MT', 'Microsoft Sans Serif', sans-serif; color:#000099;">'''Neptune'''</span>]] <span style="font-family:'Old English Text MT', 'Microsoft Sans Serif', sans-serif; color:#330080;">'''🕉'''</span> [[Razgovor s korisnikom:Neptune, the Mystic|<span style="font-family:'Old English Text MT', 'Microsoft Sans Serif', sans-serif; color:#660066;">'''the Mystic'''</span>]] 19:36, 15 juli 2026 (CEST) 5bgwobfrkubeeuvx1gfvmhyetrn0dec 0 433418 3907844 3638457 2026-07-15T21:07:26Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907844 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Derviš Korkut | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{nowrap|{{Datum rođenja|1888|5|5}}}} | mjesto_rođenja = [[Travnik]], [[Austro-Ugarska]] | datum_smrti = {{nowrap|{{Datum smrti i godine|1969|08|28|1888|05|05}}}} | mjesto_smrti = [[Sarajevo]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] | nacionalnost = [[Bošnjaci|Bošnjak]] | druga_imena = | zanimanje = [[biblioteka]]r, [[teolog]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajni_radovi = }} '''Derviš Korkut''' ([[Travnik]], 5. maja 1888. – [[Sarajevo]], 28. augusta 1969) bio je [[biblioteka]]r, učitelj, humanista i orijentolog iz [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]].<ref name="PR">{{cite web |url=https://www.preporod.com/index.php/sve-vijesti/drustvo/kultura-i-nauka/item/2643-dervis-m-korkut-prilog-biografiji |title=Derviš M. Korkut - Prilog biografiji |publisher=[[Preporod (novine)|Preporod]] |access-date=24. 9. 2017 |archive-date=17. 5. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190517152827/https://www.preporod.com/index.php/sve-vijesti/drustvo/kultura-i-nauka/item/2643-dervis-m-korkut-prilog-biografiji |url-status=dead }}</ref> Brat je poznatog prevodioca [[Kur'an]]a na [[bosanski jezik]], [[Besim Korkut|Besima Korkuta]]. == Biografija == Rođen je 5. maja 1888. u [[Travnik]]u od oca hadži Ahmeda Muniba i majke Šahide Biščević. Poticao je iz poznate ulemanske porodice Korkuta, koji su u Bosnu došli iz [[Turska|Turske]] tokom [[16. vijek]]a.<ref>Korkuti porijeklo vode iz [[Ortiješ]]a kod [[Mostar]]a. Kasnije su se neki preselili na posjede u [[Rabina (Nevesinje)|Rabini]] između [[Blagaj (Mostar)|Blagaj]]a i [[Nevesinje|Nevesinja]], a neki u Nevesinje.</ref> Imao je četvericu braće i pet sestara. Visoku gimnaziju u Sarajevu završio je 1909, nakon čega je otišao na studije u [[Istanbul]]u i na [[Univerzitet Sorbonne|Sorbonni]]. Teološki fakultet u Istanbulu završio je 1914. Iako je kao svešteno lice bio oslobođen vojne službe, u julu 1917. mobiliziran je u austro-ugarsku vojsku kao vojni imam u rangu kapetana II klase.<ref name=PR/> Od jula 1916. do januara 1921. radio je kao vjeroučitelj u Muškoj učiteljskoj školi u [[Derventa|Derventi]], nakon čega je neko vrijeme bio ekonom-prefekt Okružne medrese u Sarajevu. Kao načelnik u Muslimanskom odjeljenju Ministarstva vjera u [[Beograd]]u radio je od 1921. do 1923, kada je primoran dati otkaz zbog pritiska pripadnika [[Radikalna stranka (Kraljevina Jugoslavija)|Radikalne stranke]].<ref name=PR/> Od septembra 1923. do oktobra 1925. bio je sekretar [[Jugoslavenska muslimanska narodna organizacija|Jugoslavenske muslimanske narodne organizacije]], okupljene oko [[Ibrahim Maglajlić|Ibrahima Maglajlića]]. Od 1927. do postavljanja za travničkog muftiju u septembru 1929. radio je kao kustos [[Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine|Zemaljskog muzeja]]. ''Zakonom o Islamskoj vjerskoj zajednici'' ukinuti su travničko i [[bihać]]ko muftijstvo, čime prestaje obavljati funkciju muftije. Do 1937. radio je kao kustos [[Cetinje|Cetinjskog]] muzeja i u Vrhovnom starješinstvu [[Islamska zajednica u Bosni i Hercegovini|IVZ]].<ref name=TR>{{cite web |url=https://travnicki.info/dervis-efendija-korkut/ |title=Derviš Efendija Korkut |publisher=travnicki.info}}</ref> Od 1937. do 1944. ponovo je radio kao kustos Zemaljskog muzeja. 1940. oženio se Servet Ljužom, [[Albanci|Albankom]] iz [[Kosovska Mitrovica|Kosovske Mitrovice]]. Tokom [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] uspio je sakriti [[Sarajevska hagada|Sarajevsku hagadu]] od [[Nacistička Njemačka|njemačkog]] okupatora i spasiti djevojku Miru Papo, zbog čega je sa suprugom 1999. proglašen ''Pravednikom među narodima''. Uz brata Besima bio je jedan od potpisnika [[Muslimanske rezolucije|Sarajevske rezolucije]], kojom se osuđuju zločini nad [[Srbi]]ma i [[Jevreji]]ma. Dao je doprinos stručnom elaboratu u kojem se tvrdi da su [[Romi]] "arijevci" te da su tzv. "bijeli Cigani" sastavni dio bošnjačkog naroda, zbog čega je Ministarstvo unutrašnjih poslova [[Nezavisna Država Hrvatska|NDH]] u augustu 1941. naredilo obustavljanje progona Roma.<ref name=TR/> I pored toga, poslije rata je u namještenom suđenju proglašen za "saradnika okupatora", zbog čega je osuđen na osam godina zatvora. Odležao je šest godina u zatvoru u [[Zenica|Zenici]]. Od puštanja na slobodu do kraja života radio je kao kustos Muzeja grada Sarajeva. Umro je 28. augusta 1969. Imao je troje djece, sina Muniba i kćerke Abidu i Lamiju. Objavljivao je tekstove o manjinama u Bosni, [[Albanci]]ma i [[Jevreji]]ma.<ref>{{cite web |url=https://www.radiosarajevo.ba/metromahala/lica/dervis-korkut-musliman-koji-je-spasio-hagadu/203642 |title=Derviš Korkut: Musliman koji je spasio Hagadu |publisher=Radio Sarajevo |access-date=24. 9. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170501001120/http://www.radiosarajevo.ba/metromahala/lica/dervis-korkut-musliman-koji-je-spasio-hagadu/203642 |archive-date=1. 5. 2017 |url-status=dead }}</ref> Pisao je u: "La Tribune des Peuplesu", "L'Abstinencu", "[[Gajret (društvo)|Gajretu]]", "[[Pravda (novine)|Pravdi]]", "[[Iršad]]u", "Večernjoj pošti", "Glasniku Saveza trezvene mladosti", "Glasniku Zemaljskog muzeja", "Narodnoj starini", cetinjskim "Zapisima", "[[Novi behar|Novom beharu]]" i dr. U radovima se uglavnom bavio periodom [[Osmansko Carstvo|osmanske]] vladavine. Bavio se i filologijom, posebno prikupljanjem turcizama. Od 1933. do 1936. bio je urednik "Glasnika IVZ". == Također pogledajte == * [[Besim Korkut]] * [[Sarajevska hagada]] == Literatura == * Bejtić, Alija (1974). ''Derviš M. Korkut kao kulturni i javni radnik''. [[Sarajevo]]: Oslobođenje. * [[Muhamed Hadžijahić|Hadžijahić, Muhamed]] (1972). ''Osvrti – In memoriam'' (''Anali Gazi Husrev-begove biblioteke''). [[Sarajevo]]: [[Gazi Husrev-begova biblioteka]]. * [[Alija Nametak|Nametak, Alija]] (2004). ''Sarajevski nekrologij''. [[Sarajevo]]: Civitas. == Reference == {{Refspisak}} {{Potpisnici Sarajevske rezolucije}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Korkut, Derviš}} [[Kategorija:Rođeni 1888.]] [[Kategorija:Umrli 1969.]] [[Kategorija:Biografije, Travnik]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački teolozi]] 2pvgjb7qwmzm49k1z33r65c12jxefmy 0 437467 3907876 3869336 2026-07-16T05:06:04Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907876 wikitext text/x-wiki {{Infokutija sura | Ime sure = ''El-Leheb'' | Arapski naziv = المسد | Prikaz sure = Sura111.pdf | Tekst = Prikaz sure ''El-Leheb'' | Klasifikacija = ''[[Mekanska sura|Mekanska]]'' | Značenje naziva = ''Plamen'' | Druga imena = El-Mesed | Broj sure = 111. | Džuz = 30. | Vrijeme objave = | Broj ajeta = 5 | Broj riječi = 29 | Broj slova = 81 | Harf-e-Mukatta'at = | Broj ajeta po oblastima = | Broj sedždi = }} [[Datoteka:Chapter 111, Al-Masad (Mujawwad) - Recitation of the Holy Qur'an.mp3|mini|El-Leheb]] '''''El-Leheb''''' ([[arapski jezik|arap.]] المسد; [[Bosanski jezik|bos.]] ''Plamen'') 111. je [[sura]] [[Kur'an]]a. Sastoji se od pet [[ajet]]a i ubraja se u [[Mekanska sura|mekanske sure]].<ref name="El-Leheb">{{Cite web |url=http://www.ummet.at/html/multimedia/tefsir/111.pdf |title=Tefsir Ibn-Kesira sure El-Leheb |access-date=24. 11. 2017 |archive-date=9. 8. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220809013239/http://www.ummet.at/html/multimedia/tefsir/111.pdf |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite web |url=https://quran.com/111 |title=Kur'an (sura El-Leheb) |work=quran.com |access-date= 24. 11. 2017}}</ref> == Sadržaj == Iako je po sadržaju kratka, sura donosi snažnu poruku. Sura je objavljena povodom događaja, o kojem se saznaje na osnovu hadisa, a najavljuje poniženje i tešku kaznu za [[Muhammed]]ovog amidžu Ebu Leheba i njegovu ženu Ummu Džemil koji su bili gorljivi neprijatelji poslanika i islama. Povod objave sure jeste događaj o kojem se saznaje na osnovu hadisa. U hadisu Buharija kojeg prenosi od od Ibn-Abbasa se navodi: "Jednog dana se Allahov Poslanik, s.a.v.s., pope na Saffu i povika: 'Ja sabahah'! Pošto se oko njega okupiše Kurejšije, on reče: 'Opominjem vas da je pred vama strašna patnja. Šta velite da vas obavijestim da će vas neprijatelj napasti uvečer ili ujutro – da li biste mi vjerovali?' Ebu Leheb će na to: 'Propao da si, zar si nas zbog toga sakupio?' Tim povodom, Uzvišeni Allah objavi Tebbet jeda ebi Lehebin ve tebb."<ref name="El-Leheb" /><ref>{{cite web |title=Stilistička analiza sure Leheb |url=https://www.preporod.com/index.php/duhovnost/tradicija/item/3582-stilisticka-analiza-sure-leheb |publisher=Preporod.com |access-date=24. 11. 2017 |archive-date=6. 11. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161106171607/http://www.preporod.com/index.php/duhovnost/tradicija/item/3582-stilisticka-analiza-sure-leheb |url-status=dead }}</ref> Sadržaj sure je sljedeći: <blockquote> "U ime Allaha, Milostivog, Samilosnog!"<br> 1. "Neka propadne Ebu-Leheb, i propao je!"<br> 2. "neće mu biti od koristi blago njegovo, a ni ono što je stekao",<br> 3. "ući će on sigurno u vatru rasplamsalu",<br> 4. "i žena njegova što drvlje nosi",<br> 5. "o vratu njenu biće uže od ličine usukane." – Kur'an, sura El-Leheb<ref name="El-Leheb" /><ref>{{Cite web |url=http://d1.islamhouse.com/data/bs/ih_books/bs_Prevod_Kuran_Korkut_novo_izdanje.pdf |title=Prijevod Kur'ana na bosanski jezik - Besim Korkut |access-date=24. 11. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304195335/http://d1.islamhouse.com/data/bs/ih_books/bs_Prevod_Kuran_Korkut_novo_izdanje.pdf |archive-date=4. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref></blockquote> == Također pogledajte == *[[Kur'an]] *[[Tefsir]] *[[Tefsir Ibn-Kesira]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Al-Masad}} {{Wikizvor|El-Leheb}} * [http://tanzil.net/#trans/bs.korkut/112:1 Sura El-Leheb] s prijevodom na bosanski jezik (Korkut) na Tanzil.net * [http://www.thequranrecitation.com Sura El-Leheb s audiozapisom] {{Sure|En-Nasr|El-Ihlas}} [[Kategorija:Sure|L]] [[Kategorija:Mekanske sure|L]] j2nwan8h2r7jdwoql1pywglvwbs6ldr 0 451347 3907918 3870984 2026-07-16T11:11:18Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907918 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometni klub | Boja1 = #FFFFFF | Boja2 = #FF0000 | Ime kluba = '''FK Sūduva''' | Puno ime = Futbolo klubas Sūduva | Grb = | Nadimak = ''Balti-raudoni (Bijeli-crveni)'' | Osnovan = [[1968.]] (zvanično) | Raspušten = | Lokacija = [[Marijampolė]]<br>[[Litvanija]] | Boje = {{colorbox|white}} {{colorbox|red}} {{colorbox|black}} | Federacija = [[Nogometni savez Litvanije|LFF]] | Konfederacija = | Liga = [[TOPLYGA]] | Stadion = [[Marijampolės futbolo arena]] <br> (''ARVI Arena [[2011.]]–[[2019.]]'') | Kapacitet = 6.250 | Vlasnik kluba = | Predsjednik kluba = {{flagicon|LTU}} ? | Menadžer = {{flagicon|LTU}} Donatas Vencevičius | Uspjesi = | Nacionalni kupovi = | Evropski kupovi = | Adresa = | Plasman u prethodnoj sezoni = 4. mjesto | Prethodna sezona = [[A lyga 2025.|2025.]] | Webstranica = [http://www.suduva.lt Sūduva] | Trenutna sezona = | uzorak_lr1 = | uzorak_t1 = | uzorak_dr1 = | uzorak_š1 = | uzorak_č1 = | lijeva ruka1 = FFFFFF | tijelo1 = FFFFFF | desna ruka1 = FFFFFF | šorc1 = FFFFFF | čarape1 = FFFFFF | uzorak_lr2 = | uzorak_t2 = _sligo1617h | uzorak_dr2 = | uzorak_š2 = | uzorak_č2 = | lijeva ruka2 = FF0000 | tijelo2 = FF0000 | desna ruka2 = FF0000 | šorc2 = FF0000 | čarape2 = FF0000 | uzorak_lr3 = | uzorak_t3 =_thinwhitesides | uzorak_dr3 = | uzorak_š3 = | uzorak_č3 = | lijeva ruka3 = 000000 | tijelo3 = 000000 | desna ruka3 = 000000 | šorc3 = 000000 | čarape3 = 000000 | }} '''FK Sūduva''' je profesionalni nogometni klub iz [[Marijampolė]], [[Litvanija]]. Takmiči se u [[Prva nogometna liga Litvanije|Prvoj nogometnoj ligi Litvanije]]. Klub je osnovan 1968. godine (zvanično). Tradicionalne boje su bijela i crvena. Domaće utakmice igra na [[ARVI Stadion]]u. ==Uspjesi== *'''[[A lyga]]''' **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (3)''': 2017, 2018, 2019 *'''[[Kup Litvanije u nogometu|Nacionalni kup]]''' **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (3)''': 2006, 2009, 2019 *'''[[Superkup Litvanije u nogometu|Superkup]]:''' **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (4)''': 2009, 2018, 2019, 2022<ref>[https://www.sportas.lt/naujiena/451019/11-m-baudiniu-serijos-metu-triumfaviusi-suduva-iskovojo-lff-supertaure 2022 LFF Supertaurė]</ref> == Sezona (2000. – ...) == {|class="wikitable" ! Sezona ! Div. ! Liga ! Mjesto ! web |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2000.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''Antra lyga''' ''(Pietūs)'' | bgcolor="#FFFF00" style="text-align:center;"| '''1.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu00lyga2s.html |title=Arhivirana kopija |access-date=3. 4. 2019 |archive-date=21. 10. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181021053802/http://almis.sritis.lt/ltu00lyga2s.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2001.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''Pirma lyga''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito01.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2002.|2002.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito02.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2003.|2003.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito03.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2004.|2004.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito04.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2005.|2005.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito05.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2006.|2006.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito06.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2007.|2007.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito07.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2008.|2008.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito08.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2009.|2009.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito09.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2010.|2010.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2010.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2011.|2011.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2011.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2012.|2012.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2012.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2013.|2013.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2013.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2014.|2014.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2014.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2015.|2015.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2015.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2016.|2016.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2016.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2017.|2017.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#FFFF00" style="text-align:center;"| '''1.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2017.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2018.|2018.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#FFFF00" style="text-align:center;"| '''1.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2018.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2019.|2019.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#FFFF00" style="text-align:center;"| '''1.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2019.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2020.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2020.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2021.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2021.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2022.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2022.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2023.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2023.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2024.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''9.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2024.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2025.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2025.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2026''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[TOPLYGA]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2026.html#alyga</ref> |- |} == Boje kluba == * Bijela, crvena i crna. {| class="wikitable" style="font-size: 90%; text-align: center; border=1 cellspacing=0" |- | style="background:Red;color:White" width="150" height="50" |'''Sūduva''' | style="background:White;color:Black" width="150" height="50" |'''Sūduva''' | style="background:Black;color:White" width="150" height="50" |'''Sūduva''' |} ==Evropski nastupi== <...> == Trenutni sastav == ''Posljednja izmjena: 24. 1. 2026''<ref>http://fksuduva.lt/komanda/</ref> {{Fs start}} {{Fs player|no= 4|pos=DF|nat=NGA|name=[[Henry Uzochukwu]]}} {{Fs player|no= 5|pos=DF|nat=LTU|name=Žygimantas Baltrūnas}} {{Fs player|no= 6|pos=MF|nat=JPN|name=[[Kota Sakurai]]}} ? {{Fs player|no= 6|pos=MF|nat=NGR|name=[[Amadou Sabo]]}} {{Fs player|no= 7|nat=SEN|pos=FW|name=[[Ibrahima Seck]]}} (na pozajmici od [[Raków Częstochowa]]) {{Fs player|no= 8|pos=MF|nat=TOG|name=[[Steve Lawson]]}} {{Fs player|no= 9|pos=FW|nat=NGR|name=Lucky Tom}} {{Fs player|no=10|pos=MF|nat=AFG|name=[[Omran Haydary]]}} {{fs player|no=11|nat=BEL|pos=FW|name=[[Moutir Chajia]]}} {{Fs player|no=12|pos=GK|nat=LTU|name=Giedrius Zenkevičius}} {{Fs player|no=13|pos=MF|nat=UKR|name=Maksym Pyrohov}} {{Fs player|no=14|pos=MF|nat=CMR|name=Frankline Tangiri}} ? {{Fs mid}} {{Fs player|no=14|nat=LTU|pos=MF|name=[[Faustas Steponavičius]]}} {{Fs player|no=15|pos=DF|nat=SRB|name=Aleksandar Živanović}} {{Fs player|no=26|nat=LTU|pos=MF|name=[[Domantas Antanavičius]]}} {{Fs player|no=28|pos=FW|nat=LTU|name=[[Nauris Petkevičius]]}} {{Fs player|no=29|pos=DF|nat=LTU|name=[[Markas Beneta]]}} {{Fs player|no=31|pos=GK|nat=LTU|name=[[Ignas Plūkas]]}} {{Fs player|no=66|pos=GK|nat=LTU|name=Rokas Pačėsa}} {{Fs player|no=77|pos=MF|nat=LTU|name=Pijus Bičkauskas}} {{Fs player|no=87|pos=DF|nat=LTU|name=Dominykas Pudžemys}} {{Fs player|no=94|pos=MF|nat=FRA|name=[[Sidy Sanokho]]}} {{fs player|no=|nat=JPN|pos=MF|name=Yusuke Omori}} {{Fs end}} ==Poznati igrači== * {{flagicon|LIT}} [[Vacys Lekevičius]] (1987.) * {{flagicon|HRV}} [[Ivan Kardum]] (2016. - 2021.) * {{flagicon|HRV}} [[Andro Švrljuga]] (2016. - 2020.) * {{flagicon|BIH}} [[Semir Kerla]] (2017. - 2021.) * {{flagicon|BIH}} {{flagicon|AUT}} [[Mihret Topčagić]] (2017. - 2020.) ==Menadžeri== * {{flagicon|LIT}} [[Jonas Kaupaitis]] (1968.–1973.) * {{flagicon|LIT}} [[Mantas Valukonis]] (1991.) * {{flagicon|LIT}} [[Saulius Stankūnas]] (1991.–2003.) * {{flagicon|LIT}} [[Algimantas Gabrys]] (2003.) * {{flagicon|LIT}} [[Valdemaras Žilinskas]] (2004.) * {{flagicon|ITA}} [[Rino Lavezzini]] (2004.–2005.) * {{flagicon|LIT}} [[Algimantas Gabrys]] (2005.–2008.) * {{flagicon|LIT}} [[Igoris Pankratjevas]] (2008.) * {{flagicon|LIT}} [[Gediminas Jarmalavičius]] (2008.–2009.) * {{flagicon|LIT}} [[Donatas Vencevičius]] (2010.) * {{flagicon|LIT}} [[Virginijus Liubšys]] (2010.–2012.) * {{flagicon|LIT}} [[Darius Gvildys]] (2012.–2014.) * {{flagicon|SRB}} [[Aleksandar Veselinović]] (2014.–2016.) * {{flagicon|LIT}} [[Vladimir Čeburin]] (2016.–2019.)<ref>http://fksuduva.lt/v-ceburinas-toliau-treniruos-suduva/</ref><ref>https://alyga.lt/naujiena/suduvos-pergaliu-architektas-nepratese-sutarties/6417</ref> * {{Flagicon|AUT}} [[Heimo Pfeifenberger]] (2020.)<ref>http://fksuduva.lt/suduva-treniruos-austras-h-pfeifenbergeris/</ref> * {{flagicon|LIT}} Saulius Širmelis (2020) * {{flagicon|ESP}} Victor Basadre ([[2021.]]–[[2022.]]) * {{flagicon|POR}} Miguel Moreira ([[2022.]]) * {{flagicon|LTU}} Dovydas Lastauskas (2023.–2024.) * {{flagicon|LTU}} Donatas Vencevičius (2025.–) == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|FK Sūduva Marijampolė}} * {{službeni sajt|fksuduva.lt}} * [https://www.uefa.com/teamsandplayers/teams/club=79557/profile/index.html FK Sūduva], na UEFA.com {{TOPLYGA}} [[Kategorija:FK Sūduva|*]] [[Kategorija:Nogometni klubovi u Litvaniji|Sūduva]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 1968.]] raaoukg40fdf81qi0jl6355jvstih88 0 451468 3907916 3870998 2026-07-16T10:57:02Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907916 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometni klub | Boja1 = #0000ff | Boja2 = #FFFF00 | Ime kluba = '''FK Palanga''' | Puno ime = Futbolo klubas Palanga | Grb = | Nadimak = ''geltoni-mėlyni (žuto-plava)'' | Osnovan = [[2011.]] | Raspušten = [[2019.]] | Lokacija = [[Palanga]]<br>[[Litvanija]] | Boje = {{colorbox|yellow}} {{colorbox|blue}} {{colorbox|black}} | Federacija = [[Nogometni savez Litvanije|LFF]] | Konfederacija = | Liga = | Stadion = [[Palanga Stadion]] | Kapacitet = 1.350 | Vlasnik kluba = | Predsjednik kluba = | Menadžer = | Uspjesi = | Nacionalni kupovi = | Evropski kupovi = | Adresa = | Plasman u prethodnoj sezoni = 7. mjesto <br /> [[File:Noatunloopsong (nuvola).svg|17px]] ''Baraž za opstanak'' | Prethodna sezona = [[A Lyga 2018.|2018.]] | Webstranica = [http://www.fkpalanga.lt fkpalanga.lt] | Trenutna sezona = | uzorak_lr1 = | uzorak_t1 = | uzorak_dr1 = | uzorak_š1 = | uzorak_č1 = | lijeva ruka1 = FFFF00 | tijelo1 = FFFF00 | desna ruka1 = FFFF00 | šorc1 = FFFF00 | čarape1 = FFFF00 | uzorak_lr2 = | uzorak_t2 = | uzorak_dr2 = | uzorak_š2 = | uzorak_č2 = | lijeva ruka2 = 3340AF | tijelo2 = 3340AF | desna ruka2 = 3340AF | šorc2 = 3340AF | čarape2 = 3340AF | }} '''FK Palanga''' je profesionalni nogometni klub iz [[Palanga]], [[Litvanija]]. Takmiči se u [[Antra lyga]] (D3). Klub je osnovan 2011. godine (zvanično). Tradicionalne boje su plava i žuta. Domaće utakmice igra na [[Palanga Stadion]]u. ==Uspjesi== *'''Pirma lyga (D2)''' **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (1)''': 2017 == Sezona (2011. – 2029.) == {|class="wikitable" ! Sezona ! Div. ! Liga ! Mjesto ! web |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2011.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''Antra lyga''' ''(Vakarai)'' | bgcolor="#FFFF00" style="text-align:center;"| '''1.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu11lyga2w.html |title=Arhivirana kopija |access-date=3. 4. 2019 |archive-date=20. 8. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180820035409/http://almis.sritis.lt/ltu11lyga2w.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2012.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''Pirma lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''8.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2012.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2013.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''Pirma lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''12.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2013.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2014.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''Pirma lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''12.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2014.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2015.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''Pirma lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2015.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2016.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''Pirma lyga''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2016.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2017.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''Pirma lyga''' | bgcolor="#FFFF00" style="text-align:center;"| '''1.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2017.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2018.|2018.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2018.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2019.|2019.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2019.html#alyga</ref> |} == Boje kluba == * Žuto/plava. {| class="wikitable" style="font-size: 90%; text-align: center; border=1 cellspacing=0" |- | style="background:yellow;color:blue" width="150" height="50" |'''Palanga''' | style="background:blue;color:yellow" width="150" height="50" |'''Palanga''' |} == Trenutni sastav == ''Posljednja izmjena: 26. 7. 2019''<ref>{{Cite web |url=http://fkpalanga.lt/komanda/ |title=Arhivirana kopija |access-date=29. 1. 2019 |archive-date=22. 1. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190122163748/http://fkpalanga.lt/komanda/ |url-status=dead }}</ref><ref>https://alyga.lt/komanda/palanga</ref> {{Nogometna ekipa početak}} {{Nogometna ekipa igrač|br=31|nac=LTU|ime=[[Marius Paukštė]]|poz=GK}} |----- ! colspan="9" bgcolor="#B0D3FB" align="left" | |----- bgcolor="#DFEDFD" {{Nogometna ekipa igrač|br=19|nac=FRA|ime=Thomas Phibel|poz=DF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=21|nac=LIT|ime=Justas Raziūnas|poz=DF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=23|nac=LIT|ime=Aurimas Skurdelis|poz=DF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=26|nac=LIT|ime=Mindaugas Bagužis|poz=DF}} |----- ! colspan="9" bgcolor="#B0D3FB" align="left" | |----- bgcolor="#DFEDFD" {{Nogometna ekipa igrač|br= 4|nac=LIT|ime=Mindaugas Vitkauskis|poz=MF}} {{Nogometna ekipa sredina}} {{Nogometna ekipa igrač|br= 8|nac=EST|ime=Sergei Mošnikov|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=10|nac=LIT|ime=Aurimas Jurgelevičius|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=49|nac=LIT|ime=Erikas Jonauskis|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=88|nac=LAT|ime=Vladimirs Stepanovs|poz=MF}} |----- ! colspan="9" bgcolor="#B0D3FB" align="left" | |----- bgcolor="#DFEDFD" {{Nogometna ekipa igrač|br=20|nac=ENG|ime=Sam Shaban|poz=FW}} {{Nogometna ekipa igrač|br=27|nac=ESP|ime=Kouakou Privat Yao|poz=FW}} {{Nogometna ekipa igrač|br=33|nac=LTU|ime=Dominykas Jakočiūnas|poz=FW}} {{Nogometna ekipa kraj}} ==Poznati igrači== *{{flagicon|LTU}} [[Kęstutis Ivaškevičius]] (2016.) *{{flagicon|Nigerija}} [[Lukman Haruna]] (2018.) *{{flagicon|CRO}} [[Marijan Ćorić]] (2019.) ==Menadžeri== * {{flagicon|LTU}} [[Valdas Trakys]] ([[2014]].–[[2018]].) * {{Flagicon|RUS}} Artiom Gorlov ([[2019]].) <ref>{{Cite web |url=http://fkpalanga.lt/%EF%BB%BFpalanga-ruosiasi-antrajam-a-lygos-sezonui/ |title=Arhivirana kopija |access-date=29. 1. 2019 |archive-date=29. 1. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190129181446/http://fkpalanga.lt/%EF%BB%BFpalanga-ruosiasi-antrajam-a-lygos-sezonui/ |url-status=dead }}</ref> * {{flagicon|BLR}} Viačeslav Geraščenko ([[2019]].)<ref>https://alyga.lt/naujiena/palanga-pristate-nauja-stratega-ir-suzaide-rungtynes-lenkijoje/6160</ref> * {{flagicon|LTU}} [[Algimantas Briaunys]] ([[2019]].)<ref>https://alyga.lt/naujiena/palangos-treneriu-stabe-ivyko-pokyciai/6268</ref> == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{službeni sajt|fkpalanga.lt}} * [https://www.uefa.com/teamsandplayers/teams/club=2605186/profile/index.html FK Palanga], na UEFA.com {{A lyga}} [[Kategorija:FK Palanga|*]] [[Kategorija:Nogometni klubovi u Litvaniji|Palanga]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 2011.]] 5izc88lifl573wzmyanvdjsi9d12628 0 451476 3907917 3871000 2026-07-16T11:02:05Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907917 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometni klub | Boja1 = #0000ff | Boja2 = #FFFF00 | Ime kluba = '''FK Riteriai''' | Puno ime = Futbolo klubas Riteriai | Grb = | Nadimak = ''geltoni-mėlyni (žuto-plava)'' | Osnovan = [[2005.]] | Raspušten = | Lokacija = [[Vilnius]]<br>[[Litvanija]] | Boje = {{colorbox|yellow}} {{colorbox|blue}} | Federacija = [[Nogometni savez Litvanije|LFF]] | Konfederacija = | Liga = [[TOPLYGA]] | Stadion = [[LFF Stadion]] | Kapacitet = 5.350 | Vlasnik kluba = | Predsjednik kluba = {{flagicon|LTU}} Jan Nevoina | Menadžer = {{flagicon|LTU}} Gintautas Vaičiūnas | Uspjesi = | Nacionalni kupovi = | Evropski kupovi = | Adresa = | Plasman u prethodnoj sezoni = 9. mjesto, [[A lyga]] | Prethodna sezona = 2025. | Webstranica = [http://www.tfriteriai.lt Riteriai] | Trenutna sezona = | uzorak_lr1 = | uzorak_t1 = | uzorak_dr1 = | uzorak_š1 = | uzorak_č1 = | lijeva ruka1 = FFFF00 | tijelo1 = FFFF00 | desna ruka1 = FFFF00 | šorc1 = FFFF00 | čarape1 = FFFF00 | uzorak_lr2 = | uzorak_t2 = | uzorak_dr2 = | uzorak_š2 = | uzorak_č2 = | lijeva ruka2 = 3340AF | tijelo2 = 3340AF | desna ruka2 = 3340AF | šorc2 = 3340AF | čarape2 = 3340AF | }} '''FK Riteriai''' je profesionalni nogometni klub iz [[Vilnius]]a, [[Litvanija]]. Takmiči se u [[Prva nogometna liga Litvanije|Prvoj nogometnoj ligi Litvanije]]. Klub je zvanično osnovan 2005. u [[Trakai]]<nowiki/>ju kao '''FK Trakai'''. Ime je promijenjeno 2019. godine. Tradicionalne boje su žuto i plava. Domaće utakmice igra na [[LFF Stadion]]u. ==Uspjesi== *'''[[A lyga]] (D1)''' **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (0)''': **'''2. mjesto''': 2015., 2016. **'''3.mjesto:''' 2017., 2018., 2019. == Sezona (2010–) == ; FK Trakai (2010–2018) {|class="wikitable" ! Sezona ! Div. ! Liga ! Mjesto ! Veb |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2010.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''Antra lyga''' | bgcolor="#F5f5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu10lyga2s.html |title=Arhivirana kopija |access-date=3. 4. 2019 |archive-date=21. 10. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181021053827/http://almis.sritis.lt/ltu10lyga2s.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2011.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''Pirma lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2011.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2012.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''Pirma lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2012.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2013.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''Pirma lyga''' | bgcolor="#DEB678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2013.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2014.|2014.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2014.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2015.|2015.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2015.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2016.|2016.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2016.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2017.|2017.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#DEB678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2017.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2018.|2018.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#DEB678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2018.html#alyga</ref> |} ; FK Riteriai (2019–) {|class="wikitable" ! Sezona ! Div. ! Liga ! Mjesto ! Veb |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2019.|2019.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#deb678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2019.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2020.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2020.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2021.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2021.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2022.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2022.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2023.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''10.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2023.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2024''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#FFDD00" style="text-align:center;"| '''1.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2024.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2025''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''9.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2025.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2026''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[TOPLYGA]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2026.html#alyga</ref> |- |} == Boje kluba == * [[Žuta]] i [[plava]] {| class="wikitable" style="font-size: 90%; text-align: center; border=1 cellspacing=0" |- | style="background:yellow;color:blue" width="150" height="50" |'''FK Riteriai''' | style="background:darkblue;color:yellow" width="150" height="50" |'''FK Riteriai''' |} == Trenutni sastav == ''Posljednja izmjena: 24. 1. 2026''<ref>http://alyga.lt/komanda/riteriai</ref> {{Nogometna ekipa početak}} {{Nogometna ekipa igrač|br=|nac=LIT|ime=|poz=GK}} |----- ! colspan="9" bgcolor="#B0D3FB" align="left" | |----- bgcolor="#DFEDFD" {{Nogometna ekipa igrač|br= |nac=LIT|ime=|poz=DF}} {{Nogometna ekipa igrač|br= |nac=LIT|ime=|poz=DF}} |----- ! colspan="9" bgcolor="#B0D3FB" align="left" | |----- bgcolor="#DFEDFD" {{Nogometna ekipa igrač|br= 8|nac=LIT|ime=|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=10|nac=LIT|ime=|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=15|nac=LIT|ime=Emil Andriuškevič|poz=MF}} {{Nogometna ekipa sredina}} {{Nogometna ekipa igrač|br=|nac=LIT|ime=|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=|nac=NED|ime=|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=|nac=|ime=|poz=MF}} |----- ! colspan="9" bgcolor="#B0D3FB" align="left" | |----- bgcolor="#DFEDFD" {{Nogometna ekipa igrač|br=|nac=Nigerija|ime=|poz=FW}} {{Nogometna ekipa kraj}} ==Poznati igrači== * {{flagicon|RUS}} [[Diniyar Bilyaletdinov]] * {{flagicon|LTU}} [[Deividas Česnauskis]] * {{flagicon|LTU}} [[Vaidotas Šilėnas]] * {{flagicon|LTU}} [[Nerijus Valskis]] ==Menadžeri== * {{flagicon|LTU}} Edgaras Jankauskas (2014) * {{flagicon|LTU}} Virmantas Lemežis (2014) * {{flagicon|LTU}} Valdas Urbonas (2015 – 2016) * {{flagicon|BLR}} Albert Rybak (2016) * {{flagicon|UKR}} Serhij Kovaljec (2016 – 2017) * {{flagicon|RUS}} Oleg Vasiljenko (2017 – 2018) * {{flagicon|LTU}} Virmantas Lemežis (2018) * {{flagicon|ESP}} José Antonio Vicuna (2018) * {{flagicon|LTU}} Albert Rybak (2018) * {{flagicon|LTU}} Aurelijus Skarbalius (2018 – 2019)<ref>{{Cite web |url=http://www.fkt.lt/7373-2/ |title=Arhivirana kopija |access-date=29. 1. 2019 |archive-date=21. 12. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181221230614/http://www.fkt.lt/7373-2/ |url-status=dead }}</ref><ref>http://fkriteriai.lt/2019/07/a-skarbalius-traukiasi-is-riteriu/</ref> * {{flagicon|LTU}} Albert Rybak (2019) * {{flagicon|LTU}} [[Mindaugas Čepas]] (2020) * {{flagicon|POL}} [[Janusz Niedzviedz]] (2020) * {{flagicon|FIN}} [[Tommi Pikkarainen]] (2020) * {{flagicon|POR}} Miguel Moreira (2021)<ref>https://alyga.lt/naujiena/issiskyre-riteriu-ir-m-moreiros-keliai/7407</ref> * {{flagicon|SWE}} [[Glenn Ståhl]] ([[2022]])<ref>https://alyga.lt/naujiena/riterius-paliko-vyr-treneris-g-stahlis/7654</ref> * {{flagicon|ESP}} [[Pablo Villar]] ([[2022]]) * {{flagicon|LTU}} Gintautas Vaičiūnas ([[2025]]–) == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|FK Riteriai}} * {{službeni sajt|fkriteriai.lt}} * [https://www.uefa.com/teamsandplayers/teams/club=2606168/profile/index.html FK Riteriai], na UEFA.com {{TOPLYGA}} [[Kategorija:Nogometni klubovi u Litvaniji|Riteriai]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 2005.]] 0gwmt75l4seixaxyhsqrmpipeg7763i 0 451477 3907912 3871001 2026-07-16T10:30:39Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907912 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometni klub | Boja1 = #ffffff | Boja2 = #0040ff | Ime kluba = '''FC Stumbras''' | Puno ime = Futbolo klubas Stumbras | Grb = | Nadimak = ''balti-mėlyni (bijelo-plava)'' | Osnovan = [[2013.]] | Raspušten = [[2019.]] | Lokacija = [[Kaunas]]<br>[[Litvanija]] | Boje = {{colorbox|white}} {{colorbox|blue}} | Federacija = [[Nogometni savez Litvanije|LFF]] | Konfederacija = | Liga = – | Stadion = NFA<ref>https://alyga.lt/tvarkarastis/1</ref> | Kapacitet = 1.000 | Vlasnik kluba = | Predsjednik kluba = | Menadžer = | Uspjesi = | Nacionalni kupovi = | Evropski kupovi = | Adresa = | Plasman u prethodnoj sezoni = 8. mjesto | Prethodna sezona = [[A Lyga 2019.|2019.]] | Webstranica = [http://www.fcstumbras.lt fcstumbras.lt] | Trenutna sezona = | uzorak_lr1 = _levski1718h | uzorak_t1 = _levski1718h | uzorak_dr1 = _levski1718h | uzorak_š1 = _whitesides | uzorak_č1 = | lijeva ruka1 = 0040ff | tijelo1 = 0040ff | desna ruka1 = 0040ff | šorc1 = 0040ff | čarape1 = FFFFff | uzorak_lr2 = _stumbras1819h | uzorak_t2 = _stumbras1819h | uzorak_dr2 = _stumbras1819h | uzorak_š2 = _redsides | uzorak_č2 = | lijeva ruka2 = 282146 | tijelo2 = 282146 | desna ruka2 = 282146 | šorc2 = 282146 | čarape2 = FF0000 | }} '''FC Stumbras''' je bio profesionalni nogometni klub iz [[Kaunas]], [[Litvanija]]. Tradicionalne boje su bijelo i plava. == Historija == Klub je osnovan 2013. godine (zvanično). U ljeto 2019. klub je prestao postojati. Na kraju su eliminisani iz elitne divizije.<ref>https://alyga.lt/naujiena/stumbro-klubo-nebeliko-lietuvos-futbolo-zemelapyje/6174</ref> ==Uspjesi== *'''Pirma lyga (D2)''' **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (1)''': 2014 == Sezona (2013. – 2019.) == {|class="wikitable" ! Sezona ! Div. ! Liga ! Mjesto ! web |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2013.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''Antra lyga''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu13lyga2s.html |title=Arhivirana kopija |access-date=3. 4. 2019 |archive-date=20. 8. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180820033544/http://almis.sritis.lt/ltu13lyga2s.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2014.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''Pirma lyga''' | bgcolor="#FFFF00" style="text-align:center;"| '''1.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2014.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2015.|2015.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2015.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2016.|2016.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2016.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2017.|2017.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2017.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2018.|2018.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2018.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A Lyga 2019.|2019.]]''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''A lyga''' | bgcolor="#FFCCCC" style="text-align:center;"| '''8.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2019.html#alyga</ref> |- |} == Boje kluba == * Bijelo/plava. {| class="wikitable" style="font-size: 90%; text-align: center; border=1 cellspacing=0" |- | style="background:blue;color:white" width="150" height="50" |'''Stumbras''' | style="background:white;color:blue" width="150" height="50" |'''Stumbras''' |} ==Poznati igrači== * {{flagicon|LTU}} [[Artūras Rimkevičius]] ==Menadžeri== * {{flagicon|LTU}} Gerhardas Kvedaras (2010. – 2014.) * {{flagicon|LTU}} Rolandas Čepkauskas (2014. – 2015.) * {{flagicon|LTU}} Darius Gvildys (2015. - 2016.) * {{flagicon|POR}} Mariano Barreto (2016. - 2018.) * {{flagicon|POR}} João Luís Gouveia Martins (2019.) == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|FC Stumbras}} * {{službeni sajt|fcstumbras.lt}} * [https://www.uefa.com/teamsandplayers/teams/club=2607177/profile/index.html FC Stumbras], na UEFA.com {{TOPLYGA}} [[Kategorija:FC Stumbras|*]] [[Kategorija:Nogometni klubovi u Litvaniji|Stumbras]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 2013.]] k6m81d7vivxosyeascot8zxxvfgwb07 0 454863 3907866 3871859 2026-07-16T02:50:29Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907866 wikitext text/x-wiki {{Infokutija vjerski objekt | ime = Maldovan-pašina džamija u Međurječju | slika = | veličina_slike = 250px | alt_slike = | opis_slike = Vanjski izgled Maldovan-pašine džamije u Međurječju | geografska_dužina = 19.086057 | geografska_širina = 43.650795 | vrsta_karte = Bosna i Hercegovina | veličina_karte = 250px | opis_karte = Položaj Maldovan-pašine džamije u Međurječju u Bosni i Hercegovini | reljef_karte = da | lokacija = [[Međurječje]] | religijska_pripadnost = [[Islam]] | općina = [[Čajniče]] | entitet = [[Republika Srpska]] | država = {{ZID|Bosna i Hercegovina}} | oznaka_baštine = [[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]] | vodstvo = | arhitekt = | arhitektonski_tip = | arhitektonski_stil = bosanski stil | osnivač = Ali-paša Čeljo | glavni_ugovarač = | smjer_fasade = | kamen_temeljac = | godina_dovršetka = oko 1763. godine | troškovi_gradnje = | kapacitet = 100 | dužina = 8,40 m.<ref name="KONS.gov.ba" /> | širina = 9,00 m.<ref name="KONS.gov.ba" /> | visina_maks = | broj_kupola = | broj_munara = 1 | visina_munare = | materijali = }}'''Džamija u Međurječju''' ili '''Maldovan-pašina džamija''', nalazi se u općini [[Čajniče|Čajniču]], [[Bosna i Hercegovina]]. Proglašena je za [[nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]].<ref name="KONS.gov.ba">{{Cite web |url=http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=3044 |title=Džamija u Međurječju |work=kons.gov.ba |access-date=5. 3. 2018 |archive-date=5. 12. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211205042421/http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=3044 |url-status=dead }}</ref> Osnivač džamije je Ali-paša Čeljo koji je ukopan u [[Mezarje|mezarju]] pored džamije. == Lokacija == Naselje Međurječje nalazi se na ušću planinskih rječica, Janjine i Batovke, koje s juga teku u pravcu [[Drina|Drine]]. Povezano sa Čajničem dolinom rijeke Janjine i nalazi se na oko 15&nbsp;km sjeverno od grada. Džamija se nalazi sjeverno od seoskog puta koji vodi prema selu Batovo. Sjeveroistočno od džamije, uz sami zid harema, nalazi se devastirana imamska kuća, a istočno se nalazi objekat osnovne škole. == Historija == Izgradnja džamije u Međurječju (Maldovan-pašina džamija) vezana je za historiju rekonstrukcije jedne druge džamije (džamije [[Bajazid II|Bajazida II]] u Samoboru) i za ime Maldovan-paše, koji je u historijskim spisima poznat i pod imenom Maldovan Ali-paša Čeljo. Samoborski imam Mula-Mustafa napisao je 1763. molbu veziru u kojoj je tražio pomoć za obnovu džamije Bajazida II u [[Samobor na Drini|Samoboru]]. [[Vezir]] je pozitivno odgovorio na molbu i preko Maldovan Ali-paše Čelje, rodom iz Međurječja, poslao novac za opravku. Umjesto da proslijedi novac za opravku džamije u Samoboru, paša je odlučio da taj novac utroši na izgradnju nove džamije u Međurječju. Mula-Mustafa iz Samobora je ovaj slučaj prijavio veziru koji je nakon toga kaznio Malovan Ali-pašu Čelju oduzimanjem džamije, ali i oduzimanjem određenih dobara. Od tih sredstava [[sultan]] je lično dao podići džamiju u Samoboru. Džamija u Međurječju je prvi put zapaljena tokom [[Prvi svjetski rat|prvog svjetskog rata]]. Ponovo je spaljena 1943. Tada je srušena kamena [[munara]]. Džamija je ponovo rekonstruisana 1946, kada je izvršena dogradnja spratnosti P+1, dužine 3,5 m i širine 8,4 m. Munara je urađena od drveta. Godine 1967. dogradnja s pročelja je uklonjena, ali je ostavljen trijem, odnosno natkrivene sofe i zidovi na bočnim stranama pročelja. Tada je uklonjena drvena munara i izgrađena od kamena. Džamija je zapaljena 17. jula 1992. Obnova je trajala od 2011. do njenog ponovnog otvorenja 10. septembra 2022. Komisija je donijela odluku 10. septembra 2008. u sljedećem sastavu: Zeynep Ahunbay, [[Amra Hadžimuhamedović]], [[Dubravko Lovrenović]] i [[Ljiljana Ševo]] (predsjedavajuća). Nacionalni spomenik čini ''[[džamija]]'' i ''[[harem]]'' sa ''[[Mezarje|nišanima]]''. == Opis == Prema konceptu prostorne organizacije, džamija u Međurječju (Maldovan-pašina džamija) je jednoprostorna, pokrivena četverovodnim krovom i sa kamenom munarom. Kvadratne je osnove 8,40m (dužina) x 9,00m (širina). Ulazni trijem je oslonjen na drvene stubove koji su na kamenim bazama. Džamija je opasana neoštećenim zidom od slaganog kamena, čija se visina kreće od 1,15m do 1,80m, unutar kojih se nalazi harem džamije. Jedan mezar, po predaji, pripada osnivaču džamije Ali-paši Čeljiću. == Literatura == * Husref Redžić - Studije o islamskoj arhitektonskoj baštini, Biblioteka Kulturno naslijeđe, Sarajevo, 1983. * [[Evlija Čelebija]] - Putopis, Izdavačko preduzeće Sarajevo Publishing, Sarajevo, 1996. * [[Hamdija Kreševljaković]], Prilozi povijesti bosanskih gradova pod turskom upravom, 1951. * [[Mustafa Imamović]], Historija Bošnjaka, izdanje Bošnjačka zajednica kulture, Izdavačko preduzeće «Preporod», Sarajevo, 1997, str. 330. * [[Mehmed Mujezinović]], Islamska epigrafika Bosne i Hercegovine, Knjiga II, 3. izdanje, Biblioteka Kulturno naslijeđe, Sarajevo Publishing, 1998, str. 164. * [[Madžida Bećirbegović]], Džamije sa drvenom munarom u Bosni i Hercegovini, Sarajevo == Reference == {{Refspisak|2}} == Vanjski linkovi == * [https://www.slobodnaevropa.org/a/obnova-dzamije-u-medjurjecju-na-radost-mjestana/27918600.html Obnova džamije u Međurječju] * [https://www.preporod.com/index.php/sve-vijesti/magazin/item/5267-islamski-kulturni-sadrzaji-cajnica Islamski kulturni sadržaji Čajniča] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190812125808/https://www.preporod.com/index.php/sve-vijesti/magazin/item/5267-islamski-kulturni-sadrzaji-cajnica |date=12. 8. 2019 }} * [http://medzlis-cajnice.blogspot.com/ Medžlis Islamske zajednice Čajniče] * {{službeni sajt|http://www.islamskazajednica.ba}} Islamske zajednice u Bosni i Hercegovini * {{službeni sajt|http://www.kons.gov.ba}} komisije nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine {{Džamije u Bosni i Hercegovini}} [[Kategorija:Džamije u Čajniču]] [[Kategorija:Nacionalni spomenici u Čajniču]] du9zjb7oj89i5ujzq1dk4xmld0x9ntw 0 455532 3907517 3883631 2026-07-15T12:07:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907517 wikitext text/x-wiki {{italic title|Euphorbia}} {{Taksokvir | boja =lightgreen | naziv =''Mlječika'' | slika = La Palma - San Andres y Sauces - San Andres - Calle Plaza - Euphorbia breviarticulata 03 ies.jpg | slika_širina = 200px | slika_opis = ''[[Euphorbia breviarticulata]]'' | status = (vidi IUCN-ov crveni popis za kratice) | regnum =[[Plantae]] | divisio =[[Tracheophyta]] | classis =[[Magnoliopsida]] | ordo =[[Malpighiales]] | familia =[[Euphorbiaceae]] | subfamilia =[[Euphorbioideae]] | tribus =[[Euphorbieae]] | subtribus =[[Euphorbiinae]] | genus ='''''Euphorbia''''' | genus_autorstvo = <small>[[L.]]</small> | species = | subspecies = | dvoimeno = | dvoimeno_autorstvo = | karta_raspon = }} [[Datoteka:Euphorbia characias flowers.jpg|thumb|Cvjetovi ''Euphorbia characias'']] [[Datoteka:E baylissii ies.jpg|thumb|right|''Euphorbia baylissii'']] [[Datoteka:Croton Petra.jpg|thumb|Kultivar "Petra"]] '''''Euphorbia''''' je [[rod (biologija)|rod]] '''mlječika''' koji obuvata preko 2.000 [[vrsta]] jednogodišnjih i dvogodišnjih biljaka, trajnica, [[grm]]ova i [[stablo|drveća]] iz porodice ''[[Euphorbiaceae]]''. Mlječike su rasprostranjene na svim [[kontinent]]ima, a u [[BiH|Bosni i Hercegovini]] i susjednim zemljama javlja se pedesetak [[vrsta]] i [[podvrsta]]. Pripadnici ovog roda luče mlijeko [[lateks]], koje je posebno karakteristično je za potporodice ''[[Euphorbioideae]]'' i ''[[Crotonoideae]]'', a lateks drveta gume ''[[Hevea brasiliensis]] '' je primarni izvor prirodne gume. Lateks je [[otrov]]an u porodici ''Euphorbioideae'', ali neškodljiv je u ''Crotonoideae''. Bijela mangrova, poznata i kao mangrova slijepog oka (''[[Excoecaria agallocha)]]''), izaziva stvaranje plikova pri dodiru i privremenu sljepoću ako dođe u kontakt s očima. Ostala uobičajena imena su mliječna mangrova, ''buta buta'' ([[malajski jezik|malajski]]) i ''gewa'' ([[Bangladeš]]). Kao [[laksativ]] korišten je lateks.<ref>https://www.merriam-webster.com/dictionary/euphorbia|title=Definition{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }} of EUPHORBIA|last=|first=|date=|website=Merriam Webster Dictionary|language=en|archive-url=|archive-date=|dead-url=|access-date=2019-06-10}}</ref><ref name=Bramwell>{{Cite book |last=Bramwell |first=D. |last2=Bramwell |first2=Z. |year=2001 |title=Wild Flowers of the Canary Islands |edition=2nd |location=Madrid |publisher=Rueda |isbn=978-8472071292 }}</ref><ref>http://plantconvergentevolution.weebly.com/adaptations-of-cacti-and-euphorbias.html</ref> Nedavna molekularna istraživanja pokazala su da je enigmatična porodica ''[[Rafflesiaceae]]'' za koju je tek nedavno priznato da pripada redu [[Malpighiales]], izvedena iz porodice Euphorbiaceae.<ref>{{Cite journal|last=Baum|first=David A.|last2=Wurdack|first2=Kenneth J.|last3=Nickrent|first3=Daniel L.|last4=Latvis|first4=Maribeth|last5=Davis|first5=Charles C.|date=2007-03-30|title=Floral Gigantism in Rafflesiaceae|url=https://archive.org/details/sim_science_2007-03-30_315_5820/page/1810|journal=Science|language=en|volume=315|issue=5820|pages=1812|doi=10.1126/science.1135260|issn=0036-8075|pmid=17218493}}</ref> Tipska vrsta je ''[[Euphorbia antiquorum]]''<small>L.</small> Neke od [[balkan]]skih su ''[[Euphorbia amygdaloides]]'' (bademasta mlječika), ''[[Euphorbia lamarckii]], sinonim ''[[Euphorbia virgata]]'' (šibasta mlječika), ''[[Euphorbia maculata]]'' (pjegava mlječika) i mnoge druge. == Vrste == {{div col|=4}} # ''[[Euphorbia aaron-rossii]]'' <small>A.H.Holmgren & N.H.Holmgren</small> # ''[[Euphorbia abdelkuri]]'' <small>Balf.f.</small> # ''[[Euphorbia abdita]]'' <small>(D.G.Burch) Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia abdulghafooriana]]'' <small>Abedin</small> # ''[[Euphorbia abramsiana]]'' <small>L.C.Wheeler</small> # ''[[Euphorbia abyssinica]]'' <small>J.F.Gmel.</small> # ''[[Euphorbia acalyphoides]]'' <small>Hochst. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia acanthoclada]]'' <small>Pahlevani</small> # ''[[Euphorbia acanthodes]]'' <small>Akhani</small> # ''[[Euphorbia acanthothamnos]]'' <small>Heldr. & Sart. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia accedens]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia acerensis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia acervata]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia actinoclada]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia aculeata]]'' <small>Forssk.</small> # ''[[Euphorbia acuta]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia adenochila]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia adenochlora]]'' <small>C.Morren & Decne.</small> # ''[[Euphorbia adenopoda]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia adenoptera]]'' <small>Bertol.</small> # ''[[Euphorbia adiantoides]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia adjurana]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia aeruginosa]]'' <small>Schweick.</small> # ''[[Euphorbia agowensis]]'' <small>Hochst. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia agraria]]'' <small>M.Bieb.</small> # ''[[Euphorbia akenocarpa]]'' <small>Guss.</small> # ''[[Euphorbia akmanii]]'' <small>I.Genç & Kültür</small> # ''[[Euphorbia alaica]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia alainii]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia alata]]'' <small>Hook.</small> # ''[[Euphorbia alatavica]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia alatocaulis]]'' <small>V.W.Steinm. & Felger</small> # ''[[Euphorbia albanica]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia albipollinifera]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia albomarginata]]'' <small>Torr. & A.Gray</small> # ''[[Euphorbia albrechtii]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia alcicornis]]'' <small>Baker</small> # ''[[Euphorbia aleppica]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia alfredii]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia allocarpa]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia alluaudii]]'' <small>Drake</small> # ''[[Euphorbia alpina]]'' <small>Ledeb.</small> # ''[[Euphorbia alsinifolia]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia alsinoides]]'' <small>Miq.</small> # ''[[Euphorbia alta]]'' <small>Norton</small> # ''[[Euphorbia altaica]]'' <small>Ledeb.</small> # ''[[Euphorbia altissima]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia altotibetica]]'' <small>Paulsen</small> # ''[[Euphorbia amandi]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia ambacensis]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia ambarivatoensis]]'' <small>Rauh & Bard.-Vauc.</small> # ''[[Euphorbia ambatomenahensis]]'' <small>Rebmann</small> # ''[[Euphorbia ambonaivoensis]]'' <small>Rebmann</small> # ''[[Euphorbia ambovombensis]]'' <small>Rauh & Razaf.</small> # ''[[Euphorbia ambroseae]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia amicorum]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia ammak]]'' <small>Schweinf.</small> # ''[[Euphorbia ammatotricha]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia ammophila]]'' <small>S.Carter & Dioli</small> # ''[[Euphorbia amplexicaulis]]'' <small>Hook.f.</small> # ''[[Euphorbia ampliphylla]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia amygdaloides]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia anacampseros]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia anachoreta]]'' <small>Svent.</small> # ''[[Euphorbia analalavensis]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia analamerae]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia analavelonensis]]'' <small>Rauh & Mangelsdorff</small> # ''[[Euphorbia andrachnoides]]'' <small>Schrenk</small> # ''[[Euphorbia angrae]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia angularis]]'' <small>Klotzsch</small> # ''[[Euphorbia angulata]]'' <small>Jacq.</small> # ''[[Euphorbia angusta]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia × angustata]]'' <small>(Rochel) Simonk.</small> # ''[[Euphorbia angustiflora]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia × angustifrons]]'' <small>Borbás</small> # ''[[Euphorbia anisopetala]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia ankaranae]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia ankarensis]]'' <small>Boiteau</small> # ''[[Euphorbia ankazobensis]]'' <small>Rauh & Hofstätter</small> # ''[[Euphorbia annamarieae]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia anthonyi]]'' <small>Brandegee</small> # ''[[Euphorbia antilibanotica]]'' <small>Mouterde</small> # ''[[Euphorbia antiquorum]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia antisyphilitica]]'' <small>Zucc.</small> # ''[[Euphorbia antonii]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia antso]]'' <small>Denis</small> # ''[[Euphorbia anychioides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia apatzingana]]'' <small>McVaugh</small> # ''[[Euphorbia aphylla]]'' <small>Brouss. ex Willd.</small> # ''[[Euphorbia apicata]]'' <small>L.C.Wheeler</small> # ''[[Euphorbia apios]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia apocynoides]]'' <small>Klotzsch</small> # ''[[Euphorbia appariciana]]'' <small>Rizzini</small> # ''[[Euphorbia appendiculata]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia applanata]]'' <small>Thulin & Al-Gifri</small> # ''[[Euphorbia aprica]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia apurimacensis]]'' <small>Croizat</small> # ''[[Euphorbia arabica]]'' <small>Hochst. & Steud. ex T.Anderson</small> # ''[[Euphorbia arabicoides]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia arahaka]]'' <small>Poiss.</small> # ''[[Euphorbia araucana]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Euphorbia arbuscula]]'' <small>Balf.f.</small> # ''[[Euphorbia ardonensis]]'' <small>Galushko</small> # ''[[Euphorbia arenaria]]'' <small>Kunth</small> # ''[[Euphorbia arenarioides]]'' <small>Gagnep.</small> # ''[[Euphorbia argillosa]]'' <small>Chodat & Hassl.</small> # ''[[Euphorbia arguta]]'' <small>Banks & Sol.</small> # ''[[Euphorbia arida]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia ariensis]]'' <small>Kunth</small> # ''[[Euphorbia aristata]]'' <small>Schmalh.</small> # ''[[Euphorbia arizonica]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia armourii]]'' <small>Millsp.</small> # ''[[Euphorbia armstrongiana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia arnottiana]]'' <small>Endl.</small> # ''[[Euphorbia arrecta]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia arteagae]]'' <small>W.R.Buck & Huft</small> # ''[[Euphorbia articulata]]'' <small>Aubl.</small> # ''[[Euphorbia arvalis]]'' <small>Boiss. & Heldr.</small> # ''[[Euphorbia asclepiadea]]'' <small>Milne-Redh.</small> # ''[[Euphorbia aserbajdzhanica]]'' <small>Bordz.</small> # ''[[Euphorbia asthenacantha]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia astrachanica]]'' <small>C.A.Mey. ex Trautv.</small> # ''[[Euphorbia astyla]]'' <small>Engelm. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia atoto]]'' <small>G.Forst.</small> # ''[[Euphorbia atrocarmesina]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia atrococca]]'' <small>A.Heller</small> # ''[[Euphorbia atroflora]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia atropurpurea]]'' <small>Brouss. ex Willd.</small> # ''[[Euphorbia atrox]]'' <small>F.K.Horw. ex S.Carter</small> # ''[[Euphorbia attastoma]]'' <small>Rizzini</small> # ''[[Euphorbia aucheri]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia audissoui]]'' <small>Marx</small> # ''[[Euphorbia aulacosperma]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia aureoviridiflora]]'' <small>(Rauh) Rauh</small> # ''[[Euphorbia australis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia austriaca]]'' <small>A.Kern.</small> # ''[[Euphorbia austro-occidentalis]]'' <small>Thell.</small> # ''[[Euphorbia austroanatolica]]'' <small>Hub.-Mor. & M.S.Khan</small> # ''[[Euphorbia austroiranica]]'' <small>Pahlevani</small> # ''[[Euphorbia austrotexana]]'' <small>Mayfield</small> # ''[[Euphorbia avasmontana]]'' <small>Dinter</small> # ''[[Euphorbia awashensis]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia azorica]]'' <small>Hochst.</small> # ''[[Euphorbia baga]]'' <small>A.Chev.</small> # ''[[Euphorbia bagyrensis]]'' <small>Stepanov</small> # ''[[Euphorbia bahiensis]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia baioensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia balakrishnanii]]'' <small>Binojk. & Gopalan</small> # ''[[Euphorbia balbisii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia baleensis]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia × balfourii]]'' <small>Sennen</small> # ''[[Euphorbia ballyana]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia ballyi]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia balsamifera]]'' <small>Aiton</small> # ''[[Euphorbia banae]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia baradii]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia barbicollis]]'' <small>P.R.O.Bally</small> # ''[[Euphorbia bariensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia barnardii]]'' <small>A.C.White, R.A.Dyer & B.Sloane</small> # ''[[Euphorbia barnesii]]'' <small>(Millsp.) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia barrelieri]]'' <small>Savi</small> # ''[[Euphorbia bartolomei]]'' <small>Greene</small> # ''[[Euphorbia basarabica]]'' <small>Prodan</small> # ''[[Euphorbia basargica]]'' <small>Prodan</small> # ''[[Euphorbia baueri]]'' <small>Engelm. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia baxanica]]'' <small>Galushko</small> # ''[[Euphorbia baylissii]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia × bazargica]]'' <small>Prodan</small> # ''[[Euphorbia beamanii]]'' <small>M.C.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia beckii]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia beharensis]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia beillei]]'' <small>A.Chev.</small> # ''[[Euphorbia belgradica]]'' <small>Forssk.</small> # ''[[Euphorbia bemarahaensis]]'' <small>Rauh & Mangelsdorff</small> # ''[[Euphorbia benthamii]]'' <small>Hiern</small> # ''[[Euphorbia berevoensis]]'' <small>Lawant & Buddens.</small> # ''[[Euphorbia bergeri]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia berorohae]]'' <small>Rauh & Hofstätter</small> # ''[[Euphorbia berotica]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia bertemariae]]'' <small>Bisseret & Dioli</small> # ''[[Euphorbia berteroana]]'' <small>Balb. ex Spreng.</small> # ''[[Euphorbia berthelotii]]'' <small>Bolle ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia berythea]]'' <small>Boiss. & Blanche</small> # ''[[Euphorbia besseri]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia betacea]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia betulicortex]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia beuginii]]'' <small>Rebmann</small> # ''[[Euphorbia biaculeata]]'' <small>Denis</small> # ''[[Euphorbia bianoensis]]'' <small>(Malaisse & Lecron) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia bicolor]]'' <small>Engelm. & A.Gray</small> # ''[[Euphorbia biconvexa]]'' <small>Domin</small> # ''[[Euphorbia bifida]]'' <small>Hook. & Arn.</small> # ''[[Euphorbia bifurcata]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia biharamulensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia bilobata]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia bindloensis]]'' <small>(A.Stewart) Ya Yang</small> # ''[[Euphorbia biselegans]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia bisellenbeckii]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia bisglobosa]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia bitataensis]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia biumbellata]]'' <small>Poir.</small> # ''[[Euphorbia bivonae]]'' <small>Steud.</small> # ''[[Euphorbia blatteri]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia blepharophylla]]'' <small>Ledeb.</small> # ''[[Euphorbia blodgettii]]'' <small>Engelm. ex Hitchc.</small> # ''[[Euphorbia bodenghieniae]]'' <small>(Malaisse & Lecron) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia boerhaavioides]]'' <small>Rusby</small> # ''[[Euphorbia boetica]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia boinensis]]'' <small>Denis ex Humbert & Leandri</small> # ''[[Euphorbia boissieri]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia boiteaui]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia boivinii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia bokorensis]]'' <small>H.Toyama & Tagane</small> # ''[[Euphorbia bombensis]]'' <small>Jacq.</small> # ''[[Euphorbia bongensis]]'' <small>Kotschy & Peyr. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia bongolavensis]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia boophthona]]'' <small>C.A.Gardner</small> # ''[[Euphorbia borbonica]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia borealis]]'' <small>Baikov</small> # ''[[Euphorbia borenensis]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia boreobaluchestanica]]'' <small>Pahlevani</small> # ''[[Euphorbia bosseri]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia × bothae]]'' <small>Lotsy & Goddijn</small> # ''[[Euphorbia bottae]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia bougheyi]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia bourgeana]]'' <small>J.Gay ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia brachycera]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia brachyphylla]]'' <small>Denis</small> # ''[[Euphorbia bracteata]]'' <small>Jacq.</small> # ''[[Euphorbia brakdamensis]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia brandegeei]]'' <small>Millsp.</small> # ''[[Euphorbia brassii]]'' <small>P.I.Forst.</small> # ''[[Euphorbia braunsii]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia bravoana]]'' <small>Svent.</small> # ''[[Euphorbia breviarticulata]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia brevicornu]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia brevirama]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia brevis]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia brevitorta]]'' <small>P.R.O.Bally</small> # ''[[Euphorbia briquetii]]'' <small>Emb. & Maire</small> # ''[[Euphorbia brownii]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia brunellii]]'' <small>Chiov.</small> # ''[[Euphorbia bruntii]]'' <small>(Proctor) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia bruynsii]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia bubalina]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia buchtormensis]]'' <small>Ledeb.</small> # ''[[Euphorbia × budensis]]'' <small>T.Simon</small> # ''[[Euphorbia buhsei]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia bulbispina]]'' <small>Rauh & Razaf.</small> # ''[[Euphorbia bungei]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia bupleurifolia]]'' <small>Jacq.</small> # ''[[Euphorbia bupleuroides]]'' <small>Desf.</small> # ''[[Euphorbia burchellii]]'' <small>Müll.Arg.</small> # ''[[Euphorbia burgeri]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia burkartii]]'' <small>Bacigalupo</small> # ''[[Euphorbia burmanica]]'' <small>Hook.f.</small> # ''[[Euphorbia burmanni]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) E.Mey. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia buruana]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia buschiana]]'' <small>Grossh.</small> # ''[[Euphorbia bussei]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia buxoides]]'' <small>Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia bwambensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia cactus]]'' <small>Ehrenb. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia caducifolia]]'' <small>Haines</small> # ''[[Euphorbia caeladenia]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia caerulescens]]'' <small>Haw.</small> # ''[[Euphorbia caesia]]'' <small>Kar. & Kir.</small> # ''[[Euphorbia calamiformis]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia calcarata]]'' <small>(Schltdl.) V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia calcicola]]'' <small>Fernald</small> # ''[[Euphorbia calderoniae]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia californica]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia caloderma]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia calyculata]]'' <small>Kunth</small> # ''[[Euphorbia calyptrata]]'' <small>Coss. & Kralik</small> # ''[[Euphorbia camagueyensis]]'' <small>(Millsp.) Urb.</small> # ''[[Euphorbia cameronii]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia canariensis]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia candelabrum]]'' <small>Trémaux ex Kotschy</small> # ''[[Euphorbia cannellii]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia canuti]]'' <small>Parl.</small> # ''[[Euphorbia cap-saintemariensis]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia capansa]]'' <small>Ducke</small> # ''[[Euphorbia caperata]]'' <small>McVaugh</small> # ''[[Euphorbia caperonioides]]'' <small>R.A.Dyer & P.G.Mey.</small> # ''[[Euphorbia capillaris]]'' <small>Gagnep.</small> # ''[[Euphorbia capitellata]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia capitulata]]'' <small>Rchb.</small> # ''[[Euphorbia capmanambatoensis]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia capuronii]]'' <small>Ursch & Leandri</small> # ''[[Euphorbia caput-aureum]]'' <small>Denis</small> # ''[[Euphorbia caput-medusae]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia careyi]]'' <small>F.Muell.</small> # ''[[Euphorbia carinifolia]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia carinulata]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia carissoides]]'' <small>F.M.Bailey</small> # ''[[Euphorbia carniolica]]'' <small>Jacq.</small> # ''[[Euphorbia carpatica]]'' <small>Wol.</small> # ''[[Euphorbia carteriana]]'' <small>P.R.O.Bally</small> # ''[[Euphorbia carunculata]]'' <small>Waterf.</small> # ''[[Euphorbia carunculifera]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia cashmeriana]]'' <small>Royle</small> # ''[[Euphorbia cassia]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia cassythoides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia catamarcensis]]'' <small>(Croizat) Subils</small> # ''[[Euphorbia cataractarum]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia catenata]]'' <small>(S.Carter) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia cattimandoo]]'' <small>Elliot ex Wight</small> # ''[[Euphorbia caudiculosa]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia cayensis]]'' <small>Millsp.</small> # ''[[Euphorbia cedrorum]]'' <small>Rauh & Hebding</small> # ''[[Euphorbia celastroides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia celata]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia celerieri]]'' <small>(Emb.) Emb. ex Vindt</small> # ''[[Euphorbia centralis]]'' <small>B.G.Thomson</small> # ''[[Euphorbia centunculoides]]'' <small>Kunth</small> # ''[[Euphorbia ceratocarpa]]'' <small>Ten.</small> # ''[[Euphorbia cereiformis]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia ceroderma]]'' <small>I.M.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia cerralvensis]]'' <small>Maya-Lastra & V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia cervicornu]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia cespitosa]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia chaborasia]]'' <small>Gomb.</small> # ''[[Euphorbia chaculana]]'' <small>Donn.Sm.</small> # ''[[Euphorbia chaetocalyx]]'' <small>(Boiss.) Tidestr.</small> # ''[[Euphorbia chamaecaula]]'' <small>Weath.</small> # ''[[Euphorbia chamaeclada]]'' <small>Ule</small> # ''[[Euphorbia chamaepeplus]]'' <small>Boiss. & Gaill.</small> # ''[[Euphorbia chamaerrhodos]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia chamaesula]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia chamaesyce]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia chamaesycoides]]'' <small>B.Nord.</small> # ''[[Euphorbia chamissonis]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia chapmanii]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia characias]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia charleswilsoniana]]'' <small>V.Vlk</small> # ''[[Euphorbia cheiradenia]]'' <small>Boiss. & Hohen.</small> # ''[[Euphorbia cheirolepis]]'' <small>Fisch. & C.A.Mey. ex Karelin</small> # ''[[Euphorbia chenopodiifolia]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia chersonesa]]'' <small>Huft</small> # ''[[Euphorbia chevalieri]]'' <small>(N.E.Br.) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia chiapensis]]'' <small>Brandegee</small> # ''[[Euphorbia chiogenes]]'' <small>(Small) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia chiribensis]]'' <small>V.W.Steinm. & Felger</small> # ''[[Euphorbia chrysophylla]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Klotzsch ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia cinerascens]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia cinerea]]'' <small>W.Fitzg.</small> # ''[[Euphorbia citrina]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia clandestina]]'' <small>Jacq.</small> # ''[[Euphorbia clarae]]'' <small>(Malaisse & Lecron) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia clarkeana]]'' <small>Hook.f.</small> # ''[[Euphorbia classenii]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia clava]]'' <small>Jacq.</small> # ''[[Euphorbia clavarioides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia clavidigitata]]'' <small>Gage</small> # ''[[Euphorbia clavigera]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia claytonioides]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia clementei]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia clivicola]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia clusiifolia]]'' <small>Hook. & Arn.</small> # ''[[Euphorbia coalcomanensis]]'' <small>(Croizat) V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia coccinea]]'' <small>B.Heyne ex Roth</small> # ''[[Euphorbia coerulans]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia coghlanii]]'' <small>F.M.Bailey</small> # ''[[Euphorbia collenetteae]]'' <small>Al-Zahrani & El-Karemy</small> # ''[[Euphorbia colletioides]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia colliculina]]'' <small>A.C.White, R.A.Dyer & B.Sloane</small> # ''[[Euphorbia colligata]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia collina]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Euphorbia colorata]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia colubrina]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia columnaris]]'' <small>P.R.O.Bally</small> # ''[[Euphorbia commersonii]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia commutata]]'' <small>Engelm. ex A.Gray</small> # ''[[Euphorbia comosa]]'' <small>Vell.</small> # ''[[Euphorbia complanata]]'' <small>Warb.</small> # ''[[Euphorbia complexa]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia compressa]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia concanensis]]'' <small>Janarth. & S.R.Yadav</small> # ''[[Euphorbia condylocarpa]]'' <small>M.Bieb.</small> # ''[[Euphorbia conferta]]'' <small>(Small) B.E.Sm.</small> # ''[[Euphorbia confinalis]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia congestiflora]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia coniosperma]]'' <small>Boiss. & Buhse</small> # ''[[Euphorbia connata]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia consanguinea]]'' <small>Schrenk</small> # ''[[Euphorbia consoquitlae]]'' <small>Brandegee</small> # ''[[Euphorbia conspicua]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia contorta]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia convolvuloides]]'' <small>Hochst. ex Benth.</small> # ''[[Euphorbia conzattii]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia cooperi]]'' <small>N.E.Br. ex A.Berger</small> # ''[[Euphorbia copiapina]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Euphorbia corallioides]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia cordatella]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia cordeiroae]]'' <small>P.Carrillo & V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia cordifolia]]'' <small>Elliott</small> # ''[[Euphorbia cornastra]]'' <small>(Dressler) Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia corniculata]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia cornigera]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia corollata]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia correllii]]'' <small>M.C.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia correntina]]'' <small>Parodi</small> # ''[[Euphorbia corrigioloides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia corsica]]'' <small>Req.</small> # ''[[Euphorbia cossoniana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia cotinifolia]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia cowellii]]'' <small>(Millsp. ex Britton) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia cozumelensis]]'' <small>Millsp.</small> # ''[[Euphorbia craspedia]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia crassimarginata]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia crassinodis]]'' <small>Urb.</small> # ''[[Euphorbia crassipes]]'' <small>Marloth</small> # ''[[Euphorbia creberrima]]'' <small>McVaugh</small> # ''[[Euphorbia crebrifolia]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia cremersii]]'' <small>Rauh & Razaf.</small> # ''[[Euphorbia crenata]]'' <small>(N.E.Br.) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia crenulata]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia crepitata]]'' <small>L.C.Wheeler</small> # ''[[Euphorbia crepuscula]]'' <small>(L.C.Wheeler) Steinm. & Felger</small> # ''[[Euphorbia cressoides]]'' <small>M.C.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia cristata]]'' <small>B.Heyne ex Roth</small> # ''[[Euphorbia croizatii]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia crossadenia]]'' <small>Pax & K.Hoffm.</small> # ''[[Euphorbia crotonoides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia cruentata]]'' <small>Graham</small> # ''[[Euphorbia crypta]]'' <small>Ewest</small> # ''[[Euphorbia cryptocaulis]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia cryptorubra]]'' <small>N.C.Taylor & M.Terry</small> # ''[[Euphorbia cryptospinosa]]'' <small>P.R.O.Bally</small> # ''[[Euphorbia × csatoi]]'' <small>(Simonk.) Borza</small> # ''[[Euphorbia cubensis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia cuchumatanensis]]'' <small>Standl. & Steyerm.</small> # ''[[Euphorbia culminicola]]'' <small>Ant.Molina</small> # ''[[Euphorbia cumbrae]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia cumulata]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia cumulicola]]'' <small>(Small) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia cuneata]]'' <small>Vahl</small> # ''[[Euphorbia cuneifolia]]'' <small>Guss.</small> # ''[[Euphorbia cuneneana]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia cuphosperma]]'' <small>(Engelm.) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia cupricola]]'' <small>(Malaisse & Lecron) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia cuprispina]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia cupularis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia curtisii]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia × curvirama]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia cuspidata]]'' <small>Bertol.</small> # ''[[Euphorbia cussonioides]]'' <small>P.R.O.Bally</small> # ''[[Euphorbia cyanofolia]]'' <small>Ewest</small> # ''[[Euphorbia cylindrica]]'' <small>Marloth ex A.C.White, R.A.Dyer & B.Sloane</small> # ''[[Euphorbia cylindrifolia]]'' <small>Marn.-Lap. & Rauh</small> # ''[[Euphorbia cymbifera]]'' <small>(Schltdl.) V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia cymbiformis]]'' <small>Rusby</small> # ''[[Euphorbia cymosa]]'' <small>Poir.</small> # ''[[Euphorbia cyparissias]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia cyparissioides]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia cyri]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia cyrtophylla]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia czerepanovii]]'' <small>Geltman</small> # ''[[Euphorbia dahurica]]'' <small>Peschkova</small> # ''[[Euphorbia dalettiensis]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia dallachyana]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia damarana]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia damasoi]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia darbandensis]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia dasyacantha]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia dauana]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia davidii]]'' <small>Subils</small> # ''[[Euphorbia daviesii]]'' <small>E.A.Bruce</small> # ''[[Euphorbia davisii]]'' <small>M.L.S.Khan</small> # ''[[Euphorbia davyi]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia dawei]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia debilispina]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia decaryi]]'' <small>Guillaumin</small> # ''[[Euphorbia deccanensis]]'' <small>V.S.Raju</small> # ''[[Euphorbia decepta]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia decidua]]'' <small>P.R.O.Bally & L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia decliviticola]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia decorsei]]'' <small>Drake</small> # ''[[Euphorbia dedzana]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia deflexa]]'' <small>Sm.</small> # ''[[Euphorbia defoliata]]'' <small>Urb.</small> # ''[[Euphorbia degeneri]]'' <small>Sherff</small> # ''[[Euphorbia deightonii]]'' <small>Croizat</small> # ''[[Euphorbia dekindtii]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia delicatissima]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia delicatula]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia delphinensis]]'' <small>Ursch & Leandri</small> # ''[[Euphorbia deltobracteata]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia deltoidea]]'' <small>Engelm. ex Chapm.</small> # ''[[Euphorbia demissa]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia dendroides]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia denisiana]]'' <small>Guillaumin</small> # ''[[Euphorbia denisii]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia densa]]'' <small>Schrenk</small> # ''[[Euphorbia densiflora]]'' <small>(Klotzsch) Klotzsch</small> # ''[[Euphorbia densispina]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia densiuscula]]'' <small>Popov</small> # ''[[Euphorbia densiusculiformis]]'' <small>(Pazij) Botsch.</small> # ''[[Euphorbia dentata]]'' <small>Michx.</small> # ''[[Euphorbia denticulata]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia dentosa]]'' <small>I.M.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia depauperata]]'' <small>Hochst. ex A.Rich.</small> # ''[[Euphorbia deppeana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia derickii]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia descampsii]]'' <small>(Pax) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia desmondii]]'' <small>Keay & Milne-Redh.</small> # ''[[Euphorbia dhofarensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia diazlunana]]'' <small>(J.Lomelí & Sahagun) V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia dichroa]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia didiereoides]]'' <small>Denis ex Leandri</small> # ''[[Euphorbia digestiva]]'' <small>Rojas Acosta</small> # ''[[Euphorbia dilloniana]]'' <small>Haager & Šedivá</small> # ''[[Euphorbia dilobadena]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia dilunguensis]]'' <small>(Malaisse & Lecron) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia diminuta]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia dimorphocaulon]]'' <small>P.H.Davis</small> # ''[[Euphorbia dioeca]]'' <small>Kunth</small> # ''[[Euphorbia dioscoreoides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia discoidalis]]'' <small>Chapm.</small> # ''[[Euphorbia discoidea]]'' <small>(P.R.O.Bally) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia discrepans]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia dispersa]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia dissitispina]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia distinctissima]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia diuretica]]'' <small>Larrañaga</small> # ''[[Euphorbia djimilensis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia dolichoceras]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia doloensis]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia dracunculoides]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia dregeana]]'' <small>E.Mey. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia dressleri]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia drummondii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia drupifera]]'' <small>Thonn.</small> # ''[[Euphorbia dubovikii]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia duckei]]'' <small>(Croizat) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia dugandiana]]'' <small>Croizat</small> # ''[[Euphorbia dulcis]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia dumalis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia dumeticola]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia dunensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia durandoi]]'' <small>Chabert</small> # ''[[Euphorbia duranii]]'' <small>Ursch & Leandri</small> # ''[[Euphorbia duriuscula]]'' <small>Pax & K.Hoffm. ex Herzog</small> # ''[[Euphorbia duseimata]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia dussii]]'' <small>Krug & Urb. ex Duss</small> # ''[[Euphorbia duvalii]]'' <small>Lecoq & Lamotte</small> # ''[[Euphorbia dwyeri]]'' <small>D.G.Burch</small> # ''[[Euphorbia eanophylla]]'' <small>Croizat</small> # ''[[Euphorbia ebracteolata]]'' <small>Hayata</small> # ''[[Euphorbia echinulata]]'' <small>(Stapf) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia ecklonii]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Baill.</small> # ''[[Euphorbia ecorniculata]]'' <small>Kitam.</small> # ''[[Euphorbia edgeworthii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia edmondii]]'' <small>Hochr.</small> # ''[[Euphorbia eduardoi]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia eggersii]]'' <small>Urb.</small> # ''[[Euphorbia eglandulosa]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia eichleri]]'' <small>Müll.Arg.</small> # ''[[Euphorbia eilensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia elastica]]'' <small>Jum.</small> # ''[[Euphorbia eleanoriae]]'' <small>(D.H.Lorence & W.L.Wagner) Govaerts</small> # ''[[Euphorbia elegans]]'' <small>Spreng.</small> # ''[[Euphorbia elegantissima]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia ellenbeckii]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia ellipsifolia]]'' <small>Gilli</small> # ''[[Euphorbia elliptica]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia elodes]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia elquiensis]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Euphorbia elymaitica]]'' <small>Bornm.</small> # ''[[Euphorbia emetica]]'' <small>Padilla</small> # ''[[Euphorbia emirnensis]]'' <small>Baker</small> # ''[[Euphorbia engelmannii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia engleri]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia enormis]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia ensifolia]]'' <small>Baker</small> # ''[[Euphorbia ephedroides]]'' <small>E.Mey. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia ephedromorpha]]'' <small>Bartlett</small> # ''[[Euphorbia epiphylloides]]'' <small>Kurz</small> # ''[[Euphorbia epithymoides]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia equisetiformis]]'' <small>A.Stewart</small> # ''[[Euphorbia eranthes]]'' <small>R.A.Dyer & Milne-Redh.</small> # ''[[Euphorbia eriantha]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia ericoides]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia erigavensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia erinacea]]'' <small>Boiss. & Kotschy</small> # ''[[Euphorbia eriophora]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia erlangeri]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia erubescens]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia erythradenia]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia erythrina]]'' <small>Link</small> # ''[[Euphorbia erythrocephala]]'' <small>P.R.O.Bally & Milne-Redh.</small> # ''[[Euphorbia erythroclada]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia erythrocucullata]]'' <small>Mangelsdorff</small> # ''[[Euphorbia erythrodon]]'' <small>Boiss. & Heldr.</small> # ''[[Euphorbia erythroxyloides]]'' <small>Baker</small> # ''[[Euphorbia esculenta]]'' <small>Marloth</small> # ''[[Euphorbia espinosa]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia estevesii]]'' <small>N.Zimm. & P.J.Braun</small> # ''[[Euphorbia esula]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia esuliformis]]'' <small>S.Schauer</small> # ''[[Euphorbia etuberculosa]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia eugeniae]]'' <small>Prokh.</small> # ''[[Euphorbia euonymoclada]]'' <small>Croizat</small> # ''[[Euphorbia excelsa]]'' <small>A.C.White, R.A.Dyer & B.Sloane</small> # ''[[Euphorbia excisa]]'' <small>Urb. & Ekman</small> # ''[[Euphorbia exigua]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia exilis]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia exilispina]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia exserta]]'' <small>(Small) Coker</small> # ''[[Euphorbia exstipulata]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia eyassiana]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia eylesii]]'' <small>Rendle</small> # ''[[Euphorbia falcata]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia famatamboay]]'' <small>F.Friedmann & Cremers</small> # ''[[Euphorbia fanshawei]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia fascicaulis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia fasciculata]]'' <small>Thunb.</small> # ''[[Euphorbia faucicola]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia fauriei]]'' <small>H.Lév. & Vaniot</small> # ''[[Euphorbia feddemae]]'' <small>McVaugh</small> # ''[[Euphorbia fendleri]]'' <small>Torr. & A.Gray</small> # ''[[Euphorbia ferdinandi]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia ferdowsiana]]'' <small>Pahlevani</small> # ''[[Euphorbia ferganensis]]'' <small>B.Fedtsch.</small> # ''[[Euphorbia × fernandez-lopezii]]'' <small>Molero & Rovira</small> # ''[[Euphorbia ferox]]'' <small>Marloth</small> # ''[[Euphorbia fianarantsoae]]'' <small>Ursch & Leandri</small> # ''[[Euphorbia fiherenensis]]'' <small>Poiss.</small> # ''[[Euphorbia filicaulis]]'' <small>Urb.</small> # ''[[Euphorbia filiflora]]'' <small>Marloth</small> # ''[[Euphorbia filiformis]]'' <small>(P.R.O.Bally) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia fimbrilligera]]'' <small>Mart.</small> # ''[[Euphorbia finkii]]'' <small>(Boiss.) V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia fischeri]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia fischeriana]]'' <small>Steud.</small> # ''[[Euphorbia fissispina]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia fistulosa]]'' <small>M.L.S.Khan</small> # ''[[Euphorbia fitzroyensis]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia flanaganii]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia flaviana]]'' <small>Carn.-Torres & Cordeiro</small> # ''[[Euphorbia flavicoma]]'' <small>DC.</small> # ''[[Euphorbia fleckii]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia flindersica]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia floribunda]]'' <small>Engelm. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia florida]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia floridana]]'' <small>Chapm.</small> # ''[[Euphorbia fluminis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia foliolosa]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia foliosa]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia fontqueriana]]'' <small>Greuter</small> # ''[[Euphorbia forolensis]]'' <small>L.E.Newton</small> # ''[[Euphorbia forskaolii]]'' <small>J.Gay</small> # ''[[Euphorbia fortissima]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia fortuita]]'' <small>A.C.White, R.A.Dyer & B.Sloane</small> # ''[[Euphorbia fosbergii]]'' <small>(J.Florence) Govaerts</small> # ''[[Euphorbia fractiflexa]]'' <small>S.Carter & J.R.I.Wood</small> # ''[[Euphorbia fragifera]]'' <small>Jan</small> # ''[[Euphorbia franchetii]]'' <small>B.Fedtsch.</small> # ''[[Euphorbia franckiana]]'' <small>A.Berger</small> # ''[[Euphorbia francoana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia frankii]]'' <small>Lavranos</small> # ''[[Euphorbia fraseri]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia friedrichiae]]'' <small>Dinter</small> # ''[[Euphorbia friesii]]'' <small>(N.E.Br.) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia friesiorum]]'' <small>(A.Hässl.) S.Carter</small> # ''[[Euphorbia fruticosa]]'' <small>Forssk.</small> # ''[[Euphorbia fruticulosa]]'' <small>Engelm. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia fuentesii]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia fulgens]]'' <small>Karw. ex Klotzsch</small> # ''[[Euphorbia furcata]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia furcatifolia]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia furcillata]]'' <small>Kunth</small> # ''[[Euphorbia fuscolanata]]'' <small>Gilli</small> # ''[[Euphorbia fusiformis]]'' <small>Buch.-Ham. ex D.Don</small> # ''[[Euphorbia fwambensis]]'' <small>(N.E.Br.) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia gaditana]]'' <small>Coss.</small> # ''[[Euphorbia gaillardotii]]'' <small>Boiss. & Blanche</small> # ''[[Euphorbia galapageia]]'' <small>B.L.Rob. & Greenm.</small> # ''[[Euphorbia galgalana]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia gammaranoi]]'' <small>G.Will.</small> # ''[[Euphorbia garanbiensis]]'' <small>Hayata</small> # ''[[Euphorbia garberi]]'' <small>Engelm. ex Chapm.</small> # ''[[Euphorbia gariepina]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia garkeana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia garuana]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia gasparrinii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia gaubae]]'' <small>(Soják) Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia gaudichaudii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia gaumeri]]'' <small>Millsp.</small> # ''[[Euphorbia × gayeri]]'' <small>Boros & Soó</small> # ''[[Euphorbia gayi]]'' <small>Salis</small> # ''[[Euphorbia gebelica]]'' <small>Brullo</small> # ''[[Euphorbia gedrosiaca]]'' <small>Rech.f., Aellen & Esfand.</small> # ''[[Euphorbia geldorensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia gemmea]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia genistoides]]'' <small>P.J.Bergius</small> # ''[[Euphorbia genoudiana]]'' <small>Ursch & Leandri</small> # ''[[Euphorbia gentilis]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia gentryi]]'' <small>V.W.Steinm. & T.F.Daniel</small> # ''[[Euphorbia georgiana]]'' <small>Mayfield</small> # ''[[Euphorbia germainii]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Euphorbia geroldii]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia gerstneriana]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia geyeri]]'' <small>Engelm. & A.Gray</small> # ''[[Euphorbia × gibelliana]]'' <small>Peola</small> # ''[[Euphorbia giessii]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia gilbertiana]]'' <small>Bisseret & Specks</small> # ''[[Euphorbia gillettii]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia giumboensis]]'' <small>A.Hässl.</small> # ''[[Euphorbia glaberrima]]'' <small>K.Koch</small> # ''[[Euphorbia glabriflora]]'' <small>Vis.</small> # ''[[Euphorbia gladiata]]'' <small>(P.R.O.Bally) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia glanduligera]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia glareosa]]'' <small>Pall. ex M.Bieb.</small> # ''[[Euphorbia glauca]]'' <small>G.Forst.</small> # ''[[Euphorbia glaucophylla]]'' <small>Poir.</small> # ''[[Euphorbia globosa]]'' <small>(Haw.) Sims</small> # ''[[Euphorbia globulicaulis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia glochidiata]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia glyptosperma]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia godana]]'' <small>Buddens., Lawant & Lavranos</small> # ''[[Euphorbia goetzei]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia gokakensis]]'' <small>S.R.Yadav, Malpure & Chandore</small> # ''[[Euphorbia × goldei]]'' <small>Prokh.</small> # ''[[Euphorbia goliana]]'' <small>Comm. ex Lam.</small> # ''[[Euphorbia gollmeriana]]'' <small>Klotzsch ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia golondrina]]'' <small>L.C.Wheeler</small> # ''[[Euphorbia gorenflotii]]'' <small>Mobayen</small> # ''[[Euphorbia gossypina]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia gottlebei]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia goyazensis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia gracilicaulis]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia graciliramea]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia gracillima]]'' <small>S.Watson</small> # ''[[Euphorbia gradyi]]'' <small>V.W.Steinm. & Ram.-Roa</small> # ''[[Euphorbia graminea]]'' <small>Jacq.</small> # ''[[Euphorbia graminifolia]]'' <small>Vill.</small> # ''[[Euphorbia grammata]]'' <small>(McVaugh) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia grandialata]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia grandicornis]]'' <small>Blanc</small> # ''[[Euphorbia grandidens]]'' <small>Haw.</small> # ''[[Euphorbia grandidieri]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia grandifolia]]'' <small>Haw.</small> # ''[[Euphorbia grandilobata]]'' <small>Chiov.</small> # ''[[Euphorbia graniticola]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia grantii]]'' <small>Oliv.</small> # ''[[Euphorbia granulata]]'' <small>Forssk.</small> # ''[[Euphorbia greenwayi]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia gregaria]]'' <small>Marloth</small> # ''[[Euphorbia gregersenii]]'' <small>K.Malý ex Beck</small> # ''[[Euphorbia greggii]]'' <small>Engelm. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia gregoriensis]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia greuteri]]'' <small>N.Kilian, Kürschner & P.Hein</small> # ''[[Euphorbia griffithii]]'' <small>Hook.f.</small> # ''[[Euphorbia grisea]]'' <small>Engelm. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia griseola]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia grisophylla]]'' <small>M.L.S.Khan</small> # ''[[Euphorbia groenewaldii]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia grosseri]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia grossheimii]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia guachanca]]'' <small>Azara</small> # ''[[Euphorbia guadalajarana]]'' <small>S.Watson</small> # ''[[Euphorbia guanarensis]]'' <small>Pittier</small> # ''[[Euphorbia guaraniorum]]'' <small>P.Carrillo & V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia guatemalensis]]'' <small>Standl. & Steyerm.</small> # ''[[Euphorbia gueinzii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia guentheri]]'' <small>(Pax) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia guerichiana]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia guiengola]]'' <small>W.R.Buck & Huft</small> # ''[[Euphorbia guillauminiana]]'' <small>Boiteau</small> # ''[[Euphorbia guineensis]]'' <small>Brot. ex N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia gulestanica]]'' <small>Podlech</small> # ''[[Euphorbia gumaroi]]'' <small>J.Meyrán</small> # ''[[Euphorbia gummifera]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia gundlachii]]'' <small>Urb.</small> # ''[[Euphorbia guntensis]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia guyoniana]]'' <small>Boiss. & Reut.</small> # ''[[Euphorbia gymnocalycioides]]'' <small>M.G.Gilbert & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia gymnoclada]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia gymnonota]]'' <small>Urb.</small> # ''[[Euphorbia gypsicola]]'' <small>Rech.f. & Aellen</small> # ''[[Euphorbia gypsophila]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia hadramautica]]'' <small>Baker</small> # ''[[Euphorbia haeleeleana]]'' <small>Herbst</small> # ''[[Euphorbia haematantha]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia haevermansii]]'' <small>X.Aubriot & Lowry</small> # ''[[Euphorbia hainanensis]]'' <small>Croizat</small> # ''[[Euphorbia hajhirensis]]'' <small>Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia halemanui]]'' <small>Sherff</small> # ''[[Euphorbia halipedicola]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia hallii]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia hamaderoensis]]'' <small>A.G.Mill.</small> # ''[[Euphorbia hamata]]'' <small>(Haw.) Sweet</small> # ''[[Euphorbia handeniensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia handiensis]]'' <small>Burchard</small> # ''[[Euphorbia hararensis]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia hassallii]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia haussknechtii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia hebecarpa]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia hedigeriana]]'' <small>(Malaisse) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia hedyotoides]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia heishuiensis]]'' <small>W.T.Wang</small> # ''[[Euphorbia heldreichii]]'' <small>Orph. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia helenae]]'' <small>Urb.</small> # ''[[Euphorbia heleniana]]'' <small>Thell. & Stapf</small> # ''[[Euphorbia helioscopia]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia helleri]]'' <small>Millsp.</small> # ''[[Euphorbia helwigii]]'' <small>Urb. & Ekman</small> # ''[[Euphorbia henricksonii]]'' <small>M.C.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia hepatica]]'' <small>Urb. & Ekman</small> # ''[[Euphorbia heptagona]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia heptapotamica]]'' <small>Golosk.</small> # ''[[Euphorbia heraldiana]]'' <small>(Millsp.) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia herbacea]]'' <small>(Pax) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia herbstii]]'' <small>(W.L.Wagner) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia herman-schwartzii]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia herniariifolia]]'' <small>Willd.</small> # ''[[Euphorbia herrei]]'' <small>A.C.White, R.A.Dyer & B.Sloane</small> # ''[[Euphorbia herteri]]'' <small>Arechav.</small> # ''[[Euphorbia heteradena]]'' <small>Jaub. & Spach</small> # ''[[Euphorbia heterochroma]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia heterodoxa]]'' <small>Müll.Arg.</small> # ''[[Euphorbia heterophylla]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia heteropodum]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia heterospina]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia hexadenia]]'' <small>Denis</small> # ''[[Euphorbia hexagona]]'' <small>Nutt. ex Spreng.</small> # ''[[Euphorbia hexagonoides]]'' <small>S.Watson</small> # ''[[Euphorbia heyligersiana]]'' <small>P.I.Forst.</small> # ''[[Euphorbia heyneana]]'' <small>Spreng.</small> # ''[[Euphorbia hiernii]]'' <small>(Croizat) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia hieroglyphica]]'' <small>Coss. & Durieu ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia hieronymi]]'' <small>Subils</small> # ''[[Euphorbia hierosolymitana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia hillebrandii]]'' <small>H.Lév.</small> # ''[[Euphorbia hindsiana]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia hinkleyorum]]'' <small>I.M.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia hintonii]]'' <small>L.C.Wheeler</small> # ''[[Euphorbia hirsuta]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia hirta]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia hirtella]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia hispida]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia hockii]]'' <small>De Wild.</small> # ''[[Euphorbia hoffmanniana]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia hofstaetteri]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia holmesiae]]'' <small>Lavranos</small> # ''[[Euphorbia holochlorina]]'' <small>Rizzini</small> # ''[[Euphorbia hondurana]]'' <small>Standl. & L.O.Williams</small> # ''[[Euphorbia hooveri]]'' <small>L.C.Wheeler</small> # ''[[Euphorbia hormorrhiza]]'' <small>Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia horombensis]]'' <small>Ursch & Leandri</small> # ''[[Euphorbia horwoodii]]'' <small>S.Carter & Lavranos</small> # ''[[Euphorbia hsinchuensis]]'' <small>(S.C.Lin & S.M.Chaw) C.Y.Wu & J.S.Ma</small> # ''[[Euphorbia hubertii]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia humayensis]]'' <small>Brandegee</small> # ''[[Euphorbia humbertii]]'' <small>Denis</small> # ''[[Euphorbia humifusa]]'' <small>Willd.</small> # ''[[Euphorbia humilis]]'' <small>Ledeb.</small> # ''[[Euphorbia humistrata]]'' <small>Engelm. ex A.Gray</small> # ''[[Euphorbia hunzikeri]]'' <small>Subils</small> # ''[[Euphorbia huttoniae]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia hyberna]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia hylonoma]]'' <small>Hand.-Mazz.</small> # ''[[Euphorbia hypericifolia]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia hypogaea]]'' <small>Marloth</small> # ''[[Euphorbia hyrcana]]'' <small>Grossh.</small> # ''[[Euphorbia hyssopifolia]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia iancannellii]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia iberica]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia iharanae]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia illirica]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia iloitaii]]'' <small>Powys & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia imerina]]'' <small>Cremers</small> # ''[[Euphorbia imitata]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia immersa]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia imparispina]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia impressa]]'' <small>Chiov.</small> # ''[[Euphorbia inaequilatera]]'' <small>Sond.</small> # ''[[Euphorbia inaequispina]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia inaguaensis]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia inappendiculata]]'' <small>Domin</small> # ''[[Euphorbia inarticulata]]'' <small>Schweinf.</small> # ''[[Euphorbia incerta]]'' <small>Brandegee</small> # ''[[Euphorbia × inconstantia]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia inculta]]'' <small>P.R.O.Bally</small> # ''[[Euphorbia inderiensis]]'' <small>Less. ex Kar. & Kir.</small> # ''[[Euphorbia indica]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia indistincta]]'' <small>P.I.Forst.</small> # ''[[Euphorbia indivisa]]'' <small>(Engelm.) Tidestr.</small> # ''[[Euphorbia indurescens]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia inermis]]'' <small>Mill.</small> # ''[[Euphorbia infernidialis]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia ingens]]'' <small>E.Mey. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia ingenticapsa]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia × ingezalahiana]]'' <small>Ursch & Leandri</small> # ''[[Euphorbia innocua]]'' <small>L.C.Wheeler</small> # ''[[Euphorbia insarmentosa]]'' <small>P.G.Mey.</small> # ''[[Euphorbia insulana]]'' <small>Vell.</small> # ''[[Euphorbia insularis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia intisy]]'' <small>Drake</small> # ''[[Euphorbia intricata]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia inundata]]'' <small>Torr. ex Chapm.</small> # ''[[Euphorbia inundaticola]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia invaginata]]'' <small>Croizat</small> # ''[[Euphorbia invenusta]]'' <small>(N.E.Br.) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia involucrata]]'' <small>(E.Mey. ex Klotzsch & Garcke) E.Mey. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia ipecacuanhae]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia iranshahrii]]'' <small>Pahlevani</small> # ''[[Euphorbia irgisensis]]'' <small>Litv.</small> # ''[[Euphorbia isacantha]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia isaloensis]]'' <small>Drake</small> # ''[[Euphorbia isatidifolia]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia isaurica]]'' <small>M.L.S.Khan</small> # ''[[Euphorbia itremensis]]'' <small>Kimnach & Lavranos</small> # ''[[Euphorbia ivanjohnstonii]]'' <small>M.C.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia ixtlana]]'' <small>Huft</small> # ''[[Euphorbia × jablonskiana]]'' <small>Polatschek</small> # ''[[Euphorbia jablonskii]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia jacquemontii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia jaegeri]]'' <small>V.W.Steinm. & J.M.André</small> # ''[[Euphorbia jaliscensis]]'' <small>B.L.Rob. & Greenm.</small> # ''[[Euphorbia jamesonii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia jansenvillensis]]'' <small>Nel</small> # ''[[Euphorbia jatrophoides]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia jejuna]]'' <small>M.C.Johnst. & Warnock</small> # ''[[Euphorbia jenisseiensis]]'' <small>Baikov</small> # ''[[Euphorbia jodhpurensis]]'' <small>Blatt. & Hallb.</small> # ''[[Euphorbia johannis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia johnstonii]]'' <small>Mayfield</small> # ''[[Euphorbia jolkinii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia josei]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia joyae]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia × jubaeaphylla]]'' <small>Svent.</small> # ''[[Euphorbia jubata]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia juttae]]'' <small>Dinter</small> # ''[[Euphorbia juvoklanti]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia kabridarensis]]'' <small>Thulin</small> # ''[[Euphorbia kadapensis]]'' <small>Sarojin. & R.R.V.Raju</small> # ''[[Euphorbia kaessneri]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia kalbaensis]]'' <small>Baikov & I.V.Khan</small> # ''[[Euphorbia kalisana]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia kamerunica]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia kamponii]]'' <small>Rauh & Petignat</small> # ''[[Euphorbia kanalensis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia kanaorica]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia kansuensis]]'' <small>Prokh.</small> # ''[[Euphorbia kansui]]'' <small>S.L.Liou ex S.B.Ho</small> # ''[[Euphorbia kaokoensis]]'' <small>(A.C.White, R.A.Dyer & B.Sloane) L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia karibensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia katrajensis]]'' <small>Gage</small> # ''[[Euphorbia kavirensis]]'' <small>Pahlevani</small> # ''[[Euphorbia keithii]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia kelleri]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia kerneri]]'' <small>Huter ex A.Kern.</small> # ''[[Euphorbia kerstingii]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia khabrica]]'' <small>Pahlevani</small> # ''[[Euphorbia khandallensis]]'' <small>Blatt. & Hallb.</small> # ''[[Euphorbia khasyana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia khorasanica]]'' <small>Saeidi & Ghayorm.</small> # ''[[Euphorbia kilwana]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia kimberleyana]]'' <small>(G.Will.) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia kimberleyensis]]'' <small>B.G.Thomson</small> # ''[[Euphorbia kingdon-wardii]]'' <small>Binojk. & N.P.Balakr.</small> # ''[[Euphorbia kirimzjulica]]'' <small>Stepanov</small> # ''[[Euphorbia kiritensis]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia kirkii]]'' <small>(N.E.Br.) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia kischenensis]]'' <small>Vierh.</small> # ''[[Euphorbia kitagawae]]'' <small>(Hurus.) Kitag.</small> # ''[[Euphorbia klotzschii]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia knobelii]]'' <small>Letty</small> # ''[[Euphorbia knuthii]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia kondoi]]'' <small>Rauh & Razaf.</small> # ''[[Euphorbia kopetdaghi]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia korshinskyi]]'' <small>Geltman</small> # ''[[Euphorbia kotschyana]]'' <small>Fenzl</small> # ''[[Euphorbia kouandenensis]]'' <small>Beille ex A.Chev.</small> # ''[[Euphorbia kozlovii]]'' <small>Prokh.</small> # ''[[Euphorbia kraussiana]]'' <small>Bernh. ex C.Krauss</small> # ''[[Euphorbia kudrjaschevii]]'' <small>(Pazij) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia kundelunguensis]]'' <small>(Malaisse) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia kuriensis]]'' <small>Vierh.</small> # ''[[Euphorbia kurtzii]]'' <small>Subils</small> # ''[[Euphorbia kuwaleana]]'' <small>O.Deg. & Sherff</small> # ''[[Euphorbia labatii]]'' <small>Rauh & Bard.-Vauc.</small> # ''[[Euphorbia lacei]]'' <small>Craib</small> # ''[[Euphorbia lacera]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia laciniata]]'' <small>Panigrahi</small> # ''[[Euphorbia laciniloba]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia lactea]]'' <small>Haw.</small> # ''[[Euphorbia lactiflua]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Euphorbia laevigata]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia lagascae]]'' <small>Spreng.</small> # ''[[Euphorbia lagunensis]]'' <small>Huft</small> # ''[[Euphorbia lagunillarum]]'' <small>Croizat</small> # ''[[Euphorbia laikipiensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia lamarckii]]'' <small>Sweet</small> # ''[[Euphorbia lamprocarpa]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia lancasteriana]]'' <small>Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia lancifolia]]'' <small>Schltdl.</small> # ''[[Euphorbia laredana]]'' <small>Millsp.</small> # ''[[Euphorbia larica]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia larranagae]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia lasiocarpa]]'' <small>Klotzsch</small> # ''[[Euphorbia lata]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia latericolor]]'' <small>Brandegee</small> # ''[[Euphorbia lateriflora]]'' <small>Schumach.</small> # ''[[Euphorbia lathyris]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia latifolia]]'' <small>Ledeb.</small> # ''[[Euphorbia laurifolia]]'' <small>Juss. ex Lam.</small> # ''[[Euphorbia lavicola]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia lavrani]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia lawsonii]]'' <small>Binojk. & Dwarakan</small> # ''[[Euphorbia leachii]]'' <small>Lawant & van Veldh.</small> # ''[[Euphorbia lecheoides]]'' <small>Millsp.</small> # ''[[Euphorbia ledebourii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia ledermanniana]]'' <small>Pax & K.Hoffm.</small> # ''[[Euphorbia leistneri]]'' <small>R.H.Archer</small> # ''[[Euphorbia lemesiana]]'' <small>Hadjik., Hand, Christodoulou & Frajman</small> # ''[[Euphorbia lenensis]]'' <small>Baikov</small> # ''[[Euphorbia lenewtonii]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia leonardii]]'' <small>(D.G.Burch) Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia leontopoda]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia leptocaula]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia leptoclada]]'' <small>Balf.f.</small> # ''[[Euphorbia letestuana]]'' <small>(Denis) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia letestui]]'' <small>J.Raynal</small> # ''[[Euphorbia letouzeyana]]'' <small>(Malaisse) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia leucantha]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia leucocephala]]'' <small>Lotsy</small> # ''[[Euphorbia leucochlamys]]'' <small>Chiov.</small> # ''[[Euphorbia leuconeura]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia leucophylla]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia lignosa]]'' <small>Marloth</small> # ''[[Euphorbia limaensis]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia limpopoana]]'' <small>L.C.Leach ex S.Carter</small> # ''[[Euphorbia lindenii]]'' <small>(S.Carter) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia linearibracteata]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia lineata]]'' <small>S.Watson</small> # ''[[Euphorbia lingiana]]'' <small>C.Shih</small> # ''[[Euphorbia linguiformis]]'' <small>McVaugh</small> # ''[[Euphorbia lioui]]'' <small>C.Y.Wu & S.J.Ma</small> # ''[[Euphorbia lipskyi]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia lissosperma]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia litticola]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia liukiuensis]]'' <small>Hayata</small> # ''[[Euphorbia livida]]'' <small>E.Mey. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia lividiflora]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia loandensis]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia lomelii]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia × lomi]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia longecornuta]]'' <small>S.Watson</small> # ''[[Euphorbia longetuberculosa]]'' <small>Hochst. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia longicruris]]'' <small>Scheele</small> # ''[[Euphorbia longinsulicola]]'' <small>S.R.Hill</small> # ''[[Euphorbia longispina]]'' <small>Chiov.</small> # ''[[Euphorbia longistyla]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia lophiosperma]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia lophogona]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia lorentzii]]'' <small>Müll.Arg.</small> # ''[[Euphorbia loricata]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia lottiae]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia louwii]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia luapulana]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia lucida]]'' <small>Waldst. & Kit.</small> # ''[[Euphorbia lucii-smithii]]'' <small>B.L.Rob. & Greenm.</small> # ''[[Euphorbia lucorum]]'' <small>Rupr.</small> # ''[[Euphorbia lugardiae]]'' <small>(N.E.Br.) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia lukoseana]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia lundelliana]]'' <small>Croizat</small> # ''[[Euphorbia lupatensis]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia lurida]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia luteoviridis]]'' <small>D.G.Long</small> # ''[[Euphorbia lutosa]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia lutulenta]]'' <small>(Croizat) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia luzoniensis]]'' <small>Merr.</small> # ''[[Euphorbia lycioides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia lydenburgensis]]'' <small>Schweick. & Letty</small> # ''[[Euphorbia macdonaldii]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia machrisiae]]'' <small>Steyerm.</small> # ''[[Euphorbia × macinensis]]'' <small>Prodan</small> # ''[[Euphorbia maconochieana]]'' <small>B.G.Thomson</small> # ''[[Euphorbia macra]]'' <small>Hiern</small> # ''[[Euphorbia macraulonia]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Euphorbia macrocarpa]]'' <small>Boiss. & Buhse</small> # ''[[Euphorbia macroceras]]'' <small>Fisch. & C.A.Mey.</small> # ''[[Euphorbia macroclada]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia macroglypha]]'' <small>Lem.</small> # ''[[Euphorbia macrophylla]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia macropodoides]]'' <small>B.L.Rob. & Greenm.</small> # ''[[Euphorbia macropus]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia macrorhiza]]'' <small>Ledeb.</small> # ''[[Euphorbia maculata]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia macvaughii]]'' <small>Carvajal & Lomelí</small> # ''[[Euphorbia maddenii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia madinahensis]]'' <small>Fayed & Al-Zahrani</small> # ''[[Euphorbia mafingensis]]'' <small>(Hargr.) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia magdalenae]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia magnicapsula]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia magnifica]]'' <small>(E.A.Bruce) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia mahabobokensis]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia mahafalensis]]'' <small>Denis</small> # ''[[Euphorbia mainty]]'' <small>(Poiss.) Denis ex Leandri</small> # ''[[Euphorbia major]]'' <small>(Pax) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia makallensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia makinoi]]'' <small>Hayata</small> # ''[[Euphorbia maleolens]]'' <small>E.Phillips</small> # ''[[Euphorbia malevola]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia malleata]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia malurensis]]'' <small>Rech.f.</small> # ''[[Euphorbia malvana]]'' <small>Maire</small> # ''[[Euphorbia mamfwensis]]'' <small>(Malaisse & Lecron) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia mammillaris]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia mandravioky]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia mangelsdorffii]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia mangokyensis]]'' <small>Denis</small> # ''[[Euphorbia mangorensis]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia maoershanensis]]'' <small>F.N.Wei & J.S.Ma</small> # ''[[Euphorbia marayensis]]'' <small>Subils</small> # ''[[Euphorbia maresii]]'' <small>Knoche</small> # ''[[Euphorbia margalidiana]]'' <small>Kuhbier & Lewej.</small> # ''[[Euphorbia margaretae]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia marginata]]'' <small>Pursh</small> # ''[[Euphorbia marie-cladieae]]'' <small>Rzepecky</small> # ''[[Euphorbia maritae]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia maromokotrensis]]'' <small>Rebmann</small> # ''[[Euphorbia × marreroi]]'' <small>Molero & Rovira</small> # ''[[Euphorbia marrupana]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia marsabitensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia marschalliana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia martinae]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia × martini]]'' <small>Rouy</small> # ''[[Euphorbia maryrichardsiae]]'' <small>G.Will.</small> # ''[[Euphorbia masirahensis]]'' <small>Ghaz.</small> # ''[[Euphorbia matabelensis]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia matritensis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia mauritanica]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia mayfieldii]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia maysillesii]]'' <small>McVaugh</small> # ''[[Euphorbia mazandaranica]]'' <small>Pahlevani</small> # ''[[Euphorbia mazicum]]'' <small>Emb. & Maire</small> # ''[[Euphorbia mcvaughiana]]'' <small>M.C.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia medicaginea]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia meenae]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia megalatlantica]]'' <small>Ball</small> # ''[[Euphorbia megalocarpa]]'' <small>Rech.f.</small> # ''[[Euphorbia meganaesos]]'' <small>Featherm.</small> # ''[[Euphorbia melanadenia]]'' <small>Torr. & A.Gray</small> # ''[[Euphorbia melanocarpa]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia melanohydrata]]'' <small>Nel</small> # ''[[Euphorbia melicae]]'' <small>Ewest</small> # ''[[Euphorbia melitensis]]'' <small>Parl.</small> # ''[[Euphorbia mellifera]]'' <small>Aiton</small> # ''[[Euphorbia meloformis]]'' <small>Aiton</small> # ''[[Euphorbia memoralis]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia mendezii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia mercurialina]]'' <small>Michx.</small> # ''[[Euphorbia meridensis]]'' <small>Pittier</small> # ''[[Euphorbia meridionalis]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia mertonii]]'' <small>Fosberg</small> # ''[[Euphorbia mesembryanthemifolia]]'' <small>Jacq.</small> # ''[[Euphorbia meuleniana]]'' <small>O.Schwartz</small> # ''[[Euphorbia mexiae]]'' <small>Standl.</small> # ''[[Euphorbia meyeniana]]'' <small>Klotzsch</small> # ''[[Euphorbia meyeriana]]'' <small>Galushko</small> # ''[[Euphorbia michaelii]]'' <small>Thulin</small> # ''[[Euphorbia micractina]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia microcarpa]]'' <small>(Prokh.) Krylov</small> # ''[[Euphorbia micromera]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia microsciadia]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia microsphaera]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia migiurtinorum]]'' <small>Chiov.</small> # ''[[Euphorbia milii]]'' <small>Des Moul.</small> # ''[[Euphorbia millotii]]'' <small>Ursch & Leandri</small> # ''[[Euphorbia millspaughii]]'' <small>V.W.Steinm. & P.E.Berry</small> # ''[[Euphorbia minbuensis]]'' <small>Gage</small> # ''[[Euphorbia minuta]]'' <small>Loscos & J.Pardo</small> # ''[[Euphorbia minutula]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia misella]]'' <small>S.Watson</small> # ''[[Euphorbia misera]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia missurica]]'' <small>Raf.</small> # ''[[Euphorbia mitchelliana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia mitriformis]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia mlanjeana]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia momccoyae]]'' <small>Lavranos</small> # ''[[Euphorbia monacantha]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia monadenioides]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia monantha]]'' <small>C.Wright ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia mongolica]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia monocyathium]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia monostyla]]'' <small>Prokh.</small> # ''[[Euphorbia monteiroi]]'' <small>Hook.f.</small> # ''[[Euphorbia montenegrina]]'' <small>(Bald.) K.Malý</small> # ''[[Euphorbia montereyana]]'' <small>Millsp.</small> # ''[[Euphorbia moratii]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia mosaica]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia mossambicensis]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia mossamedensis]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia mtolohensis]]'' <small>Lodé</small> # ''[[Euphorbia mucronulata]]'' <small>(Prokh.) Pavlov</small> # ''[[Euphorbia muelleri]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia multiceps]]'' <small>A.Berger</small> # ''[[Euphorbia multiclava]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia multifaria]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia multifida]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia multifolia]]'' <small>A.C.White, R.A.Dyer & B.Sloane</small> # ''[[Euphorbia multiformis]]'' <small>Gaudich. ex Hook. & Arn.</small> # ''[[Euphorbia multinodis]]'' <small>Urb.</small> # ''[[Euphorbia multiseta]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia munizii]]'' <small>Borhidi</small> # ''[[Euphorbia muraltioides]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia muricata]]'' <small>Thunb.</small> # ''[[Euphorbia muscicola]]'' <small>Fernald</small> # ''[[Euphorbia musilii]]'' <small>Velen.</small> # ''[[Euphorbia mwinilungensis]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia myrioclada]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia myrsinites]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia myrtillifolia]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia myrtoides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia nagleri]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia namaquensis]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia namibensis]]'' <small>Marloth</small> # ''[[Euphorbia namuliensis]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia nana]]'' <small>Royle</small> # ''[[Euphorbia natalensis]]'' <small>Bernh. ex C.Krauss</small> # ''[[Euphorbia × navae]]'' <small>Svent.</small> # ''[[Euphorbia nayarensis]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia negromontana]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia neilmulleri]]'' <small>M.C.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia neoangolensis]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neoarborescens]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neobosseri]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia neocaledonica]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia neocapitata]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neochamaeclada]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neococcinea]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neocrispa]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neocymosa]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neogillettii]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neoglabrata]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neoglaucescens]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neogoetzei]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neogossweileri]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neogracilis]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neohalipedicola]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neohumbertii]]'' <small>Boiteau</small> # ''[[Euphorbia neokaessneri]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neomontana]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neoparviflora]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neopedunculata]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neopolycnemoides]]'' <small>Pax & K.Hoffm.</small> # ''[[Euphorbia neoreflexa]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neorubella]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neostolonifera]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia neovirgata]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia nephradenia]]'' <small>Barneby</small> # ''[[Euphorbia nereidum]]'' <small>Jahand. & Maire</small> # ''[[Euphorbia neriifolia]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia nesemannii]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia nesomii]]'' <small>Mayfield</small> # ''[[Euphorbia nevadensis]]'' <small>Boiss. & Reut.</small> # ''[[Euphorbia nicaeensis]]'' <small>All.</small> # ''[[Euphorbia nicaisei]]'' <small>Rebmann</small> # ''[[Euphorbia nicholasii]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia nigrispina]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia nigrispinoides]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia nivulia]]'' <small>Buch.-Ham.</small> # ''[[Euphorbia nocens]]'' <small>(L.C.Wheeler) V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia nodosa]]'' <small>Houtt.</small> # ''[[Euphorbia nogalensis]]'' <small>(A.Hässl.) S.Carter</small> # ''[[Euphorbia norfolkiana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia normannii]]'' <small>Schmalh. ex Lipsky</small> # ''[[Euphorbia notoptera]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia noxia]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia nubica]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia nubigena]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia nuda]]'' <small>Velen.</small> # ''[[Euphorbia nudicaulis]]'' <small>Perr.</small> # ''[[Euphorbia nummularia]]'' <small>Hook.f.</small> # ''[[Euphorbia nurae]]'' <small>P.Fraga & Rosselló</small> # ''[[Euphorbia nusbaumeri]]'' <small>X.Aubriot & Lowry</small> # ''[[Euphorbia nutans]]'' <small>Lag.</small> # ''[[Euphorbia × nyaradyana]]'' <small>Prodan</small> # ''[[Euphorbia nyassae]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia nyikae]]'' <small>Pax ex Engl.</small> # ''[[Euphorbia oatesii]]'' <small>Rolfe</small> # ''[[Euphorbia oaxacana]]'' <small>B.L.Rob. & Greenm.</small> # ''[[Euphorbia obconica]]'' <small>Bojer ex N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia obcordata]]'' <small>Balf.f.</small> # ''[[Euphorbia obesa]]'' <small>Hook.f.</small> # ''[[Euphorbia obliqua]]'' <small>F.A.Bauer ex Endl.</small> # ''[[Euphorbia oblongata]]'' <small>Griseb.</small> # ''[[Euphorbia oblongifolia]]'' <small>(K.Koch) K.Koch</small> # ''[[Euphorbia obovata]]'' <small>Decne.</small> # ''[[Euphorbia occidentaustralica]]'' <small>Radcl.-Sm. & Govaerts</small> # ''[[Euphorbia ocellata]]'' <small>Durand & Hilg.</small> # ''[[Euphorbia ocymoidea]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia odontophora]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia oerstediana]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia officinalis]]'' <small>Forssk.</small> # ''[[Euphorbia officinarum]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia ogadenensis]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia oidorrhiza]]'' <small>Pojark.</small> # ''[[Euphorbia oligoclada]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia olowaluana]]'' <small>Sherff</small> # ''[[Euphorbia omariana]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia operta]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia ophiolitica]]'' <small>(P.I.Forst.) Ya Yang</small> # ''[[Euphorbia ophthalmica]]'' <small>Pers.</small> # ''[[Euphorbia oppositifolia]]'' <small>McVaugh</small> # ''[[Euphorbia opuntioides]]'' <small>Welw. ex Hiern</small> # ''[[Euphorbia oranensis]]'' <small>(Croizat) Subils</small> # ''[[Euphorbia orbiculata]]'' <small>Kunth</small> # ''[[Euphorbia orbiculifolia]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia orbifolia]]'' <small>(Alain) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia orientalis]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia origanoides]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia orizabae]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia orjeni]]'' <small>Beck</small> # ''[[Euphorbia orobanchoides]]'' <small>(P.R.O.Bally) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia orphanidis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia orthoclada]]'' <small>Baker</small> # ''[[Euphorbia oryctis]]'' <small>Dinter</small> # ''[[Euphorbia osyridea]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia osyridiformis]]'' <small>Parsa</small> # ''[[Euphorbia otjingandu]]'' <small>Swanepoel</small> # ''[[Euphorbia otjipembana]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia ouachitana]]'' <small>Mayfield</small> # ''[[Euphorbia ovalleana]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Euphorbia oxycoccoides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia oxyodonta]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia oxyphylla]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia oxystegia]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia pachyclada]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia pachypodioides]]'' <small>Boiteau</small> # ''[[Euphorbia pachyrrhiza]]'' <small>Kar. & Kir.</small> # ''[[Euphorbia pachysantha]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia paganorum]]'' <small>A.Chev.</small> # ''[[Euphorbia pallens]]'' <small>Dillwyn</small> # ''[[Euphorbia palustris]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia pamirica]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia pampeana]]'' <small>Speg.</small> # ''[[Euphorbia pancheri]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia paniculata]]'' <small>Desf.</small> # ''[[Euphorbia panjutinii]]'' <small>Grossh.</small> # ''[[Euphorbia pannonica]]'' <small>Host</small> # ''[[Euphorbia pantomalaca]]'' <small>Standl. & Steyerm.</small> # ''[[Euphorbia papilionum]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia papillaris]]'' <small>(Boiss.) Raffaelli & Ricceri</small> # ''[[Euphorbia papillata]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia papillifolia]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia papillosa]]'' <small>A.St.-Hil.</small> # ''[[Euphorbia papillosicapsa]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia × paradoxa]]'' <small>(Schur) Simonk.</small> # ''[[Euphorbia paralias]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia paranensis]]'' <small>Dusén</small> # ''[[Euphorbia parciflora]]'' <small>Urb.</small> # ''[[Euphorbia parciramulosa]]'' <small>Schweinf.</small> # ''[[Euphorbia paredonensis]]'' <small>(Millsp.) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia parifolia]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia parishii]]'' <small>Greene</small> # ''[[Euphorbia parkeri]]'' <small>Binojk. & N.P.Balakr.</small> # ''[[Euphorbia parodii]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia parryi]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia parva]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia parvicaruncula]]'' <small>D.C.Hassall</small> # ''[[Euphorbia parviceps]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia parvicyathophora]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia parviflora]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia parvula]]'' <small>Delile</small> # ''[[Euphorbia patentispina]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia pauciradiata]]'' <small>Blatt.</small> # ''[[Euphorbia paulianii]]'' <small>Ursch & Leandri</small> # ''[[Euphorbia pedemontana]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia pedersenii]]'' <small>Subils</small> # ''[[Euphorbia pediculifera]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia pedilanthoides]]'' <small>Denis</small> # ''[[Euphorbia pedroi]]'' <small>Molero & Rovira</small> # ''[[Euphorbia peganoides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia × peisonis]]'' <small>Rech.f.</small> # ''[[Euphorbia pekinensis]]'' <small>Rupr.</small> # ''[[Euphorbia pellegrinii]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia peltata]]'' <small>Roxb.</small> # ''[[Euphorbia peninsularis]]'' <small>I.M.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia pentadactyla]]'' <small>Griseb.</small> # ''[[Euphorbia pentagona]]'' <small>Haw.</small> # ''[[Euphorbia pentlandii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia pentops]]'' <small>Marloth ex A.C.White, R.A.Dyer & B.Sloane</small> # ''[[Euphorbia peperomioides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia peplidion]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia peplis]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia peplus]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia perangusta]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia perangustifolia]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia perarmata]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia perbracteata]]'' <small>Gage</small> # ''[[Euphorbia perennans]]'' <small>(Shinners) Warnock & M.C.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia pereskiifolia]]'' <small>Houllet ex Baill.</small> # ''[[Euphorbia perfoliata]]'' <small>Scheutz</small> # ''[[Euphorbia pergamena]]'' <small>Small</small> # ''[[Euphorbia pergracilis]]'' <small>P.G.Mey.</small> # ''[[Euphorbia peritropoides]]'' <small>(Millsp.) V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia perlignea]]'' <small>McVaugh</small> # ''[[Euphorbia perplexa]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia perrieri]]'' <small>Drake</small> # ''[[Euphorbia persistentifolia]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia personata]]'' <small>(Croizat) V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia peruviana]]'' <small>L.C.Wheeler</small> # ''[[Euphorbia pervilleana]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia pervittata]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia pestalozzae]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia petala]]'' <small>Ewart & L.R.Kerr</small> # ''[[Euphorbia petiolaris]]'' <small>Sims</small> # ''[[Euphorbia petiolata]]'' <small>Banks & Sol.</small> # ''[[Euphorbia petitiana]]'' <small>A.Rich.</small> # ''[[Euphorbia petraea]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia petricola]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia petrina]]'' <small>S.Watson</small> # ''[[Euphorbia petrophila]]'' <small>C.A.Mey.</small> # ''[[Euphorbia × petterssonii]]'' <small>Svent.</small> # ''[[Euphorbia philippiana]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia phillipsiae]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia phillipsioides]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia philochalix]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia phosphorea]]'' <small>Mart.</small> # ''[[Euphorbia phylloclada]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia phymatosperma]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia physocaulos]]'' <small>Mouterde</small> # ''[[Euphorbia physoclada]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia picachensis]]'' <small>Brandegee</small> # ''[[Euphorbia piceoides]]'' <small>Thulin</small> # ''[[Euphorbia pillansii]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia pilosa]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia pilosissima]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia pinetorum]]'' <small>(Small) G.L.Webster</small> # ''[[Euphorbia lightgreenavana]]'' <small>M.C.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia pionosperma]]'' <small>V.W.Steinm. & Felger</small> # ''[[Euphorbia pirottae]]'' <small>A.Terracc.</small> # ''[[Euphorbia piscatoria]]'' <small>Aiton</small> # ''[[Euphorbia piscidermis]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia pisidica]]'' <small>Hub.-Mor. & M.S.Khan</small> # ''[[Euphorbia pithyusa]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia plagiantha]]'' <small>Drake</small> # ''[[Euphorbia planiticola]]'' <small>D.C.Hassall</small> # ''[[Euphorbia platycephala]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia platyclada]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia platyphyllos]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia platypoda]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia platyrrhiza]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia platysperma]]'' <small>Engelm. ex S.Watson</small> # ''[[Euphorbia plebeia]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia plenispina]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia plumerioides]]'' <small>Teijsm. ex Hassk.</small> # ''[[Euphorbia podadenia]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia podocarpifolia]]'' <small>Urb.</small> # ''[[Euphorbia poecilophylla]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia poeppigii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia poissonii]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia polyacantha]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia polyantha]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia polycarpa]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia polycaulis]]'' <small>Boiss. & Hohen.</small> # ''[[Euphorbia polycephala]]'' <small>Marloth</small> # ''[[Euphorbia polycnemoides]]'' <small>Hochst. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia polygalifolia]]'' <small>Boiss. & Reut.</small> # ''[[Euphorbia polygona]]'' <small>Haw.</small> # ''[[Euphorbia polygonifolia]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia polyphylla]]'' <small>Engelm. ex Holz.</small> # ''[[Euphorbia ponderosa]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia pondii]]'' <small>Millsp.</small> # ''[[Euphorbia × popovii]]'' <small>Rotschild</small> # ''[[Euphorbia porcata]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia porphyrantha]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Euphorbia porteriana]]'' <small>(Small) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia portlandica]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia portucasadiana]]'' <small>(Croizat) Subils</small> # ''[[Euphorbia portulacoides]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia potaninii]]'' <small>Prokh.</small> # ''[[Euphorbia potentilloides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia potosina]]'' <small>Fernald</small> # ''[[Euphorbia primulifolia]]'' <small>Baker</small> # ''[[Euphorbia proballyana]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia procera]]'' <small>M.Bieb.</small> # ''[[Euphorbia × procopianii]]'' <small>Savul. & Rayss</small> # ''[[Euphorbia proctorii]]'' <small>(D.G.Burch) Correll</small> # ''[[Euphorbia procumbens]]'' <small>Mill.</small> # ''[[Euphorbia prolifera]]'' <small>Buch.-Ham. ex D.Don</small> # ''[[Euphorbia promecocarpa]]'' <small>Davis</small> # ''[[Euphorbia prona]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia prostrata]]'' <small>Aiton</small> # ''[[Euphorbia psammogeton]]'' <small>P.S.Green</small> # ''[[Euphorbia psammophila]]'' <small>Ule</small> # ''[[Euphorbia pseudoapios]]'' <small>Maire & Weiller</small> # ''[[Euphorbia pseudoburuana]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia pseudocactus]]'' <small>A.Berger</small> # ''[[Euphorbia × pseudoesula]]'' <small>Schur</small> # ''[[Euphorbia pseudofulva]]'' <small>Miranda</small> # ''[[Euphorbia pseudoglobosa]]'' <small>Marloth</small> # ''[[Euphorbia pseudograntii]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia pseudohirsuta]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia pseudolaevis]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia × pseudolucida]]'' <small>Schur</small> # ''[[Euphorbia pseudomollis]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia pseudonudicaulis]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia pseudopetiolata]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia pseudoracemosa]]'' <small>(P.R.O.Bally) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia pseudosikkimensis]]'' <small>(Hurus. & Yu.Tanaka) Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia pseudosimplex]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia pseudostellata]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia pseudotrinervis]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia pseudotuberosa]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia × pseudovillosa]]'' <small>Prodan</small> # ''[[Euphorbia pseudovolkensii]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia psilosperma]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia pteroclada]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia pterococca]]'' <small>Brot.</small> # ''[[Euphorbia pteroneura]]'' <small>A.Berger</small> # ''[[Euphorbia pubentissima]]'' <small>Michx.</small> # ''[[Euphorbia pubicaulis]]'' <small>S.Moore</small> # ''[[Euphorbia pudibunda]]'' <small>(P.R.O.Bally) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia pueblensis]]'' <small>Brandegee</small> # ''[[Euphorbia pulcherrima]]'' <small>Willd. ex Klotzsch</small> # ''[[Euphorbia pulvinata]]'' <small>Marloth</small> # ''[[Euphorbia pumicicola]]'' <small>Huft</small> # ''[[Euphorbia punctata]]'' <small>Delile</small> # ''[[Euphorbia punctulata]]'' <small>Andersson</small> # ''[[Euphorbia punicea]]'' <small>Sw.</small> # ''[[Euphorbia purpurea]]'' <small>(Raf.) Fernald</small> # ''[[Euphorbia pycnostegia]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia pyrenaica]]'' <small>Jord.</small> # ''[[Euphorbia pyrifolia]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia qarad]]'' <small>Deflers</small> # ''[[Euphorbia quadrangularis]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia quadrata]]'' <small>Nel</small> # ''[[Euphorbia quadrialata]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia quadrilatera]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia quadrispina]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia quaitensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia quinquecostata]]'' <small>Volkens</small> # ''[[Euphorbia quitensis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia racemosa]]'' <small>E.Mey. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia radians]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia radiifera]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia radioloides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia radyeri]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia ramena]]'' <small>Buddens. & Razaf.</small> # ''[[Euphorbia ramipressa]]'' <small>Croizat</small> # ''[[Euphorbia ramofraga]]'' <small>Denis & Humbert ex Leandri</small> # ''[[Euphorbia ramosa]]'' <small>Seaton</small> # ''[[Euphorbia ramulosa]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia randrianijohanyi]]'' <small>Haevermans & Labat</small> # ''[[Euphorbia rangovalensis]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia raphanorrhiza]]'' <small>(Millsp.) J.F.Macbr.</small> # ''[[Euphorbia raphilippii]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia rapulum]]'' <small>Kar. & Kir.</small> # ''[[Euphorbia rauhii]]'' <small>Haevermans & Labat</small> # ''[[Euphorbia rayturneri]]'' <small>V.W.Steinm. & Jercinovic</small> # ''[[Euphorbia razafindratsirae]]'' <small>Lavranos</small> # ''[[Euphorbia razafinjohanyi]]'' <small>Ursch & Leandri</small> # ''[[Euphorbia reclinata]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia reconciliationis]]'' <small>Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia recurva]]'' <small>Hook.f.</small> # ''[[Euphorbia regis-jubae]]'' <small>J.Gay</small> # ''[[Euphorbia reineckei]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia remyi]]'' <small>A.Gray ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia reniformis]]'' <small>Blume</small> # ''[[Euphorbia renneyi]]'' <small>(S.Carter) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia repanda]]'' <small>(Haw.) Sweet</small> # ''[[Euphorbia repetita]]'' <small>Hochst. ex A.Rich.</small> # ''[[Euphorbia reptans]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia resinifera]]'' <small>O.Berg</small> # ''[[Euphorbia restiacea]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia restituta]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia restricta]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia retrospina]]'' <small>Rauh & Gerold</small> # ''[[Euphorbia retusa]]'' <small>Forssk.</small> # ''[[Euphorbia reuteriana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia revoluta]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia rhabdodes]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia rhabdotosperma]]'' <small>Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia rhizophora]]'' <small>(P.R.O.Bally) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia rhombifolia]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia rhytidosperma]]'' <small>Boiss. & Balansa</small> # ''[[Euphorbia rhytisperma]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia richardsiae]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia ridleyi]]'' <small>Croizat</small> # ''[[Euphorbia riebeckii]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia rigida]]'' <small>M.Bieb.</small> # ''[[Euphorbia riinae]]'' <small>V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia rimarum]]'' <small>Coss. & Balansa</small> # ''[[Euphorbia ritchiei]]'' <small>(P.R.O.Bally) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia rivae]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia robecchii]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia robivelonae]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia rochaensis]]'' <small>(Croizat) Alonso Paz & Marchesi</small> # ''[[Euphorbia rockii]]'' <small>C.N.Forbes</small> # ''[[Euphorbia roemeriana]]'' <small>Scheele</small> # ''[[Euphorbia rohlenae]]'' <small>Velen.</small> # ''[[Euphorbia roschanica]]'' <small>(Ikonn.) Czerep.</small> # ''[[Euphorbia rosea]]'' <small>Retz.</small> # ''[[Euphorbia rosescens]]'' <small>E.L.Bridges & Orzell</small> # ''[[Euphorbia rossiana]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia rossii]]'' <small>Rauh & Buchloh</small> # ''[[Euphorbia rosularis]]'' <small>Fed.</small> # ''[[Euphorbia rothiana]]'' <small>Spreng.</small> # ''[[Euphorbia rothrockii]]'' <small>(Millsp.) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia rowlandii]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia royleana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia rubella]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia rubriflora]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia rubriseminalis]]'' <small>S.Carter ex Boulos</small> # ''[[Euphorbia rubrispinosa]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia rubromarginata]]'' <small>L.E.Newton</small> # ''[[Euphorbia ruficeps]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia rugosiflora]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia ruiziana]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss</small>. # ''[[Euphorbia ruizlealii]]'' <small>Subils</small> # ''[[Euphorbia rupestris]]'' <small>Ledeb.</small> # ''[[Euphorbia ruscifolia]]'' <small>(Boiss.) N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia rutilis]]'' <small>(Millsp.) Standl. & Steyerm.</small> # ''[[Euphorbia rzedowskii]]'' <small>McVaugh</small> # ''[[Euphorbia sabulicola]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia saccharata]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia sachetiana]]'' <small>(J.Florence) Govaerts</small> # ''[[Euphorbia sahendi]]'' <small>Bornm.</small> # ''[[Euphorbia sakarahaensis]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia salicifolia]]'' <small>Host</small> # ''[[Euphorbia salota]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia salsicola]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia salsuginosa]]'' <small>(McVaugh) Radcl.-Sm. & Govaerts</small> # ''[[Euphorbia samburuensis]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia sanasunitensis]]'' <small>Hand.-Mazz.</small> # ''[[Euphorbia sanctae-catharinae]]'' <small>Fayed</small> # ''[[Euphorbia sanmartensis]]'' <small>Rusby</small> # ''[[Euphorbia santapaui]]'' <small>A.N.Henry</small> # ''[[Euphorbia sapinii]]'' <small>De Wild.</small> # ''[[Euphorbia saratoi]]'' <small>Ardoino</small> # ''[[Euphorbia sarawschanica]]'' <small>Regel</small> # ''[[Euphorbia sarcoceras]]'' <small>O.L.M.Silva & Cordeiro</small> # ''[[Euphorbia sarcodes]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia sarcostemmoides]]'' <small>J.H.Willis</small> # ''[[Euphorbia sareciana]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia sareptana]]'' <small>A.K.Becker</small> # ''[[Euphorbia sarmentosa]]'' <small>Welw. ex Pax</small> # ''[[Euphorbia saudiarabica]]'' <small>Fayed & Al-Zahrani</small> # ''[[Euphorbia saurica]]'' <small>Baikov</small> # ''[[Euphorbia saxatilis]]'' <small>Jacq.</small> # ''[[Euphorbia saxicola]]'' <small>Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia saxorum]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia scabrifolia]]'' <small>Kurz</small> # ''[[Euphorbia scandens]]'' <small>Kunth</small> # ''[[Euphorbia scarlatina]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia scatorhiza]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia schaijesii]]'' <small>(Malaisse) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia scheffleri]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia schickendantzii]]'' <small>Hieron.</small> # ''[[Euphorbia schiedeana]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Mayfield ex C.Nelson</small> # ''[[Euphorbia schimperi]]'' <small>C.Presl</small> # ''[[Euphorbia schimperiana]]'' <small>Scheele</small> # ''[[Euphorbia schinzii]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia schizacantha]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia schizolepis]]'' <small>F.Muell. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia schizoloba]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia schlechtendalii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia schlechteri]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia schmitzii]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia schoenlandii]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia schottiana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia schubei]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia schugnanica]]'' <small>B.Fedtsch.</small> # ''[[Euphorbia schultzii]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia schumannii]]'' <small>Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia schweinfurthii]]'' <small>Balf.f.</small> # ''[[Euphorbia sciadophila]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia scitula]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia sclerocyathium]]'' <small>Korovin & Popov</small> # ''[[Euphorbia sclerophylla]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia scopulorum]]'' <small>Brandegee</small> # ''[[Euphorbia scordiifolia]]'' <small>Jacq.</small> # ''[[Euphorbia scripta]]'' <small>Sommier & Levier</small> # ''[[Euphorbia scutiformis]]'' <small>V.W.Steinm. & P.E.Berry</small> # ''[[Euphorbia scyphadena]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia sebastinei]]'' <small>Binojk. & N.P.Balakr.</small> # ''[[Euphorbia sebsebei]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia segetalis]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia segoviensis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia seguieriana]]'' <small>Neck.</small> # ''[[Euphorbia seibanica]]'' <small>Lavranos & Gifri</small> # ''[[Euphorbia sekukuniensis]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia seleri]]'' <small>Donn.Sm.</small> # ''[[Euphorbia selloi]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia selousiana]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia semiperfoliata]]'' <small>Viv.</small> # ''[[Euphorbia semivillosa]]'' <small>(Prokh.) Krylov</small> # ''[[Euphorbia semperflorens]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia sendaica]]'' <small>Makino</small> # ''[[Euphorbia senguptae]]'' <small>N.P.Balakr. & Subr.</small> # ''[[Euphorbia senilis]]'' <small>Standl. & Steyerm.</small> # ''[[Euphorbia sennii]]'' <small>Chiov.</small> # ''[[Euphorbia septentrionalis]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia sepulta]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia serendipita]]'' <small>L.E.Newton</small> # ''[[Euphorbia seretii]]'' <small>De Wild.</small> # ''[[Euphorbia serpens]]'' <small>Kunth</small> # ''[[Euphorbia serpentini]]'' <small>Novák</small> # ''[[Euphorbia serpillifolia]]'' <small>Pers.</small> # ''[[Euphorbia serrata]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia serratifolia]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia serrula]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia seshachalamensis]]'' <small>K.Prasad & Prasanna</small> # ''[[Euphorbia sessei]]'' <small>Oudejans</small> # ''[[Euphorbia sessiliflora]]'' <small>Roxb.</small> # ''[[Euphorbia sessilifolia]]'' <small>Klotzsch ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia setiloba]]'' <small>Engelm. ex Torr.</small> # ''[[Euphorbia setispina]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia setosa]]'' <small>(Boiss.) Müll.Arg.</small> # ''[[Euphorbia sewerzowii]]'' <small>(Prokh.) Pavlov</small> # ''[[Euphorbia sharkoensis]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia sharmae]]'' <small>U.C.Bhattach.</small> # ''[[Euphorbia shebeliensis]]'' <small>(M.G.Gilbert) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia sieboldiana]]'' <small>C.Morren & Decne.</small> # ''[[Euphorbia sikkimensis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia silenifolia]]'' <small>(Haw.) Sweet</small> # ''[[Euphorbia similiramea]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia simulans]]'' <small>(L.C.Wheeler) Warnock & M.C.Johnst.</small> # ''[[Euphorbia sinaloensis]]'' <small>Brandegee</small> # ''[[Euphorbia sinclairiana]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia sintenisii]]'' <small>Boiss. ex Freyn</small> # ''[[Euphorbia sipolisii]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia skottsbergii]]'' <small>Sherff</small> # ''[[Euphorbia smirnovii]]'' <small>Geltman</small> # ''[[Euphorbia smithii]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia socotrana]]'' <small>Balf.f.</small> # ''[[Euphorbia sogdiana]]'' <small>Popov</small> # ''[[Euphorbia sojakii]]'' <small>(Chrtek & Krísa) Dubovik</small> # ''[[Euphorbia somalensis]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia × somboriensis]]'' <small>Prodan</small> # ''[[Euphorbia songweana]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia soobyi]]'' <small>McVaugh</small> # ''[[Euphorbia × sooi]]'' <small>T.Simon</small> # ''[[Euphorbia soongarica]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia sororia]]'' <small>Schrenk</small> # ''[[Euphorbia × souliei]]'' <small>Sennen</small> # ''[[Euphorbia sparrmanni]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia sparsiflora]]'' <small>A.Heller</small> # ''[[Euphorbia spartiformis]]'' <small>Mobayen</small> # ''[[Euphorbia spathulata]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia speciosa]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia specksii]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia spectabilis]]'' <small>(S.Carter) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia spellenbergiana]]'' <small>Mayfield & V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia sphaerorhiza]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia spinea]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia spinicapsula]]'' <small>Rauh & Petignat</small> # ''[[Euphorbia spinidens]]'' <small>Bornm. ex Prokh.</small> # ''[[Euphorbia spinosa]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia spinulosa]]'' <small>(S.Carter) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia spiralis]]'' <small>Balf.f.</small> # ''[[Euphorbia spissa]]'' <small>Thulin</small> # ''[[Euphorbia spissiflora]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia spruceana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia squamigera]]'' <small>Loisel.</small> # ''[[Euphorbia squamosa]]'' <small>Willd.</small> # ''[[Euphorbia standleyi]]'' <small>(Millsp.) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia stapelioides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia stapfii]]'' <small>A.Berger</small> # ''[[Euphorbia stellata]]'' <small>Willd.</small> # ''[[Euphorbia stellispina]]'' <small>Haw.</small> # ''[[Euphorbia × stenocalli]]'' <small>Croizat</small> # ''[[Euphorbia stenocaulis]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia stenoclada]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia stenophylla]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia stepposa]]'' <small>Zoz ex Prokh.</small> # ''[[Euphorbia stevenii]]'' <small>F.M.Bailey</small> # ''[[Euphorbia stictospora]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia stoddartii]]'' <small>Fosberg</small> # ''[[Euphorbia stolonifera]]'' <small>Marloth ex A.C.White, R.A.Dyer & B.Sloane</small> # ''[[Euphorbia stracheyi]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia strangulata]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia striata]]'' <small>Thunb.</small> # ''[[Euphorbia stricta]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia strictior]]'' <small>Holz.</small> # ''[[Euphorbia strigosa]]'' <small>Hook. & Arn.</small> # ''[[Euphorbia stygiana]]'' <small>H.C.Watson</small> # ''[[Euphorbia subamplexicaulis]]'' <small>Kar. & Kir.</small> # ''[[Euphorbia subapoda]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia subcordata]]'' <small>Ledeb.</small> # ''[[Euphorbia subhastata]]'' <small>Vis. & Pancic</small> # ''[[Euphorbia submamillaris]]'' <small>(A.Berger) A.Berger</small> # ''[[Euphorbia suborbicularis]]'' <small>Thulin</small> # ''[[Euphorbia subpeltata]]'' <small>S.Watson</small> # ''[[Euphorbia subpeltatophylla]]'' <small>Rauh</small> # ''[[Euphorbia subsalsa]]'' <small>Hiern</small> # ''[[Euphorbia subscandens]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia subterminalis]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia subtrifoliata]]'' <small>Rusby</small> # ''[[Euphorbia succedanea]]'' <small>L.C.Wheeler</small> # ''[[Euphorbia succulenta]]'' <small>(Schweick.) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia sudanica]]'' <small>A.Chev.</small> # ''[[Euphorbia suffulta]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia sulcata]]'' <small>Lens ex Loisel.</small> # ''[[Euphorbia sulphurea]]'' <small>Pahlevani</small> # ''[[Euphorbia sultan-hassei]]'' <small>Strid, B.Bentzer, Bothmer, Engstrand & M.A.Gust.</small> # ''[[Euphorbia sumati]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia sumbawensis]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia susan-holmesiae]]'' <small>Binojk. & Gopalan</small> # ''[[Euphorbia susannae]]'' <small>Marloth</small> # ''[[Euphorbia suzannae-marnierae]]'' <small>Rauh & Petignat</small> # ''[[Euphorbia syncalycina]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia syncameronii]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia systyla]]'' <small>Edgew.</small> # ''[[Euphorbia systyloides]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia szovitsii]]'' <small>Fisch. & C.A.Mey.</small> # ''[[Euphorbia taboraensis]]'' <small>A.Hässl.</small> # ''[[Euphorbia tacnensis]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Euphorbia taifensis]]'' <small>Fayed & Al-Zahrani</small> # ''[[Euphorbia taihsiensis]]'' <small>(Chaw & Koutnik) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia talaina]]'' <small>Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia talastavica]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia taluticola]]'' <small>Wiggins</small> # ''[[Euphorbia tamanduana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia tamaulipasana]]'' <small>(Millsp.) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia tanaensis]]'' <small>P.R.O.Bally & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia tannensis]]'' <small>Biehler</small> # ''[[Euphorbia tanquahuete]]'' <small>Sessé & Moc.</small> # ''[[Euphorbia tarapacana]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Euphorbia tardieuana]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia taruensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia tauricola]]'' <small>Prokh.</small> # ''[[Euphorbia taurinensis]]'' <small>All.</small> # ''[[Euphorbia tavoyensis]]'' <small>N.P.Balakr.</small> # ''[[Euphorbia teheranica]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia tehuacana]]'' <small>(Brandegee) V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia teixeirae]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia teke]]'' <small>Schweinf. ex Pax</small> # ''[[Euphorbia telephioides]]'' <small>Chapm.</small> # ''[[Euphorbia tellieri]]'' <small>A.Chev.</small> # ''[[Euphorbia tenax]]'' <small>Burch.</small> # ''[[Euphorbia tenebrosa]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia tenuirama]]'' <small>Schweinf. ex A.Berger</small> # ''[[Euphorbia tenuispinosa]]'' <small>Gilli</small> # ''[[Euphorbia teres]]'' <small>M.Machado & Hofacker</small> # ''[[Euphorbia terracina]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia tescorum]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia teskensuensis]]'' <small>Orazova</small> # ''[[Euphorbia tessmannii]]'' <small>Mansf.</small> # ''[[Euphorbia tetracantha]]'' <small>Rendle</small> # ''[[Euphorbia tetracanthoides]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia tetragona]]'' <small>Haw.</small> # ''[[Euphorbia tetrapora]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia tetraptera]]'' <small>Baker</small> # ''[[Euphorbia tettensis]]'' <small>Klotzsch</small> # ''[[Euphorbia texana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia thelephora]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia theriaca]]'' <small>L.C.Wheeler</small> # ''[[Euphorbia thinophila]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Euphorbia tholicola]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia thompsonii]]'' <small>Holmboe</small> # ''[[Euphorbia thomsoniana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia thouarsiana]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia thulinii]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia thymifolia]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia thyrsoidea]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia tibetica]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia tinianensis]]'' <small>Hosok.</small> # ''[[Euphorbia tirucalli]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia tisserantii]]'' <small>A.Chev. & Sillans</small> # ''[[Euphorbia tithymaloides]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia togakusensis]]'' <small>Hayata</small> # ''[[Euphorbia tomentella]]'' <small>Engelm. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia tomentulosa]]'' <small>S.Watson</small> # ''[[Euphorbia tommasiniana]]'' <small>Bertol.</small> # ''[[Euphorbia tongchuanensis]]'' <small>C.Y.Wu & J.S.Ma</small> # ''[[Euphorbia torralbasii]]'' <small>Urb.</small> # ''[[Euphorbia torrei]]'' <small>(L.C.Leach) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia torta]]'' <small>Pax & K.Hoffm.</small> # ''[[Euphorbia tortilis]]'' <small>Rottler ex Ainslie</small> # ''[[Euphorbia tortirama]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia tortistyla]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia tozzii]]'' <small>Chiov.</small> # ''[[Euphorbia trachysperma]]'' <small>Engelm.</small> # ''[[Euphorbia trancapatae]]'' <small>(Croizat) J.F.Macbr.</small> # ''[[Euphorbia transoxana]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia transtagana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia transvaalensis]]'' <small>Schltr.</small> # ''[[Euphorbia tresmariae]]'' <small>(Millsp.) Standl.</small> # ''[[Euphorbia triaculeata]]'' <small>Forssk.</small> # ''[[Euphorbia trialata]]'' <small>(Huft) V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia triangolensis]]'' <small>Bruyns</small> # ''[[Euphorbia triangularis]]'' <small>Desf. ex A.Berger</small> # ''[[Euphorbia trichadenia]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia trichiocyma]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia trichocardia]]'' <small>L.B.Sm.</small> # ''[[Euphorbia trichophylla]]'' <small>Baker</small> # ''[[Euphorbia trichotoma]]'' <small>Kunth</small> # ''[[Euphorbia tricolor]]'' <small>Greenm.</small> # ''[[Euphorbia tridentata]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia triflora]]'' <small>Schott, Nyman & Kotschy</small> # ''[[Euphorbia trigona]]'' <small>Mill.</small> # ''[[Euphorbia trigonosperma]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia triodonta]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia tripartita]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia triphylla]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Oudejans</small> # ''[[Euphorbia tshuiensis]]'' <small>(Prokh.) Serg. ex Krylov</small> # ''[[Euphorbia tubadenia]]'' <small>Mayfield ex Ya Yang</small> # ''[[Euphorbia tuberifera]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia tuberosa]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia tubiglans]]'' <small>Marloth ex R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia tuckeyana]]'' <small>Steud. ex Webb</small> # ''[[Euphorbia tuerckheimii]]'' <small>Urb.</small> # ''[[Euphorbia tulearensis]]'' <small>(Rauh) Rauh</small> # ''[[Euphorbia tumbaensis]]'' <small>De Wild.</small> # ''[[Euphorbia tumistyla]]'' <small>(D.G.Burch) Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia turbiniformis]]'' <small>Chiov.</small> # ''[[Euphorbia turczaninowii]]'' <small>Kar. & Kir.</small> # ''[[Euphorbia turkanensis]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia turkestanica]]'' <small>Regel</small> # ''[[Euphorbia turpinii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia ugandensis]]'' <small>Pax & K.Hoffm.</small> # ''[[Euphorbia uhligiana]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia uliginosa]]'' <small>Welw. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia umbellata]]'' <small>(Pax) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia umbelliformis]]'' <small>(Urb. & Ekman) V.W.Steinm. & P.E.Berry</small> # ''[[Euphorbia umbellulata]]'' <small>Engelm. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia umbonata]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia umbrosa]]'' <small>Bertero ex Spreng.</small> # ''[[Euphorbia umfoloziensis]]'' <small>Peckover</small> # ''[[Euphorbia undulata]]'' <small>M.Bieb.</small> # ''[[Euphorbia undulatifolia]]'' <small>Janse</small> # ''[[Euphorbia unicornis]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia × uniflora]]'' <small>Raf.</small> # ''[[Euphorbia uniglans]]'' <small>M.G.Gilbert</small> # ''[[Euphorbia unispina]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia uralensis]]'' <small>Fisch. ex Link</small> # ''[[Euphorbia urceolophora]]'' <small>Parodi</small> # ''[[Euphorbia usambarica]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia uzmuk]]'' <small>S.Carter & J.R.I.Wood</small> # ''[[Euphorbia vaccaria]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia vaginulata]]'' <small>Griseb.</small> # ''[[Euphorbia vajravelui]]'' <small>Binojk. & N.P.Balakr.</small> # ''[[Euphorbia valdevillosocarpa]]'' <small>Arvat & Nyár.</small> # ''[[Euphorbia valerianifolia]]'' <small>Lam.</small> # ''[[Euphorbia vallaris]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia vallis-mortae]]'' <small>(Millsp.) J.T.Howell</small> # ''[[Euphorbia vandermerwei]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia variabilis]]'' <small>Ces.</small> # ''[[Euphorbia varians]]'' <small>Haw.</small> # ''[[Euphorbia vauthieriana]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia vedica]]'' <small>Ter-Chatsch.</small> # ''[[Euphorbia velleriflora]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia velligera]]'' <small>S.Schauer</small> # ''[[Euphorbia venefica]]'' <small>Trémaux ex Kotschy</small> # ''[[Euphorbia veneris]]'' <small>M.L.S.Khan</small> # ''[[Euphorbia venteri]]'' <small>L.C.Leach ex R.H.Archer & S.Carter</small> # ''[[Euphorbia verapazensis]]'' <small>Standl. & Steyerm.</small> # ''[[Euphorbia vermiculata]]'' <small>Raf.</small> # ''[[Euphorbia verna]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Euphorbia verrucitesta]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia verrucosa]]'' <small>L.</small> # ''[[Euphorbia verruculosa]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia vervoorstii]]'' <small>Subils</small> # ''[[Euphorbia vestita]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia vezorum]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia viatilis]]'' <small>Ule</small> # ''[[Euphorbia vicina]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia victoriensis]]'' <small>Halford & W.K.Harris</small> # ''[[Euphorbia viduiflora]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia viguieri]]'' <small>Denis</small> # ''[[Euphorbia × vilafamensis]]'' <small>Pérez Dacosta</small> # ''[[Euphorbia villifera]]'' <small>Scheele</small> # ''[[Euphorbia viminea]]'' <small>Hook.f.</small> # ''[[Euphorbia violacea]]'' <small>Greenm.</small> # ''[[Euphorbia virgata]]'' <small>Waldst. & Kit.</small> # ''[[Euphorbia viridis]]'' <small>(Klotzsch & Garcke) Boiss.</small> # ''[[Euphorbia viridula]]'' <small>Cordem. ex Radcl.-Sm.</small> # ''[[Euphorbia virosa]]'' <small>Willd.</small> # ''[[Euphorbia viscoides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia vittata]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia vizcainensis]]'' <small>Maya-Lastra & V.W.Steinm.</small> # ''[[Euphorbia vulcanorum]]'' <small>S.Carter</small> # ''[[Euphorbia × wagneri]]'' <small>Soó</small> # ''[[Euphorbia wakefieldii]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia wallichii]]'' <small>Hook.f.</small> # ''[[Euphorbia waringiae]]'' <small>Rauh & Gerold</small> # ''[[Euphorbia watanabei]]'' <small>Makino</small> # ''[[Euphorbia waterbergensis]]'' <small>R.A.Dyer</small> # ''[[Euphorbia weberbaueri]]'' <small>Mansf.</small> # ''[[Euphorbia wellbyi]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia wheeleri]]'' <small>Baill.</small> # ''[[Euphorbia whellanii]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia whitei]]'' <small>L.C.Wheeler</small> # ''[[Euphorbia whyteana]]'' <small>Baker f.</small> # ''[[Euphorbia wildii]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia williamsonii]]'' <small>L.C.Leach</small> # ''[[Euphorbia wilmaniae]]'' <small>Marloth</small> # ''[[Euphorbia × wimmeriana]]'' <small>J.Wagner</small> # ''[[Euphorbia wittmannii]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia wrightii]]'' <small>Torr. & A.Gray</small> # ''[[Euphorbia xalapensis]]'' <small>Kunth</small> # ''[[Euphorbia xanti]]'' <small>Engelm. ex Boiss.</small> # ''[[Euphorbia xbacensis]]'' <small>Millsp.</small> # ''[[Euphorbia xylacantha]]'' <small>Pax</small> # ''[[Euphorbia xylophylloides]]'' <small>Brongn. ex Lem.</small> # ''[[Euphorbia xylopoda]]'' <small>Greenm.</small> # ''[[Euphorbia yanjinensis]]'' <small>W.T.Wang</small> # ''[[Euphorbia yaquiana]]'' <small>Tidestr.</small> # ''[[Euphorbia yaroslavii]]'' <small>Poljakov</small> # ''[[Euphorbia yattana]]'' <small>(P.R.O.Bally) Bruyns</small> # ''[[Euphorbia yemenica]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia yildirimlii]]'' <small>Dinç</small> # ''[[Euphorbia yucatanensis]]'' <small>(Millsp.) Standl.</small> # ''[[Euphorbia zakamenae]]'' <small>Leandri</small> # ''[[Euphorbia zambesiana]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Euphorbia zeylana]]'' <small>N.E.Br.</small> # ''[[Euphorbia × zhiguliensis]]'' <small>(Prokh.) Prokh.</small> # ''[[Euphorbia ziaratensis]]'' <small>Pahlevani</small> # ''[[Euphorbia zierioides]]'' <small>Boiss.</small> # ''[[Euphorbia zonosperma]]'' <small>Müll.Arg.</small> # ''[[Euphorbia zoutpansbergensis]]'' <small>R.A.Dyer</small> {{div col end}} ==Također pogledajte== == Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{commonscat|Euphorbia}} [[Kategorija:Euphorbiaceae]] [[Kategorija:Magnoliophyta]] [[Kategorija:Euphorbia]] [[Kategorija:Ljekovito bilje]] [[Kategorija:Otrovne biljke]] 53vz34qr1lvgrpmdwalnhtsy3ktf4ug 0 455627 3907676 3887387 2026-07-15T14:31:39Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907676 wikitext text/x-wiki {{italic title|Urticaceae}} {{taksokvir |boja=lightblue |naziv=Porodica koprive <br/>(''Urticaceae'') |slika=Urtica-dioica(Blueten).jpg |width=350 |slika_opis=''[[Urtica dioica]]'' (žara) |regnum = [[Plantae]] |divisio = [[Angiospermae]] |classis = [[Eudicototledonae]] |ordo = [[Asteridae]] |ordo = [[Lamiales]] |familia = '''''Scrophulariaceae''''' |familia_authority = [[Antoine Laurent de Jussieu|Juss.]] 1789. |podpodjela = [[Rod (biologija)|Rod]] |subdivision = |sinonimi=Cecropiaceae <small>C. C. Berg</small><ref name="GRIN">{{cite web | url = http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/family.pl?1165 | title = Family: ''Urticaceae'' Juss., nom. cons. | access-date = 24. 4. 2008 | author = Germplasm Resources Information Network (GRIN) | authorlink = Germplasm Resources Information Network | date = 17. 1. 2003 | work = Taxonomy for Plants | publisher = [[United States Department of Agriculture|USDA]], [[Agricultural Research Service|ARS]], National Genetic Resources Program, National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland | archive-url = https://web.archive.org/web/20081012061749/http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/family.pl?1165 | archive-date=12. 10. 2008 | url-status = dead }}</ref> }} '''''Urticaceae''''' je [[porodica (biologija)|porodica]], '''koprivā''' ili '''žarā''', iz velike grupe [[cvjetnica]]. Dobila je ime po tipskom rodu ''[[Urtica]]'' ([[kopriva]]). Urticaceae uključuju niz dobro poznatih i korisnih biljaka, uključujući koprive u rodu ''Urtica'' ('' Boehmeria nivea ''), māmaki (''[[Pipturus albidus]]'') i ajlai (''[[Debregeasia saeneb]]''). Porodica uključuje oko 2.625 vrsta, grupiranih u 53 roda, prema bazi podataka Kraljevski og botaničkog vrta, Kew i Christenhusza i Bynga (2016).<ref name="Christenhusz-Byng2016">{{cite journal | author = Christenhusz, M. J. M., and Byng, J. W. | year = 2016 | title = The number of known plants species in the world and its annual increase | journal = [[Phytotaxa]] | volume = 261 | pages = 201–217 | url = http://biotaxa.org/Phytotaxa/article/download/phytotaxa.261.3.1/20598 | doi = 10.11646/phytotaxa.261.3.1 | issue = 3 }}</ref> Najveći rod je ''[[Pilea]]'' (500 do 715 vrsta), ''[[Elatostema]]'' (300 vrsta), ''[[Urtica]]'' (80), i ''[[Cecropia]]'' (75). ''[[Cecropia]]'' sadrži mnoge [[mirmekofte]] (koje nastanjuju [[mrav]]i.)<ref>{{cite journal | author = Chomicki G, Renner SS. | year = 2015 | title = Phylogenetics and molecular clocks reveal the repeated evolution of ant-plants after the late Miocene in Africa and the early Miocene in Australasia and the Neotropics | journal = [[New Phytologist]] | volume = 207 | issue = 2 | pages = 411–424 | doi = 10.1111/nph.13271 | pmid = 25616013}}</ref> Urticaceae se mogu naći širom svijeta, osim polarnih područja. == Opis == Vrste porodice ''Urticaceae'' mogu biti [[grm]]ovi (npr. ''[[Pilea]]''), lijane, ljekovite biljke (npr. ''[[Urtica]]'' i ''[[Parietaria]]'') ili, rijetko, [[stablo|drveće]] (''[[Dendrocnide]]'', ''[[Cecropia]]''). Njihovi [[list]]ovi su obično cjeloviti i nose [[stipula|stipule]]. Često su prisutne i osobite (ubodne) dlake. Obično imaju jednospolne [[cvijet|cvjetove]], a mogu biti i [[tučak|monoecijske]] ili [[tučak|diecijske]]. Oni se [[vjetar|oprašuju vjetrom]]. Većina njih raspršuje [[polen]] kada su [[prašnik|prašnici]] zreli, kada se filamenti eksplozivno ispravljaju, što je osebujan i vidljivo specijaliziran mehanizam. ==Taksonomija== [[Datoteka:Urtica flowerdiagram.png|thumb|Muški i ženski c+cvijet kopriva roda ''Urtica'']] [[Grupa za filogeniju angiospermi|APG II sistem]] stavlja ''Urticaceae'' u red [[Rosales]], dok ih stariji sistemi smatraju dijelom reda [[Urticales]], zajedno s ''[[Ulmaceae]]'', ''[[Moraceae]]'' i ''[[Cannabaceae]]''. APG i dalje smatra "stare" Urticales monofiletskom grupom, ali ih ne prepoznaje kao poseban [[red (biologija)|red]].<ref>Early Flowers and Angiosperm Evolution by [[Else Marie Friis]], Peter R. Crane, Kaj Raunsgaard Pedersen - Cambridge University Press, 18. aug. 2011 - {{ISBN|0521592836}}</ref> ==Filogenija== Moderna [[molekularna filogenetika]] sugerira sljedeće odnose:<ref>{{cite journal | author = Wu Z-Y, Monro AK, Milne RI, Wang H, Liu J, Li D-Z. | year = 2013 | title = Molecular phylogeny of the nettle family (Urticaceae) inferred from multiple loci of three genomes and extensive generic sampling | journal = [[Molecular Phylogenetics and Evolution]] | volume = 69 | issue = 3 | pages = 814–827 | doi = 10.1016/j.ympev.2013.06.022 | pmid = 23850510}}</ref><ref>{{cite journal | author = Wu Z-Y, Milne RI, Chen C-J, Liu J, Wang H, Li D-Z. | year = 2015 | title = Ancestral state reconstruction reveals rampant homoplasy of diagnostic morphological characters in Urticaceae, conflicting with current classification schemes | journal = [[PLoS ONE]] | volume = 10 | issue = 11 | pages = e0141821 | doi = 10.1371/journal.pone.0141821 | pmid = 26529598 | pmc = 4631448 }}</ref> (see also <ref>{{cite journal | author = Sytsma KJ, Morawetz J, Pires JC, Morden CW. | year = 2000 | title = Phylogeny of the Urticales based on three molecular data sets, with emphasis on relationships within Urticaceae | journal = [[American Journal of Botany]] | volume = 87 | issue = 6 | pages = 162 | url = http://2000.botanyconference.org/section13/abstracts/232.shtml}}</ref><ref>{{cite journal | author = Sytsma KJ, Morawetz J, Pires C, Nepokroeff M, Conti E, Zjhra M, Hall JC, Chase MW. | year = 2002 | title = Urticalean rosids: Circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on ''rbcL'', ''trnL''–''F'', and ''ndhF'' sequences | journal = [[American Journal of Botany]] | volume = 89 | issue = 9 | pages = 1531–1546 | url = http://www.bricol.net/research/CICphylog/CICfinalSTUFF/Urtical-rosids.pdf | doi = 10.3732/ajb.89.9.1531 | pmid = 21665755}}</ref><ref>{{cite journal | author = Hadiah JT, Quinn CJ, Conn BJ. | year = 2003 | title = Phylogeny of ''Elatostema'' (Urticaceae) using chloroplast DNA data | journal = [[Telopea (journal)|Telopea]] | volume = 10 | issue = 1 | pages = 235–246 | url = https://www.researchgate.net/publication/277933656 | doi=10.7751/telopea20035618}}</ref><ref>{{cite journal | author = Datwyler SL, Weiblen G. | year = 2004 | title = On the origin of the fig: Phylogenetic relationships of Moraceae from ''ndhF'' sequences | journal = [[American Journal of Botany]] | volume = 91 | issue = 5 | pages = 767–777 | url = http://www.amjbot.org/content/91/5/767.abstract | doi = 10.3732/ajb.91.5.767 | pmid = 21653431 | access-date = 18. 9. 2019 | archive-date = 13. 2. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210213101207/https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/journal/15372197 | url-status = dead }}</ref><ref>{{cite journal | author = Zerega NJC, Clement WL, Datwyler SL, Weiblen GD. | year = 2005 | title = Biogeography and divergence times in the mulberry family (Moraceae) | url = https://archive.org/details/molecular-phylogenetics-and-evolution_2005_37_2/page/402 | journal = [[Molecular Phylogenetics and Evolution]] | volume = 37 | issue = 2 | pages = 402–416 | doi = 10.1016/j.ympev.2005.07.004 | pmid = 16112884| citeseerx = 10.1.1.418.1442 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Monro AK. | year = 2006 | title = The revision of species-rich genera: A phylogenetic framework for the strategic revision of ''Pilea'' (Urticaceae) based on cpDNA, nrDNA, and morphology | journal = [[American Journal of Botany]] | volume = 93 | issue = 3 | pages = 426–441 | url = http://www.amjbot.org/content/93/3/426.abstract | doi = 10.3732/ajb.93.3.426 | pmid = 21646202 | access-date = 18. 9. 2019 | archive-date = 13. 2. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210213101207/https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/journal/15372197 | url-status = dead }}</ref><ref>{{cite journal | author = Hadiah JT, Conn BJ, Quinn CJ | year = 2008 | title = Infra-familial phylogeny of Urticaceae, using chloroplast sequence data | journal = [[Australian Systematic Botany]] | volume = 21 | issue = 5 | pages = 375–385 | doi = 10.1071/SB08041}}</ref><ref>{{cite journal | author = Conn BJ, Hadiah JT | year = 2009 | title = Nomenclature of tribes within the Urticaceae | url = https://archive.org/details/kew-bulletin_2009_64_2/page/349 | journal = [[Kew Bulletin]] | volume = 64 | issue = 2 | pages = 349–352 | doi = 10.1007/s12225-009-9108-4 | jstor = 20649663}}</ref><ref>{{cite journal | author = Kim C, Deng T, Chase M, Zhang D-G, Nie Z-L, Sun H. | year = 2015 | title = Generic phylogeny and character evolution in Urticeae (Urticaceae) inferred from nuclear and plastid DNA regions | journal = [[Taxon (journal)|Taxon]] | volume = 64 | issue = 1 | pages = 65–78 | url = http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2015/00000064/00000001/art00007 | doi = 10.12705/641.20 | date = | access-date=18. 9. 2019 | archive-url = https://web.archive.org/web/20180601210330/http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2015/00000064/00000001/art00007 | archive-date=1. 6. 2018 | url-status = dead }}</ref><ref>{{cite journal | author = Treiber EL, Gaglioti EL, Romaniuc-Neto S, Madriñán S, Weiblen GD. | year = 2016 | title = Phylogeny of the Cecropieae (Urticaceae) and the evolution of an ant–plant mutualism | journal = [[Systematic Botany]] | volume = 41 | issue = 1 | pages = 56–66 | doi = 10.1600/036364416X690633| pmid = 25202490 | pmc = 4103470 }}</ref>): {{hidden begin|showhide=left}} {{Clade| style=line-height:75%; |1={{clade |1=[[Moraceae]]&nbsp;([[autgrupa(kladistika)|autgrupa]]) |label2=Urticaceae |2={{clade |1={{clade |label1=[[Urticeae]] |1={{clade |1={{clade |1=''[[Laportea]]'' |2={{clade |1={{clade |1=''[[Obetia]]'' |2=''[[Urera]] pro parte'' }} |2={{clade |1=''[[Touchardia]]'' |2={{clade |1=''Urera [[pro parte]]'' |2=''[[Poikilospermum]]'' }} }} }} }} |2={{clade |1={{clade |1=''[[Girardinia]]'' |2={{clade |1=''[[Dendrocnide]]'' |2=''[[Discocnide]]'' }} }} |2={{clade |1=''[[Nanocnide]]'' |2=''[[Urtica]]''&nbsp;(including&nbsp;''[[Hesperocnide]]'') }} }} }} |label2=[[Elatostemateae]] |2={{clade |1={{clade |1=''[[Procris]]'' |2={{clade |1=''[[Pellionia]]'' |2=''[[Elatostema]]'' }} }} |2={{clade |1=''[[Myriocarpa]]''&nbsp;+&nbsp;''[[Gyrotaenia]]'' |2={{clade |1=''[[Lecanthus]]'' |2=''[[Pilea]]''&nbsp;(including&nbsp;''[[Sarcopilea]]'') }} }} }} }} |2={{clade |label1=[[Cecropieae]] |1={{clade |1={{clade |1=''[[Coussapoa]]'' |2={{clade |1=''[[Myrianthus]]'' |2=''[[Cecropia]]'' }} }} |2={{clade |1=''[[Leucosyke]]'' |2=''[[Maoutia]]'' }} }} |2={{clade |label1=[[Boehmerieae]] |1={{clade |1=''[[Oreocnide]]'' |2={{clade |1=''[[Phenax]]'' |2={{clade |1={{clade |1=''[[Chamabainia]]'' |2={{clade |1={{clade |1=''[[Gonostegia]]'' |2={{clade |1=''[[Pouzolzia]] pro parte'' |2={{clade |1=''[[Neodistemon]]'' |2={{clade |1=''[[Rousselia]]'' |2=''[[Hemistylus]]'' }} }} }} }} |2={{clade |1=''Pouzolzia [[pro parte]]'' |2={{clade |1=''[[Neraudia]]'' |2=''[[Pipturus]]''&nbsp;(including&nbsp;''[[Nothocnide]]'') }} }} }} }} |2={{clade |1=''[[Boehmeria]] pro parte'' |2={{clade |1=''[[Debregeasia]]'' |2={{clade |1=''[[Astrothalamus]]'' |2={{clade |1=''[[Archiboehmeria]]'' |2={{clade |1=''Boehmeria [[pro parte]]'' |2=''[[Sarcochlamys]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} |2={{clade |label1=[[Forsskaoleeae]] |1={{clade |1=''[[Forsskaolea]]'' |2={{clade |1=''[[Didymodoxa]]'' |2=''[[Droguetia]]''&nbsp;(including&nbsp;''[[Australina]]'') }} }} |label2=[[Parietarieae]] |2={{clade |1=''[[Parietaria]]'' |2={{clade |1=''[[Soleirolia]]'' |2=''[[Gesnouinia]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} {{hidden end}} ===[[Tribus]]i i rodovi === {{div col|colwidth=350px}} *[[Boehmerieae]] <small>Gaudich. 1830</small> **''[[Archiboehmeria]]'' <small>C.J. Chen 1980</small> (1 sp.) **''[[Astrothalamus]]'' <small>C.B. Rob. 1911</small> (1 sp.) **''[[Boehmeria]]'' <small>Jacq. 1760</small> (80 spp.) **''[[Chamabainia]]'' <small>Wight 1853</small> (1–2 spp.) **''[[Cypholophus]]'' <small>Wedd. 1854</small> (15 spp.) **''[[Debregeasia]]'' <small>Gaudich. 1844</small> (4 spp.) **''[[Gibbsia (plant)|Gibbsia]]'' <small>Rendle 1917</small> (2 spp.) **''[[Gonostegia]]'' <small>Turcz. 1846</small> (5 spp.) **''[[Hemistylus]]'' <small>Benth. 1843</small> (4 spp.) **''[[Neodistemon]]'' <small>Babu & A. N. Henry 1970</small> (1 sp.) **''[[Neraudia]]'' <small>Gaudich. 1830</small> (5 spp.) **''[[Nothocnide]]'' <small>Blume 1856</small> (4 spp.) **''[[Oreocnide]]'' <small>Miq. 1851</small> (15 spp.) **''[[Phenax]]'' <small>Wedd. 1854</small> (12 spp.) <!-- Piptuirus is a misspelling of Pipturus. --> **''[[Pipturus]]'' <small>Wedd. 1854</small> (30 spp.) **''[[Pouzolzia]]'' <small>Gaudich. 1826 [1830]</small> (70 spp.) **''[[Rousselia]]'' <small>Gaudich. 1826 [1830]</small> (3 spp.) **''[[Sarcochlamys]]'' <small>Gaudich. 1844</small> (1 sp.) *[[Cecropieae]] <small>Gaudich. 1830</small> **''[[Cecropia]]'' <small>Loefl. 1758</small> (70–80 spp.) **''[[Coussapoa]]'' <small>Aubl. 1775</small> (>50 spp.) **''[[Leucosyke]]'' <small>Zoll. & Moritzi 1845</small> (35 spp.)<!-- Micronesica40:169. --> **''[[Maoutia]]'' <small>Wedd. 1854</small> (15 spp.) **''[[Musanga]]'' <small>R. Br. in Tuckey 1818</small> (2 spp.) **''[[Myrianthus]]'' <small>P. Beauv. 1804 [1805]</small> (7 spp.) **''[[Pourouma]]'' <small>Aubl. 1775</small> (>50 spp.) *[[Elatostemateae]] <small>Gaudich. 1830</small> <!-- =Lecantheae Wedd. 1854; =Procrideae Wedd. 1856--> **''[[Aboriella]]'' <small>Bennet</small> (1 sp.)<!-- Aboriella je sinonim za Pilea. --> **''[[Achudemia]]'' <small>Blume 1856</small> <!-- Achudemia je sinonim za Pilea. --> <!-- Dubrueilia Gaudich. 1826 [1830] je sinonim za Pilea. --> **''[[Elatostema]]'' <small>J.R. Forst. & G. Forst. 1775</small> (300 spp.)<!-- Micronesica40:169. --> **''[[Gyrotaenia]]'' <small>Griseb. 1861</small> (4 spp.) <!-- Langeveldia Gaudich. 1830 je sinonim za Procris. --> **''[[Lecanthus]]'' <small>Wedd. 1854</small> (1 sp.) **''[[Meniscogyne]]'' <small>Gagnep. 1928</small> (2 spp.) **''[[Myriocarpa]]'' <small>Benth. 1844 [1846]</small> (18 spp.) **''[[Pellionia]]'' <small>Gaudich. 1826</small> (60 spp.)<!-- Pellionia je sinonim za Procris. --> **''[[Petelotiella]]'' <small>Gagnep. in Lecomte 1929</small> (1 spp.) **''[[Pilea]]'' <small>Lindl. 1821</small> (250 spp.) **''[[Procris (genus)|Procris]]'' <small>Comm. ex Juss. 1789</small> (20 spp.) **''[[Sarcopilea]]'' <small>Urb. 1912</small> (1 sp.) <!-- Sciophila Gaudich. 1830 je sinonim za Procris. --> *[[Forsskaoleeae]] <small>Gaudich. 1830</small> **''[[Australina]]'' <small>Gaudich. 1830</small> (2 spp.) **''[[Didymodoxa]]'' <small>E. Mey. ex Wedd. 1857</small> (2 spp.) **''[[Droguetia]]'' <small>Gaudich. 1830</small> (7 spp.) **''[[Forsskaolea]]'' <small>L. 1764</small> (6 spp.) *[[Parietarieae]] <small>Gaudich. 1830</small> <!-- Freirea is a synonym of Parietaria. --> **''[[Gesnouinia]]'' <small>Gaudich. 1830</small> (2 spp.) **''[[Parietaria]]'' <small>L. 1753</small> (20 spp.) **''[[Soleirolia]]'' <small>Gaudich. 1830</small> (1 sp.) <!-- Thaumuria je sinonim za Parietaria. --> *[[Urticeae]] <small>Lamarck & DC. 1806</small> <!-- =Urereae Gaudich. 1830 --> **''[[Dendrocnide]]'' <small>Miq. 1851</small> (27 spp.) **''[[Discocnide]]'' <small>Chew 1965</small> (1 sp.) <!-- Fleurya Gaudich. 1826 is a synonym of Laportea. --> **''[[Girardinia]]'' <small>Gaudich. 1830</small> (2 spp.) **''[[Hesperocnide]]'' <small>Torr. 1857</small> (2 spp.) **''[[Laportea]]'' <small>Gaudich. 1826 [1830]</small> (21 spp.) **''[[Nanocnide]]'' <small>Blume 1856</small> (2 spp.) **''[[Obetia]]'' <small>Gaudich. 1844</small> (7 spp.) **''[[Poikilospermum]]'' <small>Zipp. ex Miq. 1864</small> (20 spp.) **''[[Touchardia]]'' <small>Gaudich. 1847</small> (1–2 spp.) **''[[Urera]]'' <small>Gaudich. 1826 [1830]</small> (35 spp.) **''[[Urtica]]'' <small>L. 1753</small>—nettle (80 spp.) **''[[Zhengyia]]'' <small>T. Deng, D.G. Zhang & H. Sun 2013</small> (1 sp.)<ref>{{cite journal | authors = Deng Tao, Kim C, Zhang D-G, Zhang J-W, Li Z-M, Nie Z-L, Sun H. | year = 2013 | title = ''Zhengyia shennongensis'': A new bulbiliferous genus and species of the nettle family (Urticaceae) from central China exhibiting parallel evolution of the bulbil trait | journal = [[Taxon (journal)|Taxon]] | volume = 62 | issue = 1 | pages = 89–99 | url = http://www.ingentaconnect.com/contentone/iapt/tax/2013/00000062/00000001/art00008 | jstor = 24389315 | doi = 10.1002/tax.621008 | date = | access-date=18. 9. 2019 | archive-url = https://web.archive.org/web/20180120061913/http://www.ingentaconnect.com/contentone/iapt/tax/2013/00000062/00000001/art00008 | archive-date=20. 1. 2018 | url-status = dead }}</ref> *''[[Incertae sedis]]'' **''[[Metatrophis]]'' <small>F. Br. 1935</small> (1 sp.) {{div col end}} ==Bolesti== Urticaceae su podložne mnogim bakterijskim, virusnim, gljivičnim i nematodnim parazitskim bolestima. Među njima su:<ref>{{Cite web|title=Common Names of Plant Diseases: Diseases of Foliage Plants (House Plants): Urticaceae|date=26. 3. 1993|publisher=The American Phytopathological Society|url=http://www.apsnet.org/publications/commonnames/Pages/FoliagePlants.aspx|archive-url=https://web.archive.org/web/20111130101357/http://www.apsnet.org/publications/commonnames/Pages/FoliagePlants.aspx|archive-date=30. 11. 2011|url-status=dead|access-date=18. 9. 2019}}</ref> * Bakterijska pjegavost [[list]]ova, uzrokovana vrstom ''[[Xanthomonas campestris]]'' koja utiče na biljke rodova ''[[Pellionia]]'', '' [[Pilea]]'' i druge; * [[Antracnoza]], gljivična bolest uzrokovana ''[[Colletotrichum capsici]]'' koja pogađa rod ''Pilea''; *Pjegavost listova od gljivice ''Myrothecium'', bolest uzrokovana napadom vrste "[[Myrothecium roridum]]" koja utiče na biljke širom porodice ''Urticaceae'', kao i druge angiosperme;<ref>{{Cite journal|author=Chase, A. R. |year=1983|title=Influence of host plant and isolate source on Myrothecium leaf spot of foliage plants|journal=Plant Disease|volume=67|issue=6|pages=668–671|doi=10.1094/PD-67-668|url=http://www.apsnet.org/publications/PlantDisease/BackIssues/Documents/1983Articles/PlantDisease67n06_668.PDF}}</ref><ref>{{Cite journal|author=Nguyen, Thu Ha, Mathur, S. B., & Neergaard, Paul|year=1973|title=Seed-borne species of ''Myrothecium'' and their pathogenic potential|journal=[[Transactions of the British Mycological Society]] |volume= 61|issue=2|pages=347–354, IN14–IN16|doi=10.1016/S0007-1536(73)80156-1}}</ref> * Fitoftorna (''Phytophthora'') pjegavost, [[plijesan|vodena plijesan]], bolest uzrokovana vrstom "[[Phytophthora nicotianae]]" koja napada na biljke roda "Pilea"; *Tzv. "južna pjegavost", gljivična bolest uzrokovana vrstom ''[[Athelia rolfsii]] '' napada i na rod ''Pellionia'' i ''Pilea''. ==Galerija== <gallery> PileaCadierei.jpg|''Pilea cadierei'' Pilea pumila2.JPG|''Pilea pumila'' Poisonivy1.jpg|''Dendrocnide'' sp. Elatostema umbellatum 2006.04.19 06.17.14-p4190208.jpg|''Elatostema umbellatum'' Brennnessel 1.JPG|''Urtica dioica'' Boehmeria nivea 1.jpg|''Boehmeria nivea'' Parietaria judaica 000.jpg|Cvjetovi ''Parietaria judaica'' Image:Nettle.jpg|Žarne bodlje ''Urtica dioica'' </gallery> ==Također pogledajte== *[[Kopriva]] *[[Rosales]] ==Reference== {{refspisak|2}} ==Vanjski linkovi== {{Commons category}} * {{Cite book|author=Pignatti, Sandro |year=1982|title=Flora d'Italia|language=Italian|publisher=Edagricole|location=Bologna|isbn=978-88-506-2449-2}} * {{Cite book|author=Friis, Ib|year=1989|title=Urticaceae|url=https://archive.org/details/floraoftropicale0000rmpo|series=Flora of tropical East Africa|location=Rotterdam|publisher=A.A. Balkema and the Royal Botanic Gardens, Kew|isbn=978-90-6191-352-8}} * {{Cite web|author=Stevens, P. F. |title=Angiosperm Phylogeny Website, Version 13|publisher=Missouri Botanical Garden |url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/}} continuously updated. [[Kategorija:Roside]] [[Kategorija:Urticacea]] 76qttwr1uxyd3nr9ksa2y955gljwquw 0 456459 3907756 3900175 2026-07-15T16:02:36Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907756 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Anschn-citrus.jpg|thumb|Poprečni presjek raznih citrusa. Neki od njih su [[hibrid (biologija)|hibrid]] između dvije ili više [[vrsta]]. <br/> [[botanička klasifikacija]] vrsta, hibrida, varijeteta i kultivara koji pripadaju rodu ''Citrus'' označava se kao „taksonomija citrusa“.]] '''Taksonomija citrusa''' ili '''agruma''' odnosi se na [[botanička klasifikacija|botaničku klasifikaciju]] [[vrsta]], [[varijetet]]a, [[kultivar]]a i [[hibrid (biologija)|hibrida]] transplantata, unutar [[rod (biologija)|roda]] ''[[Citrus]]'' i srodnih rodova, u kultivaciji i u divljini. Taksonomija citrusa je kompleksna.<ref name=Moore>{{cite journal |pmid=11525837 |title=Oranges and lemons: clues to the taxonomy of ''Citrus'' from molecular markers |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2001-09_17_9/page/536 |author=G. A. Moore|volume=17 |issue=9 |date=2001 |journal=Trends in Genetics |pages=536–40 |doi=10.1016/s0168-9525(01)02442-8}}</ref> Kultivirani agrumi potiču od različitih vrsta koje se nalaze u divljini. Neki su samo selekcije izvornih divljih vrsta, dok su drugi [[hibrid (biologija)|hibridi]] između dva ili više predaka. Citrusi lahko hibridiziraju između vrsta s potpuno različitim morfologijama, a njihovi plodovi sličnog izgleda mogu imati više različitih predaka.<ref>{{cite journal| title=A genealogy of the citrus family| url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2014-07_32_7/page/640|last1=Velasco|first1=Riccardo|last2=Licciardello|first2=Concetta |journal=Nature Biotechnology|year=2014|volume=32|issue=7|pages=640–642|doi=10.1038/nbt.2954|pmid=25004231 }}</ref><ref name=Wu>{{cite journal |title=Sequencing of diverse mandarin, pomelo and orange genomes reveals complex history of admixture during citrus domestication |url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2014-07_32_7/page/656 |journal=Nature Biotechnology |author=G Albert Wu|display-authors=etal |volume=32 |issue=7 |doi=10.1038/nbt.2906 |pages=656–662 |pmid=24908277 |pmc=4113729|year=2014 }}</ref> Neki se međusobno razlikuju samo po otpornosti na bolesti.<ref>{{cite journal |title=The Origin of Cultivated Citrus as Inferred from Internal Transcribed Spacer and Chloroplast DNA Sequence and Amplified Fragment Length Polymorphism Fingerprints|last1=Li|first1=Xiaomeng|last2=Xie|first2=Rangjin|last3=Lu|first3=Zhenhua|last4=Zhou|first4=Zhiqin|journal=Journal of the American Society for Horticultural Science|volume=135 |issue=4| pages=341–350| year=2010 |doi=10.21273/JASHS.135.4.341}}</ref> Nasuprot tome, varijeteti različitih izgleda mogu biti gotovo genetički identični i razlikovati se samo po jednoj [[mutacija|mutaciji]].<ref name="Nicolosi 2005">{{cite journal|url=http://hortsci.ashspublications.org/content/40/7/1963.full.pdf+html|title=The Search for the Authentic Citron (''Citrus medicus'' L.): Historic and Genetic Analysis|last1=Nicolosi|first1=Elisabetta|last2=La Malfi|first2=Stefano|last3=El-Otmani|first3=Mohamed|last4=Neghi|first4=Moshe|last5=Goldschmidt|first5=Eliezer E|journal=HortScience|volume=40|issue=7|pages=1963–1968|year=2005|doi=10.21273/HORTSCI.40.7.1963|date=|access-date=22. 10. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190126201137/http://hortsci.ashspublications.org/content/40/7/1963.full.pdf+html|archive-date=26. 1. 2019|url-status=dead}}</ref> Detaljna [[genom]]ske analize sorti divljih i pripitomljenih citrusa pokazuju da su se moderne vrste citrusa proširile izvan podnožja [[Himalaja]] u brzoj radijaciji koja je proizvela najmanje 10 divljih vrsta u južnoj i istočnoj Aziji i Australiji. Većina komercijalnih sorti su produkt hibridizacije između tih divljih vrsta, a većina dolazi iz ukrštanja koja uključuju [[limun]]e, [[mandarina|mandarine]] i [[grejpfrut]]e.<ref name="Talon">{{cite journal|title=Genomics of the origin and evolution of ''Citrus''|url=https://archive.org/details/nature-uk_2018-02-15_554_7692/page/311|last1=Wu|first1=Guohong Albert|last2=Terol|first2=Javier|last3=Ibanez|first3=Victoria|last4=López-García|first4=Antonio|last5=Pérez-Román|first5=Estela|last6=Borredá|first6=Carles|last7=Domingo|first7=Concha|last8=Tadeo|first8=Francisco R|last9=Carbonell-Caballero|first9=Jose|last10=Alonso|first10=Roberto|last11=Curk|first11=Franck|last12=Du|first12=Dongliang|last13=Ollitrault|first13=Patrick|last14=Roose|first14=Mikeal L. Roose|last15=Dopazo|first15=Joaquin|last16=Gmitter Jr|first16=Frederick G.|last17=Rokhsar|first17=Daniel|last18=Talon|first18=Manuel|journal=Nature|year = 2018|volume=554|issue=7692|pages=311–316|doi=10.1038/nature25447| pmid=29414943|bibcode=2018Natur.554..311W }} and Supplement</ref> Predloženo je mnogo različitih filogenija za nehibridne citruse,<ref name="AGLthesis">{{cite thesis |title=Organización de la diversidad genética de los cítricos |year=2013 |author=Andrés García Lor |url=https://riunet.upv.es/bitstream/handle/10251/31518/Versi%C3%B3n3.Tesis%20Andr%C3%A9s%20Garc%C3%ADa-Lor.pdf |pages=79 |access-date=22. 10. 2019 |archive-date=25. 2. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210225034715/https://riunet.upv.es/bitstream/handle/10251/31518/Versi%C3%B3n3.Tesis%20Andr%C3%A9s%20Garc%C3%ADa-Lor.pdf |url-status=dead }}</ref> [[filogenija]] koja se temelje na njihovom jedarnom [[genom]]u ne odgovara onome što je dobijeno iz [[DNK]] [[hloroplast]]a, što je vjerovatno posljedica brzog početnog odstupanja. Taksonomska terminologija još nije utvrđena. Većina hibrida ispoljavava različite osobine predaka kad se siju iz sjemena ([[F2 hibrid]]) i može se nastaviti stabilno [[kloniranje]] samo kroz [[vegetativno razmnožavanje]]. Neki hibridi razmnožavaju se [[bespolno razmnožavanje|tačno tipski]] preko jedarnog ]]sjeme]]na u procesu zvanom [[apomiksija]]. Kao takve, mnoge hibridne sorte predstavljaju klonsko potomstvo jedog originalnog ukrštanja F1 generacije, iako drugi kombiniraju plodove sa sličnim karakteristikama koje su proizašle iz različitih ukrštanja. ==Genetička historija== [[Datoteka:Citrus tern cb simplified 1.svg|thumb|500px|right|Citrusi su grupirani po genetičkoj sličnosti parcijalnih sekvenci. [[Ternarni dijagram]] hibrida tri glavne vrste predaka. Podaci: Curk et al. (2016).]] Sve divlje 'čiste' vrste citrusa potiču od zajedničkog pretka koji je živio u podnožju Himalaja, gdje je pronađen kasno - [[miocen]]ski fosil citrusa, ''[[Citrus linczangensis]]''. U to vrijeme, smanjenje pojave [[monsun]]a i rezultirajuća sušna klima u regiji omogućili su da se citrusni predak proširi na južnu i istočnu Aziju u brzoj genetičkoj radijaciji. Nakon što je biljka prešla [[Wallaceova linija|Wallaceovu liniju]], u ranom [[pliocen]]u (prije oko 4 miliona godina), došlo je do druge radijacije, kada su nastale australijske vrste. Većina modernih [[kultivar]]a zapravo su hibridi dobijeni od malog broja "čistih" originalnih vrsta. Iako je dodijeljeno na stotine imena vrsta, nedavna genomska studija koju su objavili Wu et al. identificirala je samo deset predačkih vrsta agruma među ispitivanim. Od toga je sedam porijeklom iz Azije: grejpfrut (''Citrus maxima''), "čista" mandarina (''C. reticulata'' - većina sorti mandarina bili su hibridi ove vrste sa grejpfrutom), limuni (''C. medica''), [[Citrus micrantha|micranthas]] (''C. micrantha''), [[Citrus ichangensis]] ('' C. ichangensis ''), [[kineski jezik|transkript kuneskog]] ''máng shān yě gǎn'' (''C. mangshanensis'') i ovalni (Nagami) [[narandža|patuljasta narandža]] (''Fortunella margarita '' ili ''C. japonica'' var. ''Margarita''). Identificirana su tri iz Australije: ''[[Citrus glauca]]'' (''C. glauca''), ''[[Citrus australis]]'' (''C. australis'') i ''[[Citrus australasica]]'' (''C. australasica''). Za mnoge druge sorte prethodno identificirane kao vrste, pronađene su usko povezani varijeteti ([[podvrsta|podvrste]] ili [[sorta (botanika)|sorte]]) ili hibridi ovih vrsta, iako nisu sve ocijenjene kao sorte. Čini se da je križanje moguće između svih citrusnih biljaka i između njih i nekih biljaka koje se mogu ili ne moraju svrstati u citrusne. U stvaranju novih sorti također pomaže i sposobnost hibrida da se samoprašuju i seksualno se razmnožavaju. Tri prevladavajuće vrste predačkih citrusa su [[limun]] (''C. medica''), [[grejpfrut]] (''C. maxima'') i [[mandarina|mandarinska narandža]] (''C. reticulata''). Te su se vrste slobodno ukrštale, usprkos tome što su bile prilično genetički različite, nastale tokom [[alopatrijska specifikacija|alopatrijske specijacije]], s citronima koji su se razvijali u sjevernoj [[Indokina|Indokini]], [[Malajski arhipelag|Malajskom arhipelagu]], a mandarine u [[Vijetnam]]u, [[Kina|južnoj Kini]] i [[Japan]]u. Hibridi ovih vrsta uključuju poznate agrume poput [[narandža|narandže]], [[grejpfrut]]a, [[limun]]a, [[limeta (voće)|limete]], a nekih [[tangerina]]. Citrusi su također hibridizirani, naprimjer, s drugim vrstama agruma, ukrštanjem s micrantom da bi se stvorila ključna [[limeta]]. U ovom slučaju, razmnožavaju se [[apomiksija|aseksualno]] i, kako se uzgajaju, gube karakteristične osobine. Međutim, neki od hibrida su se međusobno povezali s izvornim vrstama, što je rodoslov citrusa učinilo kompliciranom mrežom.<ref name=Moore/><ref name="Curk">{{cite journal| title=Next generation haplotyping to decipher nuclear genomic interspecific admixture in Citrus species: analysis of chromosome 2|journal=BMC Genetics|volume=15|page=152|year=2014|last1=Curk|first1=Franck|last2=Ancillo|first2=Gema|last3=Garcia-Lor|first3=Andres|last4=Luro|first4=François|last5=Perrier|first5=Xavier|last6=Jacquemoud-Collet|first6=Jean-Pierre|last7=Navarro|first7=Luis|last8=Ollitrault|first8=Patrick|doi=10.1186/s12863-014-0152-1 |pmid = 25544367| pmc=4302129 }}</ref><ref>{{cite journal|title=Phylogenetic Relationships of ''Citrus'' and Its Relatives Based on matK Gene Sequences|last1=Penjor|first1=Tshering|last2=Yamamoto|first2=Masashi|last3=Uehara|first3=Miki|last4=Ide|first4=Manami|last5=Matsumoto|first5=Natsumi|last6=Matsumoto|first6=Ryoji|last7=Nagano|first7=Yukio|journal=PLOS ONE|year=2013|volume=8 |issue = 4| page=e62574|doi=10.1371/journal.pone.0062574| pmid=23638116|pmc=3636227|bibcode=2013PLoSO...862574P }}</ref> ==Sistemi imenovanja citrusa== U početku su mnoge vrste citrusa identificirali i imenovali pojedini taksonomi, što je rezultiralo velikim brojem identificiranih vrsta: 870, prema popisu iz 1969.<ref name="Stone">{{cite journal|title=Citrus halimii: A New Species from Malaya and Peninsular Thailand|last1=Stone|first1=Benjamin C|last2=Lowry|first2=J Brian|last3=Scora|first3=R W|last4=Jong|first4=Kwiton|journal=Biotropica|volume=5|issue=2|pages=102–110|year=1973|doi=10.2307/2989659|jstor=2989659 }}</ref> Postoje dvije su glavne sheme klasifikacije, [[Chōzaburō Tanaka]] i [[Walter Tennyson Swingle]], koje su donijele neke revizije za taksonomiju agruma, a mogu posmatrati kao ekstremno alternativne vizije roda. Swingleov sistem podijelio je podtribus '' Citrinae'' u tri grupe, "primitivne citruse" daleke srodnike, bliže "pretcitruse", uključujući rodove povezane s citrusima poput ''[[Atalantia]]'' i "prave citruse", koji su uključivali ''Poncirus'', ''Citrus'', ''Fortunella'', ''Eremocitrus'', ''Microcitrus'' i ''Clymenia'', sve osim za koje se sada vidi da spadaju u ''Citrus''. Svoju citrusnu grupu podijelio je na dva podroda: limuni, grejpfruti, mandarine, naranče i limete, stavljeni su u podgrupu ''Eucitrus'' (kasnije podrod ''Citrus''), dok je tvrdo, ali sporo rastuće drveće sa relativno nepouzdanim plodovima smjestio u podrod ''[[Papeda]]''.<ref>{{cite journal| last=Wang|first=Xia|display-authors=et al|title=Genomic analyses of primitive, wild and cultivated citrus provide insights into asexual reproduction|journal=Nature Genetics|volume=49|issue=5|pages=765–772|year=2017|doi=10.1038/ng.3839| pmid=28394353 }}</ref><ref name="Sharma">{{cite book| last1=Sharma|first1=Girish|last2=Sharma|first2=O. C.|last3=Thakur|first3=B. S.|title=Systematics of Fruit Crops|publisher=New India Publishing Agency|year=2009|pages=91–92}}</ref><ref name="Nicolosi 2007">{{citation| url=https://books.google.com/books?id=pKlNrSR_8IEC&pg=PA19|last=Nicolosi|first=Elisabetta|title=Origin and Taxonomy|work=Citrus Genetics, Breeding and Biotechnology|editor-last=Kahn|editor-first=Iqrqr Ahmad|publisher = CAB International|year=2007|pages=19–43| isbn=9781845931933 }}</ref> Njegov rod ''Citrus'' sadrži samo 16 [[vrsta]], podijeljenih u [[varijetet]]e, a kasnije u [[kultivar]]e ili hibride. Swingleov sistem danas se općenito slijedi širom svijeta s mnogo modifikacija; međutim, i dalje postoje velike razlike u nomenklaturi između zemalja i pojedinih naučnika.<ref>{{citation| url=https://books.google.com/books?id=pKlNrSR_8IEC&pg=PA49|title=Citrus Germplasm Resources|last1=Krueger|first1=R.R.|last2=Navarro|first2=L.|work=Citrus Genetics, Breeding and Biotechnology|editor-last=Kahn|editor-first=Iqrar Ahmad|publisher = CAB International|year=2007| page=49| isbn=9781845931933 }}</ref> Tanakin sistem (1954), umjesto toga, daje zasebno ime vrste za svaku sortu, bez obzira je li čista ili [[hibrid (biologija)|hibrid]] dviju ili više vrsta ili sorti, a rezultat je 159 identificiranih vrsta. Tanaka također dijeli citruse na podrodove, ali drukčije nego što je učinio Swingle, uvodeći ''Archicitrus'' (sekcije: ''Papeda'', ''Limonellus'', ''Aruntium'', ''Citrophorum'', ''Cephalocitrus'' i ''Metacitrus'' (podijeljena na ''Osmocitrus'', ''Acrumen'' i ''Pseudofortunella''). Ovaj sistem se obično koristi u Tanakinom rodnom [[Japan]]u. Hodgsonova analiza iz 1969. namjeravala je uskladiti dvije sheme prihvatanjem 36 vrsta. Ovi početni pokušaji sistematizacije "Citrusa" prije su bili prepoznavanje, što je počelo je da privlači pažnju sredinom sedamdesetih godina prošlog stoljeća, kada se smatralo da većina sorti predstavljaju hibride samo tri vrste, limuna, mandarina i grejpfruta. Filogenetička analiza potvrđuje hibridno porijeklo većine citrusa, ukazujući na mali broj vrsta osnivača. Dok se podrodovi, koje je predložio Tanaka pokazali sličnost sa filogenetičkim podjelama, Swingelenovi podrodovi bili su[[polifilija|polifiletski]], pa stoga ne predstavljaju valjano [[taksonomija|taksonomski ime]]. Historijski rodovi su također sumnjivi. Swingle je uzdignuo zaseban rod ''Fortunella'', dok su dva roda predložena za australijske limete, ''Microcitrus'' i ''Eremocitrus''. Međutim, genomska analiza ukazala je da su ove grupe unutar filogenetičkog stabla citrusa. Budući da bi njihovo postavljanje u različite rodove učinilo ''Citrus'' parafilitskom grupom, sugerira se da su svi ti korektni članovi roda ''Citrus''.<ref name=bayer>{{cite journal |last1=Bayer |first1=Randall J |last2=Mabberly|first2=David J|last3=Morton|first3=Cynthia|last4=Miller|first4=Cathy H.|last5=Sharma|first5=Ish K|last6=Pfiel|first6=Bernard E|last7=Rich|first7=Sarah|last8=Hitchcock|first8=Roberta|last9=Sykes|first9=Steve|year=2009 |title=A molecular phylogeny of the orange subfamily (Rutaceae: Aurantioideae) using nine cpDNA sequences.|journal=American Journal of Botany |volume=96 |issue=3 |pages=668–685 |doi=10.3732/ajb.0800341|pmid=21628223 }}</ref> ==Također pogledajte== *[[Limun]] *[[Narandža]] *[[Grejpfrut]] ==Reference== {{refspisak|30em}} ===Vanjski linkovi=== {{commons category multi|Hybrid Citrus|XCitrofortunella}} * [http://www.citrusgenomedb.org/ USDA '''Citrus Genome Database'''] * [http://plants.usda.gov/java/ClassificationServlet?source=display&classid=CITRU2 USDA Classification] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210212235712/https://plants.usda.gov/java/ClassificationServlet?source=display&classid=CITRU2 |date=12. 2. 2021 }} * [http://citruspages.free.fr/classification.html Citrus Pages] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141108040817/http://citruspages.free.fr/classification.html |date=8. 11. 2014 }} A comprehensive article on citrus taxonomy * [http://www.hort.purdue.edu/newcrop/morton/kumquat.html Fruits of warm climates] * [http://www.bgbm.fu-berlin.de/iapt/nomenclature/code/tokyo-e/Art_11.htm International Code of Botanical Nomenclature (Tokyo Code)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171114172331/http://www.bgbm.fu-berlin.de/iapt/nomenclature/code/tokyo-e/Art_11.htm |date=14. 11. 2017 }} * [https://web.archive.org/web/20090120155922/http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/splist.pl?2640 GRIN database for Species of Citrus] {{botanika}} [[Kategorija:Botanička nomenklatura]] [[Kategorija:Magnoliophyta]] [[Kategorija:Voće]] [[Kategorija:Taksonomija]] ov4g8ky5uuf3lzeok69pbyqeqws7lc6 0 456528 3907692 3771204 2026-07-15T14:48:57Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907692 wikitext text/x-wiki [[File:The_cow_pock.jpg|link=https://en.wikipedia.org/wiki/File:The_cow_pock.jpg|mini|Anti-vakcinacijska{{Mrtav link}} karikatura iz 1802, James Gillray]] '''Nepovjerenje prema vakcinama''' (također i '''antivaks'''<ref>{{Cite web|url=http://ba.n1info.com/Vijesti/a322656/Dr.-Sporisevic-za-N1-Vakcinisanjem-stitimo-kolektiv.html|title=Dr. Sporišević za N1: Vakcinisanjem štitimo kolektiv|website=N1 BA|language=bs-Latn-BA|access-date=26. 2. 2020}}</ref>) jest fenomen otpora i nesigurnosti prema vakcinama, kao i odbijanje [[Vakcinacija|vakcinacije]] od strane jedne osobe ili odbijanje vakcinacije djeteta od strane roditelja. [[Svjetska zdravstvena organizacija]] je ovaj fenomen identificirala kao jednu od deset najvećih zdravstvenih prijetnji u 2019.<ref>{{Cite web|url=https://www.who.int/emergencies/ten-threats-to-global-health-in-2019|title=Ten health issues WHO will tackle this year|website=Who.int|language=en|access-date=19. 1. 2019|archive-date=11. 11. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20191111212640/https://www.who.int/emergencies/ten-threats-to-global-health-in-2019|url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite news|url=https://www.newsweek.com/world-health-organization-who-un-global-health-air-pollution-anti-vaxxers-1292493|title=The anti-vax movement has been listed by WHO as one of its top 10 health threats for 2019|last=PM|first=Aristos Georgiou|date=15. 1. 2019|language=en|access-date=16. 1. 2019}}</ref> Argumenti protiv vakcinacije su odbačeni naučnim konsenzusom o sigurnosti i efikasnosti vakcina.<ref>{{Cite journal|date=oktobar 2017|title=Communicating science-based messages on vaccines|journal=Bulletin of the World Health Organization|volume=95|issue=10|pages=670–71|doi=10.2471/BLT.17.021017|pmc=5689193|pmid=29147039}}</ref><ref>{{Cite news|url=https://www.vox.com/2018/8/21/17588104/vaccine-opposition-anti-vaxxer|title=Why do some people oppose vaccination?|work=Vox|access-date=26. 11. 2018}}</ref><ref>{{Cite news|url=http://theconversation.com/defending-science-how-the-art-of-rhetoric-can-help-68210|title=Defending science: How the art of rhetoric can help|last=Ceccarelli|first=Leah|work=The Conversation|language=en|access-date=26. 11. 2018}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.vaccines.gov/basics/safety/index.html|title=Vaccines.gov|last=U.S. Department of Health and Human Services|website=Vaccines.gov|language=en-us|access-date=5. 8. 2018}}</ref> Otpor prije svega proizlazi iz više ključnih faktora, uključujući nedostatak povjerenja prema vakcinama, mišljenja da osoba nema potrebe za cjepivom, kao i ćinjenice da vakcine nisu svima lako dostupne.<ref name="Larson2014">{{Cite journal|last=Larson|first=HJ|last2=Jarrett|first2=C|last3=Eckersberger|first3=E|last4=Smith|first4=DM|last5=Paterson|first5=P|date=april 2014|title=Understanding vaccine hesitancy around vaccines and vaccination from a global perspective: a systematic review of published literature, 2007-2012.|journal=Vaccine|volume=32|issue=19|pages=2150-9|doi=10.1016/j.vaccine.2014.01.081|pmid=24598724}}</ref> Otpor postoji od samog početka prakse vakcinacije. Hipoteze o štetnosti vakcina su bile mijenjane vremenom.<ref>{{Cite journal|date=februar 2009|title=Vaccines and autism: a tale of shifting hypotheses|journal=Clinical Infectious Diseases|volume=48|issue=4|pages=456–61|doi=10.1086/596476|pmc=2908388|pmid=19128068}}</ref> Nevakcinacijom dolazi do izbijanja zaraznih bolesti kao i smrtnih slučajeva od bolesti koje se mogu spriječiti vakcinacijom.<ref>{{Cite web|url=http://www.childrenshospital.org/centers-and-services/division-of-infectious-diseases/faq-resurgence-of-measles|title=Frequently Asked Questions (FAQ)|website=[[Boston Children's Hospital]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20131017113035/http://www.childrenshospital.org/centers-and-services/division-of-infectious-diseases/faq-resurgence-of-measles|archive-date=17. 10. 2013|access-date=11. 2. 2014}}</ref><ref name="auto1">{{Cite journal|date=mart 2016|title=Association Between Vaccine Refusal and Vaccine Preventable Diseases in the United States: A Review of Measles and Pertussis|journal=JAMA|volume=315|issue=11|pages=1149–58|doi=10.1001/jama.2016.1353|pmc=5007135|pmid=26978210}}</ref><ref name="wolfesharp">{{Cite journal|date=august 2002|title=Anti-vaccinationists past and present|journal=BMJ|volume=325|issue=7361|pages=430–2|doi=10.1136/bmj.325.7361.430|pmc=1123944|pmid=12193361}}</ref><ref name="AgeOld">{{Cite journal|date=januar 2011|title=The age-old struggle against the antivaccinationists|url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2011-01-13_364_2/page/96|journal=The New England Journal of Medicine|volume=364|issue=2|pages=97–99|doi=10.1056/NEJMp1010594|pmid=21226573}}</ref><ref>{{Cite news|url=https://www.wired.com/magazine/2009/10/ff_waronscience/all/1|title=An epidemic of fear: how panicked parents skipping shots endangers us all|last=Wallace A|date=19. 10. 2009|work=Wired|access-date=21. 10. 2009}}</ref><ref>{{Cite journal|date=mart 2001|title=Understanding those who do not understand: a brief review of the anti-vaccine movement|journal=Vaccine|volume=19|issue=17–19|pages=2440–45|doi=10.1016/S0264-410X(00)00469-2|pmid=11257375}}</ref> == Efikasnost == Naučni dokazi koji potvrđuju efikasnost vakcina su dobro utvrđeni.<ref>{{Cite journal|last=Christenson|first=Brith|last2=Lundbergh|first2=Per|last3=Hedlund|first3=Jonas|last4=Örtqvist|first4=Åke|date=mart 2001|title=Effects of a large-scale intervention with influenza and 23-valent pneumococcal vaccines in adults aged 65 years or older: a prospective study|url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_2001-03-31_357_9261/page/1008|journal=The Lancet|volume=357|issue=9261|pages=1008–11|doi=10.1016/S0140-6736(00)04237-9|pmid=11293594}}</ref> Masovna vakcinacija je iskorijenila [[boginje]] koje su ubijale svako sedmo dijete u Europi. Kao skromniji primjer, infekcije prouzrokovane od ''Haemophilus influenzae'' (Hib), glavnim uzrokom [[Meningitis|bakterijskog meningitisa]] i drugih ozbiljnih bolesti kod djece, smanjile su se za više od 99% u SAD-u od uvođenja vakcina 1988.<ref>{{Cite journal|last=Centers for Disease Control Prevention (CDC)|date=mart 2002|title=Progress toward elimination of Haemophilus influenzae type b invasive disease among infants and children – United States, 1998–2000|url=https://www.cdc.gov/mmwr/preview/mmwrhtml/mm5111a4.htm|journal=Morbidity and Mortality Weekly Report|volume=51|issue=11|pages=234–37|pmid=11925021}}</ref> Neki tvrde da su smanjenja zaraznih bolesti rezultat boljih sanitarnih i higijenskih uslova ili da su te bolesti već bile u padu prije uvođenja specifičnih vakcina. Te tvrdnje nisu potkrijepljene naučnim podacima; učestalost bolesti koja se mogu spriječiti vakcinom vremenom je varirala do uvođenja specifičnih vakcina, kada je učestalost pala na gotovo nulu. Drugi kritičari tvrde da je imunitet koji daje vakcina samo privremen i zahtijeva stalno vakcinisanje, dok oni koji prežive bolest dobiju trajni imunitet.<ref name="wolfesharp"/> To je u suprotnosti sa onim što nauka kaže.<ref name="Ernst2">{{cite journal|date=oktobar 2001|title=Rise in popularity of complementary and alternative medicine: reasons and consequences for vaccination|journal=Vaccine|volume=20|issue=Suppl 1|pages=S90–93; discussion S89|doi=10.1016/S0264-410X(01)00290-0|pmid=11587822|vauthors=Ernst E}}</ref> === Zdravlje stanovništva === {| class="wikitable" style="text-align: center;" !Bolest <ref name=":2">{{Cite web|url=https://vakcine.ba/sta-treba-znati/kolektivni-imunitet/|title=Kolektivni imunitet}}</ref> !Neophodan procent vakcinisanosti populacije |- |Morbili |95% |- |Veliki Kašalj |92-94% |- |Difterija |83-86% |- |Rubeola |83-86% |- |Polio |85-86% |- |Zauške |80% |- |Velike Boginje |80-86% |} Nepotpuna vakcinacija povećava rizik od bolesti za čitavu populaciju, uključujući i one koji su vakcinirani, jer smanjuje kolektivni imunitet. To je indirektni oblik zaštite od zaraznih bolesti. Procenat populacije koji mora biti vakcinisan da bi se postigao ovaj efekat varira od bolesti do bolesti, ali mora biti visok.<ref>{{Cite web|url=https://vakcine.ba/sta-treba-znati/kolektivni-imunitet/|title=Kolektivni imunitet|website=Vakcine|language=bs-BA|access-date=26. 10. 2019}}</ref> Ako je dovoljan broj ljudi vakcinisan, kolektivni imunitet stupa na snagu, smanjujući rizik za ljude koji ne mogu primiti vakcinu jer su premladi ili stari, imaju oslabljeni imuni sistem ili imaju ozbiljnu alergiju na sastojke vakcine.<ref>{{Cite journal|date=septembar 2017|title=Measles Vaccination is Best for Children: The Argument for Relying on Herd Immunity Fails|journal=Journal of Bioethical Inquiry|volume=14|issue=3|pages=375–84|doi=10.1007/s11673-017-9799-4|pmid=28815434}}</ref> === Isplativost i potreba === Najčešće korištene vakcine su isplativ i preventivan način promicanja zdravlja u odnosu na liječenje akutne ili hronične bolesti. Ako program vakcinacije uspješno smanji opasnost od bolesti, vremenom se desi da svijest o toj bolesti isčezne i njene posljedice lako zaborave. Trenutno, roditelji koji ne vakcinišu djecu misle da ne mogu ništa izgubiti.<ref>{{Cite journal|date=decembar 1986|title=Individual versus public priorities in the determination of optimal vaccination policies|url=https://archive.org/details/american-journal-of-epidemiology_1986-12_124_6/page/1012|journal=American Journal of Epidemiology|volume=124|issue=6|pages=1012–20|doi=10.1093/oxfordjournals.aje.a114471|pmid=3096132}}</ref> Ako dovoljno ljudi odbije vakcinaciju, i time iskoriste prednosti kolektivnog imuniteta bez vakcinacije, moguće je da će vremenom nivo potrebnog stanovništa koje se treba vakcinisati pasti kada kolektivni imunitet više neće imati svoju korist.<ref>{{Cite journal|date=decembar 2013|title=Making vaccine refusal less of a free ride|journal=Human Vaccines & Immunotherapeutics|volume=9|issue=12|pages=2674–75|doi=10.4161/hv.26676|pmc=4162060|pmid=24088616}}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://vakcine.ba/ Vakcine.ba - Jelena Kalinić, biolog, MA, Društvo za promociju prirodnih nauka "Nauka i svijet".] * {{dmoz|Society/Issues/Health/Vaccination|Vakcinacija}} * {{Cite web|url=http://www.who.int/immunization/en/|title=Imunizacija, vakcine|publisher=World Health Organization}} * [https://www.chop.edu/centers-programs/vaccine-education-center Edukacijski centar za vakcine] {{Vakcine}} [[Kategorija:Imunologija]] baw5wviimwgu9avvoxm9xwftp365evj 0 456878 3907688 3901251 2026-07-15T14:45:32Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907688 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Faidherbia albida.JPG|thumb|Agrošumarstvo u [[Burkina Faso|Burkini Faso]]: Ispod stabala ''[[Faidherbia albida]]'' i ''[[Borassus akeassii]]'' blizu [[Banfora]] raste [[kukuruz]]]] [[Datoteka:Agroforestry contour planting.jpg|thumb|Agrošumarske plantaže sa međuzonama ispaše životinja na farmi Taylors Run, [[Australija]].]] '''Agrošumarstvo ''' je sistemsko [[korištenje zemljišta]] i upravljanja u kojem se uzgaja drveće ili [[grm]]lje oko ili među usjeva ili [[pašnjak]]a. Ova namjenska kombinacija [[poljoprivreda|poljoprivrede]] i [[šumarstvo|šumarstva]] donosi različite koristi, uključujući povećanu biološku raznolikost i smanjenu eroziju.<ref name=USDA>{{cite web|title=National Agroforestry Center|url=https://fs.usda.gov/nac/practices/index.shtml|publisher=USDA National Agroforestry Center (NAC)}}</ref> Agrošumarstvo dijeli principe sa [[međuusjev]]ima. Obje kategorije mogu smjestiti dvije ili više biljnih vrsta (poput [[fiksacija dušika|biljki za fiksiranje dušika]]) u neposrednoj blizini. == Kao nauka == Prema Wojtkowskom, teorijska osnova agro šumarstva nalazi se u [[ekologija|ekologiji]],<ref name="Wojtkowski, Paul A. 1998">{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=tXQfAQAAIAAJ|title=The theory and practice of agroforestry design: a comprehensive study of the theories, concepts and conventions that underlie the successful use of agroforestry|last=Wojtkowski|first=Paul A.|date=1. 12. 1998|publisher=Science Publishers|isbn=978-1-57808-034-2}}</ref> ili [[agroekologija|agroekologiji]]. Agroekologija obuhvaća različite aplikacije poput suzbijanja vjetrova, velikih kiša, štetnih [[Insekti|insekata]] itd.<ref>Wojtkowski, P. (2019) Agroecology: Simplified and Explained, Springer, 420p.</ref> Iz ove perspektive, agrošumarstvo je jedna od tri glavne nauke o korištenju poljoprivrednog zemljišta. Druga dva su [[poljoprivreda]] i [[šumarstvo]].<ref>{{cite book|last=Wojtkowski|first=Paul Anthony|title=Agroecological Perspectives in Agronomy, Forestry, and Agroforestry|url={{google books |plainurl=y |id=6to4AQAAIAAJ}}|year=2002|publisher=Science Publishers|isbn=978-1-57808-217-9}}</ref> == Prednosti == Poljoprivredno-šumarski sistemi mogu biti povoljni u odnosu na uobičajene odvojene poljoprivredne i šumske metode proizvodnje. Oni mogu ponuditi veću produktivnost, ekonomske koristi i više raznolikosti u ekološkim dobrima i uslugama.<ref name="Benefits of agroforestry">{{cite web|url = https://www.agroforestry.co.uk/about-agroforestry/|title = Benefits of agroforestry|publisher = Agroforestry Research Trust [in England]|archive-url = https://web.archive.org/web/20150420201730/http://www.agroforestry.co.uk/afbens.html|archive-date = 20. 4. 2015}}</ref> == Bioraznolikost == [[Bioraznolikost]] u poljoprivredno-šumarskim sistemima obično je veća nego u konvencijskim poljoprivrednim sistemima. Dvije ili više biljnih vrsta koje međusobno uspijevaju na određenom području stvaraju složenije [[stanište]], koje može podržati širi spektar [[Fauna|faune]].<ref name="Harvey et. al, 2007">{{Cite journal|last=Harvey|first=Celia A.|last2=Villalobos|first2=Jorge A. González|date=1. 7. 2007|title=Agroforestry systems conserve species-rich but modified assemblages of tropical birds and bats|journal=Biodiversity and Conservation|language=en|volume=16|issue=8|pages=2257–2292|doi=10.1007/s10531-007-9194-2|issn=0960-3115}}</ref> Agrošumarstvo je važno za bioraznolikost iz različitih razloga. Omogućuje raznovrsnije stanište od konvencionalnog poljoprivrednog sustava. Naprimjer, raznolikost tropskih šišmiša i ptica može se uporediti sa raznolikošću u prirodnim šumama. Iako poljoprivredno-šumarski sistemi ne pružaju toliko flornih vrsta kao šume i ne pokazuju istu visinu krošanja, pružaju mogućnosti za hranu i gniježđenje. Daljnji doprinos biološkoj raznolikosti je da se može sačuvati [[germplazma]] osjetljivih vrsta. Kako poljoprivredne šume nemaju prirodno čista područja, staništa su ujednačenija. Nadalje, poljoprivredne šume mogu poslužiti kao hodnici između staništa. Agrošumarstvo može pomoći očuvanju biološke raznolikosti pozitivnim uticajem na ostale potencijale [[ekosistem]]a. ==Tlo i rast biljaka == Osiromašena tla mogu se zaštititi od [[erozija|erozije]] biljkama, kao što je prirodni rast [[trava]]u agrošumarskim sistemima.<ref name="Beliveau et al., 2017">{{Cite journal|last=Béliveau|first=Annie|last2=Lucotte|first2=Marc|last3=Davidson|first3=Robert|last4=Paquet|first4=Serge|last5=Mertens|first5=Frédéric|last6=Passos|first6=Carlos J.|last7=Romana|first7=Christine A.|date=decembar 2017|title=Reduction of soil erosion and mercury losses in agroforestry systems compared to forests and cultivated fields in the Brazilian Amazon|journal=Journal of Environmental Management|volume=203|issue=Pt 1|pages=522–532|doi=10.1016/j.jenvman.2017.07.037|pmid=28841519|issn=0301-4797}}</ref> Soil cover is a crucial factor in preventing erosion.<ref name="Young, 1989">{{cite book|last=Young|first=Anthony|title=Agroforestry for Soil Conservation|url={{google books |plainurl=y |id=UGNzswEACAAJ}}|year=1994|publisher=CAB International}}</ref> Čista [[voda]] kroz smanjene [[hrana|hranjive sastojke]] i [[površinski otjecanje]] [[tlo]]m može biti dodatna prednost agrošumarstva. Otjecanje se može smanjiti smanjenjem njegove brzine i povećanjem infiltracije u tlo. U usporedbi s rezanim poljima, unos hranjivih sastojaka može biti veći i smanjiti brzinu gubitka hranjivih tvari u otjecanju.<ref name="Udawatta et. al., 2002">{{Cite journal|last=Udawatta|first=Ranjith P.|last2=Krstansky|first2=J. John|last3=Henderson|first3=Gray S.|last4=Garrett|first4=Harold E.|date=juli 2002|title=Agroforestry practices, runoff, and nutrient loss: a paired watershed comparison|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-environmental-quality_july-august-2002_31_4/page/1214|journal=Journal of Environmental Quality|volume=31|issue=4|pages=1214–1225|issn=0047-2425|pmid=12175039|doi=10.2134/jeq2002.1214}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Jose|first=Shibu|date=1. 5. 2009|title=Agroforestry for ecosystem services and environmental benefits: an overview|journal=Agroforestry Systems|language=en|volume=76|issue=1|pages=1–10|doi=10.1007/s10457-009-9229-7|issn=0167-4366}}</ref> Daljnje prednosti koje se tiču rasta biljaka: * [[Bioremedijacija]]; * Otpornost na sušu; * Povećana stabilnost useva. == Izazovi == Iako agrošumarski sistemi mogu biti povoljni,<ref name="Benefits of agroforestry" /><ref name="USDA Agroforestry FAQ">{{cite web |title=Agroforestry Frequently Asked Questions |url=http://www.usda.gov/wps/portal/usda/usdahome?contentidonly=true&contentid=agroforestry-faqs.html |publisher=United States Department of Agriculture |access-date=19. 2. 2014 |date=28. 10. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140301161610/http://www.usda.gov/wps/portal/usda/usdahome?contentidonly=true&contentid=agroforestry-faqs.html |archive-date=1. 3. 2014}}</ref> nisu bili rasprostranjeni u [[SAD]]-u od 2013. godine.<ref name="USDA Agroforestry FAQ" /><ref name="Jacobson and Kar, 2013">{{cite journal|last=Jacobson|first=Michael|author2=Shiba Kar|title=Extent of Agroforestry Extension Programs in the United States|journal=Journal of Extension|date=august 2013|volume=51|issue= 4|url=http://www.joe.org/joe/2013august/rb4.php|access-date=19. 2. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130908162211/http://www.joe.org/joe/2013august/rb4.php |archive-date=8. 9. 2013}}</ref> Kao što sugerira istraživanje u okviru programa proširenja u Sjedinjenim Američkim Državama, prepreke (naručene kao najkritičnije i najmanje kritične) za usvajanje agrošumarstva uključuju:<ref name="Jacobson and Kar, 2013" /> {{columns-list|colwidth=30em| * Nedostatak razvijenih tržišta; * Nepoznavanje tehnologija; * Nedostatak svijesti; * Konkurencija između drveća, usjeva i životinja; * Nedostatak finansijske pomoći; * Nedostatak očitog profitnog potencijala; * Nedostatak demonstracijskih lokacija; * Troškovi dodatnog upravljanja; * Nedostatak obuke ili stručnosti; * Nedostatak znanja o tome gdjee se plasiraju proizvodi; * Nedostatak tehničke pomoći; * Troškovi usvajanja / pokretanja, uključujući troškove potrebnog vremena; * Nepoznavanje alternativnih marketinških pristupa (npr. Web-stranica); * Nedostupnost podataka o agrošumarstvu; * Očigledna neprijatnost; * Nedostatak infrastrukture (npr. zgrade, oprema); * Nedostatak opreme; * Nedovoljno zemljišta; * Nedostatak izvora sjemena/sadnica; * Nedostatak naučnih istraživanja}} Predložena su neka rješenja za ove prepreke.<ref name="Jacobson and Kar, 2013" /> == Također pogledajte == * [[Deforestacija]] * [[Poljoprivreda]] * [[Šumarstvo]] * [[Silvikultura]] ==Reference== {{refspisak}} == Literatura == * {{cite book|editor=Patish, Daizy Rani|title=Ecological basis of agroforestry|publisher=CRC Press|year=2008|isbn=978-1-4200-4327-3|url={{google books |plainurl=y |id=HsDrg48t4TkC}}}} * ''The Springer Journal'', [http://www.springeronline.com/sgw/cda/frontpage/0,11855,4-40109-70-35633632-0,00.html "Agroforestry Systems"]{{Mrtav link}} (ISSN 1572-9680); Editor-In-Chief: Prof. Shibu Jose, H.E. Garrett Endowed Professor and Director, The Center for Agroforestry, University of Missouri * {{cite news |url=https://www.nytimes.com/2011/11/22/science/quiet-push-for-agroforestry-in-us.html |work=The New York Times |title=A Quiet Push to Grow Crops Under Cover of Trees |first=Jim |last=Robbins |date= 21. 11. 2011 |access-date=22. 11. 2011}} * [http://loe.org/shows/segments.html?programID=16-P13-00048&segmentID=6 Interview with Eric Toensmeier on carbon farming] (archive [https://web.archive.org/web/20161125194808/http://loe.org/shows/segments.html?programID=16-P13-00048&segmentID=6 here], audio [http://loe.org/content/2016-11-25/loe_161125_c1_carbon%20farming.mp3 here]), from ''[[Living on Earth]]'' show broadcast 25 November 2016. == Vanjski linkovi == * {{Commonscat-inline|Agroforestry}} [[Kategorija:Poljoprivreda]] [[Kategorija:Šumarstvo]] qdke8elbkmni1mzq6fdla284wls9h64 0 458876 3907593 3883938 2026-07-15T13:16:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907593 wikitext text/x-wiki {{protein | Ime = V-set i imunoglobulinski četverodijelni domen | caption = | image = | width = | HGNCid = 17032 | Symbol = VSIG4 | AltSymbols = | EntrezGene = 11326 | OMIM = 300353 | RefSeq = NM_007268 | UniProt = Q9Y279 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = X | Arm = q | Band = 12 | LocusSupplementaryData = -q13.3 }} '''Receptor komplementa imunoglobulinske porodice''' je [[protein]] ekspresioniran u [[Kupfferova ćelija|Kupfferovim ćelijama]].<ref>{{cite journal | authors = Helmy K, Katschke K, Gorgani N, Kljavin N, Elliott J, Diehl L, Scales S, Ghilardi N, van Lookeren Campagne M | title = CRIg: a macrophage complement receptor required for phagocytosis of circulating pathogens | url = https://archive.org/details/cell_2006-03-10_124_5/page/915 | journal = Cell | volume = 124 | issue = 5 | pages = 915–27 | year = 2006 | pmid = 16530040 | doi = 10.1016/j.cell.2005.12.039}}</ref> To je kritični receptor za [[fagocitoza|fagocitozu]] čestica [[Opsonin| operiziranih]] u [[krv]]i. Prepoznaje [[iC3b]] (inaktivirani C3b) taložen na mikrobnim površinama. ==Također pogledajte== * [[Komplementni sistem]] * [[Imunoglobulin]] ==Reference== {{refspisak}} [[Kategorija:Receptori]] o3ga4jf2p5kzira8affq5xa2411s85d 0 459038 3907681 3887444 2026-07-15T14:38:02Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907681 wikitext text/x-wiki {{italic title}} {{Taksokvir | boja = lightbkue | naziv = ''Laminaria'' <br>(Rod laminarija) |slika =Laminaria_hyperborea_-_Köhler–s_Medizinal-Pflanzen-214.jpg |slika_opis = ''[[Laminaria hyperborea]]'' | regnum = [[Protista]] | phylum = [[Ochrophyta]] | classis = [[Phaeophyceae]] | ordo = [[Laminariales]] | familia = [[Laminariaceae]] (kelp) | genus = '''''Laminaria''''' | genus_authority = [[Jean Vincent Félix Lamouroux|J.V.Lamour.]] | subdivision_ranks = [[Vrste]], oko 30, vidi tekst }} [[slika:Laminariasetchellii2.jpg|thumb|250px|[[Laminaria setchellii]] na lokalitetu Montana de Oro State Park]] '''''Laminaria''''' je [[rod (biologiju)|rod]] od 31 [[vrste]] od [[mrke alge|mrkih algi]] koji se obično naziva "kelp" (=alga). Neke se vrste nazivaju i „splet“ ili zapetljaj. Ovaj ekonomski važan rod odlikuju duge, kožalte lamine i relativno velike velikih dimenzija. Zbog svog oblika, neke vrste nazivaju se uobičajenim imenom đavolja pregača,<ref name="The Free Dictionary2">{{cite encyclopedia|year=1913|title=Devil's Apron|encyclopedia=Webster's Revised Unabridged Dictionary|publisher=C. & G. Merriam Co.|url=http://www.thefreedictionary.com/Devil's+apron}}</ref> ili morska cjediljka, zbog perforacija prisutnih na [[Lamina lamini]].<ref name="Wellbeing Being Well2">{{Cite web|url=http://www.wellbeingbeingwell.co.uk/sea_vegetables/devil.html|title=Devil's apron - Sea Vegetable|access-date=6. 2. 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20081016193819/http://www.wellbeingbeingwell.co.uk/sea_vegetables/devil.html|archive-date=16. 10. 2008}}</ref> Najviše ih je se sjeveru [[Atlantik|Atlantskog]] i sjeveru [[Pacifik|Tihog okeana]] na dubinama od 8 do 30 m (iznimno do 120 m, u toplijim vodama [[mediteran|Sredozemnog mora]] i van [[Brazil]]a)<ref name=":12">{{Cite web|url=http://www.seaweed.ie/algae/laminaria.lasso|title=Kelps: ''Laminaria'' and ''Saccharina''|last=Guiry|first=Michael|access-date=6. 2. 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20071119040421/http://www.seaweed.ie/algae/laminaria.lasso|archive-date=19. 11. 2007}}</ref> ''Laminaria'' formiraju [[stanište]] za mnoge ribe i [[beskičmenjak]]e.<ref>{{Cite news|url=https://www.britannica.com/science/Laminaria|title=Laminaria algae|encyclopedia=Encyclopædia Britannica|access-date=30. 3. 2017|language=en}}</ref> [[Životni ciklus]] „Laminaria“ ima heteromorfnu [[smjena generacija|smjenu generacija]] koji se razlikuje od one u rodu ''[[Fucus]]''. Kod mejoze, muške i ženske [[zoospore]] se proizvode odvojeno, a zatim klijaju u muške i ženske [[gametofit]]e. Ženska jajašca sazrijeva u [[oogonij]]u sve dok muški ih spermatozoidi ne oplode.<ref>{{Cite book|title=Raven Biology of Plants|last=Evert|first=Ray|last2=Eichhorn|first2=Susan|publisher=W. H. Freeman and Company|year=2013|isbn=978-1-4292-1961-7|location=USA|pages=338}}</ref> [[Životni ciklus]]: Najočitiji oblik "Laminaria" sporofitska faza, struktura sastavljena od steznika stipe I laminarne metlice. Iako život provodi pretežno u fazi [[sporofit]]a, izmjenjuje se između sporofita i faze mikroskopskog [[gametofit]]a. ''Laminaria japonica'' (J. E. Areschoug – Japón) <ref name="Tori2">{{Cite book|author=T. Tori|title=An Illustrated Atlas of the Life History of Algae|publisher=Uchida Rokakuho Publishing Co., Ltd. Tokyo|year=1998|isbn=978-4-7536-4057-7}}</ref> sada se smatra sinonimom '' [[Saccharina japonica]]''<ref>{{Cite web|url=http://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=1316&sk=0&from=results|title=''Laminaria japonica'' J. E. Areschoug|date=29. 9. 2006|website=AlgaeBase|author=M. D. Guiry & Wendy Guiry}}</ref> a ''Laminaria saccharina'' je reklasificirana kao ''[[Saccharina latissima]]''.<ref>[http://www.seaweed.ie/descriptions/Saccharina_latissima.html Saccharina latissima (Linnaeus) J.V. Lamouroux] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111005201020/http://seaweed.ie/descriptions/Saccharina_latissima.html |date=5. 10. 2011 }} The Seaweed Site. Retrieved 2011-09-20.</ref> == Ekologija == ''Laminaria'' se nalazi u hladnijim vodama okeana, poput arktičkih regija.<ref>{{Cite book|title=Textbooks of Botany|last=Singh|first=V|last2=Pande|first2=P.C.|last3=Jain|first3=D.K.|publisher=Rastogi Publications|year=2009|location=Meerut, IN|pages=}}</ref> Preferira boravak u regijama gdje postoje stjenovite obale, što joj omogućava privezivanje. Zbog visine u vodenom stubu '' Laminaria '', pružaju zaštitu stvorenjima koju otvoreni okean ne pruža često. [[Beskičmnjaci]] su samo jedna og grupa organizama koji žive među algama. Morski puževi i drugi hrane se lopaticama (lišćem) laminarije. Ostali organizmi, poput morskih ježeva, hrane se organizmima koji mogu ubiti alge.<ref>{{Cite web|url=http://oceanservice.noaa.gov/facts/kelplives.html|title=What lives in a kelp forest|last=Administration|first=US Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric|website=oceanservice.noaa.gov|language=EN-US|access-date=6. 4. 2017}}</ref> [[Crveni morski jež]], koji se nalazi na obali Tihog okeana Severne Amerike, može smanjiti količinu algi, uključujući „Laminaria“, ako njime ne upravlja [[morska vidra]] . Vrste poput "[[Coelopa pilipes]]"hrane se i polažu jaja na "Laminaria" kada se isperu na plažama. [[slika:Laminaria Life Cycle.png|thumb|250px|Spolni ciklus u rodu ''Laminaria'']] == Životni ciklus == ''Laminaria'' ima haplo-diplofanski životni ciklus, u kojem se naizmenično kreće od makroskopske [[sporofit]]ne strukture, koja se sastoji od steznika, zida i lopatica, do vlaknastog, mikroskopskog [[gametofit]]a. Struktura sporofita laminarije može narasti do 7 m, što je veliko u usporedbi s drugim algama, ali ipak manje od džinovskih oblika kao što su ''[[Macrocystis pyrifera|Macrocystis]]'' i ''[[Nereocystis]]'', koji mogu narasti do 40–50 m. S druge strane, struktura gametofita nije dugačka više od nekoliko milimetara. Nasuprot gametofitnoj fazi, koja se sastoji samo od jedne vrste tkiva, složeniju fazu sporofita čine različite vrste tkiva. Jedno od njih uključuje elemente nalik na sito koji translocira [[fotoasimilat]]e.<ref>{{cite journal |last1=Schmitz |first1=Klaus. |title=Fine structure, distribution and frequency of plasmodesmata and pits in the cortex ofLaminaria hyperborea andL. saccharina |journal=Planta |date=septembar 1982 |volume=September 1982 |issue=5 |pages=385–392 |doi= 10.1007/BF01267803|pmid= 24276264}}</ref> Ove su strukture vrlo su slične ćelijama [[mezofil]]a koji se nalazi u [[list]]ovima viših biljaka.<ref name="CrepineauEtal">{{cite journal |last1=Crepineau |first1=Florent |last2=Roscoe |first2=Thomas |last3=Kaas |first3=Raymond |last4=Kloareg |first4=Bernard |last5=Boyen |first5=Catherine |date=april 2000 |title=Characterisation of complementary DNAs from the expressed sequence tag analysis of life cycle stages of Laminaria digitata (Phaeophyceae) |url=https://archive.org/details/sim_plant-molecular-biology_2000-07_43_4/page/503 |journal=Plant Molecular Biology |volume=43 |issue=4 |pages=503–513 |doi=10.1023/A:1006489920808|pmid=11052202}}</ref> == Vrste == [[slika:Anna Atkins Laminaria digitata.jpg|thumb|250px|''Laminaria digitata'', [[Cyanotype]] (prema: [[Anna Atkins]], 1843]] *''[[Laminaria abyssalis]]'' <small>A.B. Joly & E.C. Oliveira</small><ref>{{Cite journal|title=The life cycle of ''Laminaria abyssalis'' (Laminariales, Phaeophyta) en cultivo |journal=Hydrobiologia |doi=10.1007/BF00040271 |first=Yocie |last=Yoneshigue-Valentin |year=1990 |volume=204–205|issue=1 |pages=461–466}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=11397 |title=''Laminaria abyssalis'' A. B. Joly & E. B. Oliveira |author=M. D. Guiry |date=26. 3. 2006 |website=AlgaeBase}}</ref> *''[[Laminaria agardhii]]'' <small>Kjellman</small><ref>{{Cite web|url=http://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=22942 |title=''Laminaria agardhii'' Kjellman |author=M. D. Guiry |date=23. 9. 2004 |website=AlgaeBase}}</ref><ref name="Taylor 57">{{Cite book|author=Taylor |year=1957 |title=Marine Algae of Northeastern Coast of North America |url=https://archive.org/details/marinealgaeofnor0000tayl_n6w3 |publisher=Ann Arbor |isbn=978-0-472-04904-2}}</ref> *''[[Laminaria appressirhiza]]'' <small>J. E. Petrov & V. B. Vozzhinskaya</small> <ref>{{Cite web|url=http://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=131433 |title=''Laminaria appressirhiza'' J. E. Petrov & V. B. Vozzhinskaya |date=19. 9. 2006 |author=M. D. Guiry & Olga Selivanova |website=AlgaeBase}}</ref> *''[[Laminaria brasiliensis]]'' <small>A. B. Loly & E. C. Oliveira</small> *''[[Laminaria brongardiana]]'' <small>Postels & Ruprecht</small>&nbsp;<ref>{{Cite web |url=http://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=26836 |title=''Laminaria brongardiana'' Postels & Ruprecht |author=M. D. Guiry |date=24. 4. 2006 |website=AlgaeBase |access-date=15. 1. 2020 |archive-date=15. 1. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200115230806/https://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=26836 |url-status=dead }}</ref> *''[[Laminaria bulbosa]]'' <small>J. V. Lamouroux</small> *''[[Laminaria bullata]]'' <small>Kjellman</small> *''[[Laminaria complanata]]'' <small>(Setchell & N. L. Garder) Muenscher</small> *''[[Laminaria digitata]]'' <small>(Hudson) J. V. Lamouroux</small> *''[[Laminaria ephemera]]'' <small>Setchell</small><ref name="Abbott 76"/> *''[[Laminaria farlowii]]'' <small>Setchell</smal><ref name="Abbott 76"/> *''[[Laminaria groenlandica]]'' – British Columbia *''[[Laminaria hyperborea]]'' <small>(Gunnerus) Foslie</small> *''[[Laminaria inclinatorhiza]]'' <small>J. Petrov & V. Vozzhinskaya</small> *''[[Laminaria longipes]]'' <small>Bory de Saint-Vincent, 1826</small><ref name=WoRMS>{{cite journal |author=Guiry, Michael D. |year=2015 |title=''Laminaria longipes'' Bory de Saint-Vincent, 1826 |id=494968 |access-date=21. 1. 2019}}</ref> *''[[Laminaria multiplicata]]'' <small>J. Petrov & M. Suchovejeva</small> *''[[Laminaria nigripes]]'' <small>J. Agardh</small> *''[[Laminaria ochroleuca]]'' <small>Bachelot de la Pylaie</small> *''[[Laminaria pallida]]'' <small>Greville</small><ref name="Stegenga 97">{{Cite book|author=H. Stegenga, J. J. Bolton & R. J. Anderson |year=1997 |title=Seaweeds of the South Africal West Coast |publisher=Bolus Herbarium Number 18, University of Cape Town}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=h50c0b3ae7dde8ff6 |title=''Laminaria pallida'' Greville |first=M. D.|last=Guiry |website=AlgaeBase|publisher=National University of Ireland, Galway|date=23. 9. 2004}}</ref> *''[[Laminaria platymeris]]'' <small>Bachelot de la Pylaie</small> *''[[Laminaria rodriguezii]]'' <small>Barnet</small> *''[[Laminaria ruprechtii]]'' <small>(Areschoug) Setchell</small> *''[[Laminaria sachalinensis]]'' <small>(Miyabe) Miyabe</small> *''[[Laminaria setchellii]]'' <small>P. C. Silva</small> *''[[Laminaria sinclairii]]'' <small>(Harvey ex J. D. Hooker & Harvey) Farlow, Anderson & Eaton</small><ref name="Abbott 76">{{Cite book|author=I. A. Abbott & G. J. Hollenberg |year=1976 |title=Marine Algae of California |url=https://archive.org/details/marinealgaeofcal0000unse |publisher=Stanford University Press, Stanford, California |isbn=978-0-8047-0867-8}}</ref> *''[[Laminaria solidungula]]'' <small>J. Agardh</small> *''[[Laminaria yezoensis]]'' <small>Miyabe</small> ==Reference== {{refspisak|2}} ==Vanjski linkovi== * [http://www.algaebase.org/search/?genus=Laminaria Laminaria] at AlgaeBase {{Commons category|Laminariales}} [[Kategorija:Okeani]] [[Kategorija:Okeanografija]] [[Kategorija:Flora Sredozemnog mora]] [[Kategorija:Laminariales]] 5qlw6seziajac1htkyoqy7sfb3pealt 0 459081 3907753 3887446 2026-07-15T16:00:31Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907753 wikitext text/x-wiki {{Preusmjerenje|Bara}} {{biomi}} [[slika:Freshwater swamp forest in Gowainghat Sylhet Bangladesh photo taken in July 2016.jpg|thumb|250px|Slatkovodna [[močvara|močvarna]] šuma u [[Bangladeš]]u]] [[slika:Tourbière 03 - Parc de Frontenac - Juillet 2008.jpg|250px|thumb|[[Tresetište]] je slatkovodno vlažno područje koja u oblastima sa [[Stajaća voda|stajaćom vodom]] i niskom plodnošću [[tlo|zemlje]].]] [[slika:Wye Marsh panorama1.jpg|thumb|[[Močvara|Močvare]] obično nastaju duž riječnih i jezerskih obala.]] '''Vlažno područje''' je osebujan [[ekosistem]] koji je [[poplava|preplavljen]] [[voda|vodom]], bilo trajno ili sezonski, gdje prevladavaju procesi bez kisika.<ref name="Keddy2010">{{cite book|last= Keddy|first= P.A.|title=Wetland ecology : principles and conservation |date=2010|publisher= Cambridge University Press|location= New York|isbn= 978-0521519403 |url=https://books.google.com/?id=eVeaSqFy2VgC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false |edition=2nd}}</ref> Primarni faktor koji razlikuje vlažna područja od ostalih kopnenih ili vodnih zajednica je osobena [[vegetacija]] vodenih biljaka,<ref name="Official Macquarie Dictionary">{{cite book|editor-last= Butler |editor-first= S.|title= Macquarie Concise Dictionary|edition=5th|date=2010|publisher= Macquarie Dictionary Publishers|location= Sydney, Australia|isbn= 978-1-876429-85-0}}</ref><ref name="ramsar">{{cite web | title = Official page of the Ramsar Convention| access-date=25. 9. 2011 | url = http://www.ramsar.org/cda/en/ramsar-pubs/main/ramsar/1-30_4000_0__}}</ref> prilagođena jedinstvenom [[zemljište|navlaženom zemljištu]]. Vlažna područja imaju brojne ekološki značajne funkcije, uključujući pročišćavanje i skladištenje vode, preradu ugljika i drugih hranljivih tvari, stabilizaciju obala i podršku biljkama i životinjama.<ref>{{cite web |title=Wetlands |url=https://www.nrcs.usda.gov/wps/portal/nrcs/main/national/water/wetlands/ |website=USDA- Natural Resource Conservation Center}}</ref> Ovakva područja se također smatraju biološki [[bioraznolikost|najraznolikijim]] od svih ekosistema, i služi kao dom širokom spektru biljnog i životinjskog života. Ostvarivanje ovh funkcija zavisi od svojstava određenog močvarnog područja, zemljišta i obližnjih voda .<ref name="Esevier Academic Press">{{Cite book|title=Wetland and Stream Rapid Assessments : development, validation, and application|date=2018|publisher=Elsevier Academic Press |isbn=978-0128050910|location=[S.l.]|oclc=1017607532}}</ref> Metodi koji su uobičajeni za brzu procjenu ovih funkcija, [[ekološko zdravlje|ekološkog zdravlja]] močvarnih područja i općeg stanja močvarnog područja razvijeni su u mnogim regijama i doprinijeli [[konzervacijska biologija|očuvanju]] vlažnih područja I podizanju društvene svijesti o funkcijama i [[ekosiatem|koristima od ekosistema]] nekih vlažnih područja.<ref name="Esevier Academic Press"/><ref>{{cite magazine |author1=Hollis, T. |author2=Bedding, J. |title=Can we stop the wetlands from drying up? |magazine=New Scientist |date=1994 |url=https://www.newscientist.com/article/mg14319323-700/}}</ref> Vlažna područja se prirodno nastaju na svakom od kontinenata.<ref name=Davidson2014>{{cite journal |author=Davidson, N.C. |year=2014 |journal=Marine and Freshwater Research |volume=65 |issue=10 |pages=934−941 |doi=10.1071/MF14173 |title=How much wetland has the world lost? Long-term and recent trends in global wetland area|url=https://archive.org/details/marine-and-freshwater-research_2014_65_10/page/934 }}</ref> Glavni tipovi vlažnih područja su [[bara]], [[močvara]], [[tresetište]] i [[dolinska močvara]]; podtipovi uključuju šume [[mangrove|mangrova]] , [[poplavne nizije]], [[blata]], [[vernalni bazen]] i mnoge druge. Među močvarnim područjima veoma su česta tresetišta. U močvarnim područjima voda spada u kategoriju je [[slatka voda|slatkih]], [[Braktična voda|braktičnih]] ili [[Morska voda|slanih]]. Vlažna područja mogu biti [[plima|plimska]] (poplavljivana plimom) ili neplimska.<ref name="water">{{cite web|url=http://water.epa.gov/type/wetlands/what.cfm|title=US EPA|access-date=25. 9. 2011|date=18. 9. 2015|archive-date=18. 9. 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20110918135358/http://water.epa.gov/type/wetlands/what.cfm|url-status=dead}}</ref> Najveća močvarna područja obuhvataju tzv. Amazoniju ([[Amazon|sliv Amazona]]), [[Zapadnosibirska nizija|Zapadnsibirsku niziju]],<ref name="FraserKeddy">{{cite book|title=The World's Largest Wetlands: Their Ecology and Conservation |date= 2005|publisher= Cambridge University Press|location=Cambridge, UK|isbn= 978-0521834049|url=https://books.google.com/books?id=tYeccNT_AsQC&lpg=PP1&pg=PP1#v=onepage&f=false |editor-last= Fraser |editor-first= L.|editor2-last= Keddy |editor2-first=P.A.}}</ref> [[Pantanal]] u Južnoj Americi,<ref>{{cite web | title = WWF Pantanal Programme| access-date=25. 9. 2011 | url = http://wwf.panda.org/who_we_are/wwf_offices/bolivia/our_work/pantanal_programme/}}</ref> i [[Sundarbans]] u delti [[Gang]]-[[Bramaputra]].<ref>{{cite journal |author=Giri, C. |author2=Pengra, B. |author3=Zhu, Z. |author4=Singh, A. |author5=Tieszen, L.L. |year=2007 |title=Monitoring mangrove forest dynamics of the Sundarbans in Bangladesh and India using multi-temporal satellite data from 1973 to 2000 |url=https://archive.org/details/estuarine-coastal-and-shelf-science_2007-06_73_1-2/page/91 |journal=Estuarine, Coastal and Shelf Science |volume=73 |issue=1–2 |pages=91−100|bibcode=2007ECSS...73...91G |doi=10.1016/j.ecss.2006.12.019 }}</ref> [[Procjena milenijskog ekosistema]] [[ujedinjene nacije|UN-a]] utvrdila je da je [[degradacija životne sredine]] izraženija u močvarnim ekosistemima nego u bilo kojem drugom ekosistemu na Zemlji.<ref>{{cite book |last1=Davidson|first1=N.C.|last2=D'Cruz|first2=R. |last3=Finlayson |first3=C.M. |title=Ecosystems and Human Well-being: Wetlands and Water Synthesis: a report of the Millennium Ecosystem Assessment|date=2005|publisher=World Resources Institute |location=Washington, DC |isbn=978-1-56973-597-8 |url=https://www.millenniumassessment.org/documents/document.358.aspx.pdf|access-date=20. 3. 2018}}</ref> Vještački uređena močvarna područja koriste se za obradu komunalnih i [[industrija|industrijskih]] otpadnih voda, kao i za odvod [[padavine|padavinskih]] . Ovakvi zahvati također mogu imati ulogu u [[dizajn]]iranju [[urbanizam|urbanih područja]]. == Odrednice == Svaki kompleks zemljišta na kojem se formiraju vodene akumulacije nakon snažnih [[Kiša|kišnih]] [[oluje]] ne mora se nužno smatrati „močvarnim područjem”, iako je zemlja jako navlažena. Vlažna područja imaju jedinstvene karakteristike: ona se općenito razlikuju od ostalih tzv. “vodnih tijela” ili [[geomorfologija|zemljišnih oblika]] na temelju osnovu vodostaja i karakterističnoih životnih formi [[biljka|biljnog svijeta]], odnosno [[vegetacija|vegetacije]]. Specifično, močvarna područja su osobena po razini vode koja je na ili blizu [[reljef]]ne površine zemljišta tokom dužeg perioda svake godine i da omogući razvoj obilježavajućih [[vodene biljke|vodenih biljaka]].<ref>{{cite web|url=http://www.cvwd.net/water_glossary.htm |title= Glossary of Terms |publisher=Carpinteria Valley Water District |access-date=23. 5. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20120425163056/http://www.cvwd.net/water_glossary.htm |archive-date=25. 4. 2012}}</ref><ref>{{cite web |url=http://mapping2.orr.noaa.gov/portal/calcasieu/calc_html/resources/glossary.html |title=Glossary |publisher=Mapping2.orr.noaa.gov |access-date=23. 5. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120425163041/http://mapping2.orr.noaa.gov/portal/calcasieu/calc_html/resources/glossary.html |archive-date=25. 4. 2012 }}</ref> Konkretnija definicija zajednica ovih područja je prema matičnom [[tlo|tlu]] i [[hidrofita]]ma.<ref name="Keddy2010"/> Vlažna područja su+e također opisuju kao [[ekoton]]i, koji su prelaz između suhih kopnenih i vodenih površina.<ref>{{cite web |url=http://www.alabamapower.com/hydro/glossary.asp |title=Glossary |publisher=Alabama Power |access-date=23. 5. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120321233304/http://www.alabamapower.com/hydro/glossary.asp |archive-date=21. 3. 2012 }}</ref> Mič i Goselink su napisali da močvarna područja postoje „... na sučelju između istinskih [[kopno|kopnenih]] ekosistema i vodenih sistema, što ih čini inherentno različitim jednih od drugih, ali istovremeno i veoma međuzavsisnim.”<ref name="mitsch2007">{{cite book|last=Mitsch |first=William J.|first2=James G.|last2=Gosselink|title=Wetlands|edition=4th|date=24. 8. 2007|publisher=John Wiley & Sons|location=New York, NY|isbn=978-0-471-69967-5|url=https://books.google.com/books?id=1cSKeTCi894C}}</ref> Pri donošenju odluka o upravljanu životnim okruženjem postoje podskupovi definicija koje su dogovorno formulirane radi preciznijeg sporazumijevanja u donošenju regulatornih i političkih odluka. == Vlažna područja i klimatske promjene == Vlažna područja imaju najmanje dvije važne funkcije u nastanku I kontroli klimatskih promjena. Zahvaljujući svojoj sposobnosti otapanja [[ugljik]]a, imaju ublažavajuće efekte, pri čemu se staklenički plin ([[ugljik-dioksid]]) pretvara u čvrsti biljni material, putem procesa [[Fotosinteza|fotosinteze]], uz sposobnost skladištenja i regulacije vode.<ref>{{cite book|date=2009|title=Synthesis of Adaptation Options for Coastal Areas|location=Washington, DC |publisher=US Environmental Protection Agency|series=Climate Ready Estuaries Program, EPA 430-F-08-024}}</ref> Procjenjuje se da vlažna područja na globalnom nivou skladište oko 44,6 miliona tona ugljika.<ref name="Chmura, G. L. 2003">{{cite journal|last1=Chmura|first1=G. L.|date=2003|title=Global carbon sequestration in tidal, saline wetland soils|journal=Global Biogeochemical Cycles|volume=17|issue=4|pages=1111|bibcode=2003GBioC..17.1111C|doi=10.1029/2002GB001917}}</ref> Posebno u [[slatina]]ma i [[mangrove|mangrovnim]] [[močvara]]ma, prosjek količine sekvestracije ugljika je {{nowrap|210 g CO₂ m⁻² y⁻¹}}, dok [[blatišta]] I [[tresetišta]] sekvestriraju oko {{nowrap|20–30 g CO₂ m⁻² y⁻¹}}.<ref name="Chmura, G. L. 2003"/><ref>{{cite journal|last=Roulet|first=N. T.|date=2000|title=Peatlands, Carbon Storage, Greenhouse Gases, And The Kyoto Protocol: Prospects And Significance For Canada|journal=Wetlands|volume=20|issue=4|pages=605–615|doi=10.1672/0277-5212(2000)020[0605:pcsgga]2.0.co;2}}</ref> Obalske močvare, poput tropskih [[mangrova]] i nekih slanih močvara umjerenih klimata, poznate su kao rezervoar za ugljik koji inače doprinosi [[klima]]tskim promjenama, kada je u plinovitim oblicima ([[ugljik-dioksid]] i [[metan]]). Sposobnost mnogih močvarnih područja u zoni [[plima]] da skladište ugljik i minimizuju protok metana iz plimnih sedimenata, dovela je do sponzorstva inicijativa [[plavi ugljik|plavog ugljika]] koje su namijenjene unapređenju tih procesa.<ref>{{cite web|url=http://www.earthtimes.org/climate/blue-carbon/2021/|title=More on blue carbon and carbon sequestration}}</ref> Ipak, u zavisnosti od posebnih karakteristika, neka vlažna područja su značajan izvor emisije [[metan]]a, a iz nekih se također emitira i [[dušik-oksid]],<ref name="Bange" /><ref>{{cite journal|last1=Thompson|first1=A. J.|last2=Giannopoulos|first2=G.|last3=Pretty|first3=J.|last4=Baggs|first4=E. M.|last5=Richardson|first5=D. J.|date=2012|title=Biological sources and sinks of nitrous oxide and strategies to mitigate emissions|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B|volume=367|issue=1593|pages=1157–1168|doi=10.1098/rstb.2011.0415|pmid=22451101|pmc=3306631}}</ref> koji je [[plin staklene bašte]] sa potencijalom globalnog zagrijavanja 300 puta većim od ugljik-dioksida, a u 21. stoljeću, dominantna je supstanca koja oštećuje [[ozon]].<ref>{{cite journal|title=Nitrous Oxide (N₂O): The Dominant Ozone-Depleting Substance Emitted in the 21st Century|url=https://archive.org/details/sim_science_2009-10-02_326_5949/page/122|first1=A. R.|last1=Ravishankara|first2=John S.|last2=Daniel|first3=Robert W. |last3=Portmann |journal=Science |date=2009|volume=326|issue=5949 |pages=123–125|bibcode=2009Sci...326..123R |doi=10.1126/science.1176985 |pmid=19713491}}</ref> Pokazano je da višak hranivih sastojaka uglavnom iz antropogenih izvora značajno povećava tokove N₂O iz močvarnog tla, u procesima [[denitrifikacija|denitrifikacije]] – [[nitrifikacija|nitrifikacije]].<ref name="Valtierra S 2011">{{cite journal|last=Moseman-Valtierra|first=S.|display-authors=etal|date=2011|title=Short-term nitrogen additions can shift a coastal wetland from a sink to a source of N₂O|journal=Atmospheric Environment|volume=45|issue=26|pages=4390–4397|bibcode=2011AtmEn..45.4390M|doi=10.1016/j.atmosenv.2011.05.046}}</ref><ref name="Bange">{{cite journal|last=Bange|first=H. W.|title=Nitrous oxide and methane in European coastal waters|url=https://archive.org/details/estuarine-coastal-and-shelf-science_2006-11_70_3/page/361|journal=Estuarine, Coastal and Shelf Science|date=2006|volume=70|issue=3|pages=361–374|bibcode=2006ECSS...70..361B|doi=10.1016/j.ecss.2006.05.042}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Martin|first1=Rose M.|last2=Wigand|first2=Cathleen|last3=Elmstrom|first3=Elizabeth|last4=Lloret|first4=Javier|last5=Valiela|first5=Ivan|title=Long-term nutrient addition increases respiration and nitrous oxide emissions in a New England salt marsh|journal=Ecology and Evolution|volume=8|issue=10|pages=4958–4966|date=20. 4. 2018|doi=10.1002/ece3.3955|pmid=29876073|issn=2045-7758}}</ref> Studija u međuplimskom području slane močvare u [[Nova Engleska|Novoj Engleskoj]] pokazala je da višak količine hranivih materija može povećati emisiju N₂O, a da ne izaziva sekvestraciju. ==Živi svijet== ===Flora=== [[slika:Nelumbo nucifera LOTUS bud.jpg|thumb|Pupoljak na vodenoj biljci''[[Nelumbo nucifera]]'']] Postoje četiri glavne grupe [[hidrofita]] koje se nalaze u močvarnim sistemima širom svijeta.<ref>{{cite web|title=Blacktown Council wetlands |access-date=25. 9. 2011 |url=http://www.blacktown.nsw.gov.au/environment/educational-resources/wetlands/animals-plants-and-algae-in-wetlands.cfm |archive-url=https://web.archive.org/web/20110410125002/http://www.blacktown.nsw.gov.au/environment/educational-resources/wetlands/animals-plants-and-algae-in-wetlands.cfm |archive-date=10. 4. 2011}}</ref> [[Potopna biljka|Potopljena]] močvarna [[vegetacija]] može rasti u slanim i slatkovodnim uvjetima. Neke vrste imaju podvodne cvjetove, dok druge imaju dugačka stabljika kako bi cvjetovi mogli doći do površine.<ref>{{cite book|last1=Hutchinson|first1=G. E.|date=1975|title=A Treatise on Limnology. Vol. 3: Limnological Botany|location=New York, NY|publisher=John Wiley}}</ref> Ove vrste pružaju izvor hrane za izvornu faunu, stanište beskičmenjaka, a posjeduju i mogućnosti filtracije. Primjeri uključuju [[morske trave]] i rod ''[[Vallisneria]]'' Plutajuće vodene biljke ili plutajuća vegetacija obično uključuje malene oblike, poput strijele (''[[Peltandra virginica]]''). Drveće i grmlje, gdje čini veći dio pokrivača na zasićenim tlima, kvalificiraju ta područja u većini slučajeva kao [[močvare]].<ref name="Keddy2010"/> The upland boundary of swamps is determined partly by water levels. This can be affected by dams<ref>{{cite book|editor-last=Hughes|editor-first=F. M. R.|date=2003|title=The Flooded Forest: Guidance for policy makers and river managers in Europe on the restoration of floodplain forests|series=FLOBAR2, Department of Geography, University of Cambridge, Cambridge, UK}}</ref> U nekim močvarama može dominirati jedna vrsta, poput [[javor|srebrenog javora]], močvara oko [[Velika jezera|Velikih jezera]].<ref>{{cite book|last1=Wilcox|first1=D. A|last2=Thompson|first2=T. A.|last3=Booth|first3=R. K.|last4=Nicholas|first4=J. R.|date=2007|title=Lake-level variability and water availability in the Great Lakes|series=USGS Circular 1311}}</ref> Druge, poput onih iz [[Amazon]]skog bazena, imaju veliki broj različitih vrsta drveća.<ref>{{cite book|last=Goulding|first=M.|date=1980|title=The Fishes and the Forest: Explorations in Amazonian Natural History|url=https://archive.org/details/fishesforestexpl0000goul|location=Berkeley, CA|publisher=University of California Press}}</ref> Primjeri uključuju [[čempres]]e (''[[Taxodium]]'') i [[mangrove]]. ===Fauna=== [[slika:Northern Leopard Frog (Lithobates pipiens).jpg|thumb|Mnoge vrste [[žaba]]žive u vlažnim područjima, dok ih druge posjećuju samo jednom godišnje, pri polaganju jaja.]] [[slika:Snapping turtle 3 md.jpg|thumb|Ova [[kornjače]] je jedna od mnogih vrsta kornjača u vlažnim područjima.]] *[[Ribe]] su više ovisne o močvarnim ekosistemima od bilo koje druge vrste staništa. Sedamdeset i pet posto američkih komercijalnih zaliha ribe i školjki ovisi isključivo o ušćima kako bi preživjele.<ref name="ramsar_a">{{cite web | title=Ramsar Convention Ecosystem Services Benefit Factsheets| access-date=25. 9. 2011 | url = http://www.ramsar.org/cda/en/ramsar-pubs-info-ecosystem-services/main/ramsar/1-30-103%5E24258_4000_0__}}</ref> Tropskim vrstama riba potrebne su mangrove za kritična mjesta za mrijestilište i rasadnike te sistem koralnog grebena za hranu. *[[Vodozemci]] kao što su [[žabe]] trebaju i kopnena i vodena staništa u kojima bi se mogli razmnožavati i hraniti. Dok punoglavci kontroliraju populaciju algi, odrasle žabe hrane se [[insekt]]ima. Žabe se koriste kao pokazatelj [[ekološko zdravlje|ekološkog zdravlja]] zbog njihove tanke kože koja apsorbira i hranjive tvari i toksine iz okruženja, što rezultira natprosječnom stopom izumiranja u nepovoljnim i zagađenim okolišnim uvjetima.<ref>{{cite web|url=http://www.savethefrogs.com/why-frogs/ |title=Frogs {{!}} Bioindicators |website=Savethefrogs.com |date=2011 |access-date=21. 1. 2014}}</ref> *[[Gmizavci]] kao što su [[aligator]]i i [[krokodil]]i česti su u močvarnim područjima nekih regija. Aligatori se javljaju u slatkoj vodi zajedno sa slatkovodnim vrstama krokodila. [[Florida|Floridski]] lokalitet [[Everglades]] je jedino mesto na svijetu gdje koegzistiraju i krokodili i aligatori.<ref>{{cite journal |author=Mazzotti, F.J. |author2=Best, G.R. |author3=Brandt, L.A. |author4=Cherkiss, M.S. |author5=Jeffery, B.M. |author6=Rice, K.G. |year=2009 |title=Alligators and crocodiles as indicators for restoration of Everglades ecosystems |journal=Ecological Indicators |volume=9 |issue=6 |page=S137−S149|doi=10.1016/j.ecolind.2008.06.008 }}</ref> [[Morski krokodil]] naseljava ušća i mangrove i može se vidjeti na obali koja graniči sa [[Veliki barijerski greben|Velikim barijerskim grebenom]] u Australiji.<ref>Messel, H. 1981. Surveys of tidal river systems in the Northern Territory of Australia and their crocodile populations (Vol. 1). Pergamon Press.</ref> *[[Zmije]], [[gušteri]] i [[kornjače]] također se mogu vidjeti širom močvarnih područja. [[Pužuća kornjača]] jedna je od mnogih vrsta kornjača koje se nalaze u močvarnim područjima. *[[Ptice]]s, posebno [[plovke]] i one koje gaze široko su prisutne u ovakvim stsništima<ref>{{Cite book |title=Wetland birds: habitat resources and conservation implications |last=Milton |first=W. |date=1999 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0511011368 |location=Cambridge|oclc=50984660}}</ref> *[[Sisari]]s uključujući brojne male i srednjevelike kao što je [[voluharica]]<nowiki/>, [[šišmiš]]<nowiki/>i i [[kljunar]] pored velikih biljojeda i vrsta u vrhu lanca ishrane, kao što su barski [[dabar]], [[zec|močvarni zec]], [[floridski panter]] i [[los]]. Mokra staništa privlače mnogo sisara zbog obilja sjemenki, bobica i drugih sastojaka vegetacije, kao i zbog obilne populacije plijena poput beskučmenjaka, malih gmizavaca i vodozemaca. *[[Insekt]]i i [[beskičmenjaci]], ukupno čine više od polovine od 100.000 poznatih životinjskih vrsta u močvarnim područjima. Insekti i beskičmenjaci mogu biti potopljeni u vodi ili tlu, na površini i u atmosferi.<ref>{{Cite book|title=Invertebrates in freshwater wetlands of North America : ecology and management|url=https://archive.org/details/invertebratesinf0000unse|date=1999|publisher=Wiley|others=Batzer, Darold P., Rader, Russell Ben., Wissinger, Scott A.|isbn=978-0471292586|location=New York|oclc=39747651}}</ref> Mnogo insekata živi u vodi, tlu i atmosferi u različitim životnim fazama. Naprimjer, obična leptirica ''[[Syritta pipiens]]'' živi u močvarnim područjima, a živi i u vlažnim, trulim organskim tvarima u fazi larve, hraneći se lisnim ušima. Muha potom posjeti cvjetove dok ulaze u fazu odraslih. === Alge === [[Alge]] su različite vodene biljke koje mogu varirati u veličini, boji i obliku. Alge se prirodno javljaju u staništima kao što su unutrašnja jezera, međimorske zone i vlažno tlo i pružaju namjenski izvor hrane za mnoge životinje, uključujući neke [[beskičmenjak]]e, [[ribe]], [[kornjače]] i [[žabe]]. Postoje tri glavne grupe algi: * [[Plankton]] su alge koje su [[mikroskop]]ske veličine, slobodno plutajuće alge. Ove alge su toliko sitne da bi se u prosjeku 50 ovih mikroskopskih algi poredalo od kraja do kraja samo jedan milimetar. Planktonski oblici su osnova mreže ishrane i odgovorni su za [[primarna proizvodnja|primarnu proizvodnju]] u okeanu, koristeći [[fotosinteza|fotosintezu]] za pravljenje hrane. * [[Nitaste alge]] su dugi nizovi ćelija algi koje tvore plutajuće prostirke. *''[[Chara]]'' i ''[[Nitella]]'' su uspravne alge koje liče na potopljenu biljku s korijenjem.<ref>{{cite web|url=http://www.blacktown.nsw.gov.au/environment/educational-resources/wetlands/animals-plants-and-algae-in-wetlands.cfm |title=Taken from Blacktown Council Wetland Inventory |publisher=Blacktown Council |access-date=23. 5. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120122111725/http://www.blacktown.nsw.gov.au/environment/educational-resources/wetlands/animals-plants-and-algae-in-wetlands.cfm |archive-date=22. 1. 2012}}</ref> ==Također pogledajte== *[[Bare]] *[[Močvara]] == Reference == {{refspisak|30em}} == Bibliografija == {{refbegin|30em}} * Dorney, J.; R. Savage, P. Adamus, and R. Tiner, eds. (2018). ''Wetland and Stream Rapid Assessments: Development, Validation, and Application''. Elsevier Science Publishers. {{ISBN|9780128050910}}. *{{cite book|last1=Mitsch|first1=W. J.|last2=J. G.|first2=Gosselink|date=2007|title=Wetlands|url=https://archive.org/details/wetlands0000mits_b6p8|edition=4th|publisher=John Wiley & Sons|location=Hoboken, NJ}} *{{cite book|last=Brinson|first=M.|date=1993|title=A Hydrogeomorphic Classification of Wetlands}} *{{cite web|url=http://www.cpe.rutgers.edu/brochures/pdfs/1987-Army-Corps-Wetlands-Delineation-Manual.pdf|title=1987 U.S. Army Corps of Engineers Wetland delineation manual|access-date=16. 1. 2020|archive-date=1. 7. 2010|archive-url=https://web.archive.org/web/20100701045918/http://www.cpe.rutgers.edu/brochures/pdfs/1987-Army-Corps-Wetlands-Delineation-Manual.pdf|url-status=dead}} *{{cite book|editor-last=Dugan|editor-first=Patrick|date=1993|title=Wetlands in Danger|url=https://archive.org/details/wetlandsindanger00patr|series=World Conservation Atlas Series}} *{{cite book|title=Terra Nuova East Africa. Wetlands in drylands}} *{{cite book|last=Fredrikson|first=Leigh H.|date=1983|title=Wetlands: A Vanishing Resource|publisher=Yearbook of Agriculture}} *{{cite book|editor1-last=Fraser|editor1-first=L. H.|editor2-last=P. A.|editor2-first=Keddy|date=2005|isbn=9780521834049|title=The World's Largest Wetlands: Ecology and Conservation|publisher=Cambridge University Press|location=Cambridge, UK|url=https://books.google.com/books?id=hxEjKjRMF9kC}} *{{cite book|last=Ghabo|first=A. A.|date=2007|title=Wetlands Characterization: Use by Local Communities and Role in Supporting Biodiversity in the Semiarid Ijara District, Kenya}} *{{cite book|last=Keddy|first=P. A.|date=2010|url=http://www.drpaulkeddy.com/wetlandecology2.html|title=Wetland Ecology: Principles and Conservation|edition=2nd|publisher=Cambridge University Press|location=Cambridge, UK|access-date=16. 1. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20130411041256/http://www.drpaulkeddy.com/wetlandecology2.html|archive-date=11. 4. 2013|url-status=dead}} *{{cite book|last1=MacKenzie|first=W. H.|first2=J. R.|last2=Moran|date=2004|url=http://www.for.gov.bc.ca/hfd/pubs/Docs/Lmh/Lmh52.pdf|title=Wetlands of British Columbia: A Guide to Identification|publisher=Ministry of Forests|series=Land Management Handbook 52}} *{{cite book|editor1-last=Maltby|editor1-first=E.|editor2-last=Barker|editor2-first=T.|date=2009|title=The Wetlands Handbook|url=https://archive.org/details/wetlandshandbook0000unse|publisher=Wiley-Blackwell|location=Oxford}} *{{cite book|last1=Mitsch|first1=W. J.|first2=J. G.|last2=Gosselink|first3=C. J.|last3=Anderson|first4=L.|last4=Zhang|date=2009|isbn=978-0470286302|title=Wetland Ecosystems|publisher=John Wiley & Sons|location=Hoboken, NJ|url=https://books.google.com/books?id=s0qAkixjuggC}} *{{cite book|last1=Romanowski|first1=N|date=2013|title=Living Waters|publisher=CSIRO Publishing|location=Melbourne, VIC|isbn=9780643107564}} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Wetlands}} * {{cite web|url=http://www.wetlands.org/|title=Wetlands International works to sustain and restore wetlands for people and biodiversity|publisher=Wetlands International|access-date=21. 1. 2014}} [[Kategorija:Ekologija vode]] [[Kategorija:Habitat]] [[Kategorija:Kopneni biomi]] [[Kategorija:Vlažna područja]] [[Kategorija:Vodene mase]] 2vkqovup755z6pw4mzo2v8cfgt64hpr 0 459529 3907727 3883991 2026-07-15T15:30:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907727 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | naziv = Orthoptera <br>(Red: Ravnokrilci,<br>Vremenski raspon:<br>[[Karbon]], prije 359 miliona godina → [[holocen|Sadašnjost]] | boja = pink | slika = Roesel's bush-cricket (Metrioptera roeselii diluta) male.jpg | slika_opis = Mužjak ''[[Metrioptera roeselii]] diluta'' | slika_širina = 250 px | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Arthropoda]] | classis = [[Insecta]] | subclassis = [[Pterygota]] | ordo = Orthoptera | ordo_autorstvo = [[Pierre André Latreille|Latreille]], 1793 Suborder =[[Ensifera]] *[[Grylloidea]] *[[Hagloidea]] *[[Rhaphidophoroidea]] *[[Schizodactyloidea]] *[[Stenopelmatoidea]] *[[Tettigonioidea]] *[[Caelifera]] *[[Acridoidea]] *[[Eumastacoidea]] *[[Pneumoroidea]] *[[Pyrgomorphoidea]] *[[Tanaoceroidea]] *[[Tetrigoidea]] ---- *[[Tridactyloidea]] *[[Trigonopterygoidea]] }} '''Orthoptera''' ([[starogrčki|grč.]] ὀρθός ''ortos'' = ravno + πτερόν - ''pteron'' = krilo) ili '''ravnokrilci''' je [[red (biologija)|red]] [[insekt|insekata]], [[beskičmenjak]]a koji obuhvata [[skakavac|skakavce]], [[zrikavac|zrikavce]] i [[popac|popce]] (pole), uključujući i usko povezane insekte kao što su [[Tettigoniidae]] i [[rovci]]. Red je podijeljen na dva podreda: [[Caelifera]] - skakavci, zrikavci i uži srodnici i [[Ensifera]] – cvrčci i njima bliski insekti. Širom svijeta rasprostranjeno je više od 20.000 vrsta ovog reda.<ref>{{Cite web|title = Orthoptera - Grasshoppers, Locusts, Crickets, Katydids |url= http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Orthoptera |website = Discover Life |access-date = 6. 9. 2017}}</ref> Insekti ovog reda imaju [[nepotpuna metamorfoza|nepotpunu metamorfozu]] i proizvode [[zvuk]] (poznat kao "[[stridulacija]]") trljajući krila jedno o drugo ili noge, a [[krila]] ili noge sadrže redove valovitih izbočina. Timpanum ili [[uho]] nalazi se u prednjoj tibiji kod cvrčaka, [[rovac]]a i katidida, a na prvom trbušnom segmentu kod skakavaca i zrikavaca.<ref name = IIBD/> Za lociranje drugih jedinki, ovi organizmi koriste vibracije. Skakavci i druge ortopere mogu preklopiti [[krila]] (tj. oni su članovi gupe [[Neoptera]]), a često su grupirani sa sličnim redovima insekata u [[Polyneoptera|Orthopteroida]]. == Opis == Ortopere imaju uglavnom [[Cilindar (geometrija)|cilindrično]] tijelo, s izduženim stražnjim nogama i muskulaturom prilagođenim za [[skakanje]]. Imaju mandibule (dio usnog aparata) za grickanje i žvakanje i [[Antene (biologija)|antene]] sa više zglobova (filiformni tip), koje su zato promjenjive dužine, te velike [[složene oči]], a mogu ali i ne moraju imati [[ocele]], ovisno o vrsti.<ref name=IIBD>{{cite book |author= Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. |year=1998 |title=Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. |url= https://archive.org/details/introductiontoin0000daly |publisher= Oxford University Press |pages= [https://archive.org/details/introductiontoin0000daly/page/392 392]–394|isbn= 978-0-19-510033-4}}</ref> Prvi i treći segment na [[Toraks (insekati)|grudnom košu]] su veći, dok je drugi mnogo manji. Imaju dva para [[krilo insekta|krila]], koja se u mirovanju preklapaju [[trbuh]]. Prednja pokrilca ili tegmina, uže su od stražnjih krila i stvrdnuta su u podnožju, dok su stražnja krila membranska, s ravnim venama i brojnim poprečnim žilama. U mirovanju se stražnja ukoče drže preklopljena nalik na ventilator ispod prednjih krila. Posljednja dva do tri segmenta trbuha su smanjena i imaju jednosegmentne [[Cerka|cerke]].<ref name=IIBD/> == Način života == Ravnokrilci imaju paurometabolski [[životni ciklus]] ili [[nepotpuna metamorfoza|nepotpunu metamorfozu]]. Upotreba zvuka općenito je presudna u udvaranju, a većina vrsta ima različite melodije. Većina skakavaca polaže [[jaja]] u zemlji ili na vegetaciju. Iz jaja izlegu se mlade [[nimfa (biologija)|nimfe])]], koje nalikuju odraslim, ali nedostaju im krila i u ovoj fazi često se nazivaju "hmeljari". Također mogu imati radikalno različitu obojenost od odraslih. Kroz sukcesivna [[presvlačene|presvlačenja]] nimfe razvijaju krila do posljednjeg presvlačenja, prelazeći u zrelu odraslu jedinku s potpuno razvijenim krilima.<ref name =IIBD/> Broj presvlačenja varira između vrsta a i razvoj je također vrlo promjenjiv i može potrajati od nekoliko sedmica do nekoliko mjeseci, ovisno o dostupnosti hrane i vremenskim uvjetima.<ref>{{citation |url=https://books.google.com/books?id=SHHQVehP488C&pg=PA74 |title=The practical entomologist |pages=74–75 |first=Rick |last=Imes |publisher=Simon and Schuster |isbn=978-0-671-74695-7 |year= 1992 }}</ref> == Komuniciranje == [[Datoteka:Metrioptera bicolor forma diluta m 10941.jpg|thumb|260px|right|Mužjak skakavca ''Metrioptera bicolor'' ima sposobnost strudilacije]] Jedinke pravokrilaca imaju specifične oblike komunikacije posebno u sezoni parenja; takozvano cvrčanje u principu može proizvoditi zvukove i apsorbirati ih putem različitih specijaliziranih prilagodbi tijela. Budući da se zvukovi obično proizvode međutrenjem određenih dijelova tijela, što se naziva stridulacija. Iako su neke vrste izgubile tu sposobnost, uvijek imaju rudimente takvih struktura. Zvukovi su specifični za takson, tako da ih ne mogu prepoznati nespecifične jedinke pa ne mame pripadnike pogrešne vrste. Mužjaci skoro svih vrsta stvaraju zvukove, ali niz vrsta ima i ženke koje se oglašavaju. Postoji nekoliko načina stvaranja zvukova, ovisno o skupini kojoj vrsti pripada. Većina vrsta trlja (strudilira) nogu uz krilo ili krila jedno s drugim što se naziva strudulacija, ali postoje i drugi modeli, a najpoznatije su: * Strudilacija trljanjem krila. Jedno krilo nosi nazubljeni češalj, a drugo otvrdnute vene koje prelaze jedna preko druge kako bi se stvorio zvuk. To se događa kod većine. * Strudilacija trljanjem zadnje noge uz krilo. Kod ovih vrsta noga nosi nazubljeni češalj, koji se četka preko nazubljene krilne vene. To se događa kod većine individua s kratkim ušima. * Bubnjanje nogama na tvrdom predmetu. Mnoge vrste kotrljaju noge po podlozi kako bi se stvorio zvuk zujanja, a primjeri su [[skakavac]] i [[mediteran]]ski zrikavci na drveću. * Bubnjanje nogama uz krilo. To daje zvuk koji otkucava i između ostalih, pojavljuje se kod močvarnih oblika. * Brušenje dijelovima čeljusti. Mnoge vrste proizvode zvuk brušenjem pomičući dijelove čeljusti jedne preko drugih. Proizvodnja buke pojačana je nizovima kvržica ili bodlji na [[krilo|krilima]] i/ili [[noga]]ma. Mnoge vrste stvaraju jasne zvučne signale za ljude, ali za mnoge su vrste tonovi su toliko visoki da zvuk spada pod ultrazvuk i nije prepozntljiv za ljude. Različite melodije su jednostavne kompozicije, ali vrlo raznolike i imaju široki raspon zvukova cviljenja, zujanja, otkucavanja, zveckanja, grebanja ili bubnjanja. Neke vrste imaju malo složeniji zvuk miješanjem različitih tonova zajedno, poput zujanja zvuka s naizmjeničnim mucanjem (ponavljajućih) zvukova. Gotovo uvijek su mužjaci ti koji šalju zvukove, a kada ih posjeti ženka, za većinu vrsta počinje udvaranje, koje je mekše i znatno se razlikuje u sastavu s pozivom. Mužjaci koji sjede blizu jedan drugoga često se pokušavaju uzdići jedan od drugoga proizvodeći glasnije zvukove ili brzo ponavljajući vokale. Za neke se vrste koristi opasnost, a buka se koristi za odvraćanje neprijatelja. Za mnoge vrste je poznato da učestalost cvrčanja i zveckanja ovisi o temperaturi. [[Cvrčak]] ''[[Oecanthus fultoni]]'' može se čak koristiti i kao termometar računanjem broja zvukova. Dodavanjem 40 ovom broju dobije se temperatura u [[Fahrenheit]]ovim stepenima.<ref>Thomas J. Walker & Thomas E. Moore (cicadas) - '''Snowy Tree Cricket'''- [http://entomology.ifas.ufl.edu/walker/buzz/585a.htm Website]</ref> <gallery class="center" caption="Primjeri studilacije različitih pravokrilaca"> Datoteka:Chorthippus_biguttulus_-_Nachtigall-Grashüpfer_(HS).ogg|''[[Chorthippus biguttulus]]'' Datoteka:Metriopera_roeseli_-_Roesels_Beißschrecke_(HS).ogg|''[[Metrioptera roeselii]]'' Datoteka:Tettigonia_viridissima_-_Grünes_Heupferd_(HS)_.ogg|''[[Tettigonia viridissima]]'' Datoteka:Acheta-domesticus-Stridulation.ogg|''[[Acheta domesticus]]'' </gallery> == Evolucija == Ovaj red pojavio se prije oko 300 miliona godina, a dva podreda: [[Caelifera]] i [[Ensifera]], prije 256 miliona godina.<ref name=Chang2020>Chang H, Qiu Z, Yuan H, Wang X, Li X, Sun H, Guo X, Lu Y, Feng X, Majid M, Huang Y (2020) Evolutionary rates of and selective constraints on the mitochondrial genomes of Orthoptera insects with different wing types. Mol Phylogenet Evol</ref> === Filogenija === Orthoptera su podijeljeni na dva podreda, [[Caelifera]] i [[Ensifera]] (cvrčci) za koje se pokazalo da su [[monofilija|monofletski]].<ref name="Zhou2010">Zhou Z, Ye H, Huang Y, Shi F. (2010) The phylogeny of Orthoptera inferred from mtDNA and description of ''Elimaea cheni'' (Tettigoniidae: Phaneropterinae) mitogenome. ''J. Genet. Genomics.'' 37(5):315-324</ref><ref name=Gwynne>{{cite journal |last1=Gwynne |first1=Darryl T. |title=Phylogeny of the Ensifera (Orthoptera): a hypothesis supporting multiple origins of acoustical signalling, complex spermatophores and maternal care in crickets, katydids, and weta |journal= Journal of Orthoptera Research|date=1995 |volume=4 |issue=4 |pages=203–218 |jstor=3503478}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Flook |first1=P. K. |last2=Rowell |first2=C. H. F. |title=The Phylogeny of the Caelifera (Insecta, Orthoptera) as Deduced from mtrRNA Gene Sequences |url=https://archive.org/details/molecular-phylogenetics-and-evolution_1997-08_8_1/page/89 |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |date=1997 |volume=8 |issue=1 |pages=89–103 |doi=10.1006/mpev.1997.0412 |pmid=9242597}}</ref> {{clade| style=font-size:90%;line-height:90% |label1='''Orthoptera''' |1={{clade |label1=[[Ensifera]] |1 = {{clade |1 = [[Grylloidea]] [[Datoteka:Arachnocephalus vestitus01.jpg|70px]] |2 = {{clade |1 = [[Rhaphidophoroidea]] [[Datoteka:Ceuthophiluscricket.jpg|70px]] |2 = [[Tettigonoidea]] [[Datoteka:Cricket September 2010-1.jpg|70px]] |3 = [[Elcanidea]] † |4 = [[Oedischiidea]] † |5 = [[Gryllavoidea]] † |6 = [[Schizodactyloidea]] [[Datoteka:Пальцепалый кузнечик.jpg|50px]] }} }} |label2=[[Caelifera]] |2={{clade |label1=Tridactylidea |1={{clade |1=[[Tridactyloidea]] [[Datoteka:Pygmy mole cricket (8071068977) cropped.jpg|70px]] |2=[2 izumrle natporodice] }} |label2=''' [[Acrididea]] ''' |2={{clade |1=[[Tetrigoidea]] [[Datoteka:Tetrix subulata 2.JPG|70px]] |label3= Acridomorpha |3={{clade |1=[[Eumastacoidea]] [[Datoteka: Monkey hopper (14795010039).jpg|70px]] |2={{clade |1=[[Pneumoroidea]] [[Datoteka:Bladder Grasshopper (Bullacris intermedia) (30068047440).jpg |70px]] |2={{clade |1=[[Pyrgomorphoidea]] [[Datoteka:Variegated grasshopper (Zonocerus variegatus).jpg|70px]] |2=[[Acridoidea]] ''itd.'' [[Datoteka:SGR laying.jpg|70px]] }} }} }} }} }} }} }} === Taksonomija === [[Datoteka:Garden locust (Acanthacris ruficornis).jpg|thumb|''Acanthacris ruficornis'', [[Gana]], porodica ''[[Acrididae]]'']] [[Datoteka:Variegated grasshopper (Zonocerus variegatus).jpg|thumb|''Zonocerus variegatus'', [[Gana]], fporodica ''[[Pyrgomorphidae]]'']] [[Datoteka:Peruvian Stick Bug.jpg|thumb|[[Proscopiidae|''Proscopiidse'' sp.]], [[Ande]], [[Peru]]]] Ravnokrilci se klasificiraju u Caelifera i Ensifera u infrarodove i natporodice:<ref>{{cite web|title=Orthoptera Species File Online|url=https://bugscope.beckman.illinois.edu/pdfs/insects/Orthoptera_Species.pdf|publisher=University of Illinois|access-date=6. 1. 2018|archive-date=2. 3. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210302101804/https://bugscope.beckman.illinois.edu/pdfs/insects/Orthoptera_Species.pdf|url-status=dead}}</ref><ref name="BlackithBlackith1968">{{cite journal|last1=Blackith|first1= RE|last2=Blackith|first2= RM|title=A numerical taxonomy of Orthopteroid insects|url=https://archive.org/details/australian-journal-of-zoology_1968-02_16_1/page/111|journal=Australian Journal of Zoology|volume=16|issue=1 |year=1968|pages=111 |doi=10.1071/ZO9680111}}</ref><ref name="FlookKlee1999">{{cite journal|last1=Flook|first1=P. K.|last2=Klee|first2=S. |last3=Rowell|first3=C. H. F.|last4=Simon|first4=C.|title=Combined Molecular Phylogenetic Analysis of the Orthoptera (Arthropoda, Insecta) and Implications for Their Higher Systematics|journal=Systematic Biology|volume=48 |issue=2|year=1999 |pages=233–253|issn=1076-836X|doi=10.1080/106351599260274|url=http://doc.rero.ch/record/300023/files/48-2-233.pdf}}</ref> == Podredovi i porodice == {{div col|2}} *'''A)''' Infrared †'''[[Elcanidea]]''' **Nadporodica †[[Elcanoidea]] <small>Handlirsch, 1906</small> ***Porodica †[[Elcanidae]] <small>Handlirsch, 1906</small> ****Potporodica †[[Archelcaninae]] <small>Gorochov, Jarzembowski & Coram, 2006</small> ****Podporodica †[[Elcaninae]] <small>Handlirsch, 1906</small> ****Rod †[[Burmelcana]] <small>Penalver & Grimaldi, 2010</small> ****Rod †[[Longioculus]] <small>Poinar, Gorochov & Buckley, 2007</small> ***Porodica †[[Permelcanidae]] <small>Sharov, 1962</small> ****Potporodica †[[Meselcaninae]] <small>Gorochov, 1989</small> ****Potporodica †[[Permelcaninae]] <small>Sharov, 1962</small> ***Rod †[[Acridiites]] <small>Heer, 1865</small> ***Rod †[[Acridomima]] <small>Handlirsch, 1906</small> **Nadporodica †[[Permoraphidioidea]] <small>Tillyard, 1932</small> ***Porodica †[[Permoraphidiidae]] <small>Tillyard, 1932</small> ****Rod †[[Permoraphidia]] <small>Tillyard, 1932</small> ***Porodica †[[Pseudelcanidae]] <small>Gorochov, 1987</small> ****Rod †[[Pseudelcana]] <small>Gorochov, 1987</small> ***Porodica †[[Thueringoedischiidae]] <small>Zessin, 1997</small> ****Rod †[[Hymenelcana]] <small>Gorochov, 2004</small> ****Rod †[[Permoedischia]] <small>Kukalova, 1955</small> ****Rod †[[Thueringoedischia]] <small>Zessin, 1997</small> *'''B)''' Infrared †'''[[Oedischiidea]]''' **Nadporodica †[[Oedischioidea]] <small>Handlirsch, 1906</small> ***Porodica †[[Anelcanidae]] <small>Carpenter, 1986</small> ****Rod †[[Anelcana]] <small>Carpenter, 1986</small> ****Rod †[[Petrelcana]] <small>Carpenter, 1966</small> ***Porodica †[[Bintoniellidae]] <small>Handlirsch, 1937</small> ****Potporodica †[[Bintoniellinae]] <small>Handlirsch, 1937</small> ****Potporodica †[[Oshiellinae]] <small>Gorochov, 1987</small> ****Podporodica †[[Proshiellinae]] <small>Gorochov, 1989</small> ***Porodica †[[Mesoedischiidae]] <small>Gorochov, 1987</small> ****Rod †[[Mesoedischia]] <small>Sharov, 1968</small> ****Rod †[[Sonoedischia]] <small>Gorochov, 2005</small> ***Porodica †[[Oedischiidae]] <small>Handlirsch, 1906</small> ****Potporodica †[[Elcanoedischiinae]] <small>Gorochov, 1987</small> ****Potporodica †[[Mezenoedischiinae]] <small>Gorochov, 1987</small> ****Podporodica †[[Oedischiinae]] <small>Handlirsch, 1906</small> ****Rod †[[Afroedischia]] <small>Geertsema & van Dijk, 1999</small> ****Rod †[[Iasvia]] <small>Zalessky, 1934</small> ****Rod †[[Nobloedischia]] <small>Beckemeyer, 2011</small> ****Rod †[[Plesioidischia]] <small>Schlechtendal, 1913</small> ****Rod †[[Rimnosentomon]] <small>Zalessky, 1955</small> ***Porodica †[[Proparagryllacrididae]] <small>Riek, 1956</small> ****Potporodica †[[Ademirsoyinae]] <small>Özdikmen, 2008</small> ****Potporodica †[[Madygeniinae]] <small>Gorochov, 1987</small> ****Potporodica †[[Oedischimiminae]] <small>Gorochov, 1987</small> ****Potporodica †[[Proparagryllacridinae]] <small>Riek, 1956</small> ***Porodica †[[Pruvostitidae]] <small>Zalessky, 1929</small> ****Potporodica †[[Kamiinae]] <small>Sharov, 1968</small> ****Potporodica †[[Kargalariinae]] <small>Gorochov, 1995</small> ****Potporodica †[[Maculoedischiinae]] <small>Gorochov, 1987</small> ****Potporodica †[[Pruvostitinae]] <small>Zalessky, 1929</small> ****Potporodica †[[Sylvoedischiinae]] <small>Gorochov, 1987</small> ****Potporodica †[[Tettavinae]] <small>Sharov, 1968</small> ***Rod †[[Crinoedischia]] <small>Béthoux & Beckemeyer, 2007</small> ***Rod †[[Loxoedischia]] <small>Beckemeyer, 2011</small> **Nadporodica †[[Triassomantoidea]] <small>Tillyard, 1922</small> ***Porodica †[[Adumbratomorphidae]] <small>Gorochov, 1987</small> ****Rod †[[Adumbratomorpha]] <small>Gorochov, 1987</small> ***Porodica †[[Triassomantidae]] <small>Tillyard, 1922</small> ****Rod †[[Triassomantis]] <small>Tillyard, 1922</small> **Nadporodica †[[Xenopteroidea]] <small>Riek, 1955</small> ***Porodica †[[Xenopteridae]] <small>Riek, 1955</small> ****Potporodica †[[Axenopterinae]] <small>Gorochov, 2005</small> ****Potporodica †[[Ferganopterinae]] <small>Gorochov, 1989</small> ****Potporodica †[[Xenopterinae]] <small>Riek, 1955</small> *'''C)''' Infrared '''[[Tettigoniidea]]''' **Nadporodica [[Hagloidea]] <small>Handlirsch, 1906</small> ***Porodica [[†Eospilopteronidae]] <small>Cockerell, 1916</small> ***Porodica †[[Haglidae]] <small>Handlirsch, 1906</small> ***Porodica †[[Hagloedischiidae]] <small>Gorochov, 1986</small> ***Porodica †[[Prezottophlebiidae]] <small>Martins-Neto, 2007</small> ***Porodica [[Prophalangopsidae]] <small>Kirby, 1906</small> ***Porodica †[[Tuphellidae]] <small>Gorochov, 1988</small> ***Rod †[[Tasgorosailus]] <small>Gorochov, 1990</small> ***Rod †[[Tzetzenulia]] <small>Gorochov, 1990</small> **Nadporodica †[[Phasmomimoidea]] <small>Sharov, 1968</small> ***Porodica †[[Phasmomimidae]] <small>Sharov, 1968</small> ****Potporodica †[[Kolymopterinae]] <small>Gorochov, 1988</small> ****Potporodica †[[Phasmomiminae]] <small>Sharov, 1968</small> ****Potporodica †[[Phasmomimoidinae]] <small>Gorochov, 1988</small> ****Potporodica †[[Susumaniinae]] <small>Gorochov, 1988</small> **Nadporodica [[Stenopelmatoidea]] <small>Burmeister, 1838</small> ***Porodica [[Anostostomatidae]] <small>Saussure, 1859</small> ****Potporodica [[Anabropsinae]] <small>Rentz & Weissman, 1973</small> ****Potporodica [[Anostostomatinae]] <small>Saussure, 1859</small> ****Potporodica [[Cratomelinae]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1888</small> ****Potporodica [[Deinacridinae]] <small>Karny, 1932</small> ****Potporodica †[[Euclydesinae]] <small>Martins-Neto, 2007</small> ****Potporodica [[Leiomelinae]] <small>Gorochov, 2001</small> ****Potporodica [[Lutosinae]] <small>Gorochov, 1988</small> ****Pleme [[Glaphyrosomatini]] <small>Rentz & Weissman, 1973</small> ****Rod [[Aistus]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1888</small> ****Rod [[Anisoura]] <small>Ander, 1932</small> ****Rod [[Coccinellomima]] <small>Karny, 1932</small> ****Rod [[Dolichochaeta]] <small>Philippi, 1863</small> ****Rod [[Gryllacropsis]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1888</small> ****Rod [[Hemiandrus]] <small>Ander, 1938</small> ****Rod [[Hypocophoides]] <small>Karny, 1930</small> ****Rod [[Hypocophus]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1888</small> ****Rod [[Transaevum]] <small>Johns, 1997</small> ***Porodica [[Cooloolidae]] <small>Rentz, 1980</small> ****Potporodica [[Cooloolinae]] <small>Rentz, 1980</small> ***Porodica [[Gryllacrididae]] <small>Blanchard, 1845</small> ****Potporodica [[Gryllacridinae]] <small>Blanchard, 1845</small> ****Podporodica [[Lezininae]] <small>Karny, 1932</small> ****Rod †[[Pseudogryllacris]] <small>Handlirsch, 1906</small> ***Porodica [[Stenopelmatidae]] <small>Burmeister, 1838</small> ****Potporodica [[Oryctopinae]] <small>Kevan, 1986</small> ****Potporodica [[Siinae]] <small>Gorochov, 1988</small> ****Potporodica [[Stenopelmatinae]] <small>Burmeister, 1838</small> ****Potporodica †[[Zeuneropterinae]] <small>Kevan & Wighton, 1983</small> **Nadporodica [[Tettigonioidea]] <small>Krauss, 1902</small> ***Porodica †[[Haglotettigoniidae]] <small>Gorochov, 1988</small> ****Rod †[[Haglotettigonia]] <small>Gorochov, 1988</small> ***Porodica [[Phaneropteridae]] <small>Burmeister, 1838</small> ****Grupa potporodica [[Pseudophyllidae]] <small>Burmeister, 1838</small> *****Potporodica [[Pleminiinae]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1895</small> ******Pleme [[Aphractini]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1895</small> ******Pleme [[Cocconotini]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1895</small> ******Pleme [[Eucocconotini]] <small>Beier, 1960</small> ******Pleme [[Homalaspidiini]] <small>Otte, 1997</small> ******Pleme [[Ischnomelini]] <small>Beier, 1960</small> ******Pleme [[Leptotettigini]] <small>Beier, 1960</small> ******Pleme [[Platyphyllini]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1895</small> ******Pleme [[Pleminiini]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1895</small> ******Pleme [[Pterophyllini]] <small>Karny, 1925</small> ******Pleme [[Teleutiini]] <small>Beier, 1960</small> *****Potporodica [[Polyancistrinae]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1895</small> ******Rod [[Camposiella]] <small>Hebard, 1924</small> ******Rod [[Polyancistroides]] <small>Rehn, 1901</small> ******Rod [[Polyancistrus]] <small>Serville, 1831</small> ******Rod [[Sagephorus]] <small>Redtenbacher, 1895</small> ******Rod [[Spelaeala]] <small>Rehn, 1943</small> ******Rod [[Spinapecta]] <small>Naskrecki & Lopes-Andrade, 2005</small> *****Potporodica [[Pseudophyllinae]] <small>Burmeister, 1838</small> ******Pleme [[Aspidonotini]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1895</small> ******Pleme [[Callimenellini]] <small>Gorochov, 1990</small> ******Pleme [[Cymatomerini]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1895</small> ******Pleme [[Pantecphylini]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1895</small> ******Pleme [[Phrictini]] <small>Bolívar, 1903</small> ******Pleme [[Phyllomimini]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1895</small> ******Pleme [[Pseudophyllini]] <small>Burmeister, 1838</small> ******Pleme †[[Archepseudophylla]] <small>Nel, Prokop & Ross, 2008</small> ******Pleme [[Narea]] <small>Walker, 1870</small> *****Potporodica [[Pterochrozinae]] <small>Walker, 1871</small> ******Rod [[Anommatoptera]] <small>Vignon, 1923</small> ******Rod [[Asbolomma]] <small>Beier, 1962</small> ******Rod [[Celidophylla]] <small>Saussure & Pictet, 1898</small> ******Rod [[Cycloptera]] <small>Serville, 1838</small> ******Rod [[Mimetica]] <small>Pictet, 1888</small> ******Rod [[Ommatoptera]] <small>Pictet, 1888</small> ******Rod [[Paracycloptera]] <small>Vignon, 1926</small> ******Rod [[Porphyromma]] <small>Redtenbacher, 1895</small> ******Rod [[Pterochroza]] <small>Serville, 1831</small> ******Rod [[Rhodopteryx]] <small>Pictet, 1888</small> ******Rod [[Roxelana]] <small>Kirby, 1906</small> ******Rod [[Tanusia]] <small>Stål, 1874</small> ******Rod [[Tanusiella]] <small>Enderlein, 1917</small> ******Rod [[Typophyllum]] <small>Serville, 1838</small> *****Potporodica <small>Simoderinae Brunner von Wattenwyl, 1895</small> ******Rod [[Chloracantha]] <small>Hebard, 1922</small> ******Rod [[Lonchitophyllum]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1895</small> ******Rod [[Mastigaphoides]] <small>Weidner, 1965</small> ******Rod [[Mastighapha]] <small>Karsch, 1891</small> ******Rod [[Parasimodera]] <small>Carl, 1914</small> ******Rod [[Phyrama]] <small>Karsch, 1889</small> ******Rod [[Simodera]] <small>Karsch, 1891</small> ******Rod [[Wattenwyliella]] <small>Carl, 1914</small> ****Potporodica [[Mecopodinae]] <small>Walker, 1871</small> ****Potporodica [[Phaneropterinae]] <small>Burmeister, 1838</small> ****Potporodica [[Phyllophorinae]] <small>Stål, 1874</small> ***Porodica [[Tettigoniidae]] <small>Krauss, 1902</small> ****Potporodica [[Acridoxeninae]] <small>Zeuner, 1936</small> ****Potporodica [[Austrosaginae]] <small>Rentz, 1993</small> ****Potporodica [[Bradyporinae]] <small>Burmeister, 1838</small> ****Potporodica [[Conocephalinae]] <small>Burmeister, 1838</small> ****Potporodica [[Hetrodinae]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1878</small> ****Potporodica [[Hexacentrinae]] <small>Karny, 1925</small> ****Potporodica [[Lipotactinae]] <small>Ingrisch, 1995</small> ****Potporodica [[Listroscelidinae]] <small>Redtenbacher, 1891</small> ****Potporodica [[Meconematinae]] <small>Burmeister, 1838</small> ****Potzporodica [[Microtettigoniinae]] <small>Rentz, 1979</small> ****Potporodica [[Phasmodinae]] <small>Caudell, 1912</small> ****Potporodica †[[Pseudotettigoniinae]] <small>Sharov, 1962</small> ****Potporodica [[Saginae]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1878</small> ****Potporodica [[Tettigoniinae]] <small>Krauss, 1902</small> ****Potporodica [[Tympanophorinae]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1893</small> ****Potporodica [[Zaprochilinae]] <small>Handlirsch, 1925</small> ****Rod †[[Locustites]] <small>Heer, 1849</small> ****Rod †[[Protempusa]] <small>Piton, 1940</small> ****Rod †[[Prototettix]] <small>Giebel, 1856</small> **Rod †[[Tettoraptor]] <small>Gorochov, 2012</small> *'''D)''' Nadporodica †'''[[Gryllavoidea]]''' <small>Gorochov, 1986</small> **Porodica †[[Gryllavidae]] <small>Gorochov, 1986</small> *'''E)''' Nadporodica '''[[Grylloidea]]''' <small>Laicharting, 1781</small> **Porodica †[[Baissogryllidae]] <small>Gorochov, 1985</small> **Porodica [[Gryllidae]] <small>Laicharting, 1781</small> **Porodica [[Gryllotalpidae]] <small>Leach, 1815</small> **Porodica [[Mogoplistidae]] <small>Brunner von Wattenwyl, 1873</small> **Porodica [[Myrmecophilidae]] <small>Saussure, 1874</small> **Porodica †[[Protogryllidae]] <small>Zeuner, 1937</small> *'''F)''' Nadporodica '''[[Rhaphidophoroidea]]''' <small>Walker, 1869</small> **Porodica [[Rhaphidophoridae]] <small>Walker, 1869</small> *'''G)''' Nadporodica '''[[Schizodactyloidea]]''' <small>Blanchard, 1845</small> **Porodica [[Schizodactylidae]] <small>Blanchard, 1845</small> *'''H)''' Porodica †'''[[Raphoglidae]]''' <small>Béthoux, Nel, Lapeyrie, Gand & Galtier, 2002</small> **Rod †[[Raphogla]] <small>Béthoux, Nel, Lapeyrie, Gand & Galtier, 2002</small> *'''I)''' Porodica †'''[[Vitimiidae]]''' <small>Sharov, 1968</small> **Rod †[[Deinovitimia]] <small>Gorochov, 1989</small> **Rod †[[Vitimia]] <small>Sharov, 1968</small> {{div col end}} ==Također pogledajte== *[[Insekti]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Orthoptera}} *[http://orthoptera.speciesfile.org/ Orthoptera Species File Online] *[http://www.ent.iastate.edu/imagegal/orthoptera Orthoptera Image Gallery (Iowa State University Entomology Department)] *[https://web.archive.org/web/20050615144819/http://www.affa.gov.au/content/output.cfm?ObjectID=D2C48F86-BA1A-11A1-A2200060B0A00383 Australian Plague Locust Commission] *[http://www.orthoptera.org/ The Orthopterists' Society] *[http://www.acrida.info AcridAfrica, les acridiens d'Afrique ] *[http://www.ricochetscience.com/birdwing_grasshopper/ Birdwing Grasshoppers in Belize] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150224023855/http://ricochetscience.com/birdwing_grasshopper/ |date=24. 2. 2015 }} *[http://bio.acousti.ca/taxonomy/term/56 Sound recordings of Orthoptera at BioAcoustica] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150925111506/http://bio.acousti.ca/taxonomy/term/56 |date=25. 9. 2015 }} [[Kategorija:Beskičmenjaci]] [[Kategorija:Insekti]] [[Kategorija:Redovi insekata]] h8u9u1yxjcmxuolgoyzpa7m4pz6p4bj 0 459896 3907618 3884032 2026-07-15T13:35:48Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907618 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir |boja=pink |naziv=Metamonadina<br> (Grupa [[flagelata]] bez [[mitohondrija]]) |slika = Giardia lamblia.jpg |slika_opis = ''[[Giardia lamblia]]'', parazitska diplomonada |slika_širina=250 |autorstvo= [[Grassé]] 1952 ''[[emend.]]'' [[Cavalier-Smith]] 2003 |razdioba = Razredi i redovi: * [[Anaeromonada]] ** [[Anaeromonadea]] * [[Trichozoa]] ** [[Fornicata]] *** [[Carpediemonas|Carpediemonadida]] *** [[Chilomastix|Chilomastigida]] *** [[Retortamonad]]ida *** [[Diplomonad]]ida ** [[Parabasalid|Parabasalia]] *** [[Trichonymphea]] *** [[Trichomonadea]] }} '''Metamonadina''' ili '''metamonade''' su velika grupa bezmitohondrijskih [[Bičari|bičara]], [[Loukozoa]]. Sastav grupe nije u potpunosti utvrđen, ali se uključuju [[retortamonade]], [[diplomonade]], a vjerojatno i [[parabazalide]] i [[oksimonade]]. Ove četiri grupe obuhvataju [[anaerobni organizam|anaerobne organizme]], koji se javljaju uglavnom kao [[simbioza|simbiot]] životinja. == Obilježja == Brojni parabazalidi i oksimonade nalaze se u [[termit]]skim [[crijevo|crijevima]] i imaju važnu ulogu u razgradnji [[celuloza|celuloze]] iz [[drvo|drveta]]. Neki drugi metamonadi su [[parazitizam|paraziti]]. Ove flagelate su neobične jer nemaju [[mitohondrija]]. U početku su smatrani najprimitivnijim [[eukarioti]]ma, koki odstupaju od ostalih prije pojave mitohondrija. Međutim, sada se zna da su mitohondrije sekundarno izgubili, te imaju i [[organele]] i jedarne [[gen]]e koji iz njih proističu. Mitohondrijske relikvije uključuju [[hidrogenosom]]e, koji proizvode [[vodik]] i male strukture zvane [[mitosom]]i. Sada izgleda da su Metamonade, zajedno s [[Malawimonas]], sestrini [[kladus]] grupi [[Unikonta|Podiata]].<ref>{{Cite journal|last=Cavalier-Smith|first=Thomas|last2=Chao|first2=Ema E.|last3=Lewis|first3=Rhodri|date=1. 6. 2016|title=187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new Razred (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=99|pages=275–296|doi=10.1016/j.ympev.2016.03.023|pmid=27001604}}</ref> Sve ove grupe su ujedinjene postojanjem [[flagela|bičeva]] ili njihovih baznih tijela u karakterističnim skupinama od po četiri, koji su često povezani sa [[ćelijsko jedro|jedrom]], tvoreći strukturu koja se zove "kariomastigont". Pored toga, rodovi ''Carpediemonas'' i ''Trimastix'' sada su bliski srodnici linije retortamonade-diplomonade i oksimonade. Predstavnici oba roda su slobodni i amitohondrijski. == Klasifikacija == Metamonade čine dio [[Excavata]], eukariotske supergrupe koja uključuje flagelate sa žljebovima za uzimanje hrane i njihove bliske srodnike. Njihovi odnosi su neizvjesni,<ref name="pmid14657102">{{cite journal |author=Cavalier-Smith T |title=The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa |journal=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volume=53 |issue=Pt 6 |pages=1741–58 |date=novembar 2003 |pmid=14657102 |doi=10.1099/ijs.0.02548-0 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14657102 |access-date=7. 2. 2020 |archive-date=12. 6. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180612183736/http://ijs.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/ |url-status=dead }}</ref> i ne pojavljuju se uvijek zajedno na molekulskim stablima. Moguće je da ovdje definirane metamonade ne tvore [[monofilija|monofiletsku]] podgrupu. Slijedeći tretman više razine zasnovan je na radovima Cavalier-Smitha:<ref>{{cite journal |author=Cavalier-Smith T |title=Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and Razredification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa |url=https://archive.org/details/european-journal-of-protistology_2013-05_49_2/page/115 |journal= Europ. J. Protistol. |volume=49 |issue=2 |pages=115–178 |date= 2013 |pmid=23085100 |doi=10.1016/j.ejop.2012.06.001 }}</ref> with amendments within Fornicata from Yubukia, Simpson & Leander<ref>{{cite journal |author1=Yubukia |author2=Simpson |author3=Leander |title=Comprehensive Ultrastructure of Kipferlia bialata Provides Evidence for Character Evolution within the Fornicata (Excavata) |url=https://archive.org/details/protist_2013-05_164_3/page/423 |journal=Protist |volume= 164|issue= 3|pages= 423–439|date= 2013 |pmid= 23517666|doi=10.1016/j.protis.2013.02.002 }}</ref> U 2018. metamonada su ponovo predložene kao bazni [[eukarioti]].<ref>{{Cite journal|last=Krishnan|first=Arunkumar|last2=Burroughs|first2=A. Max|last3=Iyer|first3=Lakshminarayan|last4=Aravind|first4=L.|date=4. 7. 2018|title=The unexpected provenance of components in eukaryotic nucleotide-excision-repair and kinetoplast DNA-dynamics from bacterial mobile elements|url=https://www.biorxiv.org/content/early/2018/07/04/361121|journal=bioRxiv|language=en|pages=361121|doi=10.1101/361121}}</ref> * Koljeno '''Metamonada''' <small>(Grassé 1952) Cavalier-Smith 1987 emend. Cavalier-Smith 2003</small> ** Potkoljeno [[Anaeromonada]] <small>Cavalier-Smith 1997 emend. 2003</small> *** Razred [[Anaeromonadea]] <small>Cavalier-Smith 1997 emend. 1999</small> **** Porodica [[Paratrimastigidae]] <small>Zhang et al. 2015</small> **** Red [[Trimastigida]] <small>Cavalier-Smith 2003</small> ***** Porodica [[Trimastigidae]] <small>Saville Kent 1880</small> **** Red [[Oxymonadida]] <small>Grassé 1952 emend. Cavalier-Smith 2003</small> ***** Porodica [[Polymastigidae]] <small>Bütschli 1884</small> ***** Porodica [[Saccinobaculidae]] <small>Brugerolle & Lee 2002 ex Cavalier-Smith 2013</small> ***** Porodica [[Pyrsonymphidae]] <small>Grassé 1892</small> ***** Porodica [[Streblomastigidae]] <small>Kofoid & Swezy 1919</small> ***** Porodica [[Oxymonadidae]] <small>Kirby 1928</small> ** Potkoljeno [[Trichozoa]] <small>Cavalier-Smith 1996 emend. Cavalier-Smith 2003 stat. n. 2013</small> *** Nadrazred [[Fornicata]] <small>Simpson 2003 stat. n. Cavalier-Smith 2013</small> ****Rod ''[[Ergobibamus]]'' **** Rod ''[[Hicanonectes]]'' **** Porodica [[Kipferliidae]] <small>Cavalier-Smith 2013</small> **** Red [[Chilomastigida]] <small>Cavalier-Smith 2013</small> ***** Porodica [[Chilomastigidae]] <small>Cavalier-Smith 2013</small> **** Red [[Dysnectida]] <small>Cavalier-Smith 2013</small> ***** Porodica [[Dysnectidae]] <small>Cavalier-Smith 2013</small> **** Razred [[Carpediemonadea]] <small>Cavalier-Smith 2013 s.s.</small> ***** Red [[Carpediemonadida]] <small>Cavalier-Smith 2003 emend. 2013 s.s.</small> ****** Porodica [[Carpediemonadidae]] <small>Cavalier-Smith 2003</small> **** Razred [[Eopharyngea]] <small>Cavalier-Smith 1993 stat. n. Cavalier-Smith 2003</small> ***** Red [[Retortamonadida]] <small>Grassé 1952 emend. Cavalier-Smith 2013</small> ****** Porodica [[Retortamonadidae]] <small>Wenrich 1932</small> ***** Red [[Diplomonadida]] <small>Wenyon 1926 emend. Brugerolle et al. 1975</small> ****** Porodica [[Giardiidae]] <small>Kulda & Nohy´nkova´ 1978</small> ****** Porodica [[Octomitidae]] <small>Cavalier-Smith 1996</small> ****** Porodica [[Spironucleidae]] <small>Cavalier-Smith 1996</small> ****** Porodica [[Hexamitidae]] <small>Kent 1880 emend. Brugerolle et al. 1975</small> *** Nadrazred [[Parabasalia]] <small>Honigberg 1973 stat. n. Cavalier-Smith 2003</small> **** Razred [[Chilomitea]] ***** Red [[Chilomitida]] ****** Porodica [[Chilomitidae]] **** Razred [[Trichonymphea]] <small>Cavalier-Smith 2003</small> ***** Red [[Lophomonadida]] <small>Light 1927</small> ****** Porodica [[Lophomonadidae]] <small>Saville Kent 1880</small> ***** Red [[Trichonymphida]] <small>Poche 1913</small> ****** Porodica [[Spirotrichosomidae]] <small>Hollande & Caruette-Valentin 1971</small> ****** Porodica [[Staurojoeninidae]] <small>Grassé 1917</small> ****** Porodica [[Trichonymphidae]] <small>Saville Kent 1880</small> ****** Porodica [[Hoplonymphidae]] <small>Light 1926</small> ****** Porodica [[Teranymphidae]] <small>Koidzumi 1921</small> [Eucomonymphidae] **** Razred [[Trichomonadea]] <small>Kirby 1947 stat. n. Cavalier-Smith 2003</small> ***** Red [[Trichocovinida]] ****** Porodica [[Trichocovinidae]] ***** Red [[Trichomonadida]] <small>Kirby 1947</small> ****** Podred [[Hypotrichomonadina]] <small>Čepička et al. 2010 stat. n.</small> ******* Porodica [[Hypotrichomonadidae]] <small>(Honigberg 1963) Čepička, Hampl & Kulda 2010 </small> ****** Podred [[Trichomonadina]] <small>(Kirby 1947) Cavalier-Smith 2013</small> ******* Porodica [[Trichomonadidae]] <small>Chalmers & Pekkoloa 1918 sensu Hampl et al. 2006</small> ****** SubRed [[Honigbergiellina]] <small>Čepička et al. 2010</small> ******* Porodica [[Honigbergiellidae]] <small>Čepička, Hampl & Kulda 2010</small> ******* Porodica [[Hexamastigidae]] <small>Čepička, Hampl & Kulda 2010</small> ******* Porodica [[Tricercomitidae]] <small>Čepička, Hampl & Kulda 2010</small> ***** Red [[Tritrichomonadida]] <small>Čepička et al. 2010</small> ****** Porodica [[Dientamoebidae]] <small>Grassé 1953</small> ****** Porodica [[Monocercomonadidae]] <small>Kirby 1944</small> ****** Porodica [[Simplicimonadidae]] <small>Čepička et al. 2010</small> ****** Porodica [[Tritrichomonadidae]] <small>Honigberg 1963</small> ***** Podazred[[Cristomonadia]] <small>Cavalier-Smith, 2013</small> ****** Red [[Spirotrichonymphida]] <small>Grassé 1952</small> ******* Porodica [[Spirotrichonymphidae]] <small>Grassé 1917</small> ****** Red [[Cristamonadida]] <small>Brugerolle & Patterson 2001 emend. Cavalier-Smith 2013</small> ******* Porodica [[Calonymphidae]] <small>Grassé 1911</small> ******* Porodica [[Devescovinidae]] <small>Doflein 1911</small> [Joeniidae; Rhizonymphidae; Kofoidiidae; Deltotrichonymphidae] ==Također pogledajte== *[[Opistokonta]] *[[Unikonta]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjki linkivi == {{commonscat|Metamonadina}} * [http://tolweb.org/Fornicata/121182 Tree of Life: Fornicata] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210207065531/http://tolweb.org/Fornicata/121182 |date=7. 2. 2021 }} {{Eukarioti}} [[Kategorija:Eukarioti]] [[Kategorija:Životinje]] [[Kategorija:Taksonomija]] 25ciuoibn2st42qxev72q6cr8dxy88o 0 460125 3907915 3871579 2026-07-16T10:43:18Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907915 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometni klub | Boja1 = #FFFFFF | Boja2 = #FF6600 | Ime kluba = '''FK Banga''' | Puno ime = Futbolo klubas Banga | Grb = | Nadimak = ''Tigrai (tigri)'' | Osnovan = [[1966.]] (zvanično) | Raspušten = | Lokacija = [[Gargždai]]<br>[[Litvanija]] | Boje = {{colorbox|orange}} {{colorbox|#000088}} {{colorbox|white}} | Federacija = [[Nogometni savez Litvanije|LFF]] | Konfederacija = | Liga = [[TOPLYGA]] | Stadion = [[Gargždų stadionas]] | Kapacitet = 2.300<ref>http://www.fkbanga.lt/stadionas</ref> | Vlasnik kluba = | Predsjednik kluba = {{flagicon|LTU}} [[Rimantas Mikalauskas]]<ref>http://www.fkbanga.lt/kontaktai</ref> | Menadžer = {{Flagicon|POR}} David Marquez Afonso | Uspjesi = | Nacionalni kupovi = | Evropski kupovi = | Adresa = | Plasman u prethodnoj sezoni = 8. mjesto | Prethodna sezona = [[A lyga 2025.|2025.]] | Webstranica = [http://www.fkbanga.lt Banga] | Trenutna sezona = | uzorak_lr1 = | uzorak_t1 = | uzorak_dr1 = | uzorak_š1 = | uzorak_č1 = | lijeva ruka1 = FF6600 | tijelo1 = FF6600 | desna ruka1 = FF6600 | šorc1 = FF6600 | čarape1 = FF6600 | uzorak_lr2 = | uzorak_t2 = | uzorak_dr2 = | uzorak_š2 = | uzorak_č2 = | lijeva ruka2 = 000088 | tijelo2 = 000088 | desna ruka2 = 000088 | šorc2 = 000088 | čarape2 = 000088 | uzorak_lr3 = | uzorak_t3 = | uzorak_dr3 = | uzorak_š3 = | uzorak_č3 = | lijeva ruka3 = 000088 | tijelo3 = ff6600 | desna ruka3 = 000088 | šorc3 = ffffff | čarape3 = 000088 | }} '''FK Banga''' je profesionalni nogometni klub iz [[Gargždai]]ja. Takmiči se u [[Prva nogometna liga Litvanije|Prvoj nogometnoj ligi Litvanije]]. Klub je osnovan 1966. godine (zvanično). Tradicionalne boje su bijela i crvena. Domaće utakmice igra na [[Gargždai Stadion]]u. ==Uspjesi== *'''[[Kup Litvanije u nogometu|Nacionalni kup]]'''<ref>[http://www.rsssf.com/tablesl/litocuphist.html RSSSF]</ref> **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (1)''': 2024. **'''[[Datoteka:Cup Finalist.png]] (3)''': 2011, 2014, 2019. == Sezona (2000. – ...) == {|class="wikitable" ! Sezona ! Div. ! Liga ! Mjesto ! web |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2004''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''[[Antra lyga]]''' ''(Vakarai)'' | bgcolor="#deb678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu04lyga2w.html |title=Arhivirana kopija |access-date=13. 2. 2020 |archive-date=20. 8. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180820033958/http://almis.sritis.lt/ltu04lyga2w.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2005''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''[[Antra lyga]]''' ''(Vakarai)'' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu05lyga2w.html |title=Arhivirana kopija |access-date=13. 2. 2020 |archive-date=20. 8. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180820034430/http://almis.sritis.lt/ltu05lyga2w.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2006''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''12.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito06.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2007''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito07.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2008''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito08.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2009''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito09.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2010''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2010.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2011''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2011.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2012''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2012.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2013''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2013.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2014''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''9.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2014.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2015''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#deb678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2015.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2016''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2016.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2017''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2017.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2018''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#deb678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2018.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2019''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2019.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2020''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2020.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2021.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2021.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2022.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''8.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2022.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2023.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2023.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2024.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2024.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2025.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''8.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2025.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2026.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[TOPLYGA]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2026.html#alyga</ref> |- |} == Trenutni sastav == ''Posljednja izmjena: 14. 2. 2026.'' {{Fs start}} {{Fs player|br= 1|nac=LTU|poz=GK|ime=[[Armantas Vitkauskas]]}} {{Fs player|br= 3|nac=LTU|poz=DF|ime=Deividas Malžinskas}} {{Fs player|br= 4|nac=GNB|poz=DF|ime=[[Simão Júnior]]}} {{Fs player|br= 7|nac=LTU|poz=MF|ime=Dovydas Norvilas}} {{Fs player|br=10|nac=LTU|poz=MF|ime=Vaidas Magdušauskas}} {{Fs player|br=11|nac=LTU|poz=MF|ime=Rokas Filipavičius}} {{Fs player|br=12|nac=LTU|poz=GK|ime=Lukas Grinkevičius}} {{Fs player|br=13|nac=LTU|poz=DF|ime=Natanas Žebrauskas}} {{Fs player|br=17|nac=LTU|poz=DF|ime=Maksim Andrejev}} {{Fs mid}} {{Fs player|br=19|nac=LTU|poz=DF|ime=Valdas Antužis}} {{Fs player|br=21|nac=LTU|poz=MF|ime=Sidas Praleika}} {{Fs player|br=24|nac=LTU|poz=DF|ime=Armandas Razvadauskas}} {{Fs player|br=20|nac=LTU|poz=DF|ime=Aleksandras Levšinas}} {{fs player|br=47|nac=SWE|poz=MF|ime=Kofi Asare}} {{Fs player|br=57|nac=LTU|poz=MF|ime=Matas Ambrazaitis}} {{fs player|br=77|nac=LTU|poz=FW|ime=Ignas Venckus}} {{fs player|br=99|nac=NGR|poz=MF|ime=Aaron Olugbogi}} {{fs player|no=|nat=GNB|pos=MF|name=[[Umaro Cande]]}} {{Fs player|no=|nat=GER|pos=DF|name=Ricardo Henning}} {{Fs end}} ==Poznati igrači== * {{flagicon|LIT}} [[Andrius Jokšas]] (1995–1996) * {{flagicon|LIT}} [[Gajus Kulbis]] (2010–2012, 2013–20??) == Treneri == * {{flagicon|LIT}} [[Valdas Ivanauskas]] (2008–2009) * {{flagicon|LIT}} [[Arminas Narbekovas]] (2010–2013) * {{flagicon|LIT}} [[Mindaugas Čepas]], (2013) * {{flagicon|RUS}} [[Maksim Tiščenko]] (2014) * {{flagicon|LIT}} [[Vaidas Žutautas]] (2015–2016) * {{flagicon|LIT}} [[Tomas Tamošauskas]] (2017–2021) * {{flagicon|POR}} [[David Afonso]] (2021–) == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|FK Banga Gargždai}} * {{službeni sajt|fkbanga.lt}} {{TOPLYGA}} [[Kategorija:Nogometni klubovi u Litvaniji|Banga]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 1966.]] 3zmqk9v56owkjvihwgbtwgsl9myywm7 3907919 3907915 2026-07-16T11:34:07Z Makenzis 98619 /* Trenutni sastav */ 3907919 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometni klub | Boja1 = #FFFFFF | Boja2 = #FF6600 | Ime kluba = '''FK Banga''' | Puno ime = Futbolo klubas Banga | Grb = | Nadimak = ''Tigrai (tigri)'' | Osnovan = [[1966.]] (zvanično) | Raspušten = | Lokacija = [[Gargždai]]<br>[[Litvanija]] | Boje = {{colorbox|orange}} {{colorbox|#000088}} {{colorbox|white}} | Federacija = [[Nogometni savez Litvanije|LFF]] | Konfederacija = | Liga = [[TOPLYGA]] | Stadion = [[Gargždų stadionas]] | Kapacitet = 2.300<ref>http://www.fkbanga.lt/stadionas</ref> | Vlasnik kluba = | Predsjednik kluba = {{flagicon|LTU}} [[Rimantas Mikalauskas]]<ref>http://www.fkbanga.lt/kontaktai</ref> | Menadžer = {{Flagicon|POR}} David Marquez Afonso | Uspjesi = | Nacionalni kupovi = | Evropski kupovi = | Adresa = | Plasman u prethodnoj sezoni = 8. mjesto | Prethodna sezona = [[A lyga 2025.|2025.]] | Webstranica = [http://www.fkbanga.lt Banga] | Trenutna sezona = | uzorak_lr1 = | uzorak_t1 = | uzorak_dr1 = | uzorak_š1 = | uzorak_č1 = | lijeva ruka1 = FF6600 | tijelo1 = FF6600 | desna ruka1 = FF6600 | šorc1 = FF6600 | čarape1 = FF6600 | uzorak_lr2 = | uzorak_t2 = | uzorak_dr2 = | uzorak_š2 = | uzorak_č2 = | lijeva ruka2 = 000088 | tijelo2 = 000088 | desna ruka2 = 000088 | šorc2 = 000088 | čarape2 = 000088 | uzorak_lr3 = | uzorak_t3 = | uzorak_dr3 = | uzorak_š3 = | uzorak_č3 = | lijeva ruka3 = 000088 | tijelo3 = ff6600 | desna ruka3 = 000088 | šorc3 = ffffff | čarape3 = 000088 | }} '''FK Banga''' je profesionalni nogometni klub iz [[Gargždai]]ja. Takmiči se u [[Prva nogometna liga Litvanije|Prvoj nogometnoj ligi Litvanije]]. Klub je osnovan 1966. godine (zvanično). Tradicionalne boje su bijela i crvena. Domaće utakmice igra na [[Gargždai Stadion]]u. ==Uspjesi== *'''[[Kup Litvanije u nogometu|Nacionalni kup]]'''<ref>[http://www.rsssf.com/tablesl/litocuphist.html RSSSF]</ref> **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (1)''': 2024. **'''[[Datoteka:Cup Finalist.png]] (3)''': 2011, 2014, 2019. == Sezona (2000. – ...) == {|class="wikitable" ! Sezona ! Div. ! Liga ! Mjesto ! web |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2004''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''[[Antra lyga]]''' ''(Vakarai)'' | bgcolor="#deb678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu04lyga2w.html |title=Arhivirana kopija |access-date=13. 2. 2020 |archive-date=20. 8. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180820033958/http://almis.sritis.lt/ltu04lyga2w.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2005''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''[[Antra lyga]]''' ''(Vakarai)'' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu05lyga2w.html |title=Arhivirana kopija |access-date=13. 2. 2020 |archive-date=20. 8. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180820034430/http://almis.sritis.lt/ltu05lyga2w.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2006''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''12.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito06.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2007''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito07.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2008''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito08.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2009''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito09.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2010''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2010.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2011''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2011.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2012''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2012.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2013''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2013.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2014''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''9.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2014.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2015''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#deb678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2015.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2016''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2016.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2017''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2017.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2018''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#deb678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2018.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2019''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2019.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2020''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2020.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2021.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2021.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2022.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''8.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2022.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2023.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2023.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2024.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2024.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2025.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''8.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2025.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2026.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[TOPLYGA]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2026.html#alyga</ref> |- |} == Trenutni sastav == ''Posljednja izmjena: 14. 2. 2026.'' {{Fs start}} {{Fs player|br= 1|nac=LTU|poz=GK|ime=[[Armantas Vitkauskas]]}} {{Fs player|br= 3|nac=LTU|poz=DF|ime=Deividas Malžinskas}} {{Fs player|br= 4|nac=GNB|poz=DF|ime=[[Simão Júnior]]}} {{Fs player|br= 7|nac=LTU|poz=MF|ime=Dovydas Norvilas}} {{Fs player|br=10|nac=LTU|poz=MF|ime=Vaidas Magdušauskas}} {{Fs player|br=11|nac=LTU|poz=MF|ime=Rokas Filipavičius}} {{Fs player|br=12|nac=LTU|poz=GK|ime=Lukas Grinkevičius}} {{Fs player|br=13|nac=LTU|poz=DF|ime=Natanas Žebrauskas}} {{Fs player|br=17|nac=LTU|poz=DF|ime=Maksim Andrejev}} {{Fs mid}} {{Fs player|br=19|nac=LTU|poz=DF|ime=Valdas Antužis}} {{Fs player|br=21|nac=LTU|poz=MF|ime=Sidas Praleika}} {{Fs player|br=24|nac=LTU|poz=DF|ime=Armandas Razvadauskas}} {{Fs player|br=20|nac=LTU|poz=DF|ime=Aleksandras Levšinas}} {{fs player|br=47|nac=SWE|poz=MF|ime=Kofi Asare}} {{Fs player|br=57|nac=LTU|poz=MF|ime=Matas Ambrazaitis}} {{fs player|br=77|nac=LTU|poz=FW|ime=Ignas Venckus}} {{fs player|br=99|nac=NGR|poz=MF|ime=Aaron Olugbogi}} {{fs player|no=|nat=GNB|pos=MF|name=[[Umaro Cande]]}} {{Fs player|no=|nat=GER|pos=DF|name=Ricardo Henning}} {{fs player|no=|nat=LTU|pos=MF|name=[[Domantas Vaičekauskas]]}} {{Fs end}} ==Poznati igrači== * {{flagicon|LIT}} [[Andrius Jokšas]] (1995–1996) * {{flagicon|LIT}} [[Gajus Kulbis]] (2010–2012, 2013–20??) == Treneri == * {{flagicon|LIT}} [[Valdas Ivanauskas]] (2008–2009) * {{flagicon|LIT}} [[Arminas Narbekovas]] (2010–2013) * {{flagicon|LIT}} [[Mindaugas Čepas]], (2013) * {{flagicon|RUS}} [[Maksim Tiščenko]] (2014) * {{flagicon|LIT}} [[Vaidas Žutautas]] (2015–2016) * {{flagicon|LIT}} [[Tomas Tamošauskas]] (2017–2021) * {{flagicon|POR}} [[David Afonso]] (2021–) == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|FK Banga Gargždai}} * {{službeni sajt|fkbanga.lt}} {{TOPLYGA}} [[Kategorija:Nogometni klubovi u Litvaniji|Banga]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 1966.]] qk242raxkvvuvucto8e1rqblbkqm7z1 3907920 3907919 2026-07-16T11:34:37Z Makenzis 98619 /* Trenutni sastav */ 3907920 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometni klub | Boja1 = #FFFFFF | Boja2 = #FF6600 | Ime kluba = '''FK Banga''' | Puno ime = Futbolo klubas Banga | Grb = | Nadimak = ''Tigrai (tigri)'' | Osnovan = [[1966.]] (zvanično) | Raspušten = | Lokacija = [[Gargždai]]<br>[[Litvanija]] | Boje = {{colorbox|orange}} {{colorbox|#000088}} {{colorbox|white}} | Federacija = [[Nogometni savez Litvanije|LFF]] | Konfederacija = | Liga = [[TOPLYGA]] | Stadion = [[Gargždų stadionas]] | Kapacitet = 2.300<ref>http://www.fkbanga.lt/stadionas</ref> | Vlasnik kluba = | Predsjednik kluba = {{flagicon|LTU}} [[Rimantas Mikalauskas]]<ref>http://www.fkbanga.lt/kontaktai</ref> | Menadžer = {{Flagicon|POR}} David Marquez Afonso | Uspjesi = | Nacionalni kupovi = | Evropski kupovi = | Adresa = | Plasman u prethodnoj sezoni = 8. mjesto | Prethodna sezona = [[A lyga 2025.|2025.]] | Webstranica = [http://www.fkbanga.lt Banga] | Trenutna sezona = | uzorak_lr1 = | uzorak_t1 = | uzorak_dr1 = | uzorak_š1 = | uzorak_č1 = | lijeva ruka1 = FF6600 | tijelo1 = FF6600 | desna ruka1 = FF6600 | šorc1 = FF6600 | čarape1 = FF6600 | uzorak_lr2 = | uzorak_t2 = | uzorak_dr2 = | uzorak_š2 = | uzorak_č2 = | lijeva ruka2 = 000088 | tijelo2 = 000088 | desna ruka2 = 000088 | šorc2 = 000088 | čarape2 = 000088 | uzorak_lr3 = | uzorak_t3 = | uzorak_dr3 = | uzorak_š3 = | uzorak_č3 = | lijeva ruka3 = 000088 | tijelo3 = ff6600 | desna ruka3 = 000088 | šorc3 = ffffff | čarape3 = 000088 | }} '''FK Banga''' je profesionalni nogometni klub iz [[Gargždai]]ja. Takmiči se u [[Prva nogometna liga Litvanije|Prvoj nogometnoj ligi Litvanije]]. Klub je osnovan 1966. godine (zvanično). Tradicionalne boje su bijela i crvena. Domaće utakmice igra na [[Gargždai Stadion]]u. ==Uspjesi== *'''[[Kup Litvanije u nogometu|Nacionalni kup]]'''<ref>[http://www.rsssf.com/tablesl/litocuphist.html RSSSF]</ref> **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (1)''': 2024. **'''[[Datoteka:Cup Finalist.png]] (3)''': 2011, 2014, 2019. == Sezona (2000. – ...) == {|class="wikitable" ! Sezona ! Div. ! Liga ! Mjesto ! web |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2004''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''[[Antra lyga]]''' ''(Vakarai)'' | bgcolor="#deb678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu04lyga2w.html |title=Arhivirana kopija |access-date=13. 2. 2020 |archive-date=20. 8. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180820033958/http://almis.sritis.lt/ltu04lyga2w.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2005''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''[[Antra lyga]]''' ''(Vakarai)'' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu05lyga2w.html |title=Arhivirana kopija |access-date=13. 2. 2020 |archive-date=20. 8. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180820034430/http://almis.sritis.lt/ltu05lyga2w.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2006''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''12.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito06.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2007''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito07.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2008''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito08.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2009''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito09.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2010''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2010.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2011''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2011.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2012''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2012.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2013''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2013.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2014''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''9.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2014.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2015''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#deb678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2015.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2016''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2016.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2017''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2017.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2018''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#deb678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2018.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2019''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2019.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2020''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2020.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2021.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2021.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2022.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''8.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2022.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2023.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2023.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2024.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2024.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2025.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''8.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2025.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2026.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[TOPLYGA]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2026.html#alyga</ref> |- |} == Trenutni sastav == ''Posljednja izmjena: 14. 7. 2026.'' {{Fs start}} {{Fs player|br= 1|nac=LTU|poz=GK|ime=[[Armantas Vitkauskas]]}} {{Fs player|br= 3|nac=LTU|poz=DF|ime=Deividas Malžinskas}} {{Fs player|br= 4|nac=GNB|poz=DF|ime=[[Simão Júnior]]}} {{Fs player|br= 7|nac=LTU|poz=MF|ime=Dovydas Norvilas}} {{Fs player|br=10|nac=LTU|poz=MF|ime=Vaidas Magdušauskas}} {{Fs player|br=11|nac=LTU|poz=MF|ime=Rokas Filipavičius}} {{Fs player|br=12|nac=LTU|poz=GK|ime=Lukas Grinkevičius}} {{Fs player|br=13|nac=LTU|poz=DF|ime=Natanas Žebrauskas}} {{Fs player|br=17|nac=LTU|poz=DF|ime=Maksim Andrejev}} {{Fs mid}} {{Fs player|br=19|nac=LTU|poz=DF|ime=Valdas Antužis}} {{Fs player|br=21|nac=LTU|poz=MF|ime=Sidas Praleika}} {{Fs player|br=24|nac=LTU|poz=DF|ime=Armandas Razvadauskas}} {{Fs player|br=20|nac=LTU|poz=DF|ime=Aleksandras Levšinas}} {{fs player|br=47|nac=SWE|poz=MF|ime=Kofi Asare}} {{Fs player|br=57|nac=LTU|poz=MF|ime=Matas Ambrazaitis}} {{fs player|br=77|nac=LTU|poz=FW|ime=Ignas Venckus}} {{fs player|br=99|nac=NGR|poz=MF|ime=Aaron Olugbogi}} {{fs player|no=|nat=GNB|pos=MF|name=[[Umaro Cande]]}} {{Fs player|no=27|nat=GER|pos=DF|name=Ricardo Henning}} {{fs player|no=|nat=LTU|pos=MF|name=[[Domantas Vaičekauskas]]}} {{Fs end}} ==Poznati igrači== * {{flagicon|LIT}} [[Andrius Jokšas]] (1995–1996) * {{flagicon|LIT}} [[Gajus Kulbis]] (2010–2012, 2013–20??) == Treneri == * {{flagicon|LIT}} [[Valdas Ivanauskas]] (2008–2009) * {{flagicon|LIT}} [[Arminas Narbekovas]] (2010–2013) * {{flagicon|LIT}} [[Mindaugas Čepas]], (2013) * {{flagicon|RUS}} [[Maksim Tiščenko]] (2014) * {{flagicon|LIT}} [[Vaidas Žutautas]] (2015–2016) * {{flagicon|LIT}} [[Tomas Tamošauskas]] (2017–2021) * {{flagicon|POR}} [[David Afonso]] (2021–) == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|FK Banga Gargždai}} * {{službeni sajt|fkbanga.lt}} {{TOPLYGA}} [[Kategorija:Nogometni klubovi u Litvaniji|Banga]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 1966.]] a6boygo47bxqwaeib3rwcc3n16ofmot 0 460218 3907908 3901345 2026-07-16T10:22:37Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907908 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometni klub | Boja1 = #eeeeee | Boja2 = #8C1116 | Ime kluba = '''FC Džiugas''' | Puno ime = Futbolo klubas Džiugas | Grb = | Nadimak = ''Žemaičiai'' | Osnovan = 1923 SA Džiugas <br /> 1991 FK Džiugas <br/> 2014 FC Džiugas | Raspušten = | Lokacija = [[Telšiai]]<br>[[Litvanija]] | Boje = {{colorbox|brown}} {{colorbox|black}} {{colorbox|white}} | Federacija = [[Nogometni savez Litvanije|LFF]] | Konfederacija = | Liga = [[TOPLYGA]] (D1) | Stadion = [[Centrinis stadionas (Telšiai)]] | Kapacitet = 3.000 | Vlasnik kluba = | Predsjednik kluba = {{flagicon|LTU}} Martynas Armalis | Menadžer = {{Flagicon|LTU}} Andrius Lipskis | Uspjesi = | Nacionalni kupovi = | Evropski kupovi = | Adresa = | Plasman u prethodnoj sezoni = 7. mjesto | Prethodna sezona = [[A lyga 2025.|2025.]], (A lyga) | Webstranica = [http://www.fcdziugas.lt Džiugas] | Trenutna sezona = | uzorak_lr1 = | uzorak_t1 = | uzorak_dr1 = | uzorak_š1 = | uzorak_č1 = | lijeva ruka1 = 8C1116 | tijelo1 = 8C1116 | desna ruka1 = 8C1116 | šorc1 = 8C1116 | čarape1 = 8C1116 | uzorak_lr2 = | uzorak_t2 = | uzorak_dr2 = | uzorak_š2 = | uzorak_č2 = | lijeva ruka2 = 000000 | tijelo2 = 000000 | desna ruka2 = 000000 | šorc2 = 000000 | čarape2 = 000000 | uzorak_lr3 = | uzorak_t3 = | uzorak_dr3 = | uzorak_š3 = | uzorak_č3 = | lijeva ruka3 = 8C1116 | tijelo3 = ffffff | desna ruka3 = 8C1116 | šorc3 = ffffff | čarape3 = 8C1116 | }} '''Futbolo klubas Džiugas''' je profesionalni nogometni klub iz [[Telšiai]], [[Litvanija]]. Takmiči se u [[Prva nogometna liga Litvanije|Prvoj nogometnoj ligi Litvanije]]. Klub je osnovan 1923. godine. Tradicionalne boje su bijela i smeđa. Domaće utakmice igra na [[Centrinis stadionas]]u. ==Uspjesi== *'''[[Pirma lyga]] (D2)''' **1. mjesto: 2019 *'''[[Kup Litvanije u nogometu|Nacionalni kup]]''' **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (–)''': **'''[[Datoteka:Cup Finalist.png]] (–)''': == Sezona (2014. – ...) == {|class="wikitable" ! Sezona ! Div. ! Liga ! Mjesto ! web |- | bgcolor="#ffffdd" style="text-align:center;"| '''2014''' | bgcolor="#ffffdd" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#ffffdd" style="text-align:center;"| '''[[Antra lyga]]''' ''(Vakarai)'' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu14lyga2w.html |title=Arhivirana kopija |access-date=15. 2. 2020 |archive-date=19. 1. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190119120940/http://almis.sritis.lt/ltu14lyga2w.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2015''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''10.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2015.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2016''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2016.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2017''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2017.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2018''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2018.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2019''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#FFFF00" style="text-align:center;"| '''1.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2019.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2020''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''Pirma lyga''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2020.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2021.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''8.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2021.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2022.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#FFCCCC" style="text-align:center;"| '''9.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2022.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2023.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#FFCCCC" style="text-align:center;"| '''9.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2023.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2024.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2024.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2025''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2025.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2026''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[TOPLYGA]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2026.html#alyga</ref> |- |} == Trenutni sastav == ''Posljednja izmjena: 1. 7. 2026'' {{Fs start}} {{Fs player|no= 1|nat=LTU|pos=GK|name=Marius Paukštė}} {{Fs player|no= 2|nat=NED|pos=DF|name=[[Valentino Vermeulen]]}} {{Fs player|no= 3|nat=LTU|pos=DF|name=Džiugas Aleksa}} {{Fs player|no= 4|nat=SEN|pos=DF|name=[[Bacary Sane]]}} {{Fs player|no= 6|nat=LTU|pos=MF|name=Nikita Pavlovskis}} {{fs player|no= 7|name=[[Pedro Bahia]]|nat=BRA|pos=MF}} {{Fs player|no= 8|nat=UKR|name=[[Denys Bunchukov]]|pos=MF}} {{Fs player|no=10|nat=LTU|pos=MF|name=Vilius Piliukaitis}} {{Fs player|no=14|nat=LTU|pos=MF|name=Denis Ževžikovas}} {{Fs player|no=17|nat=LTU|pos=MF|name=Aurimas Stulga}} {{fs mid}} {{Fs player|no=21|nat=LTU|pos=MF|name=Simas Patella}} {{Fs player|no=22|nat=UKR|name=Mykyta Rybčynskij|pos=GK}} {{Fs player|no=23|nat=CIV|pos=DF|name=Ibrahim Cissé}} {{Fs player|no=24|nat=IRL|pos=DF|name=Joshua Okpolokpo}} {{Fs player|no=25|nat=POR|pos=DF|name=Gabriel Castro}} {{Fs player|no=27|nat=LTU|pos=MF|name=Deitonas Vinckus}} {{fs player|no=30|pos=MF|nat=LTU|name=Nidas Vosylius}} {{fs player|no=33|nat=LTU|pos=DF|name=Lukas Ankudinovas}} {{Fs player|no=46|pos=DF|nat=POL|name=[[Jakub Wawszczyk]]}} {{Fs player|no=48|nat=LTU|pos=MF|name=Tomas Stelmokas}} {{small|(na pozajmici od [[FK Kauno Žalgiris|KŽ]])}} {{Fs player|no=90|nat=ENG|name=[[Ronald Sobowale]]|pos=FW}} {{Fs end}} ==Poznati igrači== * {{flagicon|LIT}} Rokas Stanulevičius ([[2020]]–[[2021]]) ==Menadžeri== * {{flagicon|LIT}} Vijūnas Vasiliauskas (2015–2016); * {{flagicon|UKR}} Anatolij Čumak (2016); * {{flagicon|LIT}} Vijūnas Vasiliauskas (2017–2018); * {{flagicon|LIT}} Marius Šluta (2019–2022)<ref>https://www.fcdziugas.lt/pokyciai-treneriu-stabe/</ref> * {{flagicon|POR}} [[João Manuel Lopez Prates|João Prates]] (2022–2023) * {{flagicon|POR}} Andrius Lipskis (2024–) == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|FC Džiugas Telšiai}} * {{službeni sajt|fcdziugas.lt.lt}} {{TOPLYGA}} [[Kategorija:Nogometni klubovi u Litvaniji|Dziugas]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 2014.]] afnu0jki32323q28c4rrzwcwzkrdsrz 0 460222 3907761 3887472 2026-07-15T16:07:51Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907761 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir |boja=pink | naziv = Gnathifera<br>([[Kladus]] malih [[Spiralia]]) | slika = Mikrofoto.de-Raedertier-14.jpg | slika_širina = 250px | slika_opisn = Jedna [[rotifere]] | regnum = [[Animalia]] | subregnum = [[Eumetazoa]] | unranked_phylum = [[Bilateria]]<br>[[Protostomia]] | superphylum = [[Spiralia]] | unranked_classis = '''Gnathifera''' | unranked_classis_authority = Ahlrichs, 1995 | razdioba_rang= Koljena | razdioba = *[[Micrognathozoa]] *Syndermata ([[Rotifera]]) **including [[Acanthocephala]] *[[Chaetognatha]]}} '''Gnathifera''' ([[Grčki|grč.]] γνάθος – gnátos = vilica + [[latinski|lat.]] -fera = nositi) je [[kladus]] općenito malih [[Spiralia]] okarakteriziranih složenim [[hitin]]skim čeljustima. Obuhvataju [[koljeno (biologija)|koljena]] : [[Gnathostomulida]], [[Rotifera]], [[Micrognathozoa]] i [[Chaetognatha]].<ref name=marletaz19/> Moguće je da uključuju i [[Cycliophora]].<ref name=kristensen02/> Gnatifera obuhvataju neka od najvećih i najraznolikijih koljena. Rotifera su među najraznovrsnijim i najbogatijim slatkovodnim životinjama, a [[hetognate]] se smatraju najobilnijim morskim [[plankton]]om.<ref name=suga07/><ref name=longhurst85/> ==Opis== Najkarakterističnije distintivno obilježje gnatifera je složeni sklerotizirani, [[hitin]]ski utor (žlijeb). Kod većine gnatifera, [[anus]] se otvara na dorzalnoj površini životinje.<ref name=knauss79/> Kod mikrognatozoa i gnatostomulida, anus je privremen i formira se samo tokom defekacije. Za razliku od drugih gnathifera, kod hetognata i ''Amiskwia'', anus se nalazi na ventralnoj površini u donjem položaju.<ref name=caron19/> === Razvoj === Svi poznati gnatiferi imaju direktno razviće.<ref name=hejnol15/> Iako su uključeni u [[Spiralia]], [[rotifera]] i [[Chaetognatha]] nemaju spiralno brazdanje,<ref name = marletaz19 /><ref name= hejnol15 /> dok se malo se zna o razvoju mikrognatozoa.<ref name = hejnol15 /> Razvoj gnatostomulida slabo je poznat, ali izgleda da [[blastula]] ima spiralno brazdanje.<ref name = marletaz19 /><ref name=hejnol15 /> == Klasifikacija == {{cladogram | caption = Rezime odnosa gnatifera u nedavnim studijama, sa spornim odnosima, zvanim politomije<ref name=marletaz19/><ref name=sielaff16/> |clades= {{Clade|{{clade |label1='''Gnathifera''' |1={{clade |1=[[Gnathostomulida]] |2={{Clade |1=[[Micrognathozoa]] |2=[[Chaetognatha]] |label3=[[Rotifera]] |3={{clade |1=[[Seisonida]] |2=[[Acanthocephala]] |3=[[Bdelloidea]] |4=[[Monogononta]] }} }} }} |2=[[Platytrochozoa]] }}|style=font-size:100%; line-height:100%|label1=[[Spiralia]]}} }} Gnathifera su članovi [[Spiralia]]. To je [[sestrinske vrste|sestrinski takson]] [[kladus]]a ostalih spiralija. Prije kladističke ere, većina gnatifera smatrana je pripadnicima [[Aschelminthes]], grupe koja je sada poznata kao [[polifilija|polifiletska]]. [[Chaetognatha]] pokazuju brojne morfološke sličnosti s [[rotifera]]ma, što sugerira da su oni možda sestorski taksoni. Međutim, na osnovu molekulskih podataka, mikrognatozoa mogu biti bliže rotiferima nego haetognatama.<ref name="arnaud96"/> Rotifera se sastoji od četiri potkldusa: [[Seisonida]], [[Acanthocephala]], [[Bdelloidea]] i [[Monogononta]]. Acanthocephala su tradicijski bile isključene iz [[Rotifera]], ali sada je poznato da su rotifere parafilske, bez uključivanja acantocepala. Neki taksonomi nazivaju kladus rotatoria, uključujući akanthocepale Syndermata, ali drugi i dalje koriste termin [[Rotifera]] i smatraju da su akantocefale također rotifere.<ref name=laumer15/> Postoje brojne hipoteze o međusobnim vezama rotifera.<ref name="kristensen00"/> Engimatsko koljeno [[Cycliophora]] može pripadati u Gnathifera, ali druga istraživanja pokazuju da je ono bliže [[Entoprocta]].<ref name=kristensen02/> ==Fosilni nalazi== Fosilni nalazi gnatifera su oskudni. Nisu poznati fosilni gnatostomulidi.<ref name = piper13 /> Fosili postojećeg rotifernog roda ''[[Habrotrocha]] '' poznati su iz dominikarskog [[jantar]]a, koji datiraju u kasni [[eocen]], ali rotifere su inače poznate samo iz [[holocen]]a.<ref name=poinar92 /><ref name = waggoner93 /> Za razliku od toga, evidencija fosilnih hetognata, iako je još oskudana, uključuje brojne [[paleozoik|paleozojske]] uzorke.<ref name=vannier07/> [[Protoconodonta]] su [[Chaetognatha]] bazne grupe.<ref name = szaniawski02 /> Najraniji protokonodonti datiraju iz [[Fortunij]]skog doba [[kambrij]]a i spadaju u najstarije poznate bilterije .<ref name = kouchinsky11 /> enigmatični kambrijski takson '' [[Amiskwia]] '' je gnatiferan, a može biti i kaoetonat iz matične grupe.<ref name = caron19 /><ref name = vinther19 /> Za kambrijskog ektoparazita '' [[Inquicus]] '' pretpostavlja se da spada u gnatifera.<ref name="frobius17"/> ==Historija== Gnathifera su imenovane 1995. godine za spajanje sa gnatostomulida i rotatoria. U ovu grupu ubrzo su dodani i mikrognatozoa. Hetognati, dugo smatrani različitom lozom bez bliskih srodnika, dok nisu 2019. godine identificirani kao gnatiferire.<ref name=marletaz19/> Slično grupiranje, kao Acanthognatha, predloženo je 1998. godine da se [[Gastrotricha]] spoje s gnathostomulidama i rotiferama.<ref name=cavaliersmith98/> Međutim, gastrotriha su bliže lofotrohozoama nego gnatiferama.<ref name=marletaz19/><ref name=laumer15/> ==Također pogledajte== *[[Rotifera]] ==Reference== {{refspisak|refs= <ref name=arnaud96>{{cite journal | title = Morphology and ultrastructure of the gut in Spadella cephaloptera (Chaetognatha) | year = 1996 | journal = Journal of Morphology | volume = 228 | pages = 27–44 | doi = 10.1002/(SICI)1097-4687(199604)228:1<27::AID-JMOR3>3.0.CO;2-M | pmid = 29852579 | last1 = Arnaud | first1 = Jean | last2 = Brunet | first2 = Michel | last3 = Casanova | first3 = Jean-Paul | last4 = Mazza | first4 = Jacques | last5 = Pasqualini | first5 = Vanina }}</ref> <ref name=caron19>{{cite journal | first1 = Jean-Bernard | last1 = Caron | first2 = Brittany | last2 = Cheung | year = 2019 | title = Amiskwia is a large Cambrian gnathiferan with complex gnathostomulid-like jaws | journal = Communications Biology | volume = 2 | doi = 10.1038/s42003-019-0388-4 | doi-access = free | pmid = 31069273 | pmc = 6499802 | page = 164 }}</ref> <ref name=cavaliersmith98>{{cite journal | last1 = Cavalier-Smith | first1 = T. | year= 1998 | title = A revised six-kingdom system of life | url = https://archive.org/details/sim_biological-reviews_1998-08_73_3/page/n2 | journal = Biological Reviews | volume = 73 | issue = 3 | pages = 203–266 | doi = 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x | pmid = 9809012 }}</ref> <ref name=frobius17>{{cite journal | last1 = Fröbius | first1 = Andreas C. | last2 = Funch | first2 = Peter | year = 2017 | title = Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans | journal = Nature Communications | volume = 8 | issue = 1 | pages = 9 | doi = 10.1038/s41467-017-00020-w | pmid = 28377584 | pmc = 5431905 }}</ref> <ref name=hejnol15>{{cite book | first1 = Andreas | last1 = Hejnol | chapter = Gnathifera | title = Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 2: Lophotrochozoa (Spiralia) | pages = 1–12 | editor-first1 = A. | editor-last1 = Wanninger | publisher = Springer | doi = 10.1007/978-3-7091-1871-9_1 | year = 2015 | isbn = 978-3-7091-1870-2 }}</ref> <ref name=knauss79>{{cite journal | first1 = Elizabeth B. | last1 = Knauss | year = 1979 | title = Indication of an anal pore in Gnathostomulida | journal = Zoologica Scripta | volume = 8 | issue = 1–4 | pages = 181–186 | doi = 10.1111/j.1463-6409.1979.tb00630.x }}</ref> <ref name=kouchinsky11>{{cite journal | first1 = Artem | last1 = Kouchinsky | first2 = Stefan | last2 = Bengtson | first3 = Bruce | last3 = Runnegar | first4 = Christian | last4 = Skovsted | first5 = Michael | last5 = Steiner | first6 = Michael | last6 = Vendrasco | year = 2011 | title = Chronology of early Cambrian biomineralization | journal = Geological Magazine | volume = 149 | issue = 2 | pages = 221–251 | doi = 10.1017/S0016756811000720 }}</ref> <ref name=kristensen00>{{cite journal | last1 = Kristensen | first1 = Reinhardt Møbjerg | first2 = Peter | last2 = Funch | year = 2000 | title = Micrognathozoa: a new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-morphology_2000-10_246_1/page/n6 | journal = Journal of Morphology | volume = 246 | issue = 1 | pages = 1–49 | doi = 10.1002/1097-4687(200010)246:1<1::AID-JMOR1>3.0.CO;2-D | pmid = 11015715 }}</ref> <ref name=kristensen02>{{cite journal | last1 = Kristensen | first1 = Reinhardt Møbjerg | title = An Introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa | url = https://archive.org/details/sim_integrative-and-comparative-biology_2002-06_42_3/page/641 | journal = Integrative and Comparative Biology | volume=42 | issue = 3| year = 2002 | pages = 641–651 | doi=10.1093/icb/42.3.641 | pmid = 21708760 }}</ref> <ref name=laumer15>{{cite journal | first1 = Christopher E. | last1 = Laumer | first2 = Nicolas | last2 = Bekkouche | first3 = Alexandra | last3 = Kerbl | first4 = Freya | last4 = Goetz | first5 = Ricardo C. | last5 = Neves | first6 = Martin V. | last6 = Sørensen | first7 = Reinhardt M. | last7 = Kristensen | first8 = Andreas | last8 = Hejnol | first9 = Casey W. | last9 = Dunn | first10 = Gonzalo | last10 = Giribet | first11 = Katrine | last11 = Worsaae | year = 2015 | title = Spiralian phylogeny informs the evolution of microscopic lineages | journal = Current Biology | volume = 25 | issue = 15 | pages = 2000–2006 | doi = 10.1016/j.cub.2015.06.068 | pmid = 26212884 }}</ref> <ref name=longhurst85>{{cite journal | first1 = Alan R. | last1 = Longhurst | year = 1985 | title = The structure and evolution of plankton communities | journal = Progress in Ocenography | volume = 15 | pages = 1–35 | doi = 10.1016/0079-6611(85)90036-9 }}</ref> <ref name=marletaz19>{{Cite journal | last5 = Rokhsar | first5 = Daniel S.| last4 = Satoh | first4 = Noriyuki | last3 = Goto | first3 = Taichiro | last2 = Peijnenburg | first2 = Katja T. C. A. | last1 = Marlétaz | first1 = Ferdinand | year = 2019 | title = A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans | url = https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(18)31541-0 | url-access = subscription | journal = Current Biology | volume = 29 | issue = 2 | pages = 312–318.e3 | doi=10.1016/j.cub.2018.11.042 | pmid = 30639106}}</ref> <ref name=piper13>{{cite book | first1 = Ross | last1 = Piper | title = Animal Earth: The Amazing Diversity of Living Creatures | publisher = Thames & Hudson | year = 2013 }}</ref> <ref name=poinar92>{{cite journal | first1 = G. O. | last1 = Poinar | first2 = C. | last2 = Ricci | year = 1992 | title = Bdelloid rotifers in Dominican amber: evidence for parthenogenetic continuity | journal = Experientia | volume = 48 | issue = 4 | pages = 408–410 | doi=10.1007/bf01923444}}</ref> <ref name=sielaff16>{{cite journal | title = Phylogeny of Syndermata (syn. Rotifera): Mitochondrial gene order verifies epizoic Seisonidea as sister to endoparasitic Acanthocephala within monophyletic Hemirotifera | journal = Molecular Phylogenetics and Evolution | volume = 96 | year = 2016 | pages = 79–92 | doi = 10.1016/j.ympev.2015.11.017 | last1 = Sielaff | first1 = Malte | last2 = Schmidt | first2 = Hanno | last3 = Struck | first3 = Torsten H. | last4 = Rosenkranz | first4 = David | last5 = Mark Welch | first5 = David B. | last6 = Hankeln | first6 = Thomas | last7 = Herlyn | first7 = Holger }}</ref> <ref name=suga07>{{cite journal |vauthors=Suga K, Mark Welch D, Tanaka Y, Sakakura Y, Hagiwara A | year = 2007 | title = Analysis of expressed sequence tags of the cyclically parthenogenetic rotifer Brachionus plicatilis | journal = PLoS ONE | volume = 2 |issue = 7 | pages = e671 | pmid = 17668053 | pmc = 1925144 | doi = 10.1371/journal.pone.0000671 | doi-access = free }}</ref> <ref name=szaniawski02>{{cite journal | first1 = Hubert | last1 = Szaniawski | year = 2002 | title = New evidence for the protoconodont origin of chaetognaths | journal = Acta Palaeontologica Polonica | volume = 47 | issue = 3 | pages = 405–419 | url = https://www.app.pan.pl/article/item/app47-405.html }}</ref> <ref name=vannier07>{{cite journal | first1 = J. | last1 = Vannier | first2 = M. | last2 = Steiner | first3 = E. | last3 = Renvoisé | first4 = S.-X. | last4 = Hu | first5 = J.-P. | last5 = Casanova | year = 2007 | title = Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms | journal = Proceedings of the Royal Society B | volume = 274 | issue = 1610 | pages = 627–633 | doi = 10.1098/rspb.2006.3761 | pmid = 17254986 | pmc = 2197202 }}</ref> <ref name=vinther19>{{cite journal | first1 = Jakob | last1 = Vinther | first2 = Luke A. | last2 = Parry | year = 2019 | title = Bilateral jaw elements in Amiskwia sagittiformis bridge the morphological gap between gnathiferans and chaetognaths | journal = Current Biology | url = https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(19)30081-8 | url-access = subscription | volume = 29 | issue = 5 | pages = 881–888.e1 | doi = 10.1016/j.cub.2019.01.052 | pmid = 30799238 }}</ref> <ref name=waggoner93>{{cite journal | first1 = B. M. | last1 = Waggoner | first2 = G. O. | last2 = Poinar | year = 1993 | title = Fossil habrotrochid rotifers in Dominican amber | journal = Experientia | volume = 49 | issue = 4 | pages = 354–357 | doi=10.1007/bf01923421}}</ref> }} ==Vanjski linkovi== {{commonscat|Gnathifera}} {{Animalia}} {{eukarioti}} [[Kategorija:Platyzoa]] [[Kategorija:Protostomia]] [[Kategorija:Beskičmenjaci]] [[Kategorija:Taksonomija]] nhwhp88y3g6dmtbnlsmzsh4j4nswg31 3 460311 3907788 3172157 2026-07-15T17:21:06Z Balkanjizer 183652 /* Upit / Molba za pomoć oko biografije */ novi odlomak 3907788 wikitext text/x-wiki == Reference == Ukoliko postavljaš iste reference na više mjesta, dovoljno je samo jednom definisati šablon, a svaki slijedeći put koristiti skraćeni oblik. vidi kako sam ja to popravio u članku o Beciću.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand 6ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 17:43, 18 mart 2020 (CET) :Hey Antoni, vidi, hvala za pomoć, ja sam pokušao oko tih duplih referenci da ih ponovim, ali svaki put sam imao neku grešku i nije mi funkcionisalo. Moram vidjeti kako se to radi tačno za ubuduće. Hvala još jednom za pomoć (kao i uvijek). [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 19:28, 18 mart 2020 (CET) :: Ako ne bude išlo javi, pomognem rado!--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 19:51, 18 mart 2020 (CET) Hey Antoni, možeš li mi molim te objasniti koju foru koristim kad ponavljam referencu? Neki primjer možda? <ref name="AISBiH">{{cite web |url=http://www.aisbih.org/bs/o-nama|title= O nama| |author-link= AISBiH |publisher= Aisbih.org |date=14. 5. 2019|website= Aisbih.org |access-date=21. 3. 2020}}</ref> [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:03, 21 mart 2020 (CET) : Evo ovako: Umjesto da ponavljaš <nowiki><ref name="AISBiH">{{cite web |url=http://www.aisbih.org/bs/o-nama|title= O nama| |author-link= AISBiH |publisher= Aisbih.org |date=14. 5. 2019|website= Aisbih.org |access-date=21. 3. 2020}}</ref></nowiki> <br> stavljaš samo <br> <nowiki><ref name="AISBiH"/></nowiki><br> Dakle samo naziv reference i dodato '''/''' kao u [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Asocijacija_izvo%C4%91a%C4%8Da_i_svira%C4%8Da&diff=prev&oldid=3165401 ovoj izmeni] --[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:24, 21 mart 2020 (CET) Super, skontao sam. Hvala ti puno. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:33, 21 mart 2020 (CET) <references /> == Stil, superlativi i region == Izbjegavaj formulacije u člancima kao "najpoznatiji", "najpopularniji" i ostale superlative. U članku treba da postoje podaci, činjenice i sl, a ko je poznat, je relativna stvar. I ne znam zašto, ali se sve češće u člancima, prepisuje iz medija formulacija '''"region"'''? Kako da neko zna o čemu je riječ, ko ne prati medije u kojima se ta formulacija koristi - da je to maglovita oznaka za prostore bivše Jugoslavije.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:13, 25 mart 2020 (CET) :Hey Antoni. Vidi, koristim izraze koji se često spominju u tim člancima na internetu, i nekad nisam siguran kako da formulišem postavku opisa. Što se mene tiče, može se to pisati objektivnije i nema problema. Imat ću to na umu svakako jer stvarno nije problem. A to za region, nekad mi jednostavno bude lakše da koristim izraz Balkan ili region, ako je članak strukturno vezan za više zemalja u dodiru, i to je to. Pošto je ovo BiH Wikipedia, čitaoci bi trebali da znaju o čemu je riječ. E sad, sumnjam da će to čitati ljudi van našeg govornog područja, ali opet ti kažem, nema problema. Ako se to kosi sa nekim određenim pravilima pisanja za koje ja ne znam, preformulirat ću te dijelove ubuduće [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:19, 25 mart 2020 (CET) :: Znaš koliko je meni trebalo da skontam šta je region? A i nas ima koji ne pratimo medije u kojima se koristi taj izraz. U svakom slučaju, nastavi, svako dobro u radu...svaki članak doprinosi nečemu (meni npr. jer nikad nisam čuo za te grupe, muzičare ...) Bitno je da ima dobre temelje, da ne liči na reklamu a kasnije se nadograđuje "sam od sebe", jer se tako svaki slijedeći čitalac motiviše da nešto doda i popravi. --[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:35, 25 mart 2020 (CET) Ma slažem se, naravno. Nema problema, potrudim se da to izbjegavam i sve bude ok. Što se tiče pisanja članaka, nastojim da pišem o pjevačima/grupama/kompanijama za koje mogu naći bar minimalno 4-5 referenci. Inače ne pišem. Ima pjevača koji su poznatiji, ali nema dovoljno informacija na internetu i ne mogu tu ništa da uradim. Znam ja koliko je Wikipedia rigorozna i trudim se da bude temeljito. U narednom periodu ću ići da revidiram neke članke i da ih pojačam strukturno i sa referencama, za koje znam da ih ima :) Tebi hvala za pomoć, cijenim. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:43, 25 mart 2020 (CET) P.S. Ko radi potvrđivanja stranica/članaka? Pošto imam dosta članaka koji stoje, pa čisto da vidim jel trebam nekoga da kontaktiram od administratora ili kako? Hvala : Stranice pregledaju korisnici kojima je to pravo od zajednice dodijeljeno. Nije problem, ako je članak nepregledan. Na nekim projektima, se neprovjerene izmjene ne vide dok ih neko ne provjeri. Kod nas to nije slučaj. Ponekad je bolje ostaviti malo, tako na nekoliko korisnika obrati pažnju i eventualne stilske, pravopisne ili greške pisanja poprave. U prikazu izmjena pojavljuju se oznake u raznim bojama, pa ih je lako primjetiti i ponekad pregledati. Ja pregledam ono u šta se pomalo razumijem, a teme u kojima sam slab, ostavljam drugima.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:58, 25 mart 2020 (CET) Kontam, ok. Hvala za info. Samo me to zanimalo čisto radi mene za ubuduće. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 23:12, 25 mart 2020 (CET) : Napravi još koji članak pa ćemo te predložiti za "automatski potvrđenog korisnika" i tvoje se promjene neće trebati potvrđivati.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 23:23, 25 mart 2020 (CET) Važi, super. Hoću, biće će još članaka u narednom periodu svakako. A tebi puno hvala za trud, pisanje i savjete. Znači mi to. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 23:40, 25 mart 2020 (CET) == Tehničke napomene == Da ne bih dužio, evo [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Samir_Mujagi%C4%87&curid=261863&diff=3171987&oldid=3171985 primjer] na čemu trebaš poraditi prilikom pisanja. (Ne brini, svi smo bili početnici, znamo kako je, ali moramo ukazati.) – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 03:29, 7 april 2020 (CEST) Pozdrav KWiki, sad sam pogledao primjer i shvatam o čemu pričaš. Potrudiću se da te greške ispravim, mislim tek se uhodavam. Bitno mi je da napravim članke da budu što precizniji, uz validne reference, pa opet to neko usput može dorađivati. Bitno je da je postavljen kako treba i da ima reference. A što se tiče finesa, to će doći s vremenom svakako i tebi hvala za ukazivanju. Veliki pozdrav. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 16:10, 7 april 2020 (CEST) == Upit / Molba za pomoć oko biografije == Pozdrav! Ja sam Petar, nov sam na Wikipediji (korisničko ime Balkanjizer). Pokušao sam samostalno napraviti članak o sebi i svom radu na mrežama, ali sam shvatio da to krši pravila o autobiografiji i sukobu interesa, što u potpunosti razumijem i poštujem. Budući da o mom radu i milionskim pregledima na TikToku redovno i detaljno pišu ozbiljni mediji (Dnevni Avaz, Nezavisne novine, ATV, InfoBijeljina), vjerujem da tema ispunjava uslove o značajnosti za javne ličnosti u regiji. Da li bi bio voljan da kao neutralan i iskusan urednik pogledaš te izvore i, ukoliko smatraš da je tema vrijedna enciklopedije, pomogneš u kreiranju članka na neutralan način? Ja sam već pripremio potpuno očišćen, enciklopedijski tekst sa svim linkovima, pa ti ga rado mogu proslijediti ovdje. Hvala ti puno na izdvojenom vremenu i pomoći! [[Korisnik:Balkanjizer|Balkanjizer]] ([[Razgovor s korisnikom:Balkanjizer|razgovor]]) 19:21, 15 juli 2026 (CEST) lhblop2n0vspp0e9eifk8d5o0a58nvo 3907797 3907788 2026-07-15T18:01:19Z Markonixbg 121510 /* Upit / Molba za pomoć oko biografije */ odgovor 3907797 wikitext text/x-wiki == Reference == Ukoliko postavljaš iste reference na više mjesta, dovoljno je samo jednom definisati šablon, a svaki slijedeći put koristiti skraćeni oblik. vidi kako sam ja to popravio u članku o Beciću.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand 6ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 17:43, 18 mart 2020 (CET) :Hey Antoni, vidi, hvala za pomoć, ja sam pokušao oko tih duplih referenci da ih ponovim, ali svaki put sam imao neku grešku i nije mi funkcionisalo. Moram vidjeti kako se to radi tačno za ubuduće. Hvala još jednom za pomoć (kao i uvijek). [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 19:28, 18 mart 2020 (CET) :: Ako ne bude išlo javi, pomognem rado!--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 19:51, 18 mart 2020 (CET) Hey Antoni, možeš li mi molim te objasniti koju foru koristim kad ponavljam referencu? Neki primjer možda? <ref name="AISBiH">{{cite web |url=http://www.aisbih.org/bs/o-nama|title= O nama| |author-link= AISBiH |publisher= Aisbih.org |date=14. 5. 2019|website= Aisbih.org |access-date=21. 3. 2020}}</ref> [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:03, 21 mart 2020 (CET) : Evo ovako: Umjesto da ponavljaš <nowiki><ref name="AISBiH">{{cite web |url=http://www.aisbih.org/bs/o-nama|title= O nama| |author-link= AISBiH |publisher= Aisbih.org |date=14. 5. 2019|website= Aisbih.org |access-date=21. 3. 2020}}</ref></nowiki> <br> stavljaš samo <br> <nowiki><ref name="AISBiH"/></nowiki><br> Dakle samo naziv reference i dodato '''/''' kao u [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Asocijacija_izvo%C4%91a%C4%8Da_i_svira%C4%8Da&diff=prev&oldid=3165401 ovoj izmeni] --[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:24, 21 mart 2020 (CET) Super, skontao sam. Hvala ti puno. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:33, 21 mart 2020 (CET) <references /> == Stil, superlativi i region == Izbjegavaj formulacije u člancima kao "najpoznatiji", "najpopularniji" i ostale superlative. U članku treba da postoje podaci, činjenice i sl, a ko je poznat, je relativna stvar. I ne znam zašto, ali se sve češće u člancima, prepisuje iz medija formulacija '''"region"'''? Kako da neko zna o čemu je riječ, ko ne prati medije u kojima se ta formulacija koristi - da je to maglovita oznaka za prostore bivše Jugoslavije.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:13, 25 mart 2020 (CET) :Hey Antoni. Vidi, koristim izraze koji se često spominju u tim člancima na internetu, i nekad nisam siguran kako da formulišem postavku opisa. Što se mene tiče, može se to pisati objektivnije i nema problema. Imat ću to na umu svakako jer stvarno nije problem. A to za region, nekad mi jednostavno bude lakše da koristim izraz Balkan ili region, ako je članak strukturno vezan za više zemalja u dodiru, i to je to. Pošto je ovo BiH Wikipedia, čitaoci bi trebali da znaju o čemu je riječ. E sad, sumnjam da će to čitati ljudi van našeg govornog područja, ali opet ti kažem, nema problema. Ako se to kosi sa nekim određenim pravilima pisanja za koje ja ne znam, preformulirat ću te dijelove ubuduće [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:19, 25 mart 2020 (CET) :: Znaš koliko je meni trebalo da skontam šta je region? A i nas ima koji ne pratimo medije u kojima se koristi taj izraz. U svakom slučaju, nastavi, svako dobro u radu...svaki članak doprinosi nečemu (meni npr. jer nikad nisam čuo za te grupe, muzičare ...) Bitno je da ima dobre temelje, da ne liči na reklamu a kasnije se nadograđuje "sam od sebe", jer se tako svaki slijedeći čitalac motiviše da nešto doda i popravi. --[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:35, 25 mart 2020 (CET) Ma slažem se, naravno. Nema problema, potrudim se da to izbjegavam i sve bude ok. Što se tiče pisanja članaka, nastojim da pišem o pjevačima/grupama/kompanijama za koje mogu naći bar minimalno 4-5 referenci. Inače ne pišem. Ima pjevača koji su poznatiji, ali nema dovoljno informacija na internetu i ne mogu tu ništa da uradim. Znam ja koliko je Wikipedia rigorozna i trudim se da bude temeljito. U narednom periodu ću ići da revidiram neke članke i da ih pojačam strukturno i sa referencama, za koje znam da ih ima :) Tebi hvala za pomoć, cijenim. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:43, 25 mart 2020 (CET) P.S. Ko radi potvrđivanja stranica/članaka? Pošto imam dosta članaka koji stoje, pa čisto da vidim jel trebam nekoga da kontaktiram od administratora ili kako? Hvala : Stranice pregledaju korisnici kojima je to pravo od zajednice dodijeljeno. Nije problem, ako je članak nepregledan. Na nekim projektima, se neprovjerene izmjene ne vide dok ih neko ne provjeri. Kod nas to nije slučaj. Ponekad je bolje ostaviti malo, tako na nekoliko korisnika obrati pažnju i eventualne stilske, pravopisne ili greške pisanja poprave. U prikazu izmjena pojavljuju se oznake u raznim bojama, pa ih je lako primjetiti i ponekad pregledati. Ja pregledam ono u šta se pomalo razumijem, a teme u kojima sam slab, ostavljam drugima.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:58, 25 mart 2020 (CET) Kontam, ok. Hvala za info. Samo me to zanimalo čisto radi mene za ubuduće. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 23:12, 25 mart 2020 (CET) : Napravi još koji članak pa ćemo te predložiti za "automatski potvrđenog korisnika" i tvoje se promjene neće trebati potvrđivati.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 23:23, 25 mart 2020 (CET) Važi, super. Hoću, biće će još članaka u narednom periodu svakako. A tebi puno hvala za trud, pisanje i savjete. Znači mi to. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 23:40, 25 mart 2020 (CET) == Tehničke napomene == Da ne bih dužio, evo [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Samir_Mujagi%C4%87&curid=261863&diff=3171987&oldid=3171985 primjer] na čemu trebaš poraditi prilikom pisanja. (Ne brini, svi smo bili početnici, znamo kako je, ali moramo ukazati.) – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 03:29, 7 april 2020 (CEST) Pozdrav KWiki, sad sam pogledao primjer i shvatam o čemu pričaš. Potrudiću se da te greške ispravim, mislim tek se uhodavam. Bitno mi je da napravim članke da budu što precizniji, uz validne reference, pa opet to neko usput može dorađivati. Bitno je da je postavljen kako treba i da ima reference. A što se tiče finesa, to će doći s vremenom svakako i tebi hvala za ukazivanju. Veliki pozdrav. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 16:10, 7 april 2020 (CEST) == Upit / Molba za pomoć oko biografije == Pozdrav! Ja sam Petar, nov sam na Wikipediji (korisničko ime Balkanjizer). Pokušao sam samostalno napraviti članak o sebi i svom radu na mrežama, ali sam shvatio da to krši pravila o autobiografiji i sukobu interesa, što u potpunosti razumijem i poštujem. Budući da o mom radu i milionskim pregledima na TikToku redovno i detaljno pišu ozbiljni mediji (Dnevni Avaz, Nezavisne novine, ATV, InfoBijeljina), vjerujem da tema ispunjava uslove o značajnosti za javne ličnosti u regiji. Da li bi bio voljan da kao neutralan i iskusan urednik pogledaš te izvore i, ukoliko smatraš da je tema vrijedna enciklopedije, pomogneš u kreiranju članka na neutralan način? Ja sam već pripremio potpuno očišćen, enciklopedijski tekst sa svim linkovima, pa ti ga rado mogu proslijediti ovdje. Hvala ti puno na izdvojenom vremenu i pomoći! [[Korisnik:Balkanjizer|Balkanjizer]] ([[Razgovor s korisnikom:Balkanjizer|razgovor]]) 19:21, 15 juli 2026 (CEST) :Pozdrav, :Ukoliko nisi političar, pjevač, muzičar, pisac, autor kredibilnog i poznatog djela, istraživač, mogul ili javna ličnost koja je osvojila poznate i velike nagrade, onda će ti članak i kad se napiše, biti obrisan u roku od 15 dana, u zavisnosti koliko Administratori imaju posla. Pošalji mi svoje ime da provjerim, pa ću ti reći da li imaš šanse ili ne. Inače, nikad nemoj pisati članke o sebi, jer nećeš moći postati kredibilan autor članaka i nećeš moći samostalno postavljati članke. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 20:01, 15 juli 2026 (CEST) d8nh4h9lcb96mfro2c9zm724yfu1h4f 3907805 3907797 2026-07-15T18:39:54Z Balkanjizer 183652 /* Upit / Molba za pomoć oko biografije */ odgovor 3907805 wikitext text/x-wiki == Reference == Ukoliko postavljaš iste reference na više mjesta, dovoljno je samo jednom definisati šablon, a svaki slijedeći put koristiti skraćeni oblik. vidi kako sam ja to popravio u članku o Beciću.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand 6ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 17:43, 18 mart 2020 (CET) :Hey Antoni, vidi, hvala za pomoć, ja sam pokušao oko tih duplih referenci da ih ponovim, ali svaki put sam imao neku grešku i nije mi funkcionisalo. Moram vidjeti kako se to radi tačno za ubuduće. Hvala još jednom za pomoć (kao i uvijek). [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 19:28, 18 mart 2020 (CET) :: Ako ne bude išlo javi, pomognem rado!--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 19:51, 18 mart 2020 (CET) Hey Antoni, možeš li mi molim te objasniti koju foru koristim kad ponavljam referencu? Neki primjer možda? <ref name="AISBiH">{{cite web |url=http://www.aisbih.org/bs/o-nama|title= O nama| |author-link= AISBiH |publisher= Aisbih.org |date=14. 5. 2019|website= Aisbih.org |access-date=21. 3. 2020}}</ref> [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:03, 21 mart 2020 (CET) : Evo ovako: Umjesto da ponavljaš <nowiki><ref name="AISBiH">{{cite web |url=http://www.aisbih.org/bs/o-nama|title= O nama| |author-link= AISBiH |publisher= Aisbih.org |date=14. 5. 2019|website= Aisbih.org |access-date=21. 3. 2020}}</ref></nowiki> <br> stavljaš samo <br> <nowiki><ref name="AISBiH"/></nowiki><br> Dakle samo naziv reference i dodato '''/''' kao u [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Asocijacija_izvo%C4%91a%C4%8Da_i_svira%C4%8Da&diff=prev&oldid=3165401 ovoj izmeni] --[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:24, 21 mart 2020 (CET) Super, skontao sam. Hvala ti puno. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:33, 21 mart 2020 (CET) <references /> == Stil, superlativi i region == Izbjegavaj formulacije u člancima kao "najpoznatiji", "najpopularniji" i ostale superlative. U članku treba da postoje podaci, činjenice i sl, a ko je poznat, je relativna stvar. I ne znam zašto, ali se sve češće u člancima, prepisuje iz medija formulacija '''"region"'''? Kako da neko zna o čemu je riječ, ko ne prati medije u kojima se ta formulacija koristi - da je to maglovita oznaka za prostore bivše Jugoslavije.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:13, 25 mart 2020 (CET) :Hey Antoni. Vidi, koristim izraze koji se često spominju u tim člancima na internetu, i nekad nisam siguran kako da formulišem postavku opisa. Što se mene tiče, može se to pisati objektivnije i nema problema. Imat ću to na umu svakako jer stvarno nije problem. A to za region, nekad mi jednostavno bude lakše da koristim izraz Balkan ili region, ako je članak strukturno vezan za više zemalja u dodiru, i to je to. Pošto je ovo BiH Wikipedia, čitaoci bi trebali da znaju o čemu je riječ. E sad, sumnjam da će to čitati ljudi van našeg govornog područja, ali opet ti kažem, nema problema. Ako se to kosi sa nekim određenim pravilima pisanja za koje ja ne znam, preformulirat ću te dijelove ubuduće [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:19, 25 mart 2020 (CET) :: Znaš koliko je meni trebalo da skontam šta je region? A i nas ima koji ne pratimo medije u kojima se koristi taj izraz. U svakom slučaju, nastavi, svako dobro u radu...svaki članak doprinosi nečemu (meni npr. jer nikad nisam čuo za te grupe, muzičare ...) Bitno je da ima dobre temelje, da ne liči na reklamu a kasnije se nadograđuje "sam od sebe", jer se tako svaki slijedeći čitalac motiviše da nešto doda i popravi. --[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:35, 25 mart 2020 (CET) Ma slažem se, naravno. Nema problema, potrudim se da to izbjegavam i sve bude ok. Što se tiče pisanja članaka, nastojim da pišem o pjevačima/grupama/kompanijama za koje mogu naći bar minimalno 4-5 referenci. Inače ne pišem. Ima pjevača koji su poznatiji, ali nema dovoljno informacija na internetu i ne mogu tu ništa da uradim. Znam ja koliko je Wikipedia rigorozna i trudim se da bude temeljito. U narednom periodu ću ići da revidiram neke članke i da ih pojačam strukturno i sa referencama, za koje znam da ih ima :) Tebi hvala za pomoć, cijenim. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:43, 25 mart 2020 (CET) P.S. Ko radi potvrđivanja stranica/članaka? Pošto imam dosta članaka koji stoje, pa čisto da vidim jel trebam nekoga da kontaktiram od administratora ili kako? Hvala : Stranice pregledaju korisnici kojima je to pravo od zajednice dodijeljeno. Nije problem, ako je članak nepregledan. Na nekim projektima, se neprovjerene izmjene ne vide dok ih neko ne provjeri. Kod nas to nije slučaj. Ponekad je bolje ostaviti malo, tako na nekoliko korisnika obrati pažnju i eventualne stilske, pravopisne ili greške pisanja poprave. U prikazu izmjena pojavljuju se oznake u raznim bojama, pa ih je lako primjetiti i ponekad pregledati. Ja pregledam ono u šta se pomalo razumijem, a teme u kojima sam slab, ostavljam drugima.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:58, 25 mart 2020 (CET) Kontam, ok. Hvala za info. Samo me to zanimalo čisto radi mene za ubuduće. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 23:12, 25 mart 2020 (CET) : Napravi još koji članak pa ćemo te predložiti za "automatski potvrđenog korisnika" i tvoje se promjene neće trebati potvrđivati.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 23:23, 25 mart 2020 (CET) Važi, super. Hoću, biće će još članaka u narednom periodu svakako. A tebi puno hvala za trud, pisanje i savjete. Znači mi to. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 23:40, 25 mart 2020 (CET) == Tehničke napomene == Da ne bih dužio, evo [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Samir_Mujagi%C4%87&curid=261863&diff=3171987&oldid=3171985 primjer] na čemu trebaš poraditi prilikom pisanja. (Ne brini, svi smo bili početnici, znamo kako je, ali moramo ukazati.) – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 03:29, 7 april 2020 (CEST) Pozdrav KWiki, sad sam pogledao primjer i shvatam o čemu pričaš. Potrudiću se da te greške ispravim, mislim tek se uhodavam. Bitno mi je da napravim članke da budu što precizniji, uz validne reference, pa opet to neko usput može dorađivati. Bitno je da je postavljen kako treba i da ima reference. A što se tiče finesa, to će doći s vremenom svakako i tebi hvala za ukazivanju. Veliki pozdrav. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 16:10, 7 april 2020 (CEST) == Upit / Molba za pomoć oko biografije == Pozdrav! Ja sam Petar, nov sam na Wikipediji (korisničko ime Balkanjizer). Pokušao sam samostalno napraviti članak o sebi i svom radu na mrežama, ali sam shvatio da to krši pravila o autobiografiji i sukobu interesa, što u potpunosti razumijem i poštujem. Budući da o mom radu i milionskim pregledima na TikToku redovno i detaljno pišu ozbiljni mediji (Dnevni Avaz, Nezavisne novine, ATV, InfoBijeljina), vjerujem da tema ispunjava uslove o značajnosti za javne ličnosti u regiji. Da li bi bio voljan da kao neutralan i iskusan urednik pogledaš te izvore i, ukoliko smatraš da je tema vrijedna enciklopedije, pomogneš u kreiranju članka na neutralan način? Ja sam već pripremio potpuno očišćen, enciklopedijski tekst sa svim linkovima, pa ti ga rado mogu proslijediti ovdje. Hvala ti puno na izdvojenom vremenu i pomoći! [[Korisnik:Balkanjizer|Balkanjizer]] ([[Razgovor s korisnikom:Balkanjizer|razgovor]]) 19:21, 15 juli 2026 (CEST) :Pozdrav, :Ukoliko nisi političar, pjevač, muzičar, pisac, autor kredibilnog i poznatog djela, istraživač, mogul ili javna ličnost koja je osvojila poznate i velike nagrade, onda će ti članak i kad se napiše, biti obrisan u roku od 15 dana, u zavisnosti koliko Administratori imaju posla. Pošalji mi svoje ime da provjerim, pa ću ti reći da li imaš šanse ili ne. Inače, nikad nemoj pisati članke o sebi, jer nećeš moći postati kredibilan autor članaka i nećeš moći samostalno postavljati članke. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 20:01, 15 juli 2026 (CEST) ::Pozdrav Markonixbg. ::Hvala ti puno na iskrenom i prijateljskom savjetu, potpuno razumijem pravila o sukobu interesa i značajnosti. Zato mi tvoja pomoć i procjena znače mnogo! ::U pitanju je profil za Petar Topić (radim pod umjetničkim imenom/brendom "Petar i Jelena" na TikToku). Imam zvanični nalog sa velikom bazom pratilaca i milionskim pregledima na TikToku, a o nama su pisali i regionalni mediji (npr. Nezavisne novine, Avaz, infobijeljina, vesti.rs - Prnjavor.info i drugi portali). ::Već sam napravio i povezao zvanični Wikidata profil (Q140564607) sa svim tim podacima, člankom i TikTok identifikatorom. ::Šta ti misliš, da li na osnovu toga imamo osnova za članak na bosanskoj Wikipediji i da li bi mi mogao pomoći oko toga? ::Hvala ti još jednom na izdvojenom vremenu! [[Korisnik:Balkanjizer|Balkanjizer]] ([[Razgovor s korisnikom:Balkanjizer|razgovor]]) 20:39, 15 juli 2026 (CEST) o682xualcme5wta3yodnu5y15kmdgqr 3907879 3907805 2026-07-16T05:47:08Z Markonixbg 121510 /* Upit / Molba za pomoć oko biografije */ odgovor 3907879 wikitext text/x-wiki == Reference == Ukoliko postavljaš iste reference na više mjesta, dovoljno je samo jednom definisati šablon, a svaki slijedeći put koristiti skraćeni oblik. vidi kako sam ja to popravio u članku o Beciću.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand 6ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 17:43, 18 mart 2020 (CET) :Hey Antoni, vidi, hvala za pomoć, ja sam pokušao oko tih duplih referenci da ih ponovim, ali svaki put sam imao neku grešku i nije mi funkcionisalo. Moram vidjeti kako se to radi tačno za ubuduće. Hvala još jednom za pomoć (kao i uvijek). [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 19:28, 18 mart 2020 (CET) :: Ako ne bude išlo javi, pomognem rado!--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 19:51, 18 mart 2020 (CET) Hey Antoni, možeš li mi molim te objasniti koju foru koristim kad ponavljam referencu? Neki primjer možda? <ref name="AISBiH">{{cite web |url=http://www.aisbih.org/bs/o-nama|title= O nama| |author-link= AISBiH |publisher= Aisbih.org |date=14. 5. 2019|website= Aisbih.org |access-date=21. 3. 2020}}</ref> [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:03, 21 mart 2020 (CET) : Evo ovako: Umjesto da ponavljaš <nowiki><ref name="AISBiH">{{cite web |url=http://www.aisbih.org/bs/o-nama|title= O nama| |author-link= AISBiH |publisher= Aisbih.org |date=14. 5. 2019|website= Aisbih.org |access-date=21. 3. 2020}}</ref></nowiki> <br> stavljaš samo <br> <nowiki><ref name="AISBiH"/></nowiki><br> Dakle samo naziv reference i dodato '''/''' kao u [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Asocijacija_izvo%C4%91a%C4%8Da_i_svira%C4%8Da&diff=prev&oldid=3165401 ovoj izmeni] --[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:24, 21 mart 2020 (CET) Super, skontao sam. Hvala ti puno. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:33, 21 mart 2020 (CET) <references /> == Stil, superlativi i region == Izbjegavaj formulacije u člancima kao "najpoznatiji", "najpopularniji" i ostale superlative. U članku treba da postoje podaci, činjenice i sl, a ko je poznat, je relativna stvar. I ne znam zašto, ali se sve češće u člancima, prepisuje iz medija formulacija '''"region"'''? Kako da neko zna o čemu je riječ, ko ne prati medije u kojima se ta formulacija koristi - da je to maglovita oznaka za prostore bivše Jugoslavije.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:13, 25 mart 2020 (CET) :Hey Antoni. Vidi, koristim izraze koji se često spominju u tim člancima na internetu, i nekad nisam siguran kako da formulišem postavku opisa. Što se mene tiče, može se to pisati objektivnije i nema problema. Imat ću to na umu svakako jer stvarno nije problem. A to za region, nekad mi jednostavno bude lakše da koristim izraz Balkan ili region, ako je članak strukturno vezan za više zemalja u dodiru, i to je to. Pošto je ovo BiH Wikipedia, čitaoci bi trebali da znaju o čemu je riječ. E sad, sumnjam da će to čitati ljudi van našeg govornog područja, ali opet ti kažem, nema problema. Ako se to kosi sa nekim određenim pravilima pisanja za koje ja ne znam, preformulirat ću te dijelove ubuduće [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:19, 25 mart 2020 (CET) :: Znaš koliko je meni trebalo da skontam šta je region? A i nas ima koji ne pratimo medije u kojima se koristi taj izraz. U svakom slučaju, nastavi, svako dobro u radu...svaki članak doprinosi nečemu (meni npr. jer nikad nisam čuo za te grupe, muzičare ...) Bitno je da ima dobre temelje, da ne liči na reklamu a kasnije se nadograđuje "sam od sebe", jer se tako svaki slijedeći čitalac motiviše da nešto doda i popravi. --[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:35, 25 mart 2020 (CET) Ma slažem se, naravno. Nema problema, potrudim se da to izbjegavam i sve bude ok. Što se tiče pisanja članaka, nastojim da pišem o pjevačima/grupama/kompanijama za koje mogu naći bar minimalno 4-5 referenci. Inače ne pišem. Ima pjevača koji su poznatiji, ali nema dovoljno informacija na internetu i ne mogu tu ništa da uradim. Znam ja koliko je Wikipedia rigorozna i trudim se da bude temeljito. U narednom periodu ću ići da revidiram neke članke i da ih pojačam strukturno i sa referencama, za koje znam da ih ima :) Tebi hvala za pomoć, cijenim. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 22:43, 25 mart 2020 (CET) P.S. Ko radi potvrđivanja stranica/članaka? Pošto imam dosta članaka koji stoje, pa čisto da vidim jel trebam nekoga da kontaktiram od administratora ili kako? Hvala : Stranice pregledaju korisnici kojima je to pravo od zajednice dodijeljeno. Nije problem, ako je članak nepregledan. Na nekim projektima, se neprovjerene izmjene ne vide dok ih neko ne provjeri. Kod nas to nije slučaj. Ponekad je bolje ostaviti malo, tako na nekoliko korisnika obrati pažnju i eventualne stilske, pravopisne ili greške pisanja poprave. U prikazu izmjena pojavljuju se oznake u raznim bojama, pa ih je lako primjetiti i ponekad pregledati. Ja pregledam ono u šta se pomalo razumijem, a teme u kojima sam slab, ostavljam drugima.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 22:58, 25 mart 2020 (CET) Kontam, ok. Hvala za info. Samo me to zanimalo čisto radi mene za ubuduće. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 23:12, 25 mart 2020 (CET) : Napravi još koji članak pa ćemo te predložiti za "automatski potvrđenog korisnika" i tvoje se promjene neće trebati potvrđivati.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 23:23, 25 mart 2020 (CET) Važi, super. Hoću, biće će još članaka u narednom periodu svakako. A tebi puno hvala za trud, pisanje i savjete. Znači mi to. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 23:40, 25 mart 2020 (CET) == Tehničke napomene == Da ne bih dužio, evo [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Samir_Mujagi%C4%87&curid=261863&diff=3171987&oldid=3171985 primjer] na čemu trebaš poraditi prilikom pisanja. (Ne brini, svi smo bili početnici, znamo kako je, ali moramo ukazati.) – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 03:29, 7 april 2020 (CEST) Pozdrav KWiki, sad sam pogledao primjer i shvatam o čemu pričaš. Potrudiću se da te greške ispravim, mislim tek se uhodavam. Bitno mi je da napravim članke da budu što precizniji, uz validne reference, pa opet to neko usput može dorađivati. Bitno je da je postavljen kako treba i da ima reference. A što se tiče finesa, to će doći s vremenom svakako i tebi hvala za ukazivanju. Veliki pozdrav. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 16:10, 7 april 2020 (CEST) == Upit / Molba za pomoć oko biografije == Pozdrav! Ja sam Petar, nov sam na Wikipediji (korisničko ime Balkanjizer). Pokušao sam samostalno napraviti članak o sebi i svom radu na mrežama, ali sam shvatio da to krši pravila o autobiografiji i sukobu interesa, što u potpunosti razumijem i poštujem. Budući da o mom radu i milionskim pregledima na TikToku redovno i detaljno pišu ozbiljni mediji (Dnevni Avaz, Nezavisne novine, ATV, InfoBijeljina), vjerujem da tema ispunjava uslove o značajnosti za javne ličnosti u regiji. Da li bi bio voljan da kao neutralan i iskusan urednik pogledaš te izvore i, ukoliko smatraš da je tema vrijedna enciklopedije, pomogneš u kreiranju članka na neutralan način? Ja sam već pripremio potpuno očišćen, enciklopedijski tekst sa svim linkovima, pa ti ga rado mogu proslijediti ovdje. Hvala ti puno na izdvojenom vremenu i pomoći! [[Korisnik:Balkanjizer|Balkanjizer]] ([[Razgovor s korisnikom:Balkanjizer|razgovor]]) 19:21, 15 juli 2026 (CEST) :Pozdrav, :Ukoliko nisi političar, pjevač, muzičar, pisac, autor kredibilnog i poznatog djela, istraživač, mogul ili javna ličnost koja je osvojila poznate i velike nagrade, onda će ti članak i kad se napiše, biti obrisan u roku od 15 dana, u zavisnosti koliko Administratori imaju posla. Pošalji mi svoje ime da provjerim, pa ću ti reći da li imaš šanse ili ne. Inače, nikad nemoj pisati članke o sebi, jer nećeš moći postati kredibilan autor članaka i nećeš moći samostalno postavljati članke. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 20:01, 15 juli 2026 (CEST) ::Pozdrav Markonixbg. ::Hvala ti puno na iskrenom i prijateljskom savjetu, potpuno razumijem pravila o sukobu interesa i značajnosti. Zato mi tvoja pomoć i procjena znače mnogo! ::U pitanju je profil za Petar Topić (radim pod umjetničkim imenom/brendom "Petar i Jelena" na TikToku). Imam zvanični nalog sa velikom bazom pratilaca i milionskim pregledima na TikToku, a o nama su pisali i regionalni mediji (npr. Nezavisne novine, Avaz, infobijeljina, vesti.rs - Prnjavor.info i drugi portali). ::Već sam napravio i povezao zvanični Wikidata profil (Q140564607) sa svim tim podacima, člankom i TikTok identifikatorom. ::Šta ti misliš, da li na osnovu toga imamo osnova za članak na bosanskoj Wikipediji i da li bi mi mogao pomoći oko toga? ::Hvala ti još jednom na izdvojenom vremenu! [[Korisnik:Balkanjizer|Balkanjizer]] ([[Razgovor s korisnikom:Balkanjizer|razgovor]]) 20:39, 15 juli 2026 (CEST) :::Petre, pratim tvoj rad i podržavam sve, pogotovo humoristički kontent, ali imajući u vidu da Filip i Zaga nemaju, niti zajednički, niti pojedinačni članak, uvjerenja smo da neće biti moguće napraviti zajednički profil za vas jer ga ni njih dvoje nemaju, a radi se o megapopularnim influenserima. Ja sam razgovarao sa Srđanom i on mi je rekao istu stvar. Ukoliko napravim stranicu a admini je skinu, meni idu mini strajkovi koji mi u budućnosti otežavaju objavu na wikipediji i ja zaista ne mogu podizati članak za koji provjereno znam da će mi biti odbijen, a hoće i ne želim to dokazivati. Ukoliko ti neko od drugih content managera napravi, desit će mu se isto. Žao mi je stvarno, ali neću ti moći pomoći, iako stvarno želim. Sretno i da budeš megapopularan. :::P.S. Napiši neku knjigu u koautorstvu sa Jelenom, to može pomoći vrlo brzo da ti se napravi članak ovdje. [[Korisnik:Markonixbg|Markonixbg]] ([[Razgovor s korisnikom:Markonixbg|razgovor]]) 07:47, 16 juli 2026 (CEST) oaxyyvzzwgcss8kubmbi3jqhryk6kkc 0 461456 3907724 3891779 2026-07-15T15:28:24Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907724 wikitext text/x-wiki {{taksokvir |boja=pink | naziv =Kućna muhičica |slika = Common house fly, Musca domestica.jpg | status = NE | status_sistem = IUCN3.1 | slika_opis =Obična kućna muha (''Musca domestica'') |slika_širina=250px | regnum = [[Animal]]ia | phylum = [[Arthropod]]a | classis = [[Insect]]a | ordo = [[Fly|Diptera]] | zoosectio = [[Schizophora]] | familia = [[Muscidae]] | genus = ''[[Musca (genus)|Musca]]'' | species = '''''M. domestica''''' | binomial = ''Musca domestica'' | binomial_authority = [[Carl Linnaeus|Linnaeus]], [[10th edition of Systema Naturae|1758]] | razdioba_stepen = Podvrste | razdioba = *''M. d. calleva'' <small>Walker, 1849</small> *''M. d. domestica'' <small>[[Carl Linnaeus|Linnaeus]], [[10th edition of Systema Naturae|1758]]</small> }} '''Kućna muha''' ili '''domaća muha''' ([[Latinski|lat.]] ''Musca domestica'') je insekt podreda [[Cyclorrhapha]], [[red (biologija)|red]] [[Diptera]], [[razred (biologija)|razred]] [[Insecta]]. Vjeruje se da se prvi puta pojavila u [[kenozoik|kenozojskoj]] eri, mguće na Bliskom Istoku, a vjerovatno je [[kosmopolitsko rasprostrsnjenje|rasprostranjena širom svijeta]], kao čovjekov [[komensalizam|komensal]]. To je najčešća vrsta muka koja se nalazi u naseljenim mjestima. Odrasli su sivi do crni, s četiri tamne, uzdužne linije na toraksu, blago dlakavim tijelima i jednim parom membranskih krila. Imaju crvene oči, malo ispupčene kod nešto većih ženki. Ženka se obično pari samo jednom i spremu čuva za kasniju upotrebu. Odlaže serije od oko 100 jaja na raspadajuće organske materije, poput otpada iz hrane, [[truhlež]]i ili [[izmet]]a. Ubrzo izlegu kao bijele larve bez nogu, poznate i pod nazivom [[magot]]i. Nakon 2 do 5 dana razvoja, ove se [[metamorfoza|preobraze]] u crvenkasto-smeđe [[lutka (insekt)|lutke]], duge oko 8&nbsp;mm. Odrasle muhe obično žive 2 do 4 sedmice, ali mogu prezimiti. Odrasli se hrane raznim tekućim ili polutečnim supstancama, kao i čvrstim materijama koji su omekšane njihovim [[pljuvačka|pljuvačkom]]. Ove muhe mogu, na tijelima i fekalijama, prenositi [[patogen|patogene]], kontaminirati hranu i doprinijeti prenošenju bolesti prenosive hranom, dok, po brojnosti, mogu biti fizički neugodne. Iz tih razloga smatraju se [[štetočina|štetočinama]]. Kućne muhe su korištene u laboratoriji u istraživanju starenja i [[Sistem određivanja spola|mehanizama određivanje spola]]. Muhe se u literaturi pojavljuju od drevnog grčkog mita i [[Ezop|ove]] basne "Nesretni insekt“ pa nadalje.<ref>{{Citation|title=Appendix C: The State Emblem of India (Prohibition of Improper Use) Act, 2005|url=http://dx.doi.org/10.4159/harvard.9780674067288.c9|work=Righteous Republic|publisher=Harvard University Press|isbn=978-0-674-06728-8|access-date=6. 3. 2020}}</ref> ==Opis== [[Datoteka:House Fly Eye Closeup (cropped).jpg|thumb|left| Glava ženke kućne mušice sa dva velika [[složeno oko|složena oka]] i tri [[ocela|ocele]].]] Odrasle kućne muhe obično su duge 6 do 7&nbsp;mm, s rasponom krila od 13 do 15&nbsp;mm. Ženke imaju veću krila od mužjaka, dok mužjaci imaju relativno duže noge. Ženke više variraju u veličini, a postoji i geografska varijacija s većim jedinkama na večim geografskim širinama. Glava je snažno konveksna sprijeda, a ravna je i blago konusna. Par velikih složenih očiju, kod mužjaka, gotovo se dotiču, ali je kod ženki međočni prostor mnogo širi. Imaju tri jednostavna oka ([[ocele]]) i par kratkih antena. Muhe obrađuju vizuelne informacije oko sedam puta brže od ljudi što im omogućuje prepoznavanje i izbjegavanje pokušaja ulova ili gmječenja, s obzirom na to da efektivno vide usporene kretnje čovjeka s višom [[brzina fuzije treperenja|brzinom fuzije treperenja]].<ref>{{cite journal | vauthors = Bryant EH | title = Morphometric adaptation of the housefly, Musca domestica L., in the United States | url = https://archive.org/details/sim_evolution_1977-09_31_3/page/580 | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 31 | issue = 3 | pages = 580–596 | date = septembar 1977 | pmid = 28563484 | doi = 10.1111/j.1558-5646.1977.tb01046.x }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Alves SM, Bélo M | title = Morphometric variations in the housefly, Musca domestica (L.) with latitude | url = https://archive.org/details/sim_genetica_2002-08_115_3/page/243 | journal = Genetica | volume = 115 | issue = 3 | pages = 243–51 | date = august 2002 | pmid = 12440563 | doi = 10.1023/a:1020685727460 }}</ref><ref>{{cite news |last1=Johnston |first1=Ian | name-list-format = vanc |title=Q. Why is it so hard to swat a housefly? A. It sees you coming in slow motion |url=https://www.independent.co.uk/news/science/q-why-is-it-so-hard-to-swat-a-housefly-a-it-sees-you-coming-in-slow-motion-8818124.html |access-date=4. 12. 2017 |work=The Independent |date=15. 9. 2013}}</ref><ref name="HealyMcNally2013">{{cite journal | vauthors = Healy K, McNally L, Ruxton GD, Cooper N, Jackson AL | title = Metabolic rate and body size are linked with perception of temporal information | journal = Animal Behaviour | volume = 86 | issue = 4 | pages = 685–696 | date = oktobar 2013 | pmid = 24109147 | pmc = 3791410 | doi = 10.1016/j.anbehav.2013.06.018 }}</ref> [[Datoteka:Housefly anatomy-key tags.svg|mini|430px|Anatomija kućne muhe :<br /> {{div col|2}} '''A – Glava:'''<br /> 1 – Facetovane oči<br /> 2 – Čule čekinje (''arista'')<br /> 3 – Čulne ''antene''<br /> 4 – Kornjevilični palpus (''Palpus maxillaris'')<br /> 5 – Gornja usna (''labrum'')<br /> 6 – Donja usna (''labium'')<br /> 7 – ''Labellum''<br /> 8 – Traheja <br /> '''B – Toraks:'''<br /> 9 – ''Prescutum''<br /> 10 – Stigma<br /> 11 – ''Scutum''<br /> 12 – Bazna vena (''basicosta'')<br /> 13 – Kalipter<br /> 14 – Skutelum<br /> 15 – Krilo<br /> 16 – Hrilna vena<br /> 17 – Propleuron<br /> 18 – Prosternum<br /> 19 – Mezopleuron<br /> 20 – Mezosternum<br /> 21 – Metapleuron<br /> 22 – Metasternum<br /> '''C – Abdomen:'''<br /> 23 – Koksa<br /> 24 – Femur<br /> 25 – Tibija<br /> 26 – Seta <br /> 27 – Stopalo (''tarsus'')<br /> 28 – Haltere<br /> 29 – Otvor traheje (stigma)<br /> 30 – Zadnji segment {{div col end}} ]] [[Datoteka:Houseflymouth100x1.jpg|thumb|250px|Dijelovi [[usni aparat (insekt)|usnog aparata]], sa pseudotrahejama, polucjevastim žljebovima (tamne paralelne trake) koji se koriste za usisavanje tečne hrane]] Dijelovi usnog aparata posebno su prilagođeni za tečnu hranu; mandibula i maksile su smanjene i nisu funkcionalne, a ostali udovi formiraju uvlačivi, fleksibilni [[proboscis]] sa povećanim, mesnatim vrhom, labelumom. Ovo je spužvasta struktura koju karakteriziraju mnogi žljebovi, zvani pseudotraheje, koji usisavaju tekućinu [[kailar|kapilarnim djelovanjem]].<ref>{{cite book | vauthors = Gullan PJ, Cranston PS |date=2010 |title=The Insects: An Outline of Entomology | url = https://archive.org/details/insectsoutlineof0000gull_5ed |publisher=Wiley |edition=4th |isbn=978-1-118-84615-5 |pages=[https://archive.org/details/insectsoutlineof0000gull_5ed/page/41 41], 519}}</ref><ref name=Mehlhorn>{{cite book| last = Mehlhorn | first = Heinz | name-list-format = vanc |title=Encyclopedic Reference of Parasitology: Biology, Structure, Function |url= https://books.google.com/books?id=9uGQnKdxhyUC&pg=PA310 |year=2001 |publisher=Springer Science & Business Media |isbn=978-3-540-66819-0 |page=310}}</ref> It is also used to distribute saliva to soften solid foods or collect loose particles.<ref>{{cite web |url=http://www.giand.it/diptera/morph/?id=4&lang=en |title=Morphology and anatomy of adults: Mouthparts | last = Dessì | first = Giancarlo | name-list-format = vanc |date=8. 1. 2017 |work=Flies |access-date=27. 9. 2017}}</ref> Kućne muhe imaju [[hemoreceptor]]ne organe okusa na na nožnim tarzusima, tako da mogu prepoznati hranu poput šećera, hodajući po njemu.<ref name="DeonierRichardson1935">{{cite journal | vauthors = Deonier CC, Richardson CH |title=The Tarsal Chemoreceptor Response of the Housefly, ''Musca Domestica'' L., to Sucrose and Levulose |journal=Annals of the Entomological Society of America |volume=28 |issue=4 |year=1935 |pages=467–474 |doi=10.1093/aesa/28.4.467}}</ref> Muhe su često viđene kako čiste noge trljajući ih zajedno, omogućavajući hemoreceptorima da ponovo kušaju po čemu hodaju.<ref>{{cite news|last1=Ray|first1=C. Claiborne | name-list-format = vanc |title=Q&A; Gleeful Flies?|url=https://www.nytimes.com/2002/12/17/science/q-a-gleeful-flies.html|access-date=4. 12. 2017|work=The New York Times|date=17. 12. 2002}}</ref> Na kraju svake noge je par kandži, a ispod njih su dva ljepljiva jastučića, [[pulvile]], koji omogućuju muhi da se uspinje po glatkim zidovima i stropovima po modelu [[Van der Waalsova sila|Van der Waalsove sile]]. Kandže pomažu muhi da odstrani stopalo za sljedeći korak. Hodaju uobičajenim hodom po vodoravnim i okomitim površinama s tri noge u dodiru sa površinom i tri u pokretu. Na obrnutim površinama mijenjaju pokret da bi se četiri noge držale na površini.<ref>{{cite journal| journal=American Entomologist| volume=51| issue=1| pages= 31–35| title = Uncovering Insect Stickiness: Structure and Properties of Hairy Attachment Devices| url=https://archive.org/details/sim_american-entomologist_spring-2005_51_1/page/31| last = Gorb | first = Stanislav N. | name-list-format = vanc |year=2005 | doi=10.1093/ae/51.1.31 }}</ref> Muhe slijetaju na strop leteći ravno prema njemu; neposredno prije slijetanja, naprave pola vijka i usmjere svih šest nogu prema površini, smanjujući šok prednjim nogama i zalijepe se trenutak kasnije s ostale četiri. [[Datoteka:House Fly Wing.jpg|200px|thumb|left|Krilo, uvećanno 250x]] [[Toraks]] je sivih nijansi, ponekad čak i crne boje, s četiri tamne uzdužne trake ravnomjerne širine na dorzalnoj površini. Cijelo tijelo prekriveno je kratkim dlačicama. Poput ostalih [[Diptera]], kućne muhe imaju samo jedan par [[krilo insekta|krila]], jer se nekadašnji stražnji par svodi se na male [[haltere]] ili njihalice koje pomažu održavanju stabilnosti pri [[let]]u. Krila su prozirna sa žućkastim nijansama u osnovi. Karakteristično je da medijalna vena (duga M1 + 2 ili četvrta duga vena) ima oštricu prema gore. Svako krilo ima režanj na stražnjoj strani, [[kalipter]], koji pokriva haltere. Zadak je siv ili žućkast, s tamnom prugom i nepravilnim tamnim mrljama sa strane. Sadrži 10 segmenata koji nose spirale za disanje. U mužjaka deveti segment ima par kopči za kopulaciju, a deseti nose analne cerke u oba spola.<ref name=Hewitt/><ref name=IFAS>{{cite web |url=http://entnemdept.ufl.edu/creatures/urban/flies/house_fly.HTM |title=House fly: ''Musca domestica'' | last1 = Sanchez-Arroyo | first1 = Hussein | last2 = Capinera | first2 = John L. | name-list-format = vanc |date=20. 4. 2017 |work=Featured Creatures |access-date=20. 9. 2017}}</ref> [[Datoteka:Micrograph of house-fly leg.jpeg|thumb|[[Mikrografija]] tarzusa sa kandžama i čekinjama, uključujući i centralne između dva pulvila poznata kao empodije]] Razne vrste širom svijeta izgledaju poput kućnih muha, kao što su [[mal kućna muha]], ''Fannia canicularis'', [[stabilna muha]], "Stomoxys calcitrans" i ostali pripadnici roda ''Musca''.<ref name = "West_1951">{{cite book | year = 1951 | title = The Housefly. Its natural history, medical importance, and control | publisher = Comstock Publishing Company | last = West | first = Luther S. | name-list-format = vanc | place = New York | url = http://krishikosh.egranth.ac.in/bitstream/1/2033787/1/139.pdf | access-date = 15. 3. 2020 | archive-date = 7. 12. 2017 | archive-url = https://web.archive.org/web/20171207192637/http://krishikosh.egranth.ac.in/bitstream/1/2033787/1/139.pdf | url-status = dead }}</ref>{{rp|161–167}} Sistemtska identifikacija vrsta može zahtijevati upotrebu taksonomskih ključeva specifičnih za regiju i može zahtijevati razlikovanje muških reproduktivnih dijelova za potvrdu.<ref>{{cite journal|doi=10.1111/j.1365-3113.1975.tb00134.x|title=The Musca domestica complex in Sri Lanka|journal=Journal of Entomology Series B, Taxonomy|volume=43|issue=2|pages=247–259|year=2009| vauthors = Paterson HE }}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Tumrasvin | first1 = Watanasak | last2 = Shinonaga | first2 = Satoshi | name-list-format = vanc | year = 1977 | title = Report of Species Belonging to the Genus Musca Linné, Including the Taxonomic Key (Diptera: Muscidae) | journal = Bull. Tokyo Med. Dent. Univ. | volume = 24 | pages = 209–218 | url = http://lib.tmd.ac.jp/jmd/2403/02_Tumrasvin.pdf | access-date = 15. 3. 2020 | archive-date = 13. 7. 2020 | archive-url = https://web.archive.org/web/20200713230011/http://lib.tmd.ac.jp/jmd/2403/02_Tumrasvin.pdf | url-status = dead }}</ref> ==Životni ciklus== [[Datoteka:Musca domestica mating (cropped).jpg|thumb|250px|left|Parenje kućnih muha]] Svaka ženka može tokom života snijeti do 500 [[jaja]] u nekoliko serija od oko 75 do 150. Jaja su bijela i otprilike duga 1,2&nbsp;mm, a muha ih polaže pogodnom mestu, obično na mrtvim i raspadajućim organskim materijama, poput otpadaka hrane, trupala ili [[fekalija]]. U roku od jednog dana iz jaja se izlegu larve (magoti); oni žive i hrane se tamo gde su jaja položena. Blijedo su bjelkasti, {{pretvaraju duge 3&nbsp;mm, tanji na kraju usta i bez nogu. Razvoj larve traje od dvije sedmice, u optimalnim uslovima, do 30 dana ili više u hladnijim područjima. Larve izbegavaju svetlo; interijeri gomila životinjskog stajskog gnojiva su mjesta bogata hranjivim tvarima i idealnim uvjetima rajvoja, gdje je toplo, vlažno i tamno. [[Datoteka: The larva and fly of a house fly (Musca domestica). Coloured Wellcome V0022571.jpg|thumb| [[Larva]] i odrasli, autor [[Amedeo John Engel Terzi]] (1872–1956)]] Na kraju svog trećeg [[instar]]a, larve puze do suhog i hladnog mjesta i pretvaraju se u [[lutka (insekti)|lutke]]. Kućište lutke je cilindrično sa zaobljenim krajevima, dugačkim oko 1,2&nbsp;mm, formirano je od posljednje svučene kože larve. U početku je žućkasto, ša potamni preko crveno-smeđe do gotovo crne boje. Razvoj lutke traje dva do šest dana na 35&nbsp;°C, ali može potrajati 20 dana ili više na 14&nbsp;°C. Kad je [[metamorfoza]] gotova, odrasla muha izranja iz lutke. Da bi to postigla, pomoću [[ptilinum]]a, trajne vrećice na glavi, otvara kraj omotača. Odrasla kućna muha živi od dvije sedmice do mjesec, u divljini, ili duže u benignim laboratorijskim uvjetima. Po izlasku iz lutke, prestaje rasti; mala muha nije nužno mlada muva, već je rezultat nedovoljne količine hrane tokom larvene faze. Mužjaci kućne muhe su spolno zreli nakon 16 sati, a ženke nakon 24. Ženke proizvode [[feromon]], [[(Z) -9-trikozen | (Z) -9-trikozen (muskularin)]]. Ovaj kutikulskii [[ugljikovodik]] se ne oslobađa u zrak i mužjaci ga osjećaju samo u kontaktu sa ženkama;<ref name=insencyc>{{Cite book| last1 = Dahlem | first1 = Gregory A. | name-list-format = vanc | pages=469–470|chapter=House Fly (Musca domestica) |title=Encyclopedia of Insects|edition=2|editor-last1 = Resh | editor-first1 = Vincent H.| editor-last2 = Carde | editor-first2 = Ring T. |year=2009| publisher=Elsevier}}</ref> ima upotrebu u suzbijanju štetočina, za mamanje mužjaka da ulete u zamke.<ref>{{cite journal | vauthors = Thom C, Gilley DC, Hooper J, Esch HE | title = The scent of the waggle dance | journal = PLoS Biology | volume = 5 | issue = 9 | pages = e228 | date = septembar 2007 | pmid = 17713987 | pmc = 1994260 | doi = 10.1371/journal.pbio.0050228 }}</ref><ref name=epa>{{cite web | url=https://www3.epa.gov/pesticides/chem_search/reg_actions/reregistration/fs_PC-103201_1-Sep-94.pdf | title=(Z)-9-Tricosene (103201) Fact Sheet | publisher=United States Environmental Protection Agency|access-date = 8. 12. 2017}}</ref> Mužjak inicira parenje tako da naleti na ženku, u zraku ili ma tlu, poznato kao "udar". Prilazi joj na toraks, a ako je prijemčiva, slijedi period udvaranja u kojem ženka vibrira krilima, a mužjak glavom po glavi. Mužjak se zatim prevrće na trbuhu, a ženka podmeće [[ovipositor]] u njegov genitalni otvor; kopulacija, uz prijenos sperme, traje nekoliko minuta. Ženke se obično pare samo jednom, a zatim odbijaju daljnje napredovanje mužjaka, dok se mužjaci odvajaju više puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Murvosh CM, Fye RL, LaBrecque GC |year=1964 |title=Studies on the mating behavior of the house fly, ''Musca domestica'' L. | url = https://archive.org/details/ohio-journal-of-science_1964-07_64_4/page/264 |journal=Ohio Journal of Science |volume=64 |issue=4 |pages=264–271 |hdl= 1811/5017}}</ref> A volatile semiochemical that is deposited by females on their eggs attracts other gravid females and leads to clustered egg deposition.<ref>{{cite journal | vauthors = Jiang Y, Lei C, Niu C, Fang Y, Xiao C, Zhang Z | title = Semiochemicals from ovaries of gravid females attract ovipositing female houseflies, Musca domestica | journal = Journal of Insect Physiology | volume = 48 | issue = 10 | pages = 945–950 | date = oktobar 2002 | pmid = 12770041 | doi = 10.1016/s0022-1910(02)00162-2 | url = http://ir.ioz.ac.cn/bitstream/000000/6823/1/156-Semiochemicals%20from%20ovaries%20of%20gravid%20fema.pdf }}{{Mrtav link}}</ref> Razvoj larve zavisi o toplini i dovoljno vlage; što je toplija temperatura, brže rastu. Općenito, svježe svinjsko i pileće stajsko đubre, predstavljaju najbolje uvjete za larve u razvoju, smanjujući period larve i povećavajući veličinu lutki. Goveđi, kozji i konjski stajski gnoji daju manje, sitnije larve, dok im potpuno komponirano svinjsko stajsko gnojivo, sa sadržajem vode ispod 40%, uopće ne pogoduje.<ref>{{cite journal |last1=Breitwart|display-authors=etal |title=Favorability of conditions in the reproduction and development of the common housefly: a controlled study |journal=International Journal of Entomology |date=2008 |volume=21 |issue=11 |pages=157–181}}</ref> Težina larvi, u različitim uvjetima, može varirati od oko 8,0 do 20&nbsp;mg.<ref>{{cite journal | last1 = Larraín | first1 = Patricia | last2 = Salas | first2 = Claudio | name-list-format = vanc | year=2008 | title=House fly (''Musca domestica'' L.) (Diptera: Muscidae) development in different types of manure [Desarrollo de la Mosca Doméstica (''Musca domestica'' L.) (Díptera: Muscidae) en Distintos Tipos de Estiércol] | journal=Chilean Journal of Agricultural Research | volume=68 | pages=192–197 | issn=0718-5839 | doi=10.4067/S0718-58392008000200009 | issue=2| last3=Salas F }}</ref> U optimalnim uvjetima, [[životni ciklus]] se može završiti za sedam do 10 dana, ali u nepovoljnim okolnostima može potrajati i do dva mjeseca. U umjerenim regijama može se pojaviti 12 generacija godišnje, a u tropima i suptropima više od 20. == Evolucija i taksonomija == Iako je red muha (Diptera) mnogo stariji, vjeruje se da su prave kućne muhe razvile početkom [[kenozoik|kenozojske]] ere.<ref>{{cite journal | vauthors = Wiegmann BM, Yeates DK, Thorne JL, Kishino H | title = Time flies, a new molecular time-scale for brachyceran fly evolution without a clock | url = https://archive.org/details/sim_systematic-biology_2003-12_52_6/page/745 | journal = Systematic Biology | volume = 52 | issue = 6 | pages = 745–56 | date = decembar 2003 | pmid = 14668115 | doi = 10.1093/sysbio/52.6.745 }}</ref> Natorodica kućnih muha, [[Muscoidea]], najsličnija je muhama [[Oestroidea]] (muhe, mesne muhe i srodnici), a udaljenija je od [[Hippoboscoidea]] (mušice, muhe šišmiša i srodnici). Smatra se da potiču iz južnog [[Palearktik|palearrktičkog]] područja, posebno s Bliskog Istoka. Zbog bliske [[komensal]]ske veze s ljudima, vjerovatno su, u komigracijama s ljudima, rasprostranjene šitom svijeta.<ref>{{cite journal | vauthors = Marquez JG, Krafsur ES | title = Gene flow among geographically diverse housefly populations (Musca domestica L.): a worldwide survey of mitochondrial diversity | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-heredity_july-august-2002_93_4/page/254 | journal = The Journal of Heredity | volume = 93 | issue = 4 | pages = 254–9 | date = juli 2002 | pmid = 12407211 | doi = 10.1093/jhered/93.4.254 }}</ref> Kućna muha je prvi put opisana kao ''Musca domestica'' 1758. godine, zasnovano na uobičajenim evropskim primjercima švedskog botaničara i zoologa [[Carl Linnaeus|Carla Linnaeusa]] u "Systema naturae" i dalje se klasificira pod tim imenom.<ref>{{cite journal| vauthors = Pont AC |year=1981|title= The Linnaean species of the families Fanniidae, Anthomyiidae and Muscidae (Insecta: Diptera)|journal= Biological Journal of the Linnean Society|volume= 15|issue=2|pages=165–175|doi=10.1111/j.1095-8312.1981.tb00756.x}}</ref> > Detaljniji opis dao je (1776.) danski entomolog [[Johan Christian Fabricius]] u svom djelu ''Genera Insectorum''.<ref name=Hewitt>{{cite book| last = Hewitt | first = C. Gordon | name-list-format = vanc |title=The House-Fly: Musca Domestica Linn: Its Structure, Habits, Development, Relation to Disease and Control|url=https://books.google.com/books?id=2FYiIGjMsuYC |year=2011 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-23299-9 |pages=5–6}}</ref> [[Kladogram]] prikazuje klasifikaciju više razine <ref name="Wiegmann2011">{{cite journal | vauthors = Wiegmann BM, Trautwein MD, Winkler IS, Barr NB, Kim JW, Lambkin C, Bertone MA, Cassel BK, Bayless KM, Heimberg AM, Wheeler BM, Peterson KJ, Pape T, Sinclair BJ, Skevington JH, Blagoderov V, Caravas J, Kutty SN, Schmidt-Ott U, Kampmeier GE, Thompson FC, Grimaldi DA, Beckenbach AT, Courtney GW, Friedrich M, Meier R, Yeates DK | display-authors = 6 | title = Episodic radiations in the fly tree of life | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 108 | issue = 14 | pages = 5690–5 | date = april 2011 | pmid = 21402926 | pmc = 3078341 | doi = 10.1073/pnas.1012675108 | bibcode = 2011PNAS..108.5690W }}</ref><ref name="wwx.inhs.illinois.edu">{{cite web |last1=Yeates |first1=David K. |last2=Meier |first2=Rudolf |last3=Wiegmann |first3=Brian |name-list-format=vanc |title=Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification |url=http://wwx.inhs.illinois.edu/research/flytree/flyphylogeny/ |website=Flytree |access-date=24. 5. 2016 |archive-date=3. 8. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170803074855/http://wwx.inhs.illinois.edu/research/flytree/flyphylogeny |url-status=dead }}</ref><ref name="FLYTREE">{{Cite web|url=http://wwx.inhs.illinois.edu/research/flytree/flyphylogeny/|title=FLYTREE|date=|website=|publisher=Illinois Natural History Survey|access-date=22. 7. 2016|archive-date=3. 8. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170803074855/http://wwx.inhs.illinois.edu/research/flytree/flyphylogeny|url-status=dead}}</ref> i položaj roda ''Musca'' u porodici ''[[Muscidae]]'', prema Couri i Carvalho 2003.<ref name="Systematic relations among Philorni">{{cite journal | vauthors = Couri MS, Carvalho CJ | title = Systematic relations among Philornis Meinert, Passeromyia Rodhain & Villeneuve and allied genera (Diptera, Muscidae) | journal = Brazilian Journal of Biology = Revista Brasleira de Biologia | volume = 63 | issue = 2 | pages = 223–32 | date = maj 2003 | pmid = 14509844 | doi = 10.1590/S1519-69842003000200007 }}</ref> {{cladogram|align=left|caption=[[Cladogram]] showing higher level classification<ref name="Wiegmann2011">{{cite journal | vauthors = Wiegmann BM, Trautwein MD, Winkler IS, Barr NB, Kim JW, Lambkin C, Bertone MA, Cassel BK, Bayless KM, Heimberg AM, Wheeler BM, Peterson KJ, Pape T, Sinclair BJ, Skevington JH, Blagoderov V, Caravas J, Kutty SN, Schmidt-Ott U, Kampmeier GE, Thompson FC, Grimaldi DA, Beckenbach AT, Courtney GW, Friedrich M, Meier R, Yeates DK | display-authors = 6 | title = Episodic radiations in the fly tree of life | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 108 | issue = 14 | pages = 5690–5 | date = april 2011 | pmid = 21402926 | pmc = 3078341 | doi = 10.1073/pnas.1012675108 | bibcode = 2011PNAS..108.5690W }}</ref><ref name="wwx.inhs.illinois.edu">{{cite web |last1=Yeates |first1=David K. |last2=Meier |first2=Rudolf |last3=Wiegmann |first3=Brian |name-list-format=vanc |title=Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification |url=http://wwx.inhs.illinois.edu/research/flytree/flyphylogeny/ |website=Flytree |access-date=24. 5. 2016 |archive-date=3. 8. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170803074855/http://wwx.inhs.illinois.edu/research/flytree/flyphylogeny |url-status=dead }}</ref><ref name="FLYTREE">{{Cite web|url=http://wwx.inhs.illinois.edu/research/flytree/flyphylogeny/|title=FLYTREE|date=|website=|publisher=Illinois Natural History Survey|access-date=22. 7. 2016|archive-date=3. 8. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170803074855/http://wwx.inhs.illinois.edu/research/flytree/flyphylogeny|url-status=dead}}</ref> and position of ''Musca'' within the family [[Muscidae]] based on Couri and Carvalho 2003.<ref name="Systematic relations among Philorni">{{cite journal | vauthors = Couri MS, Carvalho CJ | title = Systematic relations among Philornis Meinert, Passeromyia Rodhain & Villeneuve and allied genera (Diptera, Muscidae) | journal = Brazilian Journal of Biology = Revista Brasleira de Biologia | volume = 63 | issue = 2 | pages = 223–32 | date = maj 2003 | pmid = 14509844 | doi = 10.1590/S1519-69842003000200007 }}</ref> |cladogram= {{clade| style=font-size:100%;line-height:75%; |label1=[[Nematocera]] |1={{clade |1=Other Nematocera (crane flies, mosquitoes, etc.) [[Datoteka:Culex taeniorhynchus.jpg|65px]] |2={{clade |label1=[[Brachycera]] |1={{clade |1=[[Tabanomorpha]] (horse flies, etc.) [[Datoteka:Tabanus_lineola_female.jpg|66px]] |label2=[[Muscomorpha]] |2={{clade |1=Other Muscomorpha (robber flies, etc.) [[Datoteka:Promachus vertebratus 1908.jpg|66px]] |2={{clade |1=[[Syrphoidea]] (hoverflies) [[Datoteka:Tubifera tenax f.jpg |50px]] |label2=[[Schizophora]] |2={{clade |1=[[Acalyptratae]] (marsh flies, etc.) [[Datoteka:Pipunculus fuscus.jpg|55px]] |label2=[[Calyptratae]] |2={{clade |1=[[Hippoboscoidea]] (louse flies, bat flies, etc.) [[Datoteka:Mastoptera guimaraesi.jpg|55px]] |2={{clade |1=[[Oestroidea]] (blow flies, flesh flies, etc.) [[Datoteka:Gasterophilus intestinalis f.jpg|55px]] |label2=[[Muscoidea]] |2={{clade |1=[[Fanniidae]],&nbsp;[[Scathophagidae]],&nbsp;[[Anthomyiidae]] |label2=[[Muscidae]] |2={{clade |1=[[Azeliinae]] and allies |label2=[[Muscinae]] |2={{clade |1=[[Stomoxyini]] |2={{clade |1=''[[Polietina]]'' |2={{clade |1=''[[Morellia]]'' |2='''''[[Musca (fly)|Musca]]'''''&nbsp;[[Datoteka:Musca_domestica_female.jpg|65px]] }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}{{Raščistiti}} ==Također pogledajte== *[[Diptera]] == Reference == {{refspisak|30em}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Musca domestica}} {{Wikivrste|Musca domestica}} *[[iarchive:houseflymuscadom00hewiuoft|The house-fly, ''Musca domestica'' Linn. : its structure, habits, development, relation to disease and control by C. Gordon Hewitt (1914)]] * [https://naldc.nal.usda.gov/download/CAT10687921/PDF How to control house and stable flies without using pesticides. Agriculture Information Bulletin Number 673] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201128234809/https://naldc.nal.usda.gov/download/CAT10687921/PDF |date=28. 11. 2020 }} * [http://entomology.ifas.ufl.edu/creatures/urban/flies/house_fly.htm House fly] on the University of Florida/Institute of Food and Agricultural Sciences Featured Creatures Web site * [http://www.gutenberg.org/ebooks/18050 ''The House Fly and How to Suppress It'', by L. O. Howard and F. C. Bishopp. U.S. Department of Agriculture Bulletin No. 1408, 1928], from Project Gutenberg. [[Kategorija:Diptera]] [[Kategorija:Kosmopolitski organizmi]] [[Kategorija:Insekti]] [[Kategorija:Beskičmenjaci]] [[Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine]] nf2cwwcg72c93bj5c0z8zaonxfaepmp 0 461985 3907708 3887505 2026-07-15T15:05:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907708 wikitext text/x-wiki {{italic title}} {{taksokvir |boja=lightgreen |naziv= ''Asphodelaceae''<br>(Porodica asfodela i aloja) |slika = Asphodelus macrocarpus (1).jpg |slika_opis = ''[[Asphodelus macrocarpus]]'' | slika_širina = 250px | status = (Vidi [[IUCN]]-ov crveni popis kratica) | regnum =[[Plantae]] | divisio =[[Tracheophyta]] | classis =[[Liliopsida]] | ordo =[[Asparagales]] | familia ='''''Asphodelaceae''''' | familia_autorstvo =[[Antoine Laurent de Jussieu|Juss.]]<ref name=APW_Asphodelaceae/> |razdioba_stepen = Potporodice |razdioba = * [[Asphodeloideae]] * [[Hemerocallidoideae]] * [[Xanthorrhoeoideae]] *Rodovi u tekstu }} '''Asphodelaceae''' je [[porodica (biologija)|porodica]] [[dikotiledone|dikotiledonskih]] [[cvjetnica]] u [[red (biologija)|redu]] [[Asparagales]].<ref name=APG2016/> Takvu porodicu prepoznala je većina taksonoma, ali se njen opseg uveliko razlikovao. U svom sadašnjem rasponu, po [[APG IV sistem]]u, uključuje oko 40 rodova i 900 poznatih vrsta.<ref name=Christenhusz-Byng2016/> Tipski rod je ''[[Asphodelus]]''. Kao što je definirala [[APG|Grupa za filogeniju angiospermi]] 2009. godine ([[APG III sistem]]), porodica se sastojala od tri potporodice: *''[[Asphodeloideae]]'', *''[[Hemerocallidoideae]]'' i *''[[Xanthorrhoeoideae]]''. Ranije su njih tri tretirane kao odvojene porodice.<ref name=Chase2009/> Porodica Asphodelaceae postala je [[nomen conservandum]] (očuvano ime) u 2017. Prije toga, ime '' ''Xanthorrhoeaceae'' je imalo prioritet. To je predviđeno na popisima porodica APG IV.<ref name=APG2016/> Porodica ima široko, ali raspršen rasprostranjenje, širom [[tropi|tropskih]] i [[umjereni pojas|umjerenih područja]]. Mnoge vrste uzgajaju se kao [[ukrasna biljka|ukrasne]]. Nekoliko se uzgaja [[Trgovina|komercijalno]] za [[Cvjećarstvo|rezano cvijeće]]. Za korištnje njihovih listova uzgajaju se dvije vrste roda ''[[Aloe]]'' koje se koriste kao [[lijek|ljekovite]] i u [[Kozmetika|kozmetici]]. ''Xanthorrhoea'' je [[Australija|australijski]] [[endemizam|endem]] . U nekim starijim sistema biljne taksonomije, kao što je [[Cronquistov sistem|Cronqustov]], biljke koje sada čine porodicu ''[[Dasypogonaceae]]'' također se smatraju pripadnicima ove porodice. [[Molekularna filogenetika|Molekulskogenetička istraživanja]] pokazala su da ''Dasypogonaceae'' pripadaju [[komelinidi]]ma, pa nisu ni u istom redu kao ''Asphodelaceae''. == Opis == Članovi Asphodelaceae su raznoliki, s nekoliko oibilježja koja objedinjuju tri sadašnje potporodice. Prisustvo [[antrakinon]]a je jedan od uobičajenih karaktera. Cvjetovi ([[cvast]]i) su obično na stabljici bez listova ([[skapa (botanika)|skape]]) koja izrasta iz bazne rozete listovs. Pojedinačni cvietovi imaju spojene petelljke. U podnožju [[ovule]], nalazi se disk drvenastog tkiva (hipostaza).<ref name=APW_Asphodelaceae/> Podtporodica ''Xanthorrhoeoideae'' uključuje samo rod ''[[Xanthorrhoea]]'', porijeklom iz Australije. Biljke obično razvijaju debela drvenasta stabls; cvjetovi su raspoređeni u gustu bodu. Pripadnici potporodice ''[[Asphodeloideae]]'' često imaju [[sočna biljka|sukulentne]] [[list]]ove, poput onih u rodovima ''[[Aloe]]'' i [[Haworthia]], mada podgrupa uključuje i ukrasne trajnice, poput roda ''[[Kniphofia]]''. Članovi potporodice ''[[Hemerocallidoideae]]'' imaju različita habituse. Vrste roda ''[[Hemerocallis]]'' su među najčešćim i najrasprostranjenijim članova ove potporodice.<ref name=APW_Asphodelaceae/> ==Sistematika== ===Filogenija=== Red [[Asparagales]] može se podijeliti u baznu [[parafilija|parafiletsku]] grupu, "niže Asparagales", koja uključuje ''Asphodelaceae'', kako je ovdje definirano,<ref name = Rudall1997/> i dobro podržanu [[monofilija|monofilrtsku]] grupu "jezgarnih Asparagales", koja se sastoji od porodica ''[[Amaryllidaceae]]'' ''sensu lato'' i ''[[Asparagaceae]]'' ''sensu lato''.<ref name=APW_Asparagales/> Skupa su bilr prepoznat tri odvojene porodice. (npr. U prvom [[APG sistem]]u iz 1998. godine): *''Asphodelaceae'', *''Hemerocallidaceae'' i *''Xanthorrhoeaceae''. Molekularne filogenetske studije pokazale su da su sve tri usko srodnički povezane.<ref name=APW_Asphodelaceae/><ref name=Chase2000/> iako je Rudall smatrao da kombinacija u jedinstveni [[kladus]] nije podržana morfološkom analizom.<ref name =Rudall2003/> Najnovija APG klasifikacija, [[APG IV sistem]] iz 2016., smještaju tri bivše porodice u jednu: ''Asphodelaceae'' ''sensu lato''. Bivše porodice tretiraju se kao tri potporodice: Asphodeloideae, Hemerocallidoideae i Xanthorrhoeoidea.<ref name=Chase2009/> Sljedeće [[filogenetsko stablo]] za Asphodelaceae ''[[sensu lato]]'' temelji se na [[molekulsrns filogrnrtijs|molekularnoj filogenetskoj]] analizi sekvenci [[DNK]] iz [[hloroplast]]nih [[gen]]a rbcL, matK i ndhF.<ref name=Devey2006/> Sve grane imaju podršku najmanje 70% odgovarjuće statističke podrške. Od 36 prepoznatih rodova, 29 je bilo uključeno u analizirane uzorke. '' Eccremis'' obuhvaćen, ali je ovdje dodan jer je poznato da je usko povezan s rodom ''Pasithea'' i često se kombinira s njim. "Hodgsoniola" pripada negdje u [[Evolucijski razred|razred]] od "Tricoryne" do "Johnsonia". Neuzorkovani rodovi, "Astroloba'', ''Chortolirion" i "Gasteria", pripadaju potporodici ''Asphodeloideae''.<ref name=Kubitzki1998/> {{clade | style=font-size:100%;line-height:120% |label1='''Asphodelaceae''' |1={{clade |label1=Asphodeloideae |1={{clade |1={{clade |1=''[[Asphodelus]]'' |2=''[[Asphodeline]]'' }} |2={{clade |1={{clade |1={{clade |1=''[[Eremurus]]'' |2=''[[Trachyandra]]'' }} |2={{clade |1=''[[Kniphofia]]'' |2=''[[Bulbinella]]'' }} }} |2={{clade |1={{clade |1=''[[Bulbine]]'' |2=''[[Jodrellia]]'' }} |2={{clade |1=''[[Haworthia]]'' |2=''[[Aloe]]'' }} }} }} }} |2={{clade |label1=Xanthorrhoeoideae |1={{clade |1=''[[Xanthorrhoea]]'' }} |label2=Hemerocallidoideae |2={{clade |1={{clade |1=''[[Simethis]]'' |2=''[[Hemerocallis]]'' }} |2={{clade |1=''[[Tricoryne]]'' |2={{clade |1=''[[Corynotheca]]'' |2={{clade |1=''[[Caesia]]'' |2={{clade |1=''[[Arnocrinum]]'' |2={{clade |1=''[[Hensmania]]'' |2={{clade |1=''[[Stawellia]]'' |2=''[[Johnsonia]]'' }} }} }} }} }} }} |3={{clade |1=''[[Eccremis]]'' |2=''[[Pasithea]]'' }} |4={{clade |1=''[[Phormium]]'' |2={{clade |1={{clade |1=''[[Geitonoplesium]]'' |2=''[[Agrostocrinum]]'' }} |2={{clade |1={{clade |1=''[[Stypandra]]'' |2=''[[Rhuacophila]]'' }} |2={{clade |1=''[[Dianella]]'' |2={{clade |1=''[[Thelionema]]'' |2=''[[Herpolirion]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} ===Rodovi=== Dolje navedeni rodovi su iz [[Svjetska lista odabtanih porodica|Svjetske liste odabranih biljnih porodica]] (''World Checklist of Selected Plant Families''),<ref name=WCSP_Xanthorrhoeaceae/> sa podjelom u potporodice prema with the division into subfamilies [[APWeb]] {{as of|2010|December|lc=yes}}. {| border="0" | valign="top" | Potporodica '''[[Asphodeloideae]]''' <small>Burnett</small>&#160;&#160; *''[[Aloe]]'' <small>L.</small> *''[[Astroloba]]'' <small>Uitewaal</small> *''[[Asphodeline]]'' <small>Rchb.</small> *''[[Asphodelus]]'' <small>L.</small> *''[[Bulbine]]'' <small>Wolf</small> *''[[Bulbinella]]'' <small>Kunth</small> *''[[Chortolirion]]'' <small>A.Berger</small> *''[[Eremurus]]'' <small>M.Bieb.</small> *''[[Gasteria]]'' <small>Duval</small> *''[[Gonialoe]]'' <small>(Baker) Boatwr. & J.C.Manning</small> *''[[Haworthia]]'' <small>Duval</small> *''[[Jodrellia]]'' <small>Baijnath</small> *''[[Kniphofia]]'' <small>Moench</small> * ''Lomatophyllum'' <small>Willdenow</small>, syn. ''Aloe'' * ''Poellnitzia'' <small>Uitewaal</small>, syn. ''Astroloba'' *''[[Trachyandra]]'' <small>Kunth</small> *''[[Tulista]]'' <small>Raf.</small> | valign="top" | Potporodica '''[[Hemerocallidoideae]]''' <small>Lindley</small>&#160;&#160; *''[[Agrostocrinum]]'' <small>F.Muell.</small> *''[[Arnocrinum]]'' <small>Endl.</small> *''[[Caesia]]'' <small>R.Br.</small> *''[[Corynotheca]]'' <small>F.Muell.</small> *''[[Dianella (plant)|Dianella]]'' <small>Lam.</small> *''[[Excremis]]'' <small>Willd.</small> *''[[Geitonoplesium]]'' <small>A.Cunn.</small> *''[[Hemerocallis]]'' <small>L.</small> *''[[Hensmania]]'' <small>W.Fitzg.</small> *''[[Herpolirion]]'' <small>Hook.f.</small> *''[[Hodgsoniola]]'' <small>F.Muell.</small> *''[[Johnsonia]]'' <small>R.Br.</small> *''[[Pasithea]]'' <small>D.Don</small> *''[[Phormium]]'' <small>J.R.Forst.</small> * ''Rhuacophila'', syn. ''Dianella'' *''[[Stypandra]]'' <small>R.Br.</small> *''[[Simethis]]'' <small>Kunth</small> *''[[Stawellia]]'' <small>F.Muell.</small> *''[[Thelionema]]'' <small>R.J.F.Hend.</small> *''[[Tricoryne]]'' <small>R.Br.</small> | valign="top" | Potporodica '''[[Xanthorrhoeoideae]]''' <small>M.W.Chase, Reveal & M.F.Fay</small> * ''[[Xanthorrhoea]]'' <small>Sm.</small> |} Rod ''[[Xeronema]]'' sada je smješten u odvojenu porodicu: ''[[Xeronemataceae]]''.<ref name=APG2016/> ==Reference== {{refspisak|2|refs= <ref name=APW_Asphodelaceae>{{cite web |last=Stevens |first=P.F. |work=Angiosperm Phylogeny Website |url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/orders/asparagalesweb.htm#aspasphodelaceae |title=Asphodelaceae |publisher=Missouri Botanical Garden |access-date=12. 6. 2016}}</ref> <ref name=APG2016>{{Cite journal |last=Angiosperm Phylogeny Group |year=2016 |title=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV |journal=Botanical Journal of the Linnean Society |volume=181 |issue=1 |pages=1–20 |doi=10.1111/boj.12385 }}</ref> <ref name=APW_Asparagales>{{cite web |last=Stevens |first=P.F. |work=Angiosperm Phylogeny Website |url=http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asparagalesweb.htm#Asparagales |title=Asparagales |publisher=Missouri Botanical Garden |access-date=12. 6. 2016}}</ref> <!--<ref name=Bedford1986>{{Cite book|last=Bedford |first= D. J. |author2=Lee A. T. |author3=Macfarlane T. D. |author4=Henderson R. J. F. |author5=George A. S.|title= 'Xanthorrhoeaceae' in Flora of Australia: Iridaceae to Dioscoreaceae |volume= 46|year=1986 |publisher=Australian Government Publishing Service |location= Canberra |pages= 88–171}}</ref>--> <ref name=Christenhusz-Byng2016>{{cite journal |last1=Christenhusz |first1=M.J.M. |last2=Byng |first2=J.W. |year=2016 |title=The number of known plants species in the world and its annual increase |journal=Phytotaxa |volume=261 |issue=3 |pages=201–217 |url=http://biotaxa.org/Phytotaxa/article/download/phytotaxa.261.3.1/20598 |doi=10.11646/phytotaxa.261.3.1 |lastauthoramp=yes }}</ref> <ref name=Chase2009>{{Cite journal |last=Chase|first=M. W. |last2=Reveal |first2=J.L. |last3=Fay |first3=M.F. |date=august 2009 |title=A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae|journal=Botanical Journal of the Linnean Society |volume=161 |issue=2 |pages=132–136 |doi=10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x |lastauthoramp=yes}}</ref> <ref name=Rudall1997>{{Citation |last=Rudall |first=P. |last2=Furness |first2=C.A. |last3=Chase |first3=M.W. |last4=Fay |first4=M.F. |year=1997 |title=Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae) |journal=Can. J. Bot. |volume=75 |issue=3 |pages=408–430 |lastauthoramp=yes |doi=10.1139/b97-044 }}</ref> <ref name=Chase2000>{{Cite journal |doi=10.1006/anbo.2000.1262 |last=Chase |first=M.W. |last2=De Bruijn |first2=A.Y. |last3=Cox |first3=A.V. |last4=Reeves |first4=G. |last5=Rudall |first5=P. |last6=Johnson |first6=M.A.T. |last7=Eguiarte |first7=L.E. |year=2000 |title=Phylogenetics of Asphodelaceae (Asparagales): An analysis of Plastid rbcL and trnL-F DNA sequences |url=https://archive.org/details/annals-of-botany_2000-11_86_5/page/935 |journal=Annals of Botany |volume=86 |issue=5|pages=935–951 |lastauthoramp=yes }}</ref> <ref name=Rudall2003>{{Cite journal |doi=10.1663/0006-8101(2002)068[0488:UFSAIE]2.0.CO;2 |last=Rudall |first=P. J. |year=2003 |title=Unique Flower Structures and Iterative Evolutionary Themes in Asparagales: Insights from a Morphological Cladistic Analysis |journal=The Botanical Review |volume=68 |issue=4 |pages=488–509 }}</ref> <ref name=Devey2006>Dion S. Devey, Ilia Leitch, Paula J. Rudall, J. Chris Pires, Yohan Pillon, and Mark W. Chase. 2006. "Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu lato, with an emphasis on ''Bulbine''". ''Aliso'' '''22'''(''Monocots: Comparative Biology and Evolution''):345-351. {{ISSN|0065-6275}}.</ref> <ref name=Kubitzki1998>{{cite book |editor-first=Klaus |editor-last=Kubitski |title=The Families and Genera of Vascular Plants volume III |publisher=Springer-Verlag |location=Berlin;Heidelberg, Germany |isbn=978-3-540-64060-8|date=27. 8. 1998 }}</ref> <ref name=WCSP_Xanthorrhoeaceae>Search for "Xanthorrhoeaceae", {{Citation |title=World Checklist of Selected Plant Families |publisher=Royal Botanic Gardens, Kew |url=http://apps.kew.org/wcsp/ |access-date=25. 2. 2013 }}</ref> }} ==Vanjski linkovi== {{Commons category|Asphodelaceae}} {{Wikivrste}} *[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asparagalesweb.htm#Xanthorrhoeaceae Xanthorrhoeaceae] At: [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Angiosperm Phylogeny Website] At: [http://www.mobot.org Missouri Botanical Garden Website] *[http://delta-intkey.com/angio/www/xanthorr.htm Xanthorrhoeaceae] in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). ''[https://web.archive.org/web/20101213041459/http://delta-intkey.com/angio/ The families of flowering plants]: descriptions, illustrations, identification, information retrieval.'' Version: 9 March 2006. https://web.archive.org/web/20070103200438/http://delta-intkey.com/ *[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=27232&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock NCBI Taxonomy Browser] *[http://www.csdl.tamu.edu/FLORA/cgi/gateway_family?fam=Xanthorrhoeaceae links at CSDL, Texas] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081012062026/http://www.csdl.tamu.edu/FLORA/cgi/gateway_family?fam=Xanthorrhoeaceae |date=12. 10. 2008 }} *[https://www.botanical-dermatology-database.info/BotDermFolder/ASPHODELACEAE.html Asphodelaceae] in [https://www.botanical-dermatology-database.info/index.html BoDD – Botanical Dermatology Database] [[Kategorija:Asphodelaceae| ]] [[Kategorija:Asparagales]] [[Kategorija:Ljekovito bilje]] 46tluu1aelsvpntov51qmze9vukb9ap 0 462007 3907578 3884211 2026-07-15T12:56:59Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907578 wikitext text/x-wiki {{italic title}} {{Taksokvir | boja =lightgreen | naziv =''Berberidaceae''<br>(Porodica žutika) | slika =Berberis_trifoliolata_fruit.jpg | slika_širina = 250px | slika_opis =''[[Berberis trifoliata]]''<br> (Porodica žutika ili berberika) | status = (Vidi I[[UCN]]-ov crveni popis kratica) | regnum =[[Plantae]] | divisio =[[Tracheophyta]] | classis =[[Magnoliopsida]] | ordo =[[Ranunculales]] | familia ='''''Berberidaceae''''' | familia_autorstvo= <small>Juss. 1789</small> | genus = | species = | subspecies = | dvoimeno = | dvoimeno_autorstvo = | karta_raspon = }} '''''Berberidaceae''''' su [[porodica (biologija)|porodica]] sa 18 rodova [[cvjetnica]], uobičajeno zvana porodica '''berberika''' ili '''žutika'''. Uključena je u [[red (biologija)|red]] [[Ranunculales]], a obuhvata oko 700 poznatih vrsta.<ref>{{Cite journal|last=CHRISTENHUSZ|first=MAARTEN J.M.|last2=BYNG|first2=JAMES W.|date=20. 5. 2016|title=<p><strong> Broj poznatih vrsta biljaka u svijetu i njegovo godišnje povećanje </strong>The number of known plants species in the world and its annual</p>|journal=Phytotaxa|language=en|volume=261|issue=3|pages=201|doi=10.11646/phytotaxa.261.3.1|issn=1179-3163}}</ref> od kojih je većina u rodu ''[[Berberis]]''. Mogu biti [[stabla]]šice, [[grm]]ovi i jenogodišnje [[zeljaste biljke]]. U [[BiH|Bosni i Hercegovini]] se uzgajaju kao ukrasne, parkovske biljke. ==Rodovi== {{div col|2}} *''[[Achlys]]'' *''[[Alloberberis]]'' *''[[Berberis]]'' *''[[Bongardia]]'' *''[[Caulophyllum]]'' *''[[Diphylleia]]'' *''[[Dysosma]]'' *''[[Epimedium]]'' *''[[Gymnospermium]]'' *''[[Jeffersonia]]'' *''[[Leontice]]'' *''[[Mahonia]]'' *''[[Moranothamnus]]'' *''[[Nandina]]'' *''[[Podophyllum]]'' *''[[Ranzania]]'' *''[[Sinopodophyllum]]'' *''[[Vancouveria]]'' {{div col end|2}} [[Sistem APG IV]] iz 2016. prepoznaje porodicu i smješta je u red [[Ranunculales]] u [[kladus]]u [[eudikotiledone]].<ref>{{Cite journal|last=The Angiosperm Phylogeny Group|date=1. 5. 2016|title=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV|journal=Botanical Journal of the Linnean Society|language=en|volume=181|issue=1|pages=1–20|doi=10.1111/boj.12385|issn=1095-8339}}</ref> U nekim starijim klasifikacijama, porodica ''Berberidaceae'' je uključivala samo četiri roda (''Berberis'', ''Epimedium'', ''Mahonia'' i ''Vancouveria''), dok su se drugi rodovi vodili u odvojenim porodicama: ''Leonticaceae'' (''Bongardia'', ''Caulophyllum'', ''Gymnospermium'', ''Leontice''), ''Nandinaceae'' (''Nandina'') i ''Podophyllaceae'' (''Achlys'', ''Diphylleia'', ''Dysosma'', ''Jeffersonia'', ''Podophyllum'', ''Ranzania'', ''Sinopodophyllum''). Rod ''Mahoni''je usko povezana s berberisom i mnogi botaničari uključeni ga uključuju u taj rod. Međutim, rezultati nedavnih [[filogenetika|filogenetičkih]] analiza [[DNK]] vratili su rod ''Mahonia'', iako je sa šačicom vrsta i prebačena je u novoopisane rodove ''Alloberberis'' (ranije ''Mahonia'' sekcija ''Horridae'') i ''Moranothamnus'' (ranije vrsta ''Mahonia claireae'').<ref>{{Cite journal|last=Yu|first=Chih-Chieh|last2=Chung|first2=Kuo-Fang|date=22. 12. 2017|title=Why Mahonia? Molecular recircumscription of Berberis s.l., with the description of two new genera, Alloberberis and Moranothamnus|url=https://archive.org/details/taxon_2017-12_66_6/page/1371|journal=Taxon|volume=66|issue=6|pages=1371–1392|doi=10.12705/666.6}}</ref> Vrste rodova ''Mahonia'' i ''Berberis'' mogu [[Hibrid (biologija)|hibridizirati]], pri čemu su hibridi svrstani u rod x''Mahoberberis''. Rod ''Diphyllaea'' je usko povezan ili je možda uklopljen u ''Podophyllum''. Umjesto sadašnjeg trenda podjelde roda ''Podophyllum'' na tri roda (''Podophyllum'', plus ''Dysosma'' i ''Sinopodophyllum''), očekuje se uključivanje ''Diphyllaea'' u veći '' Podophyllum''. ==Galerija== <gallery> Berberidaceae_California_Barberry.jpg|''[[Berberis pinnata]]'' Berberidaceae Mahonia Swaseyi.jpg|''[[Berberis swaseyi]]'' Berberis darwinii from the Berberidaceae (8406231651).jpg|''[[Berberis darwinii]]'' Berberis empetrifolia, fruit (8625238212).jpg|''[[Berberis empetrifolia]]'' </gallery> ==Referencee== {{refspisak}} == Vanjski linkovi== {{Commons category|Berberidaceae}} * [https://web.archive.org/web/20060516175157/http://delta-intkey.com/angio/www/berberid.htm Berberidaceae], [https://web.archive.org/web/20061101100636/http://delta-intkey.com/angio/www/leontica.htm Leonticaceae], [https://web.archive.org/web/20060310092635/http://delta-intkey.com/angio/www/nandinac.htm Nandinaceae], [https://web.archive.org/web/20060426024959/http://delta-intkey.com/angio/www/podophyl.htm Podophyllaceae] in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards), [https://web.archive.org/web/20101213041459/http://delta-intkey.com/angio/ ''The families of flowering plants.''] * [http://www.csdl.tamu.edu/FLORA/cgi/gateway_family?fam=Berberidaceae Berberidaceae links] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081013060757/http://www.csdl.tamu.edu/FLORA/cgi/gateway_family?fam=Berberidaceae |date=13. 10. 2008 }} * [http://www.chileflora.com/Florachilena/FloraEnglish/PIC_FAMILIES_SIMPLE_Berberidaceae.php Chilean Berberidaceae, by Chileflora] [[Kategorija:Berberidaceae| ]] [[Kategorija:Dikotiledone]] [[Kategorija:Flora Bosne i Hercegovine]] f3q9pvn04akq6l4vvq8v47xxk79ltgh 0 462261 3907524 3884234 2026-07-15T12:13:26Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907524 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = lightgreen | naziv = ''Ribes'' <br>(Rod ribizla) | slika = Ribes rubrum fruit Luc Viatour.JPG | slika_opis = ''[[Ribes rubrum]]'' |slika_širina=250px | regnum = [[Plantae]] | divisio = [[Magnoliophyta]] | classis = [[Magnoliopsida]] | ordo = [[Saxifragales]] | familia = [[Grossulariaceae]] | genus = '''''Ribes''''' | genus_autorstvo = [[Carolus Linnaeus|L.]] | razdioba_stepen = Podrodovi | razdioba= (Vidi [[#Potpodjela|Tekst]]) | karta_raspon = Grossulariaceae Distribution.svg | karta_raspon_opis = Rasprostranjenje roda ''Ribes'' | sinonimi_ref = {{sfn|Morin|2008}}<ref>{{eFloras|2|128544|Ribes |last1=Lu |first1=Lingdi |first2=Crinan |last2=Alexander |volume=8}}</ref> | sinonimi = * ''Grossularia'' <small>Miller</small> * ''Ribesium'' <small>Medikus</small> }} '''''Ribes''''' je [[rod (biologija)|rod]] od oko 150 poznatih [[vrsta]] [[cvjetnica]] iz [[umjereni pojas|umjerenih područja]] [[Sjeverna hemisfera|Sjeverne hemisfere]]. Različite vrste su poznate kao '''ribizli''' ili „gusje bobice“, a neke se [[hortikultura|uzgajaju]] zbog svojih jestivih [[plod]]ova ili kao [[ukrasna biljka|ukrasne biljke]] . Rod ''Ribes '' je jedini u (monotipskoj) porodici '''''Grossulariaceae'''''. ==Opis== Ribizli imaju [[grm]]ast i habitus velikoog grmu glatkih grana. Cvjetovi i [[plod]]ovi rastu u grozdovima. Bobice na grozdu veličine zrna [[Grašak|graška]], ali obično sitnije. Prema boji plodova postoje [bijele, crvene i crne [[sorta (botanika)|sorte]]. Bijele i crvene imaju kiselkasto sladak, osvježavajući [[okus]], a crni je ribiz je posebnog okusa, koji nekima može biti i neugodan.{{sfn|Schultheis |Donoghue|2004}} == Taksonomija == '' Ribes '' je jedini rod u redu [[Saxifragales]] i [[porodica (biologija)|porodici]] ''Grossulariaceae'', iako je jednom uključen u širi obuhvat od [[Saxifragaceae]] ''sensu lato'', sada je pozicioniran kao [[sestrinska grupa]] Saxifragaceae ''ss''.{{sfn|Messinger|1995}} === Potpodjela === Prvaobrađena klasifikacija unutar roda na svjetskoj osnovi, 1907. {{sfn | Janczewski|1907}} iprošla je mnoge revizije,{{sfn|Sinnott|1985}} ali čak ni u eri [[molekularna filogenetika|molekularne filogenetike]] postojali su kontradiktorni dokazi.{{sfn|Schultheis |Donoghue|2004}} Iako se ponekad tretiraju kao dva odvojena roda, '' Ribes'' i '' Grossularia '' (Berger 1924) {{sfn| Berger|1924}}, konsenzusno je smatran jednim jedinim rodom, podeljenim na veliki broj podrodova, čiji su glavni i ''Ribes'' ''Grossularia'', dalje podijeljeni na sekcije.{{sfn|Sinnott|1985}} Janczewski (1907) je smatrano da postoji šest podrodova i jedanaest sekcija. {{sfn|Janczewski|1907}} Bergerov dvanaesti podrod zasnovan je na dva različita roda (vidi {{harvtxt|Senters|Soltis| 2003}} Tabela 1) kasnije prebačene u sekcije. {{sfn|Messinger| 1995}}{{sfn|Schultheis| Donoghue|2004}} Weigend (2007) podigao je niz sekcija kako bi dobio taksonomiju od sedam podrodova: ''Ribes'' (sekcije ''Ribes'', ''Heretiera'', ''Berisia'') ''Coreosma'', ''Calobotrya'' (sekcije ''Calobotrya'', ''Cerophyllum''), ''Symphocalyx'', ''Grossularioides'', ''Grossularia'', ''Parilla''.{{sfn| Weigend et al |2002}}{{sfn|Weigend|2007}} Taksonomija prema Bergeru, modificirana preme Sinnottu (1985):{{sfn|Messinger|1995}}{{sfn|Schultheis |Donoghue|2004}} * Podrod ''Ribes'' <small>L.</small> 8 Sekcija ** Sekcija ''Berisia'' <small>[[Édouard Spach|Spach]]</small> ** Sekcija ''Calobotrya'' <small>(Spach) [[Jancz.]]</small> ** Sekcija ''Coreosma'' <small>(Spach) Jancz.</small> ** Sekcija ''Grossularioides'' <small>( Jancz.) Rehd.</small> ** Sekcija ''Heritiera'' <small>Jancz.</small> ** Sekcija ''Parilla'' <small>Jancz.</small> ** Sekcija ''Ribes'' <small>L.</small> (Red Currants) ** Sekcija ''Symphocalyx'' <small>[[Berland.]]</small> * Podrod ''Grossularia'' <small>([[Mill.]]) [[Pers.]]</small> (Gooseberies) 4 Sekcije ** Sekcija ''Grossularia''<small>(Mill.) [[Nutt.]]</small> ** Sekcija ''Robsonia'' <small>[[Berland.]]</small> ** Sekcija ''Hesperia'' <small>[[A.Berger]]</small> ** Sekcija ''Lobbia'' <small>A. Berger</small> Neki autori su nastavili da tretiraju ''Hesperia'' i ''Lobbia'' kao podrodove. Rane molekularne studije sugerisale su da je podrod ''Grossularia '' zapravo je ugrađen u podrod ''Ribes''.{{sfn |Senters |Soltis|2003}} Analiza kombiniranih molekularnih skupova podataka potvrđuje da je podrod ''Grossularia'' kao [[monofilija|monofiletska]] grupa, s dvije glavne linije, sekcija '' Grossularia '' i još jedan [[kladus]] koji se sastoji od glabroznih rodova, uključujući i ''Hesperia'', ''Lobbia'' and ''Robsonia''. Ostale identificirane monofiletske grupe bile su ''Calobotrya'', ''Parilla'', ''Symphocalyx'' i ''Berisia''. Međutim, sekcije ''Ribes'', ''Coreosma'' i''Heritiera'' nisu bile podržane. Zbog toga nema dovoljno rezolucije koja bi opravdala daljnju taksonomsku reviziju.{{sfn|Schultheis |Donoghue|2004}} === Vrste === Postoji oko 150 priznatih vrsta ribizla i par desetina još nepriznatih.{{sfn|Schultheis |Donoghue|2004}}{{sfn|Christenhusz|Byng|2016}} {{div col|colwidth=24em}} # ''[[Ribes acerifolium]]'' <small>Howell</small> # ''[[Ribes achurjanii]]'' <small>Mulk.</small> # ''[[Ribes aciculare]]'' <small>Sm.</small> # ''[[Ribes affine]]'' <small>Kunth</small> # ''[[Ribes albifolium]]'' <small>Ruiz & Pav.</small> # ''[[Ribes alpestre]]'' <small>Wall. ex Decne.</small> # ''[[Ribes alpinum]]'' <small>L.</small> # ''[[Ribes amarum]]'' <small>McClatchie</small> # ''[[Ribes amazonica]]'' <small>Weigend & E.Rodr.</small> # ''[[Ribes ambiguum]]'' <small>Maxim.</small> # ''[[Ribes americanum]]'' <small>Mill.</small> # ''[[Ribes anatolicum]]'' <small>Behçet</small> # ''[[Ribes andicola]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes armenum]]'' <small>Pojark.</small> # ''[[Ribes atropurpureum]]'' <small>C.A.Mey.</small> # ''[[Ribes aureum]]'' <small>Pursh</small> # ''[[Ribes austroecuadorense]]'' <small>Freire-Fierro</small> # ''[[Ribes × berisioides]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes bicolor]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Ribes binominatum]]'' <small>A.Heller</small> # ''[[Ribes bogotanum]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes bolivianum]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes brachybotrys]]'' <small>(Wedd.) Jancz.</small> # ''[[Ribes bracteosum]]'' <small>Douglas ex Hook.</small> # ''[[Ribes brandegeei]]'' <small>Eastw.</small> # ''[[Ribes burejense]]'' <small>F.Schmidt</small> # ''[[Ribes caldasiense]]'' <small>Weigend</small> # ''[[Ribes californicum]]'' <small>Hook. & Arn.</small> # ''[[Ribes canescens]]'' <small>Pittier</small> # ''[[Ribes canthariforme]]'' <small>Wiggins</small> # ''[[Ribes catamarcanum]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes cereum]]'' <small>Douglas</small> # ''[[Ribes ceriferum]]'' <small>Coville & Rose</small> # ''[[Ribes chachapoyense]]'' <small>Weigend & Breitkopf</small> # ''[[Ribes chihuahuense]]'' <small>Britton</small> # ''[[Ribes ciliatum]]'' <small>Humb. & Bonpl. ex Schult.</small> # ''[[Ribes colandina]]'' <small>Weigend</small> # ''[[Ribes contumazensis]]'' <small>Weigend</small> # ''[[Ribes costaricensis]]'' <small>Weigend</small> # ''[[Ribes cucullatum]]'' <small>Hook. & Arn.</small> # ''[[Ribes cuneifolium]]'' <small>Ruiz & Pav.</small> # ''[[Ribes curvatum]]'' <small>Small</small> # ''[[Ribes cynosbati]]'' <small>L.</small> # ''[[Ribes davidii]]'' <small>Franch.</small> # ''[[Ribes densiflorum]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Ribes diacantha]]'' <small>Pall.</small> # ''[[Ribes dikuscha]]'' <small>Fisch. ex Turcz.</small> # ''[[Ribes divaricatum]]'' <small>Douglas</small> # ''[[Ribes dombeyanum]]'' <small>(Spach) Jancz.</small> # ''[[Ribes dugesii]]'' <small>Greenm.</small> # ''[[Ribes echinellum]]'' <small>(Coville) Rehder</small> # ''[[Ribes ecuadorense]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes elegans]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes erectum]]'' <small>Freire-Fierro</small> # ''[[Ribes erythrocarpum]]'' <small>Coville & Leiberg</small> # ''[[Ribes fargesii]]'' <small>Franch.</small> # ''[[Ribes fasciculatum]]'' <small>Siebold & Zucc.</small> # ''[[Ribes fontaneum]]'' <small>Bochkarn.</small> # ''[[Ribes fontinale]]'' <small>Britton</small> # ''[[Ribes formosanum]]'' <small>Hayata</small> # ''[[Ribes fragrans]]'' <small>Pall.</small> # ''[[Ribes franchetii]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes frankei]]'' <small>Weigend & Breitkopf</small> # ''[[Ribes fuyunense]]'' <small>T.C.Ku & Konta</small> # ''[[Ribes giraldii]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes glabricalycinum]]'' <small>L.T.Lu</small> # ''[[Ribes glabrilolium]]'' <small>L.T.Lu</small> # ''[[Ribes glaciale]]'' <small>Wall.</small> # ''[[Ribes glandulosum]]'' <small>Weber</small> # ''[[Ribes grande]]'' <small>Rose</small> # ''[[Ribes grandisepalum]]'' <small>Durán-Esp. & Avendaño</small> # ''[[Ribes graveolens]]'' <small>Bunge</small> # ''[[Ribes griffithii]]'' <small>Hook.f. & Thomson</small> # ''[[Ribes henryi]]'' <small>Franch.</small> # ''[[Ribes heterotrichum]]'' <small>C.A.Mey.</small> # ''[[Ribes himalense]]'' <small>Royle ex Decne.</small> # ''[[Ribes hirtellum]]'' <small>Michx.</small> # ''[[Ribes hirticaule]]'' <small>J.F.Macbr.</small> # ''[[Ribes hirtum]]'' <small>Humb. & Bonpl. ex Schult.</small> # ''[[Ribes horridum]]'' <small>Rupr. ex Maxim.</small> # ''[[Ribes huancabambense]]'' <small>Weigend & Breitkopf</small> # ''[[Ribes hudsonianum]]'' <small>Richardson</small> # ''[[Ribes humile]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes hunanense]]'' <small>Chang Y.Yang & C.J.Qi</small> # ''[[Ribes incarnatum]]'' <small>Wedd.</small> # ''[[Ribes incertum]]'' <small>J.F.Macbr.</small> # ''[[Ribes indecorum]]'' <small>Eastw.</small> # ''[[Ribes inerme]]'' <small>Rydb.</small> # ''[[Ribes integrifolium]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Ribes janczewskii]]'' <small>Pojark.</small> # ''[[Ribes japonicum]]'' <small>Maxim.</small> # ''[[Ribes khorasanicum]]'' <small>Saghafi & Assadi</small> # ''[[Ribes kialanum]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes komarovii]]'' <small>Pojark.</small> # ''[[Ribes laciniatum]]'' <small>Hook.f. & Thomson</small> # ''[[Ribes lacustre]]'' <small>(Pers.) Poir.</small> # ''[[Ribes lasianthum]]'' <small>Greene</small> # ''[[Ribes latifolium]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes laurifolium]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes laxiflorum]]'' <small>Pursh</small> # ''[[Ribes lehmannii]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes leptanthum]]'' <small>A.Gray</small> # ''[[Ribes leptostachyum]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Ribes lobbii]]'' <small>A.Gray</small> # ''[[Ribes longeracemosum]]'' <small>Franch.</small> # ''[[Ribes luridum]]'' <small>Hook.f. & Thomson</small> # ''[[Ribes luteynii]]'' <small>Weigend</small> # ''[[Ribes macrobotrys]]'' <small>Ruiz & Pav.</small> # ''[[Ribes macrostachyum]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes madrense]]'' <small>Coville & Rose</small> # ''[[Ribes magellanicum]]'' <small>Poir.</small> # ''[[Ribes malvaceum]]'' <small>Sm.</small> # ''[[Ribes malvifolium]]'' <small>Pojark.</small> # ''[[Ribes mandshuricum]]'' <small>(Maxim.) Kom.</small> # ''[[Ribes marshallii]]'' <small>Greene</small> # ''[[Ribes maximowiczianum]]'' <small>Kom.</small> # ''[[Ribes maximowiczii]]'' <small>Batalin</small> # ''[[Ribes mediatum]]'' <small>Mesícek & Soják</small> # ''[[Ribes melananthum]]'' <small>Boiss. & Hohen.</small> # ''[[Ribes menziesii]]'' <small>Pursh</small> # ''[[Ribes mescalerium]]'' <small>Coville</small> # ''[[Ribes meyeri]]'' <small>Maxim.</small> # ''[[Ribes microphyllum]]'' <small>Kunth</small> # ''[[Ribes missouriense]]'' <small>Nutt.</small> # ''[[Ribes montigenum]]'' <small>McClatchie</small> # ''[[Ribes moupinense]]'' <small>Franch.</small> # ''[[Ribes multiflorum]]'' <small>Kit. ex Schult.</small> # ''[[Ribes nanophyllum]]'' <small>Freire-Fierro & Endara</small> # ''[[Ribes neglectum]]'' <small>Rose</small> # ''[[Ribes nelsonii]]'' <small>Coville & Rose</small> # ''[[Ribes nevadense]]'' <small>Kellogg</small> # ''[[Ribes nigrum]]'' <small>L.</small> # ''[[Ribes niveum]]'' <small>Lindl.</small> # ''[[Ribes orientale]]'' <small>Desf.</small> # ''[[Ribes orizabae]]'' <small>Rose</small> # ''[[Ribes ovalifolium]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes oxyacanthoides]]'' <small>L.</small> # ''[[Ribes pallidiflorum]]'' <small>Pojark.</small> # ''[[Ribes × pallidum]]'' <small>Otto & A.Dietr.</small> # ''[[Ribes parvifolium]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Ribes pentlandii]]'' <small>Britton</small> # ''[[Ribes peruvianum]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes petraeum]]'' <small>Wulfen</small> # ''[[Ribes pinetorum]]'' <small>Greene</small> # ''[[Ribes polyanthes]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Ribes praecox]]'' <small>J.F.Macbr.</small> # ''[[Ribes pringlei]]'' <small>Rose</small> # ''[[Ribes procumbens]]'' <small>Pall.</small> # ''[[Ribes pseudofasciculatum]]'' <small>K.S.Hao</small> # ''[[Ribes pulchellum]]'' <small>Turcz.</small> # ''[[Ribes punctatum]]'' <small>Ruiz & Pav.</small> # ''[[Ribes quercetorum]]'' <small>Greene</small> # ''[[Ribes roezlii]]'' <small>Regel</small> # ''[[Ribes rotundifolium]]'' <small>Michx.</small> # ''[[Ribes rubrisepalum]]'' <small>L.T.Lu</small> # ''[[Ribes rubrum]]'' <small>L.</small> # ''[[Ribes ruizii]]'' <small>Rehder</small> # ''[[Ribes sachalinense]]'' <small>(F.Schmidt) Nakai</small> # ''[[Ribes sanchezii]]'' <small>Weigend</small> # ''[[Ribes sanguineum]]'' <small>Pursh</small> # ''[[Ribes sardoum]]'' <small>Martelli</small> # ''[[Ribes saxatile]]'' <small>Pall.</small> # ''[[Ribes sericeum]]'' <small>Eastw.</small> # ''[[Ribes setchuense]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes sinanense]]'' <small>F.Maek.</small> # ''[[Ribes soulieanum]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes speciosum]]'' <small>Pursh</small> # ''[[Ribes spicatum]]'' <small>Robson</small> # ''[[Ribes steinbachiorum]]'' <small>Weigend & Binder</small> # ''[[Ribes stenocarpum]]'' <small>Maxim.</small> # ''[[Ribes sucheziense]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes takare]]'' <small>D.Don</small> # ''[[Ribes tenue]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes thacherianum]]'' <small>(Jeps.) Munz</small> # ''[[Ribes tianquanense]]'' <small>S.H.Yu & J.M.Xu</small> # ''[[Ribes tolimense]]'' <small>Cuatrec.</small> # ''[[Ribes tortuosum]]'' <small>Benth.</small> # ''[[Ribes trilobum]]'' <small>Meyen</small> # ''[[Ribes triste]]'' <small>Pall.</small> # ''[[Ribes tularense]]'' <small>(Coville) Standl.</small> # ''[[Ribes tumerec]]'' <small>Weigend & Breitkopf</small> # ''[[Ribes turbinatum]]'' <small>Pojark.</small> # ''[[Ribes uva-crispa]]'' <small>L.</small> # ''[[Ribes valdivianum]]'' <small>Phil.</small> # ''[[Ribes × varoi]]'' <small>Blanca</small> # ''[[Ribes velutinum]]'' <small>Greene</small> # ''[[Ribes viburnifolium]]'' <small>A.Gray</small> # ''[[Ribes victoris]]'' <small>Greene</small> # ''[[Ribes vilmorinii]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes viridiflorum]]'' <small>(W.C.Cheng) L.T.Lu & G.Yao</small> # ''[[Ribes viscosissimum]]'' <small>Pursh</small> # ''[[Ribes watsonianum]]'' <small>Koehne</small> # ''[[Ribes weberbaueri]]'' <small>Jancz.</small> # ''[[Ribes wolfii]]'' <small>Rothr.</small> # ''[[Ribes xizangense]]'' <small>L.T.Lu</small> {{div col end}} == Rasprostranjenje i staništa== ''Ribes'' je široko rasprostranjen na Sjevernoj hemisferi, a također se proširio i na južna planinska područja Južne Amerike.{{sfn|Schultheis |Donoghue|2004}} == Kultivacija == [[slika:Grossulariaceae Fuchsia flowered Gooseberry Ribes speciosum.jpg|thumb|''[[Ribes speciosum]]'']] Rod „Ribes“ obuhvata jestive ribizle: [[ribizla]], [[crvena ribizla]] i [[bela ribizla]], kao i [[ogrozd]] i nekoliko hibridnih [[varijetat]]. Ne treba miješati sa osušenom ribizlom koja se koristi u kolačima i pudinzima, koja je od malenih plodova jedne [[sorta (botanika)|sorte]] grožđa ''[[Vitis vinifera]]''. ''Ribes'' je dobio ime po popularnim crni ribizlom ''[[Ribena]]''. Rod također uključuje skupinu ukrasnih biljaka koje su poznate pod nazivom ribizla cvjetača, naprimjer '' [[Ribes sanguineum]] ''. U nekim američkim državama postoje ograničenja uzgoja nekih vrsta , jer su oni glavni alternativni domaćin za [[hrđa bijelog bora|hrđu bijelog bora]]. == Historijska upotreba == Indijanci plemena „Crna noga“ (''Blackfoot'') koristili su korijen crnog ribizla (''[[Ribes hudsonianum]]'') za liječenje bubrežnih bolesti i problema s menstruacijom i u menopauzi. Indijci plemana „Kri“ [[engleski]]: ''Cree'' koristili su plod ''[[Ribes glandulosum]]'' kao sredstvo za poboljšanje plodnosti kako bi pomogli ženama u zatrudnjavanju.<ref>{{cite book |title=Edible and Medicinal Plants of the West |url=https://archive.org/details/ediblemedicinalp0000tilf |first=Gregory L. |last=Tilford |date=1997 |publisher=Mountain Press Publishing |place=Missoula |isbn=978-0-87842-359-0}}</ref> == Ekologija == [[Larve]] e nekih vrsta [[Lepidoptera]], koriste ribizle kao prehrambene biljke. == Reference == {{refspisak}} == Bibliografija == {{refbegin|30em}} === Knjige === * {{cite book|editor-last1=Janick|editor-first1=Jules|editor-last2=Moore|editor-first2=James N.|last=Brennan|first=Rex M.|title=Fruit Breeding. II: Vine and small fruits|chapter-url=https://books.google.ca/books?id=OXMckUtHLV8C|date=1996|publisher=Wiley|chapter=Currants and Gooseberries|pages=191–298|isbn=978-0-471-12670-6|ref=harv}} * {{cite book|editor-last1=Janick|editor-first1=Jules|editor-last2=Paull|editor-first2=Robert E.|title=The Encyclopedia of Fruit and Nuts|url=https://books.google.com/books?id=cjHCoMQNkcgC|year=2008|publisher=Centre for Agriculture and Bioscience International|last=Brennan|first=Rex M.|chapter=Currants and gooseberries|chapter-url=http://archive.northsearegion.eu/files/repository/20131121174401_UK-Enclosure44.pdf|isbn=978-0-85199-638-7}} * {{cite book|editor-last=Hancock|editor-first=Jim F.|title=Temperate Fruit Crop Breeding: Germplasm to Genomics|url=https://books.google.com/books?id=322hHeocPa0C|last=Brennan|first=R. M.|chapter=Currants and Gooseberries|pages=177–196|date=2008|publisher=Springer Science & Business Media|doi=10.1007/978-1-4020-6907-9_6|isbn=978-1-4020-6907-9}} * {{cite book|editor-last1=Dixon|editor-first1=Geoffrey R.|editor-last2=Aldous|editor-first2=David E.|last=Brennan|first=R M|display-authors=etal|chapter=Berries: Currants and gooseberries|pages=313–317|title=Horticulture: Plants for People and Places, Volume 1: Production Horticulture|url=https://books.google.com/books?id=L6nIAwAAQBAJ|date=2014|publisher=Springer Science+Business Media|isbn=978-94-017-8578-5}} * {{cite book|last1=Byng|first1=James W.|title=The Flowering Plants Handbook: A practical guide to families and genera of the world|date=2014|publisher=Plant Gateway Ltd.|isbn=978-0-9929993-1-5|url=https://books.google.com/books?id=yoLaBAAAQBAJ|chapter=Saxifragales|pages=156–166|ref=harv}} * {{cite journal | last1 = Christenhusz | first1 = Maarten JM | last2 = Byng | first2 = J. W. | year = 2016 | title = The number of known plants species in the world and its annual increase | journal = Phytotaxa | volume = 261 | pages = 201–217 | url = http://biotaxa.org/Phytotaxa/article/download/phytotaxa.261.3.1/20598 | doi = 10.11646/phytotaxa.261.3.1 | issue = 3 | publisher = Magnolia Press | ref = harv }} * {{cite book |editor-first=Klaus |editor-last=Kubitzki |title=Flowering Plants. Eudicots: Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales p.p., Geraniales, Gunnerales, Myrtales p.p., Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniaceae, Sabiaceae |series=The Families and Genera of Vascular Plants |url=https://books.google.com/books?id=PdSL7jBNX9EC |date=2007 |publisher=Springer |volume=IX |isbn=978-3-540-32219-1 }} ** {{cite book |first=M |last=Weigend |title=Grossulariaaceae |pages=168–176|date=2007|ref=harv }}, === Članci === * {{Cite journal |author=Angiosperm Phylogeny Group|year=2016 |title=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV |journal=Botanical Journal of the Linnean Society |volume=181 |issue=1 |pages=1–20 |doi=10.1111/boj.12385|ref={{harvid|APG IV|2016}} }} * {{cite journal |last1=Berger |first1=A |title=A taxonomic review of currants and gooseberries |journal=Bulletin of the New York State Agricultural Experimental Station |date=1924 |issue=109 |pages=1–118|ref=harv}} * {{cite journal | last1 = Christenhusz | first1 = Maarten JM | last2 = Byng | first2 = J. W. | year = 2016 | title = The number of known plants species in the world and its annual increase | journal = Phytotaxa | volume = 261 | pages = 201–217 | url = http://biotaxa.org/Phytotaxa/article/download/phytotaxa.261.3.1/20598 | doi = 10.11646/phytotaxa.261.3.1 | issue = 3 | publisher = Magnolia Press | ref = harv }} * {{cite journal |last1=Hummer |first1=Kim E. |last2=Barney |first2=Danny L. |title=Crop Reports: Currants |journal=HortTechnology |date=July–September 2002 |volume=12 |issue=3 |pages=377–387 |doi=10.21273/HORTTECH.12.3.377 |url=https://www.ars.usda.gov/ARSUserFiles/2674/w.2002.hummer.barney.hortechnology.2002.12.377.pdf }} * {{cite journal |last1=Janczewski |first1=Edward|title=Monographies des groseilliers, Ribes L. |journal=Memoires Societe de Physique et d'Histoire Naturelle de Geneve |date=1907 |volume=35 |pages=199–517|ref=harv}} * {{cite journal |last1=Messinger |first1=Wes |last2=Hummer |first2=Kim |last3=Liston |first3=Aaron |title=Ribes (Grossulariaceae) phylogeny as indicated by restriction-site polymorphisms of PCR-amplified chloroplast DNA |url=https://archive.org/details/plant-systematics-and-evolution_1999_217_3-4/page/185 |journal=Plant Systematics and Evolution |date=1999 |volume=217 |issue=3–4 |pages=185–195 |doi=10.1007/BF00984364|jstor=23643670|ref={{harvid|Messinger et al|1999}} }} * {{cite journal |last1=Schultheis |first1=Lisa M. |last2=Donoghue |first2=Michael J. |title=Molecular Phylogeny and Biogeography of Ribes (Grossulariaceae), with an Emphasis on Gooseberries (subg. Grossularia) |url=http://phylodiversity.net/donoghue/publications/MJD_papers/2004/134_Schultheis_SystBot04.pdf |journal=Systematic Botany |date=1. 1. 2004 |volume=29 |issue=1 |pages=77–96 |doi=10.1600/036364404772974239 |ref=harv |access-date=5. 4. 2020 |archive-date=27. 6. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210627170240/http://phylodiversity.net/donoghue/publications/MJD_papers/2004/134_Schultheis_SystBot04.pdf |url-status=dead }} * {{cite journal |last1=Senters |first1=Anne E. |last2=Soltis |first2=Douglas E.|title=Phylogenetic Relationships in Ribes (Grossulariaceae) Inferred from ITS Sequence Data |url=https://archive.org/details/taxon_2003-02_52_1/page/51 |journal=[[Taxon (journal)|Taxon]] |date=2003 |volume=52 |issue=1 |pages=51–66 |doi=10.2307/3647301 |jstor=3647301 |issn=0040-0262|ref=harv}} * {{cite journal |last1=Sinnott |first1=Quinn P. |title=A revision of Ribes L. subg. Grossularia (Mill.) Pers. sect. Grossularia (Mill.) Nutt. (Grossulariaceae) in North America |url=https://archive.org/details/mobot31753003488241/page/n191 |journal=Rhodora |date=1985 |volume=87 |issue=850 |pages=189–286 |jstor=23314591 |issn=0035-4902 |ref=harv }} * {{cite journal |last1=Weigend |first1=Maximilian |last2=Mohr |first2=Oliver |last3=Motley |first3=Timothy J. |title=Phylogeny and classification of the genus ''Ribes'' (Grossulariaceae) based on 5S-NTS sequences and morphological and anatomical data |journal=Botanische Jahrbücher |date=1. 8. 2002 |volume=124 |issue=2 |pages=163–182 |doi=10.1127/0006-8152/2002/0124-0163|ref={{harvid|Weigend et al|2002}}}} === Web stranice === * {{cite web|last=Morin|first=Nancy R|website=Flora of North Americavol. 8|title=Ribes Linnaeus|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=128544|year=2008|access-date=12. 11. 2019|publisher=Oxford University Press|location=New York|pages=8, 9, 10, 44|ref=harv}} * {{cite web |title=Introduction to blackcurrant |url=http://www.fruitgateway.co.uk/intro_to_blackcurrant.asp |website=FruitGateway |publisher=The James Hutton Institute |location=Aberdeen |access-date=5. 4. 2020 |archive-date=22. 12. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191222020207/http://www.fruitgateway.co.uk/intro_to_blackcurrant.asp |url-status=dead }} * [http://www.uga.edu/fruit/ribes.html Entry on ''Ribes'' at Mark Rieger's UGa fruit crops site] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100528160644/http://www.uga.edu/fruit/ribes.html |date=28. 5. 2010 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Commonscat|Ribes}} {{wikivrste|Ribes}} [[Kategorija:Ribes| ]] [[Kategorija:Saxifragales]] [[Kategorija:Jestive biljke]] [[Kategorija:Ljekovito bilje]] [[Kategorija:Prehrambene biljke]] [[Kategorija:Flora Evrope]] [[Kategorija:Flora Bosne i Hercegovine]] srdjg9xohtakve0b5xrqtkkwc8vcxce 0 462350 3907685 3884245 2026-07-15T14:43:02Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907685 wikitext text/x-wiki {{italic title}} {{Taksokvir | boja =lightgreen | naziv =''Moraceae'' <br>(Porodica dudova i smokava) | slika = Aubergenville - Mûrier remarquable .JPG | slika_širina = 250px | slika_opis =''[[Morus nigra]]'' | status = | regnum =[[Plantae]] | divisio = [[Magnoliophyta]] | classis = [[Magnoliopsida]] | ordo = [[Rosales]] | familia ='''''Moraceae''''' | familia_autorstvo=<small>Gaudich.</small> | genus = | species = | subspecies = | dvoimeno = | dvoimeno_autorstvo = | karta_raspon = |Sinonimi= | razdioba_stepen = Rodovi | razdioba = Vidi tekst }} '''''Moraceae''''' — često zvana '''porodica dudova''' ili '''porodica smokava''' – porodica je [[cvjetnica]] koja se sastoji od oko 38 rodova i preko 1.100 vrsta.<ref name="Christenhusz-Byng2016">{{cite journal |author1=Christenhusz, M. J. M. |author2=Byng, J. W. | year = 2016 | title = The number of known plants species in the world and its annual increase | journal = Phytotaxa | volume = 261 | pages = 201–217 | url = http://biotaxa.org/Phytotaxa/article/download/phytotaxa.261.3.1/20598 | doi = 10.11646/phytotaxa.261.3.1 | issue = 3 }}</ref> Većina je rasprostranjena u tropskim i suptropskim regijama, rjeđe u umjerenim klimatima; međutim, njihova distribucija je u celini kosmopolitska. Jedina [[sinapomorfija]] kod ''Moraceae'' je prisustvo [[laticifer]]a i mliječnog [[biljni sok|soka]] u svim [[potporno tkivo|parenhimskim tkivima]], ali općenito korisni znakovi prepoznavanje uključuju dvije [[Ginecij|karpele]] ponekad s jednim reduciranim, složenim neupadljivim [[cvijet|cvjetovima]] s, a složenim [[plod]]ovima.<ref>{{cite book |vauthors=Judd WS, Campbell CS, Kellogg EA, Stevens PF, Donoghue MJ | year = 2008 | title = Plant Systematics: A Phylogenetic Approach |url=https://archive.org/details/plantsystematics0000unse | publisher = Sinauer Associates, Inc. | location = Sunderland, MA | pages = [https://archive.org/details/plantsystematics0000unse/page/n1 1]–620 | isbn = 978-0-878-93407-2}}</ref> Porodica uključuje poznate biljke poput [[smokva|smokve]], [[krušno drvo]], [[dud]]ove i druge. Cvjetovi su često su [[pseudantij]]i (umanjene [[cvast]]i) [[slika:Ficus retusa, Moraceae, Bagh-e-Jinnah.jpg|thumb|''[[Ficus retusa]]'', [[Lahore]]]] == Filogenija == Moderna [[molekularna filogenetika]] sugerira ove odnose:<ref name="Zerega">{{cite journal |vauthors=Zerega NJ, Clement WL, Datwyler SL, Weiblen GD | year = 2005 | title = Biogeography and divergence times in the mulberry family (Moraceae) |url=https://archive.org/details/molecular-phylogenetics-and-evolution_2005_37_2/page/402 | journal = Molecular Phylogenetics and Evolution | volume = 37 | issue = 2 | pages = 402–416| doi = 10.1016/j.ympev.2005.07.004 | pmid = 16112884|}}</ref> {{Clade| style=line-height:75%; |1={{clade |1=[[Urticaceae]]&nbsp;([[Autgrupa (kladistika)|Autgrupa]]) |label2=Moraceae |2={{clade |1={{clade |label1=[[Artocarpeae]] |1={{clade |1={{clade |1=''[[Batocarpus]]'' |2=''[[Clarisia]]'' }} |2={{clade |1=''[[Artocarpus]]'' |2={{clade |1=''[[Parartocarpus]]'' |2=''[[Prainea]]'' }} }} }} |label2=[[Moreae]] |2={{clade |1=''[[Sorocea]]'' |2={{clade |1=''[[Bagassa]]'' |2={{clade |1={{clade |1=''[[Milicia]]'' |2=''[[Streblus]]'' }} |2={{clade |1=''[[Morus]]'' |2=''[[Trophis]]'' }} }} }} }} }} |2={{clade |label1=[[Maclureae]] |1=''[[Maclura]]'' |2={{clade |label1=[[Dorstenieae]] |1={{clade |1=''[[Fatoua]]'' |2={{clade |1={{clade |1=''[[Broussonetia]]'' |2=''[[Malaisia]]'' }} |2={{clade |1={{clade |1=''[[Bleekrodea]]'' |2=''[[Sloetia]]'' }} |2=''[[Trilepisium]]'' |3={{clade |1={{clade |1=''[[Utsetela]]'' |2=''[[Dorstenia]]'' }} |2={{clade |1=''[[Brosimum]]'' |2=''[[Trymatococcus]]'' |3=''[[Helianthostylis]]'' }} }} }} }} }} |2={{clade |label1=[[Ficeae]] |1=''[[Ficus]]'' |label2=[[Castilleae]] |2={{clade |label1=Antiaropsineae |1={{clade |1=''[[Sparattosyce]]'' |2=''[[Antiaropsis]]'' }} |label2=Castillineae |2={{clade |1={{clade |1=''[[Antiaris]]'' |2=''[[Mesogyne]]'' }} |2={{clade |1=''[[Naucleopsis]]'' |2={{clade |1=''[[Perebea]]'' |2=''[[Pseudolmedia]]'' |3={{clade |1=''[[Maquira]]'' |2={{clade |1=''[[Helicostylis]]'' |2={{clade |1=''[[Poulsenia]]'' |2=''[[Castilla]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} ==Plemena i rodovi== ''Moraceae'' obuhvataju:<ref name="Hepworth">{{cite journal | authors = Hepworth C. | year = 2018 | title = Moraceae - The Mulberry Family | journal = Florida Fruit Geek | url = https://floridafruitgeek.com/moraceae-the-mulberry-family/}}</ref> {{div col|colwidth=350px}} *'''[[Artocarpeae]]''' <small>Lam. & DC. 1806</small> ** ''[[Artocarpus]]'' <small>J.R.Forst. & G.Forst.</small> (~50 spp.) ** ''[[Batocarpus]]'' <small>H.Karst.</small> (4 spp.) ** ''[[Clarisia]]'' <small>Ruiz & Pav.</small> (3 spp.) ** ''[[Hullettia]]'' <small>King ex Hook.f.</small> (2 spp.) ** ''[[Parartocarpus]]'' <small>Baill.</small> (3 spp.) ** ''[[Prainea]]'' <small>King ex Hook.f.</small> (4 spp.) ** ''[[Treculia]]'' <small>Decne. ex Trécul</small> (3 spp.) *'''[[Castilleae]]''' <small>C.C.Berg 1977</small> **'''[[Antiaropsineae]]''' <small>(C.C.Berg) Clement & Weiblen 2005</small> *** ''[[Antiaropsis]]'' <small>K.Schum.</small> (1 sp.) *** ''[[Sparattosyce]]'' <small>Bur.</small> (1 sp.) **'''[[Castillineae]]''' <small>Clement & Weiblen 2009</small> *** ''[[Antiaris]]'' <small>Lesch.</small> (1 sp.) *** ''[[Castilla (plant)|Castilla]]'' <small>Cerv.</small> (3 spp.) *** ''[[Helicostylis]]'' <small>Trécul</small> (7 spp.) *** ''[[Maquira]]'' <small>Aubl.</small> (5 spp.) *** ''[[Mesogyne]]'' <small>Engl.</small> (1 sp.) *** ''[[Naucleopsis]]'' <small>Miq.</small> (~20 spp.) *** ''[[Perebea]]'' <small>Aubl.</small> (9 spp.) *** ''[[Poulsenia]]'' <small>Eggers</small> (1 sp.) *** ''[[Pseudolmedia]]'' <small>Trécul</small> (~9 spp.) *'''[[Dorstenieae]]''' <small>Dumort. 1830</small> ** ''[[Bleekrodea]]'' <small>Blume</small> (3 spp.) ** ''[[Bosqueiopsis]]'' <small>De Wild. & T.Durand</small> (1 sp.) ** ''[[Brosimum]]'' <small>Sw.</small> (13 spp.) ** ''[[Broussonetia]]'' <small>L’Hér. ex Vent.</small> (8 spp.) ** ''[[Dorstenia]]'' <small>L.</small> (~105 spp.) ** ''[[Fatoua]]'' <small>Gaudich.</small> (3 spp.) ** ''[[Helianthostylis]]'' <small>Baill.</small> (2 spp.) ** ''[[Malaisia (plant)|Malaisia]]'' <small>Blanco 1837</small> (1 sp.) ** ''[[Scyphosyce]]'' <small>Baill.</small> (2 spp.) ** ''[[Sloetia]]'' <small>Teijsm. & Binn. ex Kurz 1864</small> (1 sp.) ** ''[[Trilepisium]]'' <small>Thouars</small> (1 sp.) ** ''[[Trymatococcus]]'' <small>Poepp. & Endl.</small> (2 spp.) ** ''[[Utsetela]]'' <small>Pellegr.</small> (1 sp.) *'''[[Ficeae]]''' <small>Gaudich. 1830</small> **''[[Ficus]]'' <small>L.</small> (750 spp.) *'''[[Maclureae]]''' <small>W.L. Clement & Weiblen 2009</small> ** ''[[Maclura]]'' <small>Nutt.</small> (11 spp.) *'''[[Moreae]]''' <small>Dumort. 1829</small> ** ''[[Bagassa]]'' <small>Aubl.</small> (1 sp.) ** ''[[Milicia (plant)|Milicia]]'' <small>Sim</small> (2 spp.) ** ''[[Morus (plant)|Morus]]'' <small>L.</small> (~12 spp.) ** ''[[Sorocea]]'' <small>A.St.-Hil.</small> (22 spp.) ** ''[[Streblus]]'' <small>Lour.</small> (~24 spp.) ** ''[[Trophis]]'' <small>P.Browne</small> (8 spp.) *'''Fosilni''' ** [[izumiranje|†]]''[[Artocarpoides]]'' <small></small> {{div col end}} ==Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Wikivrste|Moraceae}} {{Commons category|Moraceae}} * [http://delta-intkey.com/angio/www/moraceae.htm Moraceae] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070103200438/http://delta-intkey.com/ |date=3. 1. 2007 }} in [http://delta-intkey.com/angio/ L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070103200438/http://delta-intkey.com/angio/ |date=3. 1. 2007 }} [[Kategorija:Moraceae| ]] [[Kategorija:Rosales]] [[Kategorija:Flora Bosne i Hercegovine]] aymqhx2ulfa3cqsf2qiz5jl72waw2rm 0 462442 3907854 3896508 2026-07-15T22:43:48Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907854 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Diva Grabovčeva 0226.jpg|mini|desno|300px|Skulptura Dive Grabovčeve, Kedžara na planini Vran. Postavljena je 1998. i rad je hrvatskog skulptora [[Kuzma Kovačić|Kuzme Kovačića]]. Na spomeniku je natpis: ''Zlo u mraku ima oči, ali na svjetlu oslijepi. Divi, daru svjetla, Rama 1998''<ref>{{Cite book|last=|first=|authorlink= |title=Kedžara – grob Dive Grabovčeve|year=|url=https://www.vrleti.com/kedzara-grob-dive-grabovceve/|publisher= |pages=|location= |id= }}</ref>]] '''Diva Grabovčeva''' ([[Varvara (Prozor)|Varvara]], [[Prozor-Rama|Rama]] - Kedžara,<ref>[http://www.rama-prozor.info/clanak/divin-dan-kedzara-2014/8219 Divin dan - Kedžara 2014.], tekst: Mirela Tučić, rama-prozor.info, 6. jula 2014., pristupljeno 26. januara 2017.</ref> planina [[Vran]], [[BiH]], oko 1680<ref>[[Stjepan Razum]], zc, [https://drustvojasenovac.files.wordpress.com/2015/02/stjepan-razum-o-katolic48dkom-kalendaru-za-2015.pdf Kalendar hrvatskih mučenika], str. 7. (Objavljeno u: Marulić. Zagreb, 47./2014., br. 5-6 (261), rujan-prosinac 2014., str. 219-235.), pristupljeno 26. januara 2017.</ref>) jest legendarna<ref>{{Cite web|url=http://www.visit-blidinje.com/diva-grabovceva/?lang=en|title=Diva Grabovčeva|website=Visit Blidinje|language=en-US|access-date=28. 4. 2020}}</ref> mučenica koju lokalni (a danas i šire) [[Katoličanstvo|rimokatolici]] proslavljaju mimo crkve, djevica iz Varvare.<ref>[http://www.rastimougospodinu.com/index.php/vijesti-i-najave/747-najava-u-nedjelju-0507-hodoasti-se-divi-grabovevoj-na-kedaru.html Najava: U nedjelju 05.07. Misno slavlje na grobu Dive Grabovčeve na Kedžari] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150705012528/http://www.rastimougospodinu.com/index.php/vijesti-i-najave/747-najava-u-nedjelju-0507-hodoasti-se-divi-grabovevoj-na-kedaru.html |date=5. 7. 2015 }}, Rastimo u Gospodinu, pristupljeno 17. oktobra 2015.</ref> == Legenda == Po predanju lokalnih rimokatolika, Diva Grabovčeva je djevojka [[katoličanstvo|rimokatoličke]] vjere, koja je živjela u [[17. vijek]]u za vrijeme [[Bosna i Hercegovina u Osmanskom Carstvu|vladavine Osmanskog Carstva]]. Mladi Tahir-beg Kopčić iz [[Kupres]]a je htio imati Divu za ženu. Zaprosio ju je, kada je imala dvadesetak godina, ali ona je odbila uz saglasnost svoje porodice. Zatim je beg poslao svoje pomoćnike, da isprose Divu u njegovo ime. Pronašli su je na paši sa stadom [[ovca|ovaca]]. Ona je ponovno odbila i čvrsto je bila pri svojoj odluci i pobjegla u planine. Tahir-beg Kopčić je tada ponovno došao, našao je, napao i ubio [[nož]]em. Sahranjena je na [[Vran]] planini, ispred Kedžare u blizini [[Prozor-Rama|Prozora]]. Grob je označen. Od toga vremena do danas brojni poklonici dolaze joj na grob i iskazuju poštovanje. Postavljen je [[bronza]]ni spomenik, rad skulptora [[Kuzma Kovačić|Kuzme Kovačića]], 1998. godine. U legendi, Tahir-bega je ubio kum Divine porodice Arslan-aga Zukić.<ref>{{Cite journal|last=Dragić|first=Marko|date=1. 6. 2014|title=Diva Grabovčeva|url=https://www.bib.irb.hr/699310|journal=Turistički prospekt Parka prirode Blidinje|language=hr}}</ref> [[Andrija Kačić Miošić]] u knjizi ''Razgovor ugodni naroda slovinskoga'' u dijelu pod naslovom ''Pisma od vitezova pridostojne kuće Grabovčeve, prikazana gosp. pris. serdaru Anti Grabovcu'', o porodici Grabovčevoj navodi podatak da su porijeklom Hercegovci. U radu se navodi da je porodica Grabovac u srodstvu sa srpskim knezom [[Lazar Hrebeljanović|Lazarom Hrebeljanovićem]] (1329 – 1389).<ref>{{Cite book|last=Kačić Miošić|first=Andrija|authorlink=|title=Razgovor ugodni naroda slovinskoga, Pisma od vitezova pridostojne kuće Grabovčeve, prikazana gosp. pris. serdaru Anti Grabovcu|year=1756|url=http://dzs.ffzg.unizg.hr/html/Kacic.htm?fbclid=IwAR0CME7AZ1SSTr9p9HB6bG4VvWN_mIJJl6Nnl3bLoytMpk5OlzyXsMphes0|publisher=|pages=|location=|id=}}</ref> == Spomen == [[Prozor-Rama]] i [[Posušje]] imaju ulice imenovane po Divi Grabovčevoj, [[Zagreb]] ima jedan studentski dom po njoj nazvan,<ref>[http://hkddsa.com/index.php?option=com_content&view=article&id=8&Itemid=11 Studentski dom Diva Grabovčeva Zagreb] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180205001004/http://hkddsa.com/index.php?option=com_content&view=article&id=8&Itemid=11 |date=5. 2. 2018 }}, pristupljeno 4. februara 2018.</ref> prva hrvatska opera u BiH zove se ''Diva Grabovčeva'', u čijem premijernom izvođenju je učestvovalo oko 155 ljudi, od čega 115 pjevača, a prvi put izvedena je 2016. u prepunoj dvorani Hrvatskog doma hercega [[Stjepan Vukčić Kosača|Stjepana Kosače]] u [[Mostar]]u.<ref>[https://www.crkvena-glazba.hr/2016/03/21/u-mostaru-izvedena-diva-grabovceva-prva-hrvatska-opera-u-bih/ U Mostaru izvedena ”Diva Grabovčeva”: Prva hrvatska opera u BiH] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180204204127/https://www.crkvena-glazba.hr/2016/03/21/u-mostaru-izvedena-diva-grabovceva-prva-hrvatska-opera-u-bih/ |date=4. 2. 2018 }}, pristupljeno 4. februara 2018.</ref> Opera koja je nastala po legendi o Divi Grabovčevoj, muzičko-scensko je djelo u četrnaest slika i četiri čina. Autor muzike je don Dragan Filipović, stihove ([[libreto]]) je napisao fra Ante Marić, dok aranžmane potpisuje Fedor Vrtačnik. Snimljen je i film ''[[Divin krik s Vrana]]'' autora [[Miljenko Karačić|Miljenka Karačića]] koji je dobio na 15. ITF’CRO 2012. – Međunarodnom festivalu turističkog filma posebno priznanje za kvalitetnu redateljsku i scenarističku priču o davnim zbivanjima na tom lokalitetu, u funkciji očuvanja baštine i daljnjeg razvoja hodočasničkog turizma".<ref>[http://vijesti.hrt.hr/186010/nagraen-divin-krik-s-vrana Nagrađen "Divin krik s Vrana"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200926002037/https://vijesti.hrt.hr/186010/nagraen-divin-krik-s-vrana |date=26. 9. 2020 }}, vijesti.hrt.hr, 19. oktobra 2012., pristupljeno 26. januara 2017.</ref><ref>[https://web.archive.org/web/20151208070912/http://www.blidinje.net/detaljno.aspx?id=33141 Lik Dive Grabovčeve kao brend vjerskog turizma], blidinje.net, 10. januara 2015., (u internet arhivi archive.org 8. decembra 2015.), pristupljeno 26. januara 2017.</ref> [[Ćiro Truhelka]] autor je knjige ''Djevojački grob: legenda iz bosanske prošlosti''<ref>[https://kamenjar.com/legenda-o-divi-grabovcevoj/ Legenda o Divi Grabovčevoj], pristupljeno 4. februara 2018.</ref> == U popularnoj kulturi == Svake se godine na prvu nedjelju u julu slavi dan njenog mučeništva, kada se služi [[misa]] i prisustvuje više hiljada ljudi. [[Ćiro Truhelka]] objavio je knjigu o Divi i njenom grobu, ''Djevojački grob: legenda iz bosanske prošlosti''. [[Marko Perković|Marko Perković - Thompson]] je na albumu ''[[Bilo jednom u Hrvatskoj]]'' iz 2006, snimio pjesmu „Diva Grabovčeva” u kojoj pjeva o njenoj tragičnoj sudbini. U dokumentarnom filmu [[Miljenko Karačić|Miljenka Karačića]] iz 2012. ''Divin krik s Vrana'', fra Tomislav Brković, gvardijan franjevačkog samostana [[Samostan i župa Uznesenja Marijina (Rama- Šćit)|Šćit-Rama]] govori da su se ramski fratri protivili hodočašću na Divin grob i da kronike samostana ne spominju Divinu mučeničku smrt. Spomen na nju je sačuvao lokalni narod iz generacije u generaciju. U dramskom dijelu dokumentarnog filma Divini roditelji se navode kao Luka i Luca i katoličke su vjere, a Džafer-beg Kopčić i njegova žena, roditelji zaljubljenog Tahir-bega, su se protivli braku, jer je djevojka Vlahinja. == Vanjski linkovi == *[http://www.diskografija.com/pjesma/diva-grabovceva-10453.htm Stihovi pjesme „Diva Grabovčeva”] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170515004217/http://www.diskografija.com/pjesma/diva-grabovceva-10453.htm |date=15. 5. 2017 }} *[https://strane.ba/ivan-lovrenovic-konak-na-blidinju-kedzara/ Ivan Lovrenović: Konak na Blidinju. Kedžara] *[https://www.academia.edu/29789549/Komparativna_analiza_predaja_o_Divi_Grabov%C4%8Dev Komparativna analiza predaja o Divi Grabovčevoj] ==Reference== {{refspisak}} [[Kategorija:Mučenici]] [[Kategorija:Legende]] [[Kategorija:Blidinje]] lujcch24zkwvpn9e4tqgvkyq8ci7ipr 0 462751 3907755 3884273 2026-07-15T16:01:45Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907755 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Myoblast Fusion - Myogenesis.jpg|thumb|300px| Ovaj grafički prikaz prikazuje normalni mioblast (rane mišićne ćelije s jednim jedrom) koji se stapaju zajedno da bi formirali miocite (višejedarne mišićne ćelije) tokom miogeneze]] '''Miogeneza''' je proces formiranja [[mišićno tkivo|mišićnog tkiva]], posebno tokom [[embriogeneza|embriogenetskog razvoja]]. [[Mišićna vlakna]] uglavnom nastaju fuzijom [[mioblast]]a u [[nukleus|multijedarna]] vlakna koja se nazivaju [[miotube]]. U ranom razvoju [[embrion]]a, mioblasti se mogu ili razmnožavati, ili [[ćelijska diferencijacija|diferencirati]] u miotube. Šta ''[[in vivo]]'' kontrolira ovaj izbor općenito nije jasno. Ako se stave u ćelijsku kulturu, većina mioblasta će se razmnožavati ako je dovoljno prisutan [[faktor rasta fibroblasta]] (FGF) ili neki drugi faktor rasta prisutan u mediju koji okružuje čelije. Kad faktor rasta nestane, mioblasti se prestaju dijeliti i podvrgavaju se terminalnoj diferencijaciji u miotubuske. Razdvajanje mioblasta odvija se u fazama. Prva faza uključuje izlazak iz ćelijskog ciklusa i početak [[ekspresija gena|ekspresije određenih gena]]. Druga faza diferencijacije uključuje međusobno usklađivanje mioblasta jednih s drugim. Studije su pokazale da čak i mioblasti štakora i pilića mogu prepoznati i uskladiti se, što sugerira evolucijsko očuvanje uključenih mehanizama.<ref>{{cite journal|last=Yaffe|title=The formation of hybrid multinucleated muscle fibers from myoblasts of different genetic origin|url=https://archive.org/details/developmental-biology_1965-04_11_2/page/300|doi=10.1016/0012-1606(65)90062-X|year=1965|first1=David|last2=Feldman|first2=Michael|journal=Developmental Biology|volume=11|issue=2|pages=300–317}}</ref> Treća faza je sama fuzija ćelija. U ovoj fazi je od presudnog značaja prisustvo [[kalcij]]evih iona. Kod miševa, fuziji pomaže skup [[metaloproteinaza]] zvani [[meltrin]]i i razni drugi proteini koji se još istražuju. Fuzija uključuje angažiranje [[aktin]]a u plazmamembranu, nakon čega slijedi pomno apliciranje i stvaranje pora koje se nakon toga brzo proširuju. Novi geni i njihovi proteinski proizvodi koji se ispoljavaju tokom procesa aktivno se istražuju u mnogim laboratorijama. Oni uključuju: # [[Mef2|Faktor pojačivača miocita]] (MEF), koji promovira miogenezu. # [[Faktor serumskog odgovora]] (SRF) ima centralnu ulogu tokom miogeneze, jer je potreban za ekspresiju gena alfa-aktina prugastih vlakana.<ref>{{cite journal |vauthors=Wei L, Zhou W, Croissant JD, Johansen FE, Prywes R, Balasubramanyam A, Schwartz RJ |date=Nov 1998 | title = RhoA signaling via serum response factor plays an obligatory role in myogenic differentiation | url = | journal = J Biol Chem | volume = 273 | issue = 46| pages = 30287–94 | pmid = 9804789 | doi=10.1074/jbc.273.46.30287| doi-access = free }}</ref> Expression of skeletal [[alpha-actin]] is also regulated by the [[androgen receptor]]; steroids can thereby regulate myogenesis.<ref>{{cite journal |vauthors=Vlahopoulos S, Zimmer WE, Jenster G, Belaguli NS, Balk SP, Brinkmann AO, Lanz RB, Zoumpourlis VC, Schwartz RJ | year = 2005 | title = Recruitment of the androgen receptor via serum response factor facilitates expression of a myogenic gene | url = | journal = J Biol Chem | volume = 280 | issue = 9| pages = 7786–92 | doi = 10.1074/jbc.M413992200 | pmid = 15623502 |display-authors=etal| doi-access = free }}</ref> # [[Miogenski regulacijski faktori]] (MRF): MyoD, Myf5, Myf6 i mogenin. == Faze == {| class = "wikitable" |- !Stadij !! Povezani genetički faktori |- |Delaminacija || [[PAX3]], [[c-Met]] |- |Migracija || c-met / [[Faktor rasta hepatocita|HGF]], [[LBX1]] |- |Proliferacija|| PAX3, c-Met, Mox2, [[MSX1]], Six1 / 4, [[Myf5]], [[MyoD]] |- |Determinacija || Myf5 i MyoD |- |Diferencijacija || [[Miogenin]], [[MCF2]], Six1 / 4, MyoD, [[Myf6]] |- |Specifična mišićna formacija || Lbx1, Meox2 |- |Satelitske ćelije || [[PAX7]] |} ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?db=Books&rid=dbio.section.3475 Gilbert, Scott F. ''Developmental Biology'', Sixth Edition - Myogenesis - The Development of Muscle] [[Kategorija:Razvojna biologija]] [[Kategorija:Mišići]] [[Kategorija:Tkiva]] [[Kategorija:Mišićni sistem]] 6djgwxy9sle4jyenoi8aio6hiy2w9wt 0 462763 3907613 3887532 2026-07-15T13:32:30Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907613 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Titin''' – poznat i kao '''konektin''' – je [[protein]] kojeg kod čovjeka kodira [[gen]]''TTN''.<ref name="Entrez_ 7273">{{cite web | title = Entrez Gene: TTN titin| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7273| access-date = }}</ref><ref name="Labeit_1990">{{cite journal | vauthors = Labeit S, Barlow DP, Gautel M, Gibson T, Holt J, Hsieh CL, Francke U, Leonard K, Wardale J, Whiting A | title = A regular pattern of two types of 100-residue motif in the sequence of titin | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1990-05-17_345_6272/page/272 | journal = Nature | volume = 345 | issue = 6272 | pages = 273–6 | date = maj 1990 | pmid = 2129545 | doi = 10.1038/345273a0 }}</ref> Titin je džinovski protein, dužine veće od 1 [[Mikrometar|µm]],<ref>{{cite web | url=http://www.ks.uiuc.edu/Research/z1z2/ | title=The Chain-like Elasticity of Titin | publisher=Theoretical and Computational Biophysics Group, University of Illinois | access-date=25. 9. 2014 | author=Eric H. Lee}}</ref> koja funkcionira kao molekularna [[opruga]] koja je odgovorna za pasivnu elastičnost [[mišić]]a, uz to što održava molekule miozina na mjestu. Sastoji se od 244 pojedinačno presavijenih domena proteina povezanih nestrukturiranim [[peptid]]nim sekvencama.<ref name="Labeit_1995">{{cite journal | vauthors = Labeit S, Kolmerer B | title = Titins: giant proteins in charge of muscle ultrastructure and elasticity | url = https://archive.org/details/sim_science_1995-10-13_270_5234/page/292 | journal = Science | volume = 270 | issue = 5234 | pages = 293–6 | date = oktobar 1995 | pmid = 7569978 | doi = 10.1126/science.270.5234.293 }}</ref> Ovi domeni se [[denaturacija (biohemija)|opružaju]] kada se protein proteže i ponovo se savijaju kada prestane napetost.<ref name="Minajeva_2001">{{cite journal | vauthors = Minajeva A, Kulke M, Fernandez JM, Linke WA| title = Unfolding of titin domains explains the viscoelastic behavior of skeletal myofibrils | journal = Biophysical Journal | volume = 80 | issue = 3 | pages = 1442–51 | date = mart 2001 | pmid = 11222304 | pmc = 1301335 | doi = 10.1016/S0006-3495(01)76116-4 }}</ref> Titin je važan u kontrakciji [[poprečnoprugasti mišić|prugastog mišićnog tkiva]] . Povezuje [[Miofibrila|Z-linije]] sa [[Miofibrila|M linijamq]] u [[sarkomera]]ma. Protein doprinosi prenošenju sile na liniji Z i napetosti u mirovanju u regiji [[Miofibrila|I pruge]].<ref name="Itoh-Satoh_2002">{{cite journal | vauthors = Itoh-Satoh M, Hayashi T, Nishi H, Koga Y, Arimura T, Koyanagi T, Takahashi M, Hohda S, Ueda K, Nouchi T, Hiroe M, Marumo F, Imaizumi T, Yasunami M, Kimura A | title = Titin mutations as the molecular basis for dilated cardiomyopathy | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2002-02-22_291_2/page/385 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 291 | issue = 2 | pages = 385–93 | date = februar 2002 | pmid = 11846417 | doi = 10.1006/bbrc.2002.6448 }}</ref> Ograničava opseg pokreta sarkomera u napetosti, pridonoseći tako pasivnoj krutosti mišića. Varijacije u sekvenci titina između različitih vrsta mišića (npr. srčanog ili skeletnog) povezane su sa razlikama u mehaničkim svojstvima tih mišića.<ref name= "Entrez_ 7273"/><ref>{{OMIM|188840}}</ref> Titin je treći najzastupljeniji protein u mišićima (nakon [[miozin]]a i [[aktin]]a), a odrasli čovjek sadrži otprilike 0,5&nbsp;kg titina.<ref name="Labeit_1997">{{cite journal | vauthors = Labeit S, Kolmerer B, Linke WA | title = The giant protein titin. Emerging roles in physiology and pathophysiology | url = https://archive.org/details/sim_circulation-research_1997-02_80_2/page/290 | journal = Circulation Research | volume = 80 | issue = 2 | pages = 290–4 | date = februar 1997 | pmid = 9012751 | doi = 10.1161/01.RES.80.2.290 }}</ref> Sa svojom dužinom od ~27.000 do ~35.000 [[aminokiselina]] (ovisno o [[izomorf]]nom spoju), titin je najveći poznati [[protein]].<ref name="Opitz_2003">{{cite journal | vauthors = Opitz CA, Kulke M, Leake MC, Neagoe C, Hinssen H, Hajjar RJ, Linke WA | title = Damped elastic recoil of the titin spring in myofibrils of human myocardium | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 22 | pages = 12688–93 | date = oktobar 2003 | pmid = 14563922 | pmc = 240679 | doi = 10.1073/pnas.2133733100 }}</ref> Gen za titin sadrži najveći broj [[egzon]]a (363) otkrivenih u bilo kojem jedinom genu,<ref name="Bang_2001">{{cite journal | vauthors = Bang ML, Centner T, Fornoff F, Geach AJ, Gotthardt M, McNabb M, Witt CC, Labeit D, Gregorio CC, Granzier H, Labeit S | title = The complete gene sequence of titin, expression of an unusual approximately 700-kDa titin isoform, and its interaction with obscurin identify a novel Z-line to I-band linking system | journal = Circulation Research | volume = 89 | issue = 11 | pages = 1065–72 | date = novembar 2001 | pmid = 11717165 | doi = 10.1161/hh2301.100981 | doi-access = free }}</ref> kao i najduži pojedinačni [[egzon]] (17.106 [[bazni par|bp]]). == Izoforme == Brojne izoforme titina formiraju se u različitim prugastim mišićnim tkivima kao rezultat alternativnog spajanja u rasponu od ~ 27.000 do ~ 36.000 [[aminokiselinski ostatak|aminokiselinskih ostataka]] u dužini. Izuzetak je mala srčana izoforma novex-3, ćija je dužina samo 5.604 [[aminokiselina]]. Sljedeća tabela navodi poznate titinske izoforme: {| class="wikitable" |- ! Izoforma !! Alias/Opise !! Dužina !! Molekulska težina |- | Q8WZ42-1 || "Kanonska" sekvenca || 34.350 || 3,816.030 |- | Q8WZ42-2 || || 34.258 || 3,805.708 |- | Q8WZ42-3 || Mala srčana N2-B || 26.926 || 2,992.939 |- | Q8WZ42-4 || ''M. soleus'' || 33.445 || 3,716.027 |- | Q8WZ42-5 || || 32.900 || 3,653.085 |- | Q8WZ42-6 ||Mala srčana novex-3 || 5.604 || 631.567 |- | Q8WZ42-7 || Srčana novex-2 || 33.615 || 3,734.648 |- | Q8WZ42-8 || Srčana novex-1 || 34.475 || 3,829.846 |- | Q8WZ42-9 || || 27.118 || 3,013.957 |- | Q8WZ42-10 || || 27.051 || 3,006.755 |- | Q8WZ42-11 || || 33.423 || 3,713.600 |- | Q8WZ42-12 || || 35.991 || 3,994.625 |- | Q8WZ42-13 || || 34.484 || 3,831.069 |} == Struktura== Titin je najveći poznati protein; njegova varijanta kod čovjeka sastoji se od 34.350 [[aminokiselina]] , pri čemu je [[molekularna težina]] zrele "kanonske" izoforme proteina približno 3.816.188,13 [[jedinica atomske mase|Da]]. Njegov mišji homolog je još veći i sadrži 35.213 aminokiselina sa molekulskom masom od 3.906.487,6 [[jedinica atomske mase|Da]].<ref name="urlExPASy_mouse">{{cite web|url= http://www.expasy.org/cgi-bin/protparam1?A2ASS6@noft@ |title= ProtParam for mouse titin |work= ExPASy Proteomics Server |publisher= Swiss Institute of Bioinformatics |access-date=6. 5. 2010}}</ref> [[Izoelektrična tačka]] mi je na 6,01.<ref name="urlExPASy_human"/> Empireijska [[hemijska formula]] proteina je: <big>C_169,719H_270,466N_45,688O_52,238S₉₁₁</big>.<ref name="urlExPASy_human">{{cite web|url= http://web.expasy.org/cgi-bin/protparam/protparam1?Q8WZ42@1-34350@ |title= ProtParam for human titin |work= ExPASy Proteomics Server |publisher= Swiss Institute of Bioinformatics |access-date=25. 7. 2011}}</ref> Ima teorijski [[indeks nestabilnosti]] (II) od 42,41, klasificirajući protein kao nestabilan.<ref name="urlExPASy_human"/> Proteinski poluživot ''[[in vivo]]'', prije nego što se polovina količine proteina u ćeliji, razgradi nakon njegove sinteze, iznosi približno 30 sati (u [[sisar]]skim [[retikulocit]]ima).<ref name="url_UniProt_Q8WZ42)">{{cite web|url= https://www.uniprot.org/uniprot/Q8WZ42 |title= Titin - Homo sapiens (Human) | work = Universal Protein Resource | publisher = UniProt Consortium | date=5. 10. 2010 |access-date=15. 10. 2010}}</ref> [[Datoteka:Titin_IG_Domains.jpg|thumb|556x556px|Titinnski Ig domeni. a) Shematski dio sarkomere b) Struktura of Ig domena c) Topologija Ig domena.<ref>{{cite journal | vauthors = Giganti D, Yan K, Badilla CL, Fernandez JM, Alegre-Cebollada J | title = Disulfide isomerization reactions in titin immunoglobulin&nbsp;domains enable a mode of protein elasticity | journal = Nature Communications | volume = 9 | issue = 1 | pages = 185 | date = januar 2018 | pmid = 29330363 | pmc = 5766482 | doi = 10.1038/s41467-017-02528-7 }}</ref>|alt=]] Titinski protein smješten je između [[miozin]]skog debelog vlakna i Z diska.<ref name="Wang_1991">{{cite journal | vauthors = Wang K, McCarter R, Wright J, Beverly J, Ramirez-Mitchell R | title = Regulation of skeletal muscle stiffness and elasticity by titin isoforms: a test of the segmental extension model of resting tension | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 88 | issue = 16 | pages = 7101–5 | date = august 1991 | pmid = 1714586 | pmc = 52241 | doi = 10.1073/pnas.88.16.7101 }}</ref> Titin se sastoji uglavnom od linearnog niza od dvije vrste modula, koji se također nazivaju [[domen proteina]] (ukupno 244 kopije): tip I [[domen fibronektina tipa III]] (132 kopije) i tip II [[domen imunoglobulina]] (112 kopija).<ref name="Labeit_1995"/><ref name="Labeit_1997" /> Međutim, tačan broj ovih domena razlikuje se kod različitih vrsta. Ovaj linearni niz je dalje organiziran u dvije regije: * [[N-kraj|N-terminal]]na I-pruga: djeluje kao elastični dio molekule i sastoji se uglavnom od modula tipa II. Preciznije, pruga I sadrži dve regije imunglobulinskih domena tandemskog tipa II na obje strane PEVK regije koja je bogata [[prolin]]om (P), [[glutaminska kiselina|glutamatom]] (E), [[valin]]om (V) i [[lizin]]om . * [[C-kraj]] A-pruga: smatra se da djeluje kao ravnalo proteina i sastoji se od naizmjeničnih modula tipa I (Fn3) i II (Ig) sa superponovljenim segmentima. Pokazalo se da se oni poklapaju sa 43&nbsp;nm aksijalnim ponavljanjima debelih filamenata miozina s [[imunoglobulin]]skim domenima koji se odnose na miozinske krune.<ref name="Bennett_1996">{{cite journal | vauthors = Bennett PM, Gautel M | title = Titin domain patterns correlate with the axial disposition of myosin at the end of the thick filament | url = https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1996-06-28_259_5/page/896 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 259 | issue = 5 | pages = 896–903 | date = juni 1996 | pmid = 8683592 | doi = 10.1006/jmbi.1996.0367 }}</ref> Područje [[C-kraj]]a sadrži i domen [[serin]] [[kinaza]],<ref name="Higgins_1994">{{cite journal | vauthors = Higgins DG, Labeit S, Gautel M, Gibson TJ | title = The evolution of titin and related giant muscle proteins | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1994-04_38_4/page/395 | journal = Journal of Molecular Evolution | volume = 38 | issue = 4 | pages = 395–404 | date = april 1994 | pmid = 8007007 | doi = 10.1007/BF00163156 }}</ref> što je prije svega poznato po prilagođavanju mišića mehaničkom naprezanju.<ref name="Puchner_2008">{{cite journal | vauthors = Puchner EM, Alexandrovich A, Kho AL, Hensen U, Schäfer LV, Brandmeier B, Gräter F, Grubmüller H, Gaub HE, Gautel M | title = Mechanoenzymatics of titin kinase | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 36 | pages = 13385–90 | date = septembar 2008 | pmid = 18765796 | pmc = 2527993 | doi = 10.1073/pnas.0805034105 }}</ref>„Osetljiv je na rastezanje“ i pomaže u popravljanju prekomernog istezanja [[sarkomera]].<ref name="Myhre_2014">{{cite journal | vauthors = Myhre JL, Pilgrim D | title = A Titan but not necessarily a ruler: assessing the role of titin during thick filament patterning and assembly | journal = Anatomical Record | volume = 297 | issue = 9 | pages = 1604–14 | date = septembar 2014 | pmid = 25125174 | doi = 10.1002/ar.22987 }}</ref> [[N-kraj]] (kraj Z-diska) sadrži "Z ponavljanje" koje prepoznaje [[Aktinin alfa 2]].<ref>{{cite web |title=Titin, Z repeat (IPR015129) < InterPro < EMBL-EBI |url=http://www.ebi.ac.uk/interpro/entry/IPR015129 |access-date=13. 3. 2019}}</ref> [[Datoteka:Titin_IG_and_FN3_Domains_as_well_as_Protein_Kinase_Domain.png|thumb|900x900px|Proteinski domeni titinske A-pruge. '''Bijele''' pruge su domeni '''Fn3''', '''crvene''' domeni '''Ig''', '''žute''' su Fn3 domeni sa -AVNKYG- sekvencom, a '''crni''' je domen protein kinaze .<ref>{{cite journal | vauthors = Mikelsaar AV, Sünter A, Mikelsaar R, Toomik P, Kõiveer A, Mikelsaar I, Juronen E | title = Epitope of titin A-band-specific monoclonal antibody Tit1 5 H1.1 is highly conserved in several Fn3 domains of the titin molecule. Centriole staining in human, mouse and zebrafish cells | journal = Cell Division | volume = 7 | issue = 1 | pages = 21 | date = septembar 2012 | pmid = 22985877 | pmc = 3541999 | doi = 10.1186/1747-1028-7-21 }}</ref>|alt=|center]]{{clear}} Elastičnost PEVK regije ima i [[entropija|entropijski]] i [[entalpija|entalpijski]] doprinos, a karakteriziraju je polimerna [[perzistentna dužina]] i [[Youngov modul|modul rastezanja]].<ref>{{cite journal | vauthors = Linke WA, Ivemeyer M, Mundel P, Stockmeier MR, Kolmerer B | title = Nature of PEVK-titin elasticity in skeletal muscle | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 95 | issue = 14 | pages = 8052–7 | date = juli 1998 | pmid = 9653138 | doi=10.1073/pnas.95.14.8052 | pmc=20927}}</ref> Pri malom do umjerenom produženju PEVK-a, elastičnost se može predstaviti standardnim modelom crvolikog lanca (WLC), modelom [[entropsijka elastičnost idealnog lanca|entropijske elastičnosti]]. Pri visokim produženjima PEVK, istezanje se može modelirati s modificiranim WLC, koji uključuje entalpijskiu elastičnost. Razlika između elastičnosti niskog i visokog rastezanja je zbog elektrostatskog ukrućenja i [[hidrofobni efekat|hidrofobnih efekata]]. == Funkcija == [[Datoteka:Sarcomere.svg|thumb|370px|Model klizećih filamenata u mišićnoj kontrakciji.<br> (Titin je označen gore desno.)]] Titin je veliki i česti protein prugastih mišića. Njegove primarne funkcije su stabiliziranje debelih niti, centriranje između tankih niti, sprečavanje prekomernog istezanja [[sarkomera]] i vraćanje sarkomera poput opruge nakon što se istežu.<ref>{{cite book | last1 = Saladin | first1 = Kenneth | name-list-format = vanc | title = Anatomy & Physiology | url = https://archive.org/details/anatomyphysiolog0000sala_f7i3 | date = 2015 | edition = 7th | publisher = McGraw Hill | page = [https://archive.org/details/anatomyphysiolog0000sala_f7i3/page/401 401] | isbn = 978-0-07-340371-7 }}</ref> Regija Z-diska N-kraja i M-linija C-kraja vežu se na Z-liniju i M-liniju [[sarkomere]], tako da jedan molekul titina proteže polovinu dužine sarkomera . Titin također sadrži vezna mesta za proteine povezane sa mišićima pa služi kao adhezivni obrazac za sklapanje kontraktilnih mašinerija u mišićnim ćelijama. Također je identificiran kao strukturni protein [[hromosom]]a.<ref name = "Machado_2000">{{cite book | vauthors = Machado C, Andrew DJ | title = Titin as a chromosomal protein | journal = Advances in Experimental Medicine and Biology | volume = 481 | issue = | pages = 221–32; discussion 232–6 | year = 2000 | pmid = 10987075 | doi = 10.1007/978-1-4615-4267-4_13 | isbn = 978-1-4613-6916-5 }}</ref> Značajna varijabilnost postoji u I-pugama, M-liniji i Z-diskovima u regionima titina. Promjenjivost u regiji I-pruga doprinosi razlikama u elastičnosti različitih titinskih izoformi i, prema tome, razlici elastičnosti različitih tipova mišića. Od mnogih identificiranih inačica titina, pet je opisano sa dostupnim cjelovitim informacijama o transkriptu.<ref name= "Entrez_ 7273"/><ref name="Labeit_1990" /> Titin interaktivno djeluje sa mnogim [[sarkomera|sarkomernim]] proteinima, uključujući:<ref name="Bang_2001"/> *Regiju Z linije: [[TCAP (gen)|teletonin]] i [[ACTN1|alfa-aktinin]] *Regija pruge I: [[CAPN3|kalpain-3]] i [[OBSCN|opskurin]] * Regija M linije: [[MYBPC3|miozin-vežući protein C]], [[kalmodulin 1]], [[CAPN3]] i [[TRIM63|MURF1]] == Reference == {{refspisak|32em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|32em}} * {{cite journal | vauthors = Tskhovrebova L, Trinick J | title = Titin: properties and family relationships | journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology | volume = 4 | issue = 9 | pages = 679–89 | date = septembar 2003 | pmid = 14506471 | doi = 10.1038/nrm1198 }} * {{cite journal | vauthors = Kinbara K, Sorimachi H, Ishiura S, Suzuki K | title = Skeletal muscle-specific calpain, p49: structure and physiological function | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-pharmacology_1998-08-15_56_4/page/414 | journal = Biochemical Pharmacology | volume = 56 | issue = 4 | pages = 415–20 | date = august 1998 | pmid = 9763216 | doi = 10.1016/S0006-2952(98)00095-1 }} * {{cite journal | vauthors = Kolmerer B, Witt CC, Freiburg A, Millevoi S, Stier G, Sorimachi H, Pelin K, Carrier L, Schwartz K, Labeit D, Gregorio CC, Linke WA, Labeit S | title = The titin cDNA sequence and partial genomic sequences: insights into the molecular genetics, cell biology and physiology of the titin filament system | journal = Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology | volume = 138 | issue = | pages = 19–55 | year = 1999 | pmid = 10396137 | doi = 10.1007/BF02346659 }} * {{cite journal | vauthors = Trinick J, Tskhovrebova L | title = Titin: a molecular control freak | journal = Trends in Cell Biology | volume = 9 | issue = 10 | pages = 377–80 | date = oktobar 1999 | pmid = 10481174 | doi = 10.1016/S0962-8924(99)01641-4 }} * {{cite book | vauthors = Sorimachi H, Ono Y, Suzuki K | title = Skeletal muscle-specific calpain, p94, and connectin/titin: their physiological functions and relationship to limb-girdle muscular dystrophy type 2A | journal = Advances in Experimental Medicine and Biology | volume = 481 | issue = | pages = 383–95; discussion 395–7 | year = 2000 | pmid = 10987085 | doi = 10.1007/978-1-4615-4267-4_23 | isbn = 978-1-4613-6916-5 }} * {{cite journal | vauthors = Tskhovrebova L, Trinick J | title = Role of titin in vertebrate striated muscle | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 357 |issue = 1418 | pages = 199–206 | date = februar 2002 | pmid = 11911777 | pmc = 1692937 | doi = 10.1098/rstb.2001.1028 }} * {{cite journal | vauthors = Sela BA | title = [Titin: some aspects of the largest protein in the body] | journal = Harefuah | volume = 141 | issue = 7 | pages = 631–5, 665 | date = juli 2002 | pmid = 12187564 | doi = }} * {{cite journal | vauthors = Tskhovrebova L, Trinick J | title = Properties of titin immunoglobulin and fibronectin-3 domains | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 45 | pages = 46351–4 | date = novembar 2004 | pmid = 15322090 | doi = 10.1074/jbc.R400023200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Wu Y, Labeit S, Lewinter MM, Granzier H | title = Titin: an endosarcomeric protein that modulates myocardial stiffness in DCM | journal = Journal of Cardiac Failure | volume = 8 | issue = 6 Suppl | pages = S276–86 | date = decembar 2002 | pmid = 12555133 | doi = 10.1054/jcaf.2002.129278 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=hyper-card GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Familial Hypertrophic Cardiomyopathy Overview] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=udd GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Udd Distal Myopathy, Tibial Muscular Dystrophy, Udd Myopathy] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK83297/ GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Salih Myopathy or Early-Onset Myopathy with Fatal Cardiomyopathy] * [https://www.ebi.ac.uk/interpro/protein/Q8WZ42 InterPro domain organization of titin] {{Enzimi}} [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:EC 2.7.11]] [[Kategorija:Mišićni sistem]] isdku2545dphnuwtwrzos0qi6s4gixu 0 463337 3907665 3871715 2026-07-15T14:23:13Z PhotosENAC 183646 update 3907665 wikitext text/x-wiki {{Infokutija univerzitet |naziv = Nacionalna škola civilnog vazduhoplovstva |slika = [[Image:Entrée de l'ENAC Toulouse format paysage - juillet 20267.jpg|300px|ENAC]] |latinsko_ime = |moto = {{jez-fr|La référence aéronautique}} |motobos = Zrakoplovna referenca |osnovan = 1949 |vrsta = Univerzitet |krovna = |vjerska_pripadnost = |akademska_pripadnost = |izdaci = |budžet = |rukovodilac = |chairman = |chairperson = |chancellor = Jacques Pichot |predsjednik = Olivier Chansou |potpredsjednik = |vice_chancellor = |rektor = |prorektor = |dekan = |direktor = |vođa_titula = |akademsko_osoblje = |admin_osoblje = |studenti = 5.000 |dodipl = |dipl = |doktorat = |ostali = |lokacija = |grad = [[Toulouse]] |savezna_država = |provincija = |država = [[Francuska]] |koor = |kampus = |prijašnja_imena = |slobodna_oznaka = |boje = |atletika = |sportovi = |nadimak = |maskota = |udruženja = France AEROTECH |web-sajt = [http://www.enac.fr www.enac.fr] |logo = |pushin_map = |fusnote = }} [[Datoteka:F-HCTA.jpg|mini|desno|200px]] '''Nacionalna škola civilnog vazduhoplovstva''' ({{jez-en|French Civil Aviation University}}, skr. '''ENAC''') privatni je istraživački [[univerzitet]] lociran u Toulouse, [[Francuska]]. ENAC ima četiri fakulteta i jedan koledž, sadržavajući ukupno 25 akademska odjela, sa strogim naglaskom na [[nauka|naučna]] i tehnološka istraživanja. ENAC je najveći vazduhoplovni univerzitet u Francuskoj i Evropi<ref>{{fr}}[https://www.tourmag.com/Fusion-ENAC-SEFA-la-France-a-la-plus-grande-ecole-d-aviation-europeenne_a42522.html Fusion ENAC-SEFA : la France a la plus grande école d’aviation européenne]</ref>. Osnovana 28. avgusta 1949. godine, njena misija je pružiti početnu obuku i razvoj rukovodiocima i ključnim igračima u civilnom vazduhoplovstvu. Član je ''Conférence des Grandes Ecoles'', pridruženi član Univerziteta u Toulouseu, član klastera konkurentnosti Aerospace Valley<ref>{{fr}}[https://annuaire.aerospace-valley.com/front/index.php?membre=79 ENAC] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200924083337/https://annuaire.aerospace-valley.com/front/index.php?membre=79 |date=24. 9. 2020 }}</ref>, grupe zrakoplovnih škola. ENAC pruža nekoliko tečajeva osposobljavanja orijentiranih na područje civilne zrakoplovnosti i posebno na aktivnosti u zračnom prometu: aviokompanije, aerodromi, proizvođači opreme, zrakoplovstvo i svemirska gradnja, [[francuska]] i međunarodna uprava i organizacije civilnog zrakoplovstva. Škola nudi oko 25 različitih programa obuke, uključujući obuku inženjera, kontrolora vazdušnog saobraćaja, pilota aviokompanije, menadžera, viših tehničara i instruktora vazduhoplova. U junu 2025. godine, škola je osnovala [[Toulouse School of Aviation and Aerospace Engineering]] u partnerstvu sa ISAE-SUPAERO.<ref>[https://www.lesechos.fr/pme-regions/innovateurs/lenac-et-lisae-supaero-mettent-leur-recherche-aeronautique-en-commun-2175095 L'Enac et l'Isae-Supaero mettent leur recherche aéronautique en commun]</ref> == Poznati alumni == * Jean-Baptiste Djebbari, Francuski ministar saobraćaja * Lionel Guérin, Francuski poslovni lider i političar == Napomene == {{refspisak}} == Također pogledajte == * [[Technology Review]] {{Commonscat}} [[Kategorija:Univerziteti u Francuskoj]] [[Kategorija:Obrazovne institucije osnovane 1949.]] grhrv72qjiz85zo8xxruh6325byb66i 0 466096 3907872 3902896 2026-07-16T03:42:08Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907872 wikitext text/x-wiki '''Ebdžed''' ( {{IPAc-en|'|æ|b|dʒ|æ|d}} أبجد)<ref>{{Cite web|url=https://www.lexico.com/definition/abjad|title=Abjad {{!}} Definition of Abjad by Oxford Dictionary on Lexico.com also meaning of Abjad|website=Lexico Dictionaries {{!}} English|language=en|access-date=26. 6. 2020|archive-date=29. 6. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200629032501/https://www.lexico.com/definition/abjad|url-status=dead}}</ref> vrsta je [[Pismo (jezik)|pisanja]] u kojem (za razliku od alfabeta) svaki simbol ili [[glif]] predstavlja [[suglasnik]], a na čitaocima je da zaključe koji [[samoglasnik]] treba upotrijebiti. Takozvani '''mješoviti ebdžedi''' sadrže [[samoglasnik]]e, bilo izborne dijakritičke, bilo određeni broj jasnih samoglasnika ili oboje. Ime ''ebdžed'' se temelji na prva (u svom izvornom redu) četiri slova [[Arapski jezik|arapskog]] alfabeta (elif, ba, džim, dal) i češće se koristi umjesto termina '''"suglasnički"''' i '''"suglasnički alfabet",''' pri opisu "[[Zapadno-semitski jezici|Zapadno-semitske]]" porodice pisama. == Etimologija == Ime "ebdžed" ({{Jez-ar|أبجد||dos=}}) izvedeno je iz izgovora prvih slova [[Arapski alfabet|arapske abecede]] u svom [[Arapski alfabet|izvornom redoslijedu]] ''elif, ba, džim, dal'', što se podudara sa starijim [[Feničko pismo|feničkim]], [[Hebrejsko pismo|hebrejskim]] i semitskim proto-alfabetima: [[Aleph|alef]], [[Opklada (pismo)|bet]], [[gimel]], [[dalet]]. == Terminologija == Prema [[Peter T. Daniels|Peteru T. Danielsu]],{{Sfn|Daniels|Bright|1996}} ebdžed se razlikuje od [[Abeceda|abecede]] po tome što su samo suglasnici, a ne samoglasnici, predstavljeni među osnovnim [[Grapheme|grafemima]] . Ebdžedi se razlikuju od abugida, druge kategorije koju je definirao Daniels, po tome što se u ebdžedima zvuk samoglasnika ''podrazumijeva'' [[Fonologija|fonologijom]], a u sistemima gdje postoje znakovi za [[Dijakritički|samoglasnike]], kao što su [[Niqqud|nikkud]] za [[Hebrejski jezik|hebrejski]] i [[Harakat|ḥereketa]] za [[Arapski jezik|arapski]], njihova upotreba nije obvezna niti je široko zastupljena u svakodnevnoj upotrebi. Abugidi označavaju sve samoglasnike (osim [[Inherentni samoglasnik|„urođenog“ samoglasnika]]) [[dijakritički]]m, manjim prilogom uz pismo ili samostalnim [[glif]]om. Neki abugidi koriste poseban simbol za ''potiskivanje'' urođenog samoglasnika kako bi samo suglasnik mogao biti pravilno predstavljen. U slogovnim pismima grafem označava kompletan slog; ili usamljeni samoglasnik ili kombinaciju samoglasnika sa jednim ili više suglasnika. Suprotstavljanje ebdžeda i abecede, kako je formulirao Daniels, odbacili su i neki drugi naučnici jer se ebdžed kao termin koristi ne samo za arapski brojčani sistem, već i kao pojam za abecedni alat (tj. redoslijed slova) drevnih sjeverozapadnih semitskih skripti nasuprot 'južnoarabijskom' redoslijedu, što je daleko važnije u smislu povijesne gramatike. To je uzrokovalo fatalne efekte na terminologiju uopšte, a posebno na drevnu semitsku filologiju. Također, ovo sugeriše da konsonantska abeceda za razliku od grčke abecede, na primjer, još nije bila istinska abeceda i još uvijek nije cjelovita, nedostaje joj nešto važno da bi bila funkcionalan sistem pisanja u potpunosti. Primjetno je i to da abeceda kao skup slova sa fonološkog stanovišta, nije ogledalo onoga što bi trebala biti u jeziku, prije je skup podataka ono što pruža maksimalnu efikasnost uz najmanje napora sa semantičkog stanovišta.{{Sfn|Lehmann|2011}} == Porijeklo == [[File:Ba`alat.jpg|mini| Uzorak [[Protosinaitski|proto-sinajskog]] pisma koji sadrži frazu koja može značiti "(posvećeno) Ba'alati". Linija koja ide od gornje lijeve strane prema dolje desno glasi ''mt l b^'lt'' . ]] Prvi ebdžed koji je stekao široku upotrebu bio je [[Feničko pismo|fenički]]. Za razliku od drugih onovremenih pisama, poput [[Klinasto pismo|klinastog]] i [[Hijeroglifi|egipatskih hijeroglifa]], [[Feničansko pismo|feničko pismo]] sastojalo se od svega nekoliko desetaka znakova, što je olakšavalo njegovo učenje, a fenički moreplovci proširili su to pismo širom tada poznatog svijeta. Fenički ebdžed bio je radikalno pojednostavljivanje fonetskog pisanja, budući da je pisanje [[Hijeroglifi|hijeroglifa]] zahtijevalo da se odabere [[Hijeroglifi|hijeroglif]] koji počinje istim zvukom koji je pisac želio napisati da bi napisao fonetski, kao što je ''[[man'yōgana]]'' ([[Kinesko pismo|kineski znakovi]] korišteni isključivo za fonetsku upotrebu) korišten je za fonetsko predstavljanje [[Japanski jezik|japanskog]] prije izuma [[kana]] . Brojna nova pisama su se razvila iz [[Feničko pismo|feničkog]], uključujući [[Grčko pismo|grčki]] i [[Aramejska abeceda|aramejski]]. [[Grčko pismo|Grčka abeceda]] evoluirala je u moderne zapadne abecede, poput [[Latinsko pismo|latinične]] i [[Ćirilica|ćirilice]], dok je aramejski postao predak mnogih modernih ebdžeda i abugida. == Mješoviti ebdžed == [[Datoteka:Arabic_albayancalligraphy.svg|mini|''El-ʻArabijje'', što znači "arapski": primjer arapskog pisma (mješoviti ebdžed).]] Mješoviti ebdžedi sadrže znakove za neke samoglasnike, izborne dijakritike samoglasnika ili oboje. Izraz čisti ebdžed odnosi se na pisma koja su u potpunosti bez samoglasnika.{{Sfn|Daniels|2013}} Većina modernih ebdžeda, kao što su [[Arapski alfabet|arapski]], [[Hebrejsko pismo|hebrejski]], [[Aramejska abeceda|aramejski]] i [[Pahlavi abeceda|pahlavi]], su "mješoviti" jer sadrže simbole za neke foneme samoglasnika, iako se spomenuta nediakritička samoglasnička slova koriste i za pisanje određenih konsonanata, posebno [[Približan suglasnik|aproksimanata]] koji zvuče slično kao dugački samoglasnici. "Čisti" ebdžed možda je najbolje predstavljen u vrlo ranim oblicima drevnog [[Feničko pismo|feničkog]] koji se u nekom trenutku (barem u 9. stoljeću prije nove ere) kao i većina suvremenih semitskih ebdžeda počeo nadopunjavati sa nekoliko suglasničkih simbola u sekundarnoj funkciji znakova za samoglasnik, zvanoj ''[[Mater lectionis|matres lectionis]]''.{{Sfn|Lipiński|1994}} Ova praksa u početku je bila rijetka i u ograničenoj mjeri, ali je postala sve češća i razvijenija u kasnijim vremenima. === Dodavanje samoglasnika === U 9. stoljeću p. n. e. Grci su prilagodili feničansko pismo za korištenje u njihovom jeziku. Fonetska struktura grčkog jezika stvorala je previše nejasnoća kada samoglasnici nisu bili napisani, što je zahtjevalo prilagođavanje pisama. Slova za [[Guttural konsonant|guturalne]] glasove poput ''[[Aleph|alef]]'', ''[[On (pismo)|he]]'', ''[[Heth (pismo)|het]]'' ili ''[[Ayin|ain]]'', nisu bila potrebna pa su tim simbolima dodijeljene vokalne vrijednosti. Slova ''[[Waw (pismo)|waw]]'' i ''[[Yodh|yod]]'' također su prilagođena samoglasnicima pa su zajedno sa ''[[On (pismo)|he]]'' upotrebljavana kao ''[[Mater lectionis|matres lectionis]]'' u feničanskom jeziku. Glavna grčka inovacija bila je posvećivanje ovih simbola isključivo i nedvosmisleno samoglasničkim zvukovima koji se mogu proizvoljno kombinirati sa suglasnicima (za razliku od slogova kao što su [[Linearni B]] koji obično imaju samoglasne simbole, ali ih ne mogu kombinirati sa suglasnicima kako bi tvorili proizvoljne slogove). Abugida se razvio nešto drugačijim putem. Smatralo se da je osnovni konsonantski simbol ima svojstveni "a" samoglasnik. Kratke linije povezane na različite dijelove osnovnog slova mijenjaju samoglasnik. Na ovaj način, [[Južno arapska abeceda|abeceda Južne Arabije]] evoluirala je u [[Ge'ez abeceda|abecedu Ge'ez]] između 5. vijeka p. n. e. i 5. vijeka nove ere. Slično tome, oko 3. vijeka prije nove ere, razvilo se [[Brāhmī skripta|Braāhmi pismo]] (pretpostavlja se iz [[Aramejska abeceda|aramejskog ebdžeda]]). Druga veća porodica abugida, kanadski domorodački , prvobitno je razvijena 1840-ih od strane misionara i lingviste [[James Evans (lingvista)|Džejmsa Evansa]] za jezike ''[[Kri]]'' i ''[[Odžibve]]''. Evans je koristio karakteristike [[Devanagari|pisma Devanagari]] i [[Pitman stena|Pitmanove]] [[Stenografija|stenografije]] da konstruiše svoju prvobitnu [[Abugida|abugidu]], da bi u 19. stoljeću, drugi misionari prilagodili Evansov sistem drugim jezicima kanadskih domorodaca. Ovaj sistem se razlikuje od ostalih abugida po tome što je samoglasnik označen rotacijom konsonantskog simbola, pri čemu svaki samoglasnik ima konzistentnu orijentaciju. == Ebdžedi i struktura semitskih jezika == Ebdžedni oblik pisanja dobro je prilagođen [[Morfologija (lingvistika)|morfološkoj]] strukturi semitskih jezika, zbog toga što se riječi na semitskim jezicima formiraju od [[Triliteral|korijena koji se sastoji od (obično) tri suglasnika]], a samoglasnici se koriste za označavanje inflekcijskih ili izvedenih oblika. Na primjer, prema [[Klasični arapski|klasičnom arapskom]] i [[Moderni standardni arapski jezik|modernom standardnom arapskom]], iz korijena {{Jezik|ar|ح ب ب‎}} ''H-B-B'' (ljubav) se može izvesti oblik {{Jezik|ar|يَحِبُّ‎‎}} yaḥibbu (voli), {{Jezik|ar|يَحُبُّ‎‎}} yaḥubbu (biti voljen) , {{Jezik|ar|أَحْبَاب‎}} ʾaḥbāb (dragi, najdraži).<ref>{{Cite web|url=https://en.wiktionary.org/wiki/%D8%AD%D8%A8|title=حب - Wiktionary|website=en.wiktionary.org|access-date=29. 6. 2020}}</ref> U većini slučajeva, nedostatak punih [[glif]]ova za samoglasnike čini zajednički korijen jasnijim, omogućavajući čitateljima da pogode značenje nepoznatih riječi iz poznatih korijena (posebno u vezi sa kontekstnim tragovima) i poboljšava prepoznavanje. Nasuprot tome, arapska i hebrejska pisma ponekad igraju ulogu [[Abeceda|pravih abeceda]] umjesto ebdžeda kada se koriste za pisanje određenih [[Indoevropski jezici|indoevropskih jezika]], uključujući [[Kurdski jezik|kurdski]], [[Arebica|bosanski]] i [[Jidiš jezik|jidiš]] . == Ebdžed u Bosni i Hercegovini == [[Datoteka:Turbe Gazi Husrev-beg epitaf.jpg|mini|Epitaf nad ulazom u Gazi Husrev-begovo turbe]] Korištenje ebdžeda nije zaobišlo ni Bosnu i Hercegovinu u periodu Osmanlijske vladavine. Brojni su epitafi u kojima je kroz stihove izrečena godina smrti i ime pisca epitafa korištenjem ebdžeda. To je slučaj sa epitafom iznad Gazi Husrev-begovog turbeta u Sarajevu. Iznad ulaza u Gazi Husrev-begovo turbe nalazi se kamena ploča dimenzija 45 X 85&nbsp;cm na kojoj je ugraviran natpis na arapskom jeziku. Natpis je uklesan u šest eliptičnih prostora obrubljenih debelim linijama. Godina Gazi Husrev-begove smrti  izražena je u ebdžedu (izračunato pomoću numeričke vrijednosti arapskih slova) u posljednjem polustihu. Dodavanjem numeričkih vrijednosti slova u posljednjem polustihu dobijena je 948. godina poHidžri, što odgovara godini 1541.-42.<ref>{{Cite web|url=https://www.vakuf-gazi.ba/tour/turbeta/|title=Turbeta|website=Gazi Husrev-begov vakuf|language=bs-BA|access-date=30. 6. 2020|archive-date=30. 5. 2023|archive-url=https://web.archive.org/web/20230530131538/https://www.vakuf-gazi.ba/tour/turbeta/|url-status=dead}}</ref> == Uporedni grafikon izumrlih i postojećih Ebdžeda == {| class="wikitable sortable mw-collapsible" |+ ! scope="col" width="20" |Ime ! scope="col" width="20" |U upotrebi ! scope="col" width="20" |Kurziv ! scope="col" width="20" |Smijer ! scope="col" width="20" |# slova ! scope="col" width="20" |Matres lectionis ! scope="col" width="20" |Porijeklo (područje) ! scope="col" width="20" |Primjena ! scope="col" width="150" |Jezici ! scope="col" width="20" |Period ! scope="col" width="20" |Pod uticajem ! scope="col" width="150" |Uticao na (sistem pisanja) |- |Sirjački |da |da |desno-lijevo |22 konsonana |3 |Bliski istok |Nestorijanska crkva, Siračka crkva |aramejski, sirjački, asirski neo-aramejski |~ 100 p. n. e.{{Sfn|Ager|2015}} |aramejski |nabatejski, palmirski, mandejski, parćanski, pahlavi, sogdianski, avestanski i manihejski{{Sfn|Ager|2015}} |- |[[Hebrejsko pismo|Hebrejski]] |da |kao drugo pismo |desno-lijevo |22 konsonana + 5 završnih slova |4 |Bliski istok |Izraelićani, Jevrejska dijaspora, Judeja u periodu Drugog Hrama |hebrejski, judeo-arapski, judeo-aramejski |2. vijek p. n. e. |paleo-hebrejski, rani aramejski | |- |[[Arapski alfabet|Arapski]] |da |da |desno-lijevo |28 |3 |Bliski istok i Sjeverna Afrika |preko 400 milliona osoba |arapski, [[Bosanski jezik|bosanski]], kašmirski, [[Malajski jezik|malajski]], [[Perzijski jezik|perzijski]], [[Paštu jezik|paštunski]], ujgurski, kurdiski, [[urdu]], [[Arapsko pismo|mnogi drugi]]{{Sfn|Ager|2015}} |512 n.e.{{Sfn|Ekhtiar|2011}}{{Sfn|Ager|2015}} |nabatejski, aramejski | |- |Aramejski (Imperijalni) |ne |ne |desno-lijevo |22 |3 |Bliski istok |Ahamenidsko, Perzijsko, Babilonsko, i Asirsko carstvo |imperijalni aramejski, hebrejski |~ 500 p. n. e.{{Sfn|Ager|2015}} |fenički |kasni hebrejski, nabatajski, sirjački |- |Aramejski (rani) |ne |ne |desno-lijevo |22 |ne |Bliski istok |Razni semitski narodi | |~ 1000-900 p. n. e.   |fenički |hebrejski, imperijalni aramejski.{{Sfn|Ager|2015}} |- |Nabatejski |ne |ne |desno-lijevo |22 |ne |Bliski istok |Nabatejsko kraljevstvo{{Sfn|Lo|2012}} |nabatejski |200 p. n. e.{{Sfn|Lo|2012}} |aramejski |arabic |- |Srednjepersijski, (Pahlavi) |ne |ne |desno-lijevo |22 |3 |Bliski istok |[[Sasanidsko Carstvo|Sasanidsko carstvo]] |pahlavi, srednjeperzijski | |aramejski |psalter, avestanski{{Sfn|Ager|2015}} |- |Molitveni Pahlavi |ne |da |desno-lijevo |21 |da |Sjeverozapadna Kina {{Sfn|Ager|2015}} |Perzijsko pismo za pisanje na papiru{{Sfn|Ager|2015}} | |~ 400 n.e<ref name="Encyclopædia Iranica">{{Cite web|url=http://www.iranicaonline.org/articles/pahlavi-psalter|title=PAHLAVI PSALTER – Encyclopaedia Iranica|website=www.iranicaonline.org}}</ref> |sirjački | |- |[[Feničko pismo|Fenički]] |ne |ne |desno-lijevo, boustrophedon |22 |ne |Biblos {{Sfn|Ager|2015}} |Kananiti |fenički, punski, hebrejski |~ 1000-1500 p. n. e.{{Sfn|Ager|2015}} |proto-kananitski alfabet{{Sfn|Ager|2015}} |punski (varijanta), grčki, etrušćanski, latinski, arapski i hebrejski |- |Parćanski |ne |ne |desno-lijevo |22 |da |Partia (sjeveroistočni Iran, Južni Turkmenistan i Sjeverozapadni Afganistan){{Sfn|Ager|2015}} |Parćanski i Sasanidski periodi Perzijskog carstva{{Sfn|Ager|2015}} |parćanski |~ 200 p. n. e.{{Sfn|Ager|2015}} |aramejski | |- |Sabejski |ne |ne |desno-lijevo, [[bustrofidon]] |29 |ne |Južna Arabia (Saba) |Južnoarapski period |sabejski |~ 500 p. n. e.{{Sfn|Ager|2015}} |Biblos{{Sfn|Ager|2015}} |etiopski (Eritreja i Etiopija){{Sfn|Ager|2015}} |- |Punski |ne |ne |desno-lijevo |22 |ne |Kartaga (Tunis), Sjeverna Afrika, Mediteran{{Sfn|Ager|2015}} |Puska kultura |punski, neo-punski | |fenički | |- |Protosinajski, Protokananski |ne |ne |lijevo-desno |24 |ne |Egipat, Sinaj, Kanan |Kananci |kananski |~ 1900-1700 p. n. e. |u vezi sa egipatskim hijeroglifima |fenički, hebrejski |- |Ugaritski |ne |da |lijevo-desno |30 |ne, 3 znaka za for gs + samoglasnik |Ugarit (Sjeverna Sirija) |Ugariti |ugaritski, hurianski |~ 1400 p. n. e.{{Sfn|Ager|2015}} |proto-sinajski | |- |Južnoarapski |ne |da (Zabūr - cursive form of the South Arabian script) |[[bustrofidon]] |29 |da |Južna Arabia (Jemen) |D'mt kraljevstvo |amharijski, tigrinjski, tigre, semitski, kušitski, nilo-saharski   |900 p. n. e.   |proto-sinajski |ge'ez (Etiopija i Eritreja) |- |Sogdianski |ne |ne (u kasnijim verzijama da) |desno-lijevo, lijevo-desno (okomito) |20 |3 |djelovi Kine (Xinjiang), Uzbekistan, Tadžikistan, Pakistan |Budisti, Maniheji |sogdijanski |~ 400 n.e. |sirjački |stari ujgurski alfabet, jaqnobijski (tadžikistanski dijalekt) {{Sfn|Ager|2015}} |- |Samarićanski |da (700 osoba) |ne |desno-lijevo |22 |ne |Mezopotamia ili Levant (sporno) |Samarićani (Nablus i Holon) |samarićanski aramejski, samarićanski hebrejski |~ 100-0 p. n. e. |pale-ohebrejski alfabet | |} == Također pogledajte == * [[Ebdžed brojevi|Ebdžedski brojevi]] (arapski alfanumerički kod) * [[Abugida]]<!-- Segmentalni sistem pisanja u kojem se nizovi suglasnika i samoglasnika pišu zajedno kao skup, a svaki skup zasniva se na konsonantskom slovu, dok je obilježavanje samoglasnika sekundarno --> * [[Gematrija]] (hebrejski i engleski sistem alfanumeričkog koda) * [[Numerologija]] (nauka o brojevima) * [[Stenografija]] (izgrađeni sistemi za pisanje koji su po strukturi ebdžed) == Reference == {{Refspisak|40em}} == Izvori == == Vanjski linkovi == [https://www.youtube.com/watch?v=z4wKD0uN0NQ Nauka o arapskim slovima, ebdžed i geometrija, Jorge Lupine] [[Kategorija:Pisma]] [[Kategorija:Jezici]] [[Kategorija:Arapski jezik]] [[Kategorija:Arapsko pismo]] 1ir51hxbp6pp1pqo1powvzn1vigupv4 0 467446 3907571 3905473 2026-07-15T12:50:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907571 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski spoj |slika=L- | Strukturna formula =[[Datoteka: Gamma-Aminobuttersäure - gamma-aminobutyric acid.svg|250px]] <br>[[Datoteka:GABA 3D ball.png |250px]] | Hemijski spoj =Gama-aminobuterna kiselia | Druga imena = 4-Aminobutanska kiselina [[MeSH]] ime: Gamma-Aminobutyric+Acid | Sumarna formula = C₄H₉NO₂ | CAS registarski broj =56-12-2 | SMIILES= NCCCC(=O)O | SMILES1 = | Kratki opis = | Molarna masa =103,120 g/mol | Agregatno stanje =Bijeli mikrokristalni prah | Gustoća = 1,11&nbsp;g/mL | Tačka topljenja =203,7 | Tačka ključanja =247,9 | pKa= | Rastvorljivost = 130 g/100 mL | Dipolni moment = |InChI =1/C4H9NO2/c5-3-1-2-4(6)7/h1-3,5H2,(H,6,7) |InChI 1= 1S/C4H9NO2/c5-3-1-2-4(6)7/h1-3,5H2,(H,6,7) | ChEBI = 16865 | KEGG =D00058<br>[[PubChem]]: 119 }} [[Datoteka:GABAergic-synapse.gif|thumb|350px| Proizvodnja, otpuštanje, djelovanje i degradacija GABA-e na stereotipnoj GABA-ergijskoj sinapsi]] '''γ-aminobuterna kiselina''' – '''gama-aminobuterna kiselina''' (4-aminobutanska kiselina) skraćeno '''GABA''' – je glavni inhibicijski [[neurotransmiter]] u [[centralni nervni sistem|centralnom nervnom sistemu]] odraslih [[sisar]]a.<ref name="pmid11837891">{{cite book |vauthors= Watanabe M, Maemura K, Kanbara K, Tamayama T, Hayasaki H |chapter= GABA and GABA receptors in the central nervous system and other organs |title= Int. Rev. Cytol. |volume= 213 |issue= |pages= 1–47 |year= 2002 |pmid= 11837891 |doi= 10.1016/S0074-7696(02)13011-7 |chapterurl= https://books.google.com/books?id=kOV9bEuhHNEC&pg=PA1 |series= International Review of Cytology |isbn= 978-0-12-364617-0 |editor= Jeon KW}}</ref> U toku razvoja mozga ima podražujuće djelovanje.<ref name="pmid17928584">{{cite journal |vauthors= Ben-Ari Y, Gaiarsa JL, Tyzio R, Khazipov R |title= GABA: a pioneer transmitter that excites immature neurons and generates primitive oscillations |url= https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2007-10_87_4/page/1215 |journal= Physiol. Rev. |volume= 87 |issue= 4 |pages= 1215–1284 |date= oktobar 2007 |pmid= 17928584 |doi= 10.1152/physrev.00017.2006}}</ref> == Biosinteza == GABA se u organizmu sintetizira iz [[aminokiseline]] [[glutamat]]a, glavnog ekscitacijskog [[neurotransmiter]]a, pomoću [[enzim]]a [[glutamat-dekarboksilaza|glutamat-dekarboksilaze]] koji kao kofaktor sadrži piridoksal-fosfat (aktivni oblik [[vitamin B6|vitamina B₆]]).<ref name="pmid12467378">{{cite journal |vauthors= Petroff OA |title= GABA and glutamate in the human brain |journal= Neuroscientist |volume= 8 |issue= 6 |pages= 562–573 |date= decembar 2002 |pmid= 12467378 |doi= 10.1177/1073858402238515 |url= http://nro.sagepub.com/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12467378 |access-date= 20. 4. 2015 |archive-date= 24. 9. 2019 |archive-url= https://web.archive.org/web/20190924225608/https://journals.sagepub.com/doi/abs/10.1177/1073858402238515 |url-status= dead }}</ref><ref name="pmid17499106">{{cite journal |vauthors= Schousboe A, Waagepetersen HS |title= GABA: homeostatic and pharmacological aspects |journal= Prog. Brain Res. |volume= 160 |issue= |pages= 9–19 |year= 2007 |pmid= 17499106 |doi= 10.1016/S0079-6123(06)60002-2 |isbn= 978-0-444-52184-2 |series= Progress in Brain Research}}</ref> == Razgradnja == GABA se razgrađuje u reakciji transaminacije u kojoj se [[amin (hemija)|amino]] grupa prenosi na alfa-ketoglutarat. Reakciju katalizira [[enzim]] [[GABA-transaminaza]]. Taki nastaju [[glutamat]] i sukcinat-semialdehid koji se oksidira u sukcinat i ulazi u [[ciklus limunske kiseline]].<ref name=catabolism>{{cite journal |vauthors= Bown AW, Shelp BJ |title= The Metabolism and Functions of γ-Aminobutyric Acid |journal= Plant Physiol. |volume= 115 |issue= 1 |pages= 1–5 |date= septembar 1997 |pmid= 12223787 |pmc= 158453 |doi= 10.1104/pp.115.1.1}}</ref> == GABA receptori == Postoje dva tipa [[GABA receptor]]a: *'''GABA_A receptori''' su ionotropni (receptori vezani na ionske kanale). Nalaze se na [[sinapsa|postsinapsnom]] [[neuron]]u pa su posrednici brze postsinapsnee inhibicije. Vezanjem GABA-e na GABA_A receptor dolazi do otvaranja ionskog kanala koji je selektivno propustan za [[hlor|hloridne ione]]. Ion Cl^– potom ulazi u postsinapsni neuron, izazivajući njegovu [[hiperpolarizacija|hiperpolarizaciju]] i tako smanjujući njegovu podražljivost.<ref>H. P. Rang, M. M. Dale, J. M. Ritter, P. K. Moore, '''Farmakologija''', 5. izdanje, 2006.</ref> GABA_A receptori su pentameri, a većinu grade tri tipa podjedinica – α, β i γ. Svaka od podjedinica može postojati u 3 do 6 podtipova, tako da postoji veliki broj različitih varijacija GABA_A receptora. *'''GABA_B receptori''' su metabutropni (GPCR - receptori vezani za G-proteine). Smješteni su prije i poslije sinapsi i posreduju u presinapsnoj inhibiciji (zatvaraju [[Kalcij|Ca²⁺]] kanale, smanjuju oslobađanje neurotransmitera) pa u postsinapsnoj inhibiciji (povećava propusnost za [[Kalij|K⁺]], K⁺ izlazi iz postsinapsnog neurona što dovodi do njegove hiperpolarizacije). == Lijekovi koji djeluju na GABAergijski sistem== Lijekovi koji pojačavaju aktivnost GABA-e općenito imaju '''[[anksiolitik|anksiolitsko]], [[sedativ]]no, [[hipnotik|hipnotičko]], [[antikonvulziv]]no''' i '''[[miorelaksans|miorelaksirajuće]]''' djelovanje. Također mogu izazvati anterogradnu ili retrogradnu [[amnezija|amneziju]]. Takvi su: *'''Ligandi GABA_A receptora''' **Agonisti/pozitivni alosterski modulatori ***[[Benzodiazepin]]i ***[[Barbiturat]]i ***[[Z-lijekovi]] ***Neurosteroidi ***[[L-teanin]] ([[zeleni čaj]]) ***[[Etanol|Alkoholi]] <ref name="pmid12692303">{{cite journal |vauthors= Dzitoyeva S, Dimitrijevic N, Manev H |title= γ-aminobutyric acid B receptor 1 mediates behavior-impairing actions of alcohol in ''Drosophila'': adult RNA interference and pharmacological evidence |url= https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2003-04-29_100_9/page/5485 |journal= Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume= 100 |issue= 9 |pages= 5485–5490 |year= 2003 |pmid= 12692303 |pmc= 154371 |doi= 10.1073/pnas.0830111100 |bibcode= 2003PNAS..100.5485D}}</ref><ref name="pmid9311780">{{cite journal |vauthors= Mihic SJ, Ye Q, Wick MJ, Koltchine VV, Krasowski MD, Finn SE, Mascia MP, Valenzuela CF, Hanson KK, Greenblatt EP, Harris RA, Harrison NL |title= Sites of alcohol and volatile anaesthetic action on GABA_A and glycine receptors |url= https://archive.org/details/sim_nature-uk_1997-09-25_389_6649/page/384 |journal= Nature |volume= 389 |issue= 6649 |pages= 385–389 |year= 1997 |pmid= 9311780 |doi= 10.1038/38738 |bibcode= 1997Natur.389..385M}}</ref><ref name="pmid17175815">{{cite journal |vauthors= Boehm SL, Ponomarev I, Blednov YA, Harris RA |title= From gene to behavior and back again: new perspectives on GABA_Areceptor subunit selectivity of alcohol actions |journal= Adv. Pharmacol. |volume= 54 |issue= 8 |pages= 1581–1602 |year= 2006 |pmid= 17175815 |doi= 10.1016/j.bcp.2004.07.023}}</ref> ***[[Muscimol]] ([[halucinogen]]i [[alkaloid]] iz gljive [[muhara|muhare]]); **Antagonisti/negativni alosterski modulatori *** [[Flumazenil]] *'''Ligandi GABA_B receptora''' **[[Baklofen]]; **[[GHB]] <ref name="pmid16129424">{{cite journal |vauthors= Dimitrijevic N, Dzitoyeva S, Satta R, Imbesi M, Yildiz S, Manev H |title= ''Drosophila'' GABA_B receptors are involved in behavioral effects of gamma-hydroxybutyric acid (GHB) |journal= Eur. J. Pharmacol. |volume= 519 |issue= 3 |pages= 246–252 |year= 2005 |pmid= 16129424 |doi= 10.1016/j.ejphar.2005.07.016}}</ref> *'''Inhibitori GABA-transaminaze''' **[[Ruzmarinska kiselina]] (iz [[Melissa officinalis|matičnjaka]]);<ref name="pmid19165747">{{cite journal |vauthors= Awad R, Muhammad A, Durst T, Trudeau VL, Arnason JT |title= Bioassay-guided fractionation of lemon balm (''Melissa officinalis'' L.) using an in vitro measure of GABA transaminase activity |journal= Phytother Res |volume= 23 |issue= 8 |pages= 1075–81 |date= august 2009 |pmid= 19165747 |doi= 10.1002/ptr.2712}}</ref> **Valproat ([[valerijana]]); **[[Vigabatrin]] *'''Analozi GABA-e''' **[[Pregabalin]]: **[[Gabapentin]]<ref name="pmid21296127">{{cite journal |vauthors= Celikyurt IK, Mutlu O, Ulak G, Akar FY, Erden F |title= Gabapentin, A GABA analogue, enhances cognitive performance in mice |journal= Neuroscience Letters |volume= 492 |issue= 2 |pages= 124–8 |year= 2011 |pmid= 21296127 |doi= 10.1016/j.neulet.2011.01.072|bibcode= 2006NeuL..400..197D }}</ref> == Reference == {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{commonscat|Gama-isobuteric acid}} {{Commons category|Gamma-Aminobutyric acid}} *{{cite journal |vauthors= Parviz M, Vogel K, Gibson KM, Pearl PL |date= 25. 11. 2014 |title= Disorders of GABA metabolism: SSADH and GABA-transaminase deficiencies |journal= Journal of Pediatric Epilepsy |quote= Clinical disorders known to affect inherited GABA metabolism |pmc=4256671 |pmid= 25485164 |doi=10.3233/PEP-14097 |volume=3 |issue= 4 |pages= 217–227}} *[http://gmd.mpimp-golm.mpg.de/Spectrums/499427bb-2409-44f0-ad19-815033a33710.aspx Gamma-aminobutyric acid MS Spectrum] *[http://www.scholarpedia.org/article/Gamma-aminobutyric_acid Scholarpedia article on GABA] *[http://neurolex.org/wiki/GABAergic_Neurons List of GABA neurons on NeuroLex.org] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210412082426/http://neurolex.org/wiki/GABAergic_Neurons |date=12. 4. 2021 }} {{Neurotransmiteri}} {{Gaba metabolizma i transporta modulatori}} [[Kategorija:Neurotransmiteri]] [[Kategorija:Aminokiseline]] [[Kategorija:Farmakologija]] [[Kategorija:Farmacija]] [[Kategorija:Periferni selektivni lijekovi]] dzwc6wvvpx9aqw3h6k0kf0pggg6b6or 0 467525 3907768 3905476 2026-07-15T16:18:36Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907768 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski spoj |slika= Norepinephrine.svg | Strukturna formula =[[datoteka:Norepinephrine ball-and-stick model.png|250px]] | Hemijski spoj =Noradrenalin | Druga imena =(''R'')-(–)-Norepinefrin,| l-1-(3,4-Dihidroksifenil)-2-aminoetanol<br> [[IUPAC]] ime: (R)-4-(2-amino-1-hidroksiethil)benzen-1,2-diol | Sumarna formula =C₈H₁₁NO₃ | CAS registarski broj =51-41-2 | SMIILES= NC[C@H](O)c1cc(O)c(O)cc1 | SMILES1 = | Kratki opis = | Molarna masa = | Agregatno stanje = | Gustoća = | Tačka topljenja = | Tačka ključanja = | pKa= | Rastvorljivost = | Dipolni moment = |InChI =1S/C8H11NO3/c9-4-8(12)5-1-2-6(10)7(11)3-5/h1-3,8,10-12H,4,9H2/t8-/m0/s1 |StedInchI= | ChEBI =18357 | PubChem= 439260 | KEGG = C00547 |HAZARD= }} '''Noradrenalin''' ('''NA''') ili '''norepinefrin''' ('''NE''') je [[organski spoj]] u porodici [[kateholamin]]a, koji funkcionira u [[mozak|mozgu]] i [[tijelu]] kao [[hormon]] i [[neurotransmiter]]. Naziv "noradrenalin", izveden iz latinskih korijena što znači "pored / pored bubrega", češće se koristi u [[Velika Britanija|Velikoj Britaniji]] i većem dijelu ostalih evropskih zamalja, uključujući i [[Balkan]]. U [[SAD|Sjedinjenim Državama]] se obično preferira „norepinefrin“, izveden iz grčkih korijena koji imaju isto značenje.<ref name=BMJ>{{cite journal | vauthors = Aronson JK | title = 'Where name and image meet'—the argument for 'adrenaline' | url = https://archive.org/details/sim_british-medical-journal_2000-02-19_320_7233/page/506 | journal = British Medical Journal | volume = 320 | issue = 7233 | pages = 506–9 | date = Feb 2000 | pmid = 10678871 | pmc = 1127537 | doi = 10.1136/bmj.320.7233.506 }}</ref>"Norepinefrin" je takođe [[međunarodno nevlasničko ime]] norepinefrin.<ref name="Norepi INN – IUPHAR">{{cite web|title=(-)-noradrenaline|url=http://www.guidetopharmacology.org/GRAC/LigandDisplayForward?tab=summary&ligandId=505|work=IUPHAR database|publisher=International Union of Basic and Clinical Pharmacology|access-date=2. 1. 2016|archive-date=3. 4. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190403080522/http://www.guidetopharmacology.org/GRAC/LigandDisplayForward?tab=summary&ligandId=505|url-status=dead}}</ref> Bez obzira koje se ime koristi za samu tvar, dijelovi tijela koji je stvaraju ili na nju utiču nazivaju se "noradrenergični" ili noradrenergni. Opća funkcija norepinefrina je mobiliziranje mozga i tijela za djelovanje. Otpuštanje norepinefrina je najniže za vrijeme spavanja, povećava se tokom budnosti i dostiže mnogo više razine za vrijeme stresa ili opasnosti, u takozvanoj reakciji [[odgovor na borbu ili bijeg]]. U mozgu, norepinefrin povećava uzbuđenje i budnost, podstiče budnost, pojačava formiranje i pronalaženje pamćenja i usredotočuje pažnju; također povećava nemir i [[anksioznost]]. U ostatku tijela norepinefrin povećava broj otkucaja [[srce|srca]] i [[krvni pritisak]], aktivira oslobađanje [[glukoza|glukoze]] iz zaliha energije, povećava [[protok krvi]] do [[skeletni mišić|skeletnih mišića]] , smanjuje protok krvi u gastrointestinalnom sistemu, te sprečava pržnjenje mokraćnog mjehura ipokretljivost u [[probavni trakt|gastrointestinalnom sistemu]]. U mozgu se noradrenalin proizvodi u [[Nukleus (anatomija)|jezgrima]] koja su mala, ali imaju snažne efekte na druga područja mozga. Najvažnija od ovih jezgara je ''[[locus coeruleus]]'', koja se nalazi u [[pons]]u. Izvan mozga, norepinefrin se koristi kao [[neurotransmiter]] simpatičke [[ganglija|simpatičke ganglije]] koji se nalazi u blizini [[kičmena moždina|kičmene moždine]] ili u [[trbuh]]u, a također se oslobađa izravno u [[krvotok]] iz [[nadbubrežna žlezda|nadbubrežnih žlijezda]]. Bez obzira na to kako se i gdje oslobađa, norepinefrin djeluje na ciljne ćelije vezanjem i aktiviranjem adrenergnih receptora koji se nalaze na površini ćelije. Različiti medicinski važni lijekovi djeluju mijenjanjem djelovanja noradrenalinskih sistema. Noradrenalin se široko koristi kao lijek za ubrizgavanje u liječenju kritično niskog krvnog pritiska. [[Beta blokator]]i, koji suzbijaju neke od efekata noradrenalina, blokirajući njihove receptore, često se koriste za lečenje [[glaukom]]a, [[migrena|migrene]] i niza kardiovaskularnih problema. [[Alfa blokator]]i, koji suzbijaju različit skup efekata noradrenalina, koristi se za liječenje nekoliko kardiovaskularnih i psihijatrijskih stanja. Agonisti alfa-2 često imaju efekt sediranja i obično se koriste kao sredstva za poboljšanje anestezije u hirurgiji, kao i u liječenju zavisnosti od lijekova ili [[alkoholizam|zavisnosti od alkohola]]. Mnogi važni psihijatrijski lijekovi vrše snažne efekte na noradrenalinske sisteme u mozgu, što rezultira nuspojavama koje mogu biti korisne ili štetne. == Struktura == Noradrenalin je [[kateholamin]] i [[supstituirani fenetilamin|fenetilamin]].<ref name=PubChem>{{cite web |url=https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/compound/439260 |title=Norepinephrine |work=PubChem |access-date=6. 11. 2015}}</ref> Njegova struktura razlikuje se od strukture [[epinefrin]]a samo po tome što epinefrin ima [[metil-grupa|metilnu grupu]] vezanu za njegov dušik, dok je u norepinefrinu metilna grupa zamijenjena atomom vodika. Prefiks ''[[nor-]]'' izveden je kao kratica riječi "normalno", koja se koristi za označavanje [[demetilacija|demetiliranog]]. spoja.<ref name="gaddum-apology">{{cite journal |author=Gaddum JH |title=The Prefix 'Nor' in Chemical Nomenclature |language= |journal=Nature |volume=177 |issue=1046 |pages= 1046|date=juni 1956 |pmid= |doi=10.1038/1771046b0 |url=|bibcode = 1956Natur.177.1046G }}</ref> {{multiple image | align = center | direction = horizontal | footer = | image1=Norepinephrine.svg | caption1=Struktura norepinefrina | alt1=Dijiagram hemijske strukture molekule norepinefrina | width1=250 | image2=Epinephrine.svg | caption2=Struktura epinefrina | alt2=Dijagram hemijske of strukture epinefrinske molekule | width2=250 | image3=Brenzcatechin.svg | caption3=Struktura katehola | alt3=Dijagram hemijske strukture katehola | width3=136 }} == Biohemijski mehanizmi == === Biosinteza === U ljudskom tijelu, norepinefrin se sintetizira iz dopamina pomoću [[enzim]]a [[dopamin β-hidroksilaza]] (DBH). Norepinefrin ae [[biosinteza|sintetizira]] iz [[aminokiseline]] [[tirozin]] nizom enzimskih koraka u [[nadbubrežna žlijezda|srži nadbubrežne žlijezde]] i [[postganglijski neuron|postganglijskim neuronima]] [[simpatički nervni sistem|simpatičkog nervnog sistema]]. Dok se pretvorba tirozina u dopamin odvija pretežno u citoplazmi, pretvaranje dopamina u norepinefrin pomoću [[dopamin β-monooksigenaza]] odvija se pretežno unutar [[sinapsna vezikula|neurotransmiterske vezikule]].<ref name = Musacchio/> [[metabolizam|Metabolički put]] je: : Fenilalanin → Tirozin → L-DOPA → Dopamin → Norepinefrin<ref name = Musacchio /> Stoga je direktni prekursor norepinefrina [[dopamin]], koji se sintetizira posredno iz esencijalne aminokiseline [[fenilalanin]] ili neesencijalne aminokiseline [[tirozin]].<ref name = Musacchio/> Ove aminokiseline nalaze se u gotovo svakom proteinu i kao takve obezbeđuju se unosom hrane koja sadrži proteine, a tirozin je najčešći. [[Fenilalanin]] se pretvara u [[tirozin]] enzimom [[fenilalanin hidroksilaza]], s molekulskim [[kisik]om]] (O₂)i [[tetrahidrobiopterin]]om kao [[kofaktor (biohemija)|kofaktorom]]. Tirozin se pretvara u [[L-DOPA]]- enzimom [[tirozin hidroksilaza]], sa [[tetrahidrobiopterin]]om, O₂ i vjerovatno [[gvožđe]]m (Fe²⁺) kao kofaktorima.<ref name=Musacchio>{{cite book |title=Biochemistry of Biogenic Amines |chapter=Chapter 1: Enzymes involved in the biosynthesis and degradation of catecholamines | vauthors= Musacchio JM | veditors = Iverson L |publisher=Springer |isbn=978-1-4684-3171-1 |year=2013 |pages=1–35}}</ref> L-DOPA se pretvara u dopamin enzimom [[aromatska L-aminokiselinska dekarboksilaza|aromatska<small>L</small>-aminokiselinska dekarboksilaza]] (poznata i kao DOPA dekarboksilaza), sa [[piridoksal-fosfat]]om kao kofaktorom.<ref name = Musacchio/> Dopamin se enzimom [[dopamin beta-monooksigenaza|dopamin β-monooksigenaza]] (ranije poznat kao '' dopamin β-hidroksilaza '') pretvara u norepinefrin s O₂ i [[askorbinska kiselina|askorbinskom kiselinom]] kao kofaktorima.<ref name = Musacchio/> Sam Norepinefrin može se dalje pretvoriti u [[epinefrin]] enzimom [[feniletanolamin N-metiltransferaza|feniletanolamin '' N ''-metiltransferaza]] sa [[S-Adenozil metionin|''S''-adenozil-<small>L</small>-metioninom]] kao kofaktorom.<ref name=Musacchio/> === Degradacija === Kod sisara, norepinefrin se brzo razgrađuje do različitih [[metabolit]]a. Početni korak u raspadu može katalizirati bilo koji od enzima [[monoamin-oksidaza]] (uglavnom [[monoamin-oksidaza A]]) ili [[katehol-O-metil transferaza|COMT]].<ref name="Foye's">{{cite book | editor-last3 = Zito | editor-first3 = S. William | editor-last4 = Roche | editor-first4 = Victoria F. | editor-last1 = Lemke | editor-first1 = Thomas L. | editor-last2 = Williams | editor-first2 = David A. | name-list-format = vanc | title = Foye's Principles of Medicinal Chemistry | date = 2013 | publisher = Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins|location=Philadelphia | isbn = 978-1-60913-345-0 | page = 343 | edition = 7th | first = Robert K. | last = Griffith | chapter = Chapter 10: Adrenergic Receptors and Drugs Affecting Adrenergic Neurotransmission | chapter-url = https://books.google.com/books?id=Sd6ot9ul-bUC&pg=PA343 }}</ref> Odatle se razlaganje može nastaviti raznim putevima. Glavni krajnji proizvodi su ili [[vanililmandelinska kiselina]] ili konjugirani oblik [[3-metoksi-4-hidroksifeniletilen glikol|MHPG]], za koje se smatra da su oba biološki neaktivni i izlučuju se mokračom.<ref name=Rang&Dale>{{cite book | chapter = Chapter 14: Noradrenergic transmission | vauthors = Rang HP, Ritter JM, Flower R, Henderson G | title = Rang & Dale's Pharmacology | publisher = Elsevier Health Sciences | year = 2014 | pages = 177–196 | isbn = 978-0-7020-5497-6 }}</ref> [[Datoteka:Noradrenaline breakdown.svg|thumb|500px|center|Razlaganje roradrenalina.<ref name=Rang&Dale/> Metabolizirajući enzimi prikazani su u boksovim.]] {{clear}} == Funkcije == === Ćelijski efekti === {| class="wikitable floatright" style="text-align:center;" border="10" |+Adrenergični receptori i sisarskom mozgu i tijelu |- ! Porodica ! Receptor ! Tip ! Mehanizam |- | rowspan=2 | [[Alfa-adrenergični receptor|Alfa]] | [[Alpha-1 adrenergični receptor|α₁]] | [[Gq alfa podjedinica|G_q]]-spregnuti | Porast [[inozitol-trisfosfata|IP₃]] i [[kalcij]]a <br>aktiviranjem enzima [[fosfolipaza C]]. |- | [[Alfa-2 adrenergićni receptor|α₂]] | [[Gi alfa podjedinica|G_i/G_o]]-spregnuti | Smanjene [[ciklični adenozin monofosfat|cAMP]]<br>inhibiranjem enzima [[adenilat-ciklaza]]. |- | rowspan=3 | [[Beta-adrenergični receptor|Beta]] | [[Beta-1 adrenergični receptor|β₁]] | rowspan=3 | [[Gs alfa podjedinica|G_s]]-spregnuti | rowspan=3 | Povećanje [[ciklični adenozin-monofosfat|cAMP]]<br>aktivacijom enzima [[adenilat-ciklaza]]. |- | [[Beta-2 adrenergični receptor|β₂]] |- | [[Beta-3 adrenergični receptor|β₃]] |} === Skladištenjenje, oslobađanje i ponovno preuzimanje === [[Datoteka:Synapse noradrenergique1.png|thumb|right|400px| Prerada noradrelina u sinapsi. Nakon oslobađanja, može preuzimati preko presinapsnog terminala ili razgraditi enzimima.]] Unutar mozga, norepinefrin funkcionira kao [[neurotransmiter]], a kontrolira ga skup mehanizama koji su zajednički svim [[monoaminski neurotransmiter|monoaminskim neurotransmiterima]] . Nakon sinteze, norepinefrin se transportuje iz [[citosol]] u [[vezikula|sinapsne vezikule]] [[vezikulski transporter monoamina|vazikulskog transportema monoamina]] (VMAT).<ref name=Eiden>{{cite journal | vauthors = Eiden LE, Schäfer MK, Weihe E, Schütz B | title = The vesicular amine transporter family (SLC18): amine/proton antiporters required for vesicular accumulation and regulated exocytotic secretion of monoamines and acetylcholine | url = https://archive.org/details/pfl-gers-archiv-european-journal-of-physiology_2004-02_447_5/page/636 | journal = Pflügers Arch. | volume = 447 | issue = 5 | pages = 636–40 | year=2004 | pmid = 12827358 | doi = 10.1007/s00424-003-1100-5 }}</ref> Norepinefrin se čuva u tim vezikulama sve dok se ne izbaci u [[sinapsa|sinapsni rascjep]], obično nakon što [[potencijal djelovanja]] uzrokuje da vezikule izbace njihov sadržaj izravno u sinagopsku hemijsku sinapsu u procesu zvanom [[egzocitoza]]. Jednom kada dođe u sinapsu, norepinefrin se veže i aktivira receptore. Nakon [[akcijski potencijal|akcijskog potencijala]], molekule norepinefrina brzo se nepovezuju sa njihovim receptorima. Zatim se apsorbiraju natrag u presinapsnu ćeliju, putem [[ponovno preuzimanje|ponovnog preuzimanja]] posredovanog prvenstveno [[norepinefrin-transporter]]om (NET).<ref name=Torres>{{cite journal | vauthors=Torres GE, Gainetdinov RR, Caron MG | title=Plasma membrane monoamine transporters: structure, regulation and function | journal=Nature Reviews Neuroscience | volume=4 | issue=1 | pages=13–25 | year=2003 | pmid =12511858 | doi=10.1038/nrn1008 }}</ref> Kada se vrati u citosol, norepinefrin se može razgraditi pomoću [[monoamin-oksidaza|monoamin-oksidaze]] ili ih prepakivati u vezikule VMAT, čineći ga dostupnim za buduće oslobađanje.<ref name=Eiden/> === Simpatički nervni sistem === {{Glavni|Simpatički nervni sistem}} [[Datoteka:Blausen 0838 Sympathetic Innervation.png|thumb|400px|Shema simpatičkog nervnog sistema, sa simpatičkim [[ganglija]] i dijelovima tijela koje inervira.]] Norepinefrin/noradrenalin je glavni [[neurotransmiter]] simpatičkog nervnog sistema, a sastoji se od oko dvije desetine [[simpartički lanac ganglija|simpatičkih lanaca ganglija]] smještenih pored [[kičmena moždina|kičmene moždine]], plus skup [[pršljenska ganglija|pršljenskih ganglija]] koji se nalazi u grudnom košu i [[trbuh]]u.<ref name=Hamill>{{cite book |title=Primer on the Autonomic Nervous System |chapter=Peripheral Autonomic Nervous System|vauthors=Hamill RW, Shapiro RE, Vizzard MA |veditors=Robertson D, Biaggioni I, etal |publisher=Academic Press |year=2012 |isbn=978-0-12-386525-0 |pages=17–20}}</ref> Ove simpatičke ganglije povezane su s brojnim organima, uključujući [[oko|oči]], [[pljuvačne žlijezde]], [[srce]], [[pluća]], [[jetra|jetru]], [[žuč|žučni mjehur]], [[želudac]], [[crijevo|crijeva]], [[bubreg]]e, [[mokraćni mjehur]], [[spolni organi|reproduktivne organe]], [[mišić]]e, [[koža|kožu]] i [[nadbubrežne žlijezde]].<ref name = Hamill/> Simpatička aktivacija nadbubrežne žlezde uzrokuje da se dio zvani [[kora nadbubrežne žlijezde]] oslobađa noradrenalin (kao i epinefrin) u [[krvotok]], odakle, funkcionirajući kao [[hormon]], dobija daljnji pristup širokom rasponu tkiva.<ref name =Hamill/> Općenito govoreći, učinak noradrenalina na svaki ciljni organ je da modificira njegovo stanje tako što ga čini pogodnijim za aktivno kretanje tijela, često uz cijenu povećane potrošnje energije i povećanog trošenja i habanja.<ref name=Schacter>{{cite book|title=Psychology: European Edition |vauthors=Schacter D, Gilbert D, Wegner D, Hood B |publisher=Palgrave Macmillan |year=2011 |isbn=978-0-230-34367-2 |page=93}}</ref> Ovo se može usporediti s [[acetilholin]]om posredovanim efektima [[parasimpatički nervni sistem|parasimpatičkog nervnog sistema]], koji većinu istih organa modificira u stanje pogodnije za odmor, oporavak i probavu hrane i obično manje skupo, u smislu potrošnje energije.<ref name=Schacter/> Simpatički efekti norepinefrina/noradrenalina uključuju: * U očima se povećava produkcija suza, čime oči postaju vlažnije ,<ref>{{cite journal | vauthors = Dartt DA | title = Neural regulation of lacrimal gland secretory processes: relevance in dry eye diseases | journal = Progress in Retinal and Eye Research | volume = 28 | issue = 3 | pages = 155–77 | date = maj 2009 | pmid = 19376264 | pmc = 3652637 | doi = 10.1016/j.preteyeres.2009.04.003 }}</ref> i [[zjenica|širi zjenice]] kontrakcijom [[dužica (oko)|dilatatora šarenice]]. * U srcu povećaa vkoličinu ispumpane krvi.<ref>{{Cite book | vauthors = Tank AW, Lee Wong D | title = Peripheral and central effects of circulating catecholamines | journal = Comprehensive Physiology | volume = 5 | issue = 1 | pages = 1–15 | date = januar 2015 | pmid = 25589262 | doi = 10.1002/cphy.c140007 | isbn = 9780470650714 }}</ref> * U [[Smeđe masno tkivo|smeđem masnom tkivu]] povećava se sagorijevanje kalorija koje stvaraju tjelesnu toplinu ([[termogeneza]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Bahler L, Molenaars RJ, Verberne HJ, Holleman F | title = Role of the autonomic nervous system in activation of human brown adipose tissue: A review of the literature | journal = Diabetes & Metabolism | volume = 41| issue = 6| date = septembar 2015 | pmid = 26404650 | doi = 10.1016/j.diabet.2015.08.005 | pages=437–445}}</ref> * Multipli efekti zahvataju [[imunski sistem]]. [[Simpatički nervni sistem]] je primarni put interakcije imunoskog sistema i mozga, a nekoliko komponenti prima simpatički unos, uključujući [[timus]], [[slezena|slezinu]] i [[limfni čvor|limfne čvorove]] . Međutim, efekti su složeni, pri čemu se neki imunski procesi aktiviraju, dok su drugi inhibirani.<ref>{{Cite book | vauthors = Kenney MJ, Ganta CK | title = Autonomic nervous system and immune system interactions | journal = Comprehensive Physiology | volume = 4 | issue = 3 | pages = 1177–200 | date = juli 2014 | pmid = 24944034 | pmc = 4374437 | doi = 10.1002/cphy.c130051 | isbn = 9780470650714 }}</ref> * U [[arterija]]ma sužava krvne sudove, uzrokujući porast krvnog pritiska.<ref>{{cite journal |vauthors=Chistiakov DA, Ashwell KW, Orekhov AN, Bobryshev YV |title=Innervation of the arterial wall and its modification in atherosclerosis |journal=Auton Neurosci |volume= 193|issue= |pages= 7–11|year=2015 |pmid=26164815 |doi=10.1016/j.autneu.2015.06.005 |url=}}</ref> * U [[bubreg|bubrezima]], otpušta [[renin]] i zadržavanje [[natrij]]a u [[krvotok]]u.<ref name=Thorp>{{cite journal |vauthors=Thorp AA, Schlaich MP |title=Relevance of Sympathetic Nervous System Activation in Obesity and Metabolic Syndrome |journal=J Diabetes Res |volume=2015 |issue= |pages=1–11 |year=2015 |pmid=26064978 |pmc=4430650 |doi=10.1155/2015/341583 |url=}}</ref> * U [[jetra|jetri]] povećanje proizvodnje [[glukoza|glukoze]], bilo [[glikogenoliza|glikogenolizom]] nakon obroka, bilo [[glukoneogeneza|lukoneogenezom]] kada se hrana nedavno nije konzumirala. Glukoza je glavni energetski izvor tijela u većini uvjeta. * U [[gušterača|gušterači]], pojačano je oslobađanje [[glukagon]]a, hormona čiji je glavni učinak povećavanje proizvodnje glukoze u jetri.<ref name=Thorp/> *[[skeletni mišić|keletnim mišićima]] raste unos glukoze.<ref name=Thorp/> * U [[masno tkivo|masnom tkivu]] (tj. masnim ćelijama) dolazi do povećanja [[lipoliza|lipolize]], odnosno pretvaranja masti u tvari koje mišići i druga tkiva mogu direktno koristiti kao energente.<ref name=Thorp/> * U [[želudac|želucu]] i crevima, smanjuju se probavne aktivnosti. Ovo je rezultat opšte inhibicijskog učinka norepinefrina na [[nervni sistem|crijevni nervni sistem]], uzrokujući smanjenje pokretljivosti gastrointestinalnog trakta, protoka krvi i izlučivanja probavnih supstanci.<ref>{{cite journal |vauthors=Konturek SJ, Konturek JW, Pawlik T, Brzozowski T |title=Brain-gut axis and its role in the control of food intake |journal=J. Physiol. Pharmacol. |volume=55 |issue=1 Pt 2 |pages=137–54 |year=2004 |pmid=15082874 |doi= |url=http://www.jpp.krakow.pl/journal/archive/03_04/pdf/137_03_04_article.pdf}}</ref> Noradrenalin i [[adenozin-trifosfat|ATP]] su [[simpatički nervni sistem|simpatički]] ko[[neurotransmiter]]i. Utvrđeno je da [[endokkanabinoidni sistem|endokanabinoid]], [[anandamid]], [[kanabinoid]] Noradrenaline i [[WIN 55,212-2|WIN 55,212-,2]] mogu izmijeniti cjelokupni odgovor na stimulaciju simpatičkog nerva i naznačiti da predspojni [[kanabinoidni receptor tip 1|CB1 receptori]] posreduju jelovanja [[simpatomimetički lijek|stimulacija]] – inhibicija. Stoga kanabinoidi inhibiraju i noradrenerginske i purinergičnske komponente simpatičke [[neurortansmiter|neurotransmisije]].<ref>{{Cite journal|last=Pakdeechote|first=P|last2=Dunn|first2=W R|last3=Ralevic|first3=V|date=2007|title=Cannabinoids inhibit noradrenergic and purinergic sympathetic cotransmission in the rat isolated mesenteric arterial bed|journal=British Journal of Pharmacology|volume=152|issue=5|pages=725–733|doi=10.1038/sj.bjp.0707397|issn=0007-1188|pmc=2190027|pmid=17641668}}</ref> === Centralni nervni sistem === [[Datoteka:Noradrenergic neurons.png|thumb|350px|Područja mozga koja sadrže noradrenergne neurone.]] Noradrenergni neuroni u mozgu tvore [[neurotransmiterski sistem]] koji, kada se aktivira, utiče na velike površine mozga. Efekti se manifestuju u [[budnost]]i, [[uzbuđenje|uzbuđenju]] i spremnosti za akciju. Noradrenergnih neurona (tj. [[neuron]]i čiji je primarni neurotransmiter noradrenalin/norepinefrin) relativno je mali broj, a njihova ćelijska tijela su ograničena na nekoliko relativno malih područja mozga, ali šalju projekcije na mnoga druga područja mozga i vrše snažne efekte na njihove mete. Ove [[noradrenergične ćelijske grupe]] prvi put su mapirali Annica Dahlström i Kjell Fuxe, 1964., koji su im dodijelili oznake počevši sa slovom "A" (za "aminergično").<ref>{{cite journal | vauthors = Dahlstroem A, Fuxe K | title = Evidence for the existence of monoamine-containing neurons in the central nervous system. I. Demonstration of monoamines in the cell bodies of brain stem neurons | journal = Acta Physiologica Scandinavica. Supplementum | volume = 232 | issue = Supplement 232 | pages = 1–55 | year = 1964 | pmid = 14229500 }}</ref> U njihovoj shemi područja A1 do A7 sadrže neurotransmiter noradrenalin (A8 do A14 sadrže [[dopamin]]). [[Noradrenergička ćelijska grupa A1]] nalazi se u repnom ventrolateralnom dijelu medulena i ima ulogu u kontroli metabolizma tjelesnih tekućina.<ref>{{cite journal | vauthors = Antunes-Rodrigues J, de Castro M, Elias LL, Valença MM, McCann SM | title = Neuroendocrine control of body fluid metabolism | journal = Physiological Reviews | volume = 84 | issue = 1 | pages = 169–208 | date = januar 2004 | pmid = 14715914 | doi = 10.1152/physrev.00017.2003 | url = http://pdfs.semanticscholar.org/ee3f/0bace9491d84488b0d3c443ceeb627477b19.pdf | access-date = 14. 8. 2020 | archive-date = 6. 3. 2019 | archive-url = https://web.archive.org/web/20190306223044/http://pdfs.semanticscholar.org/ee3f/0bace9491d84488b0d3c443ceeb627477b19.pdf | url-status = dead }}</ref> [[Noradrenergička ćelijska grupa A2]] nalazi se u području mozga nazvanom [[solitarno jezgro]]; ove ćelije su bile aktivirane u različite reakcije, uključujući kontrolu unosa hrane i reakcije na stres.<ref name=Rinaman>{{cite journal | vauthors = Rinaman L | title = Hindbrain noradrenergic A2 neurons: diverse roles in autonomic, endocrine, cognitive, and behavioral functions | journal = American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology | volume = 300 | issue = 2 | pages = R222–35 | date = februar 2011 | pmid = 20962208 | pmc = 3043801 | doi = 10.1152/ajpregu.00556.2010 }}</ref> Ćelijske grupe [[noradrenergička ćelijska grupa A5|A5]] i [[noradrenergička ćelijska grupa A7|A7]] projiciraju se uglavnom na [[kičmena moždina|kičmenu moždinu]].<ref name=Buinstroop>{{cite journal | vauthors = Bruinstroop E, Cano G, Vanderhorst VG, Cavalcante JC, Wirth J, Sena-Esteves M, Saper CB | title = Spinal projections of the A5, A6 (locus coeruleus), and A7 noradrenergic cell groups in rats | journal = The Journal of Comparative Neurology | volume = 520 | issue = 9 | pages = 1985–2001 | date = juni 2012 | pmid = 22173709 | pmc = 3508755 | doi = 10.1002/cne.23024 }}</ref> Najvažniji izvor noradrenalina u mozgu je ''[[locus coeruleus]]'' LC), koji sadrži [[noradrenergička ćelijska grupu A6|noradrenergičku ćelijsku grupu A6]] i pridružuje se ćelijskoj grupi [[Noradrenergička ćelijska grupa A4|A4]]. ''Locus coeruleus'' je prilično mali u apsolutnom smislu – za [[primat]]e se procenjuje da sadrže oko 15.000 neurona, manje od jednog miliona neurona u mozgu – ali šalje projekcije na svaki veći deo mozga, pa i na kičmenu moždinu.<ref name=SaraNeuron>{{cite journal |vauthors=Sara SJ, Bouret S |title=Orienting and reorienting: the locus coeruleus mediates cognition through arousal |journal=Neuron |volume=76 |issue=1 |pages=130–41 |year=2012 |pmid=23040811 |doi=10.1016/j.neuron.2012.09.011 |doi-access=free }}</ref> Razina aktivnosti u ''locus coeruleus'' (LC) u velikoj mjeri povezana je s budnošću i brzinom reakcije. Njegova aktivnost je niska za vrijeme spavanja i pada na gotovo ništa tokom stanja REM (snova).<ref name=Berridge>{{cite journal |vauthors=Berridge CW, Schmeichel BE, España RA |title=Noradrenergic modulation of wakefulness/arousal |journal=Sleep Med Rev |volume=16 |issue=2 |pages=187–97 |year=2012 |pmid=22296742 |pmc=3278579 |doi=10.1016/j.smrv.2011.12.003 |url=}}</ref> Kreće se ka početnoj razini za vrijeme budnosti, ali se privremeno povećava kada je osoba pobuđena bilo kakvim podražajem koji privlači pažnju. Neprijatni podražaji kao što su bol, otežano disanje, distezija mokraćnog mjehura, vrućina ili hladnoća povećavaju porast. Izuzetno neugodna stanja poput intenzivnog straha ili intenzivnog bola povezana su s vrlo visokim nivoima njegove aktivnosti.<ref name=SaraNeuron/> Noradrenalin koji oslobađa ''locus coeruleus'' (LC) utiče na funkciju mozga na više načina. Pojačava obradu senzornih ulaza, pojačava pažnju, pospješuje formiranje i pronalaženje dugotrajne i radne memorije i povećava sposobnost mozga da reagira na ulaze mijenjajući obrazac aktivnosti u predfrontalnom korteksu i drugim područjima.<ref name=Sara>{{cite journal |vauthors=Sara SJ |title=Locus Coeruleus in time with the making of memories |journal=Curr. Opin. Neurobiol. |volume=35 |issue= |pages=87–94 |year=2015 |pmid=26241632 |doi=10.1016/j.conb.2015.07.004 |url=}}</ref> Kontrola razine uzbuđenja je dovoljno jaka da suzbijanje LC izazvano lijekovima ima snažan efekt sediranja.<ref name=Berridge/> Velika je sličnost između situacija koje aktiviraju ''locus coeruleus'' u mozgu i one koje aktiviraju simpatički živčani sistem na periferiji: ''locus coeruleus'' u osnovi mobilizira mozak za djelovanje dok simpatički sistem mobilizira tijelo. Tvrdi se da ova sličnost nastaje zato što su oba u velikoj mjeri pod kontrolom istih moždanih struktura, posebno dijela mozga nazvanog ''[[nucleus gigantocellularis]]''.<ref name=SaraNeuron/> == Farmakologija == Veliki broj važnih lijekova ispoljava svoje djelovanje interakcijom s norepinefrinskim sistemima u mozgu ili tijelu. Njihove primjene uključuju liječenje kardiovaskularnih problema, šoka i raznih psihijatrijskih stanja. Ovi lijekovi se dijele na: [[simpatomimetički lijek]] koji oponašaju ili pojačavaju barem neke od učinaka norepinefrina koji oslobađa simpatički nervni sistem; simpatilitički lijekovi, nasuprot tome, blokiraju barem neke od efekata.<ref name=Gardenhire>{{cite book |title=Rau's Respiratory Care Pharmacology |author=Gardenhire DS |publisher=Elsevier Health Sciences |year=2013 |isbn=978-0-323-27714-3 |page=88}}</ref> Both of these are large groups with diverse uses, depending on exactly which effects are enhanced or blocked.<ref name=Gardenhire/> Sam [[Norepinefrin (lijek)|Norepinefrin]] klasificiran je kao simpatomimetički lijek: njegovi učinci kada se daju intravenskim ubrizgavanjem povećavajući broj otkucaja srca i sile i sužavanje krvnih žila čine ga vrlo korisnim za liječenje hitnih slučajeva koji uključuju kritično nizak [[krvni prizisak]].<ref name=Gardenhire/> Proizvođasč ''Surviving Sepsis Campaign'' preporučio je norepinefrin kao sredstvo prve linije u liječenju [[sepsa|sepsnog šoka]] koji ne reagira na [[oživljavanje tekućinom]], dopunjen [[vazopresin]] om i [[epinefrin]]om. Upotreba [[dopamin]]a ograničena je samo na vrlo odabrane pacijente.<ref>{{cite journal|last1=Rhodes|first1=Andrew|last2=Evans|first2=Laura E|title=Surviving Sepsis Campaign: International Guidelines for Management of Sepsis and Septic Shock 2016|journal=Critical Care Medicine|date=mart 2017|volume=45|issue=3|pages=486–552|doi=10.1097/CCM.0000000000002255|pmid=28098591|quote=We recommend norepinephrine as the first-choice vasopressor (strong recommendation, moderate quality of evidence).|url=http://openaccess.sgul.ac.uk/109148/1/Singer_Surviving%2520Sepsis%2520Campaign%2520Guidelines_CCM.pdf|access-date=14. 8. 2020|archive-date=1. 3. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210301040702/http://openaccess.sgul.ac.uk/109148/1/Singer_Surviving%2520Sepsis%2520Campaign%2520Guidelines_CCM.pdf|url-status=dead}}</ref> === Beta blokatori === {{glavni | Beta blokator}} Ovo su simpatilitski lijekovi koji blokiraju efekte [[adrenergičkih receptora]], a imaju mali ili nikakav efekat na alfa receptore. Oni se ponekad koriste za liječenje [[hipertenzija|visokog krvnog pritiska]], [[pretkomorna fibrilacija|pretkomorne fibrilacije]] i [[zatajenje srce|kongestivnog zatajenja srca]], ali nedavni pregledi zaključuju da su druge vrste lijekova obično superiorni u te svrhe.<ref name="ReferenceA">{{cite journal |vauthors=Deedwania PC |title=Management of Patients With Stable Angina and Type 2 Diabetes |journal=Rev Cardiovasc Med |volume=16 |issue=2 |pages=105–13 |year=2015 |pmid=26198557 |doi= |url=}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Mareev Y, Cleland JG |title=Should β-Blockers Be Used in Patients With Heart Failure and Atrial Fibrillation? |journal=Clin Ther |volume= 37|issue= 10|pages= 2215–24|year=2015 |pmid=26391145 |doi=10.1016/j.clinthera.2015.08.017 |url=}}</ref> Beta blokatori mogu biti održiv izbor za druga kardiovaskularna stanja, uključujući [[angina|anginu]] i [[Marfanov sindrom]].<ref>{{cite journal |vauthors=Kumar A, Agarwal S |title=Marfan syndrome: An eyesight of syndrome |journal=Meta Gene |volume=2 |issue= |pages=96–105 |year=2014 |pmid=25606393 |pmc=4287801 |doi=10.1016/j.mgene.2013.10.008 |url=}}</ref> > Također se široko koriste za liječenje [[glaukom]]a, najčešće u obliku kapljica za oči.<ref name=Inoue>{{cite journal |vauthors=Inoue K |title=Managing adverse effects of glaucoma medications |journal=Clin Ophthalmol |volume=8 |issue= |pages=903–13 |year=2014 |pmid=24872675 |pmc=4025938 |doi=10.2147/OPTH.S44708 |url=}}</ref> Zbog svojih učinaka u smanjenju simptoma anksioznosti i drhtavice, ponekad ih zabavljači, javni govornici i sportisti koriste za smanjenje [[anksioznost]]i, iako nisu medicinski odobreni u tu svrhu i zabranjeni su od strane [[Međunarodni olimpijski komitet|Međunarodnog olimpijskog olimpijskog komiteta]].<ref>{{cite journal |vauthors=Brugués AO |title=Music performance anxiety-part 2. a review of treatment options |journal=Med Probl Perform Art |volume=26 |issue=3 |pages=164–71 |year=2011 |pmid=21987072 |doi= |url=}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Fitch K |title=Proscribed drugs at the Olympic Games: permitted use and misuse (doping) by athletes |journal=Clin Med |volume=12 |issue=3 |pages=257–60 |year=2012 |pmid=22783779 |pmc=4953490 |doi= 10.7861/clinmedicine.12-3-257|url=}}</ref> Međutim, korisnost beta blokatora ograničena je nizom ozbiljnih nuspojava, uključujući usporavanje otkucaja srca, pad krvnog pritiska, astmu i [[hipoglikemija|reaktivnu hipoglikemiju]].<ref name = Inoue /> Negativni efekti mogu biti posebno ozbiljnj kod ljudi koji pate od [[dijabetes]]a. .<ref name="ReferenceA"/> === Alfa blokatori === {{glavni | Alfa blokator}} Ovo su simpatolitski lijekovi koji blokiraju efekte adrenergičkih alfa receptora, dok imaju mali ili nikakav učinak na beta receptore.<ref name=Lilley>{{cite book |title=Pharmacology and the Nursing Process |edition=7th |vauthors=Lilley LL, Collins SR, Snyder JS |publisher=Elsevier Health Sciences |year=2014| isbn=978-0-323-29361-7 |pages=313–316}}</ref> Lijekovi koji pripadaju ovoj grupi mogu imati vrlo različite efekte, ovisno o tome blokiraju li primarno alfa-1 receptore, alfa-2 receptore ili oboje. Alfa-2 receptori, kako je opisano na drugom mjestu u ovom članku, često su locirani na samim neuronima koji oslobađaju norepinefrin i na njih imaju inhibitorne efekte; posljedično, blokada alfa-2 receptora obično rezultira povećanjem oslobađanja norepinefrina.<ref name=Lilley/> Alpha-1 receptori obično se nalaze na ciljnim ćelijama i imaju pobudne efekte na njih; posljedično, blokada alfa-1 receptora obično rezultira blokiranjem nekih učinaka norepinefrina.<ref name=Lilley/> Lijekovi poput [[fentolamin]]a, koji djeluju na obje vrste receptora, mogu proizvesti složenu kombinaciju oba efekta. U većini slučajeva kada se termin "alfa blokator" upotrebljava bez kvalifikacije, odnosi se na selektivni antagonist alfa-1. Selektivni alfa-1 blokatori imaju različite namene. Kako je jedan od njihovih efekata inhibiranje kontrakcije glatkog mišića u prostati, često se koriste za liječenje simptoma [[benigna hiperplazija prostate|benigne hiperplazije prostate]].<ref>{{Cite journal|last=Hollingsworth|first=John M|last2=Wilt|first2=Timothy J|date=14. 8. 2014|title=Lower urinary tract symptoms in men|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4688452/|journal=The BMJ|volume=349|doi=10.1136/bmj.g4474|issn=0959-8138|pmc=4688452|pmid=25125424}}</ref> Alfa-blokatori takođe pomažu ljudima da izbace bubrežne kamence.<ref>{{Cite journal|last=Campschroer|first=Thijs|last2=Zhu|first2=Xiaoye|last3=Vernooij|first3=Robin Wm|last4=Lock|first4=Mtw Tycho|date=5. 4. 2018|title=Alpha-blockers as medical expulsive therapy for ureteral stones|journal=The Cochrane Database of Systematic Reviews|volume=4|pages=CD008509|doi=10.1002/14651858.CD008509.pub3|issn=1469-493X|pmid=29620795|pmc=6494465}}</ref> Njihovi efekti na centralni nervni sistem čine ih korisnim za liječenje [[generalizirani anksiozni poremećaj|generaliziranog anksioznog poremećaja]], [[panika|paničnog poremećaja]] i [[posttraumatski stresni poremećaj|postraumatskog stresnog poremećaja]].<ref>{{cite journal |vauthors=Green B |title=Prazosin in the treatment of PTSD |journal=J Psychiatr Pract |volume=20 |issue=4 |pages=253–9 |year=2014 |pmid=25036580 |doi=10.1097/01.pra.0000452561.98286.1e |url=}}</ref> Međutim, mogu imati značajne nuspojave, uključujući pad krvnog pritiska.<ref name=Lilley/> Neki antidepresivi djeluju dijelom kao selektivni [[alfa-2 blokator]]i, ali najpoznatiji lijek u toj klasi je [[johimbin]], koji se ekstrahira iz kore afričke [[stabla]]šice ''[[Pausinystalia johimbe]]''.<ref name=Corazza>{{cite journal |vauthors=Corazza O, Martinotti G, Santacroce R, Chillemi E, Di Giannantonio M, Schifano F, Cellek S |title=Sexual enhancement products for sale online: raising awareness of the psychoactive effects of yohimbine, maca, horny goat weed, and Ginkgo biloba |journal=Biomed Res Int |volume=2014 |issue= |pages=1–13 |year=2014 |pmid=25025070 |pmc=4082836 |doi=10.1155/2014/841798 |url=}}</ref> Johimbin djeluje kao [[erektilna disfunkcija|pojačavač muške potencije]], ali njegova korisnost u tu svrhu je ograničena ozbiljnim nuspojavama uključujući anksioznost i nesanicu.<ref name=Corazza/> Predoziranje može uzrokovati opasno povećanje krvnog pritiska.<ref name=Corazza/> Johimbin je zabranjen u mnogim zemljama, a u Sjedinjenim Državama, zato što je ekstrahiran iz biljke, a ne hemijski sintetiziran, prodaje se [[iznad šanka]] (javno) kao [[dodatak prehrani]].<ref name=EFSA>{{cite journal |journal=EFSA Journal |year=2013 |volume=11 |issue=7 |page=3302 |title=Scientific Opinion on the evaluation of the safety in use of Yohimbe |author=EFSA Panel on Food Additives and Nutrient Sources Added to Food|doi=10.2903/j.efsa.2013.3302|doi-access=free }}</ref> === Alpha-2 agonisti === To su [[simpatomimetčnost|simpatomimetski]] lijekovi koji aktiviraju [[alfa-2 receptor]]e ili pojačavaju njihov efekat.<ref name=Lemke/> Budući da su alfa-2 receptori inhibitorni i mnogi su locirani presinapsno na ćelijama koje oslobađaju norepinefrin, neto efekat ovih lijekova je obično smanjenje količine oslobođenog norepinefrina.<ref name=Lemke>{{cite journal |vauthors=Lemke KA |title=Perioperative use of selective alpha-2 agonists and antagonists in small animals |journal=Can. Vet. J. |volume=45 |issue=6 |pages=475–80 |year=2004 |pmid=15283516 |pmc=548630}}</ref> Lijekovi iz ove skupine koji mogu ući u mozak često imaju snažne sedacijske efekte, uslijed inhibicijskog djelovanja na ''[[locus coeruleus]]''. Naprimjer,<ref name=Lemke/> [[klonidin]] se koristi za tretman anksioznih poremećaja i nesanice, kao i prethodni sedativ za pacijente koji treba da se podvrgnu operaciji.<ref name=Belkin>{{cite journal |vauthors=Belkin MR, Schwartz TL |title=Alpha-2 receptor agonists for the treatment of posttraumatic stress disorder |journal=Drugs in Context |volume=4 |issue= |pages=1–5 |year=2015 |pmid=26322115 |pmc=4544272 |doi=10.7573/dic.212286 |url=}}</ref> [[Ksilazin]], još jedan lijek iz ove grupe, također je moćan sedativ i često se koristi u kombinaciji sa [[ketamin]]om, kao [[opća anestezija|opći anestetik]] za veterinarsku hirurgiju,a u Sjedinjenim Državama nije odobren za upotrebu kod ljudi.<ref>{{cite journal |vauthors=Greene SA, Thurmon JC |title=Xylazine—a review of its pharmacology and use in veterinary medicine |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-veterinary-pharmacology-and-therapeutics_1988-12_11_4/page/295 |journal=J. Vet. Pharmacol. Ther. |volume=11 |issue=4 |pages=295–313 |year=1988 |pmid=3062194 |doi=10.1111/j.1365-2885.1988.tb00189.x}}</ref> === Stimulansi i antidepresivi === To su lijekovi za koje se smatra da posreduju u različitim [[neurotransmiter]]nim sistemima: [[dopamin]] za [[stimulans]]e), [[serotonin]] za [[antidepresiv]]e, ali mnogi povećavaju razinu norepinefrina u mozgu.<ref>{{Cite journal|last=Sofuoglu|first=Mehmet|last2=Sewell|first2=R. Andrew|date=april 2009|title=Norepinephrine and Stimulant Addiction|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2657197/|journal=Addiction biology|volume=14|issue=2|pages=119–129|doi=10.1111/j.1369-1600.2008.00138.x|issn=1355-6215|pmc=2657197|pmid=18811678|via=}}</ref> [[Amfetamin]], naprimjer, stimulans je koji povećava oslobađanje norepinefrina kao i dopamina.<ref>{{cite journal |last1=Heal |first1=David J. |last2=Smith |first2=Sharon L. |last3=Gosden |first3=Jane |last4=Nutt |first4=David J. |date=juni 2013 |title=Amphetamine, past and present—a pharmacological and clinical perspective |journal=Journal of Psychopharmacology |volume=27 |issue=6 |pages=479–496 |doi=10.1177/0269881113482532 |pmc=3666194 |pmid=23539642 }}</ref> [[Inhibitor monoamin oksidaze]] je antidepresiv koji inhibira metaboličku razgradnju norepinefrina, kao i serotonina i dopamina.<ref>{{Cite journal|last=Finberg|first=John P. M.|last2=Rabey|first2=Jose M.|date=2016|title=Inhibitors of MAO-A and MAO-B in Psychiatry and Neurology|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fphar.2016.00340/full|journal=Frontiers in Pharmacology|language=English|volume=7|pages=|doi=10.3389/fphar.2016.00340|issn=1663-9812|quote=Selective inhibition of MAO-A leads to increased levels of neurotransmitter within noradrenergic (NA-ergic) and 5-HT-ergic neurons of the CNS, and clinical antidepressant action, while inhibition of MAO-B leads to increased levels of DA in the Parkinsonian brain...|via=}}</ref> U nekim slučajevima teško je razlikovati učinke posredovane norepinefrinom od efekata povezanih s drugim neurotransmiterima. == Bolesti i poremećaji == Brojni važni medicinski problemi uključuju disfunkciju norepinefrinog sistema u mozgu ili tijelu. === Simpatička hiperaktivacija === Hiperaktivacija [[SNS|simpatičkog nervnog sistema]] sama po sebi nije posebno prepoznato stanje, ali je sastavni dio niza drugih, kao i moguća posljedica uzimanja simpatikomimetskog lijeka. Izaziva izrazit skup simptoma, uključujući bolove, ubrzan rad srca, povišen krvni pritisak, znojenje, palpitacije, tjeskobu, glavobolju, bespomoćnost i pad glukoze u krvi. Ako se simpatička aktivnost povećava duže vrijeme, to može uzrokovati gubitak težine i druge promjene u tijelu povezane sa stresom. Popis stanja koja mogu izazvati simpatičku hiperaktivaciju uključuje teške ozljede mozga,<ref>{{cite journal |vauthors=Lump D, Moyer M |title=Paroxysmal sympathetic hyperactivity after severe brain injury |journal=Curr Neurol Neurosci Rep |volume=14 |issue=11 |pages=494 |year=2014 |pmid=25220846 |doi=10.1007/s11910-014-0494-0 |url=}}</ref> oštećenja kičmene moždine,<ref>{{cite journal |vauthors=Amzallag M |title=Autonomic hyperreflexia |journal=Int Anesthesiol Clin |volume=31 |issue=1 |pages=87–102 |year=1993 |pmid=8440534 |doi= 10.1097/00004311-199331010-00009|url=https://archive.org/details/sim_international-anesthesiology-clinics_winter-1993_31_1/page/87}}</ref> otkazivanje srca,<ref>{{cite journal |vauthors=McCrink KA, Brill A, Lymperopoulos A |title=Adrenal G protein-coupled receptor kinase-2 in regulation of sympathetic nervous system activity in heart failure |journal=World J Cardiol |volume=7 |issue=9 |pages=539–43 |year=2015 |pmid=26413230 |doi=10.4330/wjc.v7.i9.539 |pmc=4577680}}</ref> visok [[krvni pritisak]],<ref>{{cite journal |vauthors=Malpas SC |title=Sympathetic nervous system overactivity and its role in the development of cardiovascular disease |journal=Physiol. Rev. |volume=90 |issue=2 |pages=513–57 |year=2010 |pmid=20393193 |doi=10.1152/physrev.00007.2009 |url=https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2010-04_90_2/page/513}}</ref> bolesti bubrega,<ref>{{cite journal |vauthors=Ksiazek A, Załuska W |title=Sympathetic overactivity in uremia |journal=J Ren Nutr |volume=18 |issue=1 |pages=118–21 |year=2008 |pmid=18089457 |doi=10.1053/j.jrn.2007.10.024 |url=}}</ref> i različiti tipovi stresa. === Feohromocitom === [[Feohromocitom]] je [[tumor]] rijetke vrste (srži nadbubrežne žlijezde), izazvan bilo genetičkim faktorima ili određenim vrstama [[karcinom]]a. Posljedica toga je masivno povećanje količine norepinefrina i epinefrina ispuštenog u [[krvotok]]. Najočitiji simptomi su znaci simpatičke hiperaktivacije, uključujući naročito porast krvnog pritiska koji može dostići fatalnu razinu. Najefikasnije liječenje je hirurško uklanjanje tumora. ===Stres=== [[Stres]] u fiziologiji znači svaku situaciju koja prijeti kontinuiranoj stabilnosti tijela i njegovih funkcija.<ref name=Chrousos>{{cite journal |vauthors=Chrousos GP |title=Stress and disorders of the stress system |journal=Nat Rev Endocrinol |volume=5 |issue=7 |pages=374–81 |year=2009 |pmid=19488073 |doi=10.1038/nrendo.2009.106 |url=https://www.researchgate.net/publication/26258826}}</ref> Stres utiče na širok raspon tjelesnih sistema: dva najčešće aktivirana su [[hipotalamsko-hipofizno-adrenalna osovina]] i norepinefrinski sistem, uključujući i [[simpatički nervni sistem]] i [[locus coeruleus]] – centriranog sistema u mozgu.<ref name = Chrousos/> Stresori mnogih vrsta izazivaju porast noradrenergičke aktivnosti, koja mobilizira mozak i tijelo da odbije prijetnju.<ref name = Chrousos/> Hronični stres, ako se nastavi dugo , može oštetiti mnoge dijelove tijela. Značajan dio štete je posljedica dugotrajnog oslobađanja norepinefrina zbog njegove opće funkcije u usmjeravanju resursa dalje od održavanja, regeneracije i reprodukcije te prema sistemima koji su potrebni za aktivno kretanje. Posljedice mogu uključivati usporavanje rasta (kod djece), besanicu, gubitak libida, gastrointestinalne probleme, oslabljenu otpornost na bolesti, sporije stope zacjeljivanja ozljeda, depresiju i povećanu ranjivost na ovisnost.<ref name=Chrousos/> ===ADHD=== [[Poremećaj hiperaktivnosti i deficita pažnje]] je psihijatrijsko stanje koje uključuje probleme sa pažnjom, hiperaktivnost i impulzivnost.<ref name=Kooij>{{cite journal |vauthors= Kooij SJ, Bejerot S | title = European consensus statement on diagnosis and treatment of adult ADHD: The European Network Adult ADHD | journal = BMC Psychiatry | volume = 10 | issue = | pages = 67 | year = 2010 | pmid = 20815868 | pmc = 2942810 | doi = 10.1186/1471-244X-10-67 |display-authors=etal}}</ref> Najčešće se liječi upotrebom [[stimulans|stimulanase]] kao što je [[metilfenidat]] (Ritalin), čiji je osnovni efekat povećanje razine [[dopamin]]a u mozgu, ali lijekovi iz ove grupe uglavnom povećavaju razinu norepinefrina i bilo je teško utvrditi uključuju li ti postupci njihovu kliničku vrijednost. Postoje takođe značajni dokazi da mnogi ljudi s ADHD-om imaju [[biomarker]] za uključivanje izmenjene norepinefrine obrade.<ref>{{cite journal |vauthors=Faraone SV, Bonvicini C, Scassellati C |title=Biomarkers in the diagnosis of ADHD--promising directions |journal=Curr Psychiatry Rep |volume=16 |issue=11 |pages=497 |year=2014 |pmid=25298126 |doi=10.1007/s11920-014-0497-1 |url=}}</ref> Nekoliko lijekova čiji su primarni učinci na norepinefrin, uključujući [[guanfacin]], [[klonidin]] i [[atomoksetin]], isprobani su kao tretmani za ADHD, a otkriveno je da imaju učinke uporedive s efektima stimulansa.<ref>{{cite journal |vauthors=Bello NT |title=Clinical utility of guanfacine extended release in the treatment of ADHD in children and adolescents |journal=Patient Prefer Adherence |volume=9 |issue= |pages=877–85 |year=2015 |pmid=26170637 |pmc=4494608 |doi=10.2147/PPA.S73167 |url=}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Clemow DB, Bushe CJ |title=Atomoxetine in patients with ADHD: A clinical and pharmacological review of the onset, trajectory, duration of response and implications for patients |journal=J. Psychopharmacol. (Oxford) |volume= 29|issue= 12|pages= 1221–30|year=2015 |pmid=26349559 |doi=10.1177/0269881115602489 |url=}}</ref> === Autonomni poremćaj === Nekoliko stanja, uključujući [[Parkinsonova bolest|Parkinsonovu bolest]], [[dijabetes]] i takozvano [[čisto autonomno zatajenje]], može prouzrokovati gubitak [[neuron]]a koji izlučuju norepinefrin u simpatičkom nervnom sistemu. Simptomi su mnogobrojni, a najozbiljniji je smanjenje broja otkucaja srca i ekstremni pad krvnog pritiska u mirovanju, što onemogućuje teško pogođenim osobama da stoje duže od nekoliko sekundi bez nesvjestice. Liječenje može uključivati promjene prehrane ili lijekove.<ref>{{cite journal |vauthors=Shibao C, Okamoto L, Biaggioni I |title=Pharmacotherapy of autonomic failure |journal=Pharmacol. Ther. |volume=134 |issue=3 |pages=279–86 |year=2012 |pmid=21664375 |pmc=3358114 |doi=10.1016/j.pharmthera.2011.05.009 |url=}}</ref> ==Uporedna biologija i evolucija== [[Datoteka:Octopamin.svg|thumb|right|280px|Hemijska struktura [[oktopamin]]a, koji služi kao [[homologija (hemija)|homolog]] norepinefrina u mnogim vrstama beskičmenjaka]] Za norepinefrin se navodi da postoji u velikom broju različitih životinjskih vrsta, uključujući [[protozoa]],<ref name = Pfluger/> [[Placozoa]] i [[Cnidaria]] (meduze i srodne vrste),<ref>{{cite journal |vauthors=Kass-Simon G, Pierobon P |title=Cnidarian chemical neurotransmission, an updated overview |journal=Comp. Biochem. Physiol., Part a Mol. Integr. Physiol. |volume=146 |issue=1 |pages=9–25 |year=2007 |pmid=17101286 |doi=10.1016/j.cbpa.2006.09.008 |url=https://archive.org/details/sim_comparative-biochemistry-and-physiology-part-a_2007-01_146a_1/page/9}}</ref> ali ne i kod [[Ctenophora]], čiji se živčani sistem uveliko razlikuje od ostalih životinja.<ref>{{cite journal |vauthors=Moroz LL |title=Convergent evolution of neural systems in ctenophores |journal=J. Exp. Biol. |volume=218 |issue=Pt 4 |pages=598–611 |year=2015 |pmid=25696823 |doi=10.1242/jeb.110692 |pmc=4334147}}</ref> Obično je prisutan u [[deuterostomia]] (kičmenjaci itd.), ali u [[protostomia]] (artropodi, mehkušci, pljosnati crvi, nematode, anelide itd.) Zamjenjuje ga [[hobotopin]], usko povezana hemikalija s blisko srodnim putem sinteze.<ref name=Pfluger>{{cite journal |vauthors=Pflüger HJ, Stevensonb PA |year=2005 |title=Evolutionary aspects of octopaminergic systems with emphasis on arthropods |journal=Arthropod Structure & Development |volume=34 |issue=3 |pages=379–396 |url=https://www.researchgate.net/publication/235927256 |doi=10.1016/j.asd.2005.04.004}}</ref> U insekata, oktopamin ima alarmirajuće i aktivirajuće funkcije koje (barem otprilike) odgovaraju funkcijama norepinefrina u kičmenjaka.<ref name=Verlinden>{{cite journal |vauthors=Verlinden H, Vleugels R, Marchal E, Badisco L, Pflüger HJ, Blenau W, Broeck JV |title=The role of octopamine in locusts and other arthropods |journal=J. Insect Physiol. |volume=56 |issue=8 |pages=854–67 |year=2010 |pmid=20621695 |doi=10.1016/j.jinsphys.2010.05.018 |url=https://archive.org/details/journal-of-insect-physiology_2010-08_56_8/page/854}}</ref> Utvrđeno je da je oktopamin evoluirao da zamijeni norepinefrin umjesto obrnuto; međutim, objavljeno je da [[nervni sistem]] [[amfioksus]]a (primitivni hordat) sadrži oktopamin, ali ne i norepinefrin, što predstavlja teškoće za tu hipotezu.<ref name=Pfluger/> == Historija == Početkom dvadesetog stoljeća [[Walter Bradford Cannon|Walter Cannon]], koji je popularizirao ideju o [[simpatiadrenalni sistem|simpatiadrenalnom sistemu]] pripremajući tijela za [[odgovor na borbu ili bijeg|borbu i bijeg]], i njegov kolega [[Arturo Rosenblueth]] razvili su teoriju o dva ''simpatina'', ''simpatiin E'' (podražavajući) i '' simpatin I '' (inhibitorni). Smatraju ih odgovornim za ove akcije.<ref name=Bacq/> Belgijski farmakolog [[Zénon Bacq]], kao i kanadski i [[SAD]]-američki farmakolozi između 1934. i 1938. sugerirali su da bi noradrenalin mogao biti simpatički transmiter.<ref name=Bacq>{{cite book |author=Bacq ZM |chapter=Chemical transmission of nerve impulses |veditors=Parnham MJ, Bruinvels J |title=Discoveries in Pharmacology, Volume 1 |location=Amsterdam |publisher=Elsevier |year=1983 |pages=49–103 |isbn=978-0-444-80493-8}}</ref> U 1939., Hermann Blaschko i Peter Holtz, nezavisno su identificirali biosintetski mehanizam za norepinefrin u tijelu kičmenjaka.<ref name="Blaschko1987">{{cite journal | author = Herman Blaschko|year = 1987|title = A half-century of research on catecholamine biosynthesis|journal=Journal of Applied Cardiology|volume = |pages = 171–183}}</ref><ref>{{cite journal | author =P. Holtz |year = 1939 |title =Dopadecarboxylase | url =https://archive.org/details/sim_naturwissenschaften_1939-10-27_27_43/page/724 |language=German |journal = Die Naturwissenschaften|volume = 27|issue = 43 |pages = 724–725 |doi=10.1007/bf01494245|bibcode =1939NW.....27..724H}}</ref> U 1945., [[Ulf von Euler]] objavio je prvi u nizu radova kojima je utvrđena uloga norepinefrina kao [[neurotransmiter]]a.<ref>{{cite journal | author =von Euler US|year = 1945|title = A sympathomimetic pressor substance in animal organ extracts| url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1945-07-07_156_3949/page/n28|journal = Nature|volume = 156|issue = 3949|pages = 18–19| doi =10.1038/156018b0|bibcode =1945Natur.156...18V}}</ref> Dokazao je prisustvo norepinefrina u simpatički innerviranom tkivu i mozgu, te pridodao dokaze da je to '' simpatin'' Cannona i Rosenblueta. == Reference == {{refspisak|32em}} ==Vanjski linkovi== {{commonscat|Norepinephrine}} {{Neurotransmiteri}} {{Hormoni}} [[Kategorija:Norepinefrin| ]] [[Kategorija:Amfetamin]] [[Kategorija:Neurotransmiteri]] [[Kategorija:Hormoni]] [[Kategorija:Kateholamini]] [[Kategorija:Amini]] [[Kategorija:Feniletanolamini]] [[Kategorija:Periferni selektivni lijekovi]] r1cbpfecnmq7scfg53or98swtic7ej0 0 467670 3907705 3887622 2026-07-15T15:01:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907705 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:''N''-Arahidonilglicin}} {{Infokutija hemijski spoj |slika= | Strukturna formula =[[Datoteka:N-Arachidonoyl Glycine.svg |250px]] | Hemijski spoj =''N''-Arahidonilglicin | Druga imena = ''N''-Arahidonilglicin <br> Arahidonol glicin <br> NA-glicin<br> [[IUPAC]] ime: (5''Z'',8''Z'',11''Z'',14''Z'')-''N''-Ikosa-5,8,11,14-tetraenoilamino-acetatna kiselina | Sumarna formula = C₂₂H₃₅N O₃ | CAS registarski broj =179113-91-8 | SMIILES= O=C(NCC(=O)O)CCC\C=C/C\C=C/C\C=C/C\C=C/CCCCC | SMILES1 = O=C(NCC(=O)O)CCC\C=C/C\C=C/C\C=C/C\C=C/CCCCC | Kratki opis = | Molarna masa = | Agregatno stanje = | Gustoća = | Tačka topljenja = | Tačka ključanja = | pKa= | Rastvorljivost = | Dipolni moment = |InChI = 1/C22H37NO2/c1-2-3-4-5-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-22(25)23-20-21-24/h6-7,9-10,12-13,15-16,24H,2-5,8,11,14,17-21H2,1H3,(H,23,25)/b7-6-,10-9-,13-12-,16-15- | InChI2=1S/C22H35NO3/c1-2-3-4-5-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-21(24)23-20-22(25)26/h6-7,9-10,12-13,15-16H,2-5,8,11,14,17-20H2,1H3,(H,23,24)(H,25,26)/b7-6-,10-9-,13-12-,16-15- | ChEBI = 58961 | MeSHName = Anandamide | Beilstein = 7652004| KEGG = <br>[[PubChem]]: 5283389 |HAZARD= }} '''''N''-Arahidonilglicin''' ('''NAGly''') je [[karboksilna kiselina|karboksilni]] [[metabolit]] [[endokanabinoid]]ni [[anandamid]] (AEA).<ref>{{cite journal | vauthors = Burstein SH, Huang SM, Petros TJ, Rossetti RG, Walker JM, Zurier RB | title = Regulation of anandamide tissue levels by N-arachidonylglycine | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-pharmacology_2002-10-01_64_7/page/n82 | journal = Biochemical Pharmacology | volume = 64 | issue = 7 | pages = 1147–50 | date = oktobar 2002 | pmid = 12234618 | doi = 10.1016/S0006-2952(02)01301-1 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Bradshaw HB, Rimmerman N, Hu SS, Benton VM, Stuart JM, Masuda K, Cravatt BF, O'Dell DK, Walker JM | title = The endocannabinoid anandamide is a precursor for the signaling lipid N-arachidonoyl glycine by two distinct pathways | journal = BMC Biochemistry | volume = 10 | pages = 14 | date = maj 2009 | pmid = 19460156 | pmc = 2689249 | doi = 10.1186/1471-2091-10-14 }}</ref> Otkako je prvi puta je sintetiziran 1996.,<ref>{{cite journal | vauthors = Sheskin T, Hanus L, Slager J, Vogel Z, Mechoulam R | title = Structural requirements for binding of anandamide-type compounds to the brain cannabinoid receptor | journal = Journal of Medicinal Chemistry | volume = 40 | issue = 5 | pages = 659–67 | date = februar 1997 | pmid = 9057852 | doi = 10.1021/jm960752x }}</ref> NAGly je, zbog širokog spektra signalnih ciljeva u mozgu, imunskom sistemu i svim raznim drugim tjelesnim sistemima, bio je u glavnom fokusu relativno suvremenog područja [[lipodomika|lipidomike]]. U kombinaciji sa [[2-Arachidonoilglicerol|2‐arahidonoil glicerolom]] (2‐AG), NAGly omogućio je identifikaciju porodice [[lipid]]a, koja se često naziva [[endokanabinoidi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Bradshaw HB, Rimmerman N, Hu SS, Burstein S, Walker JM | title = Novel endogenous N-acyl glycines identification and characterization | journal = Vitamins and Hormones | volume = 81 | pages = 191–205 | year = 2009 | pmid = 19647113 | doi = 10.1016/S0083-6729(09)81008-X | isbn = 9780123747822 | series = Vitamins & Hormones }}</ref> Nedavno je pronađeno da se NAGly vezuje za [[GPR18|G-protein spregnuti receptor 18]] (GPR18), pretpostavljeni receptor [[nenormalni kanabidiol|nenormalnog kanabidiola]].<ref>{{cite journal | vauthors = McHugh D, Hu SS, Rimmerman N, Juknat A, Vogel Z, Walker JM, Bradshaw HB | title = N-arachidonoyl glycine, an abundant endogenous lipid, potently drives directed cellular migration through GPR18, the putative abnormal cannabidiol receptor | journal = BMC Neuroscience | volume = 11 | issue = 1 | pages = 44 | date = mart 2010 | pmid = 20346144 | pmc = 2865488 | doi = 10.1186/1471-2202-11-44 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kohno M, Hasegawa H, Inoue A, Muraoka M, Miyazaki T, Oka K, Yasukawa M | title = Identification of N-arachidonylglycine as the endogenous ligand for orphan G-protein-coupled receptor GPR18 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 347 | issue = 3 | pages = 827–32 | date = septembar 2006 | pmid = 16844083 | doi = 10.1016/j.bbrc.2006.06.175 }}</ref> NaGly je endogeni inhibitor nivoa [[amid-hidrolaza masnih kiselina|amid-hidrolaze masnih kiselina]] (FAAH) i na taj način povećava nivo [[etanolamid]]nog endokanabinoida AEA, [[oleoiletanolamid]]a (OEA) i [[palmitoiletanolamid]]a (PEA).<ref>{{cite journal | vauthors = Tegeder I | title = Endocannabinoids as Guardians of Metastasis | journal = International Journal of Molecular Sciences | volume = 17 | issue = 2 | pages = 230 | date = februar 2016 | pmid = 26875980 | pmc = 4783962 | doi = 10.3390/ijms17020230 }}</ref> NaGly se nalazi u cijelom tijelu i istraživanje njegovih eksplicitnih funkcija je u toku.<ref>{{Cite web|url=https://scholar.google.com/scholar?q=NaGly+research&hl=en&as_sdt=0&as_vis=1&oi=scholart&safe=strict|title=Google Scholar|website=scholar.google.com|access-date=11. 9. 2024}}</ref> == Biosinteza i razgradnja == Biosinteza i razgradnja NaGly-a nije potpuno shvaćena. Koristeći biohemijske pristupe, dva predložena puta uključuju: *1) enzimsku konjugaciju arahidonske kiseline i [[glicin]]a, i *2) oksidativni [[metabolizam]] endogenog kanabinoidnog [[anandamid]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Bradshaw HB, Rimmerman N, Hu SS, Benton VM, Stuart JM, Masuda K, Cravatt BF, O'Dell DK, Walker JM | title = The endocannabinoid anandamide is a precursor for the signaling lipid N-arachidonoyl glycine by two distinct pathways | journal = BMC Biochemistry | volume = 10 | issue = 1 | pages = 14 | date = maj 2009 | pmid = 19460156 | doi = 10.1186/1471-2091-10-14 | pmc=2689249}}</ref><ref name="Aneetha H 2008">{{cite journal | vauthors = Aneetha H, O'Dell DK, Tan B, Walker JM, Hurley TD | title = Alcohol dehydrogenase-catalyzed in vitro oxidation of anandamide to N-arachidonoyl glycine, a lipid mediator: synthesis of N-acyl glycinals | journal = Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters | volume = 19 | issue = 1 | pages = 237–41 | date = januar 2009 | pmid = 19013794 | doi = 10.1016/j.bmcl.2008.10.087 | pmc=2798806}}</ref> U prilog nekadašnjem "izravnom" putu konjugacije i hidrolize arahidonske kiseline i glicina, izlučeni enzim [[PM20D1]] i unutarćelijska [[amidaza]] [[FAAH]] identificirani su kao enzimski regulatori metabolizma NAGly kod miševa.<ref>{{cite journal | vauthors = Long JZ, Roche AM, Berdan CA, Louie SM, Roberts AJ, Svensson KJ, Dou FY, Bateman LA, Mina AI, Deng Z, Jedrychowski MP, Lin H, Kamenecka TM, Asara JM, Griffin PR, Banks AS, Nomura DK, Spiegelman BM | title = Ablation of PM20D1 reveals N-acyl amino acid control of metabolism and nociception | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 115 | issue = 29 | pages = E6937–45 | date = juli 2018 | pmid = 29967167 | doi = 10.1073/pnas.1803389115 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kim JT, Terrell SM, Li VL, Wei W, Fischer CR, Long JZ | title = Cooperative enzymatic control of N-acyl amino acids by PM20D1 and FAAH | journal = Elife | volume = | issue = | pages = e552115 | date = april 2020 | pmid = 32271712 | doi = 10.7554/eLife.55211 }}</ref> == Istraživanja == === Uticaj na nervni sistem === Pretpostavlja se da NAGly je ima neurofiziološku funkciju suzbijanja bola, potkrijepljen dokazima da suzbija [[formalin]]om uzrokovanu bola u [[pacov]]a.<ref name="Huang2001">{{cite journal | vauthors = Huang SM, Bisogno T, Petros TJ, Chang SY, Zavitsanos PA, Zipkin RE, Sivakumar R, Coop A, Maeda DY, De Petrocellis L, Burstein S, Di Marzo V, Walker JM | title = Identification of a new class of molecules, the arachidonyl amino acids, and characterization of one member that inhibits pain | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 46 | pages = 42639–44 | date = novembar 2001 | pmid = 11518719 | doi = 10.1074/jbc.M107351200 | doi-access = free }}</ref> Konkretno, periferno primijenjeni NAGly inhibira ponašanje u boli faze 2, sugerirajući ili direktno suzbijanje nociceptivnih afekata na nerve ili indirektnu modulaciju aferentnog intersticijskog okruženja.<ref name ="Huang2001"/> U oba slučaja, ovi nalazi podržavaju očekivanje za NAGly kao sredstvo za ublažavanje postoperativnog ili hroničnog bola. NAGly je također učinkovit u modelima akutne boli, smanjujući i mehaničku alodiniju i toplotnu hiperalgeziju, uzrokovanu intraplantarskom injekcijom [[Freundov adjuvant|Fruendovog kompletnog adjuvanta]]. Konkretno, periferno primijenjen NAGly inhibira ponašanje u boli faze 2, sugerirajući ili direktno suzbijanje nociceptivnih afekata na nerv ili indirektnu modulaciju aferentnog intersticijskog okruženja.<ref name="Succar2007">{{cite journal | vauthors = Succar R, Mitchell VA, Vaughan CW | title = Actions of N-arachidonyl-glycine in a rat inflammatory pain model | journal = Molecular Pain | volume = 3 | issue = 1 | pages = 24 | date = august 2007 | pmid = 17727733 | doi = 10.1186/1744-8069-3-24 | pmc=2042976}}</ref> Slično mehaničkoj alidoniji izazvanoj djelimičnom ligacijom zglobnog nerva, takođe je smanjen NaGly.<ref name="Vuong2008">{{cite journal | vauthors = Vuong LA, Mitchell VA, Vaughan CW | title = Actions of N-arachidonyl-glycine in a rat neuropathic pain model | journal = Neuropharmacology | volume = 54 | issue = 1 | pages = 189–93 | date = januar 2008 | pmid = 17588618 | doi = 10.1016/j.neuropharm.2007.05.004 }}</ref> Ostali konjugati arahidonske i aminokiseline nisu imali iste efekte, a ni u jednoj studiji nisu uticale na agoniste kanabinoidnih receptora, a sugeriran je novi pristup posredovan kanabinoidnim receptorima za ublažavanje upalne boli. Pokazalo se da je NaGly endogeni ligand za G-protein spregnuti receptor GPR92, zajedno sa [[farnezil-pirofosfat]]om.<ref name="Oh2008">{{cite journal | vauthors = Oh DY, Yoon JM, Moon MJ, Hwang JI, Choe H, Lee JY, Kim JI, Kim S, Rhim H, O'Dell DK, Walker JM, Na HS, Lee MG, Kwon HB, Kim K, Seong JY | title = Identification of farnesyl pyrophosphate and N-arachidonylglycine as endogenous ligands for GPR92 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2008-07-25_283_30/page/21054 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 30 | pages = 21054–64 | date = juli 2008 | pmid = 18499677 | doi = 10.1074/jbc.M708908200 | pmc=2475705}}</ref> U [[korijen dorzalne ganglije|korijenu dorzalne ganglije]] (DRG), gdje je utvrđeno da je GPR92 lokaliziran, NaGly povećava razinu unutarćelijskog kalcija u DRG neuronima, što ukazuje na ulogu NaGly u senzornom nervnom sistemu, aktivacijom GPR92.<ref name ="Oh2008"/> === Uticaj na imunski sistem === NAGly je u fokusu istraživanja imunskog sistema, zbog svojih antinociceptivnih učinaka i inhibicijskog djelovanja na njegove komponente. Naime, značajno inhibira proizvodnju [[TNFα]] i [[IFNγ]], i pokazuje potencijal kao terapijski lijek za hroničnu upalu.<ref>{{cite patent |country= WO |number= 9738688 |status= application |title= Methods of Treating Immunopathologies Using Polyunsaturated Fatty Acids | pubdate= 23. 10. 1997 |fdate= 14. 4. 1997 |inventor= Ferrante A, Poulos A, Pitt M, Easton C, Sleigh M, Rathjen D, Widmer F |assign1= Peptide Technology Pty Ltd. | assign2 = Women's and Children's Hospital Adelaide }}</ref> Štaviše, pokazalo se da NAGly djeluje kao supstrat za enzim [[ciklooksigenaza-2]] (COX-2), koji je prije svega poznat po proizvodnji [[prostaglandin]]a povezano s povećanjem upale i [[hiperalgezija|hiperalgezije]]. U mnogim tkivima sisara koji imaju COX-2, prirodno su prisutne značajne razine NAGly, a u tim tkivima COX-2 selektivno metabolizira NAGly prostaglandin (PG) H ₂ glicin i HETE-Gly.<ref>{{cite journal | vauthors = Prusakiewicz JJ, Kingsley PJ, Kozak KR, Marnett LJ | title = Selective oxygenation of N-arachidonylglycine by cyclooxygenase-2 | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2002-08-23_296_3/page/612 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 296 | issue = 3 | pages = 612–7 | date = august 2002 | pmid = 12176025 | doi = 10.1016/s0006-291x(02)00915-4 }}</ref> === Migracija ćelija === Za NAGly je postavljena hipoteza da inducira migraciju ćelija u BV-2 ćeliama [[glija|mikroglije]]. Ista istraživanja sugeriraju da se ta migracija događa putem [[GPR18]]. Ovo je verificirano pomoću GPR18 [[transfekcija|transfektiranih]] [[HEK-ćelija|HEK-293]] ćelija. Ista migracija nije posvjedočena upotrebom nezaraženih i [[GPR55]] transfektiranih [[HEK-ćelija|HEK-293]]. Pored toga, [[tetrahidrokanabinol]] i NaGly puni su [[agonist]]i na GPR18 receptorima i induciraju migraciju u ljudskim [[endometrij]]skim HEC-1B ćelijama.<ref>{{cite journal | vauthors = McHugh D, Page J, Dunn E, Bradshaw HB | title = Δ(9) -Tetrahydrocannabinol and N-arachidonyl glycine are full agonists at GPR18 receptors and induce migration in human endometrial HEC-1B cells | journal = British Journal of Pharmacology | volume = 165 | issue = 8 | pages = 2414–24 | date = april 2012 | pmid = 21595653 | doi = 10.1111/j.1476-5381.2011.01497.x | pmc = 3423258 }}</ref> Razumijevanje funkcija NaGly-a u takvim strukturama pruža obećavajuću budućnost u pomaganju u liječenju bolesti poput [[eendometrioza|ndometrioze]]. === Ćelijsko disanje === NAGly snažno stimulira potrošnju kisika u više ćelijskih linija, uključujući mišje C-C12 [[mioblast]]e i ljudske HEK293T ćelije.<ref>{{cite journal | vauthors = Long JZ, Svensson KJ, Bateman LA, Lin H, Kamenecka T, Lokurkar IA, Lou J, Rao RR, Chang MR, Jedrychowski MP, Paulo JA, Gygi SP, Griffin PR, Nomura DK, Spiegelman BM | title = The Secreted Enzyme PM20D1 Regulates Lipidated Amino Acid Uncouplers of Mitochondria | journal = Cell | volume = 166 | issue = 2 | pages = 424–435 | date = juni 2016 | pmid = 27374330 | doi = 10.1016/j.cell.2016.05.071 }}</ref> Ova respiratorna bioaktivnost NAGly povećava se neprekidnim mitohondrijskim disanjem (stadij 4u) i ovisi o prisustvu desaturanih masnih kiselina.<ref>{{cite journal | vauthors = Lin H, Long JZ, Roche AM, Svensson KJ, Dou FY, Chang MR, Strutzenberg T, Ruiz C, Cameron MD, Novick SJ, Berdan CA, Louie SM, Nomura DK, Spiegelman BM, Griffin PR, Kamenecka TM | title = Discovery of Hydrolysis-Resistant Isoindoline N-Acyl Amino Acid Analogues that Stimulate Mitochondrial Respiration | journal = J Med Chem | volume = 61 | issue = 7 | pages = 3224–3230 | date = mart 2018 | pmid = 29533650 | doi = 10.1021/acs.jmedchem.8b00029 }}</ref> Disajna bioaktivnost NAGly može biti onemogućena u prisustvu albumina u serumu, koji u mišjoj krvnoj plazmi djeluje kao NAGly nosač.<ref>{{cite journal | vauthors = Kim JT, Jedrychowski MP, Wei W, Fernandez D, Fischer CR, Banik SM, Spiegelman BM, Long JZ | title = A Plasma Protein Network Regulates PM20D1 and N-Acyl Amino Acid Bioactivity | journal = Cell Chem Biol | volume = | issue = | pages = | date = maj 2020 | pmid = 32402239 | doi = 10.1016/j.chembiol.2020.04.009 }}</ref> === Ostali ciljevi === ==== Izlučivanje inzulina ==== NaGly je identificiran kao novi [[inzulin]]ski [[sekretagog]] i pokazano je da povećava koncentraciju kalcija unutar ćelije stimulacijom kalcijskih kanala zavisnih od napona.<ref name="Ikeda2005">{{cite journal | vauthors = Ikeda Y, Iguchi H, Nakata M, Ioka RX, Tanaka T, Iwasaki S, Magoori K, Takayasu S, Yamamoto TT, Kodama T, Yada T, Sakurai T, Yanagisawa M, Sakai J | title = Identification of N-arachidonylglycine, U18666A, and 4-androstene-3,17-dione as novel insulin Secretagogues | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 333 | issue = 3 | pages = 778–86 | date = august 2005 | pmid = 15967412 | doi = 10.1016/j.bbrc.2005.06.005 }}</ref> Pored toga, ova akcija je zavisila od nivoa izvanstanične glukoze.<ref name = "Ikeda2005" /> ==== Dodatne biohemijske interakcije ==== Pokazano je da NaGly inhibira transporter [[glicin]]a GLYT2a na nekonkurentski način sa [[arahidonska kiselina|arahidonskim kiselinama]] i sekundarnim sistemima glasnika GLYT2a, sugerirajući novo mjesto prepoznavanja N-arahodnoil aminokiselina, posebno zato što su ostale konjugirane aminokiseline imale slične efekte.<ref>{{cite journal | vauthors = Wiles AL, Pearlman RJ, Rosvall M, Aubrey KR, Vandenberg RJ | title = N-Arachidonyl-glycine inhibits the glycine transporter, GLYT2a | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 99 | issue = 3 | pages = 781–6 | date = novembar 2006 | pmid = 16899062 | doi = 10.1111/j.1471-4159.2006.04107.x }}</ref> == Reference == {{refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== {{commonscat|N-Arachidonylglycine}} {{neurotransmiteri}} {{DEFAULTSORT:Arachidonylglycine, N-}} [[Kategorija:Endokanabinoidi]] [[Kategorija:Neurotransmiteri]] [[Kategorija:Amidi]] [[Kategorija:Inhibitori]] [[Kategorija:Alfa-aminokiseline]] lveocv9nerizbphe22aw1s1tz859rxa 0 467916 3907521 3884929 2026-07-15T12:08:38Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907521 wikitext text/x-wiki {{infokutija protein | Ime = Adrenokortikotropni hormon<br>[[datoteka:Pro-opiomelanocortin.png|200px]] | caption = {{POMC}} | image = | width = 330px | HGNCid = 9201 | Symbol = ACTH | AltSymbols = | EntrezGene = 5443 | OMIM = 176830 | RefSeq = NM_000939 | UniProt = P01189 | PDB = | Molarna masa = oko 5.000 | Chromosome = 2 | Arm = p | Band = 23 |ATC=H01AA01 |Cas registarski broj=12427-33-7 |DrugBank=01285 |CheBI=3892 |ChEMBL=1201610 |KEGG=D00146 | LocusSupplementaryData = }} [[Datoteka:Ideogram_human_chromosome_2.svg|350px|right]][[Datoteka: Human_chromosome_2_ideogram.svg|350px|thumb|right|Kod čovjeka, genski lokus ACTH (u okviru [[POMC]]-a) je na kratkom (p) kraku [[hromosom 2 (čovjek)|hromosomu 2]]; pozicija 2p23.3.]] '''Adrenokortikotropni hormon''' ('''ACTH''') ili '''adrenokortikotropin''', '''kortikotropin''' je [[Peptid|polipeptidni]] [[tropni hormon]] kojeg proizvodi i luči [[prednji režanj hipofize]]. Relativna [[molekularna masa|molekulska masa]] mu oko 4540 Da. Regulira rad kore nadbubrežnih žlijezda, a lučenje se izrazito povećava u [[stres]]nim situacijama. Za medicinske potrebe, industrijski se izolira iz svinjske hipofize. Upotrebljava se za liječenje bolesti nadbubrežnih žlijezda, raznih upalnih bolesti (npr. bolesti zglobova) i u veterinarskoj praksi. ACTH je segment mnogo većeg molekula prohormona [[glikoprotein]]a koji se naziva [[proopiomelanokortin]] (POMC), pa ima iste fizičkohemijske performanse kao i njegov prekursor (uporedi infoboksove). POMC sintetiraju kortikotrofi prednjeg režnja hipofize koji čine oko 10 posto žlijezde. Molekula se dijeli na nekoliko biološki aktivnih polipeptida kada se iz kortikotrofa otpuštaju sekretorne granule. Među tim polipeptidima je i ACTH, čije je glavno delovanje stimulisanje rasta i lučenje ćelija nadbubrežne kore. Uz to, hormon uzrokuje porast pigmentacije kože. Ostali polipeptidi dobiveni iz POMC uključuju hormon koji stimulira melanocite (alfa- i beta-melanotropin), koji povećava pigmentaciju kože; beta-lipotropin, koji potiče oslobađanje masnih kiselina iz masnog tkiva; mali fragment ACTH-a za koji se misli da poboljšava memoriju; i beta-endorfin, koji suzbija bol.<ref name="MortonHall2012">{{cite book| vauthors = Morton IK, Hall JM |title=Concise Dictionary of Pharmacological Agents: Properties and Synonyms|url=https://books.google.com/books?id=tsjrCAAAQBAJ&pg=PA84|date=6. 12. 2012|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-94-011-4439-1|pages=84–}}</ref> Upotrebljava se i kao [[lijek]] i dijagnostičko sredstvo. ACTH je važna komponenta [[hipotalamusno-hipofizno-nadbubrežna osovina|hipotalamusno-hipofizno-nadbubrežne osovine]] i često se proizvodi kao odgovor na biološki stres (zajedno s njegovim prekursatorom [[kortikotropin-oslobađajući hormon|kortikotropin-oslobađajućim hormonom]] iz [[hipotalamus]]a). Glavni efekti su mu povećana proizvodnja i oslobađanje [[kortizol]]a iz [[kora nadbubrežne žlijezde|kore nadbubrežne žlijezde]]. ACTH je također povezan sa [[cirkadijski ritam|circirkadijskim ritmom]] u mnogim organizmima.<ref>{{cite journal | vauthors = Dibner C, Schibler U, Albrecht U | title = The mammalian circadian timing system: organization and coordination of central and peripheral clocks | journal = Annual Review of Physiology | volume = 72 | pages = 517–49 | year = 2010 | pmid = 20148687 | doi = 10.1146/annurev-physiol-021909-135821 | url = http://doc.rero.ch/record/17505/files/alb_mct.pdf }}</ref> Manjak ACTH znak je sekundarne [[nadbubrežna insuficijencija|nadbubrežne insuficijencije]] (potisnuta proizvodnja ACTH zbog oštećenja [[hipofiza|hipofize]] ili [[hipotalamus]]a [[hipopituitarizam]]) ili tercijarne insuficijencije nadbubrežne žlijezde. (bolest hipotalamusa, sa smanjenjem oslobađanja [[kortikotropin-oslobađajući hormon|kortikopin-oslobađajućeg hormona (CRH)]]). Suprotno tome, hronično povišeni nivoi ACTH nastaju upri primarnoj nadbubrežnoj insuficijenciji (npr. [[Addisonova bolest]]) kada je proizvodnja [[kortizol]]a nadbubrežne žlijezde hronično deficitarna. Kod Cushingove bolesti uzrok je povišena razina ACTH (iz prednjeg režnja hipofize) i viška kortizola (hiperkortizolizam) – ova konstalacija znakova i simptoma poznata je kao [[Cushingov sindrom]]. Ovaj sindrom takođe može biti rezultat povećane koncentracije kortikosteroida izlučenih benignim i malignim tumorima. Bolest se javlja i u rijetkim slučajevima kada nivo ACTH nije povišen; smatra se da hiperplaziju uzrokuju autoantitijela na ACTH receptore. == Proizvodnja i regulacija == [[POMC]], ACTH i β-lipotropin izlučuju se iz [[kortikotrop]]a u [[prednji režanj hipofize|prednjeg režnja hipofize]] (ili [[adenohipofiza]]), kao odgovor na [[kortikotropin-oslobađajući hormon]] (CRH) kojeg oslobađa [[hipotalamus]].<ref>{{cite web |title=Adrenocorticotropic Hormone (ACTH) |url=http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/hypopit/acth.html |access-date=27. 8. 2020 |archive-date=22. 5. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230522170645/http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/hypopit/acth.html |url-status=dead }}</ref> ACTH se sintetiše iz preopiomelanokortina (pre-POMC). Uklanjanje signala [[peptid]]nim putem [[translacija (biologija)|translacije]] proizvodi 241-aminokiselinski [[polipeptid]] POMC, koji prolazi niz [[posttranslacijska modifikacija|post-translacijskih modifikacija]] kao što su [[fosforilacija]] i [[glikolizacija]], prije nego što se proteolitski razlaže enzimpm [[endopeptidaza]] da bi nastali različiti fragmenti polipeptida s različitom fiziološkom aktivnošću. Ovi fragmenti uključuju:<ref>{{cite web|title=Pro-opiomelocortin precursor|url=https://www.uniprot.org/uniprot/P01189|access-date=8. 4. 2013}}</ref> {| class="wikitable" |- ! Polipeptidni fragment !! Drugi naziv !! Skraćenica !! Aminokiselinski ostaci |- | NPP || |NPP | 27–102 |- |Melanotropin gama || || γ-MSH || 77–87 |- | Potencijalni peptid || || || 105–134 |- | Kortikotropin || Adrenokortikotropni hormon|| ACTH || 138–176 |- | Melanotropin afa ||Melanocit-stimulirajući hormon || α-MSH || 138–150 |- | Kortikotropinoliki intermedjarni peptid || || CLIP || 156–176 |- | Lipotropin beta || || β-LPH || 179–267 |- | Lipotropin gama || || γ-LPH || 179–234 |- | Melanotropin beta || || β-MSH || 217–234 |- | Beta-endorfin || || || 237–267 |- | Met-enkefalin || || || 237–241 |} Da bi se reguliralo izlučivanje ACTH, mnoge tvari izlučene unutar ove osovine pokazuju polagano / srednje i brzo povratno djelovanje. [[Glukokortikoid]]i mogu inhibirati lučenje CRH iz [[hipotalamus]]a, što zauzvrat smanjuje sekreciju ACTH-a iz prednjeg režnja hipofize. Glukokortikoidi mogu takođe inhibirati brzinu [[Transkripcija (genetika)|transkripcija]] gena POMC i sintezu peptida. Potonji je primjer sporog ciklusa povratnih sprega koji radi u redoslijedu od nekoliko sati do dana, dok prvi radi po redoslijedu u minutama. [[Poluživot]] ACTH-a u ljudskoj krvi je oko deset minuta. .<ref name="pmid14230021">{{cite journal | vauthors = Yalow RS, Glick SM, Roth J, Berson SA | title = Radioimmunoassay of human plasma acth | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-endocrinology-and-metabolism_1964-11_24_11/page/1219 | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 24 | issue = 11 | pages = 1219–25 | date = novembar 1964 | pmid = 14230021 | doi = 10.1210/jcem-24-11-1219 }}</ref> == Struktura== ACTH se sastoji od 39 [[aminokiselina]], od kojih se prvih 13 (računajući od [[N-kraj]]a) može otcijepiti da bi se formirao [[α-melanocit-stimulirajući hormon]] (α-MSH). (Ova uobičajena struktura odgovorna je za [[hiperpigmentacija|pretjerano preplanuće kože]] u Addisonovoj bolesti.) Nakon kratkog vremenskog razdoblja, ACTH se cijepa na α – [[melanocit-stimulirajući hormon]] (α-MSH) i CLIP, peptid nepoznate aktivnosti kod ljudi. Ljudski ACTH ima molekulsku težinu od 4.540 [[jedinica atomske mase|Da]]. .<ref>[https://www.uniprot.org/uniprot/P01189 PROOPIOMELANOCORTIN; NCBI --> POMC] Retrieved on September 28, 2009</ref> == Funkcija == ACTH stimulira izlučivanje [[glukokortikoid|glukokortikoidnih steroidnih hormona]] iz ćelija kore nadbubrežne žlijezde, posebno u [[zona fasciculata]] nadbubrežnih žlijezda. ACTH deluje vezanjem na površinu ćelije [[ACTH receptor]]a, koji su locirani prvenstveno na adrenokortikalnim ćelijama [[kora nadbubrežne žlijezde|kori nadbubrežne žlijezde]]. ACTH receptor je [[G-protein spregnuti receptor]].<ref name="pmid8305507">{{cite journal | vauthors = Raikhinstein M, Zohar M, Hanukoglu I | title = cDNA cloning and sequence analysis of the bovine adrenocorticotropic hormone (ACTH) receptor | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1220 | issue = 3 | pages = 329–32 | date = februar 1994 | pmid = 8305507 | doi = 10.1016/0167-4889(94)90157-0 | url = https://zenodo.org/record/890717 }}</ref> Nakon vezivanja liganda, receptor prolazi konformacijske promjene koje stimuliraju enzim [[adenililciklaza]], što dovodi do povećanja unutarćelijskog [[Ciklični adenozin-monofosfat|cAMP-a]]<ref name="pmid2173715">{{cite journal | vauthors = Hanukoglu I, Feuchtwanger R, Hanukoglu A | title = Mechanism of corticotropin and cAMP induction of mitochondrial cytochrome P450 system enzymes in adrenal cortex cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 265 | issue = 33 | pages = 20602–8 | date = novembar 1990 | pmid = 2173715 | url = http://www.jbc.org/content/265/33/20602.full.pdf }}</ref> i kasnije aktivacije [[kinaza A|kinaze A]]. ACTH utiče na lučenje steroidnih hormona i pomoću brzih kratkoročnih mehanizama koji se odvijaju u roku od nekoliko minuta i sporijim dugoročnim aktivnostima. Brze akcije ACTH uključuju stimulaciju isporuke [[holesterol]]a u [[mitohondrija]]ma u kojima se nalazi enzim [[P450scc]]. P450scc katalizira prvi korak steroidogeneze koji cijepa bočni lanac holesterola. ACTH također stimulira unos [[lipoprotein]]a u korteksne ćelije. To povećava bioraspoloživost [[holesterol]]a u ćelijama kore nadbubrežne žlijezde. Dugoročno djelovanje ACTH uključuje stimulaciju transkripcije gena koji kodiraju steroidogene enzime, posebno P450scc, steroid 11β-hidroksilazu i njihove povezane proteine za prijenos elektrona.<ref name="pmid2173715" /> Taj se učinak primjećuje tokom više sati.<ref name="pmid7504267">{{cite journal | vauthors = Raikhinstein M, Hanukoglu I | title = Mitochondrial-genome-encoded RNAs: differential regulation by corticotropin in bovine adrenocortical cells | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 90 | issue = 22 | pages = 10509–13 | date = novembar 1993 | pmid = 7504267 | pmc = 47806 | doi = 10.1073/pnas.90.22.10509 | bibcode = 1993PNAS...9010509R }}</ref> These actions are probably necessary to supply the enhanced energy needs of adrenocortical cells stimulated by ACTH.<ref name="pmid7504267" /> [[Datoteka:Blood values sorted by mass and molar concentration.png|thumb|center|800px| [[Referentni rasponi krvnih pretraga]], koji pokazuju adrenokortikotropni hormon (zeleni lijevo) među hormonima sa najmanjom koncentracijom u krvi]] == ACTH receptori van nadbubrežne žlijezde == Kao što je gore navedeno, ACTH je produkt razgradnje pro[[hormon]]a, [[proopiomelanokortin]]a (POMC), koji također proizvodi i druge hormone uključujući [[α-MSH]], a stimulira proizvodnju [[melanin]]a. Porodica povezanih receptora posreduje delovanje ovih hormona, porodica MCR ili [[melanokortinski receptor]]. |Oni uglavnom nisu povezani sa [[hipofiza|hipofizno]] – [[nadbubrežna žlijezda|nadbubrežnom]] osovinom. [[ACTH-receptor]] je MC2R. Iako ima presudnu funkciju u regulaciji funkcija nadbubrežne žlijezde, ispoljava se i drugdje u tijelu, tačnije u [[osteoblast]]ima koji su odgovorni za stvaranje nove kosti, što je neprekidan i visoko reguliran proces u tijelima kičmenjaka koji udišu zrak.<ref name="pmid20392225">{{cite journal | vauthors = Isales CM, Zaidi M, Blair HC | title = ACTH is a novel regulator of bone mass | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 1192 | issue = 1| pages = 110–6 | date = mart 2010 | pmid = 20392225 | doi = 10.1111/j.1749-6632.2009.05231.x |bibcode = 2010NYASA1192..110I }}</ref> Ekspresiju funkcije MC2R na osteoblastima otkrili su Isales et al, 2005.<ref name="pmid15804492">{{cite journal | vauthors = Zhong Q, Sridhar S, Ruan L, Ding KH, Xie D, Insogna K, Kang B, Xu J, Bollag RJ, Isales CM | title = Multiple melanocortin receptors are expressed in bone cells | url = https://archive.org/details/sim_bone_2005-05_36_5/page/820 | journal = Bone | volume = 36 | issue = 5 | pages = 820–31 | date = maj 2005 | pmid = 15804492 | doi = 10.1016/j.bone.2005.01.020 }}</ref> Od tog vremena, dokazano je da odgovor ćelija koje formiraju kosti s ACTH uključuje proizvodnju [[VEGF]], kao što to čini i u nadbubrežni. Taj je odgovor možda je važan u održavanju preživljavanja osteoblasta pod određenim uvjetima.<ref name="pmid20421485">{{cite journal | vauthors = Zaidi M, Sun L, Robinson LJ, Tourkova IL, Liu L, Wang Y, Zhu LL, Liu X, Li J, Peng Y, Yang G, Shi X, Levine A, Iqbal J, Yaroslavskiy BB, Isales C, Blair HC | title = ACTH protects against glucocorticoid-induced osteonecrosis of bone | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 19 | pages = 8782–7 | date = maj 2010 | pmid = 20421485 | pmc = 2889316 | doi = 10.1073/pnas.0912176107 |bibcode = 2010PNAS..107.8782Z }}</ref> Ako je ovo fiziološki važno, vjerojatno funkcionira u uvjetima kratkotrajne ili isprekidane signalizacije ACTH-a, jer se kontinuiranim izlaganjem osteoblasta ACTH-u efekt izgubio za nekoliko sati. == Historija == Dok je radila na svojoj disertaciji, [[Evelyn M. Anderson]] otkrila je ACTH sa [[James Collip|Jamesom Bertramom Collipom]] i [[David Landsborough Thomson|Davidom Landsborough Thomsonom]], a u radu objavljenom 1933. objasnila je njegovu funkciju u tijelu.<ref>{{cite journal | vauthors = Johnstone R | title = A sixty-year evolution of biochemistry at McGill University | journal = Scientia Canadensis | volume = 27 | pages = 27–84 | date = 2003 | pmid = 16116702 | doi = 10.7202/800458ar | url = http://www.erudit.org/revue/scientia/2003/v27/n/800458ar.pdf }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Collip JB, Anderson E, Thomson DL |title=The adrenotropic hormone of the anterior pituitary lobe | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_1933-08-12_2_7/page/347 |journal=The Lancet|volume=222 |issue=5737 |date=12. 8. 1933 |pages=347–348 |doi=10.1016/S0140-6736(00)44463-6 }}</ref> Aktivni sintetski oblik ACTH, koji se sastoji od prve 24 aminokiseline nativnog ACTH-a, prvi je napravio Klaus Hofmann na ''University of Pittsburgh''.<ref>{{cite news |title=Simulated ACTH |work=Time |date=12. 12. 1960 |url=http://www.time.com/time/magazine/article/0,9171,871916,00.html |access-date=27. 8. 2020 |archive-date=21. 7. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130721170521/http://www.time.com/time/magazine/article/0,9171,871916,00.html |url-status=dead |archive-date=21. 7. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130721170521/http://www.time.com/time/magazine/article/0,9171,871916,00.html }}</ref> == Pridružena stanja == * [[Hipofizna bolest]], žlijezda koja proizvodi, između ostalog, hormon ACTH * [[Hipopituitarizam]], premaleno lučenje ACTH u hipofizi, što dovodi do sekundarne [[insuficijencija nadbubrežne supstance|insuficijencije nadbubrežne supstance]] (oblik hipokortizma) * [[Addisonova bolest]], primarna insuficijencija nadbubrežne žlijezde (drugi oblik hipokortizma) * [[Cushingov sindrom]], nedostatno lučenje, jedan od uzroka je hipersekrecija ACTH * [[Karcinom malih ćelija]], čest uzrok ektopnog lučenja ACTH * [[Kongenitalna adrenalna hiperplazija]], bolesti nastale djelovanjem [[kortizol]]a * [[Nelsonov sindrom]], brzo uvećanje hipofize koja proizvodi ACTH nakon uklanjanja obje nadbubrežne žlijezde * [[Adrenoleukodistrofija]], može biti praćena adrenalnom insuficijencijom * [[Westov sindrom]] ("infantilni grčevi"), bolest gde se ACTH koristi kao terapija * [[Sindrom postorgazmične bolesti]] (POIS), proizvodnjom [[tirozin-hidroksilaza]] i [[dopamin β-hidroksilaza]], dva enzima koja sadrže biohemijski mehanizam pomoću kojeg se proizvode [[norepinefrin]] i [[epinefrin]]. == Reference == {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{MeshName|Adrenocorticotropic+Hormone}} *{{commonscat| Adrenocorticotropic hormone}} {{Hormoni}} {{DEFAULTSORT:Adrenocorticotropic Hormone}} [[Kategorija:Hormoni]] [[Kategorija:Peptidi]] [[Kategorija:Hormoni hipofize]] [[Kategorija:Endokrinologija]] 13ojnyuweo3i5x67gpg7l2vgijwtxha 0 468862 3907736 3887677 2026-07-15T15:41:00Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907736 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija |Ime =Fotoreceptorska ćelija |Image =1414 Rods and Cones.jpg |Caption = Funkcionalni dijelovi [[štapićasta ćelija|štapića]] i [[čepićasta ćelija|čepića (čunjića)]], koji su dvije od tri vrste fotosenzibilnih ćelija u [[mrežnjača|mrežnjači]] |Image2=|Image2=Retina_layers.svg |Caption2=<center> Slojevi [[mrežnjača|mrežnjače]] {{div col|style=text-align:left; font-size:smaller|colwidth=30em}}{{ubl| |BRE &nbsp;Ćelije [[pigment]]nog [[epitel]]a; |OS&nbsp; Vanjski segment fotoreceptora: |IS&nbsp; Unutrašnji segment fotoreceptora |ONL&nbsp;Unutrsšnji elastični sloj; |OPL&nbsp;[[Vanjski jezgarni sloj]]; |INL&nbsp;[[Unutrašnji jezgarni sloj]]; |IPL&nbsp; Unutrašnji prepleteni sloj; |CG&nbsp; [[ganglija|Ganglijski sloj]]; |BM&nbsp;[[Bruchova membrana]]; |P&nbsp; Pigmentni epiteliociti; |R&nbsp; [[štapićasta ćelija|Štapići]]; |C&nbsp; [[čepićasta ćelija|Čepići]]; |M&nbsp; [[Mullerove ćelije]]; |A&nbsp;[[Amakrina ćelija|Amakine ćelije]]; |AG&nbsp; [[ganglija|Ganglijske ćelije]] |AX.&nbsp;[[Akson]]i}}{{div col end}} </center> | System =[[Čula]]/[[Čulo vida]] | Precursor = }} |location=[[Mrežnjača]], [[Oko]] |System=[[Čula]]/[[Čulo vida]] }} '''Fotoreceptorske ćelije''' su specijalizirani tip [[nervnoepitelna ćelija|nervnopitelnih ćelija]], koje se nalaze u [[mrežnjača|mrežnjači]], sposoban za [[vizuelna fototransdukcija|vizuelnu fototransdukciju]]. Velika biološka važnost fotoreceptora je u tome što oni pretvaraju svjetlost (vidljivo [[elektromagnetno zračenje]]) u signale koji mogu stimulirati biološke procese. Preciznije, [[fotoreceptorski protein]] u ćeliji apsorbuje [[foton]]e, što pokreće promjenu u [[membranski potencijal|membranskom potencijalu]]. Poznate tri vrste fotoreceptorskih ćelija u očima sisara: [[štapićasta ćelija|štapići]], [[čepićasta ćelija|čepići]] i [[unutrašnje fotosenzibilne ganglijske ćelije mrežnjače|suštinski fotosenzibilne ganglijske ćelije mrežnjače]]. Dvije klasične fotoreceptorske ćelije su štapići i čepići (čunjići), a svaka doprinosi informacijama koje stvaraju [[vizuelni sistem]] za prikaz vidljivog svijeta, [[čulo vid|vida]]. Štapići su uži od čunjića i različito se raspoređuju po mrežnjači, ali hemijski proces u svakoj od njih podržava sličnu fototransdukciju.<ref>"eye, human." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.</ref> Treća klasa fotoreceptorskih ćelija sisara otkrivena je tokom 1990-ih:<ref name=Foster>{{cite journal|last1= Foster|first1= R.G.|last2= Provencio|first2= I.|last3= Hudson|first3= D.|last4= Fiske|first4= S.|last5= Grip|first5= W.|last6= Menaker|first6= M.|title= Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)|url= https://archive.org/details/sim_journal-of-comparative-physiology_1991-07_169_1/page/39|journal= Journal of Comparative Physiology A|volume= 169|issue= 1|year= 1991|doi= 10.1007/BF00198171|pmid=1941717|pages=39–50}}</ref> suštinski fotosenzibilne [[ganglijska ćelija mrežnjače|ganglijske ćelije mrežnjače]]. Ove ćelije ne doprinose izravno vidu, ali se smatra da podržavaju [[cirkadijski ritam]] i [[zjenični refleks]]. Postoje velike funkcijske razlike između štapića i čunjića. Štapići su izuzetno osjetljivi i mogu se aktivirati jednim [[foton]]om.<ref name=Hecht>{{cite journal|last1= Hecht|first1= S.|last2= Shlar|first2= S.|last3= Pirenne|first3= M.H.|title = Energy, Quanta, and Vision|journal= Journal of General Physiology|volume= 25|issue= 6|pages= 819–840| year= 1942|doi=10.1085/jgp.25.6.819|pmid=19873316|pmc=2142545}}</ref><ref name=Baylor>{{cite journal|last1= Baylor|first1= D.A.|last2= Lamb|first2= T.D.|last3= Yau|first3= K.W.|title = Responses of retinal rods to single photons|journal= The Journal of Physiology|volume= 288|pages= 613–634| year= 1979|pmid= 112243|pmc=1281447|doi=10.1113/jphysiol.1979.sp012716|doi-broken-date= 10. 9. 2020}}</ref> Pri vrlo niskim nivoima osvjetljenja, vizuelno iskustvo temelji se isključivo na signalu štapića. Da bi proizveli signal, čunjići zahtijevaju znatno jače svjetlo (odnosno veći broj fotona). Kod ljudi postoje tri različite vrste čepićnih ćelija, koje se razlikuju po obrascu reakcije na svjetlost različitih talasnih dužina. Doživljaj boje stvara se iz ova tri različita signala, možda putem mehanizma zvanog [[oponentni proces]].<ref name="Hurvich">{{cite book|title=Color Vision|url=https://archive.org/details/colorvision00hurv|url-access=registration|last1=Hurvich|first1=Leo|publisher=Sinauer|year=1981}}</ref> Ovo objašnjava zašto se boje ne mogu vidjeti pri slabom svjetlu, kada su aktivne samo štapići, a ne čepićne ćelije fotoreceptora. Tri vrste čepićnih ćelija reagiraju (otprilike) na svjetlost kratkih, srednjih i dugih talasnih dužina, pa se mogu nazvati S-čepićima, M-čepićima i L-čepićima. U skladu s [[princip univarijancije|principom univarijancije]], odgovor ćelije ovisi samo o broju apsorbiranih fotona. Različiti odgovori tri vrste čepićnih ćelija određeni su vjerovatnoćom da će njihovi odgovarajući fotoreceptorski proteini apsorbirati fotone različitih talasnih dužina. Tako, naprimjer, ćelija L-čepića sadrži fotoreceptorski protein koji lakše apsorbira duge talase svjetlosti (to jest, više "crvene"). Svjetlost kraće talasne dužine također može proizvesti isti odgovor kao ćelije L-čepića , ali mora biti mnogo svjetlija da bi to učinili. Mrežnjača čovjeka sadrži oko 120 miliona štapićnih ćelija i 6 miliona čepićnih. Broj i omjer štapića i čepića varira među vrstama, ovisno o tome je li životinja primarno [[dnevna životinja|dnevna]] ili [[noćna životinja|noćna]]. Određene sove, poput noćne [[sova|bjelkaste sove]],<ref>{{cite web |url=http://www.owls.org/education/owl-information/eyes.html |title=Owl Eye Information |date= |website=owls.org |publisher=World Owl Trust |access-date=1. 5. 2017 |archive-date=16. 2. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180216215648/http://www.owls.org/education/owl-information/eyes.html |url-status=dead }}</ref> u mrežnjačama imaju ogroman broj štapića. U ljudskom vizuelnom sistemu, pored fotosenzibilnih štapića i čepića, postoji oko 2,4 miliona do 3 miliona [[ganglijska ćelija mrežnjače|ganglijskih ćelija]], od kojih je 1 –2% fotosenzibilno. [[Akson]]i ganglijskih ćelija čine dva [[optički nerv|optička nerva]]. Ćelije fotoreceptora su obično raspoređene u nepravilnu, ali približno šesterougaonu mrežu, poznatu kao [[mozaik mrežnjače]]. [[Epifiza]] i parapinealna žlijezda su fotoreceptivne kod kičmenjaka koji nisu [[sisari]], ali ne i kod sisara. [[Ptice]] imaju neurone koji kontaktiraju fotoaktivnu cerebrospinalnu tečnost (CSF), unutar paraventrikulskih organa koji reaguju na svjetlost u odsustvu ulaza u oči ili [[neurotransmiter]]a.<ref>{{cite web |url=https://birdsnews.com/2014/scientists-document-light-sensitive-birds-eye-within-bird-brain/ |website=birdsnews.com |publisher=Birds News |title=Scientists document light-sensitive birds eye within bird brain |url-status=dead |access-date=20. 7. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170702062029/https://birdsnews.com/2014/scientists-document-light-sensitive-birds-eye-within-bird-brain/ |archive-date=2. 7. 2017 }}</ref> [[Fotoreceptori beskičmenjaka]] u organizmima kao što su [[insekti]] i [[mehkušci]] različiti su, kako u svojoj morfološkoj organizaciji, tako i u osnovi biohemijskih puteva. Ovaj članak opisuje [[čovjek|ljudske]] fotoreceptore. == Histologija == {{multiple image | align = right | direction = horizontal | total_width = 420 | image1 = Rod&Cone.jpg | alt1 = Anatomy of a Rod Cell<ref>Human Physiology and Mechanisms of Disease by Arthur C. Guyton (1992) {{ISBN|0-7216-3299-8}} p. 373</ref> | image2 = Cone cell en.png | alt2 =Struktura čepićnih ćelija | footer = Anatomija štapića i čepića blago se razlikuje. | footer_align = center }} Fotoreceptori [[štapićasta ćelija|štapića]] i [[čepićna ćelija|čepića]] nalaze se na najudaljenijem sloju [[mrežnjača|mrežnjače]]; oboje imaju istu osnovnu strukturu. Najbliži vidnom polju (i najudaljeniji od mozga) je terminalni [[akson]], koji oslobađa [[neurotransmiter]] zvan [[glutamat]], do [[bipolarna ćelija|bipolarnih ćelija]]. Dalje je [[Soma (biologija)|ćelijsko tijelo]], koje sadrži ćelijske [[organela|organele]]. Još dalje je unutrašnji segment, specijalizirani dio [[ćelija (biologije)|ćelije]] pun [[mitohondrija]]ma. Glavna funkcija unutrašnjeg segmenta je stvaranje [[Adenozin-trifosfat|ATP]] (energije) za [[natrij-kalijska pumpa|natrij-kalijsku pumpu]]. Konačno, najbliži [[mozak|mozgu]] (i najudaljeniji od vidnog polja) je vanjski segment, dio fotoreceptora koji apsorbira [[svjetlost]]. Vanjski segmenti su zapravo modificirane [[cilija|cilije]].<ref name=Richardson>{{cite journal|last1= Richardson|first1= T.M.|title = Cytoplasmic and ciliary connections between the inner and outer segments of mammalian visual receptors |journal= Vision Research|volume= 9|issue= 7|pages= 727–731| year= 1969|doi=10.1016/0042-6989(69)90010-8|pmid= 4979023}}</ref><ref name=Louvi>{{cite journal|last1= Louvi|first1= A.|last2 = Grove|first2= E. A.|title = Cilia in the CNS: The quiet organelle claims center stage|journal= Neuron|volume= 69|issue= 6|pages= 1046–1060| year= 2011|doi = 10.1016/j.neuron.2011.03.002|pmid=21435552|pmc=3070490}}</ref> koji sadrže diskove ispunjene [[opsin]]om, molekulom koja apsorbira fotone, kao i naponski ograničene [[natrijev kanal|natrijeve kanale]]. Membranski [[fotoreceptorski protein]]i ''[[opsin]]i'' sadrže po molekulu [[pigment]]a zvanu ''[[melanopsin]]''. U štapičastim ćelijama, oni se zajedno nazivaju [[rodopsin]]. U ćelijama čepića postoje različiti tipovi opsina koji se kombiniraju s mrežnjačnim, da bi stvorili pigmente zvane [[fotopsin]]e. Tri različite klase fotopsina u čunićima reaguju na različite opsege frekvencije svjetlosti, što je diferencijacija koja omogućava vizuelnom sistemu da iđodredi [[boja|boju]]. Funkcija fotoreceptorske ćelije je da pretvori svjetlosnu energiju fotona u oblik energije koja se prenosi na [[nervni sistem]] i lako koristi organizmu: ova konverzija naziva se [[transdukcija signala]]. Opsin koji se nalazi u svojstveno fotosenzibilnim ganglijskim ćelijama mrežnjače naziva se [[melanopsin]]. Te ćelije su uključene u različite refleksne reakcije mozga i tijela na prisustvo (dnevnog) svjetla, poput regulacije [[cirkadijski ritam|cirkadijajsog ritma]], [[zjenični refleks|zjeničnog refleksa]] i drugih nevizuelnih odgovora na svjetlost. Melanopsin funkcionalno podsjeća na opsine beskičmenjaka. Kada svjetlost aktivira signalni sistem, melanopsin-sadržavajuće ganglijske ćelije odvode [[nervni impuls]] koji se kroz njihove [[akson]]e provodi do određenih moždanih centara. Ovi ciljevi uključuju [[olivano pretektno jezgro]] (centar odgovoran za kontrolu zjenice), LGN i, [[retinohipotalamični trakt]] (RHT), [[suprahijazmatsko jezgro|suprahijazmatska jezgra]] [[hipotalamus]]a (glavni pejsmejker cirkadijskih ritmova). Smatra se da ganglijske ćelije koje sadrže melanopsin utiču na te ciljeve oslobađajući sa svojih aksonskih terminala [[neurotransmiter]]e [[glutamat]] i [[polipeptid koji aktivira adenilat ciklazu hipofize]] (PACAP). == Ljudi == [[Datoteka:1416 Color Sensitivity.svg|thumb|300px|right| Normalizirane apsorbancije ljudskih fotoreceptora za različite talasne dužine svjetlosti<ref>{{cite journal|author1=Bowmaker J.K. |author2=Dartnall H.J.A. |lastauthoramp=yes |pmc=1279132 |title=Visual pigments of rods and cones in a human retina|journal=J. Physiol.|pmid=7359434|volume=298|pages=501–511|year=1980|doi=10.1113/jphysiol.1980.sp013097}}</ref>]] [[Datoteka:ConeMosaics.jpg|thumb|300px|left|Ilustracija raspodjele čepićnih ćelija u fovei osobe sa normalnim kolornim vidom (lijevo) i mržnjačom slijepom za boje ([[protanopija|protanop]]). Treba imati na umu da središte fovee sadrži vrlo malo čunića osjetljivih na plavu boju.]]{{clear}} [[Datoteka:Human photoreceptor distribution.svg|thumb|250px| Raspodjela štapića i čunića duž linije koja prolazi kroz foveu i [[slijepa mrlja|slijepu]] mrlju ljudskog oka<ref>[https://foundationsofvision.stanford.edu/chapter-3-the-photoreceptor-mosaic Foundations of Vision], Brian A. Wandell</ref>]] Ljudska [[mrežnjača]] ima približno šest miliona čunićaa i 120 miliona štapića.<ref name = Schacter137>{{cite book|last=Schacter|first=Daniel L.|title=Psychology Second Edition|year=2011|publisher=Worth Publishers|location=41 Madison Avenue, New York, NY 10010|isbn=978-1-4292-3719-2|pages=[https://archive.org/details/psychology0000scha/page/136 136–137]|url=https://archive.org/details/psychology0000scha/page/136}}</ref> Signali iz štapića i čunića konvergiraju se na ganglijske i bipolarne ćelije radi predobrade, prije nego što se pošalju u [[lgn|bočno genikulatgno jezgro]]. U "centru" mrežnjače (tačka neposredno iza sočiva) leži [[Fovea centralis|fovea]] (ili ''fovea centralis''), koja sadrži samo čepićne ćelije; regija je sposobna za najveću [[oštrina vida|oštrinu vida]] ili najvišu [[optička rezolucija|rezoluciju]]. Preko ostatka mrežnjače štapići i čunjićii su međusobno povezani. Nisu pronađeni fotoreceptori na [[slijepa mrlja|slijepoj mrlji]], području gdje se vlakna ganglijskih ćelija sakupljaju u optički nerv i napuštaju oko.<ref name=Goldstein>{{cite book|last1= Goldstein|first1= E. Bruce| title= Sensation and Perception|url= https://archive.org/details/sensationpercept0000ebru_08ed| publisher= Thomson and Wadswoth| edition = 7| year= 2007}}</ref> Fotoreceptorski proteini u tri vrste čunića razlikuju se u osjetljivosti na fotone različitih [[talasna dužina|talasnih dužina]] (vidi grafikon). Budući da čunići reagiraju i na talasnu dužinu i na intenzitet svjetlosti, osjetljivost čepića na talasnu dužinu mjeri se u smislu njegove relativne brzine odziva, ako se intenzitet podražaja drži fiksnim, dok talasna dužina varira. Iz toga se pak zaključuje [[apsorbancija]].<ref name=Wandell>{{cite book|last1= Wandell| first1= Brian A.|title= Foundations of Vision|url= https://archive.org/details/foundationsofvis0000wand|publisher= Sinauer| location= Sunderland, MA| year= 1995}}</ref> Grafikon normalizira stupanj apsorpcije na skali od sto poena. Naprimjer, relativni odziv S-čepića doseže maksimum oko 420&nbsp;nm (nanometri, mjera talasne dužine). To govori da je vjerovatnije da S-čepić apsorbira foton na 420&nbsp;nm, nego na bilo kojoj drugoj talasnoj dužini. Ako se svjetlosti drugačije dužine na koju su manje osjetljivi, recimo 480&nbsp;nm, poveća osvjetljenje na odgovarajući način, u S-čepićima nastaje potpuno isti odgovor. Dakle, krivuljine boje obmanjuju. Čunići ne mogu sami otkriti boju, nego [[vid u boji]] zahtijeva upoređivanje signala između različitih tipova čepića. == Fototransdukcija == Proces [[fototransdukcija|fototransdukcije]] se događa u mrežnjači. Ona ima mnogo slojeva različitih tipova ćelija. Najbrojnije ćelije fotoreceptora (''štapići'' i ''čunići'') čine najudaljeniji sloj. To su fotoreceptori odgovorni za posredovanje čula vida. Srednji mrežnjačni sloj sadrži bipolarne ćelije, prikuplja signale od fotoreceptora i prenosi ih u ganglijske ćelije najunutarnjeg sloja mrežnjače. [[Akson]]i ganglijskih ćelija mrežnjače skupno formiraju [[vidni nerv]], kroz koji se projiciraju u [[mozak]].<ref name =Schacter137/> Za razliku od većine senzornih ćelija receptora, fotoreceptori zapravo postaju [[hiperpolarizacija (biologija)|hiperpolarizovani]] kada se stimulišu; obrnuto su [[depolarizacija|depolarizovani]] kada se ne stimuliraju. To znači da se glutamat kontinuirano oslobađa kada se ćelija ne stimulira, a stimulus zaustavlja oslobađanje. U mraku, ćelije imaju relativno visoku koncentraciju [[ciklički gvanozin 3'-5 'monofosfat|cGMP-a]], koji otvara [[Fotoreceptori|cGMP-izlazne ionske kanale]]. Ovi kanali su nespecifični, omogućavajući kretanje i natrijevih i kalcijevih iona, kada su otvoreni. Kretanje ovih pozitivno nabijenih iona u ćeliju (vođeno njihovim odgovarajućim [[elektrohemijski gradijent|elektrohemijskim gradijentom]]) depolarizira membranu i dovodi do oslobađanja [[neurotransmiter]]a [[glutamat]]a. Kad svjetlost pogodi fotoreceptivni pigment unutar ćelije fotoreceptora, pigment mijenja oblik. Pigment, nazvan jodopsin ili rodopsin, sastoji se od velikih bjelančevina zvanih opsini (smještenih u plazemskoj membrani), povezanih s kovalentno vezanom protetske grupe: organskom molekulom zvanom retinal (derivat vitamina A). Mrežnjača je u obliku 11-cis-strukture kada je u mraku, a stimulacija svjetlošću uzrokuje da joj se struktura promijeni u potpuno trans-mrežnicu. Ova strukturna promjena uzrokuje da opsin ([[G-protein spregnuti receptor]]) aktivira svoj G-protein [[transducin]], što dovodi do aktivacije [[cGMP-specifična fosfodiesteraza tipa 5|cGMP-fosfodiesteraze]], koja se razbija cGMP-om smanjena na 5'-GMP. Smanjenje cGMP omogućava zatvaranje ionskih kanala, sprečavajući priliv pozitivnih iona, hiperpolarizujući ćeliju i zaustavljajući oslobađanje [[neurotransmiter]]a.<ref name="Kandel">{{cite book |last= Kandel |first= E. R. |author2= Schwartz, J.H. |author3= Jessell, T.M. |title= Principles of Neural Science |edition= 4th |year= 2000 |publisher= McGraw-Hill |location= New York |isbn= 0-8385-7701-6 |pages= [https://archive.org/details/isbn_9780838577011/page/507 507–513] |url= https://archive.org/details/isbn_9780838577011/page/507 }}</ref> Čitav proces kojim svjetlost pokreće osjetni odgovor naziva se [[vizuelna fototransdukcija]]. === Tamna struja === Nestimulirani (u mraku) kanali zatvoreni cikličkim nukleotidom u vanjskom segmentu su otvoreni, jer je za njih vezan [[ciklični GMP]] (cGMP). Stoga pozitivno nabijeni ioni ([[natrij]]evi [[ion]]i ulaze u fotoreceptor, depolarizirajući ga na oko –40 mV ([[potencijal mirovanja]] u ostalim nervnim ćelijama obično iznosi –65 mV). Ova depolarizacija [[električna struja|struja]] često je poznata kao tamna struja. === Transdukcijski signalni put=== [[Datoteka:1415 Retinal Isomers.jpg|thumb|right|400px| Apsorpcija svjetlosti dovodi do izomerne promjene u mrežnjačnoj molekuli.]] Put [[transdukcija signala|transdukcije signala]] je mehanizam kojim energija fotona signalizira mehanizam u ćeliji, koji dovodi do njegove električne polarizacije. Ova polarizacija u konačnici dovodi ili do propuštanja ili inhibicije neuronskog signala koji će se dovoditi u mozak putem [[optički nerv|optičkog živca]]. Put ili koraci transdukcije signala u fotoreceptorima štapića i čepića kičmenjaka su: # [[Rodopsin]] ili [[jodopsin]] u membrani diska vanjskog segmenta upija foton, mijenjajući konfiguraciju [[Schiffova baza|Schiffove baze]] [[mrežnjača|mrežnjače]]. [[Kofaktor (biohemija)|kofaktora]] unutar proteina iz cis-oblika u trans-oblik, zbog čega mrežnjača mijenja oblik. # Ovo rezultira nizom nestabilnih međuprodukata, od kojih se posljednji jače veže za [[G-protein]] u [[plazmatska membrana|membrani]], zvani [[transducin]], i aktivira ga. Ovo je prvi korak pojačavanja – svaka fotoaktivirana molekula rodopsina pokreće aktivaciju oko 100 transducina. # Svaki transducin tada aktivira [[enzim]] cGMP-specifičnu [[fosfodiesteraza|fosfodiesterazu]] (PDE). #PDE zatim katalizira hidrolizu cGMP do 5 'GMP. Ovo je drugi korak pojačavanja, kada pojedinačni PDE hidrolizira oko 1.000 molekula cGMP. # Neto koncentracija unutarćelijskog cGMP-a je smanjena (zbog njegove konverzije u 5' GMP, putem PDE-a), što rezultira zatvaranjem cikličkih nukleotidno-usmerenih ionskih kanala Na⁺, koji se nalaze u membrani spoljnog segmenta fotoreceptora. # Kao rezultat toga, natrijevi ioni više ne mogu ući u ćeliju, a membrana vanjskog segmenta fotoreceptora postaje [[Hiperpolarizacija (biologija)|hiperpolarizirana]], zbog naboja unutar membrane koji postaje negativniji. # Ova promjena u membranskom potencijalu ćelije dovodi do zatvaranja naponski ograničenih [[kalcij]]evih kanala. To dovodi do smanjenja priliva iona kalcija u ćeliju i time pada njihova unutarćelijska koncentracija . # Smanjenje unutarćelijske koncentracije kalcija znači da se manje glutamata oslobađa kalcijem izazvanom egzocitozom u bipolarnu ćeliju (vidi dolje). (Smanjena razina kalcija usporava oslobađanje neurotransmitera [[glutamat]]a, koji pobuđuje postsinapsne [[bipolarna ćelija|bipolarne]] i vodoravne ćelije.) # Redukcija oslobađanja glutamata znači da će se jedna populacija bipolarnih ćelija depolarizirati, a njihova zasebna populacija biti hiperpolarizirana, ovisno o prirodi receptora ([[ionotropnost|ionotropni]] ili [[metabotropnost|metabotropni]]) u postsinapsnom terminalu (vidi [[receptivno polje]]). Dakle, fotoreceptori štapića ili čepića zapravo oslobađaju manje [[neurotransmiter]]a kada ih stimulira svjetlost. Manje neurotransmitera u sinapsnoj pukotini, između fotoreceptora i bipolarne ćelije služi ili za pobuđivanje (depolarizaciju) bipolarnih ćelija ili za inhibiranje (hiperpolarizaciju) bipolarnih ćelija. Dakle, nalazi se na sinapsi fotoreceptor-bipolarna ćelija, gdje su vizuelni signali podijeljeni na ON i OFF puteve.<ref>{{Cite journal|last1=Schiller|first1=P. H.|last2=Sandell|first2=J. H.|last3=Maunsell|first3=J. H.|date=August 28 – September 3, 1986 |title=Functions of the ON and OFF channels of the visual system|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1986-08-28_322_6082/page/824|journal=Nature|volume=322|issue=6082|pages=824–825|doi=10.1038/322824a0|issn=0028-0836|pmid=3748169|bibcode=1986Natur.322..824S}}</ref> ATP napaja unutrašnji segment natrij-kalijeve pumpe. Ova pumpa je potrebna za resetiranje početnog stanja vanjskog segmenta, uzimajući natrijeve ione koji ulaze u ćeliju i ispumpavajući ih natrag. Iako su fotoreceptori neuroni, oni ne provode [[potencijal djelovanja]], s izuzetkom [[fotosenzibilna ganglijska ćelija|fotosenzibilnih ganglijskih ćelija]] – koje su uglavnom uključene u regulaciju [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]], melatonina i širenja zjenica. === Prednosti === Fototransdukcija u štapićima i čunićimaa donekle je neobična po tome što [[podražaj (fiziologija)|podražaj]] (u ovom slučaju svjetlost) smanjuje reakciju ili brzinu odgovora ćelije, različito od većine ostalih senzornih sistema, u kojima podražaj povećava odgovor ili njegovu stopu. Ova razlika ima važne funkcijske posljedice: Prvo se klasični (štapićasti ili čepičasti) fotoreceptor depolarizira u mraku, što znači da mnogi natrijevi ioni ulaze u ćeliju. Dakle, nasumično otvaranje ili zatvaranje natrijevih kanala neće uticati na membranski potencijal ćelije; samo će zatvaranje velikog broja kanala apsorpcijom fotona uticati na njih i signalizirati da je svjetlost u vidnom polju. Ovaj sistem može imati manje buke u odnosu na shemu senzorne transdukcije koja povećava brzinu prenosa neurona kao odgovor na stimulus, poput [[Somatosenzorni sistem|dodira]] i [[miris]]a. Drugo, postoji mnogo pojačanja u dvije faze klasične fototransdukcije: jedan [[pigment]] aktivirat će mnogo molekula [[transducin]]a, a jedan PDE cijepat će mnogo cGMP-a. Ovo pojačavanje znači da će čak i apsorpcija jednog fotona uticati na [[membranski potencijal]] i signalizirati mozgu da je svjetlost u vidnom polju. Ovo je glavna karakteristika koja razlikuje štapićne od črpićnih fotoreceptora. Štapićni su izuzetno osjetljivi i imaju sposobnost registriranja jednog fotona svjetlosti, za razliku od čepića. S druge strane, poznato je da čunići imaju vrlo brzu kinetiku u smislu brzine pojačanja fototransdukcije, za razliku od štapića. === Razlika između štapića i čunića === Usporedba ćelija ljudskih štapića i čepića, [[Eric Kandel]] et al. u djelu „Principi neuronauke“ ( ''Principles of Neural Science'').<ref name="Kandel"/> {| class="wikitable" |- !Štapići !Čepići |- | Koristi se za [[skotopijski vid]] (vid u uslovima slabog osvjetljenja) | Koristi se za [[fotopijski vid]] (vid u uslovima jakog osvjetljenja) |- | Vrlo slabo osjetljivi; osetljivi na raspršenu svetlost | Nisu jako osjetljivi na svjetlost; osetljivi samo na direktno svjetlo |- | Gubici uzrokuju [[noćno sljepilo]] | Uzroci gubitka [[pravno sljepilo|pravnog sljepila]] |- | Niska oštrina vida | Visoka oštrina vida; bolja prostorna rezolucija |- | Nema ih u [[Fovea centralis]] | Koncentrirani u [[Fovea centralis]] |- | Spori odgovor na svjetlost, stimulusi dodavani tokom vremena | Brzi odgovor na svjetlost, mogu primijetiti brže promjene u podražajima |- | Imaju više pigmenta od čunića, tako da mogu otkriti niži nivo svjetlosti | Imaju manje pigmenta od štapića, potrebno je više svjetla za otkrivanje slika |- | Snopovi membranski zatvorenih diskova nisu direktno pričvršćeni na ćelijsku membranu | Diskovi su pričvršćeni na vanjsku membranu |- | Oko 120 miliona štapića raspoređenih obodom mrežnjače<ref name=Schacter137/> | Oko 6 miliona čunića raspoređenih u svakoj mrežnjači <ref name = Schacter137/> |- | Jednan tip [[fotosenzibilnost|fotosenzibilnog]] pigmenta | Tri tipa fotosenzibilnog pigmenta kod ljudi |- | Imaju ahromatski vid | Imaju vid u boji |} == Funkcija == Signali fotoreceptora [[boja]]; oni samo signaliziraju prisustvo [[svjetlost]]i u vidnom polju. Dati fotoreceptor reaguje i na [[talasna dužina|talasnu dužinu]] i na [[Svjetlosni intenzitet|intenzitet]] izvora svjetlosti. Naprimjer, crveno svjetlo određenog intenziteta može proizvesti isti tačan odziv na fotoreceptoru kao i zeleno svjetlo različitog intenziteta. Stoga je odgovor jednog fotoreceptora dvosmislen što se tiče boje. == Razvoj == Ključni događaji posredovanja štapića. nasuprot diferencijaciji S-čepića, nasuprot M-čepićima, inducirani su od nekoliko faktora transkripcije, uključujući RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 i TRbeta2. Sudbina S-čepića predstavlja zadani program za fotoreceptore, ali diferencijalna transkripcijska aktivnost može dovesti do stvaranja štapića ili M-čepića. L-čepići su prisutni u primata,ali nije mnogo poznato o njihovom razvojnom programu, zbog upotrebe glodavra u istraživanjima. Pet je koraka za razvoj fotoreceptora: proliferacija multipotentnih matičnih ćelija mrežnjače (RPC); ograničenje nadležnosti RPC-a; specifikacija sudbine ćelije; ekspresija gena za fotoreceptore, a na kraju rast [[akson]]a, stvaranje [[sinapsa|sinapsi]] i rast vanjskog segmenta. Rana [[put zarezne signalizacije|zarezna]] signalizacija održava ciklus progenitora. Prekurzori fotoreceptora nastaju inhibicijom zarezne signalizacije i povećanom aktivnošću različitih faktora, uključujući homolog akheta-akut 1. Aktivnost OTX2 obavezuje ćelije na sudbinu fotoreceptora. CRX dalje definira posebnu ploču eksprimiranih gena za fotoreceptore. Ispoljavanje NRL vodi ka sudbini štapića. NR2E3 dalje ograničava ćelije na sudbinu štapića, potiskivanjem čepićnih gena. RORbeta je potrebna za razvoj i štapića i čepićaa. U sudbini M-čepića, posreduje gen TRbeta2. Ako su [[ablacija|ablirane]] funkcije bilo kojeg od prethodno spomenutih faktora, zadani fotoreceptor je S-čepić. Ovi događaji odvijaju se u različitim vremenskim periodima za različite vrste, a uključuju složeni obrazac aktivnosti koji donose spektar [[fenotip]]ova. Ako se ove regulatorne mreže poremete, mogu rezultirati ''[[retinitis pigmentosa]]'', [[degeneracija makule]] ili drugi vidni nedostaci.<ref>{{cite journal|last=Swaroop|first=Anand |author2=Douglas Kim |author3=Douglas Forrest|title=Transcriptional Regulation of Photoreceptor Development and Homeostasis in the Mammalian Retina|journal=Nature Reviews Neuroscience|date=august 2010|volume=11|issue=8 |pages=563–576|doi=10.1038/nrn2880|pmid=20648062|url=https://zenodo.org/record/1233574 }}</ref> == Signalizacija == [[Datoteka:Photoreceptor cell.jpg|thumb|262x262px|3D medicinska ilustracija strukture fotoreceptora u štapića i čepića]] Fotoreceptori štapića i čepića signaliziraju apsorpciju fotona smanjenjem otpuštanja [[neurotransmiter]]a [[glutamat]]a u bipolarne ćelije na [[akson]]skom terminalu. Budući da se fotoreceptor depolarizira u mraku, velika količina glutamata ispušta se u bipolarne ćelije. Apsorpcija fotona hiperpolarizira fotoreceptore i zato će rezultirati oslobađanjem ''manje'' glutamata na [[sinapsa|presinapsnom]] terminalu u bipolarnu ćeliju. Svaki štapićni ili čepićni fotoreceptor oslobađa isti neurotransmiter, glutamat. Međutim, efekat glutamata se razlikuje u bipolarnim ćelijama, ovisno o vrsti [[Receptor (biohemija)|receptoru]], ugrađen u tu [[ćelijska membrana|ćelijsku membranu]]. Kada se glutamat veže za [[Ligandno zatvoreni ionski kanal|ionotropni receptor]], bipolarna ćelija se depolarizira (i prema tome će hiperpolarizirati sa svjetlošću, jer se oslobađa manje glutamata). S druge strane, vezanje glutamata za [[metabotropni receptor]] rezultira hiperpolarizacijom, tako da će se ova bipolarna ćelija depolarizirati na svjetlosti, kad se oslobodi manje glutamata. U osnovi, ovo svojstvo omogućava jednoj populaciji bipolarnih ćelija, koja se pobuđuje svjetlošću i drugoj populaciji koja se njome inhibira, iako svi fotoreceptori pokazuju isti odgovor na svjetlost. Ova složenost postaje važna i neophodna za otkrivanje boja, [[kontrast (vid)|kontrasta]], [[otkrivanje ivica]] itd. Daljnja složenost proizlazi iz različitih međusobnih veza između [[bipolarna ćelija|bipolarnih ćelija]], [[vodoravna ćelija|vodoravne]] i [[amakrima ćelija|amakrine ćelije]] u mrežnjači. Konačni rezultat su različite skupine ganglijskih ćelija u mrežnjači, čija je podskupina također suštinski fotosenzibilna, koristeći fotopigment melanopsin. == Fotoreceptori ganglijskih ćelija (bez štapića)== Fotografski receptor koji nije u obliku štapića u očima miševa, a koji je pokazao da posreduje [[cirkadijski ritam]], otkrili su 1991. Foster ''et al.''<ref name=Foster/> Ove neuronske ćelije, zvane [[fotosenzibilna ganglijska ćelija|suštinski fotosenzibilne retinalne ganglijske ćelije]] (ipRGC), mali su podskup (≈1–3%) [[mrežnjačne ganglijske ćelije]], koji se nalaze u unutrašnjem dijelu [[mrežnjača|mrežnjače]], odnosno ispred štapića i čunića, smještenih u vanjskom dijelu mrežnjače. Ovi neuroni osjetljivi na svjetlost sadrže fotopigment, [[melanopsin]],<ref>{{Cite journal | author = Provencio, I.| title = A human opsin in the inner retina | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 20 | issue = 2 | pages = 600–605 | date = 15. 1. 2000 | pmid = 10632589| pmc = 6772411 |display-authors=etal| doi = 10.1523/JNEUROSCI.20-02-00600.2000 }} </ref><ref name=Hattar>{{cite journal|last1=Hattar|first1=S.|last2=Liao|first2=HW|last3=Takao|first3=M|last4=Berson|first4=DM|last5=Yau|first5=KW|title=Melanopsin-Containing Retinal Ganglion Cells: Architecture, Projections, and Intrinsic Photosensitivity|journal=Science|volume=295|issue=5557|pages=1065–70|year=2002|pmid=11834834|pmc=2885915|doi=10.1126/science.1069609|bibcode=2002Sci...295.1065H}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Qiu|first1=Xudong|last2=Kumbalasiri|first2=Tida|last3=Carlson|first3=Stephanie M.|last4=Wong|first4=Kwoon Y.|last5=Krishna|first5=Vanitha|last6=Provencio|first6=Ignacio|last7=Berson|first7=David M.|title=Induction of photosensitivity by heterologous expression of melanopsin|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-02-17_433_7027/page/744|journal=Nature|volume=433|issue=7027|pages=745–9|year=2005|pmid=15674243|doi=10.1038/nature03345|bibcode=2005Natur.433..745Q}}</ref><ref name="Vangelder 2008">{{cite journal|last1=Vangelder|first1=R|title=Non-Visual Photoreception: Sensing Light without Sight|journal=Current Biology|volume=18|issue=1|pages=R38–R39|year=2008|pmid=18177714|doi=10.1016/j.cub.2007.11.027}}</ref> koji ima apsorpcijski vrh svjetlosti na drugoj talasnoj dužini (≈480&nbsp;nm<ref name=Berson>{{Cite journal|last1=Berson|first1=David M.|title=Phototransduction in ganglion-cell photoreceptors|journal=Pflügers Archiv: European Journal of Physiology|volume=454|pages=849–55|year=2007|doi=10.1007/s00424-007-0242-2|pmid=17351786|issue=5|doi-access=free}}</ref>) nego štapići i čunići. Pored cirkadijskiih/eoloških funkcija, ipRGC imaju ulogu u pokretanju [[zjenični refleks svjetlosti|zjeničnog refleksa svjetlosti]].<ref name="Lucas, Douglas, Foster 2001">{{cite journal|last1=Lucas|first1=Robert J.|last2=Douglas|first2=Ronald H.|last3=Foster|first3=Russell G.|title=Characterization of an ocular photopigment capable of driving pupillary constriction in mice.|journal=Nature Neuroscience|volume=4|issue=6|pages=621–6|year=2001|pmid=11369943|doi=10.1038/88443}}</ref> Dennis Dacey sa kolegama pokazao je na [[majmuni Starog svijeta|majmunima Starog svijeta]] da gigantske ganglijske ćelije eksprimiraju melanopsin projiciran na lateralno genikulatno jezgro (LGN).<ref>{{cite journal|last1=Dacey|first1=Dennis M.|last2=Liao|first2=Hsi-Wen|last3=Peterson|first3=Beth B.|last4=Robinson|first4=Farrel R.|last5=Smith|first5=Vivianne C.|last6=Pokorny|first6=Joel|last7=Yau|first7=King-Wai|last8=Gamlin|first8=Paul D.|title=Melanopsin-expressing ganglion cells in primate retina signal colour and irradiance and project to the LGN|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-02-17_433_7027/page/748|journal=Nature|volume=433|issue=7027|pages=749–54|year=2005|pmid=15716953|doi=10.1038/nature03387|bibcode = 2005Natur.433..749D}}</ref> Ranije su bile prikazane samo projekcije na [[srednji mozak]] (pretektno jezgro) i [[hipotalamus]] (suprahijazmatsko jezgro). Međutim, vizuelna uloga receptora i dalje je bila nepoznata i nedokazana. U 2007., Farhan H. Zaidi i kolege objavili su pionirski rad na ljudima bez štapića i bez čunjića. Časopis ''Current Biology'' je naknadno (2008.) objavio u svom uvodniku, komentaru i uputama naučnicima i oftalmolozima da je fotokontrolor bez štapića koji nije čepić otkriven kod ljudi koristeći orijentacijske eksperimente na osobama bez štapića i bez ćepića, koje su ranije objavili Zaidi et al.<ref name="Vangelder 2008" /><ref name="eurekalert.org">Genova, Cathleen, [http://www.eurekalert.org/pub_releases/2007-12/cp-bhl121307.php Blind humans lacking rods and cones retain normal responses to nonvisual effects of light] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200812034649/https://www.eurekalert.org/pub_releases/2007-12/cp-bhl121307.php |date=12. 8. 2020 }}. Cell Press, December 13, 2007.</ref><ref name=ns1>Coghlan A. [https://www.newscientist.com/article/mg19626354.100-blind-people-see-sunrise-and-sunset.html Blind people 'see' sunrise and sunset]. New Scientist, 26 December 2007, issue 2635.</ref><ref name=mnt>Medical News Today. [http://www.medicalnewstoday.com/articles/91836.php Normal Responses To Non-visual Effects Of Light Retained By Blind Humans Lacking Rods And Cones] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090206030830/http://www.medicalnewstoday.com/articles/91836.php |date=6. 2. 2009 }}. 14 December 2007.</ref> Kao što je pronađeno kod drugih sisara, utvrđeno je da je identitet nekonekturnog nečepićastog fotoreceptora kod ljudi, ganglijska ćelija u unutrašnjem dijelu mrežnjače. Pronašli su pacijente s rijetkim bolestima opovrgavajući klasične predstave o funkciji fotoreceptora štapića i čepića, našavši očuvanu funkciju ganglijskih ćelija.<ref name = "eurekalert.org"/><ref name = ns1 /><ref name = mnt/> Uprkos tome što su bili bez štapića ili čunića, pacijenti su nastavili pokazivati cirkadijsku fotoosjetljivost, cirkadijalne obrasce ponašanja, suzbijanje melanopsina i reakcije zjenica, s vršnom spektralnom osjetljivošću na okoliš i pokusnu svjetlost, koja se podudara s onom za fotopigment melanopsin. Njihov mozak bi također mogao povezati vid sa svjetlošću ove frekvencije. Fotoreceptor ganglijskih ćelija mrežnjače doprinosi [[svijest|svjesnom]] vidu, kao i funkcijama koje ne formiraju sliku poput cirkadijalnih ritmova, ponašanja i reakcija zjenice.<ref name="Zaidi et al 2007">{{cite journal |vauthors=Zaidi FH, etal |title=Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina.|journal=Current Biology|volume=17|issue=24|pages=2122–8|year=2007|pmid=18082405|pmc=2151130|doi=10.1016/j.cub.2007.11.034}}</ref> Budući da ove ćelije uglavnom reaguju na plavo svjetlo, sugerira se da imaju ulogu u [[mezopični vid|mezoptičnom vidu]]. Zaidi et al. su stoga otvorili rad sa ljudima bez štapića bez vrata čepića, o načinu stvaranja slike (vizuelne) za fotoreceptor ganglijskih ćelija. Otkriveno je da postoje paralelni putevi za vid – jedan klasični put zasnovan na štapićima i čepićima, koji proizlazi iz osjetljivosti vanjskog dijela mrežnice, a drugi rudimentarni put detektora vizuelne svjetline koji proizlazi iz unutarnje mrežnjače, a koji svjetlost aktivira prije drugih.<ref name = "Zaidi et al 2007"/> Klasični fotoreceptori se također unose u novi sistem fotoreceptora, a postojanost boja može biti važna uloga, kako je predložio Foster. Receptor bi mogao biti ključan u razumijevanju mnogih bolesti, uključujući glavne uzroke sljepoće širom svijeta, poput [[glaukom]]a, bolesti koja pogađa ganglijske ćelije, a proučavanje receptora nudi potencijal kao novi put za istraživanje u pokušaju pronalaska liječenja [[sljepilo|sljepila]]. Upravo u tim otkrićima novog fotoreceptora kod ljudi i u ulozi receptora u vidu, umjesto u funkcijama koje ne formiraju sliku, receptor može imati najveći utjecaj na društvo u cjelini, iako je uticaj poremećenih cirkadijskih ritmova drugo područje značajno za kliničku medicinu. Većina radova sugerira da je vršna spektralna osjetljivost receptora između 460 i 482&nbsp;nm. Steven Lockley et al., 2003. pokazali su da talasne dužine svjetlosti od 460&nbsp;nm potiskuju melatonin dvostruko više od duže svjetlosti od 555&nbsp;nm. Međutim, u novijem radu Farhana Zaidija i suradnika, posmatrajući ljude bez štapiča i čepića, otkriveno je da je ono što je svjesno dovelo do percepcije svjetlosti vrlo intenzivan podražaj od 481&nbsp;nm; to znači da receptor, u vizuelnom smislu, omogućava neki osnovni vid maksimalno za plavo svjetlo.<ref name="Zaidi et al 2007"/> == Također pogledajte == * [[Čulo vida]] * [[Oko]] * [[Senzorni sistem]] * [[Fotosenzibilnost]] * [[Vodoravna ćelija]] * [[Bipolarna ćelija mrežnjače|Bipolarna ćelija]] * [[Amakrina ćelija]] == Reference == {{refspisak | 2}} == Dopunska literatura== * {{cite book |author1=Campbell, Neil A. |author2=Reece, Jane B. |lastauthoramp=yes |title=Biology |publisher=Benjamin Cummings |location=San Francisco |year=2002 |pages=[https://archive.org/details/biologyc00camp/page/1064 1064–1067] |isbn=0-8053-6624-5 |url=https://archive.org/details/biologyc00camp/page/1064}} * {{cite book |author=Freeman, Scott |title=Biological Science |publisher=Prentice Hall |location=Englewood Cliffs, N.J |year=2002 |pages=[https://archive.org/details/biologicalscienc00scot/page/835 835–837] |isbn=0-13-140941-7 |url=https://archive.org/details/biologicalscienc00scot/page/835 |edition=2nd }} ==Vanjski linkovi== *{{Commonscat|Photoreceptor cells}} *[https://www.neuinfo.org/mynif/search.php?q=Photoreceptor%20Cell&t=data&s=cover&b=0&r=20 NIF Search – Photoreceptor Cell] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160304070324/https://www.neuinfo.org/mynif/search.php?q=Photoreceptor%20Cell&t=data&s=cover&b=0&r=20 |date=4. 3. 2016 }} via the Neuroscience Information Framework {{anatomija oka}} {{Nervno tkivo}} {{DEFAULTSORT:Photoreceptor Cell}} [[Kategorija:Histologija]] [[Kategorija:Oko]] [[Kategorija:Čula]] [[Kategorija:Oftalmologija]] [[Kategorija:Anatomija čovjeka]] [[Kategorija:Anatomija životinja]] lk43e9q86nv1o8h15qbkasmgrezdlp2 0 468880 3907759 3898773 2026-07-15T16:06:51Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907759 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija | Ime = Mrežnjačna anglijska ćelija | Image = Image:Gray882.png | Caption = Dijagram presjeka slojeva mrežnjače. Područje s oznakom "Ganglijski sloj" sadrži ganglijske ćelije mrežnjače |location = [[Oko]] –[[mrežnjača]] |System=[[Čula]]/[[Čulo vida]] }} '''Mrežnjačna ganglijska ćelija''' ('''RGC''') je tip [[neuron]]a koji se nalazi u blizini unutrašnje površine ([[sloj ganglijske ćelije|sloja ganglijskih ćelija]]) [[mrežnjača|mrežnjače]] [[ljudsko oko|oka]]. Prima vizuelne informacije od [[fotoreceptorska ćelija|fotoreceptora]], putem dva intermedijarna tipa neurona: [[bipolarna ćelija|bipolarnih ćelija]] i [[amakrina ćelija mrežnnjače|amakrinih ćelija]]. Amakrine ćelije mrežnjačie, posebno ćelije uskog polja, važne su za stvaranje funkcionalnih podjedinica unutar sloja ganglijskih ćelija i djeluju tako da ganglijske ćelije mogu uočiti malu tačku koja se pomiče na maloj udaljenosti.<ref name="Masland2012">{{cite journal | vauthors = Masland RH | title = The tasks of amacrine cells | journal = Visual Neuroscience | volume = 29 | issue = 1 | pages = 3–9 | date = januar 2012 | pmid = 22416289 | pmc = 3652807 | doi = 10.1017/s0952523811000344 }}</ref> Ganglijske ćelije mrežnjače skupno prenose vizuelne informacije koje oblikuju slike iz mrežnjače u obliku [[akcijski potencijal|akcijskog potencijala]] u nekoliko regija u [[talamus]]u, [[hipotalamus]]u, [[mezencefalon]]u ili [[srednji mozak|srednjem mozgu]]. Ganglijske ćelije mrežnjače značajno se razlikuju u po veličini, vezama i odgovorima na vizuelnu stimulaciju, ali sve one imaju zajedničko svojstvo: dugačak [[akson]] koji se proteže u mozak. Ovi aksoni tvore [[vidni živac]], [[optička hijazma|optičku hijazmu]] i [[optički trakt]]. Mali postotak ganglijskih ćelija mrežnjače malo ili nimalo doprinosi vidu, ali su i samie fotoosjetljive; njihovi aksoni čine [[retinohipotalamusni trakt]] i doprinose [[cirkadijski ritam|cirkadijskim ritmovima]] i [[refleks svjetlosti zjenic|zjeničnom refleksu svjetlosti]], tj. promjeni veličine zjenice. Šest tipova neurona mrežnjače su: [[Bipolarna ćelija mrežnjače|bipolarne ćelije]], ganglijske ćelije, [[horizontalna ćelija|vodoravne ćelije]], [[Amakrina ćelija|mrežnjačne amakrine ćelije]] i [[štapićasta ćelija|štapići]] i [[čepićasta ćelija|fotoreceptori čepića]]. == Funkcija == U ljudskoj mrežnjači ima oko 0,7 do 1,5 miliona ganglijskih ćelija.<ref name="Watson2014">{{cite journal | vauthors = Watson AB | title = A formula for human retinal ganglion cell receptive field density as a function of visual field location | journal = Journal of Vision | volume = 14 | issue = 7 | pages = 15 | date = juni 2014 | pmid = 24982468 | doi = 10.1167/14.7.15 | url = http://human-factors.arc.nasa.gov/publications/watson_formula_human_retinal.pdf }}</ref> u prosjeku svaka ganglijska ćelija mrežnjače prima ulaze od oko 100 štapića i čunića. Međutim, ovi se brojevi jako razlikuju među pojedincima i u ovisnosti o lokaciji mrežnjače. U [[fovea centralis]] (središte mrežnjače), jedna ganglijska ćelija komunicira sa samo pet fotoreceptora. Na krajnjoj periferiji (krajevi mrežnjač), pojedinačna ganglijska ćelija prima informacije od mnogih hiljada fotoreceptora. Ganglijske ćelije mrežnjače spontano stvaraju [[akcijski potencijal]], s baznom brzinom dok miruju. Pobuđivanje ganglijskih ćelija mrežnjače rezultira povećanom brzinom prenosa, dok inhibicija rezultira smanjenom brzinom. [[Datoteka: 50x RGC axotomy 1 day.png|thumb|right|300px| Slika lažne boje mrežnjačne ravni pacova, pod fluorescentnim mikroskopom, pri uvećanju od 50x. U očni nerv je ubrizgan je fluorofor, uzrokujući fluoresceciju ganglijskih ćelija mrežnjače.]] == Tipovi == Postoji široka varijabilnost tipova ganglijskih ćelija među vrstama. U [[primat]]a, uključujući ljude, općenito postoje tri klase RGC-a: * W-ganglija – malo, 40% od ukupnog broja, širokopoljna, pobude prima od štapića, otkriva kretanje u pravcu bilo gde u polju. * X-ganglija – srednji promjer, 55% od ukupnog broja, uskopoljna, vid u boji. Trajni odgovor. * Y- ganglijske ćelije – najveće, 5%, sa vrlo širokim dendritskim poljem, reagiraju na brzi pokret očiju ili brzu promjenu intenziteta svjetlosti. Privremeni odgovor. Na osnovu njihovih projekcija i funkcija, postoji najmanje pet glavnih klasa ganglijskih ćelija mrežnjače: * [[Patuljasta ćelija]] (parvoćelijski ili P-put; [[parvoćelijska ćelija|P-ćelije]]); * [[Ćelija suncobrana]] (magnoćelijskii ili M-put; [[magnoćelijska ćelija|M-ćelije]]); * [[Bistratificirana ćelija]] (konioćelijski (čepićni) ili K-put); * [[Fotosenzibilna ganglijska ćelija|Fotosenzibolne ganglijske ćelije]]; * Ostale ganglijske ćelije koje se projiciraju na ''[[superior colliculus]]'', za pokrete očiju ([[sakcade]]) . === P–tip === [[Datoteka:Magno Parvocellular Pathways.svg|thumb|280px|Parvoćelijski i magnoputevi]] Mrežnične ganglijske ćelije tipa P projiciraju se na [[parvoćelijska ćelija|parvoćelijske slojeve]] [[bočno genikulatno jezgro|bočnog genikulatnog jezgra]]. Te ćelije su poznate kao patuljaste ganglijske mrežnjačne ćelije, na osnovu malih veličina njihovih [[dendrit]]nih stabala i ćelijskih tijela. Oko 80% svih ganglijskih ćelija mrežnjače su patuljaste, na [[parvoćelijski put|parvoćelijskom putu]]. Primaju ulaze od relativno malo štapića i čunića. Imaju polahku [[brzina provođenja|brzinu provođenja]] i reagiraju na promjene u boji, ali samo slabo na promjene ako nisu velike. Imaju jednostavno središnje okruženje [[receptivno polje|receptivnog bpolja]], gdje centar može biti uključen (ON) ili isključen (OF) dok je okruženje suprotno. === M–tip === Mrežnjačne ganglijske ćelije M-tipa projiciraju se na [[magnoćelijska ćelije|magnoćelijske slojeve]] bočnog genikulskog jezgra. Te ćelije su poznate kao [[kišobran]] ganglijske ćelija mrežnjače, na osnovu velikih dimenzija njihovih [[dendrit]]skih stabala i ćelijskih tijela. Otprilike 10% svih ganglijskih ćelija mrežnjače su ćelije suncobrana i dio su magnoćelijskog puta. Ulazni impuls dobijaju od relativno velikog broja štapićaa i čunića. Imaju brzu brzinu provodljivosti i mogu reagirati na podražaje s malim kontrastom, ali nisu vrlo osjetljivi na promjene boje (Kandel i sur., 2000). Imaju mnogo veća [[receptivno polje|receptivna polja]] koja su bez obzira na to centralno okružena. === K–tip === Ganglionske ćelije mrežnjače B i K-tipa projiciraju se na [[konioćelijski sloj]] (čepićni) bočnog genikulatnog jezgra. Ganglijske ćelije mrežnjače K-tipa identificirane su tek relativno nedavno. Konioćelijski znači "ćelije male poput prašine", a zbog male veličine bilo ih je teško pronaći. Otprilike 10% svih ganglijskih ćelija mrežnjače su bistratificirane i te prolaze konioćelijskim putem. Primaju ulazne signale od srednjepoljnih štapića i čepića. Mogu biti uključeni u viđenje boja. Imaju vrlo velika [[receptivno polje|receptivna polja]] koja imaju samo centre (bez okruženja) i uvijek su uključeni (ON) na čepić za plavu, a isključeni (OF) i na one za crvenu i zelenu. === Fotosenzibilna ganglijska ćelija === [[Fotosenzibilna ganglijska ćelija|Fotosenzibilne ganglijske ćelije]], uključujući, ali ne ograničavajući se na gigantske ganglijske ćelije mrežnjače, sadrže [[fotopigment]], [[melanopsin]], što ih čini direktno reagirajućim na svjetlost, čak i u odsustvu štapića i čepića . One se projiciraju, između ostalog, i na [[suprahijazmatsko jezgro]] (SCN), putem [[mrežnjačnohipotalamusni trakt|mrežnjačnohipotalamusnog trakta]] za postavljanje i održavanje [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]]. Ostale ganglijske ćelije mrežnjače koje se projiciraju na [[bočno genikulsko jezgro]] (LGN) uključuju ćelije koje uspostavljaju vezu sa [[Edinger-Westfalskovo jezgro|Edinger-Westfalskovom jezgrom]] (EW), za kontrolu [[zjenični refleks|zjeničnog refleksa svjetlosti]] i [[gigantske ganglijske ćelije mrežnjače]]. == Fiziologija == Većina zrelih ganglijskih ćelija u stanju je da aktivira potencijale djelovanja na visokoj frekvenciji, zbog svoje ekspresije K_v tri kalijeva kanala. .<ref name="y">{{Cite web | url=http://ykolodin.50webs.com/ | title=Ionic conductances underlying excitability in tonically firing retinal ganglion cells of adult rat}}</ref><ref name="Henne">{{cite journal | vauthors = Henne J, Pöttering S, Jeserich G | title = Voltage-gated potassium channels in retinal ganglion cells of trout: a combined biophysical, pharmacological, and single-cell RT-PCR approach | journal = Journal of Neuroscience Research | volume = 62 | issue = 5 | pages = 629–37 | date = decembar 2000 | pmid = 11104501 | doi = 10.1002/1097-4547(20001201)62:5<629::AID-JNR2>3.0.CO;2-X }}</ref><ref name="Henne2">{{cite journal | vauthors = Henne J, Jeserich G | title = Maturation of spiking activity in trout retinal ganglion cells coincides with upregulation of Kv3.1- and BK-related potassium channels | journal = Journal of Neuroscience Research | volume = 75 | issue = 1 | pages = 44–54 | date = januar 2004 | pmid = 14689447 | doi = 10.1002/jnr.10830 }}</ref> === Rast mrežnjače: početak === Ganglijske ćelije mrežnjače (RGC) nastaju između 11. dana (E11) i postnatalnog (PN) nultog (PN0) dsns [[embrion]]skog razvoja u [[miš]]a i između 5. i 18. sedmicee "[[in utero]]" u razvoju čovjeka.<ref>{{cite journal | vauthors = Pacal M, Bremner R | title = Induction of the ganglion cell differentiation program in human retinal progenitors before cell cycle exit | journal = Developmental Dynamics | volume = 243 | issue = 5 | pages = 712–29 | date = maj 2014 | pmid = 24339342 | doi = 10.1002/dvdy.24103 }}</ref> Kod sisara, RGC se obično dodaju na početku, u leđno-središnjem aspektu [[Optička čaša (embriologija)|optičke čaše]], koja se nalazi u središtu oka. Tada će se rast RC pojerati ventralno i periferno, u vidu talasa.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Hufnagel RB, Le TT, Riesenberg AL, Brown NL | title = Neurog2 controls the leading edge of neurogenesis in the mammalian retina | journal = Developmental Biology | volume = 340 | issue = 2 | pages = 490–503 | date = april 2010 | pmid = 20144606 | pmc = 2854206 | doi = 10.1016/j.ydbio.2010.02.002}}</ref> Ovaj proces ovisi o mnoštvu faktora, u rasponu od signalnih, kao što su FGF3 i FGF8 do pravilne inhibicije zareznog signalnog puta. Što je najvažnije, [[bHLH]] (osnovni heliks-šetlja-heliks)-domen, koji sadrži [[faktor transkripcije]] ''Atoh7'' i njegove nizvodne efektore, kao što su '' Brn3b '' i '' Isl-1'', koji rade na podsticanju preživljavanja RGC i [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciji]]. ''Diferencijacijski talas'' kroz mrežnjaču, koji pokreće razvoj RGC-a također je reguliran posebno faktorima ''bHLH'', ''Neurog2'', ''Ascl1'' i FGF / Shh signalizacijom, koja dolazi s periferije.<ref>{{cite journal | vauthors = Lo Giudice Q, Leleu M, La Manno G, Fabre PJ | title = Single-cell transcriptional logic of cell-fate specification and axon guidance in early-born retinal neurons | journal = Development | volume = 146 | issue = 17 | pages = dev178103 | date = septembar 2019 | pmid = 31399471 | doi = 10.1242/dev.178103 | doi-access = free }}</ref> === Rast unutar sloja ganglijskih ćelija mrežnjače (optička vlakna) === RGC-ovi ranih rodonačelnika obično šire nastavke, koji se povezuju na unutrašrnju i vanjsku graničnu membranu mrežnjače, sa vanjskim slojem u blizini [[mrežnjačni pigmentni epitel|mrežnjačnog pigmentnog epitela]] (RPE) i unutrašnjem, susjednomm, budućem [[staklasto tijelo|staklastom tijelu]]. [[Ćelijsko tijelo]] povlači se prema RPE, terminalnoj se dijeli i [[ćelijska diferencijacija|diferencira ćelije]], a zatim migrira unatrag, prema [[unutrašnja granična membrana|unutrašnjoj graničnoj membrani]], u procesu zvanom [[Razvoj nervnog sistema|translokacija some]]. Kinetika RGC te translokacije i osnovni mehanizmi najbolje se razumiju kod [[zebra riba]].<ref>{{cite journal | vauthors = Icha J, Kunath C, Rocha-Martins M, Norden C | title = Independent modes of ganglion cell translocation ensure correct lamination of the zebrafish retina | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 215 | issue = 2 | pages = 259–275 | date = oktobar 2016 | pmid = 27810916 | pmc = 5084647 | doi = 10.1083/jcb.201604095 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Randlett O, Poggi L, Zolessi FR, Harris WA | title = The oriented emergence of axons from retinal ganglion cells is directed by laminin contact in vivo | language = English | journal = Neuron | volume = 70 | issue = 2 | pages = 266–80 | date = april 2011 | pmid = 21521613 | pmc = 3087191 | doi = 10.1016/j.neuron.2011.03.013 | url = https://www.cell.com/neuron/abstract/S0896-6273(11)00253-4}}</ref> Povlačenje vršnog nastavka RGC-a vjerovatno je posredovano putem [[Slit-Robova signalizacija|Slit-Robove signalizacije]]. RGC-ovi će rasti duž glijinih stopala, smještenih na unutrašnjoj staklastoj površini (strana najbliža budućem staklastom tijelu). [[Molekula adhezije neuronskih ćelija]] (N-CAM) posredovat će ovo vezanje, putem homofilnih molekula (N-CAM se veže samo za taj izotop N-CAM: A s A, B sa B, nikada A s B). Prorezna signalizacija takođe ima ulogu, sprečavajući da RGC-ovi rastu u slojeve izvan sloja optičkih vlakana.<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Thompson H, Andrews W, Parnavelas JG, Erskine L | title = Robo2 is required for Slit-mediated intraretinal axon guidance | journal = Developmental Biology | volume = 335 | issue = 2 | pages = 418–26 | date = novembar 2009 | pmid = 19782674 | pmc = 2814049 | doi = 10.1016/j.ydbio.2009.09.034 }}</ref> [[Akson]]i iz RGC-a rastu i šire se prema [[optički disk|optičkom disku]], gdje izlaze iz oka. Jednom diferencirani, graniče se s inhibitornom perifernom regijom i središnjom privlačnom regijom, promovirajući tako produženje aksona prema optičkom disku. CSPG postoje duž mrežnačnog neuroepitela (površine preko koje leže RGC-ovi) u perifernom visokocentralnom niskom gradijentu. Prorez se također ispoljava po sličnom obrascu, a luči se iz ćelija sočiva. Molekule adhezije, poput N-CAM i L1, pospješuju centralni rast i također pomažu da se RGC aksoni pravilno fascikuliraju (spajaju). Shh se ispoljava u visokom centralnom, niskom perifernom gradijentu, promovirajući produženje RGC aksona sa centralnim izbočenjem putem posredovane signalizacije Patched-1, glavnog receptora za Shh<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Sánchez-Camacho C, Bovolenta P | title = Autonomous and non-autonomous Shh signalling mediate the in vivo growth and guidance of mouse retinal ganglion cell axons | journal = Development | volume = 135 | issue = 21 | pages = 3531–41 | date = novembar 2008 | pmid = 18832395 | doi = 10.1242/dev.023663 | doi-access = free }}</ref> === Rast u i kroz očni nerv === RGC-ovi z sloja ganglijskih ćelija mrežnjače izlaze i kroz optički disk, za koji je potreban zaokret od 45°. To zahtijeva složene interakcije sa [[glija|glijinim]] ćelijama optičkog diska, koje će ispoljavati lokalne gradijente Netrin-1, morfogena koji će stupiti u interakciju s receptorom delecije na čepićima rasta RGC aksona. Ovaj morfogen, u početku privlači RGC aksone, ali zatim postaje odbojan, unutrašnjom promjenom u čepiću rasta RGC, Netin-1, odgurujući akson optičkog diska.).<ref>{{cite journal | vauthors = Höpker VH, Shewan D, Tessier-Lavigne M, Poo M, Holt C | title = Growth-cone attraction to netrin-1 is converted to repulsion by laminin-1 | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-09-02_401_6748/page/68 | journal = [[Nature]]| volume = 401 | issue = 6748 | pages = 69–73 | date = septembar 1999 | pmid = 10485706 | doi = 10.1038/43441 | bibcode = 1999Natur.401...69H}}</ref> se da je [[cAMP]] vrlo važan u regulaciji proizvodnje proteina NRP1, regulišući tako odgovor čunjeva rasta na gradijent VEGF-A u hijazmi. Ovo se posreduje putem mehanizma koji ovisi o [[cAMP]]-u. Pored toga, također mogu biti uključene i signalizacije CSPG i Eph/efrin. RGC će rasti duž stopala na kraju glije u optičkom nervu. Ove glijine ćelije izlučuju odbojni semaforin 5a i okružujući prorez, pokrivajući vidni živac koji osigurava da u njemu ostanu. ''Vax1'', faktor transkripcije izražen je u ventralnom dijelu [[dijencefalon]]a i glijinim ćelijama u regiji u kojoj se formira hijazma, a može se također izlučivati za kontrolu stvaranja hijazme.<ref>{{cite journal | vauthors = Kim N, Min KW, Kang KH, Lee EJ, Kim HT, Moon K, Choi J, Le D, Lee SH, Kim JW | display-authors = 6 | title = Regulation of retinal axon growth by secreted Vax1 homeodomain protein | journal = eLife | volume = 3 | pages = e02671 | date = septembar 2014 | pmid = 25201875 | pmc = 4178304 | doi = 10.7554/eLife.02671 }}</ref> === Rast optičke hijazme === Kad se RGC približe optičkoj hijazmi, tački u kojoj se susrećudva optička nerva, na ventralnom diencefalonu, oko E10-E11 u miša, moraju se usmjeriti u kontralateralni optički trakt ili ostati u ipsilateralnom optičkom traktu. Kod miša će oko 5% RGC-a, uglavnom onih koji dolaze iz regije ventralno-vremenskog polumjeseca (VTc) mrežnjače, ostati ipsilateralno, dok će preostalih 95% RGC-a prijeći. To se u velikoj mjeri kontrolira stepenom binokularnog preklapanja između dva vidna polja oba oka. Miševi nemaju značajno preklapanje, dok će ljudi koji to imaju imati oko 50% RGC-a, a 50% će ostati ipsilateralno. ==== Izgradnja odbojnog obrisa hijazme ==== Kada RGC-ovi dođu do hijazme, [[glija]]-ćelije, koje ih podržavaju, promijenit će se iz intrafascikularne u radijalnu morfologiju. Grupa diencefalnih ćelija koje imaju embrionski [[antigen]] specifičan za ćelijskii površinski antigen embrionskog antigena (SSEA) -1 i CD44, formirat će obrnuti V-oblik Oni će uspostaviti stražnji aspekt optičke granice hijazme. Uz to, ovdje je važno i prorezno signaliziranje: proteoglikani [[heparin-sulfat]]a (HSPG), proteini u ECM-u, usidrit će prorezni morfogen na određenim mjestima na stražnjoj granici hijazme.<ref>{{cite journal | vauthors = Wright KM, Lyon KA, Leung H, Leahy DJ, Ma L, Ginty DD | title = Dystroglycan organizes axon guidance cue localization and axonal pathfinding | journal = Neuron | volume = 76 | issue = 5 | pages = 931–44 | date = decembar 2012 | pmid = 23217742 | pmc = 3526105 | doi = 10.1016/j.neuron.2012.10.009 }}</ref> RGC će u ovom trenutku početi izražavati Robo, receptor za prorez, olakšavajući odbojnost. ==== Kontralateralno projiciranje RGC-a ==== RGC aksoni koji putuju u kontralateralni optički trakt trebaju prijeći na drugu stranu. Shh ima ulogu u tome, a izražava se duž srednje linije u trbušnom dijelu diencefalona, pružajući odbojni znak da se spreči da RGC ektopski pređu srednju liniju. Međutim, u ovom gradijentu nastaje rupa, omogućavajući RGC-ima da se dekadiraju (istraživanja se i dalje aktivno rade kako bi se razumio mehanizam koji stoji iza ove izolirane obliteracije). Molekule koji posreduju privlačenje uključuju NrCAM, koji se ispoljava rastućim RGC-ima i glijom srednje linije i djeluje zajedno sa Sema6D, posredovanim putem Plexin-A1 receptora. VEGF-A se oslobađa iz srednje linije usmjerava RGC-ove krenuti kontralateralnim putem posredovanom receptorom Neuropilin-1 (NRP1).<ref>{{cite journal | vauthors = Höpker VH, Shewan D, Tessier-Lavigne M, Poo M, Holt C | title = Growth-cone attraction to netrin-1 is converted to repulsion by laminin-1 | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-09-02_401_6748/page/68 | journal = [[Nature]]| volume = 401 | issue = 6748 | pages = 69–73 | date = septembar 1999 | pmid = 10485706 | doi = 10.1038/43441 | bibcode = 1999Natur.401...69H }}</ref> se da je cAMP vrlo važan u regulaciji proizvodnje proteina NRP1, regulišući tako odgovor čunjeva rasta na gradijent VEGF-A u hijazmi.<ref>{{cite journal | vauthors = Dell AL, Fried-Cassorla E, Xu H, Raper JA | title = cAMP-induced expression of neuropilin1 promotes retinal axon crossing in the zebrafish optic chiasm | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 33 | issue = 27 | pages = 11076–88 | date = juli 2013 | pmid = 23825413 | pmc = 3719991 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.0197-13.2013 }}</ref> ==== Ipsilateralno projiciranje RGC-a ==== Jedina komponenta miševa koji se projiciraju ipsilateralno su RGC-ovi iz trbušno-vremenskog polumjeseca u mrežnjači i samo zato što imaju faktor transkripcije ''Zic2''. ''Zic2 '' promovira ekspresiju receptora [[tirozin]]-[[kinaza|kinaze]] EphB1, koji se putem prosljeđivanja signala. (vidi pregled Xu et al.<ref>{{cite journal | vauthors = Xu NJ, Henkemeyer M | title = Ephrin reverse signaling in axon guidance and synaptogenesis | journal = Seminars in Cell & Developmental Biology | volume = 23 | issue = 1 | pages = 58–64 | date = februar 2012 | pmid = 22044884 | pmc = 3288821 | doi = 10.1016/j.semcdb.2011.10.024 }}</ref>) Shh ima ključnu ulogu u održavanju RGC aksona u ipsilateralnoj poziciji. Shh se izražava kontralateralno projiciranim RGC-ima i glijalnim ćelijama srednje linije. Boc ili Brat CDO-a (povezan sa CAM-om / koji reguliraju onkogeni), koreceptor za Shh koji utiče na Shh-signalizaciju, putem Ptch1,<ref>{{cite journal | vauthors = Pak W, Hindges R, Lim YS, Pfaff SL, O'Leary DD | title = Magnitude of binocular vision controlled by islet-2 repression of a genetic program that specifies laterality of retinal axon pathfinding | url = https://archive.org/details/cell_2004-11-12_119_4/page/567 | journal = Cell | volume = 119 | issue = 4 | pages = 567–78 | date = novembar 2004 | pmid = 15537545 | doi = 10.1016/j.cell.2004.10.026 }}</ref> izgleda da posreduje u ovom odbijanju, jer je to samo na čepićima rasta koji dolaze iz ipsilateralno projiciranih RGC-ova. Ostali faktori koji utiču na rast ipsilateralnog RGC uključuju porodicu teneurina, koja obuhvata transmembranske adhezijske proteine koji koriste homofilne interakcije za kontrolu navođenja, i Nogo, koji se izražava srednjom linijom radijalne glije. < its receptor in the optic pathway of mouse embryos | journal = Journal of Neuroscience Research | volume = 86 | issue = 8 | pages = 1721–33 | date = June 2008 | pmid = 18214994 | doi = 10.1002/jnr.21626 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kenzelmann D, Chiquet-Ehrismann R, Leachman NT, Tucker RP | title = Teneurin-1 is expressed in interconnected regions of the developing brain and is processed in vivo | journal = BMC Developmental Biology | volume = 8 | pages = 30 | date = mart 2008 | pmid = 18366734 | pmc = 2289808 | doi = 10.1186/1471-213X-8-30 }}</ref> Nogo receptori izražavaju samo VTc RGC. Međutim, uloga Nogo-a u signaliziranju na hijazmi još je uvijek u fazi aktivnog proučavanja. Konačno, čini se da i drugi faktori transkripcije imaju značajnu ulogu u promjeni. Naprimjer, Foxg1, koji se nazivaju i faktor mozga 1, i Foxd1, koji se zvani i faktor mozga 2, transkripcijski su faktori s krilima i zavojnicom koji se izražavaju u nosnoj i vremenskoj optičkoj čašici, a optički mjehurići počinju evagirati iz nervne cijevi. Ovi faktori su također izraženi u ventralnom dijelu diencefalona, pri čemu je Foxd1 izražen u blizini hijazme, dok je Foxg1 izraženiji rostrumski. Čini se da imaju ulogu u definiranju ipsilateralne projekcije, mijenjajući ekspresiju proizvodnje receptora Zic2 i EphB1.<ref>{{cite journal | vauthors = Herrera E, Marcus R, Li S, Williams SE, Erskine L, Lai E, Mason C | title = Foxd1 is required for proper formation of the optic chiasm | journal = Development | volume = 131 | issue = 22 | pages = 5727–39 | date = novembar 2004 | pmid = 15509772 | doi = 10.1242/dev.01431 | doi-access = free }}</ref> === Rast u optičkom traktu === Kad izađu iz optičke hijazme, RGC će se protezati dorzokaudalno, duž ventralne diencefalne površine čineći optički trakt, koji će ih voditi do ''[[colliculus superior]]'' i [[bočno genikulatno jezgro|bočnog genikulatnog jezgra]] kod sisara ili do tektuma kosd nižih kičmenjaka. Sema3d pospješuje rast, barem u proksimalnom optičkom traktu, a čini se da su značajna preuređenja [[citoskelet]]a na nivou rasta čepića.<ref>{{cite journal | vauthors = Sakai JA, Halloran MC | title = Semaphorin 3d guides laterality of retinal ganglion cell projections in zebrafish | journal = Development | volume = 133 | issue = 6 | pages = 1035–44 | date = mart 2006 | pmid = 16467361 | doi = 10.1242/dev.02272 | doi-access = free }}</ref> == Mijelinacija == Kod većine sisara, aksoni ganglijskih ćelija mrežnjače nisu [[mijelin]]izirani, tamo gdje prolaze kroz mrežnjačuu. Međutim, oni dijelovi [[akson]]a koji su izvan mrežnjače su mijelinizirani. Ovaj obrazac mijelinizacije funkcionalno se objašnjava relativno visokom neprozirnošću mijelina – mijelinizirani aksoni koji prelaze kroz mrežnjaču apsorbiraju dio svjetlosti prije nego što dođe do sloja fotoreceptora, smanjujući kvalitet vida. Postoje ljudske očne bolesti koje se javljaju tamo gdje se to zapravo i dogodi. Kod nekih kičmenjaka, naprimjer kod [[kokoš]]i, aksoni ganglijskih ćelija unutar mrežnjače ''jesu'' mijelinizirani.<ref name="Villegas">{{cite journal | vauthors = Villegas GM | title = Electron microscopic study of the vertebrate retina | journal = The Journal of General Physiology | volume = 43(6)Suppl | issue = 6 | pages = 15–43 | date = juli 1960 | pmid = 13842313 | pmc = 2195075 | doi = 10.1085/jgp.43.6.15 }}</ref> == Također pogledajte== * [[Ganglija]] * [[Receptivno polje]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi== * [http://web.mit.edu/bcs/schillerlab/research/A-Vision/A3-1.html Diagram at mit.edu] * [http://webexhibits.org/colorart/ganglion.html Overview and diagrams at webexhibits.org] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201016022914/http://www.webexhibits.org/colorart/ganglion.html |date=16. 10. 2020 }} * [http://neuronbank.org/wiki/index.php/Retinal_Ganglion_Cell Neuronbank Wiki page on RGCs] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090725070934/http://neuronbank.org/wiki/index.php/Retinal_Ganglion_Cell |date=25. 7. 2009 }} * [https://neuinfo.org/mynif/search.php?q=Retinal%20Ganglion%20Cell&t=data&s=cover&b=0&r=20 NIF Search - Retinal Ganglion Cell] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160304092828/https://neuinfo.org/mynif/search.php?q=Retinal%20Ganglion%20Cell&t=data&s=cover&b=0&r=20 |date=4. 3. 2016 }} via the Neuroscience Information Framework {{Anatomija oka}} {{DEFAULTSORT:Ganglijska ćelija mrežnjače}} [[Kategorija:Histologija]] [[Kategorija:Oko]] [[Kategorija:Čula]] [[Kategorija:Oftalmologija]] [[Kategorija:Anatomija čovjeka]] [[Kategorija:Anatomija životinja]] [[Kategorija:Ljudske ćelije]] [[Kategorija:Neuroni]] p6k2v8jxe2f9zrdp2v6qioui2gagdrf 0 468941 3907661 3885065 2026-07-15T14:21:04Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907661 wikitext text/x-wiki {{infokutija anatomija |Ime=Parafovea |Image= Macula.svg |Caption= Fotografija mrežnjače ljudskog oka, sa dijagramima koji prekrivaju položaje i veličine žute mrlje, foveje i optičkog diska<br>(Parafovea je označena u drugom pojasu oko centra.) |location=[[Oko]] – [[Mrežnjača]] }} '''Parafovea''' ili '''parafoveinski pojas''' je područje na [[mrežnjača|mrežnjači]] koje okružuje ''[[fovea centralis]]'' i dio je [[žuta mrlja|žute mrlje]] (''macula lutea'').<ref name="YanoffDuker2013">{{cite book|author1=Myron Yanoff|author2=Jay S. Duker|title=Ophthalmology: Expert Consult: Online and Print|url=https://books.google.com/books?id=XfABAgAAQBAJ&pg=PA421|date=6. 11. 2013|publisher=Elsevier Health Sciences|isbn=978-1-4557-5001-6|pages=421}}</ref> Okružena je [[perifovea|perifoveom]]. == Učinak na čitanje == Tokom čitanja, informacije unutar 1° (približno 6–8 znakova) od tačke fiksacije obrađuju se u foveinom vidu, dok informacije do vidnog ugla od 6° imaju koristi od parafoveinog pregleda.<ref name="ReferenceA">{{cite journal|last1=Engbert|first1=Ralf|last2=Longtin|first2=André|last3=Kliegl|first3=Reinhold|title=A dynamical model of saccade generation in reading based on spatially distributed lexical processing|url=https://archive.org/details/sim_vision-research_2002-03_42_5/page/621|journal=Vision Research|date=2002|volume=42|issue=5|pages=621–636|doi=10.1016/s0042-6989(01)00301-7|pmid=11853779}}</ref> Studije su pokazale da ljudi mogu razlikovati slova riječi u fovei i blizu parafoveje (njen dio koji je najbliži fovei), ali ne i na vanjskim rubovima parafoveje.<ref name="Traxler2011">{{cite book|author=Matthew J. Traxler|title=Introduction to Psycholinguistics: Understanding Language Science|url=https://books.google.com/books?id=TWM8MYHdgY0C&pg=RA1-PT104|date=14. 10. 2011|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-1-4443-4457-8|pages=1}}</ref> U jezicima koji čitaju slijeva nadesno, riječ koja se nalazi desno od fiksirane riječi poznata je kao parafoveina riječ.<ref name ="Traxler2011"/> Informacije u parafovei mogu komunicirati s informacijama u fovei.<ref>{{cite journal|last1=Kennedy|first1=A.|title=Parafoveal processing in word recognition|journal=The Quarterly Journal of Experimental Psychology|date=2000|volume=53|issue=A|pages=429–455|doi=10.1080/027249800390556}}</ref> Prednost parafoveinog pregleda posreduje se i time koliko je riječ u parafoveji česta, s rjeđim riječima koje pružaju manje smanjeno trajanje fiksacije, kada dosegnu foveinu fiksaciju.<ref>{{cite journal|last1=Inhoff|first1=Albrecht Werner|last2=Rayner|first2=Keith|title=Parafoveal word processing during eye fixations in reading: Effects of word frequency|url=https://archive.org/details/sim_attention-perception-and-psychophysics_1986-12_40_6/page/430|journal=Perception & Psychophysics|date=1986|volume=40|issue=6|pages=431–439|doi=10.3758/bf03208203|doi-access=free}}</ref> As the clarity of information in the parafovea is not as great as in the fovea, the SWIFT model of eye movements in reading, while allowing for parallel processing, accounts for this difference by assigning the parafoveal less processing power the further away it is from the foveal fixation.<ref name="ReferenceA"/> == Učinak na percepciju scene == Informacije u parafoveji mogu uticati na obradu scene. U zadacima kategorizacije prirodnih scena, informacije iz parafoveje mogu se koristiti za utvrđivanje suštine scene dovoljno dobro za kategorizaciju, mada sa smanjenom osjetljivošću i brzinom u odnosu na fovein vid.<ref>{{cite journal|last1=Thibaut|first1=Miguel|last2=Tran|first2=Thi Ha Chau|last3=Szaffarczyk|first3=Sebastien|last4=Boucart|first4=Muriel|title=The contribution of central and peripheral vision in scene categorization: A study on people with central vision loss|journal=Vision Research|date=2014|volume=98|pages=46–53|doi=10.1016/j.visres.2014.03.004|pmid=24657253|doi-access=free}}</ref> Uticaj parafoveinog pregleda pronađen je i za emocijske scene predstavljene u parafoveji, s tim što ljudi vjerovatnije preusmjeravaju svoju tačku fiksacije na emocijske podražaje, nego na neutralne, kada su obje opcije predstavljene preko parafoveje.<ref>{{cite journal|last1=Calvo|first1=Manuel G.|last2=Lang|first2=Peter J.|title=Parafoveal Semantic Processing of Emotional Visual Scenes|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-psychology_2005-06_31_3/page/502|journal=Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance|date=2005|volume=31|issue=3|pages=502–519|doi=10.1037/0096-1523.31.3.502|pmid=15982128}}</ref> ==Dodatne slike== <gallery> Macula lutea.svg| Shematski dijagram žute mrlje mrežnjače, sa perifoveom, parafoveom, foveom i kliničkom mrljom Retina-OCT800.png| OCT vremenskog domena područja žute mrlje mrežnjače na 800&nbsp;nm, aksijalna rezolucija 3&nbsp;µm SD-OCT Macula Cross-Section.png| Skenirani presjek spektarskog domena žute mrlje Macula Histology OCT.jpg|Histologija žute mrlje (OCT) Retinography.jpg| Fotografija [[očno dno|fundusa]], sa žutom mrljom s lijeve strane. Optički disk je područje s desne strane gdje konvergiraju krvni sudovi. Siva, difuzna mrlja u centru je sjena [[vizuelni artefakt|artefakta]]. </gallery> ==Također pogledajte== * [[Očni pokreti]] * [[Mrežnjača]] * [[Žuta mrlja]] ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{Commonscat|Parafovea}} {{anatomija oka}} [[Kategorija:Ljudske ćelije]] [[Kategorija:Oko]] [[Kategorija:Čula]] [[Kategorija:Oftalmologija]] [[Kategorija:Anatomija čovjeka]] [[Kategorija:Anatomija životinja]] atbue1shyy8f8ivz308z1dtsqepkbb0 0 468964 3907691 3903268 2026-07-15T14:48:09Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907691 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija | Ime = Vežnjača (konjunktiva) | Latinski = ''Tunica konjunktiva'' |Image = Gray883.png |Caption = Gornja polovina sagitalnog dijela kroz prednju očnu jabučicu. (Oznaka za 'Konjunktivu' vidljiva u lijevom centru) | Image2 = Gray869.png |Caption2 = Vodoravni presjek očne jabučice. (Konjunktiva označena gore lijevo) | System =[[Čulo vida]] – [[Oko]] |Artery = [[Suzna arterija]], [[prednje cilijarne arterije]] | Nerv = [[Nadtrohlejski nerv]] }} [[Datoteka: Beccas Oga.JPG |thumb|250px|Slika ljudskog oka, sa krvnim sudovima jabučicine konjunktive]] [[Datoteka:Hyperemia conjunctiva.jpg |thumb|250px| [[Hiperemija]] površinskih krvnih sudova jabučicine konjunktive]] '''Vežnjača''', očna '''spojnica''', poznatija kao '''konjunktiva''', je [[tkivo]] koje podstavlja unutrašnjost [[kapak|kapka]] i pokriva [[bionjača|bionjaču]] (bijela površina [[ljudsko oko|oka]]). Sastavljena je od nekratiniziranog, [[višeslojni pločasti epitel|slojevitog pločastog epitela]] sa [[peharasta ćelija|peharastim ćelijama]] i [[višeslojni stubasti epitel|višeslojnim stubastim epitelom]]. Konjunktiva je visoko vaskulizirana, s mnogim [[mikrosud]]ovima, lahko dostupnim za slikovne studije. == Struktura == Konjunktiva se obično dijeli na tri dijela: {| class = "wikitable" |- ! Dio ! Područje djelovanja |- |Palpebralna ili tarzalna konjunktiva |Poravnava kapke |- | Bulbusna ili očna konjunktiva | Pokriva očnu jabučicu, preko prednjeg dijela [[bionjača|bionjače]]: Ova regija konjunktive čvrsto je vezana za podložnu [[Tenonova kapsula|Tenonovu kapsulu]] bionjače i kreće se pokretima očne jabučice. Prosječna debljina jabučicine konjunktivne membrane je 33 mikrona.<ref>{{Cite journal|last=Efron|first=Nathan|last2=Al-Dossari|first2=Munira|last3=Pritchard|first3=Nicola|date=1. 5. 2009|title=In vivo confocal microscopy of the bulbar conjunctiva|journal=Clinical & Experimental Ophthalmology|volume=37|issue=4|pages=335–344|doi=10.1111/j.1442-9071.2009.02065.x|issn=1442-9071|pmid=19594558}}</ref> |- |Forniksna konjunktiva |Čini spoj između jabucine i palpebralne konjunktive: labav je i fleksibilan, omogućavajući slobodno kretanje kapaka i očne jabučice.<ref>Eye, humans Encyclopædia Britannica</ref> |} === Snabdevanje krvlju === [[Krv]] do jabučične konjunktive prvenstveno dolazi iz oftalmne arterije. Snabdijevanje krvlju palpebralne konjunktive (kapka) je iz [[vanjska karotidna arterija|vanjske karotidne arterije]]. Međutim, cirkulacija jabučicine i palpebralne konjunktive povezane su, pa se i dva konjunktivna suda u različitoj mjeri opskrbljuju i oftalmnom i vanjskom karotidnom arterijom.<ref name=":6">{{Cite journal|last=PAVLOU AT|last2=WOLFF HG|date=1. 7. 1959|title=THe bulbar conjunctival vessels in occlusion of the internal carotid artery|journal=Archives of Internal Medicine|volume=104|issue=1|pages=53–60|doi=10.1001/archinte.1959.00270070055007|issn=0888-2479}}</ref> ===Inervacija=== Senzorna inervacija konjunktive podijeljena je u četiri dijela:<ref name=":6"/> {| class = "wikitable" |- ! Područje ![[Živac]] |- |Gornje | * [[Nadorbitni živac]] * [[Nadtrohlejski živac]] * [[Infratrohlearni živac]] |- |Donje | [[Podorbitni živac]] |- |Bočno |[[Suzni živac]] (uz doprinos [[zigomatikofacijalni živac|zigomatikofacijalnog živca]]) |- | Okolobionjačno | [[Dugi cilijarni živci]] |} === Mikroanatomija === Vežnjača se sastoji od nekratiniziranog, slojevitog pločastog i slojevitog stubastog epitela, s prošaranim [[peharasta ćelija|peharastim ćelijama]].<ref name=<Cecil>{{cite book|last=Goldman|first=Lee|title=Goldman's Cecil Medicine|url=https://archive.org/details/isbn_9781437727883_1|year=2012|publisher=Elsevier Saunders|location=Philadelphia|isbn=978-1437727883|page=2426|edition=24th}}</ref> Epitelni sloj sadrži krvne sudove, vlaknasto tkivo i limfne kanale.<ref name = <Cecil/> [[Pomoćne suzne žlijezde]] u konjunktivi neprestano proizvode vodeni dio suza.<ref name = <Cecil/> Dodatne ćelije u epitelu konjunktive uključuju [[melanocit]]e, [[limfociti|T– i B-ćelijski limfociti]].<ref name =<Cecil/> == Funkcija == Vežnjaća pomaže podmazivanju [[ljudsko oko|oka]] stvaranjem [[sluz]]i i [[suza]], iako manjeg volumena [[suza]] od [[suzna žlijezda|suzne žlijezde]].<ref>London Place Eye Center (2003). [http://www.lasereye.com/conjuc.htm Conjunctivitis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20040808182217/http://lasereye.com/conjuc.htm |date=8. 8. 2004 }}. Retrieved July 25, 2004.</ref> Također doprinosi [[imunski sistem|imunskom nadzoru]] i pomaže u sprečavanju ulaska [[mikrob]]a u oko. == Klinički značaj == Poremećaji vežnjače i [[rožnjača|rožnjače]] česti su izvori poteškoća sa očima, posebno zato što je površina oka izložena raznim vanjskim uticajima i posebno je podložna [[fizička trauma|traumama]], [[infekcija]]ma, hemijskim iritacijama, [[alergija|alergijskim reakcijama]] i [[Keratoconjunctivitis sicca|suhoći]]. * Na mikrovaskularnu hemodinamiku konjunktive utiče [[dijabetska retinopatija]] (DR), stoga može biti korisno za dijagnozu i praćenje DR i diskriminirajuće faze DR. *[[Dijabetes melitus tip 2|Dijabetes tipa II]] povezan je s hipoksijom konjunktive povećanim prosječnim promjerom krvnih žila i gubitkom kapilara.<ref name="Isenberg 1512–1515">{{Cite journal|last=Isenberg|first=S. J.|last2=McRee|first2=W. E.|last3=Jedrzynski|first3=M. S.|date=1. 10. 1986|title=Conjunctival hypoxia in diabetes mellitus|url=https://archive.org/details/sim_investigative-ophthalmology-visual-science_1986-10_27_10/page/1512|journal=Investigative Ophthalmology & Visual Science|volume=27|issue=10|pages=1512–1515|issn=0146-0404|pmid=3759367}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last=Fenton|first=B. M.|last2=Zweifach|first2=B. W.|last3=Worthen|first3=D. M.|date=1. 9. 1979|title=Quantitative morphometry of conjunctival microcirculation in diabetes mellitus|url=https://archive.org/details/microvascular-research_1979-09_18_2/page/153|journal=Microvascular Research|volume=18|issue=2|pages=153–166|issn=0026-2862|pmid=491983|doi=10.1016/0026-2862(79)90025-6}}</ref><ref name=":3">{{Cite journal|last=Ditzel|first=Jørn|date=12. 1. 1967|title=The in Vivo Reactions of the Small Blood Vessels to Diabetes Mellitus|journal=Acta Medica Scandinavica|language=en|volume=182|issue=S476|pages=123–134|doi=10.1111/j.0954-6820.1967.tb12691.x|issn=0954-6820}}</ref><ref name=":4">{{Cite journal|last=Cheung|first=A. T.|last2=Ramanujam|first2=S.|last3=Greer|first3=D. A.|last4=Kumagai|first4=L. F.|last5=Aoki|first5=T. T.|date=1. 10. 2001|title=Microvascular abnormalities in the bulbar conjunctiva of patients with type 2 diabetes mellitus|journal=Endocrine Practice|volume=7|issue=5|pages=358–363|doi=10.4158/EP.7.5.358|issn=1530-891X|pmid=11585371}}</ref> *[[Anemija srpastih eritrocita|Anemija srpastih ćelija]] povezana je sa zakrečenjem krvnih žila, izmijenjenim protokom krvi i promjerom krvnih žila i kapilarnim [[krvarenje|mikrokrvarenjem]],<ref name="Isenberg 1512–1515"/><ref name=":2"/><ref name=":3"/><ref name=":4"/> * [[Hipertenzija]] povezana je s porastom [[tortuoznost]]i jabučičnih krvnih žila konjunktive i gubitkom kapilara i arteriola<ref>{{Cite journal|last=Harper|first=Robert N.|last2=Moore|first2=Michael A.|last3=Marr|first3=Melissa C.|last4=Watts|first4=L. Earl|last5=Hutchins|first5=Phillip M.|date=1. 11. 1978|title=Arteriolar rarefaction in the conjunctiva of human essential hypertensives|url=|journal=Microvascular Research|volume=16|issue=3|pages=369–372|doi=10.1016/0026-2862(78)90070-5}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lee|first=R. E.|date=1. 8. 1955|title=Anatomical and physiological aspects of the capillary bed in the bulbar conjunctiva of man in health and disease|journal=Angiology|volume=6|issue=4|pages=369–382|issn=0003-3197|pmid=13275744|doi=10.1177/000331975500600408}}</ref> *[[Stenoza karotidne arterije|Okluzija karotidne arterije]] povezana je sa sporijim protokom krvi u konjunktivi i prividnim gubitkom kapilara. * S godinama, konjunktiva se može rastezati i olabaviti iz osnovne rožnjače, što dovodi do stvaranja konjunktivnih nabora, stanja poznatog kao [[konjunktivohalaziza<ref>{{cite web|url=http://www.medilexicon.com/medicaldictionary.php?t=19916|title=Conjunctivochalasis - Medical Definition|date=|publisher=Medilexicon.com|access-date=13. 11. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20160303185940/http://www.medilexicon.com/medicaldictionary.php?t=19916|archive-date=3. 3. 2016|url-status=dead}}</ref><ref>WL Hughes Conjunctivochalasis. American Journal of Ophthalmology 1942</ref> * Na vežnjaču mogu uticati [[neoplazma|tumori]] koji mogu biti benigni, premaligni ili maligni.<ref>{{Cite journal|last2=Varde|first2=M.|year=2009|title=Ocular surface tumors|journal=Oman Journal of Ophthalmology|volume=2|issue=1|pages=1–2|doi=10.4103/0974-620X.48414|pmc=3018098|pmid=21234216|last1=Biswas|first1=J.}}</ref> *[[Leptospiroza]], infekcija parazitom roda ''Leptospira'', može izazvati [[sufuzija konjunktive|sufuziju konjunktive]], koju karakteriziraju hemoza i crvenilo bez eksudata. == Jabučična konjunktivna mikrovaskulatura == === Morfologija suda === Jabučični dio vežnjače [[krvni sud|mikrovaskulature]] sadrži [[arteriola|arteriole]], [[Metarteriola|metaarteriole]], [[venule]], [[kapilar]]e i komunikacijske sudove. Morfologija krvnih žila uveliko varira između ispitanika, pa čak i među regijama pojedinačnih očiju. Kod nekih ispitanika može se vidjeti da arteriole i venule paralelno teku jedna s drugom. Uparene arteriole su uglavnom manje od odgovarajućih venula. Izvješteno je da prosječna bulbarna konjunktivna posuda iznosi 15,1 mikrona, što odražava veliki broj malih kapilara, čiji je promjer obično <10 mikrona.<ref name="Shahidi 109–113">{{Cite journal|last=Shahidi|first=M.|last2=Wanek|first2=J.|last3=Gaynes|first3=B.|last4=Wu|first4=T.|date=1. 3. 2010|title=Quantitative Assessment of Conjunctival Microvascular Circulation of the Human Eye|journal=Microvascular Research|volume=79|issue=2|pages=109–113|doi=10.1016/j.mvr.2009.12.003|issn=0026-2862|pmc=3253734|pmid=20053367}}</ref> === Dinamika kisika u krvi === Mikrovaskulatura jabučicinog dijela konjunktive je u neposrednoj blizini ambijentnog zraka, pa [[Difuzija | difuzija kisika]] snažno utiče na njihovo [[zasićenje kisikom|zasićenje krvi kisikom]]. Zbog difuzije kisika, [[Hipoksija|hipoksične]] ove konjunktivne žile brzo će se ponovo oksigenirati (za manje od 10 sekundi), kada su izložene ambijentnom zraku (tj. kada je kapak otvoren). Zatvaranje kapka zaustavlja ovu difuziju kiseonika postavljanjem barijere između bulvarnih konjunktivnih mikroveza i ambijentalnog zraka.<ref name=":0">{{Cite journal|last=MacKenzie|first=L. E.|last2=Choudhary|first2=T. R.|last3=McNaught|first3=A. I.|last4=Harvey|first4=A. R.|date=15. 6. 2016|title=In vivo oximetry of human bulbar conjunctival and episcleral microvasculature using snapshot multispectral imaging|journal=Experimental Eye Research|volume=149|pages=48–58|doi=10.1016/j.exer.2016.06.008|issn=1096-0007|pmid=27317046|url=http://dro.dur.ac.uk/25017/1/25017.pdf}}</ref> === Metodi snimanja krvnih sudova === Mikroveze vežnjače uz očnu jabućicu obično se slikaju velikim uvećanjem [[prorezna lampa|prorezne lampe]] sa zelenim filtrima.<ref name=":1">{{Cite journal|last=van Zijderveld|first=Rogier|last2=Ince|first2=Can|last3=Schlingemann|first3=Reinier O.|date=1. 5. 2014|title=Orthogonal polarization spectral imaging of conjunctival microcirculation|journal=Graefe's Archive for Clinical and Experimental Ophthalmology = Albrecht von Graefes Archiv für Klinische und Experimentelle Ophthalmologie|volume=252|issue=5|pages=773–779|doi=10.1007/s00417-014-2603-9|issn=1435-702X|pmid=24627137}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Maziyar M Khansari|title=Automated fine structure image analysis method for discrimination of diabetic retinopathy stage using conjunctival microvasculature images|url=https://www.osapublishing.org/boe/abstract.cfm?uri=boe-7-7-2597|journal=Biomedical Optics Express|volume=7}}</ref><ref>{{Cite journal|title=Automated assessment of hemodynamics in the conjunctival microvasculature network|journal=IEEE Transactions on Medical Imaging|volume=35|issue=2|pages=605–11|doi=10.1109/TMI.2015.2486619|pmid=26452274|pmc=4821773|year=2015|last1=m Khansari|first1=Maziyar|last2=Wanek|first2=Justin|last3=e Felder|first3=Anthony|last4=Camardo|first4=Nicole|last5=Shahidi|first5=Mahnaz}}</ref> Sa ovakvim sistemima za snimanje pod velikim povećanjem moguće je vidjeti grupe pojedinačnih crvenih krvnih zrnaca kako teku ''[[in vivo]]''.<ref name=":1"/> Kamere fundusa mogu se koristiti i za snimanje mikrovaskulature konjunktive uz jabučicu, širokog vidnog polja malog uvećanja. Za mjerenje protoka krvi u konjunktivi korištene su izmjenjene kamere fundusa <ref>{{Cite journal|last=Jiang|first=Hong|last2=Ye|first2=Yufeng|last3=DeBuc|first3=Delia Cabrera|last4=Lam|first4=Byron L|last5=Rundek|first5=Tatjana|last6=Tao|first6=Aizhu|last7=Shao|first7=Yilei|last8=Wang|first8=Jianhua|date=1. 1. 2013|title=Human conjunctival microvasculature assessed with a retinal function imager (RFI)|journal=Microvascular Research|volume=85|pages=134–137|doi=10.1016/j.mvr.2012.10.003|issn=0026-2862|pmc=3534915|pmid=23084966}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Meyer|first=P. A.|date=1. 1. 1988|title=Patterns of blood flow in episcleral vessels studied by low-dose fluorescein videoangiography|journal=Eye (London, England)|volume=2|pages=533–546|doi=10.1038/eye.1988.104|issn=0950-222X|pmid=3256492|issue=5|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ormerod|first=L. D.|last2=Fariza|first2=E.|last3=Webb|first3=R. H.|date=1. 1. 1995|title=Dynamics of external ocular blood flow studied by scanning angiographic microscopy|journal=Eye (London, England)|volume=9|pages=605–614|doi=10.1038/eye.1995.148|issn=0950-222X|pmid=8543081|issue=5|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Meyer|first=P. A.|last2=Watson|first2=P. G.|date=1. 1. 1987|title=Low dose fluorescein angiography of the conjunctiva and episclera.|url=http://bjo.bmj.com/content/71/1/2|journal=British Journal of Ophthalmology|language=en|volume=71|issue=1|pages=2–10|doi=10.1136/bjo.71.1.2|issn=1468-2079|pmid=3814565|pmc=1041073}}</ref> i za merenje [[zasićenje kisikom|zasićenje krvi kisikom]]. Za razlikovanje konjunktiva jabučice i [[Epibionjačni sloj|epibionjčnog sloja]] koristi se mikrocirkulacijska [[fluoresceinska angiografija]], za proučavanje krvotoka ovog diela konjunktive.<ref name="Shahidi 109–113"/><ref>{{Cite journal|last=Meighan|first=S. Spence|date=1. 9. 1956|title=Blood Vessels of the Bulbar Conjunctiva|journal=The British Journal of Ophthalmology|volume=40|issue=9|pages=513–526|issn=0007-1161|pmc=1324675|pmid=13364178|doi=10.1136/bjo.40.9.513}}</ref> === Vazodilatacija === Poznato je da se mikrovaskulatura konjunktive uz očnu jabučicu proširuje, kao odgovor na nekoliko podražaja i vanjskih stanja, uključujući alergene (npr. [[polen]]),<ref>{{Cite journal|last=Hvoarak|first=Friedrich|last2=Berger|first2=Uwe|last3=Menapace|first3=Reinhard|last4=Schuster|first4=Norbert|date=1996|title=Quantification of conjunctival vascular reaction by digital imaging|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-allergy-and-clinical-immunology_1996-09_98_3/page/495|journal=Journal of Allergy and Clinical Immunology|volume=98|issue=3|doi=10.1016/S0091-6749(96)70081-7|pmid=8828525|via=Elsevier Science Direct|pages=495–500}}</ref> temperaturu,<ref name=":7">{{Cite journal|last=Duench|first=Stephanie|last2=Simpson|first2=Trefford|last3=Jones|first3=Lyndon W.|last4=Flanagan|first4=John G.|last5=Fonn|first5=Desmond|date=1. 6. 2007|title=Assessment of variation in bulbar conjunctival redness, temperature, and blood flow|journal=Optometry and Vision Science|volume=84|issue=6|pages=511–516|doi=10.1097/OPX.0b013e318073c304|issn=1040-5488|pmid=17568321}}</ref> doba dana,trošenje [[Kontaktno sočivo|kontaktnih leća]] i akutna blaga hipoksija. Vazodilatacija jabučicine konjunktive takođe korelira promjene u [[emocija|emocijskom]] stanju.<ref>{{Cite journal | last = Provine | first = Robert R. | last2 = Nave-Blodgett | first2 = Jessica | last3 = Cabrera | first3 = Marcello O. | year = 2013 | title = The Emotional Eye : Crvena sklera kao jedinstveni ljudski znak osjećaja |journal = Etologija | language = hr | volume = 119 |number = 11 |pages = 993–998 |doi=10.1111 /eth.12144| issn =1439-0310}}</ref> Dijabetes tipa 2 povezan je s povećanjem prosječnog promjera jabučičnog konjunktivnog suda i gubitkom kapilara. [[Anemija srpastih eritrocita|Anemija srpastih ćelija]] povezana je s promijenjenim prosječnim promjerom sudova. == Također pogledajte== * [[Konjunktivitis]] * [[Konjunktivohalaziza]] * [[Suho oko]] * [[šećerna boleat|Dijabetes]] * [[Anemija srpastih eritrocita]] * [[Prorezna lampa]] == Dodatne slike == <gallery> Gray893.png | Sagitalni presjek kroz gornji kapak. Slide2www.JPG | Ekstrinzični očni mišić. Živci orbite. Duboka disekcija </gallery> == Reference == {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{anatomija oka}} * Medicinenet.com (1999). [http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=9893 Conjunctiva] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140607005000/http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=9893 |date=7. 6. 2014 }}. Retrieved July 25, 2004. *http://www.meddean.luc.edu/Lumen/MedEd/medicine/pulmonar/images/anatomy/eyeli.jpg|medicine/pulmonar/images/anatomy/eyeli.jpg}} [[Kategorija:Oko]] [[Kategorija:Čula]] [[Kategorija:Oftalmologija]] [[Kategorija:Anatomija čovjeka]] [[Kategorija:Anatomija životinja]] 5ry789ujwy4mub3us138vp9vriix3be 0 469817 3907663 3903280 2026-07-15T14:22:00Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907663 wikitext text/x-wiki '''Anatomija psa''' obuhvata anatomske studije vidljivih dijelova tijela [[pas]]a. Detalji o strukturi se izuzetno razlikuju od [[rasa|pasmine]] do pasmine, više nego kod bilo koje druge životinjske vrste, divlje ili pripitomljene,<ref>[http://www.bio-medicine.org/biology-news/Scientists-fetch-useful-information-from-dog-genome-publications-2118-1/ Scientists fetch useful information from dog genome publications] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201119130452/http://www.bio-medicine.org/biology-news/Scientists-fetch-useful-information-from-dog-genome-publications-2118-1/ |date=19. 11. 2020 }}, Cold Spring Harbor Laboratory, December 7, 2005; published online in Bio-Medicine</ref> jer su psi vrlo promjenjivi u visini i težini. Najmanji poznati odrasli pas je [[jorkširski terijer]] koji je imao visinu samo 6,3&nbsp;cm do ramena, a 9,5&nbsp;cm dužine duž glave i tijela. Težio je samo 113 g. Najveći poznati odrasli pas bio je [[engleski mastif]] koji je težio 155,6&nbsp;kg i bio je dug 250&nbsp;cm, od njuške do repa.<ref name="zorba">{{cite web|url=http://worldslargestdog1.com/zorba2/|title=World's Largest Dog|access-date=7. 1. 2008|archive-date=19. 11. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20201119021017/http://www.worldslargestdog1.com/zorba2/|url-status=dead}}</ref> Najviši poznati odrasli pas je [[njemačka doga]] sa 106,7&nbsp;cm do ramena.<ref name="Guinness World Records">{{cite web|url=http://www.guinnessworldrecords.com/records/natural_world/fantastic_pets/tallest_dog_living.aspx |archive-url=https://web.archive.org/web/20110711133443/http://www.guinnessworldrecords.com/records/natural_world/fantastic_pets/tallest_dog_living.aspx |archive-date=11. 7. 2011 |title=Guinness World Records – Tallest Dog Living |access-date=7. 1. 2009 |publisher=Guinness World Records |date=31. 8. 2004}}</ref> [[Slika:Anatomy dog.png|320 px|thumb|Vanjska anatomija (topografija) tipskog psa:<br>{{div col|2}}1. Zaustava <br>2. [[rinarij|Njuška]] <br>3. [[brada (anatomija)|Podbradak]] ([[vrat]], [[koža]] [[vrat]]a) <br>4. [[Rame]]<br> 5. [[lakatna kost|Lakat]] <br>6. [[noga|Prednje noge]] <br>7. [[slabinski pršljenovi|Sapi (krsta)]] <br>8. [[Noga]] ([[bedro]] i [[kuk]]) <br>9. [[gležanj|Skočni zglob]] <br>10. [[noga|Stražnje noge]] <br>11. [[Greben]] <br>12. [[Koljeno]]<br> 13. [[stopalo|Šape]] <br> 14.[[Rep]]{{div col end|2}}]] ==Anatomija== Izvor:<ref>{{cite book |last1=Evans |first1=Howard E. |last2=de Lahunta |first2=Alexander |year=2017 |title=Guide to the Dissection of the Dog |url=https://books.google.com/books?id=IXSKCwAAQBAJ |edition=8th |location=St. Louis, Missouri |publisher=Elsevier |isbn=9780323391658 |oclc=923139309}}</ref> ===Mišići=== Slijedi popis mišića psa, zajedno s njihovim polazištem, hvatištem, djelovanjem i inervacijom. ;Ekstrinzični mišići grudnog ekstremiteta i srodne strukture: '''Silazna površna grudnog koša:''' plazište od prve grudne kosti i hvatište na velikoj kvržicii [[nadlaktična kost|humerusa]]. Obje privodi ekstremitetu i sprečava odmicanje ekstremiteta tokom nošenja tereta. Inerviraju ga kranijskii grudnii živci. '''Poprečna površna grudne kosti:''' polazište na drugoj i trećoj grudnoj kosti i hvatište na velikoj kvržici humerusa. Također primiče ud i sprečava njegovo odmicanje tokom nošenja tereta. Inerviraju ga kranijalni grudni živci. '''Duboki grudni koš:''' polazište je na trbušnoj strani grudne kosti a hvatište na maloj kvržici nadlaktične kosti. Djeluje na ekstenziju ramenog zgloba tokom nošenja tereta i savijanje ramena kada nema težine. Inerviraju ga stražnjii grudni živci. '''Sternocephalicus''': polazište sa [[grudna kost|sternuma]] i hvtište na [[sljeoočna kost|sljepoočnoj kosti]] glave. Njegova je funkcija pomicanje glave i vrata s jedne na drugu stranu. Inervira ga pomoćni živac. '''Sternohyoideus''': polazište od grudne kosti i hvatište na bazihioidnoj kosti. Njegova je funkcija kaudalno pokretatanje jezika. Inerviraju ga trbušne grane vratnih kičmenih nerava. '''Sternothyoideus''': polazište od prve obalne hrskavice i hvatište na štitnjači. Njegova je funkcija i kaudalno pomicanje jezika. Inerviraju ga trbušne grane vratnih kičmenih živaca. '''Omotransversarius''': polazište na grebenu lopatice i hvatište na krilu [[atlas (anatomija)|atlasa]]. Njegova je funkcija pomicanje uda i bočno savijanje vrata. Inervira ga pomoćni živac. '''Trapezius''': polazište od supraspinoznog ligamenta, a hvatište na kičmi lopatice. Njegova je funkcija je podizanje i odmicnje prednjih ekstremiteta. Inervira ga pomoćni živac. '''Rhomboideus''': polazište od lopatičnog grebena potiljačne kosti, a hvatište na lopatici. Njegova je funkcija podizanje prednjih ekstremiteta. Inerviraju ga trbušne grane kičmenihpršljenova. . '''Latissimus dorsi''': polazište na grudnoslabinskoj fasciji – hvatište na glavnom zadebljanju nadlaktične kosti. Njegova funkcija je savijanje ramenog zgloba. Inervira se torakodorzalnim živcem. '''Serratus ventralis''': polazište od poprečnih nastavaka posljednjih pet [[vratni pršljenovi|vratnih pršljenova]] i hvatište na lopatici. Njegova je funkcija podrška trupa i pritiskivanje lopatice. Inerviraju ga trbušne grane vratnih kičmenih nerava. ;Unutrašnji mišići grudnog ekstremiteta: '''Deltoideus''': polazište iz akromijalnog nastavka lopatice i hvatište na deltoidnom izraštaju zhadebljanju. Djeluje na savijanje ramena. Inervira ga pazušni živac. '''Infraspinatus''': polazište iz ''fossa infraspinatus'', a hvatište i na velikoj kvržicii humerusa. Djeluje na istezanje i savijanje ramenog zgloba. Inervira se supralopatičnim živcem. '''Teres minor''': polazište od infraglenoidnog izraštaja na lopatici i hvatište se na malom teresnom izraštaju nadlaktične kosti. Djeluje na savijanje ramena i okretanje ruke bočno. Inervira ga pazušni živac. '''Supraspinatus''': polazište na supraspinoznoj jami i hvatište na većoj kvržicii humerusa. Djeluje na ekstenziju i stabiliziranje ramenog zgloba. Inervira ga supralopatični živac. ;Medijalni mišići lopatice i ramena: ' '''Subscapularis''': polazište od podlopatične jame – hvatište na velikoj kvržici humerusa. Djeluje medijalno, zakrećući prednju nogu i stabilizirajući zglob. Inervira ga sublopatični živac. '''Teres major''': polazište od lopatice i hvatište na glavnom izraštaju teresa nadlaktične . Djeluje na savijanje ramena i medijalnu rotaciju noge. Inervira ga pazušni nerv. '''Coracobrachialis''': polazište od korakoidnog nastavka lopatice – hvatište na grebenu donje kvržice nadlaktične kosti. Djeluje na primicanje, ekstenziju i stabilizaciju ramenog zgloba. Inervira se mišićno-kožnim živcem. ; Kaudalni grudni mišići: '''Tensor fasciae antebrachium''': polazište od fascije koja pokriva ''latissimus dorsi'' – hvatište na olekranonskom nastavku. Djeluje na ekstenziju lakta. Inervira ga radijusni živac. '''Triceps brachii''': polazi od kaudalne granice lopatice – hvatište na zadebljanju olekranona. Djeluje na istezanje lakta i savijanje ramena. Inervira ga radijumski živac. '''Anconeus''': polazište od nadlaktične kosti i hvatište na proksimalnom kraju [[ulna|ulne]]. Djeluje na ekstenziju lakta. Inervira ga radijusni živac. ;Kranijski mišići prednje noge: '''Biceps brachia''': polazi od supraglenoidne kvržice – hvatište na ulninom i radijusovom izrašrtaju. Djeluje na savijanje lakta i istezanje ramena. Inervira se mišićno-kožnim živcem. '''Brachialis''': polazi od bočne površine nadlaktične kosti – hvatište na ulninom i radijusnom izraštaju. Djeluje na savijanje lakta. Inervira se mišićno-kožnim živcem. ;Kranijski i bočni antebrahijski mišići: '''Extensor carpi radialis''': potječe na suprakondilarnom grebenu i umeci na metakarpalima. Djeluje na ekstenzijunerv karpusa. Inervira ga radijalni nervom. '''Zajedničkii ekstenzor prstiju''': polazište na bočnom epikondilu nadlaktične kosti – hvatište na distalnim falangama. Djeluje na ekstenziju šake i zglobova 3., 4. i 5. Prsta. Inervira ga radijusni živac. '''Extensor carpi ulnaris''': polazi od bočnog epikondila nadlaktične kosti – hvatište na metakarpusnoj 5. i pomoćnoj karpusnoj kosti. Djeluje na odmicanje i ekstenziju karpusnog zgloba. Inervira ga radijusni nerv. '''Supinator''': polazište na bočnom epikondilu nadlaktične kosti, a hvatište na radijusu. Djeluje na bočno okretanje podlaktice. Inervira ga radijusni nerv. '''Abductor pollicis longus''': polazište sa ulne – hvatište na 1. [[metakarpus]]noj kosti. Djeluje tako da odmiče prst, uz ekstenziju [[karpus]]nih [[zglob]]ova. Inervira ga radijusni nerv. ;Kaudalni i medijalni mišići podlaktice: '''Pronator teres''': polazi na medijalnom epikondilu nadlaktične kosti – hvatište na medijalnoj granici rfadijusa. Djeluje medijalno zakrećući podlakticu i savijajući lakat. Inervira se medijalnim nervom. '''Flexor carpi radialis''': polazi od medijalnog epikondila nadlaktične kosti – hvatište na dlanskoj strani 2. i 3. [[metakarpus]]ne kosti. Djeluje na savijanje karpusa. Inervira se srednjim živcem. '''Površinski fleksor prstiju''': polazi od medijalnog epikondila nadlaktične kosti i hvata na dlanskoj površini srednjih falangi. Djeluje na savijanje karpusnih, metakarpofalangenih i proksimalnih interfalangnih zglobova prstiju. Inervira se srednjim nervom. '''Flexor carpi ulnaris''': polazište od olekranona, sa hvatištem na pomoćnoj karpusnoj kosti. Djeluje na savijanje karpusa. Inervira ga ulnini nerv. '''Duboki fleksor prstiju''': polazi od medijalnog epikondila nadlaktične kosti i hvata se za dlansku površinu distalnih falangi. Djeluje na savijanje [[karpus]]a, metakarpofalangenih zglobova te proksimalnih i distalnih interfalangenih zglobova prstiju. Inervira se srednjim nervom. '''Pronator quadratus''': polazište od površina radijusa i ulne. Djeluje na pronaciju šape. Inervira se srednjim nervom. ;Kaudalni mišići bedra: '''Biceps femoris''': polazi od ishiatske zadebljale pločice i hvata se na ligamentu patele. Djeluje na ekstenziju kuka, ukočenost i skočni zglob. Inervira ga ishijadični nerv. '''Semitendinosus''': polazište od ishiatske zadebljale pločice – hvatište na tibiji. Djeluje na istezanje kuka, savijanje koljena i ekstenziju [[gležanj|skočnog zgloba]]. Inervira ga ishijadični nerv. '''Semimembranosus''': polazi od ishiatske izrasline, sa hvatištem na femuru i tibiji. [Djeluje na ekstenziju [[kuk]]a i ukočenost. Inervira ga išijasni nerv. ;Medijalni mišići bedra: '''Sartorius''': potječe iz ilijuma i umetaka na pateli i tibiji. Djeluje na savijanje kuka i na savijanje i produžavanje koljena. Inervira ga bedreni živac. '''Gracilis''': polazište iz karlične simfize – hvatište na kranijalnoj granici tibije. Djeluje na primicanje uda, savijanje koljena i ekstenziju ekstenziju [[kuk]]a i [[gležanj|skočnog zgloba]]. Inervira ga zatezni živac. '''Pektineus''': polazište iz iliopubične eminencije, a hvatište na repnom dijelu [[butna kost|butne kosti]]. Djeluje na adukciju uda. Inervira ga zatezni živac. '''Primicač''': polazi iz karlične simfize –hv atište na bočnoj strani butne kosti. Djeluje na adukciju uda i ekstenziju kuka. Inervira ga zatezni živac. ;Lateralni mišići [[karlica|karlice]]: '''Tensor fasciae latae''': polazište od koljenskog zadebljanja ilijuma i hvatište na bočnoj fasciji [[femur]]a. Djeluje na savijanje kuka i ekstenziju [[koljeno|koljena]]. Inervira ga kranijalni gluteusni živac. '''Površinski gluteus''': polazište na bočnoj granici [[krstačna kost|krstačne kosti]] – hvatište na 3. trohanteru. Djeluje naekstenziju kuka i odmicanje uda. Inervira ga repni gluteusni živac. '''Srednji gluteus''': polazište od [[ilijum]]a i hvatište na velikom trohanteru. Djeluje tako na odmicsnje kuka i medijalno rotira karlični ud. Inervira ga kranijalni gluteusni živac. '''Duboki gluteus''': polazi od ishiatskog dijela kičme – hvatište na velikom trohanteru. Djeluje na ekstenziju kuka i medijalnu rotaciju karličnog uda. Inervira ga kranijalni gluteusni živac. ;Kaudalni mišići kuka: '''Internal obturator''': polazište od karlične simfize i hvatište na trohanternoj jami [[butna kost|femura]]. Djeluje na bočnu rotaciju karličnog uda. Inervira ga išijasni živac. '''Gemelli''': polazište s bočne površine ishijuma i hvatište na trohanternoj jami. Djeluje na bočnu roraciju karličnog uda. Inervira ga išijasni živac. '''Quadratus femoris''': polazište od ishiuma i hvatište na intertrohanternom grebenu. Djeluje na rkstenziju kuka i bočno rotiranje karličnog uda. '''Vanjski opturator''': polazište od [[stidna kost|pubisa]] i ishijuma i hvatište na trohanternoj jami. Djeluje na bočnu rotaciju karličnog uda. Inervira ga zatezni živac. ;Kranijalni mišići bedra: '' Quadriceps femoris''': polazišteod femura i ilijuma i hvatište na zadebljanju tibije. Djeluje na ekstenziju koljena i savijanje kuka. Inervira ga bedreni živac. '''Ilipsoas''': polazište na ilijumu i hvatištena malom trohanteru. Djeluje na savijanje kuka. Inervira ga bedreni živac. ;Kraniolateralni mišići noge: '''Kranijalni tibialis''': polazište tibije i hvatište na tab anskoj površini [[korijen stopala|1. i 2. metatarzusne kosti]]. Djeluje na savijanje tarzusa i bočno rotiranje šape. Inervira ga peroneusni živac. '''Dugi ekstenzor prstiju''': polazište iz ekstenzorske jame [[femur]]a i hvatište u ekstenzorskim nastavcima distalnih falangi. Djeluje na ekstenziju prstiju i savijanje [[stopalo|stopala]]. Inervira ga peroneusni živac. '''Peroneus longus''': polazište na tibiji i fibuli, a hvatištena 4. tarzusnoj kosti i tabanskoj površini [[korijen stopala|metatarzusa]]. Djeluje na savijanje tarzusa i medijalo rotiranje šape. Inervira ga peroneusni živac. ;Kaudalni mišići noge: '''Gastrocnemius''': polazište od suprakondilusnih zadebljanj bedrene kosti i hvatište na [[kalkaneus]]noj izbočini. Djeluje na ekstenziju stopala i savijanje koljena. Inervira ga tibijski živac. '''Površinski fleksor prstiju''': polazište od bočne suprakondilusne izbočine femura, a hvatište na kalkanusnim izbočinama i osnovama srednjih falangi. Djeluje na savijanje potkoljenice i ekstenziju stopala. Inervira ga tibijski živac. '''Duboki fleksor prstiju''': polazište na fibuli i hvatište na tabanskoj površini distalnih falangi. Djeluje na savijanje prstiju i ekstenziju [[tarzus]]a. Inervira ga tibijski živac. '''Popliteus''': polazište od bočnog kondilusa bedrene kosti – hvatište na tibiji. Djeluje na medijalno zrotiranje nogu. Inervira ga tibijski živac. ===Skelet=== :Kosti i njihove značajne tačke za vezanje mišića: '''[[Lopatica]]''':' Kičma lopatice, supraglenoidna kvržica, glenoidna šupljina, akromionski nastavak, supraspinozna jama, infraspinozna jama, vrat, korakoid, nastavak, podlopatična jama; '''[[Nadlaktična kost|Humerus]]''': Glava humerusa, veelika kvržica, maala kvržica, međukvržični žlijeb, deltopektoralni greben, deltoidna izlaslina, tijelo humerusa, epikondili (medijalni i bočni), humerusni kondil (trohleja i kapitulum, radijalne i olekranonske jame) *'''Ulna i radijus''': Olekranonski nastavak, trohleusni urez, ankoneusni nastavak, koronoidni nastyvci (medijalni i bočni), tijelo ulne, glava radijusa, tijelo radijusa, distalna trohlea, stiloidni nastavak (medijalni i bočni), međukostni prostor; '''[[Korijen šake]]''' Kosti šake (radijusne i ulnine), Pomoćnene karpusne kosti, 1. 2. 3. I 4. [[korijen šaka|kost korijena šake]], falange, proksimalna osnova, tijelo, glava, ungualni greben, negualni nastavak, ekstenzorski nastavak proces, karpometakarpusni zglobovi, metakarpofalangni zglobovi, proksimalni međufalangni zglobovi, interfalangni zglobovi *'''[[Femur]]''': :Glava, [[ligament]] glave, vrat, veliki trohanter, mali trohanter, trohanterska jama, [[acetabulum]]ska jama (na bokovima), distalna butna kost, trohlea (i grebeni), kondili (medijalni / bočni), epikondili (medijalni / bočni), međukondilusna jama, ekstenzorska jama, infračašična masna podloga, fabele (medijalno / bočno) *'''[[Patela]]''' (koljenska kapa) *'''[[Tibija]] i [[fibula]]:''' Kondili tibije (medijalni / bočni), međukondilskee eminencije, ekstenzorski urez (bočni), tibijska izraslina (kranijalna), tibijska kohlea, meedijalni maleolus, bočni maleolus, glava fibule *'''[[Korijen stopala]]:''' :Talus, kalkaneus, trohanterski grebenovi, centralna kost stopala, [[stopalo|1. 2. i 3. kost stopala]] *'''[[Kičmeni pršljen]]ovi''' : Tijelo, peteljke, laminae, [[trnoliki nastavak|spinozni nastavak]], poprečni nastavak (krila), zglobni nastavak, kičmeni otvor, međupršljenski otvori, [[Atlas (anatomija)|atlas]] (pršljen C-1), [[epistrofeus]] (C2), jame, ventralna ploča (na pršljenu C-6); *'''[[Karlica|Pelvis]]''': :[[Acetabulum]], [[lium]], [[ishium]], [[stidna kost|pubis]] [[Slika:Skeleton of a dog diagram.svg|350px|thumb|'''Kostur psa''':<br>{{div col|2}} 1. [[lobanja|Kranij]]<br> 2. [[Gornja vilica]]<br> 3. [[Donja vilica]]<br> 4. [[Atlas (anatomija)|Atlas]]<br>5. [[Epistrofeus]] <br>6. [[Lopatica]] <br>7. Lopatični trnoliki nastavak <br> 8. [[Humerus]]<br> 9. [[lakatna kost|Radijus]]<br> 10. [[Ulna]]<br> 11. Falange 12. [[korijen šake|Kosti korijena šake]] <br>13. [[šaka|Kosti šake]] <br>14. [[grudna kost|Sternum]]<br> 15. [[Hrskavica|Hrskavičavi]] dio [[rebro|rebra]]<br> 16. [[Rebro|Rebra]]<br> 17. [[članak prsta|Falange]]<br>18. [[korijen stopala|Metatarzus]] <br>19. [[stopalo|kosti stopala]]<br>20. [[Kalkaneus]]<br> 21. [[Fibula]]<br> 22. [[Tibija]]<br> 23. [[Patela]] <br>24. [[butna kost|Femur]]<br> 25. [[sjedna kost|Ishium]]<br> 26. [[stidna kost|Pelvis]]{{div col end|2}}]] <gallery widths="150px" heights="150px" perrow="5" caption=Sastav kostura pasa> Dog anatomy lateral skeleton view (full).jpg|Skelet psa, bočno File:Skull of a dog.png|Pasja lobana sa otvorenim vilicama, bočno File:Skull of a dog diagram2.svg|Bočni izgled lobanjae psa Dog Skull.JPG|Čeoni izgled lobanje Azawakh K9.jpg|Pasji zubi </gallery> *'''Lobanja''' U 1986. Godine, studija morfologije lobanje otkrila je da se kod domaćeg psa morfološki razlikuje od svih ostalih [[Canidae|kanida]], osim od [[vuk|vučje]]. Razlika u veličini i udjelu među nekim pasminama jednako je velika kao i kod bilo kojeg divljeg roda, ali svi su psi očito pripadnici iste vrste.<ref>{{cite journal|doi=10.2307/2408805|jstor=2408805|title=Cranial Morphology of Domestic and Wild Canids: The Influence of Development on Morphological Change|url=https://archive.org/details/sim_evolution_1986-03_40_2/page/243|journal=Evolution|volume=40|issue=2|pages=243–261|year=1986|last1=Wayne|first1=Robert K.|pmid=28556057}}</ref> U 2010., istraživanje oblika lobanje psa u odnosu na postojeće [[mesojed]]e predložilo je da "najveća udaljenost oblika između pasmina pasa očito premašuje maksimalnu divergenciju između vrsta mesojedaa. Štaviše, domaći psi zauzimaju čitav niz novih oblika izvan domena divljih mesojeda".<ref>{{cite journal|doi=10.1086/650372|pmid=20095825|title=Large‐Scale Diversification of Skull Shape in Domestic Dogs: Disparity and Modularity|url=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2010-03_175_3/page/289|journal=The American Naturalist|volume=175|issue=3|pages=289–301|year=2010|last1=Drake|first1=Abby Grace|last2=Klingenberg|first2=Christian Peter}}</ref> Domaći pas, u poređenju s vukom, pokazuje najveće razlike u veličini i obliku lobanje (Evans 1979) koje se kreću od 7 do 28&nbsp;cm dužine (McGreevy 2004). Vukovi su [[doliholefalija|dolihokefalni]] (dugoglavi), ali ne tako ekstremni kao neke pasmine pasa, kao što su [[hrt]]ovi i ruski vučjaci (McGreevy 2004). Pasja [[brahikefalija]] (kratkoglavost) nalazi se samo kod domaćih pasa i srodna je [[pedomorfoza|pedomorfozi]] (Goodwin 1997). Štenad se rađa s kratkim njuškama, a duža lobanja dolihocefalnih pasa pojavljuje se u kasnijem razvoju (Coppinger 1995). Ostale razlike u obliku glave između brahikefalnih i dolihokefalnih pasa uključuju promjene kraniofacijalnog ugla (između [[bazilarni pleksus|bazilarne osi]] i [[tvrdo nepce|tvrdog nepca]]) (Regodón 1993), morfologiju [[sljepoočnomandibulski zglob|sljepoočnomandibulskog zgloba]] (Dickie 2001) i radiografsku anatomiju [[kribiformna ploča|kribriformne ploče]] (Schwarz 2000).<ref name=roberts2010>{{cite journal|doi=10.1371/journal.pone.0011946|pmid=20668685|title=Human Induced Rotation and Reorganization of the Brain of Domestic Dogs|journal=PLOS ONE|volume=5|issue=7|pages=e11946|year=2010|last1=Roberts|first1=Taryn|last2=McGreevy|first2=Paul|last3=Valenzuela|first3=Michael|pmc=2909913}} All cited in Roberts.</ref> Jedno istraživanje pokazalo je da je relativno smanjenje dužine lobanje psa, u odnosu na njenu širinu ([[Kefalični indeks]]) značajno povezano i sa položajem i sa uglom mozga u lobanji. Tako je bilo bez obzira na veličinu mozga ili tjelesnu težinu psa.<ref>{{cite journal|doi=10.1371/journal.pone.0011946|pmid=20668685|title=Human Induced Rotation and Reorganization of the Brain of Domestic Dogs|journal=PLOS ONE|volume=5|issue=7|pages=e11946|year=2010|last1=Roberts|first1=Taryn|last2=McGreevy|first2=Paul|last3=Valenzuela|first3=Michael|pmc=2909913}}</ref> [[Slika:Wolf mandible diagram.jpg|thumb|Dijagram vučje mandibule sa imenima i položajima zuba.]] {| class="wikitable sortable" |+ [[Kvocijent sile ugriza|Sila ugriza]] prilagođena tjelesnoj težini u [[njutn (jedinica)|njutnima]] po kilogramu <ref>{{cite journal|doi=10.1890/0012-9658(2007)88[347:bfaeat]2.0.co;2|title=Bite Forces and Evolutionary Adaptations to Feeding Ecology in Carnivores|url=https://archive.org/details/ecology_2007-02_88_2/page/347|journal=Ecology|volume=88|issue=2|pages=347–358|year=2007|last1=Christiansen|first1=Per|last2=Wroe|first2=Stephen|pmid=17479753}}</ref> ! scope="col" | Kanidni ! scope="col" |Karnivorski ! scope="col" | [[očnjak (zub)|Očnjak]] |- ! scope="row" | Vuk | 131,6 | 127,3 |- ! scope="row" | [[Azijski divlji pas]] | 130,7 | 132,0 |- ! scope="row" | [[Afrički divlji pas]] | 127,7 | 131,1 |- ! scope="row" | [[Grenlandski pas]] (pripitomljeni) | 117,4 | 114,3 |- ! scope="row" | [[Kojot]] | 107,2 | 98,9 |- ! scope="row" | [[Bočnoprugasti šakal]] | 93,0 | 87,5 |- ! scope="row" | [[Zlatni šakal]] | 89,6 | 87,7 |- ! scope="row" | [[Crnoleđi šakal]] | 80,6 | 78,3 |- |} === Respiratorni sistem === {{multiple image | image1 = | width1 = 150 | image2 = Dog diaphragm.jpg | width2 = 150 | footer =[[Dijafragma]] psa }} [[Respiratorni sistem]] je skup [[organ]]a odgovornih za unos [[kisik]]a i izbacivanje [[ugljik-dioksid]]a. Kako psi imaju malo [[znojna žlijezda|znojnih žlijezda]] u koži, dišni sistem također ima važnu ulogu u tjelesnoj [[termoregulacija|termoregulaciji]].<ref>{{cite web |url=https://www.vetmed.wsu.edu/outreach/Pet-Health-Topics/categories/cat-and-dog-anatomy/respiratory-system-of-the-dog |title=Respiratory System of the Dog |author=Washington State University |access-date=1. 6. 2017 |archive-date=6. 6. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170606063339/http://www.vetmed.wsu.edu/outreach/Pet-Health-Topics/categories/cat-and-dog-anatomy/respiratory-system-of-the-dog |url-status=dead }}</ref> Psi su [[sisari]] s dva velika [[pluća|plućna krila]] koja su dalje podijeljena u režnjeve. Spužvastog su izgleda zbog prisustva sistema nježnih grana [[bronhiola]] u svakom od njih, koje završavaju zatvorenim komorama s tankim zidovimama (tačke izmjene plinova) zvanim [[plućna alveola|alveole]] . Prisustvo išićne strukture, [[dijafragma|dijafragme]], ekskluzivne za sisare, dijeli [[peritoneumska šupljina|peritoneumsku šupljinu]] od [[grudna šupljina|pleurne šupljine]], osim što pomaže plućima tokom udisanja. ===Probavni sistem=== Organi koji čine pseći [[probavni sistem]] su:<ref>{{cite web |url=https://www.vetmed.wsu.edu/outreach/Pet-Health-Topics/categories/cat-and-dog-anatomy/digestive-system-of-the-dog |title=Digestive System of the Dog |author=Washington State University |access-date=31. 5. 2017}}</ref> * [[Usta]] * [[Jezik]] * [[Jednjak]] * [[Trbuh]] * [[Jetra]] * [[Gušterača]] * [[Tanko crijevo]] * [[Debelo crijevo]] * [[Rektum]] * [[Anus]] <center> <gallery> Dog cecum.jpg|Psećji [[cekum]]. Dog digestive tract.jpg|[[Probavni sistem]] psa Dog stomach.jpg|Psećji [[stomak]]. Dog stomach (open, inner view).jpg|Psećji stomak (unutrašnjost) Technique of formalin fixation applied to dog tongue.jpg|Psećji jezik, fiksiran u formalinu Dog ilium.jpg|Psećji [[ileum]]. Dog liver.jpg|Vaskularna struktura psećje [[jetra|jetre]]. </gallery> </center> ==Reproduktivni organi i razmnožavanje== === Muški spolni organi === [[Slika:Pohlavípsa.svg|thumb|250px|Shema mužjačkih genitalija psa]] Genitalije psa su spolne žlijezde – [[sjemenici]] s [[epididimis]]om trajno smješteni u [[mošnje|mošnjama]], gdje se obično spuštaju do dva mjeseca nakon rođenja. Epididimusni kanal nastavlja se [[vas deferens]], koji se otvara u [[mokraćovod]] na sjemenom grebenu. Pas ima jednu [[dodatna spolna žlijezda|dodatnu spolnu žlijezdu]], relativno veliku [[prostats|prostatu]], koja je približno veličine [[lješnik]]a do [[konjski kesten|kestena]]. Mokraćovod se otvara na vrhu [[penis]]nog glavića. Penis psa proteže se od sjedne kosti sa dva korijena i tvore ga [[aksilarno tijelo|aksilarna tijela]]. Glans je izdužen i također ima aksilarno tijelo, koje na svom stražnjem dijelu čini [[bulbus glandis]]. Vrh penisa također je ojačan s [[penisna kost|penisnom kosti]]. Cjelokupni penis doseže do [[Pupak|pupka]] i obavijen je u [[Kožica|kožicu]], odakle se proteže tokom [[Seksualno uzbuđenje|uzbuđenja]]. === Ženski spolni organi === [[Slika: Anus dog.jpg |thumb | [[Perineum]] kuje – [[anus]] i [[vulva]]]] Ženske spolne žlijezde, [[jajnici]], nalaze se u [[trbušna šupljina|trbušnoj šupljini]], iza [[bubreg]]a na razini 3-4. [[slabinski pršljenovi|slabinskog pršljena]] i veličine su 1–2&nbsp;cm. Ima oblik tanke cijevi dužine 4–7&nbsp;cm, koja se otvaraj na vrhu odgovarajućeg roga [[maternica|maternice]]. Ženka ima dvorogu Y-oblikovanu maternicu . Kujina [[vagina]] je dugačka i završava na vaginalnskm ulazu, koji je kod novorođenih kuja zaštićen [[djevičnjak|djevičanskim himenom]]. Vaginu na ušću [[mokraćovod]] prati koso [[vaginsko perdvorje]], koje je okruženo aksilarnim tijelom "bulbusnih predvorja". U sluznici vagine nalaze se [[Skeneova žlijezda|''glandulae vestibulares minores '']]. Vanjske genitalije čine [[vulva]], koja se sastoji od dvije [[labija|labije]]. Usnama upravljaju kratki mišići, zahvaljujući kojima je vulva pokretna i tokom [[parenje|parenja]], tako da se kuja može aktivno približiti tamo gdje osjeća [[penis]] mužjaka. U domaćih pasa spolna zrelost (pubertet) počinje se javljati u dobi od šest do dvanaest mjeseci i kod mužjaka i kod ženki, iako u nekih velikih pasmina može se odgoditi do druge godine. [[Adolescencija]] većine pasa traje između dvanaest i petnaest mjeseci starosti, od tada su već odrasliji od štenadi. Kao i kod drugih udomaćenih vrsta, pripitomljavanje je potaknulo veći libido i raniji i češći ciklus parenja pasa nego kod njihovih divljih predaka. Psi ostaju reproduktivno aktivni i do starosti. Većina pasa svoj prvi spolni žar ima u dobi od šest do dvanaest mjeseci, iako ga neke pasmine velikih nemaju do druge godine. Ženke ulaze u [[libido]] dva puta godišnje, tokom kojeg se njihova tijela pripremaju za trudnoću, a na vrhuncu ulaze u estrus, razdoblje tokom kojeg su etološki i fizički prihvatljive za kopulaciju. Budući da jajašca opstaju i mogu biti oplođena I sedmicu dana nakon ovulacije, moguće je da se ženka pari s više mužjaka. Kuje rađaju 56–72 dana nakon oplodnje, s prosječno 63 dana, iako dužina trudnoće može varirati. Prosječno leglo sastoji se od oko šestoro štenadi , iako se taj broj može uveliko razlikovati ovisno o pasmini pasa. Psi “igračke” rađaju između jednog i četiri šteneta po leglu, dok veće pasmine mogu u prosjeku dati dvanaest štenaca po leglu. Neke pasmine stekle su selektivnim uzgojem svojstva koji ometaju reprodukciju. Naprimjer, mužjaci francuskih buldoga ne mogu zajahati ženku. U velikoj većini slučajeva, ženke ove pasmine moraju se umjetno oploditi kako bi se mogle razmnožavati. ==Fizička svojstva == [[Slika:Knie hund beschriftet.jpg|thumb|200px|left|Koljeno psa]] Kao i većina grabežljivih sisara, pas ima snažne mišiće, [[kardiovaskularni sistem]] koji podržava sprint i izdržljivost, te zube za hvatanje, držanje i kidanje. Mišići psa pružaju mogućnost skakanja i odskakanja. Noge ih mogu brzo gurnuti naprijed, skačući po potrebi kako bi progonili i svladali plijen. Imaju mala, uska stopala, hodajući na prstima (tako da imaju [[digitagradi|digitigradni]] stav i kretanje). Stražnje noge su im prilično krute i čvrste. Prednje su labave i fleksibilne, a samo ih mišići pričvršćuju za trup. Veličina njuške psa ovisit će o pasmini. Psi sa srednjim njuškama, kao što je njemački ovčar, nazivaju se [[mezocefalni]], a psi s gurnutom njuškom, poput Mopsa, brahikefalni. Današnje pasmine [[igrač pas|igračka]] imaju kosture koji sazrijevaju za samo nekoliko mjeseci, dok divovskim pasminama, poput [[engleski mastif|mastif]] treba 16 do 18 mjeseci da kostur sazri. [[Patuljak|Patuljavost]] uticala je na proporcije kostura nekih pasmina, kao u [[pas baset|psa rase baset]] Svi psi (i svi današnji predstavnici porfodice ''[[Canidae]]'') imaju [[ligament]] koji povezuje trnoliki nastavak prvog grudnog [[kičmeni pršljen|pršljena]] sa stražnjom stranom osi kosti (druga vratna kost), koja podupire težinu glave, bez aktivnog naprezanja mišića, čime se štedi energija.<ref name="Wang 2008. str. 97-8">Wang, Xiaoming and Tedford, Richard H. Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. New York: Columbia University Press, 2008. pp.97-8</ref> Ovaj je ligament po funkciji analogan (ali različit u točnim strukturnim detaljima) onom [[nuhalni ligament]] pronađen u [[ungulate]] s.<ref name="Wang 2008. str. 97-8" /> Ovaj ligament omogućuje psima da nose glavu dok trče na velike daljine, naprimjer dok prate miris staze nosom do zemlje, bez trošenja puno energije. Psi imaju odvojene kosti ramena (nedostaje vratna kost ljudskog kostura), što omogućava veću dužinu koraka za trčanje i skakanje. Hodaju na četiri prsta, sprijeda i straga, a na prednjim i stražnjim nogama imaju zakržljale čaponjke. Kad pas osim uobičajenog stanja, otraga ima i dodatne, kaže se da je pas "dvostruko čaponjast". Veličina njuške psa ovisit o pasmini. Psi sa srednjim njuškama, kao što je njemački ovčar, nazivaju se [[kefalični indeks|mezokefalni]], a psi s gurnutom njuškom, poput mopsa, brahikefalni. Današnje pasmine [[igrači pas|igračkih pasa]] imaju kosture koji sazrijevaju za samo nekoliko mjeseci, dok džinovskim pasminama, poput [[engleski mastif|mastifa]], treba 16 do 18&nbsp;mjeseci da kostur sazri. [[Patuljak|Patuljavost]] uticala je na proporcije kostura nekih pasmina, kao u [[pas baset]]. ===Veličina=== [[Slika:Dog size variation.png|thumb| Razlika u ukupnoj veličini tijela između italijanskog mastifa i [[jorkširski terijer|jorkširskog terijera]] je preko 30 puta, no obojica su pripadnici iste vrste.]] Psi se jako razlikuju u visini i težini. Najmanji poznati odrasli pas bio je [[jorkširski terijer]], koji je bio visok samo 6,3&nbsp;cm do ramena, a 9,5&nbsp;cm dug, a težio je samo 113 g. Najveći poznati odrasli pas bio je [[engleski mastif]] koji je težio 155,6&nbsp;kg i bio je dug 250, od njuške do repa.<ref name = "zorba"/> Najviši poznati odrasli pas je [[njemačka doga]]m visine 106,7&nbsp;cm, do ramena. U 2007. jedna studija je identifikovala [[gen]] koji je predložen kao odgovoran za veličinu. Otkrila je [[regulacijska sekvenca|regulacijsku skvencu]], koja, pored gena za [[Insulinoliki faktor rasta 1]] (IGF1), zajedno sa genom i regulatornom sekvencom ima "glavni doprinosi veličini tijela kod svih malih pasa". Dvije su varijante ovog gena pronađene kod velikih pasa, što čini složeniji razlog velikih dimenzija pasmine. Istraživači su zaključili da upute ovog gena da psi budu mali moraju biti stare najmanje 12.000&nbsp;godina i da ga nema u [[vuk]]ova.<ref>{{cite journal |vauthors=Sutter NB, Bustamante CD, Chase K |title=A single IGF1 allele is a major determinant of small size in dogs |url=https://archive.org/details/sim_science_2007-04-06_316_5821/page/112 |journal=Science |volume=316 |issue=5821 |pages=112–5 |date=Apr 2007 |pmid=17412960 |doi=10.1126/science.1137045 |pmc=2789551 |display-authors=etal}}</ref> Prema drugom istraživanju, „psi za krilo“ (mali psi) su među najranijim postojećim [[psi]]ma.<ref>{{cite journal |author=Ostrander EA |title=Genetics and the Shape of Dogs; Studying the new sequence of the canine genome shows how tiny genetic changes can create enormous variation within a single species |journal=Am. Sci. |date=Sep–Oct 2007 |url=http://www.americanscientist.org/issues/feature/2007/5/genetics-and-the-shape-of-dogs |access-date=16. 11. 2020 |archive-date=26. 4. 2012 |archive-url=https://www.webcitation.org/67DkkDknt?url=http://www.americanscientist.org/issues/feature/2007/5/genetics-and-the-shape-of-dogs |url-status=dead }}</ref> ===Dlaka=== [[Slika:Dog coat variation.png|thumb|Montaža varijacije psećje dlake]] Domaći psi često imajuuju ostatke kontraobojenja, uobičajenog prirodnog oblika kamuflaže. Općenita teorija kontrasjenčenja je da će se životinja koja je osvijetljena odozgo na gornjoj polovini činiti svjetlijom, a na donjoj tamnijom, gdje će obično biti u sopstvenoj sjenci.<ref name="About.com">{{cite web |url=http://animals.about.com/od/zoology12/f/countershading.htm |title=What is Counter Shading? |last=Klappenbach |first=Laura |year=2008 |publisher=About.com |access-date=22. 10. 2008 |archive-date=27. 9. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110927020833/http://animals.about.com/od/zoology12/f/countershading.htm |url-status=dead }}</ref><ref name="Encyclopedia of Dog Breeds">{{cite book |last=Cunliffe |first=Juliette |title=The Encyclopedia of Dog Breeds |url=https://archive.org/details/encyclopediaofdo0000cunl_t5p0 |publisher=Paragon Publishing |year=2004 |pages=[https://archive.org/details/encyclopediaofdo0000cunl_t5p0/page/20 20]–3 |chapter=Coat Types, Colours and Markings |isbn=0-7525-6561-3}}</ref> Ovo je obrazac na koji grabljivice mogu naučiti paziti na okruženje. Životinja u kontrasjeni imat će tamne boje na gornjim površinama, a svijetle boje ispod.<ref name = "About.com"/> To smanjuje opću vidljivost životinje. Podsjetnik na ovaj obrazac je da će mnoge pasmine povremeno imati "biljeg", prugu ili "zvijezdu" bijelog krzna na prsima ili donjoj strani.<ref name="Encyclopedia of Dog Breeds" /> Studija je otkrila da se genetička osnova koja objašnjava boje dlake kod [[konj]]a i [[mačka|mačaka]] nije vrijedila za pse.<ref>{{cite journal |vauthors=Candille SI, Kaelin CB, Cattanach BM |title=A -defensin mutation causes black coat color in domestic dogs |journal=Science |volume=318 |issue=5855 |pages=1418–23 |date=Nov 2007 |pmid=17947548 |pmc=2906624 |doi=10.1126/science.1147880 |display-authors=etal}}</ref> U projektu uzeti su uzorci od 38 različitih pasmina/rasa, kako bi se pronašao gen ([[beta defenzin]]ski gen) odgovoran za boju dlake pasa. Jedna verzija proizvodi žute, a mutacija crne. Sve boje dlake za pse su modifikacije crne ili žute.<ref>[https://www.sciencedaily.com/releases/2007/10/071030133907.htm Stanford University Medical Center, Greg Barsh et al. (2007, October 31). Genetics Of Coat Color In Dogs May Help Explain Human Stress And Weight. ScienceDaily. Retrieved September 29, 2008]</ref> Naprimjer, bijelo u bijelom. što ima [[minijaturni šnaucer]], je krem boje, a ne [[albinizam|albino]] ([[genotip]] e/e na lokusu [[MC1R]]). Današnje pasmine pasa pokazuju raznolik niz krznenih omotača, uključujući pse bez krzna, poput [[meksički bezdlaki pas|meksičkog bezdlakog psa]]. Pasje krzno razlikuje se u teksturi, boji i oznakama, a razvijen je i specijalizirani rječnik koji opisuje svako posebno.<ref>{{cite web |url= http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogcolors.html |title= Genetics of Coat Color and Type in Dogs |access-date= 5. 11. 2008 |date= 25. 10. 2008 |publisher= Sheila M. Schmutz, Ph.D., Professor, University of Saskatchewan |archive-date= 14. 2. 2020 |archive-url= https://web.archive.org/web/20200214011253/http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogcolors.html |url-status= dead }}</ref> ===Rep=== Postoji mnogo različitih oblika psećih repova: ravni, ravno prema gore, srpasti, uvijen i plutasti vijak. U nekih pasmina rep se obično skraćuje, kako bi se izbjegle ozljede (posebno za lovačke pse).<ref>{{cite web|url=http://www.cdb.org/case4dock.htm|title=The Case for Tail Docking|publisher=cdb.org|access-date=22. 10. 2008|archive-url=https://web.archive.org/web/20090414210955/http://cdb.org/case4dock.htm|archive-date=14. 4. 2009|url-status=dead}}</ref> It can happen that some puppies are born with a short tail or no tail in some breeds.<ref>{{cite web|url= https://pawleaks.com/dogs-born-without-tails|title= Dog Breeds Born Without Tails}}</ref> Psi imaju [[Ljubičasta žlijezda|ljubičastu]] ili nadrepnu žlijezdu na leđnoj (gornjoj) površini repa. === Šapa === Psi mogu dugo stajati, šetati i trčati po snijegu i ledu. Kad je pseća šapa izložena hladnoći, gubitak topline sprečava se prilagodbom krvnog sistema koji recirkulira toplinu natrag u tijelo. Donosi krv s površine kože i zadržava toplu krv na površini jastučića.<ref>{{cite journal|doi=10.1111/j.1365-3164.2011.00976.x|pmid=21438930|title=Functional anatomy of the footpad vasculature of dogs: Scanning electron microscopy of vascular corrosion casts|journal=Veterinary Dermatology|volume=22|issue=6|pages=475–81|year=2011|last1=Ninomiya|first1=Hiroyoshi |last2=Akiyama|first2=Emi|last3=Simazaki|first3=Kanae|last4=Oguri|first4=Atsuko|last5=Jitsumoto|first5=Momoko|last6=Fukuyama|first6=Takaaki}}</ref> ===Zaperak=== Postoje neke rasprave o tome pomaže li zaperak (ili čaporak) psima da dobiju snagu pri trčanju, jer kod nekih pasa uspostavlja kontakt dok trče, a nokat na krznu često se istroši na isti način kao nokti na drugim nožnim prstima, od dodira sa zemljom. Međutim, kod mnogih pasačaporak nikada ne uspostavlja kontakt sa zemljom. U tom se slučaju nokat se nikada ne troši i tada se često obrezuje kako bi se zadržao na sigurnoj dužini. Zaperci nisu mrtvi dodaci. Mogu se koristiti za lagano prihvatanje kostiju i drugih predmeta koje psi drže šapama. Međutim, kod nekih pasa možda se čini da ove kandže uopće nisu povezane s nogom, osim preklopkom kože. U takvih pasa te kandže nemaju svrhu hvatanja jer se lahko može saviti ili okrenuti. Također se vodi rasprava o tome treba li ih hirurški ukloniti. Argument za uklanjanje navodi da su slab prst, jedva pričvršćen za nogu, tako da mogu djelomično otkinuti ili lahko zapeti za nešto i slomiti se, što može biti izuzetno bolno i sklono infekcijama. Drugi kažu da je bol prilikom uklanjanja čaporka daleko veća od bilo kojeg drugog rizika. Iz tog je razloga uklanjanje kandži i čaporka nezakonito u mnogim zemljama. Postoji, možda, iznimka za lovačke pse koji ponekad mogu pokidati ogrlicu dok trče u zarasloj vegetaciji. Ako se želi ukloniti čaporak, to bi trebalo biti učinjeno kada je pas štene, ponekad čak u dobi od 3&nbsp;dana; iako se po potrebi može izvoditi i starijim psima (tada je operacija možda teža). Operacija je prilično jednostavna i može se izvesti samo uz primjenu lokalnih anestetika, ako prst nije dobro povezan s nogom. Nažalost, mnogi psi ne mogu odoljeti lizanju bolnih šapa nakon operacije, pa vlasnici moraju biti oprezni. Osim toga, za one pse čiji čaporci kontaktiraju tlo dok trče, moguće je da bi uklanjanje moglo biti nedostatak za postizanje brzine psa u trčanju i promjeni smjera, posebno u sportskim prilikama kao što je agilnost pasa. ==Čula== ===Vid=== [[Slika:Auge Hund Diagramm engl.jpg|thumb|300px| Osjetljivost na frekvenciju u usporedbi s ljudima]] Kao i većina sisara, i psi imaju samo dvije vrste čepićastih fotoreceptora, što ih čini [[sljepilo za boje|dihromatima]].<ref name="coren"/><ref name="note1">{{Cite book|author = A&E Television Networks|title = Big Dogs, Little Dogs: The companion volume to the A&E special presentation|publisher = GT Publishing|series = A Lookout Book|year = 1998|isbn = 1-57719-353-9|url = https://archive.org/details/bigdogslittledog00arts}}</ref><ref name="note2">{{Cite book|title = The Dog|author = Alderton, David|year = 1984|publisher = Chartwell Books|isbn = 0-89009-786-0|url = https://archive.org/details/dogmostcompletei00alde}}</ref><ref name="Davis">{{cite web|author = Jennifer Davis|title = Dr. P's Dog Training: Vision in Dogs & People|year = 1998|url = http://www.uwsp.edu/psych/dog/LA/davis2.htm|access-date = 20. 2. 2015|archive-url = https://web.archive.org/web/20150209224340/http://www4.uwsp.edu/psych/dog/LA/davis2.htm|archive-date = 9. 2. 2015|url-status = dead}}</ref> Ti [[čepićasta ćelija|čepići]] maksimalno su osjetljivi na talasnim dužinama između 429&nbsp;nm i 555&nbsp;nm. Studije ponašanja pokazale su da se pseći vizualni svijet sastoji od žutih, plavih i sivih nijansi,<ref name="Davis"/> ali imaju poteškoća u razlikovanju crvene i zelene, što njihov vid u boji čini ekvivalentnim crveno-zelenom [[sljepilo za boje|sljepilu za boje]] kod ljudi (deuteranopija). Kad čovjek percipira objekt kao "crven", taj se psu čini "žut", a ljudska percepcija "zelenog" izgleda kao "bijela", sjena sive boje. Ova bijela regija (neutralna tačka) javlja se na oko 480&nbsp;nm, dijelu spektra koji ljudima izgleda plavo-zeleno. Za pse se talasne dužine koje su veče od neutralne tačke ne mogu međusobno razlikovati i sve se pojavljuju kao žute.<ref name="Davis" /> Psi koriste boju umjesto svjetline, kako bi razlikovali svijetlu ili tamnoplavu / žutu.<ref>{{cite journal|author1=Anna A. Kasparson |author2=Jason Badridze |author3=Vadim V. Maximov | title=Colour cues proved to be more informative for dogs than brightness| journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|date=Jul 2013| volume=280| number=1766| pages=20131356| doi=10.1098/rspb.2013.1356 | pmid=23864600 | pmc=3730601}}</ref><ref>{{cite journal| author1=Jay Neitz| author2=Timothy Geist| author3=Gerald H. Jacobs| title=Color Vision in the Dog| journal=Visual Neuroscience| year=1989| volume=3| issue=2| pages=119–125| url=http://www.neitzvision.com/images/cvdog.pdf| doi=10.1017/s0952523800004430| pmid=2487095| access-date=23. 6. 2015| archive-url=https://web.archive.org/web/20150413033937/http://neitzvision.com/images/cvdog.pdf| archive-date=13. 4. 2015| url-status=dead}}</ref><ref>{{cite journal| author1=Jay Neitz| author2=Joseph Carroll| author3=Maureen Neitz|author3-link= Maureen Neitz | title=Color Vision — Almost Reason Enough for Having Eyes| journal=Optics & Photonics News| date=Jan 2001| pages=26–33| url=http://www.neitzvision.com/images/CV-ReasonForEyes.pdf| access-date=23. 6. 2015| archive-url=https://web.archive.org/web/20160304133657/http://www.neitzvision.com/images/CV-ReasonForEyes.pdf| archive-date=4. 3. 2016| url-status=dead}}</ref> Manje su osjetljivi na razlike u sivim nijansama od ljudi i također mogu otkriti svjetlinu otprilike upola tačnije od ljudi. Pasji vizualni sistem evoluirao je u pravcu prilagođavanja što uspješnijem [[lov]]u.<ref name="coren">{{Cite book|title = How Dogs Think|author = Coren, Stanley|publisher = First Free Press, Simon & Schuster|year = 2004|isbn = 0-7432-2232-6|url = https://archive.org/details/howdogsthinkunde00core}}</ref> Iako je [[oštrina vida]] pasa loša (procjenjuje se da je [[pudlica]] prevedena u ocjenu [[Snellenova karta|Snellenove stope]] od 20/75, njihova vizualna diskriminacija je za pokretne predmete vrlo velika. Pokazalo se da psi mogu diskriminirati ljude (npr. identificirati skrbnika) u rasponu između 800 i 900 m; međutim, ovaj raspon smanjuje se na 500–600 m ako objekt miruje. Psi mogu otkriti promjenu kretanja koja postoji u jednom [[Dioptrija|dioptrijskom]] prostoru unutar svog oka. Za usporedbu, ljudima je potrebna promjena između 10 i 20 dioptrija da bi se otkrilo kretanje.<ref name="Mech, David 2006, p. 98">Mech, David. ''Wolves, Behavior, Ecology, and Conservation''. The University of Chicago Press, 2006, p. 98.</ref> Kao [[sumrak|večernji lovci]], psi se često oslanjaju na vid u situacijama pri slabom osvjetljenju: imaju vrlo velike zjenice, veliku gustoću [[štapićaata ćelija|štapića]] u ''[[fovea centralis]]'', povećanu brzina treperenja i ''[[tapetum lucidum]]''.<ref name="coren"/> Tapetum je reflektirajuća površina iza [[mrežnjača|mrežnjače]], koja odbija svjetlost dajući fotoreceptorima drugu priliku za hvatanje [[foton]]a. Također postoji veza između veličine tijela i ukupnog promjera oka. Između različitih rasa pasa može biti raspon od 9,5 i 11,6&nbsp;mm. Ova varijacija od 20% može biti značajna i pridružena je kao prilagodba vrhunskom noćnom vidu. Oči različitih pasmina pasa imaju različite oblike, dimenzije i konfiguracije mrežnjače.<ref>{{cite web| author = Jonica Newby| author2 = Caroline Penry-Davey|title = Catalyst: Dogs' Eyes|publisher=Australian Broadcasting Corporation|date = 25. 9. 2003|url = http://www.abc.net.au/catalyst/stories/s953902.htm|access-date =26. 11. 2006}}</ref> Mnoge dugonose pasmine imaju "vizualnu crtu" – široku fovealnu regiju koja prolazi širinom mrežnjače i pruža im vrlo široko polje izvrsnog vida. Neke pasmine/rase sa dugom njuškom, posebno [[gonić]]i, imaju vidno polje do 270° (u usporedbi s 180° za ljude). Pasmine kratke njuške, s druge strane, imaju ''area centralis'': središnji dio s gustim nervnim završecima, do tri puta većom od vidnih traka, što im daje detaljniji vid mnogo sličniji ljudskom. Neke [[kefalički indeks|širokoglave]] pasmine s kratkim njuškom imaju vidno polje slično onom kod ljudi. [[Slika:Sonny09b.png|thumb|[[Mrežnjača]] psa ima optički disk i dobru prokrvljenost]] Većina pasmina ima dobar vid, ali neke pokazuju genetičku predispoziciju za [[miopija|miopiju]] – poput [[rotvajler]] a, za kojeg je utvrđeno da je svaki drugi [[miopija|kratkovidan]].<ref name = "coren"/> Psi također imaju veće odstupanje očne osi od ljudi, što im omogućava da zjenice rotiraju dalje u bilo kojem smjeru. Divergencija očne osi pasa kreće se od 12 – 25°, ovisno o pasmini.<ref name="Mech, David 2006, p. 98"/> Eksperimentiranjem je dokazano da psi mogu razlikovati složene vizualne slike, poput kocke ili prizme. Psi također pokazuju privlačnost prema statičnim vizualnim slikama, kao što je siluete psa na ekranu, vlastitih odraza ili video zapisa pasa; međutim, njihov interes naglo opada kada ne mogu uspostaviti socijalni kontakt sa slikom. === Sluh === [[Datoteka: Anatomy and physiology of animals The ear.jpg|thumb|right |250px|Anatomija uha]] Raspon frekvencija psećeg sluha je između 16 i 40&nbsp;[[Herc|Hz]] (u poređenju sa 20–70&nbsp;Hz za ljude) i do 45–60&nbsp;kHz (u poređenju sa 13–20&nbsp;kHz za ljude), što znači da psi mogu detektirati zvukove daleko iznad gornje granice ljudskog slušnog spektra.<ref name="note2"/><ref name="Physics Factbook">{{cite web|url=http://hypertextbook.com/facts/2003/TimCondon.shtml|title=Frequency Range of Dog Hearing|last=Elert|first=Glenn|author2=Timothy Condon|year=2003|publisher=The Physics Factbook|access-date=22. 10. 2008}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.lsu.edu/deafness/HearingRange.html|access-date=7. 1. 2008|title=How well do dogs and other animals hear}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.lsu.edu/deafness/HearingRange.html |title=How well do dogs and other animals hear}}</ref> Psi imaju pokretljivost ušiju, koja im omogućava da brzo utvrde tačnu lokaciju zvuka. Osamnaest ili više mišića može nagnuti, rotirati, podići ili spustiti pseće uho. Pas može prepoznati lokaciju zvuka mnogo brže nego što to može čovjek, kao i čuti zvukove na četverostruko većoj udaljenosti.<ref name="Dog Sense of Hearing">{{cite web|url=http://www.seefido.com/html/dog_sense_of_hearing.htm|title=Dog Sense of Hearing|publisher=seefido.com|access-date=22. 10. 2008|archive-url=https://web.archive.org/web/20090501071117/http://www.seefido.com/html/dog_sense_of_hearing.htm|archive-date=1. 5. 2009|url-status=dead}}</ref> ===Miris=== [[Slika:Bloodhund r54.jpg|thumb| Goniči po mirisu, posebno [[krvotragač]]i, uzgajaju se zbog izoštrenog njuha.]] Dok ljudskim mozgom dominira veliki [[vizuelni korteks]], psećim dominira veliki [[olfaktorni sistem|olfaktorni korteks]].<ref name="coren"/> Psi imaju otprilike četrdeset puta više [[olfaktorni receptor|receptori osjetljivi na miris]] od ljudi, u rasponu od oko 125&nbsp;do gotovo 300&nbsp;miliona kod nekih pasmina, poput krvoločnih pasa.<ref name = "coren"/> Smatra se da ovo njihov njuh čini do 40 puta osjetljivijim od ljudskog. Ovi receptori su rašireni na površini veličine džepne maramice (u usporedbi s 5&nbsp;miliona na području veličine poštanske marke za ljude).<ref name="Dummies guide">{{cite web |url=http://www.dummies.com/WileyCDA/DummiesArticle/id-5324.html |title=Understanding a Dog's Sense of Smell |publisher=Dummies.com |access-date=22. 10. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080309123343/http://www.dummies.com/WileyCDA/DummiesArticle/id-5324.html |archive-date=9. 3. 2008 |url-status=dead }}</ref><ref name="A&A Universities">{{cite web |url=http://www.aces.edu/pubs/docs/U/UNP-0066/UNP-0066.pdf |title=The Dog's Sense of |publisher=Alabama and Auburn Universities |access-date=22. 10. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120111093700/http://www.aces.edu/pubs/docs/U/UNP-0066/UNP-0066.pdf |archive-date=11. 1. 2012 |url-status=dead }}</ref> Njuh pasa takođe uključuje upotrebu [[vomeronosni organ|vomeronosnog organa]], koji se prvenstveno koristi za socijalne interakcije. Pas ima pokretne nosnice koje mu pomažu u određivanju smjera mirisa. Za razliku od ljudi, ne treba napuniti pluća jer neprestano unosi miris u nos u naletima od 3-7 njušenja. Nos psa ima koštanu strukturu koju ljudi nemaju, što omogućava da zrak koji je njuškao prelazi preko koštane pregrade i na njega se lijepe mnogi molekule mirisne tvati. Zrak iznad ove police ne ispire se kad pas normalno diše, pa se molekule te molekule akumuliraju u nosnim komorama, a miris se intenzivno gradi, omogućavajući psu da detektira i najslabije mirise. Jedno istraživanje sposobnosti pasa za učenje u usporedbi s vukovima pokazalo je da psi imaju bolji njuh od vukova kada lociraju skrivenu hranu, ali još uvijek nema eksperimentalnih podataka koji podupiru ovo gledište.<ref>{{Cite journal | doi = 10.3389/fpsyg.2013.00868| title = Social learning from humans or conspecifics: Differences and similarities between wolves and dogs| journal = Frontiers in Psychology| volume = 4| year = 2013| last1 = Virányi | first1 = Z. F. | last2 = Range | first2 = F. | page = 868| pmc = 3849518 | pmid=24363648}}</ref> Vlažni nos ili [[rinarij]] je neophodan za određivanje smjera zračne struje koja sadrži miris. Receptori hladnoće u koži osjetljivi su na njeno hlađenje isparavanjem vlage zračnim strujama.<ref>Dijkgraaf S.; Vergelijkende dierfysiologie; Bohn, Scheltema en Holkema, 1978, {{ISBN|90-313-0322-4}}</ref> ===Okus=== Psi imaju oko 1.700 okusnih pupoljaka, u poređenju sa ljudima sa oko 9.000. Pupoljci za slatko reagiraju na hemikaliju zvanu [[furaneol]] koja se nalazi u mnogim [[plod]]ovima i [[paradajz]]u. Čini se da psi vole ovaj okus i vjerovatno je evoluirao jer u prirodnom okruženju psi često dopunjavaju prehranu malim životinjama, onim voćem koje je dostupno. Zbog odbojnosti pasa prema gorkom okusu, razni sprejevi i gelovi dizajnirani su kako bi ih spriječili grizu namještaj ili druge predmete. Psi također imaju okusne pupoljke koji su prilagođeni za vodu, što je nešto što dijele s drugim zvijerima, ali se kod ljudi ne nalazi. Ovaj osjećaj okusa nalazi se na vrhu psećeg jezika, koji je dio koji uvija ločuči vodu. Ovo područje reagira na vodu u svako doba, ali kada pas jede slanu ili slatku hranu, osjetljivost na okus vode se povećava. Smatra se ta se sposobnost razlikovanja okusa vode razvila kao način da tijelo održi ravnotežu unutrašnjih tekućina, nakon što životinja pojede nešto zbog čega će se izlučiti više mokraće ili će joj trebati više vode za adekvatnu obradu. Svakako se čini da kada su ovi posebni pupoljci za vodu aktivni, psi dobijaju dodatno zadovoljstvo od pijenja vode i da će popiti obilne količine.<ref>[https://www.psychologytoday.com/blog/canine-corner/201104/how-good-is-your-dogs-sense-taste Coren, Stanley]</ref> ===Dodir=== [[Slika: Close up of dog's whiskers.jpg|thumb|200px|Brkovi pasa djeluju kao čulni organi.]] Glavna razlika između čula dodira čovjeka i psa je prisustvo specijaliziranih [[brk]]ova. poznatih kao vibrisi. Vibrisi su prisutne iznad pasjih očiju, ispod vilica i na njušci. TO su sofisticirani organi za osjet. Krućei su i ugrađeni su mnogo dublje u kožu od ostalih dlačica i u osnovi imaju veći broj receptorskih ćelija. Mogu otkriti zračne struje, suptilne vibracije i predmete u mraku. Pružaju sistem ranog upozoravanja na predmete koji mogu udariti lice ili oči, a vjerovatno pomažu usmjeriti hranu i predmete prema ustima.<ref>, Santos, A "Puppy and Dog Care: An Essential Puppy Training Guide", 2015 Amazon Digital Services, Inc. [http://blog.puppyanddogcare.com/dog-senses-touch/] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150624013803/http://blog.puppyanddogcare.com/dog-senses-touch/ |date=24. 6. 2015 }}</ref> ===Magnetna osjetljivost=== Psi mogu radije vršiti nuždu kada su sklonjeni na uzici i kada je Zemljino magnetno polje mirno, usmjeravajući [[mokraća|mokraću]] i [[izmet]] na osi sjever-jug.<ref>{{Cite journal | doi = 10.1186/1742-9994-10-80| title = Dogs are sensitive to small variations of the Earth's magnetic field| journal = Frontiers in Zoology| volume = 10| pages = 80| year = 2013| last1 = Hart | first1 = V. | last2 = Nováková | first2 = P.| last3 = Malkemper | first3 = E. | last4 = Begall | first4 = S. | last5 = Hanzal | first5 = V. R. | last6 = Ježek | first6 = M. | last7 = Kušta | first7 = T. Š. | last8 = Němcová | first8 = V. | last9 = Adámková | first9 = J. | last10 = Benediktová | first10 = K. I. | last11 = Červený | first11 = J. | last12 = Burda | first12 = H. | issue = 1| pmid=24370002 | pmc=3882779}}</ref> Druga studija sugerira da psi mogu vidjeti [[Zemljino magnetno polje]].<ref>{{cite journal|doi=10.1038/srep21848|pmid=26898837|pmc=4761878|title=Cryptochrome 1 in Retinal Cone Photoreceptors Suggests a Novel Functional Role in Mammals|journal=Scientific Reports|volume=6|pages=21848|year=2016|last1=Nießner|first1=Christine|last2=Denzau|first2=Susanne|last3=Malkemper|first3=Erich Pascal|last4=Gross|first4=Julia Christina|last5=Burda|first5=Hynek|last6=Winklhofer|first6=Michael|last7=Peichl|first7=Leo}}</ref><ref>[http://brain.mpg.de/news-events/news/news/archive/2016/february/article/magnetoreception-molecule-found-in-the-eyes-of-dogs-and-primates.html?tx_ttnews%5Bday%5D=22&cHash=e29a96d380bf79d438733a01ec7bac82 Magnetoreception molecule found in the eyes of dogs and primates] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20161223085252/http://brain.mpg.de/news-events/news/news/archive/2016/february/article/magnetoreception-molecule-found-in-the-eyes-of-dogs-and-primates.html?tx_ttnews%5Bday%5D=22&cHash=e29a96d380bf79d438733a01ec7bac82 |date=23. 12. 2016 }} MPI Brain Research, 22 February 2016</ref> ==Termoregulacija== [[Slika:Dog nose.jpg|thumb|left| Izuzetno osjetljivi nos psa]] Psi prvenstveno reguliraju tjelesnu temperaturu dahtanjem <ref>{{Cite web |url=http://www.petplace.com/dogs/how-do-dogs-sweat/page1.aspx |title=Arhivirana kopija |access-date=16. 11. 2020 |archive-date=14. 12. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131214113342/http://www.petplace.com/dogs/how-do-dogs-sweat/page1.aspx |url-status=dead }}</ref> i znojenjem preko šapa. Dahtanjem pomjeraju hladni zrak preko vlažnih površina jezika i pluća, prenoseći toplotu u atmosferu. Psi i drugi [[Canidae|kanidi]] također imaju vrlo dobro razvijen skup [[nosni turbinat|nosnih turbinata]], složeni skup kostiju i pripadajućih struktura mehkog tkiva (uključujući arterije i vene) u [[nosna šupljina|nosnoj šupljini]]. Te turbinate omogućavaju izmjenu toplote između malih arterija i vena na njihovim [[maksilloturbinat]]nim površinama (površine turbinata postavljene na [[maksila]] ma) u sistemu za izmjenu toplote protiv struje. Psi su sposobni za dugotrajne potjere, za razliku od grabežljivih mačaka u zasjedi, a ove složene turbine imaju važnu ulogu u omogućavanju toga (mačke imaju samo mnogo manji i manje razvijeni skup nosnih turbinata). Ova ista složena struktura zavoja pomaže u očuvanju vode u sušnim okruženjima. Sposobnosti očuvanja vode i termoregulacije u ovim dobro razvijenim zavojimaa kod pasa mogle su biti presudne prilagodbe koje su psima (uključujući i domaće pse i njihove divlje pretpovijesne pretke) omogućile preživljavanje u surovom okolišu [[Arktik]]a i drugim hladnim područjima sjevera Evroazije i Sjeverne Amerike, koje su i vrlo suhe i vrlo hladne. {{clear}} ==Reference== {{refspisak|32em|refs=}} <ref name=miklosi2009>{{cite book|author=Miklósi, Adám |title=Dog Behaviour, Evolution, and Cognition|url=https://archive.org/details/dogbehaviourevol0000mikl |year=2009|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-929585-2|doi=10.1093/acprof:oso/9780199295852.001.0001}}</ref> <ref name=wang2008>Xiaoming Wang (2008) [https://books.google.co.nz/books?id=LnWdpK7ctI0C&printsec=frontcover&dq=%22Dogs:+Their+Fossil+Relatives+and+Evolutionary+History%22&hl=en&sa=X&ei=48TFVOqcDMvr8AXDpoDYCw&ved=0CB0Q6AEwAA#v=onepage&q=%22Dogs%3A%20Their%20Fossil%20Relatives%20and%20Evolutionary%20History%22&f=false ''Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History''] Columbia University Press. {{ISBN|9780231509435}}</ref> == Dopunska literatura== * {{cite book|author=Klaus-Dieter Budras|title=Anatomy of the Dog: With Aaron Horowitz and Rolf Berg|url=https://books.google.com/books?id=-kEuBQAAQBAJ|date=7. 12. 2010|publisher=Schlütersche Verlagsgesellschaft mbH & Company KG|isbn=978-3-89993-099-3}} * {{Cite book |last=Horowitz |first=Alexandra |year=2009 |title=Inside of a Dog: What Dogs See, Smell, and Know |url=https://archive.org/details/insideofdogwhatd0000horo |location=New York |publisher=Charles Scribner's Sons |isbn=9781416583400 |oclc=973655798}} Inside of a Dog: What Dogs See, Smell, and Know. * {{cite book|author1=Howard E. Evans|author2=Alexander de Lahunta|title=Miller's Anatomy of the Dog - E-Book|url=https://books.google.com/books?id=6eBOAQAAQBAJ|date=7. 8. 2013|publisher=Elsevier Health Sciences|isbn=978-0-323-26623-9}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Dog anatomy}} {{Anatomija}} {{DEFAULTSORT:Dog Anatomy}} [[Kategorija:Anatomija pasa| ]] [[Kategorija:Kičmenjaci]] [[Kategorija:Anatomija životinja]] [[Kategorija:Morfologija životinja]] [[Kategorija:Fiziologija životinja]] 6np9yvf4qjcvhaxrmsk4lhkikxda3a8 0 470952 3907767 3885160 2026-07-15T16:16:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907767 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Anovulacija |slika=Ovulation.jpg |opis_slike=Ovulacija se ne dešava u stanjima anovilacije <br>oblast: [[Ginekologija]] | DiseasesDB = | ICD10 = {{ICD10|N|97|0|n|80}} | ICD9 = {{ICD9|628.0}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = | eMedicineSubj = med | eMedicineTopic = 146 | MeshID = D000858 | SNOMED CT = 34571000 }} [[Datoteka:LL-Q150 (fra)-WikiLucas00-anovulation.wav|300px|thumb|Anovulacija]] '''Anovulacija''' je pojava kada [[jajnici]] ne oslobađaju [[oocit]] tokom [[menstrualni ciklus|menstrualnog ciklusa]]. Stoga se ovulacija ne odvija. Međutim, žena koja ne ovulira u svakom menstrualnom ciklusu ne prolazi nužno kroz [[menopauza|menopauzu]]. Hronična anovulacija čest je uzrok [[neplodnost]]i. Uz izmjenu menstruacije i neplodnosti, hronična anovulacija može uzrokovati ili pogoršati druge dugoročne probleme, kao što su [[androgen|hiperandrogenizam]] ili [[osteopenija]]. Ima središnju ulogu u višestrukim neravnotežama i disfunkcijama [[sindrom policističnih jajnika|sindroma policističnih jajnika]]. Tokom prve dvije godine nakon [[menarha|menarhe]] , 50% menstruacijskih ciklusa moglo bi biti anovulacijski . Zapravo je moguće vratiti ovulaciju pomoću odgovarajućih lijekova, a ovulacija se uspješno obnavlja u otprilike 90% slučajeva. Prvi korak je dijagnoza anovulacije. Identifikacija anovulacije nije lahka; suprotno onome što se uobičajeno vjeruje, žene sa anovulacijom i dalje imaju (više ili manje) redovite menstruacije. Općenito, pacijentice primijete da postoji problem tek kad počnu pokušavati zatrudnjeti. Kartiranje temperature koristan je način opažanja ranih tragova anovulacije i može pomoći ginekolozima u dijagnozi. == Znakovi i simptomi == Anovulacija je obično povezana sa specifičnim simptomima. Međutim, važno je napomenuti da nisu nužno svi ispoljeni istovremeno. [[Amenoreja]] (izostanak [[menstruacija|menstruacije]] javlja se u oko 20% žena s ovulacijskom disfunkcijom. Rijetka i lagahna menstruacija javlja se u oko 40% žena s ovulacijskom disfunkcijom. Drugi potencijalni simptom su neredovite menstruacije, gdje su pet ili više menstruacijskih ciklusa godišnje pet ili više dana kraće ili duže od dužine prosječnog ciklusa. Odsutnost [[mastodinija|mastodinije]] (bol u grudima ili nježnost) javlja se u oko 20% žena s problemima ovulacije. Također je moguća povećana tjelesna masa i dlake na licu, što je relativno lahko za liječenje, a često je povezano sa [[PCOS]] ili sindromom policističnih jajnika. === Pridružene promjene === Kod većine žena promjena [[menstrualni ciklus|menstruacijskih ciklusa]] glavni je pokazatelj hronične anovulacije. Ovulacijska menstruacija obično je redovita i predvidljiva u smislu dužine ciklusa, trajanja i težine [[Krvarenje|krvarenja]] i drugih simptoma. Ovulacijske periode često prate simptomi srednjeg ciklusa kao što su [[umjerena bol]] ili predmenstrualni simptomi. Suprotno tome, anovulacija se obično manifestira kao nepravilnost menstruacije, odnosno nepredvidljiva varijabilnost intervala, trajanja ili krvarenja. Anovulacija također može uzrokovati prekid perioda ([[amenoreja|sekundarna amenoreja]]) ili prekomjerno krvarenje ([[disfunkcionalno krvarenje iz maternice]]). Umjerena bol i predmenstrualni simptomi obično izostaju ili se smanjuju kada je žena anovulacijska. == Uzroci == === Hormonska neravnoteža === To je najčešći uzrok anovulacije i smatra se da čini oko 70% svih slučajeva. Otprilike polovina žena s hormonskom neravnotežom ne stvara dovoljno folikula da osiguraju razvoj [[ovula]], vjerovatno zbog loših hormonskih izlučevina iz [[hipofiza|hipofize]] ili [[hipotalamus]]a. [[Hipofiza]] kontrolira većinu ostalih hormonskih [[žlijezda]] u ljudskom tijelu. Stoga bilo koji neispravan rad hipofize utiče na druge žlijezde pod njenim uticajem, uključujući [[jajnici|jajnike]]. To se događa u oko 10% slučajeva. [[Mliječne žlijezde]] također kontrolira hipofiza, tako da [[laktacija]] također može biti pogođena. [[Hipofiza]] kontrolira [[hipotalamus]]. U 10% slučajeva promjene hemijskih signala iz [[hipotalamus]]a mogu često ozbiljno uticati na [[jajnici|jajnike]]. Postoje i druge hormonske anomalije koje nemaju izravnu vezu s gore pomenutim koje mogu uticati na [[ovulacija|ovulaciju]]. Naprimjer, žene s hiper- ili hipotiroidizmom ponekad imaju problema s ovulacijom. Disfunkcija [[štitasta žlijezda|štitnjače]] može zaustaviti ovulaciju, narušavajući ravnotežu prirodnih reproduktivnih [[hormon]]a u tijelu. [[Sindrom policističnih jajnika]] (poznat i kao Stein-Leventhalov sindrom) i [[hiperprolaktinemija]] također mogu uzrokovati anovulacijske cikluse kroz hormonalnu neravnotežu.<ref>{{cite journal |author=Legro RS |title=A 27-year-old woman with a diagnosis of polycystic ovary syndrome |url=https://archive.org/details/sim_jama_2007-02-07_297_5/page/508 |journal=JAMA |volume=297 |issue=5 |pages=509–519 |date=februar 2007 |pmid=17284701 |doi=10.1001/jama.297.5.509}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Alexander NB, Cotanch PH |title=The endocrine basis of infertility in women |url=https://archive.org/details/sim_nursing-clinics-of-north-america_1980-09_15_3/page/511 |journal=Nurs. Clin. North Am. |volume=15 |issue=3 |pages=511–24 |date=septembar 1980 |pmid=6777763 }}</ref> === Funkcijski problemi === To čini oko 10-15% svih slučajeva anovulacije. [[Jajnici]] mogu prestati raditi u oko 5% slučajeva. To je možda zato što jajnici ne sadrže jajašca. Međutim, potpuna blokada jajnika rijetko je uzrok [[neplodnost]]i. Blokirani [[jajnici]] mogu ponovno početi funkcionirati bez jasnog medicinskog objašnjenja. U nekim je slučajevima jajašceje možda pravilno sazrijelo, ali [[jajnički folikul|folikul]] možda nije pukao (ili je pukao bez puštanja jajašca). To se naziva [[sindrom luteiniziranog nerazbijenog folikula]] (LUFS). Fizičko oštećenje jajnika ili jajnika s višestrukim cistama može utjecati na njihovu sposobnost funkcioniranja. To se naziva jajnička [[distrofija]]. Pacijentice koje pate od [[Stein-Leventhalov sindrom|Stein-Leventhalovog sindroma]] (također poznat kao sindrom policističnih jajnika ili PCOS) mogu također patiti od anovulacije.<ref>{{cite journal |title=Revised 2003 consensus on diagnostic criteria and long-term health risks related to polycystic ovary syndrome |journal=Fertil. Steril. |volume=81 |issue=1 |pages=19–25 |date=januar 2004 |pmid=14711538 |doi= 10.1016/j.fertnstert.2003.10.004|author1= Rotterdam ESHRE/ASRM-Sponsored PCOS Consensus Workshop Group}}</ref> Do 90% slučajeva anovulacije uzrokuje [[PCOS]]; ovaj sindrom je obično [[nasljednost|nasljedni]].<ref>{{cite journal |vauthors=Azziz R, Woods KS, Reyna R, Key TJ, Knochenhauer ES, Yildiz BO |title=The prevalence and features of the polycystic ovary syndrome in an unselected population |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=89 |issue=6 |pages=2745–2749 |date=juni 2004 |pmid=15181052 |doi=10.1210/jc.2003-032046|doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal |author=Hull MG |title=Epidemiology of infertility and polycystic ovarian disease: endocrinological and demographic studies |journal=Gynecol. Endocrinol. |volume=1 |issue=3 |pages=235–245 |date=septembar 1987 |pmid=3140583 |doi=10.3109/09513598709023610}}</ref> Gubitak kilograma ili [[Anorexia nervosa|anoreksija]] također može uzrokovati hormonsku neravnotežu, što dovodi do neredovite ovulacije (disovulacije). Moguće je da se ovaj mehanizam razvio kako bi zaštitio majčino zdravlje. [[Trudnoća]] u kojoj je majka slaba mogla bi predstavljati rizik za bebino i majčino zdravlje. S druge strane, višak kilograma također može stvoriti disfunkcije jajnika. Doktor Barbieri s Harvard Medical School ukazao je da su slučajevi anovulacije prilično česti kod žena s BMI ([[indeks tjelesne mase]]) 27&nbsp;^kg/_m<small>2</small>.<ref>{{cite journal |author=Barbieri RL |title=The initial fertility consultation: recommendations concerning cigarette smoking, body mass index, and alcohol and caffeine consumption |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-obstetrics-and-gynecology_2001-11_185_5/page/1168 |journal=Am. J. Obstet. Gynecol. |volume=185 |issue=5 |pages=1168–1173 |date=novembar 2001 |pmid=11717652 |doi=10.1067/mob.2001.117667 }}</ref><ref name="filicori">{{cite journal |author=Filicori M |title=Treatment of anovulation with pulsatile gonadotropin-releasing hormone: prognostic factors and clinical results in 600 cycles |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=79 |issue=4 |pages=1215–1220 |date=oktobar 1994 |pmid=7962297 |doi=10.1210/jc.79.4.1215 |url=http://jcem.endojournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7962297 |author2=Flamigni C |author3=Dellai P |display-authors=3 |last4=Cognigni |first4=G |last5=Michelacci |first5=L |last6=Arnone |first6=R |last7=Sambataro |first7=M |last8=Falbo |first8=A }}{{Mrtav link}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Imani B, Eijkemans MJ, te Velde ER, Habbema JD, Fauser BC |title=Predictors of patients remaining anovulatory during clomiphene citrate induction of ovulation in normogonadotropic oligoamenorrheic infertility |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=83 |issue=7 |pages=2361–2365 |date=juli 1998 |pmid=9661609 |doi=10.1210/jc.83.7.2361 |url=http://jcem.endojournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9661609 }}{{Mrtav link}}</ref> Nažalost, ne samo da višak kilograma ima negativan uticaj na samu [[ovulacija|ovulaciju]],<ref>{{cite journal |vauthors=Hamilton-Fairley D, Kiddy D, Watson H, Paterson C, Franks S |title=Association of moderate obesity with a poor pregnancy outcome in women with polycystic ovary syndrome treated with low dose gonadotrophin |url=https://archive.org/details/sim_bjog_1992-02_99_2/page/128 |journal=Br J Obstet Gynaecol |volume=99 |issue=2 |pages=128–31 |date=februar 1992 |pmid=1554664 |doi=10.1111/j.1471-0528.1992.tb14470.x}}</ref> već i na učinkovitost liječenja i ishode ART-a (pomoćna reproduktivna tehnika).<ref>{{cite journal |vauthors=Crosignani PG, Ragni G, Parazzini F, Wyssling H, Lombroso G, Perotti L |title=Anthropometric indicators and response to gonadotrophin for ovulation induction |journal=Hum. Reprod. |volume=9 |issue=3 |pages=420–3 |date=mart 1994 |pmid=8006129 |doi= 10.1093/oxfordjournals.humrep.a138521|url=http://humrep.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8006129}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Fedorcsák P, Storeng R, Dale PO, Tanbo T, Abyholm T |title=Obesity is a risk factor for early pregnancy loss after IVF or ICSI |journal=Acta Obstet Gynecol Scand |volume=79 |issue=1 |pages=43–48 |date=januar 2000 |pmid=10646815 |doi=10.1080/j.1600-0412.2000.079001043.x }}</ref> == Dijagnoza == === Svijest o plodnosti i mjerenje LH === Metode [[svijest o plodnosti|svijesti o plodnosti]] temeljene na simptomima mogu se koristiti za otkrivanje ovulacije ili za utvrđivanje da su ciklusi anovulacijski. Kartiranje menstruacijskog ciklusa može se vršiti ručno ili uz pomoć različitih [[monitor plodnosti|monitora plodnosti]]. Zapisi o jednom od primarnih znakova svijesti o plodnosti – [[bazna tjelesna temperatura]] – mogu otkriti [[ovulacija|ovulaciju]], identificirajući promjenu temperature koja se događa nakon ovulacije. Smatra se da je to najpouzdaniji način potvrde da li je došlo do ovulacije.<ref>{{cite journal |author1=Freundl G |author2=Godehardt E |author3=Kern PA |author4=Frank-Herrmann P |author5=Koubenec HJ |author6=Gnoth Ch |title=Estimated maximum failure rates of cycle monitors using daily conception probabilities in the menstrual cycle |journal=Hum. Reprod. |volume=18 |issue=12 |pages=2628–2633 |date=decembar 2003 |pmid=14645183 |doi= 10.1093/humrep/deg488|url=http://humrep.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14645183|doi-access=free }}</ref> Žene također mogu koristiti setove za predviđanje ovulacije (OPK) koji otkrivaju povećanje razine [[luteinizirajući hormon|luteinizirajućeg hormona]] (LH) što obično ukazuje na neposrednu ovulaciju. Za neke žene, ti uređaji ne otkrivaju val LH ili su visoke razine LH loš prediktor ovulacije; ovo je osobito često u žena s PCOS-om. U takvim slučajevima, OPK-ovi i oni monitori plodnosti koji se temelje na LH-u mogu pokazati lažne rezultate, s povećanim brojem [[greške tipa I i tipa II|lažnih pozitivnih ili lažnih negativnih nalaza]]. Doktor Freundl sa Sveučilišta u Heidelbergu sugerira da testovima koji koriste LH kao referencu često nedostaje osjetljivost i specifičnost.<ref>{{cite journal |vauthors=Freundl G, Bremme M, Frank-Herrmann P, Baur S, Godehardt E, Sottong U |title=The CUE Fertility Monitor compared to ultrasound and LH peak measurements for fertile time ovulation detection |url=https://archive.org/details/sim_advances-in-contraception_1996-06_12_2/page/111 |journal=Adv Contracept |volume=12 |issue=2 |pages=111–121 |date=juni 1996 |pmid=8863906 |doi=10.1007/BF01849632}}</ref> === Klasifikacija === Kriteriji [[SZO|Svjetske zdravstvene organizacije]] za klasifikaciju anovulacije uključuju određivanje [[oligomenoreja|oligomenoreje]] (menstrualni ciklus >35 dana) ili [[amenoreja|amenoreje]] (menstrualni ciklus >6 mjeseci), u kombinaciji s koncentracijom [[prolaktin]]a, [[foliklostimulirajući hormon|folikulostimulirajučeg hormona]] (FSH) i [[estradiol]]a (E2). Pacijentice su klasificirane kao WHO1 (15%) – hipogonadotropne, hipoestrogene, WHO2 (80%) – normogonadotropne, normoestrogene i WHO3 (5%) – hipergonadotropne, hipoestrogene. Velika većina bolesnica s anovulacijom pripada skupini WHO2 i pokazuju vrlo heterogene simptome koji se kreću od anovulacije, [[gojaznost]]i, biohemijskog ili kliničkog hiperandrogenizma i [[rezistencija na insulin|insulinske rezistencije]].<ref name="FARIDDiamanti-Kandarakis2009">{{cite book|author1=NADIR R. FARID|author2=Evanthia Diamanti-Kandarakis|title=Diagnosis and Management of Polycystic Ovary Syndrome|url=https://books.google.com/books?id=fgMYVxmPDnMC&pg=PA243|access-date=5. 9. 2012|date=26. 3. 2009|publisher=Springer|isbn=978-0-387-09717-6|page=243}}</ref> == Tretmani == Anovulacija se potencijalno može utkloniti promjenom načina života.<ref name="ChavarroRich-Edwards2007">{{cite journal|last1=Chavarro|first1=Jorge E.|last2=Rich-Edwards|first2=Janet W.|last3=Rosner|first3=Bernard A.|last4=Willett|first4=Walter C.|title=Diet and Lifestyle in the Prevention of Ovulatory Disorder Infertility|url=https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2007-11_110_5/page/1050|journal=Obstetrics & Gynecology|volume=110|issue=5|year=2007|pages=1050–1058|issn=0029-7844|doi=10.1097/01.AOG.0000287293.25465.e1|pmid=17978119}}</ref> === Promjene životnog stila === U žena s [[sindrom policističnih jajnika|sindromom policističnih jajnika]] s anovulacijom, [[mršavljenje]] općenito rezultira poboljšanom menstrualnom pravilnošću, ovulacijom i stopom trudnoće.<ref name="Hamilton-Fairley2003">{{cite journal|last1=Hamilton-Fairley|first1=D.|title=Anovulation|journal=BMJ|volume=327|issue=7414|year=2003|pages=546–549|issn=0959-8138|doi=10.1136/bmj.327.7414.546|pmid=12958117|pmc=192851}}</ref> U inače zdravih žena s anovulacijom, na ovulacijske poremećaje može povoljno uticati [[zdrava ishrana]], kao što je veća potrošnja [[mononezasićene masti|mononezasićenih masti]], a ne [[trans masti]], biljnih, a ne životinjskih izvora proteina , mliječnih proizvoda s visokim udjelom masti, multivitamini i gvožđe iz biljaka i dodataka.<ref name="ChavarroRich-Edwards2007"/> === Indukcija ovulacije === {{Glavni| Indukcija ovulacije}} Glavne alternative [[indukcija ovulacije|indukciji ovulacije]] lijekovima su: * [[Antiestrogen]], uzrokujući inhibiciju [[povratna sprega|negativne povratne informacije]] [[estrogen]]a u [[hipofiza|hipofizi]], što rezultira povećanjem lučenja [[folikulostimulirajući hormon|folikulostimulirajućwg hormona]]. Lijekovi koji se koriste za ovaj učinak su uglavnom [[klomifen-citrat]] i [[tamoksifen]] (oba djeluju kao [[selektivni modulator estrogenskog receptora]], kao i [[letrozol]] ([[inhibitor aromataze]]). * [[Foliklstimulirajući hormon]] (FSH), izravno stimuliraj jajnike. U žena s anovulacijom može biti alternativa nakon 7 - 12 pokušanih ciklusa režima povratne veze hipofize (što dokazuje klomifen-citrat), jer su potonji jeftiniji i jednostavniji za kontrolu.<ref name="WeissBraam2014">{{cite journal|last1=Weiss|first1=N. S.|last2=Braam|first2=S.|last3=Konig|first3=T. E.|last4=Hendriks|first4=M. L.|last5=Hamilton|first5=C. J.|last6=Smeenk|first6=J. M. J.|last7=Koks|first7=C. A. M.|last8=Kaaijk|first8=E. M.|last9=Hompes|first9=P. G. A.|last10=Lambalk|first10=C. B.|last11=van der Veen|first11=F.|last12=Mol|first12=B. W. J.|last13=van Wely|first13=M.|title=How long should we continue clomiphene citrate in anovulatory women?|journal=Human Reproduction|volume=29|issue=11|year=2014|pages=2482–2486|issn=0268-1161|doi=10.1093/humrep/deu215|pmid=25164024|doi-access=free}}</ref> === Vantjelesna oplodnja === {{Glavni|Oplodnja in vitro}} Standardni postupak [[oplaodnja in vitro|''in vitro'' oplodnje]] uključuje [[kontrolirana hiperstimulacija jajnika|kontroliranu hiperstimulaciju jajnika]] s [[gonadotropin]]ima, ali u većim dozama, s namjerom da podstakne razvoj prekobrojnih folikula. Nakon toga slijedi pronalazak transvaginskh [[oocit]]a, koinkubacija, a zatim [[embrio-transfer]] sigurnog broja folikula, što u međunarodnim smjernicama nije više od dva.<ref name=nice2013>[http://guidance.nice.org.uk/CG156 Fertility: assessment and treatment for people with fertility problems].NICE guidelines|NICE clinical guideline CG156 - Issued: February 2013</ref> === Ostali tretmani === [[Bromokriptin]] djeluje na potpuno drugačiji način od ostalih gore spomenutih tretmana. Ne inducira ovulaciju, ali smanjuje proizvodnju [[prolaktin]]a u hipofizi.<ref name="palomba2004">{{cite journal |author=Palomba S |title=Metformin administration versus laparoscopic ovarian diathermy in clomiphene citrate-resistant women with polycystic ovary syndrome: a prospective parallel randomized double-blind placebo-controlled trial |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=89 |issue=10 |pages=4801–4809 |date=oktobar 2004 |pmid=15472166 |doi=10.1210/jc.2004-0689 |author2=Orio F |author3=Nardo LG |display-authors=3 |last4=Falbo |first4=A |last5=Russo |first5=T |last6=Corea |first6=D |last7=Doldo |first7=P |last8=Lombardi |first8=G |last9=Tolino |first9=A|doi-access=free }}</ref> > Bromokriptin se propisuje samo u slučajevima prekomjerne proizvodnje prolaktina ([[hiperprolaktinemija]]). [[Kortikosteroidi]] (obično se nalaze u protuupalnim lijekovima) mogu se koristiti za liječenje anovulacije, ako je uzrokovana prekomjernom proizvodnjom [[muški hormoni|muških hormona]] [[nadbubrežna žlijezda|nadbubrežne žlijezde]]. Kortikosteroidi se obično koriste za smanjenje proizvodnje [[testosteron]]a. Nekoliko studija ukazuje da bi u nekim slučajevima jednostavna ''promjena načina života'' mogla pomoći pacijenticama koje pate od anovulacije. Naprimjer, savjetovanje s nutricionistom moglo bi pomoći mladoj ženi koja pati od anoreksije da se udeblja, što bi joj moglo ponovno pokrenuti [[menstrualni ciklus]]. Suprotno tome, mlada žena s prekomjernom tjelesnom težinom koja uspije smršavjeti također bi mogla ublažiti problem anovulacije (gubitak samo 5% tjelesne mase mogao bi biti dovoljan za ponovno pokretanje ovulacije). Međutim, opće je priznato da je pacijenticama s PCOS-om obično vrlo teško izgubiti na težini. Prije se kao lijek za [[anovulacija sindroma policističnih jajnika|anovulaciju sindroma policističnih jajnika]] preporučivao [[metformin]] , ali u dosad najvećem ispitivanju, uspoređujući klomifen s metforminom, klomifen je bio učinkovitiji od samog metformina.<ref>{{cite journal |vauthors=Legro RS, Barnhart HX, Schlaff WD |title=Clomiphene, Metformin, or Both for Infertility in the Polycystic Ovary Syndrome |journal=N Engl J Med |volume=356 |issue=6 |pages=551–566 |year=2007 |pmid=17287476 |doi=10.1056/NEJMoa063971|url=https://scholarscompass.vcu.edu/obgyn_pubs/23 }}</ref> Nakon ove studije, ESHRE / ASRM sponzorirana radionica za konsenzus ne preporučuje metformin za stimulaciju ovulacije.<ref name="pmid18243179">{{cite journal |author=Thessaloniki ESHRE/ASRM-Sponsored PCOS Consensus Workshop Group |title=Consensus on infertility treatment related to polycystic ovary syndrome |journal=Fertil. Steril. |volume=89 |issue=3 |pages=505–522 |date=mart 2008 |pmid=18243179 |doi=10.1016/j.fertnstert.2007.09.041 }}</ref> Naknadna randomizirana ispitivanja potvrdila su nedostatak dokaza za dodavanje metformina u klomifen.<ref>{{cite journal |author=Johnson NP |title=PCOSMIC: a multi-centre randomized trial in women with PolyCystic Ovary Syndrome evaluating Metformin for Infertility with Clomiphene |journal=Hum Reprod |volume= 25|issue= 7|pages= 1675–1683|date=april 2010 |pmid=20435692 |doi=10.1093/humrep/deq100 |author2=Stewart AW |author3=Falkiner J |display-authors=3 |last4=Farquhar |first4=C. M. |last5=Milsom |first5=S. |last6=Singh |first6=V.- P. |last7=Okonkwo |first7=Q. L. |last8=Buckingham |first8=K. L. |last9=React-Nz (Reproduction And Collaborative Trials In New Zealand) |first9=a Multi-Centre Fertility Trials Group|doi-access=free }}</ref> ==Također pogledajte== *[[Ovulacija]] *[[Menstruacija]] ==Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi== {{Bolesti zdjelice, genitalija i dojki}} {{Menstrualni ciklus}} [[Kategorija:Menstruacijski poremećaji]] [[Kategorija:Ginekologija]] [[Kategorija:Bioantropologija]] [[Kategorija:Reproduktivna medicina]] ozkklehz6bcxml34vz7ghwkwktq1t6c 0 471537 3907728 3891488 2026-07-15T15:31:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907728 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija | Ime = Apokrina znojna žlijezda | Latinski = ''Glandula sudorifera apocrina''<ref name=th>{{cite book|author=Federative International Committee on Anatomical Terminology|title=Terminologia histologica: international terms for human cytology and histology|year=2008|publisher=Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins|location=Philadelphia|isbn=9780781775373|url=http://www.unifr.ch/ifaa/Public/EntryPage/ViewTH/THh312.html|page=121}}</ref>| Image = |Image=Skin.jpg | Caption =Kompleks znojne žlijezde | Width =250px | Image2 = | Caption2 = | Precursor = Primarna klica epitela {{sfn|Tsai|2006|p=496}} | System = [[Koža|Kožni]] | Artery = | Vein = | Nerve = [[Adrenergično nervno vlakno|Adrenergični nervi]]{{sfn|Krstic|2004|p=466}} | Lymph = }} '''Apokrina znojna žlijezda''' ([[grčki|grč.]] ''apo''– = dalje + ''krinein'' = odvajati))<ref>{{cite encyclopedia|title=apocrine|encyclopedia=The New Oxford American Dictionary|edition=2|isbn=9780195170771|year=2005|last1=McKean|first1=Erin}}</ref><ref>{{cite encyclopedia|title=apo-|encyclopedia=The New Oxford American Dictionary|edition=2|isbn=9780195170771|year=2005|last1=McKean|first1=Erin}}</ref> sastoji se od namotanog sekretornog dijela smještenog na spoju [[dermis]]a i [[potkožna mast|potkožne masti]], odakle se ravni dio ubacuje i izlučuje u [[infundibulum (dlaka)|infundibulski]] dio [[dlakin folikul|dlakinog folikula]].<ref name="Andrews">{{cite book|last1=Elston|first1=William D.|last2= James|first2=Timothy G.|last3= Berger|first3=Dirk M.|title=Andrew's Diseases of the Skin: Clinical Dermatology|url=https://archive.org/details/andrewsdiseaseso0000jame_10ed|url-access=limited|year=2006|publisher=Saunders Elsevier|location=Philadelphia|isbn=9780808923510|edition=10th|page=7}}</ref> Kod ljudi se apokrine znojne žlijezde nalaze samo na određenim lokacijama tijela: [[pazuh]], [[areola]] i [[bradavica (dojka)|bradavica]] dojke, [[ušni kanal]], [[očni kapak]], krila [[nozdrva]], [[perineum]]aka regija i neki dijelov [[spolni organ|vanjskih genitalija]].{{sfn|Kurosumi| Shibasaki|Ito|1984|p=255}} Modificirane apokrine žlijezde uključuju [[cilijarne žlijezde]] u očnim kapcima, [[cerumenska žlijezda|cerumenske žlijezde]], koje proizvode [[ušni vosak]] i [[mliječne žlijezde]], koje proizvode [[mlijeko]].{{sfn|Krstic|2004|p=466}} Ostatak tijela prekriven je [[ekrina znojna žlijezda]].<ref name = edgarfolk91 /> Većina sisara koji nisu [[primati]], međutim, imaju apokrine znojne žlijezde na većem dijelu svog tijela.{{sfn|Kurosumi| Shibasaki|Ito|1984|p =255}} Domaće životinje kao što su psi i mačke imaju apokrine žlijezde na svakom dlakinom folikulu, ali [[ekrine znojne žlijezde]] samo u jastučićima stopala i njušci. Njihove apokrine žlijezde, poput onih kod ljudi, proizvode masnu, neprozirnu tečnost bez mirisa, koja svoj karakteristični miris dobiva razgradnjom pomoću [[bakterija]].{{sfn|Eroschenko|2008|pp=228-229}} Ekrine žlijezde na njihovim šapama povećavaju trenje i sprečavaju ih da skliznu pri bijegu od opasnosti.{{sfn|Wilke|Martin|Terstegen|Biel|2007|p =170}} == Struktura == Apokrina žlijezda sastoji se od [[glomerul]]skih sekrecijskih cjevčicai izvodnog kanala koji se otvara u dlakin folikul;{{sfn|Kurosumi|Shibasaki|Ito|1984|pp=255–256}} povremeno, kanal za izlučivanje otvara se i na površini kože pored dlake.{{sfn|Tsai|2006|pp=496–497}} Žlijezda je velika i spužvasta, smještena u potkožnoj masti duboko u dermisu,<ref name = edgarfolk91/>{{sfn|Tsai|2006|p=497}} i ima veću ukupnu strukturu i [[Lumen (anatomija)|lumen]], promjera [[ekrina znojna žlijezda|ekrinih znojnih žlijezda]].{{sfn|Krstic|2004|p=468}}{{sfn|Kurosumi|Shibasaki|Ito|1984|p=255}} Sekrecijske tubule apokrinih žlijezda su jednoslojne, ali za razliku od ekrinih tubula sadrže samo jedan tip epitelnih ćelija kanalića,<ref>{{Cite book|title = Dermatology. Structure and Function of Eccrine, Apocrine and Sebaceous Glands |first1=Jean |last1=Bolognia |first2=Joseph L. |last2=Jorizzo |first3=Julie V. |last3=Schaffer |year = 2012|isbn = 978-0723435716|pages = 539–544|edition = 3rd}}</ref> promjera ovisnog o njihovom položaju, a ponekad se granaju u više kanala. Cjevčice su umotane u [[mioepitelna ćelija|mioepitelne ćelije]], koje su razvijenije nego u njihovim primjerima kod ekrinih žlijezda.{{sfn|Kurosumi|Shibasaki|Ito|1984|p=256}}{{sfn|Eroschenko|2008|p=226}} == Znojenje == Kod papkarskih i [[torbari|torbarskih životinja]] apokrine žlijezde djeluju kao glavni [[termoregulacija|termoregulator]], izlučujući vodenasti znoj.<ref name=edgarfolk91/> Međutim, apokrine znojne žlijezde luče (i na kraju smrdljiv) spoj masnog tkiva koji djeluje kao [[feromon]], ,<ref name=spearman73/> teritorijalna oznaka i [[aposemija|signal upozorenja]].<ref name=merck />{{sfn|Wilke|Martin|Terstegen|Biel|2007|p=171}}<ref>{{cite book|last=Jordania|first=Joseph|title=Why do People Sing? Music in Human Evolution|year=2011|publisher=Logos|location=Tbilisi, Georgia|isbn=9789941401862|pages=123–124}}</ref> Budući da su osjetljive na [[adrenalin]], apokrine znojne žlijezde sudjeluju u emocijskom znojenju kod ljudi (izazvano tjeskobom, stresom, strahom, seksualnom stimulacijom i bolom).{{sfn|Wilke|Martin|Terstegen|Biel|2007|p=171}} U petomjesečnom ljudskom [[fetus]]u, apokrine žlijezde raspoređene su po cijelom tijelu; nakon nekoliko sedmica postoje u samo ograničenim područjima,<ref name=edgarfolk91/> uključujući pazuhe i vanjske genitalije.{{sfn|Kurosumi|Shibasaki|Ito|1984|p=255}} Oni su neaktivni sve dok ih ne podstaknu [[hormon]]ske promjene u [[pubertet]]u.{{sfn|Wilke|Martin|Terstegen|Biel|2007|p=171}} === Mehanizam === Apokrina žlijezda luči uljastu tečnost sa [[proteini]]ma, [[lipidi]]mai [[steroidi]]ma, koja prije mikrobne aktivnosti nema mirisa. Pojavljuje se na površini kože pomiješanoj sa [[sebum]]om, dok se lojne žlijezde otvaraju u isti dlakin folikul.{{sfn|Wilke|Martin|Terstegen|Biel|2007|p=175}} Za razliku od ekrinih znojnih žlijezda, koje kontinuirano izlučuju, apokrine žlijezde izlučuju u periodičnim udarima.<ref name = spearman73/> Prvobitno se smatralo da apokrine znojne žlezde koriste samo apokrino lučenje: vezikule se odlijepe od sekretornih ćelija, a zatim se razgrađuju u lučenju sekreta, oslobađajući svoj proizvod.<ref name = saunders03/> Novija istraživanja pokazala su također da dolazi do merokrinog lučenja.<ref name = henrikson97/> Mioepitelne stanice formiraju glatke mišiće oko sekretornih ćelija; kada se mišići stegnu, stisnu sekretorne kanale i istisnu nakupljenu tečnost u dlakin folikul.<ref name=spearman73 /><ref name=martini07>{{cite book| publisher = Rex Bookstore, Inc.| isbn = 9789712348075| last = Martini| first = Frederic| title = Anatomy and Physiology' 2007|page=122}}</ref> Znoj i [[sebum]] se miješaju u folikulu dlake i pomiješani stižu na površinu epiderme.<ref name = edgarfolk91/> Apokrini znoj je oblačan, viskozan, u početku bez mirisa i na pH 6–7,5. Sadrži vodu, proteine, [[ugljikohidrat]]e otpadni materijal i [[NaCl]].<ref name = draelos10/> Znoj postiže svoj karakterističan miris tek nakon što ga razgrade bakterije, što oslobađa isparljive molekule mirisa.<ref name=draelos10/>.{{sfn|Wilke|Martin|Terstegen|Biel|2007|p=175}} više bakterija (posebno [[Corynebacterium|korinebaktrije]]) dovodi do jačeg mirisa. Prisustvo pazušne dlake također čini miris još oštrijim, jer se na dlakama nakupljaju izlučevine, ostaci [[keratin]]a i bakterije.<ref name="neas"/>{{sfn|Tsai|2006|p=497}} == Rasprostranjenost == [[Sisari]] koji nisu [[primati]] obično imaju apokrine znojne žlijezde na većini površine tijela.{{sfn|Kurosumi|Shibasaki|Ito|1984|p=255}} Konji ih koriste kao uređaj za termoregulaciju, jer su regulirani adrenalinom i šire distribuiranikod [[kopitari|kopitR]] nego u drugim grupama.<ref name = caceci/> [[Tvor]], s druge strane, koriste žlijezde za ispuštanje sekreta koji djeluje kao moćan obrambeni mehanizam. "Aksilarni organi", ograničena područja sa jednakim brojem apokrinih i ekrinih znojnih žlijezda, postoje samo kod [[čovjek]], [[gorila]] i [[čimpanza]].<ref name = edgarfolk91 /> Kod ljudi su apokrine žlijezde u ovoj regiji najrazvijenije (sa najsloženijim glomerulima).{{sfn|Kurosumi| Shibasaki| Ito| 1984|p=256}} Muškarci imaju više apokrinih žlijezda znojnica nego žene u svim aksilarnim regijama.{{sfn|Wilke|Martin|Terstegen|Biel|2007|p=174}}{{sfn|Stoddart|1990|p=60}} Još nema dokaza da se bilo kakve znojne žlijezde bitno razlikuju po rasnim skupinama, s tim što većina studija tvrdi da su varijacije podložne metodskim nedostacima.<ref>{{cite journal |last1=Taylor |first1=Susan C. |title=Skin of color: Biology, structure, function, and implications for dermatologic disease |journal=Journal of the American Academy of Dermatology |date=1. 2. 2002 |volume=46 |issue=2, Supplement 2 |pages=S41–S62 |doi=10.1067/mjd.2002.120790 |pmid=11807469 }}</ref> ==Također pogledajte== *[[Ekrina znojna žlijezda]] * [[Egzokrina žlijezda]] * [[Lojna žlijezda]] * [[Sekretorna žlijezda]] == Reference== {{refspisak |refs = <ref name="caceci">{{cite web |last=Caceci |first=Thomas |publisher=Virginia–Maryland Regional College of Veterinary Medicine |title=Integument I: Skin |website=VM8054 Veterinary Histology Laboratory Exercises |access-date=19. 12. 2012 |url=http://www.vetmed.vt.edu/education/curriculum/vm8054/labs/lab14/lab14.htm |archive-url=https://wayback.archive-it.org/all/20150513215811/http://www.vetmed.vt.edu/education/Curriculum/VM8054/Labs/Lab14/Lab14.htm |url-status=dead |archive-date=13. 5. 2015 }}</ref> <ref name=draelos10>{{cite book |publisher = Springer| isbn = 9781849960267 |page=[https://archive.org/details/preventivedermat0000unse/page/182 182] |editor-first = R. A.|editor-last= Norman| last = Draelos| first = Zoe Diana| title = Preventive Dermatology |url = https://archive.org/details/preventivedermat0000unse|url-access = limited|chapter = Prevention of Cosmetic Problems |year = 2010 |doi = 10.1007/978-1-84996-021-2_16 }}</ref> <ref name=edgarfolk91>{{cite journal |doi = 10.1007/BF01049065 |pmid = 1778649 |issn = 0020-7128 |volume = 35 |issue = 3 |pages = 180–6 |last1 = Edgar Folk Jr |first1 = G.| first2 = A. |last2=Semken Jr |title = The evolution of sweat glands |url = https://archive.org/details/international-journal-of-biometeorology_1991_35_3/page/180 |journal = International Journal of Biometeorology |date = 1. 9. 1991 |bibcode = 1991IJBm...35..180F}}</ref> <ref name=henrikson97>{{cite book |edition = 3rd |publisher = Lippincott Williams & Wilkins |isbn = 9780683062250 |last1 = Henrikson| first1 = Ray C.| first2 = Gordon I.|last2= Kaye|first3= Joseph E. |last3=Mazurkiewicz |title = NMS Histology |url = https://archive.org/details/histology0000henr |date = 1. 7. 1997|page=[https://archive.org/details/histology0000henr/page/234 234]}}</ref> <ref name=merck>{{cite web| publisher= Merck Sharp & Dohme Corp.| title = Cutaneous Apocrine Gland Tumors |website = The Merck Veterinary Manual |url = http://www.merckvetmanual.com/mvm/index.jsp?cfile=htm/bc/72208.htm |archive-url = https://web.archive.org/web/20160304041409/http://www.merckvetmanual.com/mvm/integumentary_system/tumors_of_the_skin_and_soft_tissues/epidermal_and_hair_follicle_tumors.html#v3281066 |archive-date=4. 3. 2016 }}</ref> <ref name="neas">{{cite book |edition = 4th |publisher = Benjamin Cumings |last = Neas |first = John F. |editor1-first = Frederic H. |editor1-last = Martini |editor2-first = Michael J. |editor2-last = Timmons |editor3-first = Bob |editor3-last = Tallitsch |title = Embryology Atlas |chapter = Development of the Integumentary System |access-date = 17. 12. 2012 |chapter-url = http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/martini10/chapter4/custom3/deluxe-content.html |archive-date = 8. 8. 2012 |archive-url = https://web.archive.org/web/20120808215604/http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/martini10/chapter4/custom3/deluxe-content.html |url-status = dead }}</ref> <ref name="saunders03">{{cite encyclopedia |edition = 7th| publisher = Saunders| title = sweat gland| encyclopedia = Miller-Keane Encyclopedia & Dictionary of Medicine, Nursing, and Allied Health| access-date = 18. 12. 2012 |year = 2003 |url = http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/sweat+gland }}</ref> <ref name="spearman73">{{cite book |publisher = CUP Archive |isbn = 9780521200486 |volume = 3 |last = Spearman |first = Richard Ian Campbell |title = The Integument: A Textbook For Skin Biology |series = Biological Structure and Function Books |year = 1973 |page = [https://archive.org/details/integumenttextbo00spea/page/137 137] |url-access = registration |url = https://archive.org/details/integumenttextbo00spea/page/137 }}</ref> }} === Dopunska literatura === {{refbegin}} * {{cite book |publisher = Lippincott Williams & Wilkins |isbn = 9780781770576 |pages = 212–234 |last = Eroschenko |first = Victor P. |title = DiFiore's Atlas of Histology with Functional Correlations |chapter = Integumentary System |year = 2008 }} * {{cite book | publisher = Springer| isbn = 9783540536666 |last = Krstic |first = Radivoj V. |title = Human Microscopic Anatomy: An Atlas for Students of Medicine and Biology | url = https://archive.org/details/isbn_3540536663|date = 18. 3. 2004 |pages = [https://archive.org/details/isbn_3540536663/page/464 464], 466–469 }} * {{cite book |publisher = Academic Press |isbn = 9780123644879| pages = 253–330 |editor1-first = Geoffrey H. |editor1-last= Bourne |editor2-last = Danielli |editor2-first = James F. |first1 = Kazumasa |last1=Kurosumi |first2=Susumu |last2=Shibasaki |first3=Toshiho |last3=Ito |title = Protein Diffusion in Cell Membranes: Some Biological Implications |chapter = Cytology of the Secretion in Mammalian Sweat Glands |location = Orlando, Florida |year = 1984 }} * {{cite book |last=Stoddart |first=D. Michael |title=The scented ape: The biology and culture of human odour |url=https://archive.org/details/scentedapebiolog0000stod |year=1990 |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge |isbn = 978-0521375115 |pages = [https://archive.org/details/scentedapebiolog0000stod/page/60 60]–61 }} * {{cite book |publisher = Springer| isbn = 9783540280439 |editor-first = Melvin A. |editor-last=Shiffman |editor2-last = Di Giuseppe |editor2-first = Alberto| first = Ren-Yu |last=Tsai |title = Liposuction: Non-Cosmetic Applications |chapter = Treatment of Excessive Axillary Sweat Syndrome (Hyperhidrosis, Osmidrosis, Bromhidrosis) with Liposuction |location = Germany |date = 1. 1. 2006<!-- |pages = 496–501--> |pages = 496–497 }} * {{cite journal | doi = 10.1111/j.1467-2494.2007.00387.x |pmid = 18489347 |issn = 1468-2494 |volume = 29 |issue = 3 | pages = 169–179 |last1 = Wilke |first1 = K. |first2 = A. |last2 = Martin |first3 = L. |last3=Terstegen |first4 = S. S. |last4 = Biel |title = A short history of sweat gland biology |journal = International Journal of Cosmetic Science |date = juni 2007 |doi-access = free }} * {{cite journal |doi = 10.1038/jid.2009.396 |pmid = 20081888 |volume = 130 |issue = 2 |pages = 334–346 |last1 = Preti |first1 = George | first2 = James |last2 = Leyden |title = Genetic Influence on Human Body Odor: From Genes to the Axillae |journal = Journal of Investigative Dermatology |year = 2010 |doi-access = free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [http://www.mayoclinic.com/health/medical/IM00027 Diagram of eccrine and apocrine sweat glands] from Mayo Clinic {{Authority control}} [[Kategorija:Anatomija kože]] [[Kategorija:Žlijezde]] [[Kategorija:Anatomija čovjeka]] [[Kategorija:Fiziologija životinja]] 3y09k5q27itwlxsix9anhqao4j1lrdq 0 472448 3907716 3896928 2026-07-15T15:15:27Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907716 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv = ''Helicobacter pylori'' | sinonim = ''Campylobacter pylori'' | slika = Immunohistochemical detection of Helicobacter pylori histopathology.jpg | opis_slike = [[Imunohistohemija|Imunohistohemijsko]] bojenje ''H.&nbsp;pylori'' (smeđe) iz [[želučana biopsija|biopsije želuca]] | oblast = [[Infektivna bolest (medicinska specijalizacija)|Infektivna medicina]], [[gastroenterologija]] | izgovor = Helikobakter pilori | simptomi = [[Hematemeza]], [[melena]], [[bol u trbuhu]], [[mučnina]]<ref name=But2003/><ref name=CDC2015Tr/> | komplikacije = [[Gastritis]], [[čir na želucu]], [[rak želuca]] | pojava = | trajanje = | uzroci = Širenje ''Helicobacter pylori'' [[fekalno-oralni put|fekalno-oralnim putem]]<ref name=CDC2015Tr/> | rizici = | dijagnoza = [[Test daha na ureu]], [[analiza fekalnog antigena]] (stolica), [[biopsija tkiva]]<ref name=CDC2015Tr/> | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | liječenje = | lijke = [[Inhibitor protonske pumpe]], [[klaritromicin]], [[amoksicilin]], [[metronidazol]]<ref name=CDC2015Tr/><ref name="Possible Role"/> | prognoza = | frekvencija = >50% (2015)<ref name=HooiLai2017>{{cite journal | vauthors = Hooi JK, Lai WY, Ng WK, Suen MM, Underwood FE, Tanyingoh D, Malfertheiner P, Graham DY, Wong VW, Wu JC, Chan FK, Sung JJ, Kaplan GG, Ng SC | display-authors = 6 | title = Global Prevalence of Helicobacter pylori Infection: Systematic Review and Meta-Analysis | journal = Gastroenterology | volume = 153 | issue = 2 | pages = 420–429 | date = august 2017 | pmid = 28456631 | doi = 10.1053/j.gastro.2017.04.022 | doi-access = free }}</ref> | smrtnost = }} '''''Helicobacter pylori''''' (skraćeno '''''H. pylori'''''), ranije poznata kao '''''Campylobacter pylori''''', [[Gram-negativna bakterija|gram-negativna]] je bakterija, [[mikroaerofil]]na, [[spiralna bakterija|spiralna (helikoidna) bakterija]] koja se često nalazi u [[Želudac|želucu]].<ref name="Possible Role">{{cite journal | vauthors = Alfarouk KO, Bashir AH, Aljarbou AN, Ramadan AM, Muddathir AK, AlHoufie ST, Hifny A, Elhassan GO, Ibrahim ME, Alqahtani SS, AlSharari SD, Supuran CT, Rauch C, Cardone RA, Reshkin SJ, Fais S, Harguindey S | display-authors = 6 | title = Helicobacter pylori in Gastric Cancer and Its Management | journal = Frontiers in Oncology | volume = 9 | pages = 75 | date = 22. 2. 2019 | pmid = 30854333 | pmc = 6395443 | doi = 10.3389/fonc.2019.00075 }}</ref> Njezin helikoidni oblik (odakle potiče [[gen]]sko ime ''helicobacter'') smatra se rezultatom evolucije u cilju penetracije sluznice želuca kako bi proizvela infekciju.<ref name= YamaokaY>{{cite book | last = Yamaoka | first = Yoshio |title=''Helicobacter pylori'': Molecular Genetics and Cellular Biology | url = https://archive.org/details/helicobacterpylo0000unse_z1r6 |publisher=Caister Academic Press |year=2008 |isbn=978-1-904455-31-8}}</ref><ref name="Brown">{{cite journal | vauthors = Brown LM | title = Helicobacter pylori: epidemiology and routes of transmission | journal = Epidemiologic Reviews | volume = 22 | issue = 2 | pages = 283–97 | year = 2000 | pmid = 11218379 | doi = 10.1093/oxfordjournals.epirev.a018040 | doi-access = free }}</ref> Bakteriju su prvi put otkrili 1982. australski doktori [[Barry Marshall]] i [[Robin Warren]].<ref>{{cite journal | vauthors = Warren JR, Marshall B | title = Unidentified curved bacilli on gastric epithelium in active chronic gastritis | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_1983-06-04_1_8336/page/1272 | journal = Lancet | volume = 1 | issue = 8336 | pages = 1273–5 | date = juni 1983 | pmid = 6134060 | doi = 10.1016/S0140-6736(83)92719-8 }}</ref><ref name="Unidentified curved bacilli in the">{{cite journal | vauthors = Marshall BJ, Warren JR | title = Unidentified curved bacilli in the stomach of patients with gastritis and peptic ulceration | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_1984-06-16_1_8390/page/n3 | journal = Lancet | volume = 1 | issue = 8390 | pages = 1311–5 | date = juni 1984 | pmid = 6145023 | doi = 10.1016/S0140-6736(84)91816-6 }}</ref><ref>{{cite news |last=Sweet |first=Melissa |title=Smug as a bug |newspaper=[[The Sydney Morning Herald]] |date=2. 8. 1997 |url=http://www.vianet.net.au/~bjmrshll/features2.html |access-date=28. 1. 2007 |archive-date=18. 7. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140718150637/http://www.vianet.net.au/~bjmrshll/features2.html |url-status=dead }}</ref> ''H.&nbsp;pylori'' je bila povezana s limfomima limfoidnog tkiva povezanog sa sluznicom koju imaju želudac, jednjak, debelo crijevo, rektum, kao i tkiva oko očiju (nazvano [[Limfom B-ćelije marginalne zone#Ekstranodalni limfom marginalne zone|ekstranodalni limfom B-ćelije rubne zone]] navedenog organa),<ref name="pmid30838413">{{cite journal | vauthors = Nocturne G, Pontarini E, Bombardieri M, Mariette X | title = Lymphomas complicating primary Sjögren's syndrome: from autoimmunity to lymphoma | journal = Rheumatology | date = mart 2019 | pmid = 30838413 | doi = 10.1093/rheumatology/kez052 | place = Oxford, UK }}</ref><ref name="pmid28469125">{{cite journal | vauthors = Abbas H, Niazi M, Makker J | title = Mucosa-Associated Lymphoid Tissue (MALT) Lymphoma of the Colon: A Case Report and a Literature Review | journal = The American Journal of Case Reports | volume = 18 | pages = 491–497 | date = maj 2017 | pmid = 28469125 | pmc = 5424574 | doi = 10.12659/AJCR.902843 }}</ref> te limfoidnog tkiva u stomaku (nazvano [[difuzni veliki limfom B-ćelija]]).<ref name="pmid25852262">{{cite journal | vauthors = Paydas S | title = Helicobacter pylori eradication in gastric diffuse large B cell lymphoma | journal = World Journal of Gastroenterology | volume = 21 | issue = 13 | pages = 3773–6 | date = april 2015 | pmid = 25852262 | pmc = 4385524 | doi = 10.3748/wjg.v21.i13.3773 }}</ref> Infekcija bakterijom ''H.&nbsp;pylori'' obično nema simptoma, ali ponekad uzrokuje [[gastritis]] (upalu želuca) ili [[Peptični ulkus|čireve na početku tankog crijeva]]. Infekcija je također povezana s razvojem određenih karcinoma koji se javljaju u manje od 20% slučajeva.<ref name="Blaser 2006"/> Nekoliko ispitivanja je sugerisalo da ''H.&nbsp;pylori'' uzrokuje široki spektar ostalih bolesti (npr. [[idiopatska trombocitopenična purpura]], [[anemija nedostatka željeza]], [[ateroskleroza]], [[Alzheimerova bolest]],<ref name="pmid27222587">{{cite journal | vauthors = Laird-Fick HS, Saini S, Hillard JR | title = Gastric adenocarcinoma: the role of Helicobacter pylori in pathogenesis and prevention efforts | journal = Postgraduate Medical Journal | volume = 92 | issue = 1090 | pages = 471–7 | date = august 2016 | pmid = 27222587 | doi = 10.1136/postgradmedj-2016-133997 }}</ref> [[multipla skleroza]], [[bolest koronarnih arterija]], [[parodontoza]],<ref name="pmid30065554">{{cite journal | vauthors = Bravo D, Hoare A, Soto C, Valenzuela MA, Quest AF | title = Helicobacter pylori in human health and disease: Mechanisms for local gastric and systemic effects | journal = World Journal of Gastroenterology | volume = 24 | issue = 28 | pages = 3071–3089 | date = juli 2018 | pmid = 30065554 | pmc = 6064966 | doi = 10.3748/wjg.v24.i28.3071 }}</ref> [[Parkinsonova bolest]], [[Guillain-Barréov sindrom]], [[rozacea]], [[psorijaza]], [[hronična urtikarija]], [[opadanje kose]] na pojedinim mjestima, nekoliko [[autoimune bolesti kože|autoimunih bolesti kože]], [[Henoch–Schönleinova purpura]], nizak nivo [[Vitamin B12|vitamina B12]] u krvi, [[autoimuna neutropenija]], [[antifosfolipidni sindrom]], [[diskrazija plazminih ćelija]], [[reaktivni artritis]], [[centralna serozna retinopatija]], [[glaukom otvorenog ugla]], [[blefaritis]], [[dijabetes melitus]], [[metabolički sindrom]], različiti tipovi [[alergija]], [[ne-alkoholna bolest masne jetre]], ne-alkoholni [[steatohepatitis]], [[hepatička fibroza]] te [[karcinom jetre]]<ref name="pmid30090002">{{cite journal | vauthors = Gravina AG, Zagari RM, De Musis C, Romano L, Loguercio C, Romano M | title = Helicobacter pylori and extragastric diseases: A review | journal = World Journal of Gastroenterology | volume = 24 | issue = 29 | pages = 3204–3221 | date = august 2018 | pmid = 30090002 | pmc = 6079286 | doi = 10.3748/wjg.v24.i29.3204 | type = Review }}</ref>). Smatra se da bakterijska infekcija ima zaštitne efekte nosioca zaraze protiv [[infekcija]] od ostalih [[patogen]]a, [[astma|astme]], [[gojaznost]]i,<ref name="pmid27222587"/> [[celijakija|celijakije]], [[upalna bolest crijeva|upalne bolesti crijeva]],<ref name="pmid30065554"/> [[rinitis]]a, [[atopijski dermatitis|atopijskog dermatitisa]],<ref name="nature_rev">{{cite journal | vauthors = Salama NR, Hartung ML, Müller A | title = Life in the human stomach: persistence strategies of the bacterial pathogen Helicobacter pylori | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 11 | issue = 6 | pages = 385–99 | date = juni 2013 | pmid = 23652324 | pmc = 3733401 | doi = 10.1038/nrmicro3016 }}</ref> [[Gastroezofagealna refluksna bolest|gastroezofagealne refluksne bolesti]],<ref name="nature1">{{cite journal | vauthors = Blaser M | title = Antibiotic overuse: Stop the killing of beneficial bacteria | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2011-08-25_476_7361/page/392 | journal = Nature | volume = 476 | issue = 7361 | pages = 393–4 | date = august 2011 | pmid = 21866137 | doi = 10.1038/476393a | bibcode = 2011Natur.476..393B }}</ref> i [[rak jednjaka|raka jednjaka]].<ref name="nature1"/> Ipak, ova istraživanja štetnih i zaštitnih efekata su se često zasnivala na korelaciji umjesto na direktnoj vezi<ref name="pmid30065554"/> i često su bila u suprotnosti s drugim istraživanjima koja pokazuju suprotan ili nikakav učinak na navedenu bolest,<ref name="pmid30090002"/> tako da je dosta ovih tvrdnji ostalo kontroverzno.<ref name="pmid27222587"/> Neka istraživanja sugeriraju da ''H.&nbsp;pylori'' igra važnu ulogu u prirodnoj stomačnoj ekologiji, npr. uticajem tipa bakterija koje koloniziraju probavni sistem.<ref name="Blaser 2006"/><ref name="pmid30090002"/> Ostala istraživanja sugeriraju da ne-patogeni sojevi ''H.&nbsp;pylori'' mogu korisno normalizirati lučenje želučane kiseline<ref name="AckermanScientificAmerican"/> i regulisati apetit.<ref name="AckermanScientificAmerican">{{cite magazine | vauthors = Ackerman J | title = The ultimate social network | volume = 306 | issue = 6 | pages = 36–43 | date = juni 2012 | pmid = 22649992 | doi = 10.1038/scientificamerican0612-36 | magazine = Scientific American }}</ref> 2015. procijenjeno je da je više od pola svjetske populacije imalo ''H.&nbsp;pylori'' u svom gornjem probavnom traktu<ref name=HooiLai2017/> sa infekcijom (ili [[Kolonizacija (biologija)|kolonizacijom]]) kao češćom pojavom u [[Zemlje u razvoju|zemljama u razvoju]].<ref name=CDC2015Tr>{{cite report |title=''Helicobacter pylori'' – Chapter&nbsp;3 |series=Travelers' Health |volume=2016 Yellow Book |publisher=Center for Disease Control |url=https://wwwnc.cdc.gov/travel/yellowbook/2016/infectious-diseases-related-to-travel/helicobacter-pylori |website=wwwnc.cdc.gov |access-date=25. 4. 2017 |date=9. 6. 2015}}</ref> U zadnjim decenijama, ipak, u više zemalja svijeta smanjila se rasprostranjenost ''H.&nbsp;pylori'' u probavnom sistemu.<ref name="pmid28733944">{{cite journal | vauthors = Minalyan A, Gabrielyan L, Scott D, Jacobs J, Pisegna JR | title = The Gastric and Intestinal Microbiome: Role of Proton Pump Inhibitors | journal = Current Gastroenterology Reports | volume = 19 | issue = 8 | pages = 42 | date = august 2017 | pmid = 28733944 | pmc = 5621514 | doi = 10.1007/s11894-017-0577-6 }}</ref> ==Znakovi i simptomi== Čak do 90% osoba sa ''H.&nbsp;pylori'' nikad ne osjeti simptome i komplikacije.<ref name=DanishGuidelines2010>{{cite journal | vauthors = Bytzer P, Dahlerup JF, Eriksen JR, Jarbøl DE, Rosenstock S, Wildt S | title = Diagnosis and treatment of Helicobacter pylori infection | journal = Danish Medical Bulletin | volume = 58 | issue = 4 | pages = C4271 | date = april 2011 | pmid = 21466771 | url = http://www.danmedj.dk/portal/page/portal/danmedj.dk/dmj_forside/PAST_ISSUE/2011/DMB_2011_04/C4271 | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20140105073822/http://www.danmedj.dk/portal/page/portal/danmedj.dk/dmj_forside/PAST_ISSUE/2011/DMB_2011_04/C4271 | archive-date = 5. 1. 2014 }}</ref> Ipak, osobe zaražene sa ''H.&nbsp;pylori'' imaju 10% do 20% rizika da u periodu života razviju [[Peptični ulkus|stomačne čireve]].<ref name="ChangParsonnet2010">{{cite journal | vauthors = Chang AH, Parsonnet J | title = Role of bacteria in oncogenesis | journal = Clinical Microbiology Reviews | volume = 23 | issue = 4 | pages = 837–57 | date = oktobar 2010 | pmid = 20930075 | pmc = 2952975 | doi = 10.1128/CMR.00012-10 }}</ref><ref name="Kusters2006">{{cite journal | vauthors = Kusters JG, van Vliet AH, Kuipers EJ | title = Pathogenesis of Helicobacter pylori infection | journal = Clinical Microbiology Reviews | volume = 19 | issue = 3 | pages = 449–90 | date = juli 2006 | pmid = 16847081 | pmc = 1539101 | doi = 10.1128/CMR.00054-05 }}</ref> [[Akutnost (medicina)|Akutna]] infekcija može se javiti kao akutni [[gastritis]] s bolom u trbuhu ili [[mučnina|mučninom]].<ref name=But2003>{{Cite book |title=Gastroenterology: An illustrated colour text |last=Butcher |first=Graham P. |year=2003 |publisher=Elsevier Health Sciences |isbn=978-0-443-06215-5 |pages = 25 |url=https://books.google.com/books?id=yx22Lgl1uYkC&pg=PAx25v}}</ref> Kada se ovo stanje razvije u hronični gastritis, simptomi, ako su prisutni, često su jednaki onima od neulcerozne [[dispepsija|dispepsije]]: stomačni bolovi, mučnina, [[nadimanje]], [[podrigivanje]] i ponekad [[povraćanje]].<ref>{{harvnb|Butcher|2003|pp=24–5}}</ref><ref>{{cite book |last=Ryan |first=Kenneth |title=Sherris Medical Microbiology |url=https://archive.org/details/sherrismedicalmi0000ryan_10thed |year=2010|publisher=McGraw-Hill |isbn=978-0-07-160402-4 |pages=[https://archive.org/details/sherrismedicalmi0000ryan_10thed/page/573 573], 576}}</ref> Bol se obično javlja kada je želudac prazan, između obroka, kao i u ranim jutarnjim satima, mada se može javiti i u ostalim dijelovima dana. Manje česti simptomi čira uključuju mučninu, povraćanje te gubitak apetita. Krvarenje u želucu se također može pojaviti, što se zapaža izlučivanjem tamne stolice; produženo krvarenje može uzrokovati anemiju što dovodi do slabosti i umora. Ako se desi teško krvarenje, mogu se javiti [[hematemeza]], [[hematohezija]] ili [[melena]]. Upala [[pilorični antrum|piloričnog antruma]], koji spaja želudac sa [[Dvanaestopalačno crijevo|dvanaestopalačnim crijevom]], često dovodi do duodenalnih čireva, dok upala sluznice želuca često dovodi do čireva na želucu.<ref name="Suerbaum 2002">{{cite journal | vauthors = Suerbaum S, Michetti P | title = Helicobacter pylori infection | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2002-10-10_347_15/page/1174 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 347 | issue = 15 | pages = 1175–86 | date = oktobar 2002 | pmid = 12374879 | doi = 10.1056/NEJMra020542 | citeseerx = 10.1.1.572.9262 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wagner AD, Syn NL, Moehler M, Grothe W, Yong WP, Tai BC, Ho J, Unverzagt S | display-authors = 6 | title = Chemotherapy for advanced gastric cancer | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 8 | pages = CD004064 | date = august 2017 | pmid = 28850174 | pmc = 6483552 | doi = 10.1002/14651858.cd004064.pub4}}</ref> Osobe zaražene sa ''H.&nbsp;pylori'' mogu također razviti kolorektalne<ref name="Wu2013">{{cite journal | vauthors = Wu Q, Yang ZP, Xu P, Gao LC, Fan DM | title = Association between Helicobacter pylori infection and the risk of colorectal neoplasia: a systematic review and meta-analysis | journal = Colorectal Disease | volume = 15 | issue = 7 | pages = e352-64 | date = juli 2013 | pmid = 23672575 | doi = 10.1111/codi.12284 }}</ref><ref name="Center for Disease Control">{{cite web |title=Helicobacter pylori |url=https://www.cdc.gov/ulcer/files/hpfacts.pdf |website=cdc.gov |publisher=Center for Disease Control |access-date=7. 10. 2017}}</ref> ili želučane<ref name="pmid27833379">{{cite journal | vauthors = Markowski AR, Markowska A, Guzinska-Ustymowicz K | title = Pathophysiological and clinical aspects of gastric hyperplastic polyps | journal = World Journal of Gastroenterology | volume = 22 | issue = 40 | pages = 8883–8891 | date = oktobar 2016 | pmid = 27833379 | pmc = 5083793 | doi = 10.3748/wjg.v22.i40.8883 }}</ref> [[Polip (medicina)|polipe]], a to su nekancerozne izrasline tkiva, koje izrastaju iz sluznice ovih organa. Obično su ovi polipi bez simptoma, ali želučani polipi mogu biti uzrok dispepsije, žgaravice, krvarenja iz gornjeg probavnog trakta, i, rijetko, opstrukcije želučanog izlaza,<ref name="pmid27833379"/> dok kolorektalni polipi mogu uzrokovati rektalno krvarenje, anemiju, konstipaciju, proljev, gubitak težine i bolove u trbuhu.<ref name="pmid18319413">{{cite journal | vauthors = Soetikno RM, Kaltenbach T, Rouse RV, Park W, Maheshwari A, Sato T, Matsui S, Friedland S | display-authors = 6 | title = Prevalence of nonpolypoid (flat and depressed) colorectal neoplasms in asymptomatic and symptomatic adults | journal = JAMA | volume = 299 | issue = 9 | pages = 1027–35 | date = mart 2008 | pmid = 18319413 | doi = 10.1001/jama.299.9.1027 | doi-access = free }}</ref> Osobe sa hroničnom infekcijom ''H.&nbsp;pylori'' imaju povećan rizik od razvijanja [[karcinom]]a koji je direktno povezan s ovom infekcijom.<ref name="pmid30838413"/><ref name="pmid28469125"/><ref name="ChangParsonnet2010"/><ref name="Kusters2006"/> Ovi karcinomi su [[Rak želuca|želučani adenokarcinomi]], rjeđe [[difuzni veliki B-stanični limfom]] želuca<ref name="pmid25852262"/> ili ekstranodalni limfomi B-ćelija rubne zone želuca,<ref name="pmid29225710">{{cite journal | vauthors = Schreuder MI, van den Brand M, Hebeda KM, Groenen PJ, van Krieken JH, Scheijen B | title = Novel developments in the pathogenesis and diagnosis of extranodal marginal zone lymphoma | journal = Journal of Hematopathology | volume = 10 | issue = 3–4 | pages = 91–107 | date = decembar 2017 | pmid = 29225710 | pmc = 5712330 | doi = 10.1007/s12308-017-0302-2 }}</ref><ref name="pmid28875507">{{cite journal | vauthors = Smedby KE, Ponzoni M | title = The aetiology of B-cell lymphoid malignancies with a focus on chronic inflammation and infections | journal = Journal of Internal Medicine | volume = 282 | issue = 5 | pages = 360–370 | date = novembar 2017 | pmid = 28875507 | doi = 10.1111/joim.12684 | doi-access = free }}</ref> ili, još rjeđe, debelog crijeva,<ref name="pmid28469125"/><ref name="pmid28875507"/> rektuma,<ref name="pmid17570523">{{cite journal | vauthors = Kobayashi T, Takahashi N, Hagiwara Y, Tamaru J, Kayano H, Jin-nai I, Bessho M, Niitsu N | display-authors = 6 | title = Successful radiotherapy in a patient with primary rectal mucosa-associated lymphoid tissue lymphoma without the API2-MALT1 fusion gene: a case report and review of the literature | journal = Leukemia Research | volume = 32 | issue = 1 | pages = 173–5 | date = januar 2008 | pmid = 17570523 | doi = 10.1016/j.leukres.2007.04.017 }}</ref> jednjaka,<ref name="pmid28353588">{{cite journal | vauthors = Ma Q, Zhang C, Fang S, Zhong P, Zhu X, Lin L, Xiao H | title = Primary esophageal mucosa-associated lymphoid tissue lymphoma: A case report and review of literature | journal = Medicine | volume = 96 | issue = 13 | pages = e6478 | date = mart 2017 | pmid = 28353588 | pmc = 5380272 | doi = 10.1097/MD.0000000000006478 }}</ref> ili očnih adneksa (npr. [[Orbita (anatomija)|orbita]], [[konjuktiva]], i/ili [[očni kapak|očnih kapaka]]).<ref name="pmid27218791">{{cite journal | vauthors = Guffey Johnson J, Terpak LA, Margo CE, Setoodeh R | title = Extranodal Marginal Zone B-cell Lymphoma of the Ocular Adnexa | journal = Cancer Control | volume = 23 | issue = 2 | pages = 140–9 | date = april 2016 | pmid = 27218791 | doi = 10.1177/107327481602300208 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Saccà SC, Vagge A, Pulliero A, Izzotti A | title = Helicobacter pylori infection and eye diseases: a systematic review | journal = Medicine | volume = 93 | issue = 28 | pages = e216 | date = decembar 2014 | pmid = 25526440 | pmc = 4603085 | doi = 10.1097/md.0000000000000216 }}</ref> ==Mikrobiologija== {{Taksokvir | boja = lightgrey | naziv = Helicobacter pylori | slika = EMpylori.jpg | slika_širina = 245px | slika_opis = Mikroskopski izgled H. pylori | regnum = [[Bakterije]] | divisio = [[Proteobacteria]] | class = [[Epsilonproteobacteria]] | ordo = [[Campylobacterales]] | familia = [[Helicobacteraceae]] | genus = [[Helicobacter]] | species = H. pylori | dvoimeno = Helicobacter pylori | dvoimeno_autorstvo = (Marshall ''et al.'' 1985) Goodwin ''et al.'', 1989 }} ===Morfologija=== ''Helicobacter pylori'' je [[Gram-negativna bakterija]] [[spirala|spiralnog oblika]] (klasificirana kao zakrivljeno-[[Bacili (oblik)|štapičasta]], ali ne [[spirohete|spirohetna]]), dužine oko 3&nbsp;μm i prečnika oko 0,5&nbsp;μm. ''H.&nbsp;pylori'' može biti otkrivena u tkivu metodom bojenja po Gramu, Giemsu, hematoksilin–eosinu, Warthin–Starry srebrnom bojenju, akridinskom narandžastom bojenju te pomoću fazno-kontrasne mikroskopije. Bakterija može formirati [[biofilm]]ove<ref>{{cite journal | vauthors = Stark RM, Gerwig GJ, Pitman RS, Potts LF, Williams NA, Greenman J, Weinzweig IP, Hirst TR, Millar MR | display-authors = 6 | title = Biofilm formation by Helicobacter pylori | url = https://archive.org/details/letters-in-applied-microbiology_1999-02_28_2/page/121 | journal = Letters in Applied Microbiology | volume = 28 | issue = 2 | pages = 121–6 | date = februar 1999 | pmid = 10063642 | doi = 10.1046/j.1365-2672.1999.00481.x }}</ref> i može se pretvoriti iz spiralnog u [[održivo ali nekulturabilno|održiv, ali nekulturabilan]] [[kokus|kokoidan]] oblik.<ref> {{cite journal | vauthors = Chan WY, Hui PK, Leung KM, Chow J, Kwok F, Ng CS | title = Coccoid forms of Helicobacter pylori in the human stomach | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-clinical-pathology_1994-10_102_4/page/503 | journal = American Journal of Clinical Pathology | volume = 102 | issue = 4 | pages = 503–7 | date = oktobar 1994 | pmid = 7524304 | doi = 10.1093/ajcp/102.4.503 }}</ref> ''Helicobacter pylori'' ima četiri do šest [[Bič (biologija)|bičeva]] na istoj lokaciji; sve želučane i enterohepatološke vrste ''[[Helicobacter]]'' su jako pokretne zahvaljujući bičevima.<ref>{{cite journal | vauthors = Josenhans C, Eaton KA, Thevenot T, Suerbaum S | title = Switching of flagellar motility in Helicobacter pylori by reversible length variation of a short homopolymeric sequence repeat in fliP, a gene encoding a basal body protein | journal = Infection and Immunity | volume = 68 | issue = 8 | pages = 4598–603 | date = august 2000 | pmid = 10899861 | pmc = 98385 | doi = 10.1128/IAI.68.8.4598-4603.2000 }}</ref> Karakteristični omotani bičeviti filamenti ''Helicobacter'' sastoje se od dva kopolimerizirana flagelina, FlaA i FlaB.<ref name=Rustetal>{{cite book |isbn=978-1-904455-31-8 |chapter-url=http://www.horizonpress.com/hpl2 |vauthors=Rust M, Schweinitzer T, Josenhans C |year=2008 |chapter=Helicobacter Flagella, Motility and Chemotaxis |title=''Helicobacter pylori'': Molecular Genetics and Cellular Biology |editor=Yamaoka, Y. |publisher=Caister Academic Press |access-date=22. 2. 2021 |archive-date=18. 8. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160818123135/http://www.horizonpress.com/hpl2 |url-status=dead }}</ref> ===Fiziologija=== ''Helicobacter pylori'' je [[mikroaerofil]] – što znači da joj je potreban [[kisik]], ali na nižoj koncentraciji nego u [[Zemljina atmosfera|atmosferi]]. Bakterija sadrži [[hidrogenaza|hidrogenazu]] koja može proizvesti energiju oksidiranjem molekularnog [[vodik]]a (H₂) koju pravi [[Crijevna flora|crijevna bakterija]]<ref>{{cite journal | vauthors = Olson JW, Maier RJ | title = Molecular hydrogen as an energy source for Helicobacter pylori | url = https://archive.org/details/sim_science_2002-11-29_298_5599/page/1788 | journal = Science | volume = 298 | issue = 5599 | pages = 1788–90 | date = novembar 2002 | pmid = 12459589 | doi = 10.1126/science.1077123 | bibcode = 2002Sci...298.1788O }}</ref> te proizvodi [[oksidaza|oksidazu]], [[katalaza|katalazu]] i [[ureaza|ureazu]]. ''H.&nbsp;pylori'' posjeduje pet velikih porodica proteina [[Bakterijska vanjska membrana|vanjske membrane]].<ref name="Kusters2006"/> Najveća porodica uključuje poznate i pretpostavljene [[adheziv]]e. Ostale četiri porodice su [[Porin (protein)|porin]]i, transporteri željeza, proteini povezani s [[Bič (biologija)|bičevima]], kao i proteini nepoznate funkcije. Kao kod ostalih tipova gram-negativnih bakterija, vanjska membrana ''H.&nbsp;pylori'' sastoji se od [[fosfolipidi|fosfolipida]] i [[lipopolisaharidi|lipopolisaharida]] (LPS). [[O antigen]] LPS-a može biti [[fukoza|fukoziliran]] i može oponašati Lewisove antigene [[Krvna grupa|krvne grupe]] koji se nalaze na želučanom epitelu.<ref name="Kusters2006"/> Vanjska membrana također sadrži [[holesterol]]ne glukozide, koji su prisutni u nekoliko drugih bakterija.<ref name="Kusters2006"/> ===Genom=== ''Helicobacter pylori'' se sastoji od sojeva velike raznolikosti, te je stotine [[genom]]a potpuno [[Sekvenciranje|sekvencirano]].<ref name="Tomb 1997">{{cite journal | vauthors = Tomb JF, White O, Kerlavage AR, Clayton RA, Sutton GG, Fleischmann RD, Ketchum KA, Klenk HP, Gill S, Dougherty BA, Nelson K, Quackenbush J, Zhou L, Kirkness EF, Peterson S, Loftus B, Richardson D, Dodson R, Khalak HG, Glodek A, McKenney K, Fitzegerald LM, Lee N, Adams MD, Hickey EK, Berg DE, Gocayne JD, Utterback TR, Peterson JD, Kelley JM, Cotton MD, Weidman JM, Fujii C, Bowman C, Watthey L, Wallin E, Hayes WS, Borodovsky M, Karp PD, Smith HO, Fraser CM, Venter JC | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of the gastric pathogen Helicobacter pylori | journal = Nature | volume = 388 | issue = 6642 | pages = 539–47 | date = august 1997 | pmid = 9252185 | doi = 10.1038/41483 | bibcode = 1997Natur.388..539T | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite web |url=http://genolist.pasteur.fr/PyloriGene |title=Genome information for the ''H.&nbsp;pylori'' 26695 and J99 strains |publisher=Institut Pasteur |year=2002 |access-date=1. 9. 2008 |archive-date=26. 11. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171126221437/http://genolist.pasteur.fr/PyloriGene/ |url-status=dead }}</ref><ref name="genome26695">{{cite web |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=genome&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=128 |title=''Helicobacter pylori'' 26695, complete genome |publisher=National Center for Biotechnology Information |access-date=1. 9. 2008}}</ref><ref>{{cite web |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=genome&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=139 |title=''Helicobacter pylori'' J99, complete genome |publisher=National Center for Biotechnology Information |access-date=1. 9. 2008}}</ref><ref name="pmid16788065">{{cite journal | vauthors = Oh JD, Kling-Bäckhed H, Giannakis M, Xu J, Fulton RS, Fulton LA, Cordum HS, Wang C, Elliott G, Edwards J, Mardis ER, Engstrand LG, Gordon JI | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of a chronic atrophic gastritis Helicobacter pylori strain: evolution during disease progression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9999–10004 | date = juni 2006 | pmid = 16788065 | pmc = 1480403 | doi = 10.1073/pnas.0603784103 | bibcode = 2006PNAS..103.9999O }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = van Vliet AH | title = Use of pan-genome analysis for the identification of lineage-specific genes of Helicobacter pylori | journal = FEMS Microbiology Letters | volume = 364 | issue = 2 | pages = fnw296 | date = januar 2017 | pmid = 28011701 | doi = 10.1093/femsle/fnw296 | doi-access = free }}</ref> Genom soja "26695" sastoji se od oko 1,7&nbsp;miliona [[Bazni par|baznih parova]], sa 1.576&nbsp;gena. Pangenom, koji je kombinirani set od 30&nbsp;sekvenciranih sojeva, enkodira 2.239&nbsp;proteinskih porodica (ortološke grupe, OG). Među njima, 1.248&nbsp;OG-ova je konzervirano u svih 30&nbsp;sojeva, te predstavljaju ''univerzalno jezgro''. Ostatak od 991&nbsp;OG-ova korespondira ''akcesornom genomu'' u kojem je 277&nbsp;OG-ova unikatno (npr. OG-ovi predstavljeni u samo jednom soju).<ref>{{cite journal | vauthors = Uchiyama I, Albritton J, Fukuyo M, Kojima KK, Yahara K, Kobayashi I | title = A Novel Approach to Helicobacter pylori Pan-Genome Analysis for Identification of Genomic Islands | journal = PLOS ONE | volume = 11 | issue = 8 | pages = e0159419 | date = 9. 8. 2016 | pmid = 27504980 | pmc = 4978471 | doi = 10.1371/journal.pone.0159419 | bibcode = 2016PLoSO..1159419U }}</ref> ===Transkriptom=== 2010, Sharma ''et al''. predstavili su sveobuhvatnu analizu [[Transkripcija (genetika)|transkripcije]] sa rezolucijom jednog [[nukleotid]]a diferenciranjem [[RNA-Seq|RNA-seq]] što je potvrdilo poznatu kiselinsku indukciju majora [[Faktor virulencije|virulencije]] lokusa, poput [[ureaza|ureaze]] (ure) operona ili cag ostrva patogenosti.<ref name="Sharma2010">{{cite journal | vauthors = Sharma CM, Hoffmann S, Darfeuille F, Reignier J, Findeiss S, Sittka A, Chabas S, Reiche K, Hackermüller J, Reinhardt R, Stadler PF, Vogel J | display-authors = 6 | title = The primary transcriptome of the major human pathogen Helicobacter pylori | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2010-03-11_464_7286/page/249 | journal = Nature | volume = 464 | issue = 7286 | pages = 250–5 | date = mart 2010 | pmid = 20164839 | doi = 10.1038/nature08756 | bibcode = 2010Natur.464..250S }}</ref> Još važnije, ova studija je identificirala ukupno 1.907&nbsp;početnih stranica transkripcije, 337&nbsp;primarnih [[operon]]a, i 126&nbsp;dodatnih suboperona, te 66&nbsp;mono[[cistron]]a. Do 2010, samo je oko 55&nbsp;početnih stranica transkripcije (TSS) bilo poznato u ovoj vrsti. Znatno, 27% primarnih TSS-ova su također antisensni TSS-ovi, što ukazuje – slično kao i kod ''[[Escherichia coli|E.&nbsp;coli]]'' – da se [[Antisensna RNA|antisensna transkripcija]] javlja kroz cijeli ''H.&nbsp;pylori'' genom. Najmanje jedan antisensni TSS povezan je sa oko 46% svih [[Otvoreni okvir čitanja|otvorenih okvira čitanja]], uključujući više [[Održavajući gen|održavajućih gena]].<ref name="Sharma2010"/> Veći dio (oko 50%) 5&prime;-nih [[Neprevedena regija|UTR-ova]] je 20–40&nbsp;nukleotida (nt) u dužini i podržava AAGGag motiv lociran oko 6&nbsp;nt (srednje udaljenosti) uzvodno od startnih kodona kao konsenzusa [[Shine-Dalgarno sekvenca|Shine–Dalgarno sekvence]] kod ''H.&nbsp;pylori''.<ref name="Sharma2010"/> ====Geni uključeni u virulenciju i patogenezu==== Istraživanje ''H.&nbsp;pylori'' genoma je fokusirano na pokušaje razumijevanja [[patogeneza|patogeneze]], mogućnosti ovog [[organizam|organizma]] da uzrokuje bolest. Oko 29% lokusa ima defekt kolonizacije pri mutaciji. Dva sekvencirana soja ima oko 40&nbsp;[[Bazni par|kb]] dugo Cag [[ostrvo patogenosti]] (česta [[Gen|genska sekvenca]] za koju se vjeruje da je odgovorna za patogenezu) koji sadrže preko 40&nbsp;gena. Ovo ostrvo patogenosti je obično bez sojeva ''H.&nbsp;pylori'' koji su izolirani od ljudi koji su nosioci ''H.&nbsp;pylori'' [[bez simptoma]].<ref name="Baldwin2007">{{cite journal | vauthors = Baldwin DN, Shepherd B, Kraemer P, Hall MK, Sycuro LK, Pinto-Santini DM, Salama NR | title = Identification of Helicobacter pylori genes that contribute to stomach colonization | journal = Infection and Immunity | volume = 75 | issue = 2 | pages = 1005–16 | date = februar 2007 | pmid = 17101654 | pmc = 1828534 | doi = 10.1128/IAI.01176-06 }}</ref> ==Patofiziologija== === Adaptacija na želudac === [[Datoteka:Ulcer-causing Bacterium (H.Pylori) Crossing Mucus Layer of Stomach.jpg|thumbnail|Dijagram koji pokazuje kako ''H.&nbsp;pylori'' dostiže epitel želuca]] Da bi izbjegla kiselu sredinu unutrašnjosti želuca ([[Lumen (anatomija)|lumen]]), ''H.&nbsp;pylori'' koristi svoje bičeve za zakopavanje u sluznicu želuca kako bi dosegla [[epitelne ćelije]] ispod, područje s manjom kiselosti.<ref name="Amieva2008">{{cite journal | vauthors = Amieva MR, El-Omar EM | title = Host-bacterial interactions in Helicobacter pylori infection | journal = Gastroenterology | volume = 134 | issue = 1 | pages = 306–23 | date = januar 2008 | pmid = 18166359 | doi = 10.1053/j.gastro.2007.11.009 | url = https://semanticscholar.org/paper/3f67957996659ffe5f564725b071abdf0d4265ab }}</ref> ''H.&nbsp;pylori'' može osjetiti pH vrijednost u sluznici i pomjerati se prema manje kiselom dijelu ([[hemotaksija]]). Ovo također održava bakteriju da ne bude gurnuta unutar lumena s bakterijskom sluznom sredinom, koja se neprekidno pomjera od mjesta nastanka na epitelu do razlaganja na sučelju lumena.<ref name="pmid15044704">{{cite journal | vauthors = Schreiber S, Konradt M, Groll C, Scheid P, Hanauer G, Werling HO, Josenhans C, Suerbaum S | display-authors = 6 | title = The spatial orientation of Helicobacter pylori in the gastric mucus | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 14 | pages = 5024–9 | date = april 2004 | pmid = 15044704 | pmc = 387367 | doi = 10.1073/pnas.0308386101 | bibcode = 2004PNAS..101.5024S }}</ref> [[Datoteka:H. pylori urease enzyme diagram.svg|thumb|Dijagram enzima ureaze za ''H.&nbsp;pylori'']] ''H.&nbsp;pylori'' se nalazi u sluznici, na unutarnjoj površini epitela, a ponekad unutar samih ćelija epitela.<ref name="pmid12738380">{{cite journal | vauthors = Petersen AM, Krogfelt KA | title = Helicobacter pylori: an invading microorganism? A review | journal = FEMS Immunology and Medical Microbiology | volume = 36 | issue = 3 | pages = 117–26 | date = maj 2003 | pmid = 12738380 | doi = 10.1016/S0928-8244(03)00020-8 | type = Review | doi-access = free }}</ref> Prijanja na epitelne ćelije proizvodeći [[adheziv]]e, koji se vežu na lipide i ugljikohidrate u epitelnoj [[ćelijska membrana|ćelijskoj membrani]]. Jedan takav adheziv, BabA, veže se na [[Lewis antigen system|Lewis b antigen]] koji se nalazi na površini ćelija želučanog epitela.<ref name="pmid9430586">{{cite journal | vauthors = Ilver D, Arnqvist A, Ogren J, Frick IM, Kersulyte D, Incecik ET, Berg DE, Covacci A, Engstrand L, Borén T | display-authors = 6 | title = Helicobacter pylori adhesin binding fucosylated histo-blood group antigens revealed by retagging | url = https://archive.org/details/sim_science_1998-01-16_279_5349/page/372 | journal = Science | volume = 279 | issue = 5349 | pages = 373–7 | date = januar 1998 | pmid = 9430586 | doi = 10.1126/science.279.5349.373 | bibcode = 1998Sci...279..373I }}</ref> Prijanjanje ''H.&nbsp;pylori'' preko BabA zavisi od kiselosti i može se potpuno reverzirati smanjenjem pH. Predloženo je da BabA reakcija na kiselinu omogućava prijanjanje dok istovremeno dopušta efektivan bijeg iz nepovoljne okoline na pH vrijednost koja je štetna za organizam.<ref>{{cite journal | vauthors = Bugaytsova JA, Björnham O, Chernov YA, Gideonsson P, Henriksson S, Mendez M, Sjöström R, Mahdavi J, Shevtsova A, Ilver D, Moonens K, Quintana-Hayashi MP, Moskalenko R, Aisenbrey C, Bylund G, Schmidt A, Åberg A, Brännström K, Königer V, Vikström S, Rakhimova L, Hofer A, Ögren J, Liu H, Goldman MD, Whitmire JM, Ådén J, Younson J, Kelly CG, Gilman RH, Chowdhury A, Mukhopadhyay AK, Nair GB, Papadakos KS, Martinez-Gonzalez B, Sgouras DN, Engstrand L, Unemo M, Danielsson D, Suerbaum S, Oscarson S, Morozova-Roche LA, Olofsson A, Gröbner G, Holgersson J, Esberg A, Strömberg N, Landström M, Eldridge AM, Chromy BA, Hansen LM, Solnick JV, Lindén SK, Haas R, Dubois A, Merrell DS, Schedin S, Remaut H, Arnqvist A, Berg DE, Borén T | display-authors = 6 | title = Helicobacter pylori Adapts to Chronic Infection and Gastric Disease via pH-Responsive BabA-Mediated Adherence | journal = Cell Host & Microbe | volume = 21 | issue = 3 | pages = 376–389 | date = mart 2017 | pmid = 28279347 | pmc = 5392239 | doi = 10.1016/j.chom.2017.02.013 }}</ref> Drugi takav adheziv, SabA, veže se na povećane nivoe [[sialyl-Lewis x]] antigena koji je izražen na sluznici želuca.<ref name="pmid12142529">{{cite journal | vauthors = Mahdavi J, Sondén B, Hurtig M, Olfat FO, Forsberg L, Roche N, Angstrom J, Larsson T, Teneberg S, Karlsson KA, Altraja S, Wadström T, Kersulyte D, Berg DE, Dubois A, Petersson C, Magnusson KE, Norberg T, Lindh F, Lundskog BB, Arnqvist A, Hammarström L, Borén T | display-authors = 6 | title = Helicobacter pylori SabA adhesin in persistent infection and chronic inflammation | journal = Science | volume = 297 | issue = 5581 | pages = 573–8 | date = juli 2002 | pmid = 12142529 | pmc = 2570540 | doi = 10.1126/science.1069076 | bibcode = 2002Sci...297..573M }}</ref> Uz korištenje hemotaksija da bi izbjegla područja niskog pH, ''H.&nbsp;pylori'' također neutralizira kiselinu u svojoj okolini proizvodeći velike količine [[ureaza|ureaze]], koja razlaže ureu prisutnu u želucu na [[ugljik-dioksid]] i [[amonijak]]. Oni reaguju s jakim kiselinama u okolini da proizvedu neutralnu okolinu oko ''H.&nbsp;pylori''.<ref>{{cite book |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK2417/ |title=''Helicobacter pylori'': Physiology and Genetics | vauthors = Mobley HL |date=1. januar 2001 |publisher=ASM Press |isbn=978-1-55581-213-3 | veditors = Mobley HL, Mendz GL, Hazell SL |location=Washington, DC |pmid=21290719}}</ref> Nokautni mutanti ureaze nisu sposobni za kolonizaciju. Ustvari, izraz ureaze nije samo neophodan za uspostavljanje prvobitne kolonizacije nego i za održavanje hronične infekcije.<ref>{{cite journal | vauthors = Debowski AW, Walton SM, Chua EG, Tay AC, Liao T, Lamichhane B, Himbeck R, Stubbs KA, Marshall BJ, Fulurija A, Benghezal M | display-authors = 6 | title = Helicobacter pylori gene silencing in vivo demonstrates urease is essential for chronic infection | journal = PLOS Pathogens | volume = 13 | issue = 6 | pages = e1006464 | date = juni 2017 | pmid = 28644872 | pmc = 5500380 | doi = 10.1371/journal.ppat.1006464 }}</ref> == Adaptacija ''H.&nbsp;pylori'' na visoku kiselost želuca == ''H.&nbsp;pylori'' proizvodi velike količine ureaze za proizvodnju amonijaka kao jedne od njenih adaptacijskim metoda za savladavanje želučane kiselosti. ''H. pylori'' arginaza, bimetalni enzim binuklearne Mn2-metaloenzim arginaze, presudan za patogenezu bakterije u ljudskom želucu,<ref name="George 1120–1134">{{cite journal | vauthors = George G, Kombrabail M, Raninga N, Sau AK | title = Arginase of Helicobacter Gastric Pathogens Uses a Unique Set of Non-catalytic Residues for Catalysis | journal = Biophysical Journal | volume = 112 | issue = 6 | pages = 1120–1134 | date = mart 2017 | pmid = 28355540 | pmc = 5376119 | doi = 10.1016/j.bpj.2017.02.009 | bibcode = 2017BpJ...112.1120G }}</ref> član porodice ureohidrolaze, katalizira konverziju L-arginina u L-ornitin i uree, gdje se ornitin dalje pretvara u poliamine, koji su neophodni za različite kritične metaboličke procese.<ref name="George 1120–1134"/> To osigurava otpornost na kiseline i stoga je važno za kolonizaciju bakterije u epitelnim ćelijama želuca. Arginaza od ''H.&nbsp;pylori'' također igra ulogu u utajivanju patogena iz imunološkog sistema domaćina uglavnom različitim predloženim mehanizmima, arginaza se natječe sa sintetazom dušičnog oksida (NO) inducibilnom domaćinom za uobičajeni supstrat L-arginin i na taj način smanjuje sintezu NO, važne komponente urođenog imuniteta i efikasnog antimikrobnog agensa koji je u stanju da direktno ubije patogene koji napadaju.<ref name="George 1120–1134"/> Promjene u dostupnosti L-arginina i njegovog metabolizma u poliaminima značajno doprinose poremećaju regulacije imunološkog odgovora domaćina na infekciju "H.&nbsp;pylori".<ref name="George 1120–1134"/> ===Upala, gastritis i čir=== ''Helicobacter pylori'' nanosi štetu želucu i [[Dvanaestopalačno crijevo|dvanaestopalačnom crijevu]] oblogama pomoću nekoliko mehanizama. Amonijak proizveden za regulaciju pH je toksičan za epitelne ćelije, kao i biohemikalije proizvedene od '' H.&nbsp;pylori '' kao što su [[proteaze]], vakuoliziranje citotoksina&nbsp;A (VacA) (ovo oštećuje epitelne ćelije, narušava uske spojeve i uzrokuje [[Apoptoza|apoptozu]]), kao i određene [[fosfolipaze]].<ref>{{cite journal | vauthors = Smoot DT | title = How does Helicobacter pylori cause mucosal damage? Direct mechanisms | journal = Gastroenterology | volume = 113 | issue = 6 Suppl | pages = S31-4; discussion S50 | date = decembar 1997 | pmid = 9394757 | doi = 10.1016/S0016-5085(97)80008-X }}</ref> Gen povezan sa citotoksinom "CagA" također može izazvati upalu i potencijalno je kancerogen.<ref>{{cite journal | vauthors = Hatakeyama M, Higashi H | title = Helicobacter pylori CagA: a new paradigm for bacterial carcinogenesis | url = https://archive.org/details/sim_cancer-science_2005-12_96_12/page/835 | journal = Cancer Science | volume = 96 | issue = 12 | pages = 835–43 | date = decembar 2005 | pmid = 16367902 | doi = 10.1111/j.1349-7006.2005.00130.x | s2cid = 5721063 }}</ref> Kolonizacija želuca od ''H.&nbsp;pylori'' može dovesti do hroničnog [[gastritis]]a, upale sluznice želuca, na mjestu infekcije. ''Helicobacter'' proteini bogati cisteinom (Hcp), posebno HcpA (hp0211), poznato je da pokreću imunološki odgovor, izazivajući upalu.<ref name="pmid19393649">{{cite journal | vauthors = Dumrese C, Slomianka L, Ziegler U, Choi SS, Kalia A, Fulurija A, Lu W, Berg DE, Benghezal M, Marshall B, Mittl PR | display-authors = 6 | title = The secreted Helicobacter cysteine-rich protein A causes adherence of human monocytes and differentiation into a macrophage-like phenotype | journal = FEBS Letters | volume = 583 | issue = 10 | pages = 1637–43 | date = maj 2009 | pmid = 19393649 | pmc = 2764743 | doi = 10.1016/j.febslet.2009.04.027 }}</ref> ''H.&nbsp;pylori'' pokazalo se da povećava nivo COX2 u gastritisu pozitivnom na ''H.&nbsp;pylori''.<ref>{{cite journal | vauthors = Sajib S, Zahra FT, Lionakis MS, German NA, Mikelis CM | title = Mechanisms of angiogenesis in microbe-regulated inflammatory and neoplastic conditions | journal = Angiogenesis | volume = 21 | issue = 1 | pages = 1–14 | date = februar 2018 | pmid = 29110215 | doi = 10.1007/s10456-017-9583-4 | s2cid = 3346742 }}</ref> Hronični gastritis vjerovatno će biti osnova bolesti povezane sa ''H.&nbsp;pylori''.<ref name="Shiotani 2002">{{cite journal | vauthors = Shiotani A, Graham DY | title = Pathogenesis and therapy of gastric and duodenal ulcer disease | url = https://archive.org/details/sim_medical-clinics-of-north-america_2002-11_86_6/page/1447 | journal = The Medical Clinics of North America | volume = 86 | issue = 6 | pages = 1447–66, viii | date = novembar 2002 | pmid = 12510460 | doi = 10.1016/S0025-7125(02)00083-4 | citeseerx = 10.1.1.550.8580 }}</ref> Čir na želucu i dvanaestopalačnom crijevu nastaje kada posljedice upale omoguće da želučana kiselina i probavni enzim [[pepsin]] nadvladaju mehanizme koji štite sluznicu želuca i dvanaesnika. Mjesto kolonizacije ''H.&nbsp;pylori'', koje utječe na mjesto čira, ovisi o kiselosti želuca.<ref name="pmid10749087">{{cite journal | vauthors = Dixon MF | title = Patterns of inflammation linked to ulcer disease | journal = Bailliere's Best Practice & Research. Clinical Gastroenterology | volume = 14 | issue = 1 | pages = 27–40 | date = februar 2000 | pmid = 10749087 | doi = 10.1053/bega.1999.0057 }}</ref> Kod osoba koji proizvode velike količine kiseline, ''H.&nbsp;pylori'' kolonizira u blizini [[pilorični antrum|piloričnog antruma]] (izlaz prema duodenumu) kako bi se izbjeglo lučenje kiseline [[parijetalne ćelije|parijetalnih ćelija]] na [[fundus (želudac)|fundusu]] (pored ulaza u želudac).<ref name="Kusters2006"/> Kod ljudi koji proizvode normalne ili smanjene količine kiseline, ''H.&nbsp;pylori'' također može kolonizirati ostatak želuca. [[Upalni odgovor]] izazvan bakterijama koje se koloniziraju u blizini piloričnog antruma indukuje [[G ćelije]] u antrumu da luče hormon [[gastrin]], koji putuje kroz krvotok do parijetalnih ćelija fundusa.<ref name="pmid14755326">{{cite journal | vauthors = Blaser MJ, Atherton JC | title = Helicobacter pylori persistence: biology and disease | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_2004-02_113_3/page/321 | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 113 | issue = 3 | pages = 321–33 | date = februar 2004 | pmid = 14755326 | pmc = 324548 | doi = 10.1172/JCI20925 }}</ref> Gastrin stimulira parijetalne ćelije da luče više kiseline u lumen želuca, a vremenom povećava i broj parijetalnih ćelija.<ref name="Schubert 2008">{{cite journal | vauthors = Schubert ML, Peura DA | title = Control of gastric acid secretion in health and disease | url = https://archive.org/details/sim_gastroenterology_2008-06_134_7/page/1842 | journal = Gastroenterology | volume = 134 | issue = 7 | pages = 1842–60 | date = juni 2008 | pmid = 18474247 | doi = 10.1053/j.gastro.2008.05.021 | s2cid = 206210451 }}</ref> Povećano opterećenje kiselinom oštećuje duodenum, što na kraju može rezultirati stvaranjem čira na dvanaesniku. Kada ''H.&nbsp;pylori'' kolonizira druga područja želuca, upalni odgovor može rezultirati [[Atrofija|atrofijom]] sluznice želuca i na kraju čir na želucu. Ovo također može povećati rizik od raka želuca.<ref name="Suerbaum 2002"/> ===Ostrvo patogenosti "Cag"=== Patogenost '' H.&nbsp;pylori'' može se povećati genima ''cag'' [[ostrvo patogenosti|ostrva patogenosti]] (PAI); oko 50–70% sojeva ''H.&nbsp;pylori'' u Zapadnim državama nosi to, ali ga gotovo nema u sojevima istočne Azije.<ref name="Peek 2006">{{cite journal | vauthors = Peek RM, Crabtree JE | title = Helicobacter infection and gastric neoplasia | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pathology_2006-01_208_2/page/233 | journal = The Journal of Pathology | volume = 208 | issue = 2 | pages = 233–48 | date = januar 2006 | pmid = 16362989 | doi = 10.1002/path.1868 | s2cid = 31718278 }}</ref> Zapadnjaci zaraženi sojevima koji nose ''cag'' PAI imaju jači upalni odgovor u želucu i imaju veći rizik od razvoja peptičnih čireva ili karcinoma želuca nego oni zaraženi sojevima kojima nedostaje ostrvo.<ref name="Kusters2006"/> Nakon vezivanja '' H.&nbsp;pylori '' na epitelne ćelije želuca, tip IV sistema lučenja izražen preko ''cag'' PAI "ubrizgava" agens koji izaziva [[Upala|upalu]], [[peptidoglikan]], od svojih [[Ćelijski zid|ćelijskih zidova]] u epitelne ćelije. Citoplazmični [[receptor za prepoznavanje uzorka]] (imuni senzor) Nod1 prepoznaje ubrizgani peptidoglikan, što onda stimuliše izražavanje [[citokini|citokina]] koji promoviraju [[Upala|upalu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Viala J, Chaput C, Boneca IG, Cardona A, Girardin SE, Moran AP, Athman R, Mémet S, Huerre MR, Coyle AJ, DiStefano PS, Sansonetti PJ, Labigne A, Bertin J, Philpott DJ, Ferrero RL | display-authors = 6 | title = Nod1 responds to peptidoglycan delivered by the Helicobacter pylori cag pathogenicity island | journal = Nature Immunology | volume = 5 | issue = 11 | pages = 1166–74 | date = novembar 2004 | pmid = 15489856 | doi = 10.1038/ni1131 | s2cid = 2898805 }}</ref> ==Dijagnoza== [[Datoteka:pylorigastritis.jpg|thumb|right|''H.&nbsp;pylori'' kolonizirana na površini regenerativnog epitela ([[Warthin–Starry bojenje]])]] Kolonizacija ''H.&nbsp;pylori'' nije bolest sama po sebi, nego stanje povezano s više poremećaja [[gornji gastrointestinalni trakt|gornjeg gastrointestinalnog trakta]].<ref name="Kusters2006"/> Testiranje na ''H.&nbsp;pylori'' nije rutinski preporučljivo.<ref name="Kusters2006" /> Testiranje se preporučuje ako su prisutni [[peptični ulkus|čir na želucu]] ili slabiji želučani [[MALT limfom]] (MALToma), nakon [[endoskopija|endoskopske]] resekcije ranog [[rak želuca|raka želuca]], za srodnike prvog stepena s rakom želuca, kao i u određenim slučajevima [[dispepsija|dispepsije]].<ref name="Stenström B, Mendis A, Marshall B 2008 608–12">{{cite journal | vauthors = Stenström B, Mendis A, Marshall B | title = Helicobacter pylori--the latest in diagnosis and treatment | journal = Australian Family Physician | volume = 37 | issue = 8 | pages = 608–12 | date = august 2008 | pmid = 18704207 }}</ref> Postoji nekoliko metoda testiranja, koje se dijele na neinvazivne i invazivne testne metode. Neinvazivni testovi na ''H.&nbsp;pylori'' infekciju mogu biti podesni i uključuju testove [[krv]]nih [[antitijelo|antitijela]], [[antigen]] [[Stool test|testa stolice]] ili [[Test daha na ureu|test daha ugljične uree]] (u kojoj pacijent popije [[ugljik-14|¹⁴C]] – ili [[ugljik-13|¹³C]] [[urea|ureu]], koju bakterija metabolizira, proizvodeći označeni [[ugljik-dioksid]] koji se može otkriti u dahu).<ref name="Stenström B, Mendis A, Marshall B 2008 608–12" /><ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Best LM, Takwoingi Y, Siddique S, Selladurai A, Gandhi A, Low B, Yaghoobi M, Gurusamy KS | display-authors = 6 | title = Non-invasive diagnostic tests for Helicobacter pylori infection | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 3 | pages = CD012080 | date = mart 2018 | pmid = 29543326 | pmc = 6513531 | doi = 10.1002/14651858.CD012080.pub2 }}</ref> Nije poznato koji je neinvazivni test precizniji za dijagnosticiranje infekcije s ''H.&nbsp;pylori'', pa klinički značaj rezultata dobijenih ovim testovima nije jasan.<ref name=":0"/> Endoskopska biopsija je invazivni način za testiranje na infekciju ''H.&nbsp;pylori''. Infekcije niskog nivoa mogu biti promašene biopsijom, tako da se preporučuje uzimanje više uzoraka. Najpreciznija metoda za otkrivanje infekcije sa ''H.&nbsp;pylori'' jeste [[histologija|histološko]] ispitivanje na dvije lokacije nakon endoskopske [[biopsija|biopsije]], kombinirano sa [[brzi test na ureazu|brzim testom na ureazu]] ili mikrobnu kulturu.<ref name="Logan">{{cite journal | vauthors = Logan RP, Walker MM | title = ABC of the upper gastrointestinal tract: Epidemiology and diagnosis of Helicobacter pylori infection | journal = BMJ | volume = 323 | issue = 7318 | pages = 920–2 | date = oktobar 2001 | pmid = 11668141 | pmc = 1121445 | doi = 10.1136/bmj.323.7318.920 }}</ref> ==Prenošenje== ''Helicobacter pylori'' je zarazna bakterija, mada tačan put prenosa nije poznat.<ref name=Meg95>{{cite journal | vauthors = Mégraud F | title = Transmission of Helicobacter pylori: faecal-oral versus oral-oral route | journal = Alimentary Pharmacology & Therapeutics | volume = 9 Suppl 2 | issue = Suppl 2 | pages = 85–91 | year = 1995 | pmid = 8547533 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Cave DR | title = Transmission and epidemiology of Helicobacter pylori | journal = The American Journal of Medicine | volume = 100 | issue = 5A | pages = 12S-17S; discussion 17S-18S | date = maj 1996 | pmid = 8644777 | doi = 10.1016/s0002-9343(96)80224-5 }}</ref> Prenos s osobe na osobu je najvjerovatnije preko oralno-oralne ili [[fekalno-oralna ruta|fekalno-oralne rute]]. U skladu s ovim rutama prenosa, bakterija je izolirana iz fekalija, [[pljuvačka|pljuvačke]] i [[zubni kamenac|zubnog kamenca]] nekih zaraženih osoba. Nalazi ukazuju na to da se ''H.&nbsp;pylori'' lakše prenosi preko sluznice želuca nego preko pljuvačke.<ref name="Brown"/> Prenos se dešava uglavnom unutar porodica u razvijenim zemljama, ali se mogu zadobiti u društvu u zemljama u razvoju.<ref name="pmid17382274">{{cite journal | vauthors = Delport W, van der Merwe SW | title = The transmission of Helicobacter pylori: the effects of analysis method and study population on inference | journal = Best Practice & Research. Clinical Gastroenterology | volume = 21 | issue = 2 | pages = 215–36 | year = 2007 | pmid = 17382274 | doi = 10.1016/j.bpg.2006.10.001 | hdl = 2263/4083 | hdl-access = free }}</ref> ''H.&nbsp;pylori'' se također može oralno prenijeti gutanjem otpadnih voda s fekalnom materijom, tako da higijenska okolina može smanjiti rizik infekcije od ''H.&nbsp;pylori''.<ref name="Brown"/> ==Prevencija== Zbog uloge ''H.&nbsp;pylori'' kao velikog uzročnika određenih bolesti (posebno karcinoma) i njene povećane otpornosti na antibiotike, postoji jasna potreba za novim terapeutskim strategijama radi prevencije ili uklanjanja bakterije koja kolonizira ljude.<ref name=Selgrad2008>{{cite journal | vauthors = Selgrad M, Malfertheiner P | title = New strategies for Helicobacter pylori eradication | journal = Current Opinion in Pharmacology | volume = 8 | issue = 5 | pages = 593–7 | date = oktobar 2008 | pmid = 18555746 | doi = 10.1016/j.coph.2008.04.010 }}</ref> Dosta rada je uloženo na razvoj održive [[vakcina|vakcine]] s ciljem omogućivanja alternativne strategije za kontrolu infekcije ''H.&nbsp;pylori'' i ostalih bolesti.<ref name=Blanchard2010>{{cite book | vauthors = Blanchard TG, Nedrud JG | veditors = Sutton P, Mitchell H | title = ''Helicobacter pylori'' in the 21st Century | chapter-url = https://books.google.com/books?id=RJuS0yre0W8C&pg=PA167 | access-date = 7. 8. 2013 | year = 2010 | publisher = CABI | isbn = 978-1-84593-594-8 | pages = 167–189 | chapter = 9. ''Helicobacter pylori'' Vaccines }}</ref> Istraživači istražuju različite pomoćnike (katalizatore), [[antigen]]e i rute imunizacije da se utvrdi najprikladniji sistem imunološke zaštite; ipak, većina istraživanja je tek nedavno prešla sa testiranja životinja na testiranje ljudi.<ref>{{cite journal | vauthors = Kabir S | title = The current status of Helicobacter pylori vaccines: a review | journal = Helicobacter | volume = 12 | issue = 2 | pages = 89–102 | date = april 2007 | pmid = 17309745 | doi = 10.1111/j.1523-5378.2007.00478.x | s2cid = 45104989 | type = Review }}</ref> Ekonomska evaluacija korištenja potencijalne vakcine za ''H.&nbsp;pylori'' kod beba našla je da bi uvođenje vakcina bilo, barem u Holandiji, [[Analiza isplativosti|isplativo rješenje]] za prevenciju peptičnih čireva i stomačnih adenokarcinoma.<ref name=deVries2009>{{cite journal | vauthors = de Vries R, Klok RM, Brouwers JR, Postma MJ | title = Cost-effectiveness of a potential future Helicobacter pylori vaccine in the Netherlands: the impact of varying the discount rate for health | journal = Vaccine | volume = 27 | issue = 6 | pages = 846–52 | date = februar 2009 | pmid = 19084566 | doi = 10.1016/j.vaccine.2008.11.081 | url = http://www.crd.york.ac.uk/CRDWeb/ShowRecord.asp?AccessionNumber=22009100732#.UgIO6G1fv5N }}</ref> Sličan pristup također je proučavan u SAD.<ref name="pmid19751153">{{cite journal | vauthors = Rupnow MF, Chang AH, Shachter RD, Owens DK, Parsonnet J | title = Cost-effectiveness of a potential prophylactic Helicobacter pylori vaccine in the United States | journal = The Journal of Infectious Diseases | volume = 200 | issue = 8 | pages = 1311–7 | date = oktobar 2009 | pmid = 19751153 | doi = 10.1086/605845 | url = http://jid.oxfordjournals.org/content/200/8/1311.long | doi-access = free }}</ref> Bez obzira na ovaj dokaz o konceptu (npr. vakcinacija štiti djecu od zaraze sa ''H.&nbsp;pylori''), krajem 2019. nije bilo naprednih kandidata vakcine te je vakcina tek u prvoj fazi kliničkog ispitivanja. Nadalje, razvoj vakcine protiv ''H.&nbsp;pylori'' nije bio trenutni prioritet velikih farmaceutskih kompanija.<ref name="pmid29627231">{{cite journal | vauthors = Sutton P, Boag JM | title = Status of vaccine research and development for Helicobacter pylori | journal = Vaccine | volume = 37 | issue = 50 | pages = 7295–7299 | date = novembar 2019 | pmid = 29627231 | pmc = 6892279 | doi = 10.1016/j.vaccine.2018.01.001 }}</ref> Mnoge istrage su pokušale spriječiti razvoj bolesti povezanih s ''Helicobacter pylori'' iskorijenjivanjem bakterije tokom ranih faza njene zaraze korištenjem antibiotika. Studije su našle da takvi tretmani, ako efektivno iskorijene ''H.&nbsp;pylori'' iz želuca, smanjuju upalu i neke od [[Histopatologija|histopatoloških]] abnormalnosti povezanih sa zarazom. Ipak se studije ne slažu oko mogućnosti ovih tretmana da ublaže ozbiljnije histopatološke abnormalnosti kod infekcija s ''H.&nbsp;pylori'', npr. [[Atrofični gastritis|atrofija želuca]] i [[Gastritis#Metaplazija|metaplazija]], od kojih su oboje prethodnici želučanom adenokarcinomu.<ref name="pmid28771198">{{cite journal | vauthors = Tsukamoto T, Nakagawa M, Kiriyama Y, Toyoda T, Cao X | title = Prevention of Gastric Cancer: Eradication of Helicobacter Pylori and Beyond | journal = International Journal of Molecular Sciences | volume = 18 | issue = 8 | pages = 1699 | date = august 2017 | pmid = 28771198 | pmc = 5578089 | doi = 10.3390/ijms18081699 }}</ref> Postoji slično neslaganje oko mogućnosti antibiotskih tretmana za prevenciju želučanog adenokarcinoma. Meta-analiza (npr. statistička analiza koja kombinira rezultate višestrukih [[Nasumično kontrolirano ispitivanje|nasumičnih kontroliranih ispitivanja]]) objavljena 2014. našla je da ovi tretmani nisu spriječili razvoj ovog adenokarcinoma.<ref name="pmid28151409">{{cite journal | vauthors = Burkitt MD, Duckworth CA, Williams JM, Pritchard DM | title = Helicobacter pylori-induced gastric pathology: insights from in vivo and ex vivo models | journal = Disease Models & Mechanisms | volume = 10 | issue = 2 | pages = 89–104 | date = februar 2017 | pmid = 28151409 | pmc = 5312008 | doi = 10.1242/dmm.027649 }}</ref> Ipak, dvije naknadne [[Prospektivna kohortna studija|prospektivne kohortne studije]] provedene na visokorizičnim osobama iz Kine i Tajvana našle su da iskorijenjivanje bakterije daje značajno smanjenje u broju osoba koje razviju bolest. Ovi rezultati se slažu s retrospektivnom kohortnom studijom urađenom u Japanu i objavljenom 2016. godine<ref name="pmid27222587"/> kao i [[meta-analiza]], isto objavljena 2016, od 24 studije provedene na osobama sa različitim rizikom od razvoja bolesti.<ref name="pmid26836587">{{cite journal | vauthors = Lee YC, Chiang TH, Chou CK, Tu YK, Liao WC, Wu MS, Graham DY | title = Association Between Helicobacter pylori Eradication and Gastric Cancer Incidence: A Systematic Review and Meta-analysis | journal = Gastroenterology | volume = 150 | issue = 5 | pages = 1113–1124.e5 | date = maj 2016 | pmid = 26836587 | doi = 10.1053/j.gastro.2016.01.028 | doi-access = free }}</ref> Novije studije sugeriraju da iskorijenjivanje ''H.&nbsp;pylori'' infekcije smanjuje pojavu želučanih adenokarcinoma povezanih s ''H.&nbsp;pylori'' kod osoba s bilo kojim nivoima baznog rizika.<ref name="pmid26836587"/> Dalje studije su neophodne za razjašnjenje ovog problema. U svakom slučaju, studije se slažu da antibiotski režimi efektivno smanjuju pojavu metahronog želučanog karcinoma povezanog s ''H.&nbsp;pylori''.<ref name="pmid28771198"/> (Metahroni karcinomi su karcinomi koji se ponovo pojavljuju 6&nbsp;mjeseci ili kasnije nakon resekcije (operacije) početnog karcinoma.) Sugeriše se da antibiotski režim može biti korišten nakon resekcije želučanog karcinoma uzrokovanog s ''H.&nbsp;pylori'' u cilju smanjenja metahrone ponovne pojave.<ref name="pmid31737682">{{cite journal | vauthors = Li L, Yu C | title = Helicobacter pylori Infection following Endoscopic Resection of Early Gastric Cancer | journal = BioMed Research International | volume = 2019 | pages = 9824964 | year = 2019 | pmid = 31737682 | pmc = 6816031 | doi = 10.1155/2019/9824964 }}</ref> ==Tretman== === Gastritis === Akutni ili hronični površinski gastritis je najčešća manifestacija infekcije od ''H.&nbsp;pylori''. Pokazalo se da znakovi i simptomi ovog gastritisa spontano nestanu kod dosta osoba bez pribjegavanja protokolima za iskorjenjivanje ''Helicobacter pylori''. U ovih slučajeva, bakterijska infekcija ''H.&nbsp;pylori'' ostaje i nakon remisije. Za iskorjenjivanje bakterije koriste se različiti [[antibiotik|antibiotici]] zajedno sa [[inhibitor protonske pumpe|inhibitorom protonske pumpe]], što dovodi do izliječenja,<ref name="pmid28151409"/> što je obično "trojna terapija" koja se sastoji od [[klaritromicin]]a, [[amoksicilin]]a, te inhibitora protonske pumpe u trajanju 14–21&nbsp;dan (2–3 sedmice), što se često smatra tretmanom prve linije.<ref name="pmid31334970">{{cite journal | title = Gastritis | journal = StatPearls | year = 2019 | pmid = 31334970 | last1 = Azer | first1 = S. A. | last2 = Akhondi | first2 = H. }}</ref> === Peptični čirevi === Kada se ustanovi postojanje ''H.&nbsp;pylori'' kod osobe sa peptičnim ulkusom, standardna procedura je iskorijenjivanje bakterije, što omogućuje zaliječenje čira. Standardna terapija prve linije jeste jednosedmična "trojna terapija" koja se sastoji od [[inhibitor protonske pumpe|inhibitora protonske pumpe]] (IPP) poput [[omeprazol]]a i antibiotika [[klaritromicin]]a i [[amoksicilin]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Malfertheiner P, Megraud F, O'Morain CA, Atherton J, Axon AT, Bazzoli F, Gensini GF, Gisbert JP, Graham DY, Rokkas T, El-Omar EM, Kuipers EJ | display-authors = 6 | title = Management of Helicobacter pylori infection--the Maastricht IV/ Florence Consensus Report | journal = Gut | volume = 61 | issue = 5 | pages = 646–64 | date = maj 2012 | pmid = 22491499 | doi = 10.1136/gutjnl-2012-302084 | url = http://gut.bmj.com/content/61/5/646.long | collaboration = European Helicobacter Study Group | doi-access = free }}</ref> (Dejstvo IPP-a protiv ''H.&nbsp;pylori'' može se označiti kao direktan [[Bakteriostatski agent|bakteriostatski efekt]] zbog inhibicije bakterijske [[P-tip ATPaza|P-tip ATPaze]] i/ili [[ureaza|ureaze]].<ref name="pmid28733944"/>) Vremenom su se razvile varijante trojne terapije, poput različite vrste IPP-a, kao što je [[pantoprazol]] ili [[rabeprazol]], kao i zamjena amoksicilina sa [[metronidazol]]om za osobe alergične na [[penicilin]].<ref name=Maastricht_2_Consensus_Report>{{cite journal | vauthors = Malfertheiner P, Megraud F, O'Morain C, Bazzoli F, El-Omar E, Graham D, Hunt R, Rokkas T, Vakil N, Kuipers EJ | display-authors = 6 | title = Current concepts in the management of Helicobacter pylori infection: the Maastricht III Consensus Report | journal = Gut | volume = 56 | issue = 6 | pages = 772–81 | date = juni 2007 | pmid = 17170018 | pmc = 1954853 | doi = 10.1136/gut.2006.101634 }}</ref> U područjima s povećanom otpornošću bakterije na klaritromicin preporučljive su druge opcije.<ref>{{cite journal | vauthors = Malfertheiner P, Megraud F, O'Morain CA, Gisbert JP, Kuipers EJ, Axon AT, Bazzoli F, Gasbarrini A, Atherton J, Graham DY, Hunt R, Moayyedi P, Rokkas T, Rugge M, Selgrad M, Suerbaum S, Sugano K, El-Omar EM | display-authors = 6 | title = Management of Helicobacter pylori infection-the Maastricht V/Florence Consensus Report | journal = Gut | volume = 66 | issue = 1 | pages = 6–30 | date = januar 2017 | pmid = 27707777 | doi = 10.1136/gutjnl-2016-312288 | collaboration = European Helicobacter and microbiota study group and consensus panel | doi-access = free }}</ref> Ova terapija je revolucionizirala tretman peptičnih čireva i omogućila liječenje bolesti. Prethodno, jedina opcija bila je kontrola simptoma korištenjem [[antacid]]a [[H2 antagonist|H₂-antagonista]] ili samog inhibitora protonske pumpe.<ref name="pmid1971318">{{cite journal | vauthors = Rauws EA, Tytgat GN | title = Cure of duodenal ulcer associated with eradication of Helicobacter pylori | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_1990-05-26_335_8700/page/1232 | journal = Lancet | volume = 335 | issue = 8700 | pages = 1233–5 | date = maj 1990 | pmid = 1971318 | doi = 10.1016/0140-6736(90)91301-P }}</ref><ref name="pmid1854110">{{cite journal | vauthors = Graham DY, Lew GM, Evans DG, Evans DJ, Klein PD | title = Effect of triple therapy (antibiotics plus bismuth) on duodenal ulcer healing. A randomized controlled trial | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-internal-medicine_1991-08-15_115_4/page/266 | journal = Annals of Internal Medicine | volume = 115 | issue = 4 | pages = 266–9 | date = august 1991 | pmid = 1854110 | doi = 10.7326/0003-4819-115-4-266 }}</ref> ==== Otpornost na antibiotike ==== Rastući broj zaraženih pacijenata ima bakteriju [[antibiotska rezistencija|otpornu na antibiotike]]. Ovo je dovelo do toga da prvobitni tretman ne uspije te zahtijeva nekoliko serija antibiotskih terapija ili alternativnih strategija, kao što je četverostruka terapija, koja dodaje [[bizmut]]ov [[koloid]], kao što je [[bizmut-subsalicilat]].<ref name="Stenström B, Mendis A, Marshall B 2008 608–12"/><ref>{{cite journal | vauthors = Fischbach L, Evans EL | title = Meta-analysis: the effect of antibiotic resistance status on the efficacy of triple and quadruple first-line therapies for Helicobacter pylori | journal = Alimentary Pharmacology & Therapeutics | volume = 26 | issue = 3 | pages = 343–57 | date = august 2007 | pmid = 17635369 | doi = 10.1111/j.1365-2036.2007.03386.x | type = Meta-analysis }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Graham DY, Shiotani A | title = New concepts of resistance in the treatment of Helicobacter pylori infections | journal = Nature Clinical Practice. Gastroenterology & Hepatology | volume = 5 | issue = 6 | pages = 321–31 | date = juni 2008 | pmid = 18446147 | pmc = 2841357 | doi = 10.1038/ncpgasthep1138 }}</ref> Za tretman sojeva ''H.&nbsp;pylori'' otpornih na [[klaritromicin]], preporučuje se korištenje [[levofloksacin]]a kao jednog dijela terapije.<ref>{{cite journal | vauthors = Perna F, Zullo A, Ricci C, Hassan C, Morini S, Vaira D | title = Levofloxacin-based triple therapy for Helicobacter pylori re-treatment: role of bacterial resistance | journal = Digestive and Liver Disease | volume = 39 | issue = 11 | pages = 1001–5 | date = novembar 2007 | pmid = 17889627 | doi = 10.1016/j.dld.2007.06.016 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Hsu PI, Wu DC, Chen A, Peng NJ, Tseng HH, Tsay FW, Lo GH, Lu CY, Yu FJ, Lai KH | display-authors = 6 | title = Quadruple rescue therapy for Helicobacter pylori infection after two treatment failures | journal = European Journal of Clinical Investigation | volume = 38 | issue = 6 | pages = 404–9 | date = juni 2008 | pmid = 18435764 | doi = 10.1111/j.1365-2362.2008.01951.x }}</ref> Unos [[bakterija mliječne kiseline]] vrši supresivni efekat na infekciju s ''H.&nbsp;pylori'' kod životinja i ljudi, te suplementi jogurtoma sa ''[[laktobacili]]ma'' i ''[[bifidobakterija]]ma'' povećali su stopu iskorijenivanja ''H.&nbsp;pylori'' kod ljudi.<ref name="pmid15321816">{{cite journal | vauthors = Wang KY, Li SN, Liu CS, Perng DS, Su YC, Wu DC, Jan CM, Lai CH, Wang TN, Wang WM | display-authors = 6 | title = Effects of ingesting Lactobacillus- and Bifidobacterium-containing yogurt in subjects with colonized Helicobacter pylori | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-clinical-nutrition_2004-09_80_3/page/737 | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 80 | issue = 3 | pages = 737–41 | date = septembar 2004 | pmid = 15321816 | doi = 10.1093/ajcn/80.3.737}}</ref> Simbiotske bakterije koje proizvode butirat, koje su obično prisutne u crijevima, ponekad se koriste kao probiotici koji pomažu zaustavljanje infekcija ''H.&nbsp;pylori'' kao dodatak antibiotskoj terapiji.<ref name="pmid17991178">{{cite journal | vauthors = Franceschi F, Cazzato A, Nista EC, Scarpellini E, Roccarina D, Gigante G, Gasbarrini G, Gasbarrini A | display-authors = 6 | title = Role of probiotics in patients with Helicobacter pylori infection | journal = Helicobacter | volume = 12 Suppl 2 | issue = Suppl 2 | pages = 59–63 | date = novembar 2007 | pmid = 17991178 | doi = 10.1111/j.1523-5378.2007.00565.x }}</ref> [[Buterna kiselina]] sama po sebi ima antimikrobe koji uništavaju [[ćelijski omotač]] ''H.&nbsp;pylori'' induciranjem izražaja [[regulatorna T ćelija|regulatorne T-ćelije]] (posebno, [[FOXP3]]) i sintezu [[antimikrobski peptid|antimikrobskih peptida]] koji se zovu [[LL-37]], koji nastaju njenim djelovanjem [[inhibitor histonske deacetilaze|inhibitora histonske deacetilaze]].{{efn|Uspostavljanje veze između svjetlosne terapije, vitamina D i ekspresije humanog katelicidina LL-37 pruža potpuno drugačiji način liječenja infekcije. Umjesto liječenja pacijenata tradicionalnim antibioticima, liječnici će možda moći koristiti svjetlost ili vitamin D. Zaista, koristeći uskopojasnu UV B svjetlost, nivo vitamina D povećan je kod pacijenata sa psorijazom (psorijaza je česta autoimuna bolest na koži). Pored toga, drugi mali molekuli, poput butirata, mogu inducirati ekspresiju LL-37. Komponente tradicionalne kineske medicine mogu takođe regulirati izraz AMP. Ovi faktori mogu inducirati ekspresiju jednog peptida ili višestrukih AMP-a. Također je moguće da određeni faktori mogu zajedno raditi na indukovanju ekspresije AMP. Dok ciklični AMP i butirat sinergijski stimuliraju ekspresiju pilećeg β-defensina 9, 4-fenilbutirat (PBA) i 1,25-dihidroksivitamin D3 (ili laktoza) mogu sinergijski inducirati ekspresiju gena AMP. Čini se da stimulacija ekspresije LL-37 inhibitorima histon deacetilaze (HDAC) ovisi o ćelijama. Trihostatin i natrijum butirat povećali su ekspresiju peptida u ljudskim epitelnim ćelijama NCI-H292, ali ne i u primarnim kulturama normalnih epitelnih ćelija nosa. Međutim, indukcija ekspresije humanog LL-37 možda nije opći pristup za bakterijski klirens. Tokom infekcije Salmonella enterica makrofaga izvedenih iz ljudskih monocita, LL-37 nije niti indukovan niti potreban za bakterijski klirens.<ref name="REVIEW butyrate human LL-37">{{cite journal | vauthors = Wang G | title = Human antimicrobial peptides and proteins | journal = Pharmaceuticals | volume = 7 | issue = 5 | pages = 545–94 | date = maj 2014 | pmid = 24828484 | pmc = 4035769 | doi = 10.3390/ph7050545 }}</ref><br/>Table 3:<ref name="REVIEW butyrate human LL-37"/> [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4035769/table/pharmaceuticals-07-00545-t003/Select human antimicrobial peptides and their proposed targets].<br/>Table 4:<ref name="REVIEW butyrate human LL-37"/> [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4035769/table/pharmaceuticals-07-00545-t004/ Some known factors that induce antimicrobial peptide expression].}}<ref name="Primary - Butyrate and LL-37 target">{{cite journal | vauthors = Yonezawa H, Osaki T, Hanawa T, Kurata S, Zaman C, Woo TD, Takahashi M, Matsubara S, Kawakami H, Ochiai K, Kamiya S | display-authors = 6 | title = Destructive effects of butyrate on the cell envelope of Helicobacter pylori | journal = Journal of Medical Microbiology | volume = 61 | issue = Pt 4 | pages = 582–589 | date = april 2012 | pmid = 22194341 | doi = 10.1099/jmm.0.039040-0 }}</ref><ref name="Primary - LL-37 human pylori">{{cite journal | vauthors = McGee DJ, George AE, Trainor EA, Horton KE, Hildebrandt E, Testerman TL | title = Cholesterol enhances Helicobacter pylori resistance to antibiotics and LL-37 | journal = Antimicrobial Agents and Chemotherapy | volume = 55 | issue = 6 | pages = 2897–904 | date = juni 2011 | pmid = 21464244 | pmc = 3101455 | doi = 10.1128/AAC.00016-11 }}</ref> [[Sulforafan]], tvar koja se pojavljuje u [[brokula]]ma i [[karfiol]]u, predložena je kao tretman.<ref name="pmid20459098">{{cite journal | vauthors = Moon JK, Kim JR, Ahn YJ, Shibamoto T | title = Analysis and anti-Helicobacter activity of sulforaphane and related compounds present in broccoli ( Brassica oleracea L.) sprouts | journal = Journal of Agricultural and Food Chemistry | volume = 58 | issue = 11 | pages = 6672–7 | date = juni 2010 | pmid = 20459098 | doi = 10.1021/jf1003573 }}</ref><ref name="pmid12032331">{{cite journal | vauthors = Fahey JW, Haristoy X, Dolan PM, Kensler TW, Scholtus I, Stephenson KK, Talalay P, Lozniewski A | display-authors = 6 | title = Sulforaphane inhibits extracellular, intracellular, and antibiotic-resistant strains of Helicobacter pylori and prevents benzo[a]pyrene-induced stomach tumors | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2002-05-28_99_11/page/7610 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 11 | pages = 7610–5 | date = maj 2002 | pmid = 12032331 | pmc = 124299 | doi = 10.1073/pnas.112203099 | bibcode = 2002PNAS...99.7610F }}</ref><ref name="pmid14638516">{{cite journal | vauthors = Haristoy X, Angioi-Duprez K, Duprez A, Lozniewski A | title = Efficacy of sulforaphane in eradicating Helicobacter pylori in human gastric xenografts implanted in nude mice | journal = Antimicrobial Agents and Chemotherapy | volume = 47 | issue = 12 | pages = 3982–4 | date = decembar 2003 | pmid = 14638516 | pmc = 296232 | doi = 10.1128/aac.47.12.3982-3984.2003 }}</ref> Parodontalna terapija [[skaliranje i planiranje korijena|skaliranja i planiranja korijena]] također je predložena kao dodatni tretman.<ref>{{cite journal | vauthors = Ren Q, Yan X, Zhou Y, Li WX | title = Periodontal therapy as adjunctive treatment for gastric Helicobacter pylori infection | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2 | pages = CD009477 | date = februar 2016 | pmid = 26852297 | doi = 10.1002/14651858.CD009477.pub2 }}</ref> === Rak === ==== Ekstranodalni limfom B-ćelije rubne zone ==== {{glavni|MALT limfom}} Ekstranodalni limfomi B-ćelije rubne zone (poznati kao MALT limfomi) su generalno indolentni maligniteti. Preporučen tretman za ''H.&nbsp;pylori''-pozitivne ekstranodalnog limfoma marginalne zone B-ćelija želuca, kada je lokaliziran (npr. Ann Arbor stage&nbsp;I i II), sastoji se od primjene režima kombinacije [[antibiotik]]-[[inhibitor protonske pumpe|IPP]] koji obuhvataju režime iskorijenjivanja bakterije. Ako početni režim ne uspije iskorijeniti patogena, pacijenti se tretiraju alternativnim protokolima. Iskorijenjivanje patogena je uspješno u 70–95% slučajeva.<ref name="pmid30364585">{{cite journal | vauthors = Violeta Filip P, Cuciureanu D, Sorina Diaconu L, Maria Vladareanu A, Silvia Pop C | title = MALT lymphoma: epidemiology, clinical diagnosis and treatment | journal = Journal of Medicine and Life | volume = 11 | issue = 3 | pages = 187–193 | year = 2018 | pmid = 30364585 | pmc = 6197515 | doi = 10.25122/jml-2018-0035 }}</ref> Otprilike 50-80% pacijenata koji uspiju iskorijeniti patogena nakon 3–28&nbsp;mjeseci razviju remisiju i dugotrajnu kliničku kontrolu njihovog limfoma. [[Radijacijska terapija]] za želudac i okolne (npr. perigastrične) limfne čvorove također se uspješno koristi za ovakve lokalizirane slučajeve. Pacijenti sa nelokaliziranim (npr. sistematski Ann Arbor faza&nbsp;III i IV) bolestima koje su bez simptoma pažljivo se promatraju, a ako su simptomatski, tretiraju se [[imunoterapija|imunoterapiskim]] tabletama, [[rituximab]]om, (koji se uzima 4&nbsp;sedmice) zajedno sa [[hemoterapija|hemoterapijom]], [[kloroambuc]]ilom, u trajanju od 6–12&nbsp;mjeseci; 58% ovih pacijenata dostignu 58% stopu preživljavanja bez progresije bolesti za 5&nbsp;godina. Pacijenti faze III/IV se uspješno liječe sa rituximabom ili samom hemoterapijom, kao što je ciklofosfamid.<ref name="pmid31246587">{{cite journal | vauthors = Bron D, Meuleman N | title = Marginal zone lymphomas: second most common lymphomas in older patients | journal = Current Opinion in Oncology | volume = 31 | issue = 5 | pages = 386–393 | date = septembar 2019 | pmid = 31246587 | doi = 10.1097/CCO.0000000000000554 }}</ref> Samo su se rijetki ''H.&nbsp;pylori'' pozitivni slučajevi ekstranodalnog limfoma marginalne zone B-ćelije debelog crijeva uspješno liječili režimom antibiotik-inhibitor protonske pumpe; trenutno preporučeni tretmani za ovu bolest jesu operativna resekcija, endoskopska resekcija, radijacija, hemoterapija, ili, odnedavno, [[rituximab]].<ref name="pmid28469125"/> U nekoliko prijavljenih ''H.&nbsp;pylori'' pozitivnih slučajeva ekstranodalni limfom rubne zone B-ćelije jednjaka, lokalizirana bolest se uspješno tretira režimom antibiotik-IPP; ipak, uznapredovala bolest je manje responzivna na ove režime, ali djelimično je responzivna na rituximab.<ref name="pmid28353588"/> Terapija s antibioticima i inhibitorom protonske pumpe i lokaliziranom radijacijom se uspješno koriste za tretiranje H.&nbsp;pylori pozitivnog ekstranodalnog limfoma rubne zone B-ćelije rektuma; mada je radijacijska terapija dala malo bolje rezultate te se tako preporučuje kao preferirani tretman za bolest.<ref name="pmid17570523"/> Tretman lokaliziranog ''H.&nbsp;pylori'' pozitivnog ekstranodalnog limfoma rubne zone B-ćelije očnih adneksa sa režimom antibiotika i inhibitora protonske pumpe postigao je dvogodišnju i petogodišnju stopu preživljavanja bez greške od 67%, odnosno 55%, a petogodišnju stopu bez napredovanja bolesti od 61%.<ref name="pmid27218791"/> Ipak, generalno prepoznat izabrani tretman za pacijente sa sistemskim uključivanjem koristi razne hemoterapijske medikamente često u kominaciji sa rituximabom.<ref name="pmid28288706">{{cite journal | vauthors = Sassone M, Ponzoni M, Ferreri AJ | title = Ocular adnexal marginal zone lymphoma: Clinical presentation, pathogenesis, diagnosis, prognosis, and treatment | journal = Best Practice & Research. Clinical Haematology | volume = 30 | issue = 1–2 | pages = 118–130 | year = 2017 | pmid = 28288706 | doi = 10.1016/j.beha.2016.11.002 }}</ref> ==== Difuzni veliki B-ćelijski limfom ==== Difuzni veliki B-ćelijski limfom je daleko agresivniji karcinom u odnosu na ekstranodularni limfom marginalne zone [[B-ćelija]]. Uzroci ovog maligniteta koji su ''H.&nbsp;pylori'' pozitivni mogu se izvesti iz drugog navedenog limfoma<ref name="pmid28288708">{{cite journal | vauthors = Casulo C, Friedberg J | title = Transformation of marginal zone lymphoma (and association with other lymphomas) | journal = Best Practice & Research. Clinical Haematology | volume = 30 | issue = 1–2 | pages = 131–138 | year = 2017 | pmid = 28288708 | doi = 10.1016/j.beha.2016.08.029 }}</ref> i manje su agresivni kao i podložniji liječenju u odnosu na ''H.&nbsp;pylori'' negativne slučajeve.<ref name="pmid24949857">{{cite journal | vauthors = Kuo SH, Yeh KH, Chen LT, Lin CW, Hsu PN, Hsu C, Wu MS, Tzeng YS, Tsai HJ, Wang HP, Cheng AL | display-authors = 6 | title = Helicobacter pylori-related diffuse large B-cell lymphoma of the stomach: a distinct entity with lower aggressiveness and higher chemosensitivity | journal = Blood Cancer Journal | volume = 4 | issue = 6 | pages = e220 | date = juni 2014 | pmid = 24949857 | pmc = 4080211 | doi = 10.1038/bcj.2014.40 }}</ref><ref name="pmid31455250">{{cite journal | vauthors = Cheng Y, Xiao Y, Zhou R, Liao Y, Zhou J, Ma X | title = Prognostic significance of helicobacter pylori-infection in gastric diffuse large B-cell lymphoma | journal = BMC Cancer | volume = 19 | issue = 1 | pages = 842 | date = august 2019 | pmid = 31455250 | pmc = 6712724 | doi = 10.1186/s12885-019-6067-5 }}</ref> Nekoliko novijih studija snažno predlaže da se u ranoj fazi, lokalizirani, ''Helicobacter pylori'' pozitivni difuzni veliki limfom B-ćelija, kada je ograničen na želudac, može uspješno tretirati antibiotik-IPP režimom.<ref name="pmid25852262"/><ref name="pmid24949857"/><ref name="pmid31455250"/><ref name="pmid31727764">{{cite journal | vauthors = Tsai HJ, Tai JJ, Chen LT, Wu MS, Yeh KH, Lin CW, Wang TE, Wang HP, Yu FJ, Liou JM, Hsiao CF, Cheng TY, Yeh HJ, Ko CW, Chen MJ, Lo GH, Hsu PI, Chang CS, Hwang WS, Chuang SS, Lee HW, Shun CT, Chiu CF, Wang WM, Hsieh CY, Liu TW, Lin JT, Kuo SH, Cheng AL | display-authors = 6 | title = A multicenter prospective study of first-line antibiotic therapy for early-stage gastric mucosa-associated lymphoid tissue lymphoma and diffuse large B-cell lymphoma with histological evidence of mucosa-associated lymphoid tissue | journal = Haematologica | volume = 105 | issue = 7 | pages = e349–e354 | date = juli 2020 | pmid = 31727764 | doi = 10.3324/haematol.2019.228775 | pmc = 7327622 | doi-access = free }}</ref> Ipak, ove studije se također slažu da se pacijenti koji se tretiraju jednim od tretmana za iskorijenjivanje ''H.&nbsp;pylori'' moraju dodatno pratiti, s obzirom na agresivnost difuznog velikog B-ćelijskog limfoma. Ako se nađe neresponzivnost ili kliničko pogoršanje na tim režimima, ovim pacijenti se prebacuju na konvencijalnije terapije kao što je hemoterapija (npr. CHOP ili tretman sličan CHOP-u), imunoterapija (npr. rituximab), operativni zahvat, i/ili lokalna radioterapija.<ref name="pmid24949857"/> ''H.&nbsp;pylori'' pozitivni difuzni veliki B-ćelijski limfom uspješno se tretira sa jednom ili kombinacijom navedenih metoda.<ref name="pmid31455250"/> ==== Adenokarcinom želuca ==== ''Helicobacter pylori'' je povezana sa većinom slučajeva adekarcinoma želuca, posebno oni koji se nalaze van želučanog kardija (spoj jednjaka i želuca).<ref name="pmid27222587"/> Tretman ovog karcinoma je jako agresivan čak i sad lokaliziranom bolesti koja se naknadno tretira sa hemoterapijom i radijacijom prije operativne resekcije.<ref name="pmid28810883">{{cite journal | vauthors = Badgwell B, Das P, Ajani J | title = Treatment of localized gastric and gastroesophageal adenocarcinoma: the role of accurate staging and preoperative therapy | journal = Journal of Hematology & Oncology | volume = 10 | issue = 1 | pages = 149 | date = august 2017 | pmid = 28810883 | pmc = 5558742 | doi = 10.1186/s13045-017-0517-9 }}</ref> Pošto je ovaj karcinom, jednom kada se razvije, nezavisan od zaraze s ''H.&nbsp;pylori'', režim s antibioticima i inhibitorom protonske pumpe ne koristi se u ovom tretmanu.<ref name="pmid27222587"/> ==Prognoza== ''Helicobacter pylori'' kolonizira želudac i izaziva hronični [[gastritis]], tj. dugotrajno zapaljenje želuca. Bakterija kod većine osoba opstaje u stomaku decenijama. Većina osoba zaraženih sa ''H.&nbsp;pylori'' nikad ne osjeti kliničke simptome, iako imaju hronični gastritis. Oko 10–20% osoba koje imaju ''H.&nbsp;pylori'' vremenom razviju želučane i duodenalne čireve.<ref name="Kusters2006"/> ''H.&nbsp;pylori'' infekcija također je povezana sa 1–2% rizika tokom života od [[Rak želuca|raka želuca]] i manje od 1% rizika od želučanog [[MALT limfom]]a.<ref name="Kusters2006"/> Uveliko se smatra da neliječena infekcija sa ''H.&nbsp;pylori'' ostaje čitav život jednom kad se uspostavi u želucu.<ref name="Brown"/> Kod starijih, ipak, infekcija može nestati jer želučana sluznica postaje uveliko [[Atrofija|atrofična]] i negostoljubiva za kolonizaciju. Proporcija akutnih infekcija koje opstaju nije poznat, ali nekoliko istraživanja koji su pratili prirodnu historiju kod stanovništva prijavilo je očiglednu spontanu eliminaciju.<ref name=Goodman_2005>{{cite journal | vauthors = Goodman KJ, O'rourke K, Day RS, Wang C, Nurgalieva Z, Phillips CV, Aragaki C, Campos A, de la Rosa JM | display-authors = 6 | title = Dynamics of Helicobacter pylori infection in a US-Mexico cohort during the first two years of life | journal = International Journal of Epidemiology | volume = 34 | issue = 6 | pages = 1348–55 | date = decembar 2005 | pmid = 16076858 | doi = 10.1093/ije/dyi152 | doi-access = free }}</ref><ref name=Goodman_2001>{{cite journal | vauthors = Goodman KJ, Cockburn M | title = The role of epidemiology in understanding the health effects of Helicobacter pylori | journal = Epidemiology | volume = 12 | issue = 2 | pages = 266–71 | date = mart 2001 | pmid = 11246592 | doi = 10.1097/00001648-200103000-00023 }}</ref> Sve više dokaza sugerira da ''H.&nbsp;pylori'' ima važnu ulogu u zaštiti od nekih bolesti.<ref name="pmid25278678">{{cite journal | vauthors = Testerman TL, Morris J | title = Beyond the stomach: an updated view of Helicobacter pylori pathogenesis, diagnosis, and treatment | journal = World Journal of Gastroenterology | volume = 20 | issue = 36 | pages = 12781–808 | date = septembar 2014 | pmid = 25278678 | pmc = 4177463 | doi = 10.3748/wjg.v20.i36.12781 | type = Review }}</ref> Učestalost [[gastroezofagealna refluksna bolest|refluksne kiseline]], [[Barrettov ezofagus|Barrettovog ezofagusa]] i [[rak jednjaka|raka jednjaka]] dramatično se povećala sa istovremenim smanjenjem prisustva ''H.&nbsp;pylori''.<ref name = Blaser_2005 /> Godine 1996, [[Martin J. Blaser]] je iznio hipotezu da ''H.&nbsp;pylori'' ima koristan efekat regulisanjem kiselosti sadržaja želuca.<ref name="pmid14755326"/><ref name = Blaser_2005/> Ova hipoteza nije univerzalno prihvaćena jer [[nasumična kontrolirana ispitivanja]] nisu uspjela pokazati pogoršanje simptoma bolesti refluksne kiseline prateći iskorjenjivanje ''H.&nbsp;pylori''.<ref name="Graham 2007">{{cite journal | vauthors = Graham DY, Yamaoka Y, Malaty HM | title = Contemplating the future without Helicobacter pylori and the dire consequences hypothesis | journal = Helicobacter | volume = 12 Suppl 2 | issue = Suppl 2 | pages = 64–8 | date = novembar 2007 | pmid = 17991179 | pmc = 3128250 | doi = 10.1111/j.1523-5378.2007.00566.x }}</ref><ref name="Delaney 2005">{{cite journal | vauthors = Delaney B, McColl K | title = Review article: Helicobacter pylori and gastro-oesophageal reflux disease | journal = Alimentary Pharmacology & Therapeutics | volume = 22 Suppl 1 | issue = Suppl 1 | pages = 32–40 | date = august 2005 | pmid = 16042657 | doi = 10.1111/j.1365-2036.2005.02607.x | type = Review }}</ref> Ipak, Blaser je potvrdio svoj stav da je ''H.&nbsp;pylori'' član normalne flore želuca.<ref name="Blaser 2006">{{cite journal | vauthors = Blaser MJ | title = Who are we? Indigenous microbes and the ecology of human diseases | journal = EMBO Reports | volume = 7 | issue = 10 | pages = 956–60 | date = oktobar 2006 | pmid = 17016449 | pmc = 1618379 | doi = 10.1038/sj.embor.7400812 }}</ref> Pretpostavio je da su promjene u fiziologiji želuca uzrokovane gubitkom ''H.&nbsp;pylori'' doprinijele porastu javljanja nekoliko bolesti, poput [[Dijabetes tip 2|dijabetesa tipa 2]], [[pretilost]]i i astme.<ref name="Blaser 2006"/><ref name="Blaser 2008">{{cite journal | vauthors = Blaser MJ, Chen Y, Reibman J | title = Does Helicobacter pylori protect against asthma and allergy? | journal = Gut | volume = 57 | issue = 5 | pages = 561–7 | date = maj 2008 | pmid = 18194986 | pmc = 3888205 | doi = 10.1136/gut.2007.133462 }}</ref> Njegova grupa je nedavno pokazala da je kolonizacija ''H.&nbsp;pylori'' povezana s nižom [[Učestalost (epidemiologija)|učestalošću]] dječije astme.<ref>{{cite journal | vauthors = Chen Y, Blaser MJ | title = Helicobacter pylori colonization is inversely associated with childhood asthma | journal = The Journal of Infectious Diseases | volume = 198 | issue = 4 | pages = 553–60 | date = august 2008 | pmid = 18598192 | pmc = 3902975 | doi = 10.1086/590158 }}</ref> ==Epidemiologija== Najmanje pola svjetske populacije je zaraženo bakterijom, što je čini najrasprostranjenijom infekcijom u svijetu.<ref name=Pounder95>{{cite journal | vauthors = Pounder RE, Ng D | title = The prevalence of Helicobacter pylori infection in different countries | journal = Alimentary Pharmacology & Therapeutics | volume = 9 Suppl 2 | issue = Suppl 2 | pages = 33–9 | year = 1995 | pmid = 8547526 }}</ref> Trenutna stopa zaraze varira zavisno od lokacije; gdje [[zemlje u razvoju]] imaju mnogo veću stopu zaraze u odnosu na Zapad ([[Zapadna Evropa]], [[Sjeverna Amerika]], [[Australazija]]), gdje su procijenjene stope oko 25%.<ref name=Pounder95/> Smatra se da dob pri kojoj neko zadobije ovu bakteriju utiče na patološki ishod infekcije. Osobe zaražene u ranoj dobi imaju veće šanse razviti jače upale koje mogu biti praćene atrofičnim gastritisom sa većim naknadnim rizikom od želučanog čira, želučanog raka, ili oboje. Sticanje infekcije u starijoj dobi dovodi do različitih želučanih promjena koje veoma često dovode do [[Čir dvanaestopalačnog crijeva|dvanaestopalačnog (duodenalnog) čira]].<ref name="Brown"/> Infekcije se često zadobijaju u ranom djetinjstvu u svim državama.<ref name="Kusters2006"/> Ipak, stopa zaraze kod djece u zemalja u razvoju je veća nego u [[Razvijena država|industrijaliziranim nacijama]], vjerovatno zbog lošijih sanitarnih uslova, kombinirano sa slabijom primjenom antibiotika za nevezane patologije. U razvijenim zemljama, trenutno je rijetko moguće pronaći zaraženo dijete, ali procenat zaraženih osoba povećava se sa godinama, sa oko 50% zaraženih osoba dobi preko 60 godina u odnosu na 10% kod osoba između 18 i 30&nbsp;godina.<ref name=Pounder95/> Veća prevalencija kod starijih odražava veće stope infekcije u prošlosti kada su te osobe bile djeca prije nego se desila infekcija u kasnijoj dobi tih osoba.<ref name="Kusters2006"/> U Sjedinjenim Državama, rasprostranjenost zaraze je veća kod [[Afroamerikanci|afroameričkog]] i [[Hispanoamerikanci i Latinoamerikanci|hispanoameričkog]] stanovništva, najviše zbog socioekonomskih faktora.<ref>{{cite journal | vauthors = Smoak BL, Kelley PW, Taylor DN | title = Seroprevalence of Helicobacter pylori infections in a cohort of US Army recruits | journal = American Journal of Epidemiology | volume = 139 | issue = 5 | pages = 513–9 | date = mart 1994 | pmid = 8154475 | doi = 10.1093/oxfordjournals.aje.a117034 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Everhart JE, Kruszon-Moran D, Perez-Perez GI, Tralka TS, McQuillan G | title = Seroprevalence and ethnic differences in Helicobacter pylori infection among adults in the United States | journal = The Journal of Infectious Diseases | volume = 181 | issue = 4 | pages = 1359–63 | date = april 2000 | pmid = 10762567 | doi = 10.1086/315384 | doi-access = free }}</ref> Niža stopa infekcije na Zapadu je uglavnom zbog većeg higijenskog standarda i raširene upotrebe antibiotika. Bez obzira na infekciju u određenim dijelovima svijeta, opća učestalost infekcije ''H.&nbsp;pylori'' se smanjuje.<ref name="pmid17382273">{{cite journal | vauthors = Malaty HM | title = Epidemiology of Helicobacter pylori infection | journal = Best Practice & Research. Clinical Gastroenterology | volume = 21 | issue = 2 | pages = 205–14 | year = 2007 | pmid = 17382273 | doi = 10.1016/j.bpg.2006.10.005 }}</ref> Ipak, [[otpornost na antibiotike]] se pojavljuje kod ''H.&nbsp;pylori''; pronađeno je više sojeva otpornih na [[metronidazol]] i [[klaritromicin]] u više dijelova svijeta.<ref>{{cite journal | vauthors = Mégraud F | title = H pylori antibiotic resistance: prevalence, importance, and advances in testing | url = https://archive.org/details/sim_gut_2004-09_53_9/page/n165 | journal = Gut | volume = 53 | issue = 9 | pages = 1374–84 | date = septembar 2004 | pmid = 15306603 | pmc = 1774187 | doi = 10.1136/gut.2003.022111 }}</ref> ==Historija== ''Helicobacter pylori'' je migrirala iz Afrike zajedno sa njenim ljudskim nosiocem (''domaćinom'') približno prije 60.000&nbsp;godina.<ref name=Correa2012>{{cite journal | vauthors = Correa P, Piazuelo MB | title = Evolutionary History of the Helicobacter pylori Genome: Implications for Gastric Carcinogenesis | journal = Gut and Liver | volume = 6 | issue = 1 | pages = 21–8 | date = januar 2012 | pmid = 22375167 | pmc = 3286735 | doi = 10.5009/gnl.2012.6.1.21 |doi-access=free}} </ref> Nedavna istraživanja tvrde da se [[genetička raznolikost]] kod ''H.&nbsp;pylori'', poput one u domaćina, smanjuje sa fizičkom udaljenošću od [[Istočna Afrika|istočne Afrike]]. Korištenjem podataka genetične raznolikosti, istraživači su napravili simulacije koje pokazuju da se bakterija raširila iz istočne Afrike prije oko 58.000&nbsp;godina. Njihovi rezultati pokazuju da su savremeni ljudi već bili zaraženi sa ''H.&nbsp;pylori'' prije njihove migracije iz Afrike, te da je bakterija ostala povezana sa ljudskim nosiocima od tog vremena.<ref>{{cite journal | vauthors = Linz B, Balloux F, Moodley Y, Manica A, Liu H, Roumagnac P, Falush D, Stamer C, Prugnolle F, van der Merwe SW, Yamaoka Y, Graham DY, Perez-Trallero E, Wadstrom T, Suerbaum S, Achtman M | display-authors = 6 | title = An African origin for the intimate association between humans and Helicobacter pylori | journal = Nature | volume = 445 | issue = 7130 | pages = 915–918 | date = februar 2007 | pmid = 17287725 | pmc = 1847463 | doi = 10.1038/nature05562 | bibcode = 2007Natur.445..915L }}</ref> ''H.&nbsp;pylori'' je prvi put otkrivena u stomaku pacijenata sa [[gastritis]]om i [[čir]]evima 1982, a otkrili su je doktori [[Barry Marshall]] i [[Robin Warren]] u [[Perth, Zapadna Australija|Perthu, Zapadna Australija]]. U to vrijeme, konvencionalno razmišljanje bilo je da bakterija može živjeti u kiseloj okolini ljudskog želuca. Zbog njihovog otkrića, Marshall i Warren su 2005. dobili [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu]].<ref>{{cite web |url=https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2005/summary/ |title=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2005 |access-date=30. 8. 2018}}</ref> Prije istraživanja Marshalla i Warrena, njemački naučnici našli su bakteriju spiralnog oblika u sluznici ljudskog želuca 1875, ali nisu bili u mogućnosti [[Mikrobiološka kultura|uzgojiti]] je, te su rezultati na kraju zaboravljeni.<ref name=Blaser_2005>{{cite journal | vauthors = Blaser MJ | title = An endangered species in the stomach | url = https://archive.org/details/sim_scientific-american_2005-02_292_2/page/38 | journal = Scientific American | volume = 292 | issue = 2 | pages = 38–45 | date = februar 2005 | pmid = 15715390 | doi = 10.1038/scientificamerican0205-38 | bibcode = 2005SciAm.292b..38B }}</ref> Italijanski istraživač [[Giulio Bizzozero]] opisao je bakterije sličnog oblika koje žive u kiseloj okolini želuca kod pasa 1893. godine.<ref>{{cite journal | vauthors = Bizzozero G | author-link=Giulio Bizzozero |year=1893 |title=Ueber die schlauchförmigen Drüsen des Magendarmkanals und die Beziehungen ihres Epitheles zu dem Oberflächenepithel der Schleimhaut |journal=Archiv für Mikroskopische Anatomie |volume=42 |pages=82–152 |doi=10.1007/BF02975307 |url=https://zenodo.org/record/1702379}}</ref> Profesor [[Walery Jaworski]] sa [[Jagelonski univerzitet|Jagelonskog univerziteta]] u [[Kraków]]u ispitivao je sedimente želuca koji su uzeti [[Ispiranje želuca|ispiranjem]] želuca kod ljudi 1899. godine. Među nekim štapičastim bakterijama, on je također našao bakteriju sa karakterističnim spiralnim oblikom, koje je zvao ''Vibrio rugula''. On je bio prvi koji je sugerisao na moguću ulogu ovog organizma u patogenezi želučanih bolesti. Njegov rad je uvršten u knjizi ''Handbook of Gastric Diseases'', ali je imao mali uticaj, jer je bio napisan na poljskom jeziku.<ref>{{cite journal | vauthors = Konturek JW | title = Discovery by Jaworski of Helicobacter pylori and its pathogenetic role in peptic ulcer, gastritis and gastric cancer | journal = Journal of Physiology and Pharmacology | volume = 54 Suppl 3 | issue = Suppl 3 | pages = 23–41 | date = decembar 2003 | pmid = 15075463 | url = http://www.jpp.krakow.pl/journal/archive/1203_s3/pdf/23_1203_s3_article.pdf | access-date = 25. 8. 2008 | archive-url = https://web.archive.org/web/20040930111720/http://www.jpp.krakow.pl/journal/archive/1203_s3/pdf/23_1203_s3_article.pdf | archive-date = 30. 9. 2004 }}</ref> Nekoliko manjih studija izvršenih u ranom 20. vijeku pokazalo je prisustvo zakrivljenih štapića u želucu kod više osoba sa čirem ili rakom na želucu.<ref name="Egan 2007">{{cite journal | vauthors = Egan BJ, O'Morain CA | title = A historical perspective of Helicobacter gastroduodenitis and its complications | journal = Best Practice & Research. Clinical Gastroenterology | volume = 21 | issue = 2 | pages = 335–46 | year = 2007 | pmid = 17382281 | doi = 10.1016/j.bpg.2006.12.002 }}</ref> Interes za bakterijom je opadao, jer američka studija objavljena 1954. nije uspjela vidjeti bakteriju kod 1180 slučajeva želučane biopsije.<ref name="Palmer 1954">{{cite journal | vauthors = Palmer ED | title = Investigation of the gastric mucosa spirochetes of the human | journal = Gastroenterology | volume = 27 | issue = 2 | pages = 218–20 | date = august 1954 | pmid = 13183283 | doi = 10.1016/S0016-5085(19)36173-6 }}</ref> Interes za razumijevanjem uloge bakterije kod stomačnih bolesti nastavljena je u 1970-im, sa vizualizacijom bakterija u želucu kod osoba sa stomačnim čirevima.<ref name="Steer 1975">{{cite journal | vauthors = Steer HW | title = Ultrastructure of cell migration throught [sic] the gastric epithelium and its relationship to bacteria | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-pathology_1975-08_28_8/page/639 | journal = Journal of Clinical Pathology | volume = 28 | issue = 8 | pages = 639–46 | date = august 1975 | pmid = 1184762 | pmc = 475793 | doi = 10.1136/jcp.28.8.639 }}</ref> Bakteriju je također posmatrao 1979. Robin Warren, koji ju je istražio dalje s Barryjem Marshallom 1981. godine. Nakon neuspješnih pokušaja u uzgoju bakterije iz želuca, oni su konačno uspjeli vizualizirati kolonije 1982, kada su nenamjerno ostavili [[Petrijeva zdjelica|Petrijeve zdjelice]] na inkubaciji pet dana tokom [[Uskrs|uskršnjeg]] vikenda. U njihovim originalnim dokumentima, Warren i Marshall su tvrdili da stomačne čireve i gastritis uzrokuje bakterijska infekcija, a ne [[stres (medicina)|stres]] ili [[Začin|začinjena hrana]], kako se ranije pretpostavljalo.<ref name="Unidentified curved bacilli in the"/> Sprva je izražen skepticizam, ali nekoliko godina kasnije više istraživačkih grupa je verificiralo povezanost ''H.&nbsp;pylori'' sa gastritisom i, u manjem omjeru, čirom.<ref>{{cite web |url=http://www.csicop.org/si/show/bacteria_ulcers_and_ostracism_h._pylori_and_the_making_of_a_myth/ |title=Bacteria, Ulcers, and Ostracism? ''H.&nbsp;pylori'' and the making of a myth |year=2004 |last=Atwood |first=K.C. IV |access-date=2. 8. 2008}}</ref> Za dokaz da ''H.&nbsp;pylori'' uzrokuje gastritis i da nije samo slučajni prolaznik, Marshall je popio čašu sa kulturom ''H.&nbsp;pylori''. Obolio je sa mučninom i povraćanjem nekoliko dana kasnije. [[Endoskopija]] 10&nbsp;dana nakon inokulacije pokazala je znakove gastritisa i prisustvo ''H.&nbsp;pylori''. Ovi rezultati su sugerisali da je ''H.&nbsp;pylori'' uzročnik. Marshall i Warren su nastavili pokazivati da su antibiotici učinkoviti u liječenju više slučajeva gastritisa. 1987, [[sidnej]]ski [[Gastroenterologija|gastroenterolog]] [[Thomas Borody]] izumio je prvu trojnu terapiju za liječenje [[Čir dvanaestopalačnog crijeva|duodenalnih čireva]].<ref name=Borody_1989>{{cite journal | vauthors = Borody TJ, Cole P, Noonan S, Morgan A, Lenne J, Hyland L, Brandl S, Borody EG, George LL | display-authors = 6 | title = Recurrence of duodenal ulcer and Campylobacter pylori infection after eradication | url = https://archive.org/details/sim_medical-journal-of-australia_1989-10-16_151_8/page/430 | journal = The Medical Journal of Australia | volume = 151 | issue = 8 | pages = 431–5 | date = oktobar 1989 | pmid = 2687668 | doi = 10.5694/j.1326-5377.1989.tb101251.x }}</ref> 1994, [[Nacionalni instituti za zdravlje]] navode da su najčešći čirevi dvanaesnika i želuca bili uzrokovani infekcijom ''H.&nbsp;pylori'', te su preporučili uključivanje antibiotika u tretman.<ref>{{cite report |title=''Helicobacter pylori'' in peptic ulcer disease |series=NIH Consensus Statement Online |date=7. 1. 1994 |volume=12 |issue=1 |pages=1–23 |access-date=21. 12. 2004 |url=http://consensus.nih.gov/1994/1994HelicobacterPyloriUlcer094html.htm |archive-date=19. 8. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110819144041/http://consensus.nih.gov/1994/1994HelicobacterPyloriUlcer094html.htm |url-status=dead }}</ref> Bakterija je sprva nazivana ''Campylobacter pyloridis'', a zatim preimenovana u ''C.&nbsp;pylori'' 1987. (''pylori'' je [[genitiv]] od ''[[pylorus]]'', kružni otvor koji vodi želudac u [[dvanaesnik]], od starogrčke riječi ''πυλωρός'' (pilorus), što znači [[vratar]].<ref name=Liddell1980/>).<ref>{{cite journal |vauthors=Marshall BS, Goodwin CS |title=Revised nomenclature of ''Campylobacter pyloridis'' |journal=International Journal of Systematic Bacteriology |volume=37 |issue=1 |year=1987 |pages = 68 |doi=10.1099/00207713-37-1-68|doi-access=free }}</ref> Kada su [[16S ribosomska RNK]], [[Sekvenciranje DNK|sekvenciranje gena]] i ostala istraživanja pokazala 1989. da bakterija ne pripada rodu ''[[Campylobacter]]'', bakterija je prebačena u svoj [[Rod (biologija)|rod]], ''[[Helicobacter]]'', od [[Stara Grčka|starogrčke]] riječi ''έλιξ'' (''heliks'') što znači "spirala" ili "kalem".<ref name=Liddell1980>{{cite book |author1-link=Henry George Liddell |last1=Liddell |first1=Henry G. |author2-link=Robert Scott (philologist) |last2=Scott |first2=Robert |title=A Lexicon: Abridged from Liddell and Scott's Greek-English Lexicon |publisher=Oxford University Press |place=Oxford, UK |year=1966 |isbn=978-0-19-910207-5 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/lexicon00lidd}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Goodwin CS, Armstrong JA, Chilvers T, Peters M, Collins MD, Sly L, McConnell W, Harper WE |display-authors=6 |title=Transfer of ''Campylobacter pylori'' and ''Campylobacter mustelae'' to ''Helicobacter'' gen. nov. as ''Helicobacter pylori'' comb. nov. and ''Helicobacter mustelae'' comb. nov. respectively |journal=International Journal of Systematic Bacteriology |volume=39 |issue=4 |year=1989 |pages=397–405 |doi=10.1099/00207713-39-4-397|doi-access=free }}</ref> U oktobru 1987, grupa stručnjaka sastala se u Kopenhagenu radi osnivanja Evropske ''Helicobacter'' studijske grupe (EHSG), međunarodne multidisciplinarne istraživačke grupe i jedine institucije fokusirane na ''H.&nbsp;pylori''.<ref>{{cite journal | vauthors = Buckley MJ, O'Morain CA | title = Helicobacter biology--discovery | journal = British Medical Bulletin | volume = 54 | issue = 1 | pages = 7–16 | year = 1998 | pmid = 9604426 | doi = 10.1093/oxfordjournals.bmb.a011681 | doi-access = free }}</ref> Grupa je uključena u Godišnju međunarodnu radionicu za Helikobakteriju i slične bakterije,<ref>{{cite journal | vauthors = Mégraud F | title = Evolution of Helicobacter pylori research as observed through the workshops of the European Helicobacter Study Group | journal = Helicobacter | volume = 12 Suppl 2 | issue = Suppl&nbsp;2 | pages = 1–5 | date = novembar 2007 | pmid = 17991169 | doi = 10.1111/j.1523-5378.2007.00581.x | collaboration = European Helicobacter Study Group }}</ref> Izvještaje iz Maastrichtskog konsenzusa (Evropski konsenzus za upravljanje ''H.&nbsp;pylori''),<ref name="Maastricht_2_Consensus_Report"/><ref>{{cite journal | vauthors = Malfertheiner P, Megraud F, O'Morain CA, Atherton J, Axon AT, Bazzoli F, Gensini GF, Gisbert JP, Graham DY, Rokkas T, El-Omar EM, Kuipers EJ | display-authors = 6 | title = Management of Helicobacter pylori infection--the Maastricht IV/ Florence Consensus Report | journal = Gut | volume = 61 | issue = 5 | pages = 646–64 | date = maj 2012 | pmid = 22491499 | doi = 10.1136/gutjnl-2012-302084 | collaboration = European Helicobacter Study Group | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Malfertheiner P, Mégraud F, O'Morain C, Hungin AP, Jones R, Axon A, Graham DY, Tytgat G | display-authors = 6 | title = Current concepts in the management of Helicobacter pylori infection--the Maastricht 2-2000 Consensus Report | url = https://archive.org/details/sim_alimentary-pharmacology-and-therapeutics_2002-02_16_2/page/167 | journal = Alimentary Pharmacology & Therapeutics | volume = 16 | issue = 2 | pages = 167–80 | date = februar 2002 | pmid = 11860399 | doi = 10.1046/j.1365-2036.2002.01169.x | collaboration = European Helicobacter Pylori Study Group (EHPSG) }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Malfertheiner P, Mégraud F, O'Morain C, Bell D, Bianchi Porro G, Deltenre M, Forman D, Gasbarrini G, Jaup B, Misiewicz JJ, Pajares J, Quina M, Rauws E | display-authors = 6 | title = Current European concepts in the management of Helicobacter pylori infection--the Maastricht Consensus Report. The European Helicobacter Pylori Study Group (EHPSG) | journal = European Journal of Gastroenterology & Hepatology | volume = 9 | issue = 1 | pages = 1–2 | date = januar 1997 | pmid = 9031888 | doi = 10.1097/00042737-199701000-00002 | url = https://semanticscholar.org/paper/feb371b731ebed4cecc50330836798b704c0f33a | collaboration = European Helicobacter Pylori Study Group (EHPSG) }}</ref> i ostale obrazovne i istraživačke grupe, uključujući dva međunarodna dugoročna projekta: * Evropski registar za upravljanje sa ''H.&nbsp;pylori'' (Hp-EuReg) – baza podataka koja sistematski registrira rutinske kliničke prakse evropskih gastroenterologa.<ref>{{cite journal |vauthors=McNicholl AG, Gasbarrini A, Tepes B |display-authors=etal |title=Pan-European registry on ''H.&nbsp;pylori'' management (Hp-EuReg): Interim analysis of 5,792&nbsp;patients |journal=Helicobacter |date=septembar 2014 |volume=2014 |pages = 69}}</ref> * Optimalno upravljanje s ''H.&nbsp;pylori'' u primarnoj njezi (OptiCare) – dugoročni obrazovni projekt koji cilja na širenje preporuka iz Maastrichta zasnovanim na dokazima&nbsp;IV konsenzusa za ljekare primarne njege u Evropi, koji finansira grant za obrazovanje iz [[United European Gastroenterology]].<ref>{{cite web |url=https://www.ueg.eu/education/courses/online-courses/helicobacter-pylori/ |title=Management of ''Helicobacter pylori'' infection |series=Online courses |publisher=[[United European Gastroenterology]] |archive-url=https://web.archive.org/web/20150402195040/https://www.ueg.eu/education/courses/online-courses/helicobacter-pylori/ |archive-date=2. 4. 2015}}</ref><ref>{{cite web |url=https://www.ueg.eu/fileadmin/ueg/UEG.AnnualReport.2012/page31.html |title=Annual Report 2012 |publisher=[[United European Gastroenterology]] |access-date=2. 3. 2021 |archive-date=4. 6. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160604212022/https://www.ueg.eu/fileadmin/ueg/UEG.AnnualReport.2012/page31.html |url-status=dead }}</ref> == Istraživanja == Rezultati ''[[in vitro]]'' studija sugeriraju da [[masne kiseline]], uglavnom polinezasićene masne kiseline, imaju baktericidni efekat protiv ''H.&nbsp;pylori'', ali njihovi ''[[in vivo]]'' efekti nisu dokazani.<ref name=JungLee2016>{{cite journal | vauthors = Jung SW, Lee SW | title = The antibacterial effect of fatty acids on Helicobacter pylori infection | journal = The Korean Journal of Internal Medicine | volume = 31 | issue = 1 | pages = 30–5 | date = januar 2016 | pmid = 26767854 | pmc = 4712431 | doi = 10.3904/kjim.2016.31.1.30 | type = Review }}</ref> == Napomene == {{notelist}} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 5702 | ICD10 = {{ICD10|B|98|0|b|98}} | ICD9 = {{ICD9|041.86}} | ICDO = | OMIM = 600263 | MedlinePlus = 000229 | eMedicineSubj = med | eMedicineTopic = 962 | eMedicine_mult = | MeshID = D016481 | Scholia = Q180556 }} {{Commonscat|Helicobacter pylori}} {{Wikivrste}} * {{cite web |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmedhealth/PMH0015937 |archive-date=13. 6. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130613122121/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmedhealth/PMH0015937/ |title=Information on tests for ''H.&nbsp;pylori'' |department=[[National Institutes of Health]] |publisher=U.S. Department of Health and Human Services}} * {{cite web |url=http://www.helicobacter.org |title=European Helicobacter Study Group (EHSG)}} * {{cite web |url=https://bacdive.dsmz.de/index.php?search=6102&submit=Search |title=Type strain of ''Helicobacter pylori'' at Bac''Dive'' |website=Bacterial Diversity Metadatabase}} * {{cite web |url=https://www.genome.jp/kegg-bin/show_organism?org=hpy |series=KEGG |website=Genome |place=Japan |title=Helicobacter pylori |id=26695}} {{Istaknuti članak}} {{Italic title}} {{DEFAULTSORT:Helicobacter Pylori}} [[Kategorija:Helicobacter pylori| ]] [[Kategorija:Bolesti otkrivene testom stolice]] [[Kategorija:Infektivni uzroci raka]] [[Kategorija:Bakterije opisane 1989.]] c6yf62gzw2j4gqknotqlhd72szohlle 0 472500 3907770 3885269 2026-07-15T16:20:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907770 wikitext text/x-wiki {{infokutija protein | Symbol = Cpn60/TCP1 |Ime = Šaperoninska porodica TCP-1/cpn60 [[slika:Chaperonin 1AON.png|thumb|250px|center|<center>GroEL-GroES-šaperonski kompleks<br>Kofaktor: ATP</center>]] <br>[[Slika:PDB 1grl EBI.jpg|thumb|center|250px|<center>Struktura bakterijskog šaperonina GroEL]]</center><ref name="pmid7935790">{{cite journal | vauthors = Braig K, Otwinowski Z, Hegde R, Boisvert DC, Joachimiak A, Horwich AL, Sigler PB | title = The crystal structure of the bacterial chaperonin GroEL at 2.8 A | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1994-10-13_371_6498/page/578 | journal = Nature | volume = 371 | issue = 6498 | pages = 578–86 | date = oktobar 1994 | pmid = 7935790 | doi = 10.1038/371578a0}}</ref> |OMIM = 118190 | Pfam= PF00118 | InterPro= IPR002423 | SMART= | Prosite = PDOC00610 | SCOP = 1grl |CATH=5GW5 | TCDB = | OPM family= | OPM protein= | PDB= [[Proteinska banka podataka]] }} '''HSP60''', poznat i kao '''šaperonini''' ('''Cpn'''), porodica je [[protein toplotnog šoka|proteina toplotnog šoka]], prvobitno sortirana po [[molekularna masa|molekulskoj masi]] od 60 [[dalton (jedinica)|kDa]]. Sprečavaju pogrešno [[savijanje proteina]] za vrijeme stresnih situacija. kao što je velika vrućina, pomažući u savijanju proteina. HSP60 pripadaju velikoj klasi molekula koje pomažu u savijanju proteina, zvanim [[molekulski šaperon]]i.<ref>{{Cite web |url=http://www.hhmi.org/research/investigators/horwich_bio.html |title=Howard Hughes Investigators: Arthur L. Horwich, M.D. |access-date=24. 2. 2021 |archive-date=26. 7. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190726232130/https://www.hhmi.org/scientists/arthur-l-horwich |url-status=dead }}</ref><ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Conway de Macario E, Yohda M, Macario AJ, Robb FT | title = Bridging human chaperonopathies and microbial chaperonins | journal = Communications Biology | volume = 2 | issue = 1 | pages = 103 | date = 15. 3. 2019 | pmid = 30911678 | pmc = 6420498 | doi = 10.1038/s42003-019-0318-5 }}</ref> Novoproizvedeni proteini obično moraju se [[presavijanje proteina|presavti]] iz linearnog lanca [[aminokiselina]] u trodimenzijska [[tercijarna struktura proteina|tercijarna struktura]]. Energiju za savijanje proteina daje [[adenozin-trifosfat]] (ATP). Šaperoninski proteini mogu također označiti da se pogrešno savijeni proteini razgrađuju. == Struktura == Struktura ovih pratitela podsjeća na dvije krofne naslagane jednu na drugu kako bi stvorile bačvu. Svaki prsten sastoji se od 7, 8 ili 9 podjedinica, ovisno o organizmu u kojem se šaperonin nalazi. Svaki peptidni lanac od ~ 60kDa može se podijeliti u tri domena, apikalni, srednji i ekvatorijalni.<ref name="pmid29696145">{{cite journal | vauthors = Ansari MY, Mande SC | title = A Glimpse Into the Structure and Function of Atypical Type I Chaperonins | journal = Frontiers in Molecular Biosciences | volume = 5 | pages = 31 | date = 2018 | pmid = 29696145 | doi = 10.3389/fmolb.2018.00031 | pmc = 5904260 | doi-access = free }}</ref> Pretpostavlja se da je originalni šapronin evoluirao iz [[peroksiredoksin]]a.<ref name=willison>{{cite journal |last1=Willison |first1=KR |title=The structure and evolution of eukaryotic chaperonin-containing TCP-1 and its mechanism that folds actin into a protein spring. |journal=The Biochemical Journal |date=5. 10. 2018 |volume=475 |issue=19 |pages=3009–3034 |doi=10.1042/BCJ20170378 |pmid=30291170|hdl=10044/1/63924 |hdl-access=free }}</ref> == Klasifikacija == ===Grupa I=== [[slika:GroES-GroEL.png|thumb|Kompleks GroES/GroEL (bočno)]] Šaperonini grupe I (Cpn60), porodica GroEL, prema InterPro, naziva se Cpn60. Međutim, CDD za označavanje proteina Grupe II koristi Cpn60 u [[archaea|arhejama]]. Nalaze seu [[bakterija]]ma, kao i [[organela]]a [[endosimbioza|endosimbiotskog]] porijekla: [[hloroplast]]i i [[mitohondrije]]. Kompleks GroEL / GroES u ''[[E. coli]]'' je šaperonin grupe I i najbolje karakterizirani veliki (~1 MDa) kompleks šaperonina. * [[GroEL]] je dvostruki prsten od 14 [[polimer|mera]] sa masnim [[hidrofob]]nim flasterom na svom otvaranju i može primiti nativno preklapanje supstrata veličine 15-60 [[dalton (jedinica)|kDa]]. * [[GroES]] je heptamer s jednim prstenom, koji se veže za GroEL u prisustvu [[ATP]]-a ili analoga ATP-hidrolize u prijelaznom stanju, kao što je [[ADP]]-AlF₃. To je poput poklopca koji pokriva GroEL (kutija/boca). GroEL/GroES možda neće moći poništiti proteinske agregate, ali se kinetički natječe na putu pogrešnog savijanja i agregacije, sprečavajući tako stvaranje agregata.<ref name="pmid14686103">{{cite journal | vauthors = Fenton WA, Horwich AL | title = Chaperonin-mediated protein folding: fate of substrate polypeptide | url = https://archive.org/details/sim_quarterly-reviews-of-biophysics_2003-05_36_2/page/229 | journal = Quarterly Reviews of Biophysics | volume = 36 | issue = 2 | pages = 229–56 | date = maj 2003 | pmid = 14686103 | doi = 10.1017/S0033583503003883 }}</ref> Potporodica Cpn60 otkrivena je 1998.<ref name="PUB00004022">{{cite journal | vauthors = Hemmingsen SM, Woolford C, van der Vies SM, Tilly K, Dennis DT, Georgopoulos CP, Hendrix RW, Ellis RJ | display-authors = 6 | title = Homologous plant and bacterial proteins chaperone oligomeric protein assembly | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1988-05-26_333_6171/page/330 | journal = Nature | volume = 333 | issue = 6171 | pages = 330–4 | date = maj 1988 | pmid = 2897629 | doi = 10.1038/333330a0 | bibcode = 1988Natur.333..330H}}</ref> Sekvencirana je 1992. Za oligomere cpn10 i cpn60 potreban je također Mg²⁺-ATP, da bi se interakcija stvorila u funkcionalni kompleks.<ref name="PUB00004550">{{cite journal | vauthors = Prasad TK, Stewart CR | title = cDNA clones encoding Arabidopsis thaliana and Zea mays mitochondrial chaperonin HSP60 and gene expression during seed germination and heat shock | url = https://archive.org/details/sim_plant-molecular-biology_1992-03_18_5/page/873 | journal = Plant Molecular Biology | volume = 18 | issue = 5 | pages = 873–85 | date = mart 1992 | pmid = 1349837 | doi = 10.1007/BF00019202}}</ref> Vezinje cpn10 na cpn60 inhibira slabu [[ATPaza|ATPaznu]] aktivnost cpn60.<ref name="PUB00002183">{{cite journal | vauthors = Schmidt A, Schiesswohl M, Völker U, Hecker M, Schumann W | title = Cloning, sequencing, mapping, and transcriptional analysis of the groESL operon from Bacillus subtilis | journal = Journal of Bacteriology | volume = 174 | issue = 12 | pages = 3993–9 | date = juni 1992 | pmid = 1350777 | pmc = 206108 | doi = 10.1128/jb.174.12.3993-3999.1992 }}</ref> Član ove porodice je protein koji veže podjedinicu [[RuBisCO]]. Kristalna struktura GroEL-a ''[[Escherichia coli]]'' je 2,8 Å.<ref name="PUB00004190">{{cite journal | vauthors = Braig K, Otwinowski Z, Hegde R, Boisvert DC, Joachimiak A, Horwich AL, Sigler PB | title = The crystal structure of the bacterial chaperonin GroEL at 2.8 A | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1994-10-13_371_6498/page/578 | journal = [[Nature]] | volume = 371 | issue = 6498 | pages = 578–86 | date = oktobar 1994 | pmid = 7935790 | doi = 10.1038/371578a0}}</ref> Neke bakterije koriste više kopija ovog šaperonina, vjerovatno za različite peptide. ===Grupa II === [[Slika:PDB-5GW5-TRiC-AMP-PNP.png|thumbnail|Struktura TRiC ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' u AMP-PNP vezanom stanju ([[proteinska banka podataka|5GW5]]).<ref name="Zang Jin Wang Cui pp. 1083–1091">{{cite journal | vauthors = Zang Y, Jin M, Wang H, Cui Z, Kong L, Liu C, Cong Y | title = Staggered ATP binding mechanism of eukaryotic chaperonin TRiC (CCT) revealed through high-resolution cryo-EM | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 23 | issue = 12 | pages = 1083–1091 | date = decembar 2016 | pmid = 27775711 | doi = 10.1038/nsmb.3309 | publisher = Springer Science and Business Media LLC}}</ref>]] Grupa II šaperonina (TCP-1), slabije je okarakterizirana, pronađena je u [[eukarioti|eukariotskom]] [[citosol]]u i [[archaea|arhejama]]. * Kompleks u arhejama naziva se [[termosom]]. Homo-16mer u nekim arhejama, smatra se prototipskim šaperoninom tipa II. Neke [[Archaea]], poput eukariota evoluirale su u pravcu korištenja različitih podjedinica. Poznato je da ''Methanosarcina acetivorans'' ima pet tipova podjedinica. Smatra se da predak eukarotskog TriC-a ima dvije * [[TRiC]], eukariotski šaperonin, sastoji se od dva prstena od osam različitih, iako [[paralog|srodnih podjedinica]], za koje se smatra da će biti predstavljeni jednom u osmeročlanom prstenu. Prvobitno se smatralo da TRiC savija samo [[citoskelet]]ne proteine [[aktin]] i [[tubulin]], ali sada je poznato da savija desetine supstrata. Šaperonin (Mm cpn) kod ''[[Methanococcus maripaludis]]'' sastoji se od šesnaest identičnih podjedinica (osam po prstenu). Dokazano je da presavija mitohondrijski protein rodan; međutim, još uvijek nisu identificirani prirodni [[supstrat (hemija)|supstrati]].<ref name="methanococcus">{{cite journal | vauthors = Kusmierczyk AR, Martin J | title = Nucleotide-dependent protein folding in the type II chaperonin from the mesophilic archaeon Methanococcus maripaludis | journal = The Biochemical Journal | volume = 371 | issue = Pt 3 | pages = 669–73 | date = maj 2003 | pmid = 12628000 | pmc = 1223359 | doi = 10.1042/BJ20030230 }}</ref> Grupa II šaperonina ne smatra se da koriste kofaktor tipa GroES za presavijanje svojih podloga. Umjesto toga, sadrže "ugrađeni" poklopac koji se zatvara na način ovisan o [[ATP]]-u, da bi enkapsulirao svoje supstrate, postupak koji je potreban za optimalnu aktivnost presavijanja proteina. Oni također stupaju u interakciju sa parnjakom, [[prefoldin]]om, koji pomaže u presavijanju podloge. === Ostale porodice === Grupa III uključuje neke bakterijske Cpns, koji su povezani sa grupom II. Imaju poklopac, ali njegovo otvaranje kod njih ne se može usklađivati. Smatra se da su drevni srodnici grupe II. Šapronin grupe I gp146 iz [[fag EL|faga EL]] ne koristi poklopac, a njegov krofnoliki interfejs sličniji je grupi II. Mogao bi predstavljati još jednu drevnu vrstu šapronina.<ref>{{cite journal | vauthors = Bracher A, Paul SS, Wang H, Wischnewski N, Hartl FU, Hayer-Hartl M | title = Structure and conformational cycle of a bacteriophage-encoded chaperonin | journal = PLOS ONE | volume = 15 | issue = 4 | pages = e0230090 | date = 27. 4. 2020 | pmid = 32339190 | doi = 10.1371/journal.pone.0230090 | pmc = 7185714 | bibcode = 2020PLoSO..1530090B | doi-access = free }}</ref> == Mehanizam djelovanja == Šaperonini se podvrgavaju velikim konformacijskim promjenama tokom reakcije presavijanja u funkciji enzimske [[hidroliza|hidrolize]] [[ATP]]-a, kao i vezanja supstrata proteina i košaperonina, kao što je GroES. Te konformacijske promjene omogućavaju šaperoninu da veže nerazvijeni ili pogrešno savijeni protein, inkapsulira taj protein unutar jedne od šupljina, formiranih od dva prstena i oslobađa protein natrag u rastvor. Po oslobađanju, supstratni protein će se ili saviti ili će mu trebati daljnje presavijanje; u tom slučaju ga opet može vezati šaperonin. Tačan mehanizam pomoću kojeg šaperonini olakšavaju savijanje supstrata proteina je nepoznat. Prema nedavnim analizama različitim eksperimentalnim tehnikama, proteini supstrata vezani za GroEL naseljavaju ansambl kompaktnih i lokalno proširenih stanja, kojima nedostaju stabilne tercijarne interakcije.<ref name="HartlHayer-Hartl2009">{{cite journal | vauthors = Hartl FU, Hayer-Hartl M | title = Converging concepts of protein folding in vitro and in vivo | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 16 | issue = 6 | pages = 574–81 | date = juni 2009 | pmid = 19491934 | doi = 10.1038/nsmb.1591}}</ref> Predložen je niz modela djelovanja šaperonina, koji se uglavnom fokusiraju na dvije (ne međusobno isključujuće) uloge njihove unutrašnjosti: pasivne i aktivne. Pasivni modeli tretiraju [[kafez]] sa šaperoninom kao inertan oblik, vršeći uticaj smanjenjem konformacijskog prostora dostupnog proteinskom supstratu ili sprj ečavanjem međimolekulaskih interakcija, npr. prevencijom agregacije.<ref name="ApetriHorwich2008">{{cite journal | vauthors = Apetri AC, Horwich AL | title = Chaperonin chamber accelerates protein folding through passive action of preventing aggregation | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 45 | pages = 17351–5 | date = novembar 2008 | pmid = 18987317 | pmc = 2579888 | doi = 10.1073/pnas.0809794105 | bibcode = 2008PNAS..10517351A }}</ref> Aktivna uloga šaperonina zauzvrat je uključena u specifične interakcije šaperonin–[[supstrat (hemija)|supstrat]], koje se mogu povezati s konformacijskim preuređivanjem šaperonina.<ref name="KmiecikKolinski2011">{{cite journal | vauthors = Kmiecik S, Kolinski A | title = Simulation of chaperonin effect on protein folding: a shift from nucleation-condensation to framework mechanism | journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 133 | issue = 26 | pages = 10283–9 | date = juli 2011 | pmid = 21618995 | pmc = 3132998 | doi = 10.1021/ja203275f }}</ref><ref name="ChakrabortyChatila2010">{{cite journal | vauthors = Chakraborty K, Chatila M, Sinha J, Shi Q, Poschner BC, Sikor M, Jiang G, Lamb DC, Hartl FU, Hayer-Hartl M | display-authors = 6 | title = Chaperonin-catalyzed rescue of kinetically trapped states in protein folding | url = https://archive.org/details/cell_2010-07-09_142_1/page/112 | journal = Cell | volume = 142 | issue = 1 | pages = 112–22 | date = juli 2010 | pmid = 20603018 | doi = 10.1016/j.cell.2010.05.027}}</ref><ref name="ToddLorimer1996">{{cite journal | vauthors = Todd MJ, Lorimer GH, Thirumalai D | title = Chaperonin-facilitated protein folding: optimization of rate and yield by an iterative annealing mechanism | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 93 | issue = 9 | pages = 4030–5 | date = april 1996 | pmid = 8633011 | pmc = 39481 | doi = 10.1073/pnas.93.9.4030 | bibcode = 1996PNAS...93.4030T }}</ref> Vjerovatno najpopularniji model aktivne uloge šaperonina je iteraktivni mehanizam žarenja (IAM) koji se fokusira na učinak interativnog i [[hidrofob]]nog vezanja proteinskog supstrata za šaperonin. Prema proračunskim simulacijskim studijama, IAM dovodi do produktivnijeg savijanja, rasklapanjem supstrata od pogrešno presavijenih konformacija ili sprečavanjem pogrešnog savijanja proteina promjenom puta savijanja. == Konzervacija strukturne i funkcionalne homologije == Kao što je spomenuto, sve ćelije sadrže šaperonine. * Kod [[bakterija]], arhetip je dobro okarakterirani šaperonin [[GroEL]] iz ''[[E. coli]]''. * U [[Archaea]], chaperonin se naziva [[termosom]]. * U [[eukaria]], citoplazmatski šaperonin naziva se CCT (također zvani [[TRiC (kompleks)|TRiC]]). Ovi proteinski kompleksi neophodni za život u ''E. coli '', ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' i viših [[eukarioti|eukariota]]. Iako postoje razlike između eukariotskih, bakterijskih i arhejskih šaperonina, opća struktura i mehanizam su očuvani. === Morfogeneza bakteriofaga T4 === Genski proizvod 31 (gp31) [[Escherichia virus T4|bakteriofag T4]] je protein potreban za morfogenezu [[bakteriofag]]a koji djeluje [[Kataliza|katalitski]], umjesto da se ugradi u strukturu bakteriofaga.<ref name="Snustad_1968">{{cite journal | vauthors = Snustad DP | title = Dominance interactions in Escherichia coli cells mixedly infected with bacteriophage T4D wild-type and amber mutants and their possible implications as to type of gene-product function: catalytic vs. stoichiometric | url = https://archive.org/details/virology_1968-08_35_4/page/550 | journal = Virology | volume = 35 | issue = 4 | pages = 550–63 | date = august 1968 | pmid = 4878023 | doi = 10.1016/0042-6822(68)90285-7 }}</ref> Bakterija ''[[E. coli]]'' je domaćin bakteriofaga T4. Izgleda da je protein gp31 kodiran iz bakteriofaga homologan s košaperoninskim proteinom [[GroES]] ''E. coli'' i sposoban je da ga zamijeni u sklopu viriona faga T4, tokom infekcije.<ref name = Marusich1998>{{cite journal | vauthors = Marusich EI, Kurochkina LP, Mesyanzhinov VV | title = Chaperones in bacteriophage T4 assembly. | journal = Biochemistry (Moscow) | date = april 1998 | volume = 63 | issue = 4 | pages = 399–406 | pmid = 9556522 | url = http://www.protein.bio.msu.ru/biokhimiya/contents/v63/full/63040473.html }}</ref> Kao i GroES, gp31 sa [[GroEL]] šaperoninom tvori stabilan kompleks, koji je apsolutno neophodan za savijanje i sastavljanje ''[[in vivo]]'' glavnog kapsidnog proteina gp23 bakteriofaga. Glavni razlog zašto fagu treba vlastiti GroES homolog je taj što je protein gp23 prevelik da bi se uklopio u konvencijski GroES kafez; gp31 ima duže petlje koje stvaraju viši kontejner.<ref>{{cite journal | vauthors = Bukau B, Horwich AL | title = The Hsp70 and Hsp60 chaperone machines | journal = Cell | volume = 92 | issue = 3 | pages = 351–66 | date = februar 1998 | pmid = 9476895 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)80928-9| doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == Ljudski GroEL je imunodominantni [[antigen]] pacijenata sa [[Legioneloza|Legionarskom bolešću]],<ref name="PUB00001725">{{cite journal | vauthors = Hindersson P, Høiby N, Bangsborg J | title = Sequence analysis of the Legionella micdadei groELS operon | journal = FEMS Microbiology Letters | volume = 61 | issue = 1 | pages = 31–8 | date = januar 1991 | pmid = 1672279 | doi = 10.1111/j.1574-6968.1991.tb04317.x | doi-access = free }}</ref> i smatra se da ima ulogu u zaštiti bakterija ''Legionella'' od kisika [[radikal (hemija)|radikala]] unutar [[makrofag]]a. Ova hipoteza temelji se na otkriću da je [[gen]] cpn60 pojačano reguliran kao odgovor na [[vodik-peroksid]], izvor radikala kiseika. Također je utvrđeno da Cpn60 pokazuje jaku [[antigen]]ost kod mnogih bakterijskih vrsta<ref name="PUB00000632">{{cite journal | vauthors = Gor D, Mayfield JE | title = Cloning and nucleotide sequence of the Brucella abortus groE operon | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Structure and Expression | volume = 1130 | issue = 1 | pages = 120–2 | date = februar 1992 | pmid = 1347461 | doi = 10.1016/0167-4781(92)90476-g }}</ref> i ima potencijal za indukciju imunske zaštite od nepovezanih bakterijskih infekcija. == Primjeri == Primjeri uključuju ljudske kodirajuće gene zaproteine koji sadrže ove domene: * [[BBS10]] * [[CCT1]]; [[CCT2]]; [[CCT3]]; [[CCT4]]; [[CCT5]]; [[CCT6A]]; [[CCT6B]]; [[CCT7]]; [[CCT8]] * [[CESK1]] * [[HSPD1]] * [[KCNMB3L]] * [[CCT8L1]]; [[LOC401329]] * [[MKKS]] * [[PIKFYVE|PIP5K3]] == Također pogledajte == * [[Šaperon]] * [[Protein toplotnog šoka]] * [[Reakcija toplotnog šoka]] == Napomene == {{notelist}} == Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi== * [http://www.pdb.org/pdb/static.do?p=education_discussion/molecule_of_the_month/pdb32_1.html more details...] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110301024551/http://www.pdb.org/pdb/static.do?p=education_discussion%2Fmolecule_of_the_month%2Fpdb32_1.html |date=1. 3. 2011 }} * {{MeshName|Chaperonins}} * [http://www.cpndb.ca cpnDB: a chaperonin database] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210502224333/http://www.cpndb.ca/ |date=2. 5. 2021 }} * [http://people.cryst.bbk.ac.uk/~ubcg16z/cpn/elmovies.html Animations of activity of Chaperonins] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210413043307/http://people.cryst.bbk.ac.uk/~ubcg16z/cpn/elmovies.html |date=13. 4. 2021 }} *[https://www.nlm.nih.gov/cgi/mesh/2007/MB_cgi?mode=&index=17653&field=all&HM=&II=&PA=&form=&input= NIH Material on HSP60] *[http://db.yeastgenome.org/cgi-bin/locus.pl?locus=HSP60 HSP60] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080316025554/http://db.yeastgenome.org/cgi-bin/locus.pl?locus=HSP60 |date=16. 3. 2008 }} *[http://flybase.bio.indiana.edu/reports/FBgn0015245.html HSP60 in Flies] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080628202649/http://flybase.bio.indiana.edu/reports/FBgn0015245.html |date=28. 6. 2008 }} *[http://biochem.uthscsa.edu/seale/Chap/chap.html The Chaperonin Home Page] *[http://www.google.com/search?q=protein+data+bank&ie=utf-8&oe=utf-8&aq=t&rls=org.mozilla:en-US:official&client=firefox-a The Protein Data Bank] *[http://www.brenda.uni-koeln.de/php/result_flat.php4?ecno=3.6.4.10 Enzyme Database on HSP60] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210418233604/http://www.brenda.uni-koeln.de/php/result_flat.php4?ecno=3.6.4.10 |date=18. 4. 2021 }} *[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?CMD=search&DB=pubmed HSP60 on Pub Med] *[http://rgd.mcw.edu/tools/genes/genes_view.cgi?id=621314 HSP60 Gene Report] * {{MeshName|HSP60+Heat-Shock+Proteins}} [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Proteini toplotnog šoka]] [[Kategorija:Ćelijski procesi]] [[Kategorija:Preklapanje proteina]] inkhg9iqvmf47174wh22k6ktaxn0mdd 0 472553 3907758 3885279 2026-07-15T16:06:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907758 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''GroEL''' je [[protein]] koji pripada porodici [[molekulski šaperon|molekulskih šaperona]] pratioca, a nalazi se u velikom broju [[bakterija]] Potreban je za efikasno [[savijanje proteina|savijanje mnogih proteina]]. Da bi učinkovito funkcionirao, GroEL zahtijeva kompleks poklopca GroES, povezan s proteinima. Kod [[eukariot]]a to su proteini Hsp60 i Hsp10, strukturno i funkcionalno gotovo identični GroEL-u odnosno GroES-u.<ref name=one>{{cite journal |vauthors=Itoh H, Komatsuda A, Ohtani H, etal |title=Mammalian HSP60 is quickly sorted into the mitochondria under conditions of dehydration |journal=Eur. J. Biochem. |volume=269 |issue=23 |pages=5931–8 |date=decembar 2002 |pmid=12444982 |doi=10.1046/j.1432-1033.2002.03317.x}}</ref> Slična struktura proteina postoji u [[hloroplast]]ima određenih biljaka. Ovo prisustvo proteina pruža dokaze o evolucijskoj vezi razvoja [[mitohondrija]] i hloroplasta preko [[endosimbioza|endosimbioze]].<ref name=two>{{cite journal |author=Gupta RS |title=Evolution of the chaperonin families (Hsp60, Hsp10 and Tcp-1) of proteins and the origin of eukaryotic cells |journal=Mol. Microbiol. |volume=15 |issue=1 |pages=1–11 |date=januar 1995 |pmid=7752884 |doi=10.1111/j.1365-2958.1995.tb02216.x |doi-access=free }}</ref> ==Mehanizam djelovanja== U ćeliji, GroEL/ES posredovani proces [[savijanje proteina|savijanja proteina]] uključuje brojne sekvence vezanja, enkapsulacija i oslobađanja proteinsdkog [[supstrat (biohemija)|supstrata]].<ref name="Zeilstra-Ryalls">{{cite journal | vauthors = Zeilstra-Ryalls J, Fayet O, Georgopoulos C | title = The universally conserved GroE (Hsp60) chaperonins | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_1991_45/page/301 | journal = Annu. Rev. Microbiol. | volume = 45 | pages = 301–25 | year = 1991 | pmid = 1683763 | doi = 10.1146/annurev.mi.45.100191.001505 }}</ref> Nesavijeni supstratni proteini vežu se za [[hidrofob]]no područje na unutrašnjem rubu otvorene šupljine GroEL-a, formirajući binarni kompleks sa [[šaperonin]]o. Vezanje proteindkog supstrata na ovaj način, pored [[ATP]]-vezanja, dovodi do konformacijske modifikacije koja omogućava pridruživanje binarnog kompleksa sa različitom strukturom poklopca, GroES. Veza GroES-a sa otvorenom šupljinom šaperonina uzrokuje da se pojedine podjedinice šaperonina rotiraju, tako da se vezani hidrofobni supstrat ukloni iz unutrašnjosti šupljine, što izaziva izbacivanje supstratnog proteina iz ruba u sada [[hidrofil]]nu komoru. Hidrofilna sredina komore omogućava uvezivanje hidrofobnih ostatka supstrata, što inducira savijanje supstrata. [[Hidroliza]] ATP-a i vezanje novog supstratnog proteina u suprotnoj šupljini šalje alosterni signal, koji uzrokuje oslobađanje GroES-a i enkapsuliranih proteina u [[citosol]]u. Dati protein će se podvrći nekoliko sklopivih ciklusa, svaki put vraćajući se u prvobitno nesavijeno stanje, dok se ne proizvede izvorna konformacija ili posredna struktura namijenjena za „domorodačko“ stanje. Alternativno, supstrat se može [[denaturacija (biohemija)|denaturirati]] tokom konkurentne reakcije, kao što su loše sklapanje ili agregacija sa drugim slabo presavijenim proteinima ==Termodinamika reakcije == Kontraktilna priroda unutrašnjosti molekularnog kompleksa snažno favorizira kompaktne molekulske konformacije supstratnog proteina. U rastvoru, apolarne i dalekometne interakcije mogu se pojaviti samo u ovom slučaju sa značajnim troškom u [[entropija|entropiji]]. U zatvorenim prostorima GroEL kompleksa, relativni gubitak entropije je mnogo manji. Metod hvatanja također teži da koncentrira apolarna mjesta vezanja, odvojeno od polarnih mjesta. Kada se GroEL-ova apolarna površina ukloni, šansa da bi bilo koja data apolarna grupa mogla naići na intramolekulsko apolarno mjesto je daleko veća nego u rastvoru. Hidrofobna nalazišta koja su vani okupljena su na vrhu CIS domena i međusobno povezana. GroEL-ova geometrija zahtijeva da polarne strukture budu motorne, a one omotavaju apolarnu srž kada izađu sa trans-strane. ==Struktura == [[slika:1xck.jpg|thumb|250px|Heptamer proteina HSP60 ''[[E. coli]]'']] GroEL je strukturno dvostruko prstenasti [[tetradar]], sa ''cis'' i ''trans'' prstenovima koji se sastoje od po sedam podjedinica. Unutrašnjost GroEL-a je hidrofobna i tu bi trebalo da se oiviči proteinsko savijanje. <gallery mode="packed"> GroEL.png|GroEP (bočno) GroEL top.png|GroEL (gore) GroES-GroEL.png|Kompleksni GroES/GroEL (bočno) GroES-GroEL top.png|GroES/GroEL kompleks (gore) </gallery> Ključ GroEL-ove aktivnosti je u strukturi monomera. Monomer Hsp60 ima tri različita dijela, odvojena sa dvije pivotne regije. Apeksna regija sadrži veliki broj mjesta vezanja za nesavijene proteinske supstrate. Mnogi globularni proteini se neće vezati za ovu apeksnu regiju jer su njihovi hidrofobni dijelovi unutrašnji, daleko od vodenog medija, u konformaciji koja je im je favorizirala [[termodinamika|termodinamiku]]. Kao rezultat toga, ova "supstratna mjesta" se vežu samo sa proteinima koji nisu optimalno presavijeni. Ta vršna regija ima i obavezujuća mjesta za GroES Hsp10 monomere. Ekvatorski domen ima lokaciju u blizini ključne tačke za povezivanje ATP-a, kao i dvije spojne tačke za drugu polovicu GroEL molekule. Ostatak ekvatorijalne regije je umjereno hidrofilan. Dodavanje ATP-a i GroES-a dovodi do radikalne promjene u konformaciji CISregije. Uzrokovan je savijanjem i rotacijom Hsp60 monomera na tačkama šarke. Srednji region se savija prema unutra, oko 25 stepeni od najniže šarke. Ovaj efekt, pomnožen kooperativnim sklopilom monomera, povećava ekvatorijalni promjer GroEL [[kafez]]a. Ali apski domen se rotira za 60 stepeni prema van u odnosu na gornje šarke, a također i 90 stepeni oko osi šarke. Ovo kretanje otvara kafez široko iznad ''cis'' regiona, ali uklanja sva mjesta koja se vežu iz unutrašnjosti.<ref name=four>{{cite journal |vauthors=Fenton WA, etal |title=Residues in chaperonin GroEL required for polypeptide binding and release |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1994-10-13_371_6498/page/614 |journal=[[Nature]] |volume=371 |issue=6498 |pages=614–9 |date=oktobar 1994 |pmid=7935796 |doi=10.1038/371614a0}}</ref> Ova je struktura obično u ravnoteži sa svakom od njenih pojedinačnih komponenti: monomerima, heptamerima i tetradeceamerima.<ref name=five>{{cite journal |vauthors=Habich C, etal |title=Heat shock protein 60: regulatory role on innate immune cells |url=https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_2007-03_64_6/page/742 |journal=Cell. Mol. Life Sci. |volume=64 |issue=6 |pages=742–51 |date=mart 2007 |pmid=17221165 |doi=10.1007/s00018-007-6413-7}}</ref> Nedavna istraživanja sugerirala da se, pored svog tipskog položaja u [[mitohondrija]]ma, HSP60 može naći i u citoplazmi u normalnim fiziološkim uvjetima. Svaka podjedinica HSP60 ima tri [[proteinski domen|domena]]: apikalni (vršni), ekvatorski i srednji (intermedijarni) domen. Ekvatorski sadrži mesto vezanja za [[adenozin-trifosfat|ATP]] i za drugi heptamerni prsten. Srednji domen povezuje skupa ekvatorski i apikalni domen.<ref name=six>{{cite journal |vauthors=Ranford JC, etal |title=Chaperonins are cell-signalling proteins: the unfolding biology of molecular chaperones |journal=Expert Rev Mol Med |volume=2 |issue=8 |pages=1–17 |date=septembar 2000 |pmid=14585136 |doi=10.1017/S1462399400002015 |url=http://journals.cambridge.org/abstract_S1462399400002015}}</ref> Intermedijerni domen izaziva konformacijsku promjenu kada je ATP vezan, omogućavajući izmjenu između [[hidrofil]]nih i [[hidrofob]]nih mjesta vezanja supstrata. U svom neaktivnom stanju protein je u hidrofobnom stanju. Kad se aktivira pomoću [[ATP]]-a, ovaj domen podliježe konformacijskoj promjeni, koja izlaže hidrofilno područje. Ovo osigurava vjernost u vezanju s proteinima.<ref name = six/> [[Šaperonin 10]] pomaže HSP60 u presavijanju, djelujući kao kupolasti pokrov na aktivnom ATP obliku HSP60. To dovodi do povećanja centralne šupljine i pomaže u [[savijanje proteina|savijanju proteina]].<ref name =six/> [[Datoteka:HSP60-1C7.jpg| thumb|[[Monoklonsko antitelo]] na HSP60 korišćeno je za bojenje ljudskih [[HeLa ćelija]], uzgajanih u kulturi tkiva. <br>Antitelo otkriva ćelijske mitohondrije u crvenoj boji. Plavi signal je posljedica boje koja veže [[DNK]] i otkriva ćelijska jedra. <br>Bojenje antitela i slika ljubaznošću kompanije ''EnCor Biotechnology'' Inc.]] [[slika:Hsp60 structure.jpg|thumb|center|250|Trodimenzijska struktura proteina HSP60.<ref name="pmid10329779">{{PDB|1SRV}}; {{cite journal |vauthors=Walsh MA, etal | title = Taking MAD to the extreme: ultrafast protein structure determination | journal = Acta Crystallogr. D | volume = 55 | issue = 6 | pages = 1168–73 |date=juni 1999 | pmid = 10329779 | doi = 10.1107/S0907444999003698}}</ref>]] Sekvenca mitohondrijskog HSP60 sadrži niz ponavljanja G na [[C-kraj]]u. Struktura i funkcija ove sekvence nisu sasvim poznati. [[N-kraj]] sadrži predsekvencu hidroksiliranih [[aminokiselina]]: [[arginin]], [[lizin]], [[serin]] i [[treonin]], koji služe kao usmjerivači za unos proteina u mitohondrije. Predviđena struktura HSP60 uključuje nekoliko vertikalnih [[sinusni talas|sinusnih talasa]], [[alfa-heliks]]a, [[beta-list]]ova i rotiranja za 90 stepeni. Postoje regije [[hidrofob]]nosti u kojima se protein vjerojatno proteže kroz [[biološka membrana|membranu]]. Postoje i tri N-vezana mjesta glikozilacije na pozicijama 104, 230, 436. Sekvenca i sekundarna struktura za mitohondrijski protein ilustrirani su gornjom slikom dobivenom iz [[proteinska banka podataka|banke proteinskih podataka]]. Noviji podaci sugeriraju da se HSP60 pronađen u mitohondrijima razlikuje od onog u citoplazmi. Što se tiče aminokiselinske sekvence, citoplazmatski HSP60 ima sekvencu [[N-kraj]]a koja nije pronađena u mitohondrijskom proteinu. U analizi [[elektroforeza|gelnom elektroforezom]], pronađene su značajne razlike u migraciji citoplazmatskih i mitohondrijskih HSP60. Citoplazmatski HSP60 sadrži [[Signalni peptid|signalnu sekvencu]] od 26 [[aminokiselina]] na [[N-kraj]]u. Ova sekvenca je visoko degenerirana i sposobna je da se presavije u [[amfifilna spirala|amfifilnu spiralu]]. [[Antitijela]] protiv HSP60 ciljaju i mitohondrijski i citoplazmatski oblik.<ref name = one /> Ipak, antitela protiv signalne sekvence usmjerenea su samo na citoplazmatski oblik. U normalnim fiziološkim uvjetima, oboje se nalaze u relativno jednakim koncentracijama.<ref name = one/> U vrijeme stresa ili velike potrebe za HSP60 bilo u citoplazmi ili u mitohondrijima, ćelija je sposobna za kompenzaciju, povećavanjem prisustva HSP60 u [[ugljik|C–1]]<ref name=seven>{{cite journal |vauthors=Johnson RB, etal |title=Cloning and characterization of the yeast chaperonin HSP60 gene |journal=Genetics |volume=84 |issue=2 |pages=295–300 |year=2003 |doi=10.1016/0378-1119(89)90503-9 |pmid=2575559}}</ref> [[Proteini toplotnog šoka,]] prvenstveno su odgovorni za održavanje integriteta ćelijskih proteina, posebno kao odgovor na promjene u okolini. Stresovi poput temperature, neravnoteže koncentracije, promjene [[pH]] i [[toksin]]a mogu podstaknuti sve proteine toplotnog šoka da održe konformaciju ćelijskih proteina. HSP60 pomaže u presavijanju i održavanju konformacije približno 15-30% svih ćelijskih proteina. Pored tipske uloge HSP60 kao proteina toplotnog šoka, studije su pokazale da ima i važnu ulogu u [[transport]]u i održavanju mitohondrijskih proteina, kao i [[transmijija (genetika)|transmisiji]] i [[replikacija DNK|replikaciji]] mitohondrijskih [[DNK]]. === Transport proteina u mitohondrijama === HSP60 ima dvije glavne uloge u pogledu transporta [[mitohondrija|mitohondrijskih]] proteina. Funkcionira da [[kataliza|katalizira]] presavijanje proteina namijenjenih matrici i održava protein u rasklopljenom stanju za transport kroz unutrašnju membranu mitohondrija.<ref name=eight>{{cite journal |vauthors=Koll H, etal |title=Antifolding activity of hsp60 couples protein import into the mitochondrial matrix with export to the intermembrane space |journal=Cell |volume=68 |issue=6 |pages=1163–75 |date=mart 1992 |pmid=1347713 |url=https://epub.ub.uni-muenchen.de/7621/1/Neupert_Walter_7621.pdf|doi=10.1016/0092-8674(92)90086-R}}</ref> Mnogi proteini su ciljani za preradu u matriksu mitohondrija, ali se zatim brzo iznose u druge dijelove ćelije. Hidrofobni dio HSP60 odgovoran je za održavanje nerazvijene konformacije proteina za transmembranski transport. Studije su pokazale kako se HSP60 veže za dolazne proteine i izaziva konformacijske i strukturne promjene. Naknadne promjene u koncentracijama ATP hidroliziraju veze između proteina i HSP60, što signalizira proteinu da izađe iz mitohondrija. HSP60 je također sposoban razlikovati proteine namijenjene izvozu i proteine koji će ostati u matrici mitohondrija u potrazi za [[amfifil]]nim [[alfa-heliks]]om od 15-20 ostataka. Postojanje ove sekvence signalizira da protein treba izvesti, dok odsustvo signalizira da protein treba ostati u mitohondrijima . Precizan mehanizam još nije u potpunosti poznat. === Metabolizam DNK === Pored svoje ključne uloge u presavijanju proteina, HSP60 je uključen u replikaciju i prenos [[mitohondrijska DNK|mitohondrijske DNK]]. U opsežnim studijama aktivnosti HSP60 u ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'', istraživači su predložili da se HSP60 preferencijalno veže za jednolančani [[replikacija DNK|predložak DNK]].<ref name="Kaufman2003">{{cite journal|last1=Kaufman|first1=B. A.|title=A function for the mitochondrial chaperonin Hsp60 in the structure and transmission of mitochondrial DNA nucleoids in Saccharomyces cerevisiae|journal=The Journal of Cell Biology|volume=163|issue=3|year=2003|pages=457–461|issn=0021-9525|doi=10.1083/jcb.200306132|pmid=14597775|pmc=2173642}}</ref>[[Mutacije]] u HSP60 povećavaju nivo mitohondrijske [[DNK]] i rezultiraju naknadnim defektima prenosa. === Citoplazmatskii vs mitohondrijski HSP60 === Pored već ilustriranih strukturnih razlika između citoplazmatskog i mitohondrijskog HSP60, postoje i značajne funkcionalne razlike. Studije su sugerirale da HSP60 ima ključnu ulogu u prevenciji [[apoptoza|apoptoze]] u [[citoplazma|citoplazmi]]. Citoplazmatski HSP60 tvori kompleks sa proteinima odgovornim za apoptozu i regulira aktivnost tih proteina. Citoplazmatska verzija također je uključena u [[imunski odgovor]] i [[kancer|rak]]. Bliska nedavna istraživanja započela su sugerirati regulatornu korelaciju između HSP60 i [[glikoliza|glikolitskog]] enzima 6 - [[fosfofruktokinaza-1]]. Iako nema mnogo podataka, koncentracije citoplazmatskog HSP60 uticale su na ekspresiju 6-fosfofruktokinaze u [[glikoliza|glikolizi]].<ref name=eleven>{{cite journal |vauthors=Koll H, etal |title=Antifolding Activity of HSP60 Couples Protein Import into the Mitochondrial Matrix with Export to the Intermembrane Space |journal=Cell |volume=68 |pages=1163–75 |year=1992 |doi=10.1016/0092-8674(92)90086-R |pmid=1347713 |issue=6|url=https://epub.ub.uni-muenchen.de/7621/1/Neupert_Walter_7621.pdf }}</ref> Unatoč ovim izraženim razlikama između citoplazmatskog i mitohondrijskog oblika, eksperimentalna analiza pokazala je da je ćelija brzo sposobna da premjesti citoplazmatski HSP60 u mitohondrije ako uslovi okoline zahtijevaju veće prisustvo mitohondrijskog HSP60.<ref name=one/> == Sinteza i sklapanje == HSP60 se obično nalazi u mitohondrijama i pronađen je u [[organela]]ma endosimbiotskog porijekla. HSP60 monomere tvore dva heptamerna prstena, koji se vežu za površinu linearnih proteina i kataliziraju njihovo savijanje u procesu ovisnom o ATP-u.<ref name=thirteen>{{cite journal |vauthors=Itoh H, etal |title=Mammalian HSP60 is quickly sorted into the mitochondria under conditions of dehydration |journal=Eur. J. Biochem. |volume=269 |issue=23 |pages=5931–8 |date=decembar 2002 |pmid=12444982 |doi= 10.1046/j.1432-1033.2002.03317.x}}</ref> Podjedinice HSP60 kodiraju se jedarnim [[gen]]ima] i prevode u [[citosol]]. Te se podjedinice zatim premještaju u mitohondrije, gdje ih obrađuju druge molekule HSP60. Nekoliko studija pokazalo je kako proteini HSP60 moraju biti prisutni u mitohondrijama za sintezu i sastavljanje dodatnih komponenata HSP60. Postoji direktna pozitivna korelacija između prisustva proteina HSP60 u mitohondrijama i proizvodnje dodatnih kompleksa proteina HSP60. [[Enzimska kinetika|Kinetika]] sastavljanja podjedinica HSP60 u 2-heptamerne prstenove traje dvije minute. Naknadni, [[proteaza]]-rezistentni HSP60 nastaje u poluvremenu od 5–10 minuta. Ova brza sinteza ukazuje da postoji interakcija ovisne o ATP-u, gdje formirani kompleks HSP60 stabilizira intermedijer kompleksa za sastavljanje HSP60, koji efektivno služi kao [[katalizator]]. Potreba prethodno postojećeg HSP60, kako bi se sintetizirale dodatne molekule HSP60, podržava [[teorija endosimbioze|teoriju endosimbiotskog]] porijekla [[mitohondrija]]. Sigurno je postojao [[rudiment (biologija)|rudimentni]] [[prokariot]]ski homologni protein koji je bio sposoban za sličan samookupljanje i smanjenje koncentracije u suprotnom odjeljku. ==Interakcije== GroEL je pokazao da je u interakciji sa [[GroES]]-om4,5, [[ALDH25]], kaspasa 34,6 i [[dihidrofolat reduktaza|dihidrofolat-reduktazom]]. ==Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Tabibzadeh S, Broome J | title = Heat shock proteins in human endometrium throughout the menstrual cycle | journal = Infect Dis Obstet Gynecol | volume = 7 | issue = 1–2 | pages = 5–9 | year = 1999 | pmid = 10231001 | pmc = 1784709 | doi = 10.1002/(SICI)1098-0997(1999)7:1/2<5::AID-IDOG2>3.0.CO;2-Y }} * {{cite journal | vauthors = Schäfer C, Williams JA | title = Stress kinases and heat shock proteins in the pancreas: possible roles in normal function and disease | url = https://archive.org/details/sim_scandinavian-journal-of-gastroenterology_2000-01_35_1/page/n4 | journal = J. Gastroenterol. | volume = 35 | issue = 1 | pages = 1–9 | year = 2000 | pmid = 10632533 | doi = 10.1080/003655200750024443| hdl = 2027.42/42441| hdl-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Moseley P | title = Stress proteins and the immune response | journal = Immunopharmacology | volume = 48 | issue = 3 | pages = 299–302 | year = 2000 | pmid = 10960671 | doi = 10.1016/S0162-3109(00)00227-7 }} * {{cite journal | vauthors = Liu Y, Steinacker JM | title = Changes in skeletal muscle heat shock proteins: pathological significance | journal = Front. Biosci. | volume = 6 | pages = D12-25 | year = 2001 | pmid = 11145923 | doi = 10.2741/Liu }} * {{cite journal | vauthors = Van Maele B, Debyser Z | title = HIV-1 integration: an interplay between HIV-1 integrase, cellular and viral proteins | journal = AIDS Rev | volume = 7 | issue = 1 | pages = 26–43 | year = 2005 | pmid = 15875659 }} * {{cite journal | vauthors = Hochstrasser DF, Frutiger S, Paquet N, Bairoch A, Ravier F, Pasquali C, Sanchez JC, Tissot JD, Bjellqvist B, Vargas R | title = Human liver protein map: a reference database established by microsequencing and gel comparison | journal = Electrophoresis | volume = 13 | issue = 12 | pages = 992–1001 | year = 1992 | pmid = 1286669 | doi = 10.1002/elps.11501301201}} * {{cite journal | vauthors = Ikawa S, Weinberg RA | title = An interaction between p21ras and heat shock protein hsp60, a chaperonin | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 89 | issue = 6 | pages = 2012–6 | year = 1992 | pmid = 1347942 | pmc = 48586 | doi = 10.1073/pnas.89.6.2012 }} * {{cite journal | vauthors = Brudzynski K, Martinez V, Gupta RS | title = Immunocytochemical localization of heat-shock protein 60-related protein in beta-cell secretory granules and its altered distribution in non-obese diabetic mice | journal = Diabetologia | volume = 35 | issue = 4 | pages = 316–24 | year = 1992 | pmid = 1516759 | doi = 10.1007/BF00401198 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Dawson SJ, White LA | title = Treatment of Haemophilus aphrophilus endocarditis with ciprofloxacin | journal = J. Infect. | volume = 24 | issue = 3 | pages = 317–20 | year = 1992 | pmid = 1602151 | doi = 10.1016/S0163-4453(05)80037-4 }} * {{cite journal | vauthors = Singh B, Patel HV, Ridley RG, Freeman KB, Gupta RS | title = Mitochondrial import of the human chaperonin (HSP60) protein | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1990-06-15_169_2/page/391 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 169 | issue = 2 | pages = 391–6 | year = 1990 | pmid = 1972619 | doi = 10.1016/0006-291X(90)90344-M }} * {{cite journal | vauthors = Venner TJ, Singh B, Gupta RS | title = Nucleotide sequences and novel structural features of human and Chinese hamster hsp60 (chaperonin) gene families | journal = DNA Cell Biol. | volume = 9 | issue = 8 | pages = 545–52 | year = 1990 | pmid = 1980192 | doi = 10.1089/dna.1990.9.545 }} * {{cite journal | vauthors = Ward LD, Hong J, Whitehead RH, Simpson RJ | title = Development of a database of amino acid sequences for human colon carcinoma proteins separated by two-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis | journal = Electrophoresis | volume = 11 | issue = 10 | pages = 883–91 | year = 1990 | pmid = 2079031 | doi = 10.1002/elps.1150111019}} * {{cite journal | vauthors = Jindal S, Dudani AK, Singh B, Harley CB, Gupta RS | title = Primary structure of a human mitochondrial protein homologous to the bacterial and plant chaperonins and to the 65-kilodalton mycobacterial antigen | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 9 | issue = 5 | pages = 2279–83 | year = 1989 | pmid = 2568584 | pmc = 363030 | doi = 10.1128/mcb.9.5.2279}} * {{cite journal | vauthors = Waldinger D, Eckerskorn C, Lottspeich F, Cleve H | title = Amino-acid sequence homology of a polymorphic cellular protein from human lymphocytes and the chaperonins from Escherichia coli (groEL) and chloroplasts (Rubisco-binding protein) | journal = Biol. Chem. Hoppe-Seyler | volume = 369 | issue = 10 | pages = 1185–9 | year = 1988 | pmid = 2907406 | doi = 10.1515/bchm3.1988.369.2.1185 }} * {{cite journal | vauthors = Kreisel W, Hildebrandt H, Schiltz E, Köhler G, Spamer C, Dietz C, Mössner W, Heilmann C | title = Immuno-gold electron microscopical detection of heat shock protein 60 (hsp60) in mitochondria of rat hepatocytes and myocardiocytes | journal = Acta Histochem. | volume = 96 | issue = 1 | pages = 51–62 | year = 1994 | pmid = 7518175 | doi = 10.1016/s0065-1281(11)80009-7 }} * {{cite journal | vauthors = Corbett JM, Wheeler CH, Baker CS, Yacoub MH, Dunn MJ | title = The human myocardial two-dimensional gel protein database: update 1994 | journal = Electrophoresis | volume = 15 | issue = 11 | pages = 1459–65 | year = 1994 | pmid = 7895732 | doi = 10.1002/elps.11501501209 }} * {{cite journal | vauthors = Baca-Estrada ME, Gupta RS, Stead RH, Croitoru K | title = Intestinal expression and cellular immune responses to human heat-shock protein 60 in Crohn's disease | url = https://archive.org/details/digestive-diseases-and-sciences_1994-03_39_3/page/498 | journal = Dig. Dis. Sci. | volume = 39 | issue = 3 | pages = 498–506 | year = 1994 | pmid = 7907543 | doi = 10.1007/BF02088334}} * {{cite journal | vauthors = Vélez-Granell CS, Arias AE, Torres-Ruíz JA, Bendayan M | title = Molecular chaperones in pancreatic tissue: the presence of cpn10, cpn60 and hsp70 in distinct compartments along the secretory pathway of the acinar cells | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-science_1994-03_107_3/page/539 | journal = J. Cell Sci. | volume = 107 | issue = 3 | pages = 539–49 | year = 1994 | pmid = 7911805 }} * {{cite journal | vauthors = Mayhew M, da Silva AC, Martin J, Erdjument-Bromage H, Tempst P, Hartl FU | title = Protein folding in the central cavity of the GroEL-GroES chaperonin complex | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1996-02-01_379_6564/page/420 | journal = Nature | volume = 379 | issue = 6564 | pages = 420–6 | year = 1996 | pmid = 8559246 | doi = 10.1038/379420a0}} * {{cite journal | vauthors = Tabibzadeh S, Kong QF, Satyaswaroop PG, Babaknia A | title = Heat shock proteins in human endometrium throughout the menstrual cycle | journal = Hum. Reprod. | volume = 11 | issue = 3 | pages = 633–40 | year = 1996 | pmid = 8671282 | doi = 10.1093/humrep/11.3.633 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|GroEL+Protein}} *{{cite web|title=Palaeos Bacteria: Pieces: GroEL|url=http://www.palaeos.com/Bacteria/Pieces/GroEL.html|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20070426181627/http://www.palaeos.com/Bacteria/Pieces/GroEL.html|archive-date=26. 4. 2007}} (No rights reserved) *[http://www.pdbe.org/emsearch/groel 3D macromolecular structures of GroEL in EMDB] {{Šaperoni}} [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Proteinski kompleksi]] 1ykp4mjq9mm03ja90npl655g206vic1 0 472723 3907720 3887772 2026-07-15T15:21:02Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907720 wikitext text/x-wiki {{distinguish|Rezus}} {{Taksokvir |boja=pink | ime = Rezus makak | slika = Rhesus macaque (Macaca mulatta mulatta), male, Gokarna.jpg | slika_opis = [[Mužjak]], šuma Gokarna, [[Nepal]] | slika2 = Female and juvenile rhesus macaque at Galtaji, Jaipur, Rajasthan, India.jpg | slika2_opis = [[Ženka]] sa mladunčenom, Galtaji, [[Jaipur]] | status = LC |slika_širina=300px | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Mammalia]] | ordo =[[Primates]] |familia = ''Cercopithecidae'' |genus = ''Macaca'' | species ='''''M. mulatta''''' | authority = ([[Eberhard August Wilhelm von Zimmermann|Zimmermann]], 1780) |karta_raspon = Rhesus Macaque area.png |karta_raspon_opis = Prirodni [[areal]] vrste ''Rhesus macaque'' |karta_raspon_širina=300px | sinonimi = {{hidden begin|title=Sinonimi vrste}} *''Simia fulvus'' <small>([[John Graham Kerr|Kerr]], 1792)</small> *''Simia rhesus'' <small>[[Jean Baptiste Audebert|Audebert]], 1798</small> *''Simia erythraea'' <small>[[George Shaw|Shaw]], 1800</small> *''Macaca nipalensis'' <small>[[Brian Houghton Hodgson|Hodgson]], 1840</small> *''Macaca oinops'' <small>Hodgson, 1840</small> *''Inuus sanctijohannis'' <small>[[Robert Swinhoe|R. Swinhoe]], 1866</small> *''Inuus sancti-johannis'' <small>R. Swinhoe, 1866</small> *''Macacus lasiotus'' <small>[[John Edward Gray|Gray]], 1868</small> *''Macacus tcheliensis'' <small>[[Alphonse Milne-Edwards|A. Milne-Edwards]], 1872</small> *''Macacus vestitus'' <small>A. Milne-Edwards, 1892</small> *''Macacus rhesus villosus'' <small>[[Frederick W. True|True]], 1894</small> *''Pithecus littoralis'' <small>[[Daniel Giraud Elliot|Elliot]], 1909</small> *''Macaca siamica''<small>[[Cecil Boden Kloss|Kloss]], 1917</small> *''Macaca mulatta mcmahoni'' <small>[[Reginald Innes Pocock|Pocock]], 1932</small> {{hidden end}} }} '''Rezus makak''' ili '''rezus makaka''' ([[latinski|lat.]] ''Macaca mulatta'') je [[vrsta]] [[majmuni Starog svijeta|Majmuna Starog svijeta]]. U [[IUCN|Crvenoj knjizi ugroženih vrsta IUCN-a]], naveden je pod oznakom [[najmanje zabrinjavajuće]], s obzirom na njegove široko rasprostranjenjenje, pretpostavljenu veliku populaciju i toleranciju na širok raspon [[staništa]]. Porijeklom je iz [[Južna Azija|Južne]], [[Srednja Azija|Srednje]] i [[Jugoistočna Azija|Jugoistočne Azije]] i ima najširi geografski raspon od svih neljudskih [[primati|primata]], zauzimajući veliku raznolikost nadmorskih visina i staništa, od [[travnjak]]a do sušnih i šumovitih područja, ali i u blizini ljudskih naselja. == Opis == [[slika:Rhesus Macaque, Red Fort, Agra.jpg|thumb|Mužjak ''Rhesus mulatta'' i tvrđavi Agra, [[Uttar Pradesh]]]] [[slika:Macaque Haji Malang.jpg|thumb|Rezus makak pokazuje psećje zube]] Rezus makaka je smeđe ili sive boje i ružičastog lica, bez [[krzno|krzna]]. U prosjeku ima 50 [[kičmeni pršljen|kičmenih pršljenova]] i širok [[rebro|rebarni]] kafez. [[Rep]] mu je u prosjeku dug između 20,7 i 22,9&nbsp;cm. Odrasli mužjaci u prosjeku mjere oko 53&nbsp;cm i teže oko 7,7&nbsp;kg. Ženke su manje, u prosjeku su duge 47&nbsp;cm i teške oko 5,3&nbsp;kg. [[Intermembralni indeks|omjer dužine prednjih i zadnjih udova]] je 89%. Rezus makaka ima zubnu formulu: *[[gornja vilica]]: 2.1.2.3; *[[donja vilica]]: 2.1.2.3 *ukupno: 32 <br> i bilophodontne [[kutnjak (zub)|kutnjake]].<ref>{{cite book |author=Pocock, R. I. |year=1939 |title=The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma: Mammalia Volume I |location=London |publisher=Taylor and Francis |pages=15–185 |chapter=Catarhini |chapter-url=https://archive.org/stream/PocockMammalia1/pocock1#page/n49/mode/2up}}</ref> == Rasprostranjenje i stanište == Rezus makaki su porijeklom iz [[Indija|Indije]], [[Bangladeš]]a, [[Pakistan]]a, [[Nepal]]a, [[Mjanmar]]a, [[Tajland]]a, [[Afganistan]]a, [[Vijetnam]]a, južna [[Kina|Kine]] i nekih susjednnih područja. Imaju najširi geografski raspon od bilo kog ne-ljudskog primata, zauzimajući veliku raznolikost nadmorskih visina širom centralne, južne i jugoistočne Azije. Naseljavajući sušna, otvorena područja, rezus makaki mogu se naći na travnjacima, šumama i u planinskim regijama do visine do 2500 m . Redovni su plivači. Bebe stare samo nekoliko dana mogu plivati, a poznato je da odrasli preplivaju više od pola milje između ostrva, ali se često utapaju pijući vodu u malim grupama. Rezus makaki su zapaženi zbog svoje tendencije da se presele iz ruralnih u urbana područja, oslanjajući se na darivanja ili ostatke ljudskih aktivnostio.<ref>{{cite journal |author=Ciani, A. C. |year=1986 |title=Intertroop Agonistic Behavior of a Feral Rhesus Macaque Troop in Ranging in Town and Forest Areas in India |journal=Aggressive Behavior |volume=12 |issue=6 |doi=10.1002/1098-2337(1986)12:6<433::AID-AB2480120606>3.0.CO;2-C |pages=433–439 |url=http://www.esploratore.com/files/resourcesmodule/@random44be4ac49f856/1153323855_Intertroop_Agonistic_Behavior_of_a_Feral_rhesus_Macaque_Troop_Ranging_in_Town_and_Areas_in_India.pdf |access-date=5. 1. 2016 |archive-date=4. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304040936/http://www.esploratore.com/files/resourcesmodule/@random44be4ac49f856/1153323855_Intertroop_Agonistic_Behavior_of_a_Feral_rhesus_Macaque_Troop_Ranging_in_Town_and_Areas_in_India.pdf |url-status=dead }}</ref> Dobro se prilagođavaju ljudskom prisustvu i formiraju veće grupe u krajolicima kojima dominiraju ljudi nego u [[šuma]]ma.<ref>{{cite journal|first1=Kumar|last1=Rishi|first2=Sinha|last2=Anindya|first3=Radhakrishna|last3=Sindhu|year=2013|title=Comparative Demography of Two Commensal Macaques in India: Implications for Population Status and Conservation|journal=Folia Primatologica|volume=84|issue=6|pages=384–393|doi=10.1159/000351935|pmid=24022675}}</ref> Južna i sjeverna granica distribucije rezusa i kapuljastog makaka, sada teku paralelno jedna drugoj u zapadnom dijelu Indije, odvojene su velikim razmakom u središtu i konvergiraju na istočnoj obali poluootoka da formiraju zonu preklapanja distribucije. Ovo preklapajuće područje karakterizira prisustvo grupa mješovitih vrsta, s čistim trupama obje vrste koje se ponekad javljaju čak i u međusobno neposrednoj blizini. Proširenje raspona rezus-makaka je prirodni proces u nekim područjima i izravna posljedica [[uvedena vrsta|unošenja]] ljudi u druge regione, što imaa ozbiljne implikacije na [[endem]]ske i opadajuće populacije makaka s kapuljačom u južnoj Indiji.<ref>{{cite journal | last1 = Kumar | first1 = R. Radhakrishna | last2 = Sinha | first2 = A. | year = 2011 | title = Of Least Concern? Range Extension by Rhesus Macaques (''Macaca mulatta'') Threatens Long-Term Survival of Bonnet Macaques (''M. radiata'') in Peninsular India | url = https://nias.academia.edu/RishiKumar/Papers/538383/Of_least_concern_Range_Extension_by_Rhesus_Macaques_Macaca_mulatta_Threatens_Long-Term_Survival_of_Bonnet_Macaques_M._radiata_in_Peninsular_India | journal = International Journal of Primatology | volume = 32 | issue = 4| pages = 945–959 | doi = 10.1007/s10764-011-9514-y |access-date=5. 1. 2016}}</ref><ref>{{Cite news|url=https://scroll.in/article/848784/south-india-is-losing-its-endemic-bonnet-monkey-to-an-aggressive-invader-from-the-north|title=South India is losing its endemic bonnet monkey to an aggressive invader from the north|last=Govindarajan|first=Vinita|work=Scroll.in|access-date=14. 9. 2017|language=en-US}}</ref> [[Tajland]]ska populacija je lokalno klasificirana kao ugrožena. U Wat Tham Pha Mak Ho, [[Tambon]] Si Songkhramu, Wang Saphung okruga, [[provincija Loei]] ima oko 1.000 jedinki.<ref>{{cite web|url=http://news.sanook.com/894051/|work=Sanook.com|language=th|title=วอนช่วยลิงวอกฝูงสุดท้ายในไทย|date=28. 1. 2010|access-date=7. 6. 2017}}</ref> === Podvrste i populacije === [[slika:Macaque India 3.jpg|thumb|Rezus makak u utvrđenju Agra, Uttar Pradesh]] [[slika:Rhesus Macaque2.jpg|thumb|Majka sa bebom u [[Nepal]]u]] Naziv roda "rezus" podsjeća na mitološkog kralja ([[Rezus Trakijski]]), sporednog lika u [[Ilijada|Ilijadi]]. Međutim, francuski prirodoslovac [[Jean-Baptiste Audebert]], koji je naziv primijenio za vrstu, izjavio je da: "nema to značenje".<ref>Jaeger, E. (1972). ''A source-book of biological names and terms.'' Springfield, Illinois: Charles C. Thomas.</ref> Prema prvom opisu Zimmermanna iz 1780. godine, rezus makak je distribuiran u istočnom [[Afganistan]]u, [[Bangladeš]]u, [[Butan]]u, istočno do doline [[Brahmaputra]] na [[Indija|Indijskom potkontinentu]], [[Nepal]]u i sjevernom [[Pakistan]]u. Danas je ova vrsta poznato kao indijski rezus makak ''M. m. mulatta'', što uključuje morfološki sličan ''M. rhesus villosus'', kojeg jeopisao [[Frederick W. True|True]] 1894. iz [[Kašmir]]a i ''M. m. mcmahoni'', kojeg je opisao [[Reginald Innes Pocock|Pocock]] 1932. iz Kootaija, [[Pakistan]]. Nekoliko [[Kina|kineskih]] [[podvrsta]] rezus makaka opisano je između 1867. i 1917. Molekulske razlike utvrđene među populacijama, međutim, nisu dovoljno dosljedne da definitivno odrede bilo koju.<ref name="apc04">{{cite book |author=Brandon-Jones, D. |author2=Eudey, A. A. |author3=Geissmann, T. |author4=Groves, C. P. |author5=Melnick, D. J. |author6=Morales, J. C. |author7=Shekelle, M. |author8=Stewart, C.-B. |title=Asian Primate Classification |publisher= International Journal of Primatology |volume=25 |issue=1 |date=2004 |pages=97–164 |url=http://www.gibbons.de/main/papers/pdf_files/2004asianprimates.pdf |access-date=5. 1. 2016}}</ref> Kineske podvrste mogu se podijeliti na sljedeći način: *''M. m. mulatta'' nalazi se u zapadnoj i centralnoj Kini, na jugu [[Yunnan]]a i jugozapadu [[Guangxi]]ja;<ref name="shilai1991">{{cite journal|author=Jiang Xue-long; Wang Ying-xiang and Ma Shi-lai|year=1991|title=Taxonomic revision and distribution of subspecies of Rhesus Monkey (''Macaca mulatta'') in China|journal=Zoological Research|volume=12|url=http://www.zoores.ac.cn/EN/abstract/abstract1901.shtml}}</ref> * ''M. m. lasiota'' ([[John Edward Gray|Gray]], 1868), zapadnokineski rezus makak, rasprostranjen je na zapadu [[Sechuan]]a, sjeverozapadno od [[Yunan]]a i jugoistočno od [[Qinghai]]; mogućI je sinonim za ''M. m. sanctijohannis" ([[Robert Swinhoe|R. Swinhoe]], 1867), ako ne i "M. m. mulatta''. * ''M. m. tcheliensis'' ([[Henri Milne-Edwards|Milne-Edwards]], 1870), sjevernokineski rezus makak, živi na sjeveru [[Henan]]a, južno od [[Shanxi]]ja i u blizini [[Beijing]]a. Neki ga smatraju najugroženijom podvrstom.<ref>{{cite journal | doi= 10.1007/BF02215449 | title= Phylogeny of rheusus monkeys (''Macaca mulatta'') as revealed by mitochondrial DNA restriction enzyme analysis | url= https://archive.org/details/international-journal-of-primatology_1993-08_14_4/page/587 | journal= International Journal of Primatology | volume= 14 | issue= 4 | pages= 587 | year= 1993 | last1= Zhang | first1= Ya-Ping | last2= Shi | first2= Li-Ming}} </ref> * ''M. m. vestita'' ([[Henri Milne-Edwards|Milne-Edwards]], 1892), [[tibet]]ski rezus makak, živi na jugoistoku [[Tibet]]a, sjeverozapadno od Junana (okrug Deqing), a možda uključuje i [[tibet]]sku autonomnu prefekturu [[Yushu]];<ref name = "shilai1991" /> mogući je sinonim za ''M. m. sanctijohannis'', ako ne i ''M. m. mulatta''. * '' M. m. littoralis '' ([[Daniel Giraud Elliot|Elliot]], 1909), južnokineski rezus makak, živi u [[Fujian]]u, [[Zhejiang]]u, [[Anhui]]ju, [[Jiangxi]]ju, [[Hunan]]u, [[Hubei]]ju, [[Guizhou]]u, sjeverozapadno od [[Guangdong]]a, sjeverno od [[Guangxi]]ja, sjeveroistočno od [[Yunnan]]a, istočno od [[Sechuan]]a i južno od [[Shaanxi]]ja; moguće je da je sinonim za ''M. m. sanctijohannis'', ako ne ''M. m. mulatta''. * '' M. m. brevicaudus'', naziva se i ''Pithecus brevicaudus'' ([[Daniel Giraud Elliot|Elliot]], 1913), živi na otocima [[Hainan]] i [[Wanshan]] u [[Guangdong]]u , kao i otocima u blizini [[Hong Kong]]a; može biti sinonim za ''M. m.mulatta''. * ''M. m. siamica'' ([[Cecil Boden Kloss|Kloss]], 1917), indokineski rezus makak, rasprostranjen je u [[Mjanmar]]u, na sjeveru [[Tajland]]a i [[Vijetnam]]a, u [[Laos]]u i u kineskim provincijama [[Anhui]], sjeverozapad [[Guangxi]]ja, Guizhou, [[Hubei]]ju, [[Hunan]]u, središnjem i istočnom [[Sečuan]]u, te zapadnom i južnom dijelu centralnog [[Junan]]a; mogući je sinonim za ''M. m. sanctijohannis'', ako ne ''M. m. mulatta''. === Divlje kolonije u Sjedinjenim Državama === Oko proljeća 1938., kolonija rezus makaka nazvana "Nazuris" u [[Silver Springs]]u na [[Florida|Floridi]], zasnovali su organizatori putovanja brodom, lokalno poznatog kao "Pukovnik Tooey" da poboljšaju svoje "Krstarenje džunglom". Tradicijska priča da su majmuni pušteni radi poboljšanja pejzaža u filmovima o [[Tarzan]]u, koji su snimani na tom mjestu je lažna, jer jedini Tarzanov film snimljen na tom području, 1939-ih ''Tarzan pronalazi sina!'', ne prikazuje rezus makake..<ref>{{cite book | title = Primates Face to Face|last=Wolfe |first=Linda |publisher=Cambridge University Press | year = 2002 | isbn = 0-521-79109-X | page = 320|url=https://books.google.com/books?id=zYg3eOqjq4UC&pg=PA320}}</ref> Pored toga, pretpostavlja se da su razne kolonije rezusa i drugih vrsta majmuna rezultat razaranje [[zoološki vrt|zooloških vrtova]] i parkova divljih životinja, uništenih u uraganima, a najviše [[uragan Andrew|Uraganom Andrew]].<ref>{{cite news |url=http://www.newyorker.com/reporting/2009/04/20/090420fa_fact_bilger |author=Bilger, B. |title=The Natural World, Swamp Things |newspaper=The New Yorker |date= 20. 4. 2009 |page= 80 |access-date=5. 1. 2016}}</ref> Značajna kolonija rezus makaka na [[Morgan Island]]u, [[Južna Karolina]], jednom od morskih otoka u južnokarolinskom nijzijskom području, uvezena je 1970-ih za upotrebu u lokalnim laboratorijama i po svemu sudeći napreduju.<ref>{{cite journal | pmid = 2780958| year = 1989| last1 = Taub| first1 = D. M.| title = Development of the Morgan Island rhesus monkey colony| journal = Puerto Rico Health Sciences Journal| volume = 8| issue = 1| pages = 159–69| last2 = Mehlman| first2 = P. T.}}</ref> == Ekologija i ponašanje == Rezus makaki su [[dnevna životinja|dnevne životinje]], i [[stablo|arborikolni]] i [[kopnena životinja|kopneni stanovnici]]. Oni su [[tetrapoda|četveronošcii]] svi zajedno i, kada su na zemlji, hodaju [[digitagradi|digitigradno]] i [[plantigrasi|plantigradno]]. Uglavnom su [[biljojedi]], hrane se uglavnom [[voće]]m, ali jedu i [[sjeme]], [[korijen]]je, [[pupoljak|pupoljke]], [[kora (botanika)|koru]] i [[žitarice]]. Procjenjuje se da konzumiraju oko 99 različitih biljnih vrsta u 46 porodica. Tokom sezone [[monsun]]a dobijaju velik dio vode iz zrelog i sočnog voća. Makaki koji žive daleko od izvora vode ližu kapljice rose sa lišća i piju kišnicu nakupljenu u dupljama drveća.<ref name="Makwana 1979">{{cite journal |last1=Makwana |first1=S. |year=1979 |title=Field Ecology and Behavior of the rhesus macaque. Food, Feeding and Drinking in Dehra Dun Forests |journal=Indian Journal of Forestry |volume=2 |issue=3 |pages=242–253 }}</ref> Također je primijećeno da jedu [[termit]]e, [[skakavci|skakavce]], [[mrav]]e i [[tvrdokrilci|tvrdokrilce]].<ref>Lindburg, D.G. (1971) ''The rhesus monkeys in north India: an ecological and behavioural study.'' In: Rosenblum, LA (ed.) ''Primate Behaviour: Developments in the field and laboratory research.'' Academic Press, New York, vol. 1, pp. 83–104. {{ISBN|012534001X}}.</ref> Kad je hrane u izobilju, raspodjeljuju je na dijelove, a hrana se tokom dana troši u njihovim domovima. Piju vodu kad traže hranu i okupljaju se oko [[potok]]a i [[rijeka]]. Imaju specijalizirane obraze nalik vrećici, što im omogućava privremeno gomilanje hrane.<ref name="Burrows-et-al-2009">{{cite journal | last=Burrows | first=Anne M. | last2=Waller | first2=Bridget M. | last3=Parr | first3=Lisa A. | title=Facial musculature in the rhesus macaque (Macaca mulatta): evolutionary and functional contexts with comparisons to chimpanzees and humans | journal=Journal of Anatomy | publisher=Wiley | volume=215 | issue=3 | year=2009 | issn=0021-8782 | doi=10.1111/j.1469-7580.2009.01113.x | pages=320–334}}</ref> U [[Psihologija|komparativnim psihološkim istraživanjima]], rezus makaki pokazali su niz složenih [[kognitivna sposobnost|kognitivnih sposobnosti, uključujući sposobnost donošenja različitih sudova, razumijevanja jednostavnih pravila i praćenja vlastitih mentalnih stanja.<ref>{{Cite journal |author=Couchman, J. J. |title=Beyond Stimulus Cues and Reinforcement Signals: A New Approach to Animal Metacognition |journal=Journal of Comparative Psychology |volume = 124 |issue=4 |pages=356–368 |year=2010 |doi=10.1037/a0020129 |pmid=20836592 |pmc=2991470|display-authors=etal}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Blanchard |first1=Tommy C. |last2=Wolfe |first2=Lauren S. |last3=Vlaev |first3=Ivo |last4=Winston |first4=Joel S. |last5=Hayden |first5=Benjamin Y. |title=Biases in preferences for sequences of outcomes in monkeys |journal=Cognition |volume=130 |issue=3 |pages=289–299 |doi=10.1016/j.cognition.2013.11.012 |year=2014 |pmid=24374208 |pmc=3969290}}</ref> Čak im je pokazano da demonstriraju [[autoagencija|samoagenciju]],<ref>{{Cite journal |author=Couchman, J. J. |title=Self-agency in rhesus monkeys |journal=Biology Letters |year=2011 |doi=10.1098/rsbl.2011.0536 |volume=8 |pages=39–41 |pmid=21733868 |issue=1 |pmc=3259954 }}</ref> važan tip samosvesti. U 2014., promatrači na željezničkoj stanici u Kanpuru u Indiji dokumentirali su rezus majmuna, onesviještenog nadzemnim dalekovodima, kojeg je oživio drugi rezus koji je sistematski vodio niz oživljavajućih akcija.<ref>Waxman, Olivia B. (2014-12-22) [http://time.com/3643900/monkey-electrocution-india/ Hero Monkey Revives Simian Pal Electrocuted in India]. ''Time''.</ref> === Razmnožavanje === [[slika:Davidraju img15(Macaca mulatta) Rhesus macaque.jpg|mini|Majka rezus makaka sa bebom]] Odrasli muški makaki pokušavaju maksimizirati svoj reproduktivni uspjeh ulaskom u [[seks]] sa ženkama i u i izvan [[sezona razmnožavanja|sezone razmnožavanja]]. Ženke se radije pare s mužjacima koji im nisu poznati. Autsajderi muškog spola koji nisu pripadnici ženske čete preferiraju se pred mužjacima višeg ranga. Izvan perioda udruživanja, mužjaci i ženke vraćaju prethodno ponašanje ne pokazujući preferencijalni tretman ili bilo kakav poseban odnos. Razmnožavanje može trajati do jedanaest dana, a ženka se u to vrijeme obično pari s brojnim mužjacima. Primijećeno je da se muški rezus makaki bore za pristup seksualno prihvatljivim ženkama i pretrpe više ranjavanja tokom sezone parenja.<ref name="Bercovitch 1997">{{cite journal |vauthors=Bercovitch F |year=1997 |title=Reproductive Strategies of Rhesus Macaques |url=https://archive.org/details/primates_1997-07_38_3/page/247 |journal=Primates |volume=38 |issue=3 |pages=247–263 |doi=10.1007/BF02381613 }}</ref> Ženke makaka prvi put rađaju kad napune četiri godine, a [[menopauza|menopauzu]] dostignu sa oko dvadeset i pet godina.<ref name="MLWalker2">{{cite journal |vauthors=Walker ML, Herndon JG |title=Menopause in nonhuman primates? |journal=Biology of Reproduction |volume=79 |pages=398–406 |year=2008 |pmid=18495681 |doi=10.1095/biolreprod.108.068536 |issue=3 |pmc=2553520}}</ref> Muški makaki uglavnom nemaju nikakvu ulogu u odgoju mladih, ali imaju mirne odnose sa potomcima svojih parnica. Manson i Parry<ref name="pmid8460656">{{cite journal |vauthors=Manson JH, Perry SE |title=Inbreeding avoidance in rhesus macaques: whose choice? |journal=Am. J. Phys. Anthropol. |volume=90 |issue=3 |pages=335–44 |year=1993 |pmid=8460656 |doi=10.1002/ajpa.1330900307 |url=https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/37662/1/1330900307_ftp.pdf|hdl=2027.42/37662}}</ref> otkrili su da slobodni rezus makaki izbjegavaju [[ukrštanje u srodstvu]]. Nikad nije primijećeno da se odrasle ženke kopuliraju sa muškarcima iz vlastite majčine linije tokom njihovih plodnih perioda. Majke koje imaju jednu ili više nezrelih kćeri, osim svoje novorođenčadi, u kontaktu su sa njihovom novorođenčadi manje brinu od onih bez starijih nezrelih kćeri, jer se majčinske roditeljske odgovornosti mogu prenijeti na kćeri. Majke visokog ranga sa starijim nezrelim kćerima također odbacuju svoju dojenčad znatno više od onih bez starijih kćeri i imaju tendenciju da počnu parenje ranije u sezoni parenja nego što se očekivalo na osnovu njihovih datuma [[porođaj]]a prethodne sezone.<ref name = "Berman 1992">{{cite journal |vauthors=Berman C |year=1992 |title=Immature siblings and mother-infant relationships among free-ranging rhesus monkeys on Cayo Santiago |url=https://archive.org/details/sim_animal-behaviour_1992-08_44/page/247 |journal=Animal Behaviour |volume=44 |pages=247–258 |doi=10.1016/0003-3472(92)90031-4}}</ref> Dojenčad udaljena od središta grupa ranjivija su na [[čedomorstvo]] iz vanjskih grupa. Neke majke zlostavljaju svoju dojenčad, a vjeruje se da je rezultat kontrole [[bračni par|roditeljskih stilova]].<ref>{{cite journal |vauthors=Maestripieri D |year=1998 |title=Parenting Styles of Abusive Mothers in group-living Rhesus Macaques |journal=Animal Behaviour |volume=55 |issue=1 |pages=1–11 |doi=10.1006/anbe.1997.0578 |pmid=9480666 }}</ref> === Sukob s ljudima === Potkraj marta 2018., objavljeno je da je ovaj [[majmun]] ušao u kuću u selu Talabasta, indijska država [[Odisha]] i kidnapovao bebu. Beba je kasnije pronađena mrtva u bunaru. Iako je poznato da majmuni napadaju ljude, ulaze u domove i oštećuju imovinu, ovo prijavljeno ponašanje bilo je neobično.<ref name="BBC2018">{{cite news |work=The [[BBC]] |title=Indian police search for monkey that snatched baby |url=https://www.bbc.com/news/world-asia-india-43615812 |date=2. 4. 2018 |access-date=3. 4. 2018}}</ref><ref name="9news2018">{{cite news |work=9news.com.au |title=Baby stolen by monkey in India found dead |url=https://www.9news.com.au/world/2018/04/03/05/13/baby-stolen-by-monkey-in-india-found-dead |date=3. 4. 2018 |access-date=3. 4. 2018}}</ref> ===Sekvenciranje genoma === Rad na [[genom]]u rezus makaka završen je 2007., čime je [[vrsta]] postala drugi neljudski [[primat]] čiji je genom sekvenciran.<ref>{{cite journal |title=A Barrel of Monkey Genes |author1=Zahn, L. M. |author2=Jasny, B. R. |author3=Culotta, E. |author4=Pennisi, E.|journal=Science |date=2007 |doi=10.1126/science.316.5822.215 |volume=316 |issue=5822 |page=215|doi-access=free }}</ref> Ljudi i makaki očigledno dijele oko 93% sekvence [[DNK]] i dijele [[zajednički predak|zajedničkog pretka]] od prije otprilike 25 miliona godina.<ref>{{cite press release |title=DNA sequence of Rhesus macaque has evolutionary, medical implications |publisher=Human Genome Sequencing Center |date=13. 4. 2007 |url=http://www.bcm.edu/news/item.cfm?newsID=853 |access-date=15. 4. 2007}}</ref> Rezus makak ima 21 par [[hromosom]]a.<ref>{{cite journal |title=Banding patterns of the chromosomes of the Rhesus monkey (''Macaca mulatta'') |author1=Perticone, P. |author2=Rizzoni, M. |author3=Palitti, F. |author4=Di Chiara, P. |journal=Journal of Human Evolution |date=1974 |doi=10.1016/0047-2484(74)90023-2 |volume=3 |issue=4 |pages=291–295}}</ref> Poređenje rezus makaka, [[obični čimpanza|čimpanze]] i ljudi otkrilo je strukturu [[genom]]a predačkog genoma i pozitivan [[selekcijski pritisak]] i ekspanziju specifične za lozu i okupljanje genetičkih porodica. "Cilj je rekonstruirati historiju svakog gena u ljudskom genomu", rekao je [[Evan Eichler]], Univerzitet u Washingtonu, Seattle. DNK iz različitih grana [[filogenetsko stablo|filogenetskog stabla]] [[primati|primata]] omogućit će "da pratimo evolucijske promjene koje su se dogodile u različitim vremenskim tačkama, vodeći od [[kladus]]a zajedničkih predaka primata do vrste ''[[Homo sapiens]]'', rekao je [[Bruce Lahn]] , Univerzitet u Chicagu.<ref>{{cite journal |doi=10.1126/science.1139477 |pmid=17431168 |title=Human-Specific Changes of Genome Structure Detected by Genomic Triangulation |journal=Science |volume=316 |issue=5822 |pages=235–7 |year=2007 |last1=Harris |first1=R. A. |last2=Rogers |first2=J. |last3=Milosavljevic |first3=A. |bibcode=2007Sci...316..235H|doi-access=free }}</ref> Nakon sekvenciranja i poređenja genoma čovjeka i čimpanze, obično je bilo nemoguće utvrditi jesu li razlike rezultat promjene gena čovjeka ili čimpanze, od zajedničkog pretka. Nakon sekvenciranja genoma rezus makaka, mogla su se uporediti tri genoma. Ako su dva gena ista, pretpostavljalo se da su izvorni gen.<ref>{{cite journal |pmid=17431167 |year=2007 |author1=Rhesus Macaque Genome Sequencing Analysis Consortium |title=Evolutionary and biomedical insights from the rhesus macaque genome |journal=Science |volume=316|issue=5822|pages=222–234 |last2=Gibbs |first2=R. A. |last3=Rogers|first3=J|last4=Katze|first4=M. G.|last5=Bumgarner|first5=R|last6=Weinstock|first6=G. M. |last7=Mardis|first7=E. R.|last8=Remington|first8=K. A.|last9=Strausberg|first9=R. L.|last10=Venter|first10=J. C. |last11=Wilson|first11=R. K.|last12=Batzer|first12=M. A.|last13=Bustamante|first13=C. D. |last14=Eichler |first14=E. E.|last15=Hahn|first15=M. W.|last16=Hardison|first16=R. C.|last17=Makova|first17=K. D. |last18=Miller |first18=W. |last19=Milosavljevic|first19=A|last20=Palermo|first20=R. E. |last21=Siepel|first21=A. |last22=Sikela|first22=J. M. |last23=Attaway |first23=T. |last24=Bell|first24=S. |last25=Bernard|first25=K. E.|last26=Buhay|first26=C. J.|last27=Chandrabose|first27=M. N. |last28=Dao |first28=M. |last29=Davis |first29=C. |last30=Delehaunty |first30=K. D.|display-authors=29 |doi=10.1126/science.1139247 |bibcode=2007Sci...316..222.|doi-access=free}}</ref> Čimpanzin i ljudski genom razišli su se prije šest miliona godina. Imaju 98% zajedničkog identiteta i mnoge očuvane regulatorne regije. Upoređivanjem genoma makaka i čovjeka, koji su se razišli prije 25 miliona godina i imali su 93% grupnog identiteta, dalje je utvrđen [[evolucijski pritisak]] i funkcija gena. Poput čimpanze, promjene su bile na razini preuređenja gena, a ne pojedinačnih [[mutacija]]. Dolazilo je do čestih insercija, delecija, promjena u redoslijedu i broju gena, te segmentnih duplikacija u blizini gepova, [[centromera]] i [[telomera]]. Dakle, hromosomi makaka, čimpanze i čovjeka međusobno su mozaici. Neke normalne sekvence gena u zdravih makaka i čimpanza uzrokuju duboku bolest kod ljudi. Naprimjer, normalna sekvenca [[fenilalanin]]-[[hidroksilaze]] u makaka i čimpanze mutirana je sekvenca odgovorna za [[fenilketonurija|fenilketonuriju]] kod ljudi. Dakle, ljudi su morali biti pod evolucijskim pritiskom da evoluiraju drugačiji mehanizam. Neke porodice gena su očuvane ili su pod evolucijskim pritiskom i ekspanzijom u sve tri vrste primata, dok su neke pod jedinstvenim širenjem u čovjeka, šimpanze ili makaka. Naprimjer, putevi [[holesterol]]a očuvani su u sve tri vrste (i ostalih vrsta primata). U sve tri vrste, geni [[imunski odgovor|imunskog odgovora]] su pod pozitivnom selekcijom, a geni [[imunost]]i posredovani [[T-ćelija]]ma, transdukcijom signala, adhezijom ćelija i membranskim proteinima općenito. Geni za [[keratin]], koji proizvode dlačice, brzo su se razvijali u sve tri vrste, vjerovatno zbog klimatskih promjena ili [[spolno odabiranje|izbora partnera]]. [[Hromosom X]] ima tri puta više preslagivanja od ostalih hromosoma. Makak je duplikacijom stekao 1.358 gena. Triangulacija sekvenci čovjeka, čimpanze i makaka pokazala je širenje genetičkih porodica u svakoj vrsti. Gen ''PKFP'', važan u [[metabolizam|metabolizmu]] šećera ([[fruktoza|fruktoze]]), širi se kod makaka, možda zbog njihove visoko [[frugivor]]ne prehrane. Tako su i geni za njušni receptor, citohrom P450 (koji razgrađuje toksine) i CCL3L1-CCL4 (povezani kod ljudi sa osjetljivošću na [[HIV]]). Geni za imunost prošireni su u makima, u odnosu na sve četiri vrste [[veliki majmuni|velikih majmuna]]. Genom makaka ima 33 glavna gena za [[MHC|histokompatibilnost]], tri puta više od ljudi. Ovo ima klinički značaj jer se makak koristi kao eksperimentalni model ljudskog imunskog sistema. Kod ljudi je proširena porodica gena preferencijalno eksprimiranog [[antigen]]a [[melanom]]a (PRAME). Aktivno se izražava u [[karcinom]]ima, ali obično je specifičan za testise, možda uključen u [[spermatogeneza|spermatogenezu]]. Porodica PRAME broji 26 članova na ljudskom hromosomu 1. U makaka ih ima osam, a vrlo je jednostavna i stabilna milionima godina. Porodica PRAME nastala je translokacijama od zajedničkog pretka mišolikog primata, prije 85 miliona godina i proširena je na mišjem hromosomu 4. U istraživanju makaka koriste se mikromreže DNK. Naprimjer, [[Michael Katze]] sa Univerziteta u Washingtonu, Sijetl, zarazio je (1918.) makake i modernom gripom. DNK mikromreža pokazala je genomski odgovor makaka na ljudski gripu na ćelijskom nivou svakog tkiva. Oba virusa stimulirala su urođenu upalu imunskog sistema, ali [[španska groznica|gripa 1918.]] stimulirala je jače i trajnije upale, uzrokujući opsežna oštećenja tkiva, a nije stimulirala put interferona-1. DNK odgovor pokazao je prijelaz iz urođenog u adaptivni [[imunski odgovor]], tokom sedam dana.<ref>{{cite journal |last=Cilloniz|first=C. |author2=Shinya, K. P. |author3=Korth, X. |author4=Proll, M. J. |author5=Aicher, S. C. |author6=Carter, L. D. |author7=Chang, V. S. |author8=Kobasa, J. H. |author9=Feldmann, D. |author10=Strong, F. |author11=Feldmann, J. E. |author12=Kawaoka, H. |author13=Katze, Y. |author14=Michael, G. |title=Lethal Influenza Virus Infection in Macaques Is Associated with Early Dysregulation of Inflammatory Related Genes |journal=PLoS Pathogens |year=2009 |volume=5|issue=10|page=e1000604|doi=10.1371/journal.ppat.1000604 |pmid=19798428 |pmc=2745659}}</ref><ref>{{cite journal|last=Brown|first=J. N.|author2=Palermo, R. E. B. |author3=Gritsenko, C. R. |author4=Sabourin, M. |author5=Long, P. J. |author6=Sabourin, J. P. |author7=Bielefeldt-Ohmann, C. L. |author8=García-Sastre, H. |author9=Albrecht, A. |author10=Tumpey, R. |author11=Jacobs, T. M. |author12=Smith, J. M. |author13=Katze, R. D. |author14=Michael, G. |title=Macaque Proteome Response to Highly Pathogenic Avian Influenza and 1918 Reassortant Influenza Virus Infections|journal=Journal of Virology |date=2010 |volume=84|issue=22|pages=12058–12068|doi=10.1128/jvi.01129-10 |pmid=20844032 |pmc=2977874}}</ref> Kompletne sekvence i zabilježeni [[genom]] makaka dostupni su u pregledniku genoma [[Ensembl]].<ref>{{Cite web | url=http://www.ensembl.org/Macaca_mulatta/Info/Index/ |title = Macaca mulatta - Ensembl genome browser 96}}</ref> ==Također pogledajte== * [[Majmuni]] *[[Majmuni Starog svijeta]] == Reference == {{refspisak|30em}} == Vanjski linkovi == {{Wikivrste|Macaca mulatta|the rhesus macaque}} {{Commonscat|Macaca mulatta|Macaca mulatta}} * [https://web.archive.org/web/20060507095619/http://www.arkive.org/species/GES/mammals/Macaca_mulatta/ ARKive: images and movies of the rhesus macaque ''Macaca mulatta''] * [http://brainmaps.org Brain Maps and Brain Atlases of rhesus Macaque] * [http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/rhesus_macaque Primate Info Net: ''Macaca mulatta'' Factsheet] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200807143307/http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/rhesus_macaque |date=7. 8. 2020 }} * [http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Macaca_mulatta.html University of Michigan Museum of Zoology's Animal Diversity Web: ''Macaca mulatta''] * [http://www.rhesusgenome.org ''Macaca mulatta'' Genome] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190118170107/http://www.rhesusgenome.org/ |date=18. 1. 2019 }} * [http://www.media-generation.com/DVD%20PAGES/Rhesus/Rhesus.htm Rhesus Play] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20240302173905/http://media-generation.com/DVD%20PAGES/Rhesus/Rhesus.htm |date=2. 3. 2024 }} Film analysis of agonistic play by Donald Symons (UCSB) on DVD * View the [http://www.ensembl.org/Macaca_mulatta/Info/Index/ Macaque genome] in Ensembl. {{Authority control}} {{DEFAULTSORT:Macaque, rhesus}} [[Kategorija:Primati]] [[Kategorija:Životinjski modeli]] [[Kategorija:Fauna Junana]] [[Kategorija:Rhesus|Rezus makaka]] [[Kategorija:Afganistanski sisari]] [[Kategorija:Bangladeška fauna]] [[Kategorija:Sisari Butana]] [[Kategorija:Kineski sisari]] [[Kategorija:Sisari Hong Konga]] [[Kategorija:Indijski sisari]] [[Kategorija:Laoski sisari]] [[Kategorija:Mjanmarska fauna]] [[Kategorija:Nepalski sisarii]] [[Kategorija:Pakistanski sisari]] [[Kategorija:Tajlandski sisari]] [[Kategorija:Vijetnamski sisari]] [[Kategorija:Indijski majmuni]] [[Kategorija:Azijski primati]] bcu6ca3qrfgg76pqtecvlkgchkzhr23 0 472969 3907581 3903362 2026-07-15T13:00:06Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907581 wikitext text/x-wiki {{distinguish|Kretanje}} [[File:Binucleated cell overlay.tiff|thumb|[[Citokineza]] − [[ćelijska dioba]]<br> Sve ćelije mogu se smatrati pokretnima jer ili se kreću u cjelini ili imaju sposobnost podjele u dvije nove ćerke.<br> Podjela citoplazme, poznata kao citokineza, prati telofazu. Tokom dijeljenja, ćelijski organele poput [[mitohondrija]] i [[hloroplast]]a ravnomjerno se raspoređuju u dvije novonastale ćelije. <br>U životinjskim ćelijama podjela se vrši "uvlačenjem" plazmatske membrane na ekvatoru vretena, "štipanjem" citoplazme na pola <br>U biljnim ćelijama, [[Golgijev aparat]] formira [[vezikule]] od novih materijala ćelijskog zida koji se skupljaju duž linije ekvatora diobenog vretena, poznatog kao ćelijska ploča. <br>Ovdje se vezikule spajaju, formirajući nove plazmamembrane i ćelijske zidove između dvije ćelije <ref>{{cite book |last=Clegg |first=Chris |title=Edexcel biology for AS |url=https://archive.org/details/edexcelbiologyfo0000cleg |date=2008 |publisher=Hodder Murray |location=London |isbn=978-0-340-96623-5 |page=[https://archive.org/details/edexcelbiologyfo0000cleg/page/111 111] |edition= 6th |chapter=3.2 Cells make organisms }}</ref>]] '''Pokretljivost''' je sposobnost [[organizam]]a da se samostalno kreće, koristeći [[metabolizam|metaboličku]] energiju. Ovaj termin uključuje i pokretljivost unutarćelijskih struktura i [[organela]]. == Definicije == Pokretljivosti može se suprotstaviti [[sesilnost]], stanje organizama koji ne posjeduju sredstva za samopokretljivost i koji su obično nepokretni. Pokretljivost se razlikuje od '''kretanja''', sposobnosti nečega da se premjesti sa jednog na drugo mjesto. Termin pokretljivost uključuje i pokretljivost i kretanje; sesilni organizmi, uključujući biljke i gljive, često imaju pokretne dijelove poput [[plod]]ova, [[sjeme]]na ili [[spora]] koje mogu raspršiti drugi agensi poput vjetra, vode ili drugih organizama.<ref name="nerd word">{{cite web |title=Botanical Nerd Word: Vagile |url=https://torontobotanicalgarden.ca/blog/word-of-the-week/botanical-nerd-word-vagile/ |website=torontobotanicalgarden.ca/ |access-date=29. 9. 2020}}</ref> Pokretljivost je [[genetika|genetički određena]],<ref>{{cite book |last=Nüsslein-Volhard |first=Christiane |title=Coming to life: how genes drive development |date=2006 |publisher=Kales Press |location=San Diego, California |isbn=978-0979845604 |page=75 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=n19wkrmFJhwC&pg=PA73 |chapter=6 Form and Form Changes |quote=During development, '''any change in cell shape is preceded by a change in gene activity'''. The cell's origin and environment that determine which transcription factors are active within a cell, and, hence, which genes are turned on, and which proteins are produced.}}</ref> ali mogu uticati i okolinski faktori, kao što su [[toksin]]i. [[Nervni sistem|Nervni]] i mišićnoskeletni sistem omogučavaju glavninu pokretljivosti [[sisari|sisara]].<ref>{{cite book |last=Fullick |first=Ann |title=Edexcel A2-level biology |url=https://archive.org/details/edexcela2levelbi0000full |date=2009 |publisher=Pearson |location=Harlow |isbn=978-1-4082-0602-7 |page=[https://archive.org/details/edexcela2levelbi0000full/page/138 138] |chapter=7.1}}</ref><ref>{{cite book |last1=Fullick |first1=Ann |title=Edexcel A2-level biology |url=https://archive.org/details/edexcela2levelbi0000full |date=2009 |publisher=Pearson |location=Harlow |isbn=978-1-4082-0602-7 |page=[https://archive.org/details/edexcela2levelbi0000full/page/66 67] |chapter=6.1 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=E. Cooper |first1=Chris |last2=C. Brown |first2=Guy |title=The inhibition of mitochondrial cytochrome oxidase by the gases carbon monoxide, nitric oxide, hydrogen cyanide and hydrogen sulfide: chemical mechanism and physiological significance |journal=Journal of Bioenergetics and Biomembranes |date=oktobar 2008 |volume=40 |issue=5 |pages=533–539 |doi=10.1007/s10863-008-9166-6 |pmid=18839291}}</ref> Pored životinjske lokomocije, većina [[životinja]] su pokretne, mada su neke i skretanja, opisano kao da imaju pasivnu pokretljivost. Mnoge [[bakterije]] i drugi [[mikroorganizmi]] i [[višećelijski organizam|višećelijski organizmi]] su pokretni; neki mehanizmi protoka tečnosti u višećelijskim organima i tkivima takođe se smatraju primerima pokretljivosti, kao i kod [[peristaltika|peristaltičke]] [[Gastrointestinalni trakt|pokretljivosti gastrointestinalnog trakta]]. Pokretne [[morske životinje]] obično se nazivaju slobodno plivajućim,<ref>{{cite journal |last1=Krohn |first1=Martha M. |last2=Boisdair |first2=Daniel |title=Use of a Stereo-video System to Estimate the Energy Expenditure of Free-swimming Fish |url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-fisheries-and-aquatic-sciences_1994-05_51_5/page/1119 |journal=Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences |date=maj 1994 |volume=51 |issue=5 |pages=1119–1127 |doi=10.1139/f94-111}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Cooke |first1=Steven J. |last2=Thorstad |first2=Eva B. |last3=Hinch |first3=Scott G. |title=Activity and energetics of free-swimming fish: insights from electromyogram telemetry |url=https://archive.org/details/fish-and-fisheries_2004-03_5_1/page/21 |journal=Fish and Fisheries |date=mart 2004 |volume=5 |issue=1 |pages=21–52 |doi=10.1111/j.1467-2960.2004.00136.x |quote=We encourage the continued development and refinement of devices for monitoring the activity and energetics of free-swimming fish}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Carey |first1=Francis G. |last2=Lawson |first2=Kenneth D. |title=Temperature regulation in free-swimming bluefin tuna |journal=Comparative Biochemistry and Physiology A |date=februar 1973 |volume=44 |issue=2 |pages=375–392 |doi=10.1016/0300-9629(73)90490-8 |quote=Acoustic telemetry was used to monitor ambient water temperature and tissue temperature in free-swimming bluefin tuna (''Thunnus thynnus'' Linneaus {{sic}}, 1758) over periods ranging from a few hours to several days. |pmid=4145757}}</ref> a pokretni ne[[parazit]]ski organizmi nazivaju se slobodno živećim.<ref>{{cite web |title=About Parasites |url=https://www.cdc.gov/parasites/about.html |publisher=Centers for Disease Control |access-date=29. 9. 2020 |quote=Protozoa are microscopic, one-celled organisms that can be free-living or parasitic in nature.}}</ref> ==Ćelijska razina== [[slika:Subcellular-and-supracellular-mechanical-stress-prescribes-cytoskeleton-behavior-in-Arabidopsis-elife01967v001.ogv|thumb|[[Eukarioti|Eukariotski]] [[citoskelet]]i podstiču ćelije da se kreću kroz tečnost i preko površina, dijele se u nove ćelije, a citoskelet vrši transport organela unutar ćelije. <br>Ovaj video snima obojene citoskelete iz presjeka lista '' [[Arabidopsis thaliana]] ''.<ref>{{cite book |last1=Alberts |first1=Bruce |last2=Johnson |first2=Alexander |last3=Lewis |first3=Juian |last4=Raff |first4=Martin |last5=Roberts |first5=Keith |last6=Walter |first6=Peter |title=Molecular biology of the cell |date=2008 |publisher=Garland Science |location=New York |isbn=978-0-8153-4106-2 |page=965 |edition=5th |chapter=16 |quote=For cells to function properly, they must organize themselves in space and interact mechanically with their environment... Eucaryotic cells have developed... the cytoskeleton... pulls the chromosomes apart at mitosis and then splits the dividing cell into two... drives and guides intracellular traffic of organelles... enables cells such as sperm to swim and others, such as fibroblasts and white blood cells, to crawl across surfaces. It exhibits wide range of movement}}</ref>]] Na ćelijskom nivou postoje različiti načini kretanja: * [[flagela|pokretljivost bičevima]], pokreti slični plivanju ( naprimjer kod [[Spermatozoa]], podstaknuto redovitim mahanjem njihovih [[flagela|bičeva]], ili kod bakterije ''[[E. coli]]'', koja pliva okrećući spiralni prokariotski bič) *[[ameba|ameboidni pokret]], pokret poput puzanja, koji također omogućava plivanje <ref>{{cite journal |doi=10.1371/journal.pone.0027532 |pmid=22096590 |pmc=3212573 |title=Amoeboid Cells Use Protrusions for Walking, Gliding and Swimming |journal=PLOS ONE |volume=6 |issue=11 |pages=e27532 |year=2011 |last1=Van Haastert |first1=Peter J. M. |bibcode=2011PLoSO...627532V }}</ref><ref>{{cite journal |doi=10.1073/pnas.1011900107 |pmid=20921382 |pmc=2973909 |title=On the swimming of Dictyostelium amoebae |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=107 |issue=44 |pages=E165–6 |year=2010 |last1=Bae |first1=A. J. |last2=Bodenschatz |first2=E. |bibcode=2010PNAS..107E.165B |arxiv=1008.3709 }}</ref> * [[klizanje]] * [[ronjenje]] * [[trzanje]], oblik pokretljivosti koji bakterije koriste za puzanje po površinama pomoću grabljastih filamenata pod nazivom [[pili|pili tip IV]]. * [[filopodije]], omogućava kretanje [[akson]]skih konusa rasta .<ref name="Gilbert">{{cite book |last1=Gilbert |first1=Scott |title=Developmental biology |url=https://archive.org/details/developmentalbio0008gilb |date=2006 |publisher=Sinauer Associates, Inc. Publishers |location=Sunderland, Mass. |isbn=9780878932504 |page=[https://archive.org/details/developmentalbio0008gilb/page/395 395] |edition= 8th.}}</ref> Mnoge ćelije nisu pokretne na 37&nbsp;°C, naprimjer kod '' [[Klebsiella pneumoniae]] '' i ''[[Shigella]]'' ili pod određenim okolnostima kao što je ''[[Yersinia pestis]]''. == Pokreti == ;Vidi: [[Taksija]] Aktivnostu koje se percipiraju kao pokreti mogu biti: * duž hemijskog gradijenta ([[hemotaksija]]) * duž gradijenta temperature ([[termotaksija]]) * duž svjetlosnog gradijenta ([[fototaksija]]) * duž linije magnetnog polja ([[magnetotaksija]]) * duž električnog polja ([[galvanotaksija]]) * duž pravca gravitaciijske sile ([[gravitaksija]]) * duž gradijenta krutosti (vidi [[durotaksija]]) * duž gradijenta ćelijskih mjesta prijanjanja ([[haptotaksija]]) * duž ostalih ćelija ili [[biopolimer]]a <gallery> Muscular system.svg |Mišići daju sposobnost voljnog i nehotičnog kretanja kao pri [[mišićni spazam|mišićnim, spazmima]] i [[refleks]]nim radnjama. Na nivou [[mišićni sistem|mišićnog sistema]], pokretljivost je sinonim za [[kretanje životinja]].<ref>{{cite book |last1=Parsons |first1=Richard |title=A2-level biology : the revision guide : exam board: Edexcel |url=https://archive.org/details/a2levelbiologyre0000pars |date=2009 |publisher=Coordination Group Publications |location=Broughton-in-Furness |isbn=978-1-84762-264-8 |page=[https://archive.org/details/a2levelbiologyre0000pars/page/50 50] |chapter=Unit 5 Section 1 |quote='''Skeletal muscle is the type of muscle you use to move''', e.g. the '''bicep and triceps move the lower arm'''. Skeletal muscles are attached to bones by tendons. Ligaments attach bones to other bones, to hold them together. '''Skeletal muscles contract and relax to move bones at a joint.'''}}</ref><ref>{{cite book |last1=Vannini |first1=Vanio |last2=Jolly |first2=Richard T. |last3=Pogliani |first3=Giuliano |title=The new atlas of the human body : a full color guide to the structure of the body. |url=https://archive.org/details/newatlasofhumanb0000unse |date=1994 |publisher=Chancellor Press |location=London |isbn=978-1-85152-984-1 |page=[https://archive.org/details/newatlasofhumanb0000unse/page/25 25] |quote='''The muscle mass is not just concerned with locomotion.''' It assists in the circulation of blood and protects and confines the visceral organs. It also provides the main shaping component of the human form.}}</ref> Sperm-20051108.jpg|Većina [[spermatozoid]]a ima jedan [[flagela|bič]] koji im pomaže u plivanju. Obloge [[cerviks|grlića maternice]], [[maternica]] i [[jajovod]]i [[ženski reproduktivni sistem|ženskog reproduktivnog sistema]] imaju važniju ulogu u transportu sperme do [[jajna ćelija|jajne ćelije]]. Cheetah chase.jpg | Rekordne brzine koje postižu, gepardi duguju u velikoj mjeri pokretljivosti njihovih mišića. Phototropism.jpg|Izdanci biljaka se kreću rastući prema svjetlosti. Ovo je poznato kao [[fototropizam|pozitivni fototropizam]]. Korijeni rastu dalje od svetlosti. Ovo je poznato kao negativni fototropizam. FAGOCITOSI BY RAFF.gif |[[Monociti]] i [[makrofag]]i [[imunski sistem|imunskog sistema]] gutaju [[bakterije]] širenjem [[pseudopodija]]. Ovaj crtani film nije tačan prikaz [[fagocitoza|fagocitoze]]. Protein_translation.gif |Pokretljivost na potćelijskom nivou. Prikaz [[translacija (biologija)|translacije]] – pokretni molekulski [[Nanoskopska skala|nanoskopski]] proces pomoću [[dinamika proteina|dinamike proteina]]. </gallery> ==Također pogledajte== *[[Tropizam]] * [[Migracija ćelija]] *[[Kretanje]] ==Reference== {{refspisak}} {{Authority control}} [[Kategorija:Fiziologija]] [[Kategorija:Kretanje ćelija]] [[Kategorija:Kretanje]] 36wphw2a4yhui6g6a5yazo6a0o5msx5 0 473199 3907712 3885332 2026-07-15T15:07:33Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907712 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Mitohondrijska kreatin-kinaza S-tipa''' je [[enzim]] koji je kod ljudi kodiran [[genom]] '''CKMT2'''.<ref name="pmid2324105">{{cite journal | vauthors = Haas RC, Strauss AW | title = Separate nuclear genes encode sarcomere-specific and ubiquitous human mitochondrial creatine kinase isoenzymes | journal = J Biol Chem | volume = 265 | issue = 12 | pages = 6921–7 |date=maj 1990 | pmid = 2324105 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CKMT2 creatine kinase, mitochondrial 2 (sarcomeric)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1160}}</ref> Mitohondrijska kreatin-kinaza (MtCK) odgovorna je za prijenos visokoenergetskog [[fosfat]]a iz [[mitohondrija]] u [[citosol]]ni nosač, [[kreatin]]. "Energetski bogata" gama-fosfatna grupa [[Adenozin-trifosfat|ATP]], koja nastaje [[oksidacija|oksidativnom]] [[fosforilacija|fosforilacijom]] unutar mitohondrija, pretvarajući se tranfosforilacijom u [[kreatin]] (Cr) dajući fosfo-kreatin (PCr). Ovaj se zatim iz mitohondrija iznosi u citosol, gdje ga razlažu citosolne [[kreatin-kinaza|kreatin-kinaze]] (CK), za ''[[in situ]]'' regeneraciju ATP-a koji je upotrebljen za ćelijske aktivnosti. Cr se zatim vraća u mitohondrije, gdje stimulira mitohondrijsko disanje i ponovo se puni mitohondrijskim ATP-om, putem MtCK. Ovaj proces se naziva [[fosfokreatinski šatl|PCr/ Cr-šatl]] ili krug. MtCK pripada porodici [[izoenzim]]skih kreatin-kinaza (CK). Postoji kao dva izoenzima, sarkomerni MtCK i sveprisutni MtCK, kodirani odvojenim genima. Mitohondrijska kreatin-kinaza javlja se u dva različita oligomerna oblika: [[dimer (hemija)|dimeri]] i [[oktamer]]i, za razliku od isključivo dimernih izoenzima citosolne kreatin-kinaze. Sarkomerna mitohondrijska kreatin kinaza ima 80% [[Homologija (biologija)|homologija]] sa kodirajućim [[egzon]]ima sveprisutne mitohondrijske kreatin-kinaze. Ovaj gen sadrži homologne sekvence nekoliko motiva, koje dijele neki jedarni geni za kodiranje mitohondrijskih proteina. Zato mogu biti presudni za koordiniranu aktivaciju tih gena tokom mitohondrijske biogeneze.<ref name = "entrez"/> == Reference == {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gen info|CKMT2}} ==dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Payne RM, Strauss AW |title=Expression of the mitochondrial creatine kinase genes |journal=Mol. Cell. Biochem. |volume=133-134 |pages= 235–43 |year= 1995 |pmid= 7808456 |doi=10.1007/BF01267957 }} *{{cite journal | author=Qin W |title=Molecular characterization of the creatine kinases and some historical perspectives | url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biochemistry_1998-07_184_1-2/page/153 |journal=Mol. Cell. Biochem. |volume=184 |issue= 1–2 |pages= 153–67 |year= 1998 |pmid= 9746319 |doi=10.1023/A:1006807515892| author2=Khuchua Z | author3=Cheng J | display-authors=3 | last4=Boero | first4=Jaime | last5=Payne | first5=R. Mark | last6=Strauss | first6=Arnold W. }} *{{cite journal | author=Klein SC |title=Regulatory element analysis and structural characterization of the human sarcomeric mitochondrial creatine kinase gene | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1991-09-25_266_27/page/18058 |journal=J. Biol. Chem. |volume=266 |issue= 27 |pages= 18058–65 |year= 1991 |pmid= 1917943 | author2=Haas RC | author3=Perryman MB | display-authors=3 | last4=Billadello | first4=JJ | last5=Strauss | first5=AW }} *{{cite journal | author=Haas RC |title=Isolation and characterization of the gene and cDNA encoding human mitochondrial creatine kinase | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1989-02-15_264_5/page/2890 |journal=J. Biol. Chem. |volume=264 |issue= 5 |pages= 2890–7 |year= 1989 |pmid= 2914937 | author2=Korenfeld C | author3=Zhang ZF | display-authors=3 | last4=Perryman | first4=B | last5=Roman | first5=D | last6=Strauss | first6=AW }} *{{cite journal | author=Richard I |title=The gene for creatine kinase, mitochondrial 2 (sarcomeric; CKMT2), maps to chromosome 5q13.3 |journal=Genomics |volume=18 |issue= 1 |pages= 134–6 |year= 1994 |pmid= 8276398 |doi= 10.1006/geno.1993.1437 | author2=Devaud C | author3=Cherif D | display-authors=3 | last4=Cohen | first4=Daniel | last5=Beckmann | first5=Jacques S. }} *{{cite journal | vauthors=Qin W, Khuchua Z, Klein SC, Strauss AW |title=Elements regulating cardiomyocyte expression of the human sarcomeric mitochondrial creatine kinase gene in transgenic mice |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 40 |pages= 25210–6 |year= 1997 |pmid= 9312135 |doi=10.1074/jbc.272.40.25210 |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Qin W |title=Oxidative myocytes of heart and skeletal muscle express abundant sarcomeric mitochondrial creatine kinase |journal=Histochem. J. |volume=31 |issue= 6 |pages= 357–65 |year= 1999 |pmid= 10462222 |doi=10.1023/A:1003748108062 | author2=Khuchua Z | author3=Boero J | display-authors=3 | last4=Mark Payne | first4=R. | last5=Strauss | first5=Arnold W. }} *{{cite journal | author=Kanemitsu F |title=Characterization of two types of mitochondrial creatine kinase isolated from normal human cardiac muscle and brain tissue |journal=Electrophoresis |volume=21 |issue= 2 |pages= 266–70 |year= 2000 |pmid= 10674997 |doi= 10.1002/(SICI)1522-2683(20000101)21:2<266::AID-ELPS266>3.0.CO;2-9 | author2=Mizushima J | author3=Kageoka T | display-authors=3 | last4=Okigaki | first4=Tohru | last5=Taketa | first5=Kazuhisha | last6=Kira | first6=Shohei }} *{{cite journal | vauthors=Schlattner U, Wallimann T |title=Octamers of mitochondrial creatine kinase isoenzymes differ in stability and membrane binding |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 23 |pages= 17314–20 |year= 2000 |pmid= 10748055 |doi= 10.1074/jbc.M001919200 |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Schlattner U, Wallimann T |title=A quantitative approach to membrane binding of human ubiquitous mitochondrial creatine kinase using surface plasmon resonance |journal=J. Bioenerg. Biomembr. |volume=32 |issue= 1 |pages= 123–31 |year= 2002 |pmid= 11768757 |doi=10.1023/A:1005576831968 }} *{{cite journal | author=Schlattner U |title=Creatine kinase and creatine transporter in normal, wounded, and diseased skin | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-investigative-dermatology_2002-03_118_3/page/416 |journal=J. Invest. Dermatol. |volume=118 |issue= 3 |pages= 416–23 |year= 2002 |pmid= 11874479 |doi= 10.1046/j.0022-202x.2001.01697.x | author2=Möckli N | author3=Speer O | display-authors=3 | last4=Werner | first4=Sabine | last5=Wallimann | first5=Theo }} *{{cite journal | vauthors=Wendt S, Schlattner U, Wallimann T |title=Differential effects of peroxynitrite on human mitochondrial creatine kinase isoenzymes. Inactivation, octamer destabilization, and identification of involved residues |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 2 |pages= 1125–30 |year= 2003 |pmid= 12401781 |doi= 10.1074/jbc.M208572200 |doi-access= free }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 | author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD }} *{{cite journal | author=Ota T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 | author2=Suzuki Y | author3=Nishikawa T | display-authors=3 | last4=Otsuki | first4=Tetsuji | last5=Sugiyama | first5=Tomoyasu | last6=Irie | first6=Ryotaro | last7=Wakamatsu | first7=Ai | last8=Hayashi | first8=Koji | last9=Sato | first9=Hiroyuki | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Schlattner U |title=C-terminal lysines determine phospholipid interaction of sarcomeric mitochondrial creatine kinase |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 23 |pages= 24334–42 |year= 2004 |pmid= 15044463 |doi= 10.1074/jbc.M314158200 | author2=Gehring F | author3=Vernoux N | display-authors=3 | last4=Tokarska-Schlattner | first4=M | last5=Neumann | first5=D | last6=Marcillat | first6=O | last7=Vial | first7=C | last8=Wallimann | first8=T | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 | author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Guerrero K |title=Functional coupling of adenine nucleotide translocase and mitochondrial creatine kinase is enhanced after exercise training in lung transplant skeletal muscle |journal=Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. |volume=289 |issue= 4 |pages= R1144–54 |year= 2005 |pmid= 16020522 |doi= 10.1152/ajpregu.00229.2005| author2=Wuyam B | author3=Mezin P | display-authors=3 | last4=Vivodtzev | first4=I | last5=Vendelin | first5=M | last6=Borel | first6=JC | last7=Hacini | first7=R | last8=Chavanon | first8=O | last9=Imbeaud | first9=S }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=1160}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 5]] rx1na0z66px93czd1fe4y128uxsqtts 0 473321 3907537 3885340 2026-07-15T12:28:29Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907537 wikitext text/x-wiki {{infokutija organizacija | ime = NACIONALNI CENTAR <br><small>ZA</small><br> BIOTEHNOLOŠKE INFORMACIJE <br> | slika = US-NLM-NCBI-Logo.svg | veličina_slike = 300px | opis_slike =Logo NCBI-a | karta = | veličina_karte = | opis_karte = | skraćenica = '''NCBI''' | uzrečica = | nasljednik = | datum_osnivanja =1988 . | datum_gašenja = | vrsta = Domaćin i uređivač niza [[baza podataka]], relevantnih za [[biotehnologija|biotehnologiju]] i [[biomedicina|biomedicinu]] i važan je resurs za alate i usluge iz oblasti [[bioinformatika|bioinformatike]]. | status = Aktivan | cilj = | glavno_sjedište = [[Bethesda (Merilend)|Bethesda]], [[Maryland]], [[SAD]] | glavno_sjedište_koordinate = {{coord|38.9959|-77.0989|display=title, inline}} | područje_uticaja =Globalno | članstvo = | jezik = [[Engleski jezik|Engleski]] | generalni_sekretar = | direktor = | lider_ime1 = | glavni_organ = | budžet = | broj_zaposlenih = | broj_volontera=Po potrebi | web_stranica = {{URL|https://www.ncbi.nlm.nih.gov/}} }} '''Nacionalni centar za biotehnološke informacije''' ('''NCBI''')<ref name=Genome.NYT>{{cite journal|journal=The New York Times |url=https://archive.nytimes.com/www.nytimes.com/library/national/science/genome-index.html |title=The Human Genome Project}}</ref><ref name=LipmanDirNCBI.NYT>{{cite journal |journal=The New York Times |title=Research Institute Posts Gene Data on Internet |url=https://www.nytimes.com/library/cyber/week/062697gene.html |date=26. 6. 1997}}</ref> je dio [[Nacionalna medicinska biblioteka Sjedinjenih Država|Nacionalne medicinske biblioteke Sjedinjenih Država]] (NLM), ogranka [[Nacionalni institut za zdravsjvo|Nacionalnog instituta za zdravstvo]] (NIH). Djelatnost mu odobrava i finansira vlada [[SAD|Sjedinjenih Država]]. Osnovan je 1988., na osnovu zakona koji je sponzorirao senatora [[Claude Pepper]]. NCBI se nalazi u gradu [[Bethesda (Merilend)|Bethseda]], [[Maryland]]. NCBI je domaćin niza [[baza podataka]], relevantnih za [[biotehnologija|biotehnologiju]] i [[biomedicina|biomedicinu]] i važan je resurs za alate i usluge iz oblasti [[bioinformatika|bioinformatike]]. Glavne baze podataka uključuju [[GenBank]] za sekvence [[DNK]] i [[PubMed]], bibliografsku bazu podataka o biomedicinskoj literaturi. Ostale baze podataka uključuju bazu podataka [[NCBI Epigenomics]]. Sve ove baze dostupne su na mreži putem pretraživača [[Entrez]]. NCBI je režirao [[David Lipman]],<ref name=LipmanDirNCBI.NYT/> jedan od originalnih autora programa poravnavanja sekvence [[BLAST]] <ref name=SciWatch>{{cite web |url=http://www.sciencewatch.com/july-aug2000/sw_july-aug2000_page3.htm |title=Sense from Sequences: Stephen F. Altschul on Bettering BLAST |year=2000|archive-url=https://web.archive.org/web/20071007132448/http://www.sciencewatch.com/july-aug2000/sw_july-aug2000_page3.htm |archive-date=7. 10. 2007 }}</ref> i široko cijenjena ličnost u [[bioinformatika|bioinformatici]]. Vodio je također intramuralni istraživački program, uključujući grupe koje su vodili [[Stephen Altschul]] (još jedan koautor [[BLAST]]-a), David Landsman, [[Eugene Koonin]], John Wilbur, Teresa Przytycka i Zhiyong Lu. David Lipman odstupio je sa svoje funkcije u maju 2017.<ref>{{cite web|url=https://www.nlm.nih.gov/news/nlm_announces_departure_of_ncbi_director_david_lipman.html|title=National Library of Medicine Announces Departure of NCBI Director Dr. David Lipman|website=www.nlm.nih.gov|access-date=6. 5. 2017}}</ref> ==GenBank== {{glavni|GenBank}} NCBI bio je odgovoran za stavljanje na raspolaganje GenBank [[DNK]] [[baza podataka | baza podataka o sekvencama]] od 1992.<ref name="auto">{{cite book|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21105/|title=GenBank: The Nucleotide Sequence Database|first=Ilene|last=Mizrachi|date=22. 8. 2007|publisher=National Center for Biotechnology Information (US)|via=www.ncbi.nlm.nih.gov}}</ref> GenBank se koordinira sa pojedinačnim laboratorijama i drugim bazama podataka o sekvencama, poput onih iz [[EMBL|Evropske molekulske biološke laboratorije]] (EMBL) i [[Japanska banka DNK podataka|DNK banke podataka Japana]] (DDBJ).<ref name="auto"/> Od 1992., NCBI je narastao tako da pruža i druge baze podataka pored GenBank-a. NCBI pruža [[gen (baza podataka)|gensku]], bazu podataka molekulskog modeliranja (3D proteinske strukture) *[[OMIM]], *[[dbSNP]] (baza podataka [[SNP|polimofizama jednog nukleotida]]), *Zbirku referentnih sekvenci, *Mapau [[ljudski genom|ljudskog genoma]] i *[[Taksonomija|Taksonomski]] pretraživač. Koordinira s Nacionalnim institutom za rak, kako bi osigurao Projekt anatomije genoma raka. NCBI dodjeljuje jedinstveni identifikator (taksonomski ID) svakoj vrsti organizma.<ref>{{cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/taxonomy|title=Home - Taxonomy - NCBI|website=www.ncbi.nlm.nih.gov}}</ref> NCBI ima softverske alate koji su dostupni putem [[internet]] pretraživača ili putem FTP-a. Naprimjer, [[BLAST]] je program pretraživanja sličnosti niza. Može uporediti sekvence sa GenBank DNK bazom podataka za manje od 15 sekundi. == NCBI "polica za knjige" (''Bookshelf'') == NCBI Bookshelf<ref>{{cite web|author=USA |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books |title=Home - Books - NCBI |publisher=Ncbi.nlm.nih.gov |date=6. 5. 2019 |access-date=12. 6. 2019}}</ref> je kolekcija slobodno dostupnih, online verzija odabranih biomedicinskih knjiga koje se mogu preuzeti. Polica s knjigama pokriva širok spektar tema, uključujući [[molekularna biologija|molekulsku biologiju]], [[biohemija]], [[citologija|ćelijsku biologiju]], [[genetika|genetiku]], [[mikrobiologija|mikrobiologiju]], stanja bolesti s molekulske i ćelijske tačke viđenja, metode istraživanja i [[virusologija|virusologiju]]. Neke knjige su mrežne verzije prethodno objavljenih knjiga, dok druge, poput "Pauza za kafu" (''Coffee Break''), potpisuje i uređuje osoblje NCBI. "Polica za knjige" je nadopuna spremišta [[PubMed|Entrez PubMed]], sažetaka [[recenzija|recenziranih publikacija]], a u tom sadržaju ''Bookshelf'' pruža utvrđene perspektive o evoluiranim područjima proučavanja. == BLAST == Osnovni alat za pretraživanje lokalnog poravnanja ('''B'''asic '''L'''ocal '''A'''lignment '''S'''earch '''T'''ool – '''BLAST''') je algoritam koji se koristi za izračunavanje sličnosti bioloških sekvenci , kao što su nukleotidne sekvence [[DNK]] i aminokiselinske sekvence [[protein]]a .<ref>{{cite journal |author1=Altschul Stephen |author2=Gish Warren |author3=Miller Webb |author4=Myers Eugene |author5=Lipman David | year = 1990 | title = Basic local alignment search tool |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1990-10-05_215_3/page/403 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 215 | issue = 3| pages = 403–410 | doi=10.1016/s0022-2836(05)80360-2 | pmid=2231712}}</ref> BLAST je moćan alat za pronalaženje sekvenci sličnih istraživanoj sekvenci u istom ili u različitim organizmima. Pretražuje datu sekvencu upita u NCBI bazama podataka i serverima i objavljuje rezultate natrag u pregledniku osobe u izabranom formatu. Ulazne sekvence za BLAST uglavnom su u FASTA ili Genbank formatu, dok se izlaz može isporučivati u različitim formatima, kao što su [[HTML]], XML formatiranje i običan tekst. HTML je zadani izlazni format za NCBI-ovu web stranicu. Rezultati za NCBI-BLAST su predstavljeni u grafičkom formatu sa svim pronađenim pogocima, tabelomm sa identifikatorima sekvenci za slaganje koje imaju povezane podatke o bodovanju, zajedno sa poravnanjima za sekvencu od interesa i podudarnostima primljenim sa njihovim analognim BLAST rezultatima.<ref>Madden T. (2002). The NCBI Handbook, 2nd edition, Chapter 16, The BLAST Sequence Analysis Tool</ref> ==Entrez== [[Entrez]] globalni sistem pretraživanja za više baza podataka koristi se u NCBI za sve glavne baze podataka, kao što su nukleotidne i proteinske sekvence, proteinske strukture, [[PubMed]], ''Taxonomy'', ''Complete Genomes'', [[OMIM]] i nekoliko drugih.<ref>NCBI Resource Coordinators (2012). "Database resources of theNational Center for Biotechnology Information". Nucleic Acids Research 41 (Database issue): D8–D20.</ref> Entrez je sistem za indeksiranje i pronalaženje koji sadrži podatke iz različitih izvora za biomedicinska istraživanja. NCBI je distribuirao prvu verziju Entreza 1991., sastavljenu od nukleotidnih sekvenci iz [[Proteinska banka podataka|PDB]] i [[GenBank]], proteinskih sekvenci iz SWISS-PROT-a, prevedenih u GenBank, PIR, PRF, PDB i povezanih sažetaka i citata iz [[PubMed]]-a. Entrez je posebno dizajniran za integriranje podataka iz nekoliko različitih izvora, baza podataka i formata u jedinstveni informativni model i sistem pretraživanja koji mogu efikasno dohvatiti relevantne reference, sekvenci i struktura.<ref>Ostell J. (2002). The NCBI Handbook, 2nd edition, Chapter 15, The Entrez Search and Retrieval System</ref> ==Gene== '''Gene''' je implementiran u NCBI kako bi se okarakterizirale i organizirale informacije o genima. Služi kao glavni čvor za genomske karte, ekspresije, sekvence, funkcije proteina, strukture i podatke o [[homologija (biologija)|homologiji]]. Svakom zapisu gena dodjeljuje se jedinstveni GeneID koji se može pratiti kroz cikluse revizije. [[Gen]]i su ovdje uspostavljeni zapisi za poznate ili predviđene gene, koji su razgraničeni položajima na mapi ili [[nukleotid]]nim sekvencama. Gene ima nekoliko prednosti u odnosu na svog prethodnika, ''LocusLink'', uključujući bolju integraciju s drugim bazama podataka u NCBI, širi taksonomski opseg i poboljšane opcije za upite i pronalaženje koje pruža Entrez sistem.<ref>Maglott D. Pruitt K. & Tatusova T. (2005). The NCBI Handbook, 2nd edition, Chapter 19, Gene: A Directory of Genes</ref> ==Protein== '''Protein''' je [[baza podataka]] o proteinima koja održava tekstni zapis za pojedinačne proteinske sekvence, izvedene iz mnogih različitih resursa, poput projekta NCBI referentne sekvence (''Reference Sequence'' – RefSeq), GenBank, [[PDB]] i UniProtKB/SWISS-Prot. Evidencije proteina prisutne su u različitim formatima, uključujući FASTA i [[XML]] i povezane su s drugim resursima NCBI-a. Protein korisnicima pruža relevantne podatke kao što su geni, sekvence [[DNK]]/[[RNK]], biološke puteve, podatke o [[ekspresija gena|ekspresiji]] i varijacijama i literaturom. Također pruža unaprijed određene skupove sličnih i identičnih proteina za svaku sekvencu, kako je izračunao u BLAS-u. Baza podataka strukture NCBI sadrži 3D skupove koordinata za eksperimentalno određene strukture u PDB-u koje unosi NCBI. Baza podataka konzerviranih proteinskih domena ([[Baza podataka konzerviranih domena|CDD]]) sadrži profile sekvenci koji karakteriziraju visoko konzervirane domene unutar proteinskih sekvenci. Takođe ima zapise iz vanjskih izvora, kao što su SMART i [[Pfam]]. Postoji još jedna baza podataka u bazi proteina, poznata kao baza proteinskih klastera, koja sadrži skupove proteinskih sekvenci koje su grupirane prema maksimalnom poravnanju između pojedinačnih sekvenci, kako je izračunao BLAST.<ref>Sayers E. (2013). The NCBI Handbook, 2nd edition, NCBI Protein Resources</ref> ==Baza podatala Pubchem == Baza podataka [[PubChem]] u NCBI je javni resurs za [[Molekula|molekule]] i njihove aktivnosti protiv bioloških ispitivanja. PubChem je pretraživ i za pronalaženje informacija dostupan mu je [[Entrez]] sistem.<ref>Wang Y. & Bryant S H. (2014). The NCBI Handbook, 2nd edition, NCBI PubChem BioAssay Database</ref> ==Također pogledajte== * [[Baza podataka]] *[[Proteinska banka podataka]] ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{Official website|https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ }} * [https://www.nlm.nih.gov/ National Library of Medicine] * [https://www.nih.gov National Institutes of Health] {{Bioinformatika}} {{Authority control}} [[Kategorija:Naučne institucije]] [[Kategorija:Nacionalni zdravstveni zavodi]] [[Kategorija:Baze podataka]] [[Kategorija:Bioinformatika]] 0eoghz9pm9aa27yn84jcvt5wl3dyw4m 0 473700 3907731 3885367 2026-07-15T15:33:16Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907731 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} Testis-specifični Y-kodirani protein 1''' je [[protein]] koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TSPY1'''.<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: TSPY1 Testis specific protein, Y-linked 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7258}}</ref> Protein koji je kodiran ovim genom nalazi se samo u tkivu [[sjemnici|testisa]] i može biti uključen u [[spermatogeneza|sprmatogenezu]]. Kod ljudi ima otprilike 35 kopija ovog gena, ali samo je jedan, nefunkcijskii [[ortološki gen]] pronađen kod [[miš]]eva. Pronađene su dvije varijante transkripta koji kodiraju njegove različite [[izoforma|izoforme]].<ref>{{Cite web | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/7258 |title = TSPY1 testis specific protein Y-linked 1 &#91;Homo sapiens (human)&#93; - Gene - NCBI}}</ref> Protein je snažno prekomjerno eksprimiran u [[gonadoblastom]]u.<ref>{{cite journal |vauthors=Schnieders F, Dörk T, Arnemann J, etal |title=Testis-specific protein, Y-encoded (TSPY) expression in testicular tissues. |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=5 |issue= 11 |pages= 1801–7 |year= 1997 |pmid= 8923009 |doi=10.1093/hmg/5.11.1801 |doi-access=free }}</ref> ==Također pogledajte== *[[TSPYL1]]: TSPY1-oliki protein ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin }} *{{cite journal | vauthors=Chandley AC, Cooke HJ |title=Human male fertility--Y-linked genes and spermatogenesis. | series=3 |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=Spec No |pages= 1449–52 |year= 1995 |pmid= 7849736 |doi= 10.1093/hmg/3.suppl_1.1449}} *{{cite journal | vauthors=Vogel T, Schmidtke J |title=Structure and function of TSPY, the Y-chromosome gene coding for the "testis-specific protein". |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=80 |issue= 1–4 |pages= 209–13 |year= 1998 |pmid= 9678360 |doi=10.1159/000014982 }} *{{cite journal | author=Lau YF |title=Gonadoblastoma, testicular and prostate cancers, and the TSPY gene. |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=64 |issue= 4 |pages= 921–7 |year= 2000 |pmid= 10090875 |doi=10.1086/302353 | pmc=1377814 }} *{{cite journal |vauthors=Zhang JS, Yang-Feng TL, Muller U, etal |title=Molecular isolation and characterization of an expressed gene from the human Y chromosome. |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=1 |issue= 9 |pages= 717–26 |year= 1993 |pmid= 1284595 |doi=10.1093/hmg/1.9.717 }} *{{cite journal | vauthors=Arnemann J, Jakubiczka S, Thüring S, Schmidtke J |title=Cloning and sequence analysis of a human Y-chromosome-derived, testicular cDNA, TSPY. |journal=Genomics |volume=11 |issue= 1 |pages= 108–14 |year= 1992 |pmid= 1765369 |doi=10.1016/0888-7543(91)90107-P }} *{{cite journal |vauthors=Arnemann J, Epplen JT, Cooke HJ, etal |title=A human Y-chromosomal DNA sequence expressed in testicular tissue. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=15 |issue= 21 |pages= 8713–24 |year= 1988 |pmid= 3479749 |doi=10.1093/nar/15.21.8713 | pmc=306400 }} *{{cite journal | vauthors=Manz E, Schnieders F, Brechlin AM, Schmidtke J |title=TSPY-related sequences represent a microheterogeneous gene family organized as constitutive elements in DYZ5 tandem repeat units on the human Y chromosome. |journal=Genomics |volume=17 |issue= 3 |pages= 726–31 |year= 1993 |pmid= 8244388 |doi= 10.1006/geno.1993.1393 }} *{{cite journal | vauthors=Kim HS, Takenaka O |title=A comparison of TSPY genes from Y-chromosomal DNA of the great apes and humans: sequence, evolution, and phylogeny. |journal=Am. J. Phys. Anthropol. |volume=100 |issue= 3 |pages= 301–9 |year= 1996 |pmid= 8798990 |doi= 10.1002/(SICI)1096-8644(199607)100:3<301::AID-AJPA1>3.0.CO;2-X }} *{{cite journal |vauthors=Vogt PH, Affara N, Davey P, etal |title=Report of the Third International Workshop on Y Chromosome Mapping 1997. Heidelberg, Germany, April 13-16, 1997. |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=79 |issue= 1–2 |pages= 1–20 |year= 1998 |pmid= 9533010 |doi=10.1159/000134680 }} *{{cite journal |vauthors=Vogel T, Dittrich O, Mehraein Y, etal |title=Murine and human TSPYL genes: novel members of the TSPY-SET-NAP1L1 family. |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=81 |issue= 3–4 |pages= 265–70 |year= 1998 |pmid= 9730615 |doi=10.1159/000015042 }} *{{cite journal | vauthors=Lau YF, Zhang J |title=Expression analysis of thirty one Y chromosome genes in human prostate cancer. |journal=Mol. Carcinog. |volume=27 |issue= 4 |pages= 308–21 |year= 2000 |pmid= 10747295 |doi=10.1002/(SICI)1098-2744(200004)27:4<308::AID-MC9>3.0.CO;2-R }} *{{cite journal |vauthors=Ratti A, Stuppia L, Gatta V, etal |title=Characterization of a new TSPY gene family member in Yq (TSPYq1). |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=88 |issue= 1–2 |pages= 159–62 |year= 2000 |pmid= 10773691 |doi=10.1159/000015510 }} *{{cite journal |vauthors=Dechend F, Williams G, Skawran B, etal |title=TSPY variants in six loci on the human Y chromosome. |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=91 |issue= 1–4 |pages= 67–71 |year= 2001 |pmid= 11173833 |doi=10.1159/000056821 }} *{{cite journal |vauthors=Lau Y, Chou P, Iezzoni J, etal |title=Expression of a candidate gene for the gonadoblastoma locus in gonadoblastoma and testicular seminoma. |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=91 |issue= 1–4 |pages= 160–4 |year= 2001 |pmid= 11173850 |doi=10.1159/000056838 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | vauthors=Krick R, Jakubiczka S, Arnemann J |title=Expression, alternative splicing and haplotype analysis of transcribed testis specific protein (TSPY) genes. | url=https://archive.org/details/gene_2003-01-02_302_1-2/page/11 |journal=Gene |volume=302 |issue= 1–2 |pages= 11–9 |year= 2003 |pmid= 12527192 |doi=10.1016/S0378-1119(02)01104-6 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu Y]] [[Kategorija:Genetika čovjeka]] f244yljebqx2pu3cygh0ihndonncu37 0 474502 3907673 3885445 2026-07-15T14:27:26Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907673 wikitext text/x-wiki {{taksokvir |boja=pink |ime=Gregorac<br>(''Gasterosteus aculeatus'') | slika = PICT0246-1.JPG |slika_širina=280px |slika2=Gasterosteus aculeatus.jpg |slika2_širina=280px | slika_opis = ''Gasterosteus aculeatus'' | status = LC | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | classis = [[Actinopterygii]] | ordo = [[Gasterosteiformes]] | familia = [[Gasterosteidae]] | genus = ''[[Gasterosteus]]'' | species = '''G. aculeatus''' | vrsta_autorstvo= [[Carolus Linnaeus|Linnaeus]], 1758 | karta_raspon = Gasterosteus aculeatus map.svg | karta_raspon_opis = Areal rasprostranjenja | sinonimi = {{collapsible list| * ''Gasteracanthus cataphractus'' Pallas, 1814 * ''Gasterosteus aculeatus algeriensis'' Sauvage, 1874 * ''Gasterosteus aculeatus messinicus'' Stephanidis, 1971 * ''Gasterosteus aculeatus microcephalus'' (non-Girard, 1854) * ''Gasterosteus algeriensis'' Sauvage, 1874 * ''Gasterosteus argentatissimus'' Blanchard, 1866 * ''Gasterosteus argyropomus'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus atkinsi'' Bean, 1879 * ''Gasterosteus atkinsii'' Bean, 1879 * ''Gasterosteus bailloni'' Blanchard, 1866 * ''Gasterosteus biaculeatus'' Mitchill, 1815 * ''Gasterosteus biarmatus'' Krynicki, 1840 * ''Gasterosteus bispinosus'' Walbaum, 1792 * ''Gasterosteus brachycentrus'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus cataphractus'' (Pallas, 1814) * ''Gasterosteus cuvieri'' Girard, 1850 * ''Gasterosteus Dekayi'' Ayres, 1855 * ''Gasterosteus dimidiatus'' Reinhardt, 1837 * ''Gasterosteus elegans'' Blanchard, 1866 * ''Gasterosteus gymnurus'' (non-Cuvier, 1829) * ''Gasterosteus hologymnus'' Regan, 1909 * ''Gasterosteus inopinatus'' Girard, 1854 * ''Gasterosteus insculptus'' Richardson, 1855 * ''Gasterosteus intermedius'' Girard, 1856 * ''Gasterosteus islandicus'' (non-Sauvage, 1874) * ''Gasterosteus leiurus'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus loricatus'' Reinhardt, 1837 * ''Gasterosteus microcephalus'' (non-Girard, 1854) * ''Gasterosteus nemausensis'' Crespon, 1844 * ''Gasterosteus neoboracensis'' DeKay, 1842 * ''Gasterosteus neustrianus'' Blanchard, 1866 * ''Gasterosteus niger'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus noveboracensis'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus obolarius'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus plebeius'' Girard, 1854 * ''Gasterosteus ponticus'' Nordmann, 1840 * ''Gasterosteus pugetti'' Girard, 1856 * ''Gasterosteus quadrispinosa'' Crespon, 1844 * ''Gasterosteus quadrispinosus'' Crespon, 1844 * ''Gasterosteus semiarmatus'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus semiloricatus'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus serratus'' Ayres, 1855 * ''Gasterosteus spinulosus'' Yarrell, 1835 * ''Gasterosteus suppositus'' Sauvage, 1874 * ''Gasterosteus teraculeatus'' Lacepède, 1801 * ''Gasterosteus tetracanthus'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus texanus'' Sauvage, 1874 * ''Gasterosteus trachurus'' Cuvier, 1829 * ''Gastrosteus hologymnus'' Regan, 1909}} *''Gasterosteus bailloni'' Blanchard, 1866 * ''Gasterosteus biaculeatus'' Mitchill, 1815 * ''Gasterosteus biarmatus'' Krynicki, 1840 * ''Gasterosteus bispinosus'' Walbaum, 1792 * ''Gasterosteus brachycentrus'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus cataphractus'' (Pallas, 1814) * ''Gasterosteus cuvieri'' Girard, 1850 * ''Gasterosteus Dekayi'' Ayres, 1855 * ''Gasterosteus dimidiatus'' Reinhardt, 1837 * ''Gasterosteus elegans'' Blanchard, 1866 * ''Gasterosteus gymnurus'' (non-Cuvier, 1829) * ''Gasterosteus hologymnus'' Regan, 1909 * ''Gasterosteus inopinatus'' Girard, 1854 * ''Gasterosteus insculptus'' Richardson, 1855 * ''Gasterosteus intermedius'' Girard, 1856 * ''Gasterosteus islandicus'' (non-Sauvage, 1874) * ''Gasterosteus leiurus'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus loricatus'' Reinhardt, 1837 * ''Gasterosteus microcephalus'' (non-Girard, 1854) * ''Gasterosteus nemausensis'' Crespon, 1844 * ''Gasterosteus neoboracensis'' DeKay, 1842 * ''Gasterosteus neustrianus'' Blanchard, 1866 * ''Gasterosteus niger'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus noveboracensis'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus obolarius'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus plebeius'' Girard, 1854 * ''Gasterosteus ponticus'' Nordmann, 1840 * ''Gasterosteus pugetti'' Girard, 1856 * ''Gasterosteus quadrispinosa'' Crespon, 1844 * ''Gasterosteus quadrispinosus'' Crespon, 1844 * ''Gasterosteus semiarmatus'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus semiloricatus'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus serratus'' Ayres, 1855 * ''Gasterosteus spinulosus'' Yarrell, 1835 * ''Gasterosteus suppositus'' Sauvage, 1874 * ''Gasterosteus teraculeatus'' Lacepède, 1801 * ''Gasterosteus tetracanthus'' Cuvier, 1829 * ''Gasterosteus texanus'' Sauvage, 1874 * ''Gasterosteus trachurus'' Cuvier, 1829 * ''Gastrosteus hologymnus'' Regan, 1909 }} '''Gregorac''' ([[latinski|lat.]] ''Gasterosteus aculeatus'') je vrsta ribe iz [[razred (biologija)|razeda]] [[Actinopterygii]], [[red (biologija)|red]] [[Gasterosteiformes]], [[porodica (biologija)|porodica]] ''[[Gasterosteidae]]'', koja se javlja u većini unutrašnjih priobalnih voda. Mnogi primjerci su anadromni (žive u morskoj vodi, ali se razmnožavaju u slatkoj) i vrlo tolerantne na promjene [[salinitet]]a. Ima kompleksno [[ponašanje]], kao što su obrasci odbrane teritorija, izgradnja gnijezda, briga o jajima. Posebno široko proučavane su njegove protivpredatorske adaptacije, interakcije domaćin-[[parazit]], fiziologija [[čula]] , fiziologija [[razmnožavanje|razmnožavanja]] i svojstva endokrinog sistema. Olakšavajuća okolnost za ova proučavanja jest činjenica da je ovu ribu moguće lahko pronaći u prirodi i da se jednostavno održavau [[akvarij]]u.<ref name="Barber 2013">{{cite journal |last1=Barber |first1=Iain |title=Sticklebacks as model hosts in ecological and evolutionary parasitology |journal=Trends in Parasitology |date=2013 |volume=29 |issue=11 |pages=556–566 |doi=10.1016/j.pt.2013.09.004|pmid=24145060 }}</ref> == Opis == Ova vrsta može povremeno dostići dužine od 8&nbsp;cm, ali su u zrelosti češće dužine oko 3–4&nbsp;cm. Tijelo je bočno stisnuto. Osnova repa je vitka. Repna peraja ima 12 zraka. Leđna peraja ima 10–14 zraka; ispred su tri bodlje koje daju ribi ime (iako neke jedinke mogu imati samo dvije ili četiri). Treća (ona najbliža leđnoj peraji) mnogo je kraća od druge dvije. Stražnji dio svake bodlje povezan je s tijelom tankom opnom. Analna peraja ima osam do 11 zraka, a prethodi joj kratka bodlja. Karlična peraja sastoje se samo od bodlje i jednog zraka. Sve bodlje mogu se zaključati u uspravnom položaju, pa grabežljivci izuzetno teško gutaju ovu ribu. Grudna peraja su velika, sa 10 zraka. Tijelo nema krljušti, ali je zaštićeno koštanom pločom na leđima, bokovima i trbuhu. Prisutna je samo jedna trbušna ploča, ali broj bočnih ploča uveliko varira u rasponu rasprostranjenosti i u različitim tipovima staništa. Normalno je veći u morskim populacijama (nekim slatkovodnim populacijama zapravo zapravo mogu nedostajati bočne ploče) Leđna boja je različita, ali teži ka sivoj maslinastoj ili srebrnasto zelenoj, ponekad sa smeđim mrljama. Bokovi i trbuh su srebrnasti. U mužjaka, tokom sezone razmnožavanja oči postaju plave, a donji dio glave, grla i prednji trbuh postaju svijetlocrveni. Grlo i trbuh rasplodnih ženki mogu postati blago ružičasti. Međutim, nekoliko populacija ima sve crne rasplodne mužjake <ref>{{cite journal|author=Reimchen, T.E.|year= 1989|title=Loss of nuptial colour in three-spined sticklebacks (''Gasterosteus aculeatus'')|url=https://archive.org/details/sim_evolution_1989-03_43_2/page/450|journal=Evolution|volume=43|issue= 2|pages= 450–460|doi=10.2307/2409219|pmid= 28568546|jstor= 2409219}}</ref> ili sve bijele.<ref>{{Cite journal | doi = 10.1016/0305-1978(90)90129-4| title = Allozyme variation and the recognition of the "white stickleback"| url = https://archive.org/details/sim_biochemical-systematics-and-ecology_1990_18_7-8/page/559| journal = Biochemical Systematics and Ecology| volume = 18| issue = 7–8| pages = 559–563| year = 1990| last1 = Haglund | first1 = T. R. | last2 = Buth | first2 = D. G. | last3 = Blouw | first3 = D. M. }}</ref> Većem dijelu ove populacije su potrebne dvije godine da postanu zrele jedinke i dožive samo jednu sezonu razmnožavanja prije nego što umru. Nekim primjercima su potrebne i tri godine da dostignu zrelost. Međutim, neke slatkovodne populacije mogu sazrijeti i za samo godinu dana. Gregorac je poznati posredni domaćin hermafroditskog parazita ''Schistocephalus solidus''. ==Morfološke varijacije== [[IUCN]] standardno razlikuju tri podvrste: *''G. a. aculeatus'' je vrlo čest širom svijeta, a u Evropi najčešći *''G. a. williamsoni'' nalazi se najčešće u Sjevernoj Americi, najčešće u južnom dijelu Kalifornije. Ipak, pronađene su i izolovane jedinke u Britanskoj Kolumbiji i Meksiku. *''G. a. santaeannae'' je također podvrsta koja je ograničena na područje Sjeverne Amerike. Ove podvrste zapravo predstavljaju tri primjera iz velikog raspona morfoloških varijacija. Veći dio odraslog života provodi jedući [[plankton]] i ribu u moru, a u sezoni razmnožavanja vraća se u slatku vodu. Odrasle ribe su uglavnom dužine između 6 i 10&nbsp;cm. Ove ribe se mogu pronaći u slatkovodnim jezerima i potocima. Ove populacije su vjerovatno nastale kada su anadromske ribe počele da provode čitav svoj životni ciklus u slatkoj vodi i tako su evoluirale da žive tamo tokom cijele godine. Slatkovodne populacije su izrazito morfološki raznolike. Jedna stalna razlika između slatkovodne populacije i njihovih anadromnih predaka jeste količina tjelesnog oklopa, jer većina slatkovodnih riba ima samo između nula i dvanaest bočnih oklopnih ploča i kraćih dorzalnih i karličnih bodlji. Međutim, i velike morfološke razlike se javljaju između jezera. Jedna glavna varijacija je između [[populacija]] koje se nalaze u dubokim jezerima i onih u malim, plitkim jezerima. Ribe u dubokim jezerima se obično hrane planktonima u blizini površine i često imaju velike oči, sa kratkim, vitkim tijelima. Ribe iz plitkih jezera hrane se uglavnom na dnu i često su dugačke i grublje građe, sa relativno horizontalnim vilicama i malim očima.<ref name=fishbase>{{FishBase | genus = Gasterosteus | species = aculeatus | month = February | year = 2006}}</ref> Postoje i primjeri jezera u kom se javljaju ova oba tipa, ali se ne razmnožavaju jedan sa drugim. Ovo je odličan primjer kako prilagođavanje različitim sredinama (u ovom slučaju hranjenje pri površini vode ili na dnu jezera) može stvoriti nove vrste. Ovaj proces se naziva ekološka specifikacija. Ove vrste se mogu pronaći u Britanskoj Kolumbiji. Sama jezera sadrže samo pastrmke i ovu vrstu ribe, a sva se nalaze na ostrvima. Prema IUCN-u, gregorac spada u najmanje ugrožene (neugrožene) vrste ribe. ==Razmnožavanje== Krajem aprila, mužjaci i ženke se sele iz dubljih u pliće vode. Tamo svaki mužjak brani teritoriju na kojoj na dnu gradi udubljenje, gnijezdo za polaganje jaja. Započinje kopanjem male jame, a zatim ih pune biljnim materijalima (često nitastim algama) i pijeskom. Zatim stvara tunel plivajući sferno kroz njega. Izgradnja gnijezda obično traje pet do šest sati, iako se može odužiti i na nekoliko dana. Poslije toga, mužjaci se udvaraju ženkama cik-cak plesom. Ženki prilaze plivajući lijevo-desno na bliskoj udaljenosti, a zatim na isti način pliva do gnijezda. Ukoliko ga ženka slijedi, otplivaće kroz tunel i položiti 40 do 300 jaja. Mužjak je slijedi da oplodi jajašce, a zatim otjera ženku. Tokom razvoja jaja, mužjak progoniti ostale ribe sa kojim se ne može razmnožavati. Ipak, može se nastaviti udvarati drugim ženkama zrelim za razmnožavanje (u jednom gnijezdu se može odložiti više od jedne grupe jaja). [[Teritorijalnost]] i tok udvaranja i obrazaca ponašanja oko parenja detaljno je opisao [[Niko Tinbergen]] u značajnoj ranoj [[etologija|etološkoj]] studiji . Prema Tinbergenu, crvena boja na vratu teritorijalnog mužjaka djeluje kao jednostavan stimulus, ispoljavajući agresiju prema drugim mužjacima i privlačeći ženke. Crvena boja na mužjacima može koristiti i ženkama kao način za procjenu kvaliteta mužjaka. Ova boja nastaje iz karotenoida koji se nalaze u ishrani ribe. Stepen obojenja je znak muškog kvaliteta (sposobnost pronalaženja hrane), pri čemu mužjaci višeg kvaliteta imaju intenzivniju obojenost. Također, mužjaci sa manjim brojem parazita imaju tendenciju da pokažu svjetliju crvenu boju. Mnoga istraživanja pokazala su da ženke više preivlače mužjaci sa jarko crvenom bojom. Međutim, ova boja nije univerzalna za čitavu vrstu, jer postoje i primjerci sa crnim grlom. [[Mužjak]] obezbjeđuje razvoj jaja, hladeći ih. Poravna se sa ulazom tunela u gnijezdo i pliva u mjestu. Kretanje njegovih grudnih peraja stvara struju vode kroz gnijezdo, dovodeći svježu (dobro oksigeniranu) vodu do jaja. To čini ne samo tokom dana, već i noću. Nivoi ventilacije imaju tendenciju povećavanja sve dok se jaja ne izlegu, a to traje od sedam do osam dana na 18-20 ^oC. Nivoi raspršivanja se takođe povećavaju ukoliko nedostaje [[kisik]]a. Pred kraj inkubacija jaja, mužjak često pravi rupe u gnijezdu, vjerovatno da bi poboljšao ventilaciju u vrijeme kada su jaja metabolički aktivna. Kada se mladi izlegu, pokušava ih zadržati na okupu nekoliko dana, usisavajući mlađ u [[usta]] i izbacujuči je nazad u gnijezdo. Nakon toga, mladi se raseljavaju, a mužjak također napušta gnijezdo ili ga popravlja i priprema za dalje razmnožavanje. U Novoj Škotskoj javlja se forma koja odstupa od uobičajenog način razmnožavanja. Mužjak odmah po izlijeganju jaja rastjeruje mlade i nastavlja da traži ženke za dalje [[razmnožavanje]]. U ovoj populaciji izostaje roditeljska briga o potomstvu. Infekcije parazitom ''Schistocephalus solidus'' može smanjiti proizvodnju jaja ili čak i potpuni nedostatak. ==Rasprostranjenje i stanište== Gregorac živi samo na Sjevernoj hemisferi, gdje obično nastanjuje priobalne ili slatke vode. Može da živi i u slatkoj i u slanoj vodire, a ferira sporo tekuću. Može se takođe pronaći u jarcima, barama, jezerima, potocima, mirnim rijekama i močvarama. Staništa su mu morski ekosistemi i slatkovodna područja, jezera i jezerski i riječni ekosistemi. Vrsta je i na nastanjuje i vode skog bazena. U Sjevernom Americi rasprostrnjen je duž zapadne i istočne obale, a također se može pronaći i u Aziji (na primjer u Japanu i Koreji) i Evropi. U Evropi je prisutan u Belgiji Bjelorusiji [[BiH|Bosni i Hercegovini]], Bugarskoj, [[Crna Gora|Crnoj Gori]] , Češkoj, Danskoj, Estoniji, Finskoj, Francuskoj, Gruziji, Holandiji, Hrvatsko, Irskoj, Islandu, Italiji, Letoniji, Litvaniji, Moldaviji, Norveškoj, Njemačkoj, Poljskoj, Rumuniji, Rusiji, Slovačkoj, Švedskoj, Turskoj, Ujedinjenom Kraljevstvu, Ukrajini... ==Reference== {{refspisak}} [[Kategorija:Ribe]] [[Kategorija:Zrakoperke]] [[Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine]] eis9dcmtds4bdfy8z1junntcl4949da 0 474659 3907703 3885459 2026-07-15T15:00:33Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907703 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Tendomodulin''', znan i kao '''tendin''', '''miodulin''', '''Tnmd''' ili '''TeM''',<ref>{{cite journal | vauthors = Dex S, Lin D, Shukunami C, Docheva D | title = Tenogenic modulating insider factor: Systematic assessment on the functions of tenomodulin gene | journal = Gene | volume = 587 | issue = 1 | pages = 1–17 | date = august 2016 | pmid = 27129941 | pmc = 4897592 | doi = 10.1016/j.gene.2016.04.051 }}</ref> jest [[protein]] koji je [[kodon|kodiran]] [[gen]] '''TNMD'''. Neovisno su ga otkrili Brandau i Shukunami 2001., kao gen koji dijeli veliku sličnost s već poznatim [[LECT1|hondromodulinom-1]] (Chm1).<ref name="Shukunami 2001">{{cite journal | vauthors = Shukunami C, Oshima Y, Hiraki Y | title = Molecular cloning of tenomodulin, a novel chondromodulin-I related gene | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2001-02-09_280_5/page/1323 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 280 | issue = 5 | pages = 1323–7 | date = februar 2001 | pmid = 11162673 | doi = 10.1006/bbrc.2001.4271 }}</ref><ref name="Brandau 2001">{{cite journal | vauthors = Brandau O, Meindl A, Fässler R, Aszódi A | title = A novel gene, tendin, is strongly expressed in tendons and ligaments and shows high homology with chondromodulin-I | journal = Developmental Dynamics | volume = 221 | issue = 1 | pages = 72–80 | date = maj 2001 | pmid = 11357195 | doi = 10.1002/dvdy.1126 | doi-access = free }}</ref> To je [[genetički marker]] specifičan za tetivu, važan za sazrijevanje tetiva, s ključnim implikacijama na preostale matične/progenacijske ćelije tetiva (TSPC), kao i za regulaciju migracije [[endotel]]nih ćelija u ''[[chordae tendineae cordis]]'' u srcu i u eksperimentalnim modelima tumora. Vrlo je izražen u [[tetiva (anatomija)|tetivama]], objašnjavajući porijeklo njegovog imena i ustanovljavanja kao marker gena za tetivne i ligamentne loze.<ref name="Shukunami 2006">{{cite journal | vauthors = Shukunami C, Takimoto A, Oro M, Hiraki Y | title = Scleraxis positively regulates the expression of tenomodulin, a differentiation marker of tenocytes | journal = Developmental Biology | volume = 298 | issue = 1 | pages = 234–47 | date = oktobar 2006 | pmid = 16876153 | doi = 10.1016/j.ydbio.2006.06.036 }}</ref> == Struktura gena i proteina == TNMD pripada novoj porodici transmembranskog tipa [[glikoprotein]]a. Gen je lokaliziran na X hromosomu i čini otprilike 1,4 kb transkripta i predviđenim proteinom koji se sastoji od 317 [[aminokiselina]].<ref name="Shukunami 2001" /><ref name="Brandau 2001" /> Gen se sastoji od sedam [[egzon]]a. Drugi egzon kodira transmembranski domen (aminokiselinski položaj 31-49) i nema signalni peptid. TNMD sadrži navodnu sekvencu prepoznavanja proteaze (Arg-Xxx-Xxx-Arg) identificiranu na položaju 233-236.<ref name="Shukunami 2005">{{cite journal | vauthors = Shukunami C, Oshima Y, Hiraki Y | title = Chondromodulin-I and tenomodulin: a new class of tissue-specific angiogenesis inhibitors found in hypovascular connective tissues | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 333 | issue = 2 | pages = 299–307 | date = juli 2005 | pmid = 15950187 | doi = 10.1016/j.bbrc.2005.05.133 }}</ref><ref name="Yamana 2001">{{cite journal | vauthors = Yamana K, Wada H, Takahashi Y, Sato H, Kasahara Y, Kiyoki M | title = Molecular cloning and characterization of CHM1L, a novel membrane molecule similar to chondromodulin-I | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2001-02-02_280_4/page/1101 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 280 | issue = 4 | pages = 1101–6 | date = februar 2001 | pmid = 11162640 | doi = 10.1006/bbrc.2000.4245 }}</ref><ref name="Barr 1991">{{cite journal | vauthors = Barr PJ | title = Mammalian subtilisins: the long-sought dibasic processing endoproteases | url = https://archive.org/details/cell_1991-07-12_66_1/page/1 | journal = Cell | volume = 66 | issue = 1 | pages = 1–3 | date = juli 1991 | pmid = 2070411 | doi = 10.1016/0092-8674(91)90129-m }}</ref> Za razliku od hondromodulina-1, TNMD nema signal za obradu furin-proteaze. Vanćelijski dio, prije navodnog mjesta cijepanja, sadrži BRICHOS vanćelijski domen, koji se nalazi i u nekoliko drugih nepovezanih proteina. Ovaj domen sastoji se od homologne sekvence sa približno 100 [[aminokiselina]], koja sadrži par konzerviranih ostataka [[cistein]]a. Sugerira se da BRICHOS sudjeluje u post-translacijskoj obradi proteina, ali tačna funkcija ostaje nejasna.<ref name="Sánchez-Pulido 2002">{{cite journal | vauthors = Sánchez-Pulido L, Devos D, Valencia A | title = BRICHOS: a conserved domain in proteins associated with dementia, respiratory distress and cancer | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_2002-07_27_7/page/329 | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 27 | issue = 7 | pages = 329–32 | date = juli 2002 | pmid = 12114016 | doi = 10.1016/s0968-0004(02)02134-5 }}</ref> TNMD sadrži dva [[N-glikozilacija|N-glikolizacijska]] mjesta na položajima 94 i 180.<ref name="Brandau 2001" /> Analize proteina u očnom i parodontnom ligamentu otkrile su protein TNMD pune dužine, kao dvostruki pojas od 40 i 45 kDa.<ref name="Shukunami 2005" /><ref name="Komiyama 2013">{{cite journal | vauthors = Komiyama Y, Ohba S, Shimohata N, Nakajima K, Hojo H, Yano F, Takato T, Docheva D, Shukunami C, Hiraki Y, Chung UI | title = Tenomodulin expression in the periodontal ligament enhances cellular adhesion | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 4 | pages = e60203 | date = 2013 | pmid = 23593173 | doi = 10.1371/journal.pone.0060203 | pmc=3622668}}</ref> Eksperimentalno je dokazano da opseg od 45 kDa odgovara glikoziliranom TNMD-u, dok je od 40 kDa neglikozilirani TNMD. Posljednji egzon TNMD gena kodira konzervirani [[C-kraj]]nji [[cistein]]-bogati domen, koji čini dio proteina sanajviše sličnosti s hondromodulinom-I (77% sličnosti / 66% identiteta).<ref name = "Brandau 2001"/> Ovaj domen sadrži C-krajev hidrofobni rep sa osam Cys ostataka, koji formiraju četiri mostova disulfida, dobro konzervirana kod [[kičmenjak]]a.<ref name="Shukunami 2005" /><ref name="Kondo 2011">{{cite journal | vauthors = Kondo J, Shibata H, Miura S, Yamakawa A, Sato K, Higuchi Y, Shukunami C, Hiraki Y | title = A functional role of the glycosylated N-terminal domain of chondromodulin-I | journal = Journal of Bone and Mineral Metabolism | volume = 29 | issue = 1 | pages = 23–30 | date = januar 2011 | pmid = 20506028 | doi = 10.1007/s00774-010-0193-0 | hdl = 2433/139525 | hdl-access = free }}</ref> Pokazalo se da manja ciklična struktura koja nastaje jednim disulfidnim mostom Cys280-Cys292 u TNMD-u ima anti-angiogenu funkciju,<ref name="Miura 2012">{{cite journal | vauthors = Miura S, Kondo J, Kawakami T, Shukunami C, Aimoto S, Tanaka H, Hiraki Y | title = Synthetic disulfide-bridged cyclic peptides mimic the anti-angiogenic actions of chondromodulin-I | journal = Cancer Science | volume = 103 | issue = 7 | pages = 1311–8 | date = juli 2012 | pmid = 22429838 | doi = 10.1111/j.1349-7006.2012.02276.x | pmc=3492907}}</ref> dok se nagađa da su preostala tri disulfidna mosta zadržala ovu cikličku strukturu i C-terminalni hidrofobni rep međusobno odvojene, kako bi se izbjeglo stvaranje unutarmolekulskih agregata.<ref name = "Miura 2012"/> U određenim tetivnim tkivima kao što je [[Ahilova peta|Ahilova]] i ''chordae tendineae cordis'', otkriveno je da je C-krajev dio TNMD otcijepljen sa 16 kDa u kolagenom [[vanćelijski matriks|vanćelijskom matriksu]].<ref name="Docheva 2005">{{cite journal | vauthors = Docheva D, Hunziker EB, Fässler R, Brandau O | title = Tenomodulin is necessary for tenocyte proliferation and tendon maturation | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 25 | issue = 2 | pages = 699–705 | date = januar 2005 | pmid = 15632070 | doi = 10.1128/mcb.25.2.699-705.2005 | pmc=543433}}</ref><ref name="Kimura 2008">{{cite journal | vauthors = Kimura N, Shukunami C, Hakuno D, Yoshioka M, Miura S, Docheva D, Kimura T, Okada Y, Matsumura G, Shin'oka T, Yozu R, Kobayashi J, Ishibashi-Ueda H, Hiraki Y, Fukuda K | title = Local tenomodulin absence, angiogenesis, and matrix metalloproteinase activation are associated with the rupture of the chordae tendineae cordis | journal = Circulation | volume = 118 | issue = 17 | pages = 1737–47 | date = oktobar 2008 | pmid = 18838562 | doi = 10.1161/circulationaha.108.780031 | doi-access = free }}</ref> == Obrazac ekspresije == TNMD je visoko izražen na nivou prenosnika i proteina u tetivama i ligamentima, ali je pronađen i u drugim tkivima. *U razvoju tetiva prvi signali su uočljivi već u E9.5,<ref name="Brandau 2001"/> ali pojačano regulirano od E14.5 nadalje, označavajući diferencirani stadij tetivnih progenitora.<ref name="Havis 2014">{{cite journal | vauthors = Havis E, Bonnin MA, Olivera-Martinez I, Nazaret N, Ruggiu M, Weibel J, Durand C, Guerquin MJ, Bonod-Bidaud C, Ruggiero F, Schweitzer R, Duprez D | title = Transcriptomic analysis of mouse limb tendon cells during development | journal = Development | volume = 141 | issue = 19 | pages = 3683–96 | date = oktobar 2014 | pmid = 25249460 | doi = 10.1242/dev.108654 | doi-access = free }}</ref> *Parodontni ligamenti miša pokazali su ekspresiju proteina tenomodulina u 3. i 4. postnatalnoj sedmici, u vremenskom periodu koji odgovara molarnim eruptivnim i post-eruptivnim fazama kada zubi postanu funkcionalni.<ref name = "Komiyama 2013"/> *Ostala tetivna tkiva, za koja je poznato da eksprimiraju Tnmd, su [[dijafragma]]<ref name = "Brandau 2001" /> i ''chordae tendineae cordis''.<ref name = "Kimura 2008"/> *Masseterov mišić razdvojen je laminskom strukturom, za koju je pokazano da podiže Tnmd [[iRNK]] u mišjim embrionima između E12,5 i E17,5, koja se dalje smanjivala nakon rođenja.<ref name="Sato 2014">{{cite journal | vauthors = Sato I, Miwa Y, Hara S, Fukuyama Y, Sunohara M | title = Tenomodulin regulated the compartments of embryonic and early postnatal mouse masseter muscle | journal = Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger | volume = 196 | issue = 6 | pages = 410–5 | date = decembar 2014 | pmid = 25107480 | doi = 10.1016/j.aanat.2014.07.001 }}</ref> Epimizij skeletnih mišića je takođe pozitivan na TNMD.<ref name="Shukunami 2001" /><ref name="Brandau 2001" /> *Tnmd [[iRNK]] otkrivena je u očima, tačnije u sklerokornei, tetivi vanočnog mišića i sloju [[mrežnjačna ganglija|ćelija mrežnjačine ganglije]], vlakana očnog sočiva, ćelijama unutrašnjeg jedarnog sloja i pigmentnom epitelu.<ref name="Oshima 2003">{{cite journal | vauthors = Oshima Y, Shukunami C, Honda J, Nishida K, Tashiro F, Miyazaki J, Hiraki Y, Tano Y | title = Expression and localization of tenomodulin, a transmembrane type chondromodulin-I-related angiogenesis inhibitor, in mouse eyes | journal = Investigative Ophthalmology & Visual Science | volume = 44 | issue = 5 | pages = 1814–23 | date = maj 2003 | pmid = 12714610 | doi = 10.1167/iovs.02-0664 | doi-access = free }}</ref> *Tnmd iRNK otkrivena je u koži miša na E15.5 i u potkožnom masnom tkivu ljudi i [[adipocit]]ima.<ref name="Saiki 2009">{{cite journal | vauthors = Saiki A, Olsson M, Jernås M, Gummesson A, McTernan PG, Andersson J, Jacobson P, Sjöholm K, Olsson B, Yamamura S, Walley A, Froguel P, Carlsson B, Sjöström L, Svensson PA, Carlsson LM | title = Tenomodulin is highly expressed in adipose tissue, increased in obesity, and down-regulated during diet-induced weight loss | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 94 | issue = 10 | pages = 3987–94 | date = oktobar 2009 | pmid = 19602561 | doi = 10.1210/jc.2009-0292 | doi-access = free }}</ref> *[[FISH|hibridizacija ''n situ'']] otkrila je ekspresiju Tnmd u različitim dijelovima odraslog [[miš]]jeg [[mozak|mozga]] kao što su [[dentatni girus]], CA regije [[hipokampus]]a, [[neuron]]i u cerebralnim jezgrima, [[mali mozak|malog mozga]], [[Purkinjeove ćelije|Purkinjeovim]] i [[neuron]]skim ćelijama u jezgri malog mozga.<ref name="Brandau 2001" /> *Kondilusna hrskavica donje vilice pacova pozitivna je na iRNK Tnmd-a, u toku jedne sedmice i smanjena je nakon pet sedmica .<ref name="Watahiki 2008">{{cite journal | vauthors = Watahiki J, Yamaguchi T, Enomoto A, Irie T, Yoshie K, Tachikawa T, Maki K | title = Identification of differentially expressed genes in mandibular condylar and tibial growth cartilages using laser microdissection and fluorescent differential display: chondromodulin-I (ChM-1) and tenomodulin (TeM) are differentially expressed in mandibular condylar and other growth cartilages | journal = Bone | volume = 42 | issue = 6 | pages = 1053–60 | date = juni 2008 | pmid = 18337200 | doi = 10.1016/j.bone.2007.09.048 }}</ref> == Putativni signalni put == Pretpostavljeni signalni put TNMD-a uglavnom je nepoznat zbog neidentificiranih partnera sa direktnim vezanjem. Mnogi [[nokaut miš]]ji modeli sa [[fenotip]]ovima tetiva pomogli su u razumijevanju koji uzvodni faktori ili putevi utiču na ekspresiju Tnmd-a. Slično tome, generacija modela nokaut miša Tnmd omogućila je sugeriranje mogućih efektora. Važno je naglasiti da većina studija u nastavku pokazuje korelaciju između ekspresije ili funkcije Tnmd-a s drugim genima, a ne izravnu vezu u zajedničkoj signalnoj kaskadi. Što se tiče uzlaznih regulatora ekspresije Tnmd-a, opis linije nokaut miša [[scleraxis]] (Scx) sugerira da Scx može direktno upravljati transkripcijom Tnmd-a, jer je uklanjanje Scx dovelo do potpune eliminacije ekspresijeTnmd-a .<ref name="Murchison 2007">{{cite journal | vauthors = Murchison ND, Price BA, Conner DA, Keene DR, Olson EN, Tabin CJ, Schweitzer R | title = Regulation of tendon differentiation by scleraxis distinguishes force-transmitting tendons from muscle-anchoring tendons | journal = Development | volume = 134 | issue = 14 | pages = 2697–708 | date = juli 2007 | pmid = 17567668 | doi = 10.1242/dev.001933 | doi-access = free }}</ref> Prekomerna ekspresija skleraksije je u kultiviranim tenocitima <ref name ="Shukunami 2006"/> ili u [[mezenhim]]skim matičnim ćelijama koje značajno povećavaju ekspresiju Tnmd-a.<ref name="Alberton 2012">{{cite journal | vauthors = Alberton P, Popov C, Prägert M, Kohler J, Shukunami C, Schieker M, Docheva D | title = Conversion of human bone marrow-derived mesenchymal stem cells into tendon progenitor cells by ectopic expression of scleraxis | journal = Stem Cells and Development | volume = 21 | issue = 6 | pages = 846–58 | date = april 2012 | pmid = 21988170 | doi = 10.1089/scd.2011.0150 | pmc=3315756}}</ref> Delecija miostatina kod miševa rezultirala je paralelnim smanjenjem nivoa Scx i Tnmd-ne iRNK ,<ref name="Mendias 2008">{{cite journal | vauthors = Mendias CL, Bakhurin KI, Faulkner JA | title = Tendons of myostatin-deficient mice are small, brittle, and hypocellular | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 1 | pages = 388–93 | date = januar 2008 | pmid = 18162552 | doi = 10.1073/pnas.0707069105 | pmc=2224222}}</ref> dok je stimulacija [[fibroblast]]a miostatinom dovela do njihove regulacije, što sugerira miostatin kao uzvodni faktor u Tnmd-ovom putu. [[Transkripcijski faktor]]i Egr1 / 2 mogu inducirati ekspresiju Scx i gena za [[kolagen]] I,<ref name="Lejard 2011">{{cite journal | vauthors = Lejard V, Blais F, Guerquin MJ, Bonnet A, Bonnin MA, Havis E, Malbouyres M, Bidaud CB, Maro G, Gilardi-Hebenstreit P, Rossert J, Ruggiero F, Duprez D | title = EGR1 and EGR2 involvement in vertebrate tendon differentiation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 286 | issue = 7 | pages = 5855–67 | date = februar 2011 | pmid = 21173153 | doi = 10.1074/jbc.m110.153106 | pmc=3037698}}</ref> pa bi bilo zanimljivo istražiti može li Egr1 ili 2 uticati i na ekspresiju Tnmd-a. Odsustvo gena Mohawk (Mkx) dovelo je do značajno niže ekspresije Tnmd-a kao i kolagena I i fibromodulina.<ref name="Liu 2010">{{cite journal | vauthors = Liu W, Watson SS, Lan Y, Keene DR, Ovitt CE, Liu H, Schweitzer R, Jiang R | title = The atypical homeodomain transcription factor Mohawk controls tendon morphogenesis | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 30 | issue = 20 | pages = 4797–807 | date = oktobar 2010 | pmid = 20696843 | doi = 10.1128/mcb.00207-10 | pmc=2950547}}</ref> Značajan gubitak Tnmd-a bio je primjetan u Mkx nokautima na E16.5, dok je ekspresija Scx nepromijenjena [22], što sugerira da Mkx također može direktno uticati na ekspresiju Tnmd-a. Aktivacija signalnog puta Wnt/β-katenina u matičnim ćelijama izvedenim iz koštane srži, rezultirala je regulacijom Tnmd-a. Na ekspresiju Scx i Mkx nisu uticali, što ukazuje da na signalizacija Wnt/β-katenina djeluje neovisno od ovih faktora transkripcije.<ref name="Miyabara 2014">{{cite journal | vauthors = Miyabara S, Yuda Y, Kasashima Y, Kuwano A, Arai K | title = Regulation of Tenomodulin Expression Via Wnt/β-catenin Signaling in Equine Bone Marrow-derived Mesenchymal Stem Cells | journal = Journal of Equine Science| volume = 25 | issue = 1 | pages = 7–13 | date = 2014 | pmid = 24834008 | doi = 10.1294/jes.25.7 | pmc=4019198}}</ref> Što se tiče nizvodnih faktora, model [[nokaut miš]]a za Tnmd predložio je korelaciju sa [[kolagen|kolagenom I]], na osnovu uočene abnormalne filarigeneze kolagena koja rezultira patološki debljim vlaknima.<ref name = "Docheva 2005"/> Niža ćelijska gustina i proliferacija u mutantne tetive,<ref name="Docheva 2005" /> kao i smanjeno samoobnavljanje i ranije starenje ćelijske / progenitorne ćelije tetive s nedostatkom Tnmd-a, povezano sa smanjenjem regulacije proliferacijskog markera Cyclin D1 i regulacijom senescentnog markera p53.<ref name="Alberton 2015">{{cite journal | vauthors = Alberton P, Dex S, Popov C, Shukunami C, Schieker M, Docheva D | title = Loss of tenomodulin results in reduced self-renewal and augmented senescence of tendon stem/progenitor cells | journal = Stem Cells and Development | volume = 24 | issue = 5 | pages = 597–609 | date = mart 2015 | pmid = 25351164 | doi = 10.1089/scd.2014.0314 | pmc=4333258}}</ref> A study analysing ruptures of human chordae tendineae cordis revealed loss of Tnmd expression in the affected area coupled with upregulation of VEGF-A and MMP1, 2 and 13.<ref name="Kimura 2008" /> == Funkcija i korelacijske bolesti == U posljednjoj deceniji napravljena su velika otkrića u razumijevanju uloge TNMD-a u tetivama i drugim tkivima i ćelijama. Tačne TNMD funkcije variraju ovisno o tipu ćelije i tkiva i u velikoj mjeri još uvijek nisu u potpunosti dešifrirane. I dalje je nejasno koliko tačno TNMD doprinosi patofiziologiji nekih koreliranih bolesti. *Pokazuje se da u tetivama ima korisne funkcije za održavanje tkiva, jer njegov gubitak rezultira preuranjenim starenjem tetiva karakteriziranim neuređenom filarigenezom kolagena i smanjenom gustinom i proliferacijom ćelija. Tnmd djeluje pozitivno na matičnim/progenitornim ćelijama izvedenim iz tetiva, podržavajući samoobnavljanje i sprečavajući starenje, akcije u kojima je dovoljan samo domena [[C-kraj]]a, bogat [[cistein]]om.<ref name = "Alberton 2015"/> Prve studije o ekspresiji Tnmd tokom zacjeljivanjanja tetive sugeriralo je ulogu koja ovisi o vremenu, koju treba dalje razjasniti.<ref name="Tokunaga 2015">{{cite journal | vauthors = Tokunaga T, Shukunami C, Okamoto N, Taniwaki T, Oka K, Sakamoto H, Ide J, Mizuta H, Hiraki Y | title = FGF-2 Stimulates the Growth of Tenogenic Progenitor Cells to Facilitate the Generation of Tenomodulin-Positive Tenocytes in a Rat Rotator Cuff Healing Model | journal = The American Journal of Sports Medicine | volume = 43 | issue = 10 | pages = 2411–22 | date = oktobar 2015 | pmid = 26311443 | doi = 10.1177/0363546515597488 | hdl = 2433/202601 | hdl-access = free }}</ref><ref name="Omachi 2015">{{cite journal | vauthors = Omachi T, Sakai T, Hiraiwa H, Hamada T, Ono Y, Nakashima M, Ishizuka S, Matsukawa T, Oda T, Takamatsu A, Yamashita S, Ishiguro N | title = Expression of tenocyte lineage-related factors in regenerated tissue at sites of tendon defect | journal = Journal of Orthopaedic Science | volume = 20 | issue = 2 | pages = 380–9 | date = mart 2015 | pmid = 25542223 | doi = 10.1007/s00776-014-0684-2 | pmc=4366561}}</ref> *U parodontnim ligamentima, koji posreduju u vezi zuba sa viličnim kostima, Tnmd doprinosi pravilnoj adheziji [[fibroblast]]a.<ref name = "Komiyama 2013"/> *U tetivnim strukturama ''chordae tendineae cordis'', koje povezuju [[papilarni mišić]] sa [[pretkomornokomorski zalistak|atrioventrikulskim zaliscima]] u srcu, lokalno odsustvo Tnmd-a dovodi do pojačane [[angiogeneza|angiogeneze]], proizvodnje [[VEGF-A]] i aktivacije MMP-a. Nakon toga slijede rupture kordisa koje mogu uzrokovati [[mitralnar egurgitacija|mitralnu regurgitaciju]] i [[Valvulska bolest srca|bolesti srčanih zalistaka]].<ref name="Kimura 2008" /><ref name="Hakuno 2011">{{cite journal | vauthors = Hakuno D, Kimura N, Yoshioka M, Fukuda K | title = Role of angiogenetic factors in cardiac valve homeostasis and disease | journal = Journal of Cardiovascular Translational Research | volume = 4 | issue = 6 | pages = 727–40 | date = decembar 2011 | pmid = 21866383 | doi = 10.1007/s12265-011-9317-8 }}</ref> * S obzirom na antiangiogenu funkciju Tnmd-a ''[[in vivo]]'', tokom razvoja tetiva i mrežnjače u modelu [[nokaut miš]]a nisu otkrivene veće abnormalnosti u formiranju i gustoći krvnih žila. Studija s rekombinantnim tenomodulinom pokazala je učinak obliteracijskog suda na mrežnjači, kada se ubrizga u [[staklasto tijelo]] ''in vivo''.<ref name="Wang 2012">{{cite journal | vauthors = Wang W, Li Z, Sato T, Oshima Y | title = Tenomodulin inhibits retinal neovascularization in a mouse model of oxygen-induced retinopathy | journal = International Journal of Molecular Sciences | volume = 13 | issue = 11 | pages = 15373–86 | date = 20. 11. 2012 | pmid = 23203131 | doi = 10.3390/ijms131115373 | pmc=3509647}}</ref> *U ektopijskim modelima tumora ''in vivo'', inducirana ekspresija TNMD u mišjim [[melanom]]skim ćelijama rezultirala je supresijom rasta tumora, zbog smanjene gustine krvnih sudova.<ref name="Oshima 2004">{{cite journal | vauthors = Oshima Y, Sato K, Tashiro F, Miyazaki J, Nishida K, Hiraki Y, Tano Y, Shukunami C | title = Anti-angiogenic action of the C-terminal domain of tenomodulin that shares homology with chondromodulin-I | journal = Journal of Cell Science | volume = 117 | issue = Pt 13 | pages = 2731–44 | date = juni 2004 | pmid = 15150318 | doi = 10.1242/jcs.01112 | doi-access = free }}</ref> *[[Transdukcija (genetika)|Transdukcija]] TNMD-a u ljudskim [[endotel]]nim ćelijama mrežnjače i pupčane vene rezultirala je smanjenom proliferacijom ili migracijom.<ref name = "Oshima 2004"/> *Višestruka istraživanja [[fenotip]]izacije ćelija nakon prekomjerne ekspresije gena, stimulacije faktorima rasta ili mehaničkog stresa, tkivnog inženjerstva i procjene biomaterijala, koriste ekspresiju Tnmd-a kao marker za tendinozne i ligamentne ćelijske loze. *Istraživanje provedeno na [[SNP|jednonukleotidnom polimorfizmu]] na [[genom]]skom nivou pokazalo je zanimljive korelacije između Tnmd-a i raznih bolesti, kao što su [[gojaznost]],<ref name="Tolppanen 2007">{{cite journal | vauthors = Tolppanen AM, Pulkkinen L, Kolehmainen M, Schwab U, Lindström J, Tuomilehto J, Uusitupa M | title = Tenomodulin is associated with obesity and diabetes risk: the Finnish diabetes prevention study | journal = Obesity | volume = 15 | issue = 5 | pages = 1082–8 | date = maj 2007 | pmid = 17495183 | doi = 10.1038/oby.2007.613 | doi-access = free }}</ref> tip 2 [[dijabetes]]a,<ref name="Tolppanen 2007" /> metabolički sindrom,<ref name="Tolppanen 2008">{{cite journal | vauthors = Tolppanen AM, Pulkkinen L, Kuulasmaa T, Kolehmainen M, Schwab U, Lindström J, Tuomilehto J, Uusitupa M, Kuusisto J | title = The genetic variation in the tenomodulin gene is associated with serum total and LDL cholesterol in a body size-dependent manner | journal = International Journal of Obesity | volume = 32 | issue = 12 | pages = 1868–72 | date = decembar 2008 | pmid = 18982016 | doi = 10.1038/ijo.2008.217 | doi-access = free }}</ref> [[Alzheimerova bolest]]<ref name="Tolppanen 2011">{{cite journal | vauthors = Tolppanen AM, Helisalmi S, Hiltunen M, Kolehmainen M, Schwab U, Pirttilä T, Pulkkinen L, Uusitupa M, Soininen H | title = Tenomodulin variants, APOE and Alzheimer's disease in a Finnish case-control cohort | journal = Neurobiology of Aging | volume = 32 | issue = 3 | pages = 546.e7–9 | date = mart 2011 | pmid = 19524323 | doi = 10.1016/j.neurobiolaging.2009.05.010 }}</ref> i starosna degeneracija makule.<ref name="Tolppanen 2009">{{cite journal | vauthors = Tolppanen AM, Nevalainen T, Kolehmainen M, Seitsonen S, Immonen I, Uusitupa M, Kaarniranta K, Pulkkinen L | title = Single nucleotide polymorphisms of the tenomodulin gene (TNMD) in age-related macular degeneration | journal = Molecular Vision | volume = 15 | pages = 762–70 | date = 2009 | pmid = 19381347 | pmc=2669446}}</ref> Još uvijek je nepoznato kako tačno ovi [[SNP]]-ovi utiču na transkripciju Tnmd, preradu ili aminokiselinsku sekvencu proteina. *Jaka korelacija između ekspresije [[iRNK]] Tnmd-a i progresije nekoliko bolesti poput gojaznosti,<ref name="Saiki 2009" /><ref name="Kolehmainen 2008">{{cite journal | vauthors = Kolehmainen M, Salopuro T, Schwab US, Kekäläinen J, Kallio P, Laaksonen DE, Pulkkinen L, Lindi VI, Sivenius K, Mager U, Siitonen N, Niskanen L, Gylling H, Rauramaa R, Uusitupa M | title = Weight reduction modulates expression of genes involved in extracellular matrix and cell death: the GENOBIN study | journal = International Journal of Obesity | volume = 32 | issue = 2 | pages = 292–303 | date = februar 2008 | pmid = 17848939 | doi = 10.1038/sj.ijo.0803718 | doi-access = free }}</ref> metaboličkog sindroma<ref name="González-Muniesa 2013">{{cite journal | vauthors = González-Muniesa P, Marrades MP, Martínez JA, Moreno-Aliaga MJ | title = Differential proinflammatory and oxidative stress response and vulnerability to metabolic syndrome in habitual high-fat young male consumers putatively predisposed by their genetic background | journal = International Journal of Molecular Sciences | volume = 14 | issue = 9 | pages = 17238–55 | date = 22. 8. 2013 | pmid = 23975165 | doi = 10.3390/ijms140917238 | pmc=3794726}}</ref> i juvenilnog dermatomiozitisa<ref name="Chen 2008">{{cite journal | vauthors = Chen YW, Shi R, Geraci N, Shrestha S, Gordish-Dressman H, Pachman LM | title = Duration of chronic inflammation alters gene expression in muscle from untreated girls with juvenile dermatomyositis | journal = BMC Immunology | volume = 9 | pages = 43 | date = 31. 7. 2008 | pmid = 18671865 | doi = 10.1186/1471-2172-9-43 | pmc=2529263}}</ref> kako je prikazan. Općenito, u svim tim slučajevima viši nivoi tenomodulina odgovarali su uznapredovalom stanju bolesti. ==Reference== {{refspisak}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu X]] [[Kategorija:Citogenetika]] lzb6swqgt7p0pn06qv3v27a5ocb3xz4 0 474685 3907715 3885461 2026-07-15T15:10:51Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907715 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Fetusno i adultno eksprimirani testisni protein 1''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''FATE1'''. Identificiran je kao [[antigen]] testisnog [[karcinom]]a (CTA) kod hepatoćelijskih karcinoma i karcinoma želuca i debelog crijeva.<ref name="pmid11694338">{{cite journal | vauthors = Olesen C, Larsen NJ, Byskov AG, Harboe TL, Tommerup N | title = Human FATE is a novel X-linked gene expressed in fetal and adult testis | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-endocrinology_2001-11-26_184_1-2/page/25 | journal = Molecular and Cellular Endocrinology | volume = 184 | issue = 1–2 | pages = 25–32 | date = novembar 2001 | pmid = 11694338 | doi = 10.1016/S0303-7207(01)00666-9 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FATE1 fetal and adult testis expressed 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=89885}}</ref><ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Doghman-Bouguerra M, Granatiero V, Sbiera S, Sbiera I, Lacas-Gervais S, Brau F, Fassnacht M, Rizzuto R, Lalli E | title = FATE1 antagonizes calcium- and drug-induced apoptosis by uncoupling ER and mitochondria | journal = EMBO Reports | volume = 17 | issue = 9 | pages = 1264–80 | date = septembar 2016 | pmid = 27402544 | pmc = 5007562 | doi = 10.15252/embr.201541504 }}</ref> Specifičan je za testise u [[fetus]]u (u dobi od 6 - 11 sedmica). U odraslih se ispoljava pretežno u [[sjemenici]]ma i [[nadbubrežna žlijezda|nadbubrežnim žlijezdama]], s određenom ekspresijom u plućima, srcu, bubrezima i u cijelom mozgu.<ref>{{cite journal | vauthors = Dong XY, Su YR, Qian XP, Yang XA, Pang XW, Wu HY, Chen WF | title = Identification of two novel CT antigens and their capacity to elicit antibody response in hepatocellular carcinoma patients | journal = British Journal of Cancer | volume = 89 | issue = 2 | pages = 291–7 | date = juli 2003 | pmid = 12865919 | pmc = 2394243 | doi = 10.1038/sj.bjc.6601062 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Yang XA, Dong XY, Qiao H, Wang YD, Peng JR, Li Y, Pang XW, Tian C, Chen WF | title = Immunohistochemical analysis of the expression of FATE/BJ-HCC-2 antigen in normal and malignant tissues | journal = Laboratory Investigation; A Journal of Technical Methods and Pathology | volume = 85 | issue = 2 | pages = 205–13 | date = februar 2005 | pmid = 15580283 | doi = 10.1038/labinvest.3700220 | doi-access = free }}</ref> FATE1 član je porodice [[mitohondrijalni fisijski faktor|Miff]], porodice proteina sa [[C-kraj]]njim domenom, koji se sastoji od transmembranskog domena sa [[upredena zavojnica|upredenom zavojnicom]], velike sličnosti sa [[MFF|mitohondrijskim fisijskim faktorom (MFF)]], protein koji je uključen u mitohondrijsku i peroksisomsku fisiju.<ref name=":0" /> == Lokacija gena == Gen ''FATE1'' kod ljudi nalazi se na dugom kraku [[hromosom X|X hromosoma]] u regiji 28, od [[bazni par|baznog para]] 150,884.502 do baznog para 150,891.617.<ref name="pmid11694338" /><ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/IEB/Research/Acembly/av.cgi?db=human&q=FATE1|title=AceView: Gene:FATE1, a comprehensive annotation of human, mouse and worm genes with mRNAs or ESTsAceView.|last=Danielle Thierry-Mieg and Jean Thierry-Mieg, NCBI/NLM/NIH|website=www.ncbi.nlm.nih.gov|access-date=9. 11. 2018}}</ref> == Mehanizam == Pretpostavlja se da FATE1 koristi svoj [[C-kraj]]ev transmembranski domen da se veže na membranu [[Endoplazmatski retikulum|endoplazmatskog retikuluma (ER)]] i sa svojom C-krajnjim domenom [[upredena zavojnica|upredene zavojnice]] komunicira sa [[mitohondrija]]ma. FATE1 je lokaliziran u membranama ER povezanim s mitohondrijama (MAM) i modulira udaljenost ER-mitohondrija radi regulacije Ca²⁺ i od lijekova ovisne [[apoptoza|apoptoze]] u ćelijama karcinoma. Ekspresija FATE1 dovodi do smanjenja unosa Ca²⁺ mitohondrijama, a samim tim i smanjenja fragmentacije mitohondrija, povezanih sa usvajanjem Ca²⁺ mitohondrija, što posljedično pruža zaštitu od [[ćelijska smrt|ćelijske smrti]].<ref>{{cite journal | vauthors = Szabadkai G, Simoni AM, Bianchi K, De Stefani D, Leo S, Wieckowski MR, Rizzuto R | title = Mitochondrial dynamics and Ca2+ signaling | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1763 | issue = 5–6 | pages = 442–9 | date = 1. 5. 2006 | pmid = 16750865 | doi = 10.1016/j.bbamcr.2006.04.002 }}</ref> == Veza sa kancerom == FATE1 je detektibilan u svim ćelijskim linijama izvedenim iz tumora, ali je nizak ili nije detektibilan u imortalizovanim [[telomera]]ma, netumorogenim [[fibroblast]]ima i epitelnim ćelijama pluća. Predlaže se da je FATE1 ključan za preživljavanje tumorskih ćelija, jer njegovo iscrpljivanje rezultira smanjenjem vitalnosti u postavkama melanoma, dojke, prostate i sarkoma.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Maxfield KE, Taus PJ, Corcoran K, Wooten J, Macion J, Zhou Y, Borromeo M, Kollipara RK, Yan J, Xie Y, Xie XJ, Whitehurst AW | title = Comprehensive functional characterization of cancer-testis antigens defines obligate participation in multiple hallmarks of cancer | language = En | journal = Nature Communications | volume = 6 | issue = 1 | pages = 8840 | date = novembar 2015 | pmid = 26567849 | doi = 10.1038/ncomms9840 | pmc = 4660212 }}</ref> Povećana regulacija FATE1 transkripcijskim [[Steroidogeni faktor 1|steroidogenim faktorom-1 (SF-1)]], uključena u razvoj [[nadbubrežna žlijeda|nadbubrežnih žlijezda]] i [[gonada]], kao i u adrenokortteksnom karcinomu, povećavajući udaljenost ER-mitohondrija i koristi ćelijama karcinoma za funkcionalno razdvojiti ER i [[mitohondrija]].<ref name=":0" /> Utišavanje gena '' FATE1 '' senzibilizira ćelijske linije karcinoma pluća sa nemalim ćelijama na [[paklitaksel]], hemoterapijski lijek protiv mnogih različitih tipova karcinoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Whitehurst AW, Bodemann BO, Cardenas J, Ferguson D, Girard L, Peyton M, Minna JD, Michnoff C, Hao W, Roth MG, Xie XJ, White MA | title = Synthetic lethal screen identification of chemosensitizer loci in cancer cells | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-04-12_446_7137/page/815 | journal = Nature | volume = 446 | issue = 7137 | pages = 815–9 | date = april 2007 | pmid = 17429401 | doi = 10.1038/nature05697 }}</ref> Utvrđeno je da je povišeni nivo FATE1 povezan sa većom stopom smrtnosti kod karcinoma debelog crijeva, ali kod karcinoma pluća nemalih ćelija, samo povišenje FATE1 nije smanjilo šansu za preživljavanje, ali se smanjilo ukoliko se poveća i ekspresija [[RNF183]].<ref name=":1" /> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Hartley JL, Temple GF, Brasch MA | title = DNA cloning using in vitro site-specific recombination | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 11 | pages = 1788–95 | date = novembar 2000 | pmid = 11076863 | pmc = 310948 | doi = 10.1101/gr.143000 }} * {{cite journal | vauthors = Olesen C, Hansen C, Bendsen E, Byskov AG, Schwinger E, Lopez-Pajares I, Jensen PK, Kristoffersson U, Schubert R, Van Assche E, Wahlstroem J, Lespinasse J, Tommerup N | title = Identification of human candidate genes for male infertility by digital differential display | journal = Molecular Human Reproduction | volume = 7 | issue = 1 | pages = 11–20 | date = januar 2001 | pmid = 11134355 | doi = 10.1093/molehr/7.1.11 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A, Pepperkok R, Wiemann S | title = Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing | journal = EMBO Reports | volume = 1 | issue = 3 | pages = 287–92 | date = septembar 2000 | pmid = 11256614 | pmc = 1083732 | doi = 10.1093/embo-reports/kvd058 }} * {{cite journal | vauthors = Olesen C, Silber J, Eiberg H, Ernst E, Petersen K, Lindenberg S, Tommerup N | title = Mutational analysis of the human FATE gene in 144 infertile men | url = https://archive.org/details/human-genetics_2003-08_113_3/page/195 | journal = Human Genetics | volume = 113 | issue = 3 | pages = 195–201 | date = august 2003 | pmid = 12811541 | doi = 10.1007/s00439-003-0974-9 }} * {{cite journal | vauthors = Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, del Val C, Arlt D, Hahne F, Bechtel S, Simpson J, Hofmann O, Hide W, Glatting KH, Huber W, Pepperkok R, Poustka A, Wiemann S | title = The LIFEdb database in 2006 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 34 | issue = Database issue | pages = D415-8 | date = januar 2006 | pmid = 16381901 | pmc = 1347501 | doi = 10.1093/nar/gkj139 }} * {{cite journal | vauthors = Lim J, Hao T, Shaw C, Patel AJ, Szabó G, Rual JF, Fisk CJ, Li N, Smolyar A, Hill DE, Barabási AL, Vidal M, Zoghbi HY | title = A protein-protein interaction network for human inherited ataxias and disorders of Purkinje cell degeneration | url = https://archive.org/details/cell_2006-05-19_125_4/page/801 | journal = Cell | volume = 125 | issue = 4 | pages = 801–14 | date = maj 2006 | pmid = 16713569 | doi = 10.1016/j.cell.2006.03.032 }} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu X]] [[Kategorija:Citogenetika]] 5pjgez15ryvhffc4if0tx666jdx3tuk 0 474819 3907725 3885474 2026-07-15T15:28:59Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907725 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Arginin-serin-bogati faktor prerade 17A''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SFRS17A'''.<ref name="pmid9736779">{{cite journal | vauthors = Ried K, Rao E, Schiebel K, Rappold GA | title = Gene duplications as a recurrent theme in the evolution of the human pseudoautosomal region 1: isolation of the gene ASMTL | journal = Hum Mol Genet | volume = 7 | issue = 11 | pages = 1771–8 |date=Dec 1998 | pmid = 9736779 | doi =10.1093/hmg/7.11.1771 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid1438229">{{cite journal | vauthors = Voland JR, Wyzykowski RJ, Huang M, Dutton RW | title = Cloning and sequencing of a trophoblast-endothelial-activated lymphocyte surface protein: cDNA sequence and genomic structure | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 89 | issue = 21 | pages = 10425–9 |date=Dec 1992 | pmid = 1438229 | pmc = 50351 | doi =10.1073/pnas.89.21.10425 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CXYorf3 chromosome X and Y open reading frame 3| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8227}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Ellison JW, Ramos C, Yen PH, Shapiro LJ |title=Structure and expression of the human pseudoautosomal gene XE7 |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=1 |issue= 9 |pages= 691–6 |year= 1993 |pmid= 1302606 }} *{{cite journal | vauthors=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | vauthors=Hillman RT, Green RE, Brenner SE |title=An unappreciated role for RNA surveillance |journal=Genome Biol. |volume=5 |issue= 2 |pages= R8 |year= 2005 |pmid= 14759258 |doi= 10.1186/gb-2004-5-2-r8 | pmc=395752 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, etal |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 }} *{{cite journal |vauthors=Mangs AH, Speirs HJ, Goy C, etal |title=XE7: a novel splicing factor that interacts with ASF/SF2 and ZNF265 |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= 17 |pages= 4976–86 |year= 2006 |pmid= 16982639 |doi= 10.1093/nar/gkl660 | pmc=1635291 }} *{{cite journal |vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, etal |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks |url=https://archive.org/details/cell_2006-11-03_127_3/page/635 |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 }} *{{cite journal |vauthors=Ewing RM, Chu P, Elisma F, etal |title=Large-scale mapping of human protein-protein interactions by mass spectrometry |journal=Mol. Syst. Biol. |volume=3 |issue= 1|pages= 89 |year= 2007 |pmid= 17353931 |doi= 10.1038/msb4100134 | pmc=1847948 }} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu X]] shtk6do0sb6qqimwm5en14ubm2v5raa 0 474998 3907637 3885497 2026-07-15T13:59:16Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907637 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Giht | slika = En.Wikipedia-VideoWiki-Gout.webm | slika_veličina = 300px | image_thumbtime = 94 | opis slike = Video sažetak ilustrira borbu s malim žestokim bićem oštrih zuba ([[demon]] ili [[zmaj]]) koje grize natečeno stopalo u podnožju palca ([[Wikipedia:VideoWiki/Gout|script]]). Prema ''The Gout'' ([[James Gillray|Jamesa Gillraya]], 1799.<ref>{{cite book|last=Brookhiser|first=Richard|title=Gentleman Revolutionary: Gouverneur Morris, the Rake Who Wrote the Constitution|date=2008|publisher=Simon and Schuster|isbn=9781439104088|page=212|url=https://books.google.com/books?id=HBdxESrTkHsC&pg=PA212}}</ref><ref>{{cite book|last=Haslam|first=Fiona|title=From Hogarth to Rowlandson : medicine in art in eighteenth-century Britain|date=1996|publisher=Liverpool University Press|location=Liverpool|isbn=9780853236405|page=143|url=https://books.google.com/books?id=Ab_pQOdi2fUC&pg=PA143|edition=1. publ.}}</ref> | DiseasesDB = 29031 | ICD10 = {{ICD10|M|10||m|05}} | ICD9 = {{ICD9|274.00}} {{ICD9|274.1}} {{ICD9|274.8}} {{ICD9|274.9}} | ICDO = | OMIM = 138900 | OMIM_mult = {{OMIM|300323||none}} | MedlinePlus = 000422 | eMedicineSubj = emerg | eMedicineTopic = 221 | eMedicine_mult = {{eMedicine2|med|924}} {{eMedicine2|med|1112}} {{eMedicine2|oph|506}} {{eMedicine2|orthoped|124}} {{eMedicine2|radio|313}} | MeshID = D006073 *Snonim: Podagra<ref>{{cite web |title=Gout {{!}} Definition of Gout by Lexico |url=https://www.lexico.com/en/definition/gout |website=Lexico Dictionaries {{!}} English |access-date=20. 10. 2019 |language=en |archive-date=19. 10. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191019015640/https://www.lexico.com/en/definition/gout |url-status=dead }}</ref> Oblast: [[Reumatologija]] *Simptomi: [[Bol u zglobovima]], [[izliv zgloba|oticanje]] i [[eritem|crvenilo]] *Pogođeni: Stariji muškarci, [[menopauza|žene u menopauzi]] <ref name=Hui2017/> *Uzroci: [[Mokraćna kiselina]]<ref name=Hui2017/> *Rizici: = Prehrana s puno mesa ili konzumiranje piva s prekomjernom težinom *Diferencijalna slika: [[artritis|Zglobna infekcija]], [[reumatoidni artritis]], [[pseudogiht]], drugi <ref name="Neogi2016">{{cite journal |last1=Neogi |first1=T |title=Gout |journal=Annals of Internal Medicine |date=juli 2016 |volume=165 |issue=1 |pages=ITC1-16 |doi=10.7326/AITC201607050 |pmid=27380294|type=Review|pmc=<!--5308876--> }}</ref> *Prevencija: Gubitak kilograma, [[vitamin C]], nekonzumiranje alkohola, [[alopurinol]]<ref name=Lancet2010/> *Liječenje: [[nesteroidni protivupalni lijek|NSAID]], [[glukokortikoid]]i, [[kolhicin]]<ref name=Hui2017/><ref name=Qa2017>{{cite journal|last1=Qaseem|first1=A|last2=Harris|first2=RP|last3=Forciea|first3=MA|last4=Clinical Guidelines Committee of the American College of|first4=Physicians.|title=Management of Acute and Recurrent Gout: A Clinical Practice Guideline From the American College of Physicians|journal=Annals of Internal Medicine|date=3. 1. 2017|volume=166|issue=1|pages=58–68|pmid=27802508|doi=10.7326/m16-0570|doi-access=free}}</ref> *Frekvencija: 1–2% (razvijeni svijet)<ref name=Lancet2010/> }} '''Giht''' je oblik [[upalni artritis|upalnog artritisa]] kojeg karakteriziraju ponavljani napadi crvenila, nježnog, vrućeg i natečenog [[zglob]]a.<ref name=Hui2017>{{cite journal|last1=Hui|first1=M|last2=Carr|first2=A|last3=Cameron|first3=S|last4=Davenport|first4=G|last5=Doherty|first5=M|last6=Forrester|first6=H|last7=Jenkins|first7=W|last8=Jordan|first8=KM|last9=Mallen|first9=CD|last10=McDonald|first10=TM|last11=Nuki|first11=G|last12=Pywell|first12=A|last13=Zhang|first13=W|last14=Roddy|first14=E|last15=British Society for Rheumatology Standards, Audit and Guidelines Working|first15=Group.|title=The British Society for Rheumatology Guideline for the Management of Gout|journal=Rheumatology (Oxford, England)|volume=56|issue=7|pages=e1–e20|date=26. 5. 2017|doi=10.1093/rheumatology/kex156|pmid=28549177|doi-access=free}}</ref> Bol se obično javlja naglo, dosežući maksimalni intenzitet za manje od 12 sati.<ref name=Lancet2010/> [[grana stopala|Zglob na dnu palca]] zahvaćen je u približno polovici slučajeva.<ref name=PM2010>{{cite journal |author=Schlesinger N |title=Diagnosing and treating gout: a review to aid primary care physicians |journal=Postgrad Med |volume=122 |issue=2 |pages=157–61 |date=mart 2010 |pmid=20203467 |doi=10.3810/pgm.2010.03.2133}}</ref> To također može rezultirati [[tofus]]ima, [[bubrežni kamen|bubrežnim kamencem]] ili [[uratna nefropatija|oštećenjem bubrega]]. ==Uzrok i dijagnoza== Giht je posljedica trajno povišene razine [[mokraćna kiselina|mokraćne kiseline]] u krvi. To se događa iz kombinacije ishrane, [[Komorbiditet|drugih zdravstvenih problema]], i [[Nasljednost|genetičkih]] faktora.<ref name = Hui2017/> Na visokim razinama mokraćna kiselina kristalizira i stvara naslage [[kristal]]a u zglobovima, [[tetiva (anatomija)|tetivama]] i okolnim [[tkivo|tkivima]], što rezultira napadom gihta. Giht se češće javlja kod onih koji redovno uzimaju pića zaslađena šećerom ili koji jedu hranu bogatu [[purin]]ima, poput jetre, školjki ili inćuna ili imaju prekomjernu težinu.<ref name=Be2016>{{cite journal|pmid=27452679|year=2016|last1=Beyl Jr|first1=R. N.|title=Update on Importance of Diet in Gout|journal=The American Journal of Medicine|volume=129|issue=11|pages=1153–1158|last2=Hughes|first2=L|last3=Morgan|first3=S|doi=10.1016/j.amjmed.2016.06.040}}</ref> Dijagnoza gihta može se potvrditi prisutnošću kristala u [[sinovijalnizglob|zglobnoj tekućini]] ili u [[tofus|talogu izvan zgloba]]. Tokom napada, razina mokraćne kiseline u krvi može biti biti normalna. ==Prevencija i liječenje== Liječenje [[nestereoidni protivupalni lijek|nesteroidnim protivupalnim lijekovima]] (NSAID), [[glukokortikoid]]ima ili [[kolhicin]]om poboljšava simptome.<ref name=Hui2017/><ref name=Annals2017>{{cite journal |pmid=27802478|year=2017|last1=Shekelle|first1=P. G|title=Management of Gout: A Systematic Review in Support of an American College of Physicians Clinical Practice Guideline|journal=Annals of Internal Medicine|volume=166|issue=1|pages=37–51|last2=Newberry|first2=S. J|last3=Fitzgerald|first3=J. D|last4=Motala|first4=A|last5=O'Hanlon|first5=C. E|last6=Tariq|first6=A|last7=Okunogbe|first7=A|last8=Han|first8=D|last9=Shanman|first9=R|doi=10.7326/M16-0461|doi-access=free}}</ref> Kad jednom akutni napad popusti, razina mokraćne kiseline može se smanjiti promjenom načina života, a onima s čestim napadima, dugoročnu prevenciju pružaju [[alopurinol]] ili [[probenecid]].<ref name=Lancet2010>{{cite journal |vauthors=Richette P, Bardin T |title=Gout |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_january-23-29-2010_375_9711/page/318 |journal=Lancet |volume=375 |issue=9711 |pages=318–28 |date=januar 2010 |pmid=19692116 |doi=10.1016/S0140-6736(09)60883-7}}</ref> Uzimanje [[vitamin C|vitamina C]] i prehrana s puno masnih mliječnih proizvoda mogu biti preventivni.<ref>{{cite web|title=Questions and Answers about Gout|url=http://www.niams.nih.gov/Health_Info/Gout/|website=National Institute of Arthritis and Musculoskeletal and Skin Diseases|access-date=2. 2. 2016|date=juni 2015|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20160115123309/http://www.niams.nih.gov/health_info/gout/|archive-date=15. 1. 2016}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Roddy |first1=E |last2=Choi |first2=HK |title=Epidemiology of gout. |journal=Rheumatic Diseases Clinics of North America |date=maj 2014 |volume=40 |issue=2 |pages=155–75 |doi=10.1016/j.rdc.2014.01.001 |pmid=24703341|pmc=4119792 }}</ref> ==Epidemiologija i povijest== Giht utječe na oko 1 do 2% [[zapadna evropa|zapadnog]] stanovništva u nekom periodu života.<ref name = Lancet2010/><ref name="pmid18327257">{{cite journal |vauthors=Vitart V, Rudan I, Hayward C, etal |title=SLC2A9 is a newly identified urate transporter influencing serum urate concentration, urate excretion and gout |journal=Nat. Genet. |volume=40 |issue=4 |pages=437–42 |date=april 2008 |pmid=18327257 |doi=10.1038/ng.106}}</ref> Sve je češći posljednjih desetljeća. Vjeruje se da je to posljedica sve većih faktora rizika u populaciji, poput [[metabolički sindrom|metaboličkih sindroma]], dužeg životnog vijeka i promjena u prehrani.<ref name = Lancet2010/> Najčešće su pogođeni stariji muškarci. Giht je u povijesti bio poznat kao "bolest kraljeva" ili "bolest bogataša. Prepoznato je na najmanje od vremena [[drevni Egipat|starih Egipćana]].<ref name = Lancet2010/> == Znakovi i simptomi == [[Slika:Gout2010.JPG|thumb|upright= 1.5|Bočni izgled stopala na kojem se vidi crvena mrlja kože preko zgloba u dnu palca palca<br>Giht koji predstavlja blago crvenilo u metatarzalno-falangenom zglobu nožnog palca]] Giht se može ispoljavati na više načina, iako je najčešći ponavljajući napad akutnog [[upalni artritis|upalnog artritisa]] (crveni, nježni, vrući, natečeni zglob). Najčešće je zahvaćen metatarzofalangni [[zglob]] na dnu palca noge, čineći polovicnu slučajeva.<ref name = PM2010/> Drugi zglobovi, poput peta, koljena, korijena stopala i prstiju, također mogu biti zahvaćeni.<ref name = "Neogi2016"/> Bolovi u zglobovima obično počinju tokom noći i dosežu vrhunac u roku od 24 sata od početka.<ref name = "Neogi2016"/> To je uglavnom zbog niže tjelesne temperature. Ostali simptomi mogu se rijetko pojaviti zajedno s bolovima u zglobovima, uključujući [[umor]] i visoku temperaturu.<ref name = PM2010 /> Dugotrajne povišene razine [[mokraćna kiselina|mokraćne kiseline]] ([[hiperuricemija]]) mogu rezultirati drugim simptomima, uključujući tvrde, bezbolne naslage kristala mokraćne kiseline poznate kao [[tofi]]. Opsežni tofi može dovesti do hroničnog [[artritis]]a, zbog erozije kostiju.<ref name = Nature2009/> Povišene razine mokraćne kiseline također mogu dovesti do taloženja kristala u [[bubrezi]]ma, što rezultira nastajanjem [[bubrežni kamenac|kamenca]] i naknadnom [[akutna nefropatija mokraćne kiseline|uratnom nefropatijom]]. == Uzroci== === Životni stil === Uzroci prehrane čine oko 12% slučajeva gihta,<ref name=Review08>{{cite journal |vauthors=Chen LX, Schumacher HR |title=Gout: an evidence-based review |journal=J Clin Rheumatol |volume=14 |issue=5 Suppl |pages=S55–62 |date=oktobar 2008 |pmid=18830092 |doi=10.1097/RHU.0b013e3181896921 }}</ref> i uključuju snažnu povezanost s konzumacijom alkohola i pića zaslađenih šećerom,<ref>{{cite journal |vauthors=Ebrahimpour-Koujan S, Saneei P, Larijani B, Esmaillzadeh A |title=Consumption of sugar sweetened beverages and dietary fructose in relation to risk of gout and hyperuricemia: a systematic review and meta-analysis |journal=Crit Rev Food Sci Nutr |volume=60 |issue=1 |pages=1–10 |date=2020 |pmid=30277800 |doi=10.1080/10408398.2018.1503155}}</ref> meso i morski plodovi.<ref name="Neogi2016"/> Među hranom koja je najbogatija [[purin]]ima koja daje velike količine mokraćne kiseline su sušeni [[inćun]]i, škampi, [[unutrica]], sušene [[jestive gljive|gljive]], [[jalge|jestive morske alge]] i [[pivski kvasac]].<ref>{{cite journal |last1=Kaneko |first1=Kiyoko |last2=Aoyagi |first2=Yasuo |last3=Fukuuchi |first3=Tomoko |last4=Inazawa |first4=Katsunori |last5=Yamaoka |first5=Noriko |title=Total Purine and Purine Base Content of Common Foodstuffs for Facilitating Nutritional Therapy for Gout and Hyperuricemia |journal=Biological and Pharmaceutical Bulletin |date=2014 |volume=37 |issue=5 |pages=709–721 |doi=10.1248/bpb.b13-00967 |pmid=24553148 |doi-access=free }}</ref> Povezani su i piletina i krompir.<ref name=Maj2018>{{cite journal |last1=Major |first1=Tanya J |last2=Topless |first2=Ruth K |last3=Dalbeth |first3=Nicola|last4=Merriman |first4=Tony R |title=Evaluation of the diet wide contribution to serum urate levels: meta-analysis of population based cohorts |journal=BMJ |volume=363 |date=10. 10. 2018 |pages=k3951 |doi=10.1136/bmj.k3951|pmid=30305269 |pmc=6174725 }}</ref> Ostali okidači uključuju [[fizička trauma|fizičku traumu]] i operativni zahvat.<ref name = Lancet2010/> Studije ranih 2000-ih pokazale su da drugi prehrambeni faktori nisu relevantni.<ref name=Choi2004>{{cite journal |vauthors=Choi HK, Atkinson K, Karlson EW, Willett W, Curhan G |title=Purine-rich foods, dairy and protein intake, and the risk of gout in men |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2004-03-11_350_11/page/1092 |journal=N. Engl. J. Med. |volume=350 |issue=11 |pages=1093–103 |date=mart 2004 |pmid=15014182 |doi=10.1056/NEJMoa035700 }}</ref> Preciznije, ishrana s povrćem bogatim purinima (npr. [[grah]], [[grašak]], [[leća]] i [[špinat]]) nije povezana s gihtom.<ref name=Singh2011>{{cite journal|last1=Singh|first1=JA|last2=Reddy|first2=SG|last3=Kundukulam|first3=J|title=Risk factors for gout and prevention: a systematic review of the literature|journal=Current Opinion in Rheumatology|date=mart 2011|volume=23|issue=2|pages=192–202|pmid=21285714|doi=10.1097/BOR.0b013e3283438e13|pmc=4104583}}</ref> Nijedan nema [[toksičnost proteina|ukupne hranjive proteine]].<ref name=Choi2004/><ref name=Singh2011/> S povećanim rizikom snažno je povezana konzumacija alkohola, pri čemu [[vino]] predstavlja nešto manji rizik od piva ili žestokih [[destilirani alkohol|alkoholnih pića]].<ref name="Singh2011" /><ref>{{cite journal |last1=Roddy |first1=E. |last2=Mallen |first2=C. D. |last3=Doherty |first3=M. |title=Gout |journal=BMJ |date=1. 10. 2013 |volume=347 |issue=oct01 3 |pages=f5648 |doi=10.1136/bmj.f5648 |pmid=24473446}}</ref> Jedenje obranog mlijeka u prahu obogaćenog glikomakropeptidom (GMP) i ekstraktom mliječne masti G600 može smanjiti bol, ali može rezultirati proljevom i mučninom.<ref>{{Cite journal|last1=Moi|first1=John HY|last2=Sriranganathan|first2=Melonie K|last3=Edwards|first3=Christopher J|last4=Buchbinder|first4=Rachelle|date=31. 5. 2013|title=Lifestyle interventions for chronic gout|journal=Cochrane Database of Systematic Reviews|issue=5|pages=CD010039|doi=10.1002/14651858.cd010039.pub2|pmid=23728699|pmc=6759140|issn=1465-1858}}</ref> Čini se da tjelesna spremnost ([[fitnes]]), zdrava težina, mliječni proizvodi s niskim udjelom masti i u manjoj mjeri [[kahva]] i uzimanje vitamina C smanjuju rizik od gihta;<ref>{{cite journal |vauthors=Hak AE, Choi HK |title=Lifestyle and gout |journal=Curr Opin Rheumatol |volume=20 |issue=2 |pages=179–86 |date=mart 2008 |pmid=18349748 |doi=10.1097/BOR.0b013e3282f524a2 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Williams PT |title=Effects of diet, physical activity and performance, and body weight on incident gout in ostensibly healthy, vigorously active men |journal=Am. J. Clin. Nutr. |volume=87 |issue=5 |pages=1480–7 |date=maj 2008 |pmid=18469274 |pmc=4090353 |doi=10.1093/ajcn/87.5.1480 }}</ref><ref name=Life2010>{{cite journal |author=Choi HK |title=A prescription for lifestyle change in patients with hyperuricemia and gout |journal=Curr Opin Rheumatol |volume=22 |issue=2 |pages=165–72 |date=mart 2010 |pmid=20035225 |doi=10.1097/BOR.0b013e328335ef38}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Park|first1=Kyu Yong|last2=Kim|first2=Hyun Jung|last3=Ahn|first3=Hyeong Sik|last4=Kim|first4=Sun Hee|last5=Park|first5=Eun Ji|last6=Yim|first6=Shin-Young|last7=Jun|first7=Jae-Bum|title=Effects of coffee consumption on serum uric acid: systematic review and meta-analysis|journal=Seminars in Arthritis and Rheumatism|date=april 2016|volume=45|issue=5|pages=580–586|doi=10.1016/j.semarthrit.2016.01.003|pmid=26905267}}</ref> međutim, uzimanje dodataka vitamina C nema značajan učinak na ljude koji su već utvrdili giht. [[Kikiriki]], smeđi hljeb i [[voće]] također se čine zaštitnim.<ref name = Maj2018/> Vjeruje se da jeto djelimično posljedica njihovog učinka na smanjenje [[rezistencija na insulin|rezistencije na inzulin]].<ref name=Life2010/> === Genetika === Giht je djelomično nasljedan, što doprinosi oko 60% [[Genetička varijabilnost|varijabilnosti]] u razini mokraćne kiseline.<ref name = Lancet2010/> ''[[SLC2A9]]'', ''[[SLC22A12]]''. Utvrđeno je da su geni 'i' ''[[ABCG2]]'' često povezani s gihtom, a njihove varijacije mogu približno udvostručiti rizik.<ref>{{cite journal|last=Merriman|first=TR|author2=Dalbeth, |title=The genetic basis of hyperuricaemia and gout|journal=Joint, Bone, Spine : Revue du Rhumatisme|year=2011|volume=78|issue=1|pages=35–40|pmid=20472486|doi=10.1016/j.jbspin.2010.02.027}}</ref><ref name="Reginato2012">{{cite journal |vauthors=Reginato AM, Mount DB, Yang I, Choi HK |title=The genetics of hyperuricaemia and gout |journal=Nature Reviews Rheumatology|year=2012 |pmid=22945592 |doi=10.1038/nrrheum.2012.144 |volume=8 |issue=10 |pages=610–21 |pmc=3645862 }}</ref> [[Mutacije]] s gubitkom funkcije su '' SLC2A9 '' i ''SLC22A12 '', koje uzrokuje nisku razinu mokraćne kiseline u krvi, smanjenjem apsorpcije i neupravljenog lučenja urata.<ref name = Reginato2012 /> Rijetki [[genetički poremećaji]] [[Tamm-Horsfallov protein|porodična juvenilna hiperurikemijska nefropatija]], [[medulska cistična bolest bubrega]], [[PRPSAP1|fosforibozilpirofosfat sintetazna]] superaktivnost i [[hipoksantin-guanin fosforiboziltransferaza|Nhanov sindrom]], komplicirani su gihtom.<ref name = Lancet2010 /> === Medicinska stanja === Giht se često javlja [[Komorbiditet|u kombinaciji s drugim medicinskim problemima]]. [[Metabolički sindrom]], kombinacija [[gojaznost|abdominalne pretilosti]], [[hipertenzija]], [[rezistencija na insulin]] i [[Dislipidemija|abnormalne razine lipida]], javljaju se u gotovo 75% slučajeva. Ostala stanja koja su često komplicirana gihtom uključuju [[trovanje olovom]], [[zatajenje bubrega]], [[hemolitička anemija]], [[psorijaza]], [[transplantacija organa|transplantacija čvrstih organa]] i [[mijeloproliferativni poremećaji]], kao što je [[policitemija]].<ref name="pmid16392875">{{cite journal |vauthors=Stamp L, Searle M, O'Donnell J, Chapman P |title=Gout in solid organ transplantation: a challenging clinical problem |journal=Drugs |volume=65 |issue=18 |pages=2593–611 |year=2005 |pmid=16392875 |doi=10.2165/00003495-200565180-00004}}</ref> [[Indeks tjelesne mase]] veći ili jednak 35 trostruko povećava rizik za giht kod muškaraca. Hronična izloženost olovu, uz kontaminaciju alkoholom, faktori su rizika za giht zbog štetnog učinka olova na bubrege funkcija.<ref>{{cite journal |author=Loghman-Adham M |title=Renal effects of environmental and occupational lead exposure |journal=Environ. Health Perspect. |volume=105 |issue=9 |pages=928–38 |date=septembar 1997 |pmid=9300927 |pmc=1470371 |doi= 10.2307/3433873|jstor=3433873}}</ref> <gallery> Case 30-top.jpg| Gihtni [[tofus]]i ispoljavaju se kao čvorići na prstu i zavojnici uha ChronicGout.jpg|Čvor na koljenu Case 30-bottom.jpg| Čvorići na prstu i gležnju Tophigout.JPG| Giht kompliciran puknućem čvora, čiji je eksudat pozitivan na kristale mokraćne kiseline Gout Comparison.jpg| Giht na nožnom palcu lijeve noge, u poređenju sa zdravom desnom nogom GoutCropped2016.jpg| Giht u zglobu palca Gross pathology of tophus.jpg|[[Gruba patologija]] velikog tofusa </gallery> ==Epidemiologija== Giht zahvaća oko 1-2% zapadne populacije u nekom periodu života i postaje sve češći.<ref name=Lancet2010/><ref name=Review08/> Zahvaćeno je otprilike 5,8 miliona ljudi u 2013.<ref name=GBD2015>{{cite journal|last1=Global Burden of Disease Study 2013|first1=Collaborators|title=Global, regional, and national incidence, prevalence, and years lived with disability for 301 acute and chronic diseases and injuries in 188 countries, 1990–2013: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2013|journal=Lancet|date=22. 8. 2015|volume=386|issue=9995|pages=743–800|pmid=26063472|doi=10.1016/s0140-6736(15)60692-4|pmc=4561509}}</ref> Stope pojave gihta približno su se udvostručile između 1990. i 2010.<ref name=Nature2009>{{cite journal |author=Terkeltaub R |title=Update on gout: new therapeutic strategies and options |journal=Nature Reviews Rheumatology |volume=6 |issue=1 |pages=30–8 |date=januar 2010 |pmid=20046204 |doi=10.1038/nrrheum.2009.236}}</ref> Vjeruje se da je ovaj porast posljedica povećanja očekivanog trajanja života, promjena u prehrani i povećanja učestalosti bolesti povezanih s gihtom, poput metaboličkog sindroma i [[krvni pritisak|visokog krvnog pritiska]].<ref name=Epi2008>{{cite journal |last=Weaver |first=AL|title=Epidemiology of gout |journal=Cleveland Clinic Journal of Medicine |date=juli 2008 |volume=75 Suppl 5 |pages=S9–12 |pmid=18819329 |doi=10.3949/ccjm.75.Suppl_5.S9}}</ref> Faktori koji utiču na stopu gihta uključuju dob, rasu i godišnju sezonu. U muškaraca starijih od 30 godina i žena starijih od 50 godina stope su oko 2%.<ref name=JFP09>{{cite journal |vauthors=Winzenberg T, Buchbinder R |title=Cochrane Musculoskeletal Group review: acute gout. Steroids or NSAIDs? Let this overview from the Cochrane Group help you decide what's best for your patient |journal=J Fam Pract |volume=58 |issue=7 |pages=E1–4 |year=2009 |pmid=19607767 }}</ref> U Sjedinjenim Državama giht je dvostruko vjerovatniji kod muškaraca afričkog nego evropskog porijekla.<ref>{{cite web | author=Rheumatology Therapeutics Medical Center | title=What Are the Risk Factors for Gout? | url=http://www.arthritisconsult.com/gout.html#risk | access-date=26. 1. 2007 | url-status=dead | archive-url=https://web.archive.org/web/20070325104830/http://www.arthritisconsult.com/gout.html#risk | archive-date=25. 3. 2007 }}</ref> Stope su visoke među pacifičkim otočanima i [[Maori|Māorima]], ali bolest je rijetka u [[aboridžini|domorodačkih Australaca]], unatoč većoj srednjoj koncentraciji mokraćne kiseline u serumu u potonjoj skupini.<ref name="pmid10225809">{{cite journal |last1=Roberts-Thomson |first1=R. A |last2=Roberts-Thomson |first2=P J |title=Rheumatic disease and the Australian Aborigine |journal=Annals of the Rheumatic Diseases |date=1. 5. 1999 |volume=58 |issue=5 |pages=266–270 |doi=10.1136/ard.58.5.266 |pmid=10225809 |pmc=1752880 }}</ref> Postao je uobičajen u [[Kina|Kini]], [[Polinezija|Polineziji]] i urbanoj [[sahel|subsaharskoj Africi]]. Neke studije otkrile su da se napadi gihta češće javljaju u proljeće. To se pripisuje sezonskim promjenama u prehrani, konzumaciji alkohola, tjelesnoj aktivnosti i temperaturi.<ref>{{cite journal |author=Fam AG |title=What is new about crystals other than monosodium urate? |journal=Curr Opin Rheumatol |volume=12 |issue=3 |pages=228–34 |date=maj 2000 |pmid=10803754 |doi= 10.1097/00002281-200005000-00013}}</ref> == Ostale životinje == Giht je rijedak u većine drugih životinja zbog njihove sposobnosti da proizvedu [[urikaza|urikazu]], koja razgrađuje mokraćnu kiselinu.<ref name=Animals01>{{cite journal |vauthors=Agudelo CA, Wise CM |title=Gout: diagnosis, pathogenesis, and clinical manifestations |journal=Curr Opin Rheumatol |volume=13 |issue=3 |pages=234–9 |year=2001 |pmid=11333355 |doi= 10.1097/00002281-200105000-00015}}</ref> Ljudi i ostali [[veliki majmuni]] nemaju tu sposobnost; dakle, giht je čest.<ref name=Animals01/> Ostale životinje koje mogu proizvesti urikazu jesu ribe, vodozemci i većina sisara koji ne spadaju u primate.<ref name=Choi2005>{{cite journal|last1=Choi|first1=HK|last2=Mount|first2=DB|last3=Reginato|first3=AM|last4=American College of|first4=Physicians|last5=American Physiological|first5=Society|title=Pathogenesis of gout|journal=Annals of Internal Medicine|date=4. 10. 2005|volume=143|issue=7|pages=499–516|pmid=16204163|doi=10.7326/0003-4819-143-7-200510040-00009}}</ref> Smatra se da je ''[[Tyrannosaurus rex]]'', pimjerak zvani "[[Sue (dinosaur)|Sue]]" patio od gihta.<ref name="Rothschild">{{cite journal | last=Rothschild | first=BM |author2=Tanke D |author3=Carpenter K | title=Tyrannosaurs suffered from gout | journal=Nature | volume=387 | issue=6631 | page=357 | year=1997 | doi=10.1038/387357a0 | pmid=9163417 | bibcode=1997Natur.387..357R | url=https://zenodo.org/record/3943065 | doi-access=free }}</ref> == Istraživanje == Brojni su novi lijekovi koji se proučavaju za liječenje gihta, uključujući [[anakinra]], [[canakinumab]] i [[rilonacept]].<ref>{{cite journal |url=http://www.musculoskeletalnetwork.com/gout/content/article/1145622/1533314 |title=New therapeutic options for gout here and on the horizon |journal=Journal of Musculoskeletal Medicine |date=8. 3. 2010 |author1=Abeles, A. M. |author2=Pillinger, M. H. |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20100520024113/http://www.musculoskeletalnetwork.com/gout/content/article/1145622/1533314 |archive-date=20. 5. 2010 |access-date=23. 4. 2010 }}</ref> Canakinumab može rezultirati boljim ishodima od niske doze glukokortikoida, ali košta pet hiljada puta više.<ref>{{cite journal|last1=Sivera|first1=F|last2=Wechalekar|first2=MD|last3=Andrés|first3=M|last4=Buchbinder|first4=R|last5=Carmona|first5=L|title=Interleukin-1 inhibitors for acute gout|journal=The Cochrane Database of Systematic Reviews|date=1. 9. 2014|volume=9|issue=9|pages=CD009993|pmid=25177840|doi=10.1002/14651858.CD009993.pub2}}</ref> A [[Rekombinantna DNK|Rekombinantna]] [[urikaza]], [[enzim]] ([[rasburikaza]]) je dostupan, ali njegova je upotreba ograničena, jer pokreće [[imunski odgovor]]. U izradi su verzije manje [[antigen]]ih pripravaka. ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{Commons category|Gout}} * [https://medlineplus.gov/gout.html Giht] na sajtu MedlinePlus {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Giht| ]] [[Kategorija:Artritis]] [[Kategorija:Članci koji sadrže video isječke]] [[Kategorija:Urođene pogreške metabolizma purin-pirimidina]] [[Kategorija:Upalne poliartropatije]] [[Kategorija:Reumatologija]] [[Kategorija:RTTEM]] [[Kategorija:Steroidna upalna stanja]] [[Kategorija:Mokraćna kiselina]] [[Kategorija:Bolesti taloženja kristala]] k4vldcvz42sdtjxtabg2p30psj42rqi 0 475560 3907831 3902224 2026-07-15T20:49:34Z Bosancica by MK 173186 3907831 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik|alma_mater=[[Univerzitet Britanske Kolumbije]]<br/>[[Univerzitet Iowe]]|slika=Albert Bandura Psychologist.jpg}}'''Albert Bandura''', OC ({{IPAc-en|b|æ|n|ˈ|d|ʊər|ə}}; 4. decembar 1925 – 26. juli 2021) bio je [[Kanada|kanadsko]]-[[Sjedinjene Američke Države|američki]] psiholog i profesor emeritus društvenih nauka u psihologiji na [[Univerzitet Stanford|Univerzitetu Stanford]]. Bandura je odgovoran za doprinos na polju obrazovanja i na nekoliko područja psihologije, uključujući socijalnu kognitivnu teoriju, terapiju i psihologiju ličnosti, a također je imao utjecaja na tranziciju između biheviorizma i [[Kognitivna psihologija|kognitivne psihologije]]. Poznat je kao začetnik teorije socijalnog učenja (preimenovane u socijalnu kognitivnu teoriju) i teorijske konstrukcije samoefikasnosti, a također je odgovoran za utjecajni eksperiment s lutkama Bobo iz 1961. godine. Ovaj eksperiment s lutkama Bobo demonstrirao je koncept posmatračkog učenja. Istraživanje iz 2002. svrstalo je Banduru na četvrto mjesto na spisku najčešće citiranih psihologa svih vremena, nakon [[B. F. Skinner]]a, [[Sigmund Freud|Sigmunda Freuda]] i [[Jean Piaget|Jeana Piageta]], i kao najcitiranijeg živog.<ref>Haggbloom S.J. (2002). [https://www.apa.org/monitor/julaug02/eminent The 100 most eminent psychologists of the 20th century], Review of General Psychology, 6 (2). 139–152.</ref> Bandura je široko opisan kao najveći živući psiholog,<ref>{{Cite web|url=http://www.all-about-psychology.com/psychology-videos.html|title=Showcasing The Very Best Online Psychology Videos|publisher=All-about-psychology.com|archive-url=https://web.archive.org/web/20101227030658/http://www.all-about-psychology.com/psychology-videos.html|archive-date=27. 12. 2010|url-status=live|access-date=30. 12. 2010}}</ref><ref>{{Cite web |url= http://www.stanfordalumni.org/news/magazine/2006/sepoct/features/bandura.html|title=STANFORD Magazine: September/October 2006 > Features > Albert Bandura|last=Foster|first=Christine|date=2. 7. 2003|publisher=Stanfordalumni.org|archive-url=https://web.archive.org/web/20110927025914/http://www.stanfordalumni.org/news/magazine/2006/sepoct/features/bandura.html|archive-date=27. 9. 2011|url-status=dead|access-date=30. 12. 2010}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.canada.com/vancouversun/news/story.html?id=48cdc46f-fa8a-4f03-8be2-5463567e17cf|title=Canadian-born psychology legend wins $200,000 prize|last=Vancouver|first=The|date=6. 12. 2007|publisher=Canada.com|archive-url=https://web.archive.org/web/20110903031605/http://www.canada.com/vancouversun/news/story.html?id=48cdc46f-fa8a-4f03-8be2-5463567e17cf|archive-date=3. 9. 2011|url-status=dead|access-date=30. 12. 2010}}</ref><ref name="clay16">{{Cite journal|last=Clay|first=Rebecca A.|date=mart 2016|title=Albert Bandura receives National Medal of Science|url=https://www.apa.org/monitor/2016/03/upfront-bandura|journal=Monitor on Psychology|language=en|volume=47|issue=3|page=8|access-date=12. 2. 2020}}</ref> i kao jedan od najutjecajnijih psihologa svih vremena.<ref>{{Cite web|url=http://psychology.about.com/od/historyofpsychology/tp/ten-influential-psychologists.htm|title=10 Most Influential Psychologists|date=24. 9. 2010|publisher=Psychology.about.com|access-date=30. 12. 2010|archive-date=21. 1. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160121093736/http://psychology.about.com/od/historyofpsychology/tp/ten-influential-psychologists.htm|url-status=dead}}</ref><ref name="webspace.ship.edu">{{Cite web|url=http://webspace.ship.edu/cgboer/bandura.html|title=Albert Bandura|last=C. George Boeree|date=4. 12. 1925|publisher=Webspace.ship.edu|access-date=30. 12. 2010}}</ref> [[Datoteka:Sonny_Fox,_Bill_Ryerson_and_Albert_Bandura_speaking_at_a_Stanford_Conference_in_2018.jpg|alt=Albert Bandura speaking on Social Learning Theory and Entertainment-Education at Stanford University in March 2015.|mini| Albert Bandura govoreći o teoriji socijalnog učenja i zabavi i obrazovanju na [[Univerzitet Stanford|Univerzitetu Stanford]] u martu 2015.]] == Glavna djela == Sljedeće knjige imaju više od 5.000 citata u Google Scholar-u: * Bandura, A. (1997). ''Self-efficacy: the exercise of control''. New York: W.H. Freeman. * Bandura, A. (1986). ''Social Foundations of Thought and Action: A Social Cognitive Theory''. Englewood Cliffs, N.J.: Prentice-Hall. == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * Bandura, A. (1977). ''Teorija socijalnog učenja.'' Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. * Bandura, A. (1986). ''Društvene osnove misli i akcije: društvena kognitivna teorija'' . Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.{{ISBN|0-13-815614-X}}[[ISBN (identifier)|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-13-815614-X|0-13-815614-X]] * {{Cite journal|last=Bandura|first=A.|year=2006|title=Toward a Psychology of Human Agency|journal=Perspectives on Psychological Science|volume=1|issue=2|pages=164–80|doi=10.1111/j.1745-6916.2006.00011.x|pmid=26151469}} * {{Cite journal|last=Benight|first=C.C.|last2=Bandura|first2=A.|year=2004|title=Social cognitive theory of posttraumatic recovery:The role of perceived self-efficacy|url=https://archive.org/details/sim_behaviour-research-and-therapy_2004-10_42_10/page/1129|journal=Behaviour Research and Therapy|volume=42|issue=10|pages=1129–1148|doi=10.1016/j.brat.2003.08.008|pmid=15350854}} * {{Cite journal|last=Caprara|first=G.|last2=Fida|first2=R.|last3=Vecchione|first3=M.|last4=Del Bove|first4=G.|last5=Vecchio|first5=G.|last6=Barabaranelli|first6=C.|last7=Bandura|first7=A.|year=2008|title=Longitudinal analysis of the role of perceived self-efficacy for self-regulatory learning in academic continuance an achievement|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-educational-psychology_2008-08_100_3/page/525|journal=Journal of Educational Psychology|volume=100|issue=3|pages=525–534|doi=10.1037/0022-0663.100.3.525}} * {{Cite journal|last=Bandura|first=A.|year=2002|title=Selective moral disengagement in the exercise of moral agency|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-moral-education_2002-06_31_2/page/101|journal=Journal of Moral Education|volume=31|issue=2|pages=101–119|doi=10.1080/0305724022014322}} * Bandura, A. (1989). Socijalna kognitivna teorija. U R. Vasta (ur.), ''Anali razvoja djeteta, 6'' . Šest teorija dječjeg razvoja (str.&nbsp;1–60). Greenwich, CT: JAI Press. * {{Cite book|last=Bandura|first=Albert|url=https://archive.org/details/selfefficacyexer0000band|title=Self-efficacy: The exercise of control|publisher=New York: Freeman|year=1997|isbn=978-0-7167-2626-5|page=[https://archive.org/details/selfefficacyexer0000band/page/604 604]|url-access=registration}}<bdi><cite class="citation book cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFBandura1997">[[Posebno: BookSources / 978-0-7167-2626-5|978-0-7167-2626-5]]</cite></bdi> * {{Cite journal|last=Bandura|first=Albert|year=1999|title=Moral disengagement in the perpetration of inhumanities|url=http://www.des.emory.edu/mfp/Bandura1999PSPR.pdf|journal=Personality and Social Psychology Review|volume=3|issue=3|pages=193–209|doi=10.1207/s15327957pspr0303_3|pmid=15661671|access-date=17. 4. 2021|archive-date=23. 3. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20120323225944/http://www.des.emory.edu/mfp/Bandura1999PSPR.pdf|url-status=dead}} * Bandura, A. i Walters. Richard H. (1959). ''Adolescentna agresija; studija uticaja prakse obuke za djecu i porodičnih međusobnih odnosa'' . New York: Ronald Press. * Bandura, A. i Walters, RH (1963). ''Socijalno učenje i razvoj ličnosti'' . New York: Holt, Rinehart i Winston. * Evans, RI (1989). ''Albert Bandura: Čovjek i njegove ideje: Dijalog.'' New York: Praeger. * {{Cite journal|last=Haggbloom|first=S. J.|last2=Warnick|first2=R.|display-authors=etal|year=2002|title=The 100 most eminent psychologists of the 20th century|journal=Review of General Psychology|volume=6|issue=2|pages=139–152|doi=10.1037/1089-2680.6.2.139}} * Zimmerman, Barry J. i Schunk, Dale H. (ur.) (2003). ''Pedagoška psihologija: vijek doprinosa'' . Mahwah, NJ, SAD: Erlbaum.{{ISBN|0-8058-3681-0}}[[ISBN (identifier)|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-8058-3681-0|0-8058-3681-0]] * [http://www.psych.ualberta.ca/~gcpws/Bandura/Biography/Bandura_bio1.html Velika kanadska psihološka web stranica - Biografija Alberta Bandure] * [https://zenodo.org/record/10808#.XkxcdCgzbIV Albert Bandura razgovarao o moralnom razdvajanju] (na ruskom) DOI: 10.5281 / zenodo.10808 * [http://www.loopa.co.uk/social-learning-theory-aggression-psya3/ Teorija socijalnog učenja i agresija] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210228001639/https://www.loopa.co.uk/social-learning-theory-aggression-psya3/ |date=28. 2. 2021 }} == Vanjski linkovi == {{Psihologija}} {{Predsjednici APA-e}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Bandura, Albert}} [[Kategorija:Rođeni 1925.]] [[Kategorija:Umrli 2021.]] [[Kategorija:Kanadski psiholozi]] [[Kategorija:Socijalni psiholozi]] [[Kategorija:Biografije, Mundare]] [[Kategorija:Predsjednici Američkog psihološkog udruženja]] [[Kategorija:Dobitnici APA-ine nagrade za istaknuti naučni doprinos psihologiji]] iwecagnsa8jn5cq8pklk6u96h3uwo7f 0 475944 3907737 3896987 2026-07-15T15:42:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907737 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest |ime = Homocistinurija<br>(Nedostatak cistationin beta-sintaze)<br> (Nedostatak CBS)<ref name=omim>{{OMIM|236200}}</ref> [[slika:L-Homocysteine.svg|thumb|300px|[[Homocistein]]]] | DiseasesDB = 5991 | ICD10 = {{ICD10|E|72|1|e|70}} | ICD9 = {{ICD9|270.4}} | ICDO = | OMIM = 236200 | MedlinePlus = 001199 | eMedicineSubj = derm | eMedicineTopic = 708 | MeshID = D006712 | GeneReviewsNBK = NBK1524 | GeneReviewsName = Homocistinurija uzrokovana nedostatkom cistationina u beta-sintazi | ICD10CM = {{ICD10CM|E72.11}} | SNOMED CT = 11282001 }} '''Homocistinurija''' ili '''HCU'''<ref>https://www.nhs.uk/conditions/homocystinuria/</ref> je nasljedni poremećaj [[metabolizam|metabolizma]] [[aminokiseline]] [[metionin]]a, zbog nedostatka [[cistationin beta-sintaza|cistationin beta-sintaze]] ili [[metionin-sintaza|metionin-sintaze]].<ref name=":0">{{Cite book|title=First aid for the USMLE step 1 2020 : a student-to-student guide|url=https://archive.org/details/firstaidforusmle0000leta_t0z7|last=Tao|first=Le|others=Bhushan, Vikas,, Sochat, Matthew,, Kallianos, Kimberly,, Chavda, Yash,, Zureick, Andrew H. (Andrew Harrison), 1991-, Kalani, Mehboob|isbn=9781259837630|location=New York|oclc=948547794|date = 2. 1. 2020}}</ref> To je naslijedno [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivno svojstvo]], što znači da dijete treba naslijediti kopiju oštećenog gena od oba roditelja da bi bilo pogođeno. Simptomi homocistinurije mogu biti uzrokovani i nedostatkom [[vitamin B6|vitamina B6]], [[kobalamin|B12]] ili [[folat]]a. == Znaci i simptomi == Ovaj nedostatak dovodi do višesistemskog poremećaja [[vezivno tkivo|vezivnog tkiva]], [[mišić]]a, [[CNS|centralnog nervnog sistema]] (CNS) i [[kardiovaskularni sistem|kardiovaskularnog sistema]]. Homocistinurija predstavlja skupinu nasljednih [[metabolizam|metaboličkih poremećaja]] koje karakterizira akumulacija aminokiseline [[homocistein]]a u [[krvna plazma|serumu]] i povećano izlučivanje homocisteina u [[mokrača|urinu]]. Čini se da su novorođenčad normalna, a rani simptomi, ako postoje, nejasni su. Znakovi i simptomi homocistinurije koji se mogu vidjeti uključuju sljedeće: {{columns-list|colwidth=30em| * Porodična historija homocistinurije <ref name="pmid18423051">{{cite journal |vauthors=Maillot F, Kraus JP, Lee PJ |title=Environmental influences on familial discordance of phenotype in people with homocystinuria: a case report |journal=J Med Case Rep |volume=2 |issue= 1|pages=113 |year=2008 |pmid=18423051 |pmc=2377250 |doi=10.1186/1752-1947-2-113 }}</ref> * [[Ispiranje (fiziologija)|Ispiranje]] preko obraza * Mišićno-koštani ** Visoka, tanka građa nalik na [[Marfanov sindrom|marfanoidni habitus]] <ref name = omim /> ** Dugi udovi ([[dolihostenomelija]]) ** Visoko zasvođena stopala (''[[pes cavus]]'') ** Klecanje koljenima (''[[genu valgum]]'') ** ''[[Pectus excavatum]]'' i ''[[Pectus carinatum]]'' * [[mentalna retardacija|Intelektualna invalidnost]] * [[Napadi]] * [[Psihijatrijska bolest]] * Očne anomalje: **''[[Ectopia lentis]]'' – za razliku od [[Marfanov sindrom|Marfanovog sindroma]] koji ima ''ectopia lentis'' prema gore, dislokacija prema dolje tipski je nalaz homocistinurije<ref name="RobinsonGodfrey2004">{{cite book|author1=Peter Nicholas Robinson|author2=Maurice Godfrey|title=Marfan syndrome: a primer for clinicians and scientists|url=https://books.google.com/books?id=eX4B9WASDpAC&pg=PA5|access-date=12. 4. 2010|year=2004|publisher=Springer|isbn=978-0-306-48238-0|pages=5–}}</ref> ili [[subluksacija]] [[leća (anatomija)|leća]] ** [[Miopija]] ([[kratkovidnost]]) ** [[Glaukom]] ** [[Optička atrofija]] ** [[Odvajanje mrežnjače]]<ref name=Cecil>{{cite book|last=Goldman|first=Lee|title=Goldman's Cecil Medicine|publisher=Elsevier Saunders|location=Philadelphia|isbn=978-1437727883|year=2011|pages=1362|edition=24th}}</ref> ** [[Katarakt]]i * [[Vaskularna bolest]] ** Homocistein se veže za endotel krvnih sudova i aktivira signalne puteve koji dovode do oslobađanja [[upala|proupalnih molekula]]. To može uzrokovati sljedeće: ** Opsežna formacija [[aterom]]a u mladosti koja pogađa mnoge arterije, ali ne i koronarne arterije ** Intravaskularna [[tromboza]]}} == Uzrok == Obično je uzrokovana nedostatkom enzima [[cistationin beta-sintaza]], mutacijama drugih srodnih enzima kao što je [[metionin-sintaza]] ili nedostatak [[folna kiselina|folne kiseline]], [[vitamin B12|vitamina B12]] i/ili [[piridoksin]]a (vitamina B6).<ref name = ":0"/> == Dijagnoza == Pojam homocistinurija opisuje povećano izlučivanje [[tiol]]a [[aminokiseline]] [[homocistein]]a mokraćom (i slučajno, također povećanu koncentraciju u [[krvna plazma|plazme]]). Izvor ovog povećanja može biti jedan od mnogih metaboličkih faktora, od kojih je samo jedan nedostatak DZS-a. Ostali uključuju nedostatke ponovne metilacije ([[kobalamin]] nedostaci, [[metionin]] nedostatak sintaze, [[MTHFR]]) i nedostaci vitamina (nedostatak kobalamina ([[vitamin B12]]), nedostatak [[folat]]a (vitamin B9) , nedostatak [[riboflavin]]a (vitamin B2), [[piridoksal-fosfat]]a (vitamin B6)). U svjetlu ovih informacija, za postizanje diferencijalne dijagnoze potreban je kombinirani pristup laboratorijskoj dijagnozi. Nedostatak CBS-a može se dijagnosticirati rutinskom metaboličkom biohemijskom analizom. U prvom slučaju, analiza [[aminokiselina]] u plazmi ili urinu često će pokazati povišenje [[metionin]]a i prisustvo homocisteina. Mnogi neonatalni skrining-programi uključuju metionin kao [[metabolit]]. Poremećaj se može razlikovati od defekata remetilacije (npr. MTHFR, nedostatak metionin-sintaze ili nedostaci kobalamina) umjesto povišene koncentracije metionina.<ref>{{cite book|last=(eds.)|first=N. Blau ...|title=Physician's guide to the laboratory diagnosis of metabolic diseases; with 270 tables|url=https://archive.org/details/physiciansguidet0000unse_n2q6|year=2003|publisher=Springer|location=Berlin [u.a.]|isbn=978-3540425427|edition=2.}}</ref> Pored toga, analiza organskih kiselins ili kvantitativno određivanje metilmalonske kiseline trebale bi pomoći u isključivanju nedostataka kobalamina (vitamina B12) i nedostatka vitamina B12, što daje diferencijalnu dijagnozu.<ref>{{cite journal|last=Refsum|first=Helga |author2=A. David Smith |author3=Per M. Ueland |author4=Ebba Nexo |author5=Robert Clarke |author6=Joseph McPartlin |author7=Carole Johnston |author8=Frode Engbaek |author9=Jørn Schneede |author10=Catherine McPartlin |author11=John M. Scott |title=Facts and Recommendations about Total Homocysteine Determinations: An Expert Opinion|journal=Clinical Chemistry|year=2004|volume=50|issue=1|pages=3–32|pmid=14709635|doi=10.1373/clinchem.2003.021634|doi-access=free }}</ref> Laboratorijska analiza samog homocisteina je komplicirana, jer je većina homocisteina (moguće iznad 85%) vezana za druge tiol-aminokiseline i proteine u obliku [[disulfid]]a (npr. [[cistein]] u cistin-homocisteinu, [[homocistein]] u homocistein-homocisteinu) putem [[disulfidna veza|disulfidne veze]]. Budući da je kao ravnotežni postupak udio slobodnog homocistena promjenjiv, prava vrijednost ukupnog homocisteina (slobodni + vezani) korisna je za potvrđivanje dijagnoze, a posebno za praćenje učinkovitosti liječenja. U tu svrhu pametno je izvršiti analizu ukupni/e homocisten(e) u kojoj su sve disulfidne veze podvrgnute [[redoks|redukciji]] prije analize, obično putem [[HPLC]] –a, nakon [[derivatizacija]] fluorescentnim agensima, čime se daje pravi odraz količine homocisteina u uzorku plazme.<ref>{{cite journal|last=Carducci|first=Claudia|author2=M. Birarelli |author3=M. Nola |author4=I. Antonozzi |title=Automated high-performance liquid chromatographic method for the determination of homocysteine in plasma samples|journal=Journal of Chromatography A|year=1999|volume=846|pages=93–100|pmid=10420601|doi=10.1016/S0021-9673(98)01091-7|issue=1–2}}</ref> == Liječenje == Nije otkriven specifičan lijek za homocistinuriju; međutim, mnogi ljudi liječe se visokim dozama vitamina B₆ (poznat i kao [[piridoksin]]).<ref name=vit>{{Cite journal| pmid = 9259028 | last1 = Bakker | date = juni 1997 | first1 = R. C. | last2 = Brandjes | first2 = D. P. | title = Hyperhomocysteinaemia and associated disease | volume = 19 | issue = 3| pages = 126–132| journal = Pharmacy World & Science : PWS| doi = 10.1023/A:1008634632501}}</ref> Nešto manje od 50% reagira na ovaj tretman i treba uzimati dodatni vitamin B₆ do kraja života. Oni koji ne reagiraju trebaju dijetu s malo [[sumpor]]a (posebno praćenje [[metionin]]a), a većini će trebati liječenje s [[trimetilglicin]]om. Normalna doza dodatka [[folna kiselina|folne kiseline]] i povremeno dodavanje [[cistein]]a u ishranu mogu biti od pomoći, jer se [[glutation]] sintetizira iz cisteina (tako da dodavanje cisteina može biti važno za smanjenje [[oksidativni stres]]). [[Trimetilglicin|Betain (N, N, N-trimetilglicin)]] koristi se za smanjenje koncentracija homocisteina, promoviranjem konverzije homocisteina natrag u metionin, tj. povećanjem protoka putem remetilacije, neovisno o derivatima folata (koji je uglavnom aktivan u jetri i bubrezima). Reformirani metionin se zatim postupno uklanja, ugradnjom u tjelesne proteine. Metionin koji se ne pretvori u protein pretvara se u S-adenozil-metionin, koji nastavlja da ponovo stvara homocistein. Betain je, prema tome, efikasan samo ako je količina metionina koju treba ukloniti mala. Zato tretman uključuje i betain i prehranu s malo metionina. U klasičnoj homocistinuriji (CBS ili nedostatak cistation beta-sintaze), nivo metionina u plazmi obično se povećava iznad normalnog raspona od 30&nbsp;mikromola/L, a koncentracije treba nadzirati, kao potencijalno toksični nivoi (više od 400&nbsp; mikromola/L) ne dostignu. === Preporučena dijeta === Za ovaj poremećaj preporučuje se hrana sa malo proteina, koja zahtijeva prehrambene proizvode s niskim sadržajem određenih aminokiselina (npr. metionina).<ref>{{Cite journal|last=YAP|first=SUFIN|last2=NAUGHTEN|first2=EILEEN R.|last3=WILCKEN|first3=BRIDGET|last4=WILCKEN|first4=DAVID E.L.|last5=BOERS|first5=GODFRIED H.J.|date=1. 1. 2000|title=Vascular Complications of Severe Hyperhomocysteinemia in Patients with Homocystinuria Due to Cystathionine β-Synthase Deficiency: Effects of Homocysteine-Lowering Therapy|url=https://archive.org/details/sim_seminars-in-thrombosis-and-hemostasis_2000_26_3/page/335|journal=Seminars in Thrombosis and Hemostasis|language=en|volume= 26|issue= 3|pages=335–340|doi=10.1055/s-2000-8100|pmid=11011851|issn=0094-6176}}</ref> == Prognoza == Očekivani životni vijek pacijenata sa homocistinurijom smanjuje se samo ako se ne liječi. Poznato je da prije 30. života gotovo četvrtina pacijenata umire od trombotičkih komplikacija (npr. [[Infarkt miokarda|srčani udar]]. == Društvo i kultura == Jedna teorija sugerira da je [[Ehnaton]], [[faraon]] iz osamnaeste egipatske dinastije, možda bolovao od homocistinurije.<ref name=" pmid = 20402329 ">{{cite journal |vauthors=Cavka M, Kelava T | title = Homocystinuria, a possible solution of the Akhenaten's mystery | journal = Coll Antropol. | volume = 34 |date=Mar 2010 | pmid = 20402329 | url = http://hrcak.srce.hr/file/79191 | pages = 255–58}}</ref> ==Također pogledajte== * [[Cistinurija]] * [[Hiperhomocisteinemija]] ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1524/ GeneReview/NIH/UW entry on Homocystinuria Caused by Cystathionine Beta-Synthase Deficiency] == Vanjski linkovi == {{Metabolička patologija aminokiselina}} [[Kategorija:Autosomno recesivni poremećaji]] [[Kategorija:Poremećaji metabolizma aminokiselina]] [[Kategorija:Abnormalnosti kožnih vlaknastih i elastičnih tkiva]] [[Kategorija:Poremećaji koji uzrokuju napade]] [[Kategorija:Genetički poremećaji]] [[Kategorija:Sindromi]] okon80ra2fekr9b6phxds2fai9n2ywl 0 476302 3907766 3885585 2026-07-15T16:15:42Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907766 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Brefeldin A inhibirani protein razmjene guaninskog nukleotida 2''' je [[protein]] koji kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ARFGEF2'''.<ref name="pmid10212200">{{cite journal | vauthors = Togawa A, Morinaga N, Ogasawara M, Moss J, Vaughan M | title = Purification and cloning of a brefeldin A-inhibited guanine nucleotide-exchange protein for ADP-ribosylation factors | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 18 | pages = 12308–15 | date = Apr 1999 | pmid = 10212200 | doi = 10.1074/jbc.274.18.12308 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ARFGEF2 ADP-ribosylation factor guanine nucleotide-exchange factor 2 (brefeldin A-inhibited)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10564}}</ref> == Funkcija == [[ADP-faktor ribozilacije]] (ARF) ima važnu ulogu u unutarćelijskom vezikulskom promrtut. Protein koji kodira ovaj gen uključen je u aktivaciju ARF-a, ubrzavanjem zamjene vezanog BDP-a GTP-om i uključen je u transport [[Golgijev aparat|Golgijevog aparata]]. Sadrži domen Sec7, koji može biti odgovoran za njegovu aktivnost razmjene guanin-nukleotida, a također i za inhibiciju brefeldina A.<ref name="entrez"/> == Interakcije == Dokazano je da ARFGEF2 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[ARFGEF1]],<ref name=pmid10716990>{{cite journal | vauthors = Yamaji R, Adamik R, Takeda K, Togawa A, Pacheco-Rodriguez G, Ferrans VJ, Moss J, Vaughan M | title = Identification and localization of two brefeldin A-inhibited guanine nucleotide-exchange proteins for ADP-ribosylation factors in a macromolecular complex | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 6 | pages = 2567–72 | date = Mar 2000 | pmid = 10716990 | pmc = 15969 | doi = 10.1073/pnas.97.6.2567 }}</ref> [[PRKAR1A]]<ref name=pmid12571360>{{cite journal | vauthors = Li H, Adamik R, Pacheco-Rodriguez G, Moss J, Vaughan M | title = Protein kinase A-anchoring (AKAP) domains in brefeldin A-inhibited guanine nucleotide-exchange protein 2 (BIG2) | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 4 | pages = 1627–32 | date = Feb 2003 | pmid = 12571360 | pmc = 149883 | doi = 10.1073/pnas.0337678100 }}</ref> i [[PRKAR2A]].<ref name=pmid12571360/> == Reference == {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gen info|ARFGEF2}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Yamaji R, Adamik R, Takeda K, Togawa A, Pacheco-Rodriguez G, Ferrans VJ, Moss J, Vaughan M | title = Identification and localization of two brefeldin A-inhibited guanine nucleotide-exchange proteins for ADP-ribosylation factors in a macromolecular complex | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 6 | pages = 2567–72 | date = Mar 2000 | pmid = 10716990 | pmc = 15969 | doi = 10.1073/pnas.97.6.2567 }} * {{cite journal | vauthors = Kamei Y, Takeda Y, Teramoto K, Tsutsumi O, Taketani Y, Watanabe K | title = Human NB-2 of the contactin subgroup molecules: chromosomal localization of the gene (CNTN5) and distinct expression pattern from other subgroup members | journal = Genomics | volume = 69 | issue = 1 | pages = 113–9 | date = Oct 2000 | pmid = 11013081 | doi = 10.1006/geno.2000.6310 }} * {{cite journal | vauthors = Pacheco-Rodriguez G, Moss J, Vaughan M | title = BIG1 and BIG2: brefeldin A-inhibited guanine nucleotide-exchange proteins for ADP-ribosylation factors | journal = Methods in Enzymology | volume = 345 | pages = 397–404 | year = 2002 | pmid = 11665623 | doi = 10.1016/S0076-6879(02)45032-X | isbn = 9780121822460 }} * {{cite journal | vauthors = Shinotsuka C, Yoshida Y, Kawamoto K, Takatsu H, Nakayama K | title = Overexpression of an ADP-ribosylation factor-guanine nucleotide exchange factor, BIG2, uncouples brefeldin A-induced adaptor protein-1 coat dissociation and membrane tubulation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 11 | pages = 9468–73 | date = Mar 2002 | pmid = 11777925 | doi = 10.1074/jbc.M112427200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Shinotsuka C, Waguri S, Wakasugi M, Uchiyama Y, Nakayama K | title = Dominant-negative mutant of BIG2, an ARF-guanine nucleotide exchange factor, specifically affects membrane trafficking from the trans-Golgi network through inhibiting membrane association of AP-1 and GGA coat proteins | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2002-06-07_294_2/page/254 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 294 | issue = 2 | pages = 254–60 | date = Jun 2002 | pmid = 12051703 | doi = 10.1016/S0006-291X(02)00456-4 }} * {{cite journal | vauthors = Li H, Adamik R, Pacheco-Rodriguez G, Moss J, Vaughan M | title = Protein kinase A-anchoring (AKAP) domains in brefeldin A-inhibited guanine nucleotide-exchange protein 2 (BIG2) | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 4 | pages = 1627–32 | date = Feb 2003 | pmid = 12571360 | pmc = 149883 | doi = 10.1073/pnas.0337678100 }} * {{cite journal | vauthors = Sheen VL, Ganesh VS, Topcu M, Sebire G, Bodell A, Hill RS, Grant PE, Shugart YY, Imitola J, Khoury SJ, Guerrini R, Walsh CA | title = Mutations in ARFGEF2 implicate vesicle trafficking in neural progenitor proliferation and migration in the human cerebral cortex | journal = Nature Genetics | volume = 36 | issue = 1 | pages = 69–76 | date = Jan 2004 | pmid = 14647276 | doi = 10.1038/ng1276 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Colland F, Jacq X, Trouplin V, Mougin C, Groizeleau C, Hamburger A, Meil A, Wojcik J, Legrain P, Gauthier JM | title = Functional proteomics mapping of a human signaling pathway | journal = Genome Research | volume = 14 | issue = 7 | pages = 1324–32 | date = Jul 2004 | pmid = 15231748 | pmc = 442148 | doi = 10.1101/gr.2334104 }} * {{cite journal | vauthors = Beausoleil SA, Jedrychowski M, Schwartz D, Elias JE, Villén J, Li J, Cohn MA, Cantley LC, Gygi SP | title = Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 33 | pages = 12130–5 | date = Aug 2004 | pmid = 15302935 | pmc = 514446 | doi = 10.1073/pnas.0404720101 }} * {{cite journal | vauthors = Xu KF, Shen X, Li H, Pacheco-Rodriguez G, Moss J, Vaughan M | title = Interaction of BIG2, a brefeldin A-inhibited guanine nucleotide-exchange protein, with exocyst protein Exo70 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 8 | pages = 2784–9 | date = Feb 2005 | pmid = 15705715 | pmc = 549493 | doi = 10.1073/pnas.0409871102 }} * {{cite journal | vauthors = Lu J, Tiao G, Folkerth R, Hecht J, Walsh C, Sheen V | title = Overlapping expression of ARFGEF2 and Filamin A in the neuroependymal lining of the lateral ventricles: insights into the cause of periventricular heterotopia | journal = The Journal of Comparative Neurology | volume = 494 | issue = 3 | pages = 476–84 | date = Jan 2006 | pmid = 16320251 | doi = 10.1002/cne.20806 }} * {{cite journal | vauthors = Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, Macek B, Kumar C, Mortensen P, Mann M | title = Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks | url = https://archive.org/details/cell_2006-11-03_127_3/page/635 | journal = Cell | volume = 127 | issue = 3 | pages = 635–48 | date = Nov 2006 | pmid = 17081983 | doi = 10.1016/j.cell.2006.09.026 }} * {{cite journal | vauthors = Islam A, Shen X, Hiroi T, Moss J, Vaughan M, Levine SJ | title = The brefeldin A-inhibited guanine nucleotide-exchange protein, BIG2, regulates the constitutive release of TNFR1 exosome-like vesicles | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 282 | issue = 13 | pages = 9591–9 | date = Mar 2007 | pmid = 17276987 | doi = 10.1074/jbc.M607122200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kuroda F, Moss J, Vaughan M | title = Regulation of brefeldin A-inhibited guanine nucleotide-exchange protein 1 (BIG1) and BIG2 activity via PKA and protein phosphatase 1gamma | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 104 | issue = 9 | pages = 3201–6 | date = Feb 2007 | pmid = 17360629 | pmc = 1805514 | doi = 10.1073/pnas.0611696104 }} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 20]] ayy95nqf1zp6qe4v7ybm32abz2wm8ou 0 476892 3907545 3885598 2026-07-15T12:33:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907545 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''DEAD (Asp-Glu-Ala-Asp) boks polipeptid 27''', znan i kaop '''DDX27''', je ljudski [[gen]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: DDX27 DEAD (Asp-Glu-Ala-Asp) box polypeptide 27| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=55661}}</ref> [[Protein]] kodiran ovim genom pripada porodici DEAD-proteinskih boksova, koje karakteriše konzervirani [[strukturni motiv|motiv]] Asp-Glu-Ala-Asp (DEAD), a navodne su [[RNK]]-[[helikaza|helikaze]]. Uključeni su u brojne ćelijske procese koji u izmjeni sekundarne strukture [[RNK]] kao što su [[translacija (biologija)|inicijacija translacije]], [[prerada RNK|prerada]] [[ćelijsko jedro|jedarne]] i [[mitohondrija|mitohondrijske]] [[RNK]] i sklop [[ribosom]]a i [[splajsosom]]a. Na osnovu njihovih obrazaca raspodjele, vjeruje se da su neki članovi ove porodice uključeni u [[embriogeneza|embriogenezu]], [[spermatogeneza|spermatogenezu]] i [[ćelijski rast|rast]] i [[ćelijska dioba|diobu ćelija]]. Ovaj gen kodira DEAD-boks protein, čija funkcija nije utvrđena.<ref name = "entrez" /> ==Model organizmi== {| class="wikitable |+ ''Ddx27'' fenotip nokaut-miša |- ! Obiljwžjw!! Fenotip |- | [[Homozigot]]na održivost || bgcolor = "# C40000" | Nenormalna |- | Studija smrtonost [[Recesivni gen|recesivnih]] || bgcolor = "# C40000" | Nenormalna |- | Plodnost || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | Tjelesna težina || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | [[Anksioznost]] [[Otvoreno polje|(testa na životinjama]] | || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | Neurološka procjena || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | Snaga prianjanja || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | [[Test vruće ploče|Grijna ploča]] || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | [[Dismorfologija]] || bgcolor = "# 488ED3" |Normalna |- | [[Indirektna kalorimetrija]] || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | [[Test tolerancije glukoze]] || bgcolor = "# 488ED3" | Normalan |- | [[Slušni odgovor moždanog debla]] || bgcolor = "# 488ED3" | Normalan |- | [[Dvoenergetska apsorpciometrija X-zraka|DEXA]] || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | [[Radiografija]] || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | Tjelesna temperatura || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | Morfologija oka || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | [[Klinička hemija]] || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | [[Krvna plazma|Plazmatski]] [[imunoglobulin]]i || bgcolor = "# 488ED3" | Normalni |- | [[Hematologija]] || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | [[Limfociti periferne krvi]] || bgcolor = "# 488ED3" | Normalni |- |[[Mikronucleus test]] || bgcolor = "# 488ED3" | Normalan |- | Težina srca || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- |Cjelovitost repne epiderme || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | Kožna histopatologija || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- | Mostovna histopatologija || bgcolor = "# 488ED3" | Normalna |- |'' [[Salmonella]] '' infekcija || bgcolor = "# 488ED3" |Normalna<ref name="''Salmonella'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MADJ/salmonella-challenge/ |title=''Salmonella'' infection data for Ddx27 |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- |''[[Citrobacter]]'' infekcija|| bgcolor="#488ED3"|Normalna<ref name="''Citrobacter'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MADJ/citrobacter-challenge/ |title=''Citrobacter'' infection data for Ddx27 |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | colspan=2; style="text-align: center;" | Svi teastovi i analoze su prema <ref name="mgp_reference">{{cite journal| doi = 10.1111/j.1755-3768.2010.4142.x| title = The Sanger Mouse Genetics Programme: High throughput characterisation of knockout mice| year = 2010| author = Gerdin AK| journal = Acta Ophthalmologica| volume = 88| issue = S248 | s2cid = 85911512}}</ref><ref>[http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/ Mouse Resources Portal], Wellcome Trust Sanger Institute.</ref> |} U proučavanju funkcije DDX27 korišteni su [[model organizmi]]. Uslovna linija [[nokaut miš]]a, zvana ''Ddx27^{tm1a(KOMP)Wtsi}''<ref name="allele_ref">{{cite web |url=http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Ddx27 |title=International Knockout Mouse Consortium |access-date=5. 1. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120320181321/http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Ddx27 |archive-date=20. 3. 2012 |url-status=dead }}</ref><ref name="mgi_allele_ref">{{cite web |url=http://www.informatics.jax.org/searchtool/Search.do?query=MGI:4363861 |title=Mouse Genome Informatics}}</ref> generirana je kao dio programa Međunarodnog konzorcija za miševe, visokopropusnog projekta mutageneze za generiranje i distribuciju bolesti životinjskih modela zainteresiranim naučnicima.<ref name="pmid21677750">{{Cite journal | last1 = Skarnes |first1 =W. C. | doi = 10.1038/nature10163 | last2 = Rosen | first2 = B. | last3 = West | first3 = A. P. | last4 = Koutsourakis | first4 = M. | last5 = Bushell | first5 = W. | last6 = Iyer | first6 = V. | last7 = Mujica | first7 = A. O. | last8 = Thomas | first8 = M. | last9 = Harrow | first9 = J. | last10 = Cox | first10 = T. | last11 = Jackson | first11 = D. | last12 = Severin | first12 = J. | last13 = Biggs | first13 = P. | last14 = Fu | first14 = J. | last15 = Nefedov | first15 = M. | last16 = De Jong | first16 = P. J. | last17 = Stewart | first17 = A. F. | last18 = Bradley | first18 = A. | title = A conditional knockout resource for the genome-wide study of mouse gene function | journal = Nature | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 337–342 | year = 2011 | pmid = 21677750 | pmc =3572410 }}</ref><ref name="mouse_library">{{cite journal |author=Dolgin E |title=Mouse library set to be knockout |journal=Nature |volume=474 |issue=7351 |pages=262–3 |date=juni 2011 |pmid=21677718 |doi=10.1038/474262a |doi-access=free }}</ref><ref name="mouse_for_all_reasons">{{cite journal |vauthors=Collins FS, Rossant J, Wurst W |title=A mouse for all reasons |url=https://archive.org/details/cell_2007-01-12_128_1/page/9 |journal=Cell |volume=128 |issue=1 |pages=9–13 |date=januar 2007 |pmid=17218247 |doi=10.1016/j.cell.2006.12.018 }}</ref> Muške i ženske životinje prolazile su standardizirani [[fenotipski pregled]] kako bi se utvrdili učinci delecije.<ref name="mgp_reference" /><ref name="pmid21722353">{{cite journal| vauthors=van der Weyden L, White JK, Adams DJ, Logan DW| title=The mouse genetics toolkit: revealing function and mechanism. | journal=Genome Biol | year= 2011 | volume= 12 | issue= 6 | pages= 224 | pmid=21722353 | doi=10.1186/gb-2011-12-6-224 | pmc=3218837}}</ref> Izvedeno je dvadeset sedam testova i prijavljena su dva [[fenotip]]a. Nijedan [[homozigot]] ni [[mutacija|mutirani]] embrion nije identifikovan tokom gestacije, a u zasebnoj studiji samo 1% je preživjelo do odvikavanja (značajno manje od [[mendelovi zakoni|Mendelovih odnosa]]). Preostali testovi su izvedeni na [[heterozigot]]nim mutiranim odraslim miševima; nisu opažene značajne abnormalnosti kod ovih životinja.<ref name="mgp_reference" /> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal | vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Deloukas P, Matthews LH, Ashurst J |title=The DNA sequence and comparative analysis of human chromosome 20 |journal=Nature |volume=414 |issue= 6866 |pages= 865–71 |year= 2002 |pmid= 11780052 |doi= 10.1038/414865a |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Andersen JS, Lyon CE, Fox AH |title=Directed proteomic analysis of the human nucleolus |journal=Curr. Biol. |volume=12 |issue= 1 |pages= 1–11 |year= 2002 |pmid= 11790298 |doi=10.1016/S0960-9822(01)00650-9 |s2cid=14132033 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Wan D, Gong Y, Qin W |title=Large-scale cDNA transfection screening for genes related to cancer development and progression |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 44 |pages= 15724–9 |year= 2004 |pmid= 15498874 |doi= 10.1073/pnas.0404089101 | pmc=524842 |bibcode=2004PNAS..10115724W |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Andersen JS, Lam YW, Leung AK |title=Nucleolar proteome dynamics | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-01-06_433_7021/page/76 |journal=Nature |volume=433 |issue= 7021 |pages= 77–83 |year= 2005 |pmid= 15635413 |doi= 10.1038/nature03207 |bibcode=2005Natur.433...77A |s2cid=4344740 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ewing RM, Chu P, Elisma F |title=Large-scale mapping of human protein-protein interactions by mass spectrometry |journal=Mol. Syst. Biol. |volume=3 |issue= 1|pages= 89 |year= 2007 |pmid= 17353931 |doi= 10.1038/msb4100134 | pmc=1847948 |display-authors=etal}} {{refend}} [[Kategorija:Splajsosomi]] [[Kategorija:Mutirani geni miševa]] [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 20]] 71aiovhe69gelrt87evma7tjhtvhoum 0 477132 3907695 3885617 2026-07-15T14:51:56Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907695 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Inozin-trifosfat pirofosfataza''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ITPA''',<ref name="pmid11278832">{{cite journal |vauthors=Lin S, McLennan AG, Ying K, Wang Z, Gu S, Jin H, Wu C, Liu W, Yuan Y, Tang R, Xie Y, Mao Y | title = Cloning, expression, and characterization of a human inosine triphosphate pyrophosphatase encoded by the itpa gene | journal = J Biol Chem | volume = 276 | issue = 22 | pages = 18695–701 |date=maj 2001 | pmid = 11278832 | doi = 10.1074/jbc.M011084200 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ITPA inosine triphosphatase (nucleoside triphosphate pyrophosphatase)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3704}}</ref> gwenom '''rdgB''' kod bakterija ''E.coli''<ref name="pmid 17090528">{{cite journal |vauthors=Burgis NE, Cunningham RP | title = Substrate specificity of RdgB protein, a deoxyribonucleoside triphosphate pyrophosphohydrolase | journal = J Biol Chem | volume = 282 | issue = 8 | pages = 3531–8 | year = 2007 | pmid = 17090528 | doi = 10.1074/jbc.M608708200 | doi-access = free }}</ref> i [[gen]]om '''HAM1''' kod [[kvasci|kvasca]] ''S. cerevisiae''.<ref name="pmid 22531138">{{cite journal |vauthors=Davies O, Mendes P, Smallbone K, Malys N | title = Characterisation of multiple substrate-specific (d)ITP/(d)XTPase and modelling of deaminated purine nucleotide metabolism | journal = BMB Reports | volume = 45 | issue = 4 | pages = 259–64 | year = 2012 | pmid = 22531138| doi = 10.5483/BMBRep.2012.45.4.259 | doi-access = free }}</ref> Za ovaj gen pronađene su dvije varijante transkripta koje kodiraju dvije različite izoforme. Također, identificirane su najmanje dvije druge varijante transkripta koje su vjerovatno regulatorni, a ne kodirajući proteini. == Funkcija == [[Protein]] kodiran ovim genom, [[hidroliza|hidrolizira]] inozin-trifosfat i deoksiinozin-trifosfat u monofosfat-nukleotid i difosfat.<ref name = "entrez"/> Enzim ima višestruku specifičnost za supstrat i djeluje na druge [[nukleotid]]e, uključujući [[ksantozin-trifosfat]] i dezoksiksantozin-trifosfat.<ref name="pmid 22531138"/> Kodirani protein, koji je član [[porodica proteina|porodice]] HAM1 NTPaze, nalazi se u [[citoplazma|citoplazmi]] i djeluje kao [[homodimer]]. == Klinički značaj == Defekti kodiranog proteina mogu rezultirati nedostatkom inozin-trifosfat pirofosforilaze.<ref name = "entrez"/> Enzim ITPaza defosforilizira ribavirin-trifosfat ''[[in vitro]]'' u ribavirin-monofosfat, a ITPazna smanjena enzimska aktivnost prisutna kod 30% ljudi pojačava mutagenezu virusa za hepatitis C.<ref>{{cite journal | vauthors = Nyström K, Wanrooij PH, Waldenström J, Adamek L, Brunet S, Said J, Nilsson S, Wind-Rotolo M, Hellstrand K, Norder H, Tang KW, Lagging M| title = Inosine Triphosphate Pyrophosphatase Dephosphorylates Ribavirin Triphosphate and Reduced Enzymatic Activity Potentiates Mutagenesis in Hepatitis C Virus. | journal = Journal of Virology | volume = 92 | issue = 19 | pages = 01087-18 | date = oktobar 2018 | doi=10.1002/hep.27009 |doi-access=free | pmid = 30045981 | pmc = 6146798 }}</ref> Genske varijante koje predviđaju smanjenu aktivnost ITPaze povezane su sa smanjenim rizikom od anemije izazvane ribavirinom, povećanim rizikom od trombocitopenije, nižim koncentracijama ribavirina, kao i smanjenim rizikom relapsa sličnog ribavirinu, nakon terapije virusa hepatitisa C (HCV), zasnovane na interferonu infekcija v irisom [[genotip]]a 2 ili 3.<ref>{{cite journal | vauthors = Rembeck K, Waldenstrom J, Hellstrand K, Nilsson S, Nyström K, Martner A, Lindh M, Norkrans G, Westin J, Pedersen C, Färkkil M, Langeland N, Rauning Buhl M, Morch K, Brehm Christensen P, and Lagging M | title = Variants of the inosine triphosphate pyrophosphatase gene are associated with reduced relapse risk following treatment for HCV genotype 2/3 | journal = Hepatology | volume = 59 | issue = 6 | pages = 2131-2139 | date = juni 2014 | doi=10.1002/hep.27009 |doi-access=free | pmid = 24519039}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |colwidth=33em}} *{{cite journal |vauthors=Holmes SL, Turner BM, Hirschhorn K |title=Human inosine triphosphatase: catalytic properties and population studies |url=https://archive.org/details/sim_clinica-chimica-acta_1979-10-01_97_2-3/page/143 |journal=Clin. Chim. Acta |volume=97 |issue= 2–3 |pages= 143–53 |year= 1979 |pmid= 487601 |doi=10.1016/0009-8981(79)90410-8 }} *{{cite journal | author=Fraser JH |title=Individual variation in inosine triphosphate accumulation in human erythrocytes |journal=Clin. Biochem. |volume=8 |issue= 6 |pages= 353–64 |year= 1976 |pmid= 1204209 |doi=10.1016/S0009-9120(75)93685-1| author2=Meyers H | author3=Henderson JF | display-authors=3 | last4=Brox | first4=Larry W. | last5=McCoy | first5=Ernest E. }} *{{cite journal | author=Clawson GA |title=Interaction of human immunodeficiency virus type I Rev protein with nuclear scaffold nucleoside triphosphatase activity |journal=Cell Growth Differ. |volume=2 |issue= 11 |pages= 575–82 |year= 1992 |pmid= 1667585| author2=Song YL | author3=Schwartz AM | display-authors=3 | last4=Shukla | first4=RR | last5=Patel | first5=SG | last6=Connor | first6=L | last7=Blankenship | first7=L | last8=Hatem | first8=C | last9=Kumar | first9=A }} *{{cite journal | author=Deloukas P |title=The DNA sequence and comparative analysis of human chromosome 20 |journal=Nature |volume=414 |issue= 6866 |pages= 865–71 |year= 2002 |pmid= 11780052 |doi= 10.1038/414865a| author2=Matthews LH | author3=Ashurst J | display-authors=3 | last4=Burton | first4=J. | last5=Gilbert | first5=J. G. R. | last6=Jones | first6=M. | last7=Stavrides | first7=G. | last8=Almeida | first8=J. P. | last9=Babbage | first9=A. K. | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Sumi S |title=Genetic basis of inosine triphosphate pyrophosphohydrolase deficiency | url=https://archive.org/details/human-genetics_2002-10_111_4-5/page/360 |journal=Hum. Genet. |volume=111 |issue= 4–5 |pages= 360–7 |year= 2002 |pmid= 12384777 |doi= 10.1007/s00439-002-0798-z | author2=Marinaki AM | author3=Arenas M | display-authors=3 | last4=Fairbanks | first4=Lynette | last5=Shobowale-Bakre | first5=Monsor | last6=Rees | first6=David | last7=Thein | first7=Swee | last8=Ansari | first8=Azhar | last9=Sanderson | first9=Jeremy}} *{{cite journal |vauthors=Cao H, Hegele RA |title=DNA polymorphisms in ITPA including basis of inosine triphosphatase deficiency |journal=J. Hum. Genet. |volume=47 |issue= 11 |pages= 620–2 |year= 2003 |pmid= 12436200 |doi= 10.1007/s100380200095 |doi-access= free }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 | author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 | author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Marinaki AM |title=Mutation in the ITPA gene predicts intolerance to azathioprine |journal=Nucleosides Nucleotides Nucleic Acids |volume=23 |issue= 8–9 |pages= 1393–7 |year= 2005 |pmid= 15571265 |doi=10.1081/NCN-200027639| author2=Duley JA | author3=Arenas M | display-authors=3 | last4=Ansari | first4=A. | last5=Sumi | first5=S. | last6=Lewis | first6=C. M. | last7=Shobowale‐Bakre | first7=M. | last8=Fairbanks | first8=L. D. | last9=Sanderson | first9=J. }} *{{cite journal | author=Marinaki AM |title=Allele frequency of inosine triphosphate pyrophosphatase gene polymorphisms in a Japanese population |journal=Nucleosides Nucleotides Nucleic Acids |volume=23 |issue= 8–9 |pages= 1399–401 |year= 2005 |pmid= 15571266 |doi=10.1081/NCN-200027641| author2=Sumi S | author3=Arenas M | display-authors=3 | last4=Fairbanks | first4=L. | last5=Harihara | first5=S. | last6=Shimizu | first6=K. | last7=Ueta | first7=A. | last8=Duley | first8=J. A. }} *{{cite journal | author=Maeda T |title=Genetic basis of inosine triphosphate pyrophosphohydrolase deficiency in the Japanese population |journal=Mol. Genet. Metab. |volume=85 |issue= 4 |pages= 271–9 |year= 2005 |pmid= 15946879 |doi= 10.1016/j.ymgme.2005.03.011| author2=Sumi S | author3=Ueta A | display-authors=3 | last4=Ohkubo | first4=Yumiko | last5=Ito | first5=Tetsuya | last6=Marinaki | first6=Anthony M. | last7=Kurono | first7=Yukihisa | last8=Hasegawa | first8=Shinsaku | last9=Togari | first9=Hajime }} *{{cite journal |vauthors=Breen DP, Marinaki AM, Arenas M, Hayes PC |title=Pharmacogenetic association with adverse drug reactions to azathioprine immunosuppressive therapy following liver transplantation |journal=Liver Transpl. |volume=11 |issue= 7 |pages= 826–33 |year= 2005 |pmid= 15973722 |doi= 10.1002/lt.20377 |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Porta J |title=Structure of the orthorhombic form of human inosine triphosphate pyrophosphatase |journal=Acta Crystallographica Section F |volume=62 |issue= Pt 11 |pages= 1076–81 |year= 2006 |pmid= 17077483 |doi= 10.1107/S1744309106041790 | pmc=2225220 | author2=Kolar C | author3=Kozmin SG | display-authors=3 | last4=Pavlov | first4=Youri I. | last5=Borgstahl | first5=Gloria E. O. }} *{{cite journal | author=Arenas M |title=The ITPA c.94C>A and g.IVS2+21A>C sequence variants contribute to missplicing of the ITPA gene |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1772 |issue= 1 |pages= 96–102 |year= 2007 |pmid= 17113761 |doi= 10.1016/j.bbadis.2006.10.006 | author2=Duley J | author3=Sumi S | display-authors=3 | last4=Sanderson | first4=Jeremy | last5=Marinaki | first5=Anthony }} *{{cite journal | author=Stenmark P |title=Crystal structure of human inosine triphosphatase. Substrate binding and implication of the inosine triphosphatase deficiency mutation P32T |journal=J. Biol. Chem. |volume=282 |issue= 5 |pages= 3182–7 |year= 2007 |pmid= 17138556 |doi= 10.1074/jbc.M609838200 | author2=Kursula P | author3=Flodin S | display-authors=3 | last4=Graslund | first4=S. | last5=Landry | first5=R. | last6=Nordlund | first6=P. | last7=Schuler | first7=H. | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Atanasova S |title=Analysis of ITPA phenotype-genotype correlation in the Bulgarian population revealed a novel gene variant in exon 6 |journal=Therapeutic Drug Monitoring |volume=29 |issue= 1 |pages= 6–10 |year= 2007 |pmid= 17304144 |doi= 10.1097/FTD.0b013e3180308554| author2=Shipkova M | author3=Svinarov D | display-authors=3 | last4=Mladenova | first4=Antoaneta | last5=Genova | first5=Mariana | last6=Wieland | first6=Eberhard | last7=Oellerich | first7=Michael | last8=Ahsen | first8=Nicolas von}} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 20]] nd1m8jqnc7gperxfj72zo0ch993l8p8 0 477321 3907669 3885634 2026-07-15T14:25:33Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907669 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Podjedinica RPC6 DNK-usmjerene RNK-polimeraze III''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[Kodon|kodiran]] [[gen]]om '''POLR3F'''.<ref name="pmid9171375">{{cite journal | vauthors = Wang Z, Roeder RG | title = Three human RNA polymerase III-specific subunits form a subcomplex with a selective function in specific transcription initiation | journal = Genes & Development | volume = 11 | issue = 10 | pages = 1315–26 | date = maj 1997 | pmid = 9171375 | doi = 10.1101/gad.11.10.1315 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: POLR3F polymerase (RNA) III (DNA directed) polypeptide F, 39 kDa| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10621}}</ref> == Funkcija == Protein koji je kodiran ovim genom jedna je od više od desetak podjedinica koje tvore [[eukariot]]sku [[RNK-polimeraza|RNK polimerazu]] III (RNK Pol III), koja transkribira 5S gene [[rRNK|ribosomske]] i [[tRNK|transportne RNK]]. Pokazalo se da ovaj protein veže i za TFIIIB90 i za TBP, dvije podjedinice RNK-polimeraze III, faktor inicijacije transkripcije IIIB (TFIIIB). Za razliku od većine ostalih RNK Pol III podjedinica, kodirani protein je jedinstven za ovu polimerazu.<ref name="entrez"/> == Modelni organizni == U proučavanju funkcije POLR3F korišteni su i [[Model organizmi]]. Uvjetna linija [[nokaut miš]]a, zvana ''Polr3f^{tm1a (EUCOMM) Wtsi} '' generirana je u ''Wellcome Trust Sanger Institute''.<ref name="mgp_reference">{{cite journal |title=The Sanger Mouse Genetics Programme: high throughput characterisation of knockout mice |author=Gerdin AK |year=2010 |journal=Acta Ophthalmologica|volume=88 |pages=925–7|doi=10.1111/j.1755-3768.2010.4142.x}}</ref> Muške i ženske životinje prolazile su standardizirani [[fenotipski skrining]]<ref name="IMPCsearch_ref">{{cite web |url=http://www.mousephenotype.org/data/search?q=Polr3f#fq=*:*&facet=gene |title=International Mouse Phenotyping Consortium}}</ref> to determine the effects of deletion.<ref name="pmid21677750">{{cite journal | vauthors = Skarnes WC, Rosen B, West AP, Koutsourakis M, Bushell W, Iyer V, Mujica AO, Thomas M, Harrow J, Cox T, Jackson D, Severin J, Biggs P, Fu J, Nefedov M, de Jong PJ, Stewart AF, Bradley A | title = A conditional knockout resource for the genome-wide study of mouse gene function | journal = Nature | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 337–42 | date = Jun 2011 | pmid = 21677750 | pmc = 3572410 | doi = 10.1038/nature10163 }}</ref><ref name="mouse_library">{{cite journal | vauthors = Dolgin E | title = Mouse library set to be knockout | journal = Nature | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 262–3 | date = Jun 2011 | pmid = 21677718 | doi = 10.1038/474262a | doi-access = free }}</ref><ref name="mouse_for_all_reasons">{{cite journal | vauthors = Collins FS, Rossant J, Wurst W | title = A mouse for all reasons | journal = Cell | volume = 128 | issue = 1 | pages = 9–13 | date = Jan 2007 | pmid = 17218247 | doi = 10.1016/j.cell.2006.12.018 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid23870131">{{cite journal | vauthors = White JK, Gerdin AK, Karp NA, Ryder E, Buljan M, Bussell JN, Salisbury J, Clare S, Ingham NJ, Podrini C, Houghton R, Estabel J, Bottomley JR, Melvin DG, Sunter D, Adams NC, Tannahill D, Logan DW, Macarthur DG, Flint J, Mahajan VB, Tsang SH, Smyth I, Watt FM, Skarnes WC, Dougan G, Adams DJ, Ramirez-Solis R, Bradley A, Steel KP | title = Genome-wide generation and systematic phenotyping of knockout mice reveals new roles for many genes | journal = Cell | volume = 154 | issue = 2 | pages = 452–64 | date = Jul 2013 | pmid = 23870131 | pmc = 3717207 | doi = 10.1016/j.cell.2013.06.022 }}</ref> Obavljeni su i dodatni pregledi: Dubinsko imunsko fenotipiziranje<ref name="iii_ref">{{cite web |url= http://www.immunophenotyping.org/data/search?keys=Polr3f&field_gene_construct_tid=All |title= Infection and Immunity Immunophenotyping (3i) Consortium |access-date= 9. 5. 2021 |archive-date= 21. 5. 2015 |archive-url= https://web.archive.org/web/20150521055924/http://www.immunophenotyping.org/data/search?keys=Polr3f&field_gene_construct_tid=All |url-status= dead }}</ref> {| class="wikitable |+Fenotip ''Polr3f'' nokaut-miša |- ! Svojstvo!! Fenotip |- | colspan=2; style="text-align: center;" |Svi podaci raspoloživi su na linku.<ref name="IMPCsearch_ref"/><ref name="iii_ref" /> |- | [[Insulin]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Vijabilnost homozigota na P14 || bgcolor="#C40000"|Nenormalna |- |Studija letalne [[recesivni gen|recesivnosti]]|| bgcolor="#C40000"|Nenormalna |- | Tjelesna težina|| bgcolor="#488ED3"|Normalna |- | Neurološka procjena || bgcolor="#488ED3"|Normalna |- | Snaga stisakanja || bgcolor="#488ED3"|Normalna |- | [[Dismorfologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalna |- | [[Indirektna kalorimetrija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalna |- | [[Test tolerancije glukoze]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Slušni odgovor moždanog debla]] || bgcolor="#488ED3"|Normaln |- | [[Dvoenergetska apsorpciometrija X-zraka|DEXA]] || bgcolor="#488ED3"|Normalna |- | [[Radiografija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalna |- | Morfologija oka || bgcolor="#488ED3"|Normalna |- | [[Klinička hemija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalna |- | ''[[Hematologija]]'' 16 sedmica || bgcolor="#488ED3"|Normalna |- | Leukociti periferne krvi 16 sedmica || bgcolor = "# 488ED3" |Normalni |- | [[Micronukleus test]] || bgcolor="#C40000"|Nenormalan |- | ''[[Salmonella]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normalna |- | Epidermni imunski sastav || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Izazov gripe || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- |} {{clear|left}} == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Stelzl U, Worm U, Lalowski M, Haenig C, Brembeck FH, Goehler H, Stroedicke M, Zenkner M, Schoenherr A, Koeppen S, Timm J, Mintzlaff S, Abraham C, Bock N, Kietzmann S, Goedde A, Toksöz E, Droege A, Krobitsch S, Korn B, Birchmeier W, Lehrach H, Wanker EE | title = A human protein-protein interaction network: a resource for annotating the proteome | journal = Cell | volume = 122 | issue = 6 | pages = 957–68 | date = Sep 2005 | pmid = 16169070 | doi = 10.1016/j.cell.2005.08.029 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hu P, Wu S, Sun Y, Yuan CC, Kobayashi R, Myers MP, Hernandez N | title = Characterization of human RNA polymerase III identifies orthologues for Saccharomyces cerevisiae RNA polymerase III subunits | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 22 | issue = 22 | pages = 8044–55 | date = Nov 2002 | pmid = 12391170 | pmc = 134740 | doi = 10.1128/MCB.22.22.8044-8055.2002 | url = http://repository.cshl.edu/28722/1/Kobayashi%20Myers%20Hernandez%20Molecular%20and%20Cellular%20Biology%202002.pdf | access-date = 9. 5. 2021 | archive-date = 22. 9. 2017 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170922000849/http://repository.cshl.edu/28722/1/Kobayashi%20Myers%20Hernandez%20Molecular%20and%20Cellular%20Biology%202002.pdf | url-status = dead }} * {{cite journal | vauthors = Jones E, Kimura H, Vigneron M, Wang Z, Roeder RG, Cook PR | title = Isolation and characterization of monoclonal antibodies directed against subunits of human RNA polymerases I, II, and III | url = https://archive.org/details/experimental-cell-research_2000-01-10_254_1/page/163 | journal = Experimental Cell Research | volume = 254 | issue = 1 | pages = 163–72 | date = Jan 2000 | pmid = 10623476 | doi = 10.1006/excr.1999.4739 }} * {{cite journal | vauthors = Hsieh YJ, Kundu TK, Wang Z, Kovelman R, Roeder RG | title = The TFIIIC90 subunit of TFIIIC interacts with multiple components of the RNA polymerase III machinery and contains a histone-specific acetyltransferase activity | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 19 | issue = 11 | pages = 7697–704 | date = Nov 1999 | pmid = 10523658 | pmc = 84812 | doi = 10.1128/mcb.19.11.7697}} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = Oct 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = Jan 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Jang KL, Collins MK, Latchman DS | title = The human immunodeficiency virus tat protein increases the transcription of human Alu repeated sequences by increasing the activity of the cellular transcription factor TFIIIC | journal = Journal of Acquired Immune Deficiency Syndromes | volume = 5 | issue = 11 | pages = 1142–7 | year = 1992 | pmid = 1403646 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 20]] 9md5odtwxpkudbhieuzw9ivrjbrk8u7 0 477399 3907674 3885642 2026-07-15T14:27:46Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907674 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Spermatogenezi-pridruženi protein 2''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SPATA2'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SPATA2 spermatogenesis associated 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9825| access-date = }}</ref> ==Kloniranje i ekspresija== Sekvenciranjem klonova dobijenih iz frakcionirane biblioteke [[cDNK]] mozga, Nagase et al. (1998) klonirali su SPATA2, koji su označili KIAA0757. Izvedeni protein sadrži 520 [[aminokiselina]]. [[RT-PCR]] [[ELISA]] otkrila je nisku do umjerenu ekspresiju u svim testiranim tkivima, uključujući [[testis]]e. Graziotto et al. (1999) izolirali su fragment SPATA2, koji su označili kao PD1, i pojačali su cDNK pune dužine, pomoću 5-obazne RACE biblioteke cDNK testisa. Izvedeni protein s 520 aminokiselina ima izračunatu molekulsku masu od 58,4 kD i dijeli oko 33% identiteta sa RBM, [[protein]]om koji veže [[RNK]] i koji je uključen u [[spermatogeneza|spermatogenezu]]. SPATA2 je visoko hidrofilni. Nema signalni peptid, bogat je serinom i sadrži 17 ostataka cisteina koji se pretežno nalaze u [[C-terminal]]nom domenu. SPATA2 također ima nekoliko potencijalnih mjesta fosforilacije, ali nema mjesta N-glikozilacije. Northern blot analizom otkriven je obilni prijepis od 2,7 kb i rjeđa trankripcija od 4,0 kb, s najvećom ekspresijom u testisima. Slabija ekspresija otkrivena je u [[slezena|slezeni]], zatim [[timus]]u i [[prostata|prostati]]. SPATA2 normalno nije otkriven u [[leukociti]]ma [[maternica|maternice]], [[tanko crijevo|tankog]] i [[debelo crijevo|debelog crijeva]] ili periferne [[krv]]i. Western blot analizom ekstrakata ćelija testisa, otkriven je protein s prividnom molekulskm masom od 60 kD, kao i manje obilan protein od 46 do 48 kD. Ekspresija oba proteina, posebno manjeg , smanjena je u nekoliko testikulopatija. Imunohistohemijska analiza otkrila je SPATA2 u citoplazmi [[Sertolijeva ćelija|Sertolijevih ćelija]]. SPATA2 nije otkriven u spermatogenim ćelijama i [[Leydigove ćelije|Leydigovim ćelijama]], a jedra su bila negativna u svim tipovima ćelija.<ref>Graziotto, R., Foresta, C., Scannapieco, P., Zeilante, P., Russo, A., Negro, A., Salmaso, R., Onisto, M. cDNA cloning and characterization of PD1: a novel human testicular protein with different expressions in various testiculopathies. Exp. Res. Commun. 248: 620-626, 1999.</ref><ref>Nagase, T., Ishikawa, K., Suyama, M., Kikuno, R., Miyajima, N., Tanaka, A., Kotani, H., Nomura, N., Ohara, O. Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XI. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro. DNA Res. 5: 277-286, 1998. [PubMed]: 9872452</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== ;Simboli {{refbegin|2}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGKPSSMDTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKDDLFRKYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFHESKVDTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSRQRPGSDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLRVAASTLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLHKVDPFYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRLIQFYEVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESSLRSLSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLRALHGAFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLETVGINLF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LYPWKKEFRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKTYTGPFVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVKSTLLEED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRAILSCMGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPELGTAYKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RELVETLQVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVSFELFLAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VECEQMLEIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQVKDKGYSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDIVSERKSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEDVRGCSDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRRRAEGREH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTASMSRVAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKSASERAAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYYKPRVTKP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRSVDAYDSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WESRKPPLKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLSLRKEPVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDVGDDLKDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIRPSPSLLT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MASSPHGSPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLPPASPSNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PALLRGTYFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQDDVDLYTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEPRATYRRQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DALRPDVWLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNDAHSLYHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSPPAKESAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKCQSCGLSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSLCQRCDS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLTCPPASKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAFPSKASTH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSLAHGASLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKYPGQTQGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRLPHLHSKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPSTTPTSRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFCNRPGATN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCTQCSKVSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DACLSAYHYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCYKKSELHK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FMPNNQLNYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STQLSHLVYR</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery. |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Nagase T, Ishikawa K, Suyama M, etal |title=Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XI. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro. |journal=DNA Res. |volume=5 |issue= 5 |pages= 277–86 |year= 1999 |pmid= 9872452 |doi=10.1093/dnares/5.5.277 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Graziotto R, Foresta C, Scannapieco P, etal |title=cDNA cloning and characterization of PD1: a novel human testicular protein with different expressions in various testiculopathies. |url=https://archive.org/details/experimental-cell-research_1999-05-01_248_2/page/620 |journal=Exp. Cell Res. |volume=248 |issue= 2 |pages= 620–6 |year= 1999 |pmid= 10222154 |doi= 10.1006/excr.1999.4449 }} *{{cite journal |vauthors=Deloukas P, Matthews LH, Ashurst J, etal |title=The DNA sequence and comparative analysis of human chromosome 20. |journal=Nature |volume=414 |issue= 6866 |pages= 865–71 |year= 2002 |pmid= 11780052 |doi= 10.1038/414865a |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | vauthors=Liliana Slongo M, Zotti L, Onisto M |title=Cloning and characterization of the promoter region of human spata2 (spermatogenesis-associated protein 2) gene |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1625 |issue= 2 |pages= 192–6 |year= 2003 |pmid= 12531478 |doi= 10.1016/s0167-4781(02)00594-8}} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, etal |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |s2cid=4427026 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 20]] iobwxr2qd8mua77s3pz37ib1uz88t0y 0 478232 3907565 3885739 2026-07-15T12:46:52Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907565 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Pretpostavljeni faktor prerade RNK''', arginin/serinom bogati protein 14 je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SFRS14'''.<ref name="pmid12594045">{{cite journal | vauthors = Sampson ND, Hewitt JE | title = SF4 and SFRS14, two related putative splicing factors on human chromosome 19p13.11 | url = https://archive.org/details/gene_2003-02-13_305_1/page/91 | journal = Gene | volume = 305 | issue = 1 | pages = 91–100 |date=Feb 2003 | pmid = 12594045 | doi =10.1016/S0378-1119(02)01230-1 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SFRS14 splicing factor, arginine/serine-rich 14| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10147}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== ;Simboli {{refbegin|2}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAARRITQET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDAVLQEKAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RYHMDASGEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSETLQFKAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLLRAVPRSR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEMYDDVHSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRYSLSGSVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSRDAGREGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSDVFPGPSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSSNPSISDD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SYFRKECGRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEFSHSDSRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVIGHRKLGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRSQDWKFAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGSWEQDFGH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVSQESSWSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYSFGPSAVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDFGSSRLIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KECLEKESRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDVDHPGEAD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVLRGGSQVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARGRALNIVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEGSLLGKGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQGLLTAKGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGKLVTLRNV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>STKKIPTVNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITPKTQGTNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQKNTPSPDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLGTNPGTED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQFPIQKIPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLDLKNLRLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRKMSFDIID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSDVFSRFGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIIKWAGFHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKDDIKFSQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FQTLFELETE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCAKMLASFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSLKPEHRDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFFTIKFLKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SALKTPRVDN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EFLNMLLDKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVKTKNCFFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIKPFDKYIM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLQDRLLKSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPLLMACNAY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELSVKMKTLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPLDLALALE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTNSLCRKSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALLGQTFSLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSFRQEKILE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVGLQDIAPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAAFPNFEDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLFGREYIDH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKAWLVSSGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLQVKKAEPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PMREEEKMIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTKPEIQAKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSSLSDAVPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RADHRVVGTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQLVKRVIEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLSPKERTLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEDPAYWFLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DENSLEYKYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLKLAEMQRM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SENLRGADQK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PTSADCAVRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLYSRAVRNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKKLLPWQRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLLRAQGLRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WKARRATTGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QTLLSSGTRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHHGRQAPGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQAKPSLPDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDAAKDCPPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVGPSPQDPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEASGPSPKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGVDISEAPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSSPCPSADI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMKTMETAEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LARFVAQVGP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EIEQFSIENS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDNPDLWFLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQNSSAFKFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKKVFELCPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ICFTSSPHNL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HTGGGDTTGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QESPVDLMEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAEFEDEPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REAELESPEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPEEEDEDDE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DGGEEAPAPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAGKSEGSTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADGLPGEAAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDLAGAPALS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QASSGTCFPR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRISSKSLKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMIPAPKRVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIQEPKVHEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRIAYDRPRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPMSKKKKPK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLDFAQQKLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKNLGFQMLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMGWKEGHGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSLGKGIREP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSVGTPSEGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLGADGQEHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDTFDVFRQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MMQMYRHKRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NK</td></tr> </table> ==Kloniranje i ekspresija== Sekvenciranjem nasumično odabranih [[cDNK]], koje odgovaraju relativno dugim transkriptima iz ljudskog mozga, Nagase et al. (1997) identificirali su djelimičnu SFRS14 cDNK, koju su nazvali KIAA0365. Pretragom baze podataka [[EST]] i analizom [[genom]]skih sekvenci, Sampson i Hewitt (2003) identificirali su SFRS14 u punoj dužini, kao i povezanog člana porodice SURP, SF4 (SUGP1). SFRS14 kodira izvedeni protein od 1,083 [[aminokiseline]], s procijenjenom molekulskom masom od 120,2 kD. I SF4 i SFRS14 sadrže 2 SURP motiv i jedna domen G-plohe na svojim [[C-kraj]]evima. SFRS14 također sadrži [[N-kraj]] bogat [[arginin]]ima /[[serin]]ima, što sugerira da je novi član porodice pre-[[iRNK]] faktora prerade povezanih sa SR. Sampson i Hewitt (2003) također su klonirali mišje [[ortolog]]e SF4 i SFRS14. Mišji protein Sfrs14 ima identičnu organizaciju domena i 73% identiteta sekvence sa svojim ljudskim homologom. Northern blot analiza otkrila je ekspresiju otprilike 3,5 kb SFRS14 transkripta samo u [[sjemenici]]ma i [[fetus]]nom [[mozak|mozgu]] i [[bubrezi]]ma. [[RT-PCR]] identificirao je ekspresiju SFRS14 u [[skeletni mišić|skeletnim mišićima]] i [[mozak|mozgu]] odraslih. ==Funkcija gena== Na temelju prisutnosti domena SURP, G-plohe i RS, Sampson i Hewitt (2003) sugeriraju da SFRS14 funkcionira u mehanizmima prerade pre[[iRNK]]. ==Struktura gena== Sampson i Hewitt (2003) utvrdili su da gen SFRS14 sadrži 12 [[egzon]]a i da se proteže na 41,2 kb. SFRS14 podvrgava se [[alternativna prerada RNK|alternativnoj 3-osnovnoj preradi. Najvećem SFRS14 transkriptu nedostaje egzon 11, koji čini prva 103 bazna para UTR-a s tri [[prajmer]]a. ==Mapiranje== Hibridnom analizom zračenja Nagase et al. (1997) mapirali su gen SFRS14 na [[hromosom]]u 19. Analizom sekvence, Sampson i Hewitt (2003) mapirali su gene SFRS14 i SF4 unutar 300 kb, jedan od drugog, na hromosomu 19, pozicija na kratkom kraku: p13.11.<ref>Nagase, T., Ishikawa, K., Nakajima, D., Ohira, M., Seki, N., Miyajima, N., Tanaka, A., Kotani, H., Nomura, N., Ohara, O. Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. VII. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which can code for large proteins in vitro. DNA Res. 4: 141-150, 1997. [PubMed]: 9205841</ref><ref>Sampson, N. D., Hewitt, J. E. SF4 and SFRS14, two related putative splicing factors on human chromosome 19p13.11. Gene 305: 91-100, 2003. [PubMed]: 12594045</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Lim J, Hao T, Shaw C, etal |title=A protein-protein interaction network for human inherited ataxias and disorders of Purkinje cell degeneration. |url=https://archive.org/details/cell_2006-05-19_125_4/page/801 |journal=Cell |volume=125 |issue= 4 |pages= 801–14 |year= 2006 |pmid= 16713569 |doi= 10.1016/j.cell.2006.03.032 |s2cid=13709685 }} *{{cite journal |vauthors=Nousiainen M, Silljé HH, Sauer G, etal |title=Phosphoproteome analysis of the human mitotic spindle |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue= 14 |pages= 5391–6 |year= 2006 |pmid= 16565220 |doi= 10.1073/pnas.0507066103 | pmc=1459365 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Beausoleil SA, Jedrychowski M, Schwartz D, etal |title=Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 33 |pages= 12130–5 |year= 2004 |pmid= 15302935 |doi= 10.1073/pnas.0404720101 | pmc=514446 }} *{{cite journal |vauthors=Grimwood J, Gordon LA, Olsen A, etal |title=The DNA sequence and biology of human chromosome 19 |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-04-01_428_6982/page/528 |journal=Nature |volume=428 |issue= 6982 |pages= 529–35 |year= 2004 |pmid= 15057824 |doi= 10.1038/nature02399 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Nagase T, Ishikawa K, Nakajima D, etal |title=Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. VII. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which can code for large proteins in vitro |journal=DNA Res. |volume=4 |issue= 2 |pages= 141–50 |year= 1997 |pmid= 9205841 |doi=10.1093/dnares/4.2.141 |doi-access=free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC genome browser|SUGP2}} * {{UCSC gene details|SUGP2}} {{PDB Gallery|geneid=10147}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] 5nb1k84qfcp7t1obsd6gc6gw5aa947c 0 478261 3907659 3885761 2026-07-15T14:20:27Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907659 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein cinkovog prsta 225''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ZNF225'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ZNF225 zinc finger protein 225| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7768}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== ;Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTTLKEAVTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDVAVVFTEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELRLLDLAQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLYREVMLEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRNLLSVGHQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLHRDTFHFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEEKFWMMET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATQREGNLGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIQMEMETVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESGTHEGLFS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HQTWEQISSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTRFQDSMVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFQFSKQDDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCQVDAGLSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHVRQKPSEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RTCKKSFSDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVLDLHQQLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SREKSHTCDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGKSFCYSSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRIHQRVHMG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKLYNCDVCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEFNQSSHLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHQRIHTGEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFKCEQCGKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSRRSGLYVH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RKLHTGVKPH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ICEKCGKAFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HDSQLQEHQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHTGEKPFKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DICCKSFRSR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ANLNRHSMVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MREKPFRCDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGKSFGLKSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNSHRMVHTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKRYKCEECG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRFIYRQDLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHQIDHTGEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYNCKECGKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRWASGLSRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRVHSGETTF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KCEECGKGFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TNSQRYSHQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHSGEKPYRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EECGKGYKRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDLDFHQRVH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RGEKPYNCKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGKSFGWASC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLNHQRIHSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKPFKCEECG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRFTQNSQLY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>THRRVHSGEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFKCEECGKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTQNSQLYSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRVHTGVKPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCEECGKGFN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKFNLDMHQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHTGERPYNC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KECGKSFSRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSILNHKRLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDEKPFKCEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CGKRFTENSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHSHQRVHTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKPYKCEKCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSFRWASTHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THQRLHSREK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLQCEDCGKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVHSSCLKDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRDQSGEKTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCEDCGKRYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRLNLDTLLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LFLNDT</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, etal |title=Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes. |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 | pmc=1356129 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Grimwood J, Gordon LA, Olsen A, etal |title=The DNA sequence and biology of human chromosome 19. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-04-01_428_6982/page/528 |journal=Nature |volume=428 |issue= 6982 |pages= 529–35 |year= 2004 |pmid= 15057824 |doi= 10.1038/nature02399 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Shannon M, Hamilton AT, Gordon L, etal |title=Differential expansion of zinc-finger transcription factor loci in homologous human and mouse gene clusters. |journal=Genome Res. |volume=13 |issue= 6A |pages= 1097–110 |year= 2003 |pmid= 12743021 |doi= 10.1101/gr.963903 | pmc=403638 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Dias Neto E, Correa RG, Verjovski-Almeida S, etal |title=Shotgun sequencing of the human transcriptome with ORF expressed sequence tags. |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2000-03-28_97_7/page/3491 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue= 7 |pages= 3491–6 |year= 2000 |pmid= 10737800 |doi=10.1073/pnas.97.7.3491 | pmc=16267 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} {{refend}} *{{cite web | title = Entrez Gene: ZNF224 zinc finger protein 224| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7767}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] [[Kategorija:Proteomika]] 74kemk35rl53v2b19t7e915j6qfdtyr 0 478436 3907696 3885824 2026-07-15T14:52:57Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907696 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''CDK5 i ABL1 enzimski supstrat 1''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CABLES1'''.<ref name="pmid12477932">{{cite journal | vauthors = Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, Derge JG, Klausner RD, Collins FS, Wagner L, Shenmen CM, Schuler GD, Altschul SF, Zeeberg B, Buetow KH, Schaefer CF, Bhat NK, Hopkins RF, Jordan H, Moore T, Max SI, Wang J, Hsieh F, Diatchenko L, Marusina K, Farmer AA, Rubin GM, Hong L, Stapleton M, Soares MB, Bonaldo MF, Casavant TL, Scheetz TE, Brownstein MJ, Usdin TB, Toshiyuki S, Carninci P, Prange C, Raha SS, Loquellano NA, Peters GJ, Abramson RD, Mullahy SJ, Bosak SA, McEwan PJ, McKernan KJ, Malek JA, Gunaratne PH, Richards S, Worley KC, Hale S, Garcia AM, Gay LJ, Hulyk SW, Villalon DK, Muzny DM, Sodergren EJ, Lu X, Gibbs RA, Fahey J, Helton E, Ketteman M, Madan A, Rodrigues S, Sanchez A, Whiting M, Madan A, Young AC, Shevchenko Y, Bouffard GG, Blakesley RW, Touchman JW, Green ED, Dickson MC, Rodriguez AC, Grimwood J, Schmutz J, Myers RM, Butterfield YS, Krzywinski MI, Skalska U, Smailus DE, Schnerch A, Schein JE, Jones SJ, Marra MA | title = Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 99 | issue = 26 | pages = 16899–903 |date=Dec 2002 | pmid = 12477932 | pmc = 139241 | doi = 10.1073/pnas.242603899 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CABLES1 Cdk5 and Abl enzyme substrate 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=91768}}</ref> Dužina polipeptidnog lanca je 633 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska masa]] — 67.599<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q8TDN4#sequences |title=UniProt, Q8TDN4 |language=англ. |access-date= 12. 9. 2017}}</ref>. CABLES1 je [[ciklin-ovisna kinaza]] (CDK)-vezujući protein koji ima ulogu u proliferaciji i/ili [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciji ćelija]] (prema: [[OMIM]].<ref name = "entrez" /> To je [[gen za supresiju tumora]] koji gubljenjem (mutacijama, nokautom, nokdaunom ili inaktivacijom) može dovesti do [[rak debelog crijeva|kolorektumskog karcinoma]] CRC. ==Aminokiselinska sekvenca== ;Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAAAAAATT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AACSSGSAGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAAGASGLQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPQPQPQPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAAPAQPPPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPRKPRMDPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRQAALSFLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NISLDGRLPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDAEWGGGEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGAAKPGAGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ACGARTRFSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAAAERGGCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALAAPGTPAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLAAGSGPCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQPSSLPPLI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGGHATVSGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVARGFASPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAGRASGEQW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPPRPAPLAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CAQLQLLDGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GAAGQEELEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDAFISVQVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAAFLGSGTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGSGSRGRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSFTQGILPI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AFSRPTSQNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSLEQPGQGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STSAFEQLQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRRRLISQRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLETLEDIEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NAPLRRCRTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGSPRPKNFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIHFIKNMRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HDTRNGRIVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISGRRSFCSI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSVLPYRDST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVGDLKLDGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQSTGAVSLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIIGLEGVEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GADGKTVSYT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QFLLPTNAFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARRNTIDSTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFSQFRNLSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSLSIGRASG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQGSLDTGSD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGDFMDYDPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLDDPQWPCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHKRVLIFPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMTTVIDYVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSDLKKDMNE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TFKEKFPHIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTLSKIRSLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REMRKLAQED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGLEEPTVAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFVYFEKLAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGKLNKQNRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCAGACVLLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKIGSDLKKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVKHLIDKLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKFRLNRREL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IAFEFPVLVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEFALHLPEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVMPHYRRLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSS</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gen info|CABLES1}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Matsuoka M, Matsuura Y, Semba K, Nishimoto I |title=Molecular cloning of a cyclin-like protein associated with cyclin-dependent kinase 3 (cdk 3) in vivo. | url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2000-07-05_273_2/page/442 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=273 |issue= 2 |pages= 442–7 |year= 2000 |pmid= 10873625 |doi= 10.1006/bbrc.2000.2965 }} *{{cite journal | vauthors=Zukerberg LR, Patrick GN, Nikolic M |title=Cables links Cdk5 and c-Abl and facilitates Cdk5 tyrosine phosphorylation, kinase upregulation, and neurite outgrowth. |journal=Neuron |volume=26 |issue= 3 |pages= 633–46 |year= 2000 |pmid= 10896159 |doi=10.1016/S0896-6273(00)81200-3 |hdl=1721.1/83489 |s2cid=15142577 |display-authors=etal|url=https://escholarship.org/content/qt9n91b7nv/qt9n91b7nv.pdf?t=nhv5i7 |hdl-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Yamochi T, Nishimoto I, Okuda T, Matsuoka M |title=ik3-1/Cables is associated with Trap and Pctaire2. | url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2001-09-07_286_5/page/1045 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=286 |issue= 5 |pages= 1045–50 |year= 2001 |pmid= 11527406 |doi= 10.1006/bbrc.2001.5493 }} *{{cite journal | vauthors=Wu CL, Kirley SD, Xiao H |title=Cables enhances cdk2 tyrosine 15 phosphorylation by Wee1, inhibits cell growth, and is lost in many human colon and squamous cancers. | url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2001-10-01_61_19/page/n370 |journal=Cancer Res. |volume=61 |issue= 19 |pages= 7325–32 |year= 2001 |pmid= 11585773 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Tsuji K, Mizumoto K, Yamochi T |title=Differential effect of ik3-1/cables on p53- and p73-induced cell death. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-01-25_277_4/page/2950 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 4 |pages= 2951–7 |year= 2002 |pmid= 11706030 |doi= 10.1074/jbc.M108535200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Yamochi T, Semba K, Tsuji K |title=ik3-1/Cables is a substrate for cyclin-dependent kinase 3 (cdk 3). |journal=Eur. J. Biochem. |volume=268 |issue= 23 |pages= 6076–82 |year= 2002 |pmid= 11733001 |doi=10.1046/j.0014-2956.2001.02555.x |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Sato H, Nishimoto I, Matsuoka M |title=ik3-2, a relative to ik3-1/cables, is associated with cdk3, cdk5, and c-abl. |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1574 |issue= 2 |pages= 157–63 |year= 2002 |pmid= 11955625 |doi= 10.1016/S0167-4781(01)00367-0}} *{{cite journal | vauthors=Tan D, Kirley S, Li Q |title=Loss of cables protein expression in human non-small cell lung cancer: a tissue microarray study. | url=https://archive.org/details/sim_human-pathology_2003-02_34_2/page/143 |journal=Hum. Pathol. |volume=34 |issue= 2 |pages= 143–9 |year= 2003 |pmid= 12612882 |doi= 10.1053/hupa.2003.26 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Dong Q, Kirley S, Rueda B |title=Loss of cables, a novel gene on chromosome 18q, in ovarian cancer. |journal=Mod. Pathol. |volume=16 |issue= 9 |pages= 863–8 |year= 2004 |pmid= 13679449 |doi= 10.1097/01.MP.0000084434.88269.0A |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Matsuoka M, Sudo H, Tsuji K |title=ik3-2, a relative to ik3-1/Cables, is involved in both p53-mediated and p53-independent apoptotic pathways. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=312 |issue= 2 |pages= 520–9 |year= 2004 |pmid= 14637168 |doi=10.1016/j.bbrc.2003.10.142 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Zukerberg LR, DeBernardo RL, Kirley SD |title=Loss of cables, a cyclin-dependent kinase regulatory protein, is associated with the development of endometrial hyperplasia and endometrial cancer. | url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2004-01-01_64_1/page/n215 |journal=Cancer Res. |volume=64 |issue= 1 |pages= 202–8 |year= 2004 |pmid= 14729625 |doi=10.1158/0008-5472.CAN-03-2833 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Zhang H, Duan HO, Kirley SD |title=Aberrant splicing of cables gene, a CDK regulator, in human cancers. |journal=Cancer Biol. Ther. |volume=4 |issue= 11 |pages= 1211–5 |year= 2006 |pmid= 16177568 |doi= 10.4161/cbt.4.11.2085|display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Nusbaum C, Zody MC, Borowsky ML |title=DNA sequence and analysis of human chromosome 18. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-09-22_437_7058/page/550 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7058 |pages= 551–5 |year= 2005 |pmid= 16177791 |doi= 10.1038/nature03983 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Beausoleil SA, Villén J, Gerber SA |title=A probability-based approach for high-throughput protein phosphorylation analysis and site localization. | url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-10_24_10/page/1285 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=24 |issue= 10 |pages= 1285–92 |year= 2006 |pmid= 16964243 |doi= 10.1038/nbt1240 |s2cid=14294292 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Hirao N, Sato S, Gotoh T |title=NESH (Abi-3) is present in the Abi/WAVE complex but does not promote c-Abl-mediated phosphorylation. |journal=FEBS Lett. |volume=580 |issue= 27 |pages= 6464–70 |year= 2007 |pmid= 17101133 |doi= 10.1016/j.febslet.2006.10.065 |s2cid=20005197 |display-authors=etal}} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 18]] [[Kategorija:Proteomika]] 8l6z7kqkmkg6au922jllx89zkdnf3kr 0 478715 3907594 3885893 2026-07-15T13:17:36Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907594 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Alfa-1,6-manozilglikoprotein 6-beta-N-acetilglukozaminiltransferaza B''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|koditran]] [[gen]]om '''MGAT5B'''.<ref name="pmid14617637">{{cite journal |vauthors=Inamori K, Endo T, Gu J, Matsuo I, Ito Y, Fujii S, Iwasaki H, Narimatsu H, Miyoshi E, Honke K, Taniguchi N | title = N-Acetylglucosaminyltransferase IX acts on the GlcNAc beta 1,2-Man alpha 1-Ser/Thr moiety, forming a 2,6-branched structure in brain O-mannosyl glycan | journal = J Biol Chem | volume = 279 | issue = 4 | pages = 2337–2340 |date=Jan 2004 | pmid = 14617637 | doi = 10.1074/jbc.C300480200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid14623122">{{cite journal |vauthors=Kaneko M, Alvarez-Manilla G, Kamar M, Lee I, Lee JK, Troupe K, Zhang W, Osawa M, Pierce M | title = A novel beta(1,6)-N-acetylglucosaminyltransferase V (GnT-VB)(1) | journal = FEBS Lett | volume = 554 | issue = 3 | pages = 515–519 |date=Nov 2003 | pmid = 14623122 | doi =10.1016/S0014-5793(03)01234-1 | s2cid = 82207739 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: MGAT5B mannosyl (alpha-1,6-)-glycoprotein beta-1,6-N-acetyl-glucosaminyltransferase, isozyme B| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=146664}}</ref> Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 792 [[aminokiseline]], sa [[molekularna masa|molekulskom težinom]] od 89.535.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q3V5L5#sequences |title=UniProt, Q3V5L5 |access-date=12. 9. 2017}}</ref> '''Aminokiselinska sekvenca''' :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MITVNPDGKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVRRCLVTLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFRLFVLGIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFTLCFLMTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGGQFSARRL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDSPFTIRTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMGGPESRGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRKMSDLLEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVKRMDALAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LENSSELHRA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGDLHFPADR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPPGAGLMER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQAIAQNVSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAVKVDQILR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSLLLHSKVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EGRRDQCEAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDPKFPDCSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVEWMRARWT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDPCYAFFGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGTECSFLIY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSEVEWFCPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPWRNQTAAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAPKPLPKVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVFRSNLSHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDLMGSGKES</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LIFMKKRTKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTAQWALAAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLAQKLGATQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDQKQILVHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFLTEESGDV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSPRVLKGGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGEMVQWADI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTALYVLGHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRVTVSLKEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSNLGVPPGR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSCPLTMPLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDLIYTDYHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQQMKRHMGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFKKYRCRIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIDTFGTEPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YNHEEYATLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYRTNWGYWN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNPKQFMTMF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHTPDNSFMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVSEELNETE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRLIKGGKAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMAVVYGKEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIWKLQGKEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLGILNKYME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHGTVYYESQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPPEVPAFVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHGLLPQPEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQLLRKAKLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGFGFPYEGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APLEAIANGC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IFLQSRFSPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSSLNHEFFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKPTSREVFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHPYAENFIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPHVWTVDYN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSEEFEAAIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIMRTQVDPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPYEYTCEGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERIHAYIQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDFCRAPDPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPEAHAPQSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVLAPNATHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EWARNTSLAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAWPPAHALR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AWLAVPGRAC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDTCLDHGLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEPSFFPFLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQDAFLKLQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCDSTESEMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLYPAFAQPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QECYLQKEPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFSCAGSNTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRRLCPCRDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKGQVALCQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CL</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Land A, Braakman I |title=Folding of the human immunodeficiency virus type 1 envelope glycoprotein in the endoplasmic reticulum |journal=Biochimie |volume=83 |issue= 8 |pages= 783–790 |year= 2001 |pmid= 11530211 |doi=10.1016/S0300-9084(01)01314-1 |hdl=1874/5091 |hdl-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Abbott KL, Troupe K, Lee I, Pierce M |title=Integrin-dependent neuroblastoma cell adhesion and migration on laminin is regulated by expression levels of two enzymes in the O-mannosyl-linked glycosylation pathway, PomGnT1 and GnT-Vb |journal=Exp. Cell Res. |volume=312 |issue= 15 |pages= 2837–2850 |year= 2006 |pmid= 16857188 |doi= 10.1016/j.yexcr.2006.05.022 }} *{{cite journal | author=Lee I |title=N-acetylglucosaminyltranferase VB expression enhances beta1 integrin- dependent PC12 neurite outgrowth on laminin and collagen |journal=J. Neurochem. |volume=97 |issue= 4 |pages= 947–956 |year= 2006 |pmid= 16606368 |doi= 10.1111/j.1471-4159.2006.03785.x |name-list-style=vanc| author2=Guo HB | author3=Kamar M | display-authors=3 | last4=Abbott | first4=Karen | last5=Troupe | first5=Karolyn | last6=Lee | first6=Jin-Kyu | last7=Alvarez-Manilla | first7=Gerardo | last8=Pierce | first8=Michael |s2cid=22339355 | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Inamori K |title=Demonstration of the expression and the enzymatic activity of N-acetylglucosaminyltransferase IX in the mouse brain |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1760 |issue= 4 |pages= 678–684 |year= 2006 |pmid= 16413118 |doi= 10.1016/j.bbagen.2005.11.019 |name-list-style=vanc| author2=Mita S | author3=Gu J | display-authors=3 | last4=Mizunohorikawa | first4=Y | last5=Miyoshi | first5=E | last6=Dennis | first6=J | last7=Taniguchi | first7=N }} *{{cite journal |vauthors=Guo HB, Lee I, Kamar M, Pierce M |title=N-acetylglucosaminyltransferase V expression levels regulate cadherin-associated homotypic cell-cell adhesion and intracellular signaling pathways |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 52 |pages= 52412–52424 |year= 2004 |pmid= 14561752 |doi= 10.1074/jbc.M308837200 |doi-access= free }} *{{cite journal | author=Inamori K |title=Molecular cloning and characterization of human GnT-IX, a novel beta1,6-N-acetylglucosaminyltransferase that is specifically expressed in the brain |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 44 |pages= 43102–43109 |year= 2003 |pmid= 12941944 |doi= 10.1074/jbc.M308255200 |name-list-style=vanc| author2=Endo T | author3=Ide Y | display-authors=3 | last4=Fujii | first4=S | last5=Gu | first5=J | last6=Honke | first6=K | last7=Taniguchi | first7=N | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–16903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD | bibcode=2002PNAS...9916899M }} *{{cite journal |vauthors=Papandreou MJ, Fenouillet E |title=Effect of various glycosidase treatments on the resistance of the HIV-1 envelope to degradation |url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1997-04-07_406_1-2/page/191 |journal=FEBS Lett. |volume=406 |issue= 1–2 |pages= 191–195 |year= 1997 |pmid= 9109416 |doi=10.1016/S0014-5793(97)00273-1 |s2cid=17660 }} *{{cite journal | author=Bolmstedt A |title=Influence of N-linked glycans in V4-V5 region of human immunodeficiency virus type 1 glycoprotein gp160 on induction of a virus-neutralizing humoral response |journal=J. Acquir. Immune Defic. Syndr. Hum. Retrovirol. |volume=12 |issue= 3 |pages= 213–20 |year= 1996 |pmid= 8673525 |doi=10.1097/00042560-199607000-00001 |name-list-style=vanc| author2=Sjölander S | author3=Hansen JE | display-authors=3 | last4=Akerblom | first4=L | last5=Hemming | first5=A | last6=Hu | first6=SL | last7=Morein | first7=B | last8=Olofsson | first8=S }} *{{cite journal | author=Fenouillet E |title=Functional role of the glycan cluster of the human immunodeficiency virus type 1 transmembrane glycoprotein (gp41) ectodomain |journal=J. Virol. |volume=67 |issue= 1 |pages= 150–60 |year= 1993 |pmid= 8093218 |doi= 10.1128/jvi.67.1.150-160.1993| pmc=237347 |name-list-style=vanc| author2=Jones I | author3=Powell B | display-authors=3 | last4=Schmitt | first4=D | last5=Kieny | first5=MP | last6=Gluckman | first6=JC }} *{{cite journal |vauthors=Montefiori DC, Robinson WE, Mitchell WM |title=Role of protein N-glycosylation in pathogenesis of human immunodeficiency virus type 1 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=85 |issue= 23 |pages= 9248–9252 |year= 1988 |pmid= 3264072 |doi=10.1073/pnas.85.23.9248 | pmc=282716 |bibcode=1988PNAS...85.9248M }} *{{cite journal | author=Blough HA |title=Glycosylation inhibitors block the expression of LAV/HTLV-III (HIV) glycoproteins |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=141 |issue= 1 |pages= 33–38 |year= 1987 |pmid= 3099781 |doi=10.1016/S0006-291X(86)80330-8 |name-list-style=vanc| author2=Pauwels R | author3=De Clercq E | display-authors=3 | last4=Cogniaux | first4=J | last5=Sprechergoldberger | first5=S | last6=Thiry | first6=L }} *{{cite journal |vauthors=Robinson WE, Montefiori DC, Mitchell WM |title=Evidence that mannosyl residues are involved in human immunodeficiency virus type 1 (HIV-1) pathogenesis |journal=AIDS Res. Hum. Retroviruses |volume=3 |issue= 3 |pages= 265–282 |year= 1988 |pmid= 2829950 |doi=10.1089/aid.1987.3.265 }} *{{cite journal | author=Kozarsky K |title=Glycosylation and processing of the human immunodeficiency virus type 1 envelope protein |journal=J. Acquir. Immune Defic. Syndr. |volume=2 |issue= 2 |pages= 163–9 |year= 1989 |pmid= 2649653 |name-list-style=vanc| author2=Penman M | author3=Basiripour L | display-authors=3 | last4=Haseltine | first4=W | last5=Sodroski | first5=J | last6=Krieger | first6=M }} *{{cite journal |vauthors=Pal R, Hoke GM, Sarngadharan MG |title=Role of oligosaccharides in the processing and maturation of envelope glycoproteins of human immunodeficiency virus type 1 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=86 |issue= 9 |pages= 3384–3388 |year= 1989 |pmid= 2541446 |doi=10.1073/pnas.86.9.3384 | pmc=287137 |bibcode=1989PNAS...86.3384P }} *{{cite journal | author=Kalyanaraman VS |title=Characterization of the secreted, native gp120 and gp160 of the human immunodeficiency virus type 1 |journal=AIDS Res. Hum. Retroviruses |volume=6 |issue= 3 |pages= 371–380 |year= 1990 |pmid= 2187500 |doi=10.1089/aid.1990.6.371 |name-list-style=vanc| author2=Rodriguez V | author3=Veronese F | display-authors=3 | last4=Rahman | first4=R. | last5=Lusso | first5=P. | last6=Devico | first6=A.L. | last7=Copeland | first7=T. | last8=Oroszlan | first8=S. | last9=Gallo | first9=R.C. |url=https://zenodo.org/record/1235229 }} *{{cite journal |vauthors=Dedera DA, Gu RL, Ratner L |title=Role of asparagine-linked glycosylation in human immunodeficiency virus type 1 transmembrane envelope function |url=https://archive.org/details/virology_1992-03_187_1/page/377 |journal=Virology |volume=187 |issue= 1 |pages= 377–382 |year= 1992 |pmid= 1736542 |doi=10.1016/0042-6822(92)90331-I }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] gz4qtz9994s9fbpxu05j32epm6hnjw4 0 478991 3907719 3887878 2026-07-15T15:19:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907719 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Mitohondrijska specifična acil-CoA dehidrogenaza vrlo dugog lanca''' (VLCAD) je [[enzim]] koji kod [[ljudi]] [[kodon|kodira]] [[gen]]om '''ACADV'''. Mutacije u ACADVL povezane su sa nedostatkom acil-koenzima A dehidrogenaze vrlo dugog lanca. [[Protein]] koji kodira ovaj gen usmjeren je na [[umutrašnja mitohondrijska membrana|unutrašnju mitohondrijsku membranu]], gdje katalizira prvi korak beta-oksidacijskog puta mitohondrijske masne kiseline. Ova [[Acyl CoA dehidrogenaza|acil-koenzim A dehidrogenaza]] specifična je za dugolančane i vrlo dugolančane masne kiseline. Nedostatak ovog genskog proizvoda smanjuje beta-oksidaciju masnih kiselina [[miokard]]a i povezan je sa [[kardiomiopatija|kardiomiopatijom]]. [[Alternativna prerada RNK|Alternativna prerada]] rezultira u više varijanti transkripta koji kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez">{{cite web| title = acyl-CoA dehydrogenase, very long chain | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/37 }}</ref> ==Struktura== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 655 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 70.390 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P49748#sequences |title=UniProt, P49748 |access-date=16. 6. 2021}}</ref> '''Aminokiselinska sekvenca''' <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQAARMAASL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRQLLRLGGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSRLTALLGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRPGPARRPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGGAAQLALD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSDSHPSDAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRKKPAKAES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSFAVGMFKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLTTDQVFPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSVLNEEQTQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FLKELVEPVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFFEEVNDPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNDALEMVEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTWQGLKELG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFGLQVPSEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGVGLCNTQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARLVEIVGMH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLGVGITLGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HQSIGFKGIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFGTKAQKEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YLPKLASGET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAAFCLTEPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGSDAASIRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAVPSPCGKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTLNGSKLWI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNGGLADIFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFAKTPVTDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATGAVKEKIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFVVERGFGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITHGPPEKKM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GIKASNTAEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFDGVRVPSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVLGEVGSGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVAMHILNNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFGMAAALAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TMRGIIAKAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHATNRTQFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKIHNFGLIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKLARMVMLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVTESMAYMV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SANMDQGATD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQIEAAISKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGSEAAWKVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DECIQIMGGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFMKEPGVER</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLRDLRIFRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEGTNDILRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVALQGCMDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKELSGLGSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKNPFGNAGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLGEAGKQLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRAGLGSGLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSGLVHPELS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSGELAVRAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQFATVVEAK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LIKHKKGIVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQFLLQRLAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAIDLYAMVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLSRASRSLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGHPTAQHEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLCDTWCIEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AARIREGMAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQSDPWQQEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRNFKSISKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVERGGVVTS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NPLGF</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} Gen ACADVL sadrži 20 [[egzon]]a,<ref>{{cite journal | vauthors = Strauss AW, Powell CK, Hale DE, Anderson MM, Ahuja A, Brackett JC, Sims HF | title = Molecular basis of human mitochondrial very-long-chain acyl-CoA dehydrogenase deficiency causing cardiomyopathy and sudden death in childhood | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 92 | issue = 23 | pages = 10496–500 | date = Nov 1995 | pmid = 7479827 | pmc = 40638 | doi = 10.1073/pnas.92.23.10496 }}</ref> i dug je oko 5,4 kb.<ref name="Zhou_2003">{{cite journal | vauthors = Zhou C, Blumberg B | title = Overlapping gene structure of human VLCAD and DLG4 | url = https://archive.org/details/gene_2003-02-27_305_2/page/161 | journal = Gene | volume = 305 | issue = 2 | pages = 161–6 | date = Feb 2003 | pmid = 12609736 | doi = 10.1016/s0378-1119(02)01235-0 }}</ref> VLCAD ima zanimljivu gensku strukturu kod ljudi, koja se nalazi u strukturi glave do glave sa genom [[DLG4]] na [[hromosom 17|hromosomu 17]], i da se transkribirani regioni ovih gena preklapaju. Pokazano je da tretman sa [[bis (2-etiheksil) ftalat|DEHP]] rezultira regulacijom minimalnim promotorom.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang LF, Ding JH, Yang BZ, He GC, Roe C | title = Characterization of the bidirectional promoter region between the human genes encoding VLCAD and PSD-95 | journal = Genomics | volume = 82 | issue = 6 | pages = 660–8 | date = Dec 2003 | pmid = 14611808 | doi = 10.1016/s0888-7543(03)00211-8 }}</ref> While DLG4 and VLCAD share common regulatory elements, they each have separate and distinct tissue-specific elements that confer their function. In mice, these two genes are in a head-to-head orientation, but they do not overlap.<ref name="Zhou_2003"/> == Funkcija == VLCAD enzim katalizira većinu beta-oksidacije masnih kiselina, stvarajući C2-C3 trans-dvostruku vezu u masnoj kiselini. Specifičan je za masne kiseline vrlo dugog lanca, obično C16-acylCoA i duže.<ref>{{cite journal | vauthors = Aoyama T, Souri M, Ushikubo S, Kamijo T, Yamaguchi S, Kelley RI, Rhead WJ, Uetake K, Tanaka K, Hashimoto T | title = Purification of human very-long-chain acyl-coenzyme A dehydrogenase and characterization of its deficiency in seven patients | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 95 | issue = 6 | pages = 2465–73 | date = Jun 1995 | pmid = 7769092 | pmc = 295925 | doi = 10.1172/JCI117947 }}</ref> Miševi koji imaju nedostatak VLCAD, imaju malo ili nimalo hiperacetilacije proteina u jetri; to implicira da je protein VLCAD također neophodan za [[Acetilacija|acetilaciju proteina]] u ovom biološkom sistemu.<ref>{{cite journal | vauthors = Pougovkina O, te Brinke H, Ofman R, van Cruchten AG, Kulik W, Wanders RJ, Houten SM, de Boer VC | title = Mitochondrial protein acetylation is driven by acetyl-CoA from fatty acid oxidation | journal = Human Molecular Genetics | volume = 23 | issue = 13 | pages = 3513–22 | date = Jul 2014 | pmid = 24516071 | doi = 10.1093/hmg/ddu059 | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == ACADVL je povezan sa [[Nedostatak acil-koenzima dugolančane A dehidrogenaze|nedostatakom acil-koenzima dugolančane A dehidrogenaze]] (VLCADD), koji ima mnogo simptoma, i obično se ispoljava kao jedan od tri [[fenotip]]a. Prvi je težak, sa ranim djetinjstvenom i visokom stopom smrtnosti; najčešći simptom ovog oblika je [[kardiomiopatija]]. Drugi je sa kasnim početkom dječjeg oblika, s blažim simptomima koji se najčešće javljaju kao hipoketonska hipoglikemija. Konačni oblik se pojavljuje u odrasloj dobi i uljučuje izolirano zahvatanje [[skeletni mišić|skeletnih mišića]], [[rabdomioliza|rabdomiolizu]] i [[mioglobinurija|mioglobinuriju]], što je izazvano vježbanjem ili postom.<ref>{{cite journal | vauthors = Andresen BS, Olpin S, Poorthuis BJ, Scholte HR, Vianey-Saban C, Wanders R, Ijlst L, Morris A, Pourfarzam M, Bartlett K, Baumgartner ER, deKlerk JB, Schroeder LD, Corydon TJ, Lund H, Winter V, Bross P, Bolund L, Gregersen N | title = Clear correlation of genotype with disease phenotype in very-long-chain acyl-CoA dehydrogenase deficiency | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1999-02_64_2/page/478 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 64 | issue = 2 | pages = 479–94 | date = Feb 1999 | pmid = 9973285 | pmc = 1377757 | doi = 10.1086/302261 }}</ref> Bolest se obično dijagnosticira tako što se prvo izvrši [[tandemska masena spektrometrija]] na uzorku krvi pacijenta tokom perioda stresa, a zatim se izvrši molekulskoo [[genetičko testiranje]] na prisustvo gena ACADVL. Nedostatak se sistematski liječi, ali se izbjegavaju određena stanja kao što su [[post]], iritacija [[miokard]]a, [[dehidracija]] i dijeta s visokim udjelom masti, u pokušaju sprječavanja sekundarnih komplikacija.<ref>{{cite journal | title = Very Long-Chain Acyl-Coenzyme a Dehydrogenase Deficiency | year = 1993 | pmid = 20301763 | last1 = Leslie | first1 = N. D. | last2 = Valencia | first2 = C. A. | last3 = Strauss | first3 = A. W. | last4 = Zhang | first4 = K. | last5 = Adam | first5 = M. P. | last6 = Ardinger | first6 = H. H. | last7 = Pagon | first7 = R. A. | last8 = Wallace | first8 = S. E. | author9 = Bean LJH | last10 = Stephens | first10 = K. | last11 = Amemiya | first11 = A. }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da ACADVL ima 75 binarnih [[interakcija protein-protein|interakcije protein-protein]], uključujući 73 kompleksne interakcije. Čini se da ACADVL komunicira sa [[RPSA]] i [[GPHN]].<ref>{{Cite web | url = https://www.ebi.ac.uk/intact/interactions?conversationContext=3&query=ACADVL | title = 75 binary interactions found for search term ACADVL | work = IntAct Molecular Interaction Database | publisher = EMBL-EBI | access-date = 24. 8. 2018 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Acil CoA dehidrogenaza]] == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Costa CG, Dorland L, de Almeida IT, Jakobs C, Duran M, Poll-The BT | title = The effect of fasting, long-chain triglyceride load and carnitine load on plasma long-chain acylcarnitine levels in mitochondrial very long-chain acyl-CoA dehydrogenase deficiency | journal = Journal of Inherited Metabolic Disease | volume = 21 | issue = 4 | pages = 391–9 | date = juni 1998 | pmid = 9700596 | doi = 10.1023/A:1005354624735 | s2cid = 2198523 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == *[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=vlcad GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Very long-chain acyl-coenzyme A dehydrogenase deficiency] * {{UCSC gene info|ACADVL}} {{Enzimi lipidnog metabolizma}} {{DEFAULTSORT:Acadvl}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] klgadpzdh7dzw857dmqh13q6wr3ryg4 0 479139 3907713 3885988 2026-07-15T15:08:31Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907713 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 55 vezan za domen upredene zavojnice''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CCDC55'''.<ref name="pmid11230166">{{cite journal | vauthors = Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, Gassenhuber J, Glassl S, Ansorge W, Bocher M, Blocker H, Bauersachs S, Blum H, Lauber J, Dusterhoft A, Beyer A, Kohrer K, Strack N, Mewes HW, Ottenwalder B, Obermaier B, Tampe J, Heubner D, Wambutt R, Korn B, Klein M, Poustka A | title = Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs | journal = Genome Res | volume = 11 | issue = 3 | pages = 422–35 |date=Mar 2001 | pmid = 11230166 | pmc = 311072 | doi = 10.1101/gr.GR1547R }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CCDC55 coiled-coil domain containing 55| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=84081| access-date = }}</ref> NSRP1 je atipski član porodice spojnih regulatornih proteina koji sadrže regije bogate [[arginin]]om i [[serin]]om (RS). Članovi ove porodice imaju tendenciju da promoviraju uključivanje [[egzon]]a u [[iRNK]] (Kim et al., 2011). Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 558 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 66.390 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9H0G5#sequences |title=UniProt, Q9H0G5|access-date=June 21, 2021}}</ref>. '''Aminokiselinska sekvenca''' :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAIPGRQYGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILPKKTQQLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVLQKPSVFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDSDDDDETS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSESLQREAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKQAMKQTKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIQKALAEDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVYEYDSIYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMQKKKEENN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKLLLGKDRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PKYIHNLLKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEIRKKEQEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMEKKIQRER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMEKGEFDDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAFVTSAYKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLQERAEEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REKRAAALEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLDVTKQKDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGFYRHLLNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVGEEEVPKC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFREARSGIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEKSRGFSNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSSKNRIPQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCILQTDVKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EENPDADSDF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DAKSSADDEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EETRVNCRRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVIETPENDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHHRSQNHSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPSEERGHST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RHHTKGSRTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGHEKREDQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQKQSRDQEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HYTDRDYRKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDSHRHREAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HRDSHWKRHE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEDKPRARDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RERSDRVWKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKDREKYSQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQERDRQQND</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QNRPSEKGEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEKSKAKEEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKVRKERYEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDKYRDREKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVGVQSSERN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QDRKESSPNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAKDKFLDQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSNKMRNMAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKERNQEKPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSESSLGAKH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLTEEGQEKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEQERPPEAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKFAKRNNEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVMSARDRYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARQMARVNAK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TYIEKEDD</td></tr> </table> NSRP1 je atipski član porodice spojnih regulatornih proteina koji sadrže regije bogate [[arginin]]om i [[serin]]om (RS). Članovi ove porodice imaju tendenciju da promoviraju uključivanje [[egzon]]a u [[iRNK]] (Kim et al., 2011). == Kloniranje i ekspresija== Kim et al. (2011) izvijestili su da izvedeni ljudski protein NSRP1 od 558 aminokiselina, koji su označili kao NSRP70, ima [[N-terminal]]ni motiv prepoznavanja RNK (RRM), a zatim domen sa [[upredena zavojnica|upredenom zavojnicom]], drugi RRM domen, sličan RS-u regiji, drugog domena zavojnica i netipski signal jedarne lokalizacije u blizini [[C-kraj]]. Northern blot analiza otkrila je varijabilnu ekspresiju Nsrp70 u tkivima [[miš]]a, s najvećom ekspresijom u [[sjemenici]]ma, praćenom [[slezena|slezenom]] i [[bubrezi]]ma, a najmanjom u [[mišić]]ima, [[timus]]u i [[jetra|jetri]]. Analiza baze podataka otkrila je široko rasprostranjenu ljudsku ekspresiju NSRP70, sa izraženom ekspresijom u nekoliko limfoidnih organa i ćelija. NSRP70 označen fluorescencijom eksprimiran je u jedrima [[transfekcija|transficiranih]] COS-7 ćelija, gdje je kolokaliziran sa SC35 (SRSF2) u jedarnim strukturama. Analiza baze podataka otkrila je [[ortolog]]e NSRP70 kod [[kičmenjak]]a, [[Drosophila|voćnih mušica]] i [[oble gliste|oblih glista]]. Hartz (2015) je gen mapirala je gen u [[hromosom 17|hromosomu 17, sekvenca q11.2]], na osnovu poravnanja sekvence NSRP1 (GenBank AL136806) sa [[genom]]skom sekvencom (GRCh38). Kim et al (2011) izvijestili su da se mišji Nsrp1 malazi na [[hromosom]]u 11. Koristeći in vivo testove spajanja, Kim et al. (2011) otkrili su da je NSRP70 povećao uključivanje [[alternativna prerada RNK|alternativno prerađenih egzona]] u tri testna minigena. Analiza delecije otkrila je da je lokalizacija NSRP70 u jedru potrebna za alternativnom preradom posredovano NSRP70 i da je prvi udomen uoredene zavojnice NSRP70 kritičan za katalitsku aktivnost. NSRP70 je komunicirao sa SC35 i ASF (SRSF1) putem svoje domene nalik RS-u na C-terminalu. Katalitički neaktivni NSRP70 je također komunicirao sa SC35 i ASF Kim et al. (2011) otkrili su da je [[homozigot]]na [[delecija (genetika)|delecija]] gena Nsrp70 kod miša bila smrtonosna za mbrion ubrzo nakon implantacije.<ref>Kim, Y.-D., Lee, J.-Y., Oh, K.-M., Araki, M., Araki, K., Yamamura, K., Jun, C.-D. NSrp70 is a novel nuclear speckle-related protein that modulates alternative pre-mRNA splicing in vivo. Nucleic Acids Res. 39: 4300-4314, 2011. [[PubMed]]: 21296756</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi == * {{UCSC gene info|NSRP1}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA cloning using in vitro site-specific recombination. |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal | vauthors=Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A |title=Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing. |journal=EMBO Rep. |volume=1 |issue= 3 |pages= 287–92 |year= 2001 |pmid= 11256614 |doi= 10.1093/embo-reports/kvd058 | pmc=1083732 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Wiemann S, Arlt D, Huber W |title=From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline. |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I |title=The LIFEdb database in 2006. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Beausoleil SA, Villén J, Gerber SA |title=A probability-based approach for high-throughput protein phosphorylation analysis and site localization. | url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-10_24_10/page/1285 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=24 |issue= 10 |pages= 1285–92 |year= 2006 |pmid= 16964243 |doi= 10.1038/nbt1240 |s2cid=14294292 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks. | url=https://archive.org/details/cell_2006-11-03_127_3/page/635 |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |s2cid=7827573 |display-authors=etal}} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] hvo4u1y8y2gaz3499n024ejekiw2ohl 0 479196 3907641 3891645 2026-07-15T14:03:09Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907641 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Serotoninski transporter''' ('''SERT''' ili '''5-HTT'''), znan i kao '''natrij-ovisni serotoninski transporter''' '''član 4 porodice 6 [[rastvorni nosač|rastvornih nosača]]''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SLC6A4'''.<ref>{{cite web | title = SLC6A4 Gene (Protein Coding) | url = https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=SLC6A4}}</ref> SERT je tip [[monoaminski transporter|monoaminskog transportera]] [[protein]]a koji ponovno transportira serotonin iz [[sinapsa|sinapsne pukotine]] natrag u presinapsni [[neuron]].<ref>{{cite web | title = SLC6A4 - Sodium-dependent serotonin transporter - Homo sapiens (Human) - SLC6A4 gene & protein | url = https://www.uniprot.org/uniprot/P31645}}</ref> Ovaj transport [[serotonin]]a putem proteina SERT prekida djelovanje serotonina i reciklira ga na način koji ovisi o natriju. Ovaj protein je meta mnogih antidepresiva iz klase [[SSRI]] i [[antidepresiv|tricikličnih antidepresiva]].<ref name="Squire2008">{{cite book |editor-last=Squire |editor-first=Larry |title=Fundamental neuroscience |url=https://archive.org/details/fundamentalneuro0000unse_y6v6 |year=2008 |publisher=Elsevier / Academic Press |location=Amsterdam |isbn=978-0-12-374019-9 |pages=[https://archive.org/details/fundamentalneuro0000unse_y6v6/page/143 143] |edition=3rd |display-editors=etal}}</ref> Član je porodice [[natrij: neurotransmiterski simporteri]]. Pokazano je da ponovljeni polimorfizam u promotoru ovog gena utiče na brzinu unosa serotonina i može imati ulogu u [[sindrom iznenadne smrti dojenčeta|sindromu iznenadne smrti novorođenčeta]], agresivnom ponašanju kod pacijenata s [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovom bolešću]], [[PTSP|posttraumatskom stresnom poremećaju]] i osjetljivosti na depresiju kod ljudi koji proživljavaju emocijske traume.<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: SLC6A4 solute carrier family 6 (neurotransmitter transporter, serotonin), member 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6532}}</ref> == Mehanizam djelovanja == Transporteri ponovnog preuzimanja serotonina ovise i o koncentraciji kalijevih iona u [[citoplazma|citoplazmi]] i o koncentracijama natrijevih i hloridnih iona u vanćelijskoj tečnosti. Da bi transporter serotonina pravilno funkcionirao, potreban je [[membranski potencijal]] stvoren [[natrij-kalijska pumpa|natrij-kalij adenozin-trifosfatazom]]. Transporter serotonina prvo veže natrijev [[ion]], zatim [[serotonin]], a zatim i hloridni ion, pa je omogućeno da se, zahvaljujući membranskom potencijalu, unutar ćelije preokrene, oslobađajući sve prethodno vezane elemente. Odmah nakon oslobađanja serotonina u citoplazmi, kalij-ion veže se za transporter, koji se sada može vratiti u svoje aktivno stanje.<ref>{{Cite web|url=https://web.williams.edu/imput/synapse/pages/IVB3.html|title=Mechanism of Action of the Serotonin Transporter|website=web.williams.edu|access-date=28. 12. 2016}}</ref> == Funkcija == Transporter serotonina uklanja serotonin iz sinapsne pukotine natrag u sinapsni [[sinapsa|sinapsna dugmad]]. Dakle, on prekida efekte serotonina i istovremeno omogućava njegovu ponovnu upotrebu u presinapsnom neuronu. Između ćelija, [[neuron]]i komuniciraju pomoću hemijskih glasnika, kao što je [[serotonin]]. [[Membranski transportni protein|Transportni protein]], reciklirajući serotonin, regulira njegovu koncentraciju u pukotini, ili [[sinapsa|sinapsi]], a time i svoje učinke koje prima na [[receptor (biohemija)|receptore]] neurona. Medicinske studije pokazale su da su promjene u metabolizmu transportera serotonina izgleda povezane sa mnogim različitim pojavama, uključujući [[alkoholizam]], [[klinička depresija|kliničku depresiju]], [[opsesivno-kompulzivni poremećaj]] (OCD), [[romantična ljubav|romantičnu ljubav]],<ref>{{cite journal | vauthors = Marazziti D, Akiskal HS, Rossi A, Cassano GB | title = Alteration of the platelet serotonin transporter in romantic love | url = https://archive.org/details/sim_psychological-medicine_1999-05_29_3/page/741 | journal = Psychological Medicine | volume = 29 | issue = 3 | pages = 741–5 | date = maj 1999 | pmid = 10405096 | doi = 10.1017/S0033291798007946 }}</ref> [[hipertenzija|hipertenziju]] i [[socijalni anksiozni poremećaj|generaliziranu socijalnu fobiju]].<ref>{{cite journal | vauthors = van der Wee NJ, van Veen JF, Stevens H, van Vliet IM, van Rijk PP, Westenberg HG | title = Increased serotonin and dopamine transporter binding in psychotropic medication-naive patients with generalized social anxiety disorder shown by 123I-beta-(4-iodophenyl)-tropane SPECT | journal = Journal of Nuclear Medicine | volume = 49 | issue = 5 | pages = 757–63 | date = maj 2008 | pmid = 18413401 | doi = 10.2967/jnumed.107.045518 | doi-access = free }}</ref> Transporter serotonina prisutan je i u [[trombociti]]ma; tamo serotonin funkcionira kao [[vazokonstrikcija|vazokonstriktivna]] supstanca. Također služi i kao signalna molekula za indukciju agregacije trombocita. <gallery> Image:Serotonin-2D-skeletal.svg|[[Serotonin]] </gallery> == Farmakologija == U 1995. i 1996. naučnici u Evropi identificirali su polimorfizam [[5-HTTLPR]], transporter serotonina u genu ''SLC6A4''.<ref>{{cite journal | vauthors = Heils A, Teufel A, Petri S, Seemann M, Bengel D, Balling U, Riederer P, Lesch KP | title = Functional promoter and polyadenylation site mapping of the human serotonin (5-HT) transporter gene | journal = Journal of Neural Transmission. General Section | volume = 102 | issue = 3 | pages = 247–54 | year = 1995 | pmid = 8788073 | doi = 10.1007/BF01281159 | s2cid = 8474414 | author8-link = K. P. Lesch | author7-link = P. Riederer }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Heils A, Teufel A, Petri S, Stöber G, Riederer P, Bengel D, Lesch KP | title = Allelic variation of human serotonin transporter gene expression | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 66 | issue = 6 | pages = 2621–4 | date = juni 1996 | pmid = 8632190 | doi = 10.1046/j.1471-4159.1996.66062621.x | s2cid = 42037860 | author7-link = Klaus-Peter Lesch | author5-link = P. Riederer }}</ref> U decembru 1996., grupa istraživača predvođena D.A. Collierom iz američkog „Instituta za psihijatriju, psihologiju i neuroznanost“ objavila je svoja otkrića da je, "[[5-HTTLPR]]–ovisna varijacija u funkcionalnoj ekspresiji 5-HTT potencijalnp genetički faktor osjetljivosti afektivnih poremećaja."<ref>{{cite journal | vauthors = Collier DA, Stöber G, Li T, Heils A, Catalano M, Di Bella D, Arranz MJ, Murray RM, Vallada HP, Bengel D, Müller CR, Roberts GW, Smeraldi E, Kirov G, Sham P, Lesch KP | title = A novel functional polymorphism within the promoter of the serotonin transporter gene: possible role in susceptibility to affective disorders | journal = Molecular Psychiatry | volume = 1 | issue = 6 | pages = 453–60 | date = decembar 1996 | pmid = 9154246 }}</ref> SERT obuhvata plazemamembranu 12&nbsp;puta. Pripada porodici transportera monoamina NE, DA, SERT. Transporteri su važna mjesta za agense koji liječe [[psihijatrijski poremećaj]]. Lijekovi koji smanjuju vezanje serotonina za transportere ([[inhibitor ponovnog preuzimanja serotonina]] ili SRI) koriste se za liječenje mentalnih poremećaja. [[Selektivni inhibitor ponovnog preuzimanja serotonina]] (SSRI) [[fluoksetin]] i [[triciklični antidepresiv]] (TCA) [[klomipramin]] primjeri su [[SRI|inhibitora ponovnog uzimanja serotonina]] (SRI). Nakon razjašnjenja struktura [[homolog]]nog bakterijskog transportera, LeuT, kokristaliziranog sa [[triciklični antidepresiv|tricikličnim antidepresivom]] u predvorju koji je vodio iz vanćelijskog prostora do središnjeg mjesta supstrata, zaključeno je da ovo [[mjesto vezanja]] predstavlja i relevantno mjesto za vezivanje antidepresiva u SERT-u.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Z, Zhen J, Karpowich NK, Goetz RM, Law CJ, Reith ME, Wang DN | title = LeuT-desipramine structure reveals how antidepressants block neurotransmitter reuptake | journal = Science | volume = 317 | issue = 5843 | pages = 1390–3 | date = septembar 2007 | pmid = 17690258 | pmc = 3711652 | doi = 10.1126/science.1147614 | bibcode = 2007Sci...317.1390Z }}</ref> Međutim, studije na SERT-u pokazale su da se triciklični antidepresivi i selektivni inhibitori ponovnog vezanja serotonina vežu za centralno mjesto vezanja koje se preklapa s mjestom vezanja supstrata.<ref>{{cite journal | vauthors = Sinning S, Musgaard M, Jensen M, Severinsen K, Celik L, Koldsø H, Meyer T, Bols M, Jensen HH, Schiøtt B, Wiborg O | title = Binding and orientation of tricyclic antidepressants within the central substrate site of the human serotonin transporter | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 285 | issue = 11 | pages = 8363–74 | date = mart 2010 | pmid = 19948720 | pmc = 2832986 | doi = 10.1074/jbc.M109.045401 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Andersen J, Taboureau O, Hansen KB, Olsen L, Egebjerg J, Strømgaard K, Kristensen AS | title = Location of the antidepressant binding site in the serotonin transporter: importance of Ser-438 in recognition of citalopram and tricyclic antidepressants | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 284 | issue = 15 | pages = 10276–84 | date = april 2009 | pmid = 19213730 | pmc = 2665081 | doi = 10.1074/jbc.M806907200 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Koldsø H, Severinsen K, Tran TT, Celik L, Jensen HH, Wiborg O, Schiøtt B, Sinning S | title = The two enantiomers of citalopram bind to the human serotonin transporter in reversed orientations | url = https://archive.org/details/sim_american-chemical-society-journal_journal-of-the-american-_2010-02-03_132_4/page/1311 | journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 132 | issue = 4 | pages = 1311–22 | date = februar 2010 | pmid = 20055463 | doi = 10.1021/ja906923j }}</ref> Transporter dopamina u ''[[Drosophila]]'', koji ima farmakološka svojstva slična SERT-u, kristalizirao je tricikličkim antidepresivima i potvrdio raniji nalaz da je mjesto vezanja supstrata ujedno i mjesto vezanja antidepresiva.<ref>{{cite journal |vauthors=Penmatsa A, Wang KH, Gouaux E | title = X-ray structure of dopamine transporter elucidates antidepressant mechanism | journal = Nature | volume = 503 | issue = 7474 | pages = 85–90 | date = novembar 2013 | pmid = 24037379 | pmc = 3904663 | doi = 10.1038/nature12533 | bibcode = 2013Natur.503...85P }}</ref> [[File:Mattson 2005.svg|thumb|177px|'''12a''']] <div class="tright" style="clear:none">[[File:Tamagnan 2005.svg|thumb|190px|'''4b''']]</div> ===Ligandi=== * [[DASB]] * Spoj 4b: ''K''i = 17 pM; 710-savijen i 11.100 puta selektivno preko DAT-a i NET-a <ref name="pmid15686927">{{cite journal | vauthors = Tamagnan G, Alagille D, Fu X, Kula NS, Baldessarini RJ, Innis RB, Baldwin RM | title = Synthesis and monoamine transporter affinity of new 2beta-carbomethoxy-3beta-[4-(substituted thiophenyl)]phenyltropanes: discovery of a selective SERT antagonist with picomolar potency | journal = Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters | volume = 15 | issue = 4 | pages = 1131–3 | date = februar 2005 | pmid = 15686927 | doi = 10.1016/j.bmcl.2004.12.014 }}</ref> * Spoj (+)-12a: ''K''i = 180 pM na hSERT; >1000-naborski selektivni, preko hDAT, hNET, 5-HT_1A i 5-HT₆.<ref name="pmid16162005">{{cite journal | vauthors = Mattson RJ, Catt JD, Denhart DJ, Deskus JA, Ditta JL, Higgins MA, Marcin LR, Sloan CP, Beno BR, Gao Q, Cunningham MA, Mattson GK, Molski TF, Taber MT, Lodge NJ | title = Conformationally restricted homotryptamines. 2. Indole cyclopropylmethylamines as selective serotonin reuptake inhibitors | journal = Journal of Medicinal Chemistry | volume = 48 | issue = 19 | pages = 6023–34 | date = septembar 2005 | pmid = 16162005 | doi = 10.1021/jm0503291 }}</ref> [[Bioizoster|Izosteri]]<ref name="pmid17766113">{{cite journal | vauthors = Dalton King H, Denhart DJ, Deskus JA, Ditta JL, Epperson JR, Higgins MA, Kung JE, Marcin LR, Sloan CP, Mattson GK, Molski TF, Krause RG, Bertekap RL, Lodge NJ, Mattson RJ, Macor JE | title = Conformationally restricted homotryptamines. Part 4: Heterocyclic and naphthyl analogs of a potent selective serotonin reuptake inhibitor | journal = Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters | volume = 17 | issue = 20 | pages = 5647–51 | date = oktobar 2007 | pmid = 17766113 | doi = 10.1016/j.bmcl.2007.07.083 }}</ref> * 3-''cis''-(3-Aminociklopentil)indol 8a: ''K''i = 220 pM<ref>{{cite journal | vauthors = King HD, Meng Z, Deskus JA, Sloan CP, Gao Q, Beno BR, Kozlowski ES, Lapaglia MA, Mattson GK, Molski TF, Taber MT, Lodge NJ, Mattson RJ, Macor JE | title = Conformationally restricted homotryptamines. Part 7: 3-cis-(3-aminocyclopentyl)indoles as potent selective serotonin reuptake inhibitors | journal = Journal of Medicinal Chemistry | volume = 53 | issue = 21 | pages = 7564–72 | date = novembar 2010 | pmid = 20949929 | doi = 10.1021/jm100515z }}</ref> * Alosterni modulator: 3′-Metoksi-8-metil-spiro{8-azabiciklo[3.2.1]oktan-3,5′(4′H)-izoksazol (spoj 7a)<ref>{{cite journal | vauthors = Dallanoce C, Canovi M, Matera C, Mennini T, De Amici M, Gobbi M, De Micheli C | title = A novel spirocyclic tropanyl-Δ²-isoxazoline derivative enhances citalopram and paroxetine binding to serotonin transporters as well as serotonin uptake | journal = Bioorganic & Medicinal Chemistry | volume = 20 | issue = 21 | pages = 6344–55 | date = novembar 2012 | pmid = 23022052 | doi = 10.1016/j.bmc.2012.09.004 }}</ref> *Alosterni modulator: ''p''- Trifluorometil - [[metkatinon]]<ref name="pmid31028773">{{cite journal |vauthors=Niello M, Cintulova D, Hellsberg E, Jäntsch K, Holy M, Ayatollahi LH, Cozzi NV, Freissmuth M, Sandtner W, Ecker GF, Mihovilovic MD, Sitte HH |title=para-Trifluoromethyl-methcathinone is an allosteric modulator of the serotonin transporter |journal=Neuropharmacology |volume=161 |pages=107615 |date=2019 |pmid=31028773 |doi=10.1016/j.neuropharm.2019.04.021 |doi-access=free }}</ref> ==Genetika== [[slika:Slc6a4, ISH, mouse, dorsal raphe.jpg|thumbnail|left|[http://mouse.brain-map.org/experiment/show/79591679 Slc6a4] is expressed in median and dorsal raphe in the midbrain of the postnatal day 56 mouse.<ref name="pmid19179540">{{cite journal | vauthors = Dahlin A, Royall J, Hohmann JG, Wang J | title = Expression profiling of the solute carrier gene family in the mouse brain | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pharmacology-and-experimental-therapeutics_2009-05_329_2/page/558 | journal = The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics | volume = 329 | issue = 2 | pages = 558–70 | date = maj 2009 | pmid = 19179540 | pmc = 2672879 | doi = 10.1124/jpet.108.149831 }}</ref>''Allen Brain Atlasi'']] [[slika:Chromosome 17.svg|125px|thumb|[[Hromosom 17]].]] [[Gen]] koji kodira transporter serotonina zvani porodica rastvornih nosača supstance 6 (transporter [[neurotransmiter]]a, serotonin), član 4 (SLC6A4, vidi [[porodica rastvornih nosača]]). Kod ljudi, gen je pronađen na [[hromosom 17|hromosomu 17]] na lokaciji 17q11.1&ndash;q12.<ref name="NakamuraM2000Human">{{cite journal | vauthors = Nakamura M, Ueno S, Sano A, Tanabe H | title = The human serotonin transporter gene linked polymorphism (5-HTTLPR) shows ten novel allelic variants | journal = Molecular Psychiatry | volume = 5 | issue = 1 | pages = 32–8 | date = januar 2000 | pmid = 10673766 | doi = 10.1038/sj.mp.4000698 | doi-access = free }}</ref> Mutacije povezane s genom mogu rezultirati promjenama u funkciji transportera serotonina, a eksperimenti sa [[miš]]evima identificirali su više od 50 različitih [[fenotip]]skih promjena kao rezultat genetilke varijacije. Ove fenotipske promjene mogu, naprimjer, biti povećana [[anksioznost]] i disfunkcija [[crijeva]].<ref name="MurphyD2008Targeting">{{cite journal | vauthors = Murphy DL, Lesch KP | title = Targeting the murine serotonin transporter: insights into human neurobiology | journal = Nature Reviews. Neuroscience | volume = 9 | issue = 2 | pages = 85–96 | date = februar 2008 | pmid = 18209729 | doi = 10.1038/nrn2284 | s2cid = 7563088 | url = https://zenodo.org/record/1233578 }}</ref> Neke od ljudskih genetičkih varijacija povezanih s genom jesu:<ref name="MurphyD2008Targeting"/> * Varijacija dužine u polimorfnom regionu vezanom za gen serotonin ([[5-HTTLPR]]) * [[rs25531]] &mdash; [[SNP|jednonukleotidni polimorfizam]] (SNP) u 5-HTTLPR * [[rs25532]] &mdash; drugi SNP u 5-HTTLPR * STin2 &mdash; [[VNTR|varijabilni broj tandemskih ponavljanja]] (VNTR) u funkcionalnom [[intron]]u 2 * G56A na drugom [[egzon]]u * I425V na devetom egzonu === Varijacija dužine 5-HTTLPR === {{Glavni|5-HTTLPR}} Prema članku iz 1996 u ''The Journal of Neurochemistry'', [[promotor (genetika)|promotorska]] regija gena SLC6A4 sadrži [[Polimorfizam (biologija)|polimorfizam]] s "kratkim" i "dugim" ponavljanjima u regiji: 5-HTT-povezanih polimorfna regija ([[5-HTTLPR]] ili ''SERTPR'').<ref>{{cite journal | vauthors = Heils A, Teufel A, Petri S, Stöber G, Riederer P, Bengel D, Lesch KP | title = Allelic variation of human serotonin transporter gene expression | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 66 | issue = 6 | pages = 2621–4 | date = juni 1996 | pmid = 8632190 | doi = 10.1046/j.1471-4159.1996.66062621.x | s2cid = 42037860 }}</ref> Kratka varijacija ima 14 ponavljanja sekvence, dok duga ima 16 ponavljanja.<ref name="NakamuraM2000Human"/> Drugi članak iz 1996. saopćio je da kratka varijacija dovodi do slabije [[transkripcija (genetika)|transkripcije]] SLC6A4, a utvrđeno je da delimično može objasniti anksioznnu osobinu ličnosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Lesch KP, Bengel D, Heils A, Sabol SZ, Greenberg BD, Petri S, Benjamin J, Müller CR, Hamer DH, Murphy DL | title = Association of anxiety-related traits with a polymorphism in the serotonin transporter gene regulatory region | url = https://archive.org/details/sim_science_1996-11-29_274_5292/page/1526 | journal = Science | volume = 274 | issue = 5292 | pages = 1527–31 | date = novembar 1996 | pmid = 8929413 | doi = 10.1126/science.274.5292.1527 | bibcode = 1996Sci...274.1527L | s2cid = 35503987 }}</ref> Polimorfizam HTTLPR može se dalje dijeliti: Jedna studija objavljena 2000. godine pronašla je 14 [[alel]]nih varijanti (14-A, 14-B, 14-C, 14-D, 15, 16-A, 16-B, 16-C, 16-D, 16-E, 16-F, 19, 20 i 22) u grupi od oko 200 [[Japan]]aca i [[Kavkazoidi|kavkazoida]].<ref name="NakamuraM2000Human"/> Osim što mijenja ekspresiju SERT proteina i koncentracije vanćelijskog serotonina u mozgu, varijacija 5-HTTLPR povezana je s promjenama u strukturi mozga. Jedna studija iz 2005. otkrila je manje [[siva masa|sive materije]] u perigenualnom prednjem cingulatnom korteksu i [[amigdala]]ma za nositelje kratkih alela [[5-HTTLPR]] polimorfizma u poređenju sa ispitanicima sa genotipom dugi/dugi<ref name="Pezawas2005">{{cite journal | vauthors = Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR | title = 5-HTTLPR polymorphism impacts human cingulate-amygdala interactions: a genetic susceptibility mechanism for depression | journal = Nature Neuroscience | volume = 8 | issue = 6 | pages = 828–34 | date = juni 2005 | pmid = 15880108 | doi = 10.1038/nn1463 | s2cid = 1864631 }}</ref> Suprotno tome, metaanaliza iz 2008. godine nije otkrila značajnu ukupnu povezanost između polimorfizma 5-HTTLPR i [[autizam|autizma]].<ref name=Huang-Santangelo>{{cite journal | vauthors = Huang CH, Santangelo SL | title = Autism and serotonin transporter gene polymorphisms: a systematic review and meta-analysis | journal = American Journal of Medical Genetics Part B | volume = 147B | issue = 6 | pages = 903–13 | date = septembar 2008 | pmid = 18286633 | doi = 10.1002/ajmg.b.30720 | s2cid = 9491697 }}</ref> Pretpostavljena [[interakcija gena]] i okoline između alela kratki /kratki 5-HTTLPR i životnog stresa kao prediktora za [[veliki depresivni poremećaj|veliku depresiju]] doživjela je sličnu sudbinu: nakon uticajnog<ref>{{cite journal | vauthors = Nierenberg AA | title = The long tale of the short arm of the promoter region for the gene that encodes the serotonin uptake protein | journal = CNS Spectrums | volume = 14 | issue = 9 | pages = 462–3 | date = septembar 2009 | pmid = 19890228 | doi=10.1017/s1092852900023506}}</ref> početnog izvještaja iz 2003. godine<ref>{{cite journal | vauthors = Caspi A, Sugden K, Moffitt TE, Taylor A, Craig IW, Harrington H, McClay J, Mill J, Martin J, Braithwaite A, Poulton R | title = Influence of life stress on depression: moderation by a polymorphism in the 5-HTT gene | url = https://archive.org/details/sim_science_2003-07-18_301_5631/page/n127 | journal = Science | volume = 301 | issue = 5631 | pages = 386–9 | date = juli 2003 | pmid = 12869766 | doi = 10.1126/science.1083968 | bibcode = 2003Sci...301..386C | s2cid = 146500484 }}</ref> bilo je mješovitih rezultata u replikaciji u 2008,<ref>{{cite journal | vauthors = Uher R, McGuffin P | title = The moderation by the serotonin transporter gene of environmental adversity in the aetiology of mental illness: review and methodological analysis | journal = Molecular Psychiatry | volume = 13 | issue = 2 | pages = 131–46 | date = februar 2008 | pmid = 17700575 | doi = 10.1038/sj.mp.4002067 | doi-access = free }}</ref> a metaanaliza iz 2009. bila je negativna.<ref>{{cite journal | vauthors = Risch N, Herrell R, Lehner T, Liang KY, Eaves L, Hoh J, Griem A, Kovacs M, Ott J, Merikangas KR | title = Interaction between the serotonin transporter gene (5-HTTLPR), stressful life events, and risk of depression: a meta-analysis | journal = JAMA | volume = 301 | issue = 23 | pages = 2462–71 | date = juni 2009 | pmid = 19531786 | pmc = 2938776 | doi = 10.1001/jama.2009.878 }}</ref> See [[5-HTTLPR]] for more information. === rs25532 === rs25532 je [[SNP]] (C>T) blizu lokusa 5-HTTLPR. Ispitivan je u vezi sa [[opsesivno kompulzivni poremećaj|opsesivno impulzivnim poremećajem]] (OCD).<ref>{{cite journal | vauthors = Wendland JR, Moya PR, Kruse MR, Ren-Patterson RF, Jensen CL, Timpano KR, Murphy DL | title = A novel, putative gain-of-function haplotype at SLC6A4 associates with obsessive-compulsive disorder | journal = Human Molecular Genetics | volume = 17 | issue = 5 | pages = 717–23 | date = mart 2008 | pmid = 18055562 | doi = 10.1093/hmg/ddm343 | doi-access = free }}</ref> === I425V === '''I425V''' je rijetka [[mutacija]] devetog [[egzon]]a. U 2003. istraživači iz Japana i SAD-a izvijestili su da su pronašli ovu genetičku varijaciju u nepovezanim porodicama sa [[OCD]] i otkrili su da to dovodi do neispravne funkcije i regulacije transportera. Druga varijanta u istom genu nekih pacijenata s ovom mutacijom sugerira genetički "dvostruki pogodak", što rezultira većim biohemijskim efektima i težim simptomima.<ref>{{cite journal | vauthors = Ozaki N, Goldman D, Kaye WH, Plotnicov K, Greenberg BD, Lappalainen J, Rudnick G, Murphy DL | title = Serotonin transporter missense mutation associated with a complex neuropsychiatric phenotype | journal = Molecular Psychiatry | volume = 8 | issue = 11 | pages = 933–6 | date = novembar 2003 | pmid = 14593431 | doi = 10.1038/sj.mp.4001365 | doi-access = free }}</ref> === VNTR in STin2 === Drugi nekodirajući polimorfizam je [[VNTR]] u drugom [[intron]]u ([[STin2]]). U studiji iz 2005. pronađeno je sa tri [[alel]]a ponavljanja: 9, 10 i 12 ponavljanja. [[Metaanaliza]] otkrila je da je 12 ponovljenih alela polimorfizma STin2 VNTR imalo neku manju (sa odnosom šansi 1,24), ali statistički značajnu povezanost sa [[Shizofrenija|shizofrenijom]].<ref>{{cite journal | vauthors = Fan JB, Sklar P | title = Meta-analysis reveals association between serotonin transporter gene STin2 VNTR polymorphism and schizophrenia | journal = Molecular Psychiatry | volume = 10 | issue = 10 | pages = 928–38, 891 | date = oktobar 2005 | pmid = 15940296 | doi = 10.1038/sj.mp.4001690 | doi-access = free }}</ref> Metaanaliza iz 2008. godine nije otkrila značajnu ukupnu povezanost između polimorfizma STin2 VNTR i [[autizam|autizma]].<ref name=Huang-Santangelo/> Nadalje, metaanaliza 2003. [[afektivni poremećaj|afektivnog poremećaja]], [[depresija|velikog depresivnog poremećaja]] i [[bipolarni poremećaj|bipolarnog poremećaja]] pronašla je manju povezanost sa polimorfizmom [[intron]]a 2 VNTR, ali rezultati meta-analize bili ovisni o velikom učinku jedne pojedinačne studije.<ref>{{cite journal | vauthors = Anguelova M, Benkelfat C, Turecki G | title = A systematic review of association studies investigating genes coding for serotonin receptors and the serotonin transporter: I. Affective disorders | journal = Molecular Psychiatry | volume = 8 | issue = 6 | pages = 574–91 | date = juni 2003 | pmid = 12851635 | doi = 10.1038/sj.mp.4001328 | doi-access = free }}</ref> Polimorfizam je takođe povezan sa [[osobina ličnosti|osobinama ličnosti]], prema ruskoj studiji iz 2008. godine koja je otkrila da osobe sa [[alel]]om STin2.10 imaju nižu [[neurotičnosti]], mjerenu prama ''Eysenck Inventar Person''.<ref>{{cite journal | vauthors = Kazantseva AV, Gaysina DA, Faskhutdinova GG, Noskova T, Malykh SB, Khusnutdinova EK | title = Polymorphisms of the serotonin transporter gene (5-HTTLPR, A/G SNP in 5-HTTLPR, and STin2 VNTR) and their relation to personality traits in healthy individuals from Russia | journal = Psychiatric Genetics | volume = 18 | issue = 4 | pages = 167–76 | date = august 2008 | pmid = 18628678 | doi = 10.1097/YPG.0b013e328304deb8 | s2cid = 7423923 | url = https://semanticscholar.org/paper/2ff037a4e48dcdd1f96500410d0527774fb3b743 }}</ref> == Reference == {{refspisak|33em}} ==Vanjski linkovi== {{Commons category|Serotonin transporters}} {{Membranski transportni proteini}} {{Transporteri neurotransmitera}} {{Inhibitori ponovnog vezanja monoamina}} {{Agensi za otpuštanje monoamina}} [[Kategorija:Membranski proteini]] [[Kategorija:Transporteri neurotransmitera]] [[Kategorija:Porodica rastvornih nosača]] [[Kategorija:Molekularna neuroznanost]] [[Kategorija:Biologija bipolarnog poremećaja]] [[Kategorija:Amfetamin]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Serotonin]] 24y80bm8h9muexl06rjr024zrd3bj0x 0 479213 3907522 3887885 2026-07-15T12:12:25Z InternetArchiveBot 118070 Adding 8 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907522 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Glijski vlaknasti kiseli protein''' ('''GFAP''') je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''GFAP'''.<ref name="pmid9693047">{{cite journal | vauthors = Isaacs A, Baker M, Wavrant-De Vrièze F, Hutton M | title = Determination of the gene structure of human GFAP and absence of coding region mutations associated with frontotemporal dementia with parkinsonism linked to chromosome 17 | journal = Genomics | volume = 51 | issue = 1 | pages = 152–4 | date = juli 1998 | pmid = 9693047 | doi = 10.1006/geno.1998.5360 }}</ref> To je protein intermedijarnog filamenta tipa III (IF) koji se eksprimira brojnim tipovima ćelija [[CNS|centralnog nervnog sistema]] (CNS), uključujući [[astrocit]]e <ref name="pmid624958">{{cite journal | vauthors = Jacque CM, Vinner C, Kujas M, Raoul M, Racadot J, Baumann NA | title = Determination of glial fibrillary acidic protein (GFAP) in human brain tumors | url = https://archive.org/details/journal-of-the-neurological-sciences_1978-01_35_1/page/147 | journal = Journal of the Neurological Sciences | volume = 35 | issue = 1 | pages = 147–55 | date = januar 1978 | pmid = 624958 | doi = 10.1016/0022-510x(78)90107-7 | s2cid = 10224197 }}</ref> i [[ependim]]ne ćelije tokom razvoja .<ref>{{cite journal | vauthors = Roessmann U, Velasco ME, Sindely SD, Gambetti P | title = Glial fibrillary acidic protein (GFAP) in ependymal cells during development. An immunocytochemical study | url = https://archive.org/details/brain-research_1980-10-27_200_1/page/13 | journal = Brain Research | volume = 200 | issue = 1 | pages = 13–21 | date = oktobar 1980 | pmid = 6998542 | doi = 10.1016/0006-8993(80)91090-2 | s2cid = 38131934 }}</ref> Također je utvrđeno da se GFAP eksprimira u [[glomerul]]ima i [[Nefron|peritubulskim]] [[fibroblast]]ima iz [[bubreg]]a pacova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buniatian G, Traub P, Albinus M, Beckers G, Buchmann A, Gebhardt R, Osswald H | title = The immunoreactivity of glial fibrillary acidic protein in mesangial cells and podocytes of the glomeruli of rat kidney in vivo and in culture | journal = Biology of the Cell | volume = 90 | issue = 1 | pages = 53–61 | date = januar 1998 | pmid = 9691426 | doi = 10.1016/s0248-4900(98)80232-3 | s2cid = 31851422 }}</ref> [[Leydigove ćelije]] testisa i kod hrčka<ref>{{cite journal | vauthors = Maunoury R, Portier MM, Léonard N, McCormick D | title = Glial fibrillary acidic protein immunoreactivity in adrenocortical and Leydig cells of the Syrian golden hamster (Mesocricetus auratus) | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroimmunology_1991-12_35_1-3/page/119 | journal = Journal of Neuroimmunology | volume = 35 | issue = 1–3 | pages = 119–29 | date = decembar 1991 | pmid = 1720132 | doi = 10.1016/0165-5728(91)90167-6 | s2cid = 3766335 }}</ref> i ljudi,<ref>{{cite journal | vauthors = Davidoff MS, Middendorff R, Köfüncü E, Müller D, Jezek D, Holstein AF | title = Leydig cells of the human testis possess astrocyte and oligodendrocyte marker molecules | journal = Acta Histochemica | volume = 104 | issue = 1 | pages = 39–49 | year = 2002 | pmid = 11993850 | doi = 10.1078/0065-1281-00630 }}</ref> ljudskih [[keratinocit]]a,<ref>{{cite journal | vauthors = von Koskull H | title = Rapid identification of glial cells in human amniotic fluid with indirect immunofluorescence | url = https://archive.org/details/sim_acta-cytologica_july-august-1984_28_4/page/393 | journal = Acta Cytologica | volume = 28 | issue = 4 | pages = 393–400 | year = 1984 | pmid = 6205529 }}</ref>[[osteoblast|osteocita]] i [[hondroblast|hondrocita]]<ref>{{cite journal | vauthors = Kasantikul V, Shuangshoti S | title = Positivity to glial fibrillary acidic protein in bone, cartilage, and chordoma | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-surgical-oncology_1989-05_41_1/page/22 | journal = Journal of Surgical Oncology | volume = 41 | issue = 1 | pages = 22–6 | date = maj 1989 | pmid = 2654484 | doi = 10.1002/jso.2930410109 | s2cid = 34069861 }}</ref> i zvjezdanih ćelija [[gušterača|pankreasa]] i [[jetra|jetre]] kod pacova.<ref>{{cite journal | vauthors = Apte MV, Haber PS, Applegate TL, Norton ID, McCaughan GW, Korsten MA, Pirola RC, Wilson JS | display-authors = 6 | title = Periacinar stellate shaped cells in rat pancreas: identification, isolation, and culture | journal = Gut | volume = 43 | issue = 1 | pages = 128–33 | date = juli 1998 | pmid = 9771417 | pmc = 1727174 | doi = 10.1136/gut.43.1.128 }}</ref> GFAP je usko povezan sa ostala tri člana porodice koji nisu [[epitel]]ni tip IF, [[vimentin]], [[dezmin]] i [[periferin]], koji su svi uključeni u strukturu i funkciju ćelijskog [[citoskelet]]a. Smatra se da GFAP pomaže u održavanju [[mehanička čvrstoća|mehaničke čvrstoće]] [[astrocit]]a <ref>{{cite journal | vauthors = Cullen DK, Simon CM, LaPlaca MC | title = Strain rate-dependent induction of reactive astrogliosis and cell death in three-dimensional neuronal-astrocytic co-cultures | journal = Brain Research | volume = 1158 | pages = 103–15 | date = juli 2007 | pmid = 17555726 | pmc = 3179863 | doi = 10.1016/j.brainres.2007.04.070 }}</ref> kao i oblik ćelija, ali njegova tačna funkcija ostaje slabo razumljiva, uprkos brojnim studijama koje ga koriste kao [[ćelijski marker]]. Protein je imenovao i prvi izolirao i okarakterizirao Lawrence F. Eng, 1969.<ref name="pmid11059815">{{cite journal | vauthors = Eng LF, Ghirnikar RS, Lee YL | title = Glial fibrillary acidic protein: GFAP-thirty-one years (1969-2000) | url = https://archive.org/details/neurochemical-research_2000-10_25_9-10/page/1439 | journal = Neurochemical Research | volume = 25 | issue = 9–10 | pages = 1439–51 | date = oktobar 2000 | pmid = 11059815 | doi = 10.1023/A:1007677003387 | s2cid = 9221868 }}</ref> U ljudi, nalazi se na dugom (q) kraku [[hromosom 17|hromosoma 17]].<ref name="pmid1847665">{{cite journal | vauthors = Bongcam-Rudloff E, Nistér M, Betsholtz C, Wang JL, Stenman G, Huebner K, Croce CM, Westermark B | display-authors = 6 | title = Human glial fibrillary acidic protein: complementary DNA cloning, chromosome localization, and messenger RNA expression in human glioma cell lines of various phenotypes | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1991-03-01_51_5/page/1552 | journal = Cancer Research | volume = 51 | issue = 5 | pages = 1553–60 | date = mart 1991 | pmid = 1847665 }}</ref> == Struktura == ;Aminokiselinska sekvenca Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 432 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 49.880 Da<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P14136#sequences |title=UniProt, P14136|access-date=June 23, 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MERRRITSAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRSYVSSGEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVGGLAPGRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGPGTRLSLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMPPPLPTRV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DFSLAGALNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFKETRASER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEMMELNDRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASYIEKVRFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQQNKALAAE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LNQLRAKEPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLADVYQAEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RELRLRLDQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TANSARLEVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDNLAQDLAT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VRQKLQDETN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRLEAENNLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYRQEADEAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LARLDLERKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESLEEEIRFL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RKIHEEEVRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQEQLARQQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVELDVAKPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTAALKEIRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYEAMASSNM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HEAEEWYRSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FADLTDAAAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NAELLRQAKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EANDYRRQLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLTCDLESLR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTNESLERQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REQEERHVRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AASYQEALAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEEEGQSLKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMARHLQEYQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLLNVKLALD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEIATYRKLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGEENRITIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQTFSNLQIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETSLDTKSVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EGHLKRNIVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTVEMRDGEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKESKQEHKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VM</td></tr> </table> {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} Intermedijarni filamenti tipa III sadrže tri domena, zvana domeni glave, šipke i repa. Specifična sekvenca [[DNK]] za domen štapa može se razlikovati između različitih intermedijarnih filamenata tipa III, ali je struktura [[protein]]a vrlo konzervirana. Ovaj domen savija se oko onih drugih niti da bi formirali [[proteinski dimer|dimer]], sa poravnavanjem [[N-terminal|N–]] i [[C-terminal]]a svakog filamenta. Vlakna tipa III poput GFAP, sposobna su da formiraju i [[homodimer]]e i [[heterodimer]]e; GFAP može se [[polimerizacija|polimerizirati]] s drugim proteinima tipa III.<ref name="r3">{{cite journal | vauthors = Reeves SA, Helman LJ, Allison A, Israel MA | title = Molecular cloning and primary structure of human glial fibrillary acidic protein | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 86 | issue = 13 | pages = 5178–82 | date = juli 1989 | pmid = 2740350 | pmc = 297581 | doi = 10.1073/pnas.86.13.5178 | bibcode = 1989PNAS...86.5178R }}</ref> GFAP i drugi IF III proteini ne mogu se sastaviti sa [[keratin]]ima, tipa I i II [[intermedijarni filament|intermedijarnim filamentima]]: u ćelijama koje eksprimiraju oba proteina formiraju se dvije odvojene intermedijarne mreže filament,<ref>{{cite journal | vauthors = McCormick MB, Coulombe PA, Fuchs E | title = Sorting out IF networks: consequences of domain swapping on IF recognition and assembly | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1991-06_113_5/page/1110 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 113 | issue = 5 | pages = 1111–24 | date = juni 1991 | pmid = 1710225 | pmc = 2289006 | doi = 10.1083/jcb.113.5.1111 }}</ref> što može omogućiti specijalizaciju i povećanu varijabilnost. Da bi formirali mreže, početni GFAP dimeri se kombiniraju da bi stvorili raspoređene [[tetramerni protein|tetramere]],<ref>{{cite journal | vauthors = Stewart M, Quinlan RA, Moir RD | title = Molecular interactions in paracrystals of a fragment corresponding to the alpha-helical coiled-coil rod portion of glial fibrillary acidic protein: evidence for an antiparallel packing of molecules and polymorphism related to intermediate filament structure | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 109 | issue = 1 | pages = 225–34 | date = juli 1989 | pmid = 2745549 | pmc = 2115473 | doi = 10.1083/jcb.109.1.225 }}</ref> koji su osnovne podjedinice intermedijarnog filamenta. Budući da domeni štapa '' [[in vitro]] '' sami ne tvore filamente, neheliksni domeni glave i repa neophodni su za formiranje filament.<ref name="r3"/> Područja glave i repa imaju veću varijabilnost sekvence i strukture. Uprkos ovoj povećanoj varijabilnosti, glava GFAP-a sadrži dva konzervirana [[arginin]]a i [[aromatski ugljikovodici|aromatski]] ostatak za koje je dokazano da su potrebni za pravilno sastavljanje.<ref name="r2">{{cite journal|vauthors=Fuchs E, Weber K|year=1994|title=Intermediate filaments: structure, dynamics, function, and disease|url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1994_63/page/345|journal=Annual Review of Biochemistry|volume=63|pages=345–82|doi=10.1146/annurev.bi.63.070194.002021|pmid=7979242}}</ref> == Funkcija u centralnom nervnom sistemu == U [[CNS|centralnom nervnom sistemu]], GFAP se eksprimira u ćelijama [[astrocit]]a.<ref name="pmid624958"/><ref name="pmid24005729">{{cite journal | vauthors = Venkatesh K, Srikanth L, Vengamma B, Chandrasekhar C, Sanjeevkumar A, Mouleshwara Prasad BC, Sarma PV | title = In vitro differentiation of cultured human CD34+ cells into astrocytes | journal = Neurology India | volume = 61 | issue = 4 | pages = 383–8 | year = 2013 | pmid = 24005729 | doi = 10.4103/0028-3886.117615 }}</ref> Uključen je u mnoge važne procese CNS-a, uključujući ćelijsku komunikaciju i funkcioniranje [[krvno-moždana barijera|krvno-moždane barijere]]. Pokazalo se da GFAP ima ulogu I u [[mitoza|mitozi]], prilagođavanjem ćelijske mreže filamenata. Tokom mitoze dolazi do povećanja količine fosforiliranog GFAP-a i kretanja ovog modificiranog proteina do brazde cijepanja.<ref name="pmid2165732">{{cite journal | vauthors = Tardy M, Fages C, Le Prince G, Rolland B, Nunez J | title = Regulation of the glial fibrillary acidic protein (GFAP) and of its encoding mRNA in the developing brain and in cultured astrocytes | journal = Advances in Experimental Medicine and Biology | volume = 265 | pages = 41–52 | year = 1990 | pmid = 2165732 | doi = 10.1007/978-1-4757-5876-4_4 | isbn = 978-1-4757-5878-8 }}</ref> Na djelu su različiti kompleti [[kinaza]]: [[cdc2]] [[kinaza]] djeluje samo na prijelazu [[ćelijski ciklus|G2-faze]], dok su ostali GFAP-kinaze aktivne samo na viljušci cijepanja. Ova specifičnost lokacije omogućava preciznu regulaciju distribucije GFAP-a u ćerke ćelije. Studije su takođe pokazale da GFAP [[nokaut-miš]]evi prolaze kroz višestruke degenerativne procese, uključujući abnormalnu [[mijelin]]izaciju, pogoršanje strukture [[bijela masa|bijele materije]] i funkcionalno/strukturno oštećenje [[krvno-moždana barijera|krvno-moždane barijere]].<ref>{{cite journal | vauthors = Liedtke W, Edelmann W, Bieri PL, Chiu FC, Cowan NJ, Kucherlapati R, Raine CS | title = GFAP is necessary for the integrity of CNS white matter architecture and long-term maintenance of myelination | url = https://archive.org/details/neuron_1996-10_17_4/page/607 | journal = Neuron | volume = 17 | issue = 4 | pages = 607–15 | date = oktobar 1996 | pmid = 8893019 | doi = 10.1016/S0896-6273(00)80194-4 | s2cid = 14714870 }}</ref> Ovi podaci sugeriraju da je GFAP neophodan za mnoge kritične uloge u [[CNS|centralnom nervnom sistemu]] (CNS-u). Predlaže se da GFAP ima ulogu I u interakcijama [[astrocit]] – [[neuron]], kao i [[ćelijska komunikacija|komunikacijama ćelija-ćelija]]. Koristeći [[antisens RNK]], '' [[in vitro]]'', astrociti kojima nedostaje GFAP ne formiraju ekstenzije obično prisutne sa neuronima.<ref>{{cite journal | vauthors = Weinstein DE, Shelanski ML, Liem RK | title = Suppression by antisense mRNA demonstrates a requirement for the glial fibrillary acidic protein in the formation of stable astrocytic processes in response to neurons | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 112 | issue = 6 | pages = 1205–13 | date = mart 1991 | pmid = 1999469 | pmc = 2288905 | doi = 10.1083/jcb.112.6.1205 }}</ref> Studije su također pokazale da [[Purkinjeove ćelije]] kod nokaut-miševa GFAP ne pokazuju normalnu strukturu, a ti miševi imaju nedostatke u kondicioniranju eksperimenta, kao što je treptanje očnog kapka.<ref name="r7">{{OMIM|137780|Glial Fibrillary Acidic Protein, GFAP}}</ref> Biohemijske studije GFAP-a pokazale su [[MgCl2|MgCl₂]] i / ili [[kalcij]]/[[kalmodulin]] zavisne [[fosforilacija|fosforilacije]] na različitim [[serin]]skim ili [[treonin]]skim ostacima [[protein-kinaza C|PKC]] i [[protein-kinaza A|PKA]]<ref>{{cite journal | vauthors = Harrison BC, Mobley PL | title = Phosphorylation of glial fibrillary acidic protein and vimentin by cytoskeletal-associated intermediate filament protein kinase activity in astrocytes | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 58 | issue = 1 | pages = 320–7 | date = januar 1992 | pmid = 1727439 | doi = 10.1111/j.1471-4159.1992.tb09313.x | s2cid = 28248825 }}</ref> koja su obje važne za [[citoplazma]]tski transdukciju signala. Ovi podaci ističu važnost GFAP-a za komunikaciju ćelija-ćelija. Pokazalo se da je GFAP važan i u popravljanju nakon ozljede CNS-a. Preciznije, za njegovu ulogu u stvaranju [[glija|glijinog ožiljka]] na mnogim lokacijama širom CNS-a, uključujući i [[oko]]<ref>{{cite journal | vauthors = Tuccari G, Trombetta C, Giardinelli MM, Arena F, Barresi G | title = Distribution of glial fibrillary acidic protein in normal and gliotic human retina | journal = Basic and Applied Histochemistry | volume = 30 | issue = 4 | pages = 425–32 | year = 1986 | pmid = 3548695 }}</ref> i [[mozak]].<ref>{{cite journal | vauthors = Paetau A, Elovaara I, Paasivuo R, Virtanen I, Palo J, Haltia M | title = Glial filaments are a major brain fraction in infantile neuronal ceroid-lipofuscinosis | url = https://archive.org/details/sim_acta-neuropathologica_1985-01_65_3-4/page/190 | journal = Acta Neuropathologica | volume = 65 | issue = 3–4 | pages = 190–94 | year = 1985 | pmid = 4038838 | doi = 10.1007/bf00686997 | s2cid = 1411700 }}</ref> === Autoimunska GFAP astrocitopatija === U 2016., opisan je upalni poremećaj CNS-a povezan s anti-GFAP [[Antitijelo|antitelima]]. Pacijenti sa [[autoimunska GFAP astrocitopatija|autoimunskom GFAP astrocitopatijom]] razvili su meningoencefalomielitis sa upalom [[moždana ovojsnica|moždanih ovojnica]], moždanog [[parenhim]]a i [[kičmena moždina|kičmene moždine]]. Otprilike jedna trećina slučajeva bila je povezana sa raznim [[karcinom]]ima, a mnogi su imali i druga CNS [[autoantitijela]]. Meningoencefalitis je dominantna klinička prezentacija autoimunske GFAP astrocitopatije u objavljenim serijama slučajeva.<ref name="pmid31927153">{{cite journal | vauthors = Allen A, Gulhar S, Haidari R, Martinez JP, Bekenstein J, DeLorenzo R, Tang Y, Oh U | display-authors = 6 | title = Autoimmune glial fibrillary acidic protein astrocytopathy resulting in treatment-refractory flaccid paralysis | journal = Multiple Sclerosis and Related Disorders | volume = 39 | pages = 101924 | date = januar 2020 | pmid = 31927153 | doi = 10.1016/j.msard.2019.101924 }}</ref> Može biti povezana sa [[encefalomielitis]]om i parkinsonizmom.<ref name="pmid31881522">{{cite journal | vauthors = Tomczak A, Su E, Tugizova M, Carlson AM, Kipp LB, Feng H, Han MH | title = A case of GFAP-astroglial autoimmunity presenting with reversible parkinsonism | journal = Multiple Sclerosis and Related Disorders | volume = 39 | pages = 101900 | date = decembar 2019 | pmid = 31881522 | doi = 10.1016/j.msard.2019.101900 }}</ref> ==Bolesna stanja== [[slika:Anaplastic astrocytoma - gfap - very high mag.jpg|thumb|right| GFAP [[imunobojenje]] u glijskoj neoplazmi ([[anaplazijki astrocitom]].]] [[slika:Astrocyte5.jpg|thumb|right|[[imunoboja|Imunobojenje]] astrocita u ćelijskoj kulturi (crveno) i [[vimentin]] (zeleno). <br>GFAP i vimentin se kolokalizuju u [[citoplazma]]tskim [[intermedijarni filament|intermedijarnim filamentima]], tako da astrociti izgledaju žuto.<br> Jedarna DNK obojena je plavom bojom [[DAPI]]. <br>Antitijela, priprema ćelija i slika koju generira ''EnCor Biotechnology Inc''.]] Mnogo je poremećaja povezanih s nepravilnom regulacijom GFAP-a, a ozljede mogu uzrokovati da [[glija|glijske ćelije]] reagiraju na štetne načine. Glijni ožiljak posljedica je nekoliko [[Neurodegeneracija|neurodegenerativnih]] stanja, kao i povreda koje uništavaju [[neuron]]ski materijal. Ožiljak nastaje interakcijom [[astrocit]]a sa [[vlaknasto tkivo|vlaknastim tkivom]], kako bi se ponovo uspostavili glijini rubovi oko središnjeg jezgra ozljede <ref>{{cite journal | vauthors = Bunge MB, Bunge RP, Ris H | title = Ultrastructural study of remyelination in an experimental lesion in adult cat spinal cord | journal = The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology | volume = 10 | issue = 1 | pages = 67–94 | date = maj 1961 | pmid = 13688845 | pmc = 2225064 | doi = 10.1083/jcb.10.1.67 }}</ref> a djelimično je uzrokovan nadregulacijom GFAP-a .<ref>{{cite journal | vauthors = Smith ME, Eng LF | title = Glial fibrillary acidic protein in chronic relapsing experimental allergic encephalomyelitis in SJL/J mice | journal = Journal of Neuroscience Research | volume = 18 | issue = 1 | pages = 203–8 | year = 1987 | pmid = 3682026 | doi = 10.1002/jnr.490180129 | s2cid = 25610288 }}</ref> Sljedeće stanje izravno povezano s GFAP je [[Alexanderova bolest|Alexanderovom bolešću]], rijetkim [[genetički poremećaj|genetičkim poremećajem]]. Njegovi simptomi uključuju mentalnu i fizičku zaostalost, [[demencija|demenciju]], povećanje mozga i glave, [[grč|zgrčenost]] (ukočenost ruku i / ili nogu) i [[epileptički napad|napade]].<ref name="r9">{{cite web | url = http://healthlink.mcw.edu/article/921383447.html | title = Alexander Disease | author = HealthLink | date = 25. 11. 2007 | publisher = Medical College of Wisconsin}}</ref> Ćelijski mehanizam bolesti je akumulacija leda u [[citoplazma|citoplazmi]] koja sadrži GFAP i [[protein toplotnog šoka]], poznate kao [[Rosenthalova vlakna]] s.<ref>{{cite journal | vauthors = Hagemann TL, Connor JX, Messing A | title = Alexander disease-associated glial fibrillary acidic protein mutations in mice induce Rosenthal fiber formation and a white matter stress response | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 26 | issue = 43 | pages = 11162–73 | date = oktobar 2006 | pmid = 17065456 | pmc = 6674663| doi = 10.1523/JNEUROSCI.3260-06.2006 }}</ref> Pokazalo se da mutacije u kodnom području GFAP-a doprinose akumulaciji Rosenthalovih vlakana.<ref name="pmid11138011">{{cite journal | vauthors = Brenner M, Johnson AB, Boespflug-Tanguy O, Rodriguez D, Goldman JE, Messing A | title = Mutations in GFAP, encoding glial fibrillary acidic protein, are associated with Alexander disease | journal = Nature Genetics | volume = 27 | issue = 1 | pages = 117–20 | date = januar 2001 | pmid = 11138011 | doi = 10.1038/83679 | s2cid = 10159452 | url = https://zenodo.org/record/1064039 }}</ref> Pretpostavlja se da su neke od ovih mutacija štetne za formiranje [[citoskelet]]a, kao i za povećanje aktivnosti [[kaspaza 3]]<ref>{{cite journal | vauthors = Chen YS, Lim SC, Chen MH, Quinlan RA, Perng MD | title = Alexander disease causing mutations in the C-terminal domain of GFAP are deleterious both to assembly and network formation with the potential to both activate caspase 3 and decrease cell viability | journal = Experimental Cell Research | volume = 317 | issue = 16 | pages = 2252–66 | date = oktobar 2011 | pmid = 21756903 | pmc = 4308095 | doi = 10.1016/j.yexcr.2011.06.017 }}</ref> što bi dovelo do povećane učestalosti [[apoptoza]] ćelija sa ovim mutacijama. GFAP stoga ima važnu ulogu u patogenezi Alexanderove bolesti. Značajno je da se ekspresija nekih GFAP [[izoforma|izoformi]] smanjuje kao odgovor na [[bol|akutnu]] infekciju ili [[neuodegeneracija|neurodegeneraciju]].<ref name ="Johnston-Wilson"/> Pored toga, zabilježeno je i smanjenje ekspresije GFAP u [[Wernickeova encefalopatija|Wernickeovoj encefalopatiji]].<ref>{{cite journal | vauthors = Cullen KM, Halliday GM | title = Chronic alcoholics have substantial glial pathology in the forebrain and diencephalon | journal = Alcohol and Alcoholism | volume = 2 | pages = 253–7 | year = 1994 | pmid = 8974344 }}</ref>[[Glikoprotein]]ska [[virusna ovojnica]] [[HIV]]-1 [[gp120]] može direktno inhibirati [[fosforilacija|fosforilaciju]] GFAP-a i nivoi GFAP-a mogu se smanjiti kao odgovor na hronične infekcije HIV-om-1,<ref>{{cite journal | vauthors = Levi G, Patrizio M, Bernardo A, Petrucci TC, Agresti C | title = Human immunodeficiency virus coat protein gp120 inhibits the beta-adrenergic regulation of astroglial and microglial functions | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 90 | issue = 4 | pages = 1541–5 | date = februar 1993 | pmid = 8381971 | pmc = 45910 | doi = 10.1073/pnas.90.4.1541 | bibcode = 1993PNAS...90.1541L }}</ref> ''[[varicella zoster]]''<ref>{{cite journal | vauthors = Kennedy PG, Major EO, Williams RK, Straus SE | title = Down-regulation of glial fibrillary acidic protein expression during acute lytic varicella-zoster virus infection of cultured human astrocytes | journal = Virology | volume = 205 | issue = 2 | pages = 558–62 | date = decembar 1994 | pmid = 7975257 | doi = 10.1006/viro.1994.1679 | url = https://zenodo.org/record/1229976 }}</ref> i [[pseudorabijes]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rinaman L, Card JP, Enquist LW | title = Spatiotemporal responses of astrocytes, ramified microglia, and brain macrophages to central neuronal infection with pseudorabies virus | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 13 | issue = 2 | pages = 685–702 | date = februar 1993 | pmid = 8381171 | pmc = 6576625 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.13-02-00685.1993 }}</ref> Smanjenje ekspresije GFAP zabilježeno je u [[Downov sindrom]], [[shizofrenija]], [[PTSP|bipolarni poremećaj]] i [[depresija (raspoloženje)|depresija]].<ref name=" Johnston-Wilson">{{cite journal | vauthors = Johnston-Wilson NL, Sims CD, Hofmann JP, Anderson L, Shore AD, Torrey EF, Yolken RH | title = Disease-specific alterations in frontal cortex brain proteins in schizophrenia, bipolar disorder, and major depressive disorder. The Stanley Neuropathology Consortium | journal = Molecular Psychiatry | volume = 5 | issue = 2 | pages = 142–9 | date = mart 2000 | pmid = 10822341 | doi = 10.1038/sj.mp.4000696 | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da glialni fibrilarni kiseli protein ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[MEN1]] <ref name="pmid12169273">{{cite journal | vauthors = Lopez-Egido J, Cunningham J, Berg M, Oberg K, Bongcam-Rudloff E, Gobl A | title = Menin's interaction with glial fibrillary acidic protein and vimentin suggests a role for the intermediate filament network in regulating menin activity | url = https://archive.org/details/experimental-cell-research_2002-08-15_278_2/page/175 | journal = Experimental Cell Research | volume = 278 | issue = 2 | pages = 175–83 | date = august 2002 | pmid = 12169273 | doi = 10.1006/excr.2002.5575 }}</ref> i [[PSEN1]].<ref name="pmid12058025">{{cite journal | vauthors = Nielsen AL, Holm IE, Johansen M, Bonven B, Jørgensen P, Jørgensen AL | title = A new splice variant of glial fibrillary acidic protein, GFAP epsilon, interacts with the presenilin proteins | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 33 | pages = 29983–91 | date = august 2002 | pmid = 12058025 | doi = 10.1074/jbc.M112121200 | doi-access = free }}</ref> == Izoforme == Iako je GFAP alfa jedina izoforma koja se može sastaviti homomerno, GFAP ima osam različitih [[izoforma|izoformi]] koje označavaju različite podgrupe [[astrocit]]a u mozgu čovjeka i glodara. Ove izoforme uključuju GFAP kappa, GFAP +1 i dosad najbolje istraženu GFAP deltu. Čini se da je GFAP delta povezana sa [[matične ćelije|neuronskim matičnim ćelijama]] (NSC) i može biti uključena u migraciju. GFAP + 1 je antitijelo koje označava dvije izoforme. Iako pozitivni astrociti GFAP + 1 navodno nisu reaktivni astrociti, oni imaju širok spektar [[Morfologija|morfoloških varijac ija]], uključujući procese do 0,95&nbsp;mm (koji se vide u ljudskom mozgu). Ekspresija GFAP + 1 pozitivnih astrocita povezana je sa starošću i početkom [[patologija|patoloških promjena]] kod [[Alzheimerova bolest|AD]].<ref name="pmid21219963">{{cite journal | vauthors = Middeldorp J, Hol EM | title = GFAP in health and disease | journal = Progress in Neurobiology | volume = 93 | issue = 3 | pages = 421–43 | date = mart 2011 | pmid = 21219963 | doi = 10.1016/j.pneurobio.2011.01.005 | s2cid = 41192525 }}</ref> == Također pogledajte== *[[Sindrom mikrodelecije 17q21.31]] (Koolen–de Vriesov sindrom) *[[Boja GFAP]] == Reference == {{refspisak|32em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|32em}} * {{cite journal | vauthors = Cáceres-Marzal C, Vaquerizo J, Galán E, Fernández S | title = Early mitochondrial dysfunction in an infant with Alexander disease | url = https://archive.org/details/sim_pediatric-neurology_2006-10_35_4/page/293 | journal = Pediatric Neurology | volume = 35 | issue = 4 | pages = 293–6 | date = oktobar 2006 | pmid = 16996408 | doi = 10.1016/j.pediatrneurol.2006.03.010 }} {{refend}} == Vanjskli linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1172/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Alexander disease] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/137780,203450,137780,203450 OMIM entries on Alexander disease] * {{MeshName|Glial+Fibrillary+Acidic+Protein|3=Glial Fibrillary Acidic Protein}} * {{PDBe-KB2|P14136|Glial fibrillary acidic protein}} {{Citoskeletni proteini}} [[Kategorija:Biologija bipolarnog poremećaja]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] p7o6nalu2f60oe6yfrte66xo12k2bdk 0 479268 3907606 3887891 2026-07-15T13:27:13Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907606 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Ribosomna protein S6 kinaza beta-1''' ('''S6K1'''), znana i kao '''p70S6 kinaza''' ('''p70S6K''', '''p70-S6K'''), je [[enzim]] (preciznije [[protein-kinaza]]) koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RPS6KB1'''.<ref name="pmid1922062">{{cite journal | vauthors = Grove JR, Banerjee P, Balasubramanyam A, Coffer PJ, Price DJ, Avruch J, Woodgett JR | title = Cloning and expression of two human p70 S6 kinase polypeptides differing only at their amino termini | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 11 | issue = 11 | pages = 5541–50 | date = Nov 1991 | pmid = 1922062 | pmc = 361924 | doi=10.1128/mcb.11.11.5541}}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RPS6KB1 ribosomal protein S6 kinase, 70kDa, polypeptide 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6198}}</ref> To je [[serin / treonin kinaza]] koja djeluje nizvodno od [[fosfatidilinozitol (3,4,5) -trifosfat|PIP3]] i [[fosfoinozitid-ovisna kinaza-1|fosfoinozitid-ovisne kinaze-1]] u [[fosfoinozitid 3-kinaza|PI3 kinaznom]] putu.<ref>{{Cite journal| journal=Nature |title=PDGF- and insulin-dependent pp70S6k activation mediated by phosphatidylinositol-3-OH kinase | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1994-07-07_370_6484/page/70 |volume=370 |issue=6484 |year=1994 |authors=Chung J, Grammer TC, Lemon KP, Kazlauskas A, Blenis J. |pages=71–75 |doi=10.1038/370071a0 |pmid=8015612|s2cid=4352132 }}</ref> Kao što i samo ime govori, njegov cilj [[Supstrat (biohemija)|supstrat]] je [[ribosomski protein]] [[Ribosomski protein s6|S6]].<ref>{{Cite journal |journal=Cell |title=Rapamycin-FKBP specifically blocks growth-dependent activation of and signaling by the 70 kd S6 protein kinases. |url=https://archive.org/details/cell_1992-06-26_69_7/page/1227 |authors=Chung J, Kuo CJ, Crabtree GR, Blenis J. |volume=69 |issue=7 |year=1992 |pages=1227–1236 |doi=10.1016/0092-8674(92)90643-Q |pmid=1377606|s2cid=31812410 }}</ref> [[sinteza proteina|Sintezu proteina]] na ribosomu nducira [[fosforilacija]] S6. Fosforilacija p70S6K na [[treonin]]u 389 korištena je kao obilježje aktivacije od [[mTOR]] i u korelaciji je s inhibicijom [[autofagija]] u različitim situacijama. Međutim, nekoliko nedavnih studija sugerira da aktivnost p70S6K ima pozitivniju ulogu u porastu autofagije.<ref>{{cite journal | journal = Virology | title = mTOR/p70s6k signaling distinguishes routine, maintenance-level autophagy from autophagic cell death during influenza infection | volume = 452-453 | issue = march 2014 | year = 2014 |vauthors=Datan E, Shirazian A, Benjamin S, Matassov D, Tinari A, Malorni W, Lockshin RA, Garcia-Sastre A, Zakeri Z | pages = 175–190 | pmid = 24606695 | doi=10.1016/j.virol.2014.01.008 | pmc=4005847}}</ref><ref>{{cite journal | journal = Cell Death and Disease | title = ROS inhibit autophagy by downregulating ULK1 mediated by the phosphorylation of p53 in selenite-treated NB4 cells | volume = 5 | issue = November 2014 | year = 2014 |vauthors=Ci Y, Shi K, An J, Yang Y, Hui K, Wu P, Shi L, Xu C | pages = 1–10 | doi = 10.1038/cddis.2014.506| pmid = 25429619 | pmc = 4260759 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 525 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 59.140 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P23443#sequences |title=UniProt, P23443|access-date=June 25, 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MRRRRRRDGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPAPDFRDRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEDMAGVFDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLDQPEDAGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDELEEGGQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NESMDHGGVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYELGMEHCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFEISETSVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGPEKIRPEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FELLRVLGKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GYGKVFQVRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTGANTGKIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMKVLKKAMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRNAKDTAHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAERNILEEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KHPFIVDLIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFQTGGKLYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILEYLSGGEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FMQLEREGIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEDTACFYLA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EISMALGHLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKGIIYRDLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PENIMLNHQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVKLTDFGLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KESIHDGTVT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HTFCGTIEYM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APEILMRSGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRAVDWWSLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALMYDMLTGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPFTGENRKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TIDKILKCKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLPPYLTQEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDLLKKLLKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NAASRLGAGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDAGEVQAHP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FFRHINWEEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LARKVEPPFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLLQSEEDVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFDSKFTRQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVDSPDDSTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SESANQVFLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTYVAPSVLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVKEKFSFEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIRSPRRFIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPRTPVSPVK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSPGDFWGRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASASTANPQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVEYPMETSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEQMDVTMSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EASAPLPIRQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PNSGPYKKQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPMISKRPEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRMNL</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Funkcija == Ovaj gen kodira člana RSK porodice serin / treonin kinaza. Ova kinaza sadrži dva neidentična katalitska domena kinaze i fosforilira nekoliko ostataka [[ribosom]]skog proteina S6. Aktivnost kinaze ovog proteina dovodi do povećanja sinteze proteina i proliferacije ćelija. Pojačanje regije [[DNK]] koja kodira ovaj gen i prekomerna ekspresija ove kinaze uočene su u nekim ćelijskim linijama [[rak dojke|karcinoma dojke]]. Opisana su [[Alternativna prerada RNK|alternativna mjesta translacije]] i varijante prerađenih transkripata, ali nisu detaljno okarakterizirana. === mTOR === P70S6 [[kinaza]] je nizvodna meta signalizacije [[mTOR]] (cilj sisarskog [[rapamicin]]a), posebno mTORC1, kompleksa koji sadrži mTOR, a karakterizira se uključivanjem Raptora, a ne Riktora (mTORC2). mTOR se može aktivirati putem mehanizma sličnog AND-vratima u lizosomu, integrirajući signale o [[faktor rasta|faktorima rasta]] i bioraspoloživosti važnih molekula. Naprimjer, aminokiseline poput [[arginin]]a i [[leucin]]a mogu podstaknuti lizosomsko regrutiranje mTORC1. Kada se nađe u lizosomu, mTOR može aktivirati Rheb, malu [[GTPaza|GTPazu]], koja se nalazi u lizosomu, u svom stanju vezanom za GTP. Aktivnost reb GTPaze stimulira (i samim tim smanjuje kapacitet za aktiviranje mTOR) uzvodnim TSC kompleksom, koji je inhibiran IGF signalizacijom. Stoga se AND ulaz sastoji od pravilne lokalizacije dovoljnom količinom aminokiselina i aktivacije faktorima rasta. Jednom kada je mTOR pravilno lokaliziran i aktiviran, može fosforilirati nizvodne ciljeve kao što su p70S6K, 4EBP i ULK1, koji su važni za regulaciju [[metabolizam|anaboličke/ kataboličke]] ravnoteže proteina. [[Fizička vježba]] aktivira sintezu proteina, fosforilacijom (aktivacijom) p70S6K na putu koji ovisi o mTOR, konkretno [[mTORC1]]. To je dokazano upotrebom inhibitora mTOR-a, rapamicina, za blokiranje povećanja mišićne mase, uprkos povećanom opterećenju (npr. vježbanjem). Pokazalo se da vježba povećava nivo IGF-1 u mišićima, indukujući tako signalni put IGF-1/[[PI3K]]/Akt/p70S6K, a samim tim povećanu sintezu proteina potrebnih za izgradnju [[mišić]]a. == Klinički značaj == Inhibicija proteina S6K1, ili njegov nedostatak, usporava proizvodnju masnih ćelija, ometanjem i usporavanjem početne "faze posvećenosti" njihovom formiranju. Studija bi mogla imati implikacije na liječenje gojaznosti.<ref name="pmid 20493810">{{cite journal | vauthors = Carnevalli LS, Masuda K, Frigerio F, Le Bacquer O, Um SH, Gandin V, Topisirovic I, Sonenberg N, Thomas G, Kozma SC | title = S6K1 plays a critical role in early adipocyte differentiation | journal = Developmental Cell | volume = 18 | issue = 5 | pages = 763–74 | date = maj 2010 | pmid = 20493810 | pmc = 2918254 | doi = 10.1016/j.devcel.2010.02.018 }}</ref> [[duplikacija (genetika)|Amplifikacija]] regije [[DNK]] koja kodira ovaj gen i [[ekspresija gena|prekomerna ekspresija]] ove kinaze uočena je kod nekih [[rak dojke|karcinoma dojke]] u [[kultura ćelija|ćelijskim linijama]]. Sljedeći put, za koji je P70 predložio njegovosudjelovanje, produžuje i rast mišića. P70 se [[fosforilacija|fosforilira]] pasivnim istezanjem u [[mišić]]ima. Ovo je možda jedna od mnogih proteinskih kinaza uključenih u izgradnju mišića.<ref name="pmid23620271">{{cite journal | vauthors = Van Dyke JM, Bain JL, Riley DA | title = Stretch-activated signaling is modulated by stretch magnitude and contraction | url = https://archive.org/details/sim_muscle-nerve_2014-01_49_1/page/98 | journal = Muscle & Nerve | volume = 49 | issue = 1 | pages = 98–107 | date = Jan 2014 | pmid = 23620271 | doi = 10.1002/mus.23880 | s2cid = 206294774 }}</ref> U svom neaktivnom stanju, S6K1 je vezan za [[eukariotski inicijacijski faktor 3|eIF3]] i odvaja se nakon fosforilacije, pomoću [[mTORC1|mTOR]]/[[RPTOR|Raptor]]-a. Slobodni S6K1 tada može fosforilirati svoje brojne ciljeve, uključujući [[eIF4B]].<ref name="Holz">{{cite journal|last1=Holz|first1=Marina K.|last2=Ballif|first2=Bryan A.|last3=Gygi|first3=Steven P.|last4=Blenis|first4=John|title=mTOR and S6K1 Mediate Assembly of the Translation Preinitiation Complex through Dynamic Protein Interchange and Ordered Phosphorylation Events|journal=Cell|date=2005|volume=123|issue=4|pages=569–580|doi=10.1016/j.cell.2005.10.024|pmid=16286006|s2cid=11118504|url=http://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(05)01157-8|access-date=1. 3. 2016}}</ref> == Interakcije == Pokazano je da P70-S6 kinaza 1 [[interakcija protein-protein|komunicira]] sa: {{refbegin|2}} * [[COASY]],<ref name = pmid15589845>{{cite journal | vauthors = Nemazanyy I, Panasyuk G, Zhyvoloup A, Panayotou G, Gout IT, Filonenko V | title = Specific interaction between S6K1 and CoA synthase: a potential link between the mTOR/S6K pathway, CoA biosynthesis and energy metabolism | journal = FEBS Letters | volume = 578 | issue = 3 | pages = 357–62 | date = Dec 2004 | pmid = 15589845 | doi = 10.1016/j.febslet.2004.10.091 | s2cid = 9916948 | doi-access = free }}</ref> * [[CSNK2B]],<ref name = pmid16895915>{{cite journal | vauthors = Panasyuk G, Nemazanyy I, Zhyvoloup A, Bretner M, Litchfield DW, Filonenko V, Gout IT | title = Nuclear export of S6K1 II is regulated by protein kinase CK2 phosphorylation at Ser-17 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 281 | issue = 42 | pages = 31188–201 | date = Oct 2006 | pmid = 16895915 | doi = 10.1074/jbc.M602618200 | doi-access = free }}</ref> * [[EIF3B]],<ref name = pmid16286006>{{cite journal | vauthors = Holz MK, Ballif BA, Gygi SP, Blenis J | title = mTOR and S6K1 mediate assembly of the translation preinitiation complex through dynamic protein interchange and ordered phosphorylation events | url = https://archive.org/details/cell_2005-11-18_123_4/page/569 | journal = Cell | volume = 123 | issue = 4 | pages = 569–80 | date = Nov 2005 | pmid = 16286006 | doi = 10.1016/j.cell.2005.10.024 | s2cid = 11118504 }}</ref> * [[KIAA1303]],<ref name = pmid15809305>{{cite journal | vauthors = Ali SM, Sabatini DM | title = Structure of S6 kinase 1 determines whether raptor-mTOR or rictor-mTOR phosphorylates its hydrophobic motif site | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 20 | pages = 19445–8 | date = maj 2005 | pmid = 15809305 | doi = 10.1074/jbc.C500125200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid16837165>{{cite journal | vauthors = Ha SH, Kim DH, Kim IS, Kim JH, Lee MN, Lee HJ, Kim JH, Jang SK, Suh PG, Ryu SH | title = PLD2 forms a functional complex with mTOR/raptor to transduce mitogenic signals | journal = Cellular Signalling | volume = 18 | issue = 12 | pages = 2283–91 | date = Dec 2006 | pmid = 16837165 | doi = 10.1016/j.cellsig.2006.05.021 }}</ref><ref name = pmid12150926>{{cite journal | vauthors = Hara K, Maruki Y, Long X, Yoshino K, Oshiro N, Hidayat S, Tokunaga C, Avruch J, Yonezawa K | title = Raptor, a binding partner of target of rapamycin (TOR), mediates TOR action | url = https://archive.org/details/cell_2002-07-26_110_2/page/177 | journal = Cell | volume = 110 | issue = 2 | pages = 177–89 | date = Jul 2002 | pmid = 12150926 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)00833-4 | s2cid = 6438316 }}</ref><ref name = pmid12604610>{{cite journal | vauthors = Nojima H, Tokunaga C, Eguchi S, Oshiro N, Hidayat S, Yoshino K, Hara K, Tanaka N, Avruch J, Yonezawa K | title = The mammalian target of rapamycin (mTOR) partner, raptor, binds the mTOR substrates p70 S6 kinase and 4E-BP1 through their TOR signaling (TOS) motif | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 18 | pages = 15461–4 | date = maj 2003 | pmid = 12604610 | doi = 10.1074/jbc.C200665200 | doi-access = free }}</ref> * [[MTOR]],<ref name = pmid15899889>{{cite journal | vauthors = Chiang GG, Abraham RT | title = Phosphorylation of mammalian target of rapamycin (mTOR) at Ser-2448 is mediated by p70S6 kinase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 27 | pages = 25485–90 | date = Jul 2005 | pmid = 15899889 | doi = 10.1074/jbc.M501707200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid15905173>{{cite journal | vauthors = Holz MK, Blenis J | title = Identification of S6 kinase 1 as a novel mammalian target of rapamycin (mTOR)-phosphorylating kinase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 28 | pages = 26089–93 | date = Jul 2005 | pmid = 15905173 | doi = 10.1074/jbc.M504045200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10567431>{{cite journal | vauthors = Isotani S, Hara K, Tokunaga C, Inoue H, Avruch J, Yonezawa K | title = Immunopurified mammalian target of rapamycin phosphorylates and activates p70 S6 kinase alpha in vitro | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 48 | pages = 34493–8 | date = Nov 1999 | pmid = 10567431 | doi = 10.1074/jbc.274.48.34493 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid15854902>{{cite journal | vauthors = Long X, Lin Y, Ortiz-Vega S, Yonezawa K, Avruch J | title = Rheb binds and regulates the mTOR kinase | journal = Current Biology | volume = 15 | issue = 8 | pages = 702–13 | date = Apr 2005 | pmid = 15854902 | doi = 10.1016/j.cub.2005.02.053 | s2cid = 3078706 }}</ref><ref name = pmid15896331>{{cite journal | vauthors = Toral-Barza L, Zhang WG, Lamison C, Larocque J, Gibbons J, Yu K | title = Characterization of the cloned full-length and a truncated human target of rapamycin: activity, specificity, and enzyme inhibition as studied by a high capacity assay | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 332 | issue = 1 | pages = 304–10 | date = Jun 2005 | pmid = 15896331 | doi = 10.1016/j.bbrc.2005.04.117 }}</ref><ref name = pmid11914378>{{cite journal | vauthors = Saitoh M, Pullen N, Brennan P, Cantrell D, Dennis PB, Thomas G | title = Regulation of an activated S6 kinase 1 variant reveals a novel mammalian target of rapamycin phosphorylation site | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 22 | pages = 20104–12 | date = maj 2002 | pmid = 11914378 | doi = 10.1074/jbc.M201745200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12150925>{{cite journal | vauthors = Kim DH, Sarbassov DD, Ali SM, King JE, Latek RR, Erdjument-Bromage H, Tempst P, Sabatini DM | title = mTOR interacts with raptor to form a nutrient-sensitive complex that signals to the cell growth machinery | url = https://archive.org/details/cell_2002-07-26_110_2/page/163 | journal = Cell | volume = 110 | issue = 2 | pages = 163–75 | date = Jul 2002 | pmid = 12150925 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)00808-5 | s2cid = 4656930 }}</ref><ref name = pmid14679009>{{cite journal | vauthors = Edinger AL, Linardic CM, Chiang GG, Thompson CB, Abraham RT | title = Differential effects of rapamycin on mammalian target of rapamycin signaling functions in mammalian cells | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2003-12-01_63_23/page/8450 | journal = Cancer Research | volume = 63 | issue = 23 | pages = 8451–60 | date = Dec 2003 | pmid = 14679009 }}</ref><ref name = pmid16922504>{{cite journal | vauthors = Leone M, Crowell KJ, Chen J, Jung D, Chiang GG, Sareth S, Abraham RT, Pellecchia M | title = The FRB domain of mTOR: NMR solution structure and inhibitor design | journal = Biochemistry | volume = 45 | issue = 34 | pages = 10294–302 | date = Aug 2006 | pmid = 16922504 | doi = 10.1021/bi060976+ }}</ref><ref name = pmid10971657>{{cite journal | vauthors = Takahashi T, Hara K, Inoue H, Kawa Y, Tokunaga C, Hidayat S, Yoshino K, Kuroda Y, Yonezawa K | title = Carboxyl-terminal region conserved among phosphoinositide-kinase-related kinases is indispensable for mTOR function in vivo and in vitro | journal = Genes to Cells | volume = 5 | issue = 9 | pages = 765–75 | date = Sep 2000 | pmid = 10971657 | doi = 10.1046/j.1365-2443.2000.00365.x | s2cid = 39048740 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9465032>{{cite journal | vauthors = Burnett PE, Barrow RK, Cohen NA, Snyder SH, Sabatini DM | title = RAFT1 phosphorylation of the translational regulators p70 S6 kinase and 4E-BP1 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 95 | issue = 4 | pages = 1432–7 | date = Feb 1998 | pmid = 9465032 | pmc = 19032 | doi = 10.1073/pnas.95.4.1432 }}</ref><ref name = pmid16183647>{{cite journal | vauthors = Sarbassov DD, Sabatini DM | title = Redox regulation of the nutrient-sensitive raptor-mTOR pathway and complex | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 47 | pages = 39505–9 | date = Nov 2005 | pmid = 16183647 | doi = 10.1074/jbc.M506096200 | doi-access = free }}</ref> * [[POLDIP3]],<ref name = pmid15341740>{{cite journal | vauthors = Richardson CJ, Bröenstrup M, Fingar DC, Jülich K, Ballif BA, Gygi S, Blenis J | title = SKAR is a specific target of S6 kinase 1 in cell growth control | journal = Current Biology | volume = 14 | issue = 17 | pages = 1540–9 | date = Sep 2004 | pmid = 15341740 | doi = 10.1016/j.cub.2004.08.061 | s2cid = 12838409 }}</ref> * [[PPP2R2A]],<ref name = pmid10200280>{{cite journal | vauthors = Peterson RT, Desai BN, Hardwick JS, Schreiber SL | title = Protein phosphatase 2A interacts with the 70-kDa S6 kinase and is activated by inhibition of FKBP12-rapamycinassociated protein | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 96 | issue = 8 | pages = 4438–42 | date = Apr 1999 | pmid = 10200280 | pmc = 16350 | doi = 10.1073/pnas.96.8.4438 }}</ref><ref name = pmid16899564>{{cite journal | vauthors = Bishop JD, Nien WL, Dauphinee SM, Too CK | title = Prolactin activates mammalian target-of-rapamycin through phosphatidylinositol 3-kinase and stimulates phosphorylation of p70S6K and 4E-binding protein-1 in lymphoma cells | journal = The Journal of Endocrinology | volume = 190 | issue = 2 | pages = 307–12 | date = Aug 2006 | pmid = 16899564 | doi = 10.1677/joe.1.06368 | doi-access = free }}</ref> * [[RBX1]],<ref name = pmid18279656>{{cite journal | vauthors = Panasyuk G, Nemazanyy I, Filonenko V, Gout I | title = Ribosomal protein S6 kinase 1 interacts with and is ubiquitinated by ubiquitin ligase ROC1 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 369 | issue = 2 | pages = 339–43 | date = maj 2008 | pmid = 18279656 | doi = 10.1016/j.bbrc.2008.02.016 }}</ref> i * [[Ubikvitin C|UBC]].<ref name = pmid18279656/> {{refend}} == Također pogledajte == * [[Ribosomna S6 kinaza]] * [[RPS6KA1]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi== * {{PDBe-KB2|P23443|Ribosomna protein S6 kinaza beta-1}} {{Serin/treonin-specifične protein-kinaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:Proteinske kinaze]] [[Kategorija:EC 2.7.11]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 3ngevadr6y1r8kwsuw5pt6bxe9ymg88 0 479627 3907511 3886081 2026-07-15T12:00:59Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907511 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Egzonukleaza NEF-sp''', znana i kao '''LOC81691''', je ljudski [[gen]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: LOC81691 exonuclease NEF-sp| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=81691| access-date = }}</ref> [[Ribonukleaze]] kataliziraju sazrijevanje funkcionalnih [[RNK]] ili posreduju u razgradnji ćelijskih transkripata, aktivnosti koje su ključne za kontrolu [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. Rekombinantni ljudski NEF-sp pokazuje dvovalentnu aktivnost ionski ovisne 3'→ 5' egzoribonukleaze. Ova aktivnost specifična je za jednolančane supstrate RNK i neovisna je o njihovoj dužini. Prisustvo 2'-O-metil modifikacije na 3 'kraju RNK supstrata je inhibitorno. Ektopijski izraženi NEF-sp lokalizira se u jedarni/jedarčani odjeljak u kulturama ćelija sisara i to ovisi o [[N-kraj|amino-terminalnom]] signalu jedarne lokalizacije. Konačno, miševi kojima nedostaje NEF-sp su održivi i pokazuju normalnu plodnost, što ukazuje na preklapanje funkcija s drugim [[nukleaza]]ma.<ref>Sara Silva , David Homolka, Ramesh S Pillai (2017): Characterization of the mammalian RNA exonuclease 5/NEF-sp as a testis-specific nuclear 3' → 5' exoribonuclease. RNA, 23(9): 1385-1392</ref> '''Aminokiselinska sekvenca''' Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 774 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 86.886 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96IC2#sequences |title=UniProt, Q96IC2 |access-date=7. 7. 2021}}</ref> :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> {{refend}} {{refbegin|4}} '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEPEREGTER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPRKVRESRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APNKLVGAAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMKAGWDLEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQPEAKKARL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>STILFTDNCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTHDQLCELL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYAVLGKSNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKPSWCQLFH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNHLNNVVVF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLQGMSQLHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRFYLEFGCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKAFRHKFRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPSSDFLAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVGLQTEQRA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDLPKTMEGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPSNAKAAIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQDDPIIQKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSKKVGLTRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLTKEEMRTF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HFPLQGFPDC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENFLLTKCNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIADNSPLFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDCEMCLTSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRELTRISLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEGGCCVMDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVKPENKILD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLTSFSGITK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KILNPVTTKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDVQRQLKAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPPDAVLVGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLDLDLRALK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MIHPYVIDTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLYVREQGRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKLKFLAKVI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGKDIQCPDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGHDATEDAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TILELARYFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHGPKKIAEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLEALANHQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IQAAGQEPKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAEVLQHPNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVLECLDSVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKLLFLTRET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAGELPSSRN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CQTIKCLSNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVLEQARVEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLFPFSIVQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFKAFSPVLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEMNKRMRIK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WTEISTVYAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFSKNCNLRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKRLFKSFGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQSMTFVLET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQPHLCIQYE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLEAAQLAIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLDGILVDGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CIKVQRPVTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTLDCDTLVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELEGDSENQG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SIYLSGVSET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKEQLLQEPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFLGLEAVIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKDLKSGKQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYCFLKFKSF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSAQQALNIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGKDWKLKGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HALTPRHLHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WLRGLPPEST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLPGLRVVPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PFEQEALQTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLDHPKIAAW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RWSRKIGKLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSLCPGTLCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILLPGTKSTH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSLSGLGLMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKEEEESAGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLCS</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, etal |title=The LIFEdb database in 2006. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501 }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Arlt D, Huber W, etal |title=From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline. |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A, etal |title=Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing. |journal=EMBO Rep. |volume=1 |issue= 3 |pages= 287–92 |year= 2001 |pmid= 11256614 |doi= 10.1093/embo-reports/kvd058 | pmc=1083732 }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, etal |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs. |url=https://archive.org/details/genome-research_2001-03_11_3/page/422 |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 }} *{{cite journal |vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA cloning using in vitro site-specific recombination. |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal |vauthors=Loftus BJ, Kim UJ, Sneddon VP, etal |title=Genome duplications and other features in 12 Mb of DNA sequence from human chromosome 16p and 16q. |journal=Genomics |volume=60 |issue= 3 |pages= 295–308 |year= 1999 |pmid= 10493829 |doi= 10.1006/geno.1999.5927 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 16]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 1yzpcenvgu63fob02ejzmhug4o2u5wx 0 479770 3907763 3886128 2026-07-15T16:09:39Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907763 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Alfa- i gama-adaptin vezani protein''', znan i kao '''AAGAB''', je [[ljudi|ljudski]] [[gen]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FLJ11506 hypothetical protein FLJ11506| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=79719| access-date = }}</ref><ref>{{Cite web|url=https://ghr.nlm.nih.gov/gene/AAGAB#resources|title=AAGAB gene|last=Reference|first=Genetics Home|website=Genetics Home Reference|language=en|access-date=24. 11. 2017|archive-date=6. 12. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20171206202155/https://ghr.nlm.nih.gov/gene/AAGAB#resources|url-status=dead|archive-date=6. 12. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20171206202155/https://ghr.nlm.nih.gov/gene/AAGAB#resources}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 315 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 34 594 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q6PD74#sequences |title=UniProt, Q6PD74 |language=en |access-date=12. 7. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAGVPCALV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSCSSVFSGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLVQHILGTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLIVEVTSND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVRFYPWTID</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NKYYSADINL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVVPNKFLVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEIAESVQAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVYFDSTQKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLDSVSSWLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAKAWLPEVM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILVCDRVSED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GINRQKAQEW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CIKHGFELVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSPEELPEED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DDFPESTGVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIVQALNANV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSNVVMKNDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQGFSLLNSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGTNHSIGSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DPCHPEQPHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAADSTESLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHRGGASNTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAQVDSIVDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLDLDIQELA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLTTGGGDVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFERLFSKLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMKDKAATLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEQRKVHAEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAKAFWMAIG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDRDEIEGLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDEEH</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA cloning using in vitro site-specific recombination. |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal | vauthors=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs. | url=https://archive.org/details/genome-research_2001-03_11_3/page/422 |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A |title=Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing. |journal=EMBO Rep. |volume=1 |issue= 3 |pages= 287–92 |year= 2001 |pmid= 11256614 |doi= 10.1093/embo-reports/kvd058 | pmc=1083732 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Wiemann S, Arlt D, Huber W |title=From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline. |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y |title=Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes. |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 | pmc=1356129 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I |title=The LIFEdb database in 2006. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks. | url=https://archive.org/details/cell_2006-11-03_127_3/page/635 |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |display-authors=etal|doi-access=free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 15]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ky5z58op0qvb8tcnm0o8j71mlmgekgo 0 479806 3907568 3886139 2026-07-15T12:48:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907568 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Dvojnospecifična protein-kinaza CLK3''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CLK3'''.<ref name="pmid7990150">{{cite journal | vauthors = Hanes J, von der Kammer H, Klaudiny J, Scheit KH | title = Characterization by cDNA cloning of two new human protein kinases. Evidence by sequence comparison of a new family of mammalian protein kinases | journal = J Mol Biol | volume = 244 | issue = 5 | pages = 665–72 |date=Jan 1995 | pmid = 7990150 | doi = 10.1006/jmbi.1994.1763 }}</ref><ref name="pmid9856501">{{cite journal | vauthors = Talmadge CB, Finkernagel S, Sumegi J, Sciorra L, Rabinow L | title = Chromosomal mapping of three human LAMMER protein-kinase-encoding genes | url = https://archive.org/details/human-genetics_1998-10_103_4/page/523 | journal = Hum Genet | volume = 103 | issue = 4 | pages = 523–4 |date=Dec 1998 | pmid = 9856501 | doi =10.1007/s004390050861 }}</ref> CLK3 kodira [[serine/treonine-specifični protein-kinaza|serin/treonin]] tip [[protein]]skih [[kinaza]] sa nekonzrviranim [[N-kraj|N-terminalnim]] [[proteinski domen|domenom]]. Duga i kratka izoforma (phclk3 i pclk3/152) nastaju iz [[alternativna prerada RNK|alternativne prerade]] i koegzistiraju u različitim tkivima. [[Izoforma]] phclk3/152 nema domen kinaze.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CLK3 CDC-like kinase 3| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1198}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 638 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 73.515 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P49761#sequences |title=UniProt, P49761 |access-date=13. 7. 2021}}</ref>. :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPVLSARRRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LADHAGSGRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGPSPTARSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHLSALRAQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARAAHLSGRG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TYVRRDTAGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPGQARPLGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGTSLLGRGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRSGEGWCPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFESGARAAR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPSRVEPRLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAASREGAGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRAEVAAGSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGARSGEWGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAAGAWETMH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HCKRYRSPEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPYLSYRWKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRSYSREHEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLRYPSRREP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPRRSRSRSH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DRLPYQRRYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERRDSDTYRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EERSPSFGED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYGPSRSRHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRSRERGPYR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TRKHAHHCHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRTRSCSSAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRSQQSSKRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRSVEDDKEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLVCRIGDWL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QERYEIVGNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEGTFGKVVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLDHARGKSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VALKIIRNVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYREAARLEI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NVLKKIKEKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KENKFLCVLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDWFNFHGHM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CIAFELLGKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFEFLKENNF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QPYPLPHVRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MAYQLCHALR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLHENQLTHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLKPENILFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSEFETLYNE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HKSCEEKSVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTSIRVADFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SATFDHEHHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIVATRHYRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEVILELGWA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QPCDVWSIGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILFEYYRGFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFQTHENREH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVMMEKILGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPSHMIHRTR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KQKYFYKGGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VWDENSSDGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVKENCKPLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYMLQDSLEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQLFDLMRRM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEFDPAQRIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAEALLHPFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGLTPEERSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTSRNPSR</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal | vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Duncan PI, Stojdl DF, Marius RM |title=The Clk2 and Clk3 dual-specificity protein kinases regulate the intranuclear distribution of SR proteins and influence pre-mRNA splicing | url=https://archive.org/details/experimental-cell-research_1998-06-15_241_2/page/300 |journal=Exp. Cell Res. |volume=241 |issue= 2 |pages= 300–8 |year= 1998 |pmid= 9637771 |doi= 10.1006/excr.1998.4083 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Hillman RT, Green RE, Brenner SE |title=An unappreciated role for RNA surveillance |journal=Genome Biol. |volume=5 |issue= 2 |pages= R8 |year= 2005 |pmid= 14759258 |doi= 10.1186/gb-2004-5-2-r8 | pmc=395752 }} *{{cite journal | vauthors=Jin J, Smith FD, Stark C |title=Proteomic, functional, and domain-based analysis of in vivo 14-3-3 binding proteins involved in cytoskeletal regulation and cellular organization |journal=Curr. Biol. |volume=14 |issue= 16 |pages= 1436–50 |year= 2004 |pmid= 15324660 |doi= 10.1016/j.cub.2004.07.051 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Wissing J, Jänsch L, Nimtz M |title=Proteomics analysis of protein kinases by target class-selective prefractionation and tandem mass spectrometry |journal=Mol. Cell. Proteomics |volume=6 |issue= 3 |pages= 537–47 |year= 2007 |pmid= 17192257 |doi= 10.1074/mcp.T600062-MCP200 |display-authors=etal|doi-access=free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{MeshName|Clk+dual-specificity+kinases|3=Clk dual-specificity kinases}} * {{UCSC gene info|CLK3}} {{PDB Galerija|geneid=1198}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 15]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] cd878j2iljvb21lkbrimahyltlizdnm 0 479956 3907749 3887918 2026-07-15T15:57:26Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907749 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} [[slika:Generegion.png|thumb|Lokacija ''UBE3A/UBE3A-ATS'' na ljudskom [[hromosom 15|hromosomu 15]].]] '''UBE3A-ATS/Ube3a-ATS''' (čovjek/miš), inače poznat kao [[ubikvitin]]-[[ligaza]] E3A-ATS, je antisens lanac [[DNK]] koji se transkribira kao dio većeg transkripta zvanog '''LNCAT''' (veliki nekodirajući antisense transkript) u [[lokus (genetika)|lokusu]] ''Ube3a''. Lokus ''Ube3a'' utisnut je i u [[CNS|centralnom nervnom sistemu]], eksprimiran samo iz majčinskog [[alel]]a. Smatra se da se utišavanje '' Ube3a '' na očinskom alelu događa putem ''Ube3a-ATS'' dijela ''LNCAT '',<ref name="Runte2001">{{cite journal |doi=10.1093/hmg/10.23.2687 |title=The IC-SNURF-SNRPN transcript serves as a host for multiple small nucleolar RNA species and as an antisense RNA for UBE3A |year=2001 |last1=Runte |first1=M. |journal=Human Molecular Genetics |volume=10 |issue=23 |pages=2687–2700 |pmid=11726556 |last2=Hüttenhofer |first2=A |last3=Gross |first3=S |last4=Kiefmann |first4=M |last5=Horsthemke |first5=B |last6=Buiting |first6=K|doi-access=free }}</ref> budući da se nekodirani antisense transkripti često nalaze na utisnutim lokusima.]]]<ref name="Royo2008">{{cite journal |doi=10.1042/BC20070126 |title=Non-coding RNAs in imprinted gene clusters |year=2008 |last1=Royo |first1=Hélène |last2=Cavaillé |first2=Jérôme |journal=Biology of the Cell |volume=100 |issue=3 |pages=149–166 |pmid=18271756}}</ref> [[Delecija (genetika)|Delecija]] i/ili [[mutacija]] ''Ube3a'' na majčinskom [[hromosom]]u uzrokuju [[Angelmanov sindrom]] (AS) pa se ''Ube3a-ATS'' mogu pokazati kao važan aspekt u pronalaženju terapije za ovu bolest. Dok je kod pacijenata s AS-om majčinski alel ''Ube3a'' neaktivan, očinski alel je netaknut, ali [[epigenetika|epigenetički]] utišan. Ako se ne utiša, očinski alel mogao bi biti izvor aktivnog proteina Ube3a kod pacijenata s AS. Stoga, razumijevanje mehanizama na koji način ''Ube3a-ATS'' može biti uključen u utišavanje očinskog ''Ube3a'' može dovesti do novih terapija za AS. Ovu mogućnost pokazala je nedavna studija u kojoj je lijek [[topotecan]], primijenjen kod [[miš]]eva koji pate od AS, aktivirao ekspresiju očinskog gena ''Ube3a'', snižavanjem transkripcije ''Ube3a-ATS''.<ref name="Huang2012">{{cite journal |doi=10.1038/nature10726 |title=Topoisomerase inhibitors unsilence the dormant allele of Ube3a in neurons |year=2011 |last1=Huang |first1=Hsien-Sung |last2=Allen |first2=John A. |last3=Mabb |first3=Angela M. |last4=King |first4=Ian F. |last5=Miriyala |first5=Jayalakshmi |last6=Taylor-Blake |first6=Bonnie |last7=Sciaky |first7=Noah |last8=Dutton |first8=J. Walter |last9=Lee |first9=Hyeong-Min |last10=Chen |first10=Xin |last11=Jin |first11=Jian |last12=Bridges |first12=Arlene S. |last13=Zylka |first13=Mark J. |last14=Roth |first14=Bryan L. |last15=Philpot |first15=Benjamin D. |journal=[[Nature]] |volume=481 |issue=7380 |pages=185–189 |pmid=22190039 |pmc=3257422|display-authors=8 }}</ref> Kishino i Wagstaff (1998) mapirali su su dva obrađena [[pseudogen]]a UBE3A na hromosom 2 i 21.<ref>Kishino, T., Wagstaff, J. Genomic organization of the UBE3A/E6-AP gene and related pseudogenes. Genomics 47: 101-107, 1998. [[PubMed]]: 9465301</ref> UBE3A funkcionira i kao E3 [[ligaza]] na putu [[proteasom]]a [[ubikvitin]]a i kao transkripcijski koaktivator. Gen UBE3A podložan je genomskom utiskivanju, sa preferencijalnom majčinom specifičnom ekspresijom u mozgu i, tačnije, u [[neuron]]ima, ali ne i u [[glija|gliji]] (Dindot et al., 2008).<ref>Dindot, S. V., Antalffy, B. A., Bhattacharjee, M. B., Beaudet, A. L. The Angelman syndrome ubiquitin ligase localizes to the synapse and nucleus, and maternal deficiency results in abnormal dendritic spine morphology. Hum. Molec. Genet. 17: 111-118, 2008. [PubMed: 17940072</ref> Smith i dr. (2011) objavili su da se gen Ube3a miša nalazi na regiji hromosoma 7, koja odgovra ljudskom hromosomu 15.<ref>Smith, S. E. P., Zhou, Y.-D., Zhang, G., Jin, Z., Stoppel, D. C., Anderson, M. P. Increased gene dosage of Ube3a results in autism traits and decreased glutamate synaptic transmission in mice. Sci. Transl. Med. 3: 103ra97, 2011. Note: Electronic Article. PubMed: 21974935</ref> ==Kloniranje i ekspresija== E6AP je u početku identificiran kao ćelijski protein koji posreduje ''[[in vitro]]'' povezanost ljudskog papiloma virusa E6 s p53 (191170), što dovodi do razgradnje p53 ovisne o ubikvitinu (Huibregtse et al., 1991; Scheffner et al., 1990). Huibregtse i dr. (1993) klonirali su gen E6AP i proučavali povezanost izraženog proteina sa p53 i E6. E6AP protein s 865 aminokiselina ima nativnu molekularnu masu od približno 100 kD. Yamamoto et. al. (1997) primijetili su da UBE3A pripada porodici funkcionalno povezanih proteina definisanih konzerviranim [C-terminal]]nim HECT domenom od 350 aminokiselina. Koristeći [[RT-PCR]], identificirali su nekoliko UBE3A [[iRNK]] koje kodiraju [[izoforme]] proteina koje su se razlikovale na njihovim [[N-kraj]]evima. Svaka iRNK eksprimirana je u svim testiranim ćelijskim linijama. Kishino i Wagstaff (1998) identificirali su dodatne alternativno prerađene oblike iRNK UBE3A. Koristeći VCY2 (BPY2; 400013) kao sonsdu na 2-hibridnom snimku kvasca u biblioteci [[cDNK]] [[testis]]a, nakon čega slijedi [[RT-PCR]] iRNK testisa, Wong et al. (2002) klonirali UBE3A. Izvedeni protein od 873 aminokiseline sadrži [[C-terminal]]ni HECT domen. [[Northern blot]] analiza otkrila je snažnu ekspresiju transkripata UBE3A od 1,4 i 2 kb i slabiju ekspresiju transkripata od 4 i 5 kb u testisima i [[prostata]]ma. Transkripti od 1,4 i 2 kb također su otkriveni u [[tanko crijevo|tankom]] i [[debelo crijevo|debelom crijevu]]. [[RT-PCR]] je detektirao ekspresiju UBE3A u ejakuliranoj ljudskoj spermi. Koristeći analizu frakcionacije, Furumai et al. (2019) pokazali su da je Ube3a lokaliziran uglavnom na jedeamišjih neurona. ==Struktura gena== Yamamoto et al. (1997) otkrili su da se kodirajuće područje gena UBE3A sastoji od 10 [[egzon]]a i obuhvata najmanje 60 kb. UTR sa pet prajmera sastoji se od najmanje četiri egzona. Kishino i Wagstaff (1998) otkrili su da gen UBE3A ima najmanje 16 [[egzon]]a, uključujući šest egzona koji kodiraju 5-bazni UTR. Gen se proteže na otprilike 120 kb, s transkripcijom orijentiranom od [[telomera]] do [[centromera|centromere]]. |UBE3A mapiran je unutar kritične regije za [[Angelmanov sindrom]] (AS) na [[hromosom 15|hromosomu 15, sekvenca q11-q13]] (Matsuura i sur., 1997)<ref>Matsuura, T., Sutcliffe, J. S., Fang, P., Galjaard, R.-J., Jiang, Y., Benton, C. S., Rommens, J. M., Beaudet, A. L. De novo truncating mutations in E6-AP ubiquitin-protein ligase gene (UBE3A) in Angelman syndrome. Nature Genet. 15: 74-77, 1997. [[PubMed]]: 8988172</ref> ==Funkcija gena== Scheffner et al. (1993) otkrili su da je E6AP E3 [[ubikvitin]]-proteinska [[ligaza]]. Koristeći analize 2-hibridnik kvasaca i imunoprecipitacije, Wong et al. (2002) pokazali su da je VCY2 u interakciji s HECT domenom UBE3A. Lu i wt al (2009) pokazali su da Ube3a nije bitan za održivost ''[[Drosophila]]'', ali da je gubitak aktivnosti Ube3a smanjio [[dendrit]]sko grananje senzornih [[neuron]]a u [[PNS|perifernom nervnom sistemu]] i usporio rast terminalnih dendriskih finih procesa. Prekomjerna ekspresija Ube3a u drozofili smanjila je grananje dendrita, što sugerira da je održavanje odgovarajućeg nivoa UBE3A presudno za normalno dendritsko oblikovanje. Greer et al. (2010) otkrili su da je neuronska aktivnost povisila ekspresiju transkripata glodarskog Ube3a u kultiviranim neuronima i mozgu miša, istovremeno s povišenom površinskom ekspresijom receptora [[glutamat]]a tipa AMPA (AMPAR) (vidi GLUR1 ili GRIA1) i povećanom učestalošću minijaturne ekscitacijske postsinapsne struje. Aktivnost posebno povećava ekspresiju Ube3a transkripata koja započinje od visoko konzerviranih promotora 1 i 3, koji sadrže mjesta vezanja za faktor aktivnosti transkripcije Mef2, vezan za aktivnost (MEF2A). Eksperimenti s prekomjernom ekspresijom, nokdaunom i mutacijama otkrili su da je Ube3a povisio postsinapsnu površinsku ekspresiju Glur1, snižavanjem regulacije Arc, posrednika [[endocitoza|endocitoze]] Glur1. Smanjenje regulacije luka od puitem Ube3a zahtijevalo je aktivnost ubikvitin-ligaze Ube3a i blokirano je inhibitorom proteaze. Zaključili su da UBE3A podiže površinsku ekspresiju i aktivnost AMPAR-ova, usmjeravanjem [[proteasom]]ske degradacije ARC-a. Margolis t al. (2010) otkrili su da je Ube3a imao ulogu u degradaciji Rhoa faktora razmjene [[guanin]]skog [[nukleotid]]a efeksin-5 (E5, ili ARHGEF15), koji regulira stvaranje [[sinapsa|sinapsi]] u razvoju mišjuh [[neuron]]a. Vezivanje E5 za receptor efrina Ephb2 inhibiralo je i aktivnost tirozin-kinaze Ephb2 i stvaranje ekscitacionih [[sinapsa|sinapsi]]. Interakcija E5-Ephb2 prekinuta je vezivanjem efrina B za Ephb2, što je rezultiralo fosforilacijom [[tirozin]]a, oslobađanjem i destabilizacijom E5 i omogućilo stvaranje pobuđujućih sinapsi. Razgradnja E5 zahtijevala je njegovo vezanje za Ube3a i bila je inhibirana neaktivnim Ube3a mutantom ili inhibicijom [[proteasom]]a. Otkrili su da je ekspresija E5 povišena u mišjem modelu Angelmanovog sindroma, sugerirajući da povećana ekspresija E5 tokom razvoja može doprinijeti abnormalnoj kognitivnoj funkciji u [[Angelmanov sindrom|Angelmanovom sindromu]]. Koristeći 2-hibridnu analizu kvasca i analizu koprecipitacije [[transfekcija|kotransficiranih]] i [[endogen]]ih proteina, Kuhnle et al. (2011) otkrili su da je E3 [[ubikvitin]]-[[ligaza]] HERC2 stupila u interakciju s izoformom 852 aminokiseline E6AP. Analiza domena otkrila je da su za interakciju potrebni centralni RLD2 domen HERC2 i domen blizu [[N-kraj]]a E6AP. HERC2 pune dužine ili izolirani RLD2 domen HERC2 stimulirali su E3 aktivnost E6AP u autoubikvitinaciji i ubikvitinaciji E6AP supstrata. Za stimulaciju E6AP nije bio potreban katalitski aktivan HERC2. Fang et al. (2011) otkrili su da je Hul5, [[homolog]] kvasca UBE3A, potreban za sveprisutnost neispravnih proteina i održavanje ćelijske kondicije nakon tretmana toplotnim šokom. Fluorescentna mikroskopija pokazala je da je preraspodjela Hul5 iz jedra u [[citoplazma|citoplazmu]] važna za sveprisutnost neispravnih proteina u [[protein toplotnog šoka|reakciji toplotnog šoka]]. Eksperimenti pulsiranja otkrili su da je Hul5 ciljano pogrešno sklopio [[citosol]]ne proteine niske rastvorljivosti radi razgradnje ubikvitilacijom, neovisno o [[šaperon]]ima iz podporodice SSA proteina Hsp70. Koristeći ''[[in vivo]]'' genetiku miša, Krishnan et al. (2017) pokazali su da je povećanje UBE3A u jedru smanjilo regulaciju [[glutamat]]skog organizatora sinapse Cbln1, koji je potreban za društvenost miševa. [[Epilepsijski napadi]] također su potisnuli Cbln1 i izložili oštećenja društvenosti kod miševa s asimptomatskim porastom UBE3A. Ova sinergija napada Ube3a preslikana je na [[glutamat]]ne neurone ventralnog tegmentnog područja [[srednji mozak|srednjeg mozga]] (VTA), gdje su delecije Cbln1 oslabile društvenost prijenos [[glutamat]]a. Pružili su pretkliničke dokaze da virusna hemogenetska aktivacija ili obnavljanje Cbln1 u VTA [[glutamat]]nim [[neuron]]ima zasnovana na vektorima preokreće deficite društvenosti izazvane Ube3a i/ili napadima. Zaključili su da interakcije gena i napada u VTA glutamatergijskim neuronima smanjuju društvenost smanjenjem regulacije Cbln1, ključnog čvora u mreži interakcije proteina gena za [[autizam]]. Yi i et al. (2017) otkrili su da je UBE3A komunicirao s više podjedinica [[proteasom]]a smještenih duž jedne strane regulatorne čestice 19S, uključujući osam jezgri podjedinica proteasoma (npr. PSMD2), u ćelijama HEK293T. Interakcija s UBE3A povećala je ubikvitinaciju proteasomskih podjedinica i smanjila njihovo obilje i aktivnost, što je dovelo do aktivacije Wnt signalizacije, stabilizacijom ijedarnom akumulacijom beta-katenina (CTNNB1). Sun i et al. (2019) koristili su ljudske neurone i moždane organoide da demonstriraju da UBE3A potiskuje hiperekscitabilnost neurona putem razgradnje kalijevih kanala (BK), zavisnih od napona, kalcijevih kanala i napona. Pružili su dokaze da se povećana aktivnost BK kanala manifestuje kao povećana unutrašnja ekscitabilnost u pojedinačnim neuronima i naknadna mrežna sinhronizacija. BK antagonisti normalizirali su neuronsku ekscitabilnost u ljudskom i mišjem neuronima i poboljšali podložnost [[epileptički napad|napadaima]] na modelu miša s Angelmanovim sindromom. Zaključili su da njihovi nalazi sugeriraju da BK kanalopatija leži u osnovi epilepsije kod AS-a i podržavaju upotrebu ljudskih ćelija za modeliranje ljudskih razvojnih bolesti. ==Biohemijska svojstva== Huang et al. (1999) utvrdili su da je kristalna struktura katalitskog hekt domena E6AP otkrila birfežanjsku strukturu sa širokim katalitskim rascjepom na spoju dva režnja. Rascjep se sastoji od konzerviranih ostataka čija mutacija ometa stvaranje ubikvitin-tioesterske veze i mjesto je mutacija Angelmanovog sindroma. Kristalna struktura E6AP hekt domena vezana za enzim UBCH7-konjugirajući ubikvitin (E2) otkrila je odrednice specifičnosti E2-E3 i pružila uvid u transfer [[ubikvitin]]a iz E2 u E3. ==Molekulska genetika== Kishino i et al. (1997) pronašli su inverziju koja je prouzrokovala Angelmanov sindrom (AS) kada se prenosi majčinskim putem i koja je poremetila 5-bazni kraj gena UBE3A. Naknadno su identificirali dvije mutacije kod bolesnika saneniparentalnom disomijom/neimprinting mutacijom (NDUI) kao pacijentima kojima je predviđeno da eliminišu funkciju UBE3A. Matsuura et al. (1997) identificirali su četiri mutacije u genu UBE3A kod pacijenata s AS, uključujući mutaciju ''[[de novo]]'' pomicanje okvira i mutaciju ''de novo'' u [[nonsens mutacija]]ma egzona 3 i 2 [[misens mutacije]] manjeg sigurnosog značaja. ''De novo'' skraćene mutacije ukazale su da je UBE3A AS gen i sugerirale mogućnost majčinski eksprimiranog genskog proizvoda uz bijalično izraženi transkript. Autori su komentirali da je intragenska mutacija UBE3A u Angelmanovom sindromu prvi primjer [[genetički poremećaj|genetičkog poremećaja]] proteolitskog puta ovisnog o ubikvitinu kod sisara. Može predstavljati primjer ljudskogog genetičkog poremećaja povezanog s lokusom koji proizvodi funkcionalno različite utisnute i bialelno izražene genske proizvode. Kandidat za proizvodnju otisnutih i neotisnutih transkripata iz jednog lokusa postoji za [[insulin]]u-sličan [[faktor rasta]]-2 (IGF2), gdje četiri promotora, tri utisnuta i jedan bi[[alel]]ni eksprimiran, predstavljaju diferencijalnu ekspresiju. Malzac et al. (1998) identificirali su mutacije u području kodiranja UBE3A otkrivene SSCP analizom kod 13 AS osoba ili porodica. U dva slučaja pronađeno je identična ''[[de novo]]'' umnožavanje 5-bp u egzonu 16. Među ostalih 11 jedinstvenih mutacija, osam je bilo malih delecija ili insercija za koje se predviđalo da će uzrokovati pomicanje okvira, jedna je bila mutacija [[stop kodon]]a, jedna je [[misens mutacija]], a jedna je prouzrokovala insercija [[izoleucin]]a u hect domen UBE3A proteina, koji funkcioniše u vezanju E2 i prenosu [[ubikvitin]]a. Osam slučajeva bilo je porodično, a pet sporadično. U dva porodična slučaja i jednom sporadičnom slučaju otkriven je mozaicizam za mutacije UBE3A: kod majke tri sina s AS, kod dede po majci dva rođaka AS i majke kćerke AS. Učestalost otkrivanja mutacija bila je pet (14%) od 35 u sporadičnim slučajevima i osam (80%) od 10 u porodičnim slučajevima. Fung et al. (1998) pronašli su funkcionalno beznačajnu deleciju od 14 bp u 3' neprevedenoj regiji gena UBE3A1. Alelna varijanta identificirana je u potrazi za mutacijom kod pacijenta s onim što se smatralo atipiskm Angelmanovim sindromom. Pacijentica je imala [[mentalna retardacija|intelektualne poteškoće]], nedostatak [[govor]]a, ataksiju i "veselu narav". Primijećeni su i lijep ten, [[strabizam]] i poremećeni san. Smatrali su je netipskom jer je bila vrlo [[nizak rast|niskog rasta]] i nije imala istaknutu [[mandibula|mandibulu]]. Pored toga, njena ataksija bila je manje ozbiljna nego što se obično vidi kod Angelmanovog sindroma, nije pokazivala neprimjeren smijeh i imala je normalno formiranje zatiljka kao i normalan EEG u dobi od dvije godine i šest mjeseci. Delecija od 14 bp pronađena je kod pacijentice, njezine normalne braće i majke bez uticaja.<ref>Jiang, Y., Armstrong, D., Albrecht, U., Atkins, C. M., Noebels, J. L., Eichele, G., Sweatt, J. D., Beaudet, A. L. Mutation of the Angelman ubiquitin ligase in mice causes increased cytoplasmic p53 and deficits of contextual learning and long-term potentiation. Neuron 21: 799-811, 1998. PubMed: 9808466</ref><ref>Kishino, T., Lalande, M., Wagstaff, J. UBE3A/E6-AP mutations cause Angelman syndrome. [[Nature]] Genet. 15: 70-73, 1997. Note: Erratum: Nature Genet. 15: 411 only, 1997. PubMed: 8988171</ref><ref>Krishnan, V., Stoppel, D. C., Nong, Y., Johnson, M. A., Nadler, M. J. S., Ozkaynak, E., Teng, B. L., Nagakura, I., Mohammad, F., Silva, M. A., Peterson, S., Cruz, T. J., Kasper, E. M., Arnaout, R., Anderson, M. P. Autism gene Ube3a and seizures impair sociability by repressing VTA Cbln1. Nature 543: 507-512, 2017. PubMed: 28297715</ref><ref>Kuhnle, S., Kogel, U., Glockzin, S., Marquardt, A., Ciechanover, A., Matentzoglu, K., Scheffner, M. Physical and functional interaction of the HECT ubiquitin-protein ligases E6AP and HERC2. J. Biol. Chem. 286: 19410-19416, 2011. PubMed: 21493713</ref> Fang et al. (1999) sekvencirali su glavne kodirajuće [[egzon]]e gena UBE3A u 56 indeksnih pacijenata sa kliničkom dijagnozom Angelmanovog sindroma i normalnim obrascem metilacije DNK. Mutacije koje uzrokuju bolest identificirane su kod 17 od 56 pacijenata (30%), uključujući 13 [[tačkasta mutacija|tačkastih mutacija]], dvije [[misens mutacije]], jednu deleciju jedne aminokiseline i jedni mutaciju kodona mutacije koja je predviđala produženi protein. Mutacije su identificirane u šest od osam porodica (75%) s više od jedne pogođene osobe, te u 11 od 47 izoliranih slučajeva (23%); nije pronađena mutacija u jednoj porodici s dva brata, po jedan s tipskim i atipskim [[fenotip]]om. Mutacije su ''de novo'' u devet od 11 izolovanih slučajeva. Identificiran je polimorfizam aminokiselina, ala178 do thr, a polimorfizam dužine 3 bp pronađen je u [[intron]]u uzvodno od [[egzon]]a 8. U svim informativnim slučajevima, fenotipska ekspresija bila je u skladu s utiskivanjem, s normalnim fenotipom, kada je mutacija uključivala očinski [[hromosom]] i fenotip Angelmanovog sindroma kada je mutacija bila na majčinom hromosomu.<ref>Fang, N. N., Ng, A. H. M., Measday, V., Mayor, T. Hul5 HECT ubiquitin ligase plays a major role in the ubiquitylation and turnover of cytosolic misfolded proteins. Nature Cell Biol. 13: 1344-1352, 2011. PubMed: 21983566</ref> Rapakko et al. (2004) izveli su analizu mutacije, [[elektroforeza|elektroforezom]] na gelu, osjetljivu na konformaciju (CSGE) u kodnom području UBE3A kod devet pacijenata s Angelmanovim sindromom koji su pokazali normalno biparentalno nasljeđivanje i obrazac metilacije 15q11-q13. Identificirali su thr koji uzrokuje bolest. Dva pacijenta su dijelila 4-nukleotidna pomicanju okvira u egzonu 16: 3093delAAGA; mutacija petog pacijenta bila je pomak okvira koji je rezultat mutacija 1930delAG u pet od njih, uključujući dvije [[misens mutacije]]: thr106 na [[prolin|pro]] i [[izoleucin|ile]] 130 na egzonu 9. Utvrđeno je da je CSGE osjetljiv i jednostavan metod selekcije za mutacije u UBE3A.<ref>Rapakko, K., Kokkonen, H., Leisti, J. UBE3A gene mutations in Finnish Angelman syndrome patients detected by conformation sensitive gel electrophoresis. Am. J. Med. Genet. 126A: 248-252, 2004. PubMed: 15054837</ref> Camprubi et al (2009) analizirali su gen UBE3A u ukupno 237 pacijenata s AS s normalnim obrascima metilacije i identificirali 11 mutacija, kod pet (13,2%) od 38 strogo odabranih pacijenata i kod šest (3%) od 199 pacijenata za koje su klinički kriteriji bili labavi.<ref>Camprubi, C., Guitart, M., Gabau, E., Coll, M. D., Villatoro, S., Oltra, S., Rosello, M., Ferrer, I., Monfort, S., Orellana, C., Martinez, F. Novel UBE3A mutations causing Angelman syndrome: different parental origin for single nucleotide changes and multiple nucleotide deletions or insertions. Am. J. Med. Genet. 149A: 343-348, 2009. PubMed: 19213023</ref> Postojala je značajna povezanost između nasljeđivanja i tipa mutacije, pri čemu je pet promjena pojedinačnih nukleotida naslijeđeno od zdrave majke, dok je četiri od pet višestrukih delecija ili insercija nukleotida došlo i do ''de novo'' delecija (p = 0,02). U jednom je slučaju nasljedna mutacija bila prisutna kod zdrave majke, koja je nosila mutaciju u mozaiku u krvnim ćelijama na očinski izvedenom hromosomu. Pregled prethodno objavljenih AS mutacija potvrdio je povezanost sa nasljeđivanjem, s udjelom višestrukih nukleotidnih delecija i insercija koje se ''de novo'' javljaju gotovo dvostruko više od udjela jednostrukih nukleotidnih supstitucija (p = 0,015). Napominjući da su prethodno prijavljene samo tri od 11 mutacija UBE3A otkrivenih u ovoj studiji, sugerirali su da će se varijabilnost mutacijskih promjena koje uzrokuju AS povećavati kako se opisuju novi slučajevi.<ref>Fang, P., Lev-Lehman, E., Tsai, T.-F., Matsuura, T., Benton, C. S., Sutcliffe, J. S., Christian, S. L., Kubota, T., Halley, D. J., Meijers-Heijboer, H., Langlois, S., Graham, J. M., Jr., Beuten, J., Willems, P. J., Ledbetter, D. H., Beaudet, A. L. The spectrum of mutations in UBE3A causing Angelman syndrome. Hum. Molec. Genet. 8: 129-135, 1999. PubMed: 9887341</ref><ref>Huang, H.-S., Allen, J. A., Mabb, A. M., King, I. F., Miriyala, J., Taylor-Blake, B., Sciaky, N., Dutton, J. W., Jr., Lee, H.-M., Chen, X., Jin, J., Bridges, A. S., Zylka, M. J., Roth, B. L., Philpot, B. D. Topoisomerase inhibitors unsilence the dormant allele of Ube3a in neurons. Nature 481: 185-189, 2012. PubMed: 22190039</ref><ref>Huibregtse, J. M., Scheffner, M., Howley, P. M. A cellular protein mediates association of p53 with the E6 oncoprotein of human papillomavirus types 16 or 18. EMBO J. 10: 4129-4135, 1991. PubMed: 1661671</ref><ref>Yamasaki, K., Joh, K., Ohta, T., Masuzaki, H., Ishimaru, T., Mukai, T., Niikawa, N., Ogawa, M., Wagstaff, J., Kishino, T. Neurons but not glial cells show reciprocal imprinting of sense and antisense transcripts of Ube3a. Hum. Molec. Genet. 12: 837-847, 2003. PubMed: 12668607</ref><ref>Yi, J. J., Paranjape, S. R., Walker, M. P., Choudhury, R., Wolter, J. M., Fragola, G., Emanuele, M. J., Major, M. B., Zylka, M. J. The autism-linked UBE3A T485A mutant E3 ubiquitin ligase activates the Wnt/beta-catenin pathway by inhibiting the proteasome. J. Biol. Chem. 292: 12503-12515, 2017. PubMed: 28559284</ref> ==Organizacija ''LNCAT''-a== [[slika:Epigen.png|thumb|280px|Organizacija '''LNCAT/UBE3A-ATS''': UBE3A je u potpunosti transkribiran s majčinog [[alel]]a, ali potisnut na očinskom.<ref name="Horsthemke2008">{{cite journal |doi=10.1002/ajmg.a.32364 |title=Mechanisms of imprinting of the Prader-Willi/Angelman region |year=2008 |last1=Horsthemke |first1=Bernhard |last2=Wagstaff |first2=Joseph |journal=American Journal of Medical Genetics Part A |volume=146A |issue=16 |pages=2041–2052 |pmid=18627066}}</ref> S druge strane, ''LNCAT'' i ''UBE3A-ATS '' u potpunosti su transkribovani na očinski alel, ali potisnuti na majčinski alel. Smatra se da je ova diferencijalna ekspresija posljedica metilacije [[PWS-IC]] na majčinu (crni ispunjeni krug) i nedostatka metilacije na očinskom alelu (nepopunjeni krug).<ref name="Mabb2011">{{cite journal |doi=10.1016/j.tins.2011.04.001 |title=Angelman syndrome: Insights into genomic imprinting and neurodevelopmental phenotypes |year=2011 |last1=Mabb |first1=Angela M. |last2=Judson |first2=Matthew C. |last3=Zylka |first3=Mark J. |last4=Philpot |first4=Benjamin D. |journal=Trends in Neurosciences |volume=34 |issue=6 |pages=293–303 |pmid=21592595 |pmc=3116240}}</ref> Smatra se da [[AS-IC]] kontrolira [[metilacija|metilaciju]] PWS-IC. Crveni okviri predstavljaju majčinski transkribirane gene, plavi počinske. Smjer transkripcije označen je strelicama.<ref name="Mabb2011"/>]] Ljudski ''UBE3A-ATS'' eksprimiran je kao dio ''LNCAT''-a uglavnom iz očinskog alela u [[CNS|centralnom nervnom sistemu]] (CNS).<ref name="Runte2001"/><ref name="Runte2004">{{cite journal |doi=10.1007/s00439-004-1104-z |title=SNURF-SNRPN and UBE3A transcript levels in patients with Angelman syndrome |url=https://archive.org/details/human-genetics_2004-05_114_6/page/553 |year=2004 |last1=Varon |first1=Raymonda |last2=Horn |first2=Denise |last3=Cohen |first3=Monika Y. |last4=Wagstaff |first4=Joseph |last5=Horsthemke |first5=Bernhard |last6=Buiting |first6=Karin |last7=Kroisel |first7=Peter M. |last8=Runte |first8=Maren |last9=Gillessen-Kaesbach |first9=Gabriele |journal=Human Genetics |volume=114 |issue=6 |pages=553–561 |pmid=15014980 }}</ref> Transkript je dug oko 450 [[bazni par|kbs]], započinje na [[U-egzon]]-ima i proteže se do ''[[UBE3A]]'' na suprotnom lancu, moguće i šire. [[Promotor (genetika) | promotor]] za ''[[Snurf]]/[[Snrpn]] '' i [[imprinting centar]] nalaze se u regiji [[U-egzon]]a. Regija promotora je imperativ, jer se delecijom ovog područja onemogućava [[transkripcija (genetika)|transkripcija]] ''Ube3a-ATS''. U blizini promotora nalazi se [[PWS-IC]], a oko 35 kbs uzvodno od PWS-IC je [[AS-IC]]. Smatra se da ove dvije regije kontroliraju ekspresiju cijelog lanca ''LNCAT''. Počevši od promotora, čitav transkript može se transkribirati, a nakon transkripcije dalje se [[prerada RNK|prerađuje]] i spaja. Recenzirano u ''Trends in Neurosci''.<ref name="Mabb2011"/> Smješten pored promotorske regije U-egzon je ''Snrpn/ Snurf'' koji se može [[alternativna prerada RNK|alternativno preraditi]] u ''Snrpn'' ili ''Snurf'' kod ljudi (kod miševa ovo ostaje kao jedan [[cistron|bicistronski]] transkript ).<ref name="Gray1998">{{cite journal |doi=10.1073/pnas.96.10.5616 |title=An imprinted, mammalian bicistronic transcript encodes two independent proteins |year=1999 |last1=Gray |first1=T. A. |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=96 |issue=10 |pmid=10318933 |pages=5616–5621 |last2=Saitoh |first2=S |last3=Nicholls |first3=RD |pmc=21909}}</ref> ''Snrpn'' kodira protein nepoznate funkcije koji se lokalizuje u [[ćelijsko jedro]]. ''Snurf''-ovi kodiraju mali jedarni [[ribonukleoprotein]]. Iako je većina ovih proteina uključena u [[prerada RNK|preradu]], uloga ovog određenog proteina još nije poznata name="Gray1998"/> Nizvodno od ''Snrpn/Snurf '' i unutar njegovih [[intron]]a nalaze se sekvence za nekoliko C/D okvira [[snoRNK]]. Većina C/D kutija snoRNK funkcionira u ne-[[iRNK]] [[metilacija|metilaciji]].<ref name="Gray1998"/><ref name="Runte2005">{{cite journal |doi=10.1007/s00439-004-1219-2 |title=Exclusion of the C/D box snoRNA gene cluster HBII-52 from a major role in Prader?Willi syndrome |year=2004 |last1=Runte |first1=Maren |last2=Varon |first2=Raymonda |last3=Horn |first3=Denise |last4=Horsthemke |first4=Bernhard |last5=Buiting |first5=Karin |journal=Human Genetics |volume=116 |issue=3 |pages=228–230 |pmid=15565282}}</ref> Međutim, nedavno je utvrđeno da je jedna snoRNK na ''Ube3a-ATS'', SNORD 115, promijenila alternativnu preradu 2M pre-iRNK serotoninskog receptora. Pored toga, ova snoRNK ima sposobnost promjene prerade pet različitih iRNK.<ref name="Kishore2010">{{cite journal |doi=10.1093/hmg/ddp585 |title=The snoRNA MBII-52 (SNORD 115) is processed into smaller RNAs and regulates alternative splicing |year=2010 |last1=Kishore |first1=S. |last2=Khanna |first2=A. |last3=Zhang |first3=Z. |last4=Hui |first4=J. |last5=Balwierz |first5=P. J. |last6=Stefan |first6=M. |last7=Beach |first7=C. |last8=Nicholls |first8=R. D. |last9=Zavolan |first9=M. |last10=Stamm |first10=S. |journal=Human Molecular Genetics |volume=19 |issue=7 |pages=1153–1164 |pmid=20053671 |pmc=2838533|display-authors=8 }}</ref> Među sekvencama snoRNK je ugniježđeni IPW (utisnuti gen za [[Prader-Willijev sindrom]]), nekodirajuće područje za čiju se deleciju smatra da uzrokuje [[Prader-Willijev sindrom]].<ref name="Wevrick1994">{{cite journal |doi=10.1093/hmg/3.10.1877 |title=Identification of a novel paternally expressed gene in the Prader - Willi syndrome region |year=1994 |last1=Wevrick |first1=Rachel |last2=Kerns |first2=Julie A. |last3=Francke |first3=Uta |journal=Human Molecular Genetics |volume=3 |issue=10 |pages=1877–1882 |pmid=7849716}}</ref> == Sistemi modela == Mišji i ljudski ''Ube3a-ATS/Ube3a'' su [[ortolog]]ni, a opće organizacije regije su slične. Naprimjer, mišji lokus također sadrži ''Snurf/Snrpn'', snoRNK i IPW. Glavne razlike su lokacije i dužna transkripata ''Ube3a-ATS''. Ljudski ''Ube3a/ Ube3a-ATS'' nalazi se na [[hromosom 15|hromosomu 15]], dok je mišji ''Ube3a'' na njegovom [[hromosom]]u 7. Mišji ''LNCAT'', uključujući ''Ube3a-ATS'', dugačak je oko 1000 kb, mnogo duži od ljudskog ''LNCAT'' od 450 kb.<ref name = "Runte2001"/> <ref name = "Mabb2011"/><ref name = "Runte2004" /> Zbog slične organizacija mišjeg i ljidskog '' LNCAT/Ube3a-ATS'' i činjenica da je i mišji lokus ''Ube3a'' [[genomski imprinting|utisnut]], miš je izvrstan [[modelni organizam|ni sistem]] za proučavanje utiskivanja (imprintinga) i interakcija između ''Ube3a/Ube3a-AT''. Pored toga, mišji [[neuron]]i i dalje zadržavaju svoj obrazac utiskivanja u [[kultura ćelija|kulturi ćelija.<ref name="Chamberlain2010-PNAS">{{cite journal |doi=10.1073/pnas.1004487107 |title=Induced pluripotent stem cell models of the genomic imprinting disorders Angelman and Prader-Willi syndromes |year=2010 |last1=Chamberlain |first1=S. J. |last2=Chen |first2=P.-F. |last3=Ng |first3=K. Y. |last4=Bourgois-Rocha |first4=F. |last5=Lemtiri-Chlieh |first5=F. |last6=Levine |first6=E. S. |last7=Lalande |first7=M. |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=107 |issue=41 |pages=17668–73 |pmid=20876107 |pmc=2955112}}</ref> == Varijante i lokacije prerade == Iako se cijeli transkript ''LNCAT'', uključujući transkript ''Ube3a-ATS'' može transkribirati, često se prerađuje tako da uključuje i razne isključuje [[egzon]]e. Različite [[prerada RNK|varijante prerade]] eksprimirane su u različitim tipovima tkiva i situacijama. Uglavnom se smatra da je barem neki tip ''Ube3a-AT '' eksprimirana u utisnutim ćelijama [[CNS]]-a, kao što su [[Purkinjeove ćelije]] i [[hipokampus]]ni [[neuron]]i. Međutim, postoji [[Genetička regulacija| prostorno-vremenska regulacija]] i nizvodnog i uzvodnog dijela ovog transkripta.<ref name="LeMeur2005">Reviewed in ''Dev Bio'' {{cite journal |doi=10.1016/j.ydbio.2005.07.030 |title=Dynamic developmental regulation of the large non-coding RNA associated with the mouse 7C imprinted chromosomal region |year=2005 |last1=Le Meur |first1=Elodie |last2=Watrin |first2=Françoise |last3=Landers |first3=Miguel |last4=Sturny |first4=Rachel |last5=Lalande |first5=Marc |last6=Muscatelli |first6=Françoise |journal=Developmental Biology |volume=286 |issue=2 |pages=587–600 |pmid=16126194|doi-access=free }}</ref> and ''Journal of Neuroscience''.<ref name="Chamberlain2010-JoNs">{{cite journal |doi=10.1523/JNEUROSCI.1728-10.2010 |title=Angelman Syndrome, a Genomic Imprinting Disorder of the Brain |year=2010 |last1=Chamberlain |first1=S. J. |last2=Lalande |first2=M. |journal=Journal of Neuroscience |volume=30 |issue=30 |pages=9958–9963 |pmid=20668179|pmc=6633366 }}</ref> U mišjim [[embrion]]ima, egzoni ''Snurf/Snrpn'' su otkriveni u [[blastomera|blastocitima]] oko 7. dana nakon koitusa i nastavili su se eksprimirati tokom razvoja. Egzoni ''Snurf/Snrpn'' ograničeni su na [[tkivo]] [[CNS]]-a tokom razvoja, a tek kasnije tokom odrasle dobi izražavaju se u drugom tkivu. Egzoni ''Ube3a-ATS'' nisu otkriveni do 10. dana nakon koitusa, a njihova ekspresija je tokom razvoja također bila ograničena na CNS. Općenito, ''Ube3a-ATS'' se detektira u početnim fazama neurogeneze, dok se ''Snurf/Snrpn'' eksprimira u nediferenciranim ćelijama prekursora i tokom procesa [[ćelijska diferencijacija|diferencijacije]].<ref name ="LeMeur2005"/> Postoje najmanje 10 različitih prerađenih [[izoforma|izoformi]], prema UCSC pretraživaču [[genom]]a. Prema jednoj studiji, varijanta prerade koja se direktno preklapa sa ''Ube3a'' nalazi se u [[citoplazma|citoplazmi]].<ref name="Landers2005">{{cite journal |doi=10.1093/nar/gki705 |title=Maternal disruption of Ube3a leads to increased expression of Ube3a-ATS in trans |year=2005 |last1=Landers |first1=M. |journal=Nucleic Acids Research |volume=33 |issue=13 |pages=3976–3984 |pmid=16027444 |last2=Calciano |first2=MA |last3=Colosi |first3=D |last4=Glatt-Deeley |first4=H |last5=Wagstaff |first5=J |last6=Lalande |first6=M |pmc=1178004}}</ref> == Reference== {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Antisens RNK]] [[Kategorija: Geni na hromosomu 15]] [[Kategorija: Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 19dj6n2xfh5v2umjl0tdo5db8vy4fmq 0 479999 3907582 3886196 2026-07-15T13:00:54Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907582 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Sinemin''', znan i kao '''dezmuslin''', je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SYNM'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: Synemin, intermedijarni filament protein | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/23336}}</ref> Sinemin je član porodice proteinsa sa [[intermedijarna filament|intermedijarnim filamentima]] (IF). Ako su proteini [[citoskelet]]ni proteini koji pružaju otpornost na mehanički stres, kodirani su iz raspršene multigenske porodice. Utvrđeno je da ovaj protein stvara vezu između [[dezmin]]a, koji je podjedinica IF mreže, i [[vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]] i pruža važnu strukturnu potporu u mišićima. Hibridizacijskom analizom zračenja, Nagase i sur. (1997) locirali su gen SYNM na [[hromosom 15|hromosomu 15]].<ref>Nagase, T., Ishikawa, K., Nakajima, D., Ohira, M., Seki, N., Miyajima, N., Tanaka, A., Kotani, H., Nomura, N., Ohara, O. Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. VII. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which can code for large proteins in vitro. DNA Res. 4: 141-150, 1997. [[PubMed]]: 9205841</ref> Gross (2019) je precizirao poziciju lokusa SYNM na hromosomsku sekvencu 15q26.3, na temelju poravnanja sekvence SYNM-a ([[GenBank]] BC151243) sa [[genom]]skom sekvencom (GRCh38).<ref>Gross, M. B. Personal Communication. Baltimore, Md. 2/5/2019</ref> ==Kloniranje i ekspresija== Sekvenciranjem nasumično odabranih [[cDNK]] koje odgovaraju relativno dugim transkriptima iz ljudskog mozga, Nagase et al. (1997) identificirali su [[cDNK]] i nazvali je KIAA0353, koja kodira izvedeni protein od 1.374 aminokiselina. Korištenjem 2-hibridnog pristupa kvasca za traženje proteina koji stupaju u interakciju s alfa-distrobrevinom, Mizuno et al. (2001) identificirali su isti protein, koji su nazvali desmuslin (DMN). Analiza sekvence pokazala je da DMN ima kratki [[N-terminal]]ni domen, konzervirani domen štapića i dugi [[C-terminal]]ni domen, sve zajedničke karakteristike intermedijarnog proteina tipa VI. Pozitivna interakcija između DMN i alfa-distrobrevina potvrđena je ''[[in vitro]]'' testom koimunoprecipitacije. Analizom [[Northern blot]]-a, Mizuno et al. (2001) otkrili su da se transkript DMN od 7,5 kb eksprimira uglavnom u [[srce|srcu]] i [[skeletni mišić|skeletnim mišićima]], iako postoji određena ekspresija u [[mozak|mozgu]]. [[Western blot]] analiza otkrila je protein od 160 kD u srcu i skeletnim mišićima.<ref>Mizuno, Y., Thompson, T. G., Guyon, J. R., Lidov, H. G. W., Brosius, M., Imamura, M., Ozawa, E., Watkins, S. C., Kunkel, L. M. Desmuslin, an intermediate filament protein that interacts with alpha-dystrobrevin and desmin. Proc. Nat. Acad. Sci. 98: 6156-6161, 2001. PubMed: 11353857</ref> Imunofluorescentna mikroskopija lokalizirala je DMN prugastim uzorkom u uzdužnim presjecima i mozaičnim uzorkom u presjecima skeletnih mišića. [[elektronski mikroskop|Elektronskomikroskopska]] analiza pokazala je da se DMN kolokalizira s dezminom na Z-linijama. Naknadni eksperimenti s koimunoprecipitacijom potvrdili su interakciju s dezminom. Mizuno i dr. (2001) sugeriraju da DMN može poslužiti kao izravna veza između [[vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]] i Z-diskova, putem plektina i može imati važnu ulogu u održavanju integriteta mišićnih ćelija. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.565 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 172.768 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O15061#sequences |title=UniProt, O15061 |access-date=20. 7. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLSWRLQTGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKAELQELNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLYDYVCRVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELERENLLLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EELRGRRGRE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLWAEGQARC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEEARSLRQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDELSWATAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEGERDALRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELRELQRLDA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EERAARGRLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AELGAQQREL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEALGARAAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EALLGRLQAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRGLDAAHER</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVRELRARAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLTMHFRARA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGPAAPPPRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REVHDSYALL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAESWRETVQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LYEDEVRELE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EALRRGQESR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQAEEETRLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQEAEALRRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALGLEQLRAR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEDALLRMRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYGIQAEERQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAIDCLEDEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATLTLAMADW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRDYQDLLQV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KTGLSLEVAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRALLEGESN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEIVIWAEHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENMPSEFRNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYHYTDSLLQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RENERNLFSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKAPLASFNH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSALYSNLSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRGSQTGTSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGDARRGFLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGYSSSATTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QENSYGKAVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQTNVRTFSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYGLLRNTEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVKTFPDRPK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGDTREVPVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGEDSTIARE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYRDRRDKVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGASESTRSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERTVILGKKT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EVKATREQER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRPETIRTKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEKMFDSKEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASEERNLRWE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELTKLDKEAR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QRESQQMKEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKEKDSPKEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVREREVPIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEVSQDRRAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSPKGLQTPV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KDAGGGTGRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEARELRFRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTSDATGSLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDSMTETVAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIVTSILKQF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TQSPETEASA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSFPDTKVTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDRKELPGER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTKTEIVVES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLTEDVDVSD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAGLDYLLSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIKEVGLKGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAEQMIGDII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLGLKGREGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKVVNVEIVE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EPVSYVSGEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEEFSVPFKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEVEDVSPGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WGLVKEEEGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GESDVTFSVN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QHRRTKQPQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTTHVEEVTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGDSEGEQSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVSTPDEHPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHDRDDGSVY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQIHIEEEST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRYSWQDEIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGTRRRTQKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAVGEKVVKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDVPAPSLEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLGSTHWKEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARSGEFHAEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVIEKEIKIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEFHTSMKGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSKEPRQQLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EVIGQLEETL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PERMREELSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTREGQGGPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVSVDVKKVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAGGSSVTLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEVNVSQTVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADRLDLEELS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDEASEMEKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VESVVRESLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQRSPAPGSP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DEEGGAEAPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGIRFRRWAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RELYIPSGES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVAGGASHSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQRTPQGPVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ATVEVSSPTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAQSQVLEDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQAARHIKLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSEVWRTERM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYEGPTAEVV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EVSAGGDLSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AASPTGASRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRHVTLGPGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPLSREVIFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPAPACPEAW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSPEPGPAES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SADMDGSGRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STFGCRQFHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKEIIFQGPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAAGKVGDYF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ATEESVGTQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVRQLQLGPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGFSGQIQFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APLSDKVELG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIGDSVHMEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPGSSTSIRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISIGPQRHQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQQIVYHGLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQLGESGDSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STVHGEGSAD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VHQATHSHTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRQTVMTEKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFQSVVSESP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEDSAGDTSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEMTSGVSRS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FRHIRLGPTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TETSEHIAIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPVSRTFVLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSADSPELGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LADSSRTLRH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IAPGPKETSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFQMDVSNVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIRSRTQEAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALGVSDRGSW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDADSRNDQA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VGVSFKASAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGDQAHREQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEQAMFDKKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLQRMVDQRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VISDEKKVAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LYLDNEEEEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGHWF</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Funkcija == Sinemin je [[intermedijarni filament]] (IF) i, kao i drugi IF, primarno funkcionira kao integrirajući mehanički stres i održavajući strukturni integritet u [[eukariot]]skim ćelijama. Iako je primijećen u različitim tipovima ćelija, najbolje je proučavan u [[sarkomera]]ma skeletnih [[miocit]]a. Lokalizira se na Z-disku i pokazano je da se veže za [[DTNA|α-distrobrevin]], [[α-aktinin]] i [[dezmin]], da djeluje kao mehanički linker u prenošenju [[sila]] bočno kroz [[tkivo]], posebno između kontraktilnih [[miofibril]]a i [[vanćelijski matrika|vanstaničnog matriksa]]. Sinemin doprinosi povezivanju [[kostamera]] i kontraktilnog aparata u skeletnim mišićima sinemin nul [[životinja]].<ref name="Garcia-Pelagio">{{cite journal | vauthors = Garcia-Pelagio KP,Muriel J, O'Neill A, Desmond P, Lovering R, Lund L, Bond M, Bloch R | title = Myopathic changes in murine skeletal muscle lacking synemin | journal = Am J Physiol Cell Physiol | volume = 308 | issue = 6 | pages = C448-62 | date = Mar 2015 | pmid = 25567810 | doi = 10.1152/ajpcell.00331.2014| pmc=4360028}}</ref> Synemin plays an important regulatory role in the heart and the consequences of its absence are profound.<ref name="García-Pelagio">{{cite journal | vauthors = Garcia-Pelagio KP, Chen L, Joca HC, Ward C, Jonathan Lederer W, Bloch RJ | title = Absence of synemin in mice causes structural and functional abnormalities in heart | journal = J Mol Cell Cardiol | year = 2018 | volume = 114 | pages = 354–363 | doi = 10.1016/j.yjmcc.2017.12.005 | pmid = 29247678 | pmc = 5850968 | doi-access = free }}</ref> == Svojstva == Sinemin ima svojstva vrlo slična intermedijarnom filamentu [[sinkoilin]]a. Konkretno, veže se za α-distrobrevin u [[distrofin]]om povezanom [[proteinski kompleks|proteinskom kompleksu]] da djeluje kao mehanički "linker" između miofibrilske mreže i [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]].<ref name="mizuno">{{cite journal | vauthors = Mizuno Y, Thompson TG, Guyon JR, Lidov HG, Brosius M, Imamura M, Ozawa E, Watkins SC, Kunkel LM | title = Desmuslin, an intermediate filament protein that interacts with alpha -dystrobrevin and desmin | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 98 | issue = 11 | pages = 6156–61 | date = maj 2001 | pmid = 11353857 | pmc = 33438 | doi = 10.1073/pnas.111153298 | bibcode = 2001PNAS...98.6156M }}</ref> == Varijante prerade == Postoje tri [[prerada RNK|varijante prerade]] sinemina, α i β i L. Obje [[izoforme]] imaju vrlo kratki [[N-terminal]]ni domen od 10 aminokiselina i dugi [[C-terminal]]ni domen od 1243 [[aminokiseline]] za izoformu-α i 931 aminokiseline za izoformu-β. <ref name="titeux">{{cite journal | vauthors = Titeux M, Brocheriou V, Xue Z, Gao J, Pellissier JF, Guicheney P, Paulin D, Li Z | title = Human synemin gene generates splice variants encoding two distinct intermediate filament proteins | journal = European Journal of Biochemistry / FEBS | volume = 268 | issue = 24 | pages = 6435–49 | date = Dec 2001 | pmid = 11737198 | doi = 10.1046/j.0014-2956.2001.02594.x | doi-access = free }}</ref> An [[intron]]ic sequence of the synemin β isoform is used as a coding sequence for synemin α.<ref name="titeux"/> <ref>Intermediate Filament Proteins, Elsevier Science & Technology, 2016. ProQuest Ebook Central, https://ebookcentral.proquest.com/lib/villanova-ebooks/detail.action?docID=4353584.</ref> == Kancer == Gen SYNM je posmatran kako se progresivno smanjuje u [[ljudskii papiloma virus]] – pozitivan [[neoplazma|neoplazijski keratinocit]] izveden iz [[grlić maternice|cerviksa maternice]] [[cerviksna intraepitelna neoplazija|preneoplazijske lezije]] na različitim nivoima malignosti.<ref name = "Rotondo_2015">{{cite journal | vauthors = Rotondo JC, Bosi S, Bassi C, Ferracin M, Lanza G, Gafà R, Magri E, Selvatici R, Torresani S, Marci R, Garutti P, Negrini M, Tognon M, Martini F | title = Gene expression changes in progression of cervical neoplasia revealed by microarray analysis of cervical neoplastic keratinocytes. | journal = J Cell Physiol | volume = 230| issue = 4 | pages = 802–812 | date = april 2015 | pmid = 25205602 | doi = 10.1002/jcp.24808}}</ref> Zato je SYNM vjerovatno povezan s tumorigenezom i može biti potencijalni prognostički marker za napredovanje cerviksne preneoplazijske [[lezije]].<ref name="Rotondo_2015"/> == Historija == Porijeklo konvencije o imenovanju sinemin/desmuslin prilično je složeno. U 1980. sinemin je prvi put identifikovan u [[ptica|ptičjim]] [[glatki mišić|glatkim mišićima]] i u početku je opisan kao protein povezan s IF, zbog njegove kolokalizacije i prečišćavanja sa [[dezmin]]om i [[vimentin]]om.<ref name="granger">{{cite journal | vauthors = Granger BL, Lazarides E | title = Synemin: a new high molecular weight protein associated with desmin and vimentin filaments in muscle | url = https://archive.org/details/sim_cell_1980-12_22_3/page/727 | journal = Cell | volume = 22 | issue = 3 | pages = 727–38 | date = Dec 1980 | pmid = 7006832 | doi = 10.1016/0092-8674(80)90549-8 }}</ref> Nakon [[kloniranje|kloniranja]] kokošijeg sinemina, Mizunoet al. izvijestili su o kloniranju novog IF proteina, ljudskog dezmuslina, kao proteina koji djeluje s α-distrobrevinom.<ref name = "mizuno"/> Analiza sekvence pokazala je da je ljudski dezmuslin bio 32% identičan i 11% sličan [[aminokiselina|aminokiselinskoj]] sekvenci kokošijeg sinemina, dok su IF proteini [[vimentin]] i [[dezmin]] više od 80% identični kod iste vrste. Iako je nekoliko dijelova bilo vrlo slično između ljudskog dezmuslina i kokošijeg sinemina, nizak stupanj konzerstiviranosti između ova dva proteina u usporedbi s drugim kloniranim IF proteinima sugerirao je da sinemin nije ljudski [[ortolog]] dezmuslina. Pored toga, za razliku od kokošijeg sinemina, testovi ''[[in vitro]]'' [[koimunoprecipitacija]] nisu mogli otkriti interakciju između ljudskog dezmuslina i α-aktinina.<ref name = "mizuno"/> U 2001., Titeux et al. izvestili su o kloniranju α i β varirajuće [[izoforme]] ljudskog sinemina i pokazale su da je β-sinemin identičan desmuslinu.<ref name = "titeux"/> 2014. godine prijavljena je prva sinemin – /– nula životinja.<ref name = "Garcia-Pelagio "/> ==Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Synemin}} {{Citoskeletni proteini}} {{Mišićno tkivo}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 15]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 3baqz91c0j8xqt484gsj2jxkdzow2k3 0 480026 3907633 3886209 2026-07-15T13:57:01Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907633 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Neokarakterizirani protein CLBA1''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]] '''CLBA1'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: C14orf79 chromosome 14 open reading frame 79| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=122616| access-date = }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 325 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 35.690 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96F83#sequences |title=UniProt, Q96F83 |access-date=22. 7. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQGRRELGGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLSDLQEEAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SASLRVAPER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSDDSLEWRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCPDLLLSDG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KASISMPREG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSTCTARCPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGEHSSTWGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEGFRESSAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGQFSQSLEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEGPTEPQPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTTSAPKECS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHQPCQGGPW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTGTSAVPPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPILSYENIL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KCAFQEITVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAAEDVSTID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HFLEISSEEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGVERVHKLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NESRKLWRAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QSIHTTSTSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLWSESRCQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFFLVLGIDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQKNLSGGQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HIMEDCDLKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEGLLTVSSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLQHCKALIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKLSGPPGSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGRLMTCSRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKTPSCGGGQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HITIPRKRMF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPRKLKLTLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSDVC</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Funkcija== Efekti gena CLBA1 proučavami su na učincima talogene [[transplantacija|transplantacije]] [[hematopoeza|hematopoetskih]] [[matične ćelije|matičnih ćelija]] (HSCT). Pokazao se da je [[imunski sistem]] sposoban iskorijeniti akutnu mijeloidnu leukemiju (AML). Ovo znanje, zajedno s identifikacijom ciljnih [[antigen]]a protiv kojih su usmjereni [[imunski dgovori]] na antileukemiju, pružilo je snažan podsticaj razvoju antigen-ciljane imunoterapije AML. Uspjeh bilo koje antigen-specifične imunoterapijske strategije kritično ovisi o izboru ciljnog antigena. Idealne molekule za imunsko ciljanje u AML su oni koji su: (1) specifični za leukemiju, (2) eksprimirani u većini leukemijskih eksplozija, uključujući leukemijske [[matične ćelije]], (3) važni za leukemijski [[fenotip]], (4) imunogeni i (5) klinički efikasni. U ovom pregledu učinjen je sveobuhvatan pregled tumorskih antigena povezanih s AML-om i procjenjena njihova primjenjivost na imunoterapiju prema pet gore navedenih kriterija. Na ovaj način želimo olakšati odabir odgovarajućih ciljnih antigena, što je zadatak koji postaje sve izazovniji s obzirom na veliki broj identificiranih antigena i brzi tempo kojim se otkrivaju novi ciljevi. Dobijeni rezultati namijenjeni su usmjeravanju racionalnog dizajna budućih antigen-specifičnih imunoterapijskih ispitivanja, koja bi mogla dovesti do novih ntileukemijskih terapija s više selektivnosti i većom efikasnošću. Iako se postojeće znanje o ulozi imunskog sistema u kontroli AML još uvijek razvija, dobro je utvrđeno da ćelije AML, kao i mnoge druge [[kancer]]ske, pokazuju tumorske antigene koji mogu pokrenuti antileukemijski [[imunski odgovor]]. U dvije decenije nakon otkrića prvog tumorskog antigena (TAA) povezanog u [[melanom]]u, okarakteriziran je znatan broj antigena povezanih s AML-om. To je podstaknulo razvoj antigenom usmjerenih pristupa imunoterapiji za AML, koji se mogu podijeliti u dvije glavne strategije: 'aktivnu' specifičnu imunoterapiju (odnosno vakcinaciju ciljanim antigenom) i 'pasivnu' imunoterapiju (odnosno usvojeni transfer antigena-reaktivnih [[T-ćelija]], kao u kontekstu alogenih HSCT ili infuzijom donornih [[limfocit]]a (DLI). Sa sve većim brojem identificiranih TAA, selekcija odgovarajućih ciljnih antigena u dizajnu protokola imunoterapije postaje zastrašujući, ali neophodan zadatak, jer je djelotvornost [[antigen]]-specifične imunoterapije ovisna o upotrebi imunokompetentnog ciljnog antigena, koji može biti prepoznat putem imunskog sistema i izazvati zaštitne antitumorske imunske reakcije.<ref>S Anguille, V F Van Tendeloo, Z N Berneman (2012): Leukemia-associated antigens and their relevance to the immunotherapy of acute myeloid leukemia. Leukemia, 26: 2186–2196.</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Guinn BA, Bland EA, Lodi U |title=Humoral detection of leukaemia-associated antigens in presentation acute myeloid leukaemia. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=335 |issue= 4 |pages= 1293–304 |year= 2005 |pmid= 16112646 |doi= 10.1016/j.bbrc.2005.08.024 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Heilig R, Eckenberg R, Petit JL |title=The DNA sequence and analysis of human chromosome 14. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-02-06_421_6923/page/n65 |journal=Nature |volume=421 |issue= 6923 |pages= 601–7 |year= 2003 |pmid= 12508121 |doi= 10.1038/nature01348 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Yu W, Andersson B, Worley KC |title=Large-scale concatenation cDNA sequencing. | url=https://archive.org/details/genome-research_1997-04_7_4/page/353 |journal=Genome Res. |volume=7 |issue= 4 |pages= 353–8 |year= 1997 |pmid= 9110174 |doi= 10.1101/gr.7.4.353| pmc=139146 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Andersson B, Wentland MA, Ricafrente JY |title=A "double adaptor" method for improved shotgun library construction. | url=https://archive.org/details/analytical-biochemistry_1996-04-05_236_1/page/107 |journal=Anal. Biochem. |volume=236 |issue= 1 |pages= 107–13 |year= 1996 |pmid= 8619474 |doi= 10.1006/abio.1996.0138 |display-authors=etal}} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gen info|C14orf79}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 14]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] n6j0rgijk1ciwtvinuszakvnwxmq2ol 0 480235 3907741 3886273 2026-07-15T15:47:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907741 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Sfingozin-1-fosfat fosfataza 1''' je [[enzim]] jokoji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SGPP1'''.<ref name="pmid10859351">{{cite journal | vauthors = Mandala SM, Thornton R, Galve-Roperh I, Poulton S, Peterson C, Olivera A, Bergstrom J, Kurtz MB, Spiegel S | title = Molecular cloning and characterization of a lipid phosphohydrolase that degrades sphingosine-1- phosphate and induces cell death | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 97 | issue = 14 | pages = 7859–64 |date=Aug 2000 | pmid = 10859351 | pmc = 16635 | doi = 10.1073/pnas.120146897 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SGPP1 sphingosine-1-phosphate phosphatase 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=81537| access-date = }}</ref> Sfingozin-1-fosfat (S1P) je bioaktivni sfingolipidni [[metabolit]] koji regulira različite biološke procese. SGPP1 katalizira razgradnju S1P, putem spašavanja i recikliranja sfingozina u dugolančane [[keramid]]e (Mandala et al., 2000; Le Stunff et al., 2007). Analizom [[baza podataka]], Le Stunff et al. (2002) mapirali su gen SGPP1 na [[hromosom 14|hromosomu 14, sekvenca 14q22.1]].<ref>Le Stunff, H., Peterson, C., Thornton, R., Milstien, S., Mandala, S. M., Spiegel, S. Characterization of murine sphingosine-1-phosphate phosphohydrolase. J. Biol. Chem. 277: 8920-8927, 2002. [[PubMed]]: 11756451</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 441 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 49.108 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9BX95#sequences |title=UniProt, Q9BX95 |access-date=11. 9. 2017}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSLRQRLAQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGRLQDPQKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARFQRLCGVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APPRRSADRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDEKAEAPLA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDPRLRGRQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAPGGPQPPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDRNQCPAKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGGGAPNGVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGLAAELGPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPRRAGALRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSLTGEEGQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARVSNWPLYC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFCFGTELGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELFYILFFPF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WIWNLDPLVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRLVVIWVLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MYLGQCTKDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRWPRPASPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVKLEVFYNS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EYSMPSTHAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGTAIPISMV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLTYGRWQYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIYGLILIPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WCSLVCLSRI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YMGMHSILDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAGFLYTILI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAVFYPFVDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDNFNQTHKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APFIIIGLHL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALGIFSFTLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TWSTSRGDTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EILGSGAGIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGSHVTYNMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVLDPSLDTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PLAGPPITVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFGKAILRIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGMVFVLIIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVMKKITIPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACKIFNIPCD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DIRKARQHME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VELPYRYITY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMVGFSITFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPYIFFFIGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>S</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Kloniranje i ekspresija== Analizom EST baze podataka, koristeći kvaščevu S1P fosfolipazu Lbp1 kao upit, nakon čega slijedi RACE biblioteke [[cDNK]] mišjeg mozga, Mandala et al. (2000) klonirani mišji Sgpp1, kojeg su nazvali Spp1. Izvedeni mišji protein od 430 aminokiselina ima 17% identiteta aminokiselina s kvascem Lbp1. [[Northern blot]] analizom otkriven je transkript od 3,8 kb u svim ispitivanim tkivima miša, s najvećom ekspresijom u [[jetra|jetri]] i [[bubrezi]]ma i najmanjom u [[skeletni mišić|skeletnim mišićima]].<ref>Mandala, S. M., Thornton, R., Galve-Roperh, I., Poulton, S., Peterson, C., Olivera, A., Bergstrom, J., Kurtz, M. B., Spiegel, S. Molecular cloning and characterization of a lipid phosphohydrolase that degrades sphingosine-1-phosphate and induces cell death. Proc. Nat. Acad. Sci. 97: 7859-7864, 2000. PubMed: 10859351</ref> Analizom [[baza podataka]], nakon čega slijedi RACE-[[PCR]] ljudske placentne cDNK, Le Stunff et al (2002) klonirali su SGPP1. Izvedeni protein od 441 aminokiseline dijeli 76% identiteta aminokiselina sa mišjim [[homolog]]om. [[Transfekcija]] ćelija HJ293 ili [[jajnik]]a kineskog hrčka (CHO) SGPP1 rezultirala je značajnim povećanjem aktivnosti SGPP1 u membranskim frakcijama. SGPP1 je bio vrlo specifičan prema dugolančanim sfingoidnim fosfatima i razgrađenim S1P, dihidro-S1P i fito-S1P. Aktivnost SGPP1 bila je neovisna o bilo kojim zahtjevima za kationom, uključujući [[magnezij|Mg (2+)]], a [[EDTA]] nije inhibirala, ali jeste [[cink|Zn (2+)]].<ref>Le Stunff, H., Giussani, P., Maceyka, M., Lepine, S., Milstien, S., Spiegel, S. Recycling of sphingosine is regulated by the concerted actions of sphingosine-1-phosphate phosphohydrolase 1 and sphingosine kinase 2. J. Biol. Chem. 282: 34372-34380, 2007. [[PubMed]]: 17895250</ref> ==Funkcija gena== Mandala et al. (2000) pokazali su da je mišji Sgpp1 imao visoko specifičnu aktivnost dihidro-S1P fosfataze koja je funkcionalno nadopunjavala mutanta Lbp1 kvasca. Prekomjerna ekspresija mišjeg Sgpp1 uzrokovala je [[programirana ćelijska smrt|ćelijsku smrt]] u ćelijama NIH3T3. Le Stunff et al. (2007) pokazali su da ekspresija SGPP1 povećava ugradnju sfingozina u dugolančane [[keramid]]e u ćelijama HEK293. Koristeći inhibitore keramid-sintaze, pokazali su da je ovaj porast dugolančanog keramida posredovan putem recikliranja sfingozina/spašavanja, a ne ''[[de novo]]'' sintezom sfingozina. Zaključili su da SGPP1 regulira recikliranje sfingozina u dugolančane keramide, a sfingozin-[[kinaza]]-2 (SPHK2) djeluje sa SGPP1 za recikliranje [[sfingozin]]a u [[keramid]]. Koristeći [[divlji tip]] SGPP1 i katalitski neaktivni H208A-mutirani SGPP1, Peter et al. (2008) pokazali su da SGPP1 ima ulogu u regulaciji mišićnog tonusa u otpornim [[arterija]]ma hrčka i da ovaj učinak zahtijeva aktivnost SGPP1 fosfataze. SGPP1 je modulirao vazokonstrikcijske efekte [[endogen]]og S1P. Inhibicija transmembranskog regulatora provodljivosti [[cistasta fibroza|cistaste fibroze]] (CFTR) donekle je ublažila učinak SGPP1 na vaskularni tonus. Sugerirali su da CFTR može posredovati transport vanćelijskog S1P do unutarćelijski lokaliziranog SGPP1 radi razgradnje.<ref>Peter, B. F., Lidington, D., Harada, A., Bolz, H. J., Vogel, L., Heximer, S., Spiegel, S., Pohl, U., Bolz, S.-S. Role of sphingosine-1-phosphate phosphohydrolase 1 in the regulation of resistance artery tone. Circ. Res. 103: 315-324, 2008. [[PubMed]]: 18583713</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Ogawa C, Kihara A, Gokoh M, Igarashi Y |title=Identification and characterization of a novel human sphingosine-1-phosphate phosphohydrolase, hSPP2. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-01-10_278_2/page/1268 |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 2 |pages= 1268–72 |year= 2003 |pmid= 12411432 |doi= 10.1074/jbc.M209514200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Heilig R, Eckenberg R, Petit JL, etal |title=The DNA sequence and analysis of human chromosome 14. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-02-06_421_6923/page/n65 |journal=Nature |volume=421 |issue= 6923 |pages= 601–7 |year= 2003 |pmid= 12508121 |doi= 10.1038/nature01348 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Johnson KR, Johnson KY, Becker KP, etal |title=Role of human sphingosine-1-phosphate phosphatase 1 in the regulation of intra- and extracellular sphingosine-1-phosphate levels and cell viability. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-09-05_278_36/page/34540 |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 36 |pages= 34541–7 |year= 2003 |pmid= 12815058 |doi= 10.1074/jbc.M301741200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Le Stunff H, Mikami A, Giussani P, etal |title=Role of sphingosine-1-phosphate phosphatase 1 in epidermal growth factor-induced chemotaxis. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-08-13_279_33/page/34290 |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 33 |pages= 34290–7 |year= 2004 |pmid= 15180992 |doi= 10.1074/jbc.M404907200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Giussani P, Maceyka M, Le Stunff H, etal |title=Sphingosine-1-phosphate phosphohydrolase regulates endoplasmic reticulum-to-golgi trafficking of ceramide. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2006-07_26_13/page/5055 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=26 |issue= 13 |pages= 5055–69 |year= 2006 |pmid= 16782891 |doi= 10.1128/MCB.02107-05 | pmc=1489178 }} *{{cite journal |vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, etal |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks. |url=https://archive.org/details/cell_2006-11-03_127_3/page/635 |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |doi-access= free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 14]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] q0x9apn258c0h6h3c4d5wkbc0cpk0qf 0 480295 3907694 3886288 2026-07-15T14:50:51Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907694 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} ''' Protein 70 sa [[upredena zavojnica|upredenom zavojnicom]]''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CCDC70'''. Gen nalazi se na dugom (q) kraku [[hromosom 13|hromosoma 13, pozicija 13q14.3]], od 51,861,969 bp – 51,866,232 [[bazni par|baznog para]] (bp)<ref name="pmid11230166">{{cite journal | vauthors = Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, Gassenhuber J, Glassl S, Ansorge W, Bocher M, Blocker H, Bauersachs S, Blum H, Lauber J, Dusterhoft A, Beyer A, Kohrer K, Strack N, Mewes HW, Ottenwalder B, Obermaier B, Tampe J, Heubner D, Wambutt R, Korn B, Klein M, Poustka A | title = Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs | journal = Genome Res | volume = 11 | issue = 3 | pages = 422–35 |date=Mar 2001 | pmid = 11230166 | pmc = 311072 | doi = 10.1101/gr.GR1547R }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CCDC70 coiled-coil domain containing 70| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=83446| access-date = }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 233 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 287.67 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q6NSX1#sequences |title=UniProt, Q6NSX1 |access-date=11. 9. 2017}}</ref> :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> {{refend}} {{refbegin|4}} '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MATPPFRLIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMFSFKVSRW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MGLACFRSLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASSPSIRQKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMHKLQEEKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FREEMKIFRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIEDFREEMW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFRGKIHAFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQILGFWEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPFWEEEKTF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WKEEKSFWEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKSFREEEKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FWKKYRTFWK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDKAFWKEDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALWERDRNLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QEDKALWEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KALWVEERAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEGEKALWED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTSLWEEENA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWEEERAFWM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENNGHIAGEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLEDGPHNAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGQRLLAFSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRA</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Suzuki Y, Yamashita R, Shirota M |title=Sequence comparison of human and mouse genes reveals a homologous block structure in the promoter regions. |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 9 |pages= 1711–8 |year= 2004 |pmid= 15342556 |doi= 10.1101/gr.2435604 | pmc=515316 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Dunham A, Matthews LH, Burton J |title=The DNA sequence and analysis of human chromosome 13. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-04-01_428_6982/page/522 |journal=Nature |volume=428 |issue= 6982 |pages= 522–8 |year= 2004 |pmid= 15057823 |doi= 10.1038/nature02379 | pmc=2665288 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A |title=Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing. |journal=EMBO Rep. |volume=1 |issue= 3 |pages= 287–92 |year= 2001 |pmid= 11256614 |doi= 10.1093/embo-reports/kvd058 | pmc=1083732 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|CCDC70}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 13]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] fhbskgma25nnbacbi5jzzbv0gkwfgqh 0 480568 3907580 3886360 2026-07-15T12:59:28Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907580 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 53 [[upredena zavojnica|upredene zavojnice]] sa domenom''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CCDC53'''.<ref name="pmid10810093">{{cite journal | vauthors = Lai CH, Chou CY, Ch'ang LY, Liu CS, Lin W | title = Identification of novel human genes evolutionarily conserved in Caenorhabditis elegans by comparative proteomics | journal = Genome Res | volume = 10 | issue = 5 | pages = 703–13 |date=Aug 2000 | pmid = 10810093 | pmc = 310876 | doi =10.1101/gr.10.5.703 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CCDC53 coiled-coil domain containing 53| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=51019| access-date = }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 194 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 21.173 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9Y3C0#sequences |title=UniProt, Q9Y3C0 |access-date=8. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDEDGLPLMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGIDLTKVPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQQKRTVAFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQFVVHTVQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNRFSTVCEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLADLSLRIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIETTLNILD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKLSSIPGLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVTVEVSPLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTSVTNGAHP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EATSEQPQQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STQDSGLQES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVSAENILTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKDPRYARYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMVQVGVPVM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AIRNKMISEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDPDLLERPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APVPDGESEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVEESSDSES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFSD</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |s2cid=4427026 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Stelzl U, Worm U, Lalowski M |title=A human protein-protein interaction network: a resource for annotating the proteome. | url=https://archive.org/details/cell_2005-09-23_122_6/page/957 |journal=Cell |volume=122 |issue= 6 |pages= 957–68 |year= 2005 |pmid= 16169070 |doi= 10.1016/j.cell.2005.08.029 |display-authors=etal|hdl=11858/00-001M-0000-0010-8592-0 |s2cid=8235923 |hdl-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Hu RM, Han ZG, Song HD |title=Gene expression profiling in the human hypothalamus-pituitary-adrenal axis and full-length cDNA cloning. | url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2000-08-15_97_17/page/9543 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue= 17 |pages= 9543–8 |year= 2000 |pmid= 10931946 |doi= 10.1073/pnas.160270997 | pmc=16901 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gen info|CCDC53}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 7bi7th65v1acj09kz2yx4rmtb8sbiq6 0 480624 3907693 3886377 2026-07-15T14:49:33Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907693 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 2 endoplazmatskoretikulumsko-Golgijevog intermedijarnog odjeljka''' ('''ERGIC2'''), znan i kao PTX1, CDA14 ili Erv41,<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ERGIC2 ERGIC and golgi 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=51290| access-date = }}</ref> je [[gen]] koji se kod [[ljudi]] nalazi na [[hromosom 12|hromosomu 12, sekvenca p11]]. Kodira protein od 377 aminokiselinskih ostataka. Biološka funkcija proteina ERGIC2 nije poznata, iako je u početku identificiran kao potencijalni [[genski supresor tumora|supresor tumora]] [[rak prostate|raka prostate]],<ref name="pmid= 11445006">{{cite journal |vauthors=Kwok SC, Liu X, Daskal I |title=Molecular cloning, expression, localization, and gene organization of PTX1, a human nuclear protein that is downregulated in prostate cancer |journal=DNA Cell Biol. |volume=20 |issue= 6 |pages= 349–57 |year= 2001 |pmid= 11445006 |doi= 10.1089/10445490152122460 }}</ref> i pokazalo se da izaziva zaustavljanje [[ćelijski rast|rasta ćelija]] i [[starenje]], da suzbija stvaranje kolonija u mehkom agaru i da smanjuje invazivni potencijal ćelijske linije raka prostate kod ljudi (ćelije PC-3).<ref name="pmid= 12932305">{{cite journal |vauthors=Liu X, Daskal I, Kwok SC |title=Effects of PTX1 expression on growth and tumorigenicity of the prostate cancer cell line PC-3 |journal=DNA Cell Biol. |volume=22 |issue= 7 |pages= 469–74 |year= 2003 |pmid= 12932305 |doi= 10.1089/104454903322247343 }}</ref> Sada se vjeruje da je to [[šaperon]]ska molekula uključena u promet proteina između [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskog retikuluma]]-Golgijevog srednjeg odjeljka (ERGIC) i [[Golgijev aparat|Golgijevog aparata]]. Protein sadrži dva [[hidrofob]]na [[transmembranski domen|transmembranska domena]] koji pomažu učvršćivanje molekula na membrani endoplazmatskog retikuluma (ER), tako da se njegov veliki lumenski domen orijentira unutar lumena ER, a i na [[N-kraj|N–]] i na [[C-kraj]]u su okrenuti prema [[citosol]]u. ERGIC2 tvori kompleks s dva druga proteina, [[ERGIC3]] i [[ERGIC1|ERGIC32]], što rezultira šatlom za promet proteina između ER i Golgijevog aparata.<ref name="pmid= 15308636">{{cite journal |vauthors=Breuza L, Halbeisen R, Jenö P |title=Proteomics of endoplasmic reticulum-Golgi intermediate compartment (ERGIC) membranes from brefeldin A-treated HepG2 cells identifies ERGIC-32, a new cycling protein that interacts with human Erv46 |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-11-05_279_45/page/47242 |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 45 |pages= 47242–53 |year= 2004 |pmid= 15308636 |doi= 10.1074/jbc.M406644200 |display-authors=etal|doi-access=free }}</ref> Pokazalo se da stupa u interakciju s brojnim proteinima, kao što su beta-amiloid,<ref name="pmid= 17761669">{{cite journal |vauthors=Nelson TJ, Alkon DL |title=Protection against beta-amyloid-induced apoptosis by peptides interacting with beta-amyloid. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2007-10-26_282_43/page/31238 |journal=J Biol Chem |volume=282 |issue= 43 |pages= 31238–49 |year= 2007 |pmid= 17761669 |doi= 10.1074/jbc.M705558200|doi-access= free }}</ref> proteinski elongacijski faktor 1 alfa,<ref name="pmid= 17980171">{{cite journal |vauthors=Yang YF, Chou MY, Fan CY, Chen SF, Lyu PC, Liu CC, Tseng TL |title=The possible interaction of CDA14 and protein elongation factor 1alpha. |journal=Biochim Biophys Acta |volume=1784 |issue= 2 |pages= 312–8 |year= 2008 |pmid= 17980171 |doi= 10.1016/j.bbapap.2007.10.006}}</ref> i otoferlin.<ref name="pmid= 22613993">{{cite journal |vauthors=Zak M, Breß A, Brandt N, Franz C, Ruth P, Pfister M, Knipper M, Blin N |title=Ergic2, a brain specific interacting partner of otoferlin. |journal=Cell Physiol Biochem |volume=29 |issue= 5–6 |pages= 941–8 |year= 2012 |pmid= 22613993 |doi= 10.1159/000188338|doi-access= free }}</ref> Stoga može imati važnu ulogu u ćelijskim funkcijama, osim što je sastavni dio šatla za promet proteina. Nedavno je prijavljen varijantni transkript ERGIC2.<ref name="pmid= 24303950">{{cite journal |vauthors=Kwok SC, Kumar S, Dai G |title=Characterization of a variant ERGIC2 transcript |journal=DNA Cell Biol. |volume=33 |issue= 2 |pages= 73–78 |year= 2014 |pmid= 24303950 |doi= 10.1089/dna.2013.2225 }}</ref> Ima [[delecija (genetika)|deleciju]] četiri baze na spoju [[egzon]]a 8 i 9, što rezultira mutacijom pomaka okvira nakon 189. kodona. Varijanta transkripta kodira krnji protein od 215 ostataka, koji gubi 45% lumenskog i [[transmembranski domen|transmembranskog domena]], u blizini [[C-kraj]]a. Time se učinkovito ukida njegova funkcija transportera proteina. Slična varijanta zabilježena je i kod armadila. Dakle, ovo nije slučajna mutacija. Funkcija ovog krnjeg proteina nije poznata. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 377 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 42.549 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96RQ1#sequences |title=UniProt, Q96RQ1 |access-date=9. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MRRLNRKKTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLVKELDAFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVPESYVETS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASGGTVSLIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTTMALLTIM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EFSVYQDTWM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYEYEVDKDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSKLRINIDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVAMKCQYVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADVLDLAETM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VASADGLVYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTVFDLSPQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEWQRMLQLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSRLQEEHSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDVIFKSAFK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>STSTALPPRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDSSQSPNAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIHGHLYVNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAGNFHITVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAIPHPRGHA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HLAALVNHES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNFSHRIDHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFGELVPAII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPLDGTEKIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDHNQMFQYF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ITVVPTKLHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YKISADTHQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVTERERIIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAAGSHGVSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFMKYDLSSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVTVTEEHMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FWQFFVRLCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVGGIFSTTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLHGIGKFIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIICCRFRLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SYKPVNSVPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDGHTDNHLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLENNTH</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Kwok SC, Liu X, Mangel P, Daskal I |title=PTX1(ERGIC2)-VP22 fusion protein upregulates interferon-beta in prostate cancer cell line PC-3 |journal=DNA Cell Biol. |volume=25 |issue= 9 |pages= 523–9 |year= 2006 |pmid= 16989575 |doi= 10.1089/dna.2006.25.523 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 5odfd8t6g6sn9olqa3zqrmfxy4lwn60 0 480681 3907769 3886393 2026-07-15T16:19:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907769 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Leucinski bogati protein 23 sa ponavljanjem''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''LRRC23'''.<ref name="pmid11830501">{{cite journal | vauthors = Tzachanis D, Berezovskaya A, Nadler LM, Boussiotis VA | title = Blockade of B7/CD28 in mixed lymphocyte reaction cultures results in the generation of alternatively activated macrophages, which suppress T-cell responses | journal = Blood | volume = 99 | issue = 4 | pages = 1465–73 | date = Feb 2002 | pmid = 11830501 | doi = 10.1182/blood.V99.4.1465 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11826754">{{cite book | vauthors = Chang TT, Kuchroo VK, Sharpe AH | chapter = Role of the B7-CD28/CTLA-4 pathway in autoimmune disease | volume = 5 | pages = 113–30 | date = Feb 2002 | pmid = 11826754 | doi = 10.1159/000060550 | isbn = 3-8055-7308-1 | series = Current Directions in Autoimmunity | title = Signal Transduction Pathways in Autoimmunity }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: LRRC23 leucine rich repeat containing 23| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10233}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 343 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 39.761 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q53EV4#sequences |title=UniProt, Q53EV4 |access-date=11. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSDEDDLEDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPDQDDSEKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDEKETEEGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYRKEGEEFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEWLPTPLTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DMMKEGLSLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKTGNGLAHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVKLEVKERD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTDIYLLRSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHLRYVDISE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NHLTDLSPLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLTHLLWLKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGNRLRSAQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NELPYLQIAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAYNQITDTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GISHPRLETL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLKGNSIHMV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGLDPEKLIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHTVELRGNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LESTLGINLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLKNLYLAQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLKKVEGLED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSNLTTLHLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNQIDTLSGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SREMKSLQYL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLRGNMVANL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GELAKLRDLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLRALVLLDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCTDETSYRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EALVQMPYLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLDKEFYEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERAEADVIRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLKEEKEQEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPQRDLEPEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLI</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Protein== [[File:CBlast 72-272 asparagines.png|thumb|200px|right|Trodimenzijska struktura LRRC23, prema [[BLAST]]-u]] Iako je stvarna struktura LRRC23 nepoznata, usporedba sa kristalnim strukturama različitih sličnih proteina, poput [[2OMW A]] (e-vrijednost 1,00e-17) otkriva strukturu tipsku za druge proteine bogate leucinom. Naizmjenični [[beta-list]]ovi i [[alfa-heliks|zavojnice]] stvaraju spiralni peptidni lanac koji tvori lučni oblik s beta-listovima koji zauzimaju konkavnu površinu.<ref>NCBI Structure CBlast https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cblast/cblast.cgi?client=entrez&query_gi=206725447&hit=149242643&hsp=1&output=html&pagenum=1&epp=20&sort=evalue&view=graphic&subset=allmmdb</ref> Poravnata struktura 2OMW_A s LRRC23 obuhvata aminokiseline 72-272 proteina LRRC23. Konzervirane sekvence označeni su žutom bojom, pokazujući pravilnost razmaka i unutar ponovljajuće strukture. Ovaj model je nastao korišćenjem softvera Cn3D koji je obezbedio [[Nacionalni centar za biotehnološke informacije]] (NCBI). [[File:LRRC23 RADAR Internal Repeats.png|right|center|650px]] {{clear}} == Funkcija == Funkcija LRRC23 je nepoznata. Član je proteinskih ponavljanja bogatog leucinom, koji su poznati po učešću u [[interakcija protein-protein|interakcijama protein-protein]]. Eksperimentalni dokazi ukazuju na to da LRRC23 stupa u interakciju s proteinom [[CD28]], na putu koji je povezan sa [[imunski sistem|imunskim sistemom]] i razvojem regulatornih [[T-ćelija]] koje kontroliraju spontanu autoimunsku bolest.<ref>{{cite journal | vauthors = Salomon B, Lenschow DJ, Rhee L, Ashourian N, Singh B, Sharpe A, Bluestone JA | title = B7/CD28 costimulation is essential for the homeostasis of the CD4+CD25+ immunoregulatory T cells that control autoimmune diabetes | journal = Immunity | volume = 12 | issue = 4 | pages = 431–40 | date = Apr 2000 | pmid = 10795741 | doi = 10.1016/S1074-7613(00)80195-8 | doi-access = free }}</ref> Ljudski [[genom]] proizvodi tri poznate varijante LRRC23.<ref name = "entrez"/> Najveća [[prerada RNK|prerađena varijanta]], varijanta 3, sadrži osam [[egzon]]a. Varijante 1 i 2 koriste alternativne prve egzone, a varijanta 2 isključuje sedmi egzon, dajući mu ukupno sedam egzona koji čine [[iRNK]]. == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = Jan 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Ansari-Lari MA, Muzny DM, Lu J, Lu F, Lilley CE, Spanos S, Malley T, Gibbs RA | title = A gene-rich cluster between the CD4 and triosephosphate isomerase genes at human chromosome 12p13 | journal = Genome Research | volume = 6 | issue = 4 | pages = 314–26 | date = Apr 1996 | pmid = 8723724 | doi = 10.1101/gr.6.4.314 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB | title = Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery | journal = Genome Research | volume = 6 | issue = 9 | pages = 791–806 | date = Sep 1996 | pmid = 8889548 | doi = 10.1101/gr.6.9.791 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ansari-Lari MA, Shen Y, Muzny DM, Lee W, Gibbs RA | title = Large-scale sequencing in human chromosome 12p13: experimental and computational gene structure determination | journal = Genome Research | volume = 7 | issue = 3 | pages = 268–80 | date = Mar 1997 | pmid = 9074930 | doi = 10.1101/gr.7.3.268 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = Oct 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Tasheva ES, An K, Boyle DL, Conrad GW | title = Expression and localization of leucine-rich B7 protein in human ocular tissues | journal = Molecular Vision | volume = 11 | pages = 452–60 | year = 2006 | pmid = 16030496 }} {{refend}} == Vanjski linkovi== * {{UCSC genome browser|LRRC23}} * {{UCSC gen details|LRRC23}} [[Kategorija:LRR proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] gbjvc34lhrdioxvpqmvzgzqqz67hew3 0 480683 3907610 3886395 2026-07-15T13:29:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907610 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Leucinom bogata ponavljajuća kinaza 2''' ('''LRRK2'''), znano i kao '''dardarin''' (od [[Baskija|baskijske]] riječi ''dardara'' što znači drhtanje) i '''PARK8''' (od ranije identificirane povezanosti s Parkinsonovom bolešću), je [[kinaza|kinazni]] [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''LRRK2'''.<ref name="pmid15541308"/> LRRK2 je član kinazne porodice leucinski bogatih enzima. Varijante ovog grna povezuju se sa [[Parkinsonova bolest|Parkinsonovo]] i [[Crohnova bolest|Crohnovom bolešču]].<ref name="pmid15541308">{{cite journal | vauthors = Paisán-Ruíz C, Jain S, Evans EW, Gilks WP, Simón J, van der Brug M, López de Munain A, Aparicio S, Gil AM, Khan N, Johnson J, Martinez JR, Nicholl D, Carrera IM, Pena AS, de Silva R, Lees A, Martí-Massó JF, Pérez-Tur J, Wood NW, Singleton AB | title = Cloning of the gene containing mutations that cause PARK8-linked Parkinson's disease | journal = Neuron | volume = 44 | issue = 4 | pages = 595–600 | date = novembar 2004 | pmid = 15541308 | doi = 10.1016/j.neuron.2004.10.023 | s2cid = 16688488 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid15541309">{{cite journal | vauthors = Zimprich A, Biskup S, Leitner P, Lichtner P, Farrer M, Lincoln S, Kachergus J, Hulihan M, Uitti RJ, Calne DB, Stoessl AJ, Pfeiffer RF, Patenge N, Carbajal IC, Vieregge P, Asmus F, Müller-Myhsok B, Dickson DW, Meitinger T, Strom TM, Wszolek ZK, Gasser T | title = Mutations in LRRK2 cause autosomal-dominant parkinsonism with pleomorphic pathology | journal = Neuron | volume = 44 | issue = 4 | pages = 601–7 | date = novembar 2004 | pmid = 15541309 | doi = 10.1016/j.neuron.2004.11.005 | s2cid = 8642468 | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 2.527 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 286.103 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q5S007#sequences |title=UniProt, Q5S007 |access-date=11. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MASGSCQGCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDEETLKKLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRLNNVQEGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIETLVQILE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLLVFTYSER</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASKLFQGKNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVPLLIVLDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMRVASVQQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GWSLLCKLIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCPGTMQSLM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GPQDVGNDWE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLGVHQLILK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLTVHNASVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSVIGLKTLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLTSGKITL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LILDEESDIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLIFDAMHSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PANDEVQKLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKALHVLFER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSEEQLTEFV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENKDYMILLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALTNFKDEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVLHVLHCLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLAIPCNNVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLMSGNVRCY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NIVVEAMKAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMSERIQEVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CCLLHRLTLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFFNILVLNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHEFVVKAVQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QYPENAALQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SALSCLALLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETIFLNQDLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKNENQENDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGEEDKLFWL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EACYKALTWH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKNKHVQEAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CWALNNLLMY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNSLHEKIGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDGHFPAHRE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VMLSMLMHSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKEVFQASAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALSTLLEQNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFRKILLSKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHLNVLELMQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KHIHSPEVAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGCKMLNHLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGSNTSLDIM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAVVPKILTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKRHETSLPV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLEALRAILH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIVPGMPEES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REDTEFHHKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMVKKQCFKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIHKLVLAAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NRFIGNPGIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCGLKVISSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHFPDALEML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLEGAMDSVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTLQMYPDDQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EIQCLGLSLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYLITKKNVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGTGHLLAKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVSSLYRFKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAEIQTKGFQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TILAILKLSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFSKLLVHHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDLVIFHQMS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNIMEQKDQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLNLCCKCFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KVAMDDYLKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMLERACDQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSIMVECLLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGADANQAKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSSLICQVCE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KESSPKLVEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLNSGSREQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRKALTISIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGDSQIISLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRRLALDVAN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSICLGGFCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKVEPSWLGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFPDKTSNLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQTNIASTLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMVIRYQMKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVEEGTASGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGNFSEDVLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFDEWTFIPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSMDSVFAQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDLDSEGSEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFLVKKKSNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISVGEFYRDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLQRCSPNLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHSNSLGPIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHEDLLKRKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KILSSDDSLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSKLQSHMRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDSISSLASE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REYITSLDLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANELRDIDAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SQKCCISVHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHLEKLELHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NALTSFPQQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CETLKSLTHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLHSNKFTSF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSYLLKMSCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANLDVSRNDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPSVVLDPTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCPTLKQFNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYNQLSFVPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLTDVVEKLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLILEGNKIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GICSPLRLKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKILNLSKNH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISSLSENFLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ACPKVESFSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMNFLAAMPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPPSMTILKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQNKFSCIPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AILNLPHLRS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDMSSNDIQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPGPAHWKSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLRELLFSHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QISILDLSEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYLWSRVEKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HLSHNKLKEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPEIGCLENL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSLDVSYNLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRSFPNEMGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSKIWDLPLD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELHLNFDFKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGCKAKDIIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLQQRLKKAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYNRMKLMIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNTGSGKTTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQQLMKTKKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLGMQSATVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDVKDWPIQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDKRKRDLVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVWDFAGREE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FYSTHPHFMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRALYLAVYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSKGQAEVDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKPWLFNIKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RASSSPVILV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTHLDVSDEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRKACMSKIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KELLNKRGFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIRDYHFVNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEESDALAKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RKTIINESLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKIRDQLVVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLIPDCYVEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKIILSERKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPIEFPVIDR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRLLQLVREN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLQLDENELP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAVHFLNESG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLLHFQDPAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLSDLYFVEP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KWLCKIMAQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTVKVEGCPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPKGIISRRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEKFLSKKRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPKNYMSQYF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLLEKFQIAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIGEEYLLVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSLSDHRPVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELPHCENSEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIRLYEMPYF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PMGFWSRLIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLLEISPYML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGRERALRPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMYWRQGIYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NWSPEAYCLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSEVLDNHPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFLKITVPSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKGCILLGQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDHIDSLMEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WFPGLLEIDI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CGEGETLLKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WALYSFNDGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHQKILLDDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKKAEEGDLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNPDQPRLTI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PISQIAPDLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LADLPRNIML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNDELEFEQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEFLLGDGSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSVYRAAYEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEVAVKIFNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTSLRLLRQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVVLCHLHHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLISLLAAGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPRMLVMELA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKGSLDRLLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDKASLTRTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHRIALHVAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLRYLHSAMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYRDLKPHNV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLFTLYPNAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIAKIADYGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQYCCRMGIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSEGTPGFRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEVARGNVIY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NQQADVYSFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLYDILTTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRIVEGLKFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEFDELEIQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLPDPVKEYG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CAPWPMVEKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKQCLKENPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERPTSAQVFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILNSAELVCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRRILLPKNV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IVECMVATHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSRNASIWLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGHTDRGQLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLDLNTEGYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEEVADSRIL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CLALVHLPVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KESWIVSGTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGTLLVINTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGKKRHTLEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MTDSVTCLYC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSFSKQSKQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFLLVGTADG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLAIFEDKTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLKGAAPLKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNIGNVSTPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MCLSESTNST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERNVMWGGCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKIFSFSNDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIQKLIETRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQLFSYAAFS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DSNIITVVVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TALYIAKQNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVVEVWDKKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKLCGLIDCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HFLREVMVKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NKESKHKMSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGRVKTLCLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNTALWIGTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGHILLLDLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRRLIRVIYN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FCNSVRVMMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQLGSLKNVM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVLGYNRKNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGTQKQKEIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCLTVWDINL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PHEVQNLEKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEVRKELAEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRRTSVE</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Funkcija == Gen LRRK2 kodira [[protein]] sa [[armadilo ponavljanje|ponavljajućom armadilo]] (ARM) regijom, [[ponavljanje ankirin|pnavljajućom ankirinskom]] (ANK) regijom, domenima [[leucinom bogato ponavljanje|leucinski bogatog ponavljanja]] (LRR), [[kinaza|kinaze]], RAS, [[GTPaza]] i [[WD40]]. Protein je prisutan uglavnom u [[citoplazma|citoplazmi]], ali se povezuje i sa [[vanjska mitohondrijska membrana|vanjskom mitohondrijskom membranom]]. LRRK2 stupa u interakciju sa [[C-terminal]]nim R2 [[domen RING prsta|domenom RING prsta]] [[parkin]], a parkin u interakciju sa COR domenom LRRK2. Ekspresija se javlja u mutantima [[apoptoza|apoptotske]] ćelijske smrti, izazvane mutacijom LRRK2 u ćelijama neuroblastoma i u mišjim [[moždana kora|korteksnim]] [[neuron]]ima.<ref name="pmid16352719">{{cite journal | vauthors = Smith WW, Pei Z, Jiang H, Moore DJ, Liang Y, West AB, Dawson VL, Dawson TM, Ross CA | title = Leucine-rich repeat kinase 2 (LRRK2) interacts with parkin, and mutant LRRK2 induces neuronal degeneration | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 51 | pages = 18676–81 | date = decembar 2005 | pmid = 16352719 | pmc = 1317945 | doi = 10.1073/pnas.0508052102 | bibcode = 2005PNAS..10218676S }}</ref> Ekspresija mutanata LRRK2 upletena u [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantnu]] [[Parkinsonova bolest|Parkinsonovu bolest]] uzrokuje skraćivanje i pojednostavljivanje [[dendrit]]skog stabla ''[[in vivo]]'' i u kultiviranim [[neuron]]ima (''[[in vitro]]'').<ref name="pmid17114044">{{cite journal | vauthors = MacLeod D, Dowman J, Hammond R, Leete T, Inoue K, Abeliovich A | title = The familial Parkinsonism gene LRRK2 regulates neurite process morphology | journal = Neuron | volume = 52 | issue = 4 | pages = 587–93 | date = novembar 2006 | pmid = 17114044 | doi = 10.1016/j.neuron.2006.10.008 | s2cid = 16966163 | doi-access = free }}</ref> Posredovano je djelimično i izmjenama u makroautofagiji,<ref name="pmid18182054">{{cite journal | vauthors = Plowey ED, Cherra SJ, Liu YJ, Chu CT | title = Role of autophagy in G2019S-LRRK2-associated neurite shortening in differentiated SH-SY5Y cells | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 105 | issue = 3 | pages = 1048–56 | date = maj 2008 | pmid = 18182054 | pmc = 2361385 | doi = 10.1111/j.1471-4159.2008.05217.x }}</ref><ref name="pmid22649237">{{cite journal | vauthors = Friedman LG, Lachenmayer ML, Wang J, He L, Poulose SM, Komatsu M, Holstein GR, Yue Z | title = Disrupted autophagy leads to dopaminergic axon and dendrite degeneration and promotes presynaptic accumulation of α-synuclein and LRRK2 in the brain | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 32 | issue = 22 | pages = 7585–93 | date = maj 2012 | pmid = 22649237 | pmc = 3382107 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.5809-11.2012 }}</ref><ref name="pmid22012985">{{cite journal | vauthors = Gómez-Suaga P, Luzón-Toro B, Churamani D, Zhang L, Bloor-Young D, Patel S, Woodman PG, Churchill GC, Hilfiker S | title = Leucine-rich repeat kinase 2 regulates autophagy through a calcium-dependent pathway involving NAADP | journal = Human Molecular Genetics | volume = 21 | issue = 3 | pages = 511–25 | date = februar 2012 | pmid = 22012985 | pmc = 3259011 | doi = 10.1093/hmg/ddr481 }}</ref><ref name="pmid21494637">{{cite journal | vauthors = Ramonet D, Daher JP, Lin BM, Stafa K, Kim J, Banerjee R, Westerlund M, Pletnikova O, Glauser L, Yang L, Liu Y, Swing DA, Beal MF, Troncoso JC, McCaffery JM, Jenkins NA, Copeland NG, Galter D, Thomas B, Lee MK, Dawson TM, Dawson VL, Moore DJ | title = Dopaminergic neuronal loss, reduced neurite complexity and autophagic abnormalities in transgenic mice expressing G2019S mutant LRRK2 | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 4 | pages = e18568 | date = april 2011 | pmid = 21494637 | pmc = 3071839 | doi = 10.1371/journal.pone.0018568 | editor1-last = Cai | editor1-first = Huaibin | bibcode = 2011PLoSO...618568R }}</ref><ref name="pmid19640926">{{cite journal | vauthors = Alegre-Abarrategui J, Christian H, Lufino MM, Mutihac R, Venda LL, Ansorge O, Wade-Martins R | title = LRRK2 regulates autophagic activity and localizes to specific membrane microdomains in a novel human genomic reporter cellular model | journal = Human Molecular Genetics | volume = 18 | issue = 21 | pages = 4022–34 | date = novembar 2009 | pmid = 19640926 | pmc = 2758136 | doi = 10.1093/hmg/ddp346 }}</ref> i može se prevenirati protein-kinazom A, putem regulacije autopfagijskog proteina LC3.<ref name="pmid20713600">{{cite journal | vauthors = Cherra SJ, Kulich SM, Uechi G, Balasubramani M, Mountzouris J, Day BW, Chu CT | title = Regulation of the autophagy protein LC3 by phosphorylation | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 190 | issue = 4 | pages = 533–9 | date = august 2010 | pmid = 20713600 | pmc = 2928022 | doi = 10.1083/jcb.201002108 }}</ref> Mutacije G2019S i R1441C izazivaju postsinapsnu neravnotežu kalcija, što mitofagijom dovodi do viška mitohondrijskog [[klirens (farmakologija)|klirensa]] [[dendrit]]a.<ref name="pmid23231918">{{cite journal | vauthors = Cherra SJ, Steer E, Gusdon AM, Kiselyov K, Chu CT | title = Mutant LRRK2 elicits calcium imbalance and depletion of dendritic mitochondria in neurons | journal = The American Journal of Pathology | volume = 182 | issue = 2 | pages = 474–84 | date = februar 2013 | pmid = 23231918 | pmc = 3562730 | doi = 10.1016/j.ajpath.2012.10.027 }}</ref> LRRK2 je također [[supstrat (biohemija)|supstrat]] za [[šaperon]]ski posredovanu [[autofagija|autofagiju]].<ref name="pmid23455607">{{cite journal | vauthors = Orenstein SJ, Kuo SH, Tasset I, Arias E, Koga H, Fernandez-Carasa I, Cortes E, Honig LS, Dauer W, Consiglio A, Raya A, Sulzer D, Cuervo AM | title = Interplay of LRRK2 with chaperone-mediated autophagy | journal = Nature Neuroscience | volume = 16 | issue = 4 | pages = 394–406 | date = april 2013 | pmid = 23455607 | pmc = 3609872 | doi = 10.1038/nn.3350 }}</ref> == Klinički značaj == [[Mutacije]] u ovom genu su povezane sa [[Parkinsonova bolest|Parkinsonovom bolešću]]type 8.<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: LRRK2 leucine-rich repeat kinase 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=120892}}</ref> Mutacija Gly2019Ser rezultira povećanom aktivnošću kinaze i relativno je čest uzrok porodične Parkinsonove bolesti kod [[kavkazoid]]a.<ref name="pmid15680457">{{cite journal | vauthors = Gilks WP, Abou-Sleiman PM, Gandhi S, Jain S, Singleton A, Lees AJ, Shaw K, Bhatia KP, Bonifati V, Quinn NP, Lynch J, Healy DG, Holton JL, Revesz T, Wood NW | title = A common LRRK2 mutation in idiopathic Parkinson's disease | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_january-29-february-4-2005_365_9457/page/415 | journal = Lancet | volume = 365 | issue = 9457 | pages = 415–6 | date = februar 2005 | pmid = 15680457 | doi = 10.1016/S0140-6736(05)17830-1 | s2cid = 36186136 }}</ref> Može uzrokovati i sporadičnu Parkinsonovu bolest. Mutirana Gly aminokiselina konzervirana je u svim kinaznim domenima svih vrsta. Mutacija Gly2019Ser jedna je od malog broja mutacija LRRK2 za koje je dokazano da uzrokuju Parkinsonovu bolest. Od njih, Gly2019Ser je najčešći u zapadnom svijetu i čini ~2% svih slučajeva Parkinsonove bolesti u sjevernoameričkih kavkazoida. Ova mutacija je učestalija je u određenim populacijama, a nalazi se u približno 20% svih pacijenata s [[Aškenazi]] jevrejskom Parkinsonovom bolešću i u približno 40% svih pacijenata s Parkinsonovom bolešću sjevernoafričkog berberskog porijekla.<ref>{{cite journal | vauthors = Healy DG, Falchi M, O'Sullivan SS, Bonifati V, Durr A, Bressman S, Brice A, Aasly J, Zabetian CP, Goldwurm S, Ferreira JJ, Tolosa E, Kay DM, Klein C, Williams DR, Marras C, Lang AE, Wszolek ZK, Berciano J, Schapira AH, Lynch T, Bhatia KP, Gasser T, Lees AJ, Wood NW | display-authors = 6 | title = Phenotype, genotype, and worldwide genetic penetrance of LRRK2-associated Parkinson's disease: a case-control study | journal = The Lancet. Neurology | volume = 7 | issue = 7 | pages = 583–90 | date = juli 2008 | pmid = 18539534 | pmc = 2832754 | doi = 10.1016/S1474-4422(08)70117-0 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lesage S, Dürr A, Tazir M, Lohmann E, Leutenegger AL, Janin S, Pollak P, Brice A | display-authors = 6 | title = LRRK2 G2019S as a cause of Parkinson's disease in North African Arabs | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2006-01-26_354_4/page/422 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 354 | issue = 4 | pages = 422–3 | date = januar 2006 | pmid = 16436781 | doi = 10.1056/NEJMc055540 }}</ref> Neočekivano, studije pridruživanja širom [[genom]]a otkrile su povezanost između LRRK2 i [[Crohnova bolest|Crohnove bolesti]], kao i s Parkinsonovom bolešću, što ukazuje na to da dvije bolesti imaju zajedničke puteve.<ref name="Manolio_2010">{{cite journal | vauthors = Manolio TA | title = Genomewide association studies and assessment of the risk of disease | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2010-07-08_363_2/page/166 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 363 | issue = 2 | pages = 166–76 | date = juli 2010 | pmid = 20647212 | doi = 10.1056/NEJMra0905980 }}</ref><ref name="IPDGC_2010">{{cite journal | vauthors = Nalls MA, Plagnol V, Hernandez DG, Sharma M, Sheerin UM, Saad M, Simón-Sánchez J, Schulte C, Lesage S, Sveinbjörnsdóttir S, Stefánsson K, Martinez M, Hardy J, Heutink P, Brice A, Gasser T, Singleton AB, Wood NW | title = Imputation of sequence variants for identification of genetic risks for Parkinson's disease: a meta-analysis of genome-wide association studies | journal = Lancet | volume = 377 | issue = 9766 | pages = 641–9 | date = februar 2011 | pmid = 21292315 | pmc = 3696507 | doi = 10.1016/S0140-6736(10)62345-8 }}</ref> Napravljeni su pokušaji uzgoja kristala LRRK2 na brodu [[Međunarodna svemirska stanica|Međunarodne svemirske stanica]], jer okruženje niske gravitacije čini protein manje osjetljivim na sedimentaciju i konvekciju, pa se stoga može kristalizirati.<ref>{{cite magazine |magazine=Aviation Week |quote=A collaboration between the Michael J. Fox Foundation, of New York City, and Merck Research Laboratories, of Kenilworth, New Jersey, will seek to grow crystals of a key gene protein, Leucine-Rich Repeat Kinase 2 (LRRK2), in an effort to advance the search for a cure for Parkinson’s disease. Crystals cultured in the absence of gravity are less susceptible to sedimentation and convection, rendering them larger and easier to map than those grown in labs on Earth in order to design medicines. |title=ISS Cargo Missions To Test Soyuz, Deliver New Science |first=Mark |last=Carreau |date=14. 11. 2018 |url=http://aviationweek.com/space/iss-cargo-missions-test-soyuz-deliver-new-science?NL=AW-05&Issue=AW-05_20181115_AW-05_73&sfvc4enews=42&cl=article_4&elq2=1baf6ee9720c435fbb2cf9def871857e}}</ref> Mutacije u genu LRRK2 glavni su faktor koji doprinosi genetičkoj osnovi i razvoju Parkinsonove bolesti (PD), a pokazalo se da preko 100 mutacija u ovom genu povećava šanse za razvoj PD. Ove mutacije najčešće su u sjevernoafričkim arapskim berberskim, kineskim i japanskim populacijama.<ref>“Young-Onset Parkinson's.” Parkinson's Foundation, 2 Oct. 2018, www.parkinson.org/Understanding-Parkinsons/What-is-Parkinsons/Young-Onset-Parkinsons.</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Singleton AB | title = Altered alpha-synuclein homeostasis causing Parkinson's disease: the potential roles of dardarin | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-neurosciences_2005-08_28_8/page/416 | journal = Trends in Neurosciences | volume = 28 | issue = 8 | pages = 416–21 | date = august 2005 | pmid = 15955578 | doi = 10.1016/j.tins.2005.05.009 | s2cid = 53204736 }} * {{cite journal | vauthors = Mata IF, Wedemeyer WJ, Farrer MJ, Taylor JP, Gallo KA | title = LRRK2 in Parkinson's disease: protein domains and functional insights | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-neurosciences_2006-05_29_5/page/286 | journal = Trends in Neurosciences | volume = 29 | issue = 5 | pages = 286–93 | date = maj 2006 | pmid = 16616379 | doi = 10.1016/j.tins.2006.03.006 | s2cid = 11458231 }} * {{cite journal | vauthors = Haugarvoll K, Wszolek ZK | title = PARK8 LRRK2 parkinsonism | journal = Current Neurology and Neuroscience Reports | volume = 6 | issue = 4 | pages = 287–94 | date = juli 2006 | pmid = 16822348 | doi = 10.1007/s11910-006-0020-0 | s2cid = 25252449 }} * {{cite journal | vauthors = Bonifati V | title = The pleomorphic pathology of inherited Parkinson's disease: lessons from LRRK2 | journal = Current Neurology and Neuroscience Reports | volume = 6 | issue = 5 | pages = 355–7 | date = septembar 2006 | pmid = 16928343 | doi = 10.1007/s11910-996-0013-z | s2cid = 41352829 }} * {{cite journal | vauthors = Schapira AH | title = The importance of LRRK2 mutations in Parkinson disease | journal = Archives of Neurology | volume = 63 | issue = 9 | pages = 1225–8 | date = septembar 2006 | pmid = 16966498 | doi = 10.1001/archneur.63.9.1225 }} * {{cite book |doi=10.1007/978-3-211-45295-0_34 |pmid=17017533 |chapter=Clinical and pathologic features of families with LRRK2-associated Parkinson's disease |title=Parkinson's Disease and Related Disorders |pages=221–229 |year=2006 | vauthors = Whaley NR, Uitti RJ, Dickson DW, Farrer MJ, Wszolek ZK |journal=Journal of Neural Transmission. Supplementum |issue=70 |isbn=978-3-211-28927-3 }} * {{cite book |doi=10.1007/978-3-211-45295-0_35 |pmid=17017534 |chapter=Molecular genetic findings in LRRK2 American, Canadian and German families |title=Parkinson's Disease and Related Disorders |pages=231–234 |year=2006 |last1=Gasser |first1=T. |journal=Journal of Neural Transmission. Supplementum |issue=70 |isbn=978-3-211-28927-3 }} * {{cite journal | vauthors = Tan EK | title = Identification of a common genetic risk variant (LRRK2 Gly2385Arg) in Parkinson's disease | journal = Annals of the Academy of Medicine, Singapore | volume = 35 | issue = 11 | pages = 840–2 | date = novembar 2006 | pmid = 17160203 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == *[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=lrrk2 GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on LRRK2-Related Parkinson Disease] * {{MeshName|LRRK2+protein,+human}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] bx4p0erx78oxy6ryzk2ak2tfft4vfr7 0 480710 3907752 3887946 2026-07-15T15:59:25Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907752 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Homeoboks]]ni protein NANOG''' je [[transkripcijski faktor]] koji pomaže [[Embrionska matična ćelija|embrionskim matičnim ćelijama]] (ESC) održavanje [[Ćelijska potencija|pluripotencije]] putem supresije faktora ćelijke determinacije.<ref>Heurtier, V., Owens, N., Gonzalez, I. et al. The molecular logic of Nanog-induced self-renewal in mouse embryonic stem cells. Nat Commun 10, 1109 (2019). https://doi.org/10.1038/s41467-019-09041-z</ref> Several types of cancer are associated with NANOG. == Etimologija == Ime NANOG potječe od [[Tir na n-Og|Tír na nÓg]] ([[irski]] za "Zemlja mladih"), ime dato keltskom došljaku u irskoj i škotskoj mitologiji.<ref>{{cite web|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2003/06/030602024530.htm|title=ScienceDaily: Cells Of The Ever Young: Getting Closer To The Truth|access-date=26. 7. 2007}}</ref><ref name="The role of NANOG transcriptional f">{{cite journal | vauthors = Gawlik-Rzemieniewska N, Bednarek I | title = The role of NANOG transcriptional factor in the development of malignant phenotype of cancer cells | journal = Cancer Biology & Therapy | volume = 17 | issue = 1 | pages = 1–10 | date = 30. 11. 2015 | pmid = 26618281 | pmc = 4848008 | doi = 10.1080/15384047.2015.1121348 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 305 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 34.620 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9H9S0#sequences |title=UniProt, Q9H9S0 |access-date=12. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSVDPACPQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPCFEASDCK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESSPMPVICG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEENYPSLQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSAEMPHTET</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSPLPSSMDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIQDSPDSST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPKGKQPTSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKSVAKKEDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPVKKQKTRT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VFSSTQLCVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDRFQRQKYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLQQMQELSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILNLSYKQVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TWFQNQRMKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRWQKNNWPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSNGVTQKAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APTYPSLYSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YHQGCLVNPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNLPMWSNQT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WNNSTWSNQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNIQSWSNHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WNTQTWCTQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WNNQAWNSPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNCGEESLQS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CMQFQPNSPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDLEAALEAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEGLNVIQQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRYFSTPQTM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLFLNYSMNM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QPEDV</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Struktura == Ljudski protein NANOG kodiran genom NANOG1, sastoji se od 305 aminokiselina i ina tri funkcionalna domena: [[N-terminal]]ni, [[C-terminal]]ni i konzervirani [[homeodomen]]ski motiv. [[Homeodomen]]ska regija olakšava vezivanje [[DNK]]. Ljudski gen Nanog 1 nalazi se na [[hromosom 12|hromosomu 12]], a [[iRNK]] sadrži 915 baznih parova [[otvoreni okvir čitanja|otvorenog okvira čitanja]] (ORF) sa četiri [[egzon]]a i tri [[intron]]a.<ref name="The role of NANOG transcriptional f"/> [[N-terminal]]na regija ljudskog NANOG-a bogata je ostacima [[serin]]a, [[treonin]]a i [[prolin]]a, a [[C-kraj]] sadrži domen bogat [[triptofan]]om. Homeodomen u hNANOG-u kreće se od 95 do 155 ostataka. Postoje i dodatni NANOG geni (NANOG2, NANOG p8) koji potencijalno utiču na diferencijaciju ESC -a. Pokazano je da je NANOG1 temelj za samoobnavljanje i pluripotenciju, a NANOG p8 je visoko eksprimirann u ćelijama raka.<ref name="Nanog gene: A propeller for stemnes">{{cite journal | vauthors = Zhang W, Sui Y, Ni J, Yang T | title = Nanog gene: A propeller for stemness in primitive stem cells | journal = International Journal of Biological Sciences | volume = 12 | issue = 11 | pages = 1372–1381 | date = 2016 | pmid = 27877089 | pmc = 5118783 | doi = 10.7150/ijbs.16349 }}</ref> == Funkcija == [[slika:Transcription programs in stem cells..jpg|280px|thumb|Transkripcijski programi u embrionskim matičnim ćelijama]] NANOG je [[transkripcijski faktor]] u embrionskim matičnim ćelijama (ESC) i smatra se da je ključni faktor u održavanju [[pluripotentnost|pluripotencije]]. Smatra se da NANOG funkcionira u skladu s drugim faktorima, kao što su [[okt-4|POU5F1 (okt-4)]] i [[SOX2]], radi uspostavljanja ESC identiteta. Ove ćelije nude važno područje proučavanja, zbog svoje sposobnosti održavanja pluripotencije. Drugim riječima, ove ćelije imaju sposobnost da postanu gotovo bilo koja ćelija bilo kojeg od tri zametna sloja ([[endoderm]], [[ektoderm]], [[mezoderm]]). Iz tog razloga je razumijevanje mehanizama koji održavaju pluripotenciju ćelije ključno da se razumije kako funkcioniraju [[matične ćelije]] i može dovesti do budućeg napretka u liječenju degenerativnih bolesti. Opisano je da se NANOG na početku [[gastrulacija|gastrulacije]] eksprimira u stražnjoj strani epiblasta.<ref name = "Barral_2009">{{cite journal | vauthors = Barral A, Rollan I, Sanchez-Iranzo H, Jawaid W, Badia-Careaga C, Menchero S, Gomez MJ, Torroja C, Sanchez-Cabo F, Göttgens B, Manzanares M, Sainz de Aja J | display-authors = 6 | title = Pou3f1 expression at the exit from pluripotency during gastrulation | journal = Biology Open | volume = 8 | issue = 11 | pages = bio046367 | date = decembar 2019 | pmid = 31791948 | doi = 10.1242/bio.046367 | pmc = 6899006 | doi-access = free }}</ref> Tamo je NANOG umiješan u inhibiranje embrionske [[hematopoeza|hematopoeze]] potiskivanjem ekspresije transkripcijskog faktora ''Tal1''.<ref>{{cite journal | vauthors = Sainz de Aja J, Menchero S, Rollan I, Barral A, Tiana M, Jawaid W, Cossio I, Alvarez A, Carreño-Tarragona G, Badia-Careaga C, Nichols J, Göttgens B, Isern J, Manzanares M | display-authors = 6 | title = Tal1 | journal = The EMBO Journal | volume = 38 | issue = 7 | date = april 2019 | pmid = 30814124 | pmc = 6443201 | doi = 10.15252/embj.201899122 }}</ref> U ovoj fazi embriogeneze, NANOG potiskuje '' Pou3f1 '', [[transkripcijski faktor]] ključan za formiranje prednje-stražnje osi.<ref name = "Barral_2009"/> Analiza usporenih embriona pokazala je da eksprimiraju gene markera pluripotencije, kao što su [[Oct-4|POU5F1]], NANOG i [[Rex1]]. Izvedene ljudske ESC linije također eksprimiraju specifične markere pluripotencije: * TRA-1-60 * TRA-1-81 * SSEA4 alkalna fosfataza * TERT * [[Rex1]] Ovi markeri su omogućili diferencijaciju stanja ''[[in vitro]]'' i ''[[in vivo]]'' u derivate sva tri zametna sloja.<ref name="pmid16990582">{{cite journal | vauthors = Zhang X, Stojkovic P, Przyborski S, Cooke M, Armstrong L, Lako M, Stojkovic M | title = Derivation of human embryonic stem cells from developing and arrested embryos | journal = Stem Cells | volume = 24 | issue = 12 | pages = 2669–76 | date = decembar 2006 | pmid = 16990582 | doi = 10.1634/stemcells.2006-0377 | s2cid = 32587408 | doi-access = free }}</ref> [[Oct-4|POU5F1]], TDGF1 (CRIPTO), [[SALL4]], LECT1 i BUB1 su također povezani geni koji su svi odgovorni za samoobnavljanje i pluripotentnu diferencijaciju.<ref name="pmid16978057">{{cite journal | vauthors = Li SS, Liu YH, Tseng CN, Chung TL, Lee TY, Singh S | title = Characterization and gene expression profiling of five new human embryonic stem cell lines derived in Taiwan | journal = Stem Cells and Development | volume = 15 | issue = 4 | pages = 532–55 | date = august 2006 | pmid = 16978057 | doi = 10.1089/scd.2006.15.532 }}</ref> Utvrđeno je da je protein NANOG transkripcijski aktivator promotora [[Rex1]], koji ima ključnu ulogu u održavanju ekspresije [[Rex1]]. Nokaut NANOG u [[embrionske matične ćelije|embrionskim matičnim ćelijama]] rezultira smanjenjem ekspresije [[Rex1]], dok nadekspresija NANOG -a stimulira ekspresiju [[Rex1]].<ref>{{cite journal | vauthors = Shi W, Wang H, Pan G, Geng Y, Guo Y, Pei D | title = Regulation of the pluripotency marker Rex-1 by Nanog and Sox2 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 281 | issue = 33 | pages = 23319–25 | date = august 2006 | pmid = 16714766 | doi = 10.1074/jbc.M601811200 | doi-access = free }}</ref> Osim učinaka NANOG-a u embrionskim fazama života, ektopijska ekspresija NANOG-a u odraslim matičnim ćelijama može vratiti potencijal proliferacije i diferencijacije koji se gubi uslijed starenja organizma ili ćelijskog starenja.<ref>{{cite journal | vauthors = Shahini A, Choudhury D, Asmani M, Zhao R, Lei P, Andreadis ST | title = NANOG restores the impaired myogenic differentiation potential of skeletal myoblasts after multiple population doublings | journal = Stem Cell Research | volume = 26 | pages = 55–66 | date = januar 2018 | pmid = 29245050 | doi = 10.1016/j.scr.2017.11.018 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Shahini A, Mistriotis P, Asmani M, Zhao R, Andreadis ST | title = NANOG Restores Contractility of Mesenchymal Stem Cell-Based Senescent Microtissues | journal = Tissue Engineering. Part A | volume = 23 | issue = 11–12 | pages = 535–545 | date = juni 2017 | pmid = 28125933 | pmc =5467120 | doi = 10.1089/ten.TEA.2016.0494 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mistriotis P, Bajpai VK, Wang X, Rong N, Shahini A, Asmani M, Liang MS, Wang J, Lei P, Liu S, Zhao R, Andreadis ST | title = NANOG Reverses the Myogenic Differentiation Potential of Senescent Stem Cells by Restoring ACTIN Filamentous Organization and SRF-Dependent Gene Expression | journal = Stem Cells | volume = 35 | issue = 1 | pages = 207–221 | date = januar 2017 | pmid = 27350449 | doi = 10.1002/stem.2452 | s2cid = 4482665 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Han J, Mistriotis P, Lei P, Wang D, Liu S, Andreadis ST | title = Nanog reverses the effects of organismal aging on mesenchymal stem cell proliferation and myogenic differentiation potential | journal = Stem Cells | volume = 30 | issue = 12 | pages = 2746–59 | date = decembar 2012 | pmid = 22949105 | pmc = 3508087 | doi = 10.1002/stem.1223 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Münst B, Thier MC, Winnemöller D, Helfen M, Thummer RP, Edenhofer F | title = Nanog induces suppression of senescence through downregulation of p27KIP1 expression | journal = Journal of Cell Science | volume = 129 | issue = 5 | pages = 912–20 | date = mart 2016 | pmid = 26795560 | pmc = 4813312 | doi = 10.1242/jcs.167932 }}</ref> == Klinički značaj == === Kancer=== NANOG je visoko eksprimiran u matičnim ćelijama raka i stoga može funkcionirati kao [[onkogen]] za poticanje karcinogeneze. Visoka ekspresija NANOG -a korelira sa lošim preživljavanjem kod pacijenata obolelih od raka.<ref name="pmid26013997">{{cite journal | vauthors = Gong S, Li Q, Jeter CR, Fan Q, Tang DG, Liu B | title = Regulation of NANOG in cancer cells | journal = Molecular Carcinogenesis | volume = 54 | issue = 9 | pages = 679–87 | date = septembar 2015 | pmid = 26013997 | pmc = 4536084 | doi = 10.1002/mc.22340 }}</ref><ref name="pmid25821200">{{cite journal | vauthors = Jeter CR, Yang T, Wang J, Chao HP, Tang DG | title = Concise Review: NANOG in Cancer Stem Cells and Tumor Development: An Update and Outstanding Questions | journal = Stem Cells | volume = 33 | issue = 8 | pages = 2381–90 | date = august 2015 | pmid = 25821200 | pmc = 4509798 | doi = 10.1002/stem.2007 }}</ref><ref name="pmid26618281">{{cite journal | vauthors = Gawlik-Rzemieniewska N, Bednarek I | title = The role of NANOG transcriptional factor in the development of malignant phenotype of cancer cells | journal = Cancer Biology & Therapy | volume = 17 | issue = 1 | pages = 1–10 | year = 2016 | pmid = 26618281 | pmc = 4848008 | doi = 10.1080/15384047.2015.1121348 }}</ref> Nedavna istraživanja pokazala su da lokalizacija NANOG -a i drugih transkripcijskih faktora ima potencijalne posljedice na ćelijsku funkciju. Eksperimentalni dokazi su pokazali da je razina ekspresije NANOG p8 posebno povišena u ćelijama raka, što znači da je gen NANOG p8 kritični član u (CSC) matičnim ćelijama raka, pa bi njegovo poništavanje moglo smanjiti malignitet raka.<ref name="Nanog gene: A propeller for stemnes"/> === Dijagnostika === Gen NANOG p8 ocijenjen je kao prognostički i prediktivni biomarker raka.<ref name="pmid24375318">{{cite journal | vauthors = Iv Santaliz-Ruiz LE, Xie X, Old M, Teknos TN, Pan Q | title = Emerging role of nanog in tumorigenesis and cancer stem cells | journal = International Journal of Cancer | volume = 135 | issue = 12 | pages = 2741–8 | date = decembar 2014 | pmid = 24375318 | pmc = 4065638 | doi = 10.1002/ijc.28690 }}</ref> == Matične ćelije raka == Nanog je [[transkripcijski faktor]] koji kontrolira i samoobnavljanje i [[pluripotentnost]] embrionskih matičnih čelija. Slično, ekspresija proteina porodice Nanog povećana je kod mnogih tipova karcinoma i korelira s lošijom prognozom.<ref name="Nanog gene: A propeller for stemnes"/> == Evolucija == [[Ljudi]] i [[čimpanze|obične čimpanze]] dijele deset NANOG [[pseudogen]]a (NanogP2-P11) tokom evaluacije, dva se nalaze na X hromosomu i karakterišu ih 5' promotorske sekvence i odsustvo introna, kao posljedica retrotranspozicije [[iRNK]] <ref name="The role of NANOG transcriptional f"/> sve na istim mjestima: jedan duplicirani pseudogen i devet retropseudogena. Od devet zajedničkih NANOG retropseudogena, dva nemaju [[poliadenilacija|poli- (A) repove]] karakteristične za većinu retropseudogena, što ukazuje na to da je došlo do grešaka pri kopiranju tokom njihovog stvaranja. Zbog velike vjerovatnoće da bi isti pseudogeni (uključujući greške pri kopiranju) postojali na istim mjestima u dva nepovezana [[genom]]a, [[Evolucijska biologija|evolucijski biolozi]] ukazuju na to da NANOG i njegovi pseudogeni pružaju [[dokaz zajedničkog porijekla]] ljudi čimpanzi.<ref name="isbn1-59102-564-83">{{cite book|title=Relics of Eden: The Powerful Evidence of Evolution in Human DNA| first = Daniel J. | last = Fairbanks | name-list-style = vanc |publisher=Prometheus Books|year=2007|isbn=978-1-59102-564-1|location=Buffalo, N.Y|pages=94–96, 177–182}}</ref> == Također pogledajte == * [[Histon]] * [[Okt-4]] * [[promotor (genetika)|Promotor]] * [[RNK-polimeraza]] * [[Brahiurija]] * [[Transkripcijski faktori]] *[[Bioinformatika]] == Reference == {{refspisak|30em}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Cavaleri F, Schöler HR | title = Nanog: a new recruit to the embryonic stem cell orchestra | journal = Cell | volume = 113 | issue = 5 | pages = 551–2 | date = maj 2003 | pmid = 12787492 | doi = 10.1016/S0092-8674(03)00394-5 | s2cid = 16254995 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Constantinescu S | title = Stemness, fusion and renewal of hematopoietic and embryonic stem cells | journal = Journal of Cellular and Molecular Medicine | volume = 7 | issue = 2 | pages = 103–12 | year = 2004 | pmid = 12927049 | doi = 10.1111/j.1582-4934.2003.tb00209.x | pmc = 6740230 }} * {{cite journal | vauthors = Pan G, Thomson JA | title = Nanog and transcriptional networks in embryonic stem cell pluripotency | journal = Cell Research | volume = 17 | issue = 1 | pages = 42–9 | date = januar 2007 | pmid = 17211451 | doi = 10.1038/sj.cr.7310125 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Mitsui K, Tokuzawa Y, Itoh H, Segawa K, Murakami M, Takahashi K, Maruyama M, Maeda M, Yamanaka S | title = The homeoprotein Nanog is required for maintenance of pluripotency in mouse epiblast and ES cells | journal = Cell | volume = 113 | issue = 5 | pages = 631–42 | date = maj 2003 | pmid = 12787504 | doi = 10.1016/S0092-8674(03)00393-3 | s2cid = 18836242 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Chambers I, Colby D, Robertson M, Nichols J, Lee S, Tweedie S, Smith A | title = Functional expression cloning of Nanog, a pluripotency sustaining factor in embryonic stem cells | url = https://archive.org/details/cell_2003-05-30_113_5/page/643 | journal = Cell | volume = 113 | issue = 5 | pages = 643–55 | date = maj 2003 | pmid = 12787505 | doi = 10.1016/S0092-8674(03)00392-1 | hdl = 1842/843 | s2cid = 2236779 | hdl-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Clark AT, Rodriguez RT, Bodnar MS, Abeyta MJ, Cedars MI, Turek PJ, Firpo MT, Reijo Pera RA | title = Human STELLAR, NANOG, and GDF3 genes are expressed in pluripotent cells and map to chromosome 12p13, a hotspot for teratocarcinoma | journal = Stem Cells | volume = 22 | issue = 2 | pages = 169–79 | year = 2004 | pmid = 14990856 | doi = 10.1634/stemcells.22-2-169 | s2cid = 38136098 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hart AH, Hartley L, Ibrahim M, Robb L | title = Identification, cloning and expression analysis of the pluripotency promoting Nanog genes in mouse and human | journal = Developmental Dynamics | volume = 230 | issue = 1 | pages = 187–98 | date = maj 2004 | pmid = 15108323 | doi = 10.1002/dvdy.20034 | s2cid = 21502533 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Booth HA, Holland PW | title = Eleven daughters of NANOG | journal = Genomics | volume = 84 | issue = 2 | pages = 229–38 | date = august 2004 | pmid = 15233988 | doi = 10.1016/j.ygeno.2004.02.014 }} * {{cite journal | vauthors = Hatano SY, Tada M, Kimura H, Yamaguchi S, Kono T, Nakano T, Suemori H, Nakatsuji N, Tada T | title = Pluripotential competence of cells associated with Nanog activity | journal = Mechanisms of Development | volume = 122 | issue = 1 | pages = 67–79 | date = januar 2005 | pmid = 15582778 | doi = 10.1016/j.mod.2004.08.008 | hdl = 2433/144766 | s2cid = 17490059 | hdl-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Deb-Rinker P, Ly D, Jezierski A, Sikorska M, Walker PR | title = Sequential DNA methylation of the Nanog and Oct-4 upstream regions in human NT2 cells during neuronal differentiation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 8 | pages = 6257–60 | date = februar 2005 | pmid = 15615706 | doi = 10.1074/jbc.C400479200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Zaehres H, Lensch MW, Daheron L, Stewart SA, Itskovitz-Eldor J, Daley GQ | title = High-efficiency RNA interference in human embryonic stem cells | journal = Stem Cells | volume = 23 | issue = 3 | pages = 299–305 | date = mart 2005 | pmid = 15749924 | doi = 10.1634/stemcells.2004-0252 | s2cid = 1395518 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hoei-Hansen CE, Almstrup K, Nielsen JE, Brask Sonne S, Graem N, Skakkebaek NE, Leffers H, Rajpert-De Meyts E | title = Stem cell pluripotency factor NANOG is expressed in human fetal gonocytes, testicular carcinoma in situ and germ cell tumours | journal = Histopathology | volume = 47 | issue = 1 | pages = 48–56 | date = juli 2005 | pmid = 15982323 | doi = 10.1111/j.1365-2559.2005.02182.x | s2cid = 10164525 }} * {{cite journal | vauthors = Hyslop L, Stojkovic M, Armstrong L, Walter T, Stojkovic P, Przyborski S, Herbert M, Murdoch A, Strachan T, Lako M | title = Downregulation of NANOG induces differentiation of human embryonic stem cells to extraembryonic lineages | journal = Stem Cells | volume = 23 | issue = 8 | pages = 1035–43 | date = septembar 2005 | pmid = 15983365 | doi = 10.1634/stemcells.2005-0080 | s2cid = 29881293 }} * {{cite journal | vauthors = Oh JH, Do HJ, Yang HM, Moon SY, Cha KY, Chung HM, Kim JH | title = Identification of a putative transactivation domain in human Nanog | journal = Experimental & Molecular Medicine | volume = 37 | issue = 3 | pages = 250–4 | date = juni 2005 | pmid = 16000880 | doi = 10.1038/emm.2005.33 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Boyer LA, Lee TI, Cole MF, Johnstone SE, Levine SS, Zucker JP, Guenther MG, Kumar RM, Murray HL, Jenner RG, Gifford DK, Melton DA, Jaenisch R, Young RA | title = Core transcriptional regulatory circuitry in human embryonic stem cells | journal = Cell | volume = 122 | issue = 6 | pages = 947–56 | date = septembar 2005 | pmid = 16153702 | pmc = 3006442 | doi = 10.1016/j.cell.2005.08.020 }} * {{cite journal | vauthors = Kim JS, Kim J, Kim BS, Chung HY, Lee YY, Park CS, Lee YS, Lee YH, Chung IY | title = Identification and functional characterization of an alternative splice variant within the fourth exon of human nanog | journal = Experimental & Molecular Medicine | volume = 37 | issue = 6 | pages = 601–7 | date = decembar 2005 | pmid = 16391521 | doi = 10.1038/emm.2005.73 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Darr H, Mayshar Y, Benvenisty N | title = Overexpression of NANOG in human ES cells enables feeder-free growth while inducing primitive ectoderm features | journal = Development | volume = 133 | issue = 6 | pages = 1193–201 | date = mart 2006 | pmid = 16501172 | doi = 10.1242/dev.02286 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Saunders A, Li D, Faiola F, Huang X, Fidalgo M, Guallar D, Ding J, Yang F, Xu Y, Zhou H, Wang J | title = Context-Dependent Functions of NANOG Phosphorylation in Pluripotency and Reprogramming | journal = Stem Cell Reports | volume = 8 | issue = 5 | pages = 1115–1123 | date = maj 2017 | pmid = 28457890 | doi = 10.1016/j.stemcr.2017.03.023 | pmc = 5425684 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|NANOG+protein,+human}} * {{MeshName|Nanog+protein,+mouse}} * https://www.factorbook.org/tf/human/NANOG/function {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210812114418/https://www.factorbook.org/tf/human/NANOG/function |date=12. 8. 2021 }} * {{cite web| url =http://jura.wi.mit.edu/young_public/hESregulation/index.html| title =Core Transcriptional Regulatory Circuitry in Human Embryonic Stem Cells| work =Young Lab| publisher =Whitehead Institute for Biomedical Research| archive-url =https://web.archive.org/web/20090628185523/http://jura.wi.mit.edu/young_public/hESregulation/index.html| archive-date =28. 6. 2009| access-date =28. 2. 2009| url-status =dead}} * {{cite web | url = http://www.wi.mit.edu/research/summaries/jaenisch.html | title = Jaenisch Lab Research Summary | publisher = Whitehead Institute | access-date = 28. 2. 2009 | archive-date = 26. 6. 2012 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120626025323/http://www.wi.mit.edu/research/summaries/jaenisch.html | url-status = dead }} * [https://web.archive.org/web/20130525111306/http://www.wellcome.ac.uk/News/2009/News/WTX056296.htm Discovery reveals more about stem cells' immortality] {{Transkripcijski faktori|g3}} [[Kategorija:Ekspresija gena]] [[Kategorija:Onkologija]] [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] hgmovr2bcp7o3dsloerhir0omeceue6 0 480735 3907697 3886408 2026-07-15T14:54:29Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907697 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Fenilalanin-hidroksilaza''' ('''PAH''') ([[EC broj|EC 1.14.16.1]]) je [[enzim]] koji katalizira [[hidroksilacija|hidroksilaciju]] aromatskog [[bočni lanac|bočnog lanca]] [[fenilalanin]]a, za stvaranje [[tirozin]]a. PAH je jedan od tri člana [[biopterin]]-ovisnih [[hidrolazna aromatska aminokiselina|hidrolaznih aromatskih aminokiselina]], klase [[monooksigenaza]], koja za katalizu koristi [[tetrahidrobiopterin]] (BH₄, [[pteridin]]ski kofaktor) i [[gvožđe]] bez [[hem]]a. Tokom reakcije, molekulni kisik se [[kataliza|heterolitki]] cijepa uz uzastopnu inkorporaciju jednog atoma [[kisik]]a u BH ₄ i supstrat fenilalanina.<ref name=Fitzpatrick1999>{{cite journal|vauthors = Fitzpatrick PF | title = Tetrahydropterin-dependent amino acid hydroxylases |url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1999_68/page/355 | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 68 | pages = 355–81 | year = 1999 | pmid = 10872454 | doi = 10.1146/annurev.biochem.68.1.355 }}</ref><ref name="pmid13525410">{{cite journal | vauthors = Kaufman S | title = A new cofactor required for the enzymatic conversion of phenylalanine to tyrosine | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 230 | issue = 2 | pages = 931–9 | date = februar 1958 | pmid = 13525410 }}</ref> Kod ljudi, mutacije u kodirajućem genu, '''[[PAH]]''' , mogu dovesti do metaboličkog poremećaja zvanog [[fenilketonurija]]. {| |[[slika:Overallreaction.png|thumb|alt=Reaction catalyzed by PAH.|Reakcija kpju katalizira PAH]] |} == Enzimski mehanizam == Smatra se da se reakcija odvija u sljedećim koracima: # formiranje mosta Fe (II)-O-O-BH₄. # heterolitičko cijepanje O-O veze, kako bi se dobio feril-okso hidroksilacijski međuprodukt Fe (IV) = O # napad na Fe(IV)=O da hidroksilira fenilalaninski supstrat u tirozin.<ref name="Fitzpatrick_2003">{{cite journal | vauthors = Fitzpatrick PF | title = Mechanism of aromatic amino acid hydroxylation | journal = Biochemistry | volume = 42 | issue = 48 | pages = 14083–91 | date = decembar 2003 | pmid = 14640675 | pmc = 1635487 | doi = 10.1021/bi035656u }}</ref> [[slika:mechanismpart1.png|thumb|left|300px| Formiranje i rascjep mosta Fe(II)-O-O-BH₄: mehanizam PAH, dio I]] '''Formiranje i rascjep gvožđe-peroksipterinskog mosta''': Iako dokazi snažno podržavaju da je Fe(IV)=O hidroksilirajući intermedijar,<ref name="Panay_2011">{{cite journal | vauthors = Panay AJ, Lee M, Krebs C, Bollinger JM, Fitzpatrick PF | title = Evidence for a high-spin Fe(IV) species in the catalytic cycle of a bacterial phenylalanine hydroxylase | journal = Biochemistry | volume = 50 | issue = 11 | pages = 1928–33 | date = mart 2011 | pmid = 21261288 | pmc = 3059337 | doi = 10.1021/bi1019868 }}</ref> mehanički detalji koji su u osnovi formiranja mosta Fe(II)-O-O-BH₄ prije heterolitnog cijepanja i dalje su kontroverzni. Predložena su dva puta na osnovu modela koji se razlikuju po blizini gvožđa do kofaktora pterina i broju molekula vode za koje se pretpostavlja da su tokom katalize koordinirane gvožđem. Prema jednom modelu, kompleks gvožđe-dioksida je inicijalno formiran i stabiliziran kao rezonantni hibrid Fe²⁺O₂ i Fe³⁺O₂^–. Aktivirani O₂ zatim napada BH₄, tvoreći prijelazno stanje koje karakterizira razdvajanje naboja između pterinskog prstena s nedostatkom elektrona i elektronom bogatih vrsta kisika.<ref name="Bassan_2003_diox">{{cite journal | vauthors = Bassan A, Blomberg MR, Siegbahn PE | title = Mechanism of dioxygen cleavage in tetrahydrobiopterin-dependent amino acid hydroxylases | journal = Chemistry | volume = 9 | issue = 1 | pages = 106–15 | date = januar 2003 | pmid = 12506369 | doi = 10.1002/chem.200390006 }}</ref> Kasnije se formira most Fe(II)-O-O-BH₄. S druge strane, formiranje ovog mosta modelirano je pretpostavljajući da se BH4 nalazi u prvoj koordinacijskoj ljusci gvožđa i da ono nije koordinirano ni s jednom molekulom vode. Ovaj model predviđa drugačiji mehanizam, koji uključuje radikal pterina i superoksid, kao kritične međuprodukte.<ref name="Olsson_2011">{{cite journal | vauthors = Olsson E, Martinez A, Teigen K, Jensen VR | title = Formation of the iron-oxo hydroxylating species in the catalytic cycle of aromatic amino acid hydroxylases | journal = Chemistry | volume = 17 | issue = 13 | pages = 3746–58 | date = mart 2011 | pmid = 21351297 | doi = 10.1002/chem.201002910 }}</ref> Kad se formira, Fe(II)-O-O-BH₄, most se razgrađuje putem heterolitskog cijepanja O-O veze na Fe(IV)=O i 4a-hidroksitetrahidrobiopterin; stoga je molekulski kisik izvor oba atoma kisika koji se koriste za hidroksilaciju pterinskog prstena i fenilalanina. [[slika:mechanismpart2revised.png|thumb|left|300px| Hidroksilacija fenilalanina u tirozin: PAH mehanizam, dio II]] '''Hidroksilacija fenilalanina pomoću feril-okso međuproizvoda''': Budući da mehanizam uključuje Fe(IV)=O (za razliku od peroksipterina) hidroksilacijski intermedijer, oksidacija [[kofaktor (biohemija)|kofaktora]] BH₄ i [[hidroksilacija]] [[fenilalanin]]a može se odvojiti, što rezultira neproduktivnom potrošnjom BH₄ i stvaranjem H₂O₂.<ref name="Fitzpatrick_2003"/> Međutim, kada je produktivan, Fe(IV)=O međuprodukt dodaje se fenilalaninu u reakciji elektrofilne aromatske supstitucije koja reducira gvožđe iz feri u stanje fero.<ref name="Fitzpatrick_2003"/> Iako je u početku bio predložen arenski oksid ili radikalni međuprodukt, analize srodnih triptofan– i tirozin-hidroksilaze sugerirale su da se reakcija umjesto toga odvija kroz kationski intermedijer koji zahtijeva da se Fe(IV)=O koordinira s vodenim [[ligand]]om, a ne s hidrokso-grupom.<ref name="Fitzpatrick_2003"/><ref name="Bassan_2003_arom">{{cite journal | vauthors = Bassan A, Blomberg MR, Siegbahn PE | title = Mechanism of aromatic hydroxylation by an activated FeIV=O core in tetrahydrobiopterin-dependent hydroxylases | journal = Chemistry | volume = 9 | issue = 17 | pages = 4055–67 | date = septembar 2003 | pmid = 12953191 | doi = 10.1002/chem.200304768 }}</ref> Ovaj kationski intermedijer naknadno prolazi 1,2-hidridni NIH pomak, dajući dienonski međuprodukt koji se zatim tautomerizira u tvorbu tirozinskih proizvoda.<ref name="Pavon_2006">{{cite journal | vauthors = Pavon JA, Fitzpatrick PF | title = Insights into the catalytic mechanisms of phenylalanine and tryptophan hydroxylase from kinetic isotope effects on aromatic hydroxylation | journal = Biochemistry | volume = 45 | issue = 36 | pages = 11030–7 | date = septembar 2006 | pmid = 16953590 | pmc = 1945167 | doi = 10.1021/bi0607554 }}</ref> Kofaktor pterina regenerira se hidratacijom karbinolaminskog produkta PAH u kinonoid-dihidrobiopterin (qBH₂), koji se zatim reducira na BH₄.<ref name="Flatmark_1999">{{cite journal | vauthors = Flatmark T, Stevens RC | title = Structural Insight into the Aromatic Amino Acid Hydroxylases and Their Disease-Related Mutant Forms | journal = Chemical Reviews | volume = 99 | issue = 8 | pages = 2137–2160 | date = august 1999 | pmid = 11849022 | doi = 10.1021/cr980450y }}</ref> == Regulacija enzima == Predlaže se da se PAH koristi [[morfin]]ski model [[alosterna regulacija|alosterne regulacije]].<ref name=pmid22182754>{{cite journal | vauthors = Selwood T, Jaffe EK | title = Dynamic dissociating homo-oligomers and the control of protein function | journal = Archives of Biochemistry and Biophysics | volume = 519 | issue = 2 | pages = 131–43 | date = mart 2012 | pmid = 22182754 | pmc = 3298769 | doi = 10.1016/j.abb.2011.11.020 }}</ref><ref name=pmid23296088>{{cite journal | vauthors = Jaffe EK, Stith L, Lawrence SH, Andrake M, Dunbrack RL | title = A new model for allosteric regulation of phenylalanine hydroxylase: implications for disease and therapeutics | journal = Archives of Biochemistry and Biophysics | volume = 530 | issue = 2 | pages = 73–82 | date = februar 2013 | pmid = 23296088 | pmc = 3580015 | doi = 10.1016/j.abb.2012.12.017 }}</ref> Sisarski PAH postoji u ravnoteži koja se sastoji od tetramera dvije različite arhitekture, s jednim ili više dimernih oblika kao dijelom ravnoteže. Ovo ponašanje je u skladu s disocijativnim alosternim mehanizmom.<ref name ="pmid23296088"/> Mnoge studije sugeriraju se sisarski PAH ponaša usporedivo s [[porfobilinogen-sintaza|porfobilinogen-sintazom]] (PBGS), pri čemu se navodi da različiti faktori, poput pH i vezivanja liganda, utiču na aktivnost enzima i stabilnost proteina.<ref name="pmid23296088"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 452 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 51&nbsp;862[[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P00439#sequences |title=UniProt, P00439 |access-date=12. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSTAVLENPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGRKLSDFGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETSYIEDNCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNGAISLIFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKEEVGALAK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLRLFEENDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLTHIESRPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLKKDEYEFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THLDKRSLPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTNIIKILRH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DIGATVHELS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDKKKDTVPW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPRTIQELDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FANQILSYGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELDADHPGFK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DPVYRARRKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FADIAYNYRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQPIPRVEYM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEEKKTWGTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKTLKSLYKT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HACYEYNHIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLLEKYCGFH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDNIPQLEDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQFLQTCTGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLRPVAGLLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRDFLGGLAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVFHCTQYIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGSKPMYTPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDICHELLGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPLFSDRSFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QFSQEIGLAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGAPDEYIEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LATIYWFTVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGLCKQGDSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAYGAGLLSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FGELQYCLSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPKLLPLELE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTAIQNYTVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFQPLYYVAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFNDAKEKVR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NFAATIPRPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVRYDPYTQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEVLDNTQQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KILADSINSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGILCSALQK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IK</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Struktura == Monomer PAH (51,9 kDa) sastoji se od tri različita domena: regulatornog [[N-terminal]]nog (ostaci 1–117) koji sadrži Phe-vezujuću ACT poddomeni, katalitskog domena (ostaci 118-427) i domena [[C-terminal]]a (ostaci 428–453), odgovornih za oligomerizaciju identičnih monomera. Provedena je opsežna [[kristalografija|kristalografska]] analiza, posebno na katalitskom domenu koordiniranom pterinom i gvožđem, kako bi se ispitalo [[aktivno mjesto]]. Određena je i struktura N-terminalnog regulatornog domena, a zajedno s riješenom strukturom [[homolog]]nog C-terminalnog domena tetramerizacije tirozin-hidroksilaze, a predložen je i strukturni model tetramernog PAH-a.<ref name="Flatmark_1999"/> Using X-ray crystallography, the structure of full-length rat PAH was determined experimentally and showed the auto-inhibited, or resting-state form of the enzyme.<ref>{{cite journal | vauthors = Arturo EC, Gupta K, Héroux A, Stith L, Cross PJ, Parker EJ, Loll PJ, Jaffe EK | title = First structure of full-length mammalian phenylalanine hydroxylase reveals the architecture of an autoinhibited tetramer | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 9 | pages = 2394–9 | date = mart 2016 | pmid = 26884182 | pmc = 4780608 | doi = 10.1073/pnas.1516967113 }}</ref> Oblik stanja mirovanja (RS-PAH) arhitektonski se razlikuje od aktiviranog oblika (A-PAH).<ref>{{cite journal | vauthors = Jaffe EK | title = New protein structures provide an updated understanding of phenylketonuria | journal = Molecular Genetics and Metabolism | volume = 121 | issue = 4 | pages = 289–296 | date = august 2017 | pmid = 28645531 | pmc = 5549558 | doi = 10.1016/j.ymgme.2017.06.005 }}</ref> Još uvijek nedostaje cjelovita struktura A-PAH-a, ali je utvrđeno Phe stabilizirano sučelje ACT-ACT, koje je karakteristično za A-PAH i predložen je strukturni model A-PAH na osnovu analize SAXS-a.<ref>{{cite journal | vauthors = Patel D, Kopec J, Fitzpatrick F, McCorvie TJ, Yue WW | title = Structural basis for ligand-dependent dimerization of phenylalanine hydroxylase regulatory domain | language = En | journal = Scientific Reports | volume = 6 | issue = 1 | pages = 23748 | date = april 2016 | pmid = 27049649 | pmc = 4822156 | doi = 10.1038/srep23748 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Meisburger SP, Taylor AB, Khan CA, Zhang S, Fitzpatrick PF, Ando N | title = Domain Movements upon Activation of Phenylalanine Hydroxylase Characterized by Crystallography and Chromatography-Coupled Small-Angle X-ray Scattering | language = EN | journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 138 | issue = 20 | pages = 6506–16 | date = maj 2016 | pmid = 27145334 | pmc = 4896396 | doi = 10.1021/jacs.6b01563 }}</ref> [[slika:PheOHactivesite.png|thumb|alt=Active site model for PAH.| Model aktivnog mjesta PAH-a vezanog za BH₄, gvožđe i analog fenilalanina. (iz [[PDB]]-a 1KW0)<span style="color:green;"> fenilalaninski analog</span>, <span style="color:blue;">BH4</span>, <span style="color:red;">gvožđe</span>, <span style="color:tan;">Fe(II)-koordinirani ostaci His i Glu</span>]] === Katalitski domen === Riješene [[rendgenska kristalografija|kristalne strukture]] katalitskog domena ukazuju na to da se [[aktivno mjesto]] sastoji od otvorenog i prostranog džepa obloženog prvenstveno [[hidrofob]]nim ostacima, iako su prisutna i tri ostatka glutaminske kiseline, dva histidina i tirozin koji vežu gvožđe.<ref name=" Flatmark_1999"/> Postoje kontradiktorni dokazi o koordinacijskom stanju gvožđevog atoma i njegovoj blizini BH₄ unutar aktivnog mjesta. Prema kristalografskoj analizi, Fe(II) je koordiniran vodom, His285, His290 i Glu330 (aranžman trijade 2-his-1-karboksilatoliki) sa oktaedarskom geometrijom.<ref name="Erlandsen_1997">{{cite journal | vauthors = Erlandsen H, Fusetti F, Martinez A, Hough E, Flatmark T, Stevens RC | title = Crystal structure of the catalytic domain of human phenylalanine hydroxylase reveals the structural basis for phenylketonuria | journal = Nature Structural Biology | volume = 4 | issue = 12 | pages = 995–1000 | date = decembar 1997 | pmid = 9406548 | doi = 10.1038/nsb1297-995 | s2cid = 6293946 }}</ref> Uključivanjem analoga Phe u kristalnu strukturu, mijenja se i gvožđe iz šesto– do petokoordiniranog stanja koje uključuje jednu molekulu vode i dvozubu koordinaciju do Glu330 i otvaranje mjesta za vezanje kisika. BH₄ se istodobno pomiče prema atomu gvožđa, iako pterinski kofaktor ostaje u drugoj koordinacijskoj sferi.<ref name=Andersen2002>{{cite journal | vauthors = Andersen OA, Flatmark T, Hough E | title = Crystal structure of the ternary complex of the catalytic domain of human phenylalanine hydroxylase with tetrahydrobiopterin and 3-(2-thienyl)-L-alanine, and its implications for the mechanism of catalysis and substrate activation | url = https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_2002-07-26_320_5/page/1095 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 320 | issue = 5 | pages = 1095–108 | date = juli 2002 | pmid = 12126628 | doi = 10.1016/S0022-2836(02)00560-0 }}</ref> S druge strane, konkurentski model zasnovan na [[NMR]] i analizama molekulskog modeliranja sugerira da su sve koordinirane molekule vode prisiljene napustiti [[aktivno mjesto]] tokom katalitskog ciklusa, dok BH₄ postaje izravno koordiniran gvožđem.<ref name="Teigen_1999">{{cite journal | vauthors = Teigen K, Frøystein NA, Martínez A | title = The structural basis of the recognition of phenylalanine and pterin cofactors by phenylalanine hydroxylase: implications for the catalytic mechanism | url = https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1999-12-03_294_3/page/807 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 294 | issue = 3 | pages = 807–23 | date = decembar 1999 | pmid = 10610798 | doi = 10.1006/jmbi.1999.3288 }}</ref> Kao što je gore navedno, rješavanje ove razlike bit će važno za utvrđivanje tačnog mehanizma PAH katalize. === N-terminalno regulatorno područje === Regulatorna priroda [[N-terminal]]nog domena (ostaci 1–117) data je njegovom strukturnom fleksibilnošću.<ref name="Li_2010">{{cite journal | vauthors = Li J, Dangott LJ, Fitzpatrick PF | title = Regulation of phenylalanine hydroxylase: conformational changes upon phenylalanine binding detected by hydrogen/deuterium exchange and mass spectrometry | journal = Biochemistry | volume = 49 | issue = 15 | pages = 3327–35 | date = april 2010 | pmid = 20307070 | pmc = 2855537 | doi = 10.1021/bi1001294 }}</ref> Analiza izmjene [[vodik]]/[[deuterij]] pokazuje da alosterno vezivanje Phe globalno mijenja konformaciju PAH, tako da je [[aktivno mjesto]] manje zagueno, jer je sučelje između regulatornih i katalitskih domena sve izloženije rastvaraču.<ref name="Li_2010"/><ref name="Li_2011">{{cite journal | vauthors = Li J, Ilangovan U, Daubner SC, Hinck AP, Fitzpatrick PF | title = Direct evidence for a phenylalanine site in the regulatory domain of phenylalanine hydroxylase | journal = Archives of Biochemistry and Biophysics | volume = 505 | issue = 2 | pages = 250–5 | date = januar 2011 | pmid = 20951114 | pmc = 3019263 | doi = 10.1016/j.abb.2010.10.009 }}</ref><ref name="Kobe_1999">{{cite journal | vauthors = Kobe B, Jennings IG, House CM, Michell BJ, Goodwill KE, Santarsiero BD, Stevens RC, Cotton RG, Kemp BE | title = Structural basis of autoregulation of phenylalanine hydroxylase | journal = Nature Structural Biology | volume = 6 | issue = 5 | pages = 442–8 | date = maj 1999 | pmid = 10331871 | doi = 10.1038/8247 | s2cid = 11709986 }}</ref> Ovo zapažanje je u skladu s kinetičkim studijama, koje pokazuju početno nisku stopu stvaranja [[tirozin]]a za PAH cijele dužine. Ovo vrijeme kašnjenja se ne primjećuje za krnji PAH bez [[N-terminal]]nog domena ili ako je enzim pune dužine prethodno inkubiran s Phe. [[Delecija (genetika)|Delecija]] domena N-terminala također eliminira vrijeme kašnjenja i povećava afinitet za Phe gotovo dvostruko; ne primjećuje se razlika u V_max ili K_m za kofaktor tetrahidrobiopterina.<ref name="Daubner_1997">{{cite journal | vauthors = Daubner SC, Hillas PJ, Fitzpatrick PF | title = Expression and characterization of the catalytic domain of human phenylalanine hydroxylase | url = https://archive.org/details/archives-of-biochemistry-and-biophysics_1997-12-15_348_2/page/295 | journal = Archives of Biochemistry and Biophysics | volume = 348 | issue = 2 | pages = 295–302 | date = decembar 1997 | pmid = 9434741 | doi = 10.1006/abbi.1997.0435 }}</ref> Dodatne propise pruža Ser16; fosforilacija ovog ostatka ne mijenja konformaciju enzima, ali smanjuje koncentraciju Phe potrebnu za alosteričku aktivaciju.<ref name = "Kobe_1999"/> Ovaj N-terminalni regulatorni domen nije primijećena u bakterijskih PAH-a, ali pokazuje značajnu strukturnu homologiju sa regulatornim domenom fosfogilcerat-[[dehidrogenaza]], enzima u biosintetskom putu [[serin]]a.<ref name="Kobe_1999"/> === Tetramerizacijski domen === [[Prokariot]]ski PAH je monomerni, dok [[eukariot]]ski postoji u ravnoteži između homotetramernih i homodimernih oblika.<ref name= "Fitzpatrick_2003"/><ref name="Flatmark_1999"/> Interfejs dimerizacije sastoji se od petlji povezanih sa simetrijom koje povezuju identične monomere, dok se preklapajući [[C-terminal]]ni domen tetramerizacije posreduje u udruživanju konformacijski različitih dimera, koje karakterizira različita relativna orijentacija katalitskog i tetramerizacijskog domena (Flatmark, Erlandsen). Rezultirajuće izobličenje simetrije tetramera očito je u diferencijalnoj površini sučelja dimerizacije i razlikuje PAH od tetramerno simetrične tirozin-hidroksilaze.<ref name ="Flatmark_1999"/> Predložen je mehanizam zamjene tetramernog domena iz dimernog, u kojima [[alfa-heliks]]i C-terminala međusobno mijenjaju svoju konformaciju oko fleksibilnog područja šarki sa pet ostataka sa C-terminalom, kako bi formirale strukturu [[upredena zavojnica|uprede zavojnice]], pomičući ravnotežu prema tetramernom obliku.<ref name="Fitzpatrick_2003"/><ref name="Flatmark_1999"/><ref name="Bjørgo_2001">{{cite journal | vauthors = Bjørgo E, de Carvalho RM, Flatmark T | title = A comparison of kinetic and regulatory properties of the tetrameric and dimeric forms of wild-type and Thr427-->Pro mutant human phenylalanine hydroxylase: contribution of the flexible hinge region Asp425-Gln429 to the tetramerization and cooperative substrate binding | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 268 | issue = 4 | pages = 997–1005 | date = februar 2001 | pmid = 11179966 | doi = 10.1046/j.1432-1327.2001.01958.x }}</ref> Iako su i homodimerni i homotetramerni oblici PAH katalitski aktivni, ova dva pokazuju različitu kinetiku i regulaciju. Osim smanjene katalitske učinkovitosti, dimer ne pokazuje pozitivnu kooperativnost prema L-Phe (koji pri visokim koncentracijama aktivira enzim), što sugerira da L-Phe alosterno regulira PAH, utičući na interakciju dimer-dimer.<ref name="Bjørgo_2001"/> == Biološka funkcija == PAH je kritični enzim u [[metabolizam|metabolizmu]] [[fenilalanin]]a i katalizira korak ograničavanja brzine u njegovom potpunom [[katabolizam|katabolizmu]] do [[ugljik-dioksid]]a i vode.<ref name="Flatmark_1999"/><ref name="Kaufman_1999">{{cite journal | vauthors = Kaufman S | title = A model of human phenylalanine metabolism in normal subjects and in phenylketonuric patients | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 96 | issue = 6 | pages = 3160–4 | date = mart 1999 | pmid = 10077654 | pmc = 15912 | doi = 10.1073/pnas.96.6.3160 }}</ref> Regulacija protoka kroz puteve povezane s fenilalaninom kritična je u metabolizmu sisara, što dokazuje toksičnost visokih koncentracija ove aminokiseline u plazmi zabilježena u [[fenilketonurija|fenilketonuriji]] (vidi dolje). Glavni izvor fenilalanina su uneseni proteini, ali relativno malo ovog bazena koristi se za sintezu proteina.<ref name="Kaufman_1999"/> Umjesto toga, većina unesenog fenilalanina se katabolizira kroz PAH u oblik [[tirozin]]; dodavanje hidroksilne grupe omogućava da se [[benzen]]ski prsten razbije u narednim [[katabolizam|katabolitskim]] koracima. [[Transaminacija]] u [[fenilpiruvat]], čiji se [[metabolit]]i izlučuju [[urin]]om, predstavlja još jedan put prometa fenilalanina, ali prevladava katabolizam putem PAH-s.<ref name="Kaufman_1999"/> Kod ljudi, ovaj enzim se eksprimira i u [[jetra|jetri]] i u [[bubrezi]]ma, a postoje neke indicije da se u tim tkivima može različito regulirati.<ref name="Lichter-Konecki_1999">{{cite journal | vauthors = Lichter-Konecki U, Hipke CM, Konecki DS | title = Human phenylalanine hydroxylase gene expression in kidney and other nonhepatic tissues | journal = Molecular Genetics and Metabolism | volume = 67 | issue = 4 | pages = 308–16 | date = august 1999 | pmid = 10444341 | doi = 10.1006/mgme.1999.2880 }}</ref> PAH je neobičan među hidroksilazama aromatskih aminokiselina po svom učešću u katabolizmu; [[tirozin-hidroksilaza|tirozin]] i [[triptofan-hidroksilaza]] , s druge strane, primarno se eksprimiraju u [[CNS|centralnom nervnom sistemu]] i katalizuju korake koji ograničavaju brzinu u biosintezi [[neurotransmiter]]a/[[hormon]]a.<ref name="Flatmark_1999"/> == Klinički značaj == Nedostatak aktivnosti PAH-a zbog mutacija u ''PAH''-u uzrokuje [[hiperfenilalaninemija|hiperfenilalaninemiju]] (HPA), a kada se razina fenilalanina u krvi poveća iznad 20 puta normalne koncentracije, dolazi do metaboličke bolesti [[fenilketonurija]] (PKU).<ref name="Kaufman_1999"/> PKU je i [[genotip]]ski i [[fenotip]]ski heterogen: identificirano je preko 300 različitih patogenih varijanti, od kojih većina odgovara [[misens mutacija]]ma koje se preslikavaju u katalitski domen.<ref name= "Flatmark_1999"/><ref name="Erlandsen_1997"/> Kada je kohorta identificiranih mutanata PAH eksprimirana u rekombinantnim sistemima, enzimi su pokazali promijenjeno kinetičko ponašanje i/ili smanjenu stabilnost, u skladu sa strukturnim mapiranjem ovih mutacija i na katalitski i na tetramerizacijski domen enzima.<ref name="Flatmark_1999"/> BH4 ₄ primijenjen je kao farmakološki tretman i pokazano je da smanjuje razinu fenilalanina u krvi za segment pacijenata s PKU-om, čiji su genotipovi dovode do neke zaostale aktivnosti PAH -a, ali nemaju nedostatak u sintezi ili regeneraciji BH4₄. Kontrolne studije ukazuju na to da u slučaju određenih PAH mutanata, višak BH4₄ djeluje kao farmakološki [[šaperon]] za stabilizaciju mutiranih enzima s poremećenim sastavom tetramera i povećanom osjetljivošću na proteolitsko cijepanje i agregaciju.<ref name="Muntau_2010">{{cite journal | vauthors = Muntau AC, Gersting SW | title = Phenylketonuria as a model for protein misfolding diseases and for the development of next generation orphan drugs for patients with inborn errors of metabolism | journal = Journal of Inherited Metabolic Disease | volume = 33 | issue = 6 | pages = 649–58 | date = decembar 2010 | pmid = 20824346 | doi = 10.1007/s10545-010-9185-4 | s2cid = 20843095 }}</ref> Mutacije koje su identifikovane u lokusu PAH dokumentovane su u bazi poznatih fenilalanin hidroksilaze (PAHdb), [https://web.archive.org/web/20130718162051/http://www.pahdb.mcgill.ca/]. Budući da fenilketonurija može uzrokovati nepovratna oštećenja, imperativ je da se nedostaci u fenilalanin-hidroksilazi utvrde u ranom razvoju. U početku je to učinjeno pomoću testa inhibicije [[bakterija]] poznatog kao [[Guthriejev test]]. Sada je PKU dio [[skrining novorođenčadi|skrininga novorođenčadi]] u mnogim zemljama, a povišene razine fenilalanina se identificiraju ubrzo nakon rođenja mjerenjem [[masena spektrometrija|tandemskom masenom spektrometrijom]]. Stavljanjem osoba na dijetu sa niskim sadržajem fenilalanina, visokim tirozina, može se spriječiti dugotrajno oštećenje njihovog razvoja. == Srodni enzimi == Fenilalanin-hidroksilaza je usko povezana sa dva druga enzima: * [[triptofan-hidroksilaza]] (EC broj 1.14.16.4), koji kontrolira nivo [[serotonin]]a u mozgu i [[probavni sistem|gastrointestinalnom traktu]] * [[tirozin-hidroksilaza]] (EC broj 1.14.16.2), koji kontrolira nivoe [[dopamin]]a, [[epinefrin]]a i [[norepinefrin]]a u mozgu i [[nadbubrežna žlijezda|srži nabubrežnih žlijezda]]. Tri enzima su [[homolog]]na, odnosno smatra se da su nastala iz iste iste drevne hidroksilaze. == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{Refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Eisensmith RC, Woo SL | title = Molecular basis of phenylketonuria and related hyperphenylalaninemias: mutations and polymorphisms in the human phenylalanine hydroxylase gene | journal = Human Mutation | volume = 1 | issue = 1 | pages = 13–23 | year = 1993 | pmid = 1301187 | doi = 10.1002/humu.1380010104 | s2cid = 19476605 }} * {{cite journal | vauthors = Konecki DS, Lichter-Konecki U | title = The phenylketonuria locus: current knowledge about alleles and mutations of the phenylalanine hydroxylase gene in various populations | url = https://archive.org/details/sim_human-genetics_1991-08_87_4/page/377 | journal = Human Genetics | volume = 87 | issue = 4 | pages = 377–88 | date = august 1991 | pmid = 1679029 | doi = 10.1007/BF00197152 | s2cid = 25627287 }} * {{cite journal | vauthors = Cotton RG | title = Heterogeneity of phenylketonuria at the clinical, protein and DNA levels | journal = Journal of Inherited Metabolic Disease | volume = 13 | issue = 5 | pages = 739–50 | year = 1991 | pmid = 2246858 | doi = 10.1007/BF01799577 | s2cid = 21931016 }} * {{cite journal | vauthors = Erlandsen H, Fusetti F, Martinez A, Hough E, Flatmark T, Stevens RC | title = Crystal structure of the catalytic domain of human phenylalanine hydroxylase reveals the structural basis for phenylketonuria | journal = Nature Structural Biology | volume = 4 | issue = 12 | pages = 995–1000 | date = decembar 1997 | pmid = 9406548 | doi = 10.1038/nsb1297-995 | s2cid = 6293946 }} * {{cite journal | vauthors = Waters PJ, Parniak MA, Nowacki P, Scriver CR | title = In vitro expression analysis of mutations in phenylalanine hydroxylase: linking genotype to phenotype and structure to function | journal = Human Mutation | volume = 11 | issue = 1 | pages = 4–17 | year = 1998 | pmid = 9450897 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1998)11:1<4::AID-HUMU2>3.0.CO;2-L }} * {{cite journal | vauthors = Waters PJ | title = How PAH gene mutations cause hyper-phenylalaninemia and why mechanism matters: insights from in vitro expression | journal = Human Mutation | volume = 21 | issue = 4 | pages = 357–69 | date = april 2003 | pmid = 12655545 | doi = 10.1002/humu.10197 | s2cid = 23769500 | doi-access = free }} {{Refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=pku GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Phenylalanine Hydroxylase Deficiency] * [http://www.biopku.org/home/pah.asp Locus-specific database of the human phenylalanine hydroxylase gene variants] * [http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=61 Molecule of the Month: Phenylalanine Hydroxylase] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20151016004806/http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=61 |date=16. 10. 2015 }} * {{PDBe-KB2|P00439|Human Phenylalanine hydroxylase}} {{PDB Gallery|geneid=5053}} {{Enzimi metabolizma aminokiselina}} {{Dioksigenaze}} {{Enzimi}} {{Modulatori metabolizma monoamina}} {{Portal| Biologija}} {{DEFAULTSORT:Phenylalanine Hydroxylase}} [[Kategorija:EC 1.14.16]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] j6h8i995hdc0g1mp2x1v1qycbm2fysb 0 480750 3907668 3886416 2026-07-15T14:24:06Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907668 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Bazni pljuvačni prolinom bogati protein 4''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PRB4'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PRB4 proline-rich protein BstNI subfamily 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5545}}</ref> Protein kodiran ovim genom spada u[[pljuvačka|pljuvačne proteine]] bogate [[prolin]]om. Ovaj i pet drugih gena koji također kodiraju pljuvačni [[protein bogat prolinom|proteine bogate prolinom]] (PRP), kao i gen koji kodira [[suzna žlijezda|suznu žlijezdu]] PRP, čine PRP [[genski klaster]] u regiji 12p13 [[hromosom 12|hromosoma 12]].<ref name="entrez" /> PRB4 se posttranslacijski cijepa na tri različita zrela [[peptid]]a: * Protein N1 * Glikozilirani protein A * Peptid P-D (poznat i kao Peptid IB-5 bogat prolinom) ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 310 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 31 326 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P10163#sequences |title=UniProt, P10163 |access-date=13. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLLILLSVAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LALSSAESSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDVSQEESLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LISGKPEGRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQGGNQPQRP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPPPGKPQGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPQGGNQSQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPPPGKPEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPPQGGNQSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPPPHPGKPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPPPQGGNQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGPPPHPGKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESRPPQGGHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQGPPPTPGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEGPPPQGGN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QSQGTPPPPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPEGRPPQGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQSQGPPPHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKPERPPPQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNQSHRPPPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGKPERPPPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGNQSQGPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPGKPEGPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEGNKSRSAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPPGKPQGPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QQEGNKPQGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPGKPQGPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAGGNPQQPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APPAGKPQGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPPQGGRPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPAQGQQPPQ</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Azen EA, Maeda N |title=Molecular genetics of human salivary proteins and their polymorphisms |journal=Adv. Hum. Genet. |volume=17 |pages= 141–99 |year= 1988 |pmid= 3055850 |doi= 10.1007/978-1-4613-0987-1_5|isbn=978-1-4612-8279-2 }} *{{cite journal | author=Bennick A |title=Salivary proline-rich proteins | url=https://archive.org/details/molecular-and-cellular-biochemistry_1982-06-11_45_2/page/83 |journal=Mol. Cell. Biochem. |volume=45 |issue= 2 |pages= 83–99 |year= 1982 |pmid= 6810092 |doi=10.1007/BF00223503 |s2cid=31373141 }} *{{cite journal | vauthors=Lyons KM, Stein JH, Smithies O |title=Length Polymorphisms in Human Proline-Rich Protein Genes Generated by Intragenic Unequal Crossing over |journal=Genetics |volume=120 |issue= 1 |pages= 267–78 |year= 1989 |doi=10.1093/genetics/120.1.267 |pmid= 2851479 | pmc=1203497 }} *{{cite journal | vauthors=Maeda N, Kim HS, Azen EA, Smithies O |title=Differential RNA splicing and post-translational cleavages in the human salivary proline-rich protein gene system | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1985-09-15_260_20/page/11122 |journal=J. Biol. Chem. |volume=260 |issue= 20 |pages= 11123–30 |year= 1985 |doi=10.1016/S0021-9258(17)39156-1 |pmid= 2993301 }} *{{cite journal | vauthors=Lyons KM, Azen EA, Goodman PA, Smithies O |title=Many Protein Products from a Few Loci: Assignment of Human Salivary Proline-Rich Proteins to Specific Loci |journal=Genetics |volume=120 |issue= 1 |pages= 255–65 |year= 1989 |doi=10.1093/genetics/120.1.255 |pmid= 3220251 | pmc=1203496 }} *{{cite journal | vauthors=Warner TF, Azen EA |title=Proline-rich proteins are present in serous cells of submucosal glands in the respiratory tract |journal=Am. Rev. Respir. Dis. |volume=130 |issue= 1 |pages= 115–8 |year= 1984 |pmid= 6377992 |doi= 10.1164/arrd.1984.130.1.115|doi-broken-date=31. 5. 2021 }} *{{cite journal | vauthors=Saitoh E, Isemura S, Sanada K |title=Complete amino acid sequence of a basic proline-rich peptide, P-D, from human parotid saliva |journal=J. Biochem. |volume=93 |issue= 2 |pages= 495–502 |year= 1983 |pmid= 6841349 |doi=10.1093/jb/93.3.883 }} *{{cite journal | vauthors=Kauffman DL, Keller PJ, Bennick A, Blum M |title=Alignment of amino acid and DNA sequences of human proline-rich proteins |journal=Crit. Rev. Oral Biol. Med. |volume=4 |issue= 3–4 |pages= 287–92 |year= 1993 |pmid= 8373986 |doi= 10.1177/10454411930040030501|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Kim HS, Lyons KM, Saitoh E, etal |title=The structure and evolution of the human salivary proline-rich protein gene family |journal=Mamm. Genome |volume=4 |issue= 1 |pages= 3–14 |year= 1993 |pmid= 8422499 |doi=10.1007/BF00364656 |s2cid=24058984 }} *{{cite journal |vauthors=Azen EA, Amberger E, Fisher S, etal |title=PRB1, PRB2, and PRB4 coded polymorphisms among human salivary concanavalin-A binding, II-1, and Po proline-rich proteins |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=58 |issue= 1 |pages= 143–53 |year= 1996 |pmid= 8554050 | pmc=1914931 }} *{{cite journal | vauthors=Castle AM, Castle JD |title=Enhanced Glycosylation and Sulfation of Secretory Proteoglycans Is Coupled to the Expression of a Basic Secretory Protein |journal=Mol. Biol. Cell |volume=9 |issue= 3 |pages= 575–83 |year= 1998 |pmid= 9487127 |doi= 10.1091/mbc.9.3.575| pmc=25286 }} *{{cite journal | vauthors=Chan M, Bennick A |title=Proteolytic processing of a human salivary proline-rich protein precursor by proprotein convertases |journal=Eur. J. Biochem. |volume=268 |issue= 12 |pages= 3423–31 |year= 2001 |pmid= 11422372 |doi=10.1046/j.1432-1327.2001.02241.x |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |bibcode=2002PNAS...9916899M }} *{{cite journal |vauthors=Vallat JM, Magy L, Lagrange E, etal |title=Diagnostic value of ultrastructural nerve examination in Charcot-Marie-Tooth disease: two CMT 1B cases with pseudo-recessive inheritance |journal=Acta Neuropathol. |volume=113 |issue= 4 |pages= 443–9 |year= 2007 |pmid= 17294201 |doi= 10.1007/s00401-007-0196-7 |s2cid=42561185 }} {{refend}} [[Kategorija:Prekursorski roteini]] [[Kategorija:Pljuvačni proteini bogati prolinom]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] tu90yhfrvqpdes7hq7728leftc631mp 0 480827 3907587 3886445 2026-07-15T13:10:04Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907587 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''THAP protein 2 sa domenom''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''THAP2'''.<ref name="pmid12575992">{{cite journal |vauthors=Roussigne M, Kossida S, Lavigne AC, Clouaire T, Ecochard V, Glories A, Amalric F, Girard JP | title = The THAP domain: a novel protein motif with similarity to the DNA-binding domain of P element transposase |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_2003-02_28_2/page/66 | journal = Trends Biochem Sci | volume = 28 | issue = 2 | pages = 66–9 |date=Feb 2003 | pmid = 12575992 | doi =10.1016/S0968-0004(02)00013-0 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: THAP2 THAP domain containing, apoptosis associated protein 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=83591}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 228 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 26&nbsp;260 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9H0W7#sequences |title=UniProt, Q9H0W7 |access-date=14. 8. 2021}}</ref>. {{Legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPTNCAAAGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATTYNKHINI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFHRFPLDPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRKEWVRLVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKNFVPGKHT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FLCSKHFEAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFDLTGQTRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKMDAVPTIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFCTHIKSMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKSRNLLKKN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSCSPAGPSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKSNISSQQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLEHSYAFRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMEAKKRIIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEKEIASLRR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KMKTCLQKER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RATRRWIKAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLVKNLEANS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLPKGTSEHM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPTALSSLPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDFKILEQDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDKTLLSLNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQTKSTFI</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | author=Mehrle A |title=The LIFEdb database in 2006 |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501 |name-list-style=vanc| author2=Rosenfelder H | author3=Schupp I | display-authors=3 | last4=Del Val | first4=C | last5=Arlt | first5=D | last6=Hahne | first6=F | last7=Bechtel | first7=S | last8=Simpson | first8=J | last9=Hofmann | first9=O }} *{{cite journal | author=Wiemann S |title=From ORFeome to Biology: A Functional Genomics Pipeline |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930 |name-list-style=vanc| author2=Arlt D | author3=Huber W | display-authors=3 | last4=Wellenreuther | first4=R | last5=Schleeger | first5=S | last6=Mehrle | first6=A | last7=Bechtel | first7=S | last8=Sauermann | first8=M | last9=Korf | first9=U }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |name-list-style=vanc| author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD }} *{{cite journal | author=Simpson JC |title=Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing |journal=EMBO Rep. |volume=1 |issue= 3 |pages= 287–92 |year= 2001 |pmid= 11256614 |doi= 10.1093/embo-reports/kvd058 | pmc=1083732 |name-list-style=vanc| author2=Wellenreuther R | author3=Poustka A | display-authors=3 | last4=Pepperkok | first4=R | last5=Wiemann | first5=S }} *{{cite journal | author=Wiemann S |title=Toward a Catalog of Human Genes and Proteins: Sequencing and Analysis of 500 Novel Complete Protein Coding Human cDNAs |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 |name-list-style=vanc| author2=Weil B | author3=Wellenreuther R | display-authors=3 | last4=Gassenhuber | first4=J | last5=Glassl | first5=S | last6=Ansorge | first6=W | last7=Böcher | first7=M | last8=Blöcker | first8=H | last9=Bauersachs | first9=S }} *{{cite journal |vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA Cloning Using In Vitro Site-Specific Recombination |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=83591}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] lqv5exjubsx289hmn6djpzaf2nu6oys 0 480975 3907591 3886476 2026-07-15T13:15:26Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907591 wikitext text/x-wiki {{distinguish|Radna memorija}} '''Kratkoročna ili kratkotrajna memorija''' (ili "'''primarna'''" ili "'''aktivna memorija'''") je sposobnost da zadrži, ali ne i manipulira, malu količinu informacija u [[svijest|umu]] u aktivnom, lahko dostupnom stanju u kratkom vremenskom periodu. Naprimjer, kratkoročna memorija može se koristiti za pamćenje telefonskog broja koji je upravo izrecitiran. Vjeruje se da je trajanje kratkotrajne [[pamćenje|memorije]] (kada je proba ili aktivno održavanje spriječeno) u sekundama. Često spominjani kapacitet stavki za pamćenje je ''[[Čarobni broj sedam, plus ili minus dva]]'' (također se naziva i [[Milerov zakon]], uprkos tome što je Miller tu cifru nazvao "malo više od šale" (Miller , 1989., stranica 401). Cowan (2001) sugerira da je realniji broj stavka 4 ± 1). Nasuprot tome, [[dugotrajna memorija]] drži informacije neograničeno dugo. Kratkoročno pamćenje treba razlikovati od [[radna memorija|radne memorije]], koja se odnosi na strukture i procese koji se koriste za privremeno skladištenje i manipulaciju informacijama. == Postojanje posebnog skladišta == Ideja o podjeli pamćenja na kratkoročna i dugoročna datira iz 19. stoljeća. Klasični model pamćenja razvijen šezdesetih godina pretpostavljao je da sva pamćenja prelaze iz kratkoročnog u dugoročno skladište nakon kratkog vremenskog perioda. Ovaj model se naziva "modalni model" i najpoznatije ga je detaljno opisao [[Richard Shiffrin|Shiffrin]].<ref>Atkinson and Shiffrin, 1968</ref> Model navodi da se memorija prvo pohranjuje u osjetilnoj memoriji koja ima vrlo veliki kapacitet, ali može zadržati informacije samo na milisekunde.<ref>{{Cite journal|last1=Öğmen|first1=Haluk|last2=Herzog|first2=Michael H.|date=9. 6. 2016|title=A New Conceptualization of Human Visual Sensory-Memory|journal=Frontiers in Psychology|volume=7|page=830|doi=10.3389/fpsyg.2016.00830|pmid=27375519|pmc=4899472|issn=1664-1078}}</ref> Djelimični sadržaj brzo propadajuće memorije premješta se u kratkoročnu memoriju. Kratkoročna memorija nema veliki kapacitet poput senzorne memorije, ali zadržava informacije duže od nekoliko sekundi ili minuta. Konačna pohrana je dugoročna memorija koja ima vrlo veliki kapacitet i sposobna je držati informacije čak i tokom cijelog života. Tačni mehanizmi pomoću kojih se ovaj prijenos odvija, bilo da se sva ili samo neka sjećanja čuvaju trajno, te zaista postojanje stvarne razlike između dva skladišta, i dalje su kontroverzne teme među stručnjacima. == Biološka osnova – Sinapsna teorija == Razni istraživači su predložili da se podražaji kodiraju u kratkotrajnoj memoriji pomoću iscrpljivanja predajnika.<ref>{{Cite journal | last1 = Grossberg | first1 = S.| year = 1971 | title = Pavlovian pattern learning by nonlinear neural networks | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences| volume = 68| issue = 4| pages = 828–31 | pmid = 4323791 | doi=10.1073/pnas.68.4.828 | pmc=389053| bibcode = 1971PNAS...68..828G}}</ref><ref>{{Cite journal | doi = 10.1126/science.1150769 | last1 = Mongillo| first1 = G. | last2 = Barak | first2 = O. | last3 = Tsodyks| first3 = M.| year = 2008 | title = Synaptic theory of working memory | url = https://archive.org/details/sim_science_2008-03-14_319_5869/page/1542 | journal = Science | volume = 319| issue = 5869| pages = 1543–6 | pmid = 18339943| bibcode = 2008Sci...319.1543M| s2cid = 46288502}}</ref> Prema ovoj hipotezi, podražaj aktivira prostorni obrazac aktivnosti preko [[neuron]]a u regiji mozga. Kako se ti neuroni aktiviraju, dostupni [[neurotransmiter]]i u njihovom skladištu se iscrpljuju, a ovaj obrazac iscrpljivanja je ikonski, predstavljajući informacije o stimulusu i funkcionirajući kao memorijski trag. Memorijski trag vremenom opada kao posljedica mehanizama ponovnog preuzimanja neurotransmitera koji vraćaju neurotransmitere na razine koje su postojale prije predstavljanja stimulusa. == Trajanje == Ograničeno trajanje kratkotrajne memorije (~18 sekundi bez oblika [[proba memorije]]<ref name="Revlin2012">{{cite book|author=Russell Revlin|title=Cognition: Theory and Practice|url=https://books.google.com/books?id=tuCBGepl2VMC|date=24. 2. 2012|publisher=Worth Publishers|isbn=978-0-7167-5667-5}}</ref>) brzo sugerira da se njegov sadržaj vremenom spontano raspada.<ref>{{cite journal | vauthors = Cowan N | title = What are the differences between long-term, short-term, and working memory? | publisher = Prog Brain Res. | date=mart 2009 | doi=10.1016/S0079-6123(07)00020-9 | pmid = 18394484| pmc = 2657600 }}</ref> Pretpostavka raspada dio je mnogih teorija kratkoročnog pamćenja, od kojih je najznačajnij [[Baddeleyjev model]] radne memorije. Pretpostavka raspadanja obično je uparena s idejom brze [[prikrivena proba|prikrivene probe]]: da bi se prevladalo ograničenje kratkoročnog pamćenja i da bi se informacije zadržale duže, moraju se povremeno ponavljati ili uvježbavati – bilo da ih se glasno artikulira ili mentalnim simuliranjem takve artikulacije. Postoji i drugi vid probe koja se također može koristiti za poboljšanje kratkoročnog pamćenja, a to je proba zasnovana na pažnji. Informacije se mentalno pretražuju u određenom slijedu ili na popisu. Podaci će se vjerojatno ponovo ući u kratkoročno skladište i zadržati u daljnjem razdoblju na bilo koji od ovih načina. Nekoliko istraživača; međutim, osporavaju da spontano propadanje ima bilo kakvu značajnu ulogu u kratkoročnom zaboravljanju,<ref>{{cite journal | last1 = Lewandowsky | first1 = S. | last2 = Duncan | first2 = M. | last3 = Brown | first3 = G. D. A. | year = 2004 | title = Time does not cause forgetting in short-term serial recall | journal = Psychonomic Bulletin & Review | volume = 11 | issue = 5| pages = 771–790 | doi=10.3758/BF03196705 | pmid=15732687| doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Nairne | first1 = J. S. | year = 2002 | title = Remembering over the short-term: The case against the standard model | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-psychology_2002_53/page/53 | journal = Annual Review of Psychology | volume = 53 | pages = 53–81 | doi=10.1146/annurev.psych.53.100901.135131 | pmid=11752479}}</ref> i ranijih dokaza za zaključivanje.<ref>{{cite journal | last1 = Jonides | first1 = J. | last2 = Lewis | first2 = R. L. | last3 = Nee | first3 = D. E. | last4 = Lustig | first4 = C. A. | last5 = Berman | first5 = M. G. | last6 = Moore | first6 = K. S. | year = 2008 | title = The mind and brain of short-term memory | journal =Annual Review of Psychology | volume = 59 | pages = 193–224 | doi=10.1146/annurev.psych.59.103006.093615| pmid = 17854286 | pmc = 3971378 }}</ref> Autori koji sumnjaju da raspad uzrokuje [[zaboravljanje]] iz kratkotrajne memorije često kao alternativu nude neki oblik smetnji: kada se nekoliko elemenata (poput [[broj|znamenke]], [[riječ]]i ili slike ili logotipa općenito) istovremeno drže u kratkotrajnom pamćenju, njihovi se prikazi međusobno natječu za opoziv ili se međusobno degradiraju. Na taj način, novi sadržaj postupno istiskuje stariji sadržaj, osim ako je stariji aktivno zaštićen od smetnji probama ili usmjeravanjem pažnje na njega.<ref>{{cite journal | last1 = Oberauer | first1 = K. | last2 = Kliegl | first2 = R. | year = 2006 | title = A formal model of capacity limits in working memory | journal = Journal of Memory and Language | volume = 55 | issue = 4| pages = 601–626 | doi=10.1016/j.jml.2006.08.009| doi-access = free }}</ref> == Kapacitet == Kakvi god bili uzroci ili uzroci kratkoročnog zaborava, postoji konsenzus da to ozbiljno ograničava količinu novih informacija koje možemo zadržati u kratkim vremenskim periodima. Ovo ograničenje se naziva konačnim kapacitetom kratkotrajne memorije. Kapacitet kratkotrajne memorije često se naziva [[raspon memorije]], u odnosu na uobičajenu proceduru njenog mjerenja. U testu raspona memorije, eksperimentator prikazuje popis stavki (npr. znamenki ili riječi) sve veće dužine. Raspon pojedinca određuje se kao najduža dužina liste koje se on/ona može ispravno prisjetiti u datom redoslijedu na najmanje polovini svih pokusa. U jednom ranom i vrlo utjecajnom članku, [[Čarobni broj sedam, plus ili minus dva]],<ref name="miller">Miller, G. A. (1956). [http://www.musanim.com/miller1956/ The magical number seven, plus or minus two: Some limits on our capacity for processing information.] Psychological Review, 63, 81–97.</ref> psiholog [[George Armitage Miller|George Miller]] sugerirao je da ljudsko kratkoročno pamćenje ima raspon memorije prema naprijed od približno sedam stavki plus ili minus dvije i da je to bilo dobro poznato u to vrijeme (čini se da seže do istraživača iz 19. stoljeća Wundta). Novija istraživanja pokazala su da je ovaj "magični broj sedam" otprilike tačan za studente koji se sjećaju popisa cifara, ali raspon memorije uveliko varira ovisno o testiranoj populaciji i korištenom materijalu. Naprimjer, sposobnost prisjećanja riječi po redoslijedu ovisi o nizu karakteristika ovih riječi: manje se riječi može prisjetiti ako riječi imaju duže izgovoreno trajanje; ovo je poznato kao ''efekat dužine riječi'',<ref>Baddeley, Thomson & Buchanan, 1975</ref> ili kada su im zvukovi govora slični; to se naziva ''efekt fonološke sličnosti''.<ref>Conrad & Hull, 1964</ref> Više riječi se može prisjetiti kada su riječi vrlo poznate ili se često pojavljuju u jeziku.<ref>Poirier & Saint-Aubin, 1996</ref> Performanse prisjećanja su također bolje kada su sve riječi na listi uzete iz jedne semantičke kategorije (poput igara) nego kada su riječi uzete iz različitih kategorija.<ref>Poirier & Saint-Aubin, 1995</ref> Ažurnija procjena kapaciteta kratkotrajne memorije je oko četiri dijela ili "komada" informacija.<ref>{{Cite journal | last1 = Cowan | first1 = N. | year = 2001 | title = The magical number 4 in short-term memory: A reconsideration of mental storage capacity | journal = Behavioral and Brain Sciences | volume = 24 | issue = 1| pages = 97–185 | doi=10.1017/s0140525x01003922 | pmid=11515286| doi-access = free }}</ref> Međutim, druge istaknute teorije o kapacitetu kratkotrajne memorije protive se mjerenju kapaciteta u smislu fiksnog broja elemenata.<ref>{{Cite journal | last1 = Bays | first1 = P. M. | last2 = Husain | first2 = M. | year = 2008 | title = Dynamic shifts of limited working memory resources in human vision | journal = Science | volume = 321 | issue = 5890| pages = 851–854 | doi=10.1126/science.1158023| pmc = 2532743 | pmid=18687968| bibcode = 2008Sci...321..851B }}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Ma | first1 = W. J. | last2 = Husain | first2 = M. | last3 = Bays | first3 = P. M. | year = 2014 | title = Changing concepts of working memory | journal = Nature Neuroscience | volume = 17 | issue = 3 | pages = 347–356 | doi=10.1038/nn.3655 | pmid=24569831 | pmc=4159388}}</ref><ref>Tarnow, (2010). There is no capacity limited buffer in the Murdock (1962) free recall data. ''Cognitive Neurodynamics''</ref> == Također pogledajte == * Kontrast [[dugoročna memorija]] i [[srednjoročna memorija]] * [[Ikonična memorija]] * [[Memorija sa slučajnim pristupom]], analogija u računarima == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura== {{refbegin}} * {{Cite journal | doi = 10.1016/S0022-5371(75)80045-4 | last1 = Baddeley | first1 = A. D. | last2 = Thomson | first2 = N. | last3 = Buchanan | first3 = M. | year = 1975 | title = Word length and the structure of short term memory | url = http://www.ballarat.edu.au/ard/bssh/school/hp502/Word%20length%20effect.pdf | journal = Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior | volume = 14 | issue = 6 | pages = 575–589 | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20080918005514/http://www.ballarat.edu.au/ard/bssh/school/hp502/Word%20length%20effect.pdf | archive-date = 18. 9. 2008 }} * {{cite journal | last1 = Brown | first1 = A. | last2 = Biederman | first2 = V. | last3 = Valera | first3 = E. | last4 = Lomedico | first4 = A. | last5 = Aleardi | first5 = M. | last6 = Makris | first6 = N. | last7 = Seidman | first7 = L. | year = 2011 | title = Working Memory network alterations and associated symptoms in adults with ADHD and Bipolar Disorder | journal = Journal of Psychiatric Research | volume = 46 | issue = 4| pages = 476–483 | doi = 10.1016/j.jpsychires.2012.01.008 | pmid = 22272986 | pmc = 3686289 }} * {{Cite journal | last1 = Conrad | first1 = R. | last2 = Hull | first2 = A. J. | year = 1964 | title = Information, acoustic confusion and memory span | journal = British Journal of Psychology | volume = 55 | issue = 4| pages = 429–432 | doi = 10.1111/j.2044-8295.1964.tb00928.x | pmid=14237884}} * {{Cite journal | last1 = Cowan | first1 = N. | year = 2001 | title = The magical number 4 in short-term memory: A reconsideration of mental storage capacity | journal = Behavioral and Brain Sciences | volume = 24 | pages = 1–185 | doi=10.1017/s0140525x01003922 | pmid=11515286| doi-access = free }} * {{Cite journal | doi = 10.1037/0033-295X.112.1.3 | last1 = Davelaar | first1 = E. J. | last2 = Goshen-Gottstein | first2 = Y. | last3 = Haarmann | first3 = H. J. | last4 = Usher | first4 = M. | year = 2005 | last5 = Usher | first5 = M | title = The demise of short-term memory revisited: empirical and computational investigation of recency effects | url = https://archive.org/details/sim_psychological-review_2005-01_112_1/page/3 | journal = Psychological Review | volume = 112 | issue = 1 | pages = 3–42 | pmid = 15631586 }} *{{Cite journal | doi = 10.1126/science.7375930 | last1 = Ericsson | first1 = K. A. | last2 = Chase | first2 = W. G. | last3 = Faloon | first3 = S. | year = 1980 | title = Acquisition of a memory skill | url = https://archive.org/details/sim_science_1980-06-06_208_4448/page/1180 | journal = Science | volume = 208 | issue = 4448 | pages = 1181–1182 | pmid = 7375930 | bibcode = 1980Sci...208.1181E }} *Lehrl, S., & Fischer, B. (1988) The basic parameters of human information processing: their role in the determination of intelligence. ''Personality and individual Differences'', 9, pp.&nbsp;883–896. ([https://web.archive.org/web/20090311042251/http://www.v-weiss.de/lehrl.html]) * Miller, George. 1989. George A. Miller. In: G. Lindzey (ed): A History of Psychology in Autobiography. Volume VIII. Stanford: Stanford University Press, pp.&nbsp;390–490. *{{cite journal | doi=10.1037/h0043158 | last=Miller | first=G. A. | pmid=13310704 | year=1956 | title=The magical number seven, plus or minus two: Some limits on our capacity for processing information | url=https://archive.org/details/sim_psychological-review_1956-03_63_2/page/81 | journal=Psychological Review | volume=63 | issue=2 | pages=81–97 }} ([http://www.psych.utoronto.ca/users/peterson/psy430s2001/Miller%20GA%20Magical%20Seven%20Psych%20Review%201955.pdf pdf] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090326223523/http://www.psych.utoronto.ca/users/peterson/psy430s2001/Miller%20GA%20Magical%20Seven%20Psych%20Review%201955.pdf |date=26. 3. 2009 }}) * {{cite journal | last1 = Nairne | first1 = J. S. | last2 = Dutta | first2 = A. | year = 1992 | title = Spatial and temporal uncertainty in long-term memory | url = https://archive.org/details/journal-of-memory-and-language_1992-06_31_3/page/396 | journal = Journal of Memory and Language | volume = 31 | issue = 3| pages = 396–407 | doi=10.1016/0749-596x(92)90020-x}} *{{cite journal | last1 = Noack | first1 = H. | last2 = Lovden | first2 = M. | last3 = Lindenberger | first3 = U. | year = 2012 | title = Normal aging increases discriminal dispersion in visuospatial short-term memory | url = http://edoc.mpg.de/630215 | archive-url = https://web.archive.org/web/20200608095646/http://edoc.mpg.de/630215 | url-status = dead | archive-date = 8. 6. 2020 | journal = Psychology and Aging | volume = 27 | issue = 3 | pages = 627–637 | doi = 10.1037/a0027251 | pmid = 22563939 | hdl = 11858/00-001M-0000-0024-EF2E-D | hdl-access = free }} * {{Cite journal | last1 = Poirier | first1 = M. | last2 = Saint-Aubin | first2 = J. | year = 1996 | title = Immediate serial recall, word frequency, item identity and item position | url = https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-experimental-psychology_1996-12_50_4/page/408 | journal = Canadian Journal of Experimental Psychology | volume = 50 | issue = 4 | pages = 408–412 | pmid = 9025332 | doi = 10.1037/1196-1961.50.4.408 }} * {{Cite journal | last1 = Poirier | first1 = M. | last2 = Saint-Aubin | first2 = J. | year = 1995 | title = Memory for related and unrelated words: Further evidence on the influence of semantic factors in immediate serial recall | journal = Quarterly Journal of Experimental Psychology | volume = 48A | issue = 2| pages = 384–404 | doi=10.1080/14640749508401396| pmid = 7610273 | s2cid = 1167110 }} * Schacter, D. L. (1997): ''Searching for Memory: The Brain, the Mind, and the Past''. {{ISBN|0-465-07552-5}}. * Tarnow, Eugen (2005) [http://cogprints.org/4670/ ''The Short Term Memory Structure In State-Of-The Art Recall/Recognition Experiments of Rubin, Hinton and Wentzel''], ''Cognitive Neurodynamics''. * Tarnow, Eugen (2007) [http://cogprints.org/6209/ ''Response probability and latency: a straight line, an operational definition of meaning and the structure of short term memory''] * Tarnow, Eugen (2008) [http://cogprints.org/6317/ ''Short Term Memory May Be the Depletion of the Readily Releasable Pool of Presynaptic Neurotransmitter Vesicles''], ''Cognitive Neurodynamics''. * {{cite journal | last1 = Wheeler | first1 = Mary E. | last2 = Treisman | first2 = Anne M. | year = 2002 | title = Binding in Short-Term Visual Memory | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-psychology_2002-03_131_1/page/48 | doi = 10.1037/0096-3445.131.1.48 | journal = Journal of Experimental Psychology | volume = 131 | issue = 1 | pages = 48–64 | pmid = 11900102 | citeseerx = 10.1.1.408.4641 }} * Tarnow, Eugen (2009) ''The Atkinson–Shiffrin model is wrong''General([http://www.shortmem.com/dx/AtkinsonShiffrinIsWrong.pdf/$file/AtkinsonShiffrinIsWrong.pdf] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220311213941/http://www.shortmem.com/dx/AtkinsonShiffrinIsWrong.pdf/%24file/AtkinsonShiffrinIsWrong.pdf |date=11. 3. 2022 }}) {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [https://web.archive.org/web/20050410025851/http://moodle.ed.uiuc.edu/wiked/index.php/Memory%2C_short_term Short term memory in educational psychology] * [https://web.archive.org/web/20080125141947/http://develintel.blogspot.com/2006/02/neuroindices-of-memory-capacity.html An ERP Index of Visual Short Term Memory Capacity] {{Pamćenje}} {{Authority control}} {{DEFAULTSORT:Short-Term Memory}} [[Kategorija:Memorijski procesi]] [[Kategorija:Ponašanje]] [[Kategorija:Psihologija]] [[Kategorija:Pamćenje]] cvo67a4137jjoygnlx9nxvtjrgivyvo 0 481215 3907690 3886535 2026-07-15T14:46:34Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907690 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Rekombinacijsko activirajući protein 2''', znan i kao '''RAG-2''', je [[limfocit]]no-specifični protein koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RAG2''' na [[hromosom 11|hromosoma 11]]. Zajedno sa proteinom [[RAG1]], RAG2 formira V(D)J rekombinazu, kompleks proteina potreban za proces [[V(D)J rekombinacija]] tokom kojih se javljaju varijabilne regije [[Antitijelo|imunoglobulina]] i [[T-ćelijski receptor]]ski geni udruženi u razvoju [[B-limfocit|B–]] i [[T-limfocit]]a. Stoga je RAG2 bitan za stvaranje zrelih ovih limfocita. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[peptid|polipeptidnog]] lanca je 527 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 59.241 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P55895#sequences |title=UniProt, P55895 |access-date=26. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSLQMVTVSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIALIQPGFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMNFDGQVFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGQKGWPKRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CPTGVFHLDV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KHNHVKLKPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFSKDSCYLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLRYPATCTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGSLESEKHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIIHGGKTPN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NEVSDKIYVM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIVCKNNKKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFRCTEKDLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDVPEARYGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SINVVYSRGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SMGVLFGGRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMPSTHRTTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KWNSVADCLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVFLVDFEFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CATSYILPEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QDGLSFHVSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKNDTIYILG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHSLANNIRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANLYRIRVDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLGSPAVNCT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLPGGISVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AILTQTNNDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVIVGGYQLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQKRMICNII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLEDNKIEIR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EMETPDWTPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKHSKIWFGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMGNGTVFLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPGDNKQVVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGFYFYMLKC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEDDTNEEQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFTNSQTSTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPGDSTPFED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEEFCFSAEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSFDGDDEFD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TYNEDDEEDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SETGYWITCC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTCDVDINTW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPFYSTELNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAMIYCSHGD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GHWVHAQCMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAERTLIHLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGSNKYYCNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVEIARALHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQRVLPLKKP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PMKSLRKKGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKILTPAKKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLRRLFD</td></tr> </table> {{refbegin|4}} :'''C''': [[Cistein]] :'''D''': [[Asparaginska kiselina]] :'''E''': [[Glutaminska kiselina]] :'''F''': [[Fenilalanin]] :'''G''': [[Glicin]] :'''H''': [[Histidin]] :'''I''': [[Izoleucin]] :'''K''': [[Lizin]] :'''L''': [[Leucin]] :'''M''': [[Metionin]] :'''N''': [[Asparagin]] :'''P''': [[Prolin]] :'''Q''': [[Glutamin]] :'''R''': [[Arginin]] :'''S''': [[Serin]] :'''T''': [[Treonin]] :'''V''': [[Valin]] :'''W''': [[Triptofan]] :'''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Struktura == RAG2 je protein dug 527 [[aminokiselina]]. Smatra se da njegov [[N-kraj|N-terminalni]] dio čini propeler sa šest lopatica u aktivnom jezgru.<ref name="jbc.org">{{cite journal | vauthors = Zhang YH, Shetty K, Surleac MD, Petrescu AJ, Schatz DG | title = Mapping and Quantitation of the Interaction between the Recombination Activating Gene Proteins RAG1 and RAG2 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 290 | issue = 19 | pages = 11802–17 | date = maj 2015 | pmid = 25745109 | pmc = 4424321 | doi = 10.1074/jbc.M115.638627 }}</ref> RAG2 je [[konzerviana sekvenca|konzerviran]] među svim vrstama koje izvode V (D) J rekombinaciju i njen obrazac ekspresije korelira upravo s aktivnošću rekombinaze V (D) J.<ref>{{cite journal | vauthors = Oettinger MA, Schatz DG, Gorka C, Baltimore D | title = RAG-1 and RAG-2, adjacent genes that synergistically activate V(D)J recombination | url = https://archive.org/details/sim_science_1990-06-22_248_4962/page/1516 | journal = Science | volume = 248 | issue = 4962 | pages = 1517–23 | date = juni 1990 | pmid = 2360047 | doi = 10.1126/science.2360047 }}</ref> RAG2 se eksprimira u nezrelim limfoidnim ćelijama. Dok je količina [[RAG1]] tokom [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]] konstantna, RAG2 se uglavnom akumulira u [[G0 faza|G0]] i [[G1 faza|G1]] fazi ćelijskog ciklusa i podvrgava se brzoj degradaciji kada ćelija uđe [[S-faza|S-fazu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Lin WC, Desiderio S | title = Cell cycle regulation of V(D)J recombination-activating protein RAG-2 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 7 | pages = 2733–7 | date = mart 1994 | pmid = 8146183 | pmc = 43444 | doi = 10.1073/pnas.91.7.2733 }}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Lee|first1=Jinhak|last2=Desiderio|first2=Stephen|date=decembar 1999|title=Cyclin A/CDK2 Regulates V(D)J Recombination by Coordinating RAG-2 Accumulation and DNA Repair|journal=Immunity|volume=11|issue=6|pages=771–781|doi=10.1016/s1074-7613(00)80151-x|pmid=10626899|issn=1074-7613|doi-access=free}}</ref> Ovo služi kao važan regulatorni mehanizam V(D)J rekombinacije i sprečavanja genomske nestabilnosti. == Funkcija == RAG2 je jedna od dvije osnovne komponente RAG kompleksa. RAG kompleks je multiproteinski kompleks koji posreduje u fazi cijepanja [[DNK]] tokom V(D)J rekombinacije. Ovaj kompleks može napraviti [[popravak DNK|dvolančane prekide]], cijepanjem [[DNK]] pri očuvanim [[rekombinacijska signalna sekvenca|rekombinacijskim signalnim sekvencama]] (RSS). Druga ključna komponenta ovog kompleksa je [[RAG1]]. Smatra se da ovaj protein posjeduje većinu katalitske aktivnosti RAG kompleksa. RAG1 protein je komponenta koja se zapravo veže za DNK i cijepa je.<ref>{{Cite journal|last1=Landree|first1=M. A.|last2=Wibbenmeyer|first2=J. A.|last3=Roth|first3=D. B.|date=1. 12. 1999|title=Mutational analysis of RAG1 and RAG2 identifies three catalytic amino acids in RAG1 critical for both cleavage steps of V(D)J recombination|journal=Genes & Development|volume=13|issue=23|pages=3059–3069|doi=10.1101/gad.13.23.3059|issn=0890-9369|pmc=317185|pmid=10601032}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kim DR, Dai Y, Mundy CL, Yang W, Oettinger MA | title = Mutations of acidic residues in RAG1 define the active site of the V(D)J recombinase | journal = Genes & Development | volume = 13 | issue = 23 | pages = 3070–80 | date = decembar 1999 | pmid = 10601033 | pmc = 317176 | doi = 10.1101/gad.13.23.3070 }}</ref> Za razliku od RAG1, protein RAG2 nema nikakvu aktivnost [[endonukleaza]] niti se čak veže za lanac DNK. RAG2 ima ulogu pomoćnog faktora. Njegova primarna funkcija je interakcija s proteinom RAG1 i aktiviranje njegovih endonukleaznih funkcija. RAG2 također poboljšava prepoznavanje RSS -a i time smanjuje nespecifično vezanje DNK pomoću RAG kompleksa.<ref>{{Cite book|title=RAG-2 Promotes Heptamer Occupancy by RAG-1 in the Assembly of a V(D)J Initiation Complex†|last=Stephen|first=Swanson, Patrick C. Desiderio|publisher=American Society for Microbiology|oclc=679256409}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhao S, Gwyn LM, De P, Rodgers KK | title = A non-sequence-specific DNA binding mode of RAG1 is inhibited by RAG2 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 387 | issue = 3 | pages = 744–58 | date = april 2009 | pmid = 19232525 | pmc = 2659343 | doi = 10.1016/j.jmb.2009.02.020 }}</ref> Smatra se da [[N-terminal]]ne komponente dva gena koji aktivira rekombinaciju tvore propeler sa šest lopatica u aktivnom jezgru koje služi kao vezna skela za usku povezanost kompleksa s DNK. [[C-terminal]] biljnog [[homeodomen]]skog motiv sličan prstima, u ovom proteinu neophodan je za interakcije sa [[hromatin]]skim komponentama, posebno sa [[histon|histonom H3]], koji je trimetiliran na [[lizin]]u 4. Budući da se rekombinacija ne događa u odsutnosti RAG2, smatra se da su njegove interakcije s RAG1 ključne za katalitsku funkciju proteina RAG1.<ref name=":0"/> Stoga je prisustvo i RAG1 i RAG2 bitno za stvaranje zrelih B- i T-limfocita. == Klinički značaj == Kao što je spomenuto, RAG2 je ključan za sazrijevanje B- i [[T-ćelija]]. Stoga, mutacije gena RAG2 mogu rezultirati ozbiljnim imunskim poremećajima, poput [[Teška kombinirana imunodeficijencija|SCID]] (teška kombinirana imunodeficijencija) ili [[Omennov sindrom|Omennovim sindromom]].<ref name="entrez">{{cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=retrieve&list_uids=5897|title=Entrez Gene: Recombination activating gene 2}}</ref> Omennov sindrom uzrokovan je hipomorfnom mutacijom gena RAG2, što dovodi do smanjene, ali još uvijek prisutne funkcije kompleksa RAG.<ref>{{cite journal | vauthors = Corneo B, Moshous D, Güngör T, Wulffraat N, Philippet P, Le Deist FL, Fischer A, de Villartay JP | title = Identical mutations in RAG1 or RAG2 genes leading to defective V(D)J recombinase activity can cause either T-B-severe combined immune deficiency or Omenn syndrome | journal = Blood | volume = 97 | issue = 9 | pages = 2772–6 | date = maj 2001 | pmid = 11313270 | doi = 10.1182/blood.V97.9.2772 | doi-access = free }}</ref> Iako pacijenti nemaju cirkulirajućih [[B-ćelija]], razvija se mali broj oligoklonskih [[T-ćelija]]. Kod ljudi konzervirano je preko pedeset posto RAG1. Stoga je funkcionalno potvrđivanje novih genetičkih nalaza ključno za karakteriziranje nedostatka RAG kod ljudi. Funkcionalno je ispitana 71 varijanta RAG1 i 39 RAG2. Predviđene su varijante koje se najvjerojatnije pojavljuju i predstavljaju kao uzročnike bolesti.<ref>{{cite journal | vauthors = Lawless D, Lango Allen H, Thaventhiran J, Hodel F, Anwar R, Fellay J, Walter JE, Savic S | display-authors = 6 | title = Predicting the Occurrence of Variants in RAG1 and RAG2 | journal = Journal of Clinical Immunology | date = august 2019 | pmid = 31388879 | doi = 10.1007/s10875-019-00670-z | volume=39 | issue = 7 | pmc=6754361 | pages=688–701}}</ref> U kombinaciji s predviđanjem patogenosti, ova aplikacija vodi istraživanja kako bi se testirao učinak varijanti najboljih kandidata u pripremi za nove slučajeve bolesti. == RAG2 nokaut-miševa== Godine 1992. generiran je soj nokaut-miševa RAG2. Od tada je postao široko korišten model miša u imunološkim istraživanjima. Ovaj soj miševa ima inaktivirani gen RAG2, stoga [[homozigot]]ni miševi nisu u stanju pokrenuti [[V(D)J rekombinacija|V(D)J preuređivanje]]) i posljedično ne uspijevaju generirati zrele T- i B-[[limfocit]]e.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Shinkai Y, Rathbun G, Lam KP, Oltz EM, Stewart V, Mendelsohn M, Charron J, Datta M, Young F, Stall AM | title = RAG-2-deficient mice lack mature lymphocytes owing to inability to initiate V(D)J rearrangement | url = https://archive.org/details/cell_1992-03-06_68_5/page/855 | journal = Cell | volume = 68 | issue = 5 | pages = 855–67 | date = mart 1992 | pmid = 1547487 | doi = 10.1016/0092-8674(92)90029-c | s2cid = 824033 }}</ref> Kao takvi RAG2 [[nokaut-miš]]evi predstavljaju vrlo vrijedan istraživački alat koji se koristi u eksperimentima transplantacije, razvoja [[vakcina]] i [[Hematopoeza|hematopoetskih]] istraživanja. Također, mutacija RAG2 može se kombinirati s drugim mutacijama, kako bi se razvili daljnji modeli korisni za osnovna imunološka istraživanja. Nadalje, se može koristiti [[metilholantren]] za razvoj tumora kod nokaut-miševa RAG2.<ref>{{Cite journal |last1=Shankaran |first1=V. |last2=Ikeda |first2=H. |last3=Bruce |first3=A. T. |last4=White |first4=J. M. |last5=Swanson |first5=P. E. |last6=Old |first6=L. J. |last7=Schreiber |first7=R. D.|date=26. 4. 2001 |title=IFNgamma and lymphocytes prevent primary tumour development and shape tumour immunogenicity |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2001-04-26_410_6832/page/1107 |journal=Nature |volume=410 |issue=6832 |pages=1107–1111 |doi=10.1038/35074122 |issn=0028-0836 |pmid=11323675 |s2cid=205016599 }}</ref> == Reference == {{refspisak}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 5gxvtzi3425xanq5g66wpvnk2iq4fqd 0 481268 3907639 3886554 2026-07-15T14:00:50Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907639 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Spermnopovršinski protein Sp17''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SPA17'''.<ref name="pmid8688458">{{cite journal | vauthors = Lea IA, Richardson RT, Widgren EE, O'Rand MG | title = Cloning and sequencing of cDNAs encoding the human sperm protein, Sp17 | journal = Biochim Biophys Acta | volume = 1307 | issue = 3 | pages = 263–6 |date=Aug 1996 | pmid = 8688458 | doi = 10.1016/0167-4781(96)00077-2}}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SPA17 sperm autoantigenic protein 17| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=53340}}</ref> Ovaj gen kodira protein na površini ćelije. Studije na kunićima ukazuju na to da je u [[sperma|spermni]] protein uključen u oplodnju, vezanjem za ''[[zona pellucida]]'' [[oocit]]a. Druge studije na kunićima ukazuju na to da je također uključen u dodatne adhezijske funkcije ćelija-ćelija kao što su migracija [[imunitet|imunskih ćelija]] i [[metastaze]].<ref name="entrez"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 151 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 17.406 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q15506#sequences |title=UniProt, Q15506 |access-date=27. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSIPFSNTHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIPQGFGNLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGLTREILRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPDNIPAFAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYFESLLEKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKTNFDPAEW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSKVEDRFYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHAFEEQEPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKSDPKQEES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QISGKEEETS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTILDSSEED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEKEEVAAVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQAAFRGHIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REEAKKMKTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLQNEEKEEN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>K</td></tr> </table> {{refbegin|4}} :'''C''': [[Cistein]] :'''D''': [[Asparaginska kiselina]] :'''E''': [[Glutaminska kiselina]] :'''F''': [[Fenilalanin]] :'''G''': [[Glicin]] :'''H''': [[Histidin]] :'''I''': [[Izoleucin]] :'''K''': [[Lizin]] :'''L''': [[Leucin]] :'''M''': [[Metionin]] :'''N''': [[Asparagin]] :'''P''': [[Prolin]] :'''Q''': [[Glutamin]] :'''R''': [[Arginin]] :'''S''': [[Serin]] :'''T''': [[Treonin]] :'''V''': [[Valin]] :'''W''': [[Triptofan]] :'''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite book |vauthors=McLeskey SB, Dowds C, Carballada R, etal |title=Molecules involved in mammalian sperm-egg interaction |journal=Int. Rev. Cytol. |volume=177 |pages= 57–113 |year= 1997 |pmid= 9378618 |doi=10.1016/S0074-7696(08)62231-7 |series=International Review of Cytology |isbn=9780123645814 }} *{{cite journal | vauthors=Richardson RT, Yamasaki N, O'Rand MG |title=Sequence of a rabbit sperm zona pellucida binding protein and localization during the acrosome reaction | url=https://archive.org/details/developmental-biology_1994-10_165_2/page/688 |journal=Dev. Biol. |volume=165 |issue= 2 |pages= 688–701 |year= 1994 |pmid= 7525387 |doi= 10.1006/dbio.1994.1285 }} *{{cite journal | vauthors=Kong M, Richardson RT, Widgren EE, O'Rand MG |title=Sequence and localization of the mouse sperm autoantigenic protein, Sp17 |journal=Biol. Reprod. |volume=53 |issue= 3 |pages= 579–90 |year= 1995 |pmid= 7578682 |doi=10.1095/biolreprod53.3.579 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Fujita A, Nakamura K, Kato T, etal |title=Ropporin, a sperm-specific binding protein of rhophilin, that is localized in the fibrous sheath of sperm flagella |journal=J. Cell Sci. |volume=113 |issue= 1|pages= 103–12 |year= 2000 |pmid= 10591629 }} *{{cite journal | vauthors=Wen Y, Richardson RT, Widgren EE, O'Rand MG |title=Characterization of Sp17: a ubiquitous three domain protein that binds heparin |journal=Biochem. J. |volume=357 |issue= Pt 1 |pages= 25–31 |year= 2001 |pmid= 11415432 |doi=10.1042/0264-6021:3570025 | pmc=1221924 }} *{{cite journal | vauthors=De Jong A, Buchli R, Robbins D |title=Characterization of sperm protein 17 in human somatic and neoplastic tissue |journal=Cancer Lett. |volume=186 |issue= 2 |pages= 201–9 |year= 2003 |pmid= 12213290 |doi=10.1016/S0304-3835(02)00350-6 }} *{{cite journal | vauthors=Buchli R, De Jong A, Robbins DL |title=Genomic organization of an intron-containing sperm protein 17 gene (Sp17-1) and an intronless pseudogene (Sp17-2) in humans: a new model |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1578 |issue= 1–3 |pages= 29–42 |year= 2002 |pmid= 12393185 |doi= 10.1016/S0167-4781(02)00478-5}} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | vauthors=Frayne J, Hall L |title=A re-evaluation of sperm protein 17 (Sp17) indicates a regulatory role in an A-kinase anchoring protein complex, rather than a unique role in sperm-zona pellucida binding |journal=Reproduction |volume=124 |issue= 6 |pages= 767–74 |year= 2003 |pmid= 12530914 |doi=10.1530/rep.0.1240767 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Takeoka Y, Kenny TP, Yago H, etal |title=Developmental considerations of sperm protein 17 gene expression in rheumatoid arthritis synoviocytes |journal=Dev. Immunol. |volume=9 |issue= 2 |pages= 97–102 |year= 2004 |pmid= 12739786 |doi=10.1080/1044667021000095186 | pmc=2276097 }} *{{cite journal |vauthors=Chiriva-Internati M, Wang Z, Pochopien S, etal |title=Identification of a sperm protein 17 CTL epitope restricted by HLA-A1 |journal=Int. J. Cancer |volume=107 |issue= 5 |pages= 863–5 |year= 2004 |pmid= 14566839 |doi= 10.1002/ijc.11486 |s2cid=30452400 }} *{{cite journal |vauthors=Straughn JM, Shaw DR, Guerrero A, etal |title=Expression of sperm protein 17 (Sp17) in ovarian cancer |journal=Int. J. Cancer |volume=108 |issue= 6 |pages= 805–11 |year= 2004 |pmid= 14712480 |doi= 10.1002/ijc.11617 |s2cid=20294805 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Lea IA, Widgren EE, O'Rand MG |title=Association of sperm protein 17 with A-kinase anchoring protein 3 in flagella |journal=Reprod. Biol. Endocrinol. |volume=2 |pages= 57 |year= 2004 |pmid= 15257753 |doi= 10.1186/1477-7827-2-57 | pmc=484205 }} *{{cite journal |vauthors=Wang Z, Zhang Y, Ramsahoye B, etal |title=Sp17 gene expression in myeloma cells is regulated by promoter methylation |url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-cancer_2004-10-18_91_8/page/1596 |journal=Br. J. Cancer |volume=91 |issue= 8 |pages= 1597–603 |year= 2004 |pmid= 15381930 |doi= 10.1038/sj.bjc.6602160 | pmc=2409933 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Gupta G, Sharma R, Chattopadhyay TK, etal |title=Clinical significance of sperm protein 17 expression and immunogenicity in esophageal cancer |journal=Int. J. Cancer |volume=120 |issue= 8 |pages= 1739–47 |year= 2007 |pmid= 17230514 |doi= 10.1002/ijc.22463 |s2cid=31927317 |doi-access=free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 5uly7kcgkp2u6k72jwycwow3dcwag84 0 481280 3907627 3886560 2026-07-15T13:43:47Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907627 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Beta regulator 1 transformirajućeg [[faktor rasta|faktora rasta]]''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TBRG1'''.<ref name="pmid7654366">{{cite journal | vauthors = Babalola GO, Schultz RM | title = Modulation of gene expression in the preimplantation mouse embryo by TGF-alpha and TGF-beta | journal = Mol Reprod Dev | volume = 41 | issue = 2 | pages = 133–9 |date=Oct 1995 | pmid = 7654366 | doi = 10.1002/mrd.1080410203 | s2cid = 84997218 }}</ref><ref name="pmid17110379">{{cite journal | vauthors = Tompkins VS, Hagen J, Frazier AA, Lushnikova T, Fitzgerald MP, di Tommaso A, Ladeveze V, Domann FE, Eischen CM, Quelle DE | title = A novel nuclear interactor of ARF and MDM2 (NIAM) that maintains chromosomal stability | journal = J Biol Chem | volume = 282 | issue = 2 | pages = 1322–33 |date=Jan 2007 | pmid = 17110379 | doi = 10.1074/jbc.M609612200 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TBRG1 transforming growth factor beta regulator 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=84897}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 411 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 44.946 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q3YBR2#sequences |title=UniProt, Q3YBR2 |access-date=27. 8. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSLLDGLASS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRAPLQSSKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMKKLPKKSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEKYRLKYLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRKAAKATVF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENAAICDEIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLEEKFLKAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EERRYLLKKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQLQALTEGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQAAAPSHSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLPLTYGVAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVGTIQGAGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISGPSTGAEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFGKKTKKEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEKGKENNKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EVLKKTCKKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMAGGARKLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPIALDPSGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVFPIGLGGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVYSLGEIIT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DRPGFHDESA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYPVGYCSTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYASMKCPDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCLYTCQIKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGVQPQFEIV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEDDPQNAIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSADACHAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLRTISTTMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLMPNLLPAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADFFGFSHPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IHNLIQSCPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARKCINYQWV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFDVCKPGDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLPEGLPEND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAMSFEAFQR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QIFDEDQNDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLPGSLDLPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQPAAFVSSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPMYLTHEPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDTHLQHLKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSQGSPIQSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>D</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Otsuki T, Ota T, Nishikawa T, etal |title=Signal sequence and keyword trap in silico for selection of full-length human cDNAs encoding secretion or membrane proteins from oligo-capped cDNA libraries |journal=DNA Res. |volume=12 |issue= 2 |pages= 117–26 |year= 2007 |pmid= 16303743 |doi= 10.1093/dnares/12.2.117 |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Tompkins V, Hagen J, Zediak VP, Quelle DE |title=Identification of novel ARF binding proteins by two-hybrid screening |journal=Cell Cycle |volume=5 |issue= 6 |pages= 641–6 |year= 2006 |pmid= 16582619 |doi= 10.4161/cc.5.6.2560|doi-access=free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] fi4oaf7hv49skqbspy3qesdk90p9swv 0 481291 3907710 3886563 2026-07-15T15:06:52Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907710 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Timocitni jedarni protein 1''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''THYN1'''.<ref name="pmid14601557">{{cite journal | vauthors = Jiang XZ, Toyota H, Yoshimoto T, Takada E, Asakura H, Mizuguchi J | title = Anti-IgM-induced down-regulation of nuclear Thy28 protein expression in Ramos B lymphoma cells | journal = Apoptosis | volume = 8 | issue = 5 | pages = 509–19 |date=Nov 2003 | pmid = 14601557 | doi =10.1023/A:1025594409056 | s2cid = 2092518 }}</ref><ref name="pmid12384300">{{cite journal | vauthors = Miyaji H, Yoshimoto T, Asakura H, Komachi A, Kamiya S, Takasaki M, Mizuguchi J | title = Molecular cloning and characterization of the mouse thymocyte protein gene | url = https://archive.org/details/gene_2002-09-04_297_1-2/page/189 | journal = Gene | volume = 297 | issue = 1–2 | pages = 189–96 |date=Oct 2002 | pmid = 12384300 | doi =10.1016/S0378-1119(02)00886-7 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: THYN1 thymocyte nuclear protein 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=29087}}</ref> Ovaj gen kodira protein koji je visoko konzerviran među [[kičmenjaci]]ma i biljnim vrstama i može biti uključen u indukciju [[apoptoza|apoptoze]]. Opisane su [[alternativna prerada RNK|alternativno prerađene]] [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 225 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 25.697 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9P016#sequences |title=UniProt, Q9P016 |access-date=28. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSRPRKRLAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSGSDKGLSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRTKTENSGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALAKVEDSNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKTSATKNCL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KNLSSHWLMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEPESRLEKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDVKFSIEDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAQPKQTTCW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGVRNYQARN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FLRAMKLGEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFFYHSNCKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGIAGLMKIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEAYPDHTQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKNNPHYDPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKEDNPKWSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDVQFVRMMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFIPLAELKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YHQAHKATGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLKNMVLFTR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QRLSIQPLTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEFDFVLSLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKEPS</td></tr> </table> {{refbegin|4}} :'''C''': [[Cistein]] :'''D''': [[Asparaginska kiselina]] :'''E''': [[Glutaminska kiselina]] :'''F''': [[Fenilalanin]] :'''G''': [[Glicin]] :'''H''': [[Histidin]] :'''I''': [[Izoleucin]] :'''K''': [[Lizin]] :'''L''': [[Leucin]] :'''M''': [[Metionin]] :'''N''': [[Asparagin]] :'''P''': [[Prolin]] :'''Q''': [[Glutamin]] :'''R''': [[Arginin]] :'''S''': [[Serin]] :'''T''': [[Treonin]] :'''V''': [[Valin]] :'''W''': [[Triptofan]] :'''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Zhang QH, Ye M, Wu XY, etal |title=Cloning and functional analysis of cDNAs with open reading frames for 300 previously undefined genes expressed in CD34+ hematopoietic stem/progenitor cells |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 10 |pages= 1546–60 |year= 2001 |pmid= 11042152 |doi=10.1101/gr.140200 | pmc=310934 }} *{{cite journal |vauthors=Wistow G, Bernstein SL, Wyatt MK, etal |title=Expressed sequence tag analysis of human retina for the NEIBank Project: retbindin, an abundant, novel retinal cDNA and alternative splicing of other retina-preferred gene transcripts |journal=Mol. Vis. |volume=8 |pages= 196–204 |year= 2002 |pmid= 12107411 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Jiang X, Toyota H, Takada E, etal |title=Modulation of mThy28 nuclear protein expression during thymocyte development |journal=Tissue & Cell |volume=35 |issue= 6 |pages= 471–8 |year= 2004 |pmid= 14580360 |doi=10.1016/S0040-8166(03)00073-9 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Song AX, Chang YG, Gao YG, etal |title=Identification, expression, and purification of a unique stable domain from human HSPC144 protein |journal=Protein Expr. Purif. |volume=42 |issue= 1 |pages= 146–52 |year= 2005 |pmid= 15939300 |doi= 10.1016/j.pep.2005.03.008 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ai8q3eeiycjpyex0nqenumbfu2twm5c 0 481313 3907626 3887968 2026-07-15T13:41:45Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907626 wikitext text/x-wiki {{Distinguish|Glikozilacija}} '''Glikacija''' (ponekad pogrešno zvana '''neenzimska glikozilacija''') je [[kovalentna veza|kovalentno]] vezivanje šećera za [[protein]] ili [[lipid]].<ref name=":0">{{Citation|last1=Lima|first1=M.|title=Glycation|date=1. 1. 2013|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123786302001201|encyclopedia=Encyclopedia of Biological Chemistry (Second Edition)|pages=405–411|editor-last=Lennarz|editor-first=William J.|place=Waltham|publisher=Academic Press|language=en|doi=10.1016/b978-0-12-378630-2.00120-1|isbn=978-0-12-378631-9|access-date=16. 12. 2020|last2=Baynes|first2=J. W.|editor2-last=Lane|editor2-first=M. Daniel}}</ref> Tipski šećeri koji sudjeluju u glikaciji su [[glukoza]], [[fruktoza]] i njihovi derivati. Glikacija je neenzimski proces odgovoran za mnoge (npr. mikro- i makrovaskularne) komplikacije kod ''[[šećerna bolest|diabetes mellitus]]'' i uključen je u neke bolesti i [[starenje]].<ref>{{Cite journal| last1 = Glenn | first1 = J.| last2 = Stitt | first2 = A.| title = The role of advanced glycation end products in retinal ageing and disease| journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects| volume = 1790| issue = 10| pages = 1109–1116| year = 2009| pmid = 19409449| doi = 10.1016/j.bbagen.2009.04.016}}</ref><ref>{{Cite journal| doi = 10.1007/BF03325227| pmid = 19448391| year = 2009| last1 = Semba | first1 = R. D.| last2 = Ferrucci| last3 = Sun| last4 = Beck| last5 = Dalal| last6 = Varadhan| last7 = Walston| last8 = Guralnik| last9 = Fried| title = Advanced glycation end products and their circulating receptors predict cardiovascular disease mortality in older community-dwelling women| volume = 21| issue = 2| pages = 182–190| journal = Aging Clinical and Experimental Research | first2 = L. | first3 = K. | first4 = J. | first5 = M. | first6 = R. | first7 = J. | first8 = J. M. | first9 = L. P.| pmc = 2684987}}</ref><ref>{{Cite journal| last1 = Semba | first1 = R.| last2 = Najjar | first2 = S.| last3 = Sun | first3 = K.| last4 = Lakatta | first4 = E.| last5 = Ferrucci | first5 = L.| title = Serum carboxymethyl-lysine, an advanced glycation end product, is associated with increased aortic pulse wave velocity in adults| journal = American Journal of Hypertension| volume = 22| issue = 1| pages = 74–79| year = 2009| pmid = 19023277| doi = 10.1038/ajh.2008.320| pmc = 2637811}}</ref> Vjeruje se da krajnji proizvodi glikacije imaju uzročnu ulogu u vaskularnim komplikacijama ''[[diabetes mellitus]]''.<ref>{{Cite journal| pmid = 18331228| year = 2007| last1 = Yan | first1 = S. F.| last2 = D'Agati| last3 = Schmidt| last4 = Ramasamy| title = Receptor for Advanced Glycation Endproducts (RAGE): a formidable force in the pathogenesis of the cardiovascular complications of diabetes & aging| volume = 7| issue = 8| pages = 699–710| journal = Current Molecular Medicine| doi = 10.2174/156652407783220732 | first2 = V. | first3 = A. M. | first4 = R.}}</ref> Za razliku od glikacije, [[glikozilacija]] je enzimski posredovano [[ATP]]-zavisno vezivanje šećera za proteine ili lipide.<ref name=":0"/> Glikozilacija se javlja na određenim mjestima na ciljnoj molekuli. To je uobičajen oblik [[posttranslacijske modifikacije]] proteina i potreban je za funkcioniranje zrelog proteina. == Biohemija == [[Slika:GlycationViaAmadoriRgmt.svg|thumb|380px| Glikacijski put putem Amadorijevog preuređenja (u HbA1c, R je tipski [[N-terminal]]ni [[valin]]).<ref>{{cite journal|title=Chemistry of Amadori Rearrangement Products: Analysis, Synthesis, Kinetics, Reactions, and Spectroscopic Properties|url=https://archive.org/details/critical-reviews-in-food-science-and-nutrition_1994_34_4/page/321|author1= Yaylayan, Varoujan A. |author2=Huyghues-Despointes, Alexis |journal=Critical Reviews in Food Science and Nutrition|year=1994|volume=34|issue= 4|pages=321–69|doi=10.1080/10408399409527667|pmid= 7945894}}</ref>]] [[Slika:HydroimidazoloneAGE.png|thumb|right|266px|[[Imidazolon]]i (R = CH₂CH(OH)CH(OH)CH₂OH) su tipski produkti glikacije. Nastaju kondenzacijom 3-deoksiglukozona s gvanidinskom grupom ostatka [[arginin]]a.<ref name=DRCP>{{cite journal|journal=Diabetes Research and Clinical Practice|volume=148|year=2019|title=Methylglyoxal, a Potent Inducer of AGEs, Connects between Diabetes and Cancer|first1=Justine|last1=Bellier|first2=Marie-Julie|last2=Nokin|first3=Eva|last3= Lardé|first4=Philippe|last4=Karoyan|first5=Olivier|last5=Peulen|first6=Vincent|last6=Castronovo|first7=Akeila|last7=Bellahcène|pages=200–211|doi=10.1016/j.diabres.2019.01.002|pmid=30664892}}</ref>]] Glikacije se javljaju uglavnom u [[krvotok]]u, do malog udjela apsorbiranih jednostavnih šećera: [[glukoza]], [[fruktoza]] i [[galaktoza]]. Čini se da fruktoza ima približno deset puta veću aktivnost glikacije od glukoze, primarnog tjelesnog goriva.<ref>{{cite journal |doi=10.1021/bi00406a016 |vauthors=McPherson JD, Shilton BH, Walton DJ |title=Role of fructose in glycation and cross-linking of proteins |journal=Biochemistry |volume=27 |issue=6 |pages=1901–7 |date=mart 1988 |pmid=3132203}}</ref> Glikacija se može pojaviti putem [[Amadori proizvod|Amadori reakcija]], [[Schiffova baza|Schiffovih baznih reakcija]] i [[Maillardova reakcija|Millardovim reakcijama]], koje dovode do naprednih krajnjih proizvoda glikacije (AGE-i).<ref name=":0" /> == Biomedicinske implikacije == [[eritrocit|Crvena krvna zrnca]] imaju dosljedan životni vijek od 120 dana i dostupna su za mjerenje [[glikirani hemoglobin|glikiranog hemoglobina]]. Mjerenje [[HbA1c]] – dominantnog oblika glikiranog hemoglobina – omogućuje praćenje srednjeročne kontrole šećera u krvi kod [[dijabetes]]a. Neki proizvodi glikacije uključeni su u mnoge hronične bolesti povezane sa starenjem. Glikacijske [[kardiovaskularne bolesti]] (oštećenja [[endotel]]a, [[fibrinogen]]a i [[kolagen]]a), [[Alzheimerova bolest]] (amiloidni proteini su nusproizvodi reakcija koje napreduju do AGE-a).<ref>{{cite journal|last=Münch|first=Gerald|title=Influence of advanced glycation end-products and AGE-inhibitors on nucleation-dependent polymerization of β-amyloid peptide|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease|date=27. 2. 1997|volume=1360|issue=1|pages=17–29|doi=10.1016/S0925-4439(96)00062-2|pmid=9061036|display-authors=etal|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|last=Munch|first=G|author2=Deuther-Conrad W |author3=Gasic-Milenkovic J. |title=Glycoxidative stress creates a vicious cycle of neurodegeneration in Alzheimer's disease--a target for neuroprotective treatment strategies?|journal=J Neural Transm Suppl|year=2002|volume=62|pages=303–307|pmid= 12456073|issue=62|doi=10.1007/978-3-7091-6139-5_28}}</ref> Dugovječne ćelije (kao što su živci i različiti tipovi moždanih ćelijaa), dugotrajni proteini (kao što su [[kristal]]aste [[leća (anatomija)|leće]] i [[rožnjača]]) i [[DNK]] može s vremenom održavati značajnu glikaciju. Oštećenje glikacijom rezultira učvršćivanjem kolagena u zidovima krvnih žila, što dovodi do visokog krvnog pritiska, posebno kod dijabetesa.<ref>{{cite journal|last=Soldatos|first=G.|author2=Cooper ME|title=Advanced glycation end products and vascular structure and function|journal=Curr Hypertens Rep|date=Dec 2006|volume=8|issue=6|pages=472–478|pmid=17087858|doi=10.1007/s11906-006-0025-8|s2cid=31239347}}</ref> Glikacija također uzrokuje slabljenje kolagena u stijenkama krvnih žila,<ref>{{cite journal|last=Lee|first=J. Michael|author2=Samuel P. Veres|title=Advanced glycation end-product cross-linking inhibits biomechanical plasticity and characteristic failure morphology of native tendon|journal=Journal of Applied Physiology|date=2. 4. 2019|volume=126|issue=4|pages=832–841|doi=10.1152/japplphysiol.00430.2018|pmid=30653412|pmc=6485690}}</ref> što može dovesti do mikro- ili makroaneurizme; to može uzrokovati [[moždani udar|moždane udare]] ako se nalazi u mozgu ==Također pogledajte== * [[Krajnji proizvod napredne glikacije]] * [[Alagebrium]] * [[Fruktoza]] * [[Galaktoza]] * [[Glukoza]] * [[Glikozilacija]] *[[Glikoliza]] ==Reference== {{refspisak|2}} ==Dopunska literatura== *{{cite journal |vauthors=Ahmed N, Furth AJ |title=Failure of common glycation assays to detect glycation by fructose |journal=Clin. Chem. |volume=38 |issue=7 |pages=1301–3 |date=juli 1992 |doi=10.1093/clinchem/38.7.1301 |pmid=1623595|doi-access=free }} *{{cite journal |author=Vlassara H |title=Advanced glycation in health and disease: role of the modern environment |journal=Annals of the New York Academy of Sciences |volume=1043 |issue= 1|pages=452–60 |date=juni 2005 |pmid=16037266 |doi=10.1196/annals.1333.051|bibcode = 2005NYASA1043..452V |s2cid=20952378 }} [[Kategorija:Ugljikohidrati]] [[Kategorija:Posttranslacijske modifikacije]] [[Kategorija:Procesi starenja]] [[Kategorija:Proteinski metabolizam]] czafld9fqq1esshi2pj2urnwfmi3p4z 0 481318 3907732 3886572 2026-07-15T15:34:27Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907732 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Tumorski protein p53-inducibilnog proteina 11''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TP53I11'''.<ref name="pmid9305847">{{cite journal | vauthors = Polyak K, Xia Y, Zweier JL, Kinzler KW, Vogelstein B | title = A model for p53-induced apoptosis | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1997-09-18_389_6648/page/300 | journal = Nature | volume = 389 | issue = 6648 | pages = 300–5 |date=Sep 1997 | pmid = 9305847 | doi = 10.1038/38525 | s2cid = 4429638 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TP53I11 tumor protein p53 inducible protein 11| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9537}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 189 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 21.054 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O14683#sequences |title=UniProt, O14683 |access-date=28. 8. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAKQPPPLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKHSQTDLVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLKTRKILGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGEDDDGEVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSKISQVLGN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EIKFTIREPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLRVWQFVSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLFSGIAIMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAFPDQLYDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFDGAQVTSK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TPIRLYGGAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSISLIMWNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYTAEKVIIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WTLLTEACYF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVQFLVVTAT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAETGLMSLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILLLLVSRLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVVISIYYYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVGRRPKKA</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Andersson B, Wentland MA, Ricafrente JY, etal |title=A "double adaptor" method for improved shotgun library construction. |url=https://archive.org/details/analytical-biochemistry_1996-04-05_236_1/page/107 |journal=Anal. Biochem. |volume=236 |issue= 1 |pages= 107–13 |year= 1996 |pmid= 8619474 |doi= 10.1006/abio.1996.0138 }} *{{cite journal |vauthors=Yu W, Andersson B, Worley KC, etal |title=Large-Scale Concatenation cDNA Sequencing |journal=Genome Res. |volume=7 |issue= 4 |pages= 353–8 |year= 1997 |pmid= 9110174 |doi= 10.1101/gr.7.4.353| pmc=139146 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | vauthors=Liang XQ, Cao EH, Zhang Y, Qin JF |title=P53-induced gene 11 (PIG11) involved in arsenic trioxide-induced apoptosis in human gastric cancer MGC-803 cells |journal=Oncol. Rep. |volume=10 |issue= 5 |pages= 1265–9 |year= 2004 |pmid= 12883691 |doi= 10.3892/or.10.5.1265}} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Liang XQ, Cao EH, Zhang Y, Qin JF |title=A P53 target gene, PIG11, contributes to chemosensitivity of cells to arsenic trioxide |journal=FEBS Lett. |volume=569 |issue= 1–3 |pages= 94–8 |year= 2004 |pmid= 15225615 |doi= 10.1016/j.febslet.2004.05.057 |s2cid=25975446 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Fingrut O, Reischer D, Rotem R, etal |title=Jasmonates induce nonapoptotic death in high-resistance mutant p53-expressing B-lymphoma cells |journal=Br. J. Pharmacol. |volume=146 |issue= 6 |pages= 800–8 |year= 2006 |pmid= 16170329 |doi= 10.1038/sj.bjp.0706394 | pmc=1751213 }} *{{cite journal |vauthors=Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, etal |title=Diversification of transcriptional modulation: Large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 | pmc=1356129 }} *{{cite journal | vauthors=Xiong XF, Li H, Cao EH |title=PIG11 protein binds to DNA in sequence-independent manner in vitro |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=358 |issue= 1 |pages= 29–34 |year= 2007 |pmid= 17482569 |doi= 10.1016/j.bbrc.2007.04.048 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] px70h6aln12jdlewrzq0zikf89rnwa5 0 481332 3907617 3886578 2026-07-15T13:35:07Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907617 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Ubikvitinska karboksil-terminalna [[hidrolaza]] 47''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''USP47'''.<ref name="pmid12838346">{{cite journal | vauthors = Puente XS, Sanchez LM, Overall CM, Lopez-Otin C | title = Human and mouse proteases: a comparative genomic approach | journal = Nat Rev Genet | volume = 4 | issue = 7 | pages = 544–58 |date=Jul 2003 | pmid = 12838346 | doi = 10.1038/nrg1111 | s2cid = 2856065 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: USP47 ubiquitin specific peptidase 47| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=55031}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.375 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 157.311 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96K76#sequences |title=UniProt, Q96K76 |access-date=29. 8. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVPGEENQLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKEDVFWRCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNIFDEMKKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLQIENAAEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRVLCIIQDT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TNSKTVNERI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLNLPASTPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKLFEDVANK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGYINGTFDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VWGNGINTAD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAPLDHTSDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLLDANFEPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKNFLHLTDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGEQPQILLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSSAGEDSVH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DRFIGPLPRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGGSTSDYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQSYSYSSIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKSETGYVGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNQAMTCYLN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLLQTLFMTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFRNALYKWE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEESEEDPVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIPYQLQRLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLLQTSKKRA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IETTDVTRSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GWDSSEAWQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HDVQELCRVM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDALEQKWKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEQADLINEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YQGKLKDYVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLECGYEGWR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDTYLDIPLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRPYGSSQAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASVEEALHAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IQPEILDGPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYFCERCKKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CDARKGLRFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HFPYLLTLQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRFDFDYTTM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HRIKLNDRMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPEELDMSTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDVEDEKSPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TESCTDSGAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEGSCHSDQM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNDFSNDDGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEGICLETNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTEKISKSGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKNSLIYELF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVMVHSGSAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGHYYACIKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSDEQWYSFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQHVSRITQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIKKTHGGSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSRGYYSSAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASSTNAYMLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRLKDPARNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFLEVDEYPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HIKNLVQKER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELEEQEKRQR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EIERNTCKIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFCLHPTKQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MMENKLEVHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKTLKEAVEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYKMMDLEEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IPLDCCRLVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDEFHDYLER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYEGEEDTPM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLLLGGVKST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMFDLLLETR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPDQVFQSYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGEVMVKVHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDLKAESVAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PITVRAYLNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVTEFKQLIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KAIHLPAETM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIVLERCYND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRLLSVSSKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKAEGFFRSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVFVESSETL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DYQMAFADSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWKLLDRHAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIRLFVLLPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSPVSYSKRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYQKAGGDSG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NVDDDCERVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPVGSLKSVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AILEESTEKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSLSLQQQQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDNGDSSKST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ETSDFENIES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLNERDSSAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDNRELEQHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTSDPENFQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EERSDSDVNN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DRSTSSVDSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILSSSHSSDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCNADNAQIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LANGLDSHSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSSRRTKANE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GKKETWDTAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDSGTDSEYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESGKSRGEMQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMYFKAEPYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADEGSGEGHK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WLMVHVDKRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLAAFKQHLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFVGVLSSHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVFRVYASNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFESVRLNET</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSSFSDDNKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIRLGRALKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEYRVKVYQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVNEQEPCKF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLDAVFAKGM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TVRQSKEELI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQLREQCGLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSIDRFRLRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTWKNPGTVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDYHIYEEDI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NISSNWEVFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVLDGVEKMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMSQLAVLSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RWKPSEMKLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFQEVVLESS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVDELREKLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EISGIPLDDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFAKGRGTFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CDISVLDIHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLDWNPKVST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LNVWPLYICD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGAVIFYRDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEELMELTDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRNELMKKES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRLQKTGHRV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TYSPRKEKAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIYLDGAPNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLTQD</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Sato S, Tomomori-Sato C, Banks CA, etal |title=Identification of mammalian Mediator subunits with similarities to yeast Mediator subunits Srb5, Srb6, Med11, and Rox3. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-04-25_278_17/page/15122 |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 17 |pages= 15123–7 |year= 2003 |pmid= 12584197 |doi= 10.1074/jbc.C300054200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Sato S, Tomomori-Sato C, Banks CA, etal |title=A mammalian homolog of Drosophila melanogaster transcriptional coactivator intersex is a subunit of the mammalian Mediator complex. |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 50 |pages= 49671–4 |year= 2004 |pmid= 14576168 |doi= 10.1074/jbc.C300444200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Tomomori-Sato C, Sato S, Parmely TJ, etal |title=A mammalian mediator subunit that shares properties with Saccharomyces cerevisiae mediator subunit Cse2. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-02-13_279_7/page/5846 |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 7 |pages= 5846–51 |year= 2004 |pmid= 14638676 |doi= 10.1074/jbc.M312523200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Quesada V, Díaz-Perales A, Gutiérrez-Fernández A, etal |title=Cloning and enzymatic analysis of 22 novel human ubiquitin-specific proteases. |url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2004-01-30_314_1/page/54 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=314 |issue= 1 |pages= 54–62 |year= 2004 |pmid= 14715245 |doi=10.1016/j.bbrc.2003.12.050 }} *{{cite journal |vauthors=Beausoleil SA, Jedrychowski M, Schwartz D, etal |title=Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins. |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2004-08-17_101_33/page/12130 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 33 |pages= 12130–5 |year= 2004 |pmid= 15302935 |doi= 10.1073/pnas.0404720101 | pmc=514446 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Beausoleil SA, Villén J, Gerber SA, etal |title=A probability-based approach for high-throughput protein phosphorylation analysis and site localization. |url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-10_24_10/page/1285 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=24 |issue= 10 |pages= 1285–92 |year= 2006 |pmid= 16964243 |doi= 10.1038/nbt1240 |s2cid=14294292 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Proteomika]] sysxvka5emcwjck4p8eu1vjqoq8veja 0 481481 3907733 3887978 2026-07-15T15:35:40Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907733 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Transmembranski protein]] inducibilan hormonom rasta''' (GHITM), poznat i kao transmembranski motiv inhibitora BAX koji sadrži protein 5 (TMBIM5), je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''GHITM''' na [[hromosom 10|hromosomu 10]].<ref name="pmid8619474">{{cite journal | vauthors = Andersson B, Wentland MA, Ricafrente JY, Liu W, Gibbs RA | title = A "double adaptor" method for improved shotgun library construction | url = https://archive.org/details/analytical-biochemistry_1996-04-05_236_1/page/107 | journal = Analytical Biochemistry | volume = 236 | issue = 1 | pages = 107–13 | date = Apr 1996 | pmid = 8619474 | doi = 10.1006/abio.1996.0138 }}</ref><ref name="pmid9110174">{{cite journal | vauthors = Yu W, Andersson B, Worley KC, Muzny DM, Ding Y, Liu W, Ricafrente JY, Wentland MA, Lennon G, Gibbs RA | title = Large-scale concatenation cDNA sequencing | journal = Genome Research | volume = 7 | issue = 4 | pages = 353–8 | date = Apr 1997 | pmid = 9110174 | pmc = 139146 | doi = 10.1101/gr.7.4.353 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GHITM growth hormone inducible transmembrane protein| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=27069}}</ref> Član je motiva [[Bcl-2-vezani protein X|BAX]] [[inhibitor enzima|inhibitor]] koji sadrži (TMBIM) porodicu i [[subćelijska lokalizacija|lokaliziran]] na [[unutrašnja mitohondrijska membrana|unutrašnjoj mitohondrijskoj membrani]] (IMM), kao i [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom retikulumu]] (ER), gdje ima ulogu u [[apoptoza]]ma, posredstvom [[mitohondrija]] i morfologije i oslobađanja [[citohrom c|citohroma C]].<ref name="pmid18417609">{{cite journal | vauthors = Oka T, Sayano T, Tamai S, Yokota S, Kato H, Fujii G, Mihara K | title = Identification of a novel protein MICS1 that is involved in maintenance of mitochondrial morphology and apoptotic release of cytochrome c | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 19 | issue = 6 | pages = 2597–608 | date = Jun 2008 | pmid = 18417609 | doi = 10.1091/mbc.E07-12-1205 | pmc=2397309}}</ref><ref name="pmid25764978">{{cite journal | vauthors = Lisak DA, Schacht T, Enders V, Habicht J, Kiviluoto S, Schneider J, Henke N, Bultynck G, Methner A | title = The transmembrane Bax inhibitor motif (TMBIM) containing protein family: Tissue expression, intracellular localization and effects on the ER CA(2+)-filling state | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1853 | issue = 9 | pages = 2104–14 | date = Sep 2015 | pmid = 25764978 | doi = 10.1016/j.bbamcr.2015.03.002 | doi-access = free }}</ref> Putem apoptozne funkcije, GHITM može biti uključen u [[tumor]]ske [[metastaze]] i urođene [[virus|antivirusne]] reakcije.<ref name="pmid18440869">{{cite journal | vauthors = Zhou J, Zhu T, Hu C, Li H, Chen G, Xu G, Wang S, Zhou J, Ma D | title = Comparative genomics and function analysis on BI1 family | url = https://archive.org/details/sim_computational-biology-and-chemistry_2008-06_32_3/page/159 | journal = Computational Biology and Chemistry | volume = 32 | issue = 3 | pages = 159–62 | date = Jun 2008 | pmid = 18440869 | doi = 10.1016/j.compbiolchem.2008.01.002 }}</ref><ref name="pmid21903422">{{cite journal | vauthors = Li S, Wang L, Berman M, Kong YY, Dorf ME | title = Mapping a dynamic innate immunity protein interaction network regulating type I interferon production | journal = Immunity | volume = 35 | issue = 3 | pages = 426–40 | date = Sep 2011 | pmid = 21903422 | doi = 10.1016/j.immuni.2011.06.014 | pmc=3253658}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 345 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 37.205 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9H3K2#sequences |title=UniProt, Q9H3K2 |access-date=2. 9. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLAARLVCLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLPSRVFHPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTKASPVVKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SITKNQWLLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSREYATKTR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IGIRRGRTGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELKEAALEPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEKIFKIDQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRWFVAGGAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGLGALCYYG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGLSNEIGAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKAVIWPQYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDRIHSTYMY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAGSIGLTAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAIAISRTPV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LMNFMMRGSW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTIGVTFAAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGAGMLVRSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYDQSPGPKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAWLLHSGVM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GAVVAPLTIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGPLLIRAAW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTAGIVGGLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVAMCAPSEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLNMGAPLGV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLGLVFVSSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSMFLPPTTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGATLYSVAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGGLVLFSMF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLYDTQKVIK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RAEVSPMYGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKYDPINSML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIYMDTLNIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRVATMLATG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNRKK</td></tr> </table> {{refbegin|4}} :'''C''': [[Cistein]] :'''D''': [[Asparaginska kiselina]] :'''E''': [[Glutaminska kiselina]] :'''F''': [[Fenilalanin]] :'''G''': [[Glicin]] :'''H''': [[Histidin]] :'''I''': [[Izoleucin]] :'''K''': [[Lizin]] :'''L''': [[Leucin]] :'''M''': [[Metionin]] :'''N''': [[Asparagin]] :'''P''': [[Prolin]] :'''Q''': [[Glutamin]] :'''R''': [[Arginin]] :'''S''': [[Serin]] :'''T''': [[Treonin]] :'''V''': [[Valin]] :'''W''': [[Triptofan]] :'''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Struktura == Ovaj gen kodira protein od 37 kDa koji navodno sadrži šest do osam [[transmembranski domen|transmembranskih domena]]. Kao član porodice TMBIM, GHITM dijeli transmembranski BAX [[inhibitor enzima|inhibicijski]] motiv, polu[[hidrofob]]ni transmembranski domen i sličnu tercijarnu strukturu s ostalih pet članova. Međutim, za razliku od drugih članova, GHITM ima jedinstveni [[kiselina|kiseli]] (D) umjesto [[baza (hemija)|bazni]]) (H ili R) u blizini svog drugog transmembranskog domena, kao i dodatni transmembranski domen, koji nakon [[cijepanje proteina|cijepanje]] iza [[aminokiselina|ostatka]] 57 (SREY| A) signalizira lokalizaciju na IMM.<ref name = "pmid18417609"/><ref name = "pmid25764978 "/><ref name =" pmid18440869 "/> Bez obzira na to, moguće je da je rascjep na različitim mjestima (motiv sličan XXRR (LAAR) u [[N-terminal]]u i motiv sličan KKXX (GNRK) u [[C-terminal]]u) ili [[alternativna prerada]] mogu objasniti uočenu lokalizaciju proteina u ER.<ref name ="pmid25764978"/><ref name="pmid18440869"/> == Funkcija == GHITM je mitohondrijski protein i član je porodice TMBIM i potporodice inhibitora BAX-1 (BI1).<ref name = "pmid18417609"/><ref name="pmid25764978"/> Sveprisutno je eksprimiran, ali ga posebno ima u velikom broju u tkivu organa kao što su [[mozak]], [[srce]], [[jetra]], [[bubreg]] i [[skeletni mišić]]i i rijetki u [[crijevo|crijevima]] i [[timus]]u.<ref name = "pmid25764978"/> Ovaj protein se posebno lokalizira u IMM-u, gdje regulira [[apoptoza|apoptozu]], putem dva odvojena procesa: *(1) BAX-neovisno upravljanje mitohondrijskom morfologijom i *(2) oslobađanje citohroma C. <br>U prvom procesu, GHITM održava organizaciju [[krista]], a njegova podregulacija dovodi do mitohondrijske fragmentacije, vjerovatno induciranjem spajanja struktura krista, što dovodi do oslobađanja proapoptoznih proteina, kao što je citokrom c, [[Drugi aktivator kaspaza izvedenih iz mitohondrija|Smac]] i [[HtrA-serin peptidaza 2|Htra2]]. U drugom procesu, GHITM je odgovoran za umrežavanje citohroma c s IMM-om, a povećana regulacija GHITM-a povezana je s odgođenim oslobađanjem citohroma c, bez obzira na vanjsku mitohondrijsku membranu [[polupropusna membrana|permeabilizaciju]]. Dakle, GHITM kontrolira oslobađanje [[citohrom c|citohroma C]] iz [[mitohondrija]] i potencijalno može ometati apoptotski proces radi podsticanja preživljavanja ćelija.<ref name="pmid18417609"/><ref name="pmid25764978"/> Štaviše, GHITM može dalje imati ulogu u apoptozi, održavanjem [[homeostaza|homeostaze]] [[kalcij]]skog [[ion]]a u ER. Međutim, dok prekomjerna ekspresija drugih proteina TMBIM -a pokazuje antiapoptozne učinke, smanjujući koncentracije iona kalcija, čime se sprječava preopterećenje mitohondrijskim ionima kalcija, [[depolarizacija]], gubitak [[Adenozin-trifosfat|ATP]], [[reaktivne vrste kisika]] , oslobađanje citohroma c, i na kraju, ćelijska smrt, prekomjerna ekspresija GHITM-a proizvodi suprotan učinak.<ref name = "pmid25764978"/> == Klinički značaj == GHITM može biti uključen u metastaze tumora interakcijom s proteinima porodice [[Bcl-2]] za regulaciju apoptoze.<ref name="pmid18440869"/><ref name="pmid21903422"/> Njegova uloga apoptotskog regulatora također ga može povezati s urođenim antivirusnim odgovorima.<ref name="pmid21903422"/> Također je primijećeno da prekomjerna ekspresija GHITM -a ubrza proces [[starenje|starenja]] u [[HIV]]-inficiranih pacijenata.<ref>{{cite journal | vauthors = Moni MA, Liò P | title = Network-based analysis of comorbidities risk during an infection: SARS and HIV case studies | journal = BMC Bioinformatics | volume = 15 | pages = 333 | date = 24. 10. 2014 | pmid = 25344230 | doi = 10.1186/1471-2105-15-333 | pmc=4363349}}</ref> == Interakcije == Pokazano je da GHITM ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[citohrom c|citohromom C]].<ref name="pmid18417609"/> == Reference== {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = Jan 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = Oct 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Hartley JL, Temple GF, Brasch MA | title = DNA cloning using in vitro site-specific recombination | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 11 | pages = 1788–95 | date = Nov 2000 | pmid = 11076863 | pmc = 310948 | doi = 10.1101/gr.143000 }} * {{cite journal | vauthors = Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, Gassenhuber J, Glassl S, Ansorge W, Böcher M, Blöcker H, Bauersachs S, Blum H, Lauber J, Düsterhöft A, Beyer A, Köhrer K, Strack N, Mewes HW, Ottenwälder B, Obermaier B, Tampe J, Heubner D, Wambutt R, Korn B, Klein M, Poustka A | title = Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs | journal = Genome Research | volume = 11 | issue = 3 | pages = 422–35 | date = Mar 2001 | pmid = 11230166 | pmc = 311072 | doi = 10.1101/gr.GR1547R }} * {{cite journal | vauthors = Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A, Pepperkok R, Wiemann S | title = Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing | journal = EMBO Reports | volume = 1 | issue = 3 | pages = 287–92 | date = Sep 2000 | pmid = 11256614 | pmc = 1083732 | doi = 10.1093/embo-reports/kvd058 }} * {{cite journal | vauthors = Wiemann S, Arlt D, Huber W, Wellenreuther R, Schleeger S, Mehrle A, Bechtel S, Sauermann M, Korf U, Pepperkok R, Sültmann H, Poustka A | title = From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline | journal = Genome Research | volume = 14 | issue = 10B | pages = 2136–44 | date = Oct 2004 | pmid = 15489336 | pmc = 528930 | doi = 10.1101/gr.2576704 }} * {{cite journal | vauthors = Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, del Val C, Arlt D, Hahne F, Bechtel S, Simpson J, Hofmann O, Hide W, Glatting KH, Huber W, Pepperkok R, Poustka A, Wiemann S | title = The LIFEdb database in 2006 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 34 | issue = Database issue | pages = D415-8 | date = Jan 2006 | pmid = 16381901 | pmc = 1347501 | doi = 10.1093/nar/gkj139 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 10]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 3o9hzyigsxzsuoayrl4n6yvx7enyhix 0 481492 3907635 3886627 2026-07-15T13:58:23Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907635 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Jedarce]]tov GTP-vezujući protein 1''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''GTPBP4'''.<ref name="pmid11316846">{{cite journal |vauthors=Laping NJ, Olson BA, Zhu Y | title = Identification of a novel nuclear guanosine triphosphate-binding protein differentially expressed in renal disease | journal = J Am Soc Nephrol | volume = 12 | issue = 5 | pages = 883–90 |date=Apr 2001 | doi = 10.1681/ASN.V125883 | pmid = 11316846 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GTPBP4 GTP binding protein 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=23560}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 634 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 73.964 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9BZE4#sequences |title=UniProt, Q9BZE4 |access-date=3. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAHYNFKKIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVPSAKDFID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTLSKTQRKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTVIHKHYQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRIRHFYMRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VKFTQQNYHD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLSQILTDFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLDDIHPFYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLMNILYDKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HYKLALGQIN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IAKNLVDNVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDYVRLMKYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSLYRCKQLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAALGRMCTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKRQKQSLEY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEQVRQHLSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPTIDPNTRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLCGYPNVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSSFINKVTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADVDVQPYAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTKSLFVGHM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYKYLRWQVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTPGILDHPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDRNTIEMQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITALAHLRAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLYVMDLSEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGHGLREQLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFQNIRPLFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKPLIVVANK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CDVKRIAELS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDDQKIFTDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSEGFPVIET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STLTEEGVIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKTEACDRLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHRVETKMKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NKVNEVLNRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLAIPTRRDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KERPPFIPEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVARRKRMET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EESRKKRERD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LELEMGDDYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDLQKYWDLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLSEKHDKIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIWEGHNIAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIDPAIMKKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EELEKEEELR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAAGEYDSVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESEDEEMLEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQLAKQIREK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKLKILESKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KNTQGPRMPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAKKVQRTVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKEMRSLGVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDDKDDAHYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQARRSRSIT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RKRKREDSAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSSVARSGSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRTPRDVSGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDVKMVKKAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMMKNAQKKM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NRLGKKGEAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHVFDMKPKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSGKRKAGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDRR</td></tr> </table> ==Funkcija== [[GTPaza|GTPaze]] funkcioniraju kao molekulni prekidači koji se mogu prebacivati između dva stanja: aktivno, kada je GTP vezan, i neaktivno, kada je vezan BDP. 'Aktivno' obično znači da molekula djeluje kao signal za pokretanje drugih događaja u ćeliji. Kad se vanćelijski [[ligand]] veže za [[G-protein spregnuti receptor]], receptor mijenja svoju konformaciju i uključuje trimerne G-proteine, koji se povezuju s njim, izazivajući ih da izbace svoj BDP i zamijene ga GTP-om. Prekidač se isključuje kada G-protein [[hidroliza|hidrolizira]] svoj vezani GTP, pretvarajući ga nazad u BDP. No, prije nego što se to dogodi, aktivni protein ima priliku [[difuzija|difundirati]] dalje od receptora i prenositi svoju poruku na duži period do svog nizvodnog cilja.<ref name="entrez"/> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal |vauthors=Scherl A, Couté Y, Déon C, etal |title=Functional proteomic analysis of human nucleolus. |journal=Mol. Biol. Cell |volume=13 |issue= 11 |pages= 4100–9 |year= 2003 |pmid= 12429849 |doi= 10.1091/mbc.E02-05-0271 | pmc=133617 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, etal |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks. |url=https://archive.org/details/cell_2006-11-03_127_3/page/635 |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |s2cid=7827573 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Lee H, Kim D, Dan HC, etal |title=Identification and characterization of putative tumor suppressor NGB, a GTP-binding protein that interacts with the neurofibromatosis 2 protein. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2007-03_27_6/page/2103 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=27 |issue= 6 |pages= 2103–19 |year= 2007 |pmid= 17210637 |doi= 10.1128/MCB.00572-06 | pmc=1820506 }} *{{cite journal |vauthors=Ewing RM, Chu P, Elisma F, etal |title=Large-scale mapping of human protein-protein interactions by mass spectrometry. |journal=Mol. Syst. Biol. |volume=3 |issue= 1|pages= 89 |year= 2007 |pmid= 17353931 |doi= 10.1038/msb4100134 | pmc=1847948 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 10]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 20gtjc5pyz6yi0vrxj7amcmyr37plcx 0 481495 3907556 3886628 2026-07-15T12:39:02Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907556 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Limfoidnospecifična [[helikaza]]''' (''Lsh'') je član porodice helikaza SNF2 proteina [[hromatin]]skog remodeliranja koju kod [[ljudi]] [[kodon|kodira]] [[gen]] '''HELLS'''. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 838 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 97.074 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9NRZ9#sequences |title=UniProt, Q9NRZ9 |access-date=3. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPAERPAGSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSEAPAMVEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDTAVITPAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEEEEQLEAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLERERKMLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KARMSWDRES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEIRYRRLQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLEKSNIYSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLLTKMEQQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEEQKKKEKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ERKKESLKVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGKNSIDASE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKPVMRKKRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REDESYNISE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMSKEEILSV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AKKNKKENED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENSSSTNLCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDLQKNKDSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIIKDRLSET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRQNTKFFFD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVRKCNGQPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFQQPKHFTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVMRWYQVEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEWLRMLWEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GINGILADEM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLGKTVQCIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIALMIQRGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGPFLVCGPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STLPNWMAEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRFTPDIPTM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LYHGTQEERQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLVRNIYKRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTLQIHPVVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSFEIAMRDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NALQHCYWKY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LIVDEGHRIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMKCRLIREL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRFNADNKLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTGTPLQNNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SELWSLLNFL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPDVFDDLKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FESWFDITSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SETAEDIIAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EREQNVLHML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HQILTPFLLR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLKSDVALEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPKREVVVYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLSKKQEIFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAIVNRTIAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MFGSSEKETI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELSPTGRPKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTRKSINYSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDDFPNELEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LISQIQPEVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RERAVVEVNI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVESEVNLKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNIMMLLRKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CNHPYLIEYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDPVTQEFKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEELVTNSGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FLILDRMLPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKKRGHKVLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSQMTSMLDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMDYCHLRDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFSRLDGSMS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YSEREKNMHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNTDPEVFIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVSTRAGGLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INLTAADTVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYDSDWNPQS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLQAQDRCHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGQTKPVVVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLVTANTIDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIVERAAAKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLEKLIIHKN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HFKGGQSGLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSKNFLDPKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMELLKSRDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EREIKGSREK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VISDKDLELL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDRSDLIDQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NASGPIKEKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIFKILENSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSSPECLF</td></tr> </table> ==Funkcija== Pokazalo se da gen HELLS ima ključnu ulogu u metilaciji [[DNK]], pakiranju [[hromatin]]a, kontroli Hox gena, [[ćelijska proliferacija|proliferaciji]] [[matične ćelije|matičnih ćelija]] i razvoju limfoidnog tkiva. U [[embriogeneza|embrionu u razvoju]], [[epigenetika|epigenetičko]] programiranje se kontrolira mehanizmima metilacije DNK i organizacije hromatina. Ovi procesi su glavni regulatori koji određuju koji se geni uključuju ili isključuju tokom razvoja. ''Lsh'', protein kodiran genom HELLS glavni je regulator obrazaca metilacije i stoga je ključan za normalan razvoj [[fetus]]a. [[Mutacije]] i nokauti gena HELLS ozbiljno remete proces fetusnog programiranja. Kod miševa je izbacivanje gena HELLS rezultiralo smrću embriona pri rođenju i uzrokovalo zaostajanje embrionskog rasta. Kod ljudi, hipo[[metilacija]] uzrokovana mutacijom u HELLS genu povezana je sa sindromom 4 anomalije lica (ICF4), koji je usredotočen na imunodeficijenciju. Ovo je rijetka bolest koja uzrokuje imunodeficijenciju, anomalije lica, usporavanje rasta, neuspjeh u razvoju i psihomotornu retardaciju. Štetni učinci zbog odsutnosti i mutacije gena HELLS rezultat su opsežnog gubitka široke [[genom]]ske metilacije i abnormalne ekspresije ponavljajućih sekvenci. Poremećaji u obrascima metilacije mogu uzrokovati utišavanje gena ili prekomjernu ekspresiju gena, što dovodi do abnormalnih, a u nekim slučajevima i fatalnih razvojnih posljedica. Ovaj gen kodira limfoidno specifičnu [[helikaza|helikazu]]. Druge helikaze funkcioniraju u procesima koji uključuju razdvajanje DNK lanca, uključujući [[replikacija DNK|replikaciju]], [[popravak DNK|popravak]], rekombinaciju i [[transkripcija (genetika)|transkripciju]]. Smatra se da je ovaj protein uključen u [[ćelijska proliferacija|ćelijsku proliferaciju]] i da može imati ulogu u [[leukemija|leukemogenezi]]. Opisane su [[alternativna prerada|alternativne varijante transkripta]], ali njihova biološka valjanost nije utvrđena.<ref name="entrez">{{cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3070|title=Entrez Gene: HELLS helicase, lymphoid-specific|access-date=}}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Ohira M, Morohashi A, Nakamura Y, Isogai E, Furuya K, Hamano S, Machida T, Aoyama M, Fukumura M, Miyazaki K, Suzuki Y, Sugano S, Hirato J, Nakagawara A | display-authors = 6 | title = Neuroblastoma oligo-capping cDNA project: toward the understanding of the genesis and biology of neuroblastoma | url = https://archive.org/details/cancer-letters_2003_197_1-2/page/63 | journal = Cancer Letters | volume = 197 | issue = 1–2 | pages = 63–8 | date = juli 2003 | pmid = 12880961 | doi = 10.1016/S0304-3835(03)00085-5 | name-list-style = vanc }} * {{cite journal | vauthors = Andersson B, Wentland MA, Ricafrente JY, Liu W, Gibbs RA | title = A "double adaptor" method for improved shotgun library construction | url = https://archive.org/details/analytical-biochemistry_1996-04-05_236_1/page/107 | journal = Analytical Biochemistry | volume = 236 | issue = 1 | pages = 107–13 | date = april 1996 | pmid = 8619474 | doi = 10.1006/abio.1996.0138 | name-list-style = vanc }} * {{cite journal | vauthors = Hillier LD, Lennon G, Becker M, Bonaldo MF, Chiapelli B, Chissoe S, Dietrich N, DuBuque T, Favello A, Gish W, Hawkins M, Hultman M, Kucaba T, Lacy M, Le M, Le N, Mardis E, Moore B, Morris M, Parsons J, Prange C, Rifkin L, Rohlfing T, Schellenberg K, Bento Soares M, Tan F, Thierry-Meg J, Trevaskis E, Underwood K, Wohldman P, Waterston R, Wilson R, Marra M | display-authors = 6 | title = Generation and analysis of 280,000 human expressed sequence tags | journal = Genome Research | volume = 6 | issue = 9 | pages = 807–28 | date = septembar 1996 | pmid = 8889549 | doi = 10.1101/gr.6.9.807 | name-list-style = vanc | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yu W, Andersson B, Worley KC, Muzny DM, Ding Y, Liu W, Ricafrente JY, Wentland MA, Lennon G, Gibbs RA | display-authors = 6 | title = Large-scale concatenation cDNA sequencing | journal = Genome Research | volume = 7 | issue = 4 | pages = 353–8 | date = april 1997 | pmid = 9110174 | pmc = 139146 | doi = 10.1101/gr.7.4.353 | name-list-style = vanc }} * {{cite journal | vauthors = Sun LQ, Lee DW, Zhang Q, Xiao W, Raabe EH, Meeker A, Miao D, Huso DL, Arceci RJ | display-authors = 6 | title = Growth retardation and premature aging phenotypes in mice with disruption of the SNF2-like gene, PASG | journal = Genes & Development | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1035–46 | date = maj 2004 | pmid = 15105378 | pmc = 406293 | doi = 10.1101/gad.1176104 | name-list-style = vanc }} * {{cite journal | vauthors = Yano M, Ouchida M, Shigematsu H, Tanaka N, Ichimura K, Kobayashi K, Inaki Y, Toyooka S, Tsukuda K, Shimizu N, Shimizu K | display-authors = 6 | title = Tumor-specific exon creation of the HELLS/SMARCA6 gene in non-small cell lung cancer | journal = International Journal of Cancer | volume = 112 | issue = 1 | pages = 8–13 | date = oktobar 2004 | pmid = 15305370 | doi = 10.1002/ijc.20407 | url = http://ousar.lib.okayama-u.ac.jp/33002 | name-list-style = vanc | s2cid = 9416948 }} * {{cite journal | vauthors = Xi S, Zhu H, Xu H, Schmidtmann A, Geiman TM, Muegge K | title = Lsh controls Hox gene silencing during development | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 104 | issue = 36 | pages = 14366–71 | date = septembar 2007 | pmid = 17726103 | pmc = 1955459 | doi = 10.1073/pnas.0703669104 | bibcode = 2007PNAS..10414366X | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Fan T, Hagan JP, Kozlov SV, Stewart CL, Muegge K | title = Lsh controls silencing of the imprinted Cdkn1c gene | journal = Development | volume = 132 | issue = 4 | pages = 635–44 | date = februar 2005 | pmid = 15647320 | doi = 10.1242/dev.01612 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Dennis K, Fan T, Geiman T, Yan Q, Muegge K | title = Lsh, a member of the SNF2 family, is required for genome-wide methylation | journal = Genes & Development | volume = 15 | issue = 22 | pages = 2940–4 | date = novembar 2001 | pmid = 11711429 | pmc = 312825 | doi = 10.1101/gad.929101 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{cite web |title=HELLS (Helicase, Lymphoid-Specific) |url=http://atlasgeneticsoncology.org/Genes/GC_HELLS.html |website=Atlas of Genetics and Cytogenetics in Oncology and Haematology |access-date=3. 9. 2021 |archive-date=3. 9. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210903074418/http://atlasgeneticsoncology.org/Genes/GC_HELLS.html |url-status=dead }} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 10]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ib4njdu6ref1qcclxaov01a329v5w1m 0 481663 3907760 3886673 2026-07-15T16:07:24Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907760 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Inhibitor 1 aktivnosti [[kaspaza|kaspaze]] i [[apoptoza|apoptoze]]''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CAAP1'''.<ref name="pmid8619474">{{cite journal | vauthors = Andersson B, Wentland MA, Ricafrente JY, Liu W, Gibbs RA | title = A "double adaptor" method for improved shotgun library construction | url = https://archive.org/details/analytical-biochemistry_1996-04-05_236_1/page/107 | journal = Anal Biochem | volume = 236 | issue = 1 | pages = 107–13 |date=Jun 1996 | pmid = 8619474 | doi = 10.1006/abio.1996.0138 }}</ref><ref name="pmid9110174">{{cite journal | vauthors = Yu W, Andersson B, Worley KC, Muzny DM, Ding Y, Liu W, Ricafrente JY, Wentland MA, Lennon G, Gibbs RA | title = Large-Scale Concatenation cDNA Sequencing | journal = Genome Res | volume = 7 | issue = 4 | pages = 353–8 |date=Jun 1997 | pmid = 9110174 | pmc = 139146 | doi = 10.1101/gr.7.4.353}}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: C9orf82 chromosome 9 open reading frame 82| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=79886}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 361 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 38.368 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9H8G2#sequences |title=UniProt, Q9H8G2 |access-date=6. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTGKKSSREK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRKRSSQEAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AALAAPDIVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALASGSSGST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGCGSAGGCG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVSCCGNANF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGSVTGGGSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSCWGGSSVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSERRKRRST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSSSVSGSLQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QETKYILPTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKELFLAEHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLEEGGLDLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSLKPVSFYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDKKEMLQQC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FCIIGEKKLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMLPDVLKNC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIEEIKKLCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQLELLSEKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILKILEGDNG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDSDMEEEAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGSKMGSDLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQQDICIDSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSVRENKQPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLELKQGKGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DSDVLSINAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYDSDIEGPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEEAAAPEAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENTVQSEAGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDDLEKDIEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVNEILGLAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSPNEPKAAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAVPPPEDVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSAQQLELLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEMRARAIKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LMKAGDIKKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>A</td></tr> </table> ==Također pogledajte== * [[Kaspaza]] * [[Apoptoza]] ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gen info|CAAP1}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |s2cid=7827573 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Beausoleil SA, Jedrychowski M, Schwartz D |title=Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 33 |pages= 12130–5 |year= 2004 |pmid= 15302935 |doi= 10.1073/pnas.0404720101 | pmc=514446 |bibcode=2004PNAS..10112130B |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Humphray SJ, Oliver K, Hunt AR |title=DNA sequence and analysis of human chromosome 9 |journal=Nature |volume=429 |issue= 6990 |pages= 369–74 |year= 2004 |pmid= 15164053 |doi= 10.1038/nature02465 | pmc=2734081 |bibcode=2004Natur.429..369H |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] fmifi4hf5f2lokw5kx2wht4a16c04qb 0 481707 3907615 3886687 2026-07-15T13:33:56Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907615 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Član B porodice sa sličnošću sekvence 73''', znan i kao '''FAM73B''', jest ljudski [[gen]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: family with sequence similarity 73, member B| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=retrieve&list_uids=84895| access-date = 30. 8. 2011}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 593 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 65.531 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q7L4E1#sequences |title=UniProt, Q7L4E1 |access-date=8. 9. 2021 }}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAFRRAEGTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MIQALAMTVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIPVFLYTTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQSAFSQLRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPGLRKVLFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TALGTVALAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAHQLKRRRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKKQVGPEMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEQLGTVPLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILLARKVPSV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKGYSSRRVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPSSKSNDTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGISSIEPSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSGSSHSVAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MMAVNSSSPT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AACSGLWDAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMEESLTTSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNAESLYMQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MELFEEALQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WEQALSVGQR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDSGSTPMPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGLRNPETAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPLSEPESQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEFAEKLESL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHRAYHLQEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FGSTFPADSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLDLERTLML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLTEGSLRLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADDEDSLTSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSFFSATELF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ESLQTGDYPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLSRPAAAYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EALQLVKEGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPCRTLRTEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGCYSDQDFL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AKLHCVRQAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGLLEDKSNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFFGKVGRQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTGLMTKAEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPKGFLESYE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EMLSYALRPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TWATTRLELE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRGVVCMSFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIVLDFILMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFEDLENPPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVLAVLRNRW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSDSFKETAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATACWSVLKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRRLLMVPDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FISHFYSVSE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HVSPVLAFGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGPKPQLAEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CAFFKHQIVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLRDMFDLDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRYTSLPALA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DDILQLSRRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEILLGYLGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAASSAGVNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALPRENGPLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELQ</td></tr> </table> ==Modelni organizmi== {| class="wikitable |+[[Fenotip]] ''Fam73b'' [[nokaut-miš]]a |- ! [[Svojstvo]]!! [[Fenotip]] |- |Vijabilnost [[homozigot]]a|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Plodnost homozigota || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Tjeleska težina || bgcolor="#C40000"|Nenormalan<ref name="Body weight">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MBDR/weight-curves/ |title=Body weight data for Fam73b |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | [[Anksioznost]] otvorenog polja|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Neurološka procjena || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Snaga stiska || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Test vruće ploče]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Dismorfologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Indirektna kalorimetrija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Test tolerancije glukoze]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Slušni odgovor moždanog stabla]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Dvoenergetska rendgenska apsobimetrija|DEXA]] || bgcolor="#C40000"|Nenormalan<ref name="DEXA">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MBDR/body-composition-dexa/ |title=DEXA data for Fam73b |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | [[Radiografija]] || bgcolor="#C40000"|Nenormalan<ref name="Radiography">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MBDR/x-ray-imaging/ |title=Radiography data for Fam73b |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | Tjelesna temperatura || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Morfologija oka || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Klinička hemija]] || bgcolor="#C40000"|Nenormalan<ref name="Clinical chemistry">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MBDR/plasma-chemistry/ |title=Clinical chemistry data for Fam73b |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | [[Hematologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Limfociti periferne krvi]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Mikronukleus test]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Težina srca || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Histopatologija srca || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | MikroCT i kvantitativni faksitron || bgcolor="#C40000"|Nenormalan |- | ''[[Salmonella]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normalan<ref name="''Salmonella'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MBDR/salmonella-challenge/ |title=''Salmonella'' infection data for Fam73b |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | ''[[Citrobacter]]'' infekcija || bgcolor="#C40000"|Nenormalan<ref name="''Citrobacter'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MBDR/citrobacter-challenge/ |title=''Citrobacter'' infection data for Fam73b |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | colspan=2; style="text-align: center;" | Svi testovi i analize su prema izvorima<ref name="mgp_reference">{{cite journal | doi = 10.1111/j.1755-3768.2010.4142.x | title = The Sanger Mouse Genetics Programme: High throughput characterisation of knockout mice | year = 2010 | author = Gerdin AK | journal = Acta Ophthalmologica | volume = 88 | pages = 925–7 | s2cid = 85911512 }}</ref><ref>[http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/ Mouse Resources Portal], Wellcome Trust Sanger Institute.</ref> |} U izbedenoj studiji proučavana je i funkcija FAM73B kod [[Modelni organizam|modelnih organizama]]. Uvjetna liniza [[nokaut-miš]]eva, zvana ''Fam73b^{tm1a(KOMP)Wtsi}''<ref name="allele_ref">{{cite web |url=http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Fam73b |title=International Knockout Mouse Consortium |access-date=8. 9. 2021 |archive-date=29. 5. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120529160806/http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Fam73b |url-status=dead }}</ref><ref name="mgi_allele_ref">{{cite web |url=http://www.informatics.jax.org/searchtool/Search.do?query=MGI:4362858 |title=Mouse Genome Informatics}}</ref> generirana je kao dio programa [[međunarodni konzorcij za nokaut-miševe|Međunarodnog konzorcija za nokaut-miševe]] — visokoprohodnog projekta za mutagenezu koji generira i distribuira modele životinjskih bolesti zainteresiranim naučnicima.<ref name="pmid21677750">{{Cite journal | last1 = Skarnes |first1 =W. C. | doi = 10.1038/nature10163 | last2 = Rosen | first2 = B. | last3 = West | first3 = A. P. | last4 = Koutsourakis | first4 = M. | last5 = Bushell | first5 = W. | last6 = Iyer | first6 = V. | last7 = Mujica | first7 = A. O. | last8 = Thomas | first8 = M. | last9 = Harrow | first9 = J. | last10 = Cox | first10 = T. | last11 = Jackson | first11 = D. | last12 = Severin | first12 = J. | last13 = Biggs | first13 = P. | last14 = Fu | first14 = J. | last15 = Nefedov | first15 = M. | last16 = De Jong | first16 = P. J. | last17 = Stewart | first17 = A. F. | last18 = Bradley | first18 = A. | title = A conditional knockout resource for the genome-wide study of mouse gene function | journal = Nature | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 337–342 | year = 2011 | pmid = 21677750 | pmc =3572410 }}</ref><ref name="mouse_library">{{cite journal | doi = 10.1038/474262a | title = Mouse library set to be knockout | year = 2011 | author = Dolgin E | journal = Nature | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 262–3 | pmid = 21677718 | doi-access = free }}</ref><ref name="mouse_for_all_reasons">{{cite journal | doi = 10.1016/j.cell.2006.12.018 | title = A Mouse for All Reasons | year = 2007 | journal = Cell | volume = 128 | pages = 9–13 | pmid = 17218247 |vauthors=Collins FS, Rossant J, Wurst W | issue = 1 | s2cid = 18872015 | doi-access = free }}</ref> Mužjaci i ženke podvrgnuti su standardiziranom [[fenotipski pregled|fenotipskom pregledu]] kako bi se utvrdili efekti [[delecija (genetika)|delecija]].<ref name="mgp_reference" /><ref name="pmid21722353">{{cite journal|vauthors=van der Weyden L, White JK, Adams DJ, Logan DW | title=The mouse genetics toolkit: revealing function and mechanism. | journal=Genome Biol | year= 2011 | volume= 12 | issue= 6 | pages= 224 | pmid=21722353 | doi=10.1186/gb-2011-12-6-224 | pmc=3218837}}</ref> Na [[mutacija|mutantnim]] miševima provedena su 24 ispitivanja i uočeno je šest značajnih abnormalnosti. [[Homozigot]]ne mutirane životinje imale su smanjenu tjelesnu težinu, promijenjeni sastav tijela, abnormalnu morfologiju zuba, [[hipoalbuminemija|hipoalbuminemiju]], smanjeni sadržaj i snagu koštanih [[mineral]]a i povećanu osjetljivost na [[bakterijska infekcija|bakterijsku infekciju]].<ref name="mgp_reference" /> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Otsuki T, Ota T, Nishikawa T |title=Signal sequence and keyword trap in silico for selection of full-length human cDNAs encoding secretion or membrane proteins from oligo-capped cDNA libraries. |journal=DNA Res. |volume=12 |issue= 2 |pages= 117–26 |year= 2005 |pmid= 16303743 |doi= 10.1093/dnares/12.2.117 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2002-12-24_99_26/page/16899 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2002 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 |pmc=139241|bibcode=2002PNAS...9916899M |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Mišji mutirani geni]] r9wk2sims2lab6rrgmcsqpkdfyhi39v 0 481713 3907750 3886690 2026-07-15T15:57:52Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907750 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Fruktoza-1,6-bisfosfataza 1''' je [[protein]]ski [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''FBP1'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: Fructose-1,6-bisphosphatase 1 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/2203 | access-date = 19. 4. 2014 <!-- T20:38:54.738655-08:00 --> }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 338 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 36.842 [[Dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P09467#sequences |title=UniProt, P09467 |access-date=8. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MADQAPFDTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNTLTRFVME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGRKARGTGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTQLLNSLCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVKAISSAVR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KAGIAHLYGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGSTNVTGDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKKLDVLSND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVMNMLKSSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATCVLVSEED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KHAIIVEPEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGKYVVCFDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDGSSNIDCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSVGTIFGIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKKSTDEPSE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KDALQPGRNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAAGYALYGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATMLVLAMDC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVNCFMLDPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGEFILVDKD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VKIKKKGKIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLNEGYARDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPAVTEYIQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKFPPDNSAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGARYVGSMV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ADVHRTLVYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIFLYPANKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPNGKLRLLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECNPMAYVME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAGGMATTGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAVLDVIPTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHQRAPVILG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPDDVLEFLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYEKHSAQ</td></tr> </table> == Funkcija== Fruktoza 1,6-bisfosfataza 1, a [[glukoneogeneza|glukoproteinogenezni]] regulacijski [[enzim]], koji katalizira [[hidroliza|hidrolizira]] [[fruktoza 1,6-bisfosfat]] do [[fruktoza 6-fosfat]]a i neorganskog [[fosfat]]a. Nedostatak fruktoza-1,6-difosfataze povezan je sa [[hipoglikemija|hipoglikemijom]] i [[metabolička acidoza|metaboličkom acidozom]].<ref name="entrez"/> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Yáñez AJ, Bertinat R, Spichiger C, Carcamo JG, de Los Angeles García M, Concha II, Nualart F, Slebe JC | title = Novel expression of liver FBPase in Langerhans islets of human and rat pancreas | journal = Journal of Cellular Physiology | volume = 205 | issue = 1 | pages = 19–24 | date = Oct 2005 | pmid = 15965961 | doi = 10.1002/jcp.20407 | hdl = 10533/176131 | s2cid = 40822845 | hdl-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Faiyaz-Ul-Haque M, Al-Owain M, Al-Dayel F, Al-Hassnan Z, Al-Zaidan H, Rahbeeni Z, Al-Sayed M, Balobaid A, Cluntun A, Toulimat M, Abalkhail H, Peltekova I, Zaidi SH | title = Novel FBP1 gene mutations in Arab patients with fructose-1,6-bisphosphatase deficiency | journal = European Journal of Pediatrics | volume = 168 | issue = 12 | pages = 1467–71 | date = Dec 2009 | pmid = 19259699 | doi = 10.1007/s00431-009-0953-9 | s2cid = 23777808 }} * {{cite journal | vauthors = Kikawa Y, Inuzuka M, Takano T, Shigematsu Y, Nakai A, Yamamoto Y, Jin BY, Koga J, Taketo A, Sudo M | title = cDNA sequences encoding human fructose 1,6-bisphosphatase from monocytes, liver and kidney: application of monocytes to molecular analysis of human fructose 1,6-bisphosphatase deficiency | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1994-03-15_199_2/page/687 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 199 | issue = 2 | pages = 687–93 | date = Mar 1994 | pmid = 8135811 | doi = 10.1006/bbrc.1994.1283 }} * {{cite journal | vauthors = Besançon F, Just J, Bourgeade MF, Van Weyenbergh J, Solomon D, Guillozo H, Wietzerbin J, Cayre YE | title = HIV-1 p17 and IFN-gamma both induce fructose 1,6-bisphosphatase | journal = Journal of Interferon & Cytokine Research | volume = 17 | issue = 8 | pages = 461–7 | date = Aug 1997 | pmid = 9282826 | doi = 10.1089/jir.1997.17.461 }} * {{cite journal | vauthors = Gizak A, Maciaszczyk-Dziubinska E, Jurowicz M, Rakus D | title = Muscle FBPase is targeted to nucleus by its 203KKKGK207 sequence | journal = Proteins | volume = 77 | issue = 2 | pages = 262–7 | date = Nov 2009 | pmid = 19626708 | doi = 10.1002/prot.22506 | s2cid = 22934928 }} * {{cite journal | vauthors = Zhang Y, Liang JY, Huang S, Ke H, Lipscomb WN | title = Crystallographic studies of the catalytic mechanism of the neutral form of fructose-1,6-bisphosphatase | journal = Biochemistry | volume = 32 | issue = 7 | pages = 1844–57 | date = Feb 1993 | pmid = 8382525 | doi = 10.1021/bi00058a019 }} * {{cite journal | vauthors = Visinoni S, Khalid NF, Joannides CN, Shulkes A, Yim M, Whitehead J, Tiganis T, Lamont BJ, Favaloro JM, Proietto J, Andrikopoulos S, Fam BC | title = The role of liver fructose-1,6-bisphosphatase in regulating appetite and adiposity | journal = Diabetes | volume = 61 | issue = 5 | pages = 1122–32 | date = maj 2012 | pmid = 22517657 | pmc = 3331739 | doi = 10.2337/db11-1511 }} * {{cite journal | vauthors = Liu X, Wang X, Zhang J, Lam EK, Shin VY, Cheng AS, Yu J, Chan FK, Sung JJ, Jin HC | title = Warburg effect revisited: an epigenetic link between glycolysis and gastric carcinogenesis | journal = Oncogene | volume = 29 | issue = 3 | pages = 442–50 | date = Jan 2010 | pmid = 19881551 | doi = 10.1038/onc.2009.332 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kikawa Y, Inuzuka M, Jin BY, Kaji S, Koga J, Yamamoto Y, Fujisawa K, Hata I, Nakai A, Shigematsu Y, Mizunuma H, Taketo A, Mayumi M, Sudo M | title = Identification of genetic mutations in Japanese patients with fructose-1,6-bisphosphatase deficiency | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 61 | issue = 4 | pages = 852–61 | date = Oct 1997 | pmid = 9382095 | pmc = 1715983 | doi = 10.1086/514875 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Proteomika]] 5zkgpbl2zfvvj5kyp9p8450mrc9oced 0 481723 3907642 3886692 2026-07-15T14:04:33Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907642 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Frataksin''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''FXN'''.<ref name="pmid8596916">{{cite journal | vauthors = Campuzano V, Montermini L, Moltò MD, Pianese L, Cossée M, Cavalcanti F, Monros E, Rodius F, Duclos F, Monticelli A, Zara F, Cañizares J, Koutnikova H, Bidichandani SI, Gellera C, Brice A, Trouillas P, De Michele G, Filla A, De Frutos R, Palau F, Patel PI, Di Donato S, Mandel JL, Cocozza S, Koenig M, Pandolfo M | title = Friedreich's ataxia: autosomal recessive disease caused by an intronic GAA triplet repeat expansion | url = https://archive.org/details/sim_science_1996-03-08_271_5254/page/1422 | journal = Science | volume = 271 | issue = 5254 | pages = 1423–7 | date = Mar 1996 | pmid = 8596916 | doi = 10.1126/science.271.5254.1423 | bibcode = 1996Sci...271.1423C | s2cid = 20303793 }}</ref><ref name="pmid8841185">{{cite journal | vauthors = Carvajal JJ, Pook MA, dos Santos M, Doudney K, Hillermann R, Minogue S, Williamson R, Hsuan JJ, Chamberlain S | title = The Friedreich's ataxia gene encodes a novel phosphatidylinositol-4- phosphate 5-kinase | journal = Nature Genetics | volume = 14 | issue = 2 | pages = 157–62 | date = Oct 1996 | pmid = 8841185 | doi = 10.1038/ng1096-157 | s2cid = 6324358 }}</ref> Nalazi se u [[mitohondrija]]ma, a [[iRNK]] frataksina se uglavnom eksprimira u tkivima s visokom brzinom [[metabolizam|metabolizma]]. Funkcija frataksina nije jasna, ali je uključen u sastavljanje klastera gvožđa i sumpora. Predloženo je da djeluje ili kao gvožđev [[šaperon]] ili kao protein za skladištenje gvožđa. Smanjena ekspresija frataksina je uzrok [[Friedreichova ataksija|Friedreichove ataksije]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 210 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 23.135 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q16595#sequences |title=UniProt, Q16595 |access-date=8. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MWTLGRRAVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLLASPSPAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQTLTRVPRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AELAPLCGRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLRTDIDATC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TPRRASSNQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLNQIWNVKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSVYLMNLRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGTLGHPGSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DETTYERLAE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ETLDSLAEFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDLADKPYTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDYDVSFGSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLTVKLGGDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTYVINKQTP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NKQIWLSSPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGPKRYDWTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNWVYSHDGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLHELLAAEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKALKTKLDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSLAYSGKDA</td></tr> </table> == Struktura == [[Rendgenska kristalografija]] pokazala je da se ljudski frataksin sastoji od [[β-list]]ova koje podržava par paralelnih [[α-heliks]]a, tvoreći kompaktni αβ sendvič.<ref name="crystalstruct">{{cite journal | vauthors = Dhe-Paganon S, Shigeta R, Chi YI, Ristow M, Shoelson SE | title = Crystal structure of human frataxin | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 40 | pages = 30753–6 | date = Oct 2000 | pmid = 10900192 | doi = 10.1074/jbc.C000407200 | doi-access = free }}</ref> Frataksinski [[homologija sekvence|homolozi]] u drugih vrsta su slični, sa istom strukturom jezgra. Međutim, repne sekvence frataksina, koje se protežu od kraja jedne spirale, razlikuju se u sekvenci i razlikuju se po dužini. Ljudski frataksin ima dužu repnu sekvencu od frataksina koji se nalazi u [[bakterija]]ma ili [[kvasci]]ma. Pretpostavlja se da je svrha repa stabilizacija proteina.<ref name = crystalstruct/> Kao i većina [[mitohondrijski protein|mitohondrijskih proteina]], frataksin se sintetizira u [[citoplazma]]tskim [[ribosom]]ima, kao velike prekursorske molekule sa mitohondrijskim ciljanim sekvencama. Nakon ulaska u [[mitohondrije]], molekule se [[proteoliza|proteolitskom]] reakcijom razgrađuju kako bi se dobio zreli frataksin.<ref name= jbc/> == Funkcija == Frataksin je lokaliziran u [[mitohondrija]]ma. Funkcija frataksina nije potpuno jasna, ali izgleda da je uključen u sastavljanje [[grupa gvožđe-sumporna grupa]]. Predloženo je da djeluje ili kao gvožđev [[šaperon]] ili kao protein za skladištenje [[gvožđe|gvožđa]].<ref name="pmid19305405">{{cite journal | vauthors = Adinolfi S, Iannuzzi C, Prischi F, Pastore C, Iametti S, Martin SR, Bonomi F, Pastore A | title = Bacterial frataxin CyaY is the gatekeeper of iron-sulfur cluster formation catalyzed by IscS | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 16 | issue = 4 | pages = 390–6 | date = Apr 2009 | pmid = 19305405 | doi = 10.1038/nsmb.1579 | s2cid = 205522816 }}</ref> Frataksinska [[iRNK]] pretežno je [[ekspresija gena|eksprimirana]] u [[tkivo|tkivima]] sa visokom stopom [[metabolizam|metabolizma]], uključujući [[jetra|jetru]], [[bubreg]]e, [[tamna mast|smeđe masti]] i [[srce]]. [[Mus musculus|Mišji]] i [[Saccharomyces cerevisiae|kvaščevi]] frataksin [[Homologija (biologija)|homolozi]] sadrže potencijalnu [[N-terminal]]nu sekvencu ciljanja mitohondrija, a uočeno je da se [[Homo sapiens|ljudski]] frataksin lokalizira s proteinom [[mitohondrija]]. Nadalje, pokazalo se da poremećaj gena [[kvasac]]a dovodi do disfunkcije mitohondrija. Stoga se vjeruje da je [[Friedreichova ataksija]] mitohondrijska [[bolest]] uzrokovana [[mutacija|mutacijom]] u jedarnom genomu (konkretno, ekspanzija [[intron]]skog ponavljanja [[triplet]]a GAA u genu FXN, koji kodira protein frataksin).<ref name="pmid8596916"/><ref name="pmid8815938">{{cite journal | vauthors = Dürr A, Cossee M, Agid Y, Campuzano V, Mignard C, Penet C, Mandel JL, Brice A, Koenig M | title = Clinical and genetic abnormalities in patients with Friedreich's ataxia | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_1996-10-17_335_16/page/n38 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 335 | issue = 16 | pages = 1169–75 | date = Oct 1996 | pmid = 8815938 | doi = 10.1056/NEJM199610173351601 }}</ref><ref name="pmid9241270">{{cite journal | vauthors = Koutnikova H, Campuzano V, Foury F, Dollé P, Cazzalini O, Koenig M | title = Studies of human, mouse and yeast homologues indicate a mitochondrial function for frataxin | journal = Nature Genetics | volume = 16 | issue = 4 | pages = 345–51 | date = Aug 1997 | pmid = 9241270 | doi = 10.1038/ng0897-345 | s2cid = 5883249 }}</ref> == Klinički značaj == Smanjena ekspresija frataksina je uzrok [[Friedreichova ataksija|Friedreichove ataksije]] (FRDA), [[neurodegenerativna bolest|neurodegenerativne]] bolesti. Smanjenje ekspresije gena frataksina može se pripisati bilo utišavanju [[transkripcija gena|transkripcije gena]] za frataksin zbog [[epigenetika|epigenetičkih]] modifikacija u [[hromosom]]skom entitetu <ref name="PMD21745819">{{cite journal | vauthors = Kim E, Napierala M, Dent SY | title = Hyperexpansion of GAA repeats affects post-initiation steps of FXN transcription in Friedreich's ataxia | journal = Nucleic Acids Research | volume = 39 | issue = 19 | pages = 8366–77 | date = Oct 2011 | pmid = 21745819 | pmc = 3201871 | doi = 10.1093/nar/gkr542 }}</ref> ili od nesposobnosti [[prerada RNK|prerade]] produženog ponavljanja GAA u prvom [[intron]]u pre-[[iRNK]] kao u [[bakterija]]ma<ref name="PMD19733517">{{cite journal | vauthors = Pan X, Ding Y, Shi L | title = The roles of SbcCD and RNaseE in the transcription of GAA x TTC repeats in Escherichia coli | journal = DNA Repair | volume = 8 | issue = 11 | pages = 1321–7 | date = Nov 2009 | pmid = 19733517 | doi = 10.1016/j.dnarep.2009.08.001 }}</ref> i ljudskim ćelijama<ref name="PMD18597733">{{cite journal | vauthors = Baralle M, Pastor T, Bussani E, Pagani F | title = Influence of Friedreich ataxia GAA noncoding repeat expansions on pre-mRNA processing | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 83 | issue = 1 | pages = 77–88 | date = Jul 2008 | pmid = 18597733 | pmc = 2443835 | doi = 10.1016/j.ajhg.2008.06.018 }}</ref> ili oboma. Ekspanzija introna ponavljajućeg tri[[nukleotid]]a GAA rezultira Friedreichovom ataksijom.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FXN frataxin| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2395}}</ref> Ovo prošireno ponavljanje uzrokuje stvaranje [[R-petlja|R-petlje]], a upotreba [[oligonukleotid]]a usmjerena na ponavljanje da poremeti R-petlju može reaktivirati ekspresiju frataksina.<ref>{{cite journal | vauthors = Li L, Matsui M, Corey DR | title = Activating frataxin expression by repeat-targeted nucleic acids | journal = Nature Communications | volume = 7 | pages = 10606 | date = 1. 1. 2016 | pmid = 26842135 | pmc = 4742999 | doi = 10.1038/ncomms10606 | bibcode = 2016NatCo...710606L }}</ref> Oko 96% pacijenata sa FRDA ima [[ponavljajuća ekspanzija trinukleotida|ponavljajuću ekspanziju trinukleotida]] GAA u [[intron]]u 1 oba [[alel]]a FXN gena.<ref name="nsig">{{cite journal |title=Role of frataxin protein deficiency and metabolic dysfunction in Friedreich ataxia, an autosomal recessive mitochondrial disease |vauthors=Clark E, Johnson J, Dong YN, Mercado-Ayon, Warren N, Zhai M, McMillan E, Salovin A, Lin H, Lynch DR |journal=Neuronal Signaling |volume=2 |issue=4 |date=Nov 2018 |pages=NS20180060 |doi=10.1042/NS20180060 |pmid=32714592 |pmc=7373238 |df=dmy-all |doi-access=free }}</ref> Sve u svemu, to dovodi do smanjenja sinteze frataksinske [[iRNK]] i smanjenja (ali ne i obustavlja) sintezu proteina frataksina kod ljudi sa FRDA. (Podgrupa pacijenata sa FRDA ima ekspanziju GAA u jednom hromosomu i [[tačkasta mutacija|tačkastu mutaciju]] u FXN [[egzon]]u u drugom hromosomu.) U tipskom slučaju, dužina [[alel]]a sa kraćom ekspanzijom GAA obrnuto korelira sa nivoima frataksina . Periferno tkivo pacijenata sa FRDA obično ima manje od 10% nivoa frataksina koje pokazuju nepogođene osobe.<ref name=nsig/> Niži nivoi frataksina rezultiraju ranijim početkom i bržim napredovanjem bolesti. FRDA karakteriziraju ataksija, gubitak osjetila i kardiomiopatija. Nije sasvim jasan razlog zašto nedostatak frataksina uzrokuje ove simptome. Na ćelijskoj razini, povezan je s nakupljanjem gvožga u mitohondrijama i povećanom osjetljivošću na oksidanse. Iz razloga koji nisu dobro razumljivi, ovo prvenstveno utiče na [[tkivo]] [[korijen dorzalne ganglije|korijene dorzalnih ganglija]], [[mali mozak]] i [[srčani mišić]].<ref name="jbc">{{cite journal |vauthors=Stemmler TL, Lesuisse E, Pain, Dancis |title=Frataxin and Mitochondrial FeS Cluster Biogenesis |journal=Journal of Biological Chemistry |volume=285 |issue=35 |pages=26737–26743 |date=august 2010 |doi=10.1074/jbc.R110.118679 |pmid=20522547 |pmc=2930671 |df=dmy-all }}</ref> == Studije na životinjama == Kod miševa je potpuna inaktivacija gena FXN smrtonosna u ranoj [[embriogeneza|embrioskoj fazi]].<ref>{{cite journal |title=Inactivation of the Friedreich ataxia mouse gene leads to early embryonic lethality without iron accumulation |vauthors=Cossée M, Puccio H, Gansmuller A, Koutnikova H, Dierich A, LeMeur M, Fischbeck K, Dollé P, Kœnig M |journal=Human Molecular Genetics |date=maj 2000 |volume=9 |issue=8 |pages=1219–1226 |doi=10.1093/hmg/9.8.1219 |pmid=10767347 |url=https://academic.oup.com/hmg/article/9/8/1219/604977 |access-date=5. 4. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180602225746/https://academic.oup.com/hmg/article/9/8/1219/604977 |archive-date=2. 6. 2018 |url-status=live |df=dmy-all |doi-access=free }}</ref> Iako gotovo svi organizmi eksprimiraju [[homolog]]e frataksina, ponavljanje GAA u [[intron]]u 1 postoji samo kod ljudi i drugih [[primati|primata]], pa se [[mutacija]] koja uzrokuje FDRA ne može prirodno pojaviti u drugim životinjama. Naučnici su razvili nekoliko opcija za modeliranje ove bolesti kod miševa. Jedan pristup je utišavanje ekspresije frataksina u samo jednom specifičnom tipu tkiva od interesa: [[srce]] (miševi modificirani na ovaj način nazivaju se MCK), svi [[neuron]]i (NSE) ili samo [[kičmena moždina]] i [[mali mozak]] (PRP).<ref name="models">{{cite journal |vauthors = Perdomini M, Hick A, Puccio H|title=Animal and cellular models of Friedreich ataxia |journal=Journal of Neurochemistry |volume=126 |pages=65–79 |date=17. 7. 2013 |doi=10.1111/jnc.12219 |pmid=23859342 |s2cid=1427817 |doi-access=free }}</ref> Drugi pristup uključuje [[insercija (genetika)|inserciju]] ekspanzije GAA u prvi intron mišjeg gena FXN, koji bi trebao inhibirati proizvodnju frataksina, baš kao i kod ljudi. Miševi koji su [[homozigot]]ni za ovaj modificirani gen nazivaju se KIKI (skr. od [[engleski|eng.]] '''k'''nock-'''i'''n '''k'''nock-'''i'''n), a složeni heterozigoti nastali križanjem KIKI miševa s frataksinom – KIKO (skr. [[engleski|eng.]] '''k'''nockout '''i'''n '''k'''nock-'''o'''ut). Međutim, čak i miševi KIKO i dalje eksprimiraju 25-36% normalne razine frataksina i pokazuju vrlo blage simptome. Konačni pristup uključuje stvaranje [[transgeneza|transgenih]] miševa sa GAA proširenom verzijom gena ljudskog frataksina. Ovi miševi se zovu YG22R (jedna GAA sekvenca od 190 ponavljanja) i YG22R (dvije GAA sekvence od 90 i 190 ponavljanja). Ovi miševi pokazuju simptome slične ljudskim pacijentima.<ref name="models"/> Prekomjerna ekspresija frataksina u ''[[Drosophila]]'' pokazala je povećanje antioksidativnih sposobnosti, otpornost na povrede oksidativnog stresa i [[dugovječnost]],<ref name="pmid18258192">{{cite journal|vauthors=Runko AP, Griswold AJ, Min KT |title=Overexpression of frataxin in the mitochondria increases resistance to oxidative stress and extends lifespan in Drosophila |journal=FEBS Letters |volume=582 |issue=5 |pages=715–9 |date=mart 2008 |pmid=18258192 |doi=10.1016/j.febslet.2008.01.046|s2cid=207603250 |doi-access=free }}</ref> podupirući teoriju da je uloga frataksina zaštititi mitohondrije od oksidativnog stresa i nastalog ćelijskog oštećenja. [[Fibroblasti]] iz miševskog modela fibroblasta pacijenata sa FRDA i FRDA pokazuju povećane razine dvolančanih prekida [[DNK]].<ref name="pmid27518705">{{cite journal|vauthors=Khonsari H, Schneider M, Al-Mahdawi S, Chianea YG, Themis M, Parris C, Pook MA, Themis M |title=Lentivirus-meditated frataxin gene delivery reverses genome instability in Friedreich ataxia patient and mouse model fibroblasts |journal=Gene Ther. |volume=23 |issue=12 |pages=846–856 |date=decembar 2016 |pmid=27518705 |pmc=5143368 |doi=10.1038/gt.2016.61}}</ref> [[Lentivirusni vektor u genskoj terapiji|Sistem isporuke gena za lentivirus]] je korišten za isporuku gena frataksina u FRDA model miša i ćelije ljudskih pacijenata, što je rezultiralo dugoročno obnovljenom ekspresijom frataksinske [[iRNK]] i proteina frataksina. Ova obnovljena ekspresija gena frataksina bila je praćena značajnim smanjenjem broja prekida dvostruke DNK.<ref name = "pmid27518705"/> Čini se da oštećeni frataksin u ćelijama FRDA uzrokuje smanjeni kapacitet za popravak oštećene [[DNK]] i to može doprinijeti [[neurodegeneracija|neurodegeneraciji]].<ref name="pmid27518705" /> == Interakcije == Pokazano je da frataksin biološki [[interakcija protein-protein|stupa u interakciju]] s enzimom [[PMPCB]].<ref name=pmid9700204>{{cite journal | vauthors = Koutnikova H, Campuzano V, Koenig M | title = Maturation of wild-type and mutated frataxin by the mitochondrial processing peptidase | journal = Human Molecular Genetics | volume = 7 | issue = 9 | pages = 1485–9 | date = Sep 1998 | pmid = 9700204 | doi = 10.1093/hmg/7.9.1485 | doi-access = free }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Thierbach R, Drewes G, Fusser M, Voigt A, Kuhlow D, Blume U, Schulz TJ, Reiche C, Glatt H, Epe B, Steinberg P, Ristow M | title = The Friedreich's ataxia protein frataxin modulates DNA base excision repair in prokaryotes and mammals | journal = The Biochemical Journal | volume = 432 | issue = 1 | pages = 165–72 | date = Nov 2010 | pmid = 20819074 | pmc = 2976068 | doi = 10.1042/BJ20101116 }} * {{cite journal | vauthors = Montermini L, Rodius F, Pianese L, Moltò MD, Cossée M, Campuzano V, Cavalcanti F, Monticelli A, Palau F, Gyapay G | title = The Friedreich ataxia critical region spans a 150-kb interval on chromosome 9q13 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 57 | issue = 5 | pages = 1061–7 | date = Nov 1995 | pmid = 7485155 | pmc = 1801369 }} * {{cite journal | vauthors = Bidichandani SI, Ashizawa T, Patel PI | title = Atypical Friedreich ataxia caused by compound heterozygosity for a novel missense mutation and the GAA triplet-repeat expansion | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1997-05_60_5/page/1250 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 60 | issue = 5 | pages = 1251–6 | date = maj 1997 | pmid = 9150176 | pmc = 1712428 }} * {{cite journal | vauthors = Babcock M, de Silva D, Oaks R, Davis-Kaplan S, Jiralerspong S, Montermini L, Pandolfo M, Kaplan J | title = Regulation of mitochondrial iron accumulation by Yfh1p, a putative homolog of frataxin | url = https://archive.org/details/sim_science_1997-06-13_276_5319/page/1708 | journal = Science | volume = 276 | issue = 5319 | pages = 1709–12 | date = Jun 1997 | pmid = 9180083 | doi = 10.1126/science.276.5319.1709 }} * {{cite journal | vauthors = Koutnikova H, Campuzano V, Foury F, Dollé P, Cazzalini O, Koenig M | title = Studies of human, mouse and yeast homologues indicate a mitochondrial function for frataxin | journal = Nature Genetics | volume = 16 | issue = 4 | pages = 345–51 | date = Aug 1997 | pmid = 9241270 | doi = 10.1038/ng0897-345 | s2cid = 5883249 }} * {{cite journal | vauthors = Wilson RB, Roof DM | title = Respiratory deficiency due to loss of mitochondrial DNA in yeast lacking the frataxin homologue | journal = Nature Genetics | volume = 16 | issue = 4 | pages = 352–7 | date = Aug 1997 | pmid = 9241271 | doi = 10.1038/ng0897-352 | s2cid = 22652291 }} * {{cite journal | vauthors = Campuzano V, Montermini L, Lutz Y, Cova L, Hindelang C, Jiralerspong S, Trottier Y, Kish SJ, Faucheux B, Trouillas P, Authier FJ, Dürr A, Mandel JL, Vescovi A, Pandolfo M, Koenig M | title = Frataxin is reduced in Friedreich ataxia patients and is associated with mitochondrial membranes | journal = Human Molecular Genetics | volume = 6 | issue = 11 | pages = 1771–80 | date = Oct 1997 | pmid = 9302253 | doi = 10.1093/hmg/6.11.1771 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Rötig A, de Lonlay P, Chretien D, Foury F, Koenig M, Sidi D, Munnich A, Rustin P | title = Aconitase and mitochondrial iron-sulphur protein deficiency in Friedreich ataxia | journal = Nature Genetics | volume = 17 | issue = 2 | pages = 215–7 | date = Oct 1997 | pmid = 9326946 | doi = 10.1038/ng1097-215 | s2cid = 23151137 }} * {{cite journal | vauthors = Jiralerspong S, Liu Y, Montermini L, Stifani S, Pandolfo M | s2cid = 6520439 | title = Frataxin shows developmentally regulated tissue-specific expression in the mouse embryo | journal = Neurobiology of Disease | volume = 4 | issue = 2 | pages = 103–13 | year = 1997 | pmid = 9331900 | doi = 10.1006/nbdi.1997.0139 }} * {{cite journal | vauthors = Koutnikova H, Campuzano V, Koenig M | title = Maturation of wild-type and mutated frataxin by the mitochondrial processing peptidase | journal = Human Molecular Genetics | volume = 7 | issue = 9 | pages = 1485–9 | date = Sep 1998 | pmid = 9700204 | doi = 10.1093/hmg/7.9.1485 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Zühlke C, Laccone F, Cossée M, Kohlschütter A, Koenig M, Schwinger E | title = Mutation of the start codon in the FRDA1 gene: linkage analysis of three pedigrees with the ATG to ATT transversion points to a unique common ancestor | url = https://archive.org/details/human-genetics_1998-07_103_1/page/102 | journal = Human Genetics | volume = 103 | issue = 1 | pages = 102–5 | date = Jul 1998 | pmid = 9737785 | doi = 10.1007/s004390050791 | s2cid = 26999143 }} * {{cite journal | vauthors = Bartolo C, Mendell JR, Prior TW | title = Identification of a missense mutation in a Friedreich's ataxia patient: implications for diagnosis and carrier studies | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 79 | issue = 5 | pages = 396–9 | date = Oct 1998 | pmid = 9779809 | doi = 10.1002/(SICI)1096-8628(19981012)79:5<396::AID-AJMG13>3.0.CO;2-M }} * {{cite journal | vauthors = Cossée M, Dürr A, Schmitt M, Dahl N, Trouillas P, Allinson P, Kostrzewa M, Nivelon-Chevallier A, Gustavson KH, Kohlschütter A, Müller U, Mandel JL, Brice A, Koenig M, Cavalcanti F, Tammaro A, De Michele G, Filla A, Cocozza S, Labuda M, Montermini L, Poirier J, Pandolfo M | title = Friedreich's ataxia: point mutations and clinical presentation of compound heterozygotes | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_1999-02_45_2/page/200 | journal = Annals of Neurology | volume = 45 | issue = 2 | pages = 200–6 | date = Feb 1999 | pmid = 9989622 | doi = 10.1002/1531-8249(199902)45:2<200::AID-ANA10>3.0.CO;2-U }} * {{cite journal | vauthors = Coppola G, De Michele G, Cavalcanti F, Pianese L, Perretti A, Santoro L, Vita G, Toscano A, Amboni M, Grimaldi G, Salvatore E, Caruso G, Filla A | title = Why do some Friedreich's ataxia patients retain tendon reflexes? A clinical, neurophysiological and molecular study | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neurology_1999-05_246_5/page/353 | journal = Journal of Neurology | volume = 246 | issue = 5 | pages = 353–7 | date = maj 1999 | pmid = 10399865 | doi = 10.1007/s004150050362 | s2cid = 7367457 }} * {{cite journal | vauthors = Branda SS, Cavadini P, Adamec J, Kalousek F, Taroni F, Isaya G | title = Yeast and human frataxin are processed to mature form in two sequential steps by the mitochondrial processing peptidase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 32 | pages = 22763–9 | date = Aug 1999 | pmid = 10428860 | doi = 10.1074/jbc.274.32.22763 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gordon DM, Shi Q, Dancis A, Pain D | title = Maturation of frataxin within mammalian and yeast mitochondria: one-step processing by matrix processing peptidase | journal = Human Molecular Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 2255–62 | date = Nov 1999 | pmid = 10545606 | doi = 10.1093/hmg/8.12.2255 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Forrest SM, Knight M, Delatycki MB, Paris D, Williamson R, King J, Yeung L, Nassif N, Nicholson GA | title = The correlation of clinical phenotype in Friedreich ataxia with the site of point mutations in the FRDA gene | journal = Neurogenetics | volume = 1 | issue = 4 | pages = 253–7 | date = Aug 1998 | pmid = 10732799 | doi = 10.1007/s100480050037 | s2cid = 7463903 }} * {{cite journal | vauthors = Al-Mahdawi S, Pook M, Chamberlain S | title = A novel missense mutation (L198R) in the Friedreich's ataxia gene | journal = Human Mutation | volume = 16 | issue = 1 | pages = 95 | date = Jul 2000 | pmid = 10874325 | doi = 10.1002/1098-1004(200007)16:1<95::AID-HUMU29>3.0.CO;2-E }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1281/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Friedreich Ataxia] * {{MeshName|frataxin}} * {{PDBe-KB2|Q16595|Frataxin, mitochondrial}} {{PDB Gallery|geneid=2395}} {{Mitohondrijski enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] brusj33szwsyp2e3xrxq1zjsm0ezbgm 0 481729 3907551 3886693 2026-07-15T12:37:36Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907551 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Specifični protein za zaustavljanje rasta 1''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''GAS1'''.<ref name="pmid8307588">{{cite journal | vauthors = Evdokiou A, Webb GC, Peters GB, Dobrovic A, O'Keefe DS, Forbes IJ, Cowled PA | title = Localization of the human growth arrest-specific gene (GAS1) to chromosome bands 9q21.3-q22, a region frequently deleted in myeloid malignancies | journal = Genomics | volume = 18 | issue = 3 | pages = 731–3 | date = decembar 1993 | pmid = 8307588 | doi = 10.1016/S0888-7543(05)80388-X }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GAS1 growth arrest-specific 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2619}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 345 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 35.693 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P54826#sequences |title=UniProt, P54826|access-date=8. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVAALLGGGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EARGGTVPGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WLCLMALLQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGSAPRGSGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHGRRLICWQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALLQCQGEPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSYAYNQYAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACAPVLAQHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGDAPGAAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFPASAASFS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRWRCPSHCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SALIQLNHTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGPALEDCDC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQDENCKSTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAIEPCLPRT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGGGAGGPGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGVMGCTEAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRCDRDSRCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LALSRYLTYC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKVFNGLRCT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DECRTVIEDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAMPKAALLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCVCDGLERP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ICESVKENMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLCFGAELGN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GPGSSGSDGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDDYYDEDYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEQRTGGAGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQPLDDDDGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHPPRPGSGA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AASGGRGDLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGPGRRSSGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGRLAPRGAW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPLASILLLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGPLF</td></tr> </table> == Funkcija == Specifični protein za zaustavljanje rasta 1 ima ulogu u suzbijanju rasta. GAS1 blokira ulazak u [[S-faza|S-fazu]] i sprječava ciklus normalnih i transformiranih ćelija. Gas1 je pretpostavljeni [[gen supresor tumora]].<ref name="entrez" /> == Otkriće == Mišićne ćelije, za koje se čini da su zaustavljene u rastu, primijećene su [[ekspresije gena]] specifičnog za zaustavljanje rasta-1 (GAS1).<ref name = "pmid8307588"/> U 1988., Gas-1 je prvi put definiran kao jedan od šest gena koji blokiraju transkripcijsku nadreregulaciju [[NIH3T3]] [[ćelijski ciklus|ciklusa od G0 do S-faze]].<ref name = "entrez"/> Većina naučnika je dokazala da prekomjerno eksprimirani GAS1 ima funkciju inhibicije rasta i progresije tumora u gliomima. Nadalje, smatralo se da gen GAS1 doprinosi recidivu i predviđanju [[metastaza]] u [[rak debelog crijeva|raku debelog crijeva]]. == Lokacija gena GAS1 == Gen GAS-1 je identificiran kao navodni supresor tumora koji se nalazi na [[hromosom 9|hromosomu 9, sekvenca 9q21.3-22.1]] gdje se smatralo da je [[Hromosomsko fragilno mjesto|fragilno mjesto]].<ref>{{cite journal | vauthors = Blair IP, Dawkins JL, Nicholson GA | title = Fine mapping of the hereditary sensory neuropathy type I locus on chromosome 9q22.1-->q22.3: exclusion of GAS1 and XPA | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 78 | issue = 2 | pages = 140–4 | date = 1997 | pmid = 9371409 | doi = 10.1159/000134649 }}</ref> U 1994., Del Sal G et al. analizirali su 29 [[metafaza]], a tokom eksperimenta uočena su 102 [[Fluorescencija|fluorescentna]] signala. Rezultati su pokazali da stopa ekspresije fluorescentnog signala na hromosomu 9 iznosi 84 (82%).<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Del Sal G, Collavin L, Ruaro ME, Edomi P, Saccone S, Valle GD, Schneider C | title = Structure, function, and chromosome mapping of the growth-suppressing human homologue of the murine gas1 gene | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 5 | pages = 1848–52 | date = mart 1994 | pmid = 8127893 | pmc = 43261 | doi=10.1073/pnas.91.5.1848| bibcode = 1994PNAS...91.1848D | doi-access = free }}</ref> Furthermore, the peak signal density of the fluorescent also observed occurring in the q21.3-22.1 region.<ref name=":0" /> Osim toga, neekspresija fluorescentne signalne skupine na bilo kojem drugom hromosomu dodatno pokazuje da se gen Gas1 posebno eksprimira na hromosomu 9q21.3-22.1.<ref name=":0"/> == Obilježja GAS1 == Potvrđeno je da zreli gen Gas-1345 čini [[aminokiselina]]. Asn117 i aminirani Ser318 dva su posebna položaja koji rezultiraju otkrivanjem jednog [[N-vezana glikozilacija|N-glikozilacijskog]] mjesta, odnosno i potencijalnog [[signalni peptid|signalnog peptida]].<ref name="Stebel 2009">{{Cite journal | last1 = Stebel | first1 = Marco | last2 = Vatta | first2 = Paolo | last3 = Ruaro | first3 = Maria Elisabetta | last4 = Del Sal | first4 = Giannino | last5 = Parton | first5 = Robert G. | last6 = Schneider | first6 = Claudio | date = 11. 9. 2000 | title = The growth suppressing gas1 product is a GPI-linked protein | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_2000-09-15_481_2/page/152 | journal = FEBS Letters | volume = 481 | issue = 2 | pages = 152–158 | doi = 10.1016/s0014-5793(00)02004-4 | pmid = 10996315 | s2cid = 33219546 | issn = 0014-5793 }}</ref> === Struktura gena === Za Gas1 gen potvrđeno je da je veoma sličan genu [[GFRA1|GFRα1]] (28% sličnosti), dok je Gas1 sastoji samo od dva domena, koji se razlikuju od [[GFRA3|GFRα1-3]] da komponuje tri domena.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Schueler-Furman O, Glick E, Segovia J, Linial M | title = Is GAS1 a co-receptor for the GDNF family of ligands? | journal = Trends in Pharmacological Sciences | volume = 27 | issue = 2 | pages = 72–7 | date = februar 2006 | pmid = 16406089 | doi = 10.1016/j.tips.2005.12.004}}</ref><ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Cabrera JR, Sanchez-Pulido L, Rojas AM, Valencia A, Mañes S, Naranjo JR, Mellström B | title = Gas1 Is Related to the Glial Cell-derived Neurotrophic Factor Family Receptors α and Regulates Ret Signaling | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2006-05-19_281_20/page/14330 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 281 | issue = 20 | pages = 14330–14339 | doi = 10.1074/jbc.M509572200| pmid = 16551639 | year = 2006 | hdl = 10261/153703 | doi-access = free }}</ref> Iako je struktura gena GAS1 slična GFRαs, funkcija GAS1 se uveliko razlikuje od GFRαs budući da gen GAS 1 ima sposobnost vezivanja [[RET proto-onkogen|RET-a]] nezavisno od [[ligand]]a.<ref name=":2" /><ref name=":2a">{{cite journal | vauthors = Airaksinen MS, Holm L, Hätinen T | title = Evolution of the GDNF family ligands and receptors | language = en | journal = Brain, Behavior and Evolution | volume = 68 | issue = 3 | pages = 181–90 | date = 2006 | pmid = 16912471 | doi = 10.1159/000094087 | s2cid = 44430118 }}</ref> S obzirom na sličnost strukture GAS1 i GFRαs, pretpostavljalo se da je GFRα predak proteina GAS1.<ref name=":2a"/> S obzirom na [[sekundarna struktura proteina|sekundarnu strukturu]], identificirano je da je većina sekundarne strukture sisarskog gena Gas1 uglavnom [[Alfa-heliks|α-heliksi]] i da ima dugi nestrukturirani [[C-terminal]]ni domena.<ref name =":1"/> == [[Ekspresija gena]] == GAS1 protein rasprostranjen u [[CNS]] -u odraslih sisara ([[centralni nervni sistem]]). [[Mozak]] odraslih [[miš]]eva opisan je s ekspresijom GAS1 [[iRNK]], a kasnije je odatno potvržen ovaj opis.<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Zarco N, Bautista E, Cuéllar M, Vergara P, Flores-Rodriguez P, Aguilar-Roblero R, Segovia J | title = Growth arrest specific 1 (GAS1) is abundantly expressed in the adult mouse central nervous system | journal = The Journal of Histochemistry and Cytochemistry | volume = 61 | issue = 10 | pages = 731–48 | date = oktobar 2013 | pmid = 23813868 | pmc = 3788624 | doi = 10.1369/0022155413498088 }}</ref> [[Western blot]] analiza je glavni metod koji se koristio u njihovoj praksi i ima značajnu ulogu u uspješnom određivanju distribucije proteina [[CNS|centralnog nervnog sistems]] (CNS) odraslih.<ref name=": 3 "/> [[Olfaktorni režanj]], ''[[caudate-putamen]]'', [[moždana kora]], [[hipokampus]], [[mesencephalon]], [[medulla oblongata]], [[mali mozak]] i [[kičmena moždina|vratna leđna moždina]] identificirani su kao specifični dijelovi ekspresije GAS1.<ref name =": 3"/> Uprkos tome što je obrazac ekspresije u ćelijama [[astrocit]]a bio ograničeniji, u [[neuron]]ima je pronađen i GAS1 koji se eksprimira u tom dijelu. == Funkcija == GAS1 je identificiran kao plejotropni protein sa funkcijom zaustavljanja rasta ćelija i [[apoptoza]]. Osim toga, [[nervni sistem]] i brojni drugi organi također mogu biti pod velikim uticajem abnormalnog gena Gas1. Razlog ove dvostruke funkcije vjerovatno je uzrokovan sposobnošću interakcije s [[Signalna kaskada|inhibirane signalne kaskade]] koju inducira GNDF (Neurotrofni faktor izveden iz glijine ćelijske linije) <ref name =":3"/> Osim toga, dokazano je da GAS1 može uveliko uticati na razvojno stanje organa.<ref>{{Cite journal|last1=Lee|first1=Catherine S.|last2=Fan|first2=Chen-Ming|date=mart 2001|title=Embryonic expression patterns of the mouse and chick Gas1 genes|journal=Mechanisms of Development|volume=101|issue=1–2|pages=293–297|doi=10.1016/s0925-4773(01)00283-0|pmid=11231094|s2cid=828060|issn=0925-4773|doi-access=free}}</ref> Tokom razvojne faze GAS1, sugerirano je da razvojni GAS1 ne samo da može inhibirati [[ćelijska proliferacija|proliferaciju ćelija]], već i kontrolisati ćelijsku smrt, kao i rast [[mali mozak|malog mozga]].<ref name ="Stebel 2009"/> Emisija signala proteina GAS 1 povezana je s dva različita tipa [[Transmembranski protein|proteina transmembranskog receptora]], uključujući [[RET proto-onkogen|RET]] i [[protein ježevog receptora]],<ref>{{cite journal | vauthors = Allen BL, Tenzen T, McMahon AP | title = The Hedgehog-binding proteins Gas1 and Cdo cooperate to positively regulate Shh signaling during mouse development | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_2007-05-15_21_10/page/1244 | journal = Genes & Development | volume = 21 | issue = 10 | pages = 1244–57 | date = maj 2007 | pmid = 17504941 | pmc = 1865495 | doi = 10.1101/gad.1543607 }}</ref> GAS1 je stoga određen kao tip višenamjenskog proteina. [[Ježev signalni put]] poznat je kao bitan dio tijela koji u velikoj mjeri utiče na [[rast i razvoj ljudskog organizma|tjelesni razvoj]] i napredovanje raka budući da se [[sonijski jež]] može direktno povezati putem GAS1 i dovesti do aktiviranja signalnog puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Martinelli DC, Fan CM | title = The role of Gas1 in embryonic development and its implications for human disease | journal = Cell Cycle | volume = 6 | issue = 21 | pages = 2650–5 | date = novembar 2007 | pmid = 17726382 | doi = 10.4161/cc.6.21.4877 | doi-access = free }}</ref> === Povezane bolesti === ==== Hipoplazija bubrega ==== Gen GAS1 ima značajnu ulogu u razvoju [[bubreg]]a. Konzervirani motiv vezivanja [[DNK]], koji se nalazi u [[promotor (genetika)|promotoru]] Gas1, direktno se veže pomoću [[WT1]], a zatim se [[iRNK]] Gas1 aktivira za transkripciju u [[NPC]].<ref name=":4">{{cite journal | vauthors = Kann M, Bae E, Lenz MO, Li L, Trannguyen B, Schumacher VA, Taglienti ME, Bordeianou L, Hartwig S, Rinschen MM, Schermer B, Benzing T, Fan CM, Kreidberg JA | title = WT1 targets Gas1 to maintain nephron progenitor cells by modulating FGF signals | journal = Development | volume = 142 | issue = 7 | pages = 1254–66 | date = april 2015 | pmid = 25804736 | pmc = 4378252 | doi = 10.1242/dev.119735 }}</ref> WT1 je potvrđen kao neophodan dio za ekspresiju Gas1 u bubrezima ''[[in vivo]]''. Gubitak funkcije GAS1 ''in vivo'' rezultira [[Bubrežna hipoplazija|hipoplazijom bubrega]] sa smanjenom masom [[nefron]]a, zbog preranog iscrpljivanja NPC-a.<ref name = ":4"/> Kod ljudi je [[fetus]]ni period najvažnija vremenska tačka za indukciju novih nefrona, bez obzira na vrstu sisara, a nakon što je NPCS nestao, ne postoji mogućnost za indukciju novih nefrona.<ref name= ": 4"/> == Mutacija gena == Gen Gas1 mapiran je metodom [[FISH|hibridizacijom ''in situ'']] ljudske hromosomske sekvence 9q21.3-q22,<ref name=":0"/> a [[Hromozomsko fragilno mjesto|fragilno mjesto]] gddje se često [[delecija (genetika)|deletiraju]] u ljudskim tumorima, posebno akutnoj [[mijeloidna leukemija|mijeloidnoj leukemiji]] i [[tumor mokraćne bešike|tumorima mjehura]].<ref>{{cite journal | vauthors = Sreekantaiah C, Baer MR, Preisler HD, Sandberg AA | title = Involvement of bands 9q21-q22 in five cases of acute nonlymphocytic leukemia | url = https://archive.org/details/sim_cancer-genetics-and-cytogenetics_1989-05_39_1/page/n58 | journal = Cancer Genetics and Cytogenetics | volume = 39 | issue = 1 | pages = 55–64 | date = maj 1989 | pmid = 2731148 | doi=10.1016/0165-4608(89)90229-x}}</ref> Područje delecije ranog površinskog karcinoma mokraćnog mjehura pokazalo je da se učestala (50%) delecija gena za suzbijanje tumora nalazilo između 9q22 i 9p12-13, područja koje je obuhvatalo položaj gena GAS1 i moglo bi biti početni događaj za bolest raka mjehura.<ref>{{cite journal | vauthors = Cairns P, Shaw ME, Knowles MA | title = Initiation of bladder cancer may involve deletion of a tumour-suppressor gene on chromosome 9 | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1993-04_8_4/page/1083 | journal = Oncogene | volume = 8 | issue = 4 | pages = 1083–5 | date = april 1993 | pmid = 8096074 }}</ref> Međutim, studija koju su izveli Simoneau et al. ukazuje da ne postoje mutacije u genu gas1 u 14 primarnih karcinoma mjehura i 10 ćelijskih linija karcinoma mjehura, što znači da mutacija Gas1 nije glavni uzrok izazivanja patogeneze. ==Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Del Sal G, Ruaro ME, Philipson L, Schneider C | title = The growth arrest-specific gene, gas1, is involved in growth suppression | url = https://archive.org/details/cell_1992-08-21_70_4/page/595 | journal = Cell | volume = 70 | issue = 4 | pages = 595–607 | date = august 1992 | pmid = 1505026 | doi = 10.1016/0092-8674(92)90429-G | s2cid = 21883176 }} * {{cite journal | vauthors = Wicking C, Breen M, Negus K, Berkman J, Evdokiou A, Cowled P, Chenevix-Trench G, Wainwright B | title = The human growth-arrest-specific gene GAS1 maps outside the candidate region of the gene for nevoid basal cell carcinoma syndrome | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 68 | issue = 1–2 | pages = 119–21 | year = 1994 | pmid = 7956349 | doi = 10.1159/000133904 }} * {{cite journal | vauthors = Del Sal G, Collavin L, Ruaro ME, Edomi P, Saccone S, Valle GD, Schneider C | title = Structure, function, and chromosome mapping of the growth-suppressing human homologue of the murine gas1 gene | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 5 | pages = 1848–52 | date = mart 1994 | pmid = 8127893 | pmc = 43261 | doi = 10.1073/pnas.91.5.1848 | bibcode = 1994PNAS...91.1848D | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Evdokiou A, Cowled PA | title = Tumor-suppressive activity of the growth arrest-specific gene GAS1 in human tumor cell lines | journal = International Journal of Cancer | volume = 75 | issue = 4 | pages = 568–77 | date = februar 1998 | pmid = 9466658 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0215(19980209)75:4<568::AID-IJC13>3.0.CO;2-5 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Stebel M, Vatta P, Ruaro ME, Del Sal G, Parton RG, Schneider C | title = The growth suppressing gas1 product is a GPI-linked protein | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_2000-09-15_481_2/page/152 | journal = FEBS Letters | volume = 481 | issue = 2 | pages = 152–8 | date = septembar 2000 | pmid = 10996315 | doi = 10.1016/S0014-5793(00)02004-4 | s2cid = 33219546 }} * {{cite journal | vauthors = Lee CS, Buttitta L, Fan CM | title = Evidence that the WNT-inducible growth arrest-specific gene 1 encodes an antagonist of sonic hedgehog signaling in the somite | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 98 | issue = 20 | pages = 11347–52 | date = septembar 2001 | pmid = 11572986 | pmc = 58732 | doi = 10.1073/pnas.201418298 | bibcode = 2001PNAS...9811347L | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Baladrón V, Ruiz-Hidalgo MJ, Bonvini E, Gubina E, Notario V, Laborda J | title = The EGF-like homeotic protein dlk affects cell growth and interacts with growth-modulating molecules in the yeast two-hybrid system | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 291 | issue = 2 | pages = 193–204 | date = februar 2002 | pmid = 11846389 | doi = 10.1006/bbrc.2002.6431 | url = https://zenodo.org/record/1229536 }} * {{cite journal | vauthors = Mellström B, Ceña V, Lamas M, Perales C, Gonzalez C, Naranjo JR | title = Gas1 is induced during and participates in excitotoxic neuronal death | journal = Molecular and Cellular Neurosciences | volume = 19 | issue = 3 | pages = 417–29 | date = mart 2002 | pmid = 11906213 | doi = 10.1006/mcne.2001.1092 | s2cid = 31105269 }} * {{cite journal | vauthors = Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, Derge JG, Klausner RD, Collins FS, Wagner L, Shenmen CM, Schuler GD, Altschul SF, Zeeberg B, Buetow KH, Schaefer CF, Bhat NK, Hopkins RF, Jordan H, Moore T, Max SI, Wang J, Hsieh F, Diatchenko L, Marusina K, Farmer AA, Rubin GM, Hong L, Stapleton M, Soares MB, Bonaldo MF, Casavant TL, Scheetz TE, Brownstein MJ, Usdin TB, Toshiyuki S, Carninci P, Prange C, Raha SS, Loquellano NA, Peters GJ, Abramson RD, Mullahy SJ, Bosak SA, McEwan PJ, McKernan KJ, Malek JA, Gunaratne PH, Richards S, Worley KC, Hale S, Garcia AM, Gay LJ, Hulyk SW, Villalon DK, Muzny DM, Sodergren EJ, Lu X, Gibbs RA, Fahey J, Helton E, Ketteman M, Madan A, Rodrigues S, Sanchez A, Whiting M, Madan A, Young AC, Shevchenko Y, Bouffard GG, Blakesley RW, Touchman JW, Green ED, Dickson MC, Rodriguez AC, Grimwood J, Schmutz J, Myers RM, Butterfield YS, Krzywinski MI, Skalska U, Smailus DE, Schnerch A, Schein JE, Jones SJ, Marra MA | title = Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 26 | pages = 16899–903 | date = decembar 2002 | pmid = 12477932 | pmc = 139241 | doi = 10.1073/pnas.242603899 | bibcode = 2002PNAS...9916899M | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Xu Y, Kulkosky J, Acheampong E, Nunnari G, Sullivan J, Pomerantz RJ | title = HIV-1-mediated apoptosis of neuronal cells: Proximal molecular mechanisms of HIV-1-induced encephalopathy | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 18 | pages = 7070–5 | date = maj 2004 | pmid = 15103018 | pmc = 406467 | doi = 10.1073/pnas.0304859101 | bibcode = 2004PNAS..101.7070X | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Cabrera JR, Sanchez-Pulido L, Rojas AM, Valencia A, Mañes S, Naranjo JR, Mellström B | title = Gas1 is related to the glial cell-derived neurotrophic factor family receptors alpha and regulates Ret signaling | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2006-05-19_281_20/page/14330 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 281 | issue = 20 | pages = 14330–9 | date = maj 2006 | pmid = 16551639 | doi = 10.1074/jbc.M509572200 | hdl = 10261/153703 | doi-access = free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] r519c4vpu0qy4qjatzceuj2jt072m4a 0 481743 3907675 3886698 2026-07-15T14:30:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907675 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Podjedinica augminolikog kompleksa HAUS''', znana i kao '''HAUS6''', je ljudski [[gen]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FAM29A family with sequence similarity 29, member A| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=54801| access-date = }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 955 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 108.621 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q7Z4H7#sequences |title=UniProt, Q7Z4H7 |access-date=9. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSSASVTAFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEHLWMYLQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGFEPGPATI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACGKIVSHTH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGVNMFDKLN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RDAFHIISYF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFQVLDQSLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEVFKFCWPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDQKSDTEFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHCCEWIKRI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGECGSSFPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVGSLFLSPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPKFIHLMYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FARFVAMKYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSNSKNSSHH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FVETFNIKPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLHKCIARCH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FARSRFLQIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRQDCVTQKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QENAQLSVKQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VRNLRSECIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LENQIKKMEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDDHSNMEEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQKVRSLWAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNETLMFLEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EREVVSSVLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVNQYALDGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVAINIPRLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDKIEKQMFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHIGNVYEAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLNLLTVIQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNEVLKVMKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERCQADQARL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVDLHYLEKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKFQKERLSD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKHMRYRIKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLTTIRHSVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKQGEWHKKW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEFLGLSPFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIKGWTPSVD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLPPMSPLSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPASEEVYAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SILCQYPASL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDAHKQHNQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGCRGDSDTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GALHDLANSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASFLSQSVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDRNSVTVLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDTKMGTPKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNEAISKKIP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EFEVENSPLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVAKNTESSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGGSLPAKKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPFQKEQDHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEEVARAVLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DSPQLSEGKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKLEELIDSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSNPFLTRNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPRTPENLIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIRSSWRKAI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EMEENRTKEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQMDAEHREV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPESLPVLHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QREFSMADFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LETTVSDFGQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SHLTEEKVIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCECVPQKHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTSHIDEPPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNQSDLLNKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VICKQDLECL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AFTKLSETSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>METFSPAVGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIDVMGGSEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFMKILDHLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSCNKPSTNK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TMLWNSFQIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGISSKSFKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDFGILHETL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEEVGHLSFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSSSEANFK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEPNSPMHGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLLEDVVGGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTTPESDFNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QALRSRYEAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKSLSKKREE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SYLSNSQTPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHKPELSPTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNVQTDDTLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLDTCDLHTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HIKPSLRTSI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GERKRSLSPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKFSPVEQRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTTIACSLGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPNLKEEDIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKSLDAKEPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDLTR</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal | author=Suzuki Y |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |name-list-style=vanc| author2=Yoshitomo-Nakagawa K | author3=Maruyama K | display-authors=3 | last4=Suyama | first4=Akira | last5=Sugano | first5=Sumio }} *{{cite journal | author=Nagase T |title=Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XVIII. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro |journal=DNA Res. |volume=7 |issue= 4 |pages= 273–81 |year= 2001 |pmid= 10997877 |doi= 10.1093/dnares/7.4.271|name-list-style=vanc| author2=Kikuno R | author3=Nakayama M | display-authors=3 | last4=Hirosawa | first4=M | last5=Ohara | first5=O |doi-access=free}} *{{cite journal | vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA Cloning Using In Vitro Site-Specific Recombination |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal | author=Wiemann S |title=Toward a Catalog of Human Genes and Proteins: Sequencing and Analysis of 500 Novel Complete Protein Coding Human cDNAs |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 |name-list-style=vanc| author2=Weil B | author3=Wellenreuther R | display-authors=3 | last4=Gassenhuber | first4=J | last5=Glassl | first5=S | last6=Ansorge | first6=W | last7=Böcher | first7=M | last8=Blöcker | first8=H | last9=Bauersachs | first9=S }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Ota T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |name-list-style=vanc| author2=Suzuki Y | author3=Nishikawa T | display-authors=3 | last4=Otsuki | first4=Tetsuji | last5=Sugiyama | first5=Tomoyasu | last6=Irie | first6=Ryotaro | last7=Wakamatsu | first7=Ai | last8=Hayashi | first8=Koji | last9=Sato | first9=Hiroyuki | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Humphray SJ |title=DNA sequence and analysis of human chromosome 9 |journal=Nature |volume=429 |issue= 6990 |pages= 369–74 |year= 2004 |pmid= 15164053 |doi= 10.1038/nature02465 | pmc=2734081 |name-list-style=vanc| author2=Oliver K | author3=Hunt AR | display-authors=3 | last4=Plumb | first4=R. W. | last5=Loveland | first5=J. E. | last6=Howe | first6=K. L. | last7=Andrews | first7=T. D. | last8=Searle | first8=S. | last9=Hunt | first9=S. E. |bibcode=2004Natur.429..369H }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |name-list-style=vanc| author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Wiemann S |title=From ORFeome to Biology: A Functional Genomics Pipeline |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930 |name-list-style=vanc| author2=Arlt D | author3=Huber W | display-authors=3 | last4=Wellenreuther | first4=R | last5=Schleeger | first5=S | last6=Mehrle | first6=A | last7=Bechtel | first7=S | last8=Sauermann | first8=M | last9=Korf | first9=U }} *{{cite journal | author=Mehrle A |title=The LIFEdb database in 2006 |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501 |name-list-style=vanc| author2=Rosenfelder H | author3=Schupp I | display-authors=3 | last4=Del Val | first4=C | last5=Arlt | first5=D | last6=Hahne | first6=F | last7=Bechtel | first7=S | last8=Simpson | first8=J | last9=Hofmann | first9=O }} *{{cite journal | author=Nousiainen M |title=Phosphoproteome analysis of the human mitotic spindle |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue= 14 |pages= 5391–6 |year= 2006 |pmid= 16565220 |doi= 10.1073/pnas.0507066103 | pmc=1459365 |name-list-style=vanc| author2=Silljé HH | author3=Sauer G | display-authors=3 | last4=Nigg | first4=EA | last5=Körner | first5=R |bibcode=2006PNAS..103.5391N |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Beausoleil SA |title=A probability-based approach for high-throughput protein phosphorylation analysis and site localization | url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-10_24_10/page/1285 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=24 |issue= 10 |pages= 1285–92 |year= 2006 |pmid= 16964243 |doi= 10.1038/nbt1240 |name-list-style=vanc| author2=Villén J | author3=Gerber SA | display-authors=3 | last4=Rush | first4=John | last5=Gygi | first5=Steven P |s2cid=14294292 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] c36ilmuz96q9sjtetx5nr9phdo71i0u 0 481872 3907742 3886727 2026-07-15T15:48:01Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907742 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[RNK]]-[[egzonukleaza]] 4''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''REXO4'''.<ref name="pmid9325058">{{cite journal | vauthors = Kwiatkowska J, Slomski R, Jozwiak S, Short MP, Kwiatkowski DJ | title = Human XPMC2H: cDNA cloning, mapping to 9q34, genomic structure, and evaluation as TSC1 | journal = Genomics | volume = 44 | issue = 3 | pages = 350–4 |date=Nov 1997 | pmid = 9325058 | doi = 10.1006/geno.1997.4874 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: REXO4 REX4, RNA exonuclease 4 homolog (S. cerevisiae)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=57109}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 422 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 46.672 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9GZR2#sequences |title=UniProt, Q9GZR2 |access-date=11. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGKAKVPASK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAPSSPVAKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPVKTLTRKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKKKKRFWKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAREVSKKPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGPGAVVRPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAPEDFSQNW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KALQEWLLKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSQAPEKPLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISQMGSKKKP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KIIQQNKKET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPQVKGEEMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGKDQEASRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVPSGSKMDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAPVPRTKAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTEHNKKGTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERTNGDIVPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGDIEHKKRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKEAAPAPPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEDIWFDDVD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PADIEAAIGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAAKIARKQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQSEGSVSLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVKEQAFGGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRALALDCEM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VGVGPKGEES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MAARVSIVNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGKCVYDKYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPTEPVTDYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAVSGIRPEN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKQGEELEVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKEVAEMLKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RILVGHALHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLKVLFLDHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKKIRDTQKY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPFKSQVKSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPSLRLLSEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILGLQVQQAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HCSIQDAQAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRLYVMVKKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WESMARDRRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLTAPDHCSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DA</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal | vauthors=Montano MM, Wittmann BM, Bianco NR |title=Identification and characterization of a novel factor that regulates quinone reductase gene transcriptional activity. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-11-03_275_44/page/34306 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 44 |pages= 34306–13 |year= 2000 |pmid= 10908561 |doi= 10.1074/jbc.M003880200 |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA cloning using in vitro site-specific recombination. |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, etal |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs. |url=https://archive.org/details/genome-research_2001-03_11_3/page/422 |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 }} *{{cite journal |vauthors=Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A, etal |title=Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing. |journal=EMBO Rep. |volume=1 |issue= 3 |pages= 287–92 |year= 2001 |pmid= 11256614 |doi= 10.1093/embo-reports/kvd058 | pmc=1083732 }} *{{cite journal |vauthors=Scherl A, Couté Y, Déon C, etal |title=Functional proteomic analysis of human nucleolus. |journal=Mol. Biol. Cell |volume=13 |issue= 11 |pages= 4100–9 |year= 2003 |pmid= 12429849 |doi= 10.1091/mbc.E02-05-0271 | pmc=133617 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Humphray SJ, Oliver K, Hunt AR, etal |title=DNA sequence and analysis of human chromosome 9. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-05-27_429_6990/page/368 |journal=Nature |volume=429 |issue= 6990 |pages= 369–74 |year= 2004 |pmid= 15164053 |doi= 10.1038/nature02465 | pmc=2734081 |bibcode=2004Natur.429..369H }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Arlt D, Huber W, etal |title=From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline. |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930 }} *{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, etal |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=[[Nature]] |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |bibcode=2005Natur.437.1173R |s2cid=4427026 }} *{{cite journal |vauthors=Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, etal |title=The LIFEdb database in 2006. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Proteomika]] 6xf3mttdvwxsfm9p71gmscvzkbkjyax 0 481991 3907721 3896988 2026-07-15T15:23:00Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907721 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija | Ime = Hondrocit | Latinski = ''Chondrocytus'' | Image = Hypertrophic Zone of Epiphyseal Plate.jpg | Caption = [[mikrografija|Svjetlosna mikrografija]] nedecificirane [[hrskavica|hijalinske hrskavice]] s prikazom njenih hondrocita i [[organela]], [[Lakuna (histologija)|lakuna]] i [[vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]]. | Image2 = | Caption2 = | System =[[Skelet]]ni | Location = [[Hrskavica]] | Function = Proizvodnja i održavanje hrskavičnog matriksa }} '''Hondrociti''' ([[starogrčki|grč.]] χόνδρος - ''hondros'' = hrskavica + κύτος, ''kytos'' = ćelija) su jedine [[Ćelija (biologija)|ćelije]] pronađene u zdravim [[hrskavica]]ma. Proizvode i održavaju hrskavični matriks, koji se uglavnom sastoji od [[kolagen]]a i [[proteoglikan]]a. Iako se termin ''[[hondroblast]]'' obično koristi za opisivanje nezrelog hondrocita, neprecizan je, jer se prekursori hondrocita (koji su [[mezenhimne matične ćelije]]) mogu diferencirati u različite tipove ćelija, uključujući [[osteoblast]]e. == Razvoj == Od najmanje do krajnje diferencirane, hondrocitna loza je: # Jedinica koja formira kolonije – [[fibroblast]]a # [[Mezenhim]]ne [[matične ćelije]]/stromne ćelije srži # Hondrocit # Hipertrofni hondrocit Mezenhimne ([[mezoderm]]nog porijekla) matične ćelije su nediferencirane, što znači da se mogu diferencirati u različite generativne ćelije općenito poznate kao osteohondrogene (ili osteogene, hondrogene, osteoprogenitorne itd.) ćelije. Kada se misli na kost, ili u ovom slučaju na hrskavicu, izvorno nediferencirane mezenhimne matične ćelije gube svoju [[pluripotentnost|pluripotenciju]], proliferiraju i gomilaju se zajedno u gustom agregatu hondrogenih ćelija (hrskavica) na mjestu hondrifikacije. Ove hondrogene ćelije [[ćelijska diferencijacija|diferenciraju]] se u takozvane hondroblaste, koji zatim sintetiziraju [[vanćelijski matriks]] hrskavice (ECM), koji se sastoji od mljevene tvari (proteoglikani, glikozaminoglikani za niski osmotski potencijal) i [[vlakno|vlakana]]. Hondroblast je sada zreo hondrocit koji je obično neaktivan, ali još uvijek može lučiti i razgraditi matriks, ovisno o uvjetima. Prema studijama [[kultura ćelija|kulture ćelija]], višak [[vitamin A|vitamina A]] inhibira sintezu hondroitin.sulfata u hondrocitimaa i uzrokuje inhibiciju hondrogeneze u embrionu u razvoju, što može rezultirati malformacijom udova.<ref>{{cite journal | vauthors = Lewis CA, Pratt RM, Pennypacker JP, Hassell JR | title = Inhibition of limb chondrogenesis in vitro by vitamin A: alterations in cell surface characteristics | url = https://archive.org/details/developmental-biology_1978-05_64_1/page/31 | journal = Developmental Biology | volume = 64 | issue = 1 | pages = 31–47 | date = maj 1978 | pmid = 566229 | doi = 10.1016/0012-1606(78)90058-1 }}</ref> Hondrociti se podvrgavaju terminalnoj diferencijaciji kada postanu [[hipertrofija|hipertrofirani]], što se događa tokom endohondrogenog [[okoštavanje|okoštavanja]]. Ovu posljednju fazu karakteriziraju velike [[fenotip]]ske promjene u ćeliji. == Struktura == Hondrocit u matrici hrskavice ima zaobljenu ili poligonsku strukturu. Izuzetak se javlja na granicama tkiva, naprimjer na zglobnim površinama, gdje hondrociti mogu biti spljošteni ili diskoidni. Unutarćelijske značajke karakteristične su za sintezno aktivnu ćeliju. Gustoća ćelija pune debljine, hrskavice [[femur]]skog kondila odraslih ljudi, održava se na 14,5 (± 3,0) × 10³ ćelija/mm² u dobi od 20 do 30 godina . Iako se starenje hondrocita javlja sa dobnim [[starenje]]m, mitotske figure se ne vide u normalnoj zglobnoj hrskavici odraslih osoba. Struktura, gustoća i sintezna aktivnost hondrocita odraslih različito su ovisno o položaju. Spljoštene ćelije orijentirane su paralelno s površinom, zajedno s [[kolagen]]skim vlaknima, u površinskoj zoni, regiji najveće gustoće ćelijaa. U srednjoj zoni, hondrociti su veći i zaobljeniji i imaju nasumičnu raspodjelu, u kojoj su i kolagena vlakna nasumično raspoređena. U dubljim zonama, hondrociti tvore stubove koji su orijentirani okomito na površinu hrskavice, zajedno s kolagenskim vlaknima. Hondrociti mogu ispoljavati različito ponašanje, ovisno o njihovom položaju unutar različitih slojeva. U primarnim kulturama hondrocita, ove zonske razlike u svojstvima sinteze mogu se zadržati. Primarne [[cilije]] značajne su za prostornu orijentaciju ćelija u razvojnoj ploči i senzorne su [[organele]] u hondrocitima. Primarne cilije djeluju kao centri za signalizaciju bez krila (Wnt) i ježa i sadrže mehanosenzitivne receptore.<ref>{{cite book | vauthors = Goldring SR, Goldring MB | chapter = Biology of the normal joint | pages = 1–19 | veditors = Firestein GS, Budd RC, Gabriel SE, McInnes IB, O'Dell JR | title = Kelley and Firestein’s Textbook of Rheumatology | edition = 10th | year = 2017 | isbn = 978-0-323-41494-4 }}</ref> == Genetika == Na broj stvorenih ćelija hondrocita i proces njihovog sazrijevanja može utjecati više različitih [[gen]]a i [[protein]]a. Uočeno je da dva proteina, [[koštano-morfogenetski protein 4]] (BMP-4) i [[faktor rasta fibroblasta 2]] (FGF2) utiču na količinu diferencijacije u hondrocite.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Lee TJ, Jang J, Kang S, Jin M, Shin H, Kim DW, Kim BS | title = Enhancement of osteogenic and chondrogenic differentiation of human embryonic stem cells by mesodermal lineage induction with BMP-4 and FGF2 treatment | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 430 | issue = 2 | pages = 793–7 | date = januar 2013 | pmid = 23206696 | doi = 10.1016/j.bbrc.2012.11.067 }}</ref> Poznato je da oba proteina imaju ulogu u diferencijaciji embrionskih matičnih ćelija u [[mezoderm]]nim ćelijama, putem signaliziranja s BMP-4 i kao FGF2 koji djeluje kao stimulator. Iz mezodermnog zametnog sloja ćelije će se nastaviti izdiferencirati u mnogo različitih tipova. Uz BMP-4 i FGF2 koji stimuliraju mezoderni zametni sloj, liječenje ovih proteina također je pokazalo da pojačava broj ćelija koje se diferenciraju prema hondrogenim i [[Osifikacija|osteogenim]] ćelijama, kada se uzgajaju u hondrogenim i osteogenim medijima.<ref name=":0"/> Za hondrogene ćelije, tretman je pokazao povećanu ekspresiju [[transkripcijski faktor|transkripcijskog faktora]] [[SOX9|Sox9]], koji ima ključnu ulogu u [[hondrogeneza|hondrogenezi]], procesu stvaranja hrskavice iz kondenziranog tkiva [[mezenhim]]a, koje se zatim diferencira u hondrocite. [[Endohondrno okoštavanje]] je proces kojim se kod većine kičmenjaka [[aksijalni skelet]] formira u očvrsnute kosti iz hrskavice. Ovaj proces započinje hrskavičnom [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciom]], gdje se ćelije hondrocita okupljaju i započinju proces sazrijevanja. Nakon što hondrociti potpuno sazriju potrebnom brzinom, hrskavično tkivo će se stvrdnuti u kost.<ref>{{cite journal | vauthors = Mackie EJ, Ahmed YA, Tatarczuch L, Chen KS, Mirams M | title = Endochondral ossification: how cartilage is converted into bone in the developing skeleton | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 40 | issue = 1 | pages = 46–62 | date = 1. 1. 2008 | pmid = 17659995 | doi = 10.1016/j.biocel.2007.06.009 }}</ref> Ovaj proces je sličan kod većine kičmenjaka i usko je reguliran zbog velike važnosti kostura u preživljavanju. Nekoliko odstupanja, pogrešnih regulacija i [[mutacija]] nalazi se u organizmima jer su često štetni ili smrtonosni za organizam. Zbog toga je sazrijevanje hondrocita tako strogo regulirano. Ako prebrzo ili presporo sazrijevaju, postoji velika mogućnost da organizam neće preživjeti [[trudnoća|gestaciju]] ili djetinjstvo. Jedan gen koji je blisko uključen u formiranje [[skelet]]a je [[XYLT1|Xylt1]].<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Mis EK, Liem KF, Kong Y, Schwartz NB, Domowicz M, Weatherbee SD | title = Forward genetics defines Xylt1 as a key, conserved regulator of early chondrocyte maturation and skeletal length | journal = Developmental Biology | volume = 385 | issue = 1 | pages = 67–82 | date = januar 2014 | pmid = 24161523 | pmc = 3895954 | doi = 10.1016/j.ydbio.2013.10.014 }}</ref> Obično je ovaj gen odgovoran za kataliziranje dodavanja [[glikozaminoglikan]]skih (GAG) bočnih lanaca u [[proteoglikan]]e, koji se koriste tokom ćeliske signalizacije za kontrolu procesa kao što su [[ćelijski rast]], proliferacija i adhezija.<ref>{{cite report | vauthors = Lavery B, Stevenson RL |date=4. 12. 2014|title=Treasure Island Play |doi=10.5040/9780571352654.00000004}}</ref> Dva glavna proteoglikana koja se koriste u ovom procesu su [[Heparan-sulfat|heparan sulfatni proteoglikani]] (HSPG) i [[hondroitin sulfatni proteoglikan]]i (CSPG), koji su prisutni u visokim koncentracijama u hondrocitnon [[vanćelijski matriks|vanćelijskom matriksu]] i ključni su za regulaciju sazrijevanja hondrocita. Kada lanac GAG pravilno funkcionira, kontrolira brzinu sazrijevanja hondrocita i osigurava da se dovoljno ćelija skupi u snopu hrskavice. Xylt1 je bitan gen za hondrocite i pravilno formiranje skeleta, te je ključni faktor u bliskoj regulaciji sazrijevanja. Međutim, mutacija ''mops'' gena Xylt1 proučavana je na miševima 2014. i utvrđeno je da uzrokuje prezrevanje hondrocita. Životinje sa [[homozigot]]nim ''mops'' [[alel]]ima pokazuju [[patuljak|patuljasti rast]] i imaju znatno kraće kosti u poređenju sa [[Divlji tip|divljim tipom]] životinja.<ref name=":1"/> Ovi organizmi pokazuju smanjenje tipične aktivnosti gena Xylt1, kao i smanjenje nivoa GAG lanca. Ova mutacija uzrokuje dodavanje manje lanaca GAG u HSPG i CSPG, što znači da je na raspolaganju manje kompleksa za blisko reguliranje sazrijevanja hondrocita. Neispravni signali šalju se hondrocitima u snopu hrskavice jer lanac GAG i kompleksi proteoglikana ne mogu pravilno raditi te uzrokuju sazrijevanje i prebrzo okoštavanje hondrocita. Tačna količina hondrocita ne može se skupiti u slanici hrskavice, što dovodi do nedostatka hrskavice za okoštavanje i na kraju kraćih kostiju. Dok mutacija ''mops'' uzrokuje prezrijevanjem hondrocita, više drugih mutacija mijenja proliferaciju hondrocita. Jedan takav primjer, [[tačkasta mutacija]] G380R koja se nalazi na genu za [[receptor faktora rasta fibroblasta 3]] (FGFR-3) dovodi do [[ahondroplazija|ahondroplazije]], tipa patuljastosti.<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Segev O, Chumakov I, Nevo Z, Givol D, Madar-Shapiro L, Sheinin Y, Weinreb M, Yayon A | display-authors = 6 | title = Restrained chondrocyte proliferation and maturation with abnormal growth plate vascularization and ossification in human FGFR-3(G380R) transgenic mice | journal = Human Molecular Genetics | volume = 9 | issue = 2 | pages = 249–58 | date = januar 2000 | pmid = 10607835 | doi = 10.1093/hmg/9.2.249 | doi-access = free }}</ref> Ahondroplazija je uzrokovana spontanom mutacijom ili je naslijeđena na [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantan]] način. I [[homozigot]]ni dominantni i [[heterozigot]]ni [[genotip]]ovi pokazuju simptome ahondroplazije, ali su heterozigoti često blaži. Osobe s mutiranim alelom (imaju) pokazuju različite simptome neuspjeha endohondrijskog okoštavanja, uključujući proksimalno skraćivanje dugih udova i [[hipoplazija|hipoplaziju]] sredine lica. Nemutirani gen FGFR-3 odgovoran je za ekspresiju [[Faktor rasta fibroblasta|faktora rasta fibroblasta]] (FGF) koji mora održavati određeni nivo kako bi se osiguralo da se proliferacija hondrocita odvija u skladu s tim. [[Mutacija]] G380R uzrokuje da FGFR-3 prekomjerno eksprimira FGF-e, a ravnoteža unutar vanćelijskog matriksa hrskavice se narušava. Hondrociti se prebrzo razmnožavaju i remete skupljanje hrskavice i štetno utiču na formiranje kostiju. Ova mutacija djeluje na način doziranja, što znači da kada je prisutna samo jedna kopija, još uvijek postoji apsorpcija ekspresije FGF -a, ali manje nego kada postoje dvije kopije.<ref name=":2" /> ==Dodatne slike== <gallery> Cartilage polarised.jpg|Jondrociti u hu+ijalinoj hrskavici Chondrocyte- calcium stain.jpg|[[elektronski mikroskop|Transmisijska]] [[Mikrografija|elektronska mikrografija]] hondrocita, bojenih za kalcij prikazuje [[ćelijsko jedro]] (N) [[Mitohondrija|mitohondrije]] (M) </gallery> == Također pogledajte == * [[Hondronektin]] * [[Endohondrijsko okoštavanje]] * [[Unutarmembransko okoštavanje]] == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Dominici M, Hofmann TJ, Horwitz EM | title = Bone marrow mesenchymal cells: biological properties and clinical applications | journal = Journal of Biological Regulators and Homeostatic Agents | volume = 15 | issue = 1 | pages = 28–37 | year = 2001 | pmid = 11388742 }} * {{cite journal | vauthors = Bianco P, Riminucci M, Gronthos S, Robey PG | title = Bone marrow stromal stem cells: nature, biology, and potential applications | journal = Stem Cells | volume = 19 | issue = 3 | pages = 180–92 | year = 2001 | pmid = 11359943 | doi = 10.1634/stemcells.19-3-180 | s2cid = 12197415 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi== * {{BUHistology|03317loa}} *[https://web.archive.org/web/20050113185615/http://stemcells.nih.gov/info/scireport/appendixE.asp Stem cell information] {{kost i hrskavica}} {{Authority control}} [[Kategorija:Ćelije vezivnog tkiva]] [[Kategorija:Ćelije koje luče GAG]] [[Kategorija:Ćelije životinja]] jc28qe6x4ivmsygxkok5y5hmhq8c37z 0 482011 3907622 3886762 2026-07-15T13:38:01Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907622 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein sa [[upredena zavojnica|upredenom zavojnicom]]–25''' ('''CCDC25''') je ljudski [[protein]] čija funkcija još uvijek nije jasno određena. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 208 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 24.479 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q86WR0#sequences |title=UniProt, Q86WR0 |access-date=15. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVFYFTSSSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSSAYTIYMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDKYENEDLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHGWPEDIWF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVDKLSSAHV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YLRLHKGENI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDIPKEVLMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CAHLVKANSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGCKMNNVNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYTPWSNLKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TADMDVGQIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHRQKDVKIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVEKKVNEIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRLEKTKVER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPDLAAEKEC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RDREERNEKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQIQEMKKRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEEMKKKREM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DELRSYSSLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVENMSSNQD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GNDSDEFM</td></tr> </table> == Gen == Gen koji kodira protein ''CCDC25'' nalazi se na lokusu 8p21.1, na kratkom kraku [[hromosom 8|hromosoma 8]],<ref name = "NCBI">{{cite web | title = Gene - CCDC25| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene?term=ccdc25%20AND%20homo%20sapiens| access-date = }}</ref> i transkribira se u proizvod [[iRNK]] približne dužine 3.583 [[nukleotid]]a. == Protein == === Opća svojstva === Protein je visoko konzerviran među [[sisari]]ma kao i [[eukarioti]]ma, tako raznolikim kao što je ''[[Arabidopsis thaliana]]''. ''CCDC25'' sastoji se od jednog [[polipeptid]]nog lanca dužine 208 [[aminokiselina]] i eksprimiran je na visokom nivou, skoro 4,2 puta većem od prosječnog [[čovjek|ljudskog]] [[protein]]a.<ref name = "AceView">{{cite web | title = AceView - CCDC25| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/IEB/Research/Acembly/av.cgi?db=human&term=ccdc25&submit=Go| access-date = }}</ref> Njegova [[ekspresija gena|ekspresija]] je gotovo sveprisutna u ljudskim tkivima, s malim naznakama da se njegov nivo ekspresije drastično mijenja u oboljelim tkivima.<ref name = "NCBI2">{{cite web | title = EST Profile - CCDC25 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/UniGene/ESTProfileViewer.cgi?uglist=Hs.445512}}</ref> Unatoč tome što još nema dobro razumljivu funkciju, predviđa se da se ''CCDC25'' n alazi u jedru <ref name = "AceView"/> i pokazano je [[mikromreža|mikromrežnim]] eksperimentom da se regulira u [[Mejoza|metafazi II]] [[oocit]]a.<ref name = "GEO Profiles">{{cite web | title = GEO Profiles - GDS3256 CCDC25| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/gds/profileGraph.cgi?&dataset=3ziAAA&dataset=xyy03Z$&gmin=41.665400&gmax=2021.900000&absc=&uid=52842405&gds=3256&idref=222525_s_at&annot=CCDC25| access-date = }}</ref> === Interakcije === CCDC25 je pokazao da stupa u interakciju dvohibridni kvascem, [[test]] sa [[SMAD2]], latentnim [[transkripcijski faktor|transkripcijskim faktorom]] koji je dio [[TGF-β]] signalnog puta.<ref name = "MINT">{{cite web | title = MINT - CCDC25| url = http://mint.bio.uniroma2.it/mint/search/search.do| access-date = }}</ref> Protein je predviđeni [[supstrat (biohemija)|supstrat]] [[kazein-kinaza 1|kazein-kinaze 1]], [[kazein-kinaza-2|kazein-kinaze 2]], [[cGMP zavisna protein-kinaza|cGMP zavisne protein-kinaze]] i [[insulinski receptor|insulinskog receptora]] ; svi oni imaju dobro definirane uloge u [[ćelijska signalizacija|ćelijskoj signalizaciji]]. == Reference== {{refspisak}} == Dopunska literatura== {{refbegin }} *{{cite journal |vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks. |url=https://archive.org/details/cell_2006-11-03_127_3/page/635 |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |s2cid=7827573 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Rose JE, Behm FM, Drgon T |title=Personalized smoking cessation: interactions between nicotine dose, dependence and quit-success genotype score. |journal=Mol. Med. |volume=16 |issue= 7–8 |pages= 247–53 |year= 2010|pmid= 20379614 |doi= 10.2119/molmed.2009.00159 |pmc=2896464|display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 |pmc=528928|display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Ballif BA, Villén J, Beausoleil SA |title=Phosphoproteomic analysis of the developing mouse brain. |journal=Mol. Cell. Proteomics |volume=3 |issue= 11 |pages= 1093–101 |year= 2004 |pmid= 15345747 |doi= 10.1074/mcp.M400085-MCP200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y |title=Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes. |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 |pmc=1356129|display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2002-12-24_99_26/page/16899 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2002 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 |pmc=139241|display-authors=etal|doi-access=free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=55246}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] qd6qnajfqtja8nzoc5hmxtiwcoojvlk 0 482064 3907510 3886773 2026-07-15T12:00:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 5 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907510 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Aldosteron-sintaza''', zvana i '''steroid 18-hidroksilaza''', '''kortikosteron 18-monooksigenaza''' ili '''P450C18''', je steroidna [[hidroksilaza|hidroksilazni]] [[enzim]] [[citohrom P450]] uključen u biosintezu mineralokortikoida [[aldosteron]]a i drugih [[steroid]]a. Enzim katalizira sekvencne hidroksilacije steroidne ugaone metilne grupe na C18, nakon početne 11β-hidroksilacije (enzim ima steroidnu 18-hidroksilaznu aktivnost, kao i steroidnu 11 beta-hidroksilaznu aktivnost). Kod ljudi kodiran je [[gen]]om "'CYP11B2'". Aldosteron-sintaza je protein koji se eksprimira samo u strukturi zvanoj ''[[zona glomerulosa]]''<ref name="Bassett">{{cite journal | vauthors = Bassett MH, White PC, Rainey WE | title = The regulation of aldosterone synthase expression | journal = Molecular and Cellular Endocrinology | volume = 217 | issue = 1–2 | pages = 67–74 | date = mart 2004 | pmid = 15134803 | doi = 10.1016/j.mce.2003.10.011 | s2cid = 43133280 }}</ref> [[kora nadbubrežne žlijezde|kore nadbubrežne žlijezde]] i primarno je reguliran [[sistem renin-angiotenzin|sistemom renin -angiotenzinskim sistemom]].<ref name="Peter M">{{cite journal | vauthors = Peter M, Dubuis JM, Sippell WG | title = Disorders of the aldosterone synthase and steroid 11beta-hydroxylase deficiencies | journal = Hormone Research | volume = 51 | issue = 5 | pages = 211–22 | year = 1999 | pmid = 10559665 | doi = 10.1159/000023374 | s2cid = 24182379 }}</ref> To je jedini enzim koji u ljudi može sintetizirati aldosteron i ima važnu ulogu u ravnoteži [[elektrolit]]a i [[krvni pritisak|krvnog pritiska]].<ref name="Structural">{{cite journal | vauthors = Strushkevich N, Gilep AA, Shen L, Arrowsmith CH, Edwards AM, Usanov SA, Park HW | title = Structural insights into aldosterone synthase substrate specificity and targeted inhibition | journal = Molecular Endocrinology | volume = 27 | issue = 2 | pages = 315–24 | date = februar 2013 | pmid = 23322723 | pmc = 5417327 | doi = 10.1210/me.2012-1287 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 503 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 57.560 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P19099#sequences |title=UniProt, P19099 |language=en |access-date=16. 9. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MALRAKAEVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAAPWLSLQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARALGTRAAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APRTVLPFEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPQHPGNRWL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLLQIWREQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YEHLHLEMHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFQELGPIFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNLGGPRMVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMLPEDVEKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QQVDSLHPCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MILEPWVAYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHRGHKCGVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLNGPEWRFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLRLNPDVLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PKAVQRFLPM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDAVARDFSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALKKKVLQNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGSLTLDVQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIFHYTIEAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLALFGERLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVGHSPSSAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNFLHALEVM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKSTVQLMFM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRSLSRWISP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KVWKEHFEAW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCIFQYGDNC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQKIYQELAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRPQHYTGIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AELLLKAELS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEAIKANSME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTAGSVDTTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPLLMTLFEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARNPDVQQIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQESLAAAAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ISEHPQKATT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELPLLRAALK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETLRLYPVGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLERVVSSDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLQNYHIPAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLVQVFLYSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRNAALFPRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERYNPQRWLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRGSGRNFHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPFGFGMRQC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGRRLAEAEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLLHHVLKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLVETLTQED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKMVYSFILR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGTSPLLTFR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AIN</td></tr> </table> {{refbegin|3}} '''C''': [[Cistein]]<br/> '''D''': [[Asparaginska kiselina|Aspartat]]<br/> '''E''': [[Glutaminska kiselina|Glutamat]]<br/> '''F''': [[Fenilalanin]] <br/> '''G''': [[Glicin]]<br/> '''H''': [[Histidin]]<br/> '''I''': [[Izoleucin]] <br/> '''K''': [[Lizin]]<br/> '''L''': [[Leucin]]<br/> '''M''': [[Metionin]]<br/> '''N''': [[Asparagin]]<br/> '''P''': [[Prolin]]<br/> '''Q''': [[Glutamin]]<br/> '''R''': [[Arginin]]<br/> '''S''': [[Serin]]<br/> '''T''': [[Treonin]]<br/> '''V''': [[Valin]]<br/> :'''W''': [[Triptofan]] '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Funkcija == Aldosteron-sintaza je enzim koji ima steroidnu 18-hidroksilaznu, kao i steroidnu 11 beta-hidroksilaznu aktivnost. Aktivnost 18-hidroksilaze sastoji se u kataliziranju sekvencijalnih hidroksilacija steroidne ugaone metilne grupe na C18. Dok [[steroidna 11β-hidroksilaza]] (kodirana genom '' CYP11B1 '') katalizira samo hidroksilaciju na poziciji 11 beta (uglavnom 11-deoksikortikosterona i 11-deoksikortizola), aldosteron-sintaza (kodirana genom '' CYP11B2 '') katalizira sintezu aldosterona iz deoksikortikosterona, u procesu koji sukcesivno zahtijeva hidroksilaciju na pozicijama 11 beta i 18 i oksidaciju na poziciji 18.<ref>{{cite journal | vauthors = Pascoe L, Curnow KM, Slutsker L, Rösler A, White PC | title = Mutations in the human CYP11B2 (aldosterone synthase) gene causing corticosterone methyloxidase II deficiency | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 11 | pages = 4996–5000 | date = juni 1992 | pmid = 1594605 | pmc = 4921 | doi = 10.1073/pnas.89.11.4996 | bibcode = 1992PNAS...89.4996P | doi-access = free }}</ref> Pretpostavlja se da u regulaciji aldosteron-sintaze ima ulogu [[adrenokortikotropni hormon]], vjerovatno stimulacijom sinteze [[11-deoksikortikosteron]]a koji je početni supstrat enzimskog djelovanja aldosteron-sintaze.<ref>{{cite journal | vauthors = Brown RD, Strott CA, Liddle GW | title = Site of stimulation of aldosterone biosynthesis by angiotensin and potassium | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_1972-06_51_6/page/1412 | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 51 | issue = 6 | pages = 1413–8 | date = juni 1972 | pmid = 4336939 | pmc = 292278 | doi = 10.1172/JCI106937 }}</ref> [[Slika:Renin-angiotensin-aldosterone system.svg|thumb|center|700px|Sistem enin–angiotenzin, sa aktivnošću aldosterona na desnoj strani]] == Genetika == Aldosteron-sintaza je kodirana na [[hromosom 8|hromosomu 8]], sekvenca q22<ref name ="Bassett"/> genom CYP11B2.<ref name="Bassett"/> Gen sadrži devet [[egzon]]a i obuhvata približno 7000 parova baza [[DNK]]. CYP11B2 je usko povezan sa [[CYP11B1]]. Dva gena pokazuju 93% međusobne [[Homologija (biologija)|homologije]] i oba su kodirana na istom hromosomu.<ref name="Mornet">{{cite journal | vauthors = Mornet E, Dupont J, Vitek A, White PC | title = Characterization of two genes encoding human steroid 11 beta-hydroxylase (P-450(11) beta) | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 264 | issue = 35 | pages = 20961–7 | date = decembar 1989 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)30030-4 | pmid = 2592361 | doi-access = free}}</ref> Istraživanja su pokazala da kalcijeve ioni aktiviraju [[transkripcijski faktori]] na CYP11B2 kroz dobro definirane interakcije na 5'-bočnom području CYP11B2.<ref name="Bassett"/> Aldosteron-sintaza je član natporodice enzima citohroma P450.<ref>{{cite web | title = CYP11B2| url = http://ghr.nlm.nih.gov/gene/CYP11B2 | access-date=17. 9. 2013}}</ref> Proteini citohroma P450 su [[monooksigenaze]] koje kataliziraju mnoge reakcije uključene u metabolizam lijekova i sintezu [[holesterol]]a, [[steroid]]a i drugih [[lipid]]a. == Metabolizam == [[Slika:ALDOSTERONESynthesis.svg|thumb|400px| Biosintetski put aldosterona koji počinje s [[progesteron]]om]] Aldosteron-sintaza pretvara [[11-deoksikortikosteron]] u [[kortikosteron]], u [[18-hidroksikortikosteron]] i na kraju u [[aldosteron]] <gallery> 11-Deoxycorticosterone.svg|[[11-Dezoksikortikosteron]] Corticosterone-2D-skeletal.svg|[[Kortikosteron]] 18-hydroxycorticosterone.PNG|[[18-Hidroksikortikosteron]] Aldosterone-2D-skeletal.svg|[[Aldosteron]] </gallery> U ljudskom metabolizmu, biosinteza aldosterona uveliko ovisi o metabolizmu [[holesterol]]a. [[Holesterol]] se metabolizira u onome što je poznato kao rani put sinteze aldosterona<ref name="Williams">{{cite journal | vauthors = Williams GH | title = Aldosterone biosynthesis, regulation, and classical mechanism of action | journal = Heart Failure Reviews | volume = 10 | issue = 1 | pages = 7–13 | date = januar 2005 | pmid = 15947886 | doi = 10.1007/s10741-005-2343-3 | s2cid = 19588366 }}</ref> i hidroksilira se u (20R, 22R)-dihidroksiholesterol, koji se zatim metabolizira kao direktni prekursor [[pregnenolon]]a. [[Pregnenolon]] tada može slijediti jedan od dva puta koji uključuju [[metabolizam]] [[progesteron]]a ili biosintezu [[testosteron]]a i [[estradiol]]a. Aldosteron se sintetizira prateći metabolizam [[progesteron]]a. U potencijalnom slučaju, kada aldosteron-sintaza nije metabolički aktivna, u tijelu se akumulira [[11-deoksikortikosteron]]. Ovo povećava zadržavanje [[soli]] što dovodi do povećane [[hipertenzija|hipertenzije]].<ref name="USMED">{{cite web | title = CYP11B1 | url = https://ghr.nlm.nih.gov/gene/CYP11B1 | publisher = U.S. National Library of Medicine | work = Genetics Home Reference |date=Sep 2013 }}</ref> == Podloge == Aldosteron-sintaza pokazuje različitu katalitsku aktivnost tokom metabolizma svojih supstrata.<ref name="Structural"/> Slijede neki supstrati, grupiraniprema katalitskoj aktivnosti enzima: * '''jaki''':<ref name="Structural"/><ref name="pmid29277707"/> ** [[11-deoksikortikosteron]] u [[kortikosteron]]<ref name="pmid15134803">{{cite journal | vauthors = Bassett MH, White PC, Rainey WE | title = The regulation of aldosterone synthase expression | journal = Molecular and Cellular Endocrinology | volume = 217 | issue = 1–2 | pages = 67–74 | date = mart 2004 | pmid = 15134803 | doi = 10.1016/j.mce.2003.10.011| s2cid = 43133280 }}</ref> and [[aldosterone]];<ref name="pmid29277707"/> * medium:<ref name="Structural"/><ref name="pmid29277707"/> ** [[11-dezoksikortizol]] u [[18-hidroksikortizol]]<ref>{{cite journal | vauthors = Lenders JW, Williams TA, Reincke M, Gomez-Sanchez CE | title = DIAGNOSIS OF ENDOCRINE DISEASE: 18-Oxocortisol and 18-hydroxycortisol: is there clinical utility of these steroids? | journal = European Journal of Endocrinology | volume = 178 | issue = 1 | pages = R1–R9 | date = januar 2018 | pmid = 28904009 | pmc = 5705277 | doi = 10.1530/EJE-17-0563 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Freel EM, Shakerdi LA, Friel EC, Wallace AM, Davies E, Fraser R, Connell JM | title = Studies on the origin of circulating 18-hydroxycortisol and 18-oxocortisol in normal human subjects | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 89 | issue = 9 | pages = 4628–33 | date = septembar 2004 | pmid = 15356073 | pmc = 1283128 | doi = 10.1210/jc.2004-0379 }}</ref> and [[cortisol]];<ref name="pmid29277707"/> * '''slabi''':<ref name="Structural"/><ref name="pmid29277707"/> ** [[progesteron]]u [[11β-hidroksiprogesteron]],<ref name="pmid29277707">{{cite journal | vauthors = van Rooyen D, Gent R, Barnard L, Swart AC | title = The in vitro metabolism of 11β-hydroxyprogesterone and 11-ketoprogesterone to 11-ketodihydrotestosterone in the backdoor pathway | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 178 | pages = 203–212 | date = april 2018 | pmid = 29277707 | doi = 10.1016/j.jsbmb.2017.12.014 | s2cid = 3700135 }}</ref> ** [[testosteron]] u [[18-hidroksitestosteron]]<ref>{{cite journal | vauthors = Lisboa BP, Gustafsson JA | title = Biosynthesis of 18-hydroxytestosterone in the human foetal liver | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 9 | issue = 3 | pages = 402–5 | date = juni 1969 | pmid = 4307594 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1969.tb00622.x }}</ref> and [[11β-Hydroxytestosterone]],<ref name="pmid29277707"/> ** [[androstendion]] u [[11β-hidroksiandrostendion]]<ref name="pmid29277707"/> i [[18-hidroksiandrostendion]] * '''vrlo slabi''':<ref name="Structural"/> ** [[kortikosteron]], ** [[kortizol]] u [[18-hidroksiortizol]],<ref name="pmid27853054">{{cite journal | vauthors = Nakamura Y, Yamazaki Y, Tezuka Y, Satoh F, Sasano H | title = Expression of CYP11B2 in Aldosterone-Producing Adrenocortical Adenoma: Regulatory Mechanisms and Clinical Significance | journal = The Tohoku Journal of Experimental Medicine | volume = 240 | issue = 3 | pages = 183–190 | date = novembar 2016 | pmid = 27853054 | doi = 10.1620/tjem.240.183 | doi-access = free }}</ref> ** [[18-hidroksi-11-dezoksikortikosteron]], ** [[21-hidroksipregnenolon]]. == Nedostatak metil-oksidaze == Nedostatak metabolički aktivne aldosteron-sintaze dovodi do nedostatka kortikosteron metil-oksidaze tipa I i II. Klinički se nedostatak karakterizira trošenjem soli, neuspjehom u napredovanju i usporavanjem rasta.<ref name="Defective">{{cite journal | vauthors = Peter M, Fawaz L, Drop SL, Visser HK, Sippell WG | title = Hereditary defect in biosynthesis of aldosterone: aldosterone synthase deficiency 1964-1997 | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 82 | issue = 11 | pages = 3525–8 | date = novembar 1997 | pmid = 9360501 | doi = 10.1210/jc.82.11.3525 }}</ref> Neaktivni proteini uzrokovani su autosomno recesivnim nasljeđivanjem defektnih gena CYP11B2 u kojima mutacije uništavaju enzimsku aktivnost aldosteron-sintaze.<ref name="Defective"/> Nedostatak aktivnosti aldosteron-sintaze dovodi do poremećaja biosinteze [[aldosteron]]a, dok se [[kortikosteron]] prekomjerno proizvodi u ''[[zona glomerulosa]]'' u oba nedostatka kortikosteron metil-oksidaze tipa I i II. I nedostatak kortikosteron metil-oksidaze ima ovaj učinak, aki tip I uzrokuje ukupni nedostatak 18-hidroksikortikosterona, dok ga tip II pretjerano proizvodi.<ref name="Defective"/> == Enzimska inhibicija == Inhibicija aldosteron-sintaze još se istražuje kao medicinski tretman za [[hipertenzija|hipertenziju]], [[srčana insuficijencija|srčanu insuficijenciju]] i [[bubrežni poremećaj]].<ref name="Inhibition">{{cite journal | vauthors = Azizi M, Amar L, Menard J | title = Aldosterone synthase inhibition in humans | journal = Nephrology, Dialysis, Transplantation | volume = 28 | issue = 1 | pages = 36–43 | date = januar 2013 | pmid = 23045428 | doi = 10.1093/ndt/gfs388 | doi-access = free }}</ref> Deaktivacija enzimske aktivnosti smanjuje koncentraciju aldosterona u plazmi i tkivu, što smanjuje [[mineralokortikoidni receptor]]-ovisne i neovisne učinke na srčane vaskularne i bubrežne ciljne organe.<ref name ="Inhibition"/> Pokazalo se da inhibicija smanjuje koncentracije plazmatskog i mokraćnog aldosterona za 70 - 80%, brzu korekciju [[hipokalijemija|hipoglikemije]], umjereno smanjenje krvnog pritiska i povećanje aktivnosti [[renin]]a u plazmi kod pacijenata koji su na dijeti s niskim udjelom [[natrij]]a.<ref name= "Inhibition"/> Tekuća medicinska istraživanja usredotočena su na sintezu inhibitora aldosteron-sintaze druge generacije, kako bi se stvorio idealno selektivan inhibitor jer se trenutni, oralno isporučljivi, LCl699 pokazao nespecifičnim za aldosteron-sintazu.<ref name="Inhibition" /> == Također pogledajte == * [[Steroidogeni enzim]] * [[Hipoaldosteronizam]] * [[Aldosteron]] == Reference== {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Helmberg A | title = Twin genes and endocrine disease: CYP21 and CYP11B genes | journal = Acta Endocrinologica | volume = 129 | issue = 2 | pages = 97–108 | date = august 1993 | pmid = 8372604 | doi = 10.1530/acta.0.1290097 }} * {{cite journal | vauthors = Slight SH, Joseph J, Ganjam VK, Weber KT | title = Extra-adrenal mineralocorticoids and cardiovascular tissue | journal = Journal of Molecular and Cellular Cardiology | volume = 31 | issue = 6 | pages = 1175–84 | date = juni 1999 | pmid = 10371693 | doi = 10.1006/jmcc.1999.0963 }} * {{cite journal | vauthors = Stowasser M, Gunasekera TG, Gordon RD | title = Familial varieties of primary aldosteronism | url = https://archive.org/details/sim_clinical-and-experimental-pharmacology-physiology_2001-12_28_12/page/1087 | journal = Clinical and Experimental Pharmacology & Physiology | volume = 28 | issue = 12 | pages = 1087–90 | date = decembar 2001 | pmid = 11903322 | doi = 10.1046/j.1440-1681.2001.03574.x | s2cid = 23091842 }} * {{cite journal | vauthors = Padmanabhan N, Padmanabhan S, Connell JM | title = Genetic basis of cardiovascular disease--the renin-angiotensin-aldosterone system as a paradigm | journal = Journal of the Renin-Angiotensin-Aldosterone System | volume = 1 | issue = 4 | pages = 316–24 | date = decembar 2000 | pmid = 11967817 | doi = 10.3317/jraas.2000.060 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lifton RP, Dluhy RG, Powers M, Rich GM, Gutkin M, Fallo F, Gill JR, Feld L, Ganguly A, Laidlaw JC | display-authors = 6 | title = Hereditary hypertension caused by chimaeric gene duplications and ectopic expression of aldosterone synthase | journal = Nature Genetics | volume = 2 | issue = 1 | pages = 66–74 | date = septembar 1992 | pmid = 1303253 | doi = 10.1038/ng0992-66 | s2cid = 975796 }} * {{cite journal | vauthors = Mitsuuchi Y, Kawamoto T, Naiki Y, Miyahara K, Toda K, Kuribayashi I, Orii T, Yasuda K, Miura K, Nakao K | display-authors = 6 | title = Congenitally defective aldosterone biosynthesis in humans: the involvement of point mutations of the P-450C18 gene (CYP11B2) in CMO II deficient patients | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1992-01-31_182_2/page/974 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 182 | issue = 2 | pages = 974–9 | date = januar 1992 | pmid = 1346492 | doi = 10.1016/0006-291X(92)91827-D }} * {{cite journal | vauthors = Pascoe L, Curnow KM, Slutsker L, Connell JM, Speiser PW, New MI, White PC | title = Glucocorticoid-suppressible hyperaldosteronism results from hybrid genes created by unequal crossovers between CYP11B1 and CYP11B2 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 17 | pages = 8327–31 | date = septembar 1992 | pmid = 1518866 | pmc = 49911 | doi = 10.1073/pnas.89.17.8327 | bibcode = 1992PNAS...89.8327P | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Pascoe L, Curnow KM, Slutsker L, Rösler A, White PC | title = Mutations in the human CYP11B2 (aldosterone synthase) gene causing corticosterone methyloxidase II deficiency | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 11 | pages = 4996–5000 | date = juni 1992 | pmid = 1594605 | pmc = 49215 | doi = 10.1073/pnas.89.11.4996 | bibcode = 1992PNAS...89.4996P | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kawamoto T, Mitsuuchi Y, Toda K, Yokoyama Y, Miyahara K, Miura S, Ohnishi T, Ichikawa Y, Nakao K, Imura H | display-authors = 6 | title = Role of steroid 11 beta-hydroxylase and steroid 18-hydroxylase in the biosynthesis of glucocorticoids and mineralocorticoids in humans | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 4 | pages = 1458–62 | date = februar 1992 | pmid = 1741400 | pmc = 48470 | doi = 10.1073/pnas.89.4.1458 | bibcode = 1992PNAS...89.1458K | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Curnow KM, Tusie-Luna MT, Pascoe L, Natarajan R, Gu JL, Nadler JL, White PC | title = The product of the CYP11B2 gene is required for aldosterone biosynthesis in the human adrenal cortex | journal = Molecular Endocrinology | volume = 5 | issue = 10 | pages = 1513–22 | date = oktobar 1991 | pmid = 1775135 | doi = 10.1210/mend-5-10-1513 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kawainoto T, Mitsuuchi Y, Ohnishi T, Ichikawa Y, Yokoyama Y, Sumimoto H, Toda K, Miyahara K, Kuribayashi I, Nakao K | display-authors = 6 | title = Cloning and expression of a cDNA for human cytochrome P-450aldo as related to primary aldosteronism | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1990-11-30_173_1/page/309 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 173 | issue = 1 | pages = 309–16 | date = novembar 1990 | pmid = 2256920 | doi = 10.1016/S0006-291X(05)81058-7 }} * {{cite journal | vauthors = Mornet E, Dupont J, Vitek A, White PC | title = Characterization of two genes encoding human steroid 11 beta-hydroxylase (P-450(11) beta) | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 264 | issue = 35 | pages = 20961–7 | date = decembar 1989 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)30030-4 | pmid = 2592361 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Martsev SP, Chashchin VL, Akhrem AA | title = [Reconstruction and study of a multi-enzyme system by 11 beta-hydroxylase steroids] | journal = Biokhimiia | volume = 50 | issue = 2 | pages = 243–57 | date = februar 1985 | pmid = 3872685 | author3-link = :be:Афанасій Андрэевіч Ахрэм }} * {{cite journal | vauthors = Shizuta Y, Kawamoto T, Mitsuuchi Y, Miyahara K, Rösler A, Ulick S, Imura H | title = Inborn errors of aldosterone biosynthesis in humans | journal = Steroids | volume = 60 | issue = 1 | pages = 15–21 | date = januar 1995 | pmid = 7792802 | doi = 10.1016/0039-128X(94)00023-6 | s2cid = 23433739 }} * {{cite journal | vauthors = Mitsuuchi Y, Kawamoto T, Miyahara K, Ulick S, Morton DH, Naiki Y, Kuribayashi I, Toda K, Hara T, Orii T | display-authors = 6 | title = Congenitally defective aldosterone biosynthesis in humans: inactivation of the P-450C18 gene (CYP11B2) due to nucleotide deletion in CMO I deficient patients | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1993-02-15_190_3/page/864 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 190 | issue = 3 | pages = 864–9 | date = februar 1993 | pmid = 8439335 | doi = 10.1006/bbrc.1993.1128 }} * {{cite journal | vauthors = Fardella CE, Rodriguez H, Montero J, Zhang G, Vignolo P, Rojas A, Villarroel L, Miller WL | display-authors = 6 | title = Genetic variation in P450c11AS in Chilean patients with low renin hypertension | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 81 | issue = 12 | pages = 4347–51 | date = decembar 1996 | pmid = 8954040 | doi = 10.1210/jc.81.12.4347 }} * {{cite journal | vauthors = Nomoto S, Massa G, Mitani F, Ishimura Y, Miyahara K, Toda K, Nagano I, Yamashiro T, Ogoshi S, Fukata J, Onishi S, Hashimoto K, Doi Y, Imura H, Shizuta Y | display-authors = 6 | title = CMO I deficiency caused by a point mutation in exon 8 of the human CYP11B2 gene encoding steroid 18-hydroxylase (P450C18) | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1997-05-19_234_2/page/382 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 234 | issue = 2 | pages = 382–5 | date = maj 1997 | pmid = 9177280 | doi = 10.1006/bbrc.1997.6651 }} * {{cite journal | vauthors = Taymans SE, Pack S, Pak E, Torpy DJ, Zhuang Z, Stratakis CA | title = Human CYP11B2 (aldosterone synthase) maps to chromosome 8q24.3 | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 83 | issue = 3 | pages = 1033–6 | date = mart 1998 | pmid = 9506770 | doi = 10.1210/jc.83.3.1033 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Aldosterone+synthase}} * {{UCSC gen info|CPN2}} * {{UCSC gen info|CYP11B2}} {{enzimi}} {{Oksigenaze}} {{Steroidne hidroksilaze}} {{Cytochrome P450}} {{Mitohondrijski enzimi}} [[Kategorija:Citohrom P450]] [[Kategorija:Enzimi poznate strukture]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] o4co6sowwhgy3m8bz0kn2oqnnu2dqf2 0 482261 3907608 3886857 2026-07-15T13:28:30Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907608 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[kataliza|Katalitska]] podjedinica 1 [[piruvat]]-[[dehidrogenaza|dehidrogenaze]]''' (PDPC 1), znana i kao '''protein-fosfataza 2C''', je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PDP1'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: pyruvate dehydrogenase phosphatase catalytic subunit 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=54704}}</ref><ref name="pmid8396421">{{cite journal | vauthors = Lawson JE, Niu XD, Browning KS, Trong HL, Yan J, Reed LJ | title = Molecular cloning and expression of the catalytic subunit of bovine pyruvate dehydrogenase phosphatase and sequence similarity with protein phosphatase 2C | journal = Biochemistry | volume = 32 | issue = 35 | pages = 8987–93 | date = Sep 1993 | pmid = 8396421 | doi = 10.1021/bi00086a002 }}</ref> PDPC 1 je enzim koji pruža povratne efrkte [[piruvat]]-dehidrogenaznih [[kinaza]] nakon [[piruvat-dehidrogenaza|piruvat-dehidrogenaze]], aktivirajući piruvat dehidrogenazu. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 537 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 61.054 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9P0J1#sequences |title=UniProt, Q9P0J1 |language=en |access-date=20. 9. 2021}}</ref>. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPAPTQLFFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIRNCELSRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGTACYCHHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLCCSSSYIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSRLRYTPHP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AYATFCRPKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NWWQYTQGRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YASTPQKFYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPPQVNSILK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANEYSFKVPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FDGKNVSSIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFDSNQLPAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APIEDRRSAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCLQTRGMLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVFDGHAGCA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CSQAVSERLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYIAVSLLPH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETLLEIENAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESGRALLPIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QWHKHPNDYF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKEASKLYFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLRTYWQELI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLNTGESTDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVKEALINAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRLDNDISLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AQVGDPNSFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYLVLRVAFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GATACVAHVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVDLHVANTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSRAMLGVQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDGSWSAVTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNDHNAQNER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELERLKLEHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSEAKSVVKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRLLGLLMPF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RAFGDVKFKW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIDLQKRVIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGPDQLNDNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTKFIPPNYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPPYLTAEPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTYHRLRPQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFLVLATDGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WETMHRQDVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIVGEYLTGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HHQQPIAVGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YKVTLGQMHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLTERRTKMS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVFEDQNAAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLIRHAVGNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFGTVDHERL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKMLSLPEEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARMYRDDITI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVVQFNSHVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAYQNQE</td></tr> </table> == Funkcija == Piruvat-dehidrogenaza (E1) jedna je od tri komponente (E1, E2 i E3) velikog kompleksa [[piruvat-dehidrogenaza]]. Piruvat-dehidrogenazne kinaze kataliziraju [[fosforilacija|fosforilaciju]] [[Serin|ostataka serina]] E1 da inaktiviraju komponentu E1 i inhibiraju kompleks. [[Fosfataze]] piruvat-dehidrogenaze kataliziraju [[defosforilacija|defosforilaciju]] i aktivaciju komponente E1 za poništavanje učinaka piruvat-dehidrogenaznih [[kinaza]]. Piruvat-dehidrogenazna fosfataza je [[proteinski dimer|heterodimer]] koji se sastoji od katalitske i regulatorne [[Proteinska podjedinica|podjedinice]]. Prijavljene su dvije katalitske podjedinice; jedna je pretežno ekaprimirana u [[skeletni mišić|skeletnim mišićima]], a druga je mnogo obilnija u [[jetra|jetri]]. Katalitska podjedinica, kodirana ovim genom, prva je i pripada [[proteinska fosfataza 2|superporodici proteinskih fosfataza 2C (PP2C)]]. Uz kompleks piruvat-dehidrogenaze i piruvat-dehidrogenazne kinaze, ovaj enzim se nalazi u [[mitohondrijski matriks|mitohondrijskom matriksu]].<ref name="entrez"/> == Regulacija == Fosfatazu piruvat-dehidrogenaze stimuliraju [[insulin]], [[fosfoenolpiruvatna kiselina|PEP]] i [[adenozin-monofosfat|AMP]], ali je [[kompetitivna inhibicija|kompetitivno inhibirana]] pomoću [[adenozin-trifosfat|ATP]] , [[NADH|Nikotinamid adenin-dinukleotida]] (NADH-a) i [[Acetil-CoA]]. == Klinički značaj == [[Mutacija]] u ovom genu uzrokuje nedostatak piruvat-dehidrogenazne fosfataze.<ref name="entrez"/> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska litErarur== {{refbegin }} * {{cite journal | vauthors = Piccinini M, Mostert M, Alberto G, Ramondetti C, Novi RF, Dalmasso P, Rinaudo MT | title = Down-regulation of pyruvate dehydrogenase phosphatase in obese subjects is a defect that signals insulin resistance | journal = Obesity Research | volume = 13 | issue = 4 | pages = 678–86 | date = Apr 2005 | pmid = 15897476 | doi = 10.1038/oby.2005.76 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, Ota T, Nishikawa T, Yamashita R, Yamamoto J, Sekine M, Tsuritani K, Wakaguri H, Ishii S, Sugiyama T, Saito K, Isono Y, Irie R, Kushida N, Yoneyama T, Otsuka R, Kanda K, Yokoi T, Kondo H, Wagatsuma M, Murakawa K, Ishida S, Ishibashi T, Takahashi-Fujii A, Tanase T, Nagai K, Kikuchi H, Nakai K, Isogai T, Sugano S | title = Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes | journal = Genome Research | volume = 16 | issue = 1 | pages = 55–65 | date = Jan 2006 | pmid = 16344560 | pmc = 1356129 | doi = 10.1101/gr.4039406 }} * {{cite journal | vauthors = Hu RM, Han ZG, Song HD, Peng YD, Huang QH, Ren SX, Gu YJ, Huang CH, Li YB, Jiang CL, Fu G, Zhang QH, Gu BW, Dai M, Mao YF, Gao GF, Rong R, Ye M, Zhou J, Xu SH, Gu J, Shi JX, Jin WR, Zhang CK, Wu TM, Huang GY, Chen Z, Chen MD, Chen JL | title = Gene expression profiling in the human hypothalamus-pituitary-adrenal axis and full-length cDNA cloning | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 17 | pages = 9543–8 | date = Aug 2000 | pmid = 10931946 | pmc = 16901 | doi = 10.1073/pnas.160270997 | bibcode = 2000PNAS...97.9543H | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Auffray C, Behar G, Bois F, Bouchier C, Da Silva C, Devignes MD, Duprat S, Houlgatte R, Jumeau MN, Lamy B | title = [IMAGE: molecular integration of the analysis of the human genome and its expression] | journal = Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III | volume = 318 | issue = 2 | pages = 263–72 | date = Feb 1995 | pmid = 7757816 }} * {{cite journal | vauthors = Lejeune F, Li X, Maquat LE | title = Nonsense-mediated mRNA decay in mammalian cells involves decapping, deadenylating, and exonucleolytic activities | journal = Molecular Cell | volume = 12 | issue = 3 | pages = 675–87 | date = Sep 2003 | pmid = 14527413 | doi = 10.1016/S1097-2765(03)00349-6 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Cameron JM, Maj M, Levandovskiy V, Barnett CP, Blaser S, Mackay N, Raiman J, Feigenbaum A, Schulze A, Robinson BH | title = Pyruvate dehydrogenase phosphatase 1 (PDP1) null mutation produces a lethal infantile phenotype | journal = Human Genetics | volume = 125 | issue = 3 | pages = 319–26 | date = Apr 2009 | pmid = 19184109 | doi = 10.1007/s00439-009-0629-6 | s2cid = 20251714 }} * {{cite journal | vauthors = Maj MC, MacKay N, Levandovskiy V, Addis J, Baumgartner ER, Baumgartner MR, Robinson BH, Cameron JM | title = Pyruvate dehydrogenase phosphatase deficiency: identification of the first mutation in two brothers and restoration of activity by protein complementation | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 90 | issue = 7 | pages = 4101–7 | date = Jul 2005 | pmid = 15855260 | doi = 10.1210/jc.2005-0123 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Sugden MC, Holness MJ | title = Recent advances in mechanisms regulating glucose oxidation at the level of the pyruvate dehydrogenase complex by PDKs | journal = American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism | volume = 284 | issue = 5 | pages = E855-62 | date = maj 2003 | pmid = 12676647 | doi = 10.1152/ajpendo.00526.2002 }} * {{cite journal | vauthors = Kato J, Kato M | title = Crystallization and preliminary crystallographic studies of the catalytic subunits of human pyruvate dehydrogenase phosphatase isoforms 1 and 2 | journal = Acta Crystallographica Section F | volume = 66 | issue = Pt 3 | pages = 342–5 | date = Mar 2010 | pmid = 20208177 | pmc = 2833053 | doi = 10.1107/S1744309110003131 }} * {{cite journal | vauthors = Korotchkina LG, Patel MS | title = Mutagenesis studies of the phosphorylation sites of recombinant human pyruvate dehydrogenase. Site-specific regulation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 24 | pages = 14297–304 | date = Jun 1995 | pmid = 7782287 | doi = 10.1074/jbc.270.24.14297 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Stellingwerff T, Spriet LL, Watt MJ, Kimber NE, Hargreaves M, Hawley JA, Burke LM | title = Decreased PDH activation and glycogenolysis during exercise following fat adaptation with carbohydrate restoration | journal = American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism | volume = 290 | issue = 2 | pages = E380-8 | date = Feb 2006 | pmid = 16188909 | doi = 10.1152/ajpendo.00268.2005 }} * {{cite journal | vauthors = Ito M, Kobashi H, Naito E, Saijo T, Takeda E, Huq AH, Kuroda Y | title = Decrease of pyruvate dehydrogenase phosphatase activity in patients with congenital lactic acidemia | url = https://archive.org/details/sim_clinica-chimica-acta_1992-07-31_209_1-2/page/1 | journal = Clinica Chimica Acta; International Journal of Clinical Chemistry | volume = 209 | issue = 1–2 | pages = 1–7 | date = Jul 1992 | pmid = 1327585 | doi = 10.1016/0009-8981(92)90327-M }} * {{cite journal | vauthors = Adams MD, Kerlavage AR, Fleischmann RD, Fuldner RA, Bult CJ, Lee NH, Kirkness EF, Weinstock KG, Gocayne JD, White O | title = Initial assessment of human gene diversity and expression patterns based upon 83 million nucleotides of cDNA sequence | journal = Nature | volume = 377 | issue = 6547 Suppl | pages = 3–174 | date = Sep 1995 | pmid = 7566098 }} * {{cite journal | vauthors = Caruso M, Maitan MA, Bifulco G, Miele C, Vigliotta G, Oriente F, Formisano P, Beguinot F | title = Activation and mitochondrial translocation of protein kinase Cdelta are necessary for insulin stimulation of pyruvate dehydrogenase complex activity in muscle and liver cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 48 | pages = 45088–97 | date = Nov 2001 | pmid = 11577086 | doi = 10.1074/jbc.M105451200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB | title = Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery | journal = Genome Research | volume = 6 | issue = 9 | pages = 791–806 | date = Sep 1996 | pmid = 8889548 | doi = 10.1101/gr.6.9.791 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Huang B, Gudi R, Wu P, Harris RA, Hamilton J, Popov KM | title = Isoenzymes of pyruvate dehydrogenase phosphatase. DNA-derived amino acid sequences, expression, and regulation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 28 | pages = 17680–8 | date = Jul 1998 | pmid = 9651365 | doi = 10.1074/jbc.273.28.17680 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Pyruvate+Dehydrogenase+Phosphatase}} {{NLM content}} {{Fosfataze}} {{enzimi limunske kiseline}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] tv1mjsvee5ylpvyq1kk3tb9hm5b13m7 0 482327 3907748 3821968 2026-07-15T15:56:41Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907748 wikitext text/x-wiki {{distinguish|Timoglobulin}} {{Infokutija gen}} '''Tiroglobulin''' ('''Tg''') je 660 [[dalton (jedinica)|kilodaltonski]], [[Dimer (hemija)|dimerni]] [[glikoprotein]], proivod [[Tiroidna epitelna ćelija|folikulskih ćelija]] [[štitasta žlijetda|tiroidne žlijezde]] i koristi se u potpunosti unutar štitne žlijezde. Tg se luči i akumulira u stotinama grama po litru u vanćelijskom odjeljku folikula štitnjače, što čini otprilike polovinu sadržaja [[protein]]a u štitnoj žlijezdi.<ref name="Boron">{{cite book | author = Boron WF | title = Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approach | url = https://archive.org/details/medicalphysiolog0000boro | publisher = Elsevier/Saunders | year = 2003 | page = [https://archive.org/details/medicalphysiolog0000boro/page/1044 1044] | isbn = 1-4160-2328-3 }}</ref> Ljudski TG (hTG) je homodimerna podjedinica od kojih svaki sadrži 2.768 [[aminokiselina]] u sintetizovanom obliku (kratki [[signalni peptid]] od 19 aminokiselina može se u zrelom proteinu ukloniti iz [[N-kraj]]a).<ref>((cite web |url="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/NP_003226.4"))</ref> Tiroglobulin je kod svih kičmenjaka glavni prekursor [[Tireoidni hormoni|hormoni štitnjače]], koji nastaju kada se ostaci [[tirozin]]skog tiroglobulina spoje s [[jod]]om, a protein se zatim cijepa. Svaka molekula tiroglobulina sadrži približno 100–120 ostataka tirozina, ali samo mali broj (20) od njih podliježe jodiranju [[tiroperoksidaza|tiroperoksidazom]] u folikulnom [[koloid]]u. Stoga svaka molekula Tg tvori po približno 10 molekula [[hormon]]a štitnjače.<ref name="Boron"/> == Funkcija == [[slika:Thyroid hormone synthesis.png|thumb|left|280px|Sinteza [[Tireoidni hormoni|tiroidnog hormona]], ova slika prati tiroglobulin od proizvodnje unutar [[hrapavi endoplazmatski retikulum|hrapavog endoplazmatskog retikuluma]] do [[proteoliza|proteolitskog]] otpuštanja hormona štitnjače.]] Tireoglobulin (Tg) djeluje kao [[supstrat (biohemija)|supstrat]] za sintezu [[tireoidni hormoni|hormona štitnjače]]: [[tiroksin]]a (T4) i [[trijodtironin]]a (T3), kao i za skladištenje neaktivnih oblika hormona štitnjače i jodq unutar folikulnog lumena štitnjače.<ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/7038|title=TG thyroglobulin [Homo sapiens (human)] - Gene - NCBI|website=www.ncbi.nlm.nih.gov|access-date=16. 9. 2019}}</ref> Novosintetizirani hormoni štitnjače (T3 i T4) vezani su za tiroglobulin i sadrže koloid unutar folikula. Kada se stimulira [[TSH|stimulirajućim hormonom štitnjače]] (TSH), koloid se [[endocitoza|endocitozira]] iz folikulskog lumena u okolne folikulske [[epitel]]ne ćelijee štitnjače. Koloid se zatim cijepa [[proteaza]]ma, kako bi otpuštao tiroglobulin iz njegovih veza T3 i T4.<ref name="MDText.com, Inc">{{Citation|last1=Rousset|first1=Bernard|title=Chapter 2 Thyroid Hormone Synthesis And Secretion|date=2000|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK285550/|work=Endotext|editor-last=Feingold|editor-first=Kenneth R.|publisher=MDText.com, Inc.|pmid=25905405|access-date=17. 9. 2019|last2=Dupuy|first2=Corinne|last3=Miot|first3=Françoise|last4=Dumont|first4=Jacques|editor2-last=Anawalt|editor2-first=Bradley|editor3-last=Boyce|editor3-first=Alison|editor4-last=Chrousos|editor4-first=George}}</ref> Aktivni oblici hormona štitnjače: T3 i T4, zatim se oslobađaju u [[krvotok]], gdje su ili nevezani ili vezani za [[krvna plazma|plazmatske]] proteine, a tiroglobulin se reciklira natrag u folikulni lumen, gdje može nastaviti služiti kao supstrat za sintezu [[hormon]]a štitnjače.<ref name="MDText.com, Inc"/> == Klinički značaj == === Poluvrijeme eliminacije i kliničko povećavanje === [[Metabolizam]] tiroglobulina odvija se u [[jetra|jetri]], putem recikliranja štitnjačnih proteina. Poluživot cirkulirajućeg tiroglobulinaje 65 sati. Nakon tireoidektomije, može proći nekoliko sedmica prije nego što se nivo tiroglobulina može otkriti. Nivo tiroglobulina može se redovno testirati nekoliko sedmica ili mjeseci nakon uklanjanja štitnjače.<ref name=":0">{{Cite web|url=https://medlineplus.gov/lab-tests/thyroglobulin/|title=Thyroglobulin: MedlinePlus Lab Test Information|website=medlineplus.gov|language=en|access-date=6. 5. 2019}}</ref> Nakon što se nivo tiroglobulina ne može otkriti (nakon tireoidektomije), nivoi se mogu serijski pratiti u praćenju odgovarajućih pokazatelje kod pacijenata sa papilnim ili folikulskim [[karcinom]]om štitnjače. Naknadno povišenje razine tiroglobulina pokazatelj je recidiva papilnog ili folikulnog karcinoma štitnjače. Drugim riječima, porast razine tiroglobulina u krvi može biti znak da ćelije [[rak štitnjače|raka štitnjače]] rastu i /ili se rak širi.<ref name= ": 0"/> Zato se razine tiroglobulina u krvi uglavnom koriste kao [[tumorski marker]]<ref name=":0" /><ref name="urlACS :: Tumor Markers">{{cite web | url = http://www.cancer.org/docroot/PED/content/PED_2_3X_Tumor_Markers.asp | publisher = American Cancer Society | title = ACS :: Tumor Markers | access-date = 28. 3. 2009 | archive-date = 13. 5. 2010 | archive-url = https://web.archive.org/web/20100513023244/http://www.cancer.org/docroot/ped/content/ped_2_3x_tumor_markers.asp | url-status = dead }}</ref> za određene tipove raka štitnjače (posebno papildkii ili folikulski [[karcinom štitnjače]]). Tireoglobulin se ne proizvodi sržnim ili anaplazijskim karcinomom štitnjače. Nivo tiroglobulina se provjerava jednostavnim krvnim testom. Testovi se često naručuju nakon liječenja raka štitnjače.<ref name=": 0"/> === Tiroglobulinska antitela === U kliničkoj laboratoriji testiranje tiroglobulina može se zakomplicirati prisustvom antitireoglobulinskih [[antitijela]] (ATA), alternativno nazvanih TgAb. Antitijela protiv tireoglobulina prisutna su u 1/10 normalnih osoba, te u većem postotku pacijenata s [[karcinom]]om štitnjače. Prisutnost ovih antitijela može rezultirati lažno niskim (ili rijetko lažno visokim) nivoima prijavljenog tiroglobulina, problem koji se može donekle zaobići istovremenim ispitivanjem prisutnosti ATA. Idealna strategija za kliničko tumačenje i upravljanje brigom o pacijentima u slučaju zbunjujuće detekcije ATA je testiranje koje slijedi serijska kvantitativna mjerenja (umjesto jednog laboratorijskog mjerenja). ATA se često nalaze u pacijenata sa [[Hashimotov tiroiditis|Hashimotovim tiroiditisom]] ili [[Gravesova bolest|Gravesovom bolešću]]. Njihova prisutnost je ograničeno korištena u dijagnostici ovih bolesti, jer mogu biti prisutna i kod zdravih [[euriroisnost|eutireoidnih]] osoba. ATA se također nalaze u pacijenata s [[Hashimotova encefalopatija|Hashimotovom encefalopatijom]], neuroendokrinim poremećajem povezanim – ali ne i uzrokovanim – Hashimotovim tiroiditisom.<ref name="pmid12601119">{{cite journal | vauthors = Ferracci F, Moretto G, Candeago RM, Cimini N, Conte F, Gentile M, Papa N, Carnevale A | title = Antithyroid antibodies in the CSF: Their role in the pathogenesis of Hashimoto's encephalopathy | url = https://archive.org/details/sim_neurology_2003-02-25_60_4/page/712 | journal = Neurology | volume = 60 | issue = 4 | pages = 712–4 | date = februar 2003 | pmid = 12601119 | doi = 10.1212/01.wnl.0000048660.71390.c6 | s2cid = 21610036 }}</ref> == Interakcije == Pokazano je da tireoglobulin [[interakcija protein-protein|stupa u interakciju]] sa [[vezujući protein imunoglobulina|vezujućim proteinom imunoglobulina]].<ref name="pmid11294872">{{cite journal | vauthors = Delom F, Mallet B, Carayon P, Lejeune PJ | title = Role of extracellular molecular chaperones in the folding of oxidized proteins. Refolding of colloidal thyroglobulin by protein disulfide isomerase and immunoglobulin heavy chain-binding protein | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 24 | pages = 21337–42 | date = juni 2001 | pmid = 11294872 | doi = 10.1074/jbc.M101086200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid10049727">{{cite journal | vauthors = Delom F, Lejeune PJ, Vinet L, Carayon P, Mallet B | title = Involvement of oxidative reactions and extracellular protein chaperones in the rescue of misassembled thyroglobulin in the follicular lumen | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1999-02-16_255_2/page/438 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 255 | issue = 2 | pages = 438–43 | date = februar 1999 | pmid = 10049727 | doi = 10.1006/bbrc.1999.0229 }}</ref> == Reference == * {{cite journal|vauthors=Coscia F, Taler-Verčič A, Chang VT, Sinn L, O'Reilly FJ, Izoré T, Renko M, Berger I, Rappsilber J, Turk D, Löwe J|title=The structure of human thyroglobulin|journal=Nature|volume=578|issue=7796|pages=627–630|year=2020|pmid=32025030|doi=10.1038/s41586-020-1995-4|pmc=7170718}} == Dopunska literatura == {{Refbegin | 30em}} * {{cite journal | vauthors = Mazzaferri EL, Robbins RJ, Spencer CA, Braverman LE, Pacini F, Wartofsky L, Haugen BR, Sherman SI, Cooper DS, Braunstein GD, Lee S, Davies TF, Arafah BM, Ladenson PW, Pinchera A | title = A consensus report of the role of serum thyroglobulin as a monitoring method for low-risk patients with papillary thyroid carcinoma | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 88 | issue = 4 | pages = 1433–41 | year = 2003 | pmid = 12679418 | doi = 10.1210/jc.2002-021702 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Henry M, Zanelli E, Piechaczyk M, Pau B, Malthièry Y | title = A major human thyroglobulin epitope defined with monoclonal antibodies is mainly recognized by human autoantibodies | journal = Eur. J. Immunol. | volume = 22 | issue = 2 | pages = 315–9 | year = 1992 | pmid = 1371467 | doi = 10.1002/eji.1830220205 }} * {{cite journal | vauthors = Targovnik HM, Cochaux P, Corach D, Vassart G | title = Identification of a minor Tg mRNA transcript in RNA from normal and goitrous thyroids | journal = Mol. Cell. Endocrinol. | volume = 84 | issue = 1–2 | pages = R23–6 | year = 1992 | pmid = 1639210 | doi = 10.1016/0303-7207(92)90087-M | s2cid = 35326294 }} * {{cite journal | vauthors = Dunn AD, Crutchfield HE, Dunn JT | title = Thyroglobulin processing by thyroidal proteases. Major sites of cleavage by cathepsins B, D, and L | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1991-10-25_266_30/page/20198 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 266 | issue = 30 | pages = 20198–204 | year = 1991 | pmid = 1939080 }} * {{cite journal | vauthors = Lamas L, Anderson PC, Fox JW, Dunn JT | title = Consensus sequences for early iodination and hormonogenesis in human thyroglobulin | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1989-08-15_264_23/page/13540 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 264 | issue = 23 | pages = 13541–5 | year = 1989 | pmid = 2760035 }} * {{cite journal | vauthors = Marriq C, Lejeune PJ, Venot N, Vinet L | title = Hormone synthesis in human thyroglobulin: possible cleavage of the polypeptide chain at the tyrosine donor site | journal = FEBS Lett. | volume = 242 | issue = 2 | pages = 414–8 | year = 1989 | pmid = 2914619 | doi = 10.1016/0014-5793(89)80513-7 | s2cid = 32367745 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Christophe D, Cabrer B, Bacolla A, Targovnik H, Pohl V, Vassart G | title = An unusually long poly(purine)-poly(pyrimidine) sequence is located upstream from the human thyroglobulin gene | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 13 | issue = 14 | pages = 5127–44 | year = 1985 | pmid = 2991855 | pmc = 321854 | doi = 10.1093/nar/13.14.5127 }} * {{cite journal | vauthors = Baas F, van Ommen GJ, Bikker H, Arnberg AC, de Vijlder JJ | title = The human thyroglobulin gene is over 300 kb long and contains introns of up to 64 kb | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 14 | issue = 13 | pages = 5171–86 | year = 1986 | pmid = 3016640 | pmc = 311533 | doi = 10.1093/nar/14.13.5171 }} * {{cite journal | vauthors = Kubak BM, Potempa LA, Anderson B, Mahklouf S, Venegas M, Gewurz H, Gewurz AT | title = Evidence that serum amyloid P component binds to mannose-terminated sequences of polysaccharides and glycoproteins | journal = Mol. Immunol. | volume = 25 | issue = 9 | pages = 851–8 | year = 1989 | pmid = 3211159 | doi = 10.1016/0161-5890(88)90121-6 }} * {{cite journal | vauthors = Malthiéry Y, Lissitzky S | title = Primary structure of human thyroglobulin deduced from the sequence of its 8448-base complementary DNA | journal = Eur. J. Biochem. | volume = 165 | issue = 3 | pages = 491–8 | year = 1987 | pmid = 3595599 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1987.tb11466.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Parma J, Christophe D, Pohl V, Vassart G | title = Structural organization of the 5' region of the thyroglobulin gene. Evidence for intron loss and "exonization" during evolution | journal = J. Mol. Biol. | volume = 196 | issue = 4 | pages = 769–79 | year = 1988 | pmid = 3681978 | doi = 10.1016/0022-2836(87)90403-7 }} * {{cite journal | vauthors = Bergé-Lefranc JL, Cartouzou G, Mattéi MG, Passage E, Malezet-Desmoulins C, Lissitzky S | title = Localization of the thyroglobulin gene by in situ hybridization to human chromosomes | url = https://archive.org/details/sim_human-genetics_1985-01_69_1/page/28 | journal = Hum. Genet. | volume = 69 | issue = 1 | pages = 28–31 | year = 1985 | pmid = 3967888 | doi = 10.1007/BF00295525 | s2cid = 9234835 }} * {{cite journal | vauthors = Malthiéry Y, Lissitzky S | title = Sequence of the 5'-end quarter of the human-thyroglobulin messenger ribonucleic acid and of its deduced amino-acid sequence | journal = Eur. J. Biochem. | volume = 147 | issue = 1 | pages = 53–8 | year = 1985 | pmid = 3971976 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1985.tb08717.x }} * {{cite journal | vauthors = Avvedimento VE, Di Lauro R, Monticelli A, Bernardi F, Patracchini P, Calzolari E, Martini G, Varrone S | title = Mapping of human thyroglobulin gene on the long arm of chromosome 8 by in situ hybridization | url = https://archive.org/details/sim_human-genetics_1985-10_71_2/page/163 | journal = Hum. Genet. | volume = 71 | issue = 2 | pages = 163–6 | year = 1985 | pmid = 4043966 | doi = 10.1007/BF00283375 | s2cid = 28315029 }} * {{cite journal | vauthors = Xiao S, Pollock HG, Taurog A, Rawitch AB | title = Characterization of hormonogenic sites in an N-terminal, cyanogen bromide fragment of human thyroglobulin | url = https://archive.org/details/archives-of-biochemistry-and-biophysics_1995-06-20_320_1/page/96 | journal = Arch. Biochem. Biophys. | volume = 320 | issue = 1 | pages = 96–105 | year = 1995 | pmid = 7793989 | doi = 10.1006/abbi.1995.1346 }} * {{cite journal | vauthors = Corral J, Martín C, Pérez R, Sánchez I, Mories MT, San Millan JL, Miralles JM, González-Sarmiento R | title = Thyroglobulin gene point mutation associated with non-endemic simple goitre | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_1993-02-20_341_8843/page/462 | journal = Lancet | volume = 341 | issue = 8843 | pages = 462–4 | year = 1993 | pmid = 8094490 | doi = 10.1016/0140-6736(93)90209-Y | s2cid = 34165624 }} * {{cite journal | vauthors = Gentile F, Salvatore G | title = Preferential sites of proteolytic cleavage of bovine, human and rat thyroglobulin. The use of limited proteolysis to detect solvent-exposed regions of the primary structure | journal = Eur. J. Biochem. | volume = 218 | issue = 2 | pages = 603–21 | year = 1994 | pmid = 8269951 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1993.tb18414.x }} * {{cite journal | vauthors = Mallet B, Lejeune PJ, Baudry N, Niccoli P, Carayon P, Franc JL | title = N-glycans modulate in vivo and in vitro thyroid hormone synthesis. Study at the N-terminal domain of thyroglobulin | journal = J. Biol. Chem. | volume = 270 | issue = 50 | pages = 29881–8 | year = 1996 | pmid = 8530385 | doi = 10.1074/jbc.270.50.29881 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yang SX, Pollock HG, Rawitch AB | title = Glycosylation in human thyroglobulin: location of the N-linked oligosaccharide units and comparison with bovine thyroglobulin | url = https://archive.org/details/archives-of-biochemistry-and-biophysics_1996-03-01_327_1/page/61 | journal = Arch. Biochem. Biophys. | volume = 327 | issue = 1 | pages = 61–70 | year = 1996 | pmid = 8615697 | doi = 10.1006/abbi.1996.0093 }} * {{cite journal | vauthors = Molina F, Bouanani M, Pau B, Granier C | title = Characterization of the type-1 repeat from thyroglobulin, a cysteine-rich module found in proteins from different families | journal = Eur. J. Biochem. | volume = 240 | issue = 1 | pages = 125–33 | year = 1996 | pmid = 8797845 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1996.0125h.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Grani G, Fumarola A | title = Thyroglobulin in Lymph Node Fine-Needle Aspiration Washout: A Systematic Review and Meta-analysis of Diagnostic Accuracy. | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 99 | issue = 6 | pages = 1970–82 | date = Jun 2014 | pmid = 24617715 | doi = 10.1210/jc.2014-1098 | doi-access = free }} {{Refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/first-look-at-the-atomic-structure-of-thyroglobulin/ First look at the structure of human TG] * [http://labtestsonline.org/understanding/analytes/thyroglobulin/tab/test/ Thyroglobulin]{{Mrtav link}} - Lab Tests Online * {{KansasHistology|endo|endo11}} * [http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/thyroid/synthesis.html Overview at colostate.edu] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120204161756/http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/thyroid/synthesis.html |date=4. 2. 2012 }} * {{BUHistology|14302loa}} {{Globulini}} {{Glikoproteini}} {{Tumorski markeri}} {{Modulatori receptora tiroidnog hormona}} [[Kategorija:Endokrinologija]] [[Kategorija:Tumorski markeri]] [[Kategorija:Štitasta žlijezda]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 1u1fizhk1chfuol1elkb16u5xlh5c3d 0 482420 3907631 3891740 2026-07-15T13:55:21Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907631 wikitext text/x-wiki U [[genomika|genomici]], '''svegenomska studija asocijacije''' ili '''studija asocijacije širom [[genom]]a''' ('''GWA studija''' ili '''GWAS'''), poznata i kao '''cjelogenomska studija pridruživanja''', je [[opservacijska studija]] skupa genoma za cjelovite [[SNP|genetičke varijante]] kod različitih jedinki, kako bi se provjerilo je li neka varijanta povezana sa osobinom. GWA-studije se obično fokusiraju na povezanost [[SNP|jednonukleotidnih polimorfizama]] (SNP) i osobina poput velikih ljudskih bolesti, ali se jednako mogu primijeniti na bilo koje druge genetičke varijante i bilo koje druge organizme. [[Slika:Manhattan Plot.png|thumb|546x546px|Ilustracija [[Manhattan plot]]a prikazuje nekoliko snažno povezanih lokusa rizika. Svaka tačka predstavlja [[SNP|jednimnukleotidni polimorfizam]] (SNP), s osi X koja prikazuje genomsku lokaciju, a na osi Y [[Genetička pridružrnost|nivo pridružrnosti]]. Ovaj primjer je preuzet iz GWA studije koja istražuje [[mikrocirkulacija|mikrocirkulaciju]], tako da vrhovi ukazuju na genetičke varijante koje se češće nalaze kod jedinki sa suženjima u malim [[krvni sud|krvnim sudovima]]:<ref name ="Ikram_2010"/><br>Manhattanski prikaz a GWAS-a]] Kada se primijene na podatke o ljudima, GWA studije porede [[DNK]] sudionika s različitim [[fenotip]]om za određenu osobinu ili bolest. Ti sudionici mogu biti osobe s bolešću (slučajevi) i slične osobe bez bolesti (kontrole), ili mogu biti ljudi s različitim fenotipovima za određenu osobinu, naprimjer [[krvni pritisak]]. Ovaj pristup je poznat kao prvi s fenotipom, u kojem se sudionici prvo klasificiraju prema kliničkim manifestacijama, za razliku od [[Pristup prvi genotip|pristupa prvi genotip]]. Svaka osoba daje uzorak DNK iz kojeg se čitaju milioni [[SNP|jednonukleotidnih polimorfizama]] , odnosno genetićke varijante pomoću sekvenci[[SNP]]-ova. Ako je jedan tip varijante (jedan [[alel]]) češći u ljudi s bolešću, kaže se da je varijanta „povezana“ s bolešću. Smatra se da povezani [[SNP]]-ovi označavaju područje ljudskog [[genom]]a koje može uticati na rizik od bolesti. GWA studije istražuju cijeli [[genom]], za razliku od metoda koji posebno testiraju mali broj unaprijed određenih genetičkih regija. Dakle, GWAS je pristup ''koji nije vođen kandidatima'', za razliku od ''[[kandidatski gen|genetički specifične studije zasnovane na kandidatima]]''. GWA studije identificiraju SNP-ove i druge varijante u DNK povezane s bolešću, ali ne mogu same odrediti koji su geni uzročni.<ref name="pmid20647212">{{cite journal | vauthors = Manolio TA | title = Genomewide association studies and assessment of the risk of disease | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2010-07-08_363_2/page/166 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 363 | issue = 2 | pages = 166–76 | date = juli 2010 | pmid = 20647212 | doi = 10.1056/NEJMra0905980 }}</ref><ref name="pmid18349094">{{cite journal | vauthors = Pearson TA, Manolio TA | title = How to interpret a genome-wide association study | url = https://archive.org/details/sim_jama_2008-03-19_299_11/page/1334 | journal = JAMA | volume = 299 | issue = 11 | pages = 1335–44 | date = mart 2008 | pmid = 18349094 | doi = 10.1001/jama.299.11.1335 }}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.genome.gov/20019523 |title=Genome-Wide Association Studies |publisher = National Human Genome Research Institute}}</ref> Prvi uspješni GWAS objavljen 2002. godine proučavao je [[infarkt miokarda]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ozaki K, Ohnishi Y, Iida A, Sekine A, Yamada R, Tsunoda T, Sato H, Sato H, Hori M, Nakamura Y, Tanaka T | display-authors = 6 | title = Functional SNPs in the lymphotoxin-alpha gene that are associated with susceptibility to myocardial infarction | journal = Nature Genetics | volume = 32 | issue = 4 | pages = 650–4 | date = decembar 2002 | pmid = 12426569 | doi = 10.1038/ng1047 | url = https://www.nature.com/articles/ng1047z | s2cid = 21414260 }}</ref> Ovaj dizajn studije zatim je implementiran u značajnu studiju GWA 2005. koja je istraživala pacijente sa [[starosna makulska degeneracija|starosnom makulskom degeneracijom]] i pronašao je dva [[SNP]]-a sa značajno izmijenjenom učestalosti [[alel]]a u poređenju sa zdravim kontrolnim osobama.<ref name="pmid15761122">{{cite journal | vauthors = Klein RJ, Zeiss C, Chew EY, Tsai JY, Sackler RS, Haynes C, Henning AK, SanGiovanni JP, Mane SM, Mayne ST, Bracken MB, Ferris FL, Ott J, Barnstable C, Hoh J | display-authors = 6 | title = Complement factor H polymorphism in age-related macular degeneration | journal = Science | volume = 308 | issue = 5720 | pages = 385–9 | date = april 2005 | pmid = 15761122 | pmc = 1512523 | doi = 10.1126/science.1109557 | bibcode = 2005Sci...308..385K }}</ref> Od 2017., više od 3.000 GWA studija na ljudima ispitalo je preko 1.800 [[bolest]]i i [[osobina]], a pronađeno je na hiljade pridruženih [[SNP]].<ref>{{cite web |url=http://www.ebi.ac.uk/gwas/downloads |title=GWAS Catalog: The NHGRI-EBI Catalog of published genome-wide association studies |work=European Molecular Biology Laboratory |publisher=European Molecular Biology Laboratory |access-date=18. 4. 2017 }}</ref> Osim u slučaju rijetkih [[genetička bolest|nasljednih bolesti]], ove asocijacije su vrlo slabe, ali iako ne mogu objasniti veliki rizik, pružaju uvid u gene i puteve koji mogu biti važni. == Osnovi == [[Slika:GWAS Disease allele effects.png|thumb|340px| GWA studije obično identificiraju uobičajene varijante sa malim veličinama efekata (dolje desno).<ref name="pmid23300413" />]] Bilo koja dva [[ljudski genom|ljudska genoma]] razlikuju se na milione različitih načina. Postoje male varijacije u pojedinačnim [[nukleotid]]ima [[genom]]a ([[Jednonukleotidni polimorfizam|SNP-ovi]]), kao i mnoge veće varijacije, poput [[delecija (genetika)|delecija]], [[insercija (genetika)|insercija]] i [[varijacija broja kopija]]. Bilo koji od ovih može uzrokovati promjene osobina ili [[fenotip]]a, što može biti bilo šta, od rizika od bolesti do fizičkih svojstava, poput tjelesne visine.<ref name="Strachan">{{cite book | vauthors = Strachan T, Read A | title = Human Molecular Genetics | url = https://archive.org/details/humanmolecularge0000stra_z4p2 | url-access = limited | edition = 4th | publisher = Garland Science | pages = [https://archive.org/details/humanmolecularge0000stra_z4p2/page/467 467]–495 | isbn = 978-0-8153-4149-9| year = 2011 }}</ref> Oko 2000., prije uvođenja GWA studija, primarni metod istraživanja bila je putem studija [[nasljeđivanje|nasljeđivanja]] [[vezani geni|genetičke vezanosti]] u porodicama. Ovaj se pristup pokazao vrlo korisnim za [[Genetički poremećaj|poremećaje s jednim genom]].<ref name="Strachan" /><ref>{{cite web |url=http://www.omim.org |title=Online Mendelian Inheritance in Man |access-date=6. 12. 2011 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20111205231931/http://www.omim.org/ |archive-date=5. 12. 2011}}</ref><ref name="pmid11565063">{{cite journal | vauthors = Altmüller J, Palmer LJ, Fischer G, Scherb H, Wjst M | title = Genomewide scans of complex human diseases: true linkage is hard to find | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 69 | issue = 5 | pages = 936–50 | date = novembar 2001 | pmid = 11565063 | pmc = 1274370 | doi = 10.1086/324069 }}</ref> Međutim, za uobičajene i složene bolesti pokazalo se da su rezultati genetičkih veza teško reproducirani.<ref name="Strachan"/><ref name="pmid11565063"/> Predložena alternativa studijama povezivanja bila je studija [[genetička asocijacija|genetičke pridruženosti]]. Ovaj tip studije pita da li se [[alel]] [[Jednonukleotidni polimorfizam|genetičke varijante]] nalazi češće nego što se očekivalo kod osoba sa [[fenotip]]om od interesa (npr. sa proučavanom bolešću). Rani proračuni o statističkoj moći pokazali su da bi ovaj pristup mogao biti bolji od studija povezivanja u otkrivanju slabih genetičkih efekata.<ref name="pmid8801636">{{cite journal | vauthors = Risch N, Merikangas K | title = The future of genetic studies of complex human diseases | url = https://archive.org/details/sim_science_1996-09-13_273_5281/page/1516 | journal = Science | volume = 273 | issue = 5281 | pages = 1516–7 | date = septembar 1996 | pmid = 8801636 | doi = 10.1126/science.273.5281.1516 | bibcode = 1996Sci...273.1516R | s2cid = 5228523 }}</ref> Osim konceptnog okvira, nekoliko dodatnih faktora omogućilo je GWA studije. Jedan je bio pojavljivanje [[biobabka|biobanki]], skladišta ljudskog genetičkog materijala, koje su uveliko smanjile troškove i poteškoće u prikupljanju dovoljnog broja bioloških uzoraka za proučavanje.<ref name="pmid17550341">{{cite journal | vauthors = Greely HT | title = The uneasy ethical and legal underpinnings of large-scale genomic biobanks | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 8 | pages = 343–64 | date = 2007 | pmid = 17550341 | doi = 10.1146/annurev.genom.7.080505.115721 }}</ref> Drugi je bio [[Međunarodni projekt HapMap]], koji je od 2003. identificirao većinu uobičajenih [[SNP]]-ova ispitanih u studiji GWA.<ref name="pmid14685227">{{cite journal | vauthors = ((The International HapMap Project)), Gibbs RA, Belmont JW, Hardenbol P, Willis TD, Yu F, Yang H, Ch'Ang LY, Huang W | title = The International HapMap Project | journal = Nature | volume = 426 | issue = 6968 | pages = 789–96 | date = decembar 2003 | pmid = 14685227 | doi = 10.1038/nature02168 | url = https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/62838/1/nature02168.pdf | hdl = 2027.42/62838 | bibcode = 2003Natur.426..789G | s2cid = 4387110 | hdl-access = free }}</ref> [[Haplotip|Struktura haplobloka]]. identificirana HapMap projektom također je omogućila fokus na podskup [[SNP]]-ova koji bi opisali većinu varijacija. Također, razvoj metoda [[genotip]]izacije svih ovih SNP-ova korištenjem [[SNP-niz|nizova genotipizacije]] bio je važan preduvjet.<ref name="pmid7569999">{{cite journal | vauthors = Schena M, Shalon D, Davis RW, Brown PO | title = Quantitative monitoring of gene expression patterns with a complementary DNA microarray | url = https://archive.org/details/sim_science_1995-10-20_270_5235/page/466 | journal = Science | volume = 270 | issue = 5235 | pages = 467–70 | date = oktobar 1995 | pmid = 7569999 | doi = 10.1126/science.270.5235.467 | bibcode = 1995Sci...270..467S | s2cid = 6720459 }}</ref> ==Metodi== [[Slika:Method example for GWA study designs.png|thumb|300px|Primjer proračuna koji ilustrira metod GWA studije slučaja. Broj [[alel]]a svakog izmjerenog SNP-a procjenjuje se-u ovom slučaju [[hi-kvadrat test]]om, kako bi se identifikovale varijante [[Genetička asocijacija|povezanosti]] sa dotičnom osobinom. Brojevi u ovom primjeru uzeti su iz studije [[koronarna arterijska bolest|koronarne arterijske bolesti]] (CAD) iz 2007. koja je pokazala da su osobe s G-[[alel]]om SNP1 (''rs1333049'') bile prezastupljene među CAD pacijentima.<ref name="WTCCC"/>]] Najčešći pristup GWA studija je postavka [[Studija slučaja-kontrola|slučaj-kontrola]], koja poredi dvije velike grupe osoba, jednu kontrolnu grupu zdravih i jednu grupu slučajeva zahvaćenih bolešću. Sve osobe, u svakoj grupi genotipizirane su za većinu poznatih [[SNP]]-ova. Tačan broj SNP-ova zavisi od tehnologije [[genotip]]izacije, ali je tipski milion ili više.<ref name="pmid23300413">{{cite journal | vauthors = Bush WS, Moore JH | title = Chapter 11: Genome-wide association studies | journal = PLOS Computational Biology | volume = 8 | issue = 12 | pages = e1002822 | date = 2012 | pmid = 23300413 | pmc = 3531285 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1002822 | veditors = Lewitter F, Kann M | bibcode = 2012PLSCB...8E2822B }}</ref> Za svaki od ovih SNP-ova tada se istražuje je li [[frekvencija alela]] značajno promijenjena između slučaja i kontrolne grupe.<ref name="pmid21293453">{{cite journal | vauthors = Clarke GM, Anderson CA, Pettersson FH, Cardon LR, Morris AP, Zondervan KT | title = Basic statistical analysis in genetic case-control studies | journal = Nature Protocols | volume = 6 | issue = 2 | pages = 121–33 | date = februar 2011 | pmid = 21293453 | pmc = 3154648 | doi = 10.1038/nprot.2010.182 }}</ref> U takvim postavkama, osnovna jedinica za izvještavanje o veličini efekata je [[omjer vjerovatnoća]]. Odnos omjera je omjer dvije šanse, koje su u kontekstu GWA studija šanse za jedinke koje imaju određeni [[alel]], a šanse za jedinke koji nemaju isti alel. Kao primjer, pretpostavla se da postoje dva alela, T i C. Broj jedinki u grupi slučajeva koji ima alel T predstavljen je s 'A', a broj jedinki u kontrolnoj grupi s alelom T predstavljen je sa 'B' . Slično tom, broj jedinki u grupi slučajeva koja ima alel C predstavljen je sa 'X', a broj jedinki u kontrolnoj grupi s alelom C predstavljen je sa 'Y'. U ovom slučaju omjer šanse za alel T je A: B (što znači 'A do B', u standardnoj terminologiji koeficijenata) podijeljen sa <math>X/Y</math>, što je u matematičkom zapisu jednostavno (<math>A/B<math>)/(<math>X/Y</math>). Kada je učestalost alela u grupi slučajeva mnogo veća nego u kontrolnoj grupi, omjer šanse je veći od 1, i obrnuto za nižu frekvenciju alela. Dodatno, [[P-vrijednost]] za značajnost omjera šanse obično se izračunava pomoću jednostavnog [[hi-kvadrat test]]a. Pronalaženje omjera vjerovatnoće koji se značajno razlikuju od 1 cilj je GWA studije jer to pokazuje da je SNP povezan s bolešću.<ref name="pmid21293453"/> Budući da se testira toliko varijanti, standardna je praksa zahtijevati da p-vrijednost bude manja od 5⁻⁸, kako bi se varijanta smatrala značajnom. Postoji nekoliko varijacija ovog pristupa kontrole slučaja. Uobičajena alternativa GWA studija kontrole slučaja je analiza kvantitativnih fenotipskih podataka, npr. visine ili koncentracije ili čak [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. Slično tome, mogu se koristiti alternativne statistike dizajnirane za uzorke [[dominantni gen|dominacije]] ili [[recesivni gen|recesivne]] [[penetrabilnost (probojnost)|penetracije]].<ref name="pmid21293453" /> Proračuni se obično rade pomoću [[Lista bioinformatičkih softvera|softvera za bioinformatiku]], kao što su SNPTEST i PLINK, koji također uključuju podršku za mnoge od ovih alternativnih statistika.<ref name="WTCCC" /><ref name="pmid17701901">{{cite journal | vauthors = Purcell S, Neale B, Todd-Brown K, Thomas L, Ferreira MA, Bender D, Maller J, Sklar P, de Bakker PI, Daly MJ, Sham PC | display-authors = 6 | title = PLINK: a tool set for whole-genome association and population-based linkage analyses | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 81 | issue = 3 | pages = 559–75 | date = septembar 2007 | pmid = 17701901 | pmc = 1950838 | doi = 10.1086/519795 }}</ref> GWAS se fokusira na učinak pojedinih [[SNP]]-ova. Međutim, moguće je i da složene interakcije između dva ili više SNP-ova, kao što je [[epistaza]], mogu doprinijeti složenim bolestima. Zbog potencijalno eksponencijalnog broja interakcija, otkrivanje statistički značajnih interakcija u GWAS podacima je i računski i statistički izazov. Ovaj je zadatak riješen u postojećim publikacijama koje koriste algoritme inspirisane rudarenjem podataka.<ref>{{cite journal | vauthors = Llinares-López F, Grimm DG, Bodenham DA, Gieraths U, Sugiyama M, Rowan B, Borgwardt K | title = Genome-wide detection of intervals of genetic heterogeneity associated with complex traits | journal = Bioinformatics | volume = 31 | issue = 12 | pages = i240-9 | date = juni 2015 | pmid = 26072488 | pmc = 4559912 | doi = 10.1093/bioinformatics/btv263 }}</ref> Štaviše, istraživači pokušavaju integrirati GWA podatke s drugim biološkim podacima, poput [[Interakcija protein-protein|mreža interakcija protein-protein]] kako bi izvukli više informativnih rezultata.<ref>{{cite journal | vauthors = Ayati M, Erten S, Chance MR, Koyutürk M | title = MOBAS: identification of disease-associated protein subnetworks using modularity-based scoring | journal = EURASIP Journal on Bioinformatics & Systems Biology | volume = 2015 | issue = 1 | pages = 7 | date = decembar 2015 | pmid = 28194175 | pmc = 5270451 | doi = 10.1186/s13637-015-0025-6 }}</ref><ref>{{cite book |chapter=Assessing the Collective Disease Association of Multiple Genomic Loci |publisher=ACM |title=Proceedings of the 6th ACM Conference on Bioinformatics, Computational Biology and Health Informatics |date=1. 1. 2015 |location=New York, NY, USA |isbn=978-1-4503-3853-0 |pages=376–385 |series=BCB '15 |doi=10.1145/2808719.2808758 | vauthors = Ayati M, Koyutürk M |s2cid=5942777 }}</ref> Ključni korak u većini GWA studija je [[Imputacija (genetika)|imputacija]] genotipova u [[SNP]]-a koji nisu na [[mikročip|čipu]] [[genotip]]a koji se koristi u studiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Marchini J, Howie B | title = Genotype imputation for genome-wide association studies | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 11 | issue = 7 | pages = 499–511 | date = juli 2010 | pmid = 20517342 | doi = 10.1038/nrg2796 | s2cid = 1465707 }}</ref> Ovaj proces uveliko povećava broj SNP-ova koji se mogu testirati na povezanost, povećava snagu studije i olakšava metaanalizu GWAS-a u različitim kohortama. Imputiranje genotipa provodi se statističkim metodima koji kombiniraju GWAS-podatke zajedno s referentnom tablom [[haplotip]]ova. Ovi metodi koriste prednosti dijeljenja haplotipova između jedinki na kratkim nizovima sekvence za imputiranje [[alel]]a. Postojeći softverski paketi za imputaciju [[genotip]]a uključuju IMPUTE2,<ref>{{cite journal | vauthors = Howie B, Marchini J, Stephens M | title = Genotype imputation with thousands of genomes | journal = G3 | volume = 1 | issue = 6 | pages = 457–70 | date = novembar 2011 | pmid = 22384356 | pmc = 3276165 | doi = 10.1534/g3.111.001198 }}</ref> Minimac, Beagle<ref>{{cite journal | vauthors = Browning BL, Browning SR | title = A unified approach to genotype imputation and haplotype-phase inference for large data sets of trios and unrelated individuals | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 84 | issue = 2 | pages = 210–23 | date = februar 2009 | pmid = 19200528 | pmc = 2668004 | doi = 10.1016/j.ajhg.2009.01.005 }}</ref> i MaCH.<ref>{{cite journal | vauthors = Li Y, Willer CJ, Ding J, Scheet P, Abecasis GR | title = MaCH: using sequence and genotype data to estimate haplotypes and unobserved genotypes | journal = Genetic Epidemiology | volume = 34 | issue = 8 | pages = 816–34 | date = decembar 2010 | pmid = 21058334 | pmc = 3175618 | doi = 10.1002/gepi.20533 }}</ref> Osim izračunavanja povezanosti, uobičajeno je uzeti u obzir sve varijable koje bi potencijalno mogle unijeti zbunjenost u rezultate. [[Spol]] i dob uobičajeni su primjeri zbunjujućih varijabli. Štaviše, također je poznato da su mnoge genetičke varijacije povezane s geografskim i povijesnim populacijama, u kojima su se [[mutacije]] prvi put pojavile.<ref name="pmid18758442">{{cite journal | vauthors = Novembre J, Johnson T, Bryc K, Kutalik Z, Boyko AR, Auton A, Indap A, King KS, Bergmann S, Nelson MR, Stephens M, Bustamante CD | title = Genes mirror geography within Europe | journal = Nature | volume = 456 | issue = 7218 | pages = 98–101 | date = novembar 2008 | pmid = 18758442 | pmc = 2735096 | doi = 10.1038/nature07331 | bibcode = 2008Natur.456...98N }}</ref> Zbog ove povezanosti, studije moraju uzeti u obzir geografsko i etničko porijeklo učesnika kontrolišući ono što se naziva [[raslojavanje populacije]]. Ako to ne učine, ove studije mogu dati lažno pozitivne rezultate.<ref>{{cite journal | vauthors = Charney E | title = Genes, behavior, and behavior genetics | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews. Cognitive Science | volume = 8 | issue = 1–2 | pages = e1405 | date = januar 2017 | pmid = 27906529 | doi = 10.1002/wcs.1405 | hdl-access = free | hdl = 10161/13337 }}</ref> Nakon što su omjeri šanse i [[p-vrijednost]]i izračunati za sve SNP-ove, uobičajen pristup je stvaranje [[Manhattan plot]]a. U kontekstu GWA studija, ovaj grafikon prikazuje negativni logaritam p-vrijednosti u funkciji [[genom]]ske lokacije. Tako se [[SNP]]-ovi s najznačajnijom asocijacijom ističu na plotu, obično kao gomile bodova zbog strukture [[haplotip|haplobloka]]. Važno je da se prag p-vrijednosti korigira za probleme višestrukog testiranja. Tačan prag varira ovisno o studiji,<ref name="pmid24473445">{{cite journal | vauthors = Wittkowski KM, Sonakya V, Bigio B, Tonn MK, Shic F, Ascano M, Nasca C, Gold-Von Simson G | title = A novel computational biostatistics approach implies impaired dephosphorylation of growth factor receptors as associated with severity of autism | journal = Translational Psychiatry | volume = 4 | issue = 1 | pages = e354 | date = januar 2014 | pmid = 24473445 | pmc = 3905234 | doi = 10.1038/tp.2013.124 }}</ref> ali konvencijski prag je 5⁻⁸ da bude značajan u odnosu na stotine hiljada do miliona testiranih SNP-ova.<ref name="pmid23300413" /><ref name="pmid21293453"/><ref>{{cite journal | vauthors = Barsh GS, Copenhaver GP, Gibson G, Williams SM | title = Guidelines for genome-wide association studies | journal = PLOS Genetics | volume = 8 | issue = 7 | pages = e1002812 | date = juli 2012 | pmid = 22792080 | pmc = 3390399 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002812 }}<!--| access-date = 21 August 2014 --></ref> GWA studije obično provode prvu analizu u otkrivenih kohorti, nakon čega slijedi validacija najznačajnijih [[SNP]]-ova u nezavisnoj kohorti za validaciju.<ref name="pmid33875891">{{cite journal| author=Smith SM, Douaud G, Chen W, Hanayik T, Alfaro-Almagro F, Sharp K, Elliott LT | title=An expanded set of genome-wide association studies of brain imaging phenotypes in UK Biobank. | journal=Nat Neurosci | year= 2021 | volume= 24| issue= 5| pages= 737–745| pmid=33875891 | doi=10.1038/s41593-021-00826-4 | pmc= 7610742| doi-access=free }}</ref> ==Rezultati== [[Slika:Regional Association Plot.png|thumb| Plot regionalne asocijacije, koji prikazuje pojedinačne SNP-ove u [[LDL-receptor]]skoj regiji i njihovu povezanost s nivoima LDL-[[holesterol]]a. <br>Ovaj tip plohe sličan je Manhattan plotu u vodećem odjeljku, ali za ograničeniji dio [[genom]]a. [[Haplotip|struktura haplobloka]] vizualizira se ljestvicom boja, a razina [[Genetička asocijacija|asocijacija]] je zadana lijevom Y osi. Tačka koja predstavlja rs73015013 SNP (u gornjem vrhu) ima lokaciju visoke Y osi jer ovaj [[SNP]]-a objašnjava neke varijacije u LDL-holesterolu.<ref name="pmid21829380">{{cite journal | vauthors = Sanna S, Li B, Mulas A, Sidore C, Kang HM, Jackson AU, Piras MG, Usala G, Maninchedda G, Sassu A, Serra F, Palmas MA, Wood WH, Njølstad I, Laakso M, Hveem K, Tuomilehto J, Lakka TA, Rauramaa R, Boehnke M, Cucca F, Uda M, Schlessinger D, Nagaraja R, Abecasis GR | display-authors = 6 | title = Fine mapping of five loci associated with low-density lipoprotein cholesterol detects variants that double the explained heritability | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 7 | pages = e1002198 | date = juli 2011 | pmid = 21829380 | pmc = 3145627 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002198 | veditors = Gibson G }}</ref>]] Učinjeni su pokušaji stvaranja sveobuhvatnih kataloga SNP-a koji su identificirani iz studija GWA.<ref name="pmid19474294">{{cite journal | vauthors = Hindorff LA, Sethupathy P, Junkins HA, Ramos EM, Mehta JP, Collins FS, Manolio TA | title = Potential etiologic and functional implications of genome-wide association loci for human diseases and traits | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 106 | issue = 23 | pages = 9362–7 | date = juni 2009 | pmid = 19474294 | pmc = 2687147 | doi = 10.1073/pnas.0903103106 | bibcode = 2009PNAS..106.9362H | doi-access = free }}</ref> Od 2009. godine SNP-ovi povezani s bolestima broje se u hiljadama.<ref name="pmid19161620">{{cite journal | vauthors = Johnson AD, O'Donnell CJ | title = An open access database of genome-wide association results | journal = BMC Medical Genetics | volume = 10 | pages = 6 | date = januar 2009 | pmid = 19161620 | pmc = 2639349 | doi = 10.1186/1471-2350-10-6 }}</ref> Prva studija GWA, provedena 2005., poredila je 96 pacijenata sa [[starisna makulska degeneracija|starosnom makulskom degeneracijom]] (ARMD) sa grupom od50 zdravih kontrolnih osoba.<ref name="pmid15761120">{{cite journal | vauthors = Haines JL, Hauser MA, Schmidt S, Scott WK, Olson LM, Gallins P, Spencer KL, Kwan SY, Noureddine M, Gilbert JR, Schnetz-Boutaud N, Agarwal A, Postel EA, Pericak-Vance MA | title = Complement factor H variant increases the risk of age-related macular degeneration | url = https://archive.org/details/sim_science_2005-04-15_308_5720/page/n115 | journal = Science | volume = 308 | issue = 5720 | pages = 419–21 | date = april 2005 | pmid = 15761120 | doi = 10.1126/science.1110359 | bibcode = 2005Sci...308..419H | s2cid = 32716116 }}</ref> Identificirana su dva SNP-a sa značajno promijenjenom frekvencijom [[alel]]a između dvije grupe. Ovi [[SNP]]-apovi locirani su u genu koji kodira [[faktor komplementa H]], što je bio neočekivan nalaz u istraživanju ARMD-a. Nalazi iz ovih prvih GWA studija kasnije su podstaknuli daljnja funkcionalna istraživanja prema terapijskoj manipulaciji komplementnog sistema u ARMD-u.<ref name="pmid21860027">{{cite journal | vauthors = Fridkis-Hareli M, Storek M, Mazsaroff I, Risitano AM, Lundberg AS, Horvath CJ, Holers VM | title = Design and development of TT30, a novel C3d-targeted C3/C5 convertase inhibitor for treatment of human complement alternative pathway-mediated diseases | journal = Blood | volume = 118 | issue = 17 | pages = 4705–13 | date = oktobar 2011 | pmid = 21860027 | pmc = 3208285 | doi = 10.1182/blood-2011-06-359646 }}</ref> Još jedna značajna publikacija u historiji GWA studija bila je ''Wellcome Trust Case Control Consortium'' (WTCCC) studija, najveća GWA studija ikada sprovedena u vrijeme objavljivanja 2007. WTCCC je obuhvatio 14.000 slučajeva sedam uobičajenih bolesti (~2000 osoba za svaku od sljedećih bolesti: [[koronarna bolesti srca]], [[dijabetes melitus tip 1|dijabetes tipa 1]], [[dijabetes melitus tip 2|dijabetes tip 2]], [[reumatoidni artritis]], [[Crohnova bolest]], [[bipolarni poremećaj]] i [[hipertenzija]]) i 3.000 zajedničkih kontrola.<ref name="WTCCC">{{cite journal | author = Wellcome Trust Case Control Consortium, Burton PR | title = Genome-wide association study of 14,000 cases of seven common diseases and 3,000 shared controls | journal = [[Nature]][] | volume = 447 | issue = 7145 | pages = 661–78 | date = juni 2007 | pmid = 17554300 | pmc = 2719288 | doi = 10.1038/nature05911 | bibcode = 2007Natur.447..661B }}</ref> This study was successful in uncovering many new disease genes underlying these diseases.<ref name=WTCCC/><ref>{{cite press release |url=http://www.wtccc.org.uk/info/070606.shtml |title=Largest ever study of genetics of common diseases published today |publisher=Wellcome Trust Case Control Consortium |date=6. 6. 2007 |access-date=19. 6. 2008 |archive-date=4. 6. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080604120405/http://www.wtccc.org.uk/info/070606.shtml |url-status=dead }}</ref> Od ovih prvih značajnih GWA studija, postojala su dva opća trenda.<ref name="pmid19373277">{{cite journal | vauthors = Ioannidis JP, Thomas G, Daly MJ | title = Validating, augmenting and refining genome-wide association signals | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 10 | issue = 5 | pages = 318–29 | date = maj 2009 | pmid = 19373277 | doi = 10.1038/nrg2544 | s2cid = 6463743 | pmc = 7877552 }}</ref> Jedan je bio usmjeren na sve veće uzorke. U 2018. nekoliko studija o asocijaciji na čitavom genomu dostiglo je ukupnu veličinu uzorka od preko milion sudionika, uključujući 1,1 milion u studiji [[obrazovna postignuća|obrazovnih postignuća]] u širom [[genom]]a <ref>{{cite journal | vauthors = Lee JJ, Wedow R, Okbay A, Kong E, Maghzian O, Zacher M, Nguyen-Viet TA, Bowers P, Sidorenko J, Karlsson Linnér R, etal | title = Gene discovery and polygenic prediction from a genome-wide association study of educational attainment in 1.1 million individuals | journal = Nature Genetics | volume = 50 | issue = 8 | pages = 1112–1121 | date = juli 2018 | pmid = 30038396 | pmc = 6393768 | doi = 10.1038/s41588-018-0147-3 | url = http://man.ac.uk/C0BbE7 }}</ref> i studija o [[nesanica|nesanici]] koja sadrži 1,3 miliona osoba.<ref>{{cite journal | vauthors = Jansen PR, Watanabe K, Stringer S, Skene N, Bryois J, Hammerschlag AR, de Leeuw CA, Benjamins J, Munoz-Manchado AB, Nagel M, Savage JE, Tiemeier H, White T, Tung JY, Hinds DA, Vacic V, Sullivan PF, van der Sluis S, Polderman TJ, Smit AB, Hjerling-Leffler J, van Someren E, Posthuma D | display-authors = 6 | title = Genome-wide Analysis of Insomnia (N=1,331,010) Identifies Novel Loci and Functional Pathways | date = januar 2018 | doi = 10.1101/214973 | doi-access = free }}</ref> Razlog je težnja ka pouzdanom otkrivanju SNP-a od rizika koji imaju manji omjeri vjerovatnoće i nižu frekvenciju alela. Drugi trend bio je prema korištenju usko definiranih [[fenotip]]ova, kao što su [[lipidi u krvi]], [[proinsulin]] ili slični biomarkeri.<ref name="Kathiresan_2009" /><ref name="Strawbridge_2011" /> Oni se nazivaju "intermedijarni fenotipovi", a njihove analize mogu biti od vrijednosti funkcionalnim istraživanjima biomarkera.<ref name="pmid19901186">{{cite journal | vauthors = Danesh J, Pepys MB | title = C-reactive protein and coronary disease: is there a causal link? | journal = Circulation | volume = 120 | issue = 21 | pages = 2036–9 | date = novembar 2009 | pmid = 19901186 | doi = 10.1161/CIRCULATIONAHA.109.907212 | doi-access = free }}</ref> Varijacija GWAS-a koristi učesnike koji su „srodnici“ prvog stepena ljudi s bolešću. Ovaj tip proksi istraživanja nazvan je studija asocijacije na čitav genom (''GWAX'').<ref>{{cite journal | vauthors = Liu JZ, Erlich Y, Pickrell JK | title = Case-control association mapping by proxy using family history of disease | journal = Nature Genetics | volume = 49 | issue = 3 | pages = 325–331 | date = mart 2017 | pmid = 28092683 | doi = 10.1038/ng.3766 | s2cid = 5598845 }}</ref> Centralna tačka rasprave o GWA studijama bila je da je većina varijacija [[SNP]]-a koje su pronađene GWA studijama povezana samo sa malim povećanim rizikom od bolesti i da imaju samo malu prediktivnu vrijednost. Srednji omjer šanse je 1,33 po SNP-u rizika, sa samo nekoliko koji pokazuju omjer šanse iznad 3,0.<ref name="pmid20647212" /><ref name="pmid20300123">{{cite journal | vauthors = Ku CS, Loy EY, Pawitan Y, Chia KS | title = The pursuit of genome-wide association studies: where are we now? | journal = Journal of Human Genetics | volume = 55 | issue = 4 | pages = 195–206 | date = april 2010 | pmid = 20300123 | doi = 10.1038/jhg.2010.19 | doi-access = free }}</ref> These magnitudes are considered small because they do not explain much of the heritable variation. This [[heritability|heritable]] variation is estimated from heritability studies based on [[monozygotic]] twins.<ref name="pmid18987709">{{cite journal | vauthors = Maher B | title = Personal genomes: The case of the missing heritability | journal = [[Nature]] | volume = 456 | issue = 7218 | pages = 18–21 | date = novembar 2008 | pmid = 18987709 | doi = 10.1038/456018a | doi-access = free }}</ref> Naprimjer, poznato je da se 80-90% varijance u visini može objasniti nasljednim razlikama, ali studije GWA objašnjavaju samo manji dio ove varijance.<ref name="pmid18987709"/> == Kliničke aplikacije == Izazov za buduću uspješnu studiju GWA-a je primijena nalaze na način koji ubrzava razvoj [[lijek]]ova i dijagnostike, uključujući bolju integraciju genetičkih studija u proces razvoja lijekova i fokus na ulogu genetičkih varijacija u očuvanju zdravlja kao nacrt za osmišljavanje novih [[lijek]]ova i [[Medicinska dijagnoza|dijagnostike]].<ref name="pmid19759611">{{cite journal | vauthors = Iadonato SP, Katze MG | title = Genomics: Hepatitis C virus gets personal | journal = Nature | volume = 461 | issue = 7262 | pages = 357–8 | date = septembar 2009 | pmid = 19759611 | doi = 10.1038/461357a | bibcode = 2009Natur.461..357I | s2cid = 7602652 | doi-access = free }}{{closed access}}</ref> Nekoliko studija je razmatralo upotrebu markera rizika SNP-a kao sredstvo za direktno poboljšanje tačnosti prognoze. Neki su otkrili da se tačnost prognoze poboljšava,<ref name="pmid20837927">{{cite journal | vauthors = Muehlschlegel JD, Liu KY, Perry TE, Fox AA, Collard CD, Shernan SK, Body SC | title = Chromosome 9p21 variant predicts mortality after coronary artery bypass graft surgery | journal = Circulation | volume = 122 | issue = 11 Suppl | pages = S60–5 | date = septembar 2010 | pmid = 20837927 | pmc = 2943860 | doi = 10.1161/CIRCULATIONAHA.109.924233 }}</ref> dok drugi prijavljuju samo manje koristi od ove upotrebe.<ref name="pmid20159871">{{cite journal | vauthors = Paynter NP, Chasman DI, Paré G, Buring JE, Cook NR, Miletich JP, Ridker PM | title = Association between a literature-based genetic risk score and cardiovascular events in women | url = https://archive.org/details/sim_jama_2010-02-17_303_7/page/631 | journal = JAMA | volume = 303 | issue = 7 | pages = 631–7 | date = februar 2010 | pmid = 20159871 | pmc = 2845522 | doi = 10.1001/jama.2010.119 }}</ref> Općenito, problem sa ovim direktnim pristupom su male veličine uočenih efekata. Mali učinak na kraju pretvara se u loše odvajanje slučajeva i kontrola, a time i samo malo poboljšanje tačnosti prognoze. Alternativna primjena je stoga potencijal GWA studija da razjasne [[patofiziologija|patofiziološke promjene]].<ref name="pmid20522751">{{cite journal | vauthors = Couzin-Frankel J | title = Major heart disease genes prove elusive | url = https://archive.org/details/sim_science_2010-06-04_328_5983/page/1220 | journal = Science | volume = 328 | issue = 5983 | pages = 1220–1 | date = juni 2010 | pmid = 20522751 | doi = 10.1126/science.328.5983.1220 | bibcode = 2010Sci...328.1220C }}{{closed access}}</ref> Jedan takav uspjeh studija GWA povezan je s identifikacijom genetičke varijante povezane s odgovorom na liječenje virusom anti-[[hepatitis C|hepatitisa C]]. [[Kenotip]] 1 hepatitisa C liječen je [[Pegilirani interferon-alfa-2a|pegiliranim interferonom-alfa-2a]] ili pegiliranim [[interferon]]om-alfa-2b, u kombinaciji s [[ribavirin]]om<ref name="pmid19684573">{{cite journal | vauthors = Ge D, Fellay J, Thompson AJ, Simon JS, Shianna KV, Urban TJ, Heinzen EL, Qiu P, Bertelsen AH, Muir AJ, Sulkowski M, McHutchison JG, Goldstein DB | title = Genetic variation in IL28B predicts hepatitis C treatment-induced viral clearance | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2009-09-17_461_7262/page/398 | journal = [[Nature]] | volume = 461 | issue = 7262 | pages = 399–401 | date = septembar 2009 | pmid = 19684573 | doi = 10.1038/nature08309 | bibcode = 2009Natur.461..399G | s2cid = 1707096 }}</ref> pokazao je da su [[SNP]] u blizini ljudskog gena [[Interleukin 28B|IL28B]], koji kodira [[interferon]] lambda 3, povezani sa značajnim razlikama u odgovoru na liječenje. Kasniji izvještaj pokazao je da su iste genetičke varijante povezane i s prirodnim uklanjanjem virusa hepatitisa C [[genotip]]a 1.<ref name="pmid19759533">{{cite journal | vauthors = Thomas DL, Thio CL, Martin MP, Qi Y, Ge D, O'Huigin C, Kidd J, Kidd K, Khakoo SI, Alexander G, Goedert JJ, Kirk GD, Donfield SM, Rosen HR, Tobler LH, Busch MP, McHutchison JG, Goldstein DB, Carrington M | title = Genetic variation in IL28B and spontaneous clearance of hepatitis C virus | journal = Nature | volume = 461 | issue = 7265 | pages = 798–801 | date = oktobar 2009 | pmid = 19759533 | pmc = 3172006 | doi = 10.1038/nature08463 | bibcode = 2009Natur.461..798T }}</ref> Ovi glavni nalazi olakšali su razvoj personalizirane medicine i omogućili ljekarima da prilagode medicinske odluke na osnovu [[genotip]]a pacijenta.<ref>{{cite journal | vauthors = Lu YF, Goldstein DB, Angrist M, Cavalleri G | title = Personalized medicine and human genetic diversity | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine | volume = 4 | issue = 9 | pages = a008581 | date = juli 2014 | pmid = 25059740 | pmc = 4143101 | doi = 10.1101/cshperspect.a008581 }}</ref> Cilj razjašnjenja patofizioloških promjena također je doveo do povećanog interesa za povezanost rizika-SNP-a i [[ekspresija gena|ekspresije gena]] u blizini datog gena, takozvanih [[ekspresijski lokus kvantitativnih svojstaba|ekspresijskih lokusa kvantitativnih svojstava]] (eQTL).<ref name="pmid20562444">{{cite journal | vauthors = Folkersen L, van't Hooft F, Chernogubova E, Agardh HE, Hansson GK, Hedin U, Liska J, Syvänen AC, Paulsson-Berne G, Paulssson-Berne G, Franco-Cereceda A, Hamsten A, Gabrielsen A, Eriksson P | title = Association of genetic risk variants with expression of proximal genes identifies novel susceptibility genes for cardiovascular disease | journal = Circulation: Cardiovascular Genetics | volume = 3 | issue = 4 | pages = 365–73 | date = august 2010 | pmid = 20562444 | doi = 10.1161/CIRCGENETICS.110.948935 | doi-access = free }}</ref> Razlog je u tome što GWAS studije identificiraju rizične [[SNP[]]-ove, ali ne i rizične gene, a specifikacija gena je korak bliže djelovanju na ciljeve lijekova. Kao rezultat toga, velike GWA studije do 2011. obično su uključivale opsežnu eQTL analizu..<ref name="Bown_2011" /><ref name="pmid21378988">{{cite journal | title = A genome-wide association study in Europeans and South Asians identifies five new loci for coronary artery disease | journal = Nature Genetics | volume = 43 | issue = 4 | pages = 339–44 | date = mart 2011 | pmid = 21378988 | doi = 10.1038/ng.782 | author1 = Coronary Artery Disease (C4D) Genetics Consortium | s2cid = 39712343 | url = https://zenodo.org/record/3443929 }}{{Mrtav link}}{{closed access}}</ref><ref name="Johnson_2011" /> Jedan od najjačih efekata eQTL-a uočenih za rizične [[SNP]] identificiran sa GWA je lokus SORT1.<ref name="Kathiresan_2009"/> Funkcionalne dodatne studije ovog lokusa korištenjem [[mala interferirajuća RNK|male interferirajuće RNK]] i [[nokaut-miš]]eva bacili su svjetlo na [[metabolizam]] [[lipoprotein niske gustoće|lipoproteina niske gustoće]], koji imaju važne kliničke implikacije za [[kardiovaskularna bolest|kardiovaskularne bolesti]].<ref name="Kathiresan_2009"/><ref name="pmid21462369">{{cite journal | vauthors = Dubé JB, Johansen CT, Hegele RA | title = Sortilin: an unusual suspect in cholesterol metabolism: from GWAS identification to in vivo biochemical analyses, sortilin has been identified as a novel mediator of human lipoprotein metabolism | journal = BioEssays | volume = 33 | issue = 6 | pages = 430–7 | date = juni 2011 | pmid = 21462369 | doi = 10.1002/bies.201100003 }}{{closed access}}</ref><ref name="pmid21311327">{{cite journal | vauthors = Bauer RC, Stylianou IM, Rader DJ | title = Functional validation of new pathways in lipoprotein metabolism identified by human genetics | journal = Current Opinion in Lipidology | volume = 22 | issue = 2 | pages = 123–8 | date = april 2011 | pmid = 21311327 | doi = 10.1097/MOL.0b013e32834469b3 | s2cid = 24020035 }}{{closed access}}</ref> ==Fino mapiranje== [[Genotip]]ski nizovi dizajnirani za GWAS oslanjaju se na [[neravnoteža vezanja|neravnotežu vezanja]], kako bi osigurali pokrivanje cijelog [[genom]]a [[genotip]]izacijom podskupa varijanti. Zbog toga je malo vjerovatno da će prijavljene povezane varijante biti stvarne uzročne varijante. Pridružene regije mogu sadržavati stotine varijanti koje obuhvaćaju velike regije i obuhvataju mnogo različitih gena, što otežava biološku interpretaciju GWAS lokusa. Fino mapiranje je proces poboljšanja ovih lista povezanih varijanti u vjerodostojan skup koji će najvjerovatnije uključivati uzročnu varijantu. Fino mapiranje zahtijeva da sve varijante u pridruženom području budu genotipizirane ili imputirane (gusta pokrivenost), vrlo stroga kontrola kvaliteta, koja rezultira visokokvalitetnim genotipovima i velike veličine uzorka, dovoljne za odvajanje visoko [[korelacija|koreliranih]] signala. Postoji nekoliko različitih metoda za izvođenje finog mapiranja, a sve proizvode zadnju vjerovatnoću da je varijanta u tom lokusu uzročna. Budući da je zahtjeve često teško zadovoljiti, još uvijek postoje ograničeni primjeri općenitije primjene ovih metoda. == Također pogledajte== * [[Epidemiologija]] * [[Interakcija gen-okruženje]] * [[Genomika]] * [[Molekularna epidemiologija]] * [[Poligenski rezultat]] == Reference == {{refspisak|30em|refs= <ref name="Bown_2011">{{cite journal | vauthors = Bown MJ, Jones GT, Harrison SC, Wright BJ, Bumpstead S, Baas AF, Gretarsdottir S, Badger SA, Bradley DT, Burnand K, Child AH, Clough RE, Cockerill G, Hafez H, Scott DJ, Futers S, Johnson A, Sohrabi S, Smith A, Thompson MM, van Bockxmeer FM, Waltham M, Matthiasson SE, Thorleifsson G, Thorsteinsdottir U, Blankensteijn JD, Teijink JA, Wijmenga C, de Graaf J, Kiemeney LA, Assimes TL, McPherson R, Folkersen L, Franco-Cereceda A, Palmen J, Smith AJ, Sylvius N, Wild JB, Refstrup M, Edkins S, Gwilliam R, Hunt SE, Potter S, Lindholt JS, Frikke-Schmidt R, Tybjærg-Hansen A, Hughes AE, Golledge J, Norman PE, van Rij A, Powell JT, Eriksson P, Stefansson K, Thompson JR, Humphries SE, Sayers RD, Deloukas P, Samani NJ | display-authors = 6 | title = Abdominal aortic aneurysm is associated with a variant in low-density lipoprotein receptor-related protein 1 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 89 | issue = 5 | pages = 619–27 | date = novembar 2011 | pmid = 22055160 | pmc = 3213391 | doi = 10.1016/j.ajhg.2011.10.002 }}</ref> <!--unused<ref name="Ehret_2011">{{cite journal | vauthors = Ehret GB, Munroe PB, Rice KM, Bochud M, Johnson AD, Chasman DI, Smith AV, Tobin MD, Verwoert GC, Hwang SJ, Pihur V, Vollenweider P, O'Reilly PF, Amin N, Bragg-Gresham JL, Teumer A, Glazer NL, Launer L, Zhao JH, Aulchenko Y, Heath S, Sõber S, Parsa A, Luan J, Arora P, Dehghan A, Zhang F, Lucas G, Hicks AA, Jackson AU, Peden JF, Tanaka T, Wild SH, Rudan I, Igl W, Milaneschi Y, Parker AN, Fava C, Chambers JC, Fox ER, Kumari M, Go MJ, van der Harst P, Kao WH, Sjögren M, Vinay DG, Alexander M, Tabara Y, Shaw-Hawkins S, Whincup PH, Liu Y, Shi G, Kuusisto J, Tayo B, Seielstad M, Sim X, Nguyen KD, Lehtimäki T, Matullo G, Wu Y, Gaunt TR, Onland-Moret NC, Cooper MN, Platou CG, Org E, Hardy R, Dahgam S, Palmen J, Vitart V, Braund PS, Kuznetsova T, Uiterwaal CS, Adeyemo A, Palmas W, Campbell H, Ludwig B, Tomaszewski M, Tzoulaki I, Palmer ND, Aspelund T, Garcia M, Chang YP, O'Connell JR, Steinle NI, Grobbee DE, Arking DE, Kardia SL, Morrison AC, Hernandez D, Najjar S, McArdle WL, Hadley D, Brown MJ, Connell JM, Hingorani AD, Day IN, Lawlor DA, Beilby JP, Lawrence RW, Clarke R, Hopewell JC, Ongen H, Dreisbach AW, Li Y, Young JH, Bis JC, Kähönen M, Viikari J, Adair LS, Lee NR, Chen MH, Olden M, Pattaro C, Bolton JA, Köttgen A, Bergmann S, Mooser V, Chaturvedi N, Frayling TM, Islam M, Jafar TH, Erdmann J, Kulkarni SR, Bornstein SR, Grässler J, Groop L, Voight BF, Kettunen J, Howard P, Taylor A, Guarrera S, Ricceri F, Emilsson V, Plump A, Barroso I, Khaw KT, Weder AB, Hunt SC, Sun YV, Bergman RN, Collins FS, Bonnycastle LL, Scott LJ, Stringham HM, Peltonen L, Perola M, Vartiainen E, Brand SM, Staessen JA, Wang TJ, Burton PR, Soler Artigas M, Dong Y, Snieder H, Wang X, Zhu H, Lohman KK, Rudock ME, Heckbert SR, Smith NL, Wiggins KL, Doumatey A, Shriner D, Veldre G, Viigimaa M, Kinra S, Prabhakaran D, Tripathy V, Langefeld CD, Rosengren A, Thelle DS, Corsi AM, Singleton A, Forrester T, Hilton G, McKenzie CA, Salako T, Iwai N, Kita Y, Ogihara T, Ohkubo T, Okamura T, Ueshima H, Umemura S, Eyheramendy S, Meitinger T, Wichmann HE, Cho YS, Kim HL, Lee JY, Scott J, Sehmi JS, Zhang W, Hedblad B, Nilsson P, Smith GD, Wong A, Narisu N, Stančáková A, Raffel LJ, Yao J, Kathiresan S, O'Donnell CJ, Schwartz SM, Ikram MA, Longstreth WT, Mosley TH, Seshadri S, Shrine NR, Wain LV, Morken MA, Swift AJ, Laitinen J, Prokopenko I, Zitting P, Cooper JA, Humphries SE, Danesh J, Rasheed A, Goel A, Hamsten A, Watkins H, Bakker SJ, van Gilst WH, Janipalli CS, Mani KR, Yajnik CS, Hofman A, Mattace-Raso FU, Oostra BA, Demirkan A, Isaacs A, Rivadeneira F, Lakatta EG, Orru M, Scuteri A, Ala-Korpela M, Kangas AJ, Lyytikäinen LP, Soininen P, Tukiainen T, Würtz P, Ong RT, Dörr M, Kroemer HK, Völker U, Völzke H, Galan P, Hercberg S, Lathrop M, Zelenika D, Deloukas P, Mangino M, Spector TD, Zhai G, Meschia JF, Nalls MA, Sharma P, Terzic J, Kumar MV, Denniff M, Zukowska-Szczechowska E, Wagenknecht LE, Fowkes FG, Charchar FJ, Schwarz PE, Hayward C, Guo X, Rotimi C, Bots ML, Brand E, Samani NJ, Polasek O, Talmud PJ, Nyberg F, Kuh D, Laan M, Hveem K, Palmer LJ, van der Schouw YT, Casas JP, Mohlke KL, Vineis P, Raitakari O, Ganesh SK, Wong TY, Tai ES, Cooper RS, Laakso M, Rao DC, Harris TB, Morris RW, Dominiczak AF, Kivimaki M, Marmot MG, Miki T, Saleheen D, Chandak GR, Coresh J, Navis G, Salomaa V, Han BG, Zhu X, Kooner JS, Melander O, Ridker PM, Bandinelli S, Gyllensten UB, Wright AF, Wilson JF, Ferrucci L, Farrall M, Tuomilehto J, Pramstaller PP, Elosua R, Soranzo N, Sijbrands EJ, Altshuler D, Loos RJ, Shuldiner AR, Gieger C, Meneton P, Uitterlinden AG, Wareham NJ, Gudnason V, Rotter JI, Rettig R, Uda M, Strachan DP, Witteman JC, Hartikainen AL, Beckmann JS, Boerwinkle E, Vasan RS, Boehnke M, Larson MG, Järvelin MR, Psaty BM, Abecasis GR, Chakravarti A, Elliott P, van Duijn CM, Newton-Cheh C, Levy D, Caulfield MJ, Johnson T | display-authors = 6 | title = Genetic variants in novel pathways influence blood pressure and cardiovascular disease risk | journal = Nature | volume = 478 | issue = 7367 | pages = 103–9 | date = septembar 2011 | pmid = 21909115 | pmc = 3340926 | doi = 10.1038/nature10405 | bibcode = 2011Natur.478..103T }}</ref>--> <ref name="Ikram_2010">{{cite journal | vauthors = Ikram MK, Sim X, Xueling S, Jensen RA, Cotch MF, Hewitt AW, Ikram MA, Wang JJ, Klein R, Klein BE, Breteler MM, Cheung N, Liew G, Mitchell P, Uitterlinden AG, Rivadeneira F, Hofman A, de Jong PT, van Duijn CM, Kao L, Cheng CY, Smith AV, Glazer NL, Lumley T, McKnight B, Psaty BM, Jonasson F, Eiriksdottir G, Aspelund T, Harris TB, Launer LJ, Taylor KD, Li X, Iyengar SK, Xi Q, Sivakumaran TA, Mackey DA, Macgregor S, Martin NG, Young TL, Bis JC, Wiggins KL, Heckbert SR, Hammond CJ, Andrew T, Fahy S, Attia J, Holliday EG, Scott RJ, Islam FM, Rotter JI, McAuley AK, Boerwinkle E, Tai ES, Gudnason V, Siscovick DS, Vingerling JR, Wong TY | display-authors = 6 | title = Four novel Loci (19q13, 6q24, 12q24, and 5q14) influence the microcirculation in vivo | journal = PLOS Genetics | volume = 6 | issue = 10 | pages = e1001184 | date = oktobar 2010 | pmid = 21060863 | pmc = 2965750 | doi = 10.1371/journal.pgen.1001184 | veditors = McCarthy MI }}</ref> <ref name="Johnson_2011">{{cite journal | vauthors = Johnson T, Gaunt TR, Newhouse SJ, Padmanabhan S, Tomaszewski M, Kumari M, Morris RW, Tzoulaki I, O'Brien ET, Poulter NR, Sever P, Shields DC, Thom S, Wannamethee SG, Whincup PH, Brown MJ, Connell JM, Dobson RJ, Howard PJ, Mein CA, Onipinla A, Shaw-Hawkins S, Zhang Y, Davey Smith G, Day IN, Lawlor DA, Goodall AH, Fowkes FG, Abecasis GR, Elliott P, Gateva V, Braund PS, Burton PR, Nelson CP, Tobin MD, van der Harst P, Glorioso N, Neuvrith H, Salvi E, Staessen JA, Stucchi A, Devos N, Jeunemaitre X, Plouin PF, Tichet J, Juhanson P, Org E, Putku M, Sõber S, Veldre G, Viigimaa M, Levinsson A, Rosengren A, Thelle DS, Hastie CE, Hedner T, Lee WK, Melander O, Wahlstrand B, Hardy R, Wong A, Cooper JA, Palmen J, Chen L, Stewart AF, Wells GA, Westra HJ, Wolfs MG, Clarke R, Franzosi MG, Goel A, Hamsten A, Lathrop M, Peden JF, Seedorf U, Watkins H, Ouwehand WH, Sambrook J, Stephens J, Casas JP, Drenos F, Holmes MV, Kivimaki M, Shah S, Shah T, Talmud PJ, Whittaker J, Wallace C, Delles C, Laan M, Kuh D, Humphries SE, Nyberg F, Cusi D, Roberts R, Newton-Cheh C, Franke L, Stanton AV, Dominiczak AF, Farrall M, Hingorani AD, Samani NJ, Caulfield MJ, Munroe PB | display-authors = 6 | title = Blood pressure loci identified with a gene-centric array | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 89 | issue = 6 | pages = 688–700 | date = decembar 2011 | pmid = 22100073 | pmc = 3234370 | doi = 10.1016/j.ajhg.2011.10.013 }}</ref> <ref name="Kathiresan_2009">{{cite journal | vauthors = Kathiresan S, Willer CJ, Peloso GM, Demissie S, Musunuru K, Schadt EE, Kaplan L, Bennett D, Li Y, Tanaka T, Voight BF, Bonnycastle LL, Jackson AU, Crawford G, Surti A, Guiducci C, Burtt NP, Parish S, Clarke R, Zelenika D, Kubalanza KA, Morken MA, Scott LJ, Stringham HM, Galan P, Swift AJ, Kuusisto J, Bergman RN, Sundvall J, Laakso M, Ferrucci L, Scheet P, Sanna S, Uda M, Yang Q, Lunetta KL, [[Josée Dupuis|Dupuis J]], de Bakker PI, O'Donnell CJ, Chambers JC, Kooner JS, Hercberg S, Meneton P, Lakatta EG, Scuteri A, Schlessinger D, Tuomilehto J, Collins FS, Groop L, Altshuler D, Collins R, Lathrop GM, Melander O, Salomaa V, Peltonen L, Orho-Melander M, Ordovas JM, Boehnke M, Abecasis GR, Mohlke KL, Cupples LA | display-authors = 6 | title = Common variants at 30 loci contribute to polygenic dyslipidemia | journal = Nature Genetics | volume = 41 | issue = 1 | pages = 56–65 | date = januar 2009 | pmid = 19060906 | pmc = 2881676 | doi = 10.1038/ng.291 }}</ref> <ref name="Strawbridge_2011">{{cite journal | vauthors = Strawbridge RJ, [[Josée Dupuis|Dupuis J]], Prokopenko I, Barker A, Ahlqvist E, Rybin D, Petrie JR, Travers ME, Bouatia-Naji N, Dimas AS, Nica A, Wheeler E, Chen H, Voight BF, Taneera J, Kanoni S, Peden JF, Turrini F, Gustafsson S, Zabena C, Almgren P, Barker DJ, Barnes D, Dennison EM, Eriksson JG, Eriksson P, Eury E, Folkersen L, Fox CS, Frayling TM, Goel A, Gu HF, Horikoshi M, Isomaa B, Jackson AU, Jameson KA, Kajantie E, Kerr-Conte J, Kuulasmaa T, Kuusisto J, Loos RJ, Luan J, Makrilakis K, Manning AK, Martínez-Larrad MT, Narisu N, Nastase Mannila M, Ohrvik J, Osmond C, Pascoe L, Payne F, Sayer AA, Sennblad B, Silveira A, Stancáková A, Stirrups K, Swift AJ, Syvänen AC, Tuomi T, van 't Hooft FM, Walker M, Weedon MN, Xie W, Zethelius B, Ongen H, Mälarstig A, Hopewell JC, Saleheen D, Chambers J, Parish S, Danesh J, Kooner J, Ostenson CG, Lind L, Cooper CC, Serrano-Ríos M, Ferrannini E, Forsen TJ, Clarke R, Franzosi MG, Seedorf U, Watkins H, Froguel P, Johnson P, Deloukas P, Collins FS, Laakso M, Dermitzakis ET, Boehnke M, McCarthy MI, Wareham NJ, Groop L, Pattou F, Gloyn AL, Dedoussis GV, Lyssenko V, Meigs JB, Barroso I, Watanabe RM, Ingelsson E, Langenberg C, Hamsten A, Florez JC | display-authors = 6 | title = Genome-wide association identifies nine common variants associated with fasting proinsulin levels and provides new insights into the pathophysiology of type 2 diabetes | journal = Diabetes | volume = 60 | issue = 10 | pages = 2624–34 | date = oktobar 2011 | pmid = 21873549 | pmc = 3178302 | doi = 10.2337/db11-0415 }}</ref> }} == External links == {{Commons category|Genome-wide association studies}} * [http://omicx.com/gwas-category Genotype-phenotype interaction software tools and databases on omicX] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20241201190432/http://omicx.com/gwas-category |date=1. 12. 2024 }} * [http://hstalks.com/main/browse_talks.php?r=337&c=252 Statistical Methods for the Analysis of Genome-Wide Association Studies] [video lecture series] * [http://www.genome.gov/17516714 Whole genome association studies] — by the [[National Human Genome Research Institute]] * [http://www.gwascentral.org/ GWAS Central] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220308053422/https://www.gwascentral.org/ |date=8. 3. 2022 }} — a central database of summary-level genetic association findings * {{cite web |last=Barrett |first=Jeff |url=http://www.genomesunzipped.org/2010/07/how-to-read-a-genome-wide-association-study.php |title=How to read a genome-wide association study |publisher=Genomes Unzipped |date=18. 7. 2010 |access-date=24. 9. 2021 |archive-date=24. 9. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200924202003/http://genomesunzipped.org/2010/07/how-to-read-a-genome-wide-association-study.php |url-status=dead }} * [http://www.wikigenes.org/e/art/e/185.html Consortia of genome-wide association studies (GWAS)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180226002915/http://www.wikigenes.org/e/art/e/185.html |date=26. 2. 2018 }} — by Bennett SN, Caporaso, NE, ''et al.'' * [http://zzz.bwh.harvard.edu/plink/ PLINK]{{Mrtav link}} — whole genome association analysis toolset * [http://www.nature.com/encode/#/threads/impact-of-functional-information-on-understanding-variation ENCODE threads explorer] Impact of functional information on understanding variation. *[[Nature]] {{Portal|Biologija}} {{Personalna genomika}} {{DEFAULTSORT:Genome-Wide Association Study}} [[Kategorija:Genetička epidemiologija]] [[Kategorija:Genetičke studije]] [[Kategorija:Projekti ljudskog genoma]] [[Kategorija:Genomika]] rntk06sxej1yzbxpwe3p7u17g2zssb7 0 482479 3907640 3888047 2026-07-15T14:01:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907640 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Leucin]]om bogati protein 17 sa ponavljanjem''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''LRRC17'''.<ref name="pmid8982252">{{cite journal |vauthors=Kim D, LaQuaglia MP, Yang SY | title = A cDNA encoding a putative 37 kDa leucine-rich repeat (LRR) protein, p37NB, isolated from S-type neuroblastoma cell has a differential tissue distribution | journal = Biochim Biophys Acta | volume = 1309 | issue = 3 | pages = 183–8 |date=Jan 1997 | pmid = 8982252 | doi = 10.1016/s0167-4781(96)00158-3}}</ref><ref name="pmid19336404">{{cite journal |vauthors=Kim T, Kim K, Lee SH, So HS, Lee J, Kim N, Choi Y | title = Identification of LRRc17 as a Negative Regulator of Receptor Activator of NF-κB Ligand (RANKL)-induced Osteoclast Differentiation | journal = J Biol Chem | volume = 284 | issue = 22 | pages = 15308–16 |date=maj 2009 | pmid = 19336404 | pmc = 2685711 | doi = 10.1074/jbc.M807722200 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: LRRC17 leucine rich repeat containing 17| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10234}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 441 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 51.800 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q8N6Y2#sequences |title=UniProt, Q8N6Y2 |language=en |access-date=26. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MRVVTIVILL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFCKAAELRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASPGSVRSRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHGRAGGGRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSNPVKRYAP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLPCDVYTYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEKYLDCQER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLVYVLPGWP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDLLHMLLAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKIRTLKNNM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSKFKKLKSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLQQNEISKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESEAFFGLNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTTLLLQHNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKVLTEEVFI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YTPLLSYLRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDNPWHCTCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IETLISMLQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRNRNLGNYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCESPQEQKN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKLRQIKSEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCNEEEKEQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPKPQVSGRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVIKPEVDST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FCHNYVFPIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLDCKRKELK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVPNNIPPDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKLDLSYNKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQLRPKEFED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHELKKLNLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNGIEFIDPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFLGLTHLEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDLSNNSLQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDYGVLEDLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLKLLWLRDN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PWRCDYNIHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYYWLKHHYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHFNGLECKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEEYKGWSVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYIRSYYEEC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PKDKLPAYPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFDQDTEDDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WEKKHRDHTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKQSVIITIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>G</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Clark HF, Gurney AL, Abaya E, etal |title=The Secreted Protein Discovery Initiative (SPDI), a Large-Scale Effort to Identify Novel Human Secreted and Transmembrane Proteins: A Bioinformatics Assessment |journal=Genome Res. |volume=13 |issue= 10 |pages= 2265–70 |year= 2003 |pmid= 12975309 |doi= 10.1101/gr.1293003 | pmc=403697 }} *{{cite journal |vauthors=Hillier LW, Fulton RS, Fulton LA, etal |title=The DNA sequence of human chromosome 7 |journal=Nature |volume=424 |issue= 6945 |pages= 157–64 |year= 2003 |pmid= 12853948 |doi= 10.1038/nature01782 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides |url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC genome browser|LRRC17}} * {{UCSC gene details|LRRC17}} { [[Kategorija:Geni na hromosomu 7]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:LRR proteini]] 6i56kxqw77pqmivol386u398lgpdq90 0 482625 3907562 3888098 2026-07-15T12:44:44Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907562 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Beta regulator 4 transformirajućeg [[faktor rasta|faktora rasta]]''' (TBRG4), poznat i kao protein za obnavljanje progresije [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]] 2 (CPR2) i protein 4 koji sadrži domen FAST-kinaze (FASTKD4), je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TBRG4''' na [[hromosom 7|hromosomu 7]].<ref name="uniprot">[[UniProt]]: {{UniProt|Q969Z0}}</ref><ref name="pmid9383053">{{cite journal | vauthors = Edwards MC, Liegeois N, Horecka J, DePinho RA, Sprague GF, Tyers M, Elledge SJ | title = Human CPR (cell cycle progression restoration) genes impart a Far- phenotype on yeast cells | journal = Genetics | volume = 147 | issue = 3 | pages = 1063–76 | date = Nov 1997 | pmid = 9383053 | pmc = 1208234 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TBRG4 transforming growth factor beta regulator 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9238}}</ref> Ovaj protein je dio porodice FASTKD, koja je poznata po regulaciji energetske ravnoteže [[mitohondrija]] pod stresom i progresije [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]].<ref name="pmid20869947">{{cite journal | vauthors = Simarro M, Gimenez-Cassina A, Kedersha N, Lazaro JB, Adelmant GO, Marto JA, Rhee K, Tisdale S, Danial N, Benarafa C, Orduña A, Anderson P | title = Fast kinase domain-containing protein 3 is a mitochondrial protein essential for cellular respiration | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 401 | issue = 3 | pages = 440–6 | date = Oct 2010 | pmid = 20869947 | doi = 10.1016/j.bbrc.2010.09.075 | pmc=2963690}}</ref><ref name="pmid21444724">{{cite journal | vauthors = Yeung KT, Das S, Zhang J, Lomniczi A, Ojeda SR, Xu CF, Neubert TA, Samuels HH | title = A novel transcription complex that selectively modulates apoptosis of breast cancer cells through regulation of FASTKD2 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 31 | issue = 11 | pages = 2287–98 | date = Jun 2011 | pmid = 21444724 | doi = 10.1128/MCB.01381-10 | pmc=3133243}}</ref> TBRG4 je uključen u [[ćelijska proliferacija|proliferaciju ćelija]] u [[hematopoeza|hematopoezi]] i [[multipli mijelom]].<ref name="pmid25877407">{{cite journal | vauthors = Sevcikova S, Paszekova H, Besse L, Sedlarikova L, Kubaczkova V, Almasi M, Pour L, Hajek R | title = Extramedullary relapse of multiple myeloma defined as the highest risk group based on deregulated gene expression data | journal = Biomedical Papers of the Medical Faculty of the University Palacký, Olomouc, Czechoslovakia| date = Apr 2015 | pmid = 25877407 | doi = 10.5507/bp.2015.014 | volume=159 | issue = 2 | pages=288–93| url = http://biomed.papers.upol.cz/doi/10.5507/bp.2015.014.pdf | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid23952215>{{cite journal | vauthors = Sarasquete ME, Martínez-López J, Chillón MC, Alcoceba M, Corchete LA, Paiva B, Puig N, Sebastián E, Jiménez C, Mateos MV, Oriol A, Rosiñol L, Palomera L, Teruel AI, González Y, Lahuerta JJ, Bladé J, Gutiérrez NC, Fernández-Redondo E, González M, San Miguel JF, García-Sanz R | title = Evaluating gene expression profiling by quantitative polymerase chain reaction to develop a clinically feasible test for outcome prediction in multiple myeloma | journal = British Journal of Haematology | volume = 163 | issue = 2 | pages = 223–34 | date = Oct 2013 | pmid = 23952215 | doi = 10.1111/bjh.12519 | s2cid = 207081358 | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 631 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 70.738 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q969Z0#sequences |title=UniProt, Q969Z0 |language=en |access-date=29. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAHLVKRCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLLREAARQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAMAPVGRLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAWVAHKTLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSATSPISHL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGSLMEPVEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERASTPYIEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVDHLIKKAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPEELLELLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSHDLDSNQA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AMVLIRLSHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSEKPEDKGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIQDAHFHQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCLLNSQIAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VWHGTLSKLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSLYALGIPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASKELQSVEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVRWRMRKLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YKHLAFLAES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CATLSQEQHS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QELLAELLTH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERRWTEIED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHTLVTVMMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGHLSEPLMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLEDKCLELV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EHFGPNELRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLVMLAAQSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSVPLLRAIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YHLVQKPFSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKDVLLDVAY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AYGKLSFHQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVSQRLATDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSLMPSLTSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVAHCAKSFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLKWLSLPLF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAFAQHVLNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQDITLPHLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVLLAFARLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHPDQEDQFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLVHEKLGSE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPGLEPALQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLVWALCVLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAREAELQAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHPEFHIQFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGKSQKDQNT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FQKLLHINAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALLEYPEYSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLLPASAVAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPSALDRKVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLQKELQETL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGLLGSADKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLEVATQYGW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLDAEVLLDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGEFLPVRDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAPHLAQPTG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SQSPPPGSKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAFLRWEFPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNSRSKDLLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFVLARRHIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAGFLIVDVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FYEWLELKSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WQKGAYLKDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRKAVAEELA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>K</td></tr> </table> == Struktura == TBRG4 ima strukturne karakteristike porodice FASTKD, uključujući [[N-terminal]] mitohondrijski [[proteinski domen|ciljani domen]] i tri [[C-terminal]]na domena: dva domena slična FAST-kinazi (FAST_1 i FAST_2) i [[RNK]]-vezujući domen (RAP).<ref name = "pmid20869947"/><ref name ="pmid21444724"/> Mitohondrijsko ciljno područje usmjerava TBRG4 na import u [[mitohondrije]]. Iako su funkcije C-terminalnih domena nepoznate, RAP vjerovatno veže RNK tokom trans-spajanja.<ref name = "pmid20869947"/> TBRG4 također sadrži više navodnih domena [[leucinski zatvarač|leucinskog zatvarača]].<ref name ="pmid9383053"/> == Funkcija == Kao član porodice FASTKD, TBRG4 nalazi se u [[mitohondrija]]ma, kako bi modulirao njihovu energetsku ravnotežu, posebno u uslovima stresa. Iako je sveprisutno ieksprimiran u svim tkivima, TBRG4 se obilnije pojavljuje u [[skeletni mišić|skeletnim mišićima]], [[srčani mišić|srčanom mišiću]] i drugim tkivima obogaćenim mitohondrijama.<ref name = "pmid20869947"/> TBRG4 se također lokalizira u [[koštana srž|koštanoj srži]] (BM), gdje funkcionira u [[hematopoeza|hematopoezi]], inducirajući lučenje IL-6 i VEGF, koji zatim stimuliraju [[ćelijska proliferacija|proliferaciju ćelija]] i [[angiogeneza|angiogenezu]]. Međutim, inhibira izlučivanje [[imunoglobulin]]a normalnim [[B-ćelija]]ma.<ref name="pmid25877407"/> == Klinički značaj == Učešće TBRG4 u [[hematopoeza|hematopoezi]] povezuje ga s [[multipli mijelom|multiplim mijelomom]] (MM), što proizlazi iz maligne proliferacije plazmatskih ćelija u [[koštana srž|koštanoj srži]].<ref name = "pmid25877407"/> Visoka ekspresija TBRG4 povezana je sa poboljšanom [[ćelijska proliferacija|proliferacijom ćelija]] i lošijim ishodom; stoga snižena regulacija njegove ekspresije može doprinijeti smanjenju rasta tumora, zaustavljanjem progresije [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]].<ref name=pmid23952215/> == Reference == {{refspisak|33em}} ==Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = Jan 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = Oct 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Nagase T, Ishikawa K, Suyama M, Kikuno R, Hirosawa M, Miyajima N, Tanaka A, Kotani H, Nomura N, Ohara O | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XIII. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro | journal = DNA Research | volume = 6 | issue = 1 | pages = 63–70 | date = Feb 1999 | pmid = 10231032 | doi = 10.1093/dnares/6.1.63 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A, Pepperkok R, Wiemann S | title = Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing | journal = EMBO Reports | volume = 1 | issue = 3 | pages = 287–92 | date = Sep 2000 | pmid = 11256614 | pmc = 1083732 | doi = 10.1093/embo-reports/kvd058 }} * {{cite journal | vauthors = Rival-Gervier S, Thépot D, Jolivet G, Houdebine LM | title = Pig whey acidic protein gene is surrounded by two ubiquitously expressed genes | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Structure and Expression | volume = 1627 | issue = 1 | pages = 7–14 | date = maj 2003 | pmid = 12759187 | doi = 10.1016/s0167-4781(03)00051-4 }} * {{cite journal | vauthors = Beausoleil SA, Villén J, Gerber SA, Rush J, Gygi SP | title = A probability-based approach for high-throughput protein phosphorylation analysis and site localization | url = https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-10_24_10/page/1285 | journal = Nature Biotechnology | volume = 24 | issue = 10 | pages = 1285–92 | date = Oct 2006 | pmid = 16964243 | doi = 10.1038/nbt1240 | s2cid = 14294292 }} * {{cite journal | vauthors = Ewing RM, Chu P, Elisma F, Li H, Taylor P, Climie S, McBroom-Cerajewski L, Robinson MD, O'Connor L, Li M, Taylor R, Dharsee M, Ho Y, Heilbut A, Moore L, Zhang S, Ornatsky O, Bukhman YV, Ethier M, Sheng Y, Vasilescu J, Abu-Farha M, Lambert JP, Duewel HS, Stewart II, Kuehl B, Hogue K, Colwill K, Gladwish K, Muskat B, Kinach R, Adams SL, Moran MF, Morin GB, Topaloglou T, Figeys D | title = Large-scale mapping of human protein-protein interactions by mass spectrometry | journal = Molecular Systems Biology | volume = 3 | issue = 1 | pages = 89 | year = 2007 | pmid = 17353931 | pmc = 1847948 | doi = 10.1038/msb4100134 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 7]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 4867yx0h3dlo8q82phwk2amern3dsnu 0 482711 3907536 3888122 2026-07-15T12:27:13Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907536 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} [[Slika:Desmosome - 2.png|thumb|350px|Ćelijska adhezija u dezmosomu]] '''Dezmoplakin''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''DSP'''.<ref name="pmid1889810">{{cite journal | vauthors = Arnemann J, Spurr NK, Wheeler GN, Parker AE, Buxton RS | title = Chromosomal assignment of the human genes coding for the major proteins of the desmosome junction, desmoglein DGI (DSG), desmocollins DGII/III (DSC), desmoplakins DPI/II (DSP), and plakoglobin DPIII (JUP) | journal = Genomics | volume = 10 | issue = 3 | pages = 640–5 | date = oktobar 1991 | pmid = 1889810 | doi = 10.1016/0888-7543(91)90446-L }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: DSP desmoplakin| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1832}}</ref><ref name="pmid8769422">{{cite journal | vauthors = Bornslaeger EA, Corcoran CM, Stappenbeck TS, Green KJ | title = Breaking the connection: displacement of the desmosomal plaque protein desmoplakin from cell-cell interfaces disrupts anchorage of intermediate filament bundles and alters intercellular junction assembly | journal = J. Cell Biol. | volume = 134 | issue = 4 | pages = 985–1001 | date = august 1996 | pmid = 8769422 | pmc = 2120955 | doi = 10.1083/jcb.134.4.985 }}</ref> Dezmoplakin je kritična komponenta [[dezmosom]]skih struktura u [[srčani mišić|srčanim mišićima]] i [[epiderm]]nim ćelijama, koje funkcioniraju za održavanje strukturnog integriteta na susjednim [[međućelijske veze|međućelijskim kontaktima]]. U srčanom mišiću, dezmoplakin se nalazi na [[interkalarani disk|interkalarnim diskovima]] koji mehanički povezuje srčane ćelije, kako bi funkcionirale u koordiniranoj [[sincicij]]skoj strukturi. Pokazalo se da [[mutacije]] u dezmoplakinu imaju ulogu u proširenoj [[kardiomiopatija|kardiomiopatiji]], [[aritmogena kardiomiopatija|aritmogenoj kardiomiopatiji desne komore]], [[prugasta dlanskostopalna keratodermija|prugastoj dlanskostopalnoj keratodermiji]], [[Carvajalljev sindrom|Carvajalljevom sindromu]] i [[paravajajoplastični pemfigus|paravajajoplastičnom pemfigusu]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 2.871 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 331.774 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P15924#sequences |title=UniProt, P15924 |language=en |access-date=2. 10. 2021}}</ref>. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSCNGGSHPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INTLGRMIRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESGPDLRYEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSGGGGTSRM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYSRRGVITD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QNSDGYCQTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMSRHQNQNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQELLQNCSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLMRAELIVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PELKYGDGIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTRSRELDEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAQANDQMEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDSLIREMRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MGQPCDAYQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLLQLQEQMR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALYKAISVPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRRASSKGGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYTCQSGSGW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEFTKHVTSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLGWMRQQRA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EMDMVAWGVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LASVEQHINS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRGIHNSIGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRWQLDKIKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLREKSAIYQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEEEYENLLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASFERMDHLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLQNIIQATS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REIMWINDCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEELLYDWSD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KNTNIAQKQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFSIRMSQLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKEKELNKLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QESDQLVLNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPASDKIEAY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDTLQTQWSW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILQITKCIDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLKENAAYFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFEEAQSTEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLKGLQDSIR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKYPCDKNMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQHLLEQIKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEKEREKILE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YKRQVQNLVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSKKIVQLKP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RNPDYRSNKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IILRALCDYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDQKIVHKGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECILKDNNER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKWYVTGPGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDMLVPSVGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIPPPNPLAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLSCKIEQYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAILALWNQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YINMKSLVSW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HYCMIDIEKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAMTIAKLKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRQEDYMKTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADLELHYQEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRNSQGSEMF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDDDKRKIQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFTDAQKHYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLVIQLPGYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHQTVTTTEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THHGTCQDVN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HNKVIETNRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDKQETWMLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELQKIRRQIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HCEGRMTLKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPLADQGSSH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HITVKINELK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVQNDSQAIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVLNQLKDML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANFRGSEKYC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLQNEVFGLF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QKLENINGVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGYLNSLCTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RALLQAILQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDMLKVYEAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTEEETVCLD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDKVEAYRCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKKIKNDLNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKSLLATMKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELQKAQQIHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTSQQYPLYD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDLGKFGEKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQLTDRWQRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKQIDFRLWD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEKQIKQLRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRDNYQAFCK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WLYDAKRRQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLESMKFGDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTVMRFLNEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNLHSEISGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDKSEEVQKI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AELCANSIKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YELQLASYTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLETLLNIPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRTMIQSPSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VILQEAADVH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ARYIELLTRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDYYRFLSEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKSLEDLKLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTKIEVLEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRLARDANSE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NCNKNKFLDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLQKYQAECS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFKAKLASLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELKRQAELDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSAKQNLDKC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YGQIKELNEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITRLTYEIED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKRRRKSVED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFDQQKNDYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLQKARQCEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENLGWQKLES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKAIKEKEYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IERLRVLLQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGTRKREYEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELAKVRNHYN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEMSNLRNKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETEINITKTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKEISMQKED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSKNLRNQLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLSRENRDLK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DEIVRLNDSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQATEQRRRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EENALQQKAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSEIMQKKQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEIELKQVMQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QRSEDNARHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSLEEAAKTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDKNKEIERL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAEFQEEAKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RWEYENELSK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VRNNYDEEII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLKNQFETEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NITKTTIHQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMQKEEDTSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRAQIDNLTR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENRSLSEEIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLKNTLTQTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENLRRVEEDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQQKATGSEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQRKQQLEVE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRQVTQMRTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESVRYKQSLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAAKTIQDKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEIERLKQLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKETNDRKCL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDENARLQRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYDLQKANSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATETINKLKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEQELTRLRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYERVSQERT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VKDQDITRFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSLKELQLQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKVEEELNRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRTASEDSCK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKKLEEELEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MRRSLKEQAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KITNLTQQLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QASIVKKRSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDLRQQRDVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGHLREKQRT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QEELRRLSSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEALRRQLLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQESVKQAHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNEHFQKAIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKSRSLNESK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IEIERLQSLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENLTKEHLML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEELRNLRLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDDLRRGRSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADSDKNATIL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELRSQLQISN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRTLELQGLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDLQRERENL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQEIEKFQKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALEASNRIQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKNQCTQVVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERESLLVKIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLEQDKARLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLEDELNRAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STLEAETRVK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QRLECEKQQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNDLNQWKTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSRKEEAIRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IESEREKSER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKNSLRSEIE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLQAEIKRIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERCRRKLEDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRETQSQLET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERSRYQREID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLRQRPYGSH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RETQTECEWT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDTSKLVFDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRKKVTAMQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YECQLIDKTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDKLLKGKKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VEEVASEIQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLRGAGSIAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASASPKEKYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVEAKRKKLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPESTVMLLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AQAATGGIID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHRNEKLTVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAIARDLIDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDRQQIYAAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAITGFDDPF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGKTVSVSEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKKNLIDRET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMRLLEAQIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGGVVDPVNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFLPKDVALA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RGLIDRDLYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLNDPRDSQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFVDPVTKKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSYVQLKERC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIEPHTGLLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSVQKRSMSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGIRQPVTVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELVDSGILRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STVNELESGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISYDEVGERI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KDFLQGSSCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGIYNETTKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLGIYEAMKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLVRPGTALE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLEAQAATGF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IVDPVSNLRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVEEAYKRGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGIEFKEKLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAERAVTGYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPETGNIISL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FQAMNKELIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGHGIRLLEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIATGGIIDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KESHRLPVDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYKRGYFNEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSEILSDPSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTKGFFDPNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EENLTYLQLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERCIKDEETG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCLLPLKEKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KQVQTSQKNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRKRRVVIVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PETNKEMSVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAYKKGLIDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETFKELCEQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CEWEEITITG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDGSTRVVLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRKTGSQYDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDAIDKGLVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKFFDQYRSG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLSLTQFADM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISLKNGVGTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSMGSGVSDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFSSSRHESV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKISTISSVR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLTIRSSSFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTLEESSPIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIFDTENLEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISITEGIERG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVDSITGQRL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEAQACTGGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHPTTGQKLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQDAVSQGVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQDMATRLKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQKAFIGFEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VKGKKKMSAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAVKEKWLPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAGQRFLEFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLTGGLVDPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHGRISTEEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IRKGFIDGRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQRLQDTSSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKILTCPKTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKISYKDAIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSMVEDITGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLLEAASVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGLPSPYNMS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAPGSRSGSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGSRSGSRSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRSGSRRGSF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DATGNSSYSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYSFSSSSIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>H</td></tr> </table> == Struktura == Desmoplakin javlja se u dvije dominantne [[izoforme]]; prvi, poznat kao "DPII", ima molekulsku masu 260,0 kDa (2.272 aminokiseline), a drugi, poznat kao "DPI", ima molekulsku težinu 332,0 kDa (2.871 aminokiselina).<ref>{{cite web|title=Protein sequence of human desmoplakin (Uniprot ID: P15924)|url=http://www.heartproteome.org/copa/ProteinInfo.aspx?QType=Protein%20ID&QValue=P15924|website=Cardiac Organellar Protein Atlas Knowledgabase (COPaKB)|access-date=26. 6. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150627034108/http://www.heartproteome.org/copa/ProteinInfo.aspx?QType=Protein%20ID&QValue=P15924|archive-date=27. 6. 2015|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|title=Protein sequence of human desmoplakin (Uniprot ID: P15924-2)|url=http://www.heartproteome.org/copa/ProteinInfo.aspx?QType=Protein%20ID&QValue=P15924-2|website=Cardiac Organellar Protein Atlas Knowledgebase (COPaKB)|access-date=26. 6. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150627022313/http://www.heartproteome.org/copa/ProteinInfo.aspx?QType=Protein%20ID&QValue=P15924-2|archive-date=27. 6. 2015|url-status=dead}}</ref> Ove [[izoforme]] su identične, osim za kraći domen štapića u DPII. DPI je dominantna [[izoforma]] eksprimirana u [[srčani mišić|srčanom mišiću]].<ref>{{cite journal | vauthors = Al-Jassar C, Bikker H, Overduin M, Chidgey M | title = Mechanistic basis of desmosome-targeted diseases | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 425 | issue = 21 | pages = 4006–22 | date = Nov 2013 | pmid = 23911551 | doi = 10.1016/j.jmb.2013.07.035 | pmc=3807649}}</ref> Gen '' DSP '' nalazi se na [[hromosom 6|hromosomu 6]], pozicija p24.3, a sadrži 24 [[egzon]]a i obuhvata približno 45 kDa [[genom]]ske [[DNK]].<ref name="ReferenceA">{{cite journal | vauthors = Green KJ, Parry DA, Steinert PM, Virata ML, Wagner RM, Angst BD, Nilles LA | title = Structure of the human desmoplakins. Implications for function in the desmosomal plaque | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 265 | issue = 5 | pages = 2603–12 | date = Feb 1990 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)39844-8 | pmid = 1689290 | doi-access = free }}</ref> Dezmoplakin je veliki protein [[dezmosom]]nog plaka, [[homodimer]] koji se izlučuje i dobija konformaciju u obliku tikvice.<ref name="ReferenceA"/> [[N-terminal]]ni globulasti domen glave dezmoplakina je sastavljen iz serije [[alfa-heliks]]nih snopova, a potreban je i za lokalizaciju u dezmosomu i za interakciju s [[N-terminal]]nom regijom plakofilina 1 i [[plakoglobin]]a, kao i dezmokolin i dezmoglein.<ref name = "Smith_1998">{{cite journal | vauthors = Smith EA, Fuchs E | title = Defining the interactions between intermediate filaments and desmosomes | journal = J. Cell Biol. | volume = 141 | issue = 5 | pages = 1229–41 | year = 1998 | pmid = 9606214 | pmc = 2137181 | doi = 10.1083/jcb.141.5.1229 }}</ref> Ovo je dalje potpodijeljeno u regiju koja se naziva "Plakinov domen", sačinjen od šest [[spektar ponavljanja|spektara ponavljanja]] domena odvojenih [[SH3-domen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Jefferson JJ, Ciatto C, Shapiro L, Liem RK | title = Structural analysis of the plakin domain of bullous pemphigoid antigen1 (BPAG1) suggests that plakins are members of the spectrin superfamily | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 366 | issue = 1 | pages = 244–57 | date = Feb 2007 | pmid = 17161423 | doi = 10.1016/j.jmb.2006.11.036 | pmc=1850962}}</ref> Kristalna struktura dijela plakinskog domena je riješena,<ref>{{cite journal | vauthors = Choi HJ, Weis WI | title = Crystal structure of a rigid four-spectrin-repeat fragment of the human desmoplakin plakin domain | journal = J. Mol. Biol. | volume = 409 | issue = 5 | pages = 800–12 | year = 2011 | pmid = 21536047 | pmc = 3107870 | doi = 10.1016/j.jmb.2011.04.046 }}</ref> dok je cijeli domen plakina razjašnjena pomoću [[rasipanje rendgenskih zraka pod malim uglom|rasipanja rendgenskih zraka pod malim uglom]] koje je otkrilo nelinearnu strukturu, neočekivani rezultat s obzirom na [[ponavljanje spektra]], primijećen je u linearnim orijentacijama.<ref name = "Al-Jassar_2011">{{cite journal | vauthors = Al-Jassar C, Knowles T, Jeeves M, Kami K, Behr E, Bikker H, Overduin M, Chidgey M | title = The nonlinear structure of the desmoplakin plakin domain and the effects of cardiomyopathy-linked mutations | journal = J. Mol. Biol. | volume = 411 | issue = 5 | pages = 1049–61 | year = 2011 | pmid = 21756917 | doi = 10.1016/j.jmb.2011.06.047 }}</ref> [[C-terminal]]na regija dezmoplakina sastoji se od tri domena ponavljanja plakina, zvana A, B i C, koji su bitni za usklađivanje i vezivanje [[intermedijarno vlakno|intermedijarnog vlakna]].<ref name = "Smith_1998" /><ref>{{cite journal | vauthors = Choi HJ, Park-Snyder S, Pascoe LT, Green KJ, Weis WI | title = Structures of two intermediate filament-binding fragments of desmoplakin reveal a unique repeat motif structure | journal = Nature Structural Biology | volume = 9 | issue = 8 | pages = 612–20 | date = Aug 2002 | pmid = 12101406 | doi = 10.1038/nsb818 | s2cid = 10611026 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Stappenbeck TS, Bornslaeger EA, Corcoran CM, Luu HH, Virata ML, Green KJ | title = Functional analysis of desmoplakin domains: specification of the interaction with keratin versus vimentin intermediate filament networks | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 123 | issue = 3 | pages = 691–705 | date = Nov 1993 | pmid = 7693716 | doi=10.1083/jcb.123.3.691 | pmc=2200123}}</ref> Na najdistalnijem dijelu [[C-kraj]]a dezmoplakina nalazi se regija bogata [[glicin]] om-[[serin]]om-[[arginin]]om; pokazano je da [[serin]]ska [[fosforilacija]] ovog domena može modificirati dezmoplakinski [[intermedijarni filament]] [[interakcija protein-protein|interakcijom protein-protrin]].<ref>{{cite journal | vauthors = Stappenbeck TS, Lamb JA, Corcoran CM, Green KJ | title = Phosphorylation of the desmoplakin COOH terminus negatively regulates its interaction with keratin intermediate filament networks | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 269 | issue = 47 | pages = 29351–4 | date = Nov 1994 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)43881-1 | pmid = 7525582 | doi-access = free }}</ref> U srednjem dijelu dezmoplakina, [[upredena zavojnica]] domena štapa odgovorna je za [[homodimer]]izaciju.<ref name="Garrod D 2007">{{cite journal | vauthors = Garrod D, Chidgey M | title = Desmosome structure, composition and function | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes | volume = 1778 | issue = 3 | pages = 572–87 | date = Mar 2008 | pmid = 17854763 | doi = 10.1016/j.bbamem.2007.07.014 | doi-access = free }}</ref> == Funkcija == [[Dezmosom]]i su [[međućelijske veze|međućelijski spojevi]] koji čvrsto povezuju susjedne ćelije. Dezmoplakin je obavezna komponenta funkcionalnih dezmosoma koji učvršćuje posredne niti za dezmosomske plakove. U [[kardiomiocit]] ima, dezmoplakin formira [[dezmosom|dezmosomne plakove]] s [[intrmedijarni filament|intermedijarnim filamentom]] [[dezmin]]a, dok se u [[endotel|endotelnim ćelijama]] regrutiraju intermedijarni filamenti s [[citokeratin]]skog tipa, a [[vimentin]] u tipovima arahnoidnih i folikulnih [[dendritska ćelija|dendritskih ćelija]].<ref name="Garrod D 2007"/><ref>{{cite journal | vauthors = Kartenbeck J, Schwechheimer K, Moll R, Franke WW | title = Attachment of vimentin filaments to desmosomal plaques in human meningiomal cells and arachnoidal tissue | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 98 | issue = 3 | pages = 1072–81 | date = Mar 1984 | pmid = 6365927 | doi=10.1083/jcb.98.3.1072 | pmc=2113124}}</ref> Oba tipa [[intermedijarno vlakno|intermedijarnih vlakana]] vežu se lateralno za dezmoplakin i formiraju plak.<ref>{{cite journal | vauthors = Kartenbeck J, Franke WW, Moser JG, Stoffels U | title = Specific attachment of desmin filaments to desmosomal plaques in cardiac myocytes | journal = The EMBO Journal | volume = 2 | issue = 5 | pages = 735–42 | date = 1983 | pmid = 6416832 | pmc=555178| doi = 10.1002/j.1460-2075.1983.tb01493.x }}</ref> U [[srčani mišić|srčanom mišiću]], dezmoplakin je na [[dezmosom]]ima u [[interkalarani disk|interkalarnim diskovima]]. DPI [[izoforma]] dezmoplakina je visoko eksprimirana i smatra se da ima ulogu u sastavljanju i stabilizaciji [[dezmosom]]a; njegova uloga je kritična, jer [[nokaut-miš]]evi na dezmoplakinu imaju letalnost [[embrion]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Gallicano GI, Kouklis P, Bauer C, Yin M, Vasioukhin V, Degenstein L, Fuchs E | title = Desmoplakin is required early in development for assembly of desmosomes and cytoskeletal linkage | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 143 | issue = 7 | pages = 2009–22 | date = Dec 1998 | pmid = 9864371 | doi=10.1083/jcb.143.7.2009 | pmc=2175222}}</ref> Kod [[miš]]eva s prekomjernom ekspresijom [[C-kraj]]a mutiranog dezmoplakina, u [[srčani mišić|srčanom mišiću]], poremećeno je negovo vezivanje za [[dezmin]], a srca pokazuju abnormalno formiranje i strukturu interkalaranog diska.<ref name="ReferenceB">{{cite journal | vauthors = Yang Z, Bowles NE, Scherer SE, Taylor MD, Kearney DL, Ge S, Nadvoretskiy VV, DeFreitas G, Carabello B, Brandon LI, Godsel LM, Green KJ, Saffitz JE, Li H, Danieli GA, Calkins H, Marcus F, Towbin JA | title = Desmosomal dysfunction due to mutations in desmoplakin causes arrhythmogenic right ventricular dysplasia/cardiomyopathy | journal = Circulation Research | volume = 99 | issue = 6 | pages = 646–55 | date = Sep 2006 | pmid = 16917092 | doi = 10.1161/01.RES.0000241482.19382.c6 | doi-access = free }}</ref> Mnogo je naučeno o funkciji dezmoplakina iz mutacija u pacijenata s [[aritmogena kardiomiopatija desne komore|amiogenom kardiomiopatijom desne komore]], gdje mutacije u specifičnim veznim domenama mijenjaju vezivanje dezmoplakina za [[plakoglobin]] ili [[dezmin]] i rezultiraju ćelijskom smrću i disfunkcijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Awad MM, Calkins H, Judge DP | title = Mechanisms of disease: molecular genetics of arrhythmogenic right ventricular dysplasia/cardiomyopathy | journal = Nature Clinical Practice Cardiovascular Medicine | volume = 5 | issue = 5 | pages = 258–67 | date = maj 2008 | pmid = 18382419 | doi = 10.1038/ncpcardio1182 | pmc=2822988}}</ref> == Klinički značaj == [[Mutacije]] u ovom genu uzrok su nekoliko [[kardiomiopatija]], uključujući [[dilatirana kardiomiopatija|dilatacijsku kardiomiopatiju]] <ref name="ReferenceC">{{cite journal | vauthors = Norgett EE, Hatsell SJ, Carvajal-Huerta L, Cabezas JC, Common J, Purkis PE, Whittock N, Leigh IM, Stevens HP, Kelsell DP | title = Recessive mutation in desmoplakin disrupts desmoplakin-intermediate filament interactions and causes dilated cardiomyopathy, woolly hair and keratoderma | journal = Human Molecular Genetics | volume = 9 | issue = 18 | pages = 2761–6 | date = Nov 2000 | pmid = 11063735 | doi=10.1093/hmg/9.18.2761| doi-access = free }}</ref><ref name="Epidermolytic palmoplantar keratode">{{cite journal | vauthors = Carvajal-Huerta L | title = Epidermolytic palmoplantar keratoderma with woolly hair and dilated cardiomyopathy | url = https://archive.org/details/sim_american-academy-of-dermatology-journal_1998-09_39_3/page/418 | journal = Journal of the American Academy of Dermatology | volume = 39 | issue = 3 | pages = 418–21 | date = Sep 1998 | pmid = 9738775 | doi=10.1016/s0190-9622(98)70317-2}}</ref> [[aritmogena kardiomiopatija desne komore|aritmogenu kardiomiopatiju desne komore]].<ref name = "Al-Jassar_2011" /><ref name="ReferenceB"/><ref>{{cite journal | vauthors = Rampazzo A, Nava A, Malacrida S, Beffagna G, Bauce B, Rossi V, Zimbello R, Simionati B, Basso C, Thiene G, Towbin JA, Danieli GA | title = Mutation in human desmoplakin domain binding to plakoglobin causes a dominant form of arrhythmogenic right ventricular cardiomyopathy | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 71 | issue = 5 | pages = 1200–6 | date = Nov 2002 | pmid = 12373648 | doi = 10.1086/344208 | pmc=385098}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Alcalai R, Metzger S, Rosenheck S, Meiner V, Chajek-Shaul T | title = A recessive mutation in desmoplakin causes arrhythmogenic right ventricular dysplasia, skin disorder, and woolly hair | journal = Journal of the American College of Cardiology | volume = 42 | issue = 2 | pages = 319–27 | date = Jul 2003 | pmid = 12875771 | doi=10.1016/s0735-1097(03)00628-4| doi-access = free }}</ref><ref name="Uzumcu A 2005">{{cite journal | vauthors = Uzumcu A, Norgett EE, Dindar A, Uyguner O, Nisli K, Kayserili H, Sahin SE, Dupont E, Severs NJ, Leigh IM, Yuksel-Apak M, Kelsell DP, Wollnik B | title = Loss of desmoplakin isoform I causes early onset cardiomyopathy and heart failure in a Naxos-like syndrome | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 43 | issue = 2 | pages = e5 | date = Feb 2006 | pmid = 16467215 | doi = 10.1136/jmg.2005.032904 | pmc=2564645}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = van der Zwaag PA, Jongbloed JD, van den Berg MP, van der Smagt JJ, Jongbloed R, Bikker H, Hofstra RM, van Tintelen JP | title = A genetic variants database for arrhythmogenic right ventricular dysplasia/cardiomyopathy | journal = Human Mutation | volume = 30 | issue = 9 | pages = 1278–83 | date = Sep 2009 | pmid = 19569224 | doi = 10.1002/humu.21064 | s2cid = 7138963 | doi-access = free }}</ref> Mutacije u ''DSP''-u su također povezane sa [[prugasta dlanskostopalna keratodermija|prugastom dlanskostopalnom keratodermijom]].<ref name="ReferenceC"/><ref name="Uzumcu A 2005"/><ref>{{cite journal | vauthors = Armstrong DK, McKenna KE, Purkis PE, Green KJ, Eady RA, Leigh IM, Hughes AE | title = Haploinsufficiency of desmoplakin causes a striate subtype of palmoplantar keratoderma | journal = Human Molecular Genetics | volume = 8 | issue = 1 | pages = 143–8 | date = Jan 1999 | pmid = 9887343 | doi=10.1093/hmg/8.1.143| doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Whittock NV, Ashton GH, Dopping-Hepenstal PJ, Gratian MJ, Keane FM, Eady RA, McGrath JA | title = Striate palmoplantar keratoderma resulting from desmoplakin haploinsufficiency | journal = The Journal of Investigative Dermatology | volume = 113 | issue = 6 | pages = 940–6 | date = Dec 1999 | pmid = 10594734 | doi = 10.1046/j.1523-1747.1999.00783.x | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Whittock NV, Wan H, Morley SM, Garzon MC, Kristal L, Hyde P, McLean WH, Pulkkinen L, Uitto J, Christiano AM, Eady RA, McGrath JA | title = Compound heterozygosity for non-sense and mis-sense mutations in desmoplakin underlies skin fragility/woolly hair syndrome | journal = The Journal of Investigative Dermatology | volume = 118 | issue = 2 | pages = 232–8 | date = Feb 2002 | pmid = 11841538 | doi = 10.1046/j.0022-202x.2001.01664.x | doi-access = free }}</ref> [[Carvajallov sindrom]] posljedica je [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivne]] mutacije pomaka okvira (7901delG) u ''DSP''-u, koja rezultira kombinacijom gore navedenih stanja, uključujući [[dilatirana kardiomiopatija|dilatiranu kardiomiopatiju]], [[keratodermija|keratodermiju]] i [[vunasta kosa|vunastu kosu]].<ref name="Epidermolytic palmoplantar keratode"/> Pacijenti s [[Carvajalov sindrom|Carvajalovim sindromom]] često pate od [[zatajenje srca|zatajenja srca]] u tinejdžerskim godinama. Zabilježen je slučaj složene [[heterozigot]]nosti za dvije [[nonsens mutacije]] "DSP" koje su rezultirale smrtonosnom akantolitskoma ''[[epidermolysis bullosa]]''.<ref>{{cite journal | vauthors = Jonkman MF, Pasmooij AM, Pasmans SG, van den Berg MP, Ter Horst HJ, Timmer A, Pas HH | title = Loss of desmoplakin tail causes lethal acantholytic epidermolysis bullosa | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 77 | issue = 4 | pages = 653–60 | date = Oct 2005 | pmid = 16175511 | doi = 10.1086/496901 | pmc=1275614}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = McGrath JA, Bolling MC, Jonkman MF | title = Lethal acantholytic epidermolysis bullosa | journal = Dermatologic Clinics | volume = 28 | issue = 1 | pages = 131–5 | date = Jan 2010 | pmid = 19945626 | doi = 10.1016/j.det.2009.10.015 }}</ref> [[Autoantitijela]] na ''DSP'' su znak [[autoimunost|autoimunske]] bolesti [[paraneoplazijski pemfigus]].<ref>{{cite journal | vauthors = Anhalt GJ, Kim SC, Stanley JR, Korman NJ, Jabs DA, Kory M, Izumi H, Ratrie H, Mutasim D, Ariss-Abdo L | title = Paraneoplastic pemphigus. An autoimmune mucocutaneous disease associated with neoplasia | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_1990-12-20_323_25/page/1728 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 323 | issue = 25 | pages = 1729–35 | date = Dec 1990 | pmid = 2247105 | doi = 10.1056/NEJM199012203232503 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Oursler JR, Labib RS, Ariss-Abdo L, Burke T, O'Keefe EJ, Anhalt GJ | title = Human autoantibodies against desmoplakins in paraneoplastic pemphigus | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 89 | issue = 6 | pages = 1775–82 | date = Jun 1992 | pmid = 1601988 | doi = 10.1172/JCI115781 | pmc=295873}}</ref> Smanjena ekspresija dezmoplakina pronađena je kod pacijenata s [[orofaringeusni karcinom|orofaringeusnim karcinomom]] i [[rak dojke|rakom dojke]], što može promijeniti svojstva adhezije ćelija i umnožiti [[metastaze]].<ref>{{cite journal | vauthors = Papagerakis S, Shabana AH, Pollock BH, Papagerakis P, Depondt J, Berdal A | title = Altered desmoplakin expression at transcriptional and protein levels provides prognostic information in human oropharyngeal cancer | url = https://archive.org/details/sim_human-pathology_2009-09_40_9/page/n117 | journal = Human Pathology | volume = 40 | issue = 9 | pages = 1320–9 | date = Sep 2009 | pmid = 19386346 | doi = 10.1016/j.humpath.2009.02.002 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pang H, Rowan BG, Al-Dhaheri M, Faber LE | title = Epidermal growth factor suppresses induction by progestin of the adhesion protein desmoplakin in T47D breast cancer cells | journal = Breast Cancer Research | volume = 6 | issue = 3 | pages = R239–45 | date = 2004 | pmid = 15084247 | doi = 10.1186/bcr780 | pmc=400677}}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da dezmoplakin [[interakcija protein-protein|stupa u interakcije]] s: {{div col|colwidth=20em}} * [[Dezmin]]om,<ref name = pmid9261168/> * [[Keratin 1|Keratinom 1]],<ref name = pmid9261168/> * [[PKP1]]<ref name = pmid10852826>{{cite journal | vauthors = Hofmann I, Mertens C, Brettel M, Nimmrich V, Schnölzer M, Herrmann H | title = Interaction of plakophilins with desmoplakin and intermediate filament proteins: an in vitro analysis | journal = J. Cell Sci. | volume = 113 | issue = 13| pages = 2471–83 | date = juli 2000 | doi = 10.1242/jcs.113.13.2471 | pmid = 10852826 }}</ref> * [[PKP2]],<ref name = pmid11790773>{{cite journal | vauthors = Chen X, Bonne S, Hatzfeld M, van Roy F, Green KJ | title = Protein binding and functional characterization of plakophilin 2. Evidence for its diverse roles in desmosomes and beta -catenin signaling | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-03-22_277_12/page/10512 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 12 | pages = 10512–22 | date = mart 2002 | pmid = 11790773 | doi = 10.1074/jbc.M108765200 | doi-access = free }}</ref> * [[Plakoglobin]]om,<ref name = pmid9739078>{{cite journal | vauthors = Kowalczyk AP, Navarro P, Dejana E, Bornslaeger EA, Green KJ, Kopp DS, Borgwardt JE | title = VE-cadherin and desmoplakin are assembled into dermal microvascular endothelial intercellular junctions: a pivotal role for plakoglobin in the recruitment of desmoplakin to intercellular junctions | journal = J. Cell Sci. | volume = 111 | issue = 20| pages = 3045–57 | date = oktobar 1998 | doi = 10.1242/jcs.111.20.3045 | pmid = 9739078 }}</ref><ref name = pmid9348293>{{cite journal | vauthors = Kowalczyk AP, Bornslaeger EA, Borgwardt JE, Palka HL, Dhaliwal AS, Corcoran CM, Denning MF, Green KJ | title = The amino-terminal domain of desmoplakin binds to plakoglobin and clusters desmosomal cadherin-plakoglobin complexes | journal = J. Cell Biol. | volume = 139 | issue = 3 | pages = 773–84 | date = novembar 1997 | pmid = 9348293 | pmc = 2141713 | doi = 10.1083/jcb.139.3.773}}</ref> i * [[Vimentin]]om.<ref name = pmid9261168>{{cite journal | vauthors = Meng JJ, Bornslaeger EA, Green KJ, Steinert PM, Ip W | title = Two-hybrid analysis reveals fundamental differences in direct interactions between desmoplakin and cell type-specific intermediate filaments | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 34 | pages = 21495–503 | date = august 1997 | pmid = 9261168 | doi = 10.1074/jbc.272.34.21495| doi-access = free }}</ref> {{Div col end}} == Također pogledajte == *[[Međućelijske veze]] * [[Lista ciljnih antigena u pemfigusu]] * [[Lista stanja uzrokovanih problemima sa spojnim proteinima]] {{Clear}} == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Presland RB, Dale BA | title = Epithelial structural proteins of the skin and oral cavity: function in health and disease | journal = Crit. Rev. Oral Biol. Med. | volume = 11 | issue = 4 | pages = 383–408 | year = 2000 | pmid = 11132762 | doi = 10.1177/10454411000110040101 }} * {{cite journal | vauthors = Just M, Herbst H, Hummel M, Dürkop H, Tripier D, Stein H, Schuppan D | title = Undulin is a novel member of the fibronectin-tenascin family of extracellular matrix glycoproteins | journal = J. Biol. Chem. | volume = 266 | issue = 26 | pages = 17326–32 | year = 1991 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)47377-8 | pmid = 1716629 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Virata ML, Wagner RM, Parry DA, Green KJ | title = Molecular structure of the human desmoplakin I and II amino terminus | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 89 | issue = 2 | pages = 544–8 | year = 1992 | pmid = 1731325 | pmc = 48275 | doi = 10.1073/pnas.89.2.544 | bibcode = 1992PNAS...89..544V | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Green KJ, Parry DA, Steinert PM, Virata ML, Wagner RM, Angst BD, Nilles LA | title = Structure of the human desmoplakins. Implications for function in the desmosomal plaque | journal = J. Biol. Chem. | volume = 265 | issue = 19 | pages = 11406–7 | year = 1990 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)38608-9 | pmid = 2391353 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kouklis PD, Hutton E, Fuchs E | title = Making a connection: direct binding between keratin intermediate filaments and desmosomal proteins | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1994-11_127_4/page/1049 | journal = J. Cell Biol. | volume = 127 | issue = 4 | pages = 1049–60 | year = 1994 | pmid = 7525601 | pmc = 2200061 | doi = 10.1083/jcb.127.4.1049 }} * {{cite journal | vauthors = Steinert PM, Marekov LN | title = Direct evidence that involucrin is a major early isopeptide cross-linked component of the keratinocyte cornified cell envelope | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 3 | pages = 2021–30 | year = 1997 | pmid = 8999895 | doi = 10.1074/jbc.272.3.2021 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Olavesen MG, Bentley E, Mason RV, Stephens RJ, Ragoussis J | title = Fine mapping of 39 ESTs on human chromosome 6p23-p25 | journal = Genomics | volume = 46 | issue = 2 | pages = 303–6 | year = 1997 | pmid = 9417921 | doi = 10.1006/geno.1997.5032 }} * {{cite journal | vauthors = Marekov LN, Steinert PM | title = Ceramides are bound to structural proteins of the human foreskin epidermal cornified cell envelope | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 28 | pages = 17763–70 | year = 1998 | pmid = 9651377 | doi = 10.1074/jbc.273.28.17763 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki M, Okuyama S, Okamoto S, Shirasuna K, Nakajima T, Hachiya T, Nojima H, Sekiya S, Oda K | title = A novel E2F binding protein with Myc-type HLH motif stimulates E2F-dependent transcription by forming a heterodimer | journal = Oncogene | volume = 17 | issue = 7 | pages = 853–65 | year = 1998 | pmid = 9780002 | doi = 10.1038/sj.onc.1202163 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Dias Neto E, Correa RG, Verjovski-Almeida S, Briones MR, Nagai MA, da Silva W, Zago MA, Bordin S, Costa FF, Goldman GH, Carvalho AF, Matsukuma A, Baia GS, Simpson DH, Brunstein A, de Oliveira PS, Bucher P, Jongeneel CV, O'Hare MJ, Soares F, Brentani RR, Reis LF, de Souza SJ, Simpson AJ | title = Shotgun sequencing of the human transcriptome with ORF expressed sequence tags | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 97 | issue = 7 | pages = 3491–6 | year = 2000 | pmid = 10737800 | pmc = 16267 | doi = 10.1073/pnas.97.7.3491 | bibcode = 2000PNAS...97.3491D | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1131/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Arrhythmogenic Right Ventricular Dysplasia/Cardiomyopathy, Autosomal Dominant] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/604772,605676,601214,107970,125645,125647,125671,173325,180902,190230,600996,602086,602087,602861,604400,604401,607450,609040,609160,610193,610476,611528,612048,107970,125645,125647,125671,173325,180902,190230,600996,602086,602087,602861,604400,604401,607450,609040,609160,610193,610476,611528,612048 OMIM entries on Arrhythmogenic Right Ventricular Dysplasia/Cardiomyopathy, Autosomal Dominant] * {{MeshName|Desmoplakins}} * {{PDBe-KB2|P15924|Desmoplakin}} {{PDB Gallery|geneid=1832}} {{Citoskeletni proteini}} {{Epitelno tkivo}} [[Kategorija:Plakini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 6ofcln4ln43p4uwb468d9w34qkakczc 0 482737 3907625 3888128 2026-07-15T13:41:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907625 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Klasa 2-DQ afa 1 [[MHC|glavnog kompleksa histokompatibilnosti]]''', znana i kao '''[[HLA]]-DQA1''', je ljudski [[gen]] na kratkom (p) kraku [[hromosom 6|hromosoma 6]], sekvenca 6p21.3, znan i po oznaci [[lokus (genetika)|lokusa]] koji sadrži ovaj gen.<ref name = "Entrez_Gene_3117">{{cite web | title = Entrez Gene: HLA-DQA1 major histocompatibility complex, class II, DQ alpha 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3117}}</ref> [[Protein]] kodiran ovim genom jedan je od dva proteina koji su potrebni za formiranje [[HLA-DQ|DQ]] [[heterodimer]]nog, [[receptor (biohemija)|receptora]] ćelijske površine bitne za funkciju [[imunski sistem|imunskog sistema]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 128 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 13.906 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96KK5#sequences |title=UniProt, Q96KK5 |language=en |access-date=2. 10. 2021}}</ref>. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSGRGKQGGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARAKAKTRSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAGLQFPVGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHRLLRKGNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AERVGAGAPV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YLAAVLEYLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEILELAGNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARDNKKTRII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRHLQLAIRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEELNKLLGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTIAQGGVLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIQAVLLPKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TESHHKAK</td></tr> </table> == Struktura gena i polimorfizmi == Alfa lanac sadrži pet [[egzon]]a. Egzon 1 kodira vodeći [[peptid]], [[egzon]]i 2 i 3 kodiraju dva vanćelijska [[proteinski domen|proteinska domena]], egzon 4 kodira [[transmembranski protein|transmembranski]] domen i [[citoplazma]]tski rep . Unutar molekula DQ i alfa-lanac i beta-lanac sadrže [[polimorfizam (biologija)|polimorfizme]], specificirajući posebnosti vezivanja [[peptid]]a, što rezultira u četiri različite molekule. Tipizacija ovih polimorfizama rutinski se vrši za [[transplantacija krvotvornih matičnih ćelija|transplantaciju koštane srži]].<ref name = "Entrez_Gene_3117"/><ref name="pmid7547576">{{cite journal |vauthors=Lau M, Terasaki PI, Park MS | title = International Cell Exchange, 1994 | journal = Clin Transpl | pages = 467–88 | year = 1994 | pmid = 7547576 }}</ref> ==[[Aleli]]== ===DQ1=== Četiri su uobičajena [[alel]]a DQA1: DQA1 *0101, *0102, *0103, *0104. Ovi aleli se uvijek nalaze u [[haplotip]]ovima sa HLA-DQB1*05 ([[HLA-DQ5|DQ5]]) i HLA-DQB1*06 ([[HLA-DQ6|DQ6]]). DQ1 je serotip, rijedak među serotipovima za ljudske [[antigen]]e klase II, po tome što [[antitijela]] na DQ1 reagiraju na alfa-lanac HLA DQ, ovih proizvoda gena alela DQA1. {| class = "wikitable" |+ Aleli HLA-DQA1 ! || DQA1 || colspan = 6 | Vezani DQB1 alel |- | Rowspan = 6 | [[HLA-DQ1|DQ1]] || '''*0101''' || '''[[HLA-DQ5#DQB1*0501|*0501]]''' || '''*0301''' || || || || |- | '''*0102''' || '''[[HLA-DQ5#DQB1*0502|*0502]]''' || [[HLA-DQ5#DQB1*0504|*0504]] || '''[[HLA-DQ6#DQB1*0602|*0602]]''' ||'''[[HLA-DQ6#DQB1*0604|*0604]]''' || [[HLA-DQ6#DQB1*0605|*0605]] || [[HLA-DQ6#DQB1*0609|*0609]] |- | '''*0103''' || '''*0501'''|| '''*0502''' || '''[[HLA-DQ6#DQB1*0601|*0601]]''' || *0602 || '''[[HLA-DQ6#DQB1*0603|*0603]]''' || |- | '''*0104''' || *0501 || '''[[HLA-DQ5#DQB1*0501|*0503]]''' || '''*0602''' || || || |- | *0105 || colspan = 6 | Rijedak |- | *0106 || colspan = 6 | Rijedak |- | colspan = 8 | Pogledajte tabelu haplotipova u [[HLA-DQ]]. Neboldirani su rijetki haplotipovi |- | colspan = 8 | Veza sa [[haplotip]]ovima može biti praćena alelima DQB1 |} ===Ostali=== Ostali aleli DQA1 nemaju definirani serotip. Postoji pet grupa: DQA1 *02, *03, *04, *05, *06. DQA1, a unutar ovih grupa su ili invarijantne ili proizvode istu podjedinicu α-lanca. DQA1*02 i DQA1*06 sadržeći samo jedan alel. DQA1*03 ima tri alela od kojih svaki proizvodi gotovo identične α³. Za DQA1*05, DQA1*0501 i DQA1*0505 proizvode identične α⁵. Postoje i drugi DQA1*05 koji proizvode varijantu α^5var, ali oni su rijetki. {| class = "wikitable" |+ HLA-DQA1 alleles ! DQA1 || colspan = 6 | Vezan za alel DQB1 |- | '''*0201''' || '''[[HLA-DQ2#DQB1*0202|*0202]]''' || '''[[HLA-DQ9#DQB1*0303|*0303]]''' || |- | '''*0301''' || [[HLA-DQ2#DQB1*0202|*0202]] || [[HLA-DQ8#DQB1*0302|*0302]] || |- | '''*0302''' || || || |- | '''*0303''' || '''[[HLA-DQ7#DQB1*0301|*0301]]''' || '''*0602''' || |- | '''*0401''' || '''[[HLA-DQ9#DQB1*0303|*0303]]''' || '''[[HLA-DQ4#DQB1*0401|*0401]]''' || '''[[HLA-DQ4#DQB1*0402|*0402]]''' |- | '''*0501''' || '''[[HLA-DQ2#DQB1*0201|*0201]]''' || || |- | '''*0505''' || '''*0301''' || || |- | '''*0601''' || '''[[HLA-DQ7#DQB1*0301|*0301]]''' || || |- | colspan = 8 | Pogledajte tabelu haplotipova u [[HLA-DQ]]. Neboldirani su rijetki [[haplotip]]ovi |- | colspan = 8 | Veza sa haplotipovima može biti praćena alelima DQB1 |} == Funkcija == HLA-DQA1 pripada alfa lancu [[MHC klasa II|HLA klase II]] [[Homologija sekvence|paraloga]]. Ova molekula klase II je heterodimer koji se sastoji od alfa (DQA) i beta lanca (DQB), oba usidrena u membrani. Ima centralnu ulogu u imunskom sistemu, predstavljajući [[peptid]]e izvedene iz vanćelijskih proteina. Molekule klase II su eksprimirani u [[antigen-prezentirajuća ćelija|ćelijama koje prezentiraju antigen]] (APC: B-[[limfocit]]i, [[dendritske ćelije]], [[makrofag]]i).<ref name ="Entrez_Gene_3117"/> ==Također pogledajte== * [[MHC]] * [[HLA]] * [[HLA-DQ]] ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin }} *{{cite journal |vauthors=Schmidt H, Williamson D, Ashley-Koch A |title=HLA-DR15 haplotype and multiple sclerosis: a HuGE review. |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-epidemiology_2007-05-15_165_10/page/1096 |journal=Am. J. Epidemiol. |volume=165 |issue= 10 |pages= 1097–109 |year= 2007 |pmid= 17329717 |doi= 10.1093/aje/kwk118 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Marsh SG, Bodmer JG |title=HLA class II nucleotide sequences, 1992. |journal=Tissue Antigens |volume=40 |issue= 5 |pages= 229–43 |year= 1993 |pmid= 1362295 |doi=10.1111/j.1399-0039.1992.tb02050.x }} *{{cite journal |vauthors=Piatier-Tonneau D, Gastinel LN, Amblard F, etal |title=Interaction of CD4 with HLA class II antigens and HIV gp120. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1991-08_34_2/page/121 |journal=Immunogenetics |volume=34 |issue= 2 |pages= 121–8 |year= 1991 |pmid= 1869305 |doi= 10.1007/BF00211424|s2cid=10116507 }} *{{cite journal |vauthors=Rosenstein Y, Burakoff SJ, Herrmann SH |title=HIV-gp120 can block CD4-class II MHC-mediated adhesion. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1990-01-15_144_2/page/526 |journal=J. Immunol. |volume=144 |issue= 2 |pages= 526–31 |year= 1990 |pmid= 1967269 }} *{{cite journal |vauthors=Bowman MR, MacFerrin KD, Schreiber SL, Burakoff SJ |title=Identification and structural analysis of residues in the V1 region of CD4 involved in interaction with human immunodeficiency virus envelope glycoprotein gp120 and class II major histocompatibility complex molecules. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |issue= 22 |pages= 9052–6 |year= 1991 |pmid= 1978941 | pmc=55099 |doi=10.1073/pnas.87.22.9052 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Lee KW, Johnson AH, Hurley CK |title=Two divergent routes of evolution gave rise to the DRw13 haplotypes. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1990-11-01_145_9/page/n362 |journal=J. Immunol. |volume=145 |issue= 9 |pages= 3119–25 |year= 1990 |pmid= 2212675 }} *{{cite journal |vauthors=Todd JA, Fukui Y, Kitagawa T, Sasazuki T |title=The A3 allele of the HLA-DQA1 locus is associated with susceptibility to type 1 diabetes in Japanese. |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1990-02_87_3/page/1094 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |issue= 3 |pages= 1094–8 |year= 1990 |pmid= 2300572 | pmc=53417 |doi=10.1073/pnas.87.3.1094 |bibcode=1990PNAS...87.1094T |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Kao HT, Gregersen PK, Tang JC, etal |title=Molecular analysis of the HLA class II genes in two DRw6-related haplotypes, DRw13 DQw1 and DRw14 DQw3. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1989-03-01_142_5/page/n350 |journal=J. Immunol. |volume=142 |issue= 5 |pages= 1743–7 |year= 1989 |pmid= 2493052 }} *{{cite journal |vauthors=Gyllensten UB, Erlich HA |title=Ancient roots for polymorphism at the HLA-DQ alpha locus in primates. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=86 |issue= 24 |pages= 9986–90 |year= 1990 |pmid= 2513578 | pmc=298627 |doi=10.1073/pnas.86.24.9986 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Clayton LK, Sieh M, Pious DA, Reinherz EL |title=Identification of human CD4 residues affecting class II MHC versus HIV-1 gp120 binding. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1989-06-15_339_6225/page/548 |journal=Nature |volume=339 |issue= 6225 |pages= 548–51 |year= 1989 |pmid= 2543930 |doi= 10.1038/339548a0 |bibcode=1989Natur.339..548C |s2cid=4246781 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Jonsson AK, Andersson L, Rask L |title=Complete sequences of DQA1 and DQB1 cDNA clones corresponding to the DQw4 specificity. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1989-09_30_3/page/232 |journal=Immunogenetics |volume=30 |issue= 3 |pages= 232–4 |year= 1989 |pmid= 2777341 |doi=10.1007/BF02421214 |s2cid=28206170 }} *{{cite journal |vauthors=Diamond DC, Sleckman BP, Gregory T, etal |title=Inhibition of CD4+ T cell function by the HIV envelope protein, gp120. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1988-12-01_141_11/page/3714 |journal=J. Immunol. |volume=141 |issue= 11 |pages= 3715–7 |year= 1988 |pmid= 2846691 }} *{{cite journal |vauthors=Turco E, Care A, Compagnone-Post P, etal |title=Allelic forms of the alpha- and beta-chain genes encoding DQw1-positive heterodimers. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_october-november-1987_26_4-5/page/282 |journal=Immunogenetics |volume=26 |issue= 4–5 |pages= 282–90 |year= 1987 |pmid= 2888727 |doi=10.1007/BF00346523 |s2cid=44734030 }} *{{cite journal |vauthors=Hurley CK, Gregersen P, Steiner N, etal |title=Polymorphism of the HLA-D region in American blacks. A DR3 haplotype generated by recombination |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1988-02-01_140_3/page/884 |journal=J. Immunol. |volume=140 |issue= 3 |pages= 885–92 |year= 1988 |pmid= 2892884 }} *{{cite journal |vauthors=Jonsson AK, Hyldig-Nielsen JJ, Servenius B, etal |title=Class II genes of the human major histocompatibility complex. Comparisons of the DQ and DX alpha and beta genes |journal=J. Biol. Chem. |volume=262 |issue= 18 |pages= 8767–77 |year= 1987 |doi=10.1016/S0021-9258(18)47482-0 |pmid= 3036828 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Liu CP, Bach FH, Wu SK |title=Molecular studies of a rare DR2/LD-5a/DQw3 HLA class II haplotype. Multiple genetic mechanisms in the generation of polymorphic HLA class II genes |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1988-05-15_140_10/page/n380 |journal=J. Immunol. |volume=140 |issue= 10 |pages= 3631–9 |year= 1988 |pmid= 3129499 }} *{{cite journal |vauthors=Lock CB, So AK, Welsh KI, etal |title=MHC class II sequences of an HLA-DR2 narcoleptic |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1988-06_27_6/page/449 |journal=Immunogenetics |volume=27 |issue= 6 |pages= 449–55 |year= 1988 |pmid= 3259543 |doi=10.1007/BF00364432 |s2cid=2338823 }} *{{cite journal |vauthors=Horn GT, Bugawan TL, Long CM, etal |title=Sequence analysis of HLA class II genes from insulin-dependent diabetic individuals |url=https://archive.org/details/sim_human-immunology_1988-04_21_4/page/249 |journal=Hum. Immunol. |volume=21 |issue= 4 |pages= 249–63 |year= 1988 |pmid= 3372263 |doi=10.1016/0198-8859(88)90034-1 }} *{{cite journal |vauthors=Andrieu JM, Even P, Venet A |title=AIDS and related syndromes as a viral-induced autoimmune disease of the immune system: an anti-MHC II disorder. Therapeutic implications |journal=AIDS Research |volume=2 |issue= 3 |pages= 163–74 |year= 1986 |pmid= 3489470 |doi= 10.1089/aid.1.1986.2.163}} *{{cite journal |vauthors=Schiffenbauer J, Didier DK, Klearman M, etal |title=Complete sequence of the HLA DQ alpha and DQ beta cDNA from a DR5/DQw3 cell line |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1987-07-01_139_1/page/n245 |journal=J. Immunol. |volume=139 |issue= 1 |pages= 228–33 |year= 1987 |pmid= 3584986 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=3117}} {{Površinski antigeni}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] rtb2cfiv179a6y4ie6i63skg1d558xb 0 482814 3907714 3888142 2026-07-15T15:09:28Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907714 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Kvinonska 2 NAD(P)H [[dehidrogenaza]]''', znana i kao '''QR2''' , jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''NQO2''''. To je faza II [[detoksikacija|detoksikacijskih]] [[enzim]]a koja može provesti dvije ili četiri redukcije elektrona. Njegov mehanizam [[Redukcija (hemija)|redukcije]] je putem [[kovalentna veza|kovalentno vezanih]] [[cink]]ovih [[ion]]a i kokristaliziranog [[FAD|Flavin-adenin dinukleotida]] (FAD). NQO2 sadrži dva lanca [[homolog]]na u aminokiselinskoj sekvenci, ali 7% različite strukture. Kao rezultat toga, NQO2 sadrži dvije slična, ali jedinstvena [[aktivna mjesta]]. Važna funkcija NQO2 je njegovo aktiviranje na NRH. NQO2 može se inhibirati [[resveratrol]]om.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: NQO2 NAD(P)H dehydrogenase, quinone 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4835}}</ref> Jedno od [[mjesto vezanja|veznih mjesta]] QR2 reagira na [[2-jodomelatonin]] i naziva se [[melatoninski receptor|MT₃]].<ref>{{cite journal |vauthors=Cardinali DP, Delagrange P, Dubocovich ML, Jockers R, Krause DN, Markus RP, Olcese J, Pintor J, Renault N, Sugden D, Tosini G, Zlotos DP |title=Melatonin receptors (version 2019.4) in the IUPHAR/BPS Guide to Pharmacology Database |journal= IUPHAR/BPS Guide to Pharmacology CITE |date=2019 |volume=2019 |issue=4 |doi=10.2218/gtopdb/F39/2019.4|doi-access=free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 231 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 25.919 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P16083#sequences |title=UniProt, P16083 |language=en |access-date=4. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAGKKVLIVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHQEPKSFNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLKNVAVDEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRQGCTVTVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLYAMNLEPR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ATDKDITGTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNPEVFNYGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETHEAYKQRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LASDITDEQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVREADLVIF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QFPLYWFSVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AILKGWMDRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCQGFAFDIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFYDSGLLQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLALLSVTTG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTAEMYTKTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNGDSRYFLW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLQHGTLHFC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFKVLAPQIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAPEIASEEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RKGMVAAWSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLQTIWKEEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPCTAHWHFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>Q</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin }} *{{cite journal | vauthors=Jaiswal AK, Burnett P, Adesnik M, McBride OW |title=Nucleotide and deduced amino acid sequence of a human cDNA (NQO2) corresponding to a second member of the NAD(P)H:quinone oxidoreductase gene family. Extensive polymorphism at the NQO2 gene locus on chromosome 6. |journal=Biochemistry |volume=29 |issue= 7 |pages= 1899–906 |year= 1990 |pmid= 1691923 |doi=10.1021/bi00459a034 }} *{{cite journal | author=Jaiswal AK |title=Human NAD(P)H:quinone oxidoreductase2. Gene structure, activity, and tissue-specific expression. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1994-05-20_269_20/page/14502 |journal=J. Biol. Chem. |volume=269 |issue= 20 |pages= 14502–8 |year= 1994 |doi=10.1016/S0021-9258(17)36651-6 |pmid= 8182056 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Zhao Q, Yang XL, Holtzclaw WD, Talalay P |title=Unexpected genetic and structural relationships of a long-forgotten flavoenzyme to NAD(P)H:quinone reductase (DT-diaphorase) |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue= 5 |pages= 1669–74 |year= 1997 |pmid= 9050836 |doi=10.1073/pnas.94.5.1669 | pmc=19974 |bibcode=1997PNAS...94.1669Z |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Wu K, Knox R, Sun XZ, etal |title=Catalytic properties of NAD(P)H:quinone oxidoreductase-2 (NQO2), a dihydronicotinamide riboside dependent oxidoreductase. |url=https://archive.org/details/archives-of-biochemistry-and-biophysics_1997-11-15_347_2/page/221 |journal=Arch. Biochem. Biophys. |volume=347 |issue= 2 |pages= 221–8 |year= 1997 |pmid= 9367528 |doi= 10.1006/abbi.1997.0344 }} *{{cite journal |vauthors=Foster CE, Bianchet MA, Talalay P, etal |title=Crystal structure of human quinone reductase type 2, a metalloflavoprotein. |journal=Biochemistry |volume=38 |issue= 31 |pages= 9881–6 |year= 1999 |pmid= 10433694 |doi= 10.1021/bi990799v }} *{{cite journal | vauthors=Jaiswal AK, Bell DW, Radjendirane V, Testa JR |title=Localization of human NQO1 gene to chromosome 16q22 and NQO2-6p25 and associated polymorphisms. |journal=Pharmacogenetics |volume=9 |issue= 3 |pages= 413–8 |year= 1999 |pmid= 10471077 |doi=10.1097/00008571-199906000-00020 }} *{{cite journal | vauthors=Harada S, Fujii C, Hayashi A, Ohkoshi N |title=An association between idiopathic Parkinson's disease and polymorphisms of phase II detoxification enzymes: glutathione S-transferase M1 and quinone oxidoreductase 1 and 2. | url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2001-11-09_288_4/page/887 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=288 |issue= 4 |pages= 887–92 |year= 2001 |pmid= 11688992 |doi= 10.1006/bbrc.2001.5868 }} *{{cite journal | vauthors=Strassburg A, Strassburg CP, Manns MP, Tukey RH |title=Differential gene expression of NAD(P)H:quinone oxidoreductase and NRH:quinone oxidoreductase in human hepatocellular and biliary tissue. |journal=Mol. Pharmacol. |volume=61 |issue= 2 |pages= 320–5 |year= 2002 |pmid= 11809856 |doi=10.1124/mol.61.2.320 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Okubo T, Harada S, Higuchi S, Matsushita S |title=Association analyses between polymorphisms of the phase II detoxification enzymes (GSTM1, NQO1, NQO2) and alcohol withdrawal symptoms. |journal=Alcohol. Clin. Exp. Res. |volume=27 |issue= 8 Suppl |pages= 68S–71S |year= 2004 |pmid= 12960511 |doi= 10.1097/01.ALC.0000078616.63296.41 }} *{{cite journal |vauthors=Ostrousky O, Meged S, Loewenthal R, etal |title=NQO2 gene is associated with clozapine-induced agranulocytosis. |journal=Tissue Antigens |volume=62 |issue= 6 |pages= 483–91 |year= 2004 |pmid= 14617031 |doi=10.1046/j.1399-0039.2003.00133.x }} *{{cite journal | vauthors=Harada S, Tachikawa H, Kawanishi Y |title=A possible association between an insertion/deletion polymorphism of the NQO2 gene and schizophrenia. |journal=Psychiatr. Genet. |volume=13 |issue= 4 |pages= 205–9 |year= 2005 |pmid= 14639047 |doi= 10.1097/00041444-200312000-00003 |s2cid=37313428 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |s2cid=21903526 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Kwiek JJ, Haystead TA, Rudolph J |title=Kinetic mechanism of quinone oxidoreductase 2 and its inhibition by the antimalarial quinolines. |journal=Biochemistry |volume=43 |issue= 15 |pages= 4538–47 |year= 2004 |pmid= 15078100 |doi= 10.1021/bi035923w }} *{{cite journal |vauthors=Buryanovskyy L, Fu Y, Boyd M, etal |title=Crystal structure of quinone reductase 2 in complex with resveratrol. |journal=Biochemistry |volume=43 |issue= 36 |pages= 11417–26 |year= 2004 |pmid= 15350128 |doi= 10.1021/bi049162o |pmc=3650734 }} *{{cite journal | vauthors=Wang W, Jaiswal AK |title=Sp3 repression of polymorphic human NRH:quinone oxidoreductase 2 gene promoter. |journal=Free Radic. Biol. Med. |volume=37 |issue= 8 |pages= 1231–43 |year= 2005 |pmid= 15451063 |doi= 10.1016/j.freeradbiomed.2004.06.042 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | vauthors=Hsieh TC, Wang Z, Hamby CV, Wu JM |title=Inhibition of melanoma cell proliferation by resveratrol is correlated with upregulation of quinone reductase 2 and p53. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=334 |issue= 1 |pages= 223–30 |year= 2005 |pmid= 15993843 |doi= 10.1016/j.bbrc.2005.06.073 }} *{{cite journal | vauthors=Fu Y, Buryanovskyy L, Zhang Z |title=Crystal structure of quinone reductase 2 in complex with cancer prodrug CB1954. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=336 |issue= 1 |pages= 332–8 |year= 2005 |pmid= 16129418 |doi= 10.1016/j.bbrc.2005.08.081 }} *{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, etal |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |bibcode=2005Natur.437.1173R |s2cid=4427026 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{PDBe-KB2|P16083|Ribosyldihydronicotinamide dehydrogenase [quinone]}} {{PDB Gallery|geneid=4835}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] pd7squjq8h7zt4ltpk6zmj7xuqek1wy 0 482885 3907757 3888167 2026-07-15T16:03:39Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907757 wikitext text/x-wiki {{distinguish|Translokacija (genetika)}} [[Slika:OST PM-1.jpg|thumb|right| [[endoplazmatski retikulum|ER]] translokonski kompleks. Mnogi proteinski kompleksi su uključeni u sintezu proteina. Stvarna proizvodnja odvija se u [[ribosom]]ima (žuta i svijetloplava). <br>Preko ER translokona (zeleno: Sec61, plavo: kompleks TRAP i crveno: kompleks oligosaharil-[[transferaze]]) novosintetizirani protein transportira se preko membrane (siva) u unutrašnjost ER-a. Sec61 je kanal za provođenje proteina, a OST dodaje proteinske šećere ostacima šećera.]] '''Translokon''', poznat i kao '''translokator''' ili '''translokacijski kanal''', je [[proteinski kompleks]] povezan sa translokacijama [[polipeptid]]a, preko membrana.<ref name=Johnson>{{cite journal | vauthors = Johnson AE, van Waes MA | title = The translocon: a dynamic gateway at the ER membrane | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-cell-and-developmental-biology_1999_15/page/799 | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 15 | pages = 799–842 | year = 1999 | pmid = 10611978 | doi = 10.1146/annurev.cellbio.15.1.799 }}</ref> Za [[eukariot]]e, termin translokon se najčešće odnosi na kompleks koji transportira nastajuće [[polipeptid]] s ciljanom signalnom sekvencom u unutrašnji (cisternski ili lumenski) prostor [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskog retikuluma]] (ER ) iz [[citosol]]a. Ovaj proces translokacije zahtijeva da protein pređe [[hidrofob]]ni [[lipidni dvosloj]]. Isti kompleks se također koristi za integraciju nastajućih [[protein]]a u samu membranu ([[membranski protein]]). U [[prokarioti]]ma, sličan kompleks proteina prenosi polipeptide kroz (unutrašnju) [[plazmamembrana|plazmamembranu]] ili integrira membranske proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gold VA, Duong F, Collinson I | title = Structure and function of the bacterial Sec translocon | url = https://archive.org/details/molecular-membrane-biology_september-december-2007_24_5-6/page/387 | journal = Molecular Membrane Biology | volume = 24 | issue = 5–6 | pages = 387–94 | year = 2007 | pmid = 17710643 | doi = 10.1080/09687680701416570 | s2cid = 83946219 }}</ref> U drugom slučaju, [[protein]]ski kompleks aformira se od '''Sec proteina''' (Sec: sekrecijski), tvoreći kanal sa [[heterodimer]]nim [[Sec61]].<ref>{{cite journal | vauthors = Deshaies RJ, Sanders SL, Feldheim DA, Schekman R | title = Assembly of yeast Sec proteins involved in translocation into the endoplasmic reticulum into a membrane-bound multisubunit complex | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1991-02-28_349_6312/page/806 | journal = [[Nature]] | volume = 349 | issue = 6312 | pages = 806–8 | date = februar 1991 | pmid = 2000150 | doi = 10.1038/349806a0 | s2cid = 31383053 | bibcode = 1991Natur.349..806D }}</ref> Kod [[prokariot]]a, [[homolog]]mi kompleks kanala poznat je kao ''SecYEG''. == Translokacija == Kanal omogućava peptidima kretanje u bilo kojem smjeru, pa su potrebni dodatni sistemi u translokonu za pomicanje peptida u određenom smjeru. Postoje tri tipa translokacije: *kotranslacijska translokacija koja se događa kako se translacija događa, i *dva tipa vrste posttranslacijske translokacije, koji se događaju nakon translacije, od kojih svaka vpostoji i kod [[eukariot]]a i [[bakterija]]. Dok eukarioti razvijaju protein s [[Vežući imunoglobulinski protein|BiP-om]] i koriste druge komplekse za transport [[peptid]]a, bakterije koriste [[SecA]] [[ATPaza|ATPazu]].<ref name=pmid16212506>{{cite journal | vauthors = Osborne AR, Rapoport TA, van den Berg B | title = Protein translocation by the Sec61/SecY channel | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 21 | pages = 529–50 | date = 2005 | pmid = 16212506 | doi = 10.1146/annurev.cellbio.21.012704.133214 }}</ref> == Posttranslacijski == Kod eukariota, posttranslacijska translokacija ovisi o [[Vezujući imunoglobulinski protein|BiP-u]] i drugim kompleksima, uključujući kompleks [[SEC62]]/[[SEC63]] [[integralni membranski protein|integralnih membranskih proreina]]. U ovom načinu translokacije, Sec63 pomaže BiP da [[hidroliza|hidrolizira]] [[ATP]], koji se zatim veže za peptid i "izvlači" ga. Ovaj proces se ponavlja za ostale molekule BiP, sve dok se cijeli peptid ne provuče.<tef name=pmid16212506/> Kod bakterija, isti proces odvija se "potiskivanjem" [[ATPaze]] poznate kao [[SecA]], ponekad potpomognute kompleksom SecDF s druge strane odgovorne za povlačenje.<ref>{{cite journal | vauthors = Lycklama A, Nijeholt JA, Driessen AJ | title = The bacterial Sec-translocase: structure and mechanism | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 367 | issue = 1592 | pages = 1016–28 | date = april 2012 | pmid = 22411975 | pmc = 3297432 | doi = 10.1098/rstb.2011.0201 }}</ref> SecA [[ATPaza]] koristi mehanizam "guraj-i-klizi" za pomicanje polipeptida kroz kanal. U stanju vezanom za ATP, SecA stupa u interakciju kroz prste sa dvije spirale sa podskupinom [[aminokiselina]] u supstratu, gurajući ih (hidrolizom ATP-a) u kanal. Interakcija je tada oslabljena kako SecA ulazi u stanje vezano za [[ADP]], omogućavajući polipeptidnom lancu da pasivno klizi u bilo kojem smjeru. SecA zatim uzima još jedan dio peptida da ponovi postupak.<ref name=pmid16212506/> == Također pogledajte== *[[SecY protein]] *[[Sec61]] *[[Translokacija (genetika)|Translokacija]] *[[Bakterijski sistem sekrecije]] == Reference== {{refspisak}} [[Kategorija:Proteinski kompleksi]] [[Kategorija:Integralni membranski proteini]] [[Kategorija:Ciljanje proteina]] [[Kategorija:Biomolekule]] 0si0gbhprdde6d69sfxfd2skg0vksh1 0 482939 3907602 3888181 2026-07-15T13:24:48Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907602 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Androgen]]-inducirani protein 1''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''AIG1'''.<ref name="pmid11266118">{{cite journal | vauthors = Seo J, Kim J, Kim M | title = Cloning of androgen-inducible gene 1 (AIG1) from human dermal papilla cells | journal = Molecules and Cells | volume = 11 | issue = 1 | pages = 35–40 | date = Feb 2001 | pmid = 11266118 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: AIG1 androgen-induced 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=51390}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 245 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 28.222 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9NVV5#sequences |title=UniProt, Q9NVV5 |language=en |access-date=6. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MALVPCQVLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MAILLSYCSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCNYKAIEMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHQTYGGSWK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLTFIDLVIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVFFGICVLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLSSLLTRGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNQEQERQLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLISLRDWML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVLAFPVGVF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VVAVFWIIYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDREMIYPKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDNFIPGWLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGMHTTVLPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILIEMRTSHH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QYPSRSSGLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AICTFSVGYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWVCWVHHVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMWVYPFLEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGPGARIIFF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSTTILMNFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLLGEVLNNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IWDTQKKPPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WQDMKIKFMY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGPSS</td></tr> </table> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura== {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Lai CH, Chou CY, Ch'ang LY, Liu CS, Lin W | title = Identification of novel human genes evolutionarily conserved in Caenorhabditis elegans by comparative proteomics | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 5 | pages = 703–13 | date = maj 2000 | pmid = 10810093 | pmc = 310876 | doi = 10.1101/gr.10.5.703 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = Oct 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = Jan 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|AIG1}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 515359ccmhjinfljpdfwxhcl2kgf27e 0 483040 3907644 3888206 2026-07-15T14:05:08Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907644 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Mitohondrijski [[homolog]] proteina MTO1''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MTO1'''.<ref name="pmid12011058">{{cite journal |vauthors=Li X, Li R, Lin X, Guan MX | title = Isolation and characterization of the putative nuclear modifier gene MTO1 involved in the pathogenesis of deafness-associated mitochondrial 12 S rRNA A1555G mutation |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-07-26_277_30/page/27256 | journal = J Biol Chem | volume = 277 | issue = 30 | pages = 27256–64 |date=Jul 2002 | pmid = 12011058 | doi = 10.1074/jbc.M203267200 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: MTO1 mitochondrial translation optimization 1 homolog (S. cerevisiae)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=25821}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 717 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 79.964 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9Y2Z2#sequences |title=UniProt, Q9Y2Z2 |language=en |access-date=9. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MFYFRGCGRW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAVSFTKQQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLARLSSDSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APRTPHFDVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIGGGHAGTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AATAAARCGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTLLLTHRVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIGQMSCNPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGGIGKGHLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REVDALDGLC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRICDQSGVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YKVLNRRKGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVWGLRAQID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKLYKQNMQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EILNTPLLTV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QEGAVEDLIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEPEPEHTGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRVSGVVLVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSTVYAESVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTTGTFLRGM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IVIGLETHPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRLGDQPSIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAQTLEKLGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVGRLKTGTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRIAKESINF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SILNKHIPDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSIPFSFTNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVWIKPEDQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCYLTHTNPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDEIVLKNLH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LNSHVKETTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPRYCPSIES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVLRFPNRLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVWLEPEGMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDLIYPQGLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTLPAELQEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MITCIRGLEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKVIQPDGVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLPRMECNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AISAHHNLPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGYGVQYDYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPRQITPSLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THLVQRLFFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQINGTTGYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAAAQGVIAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>INASLRVSRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPFVVSRTEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIGVLIDDLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLGTSEPYRM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTSRVEFRLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRPDNADSRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLRGYKDAGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSQQRYERAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WMKSSLEEGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVLKSIEFLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKWKKLIPEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SISTSRSLPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RALDVLKYEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDMDSLAKAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEPLKKYTKC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RELAERLKIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATYESVLFHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQEIKGVQQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EALQLPKDLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLTIRDVSLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HEVREKLHFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPQTIGAASR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPGVTPAAII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLLRFVKTTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRQSAMNESS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KTDQYLCDAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLQEREL</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal |vauthors=Lai CH, Chou CY, Ch'ang LY, etal |title=Identification of novel human genes evolutionarily conserved in Caenorhabditis elegans by comparative proteomics |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 5 |pages= 703–13 |year= 2000 |pmid= 10810093 |doi=10.1101/gr.10.5.703 | pmc=310876 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Mungall AJ, Palmer SA, Sims SK, etal |title=The DNA sequence and analysis of human chromosome 6 |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-10-23_425_6960/page/804 |journal=Nature |volume=425 |issue= 6960 |pages= 805–11 |year= 2003 |pmid= 14574404 |doi= 10.1038/nature02055 |bibcode=2003Natur.425..805M |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Bykhovskaya Y, Mengesha E, Wang D, etal |title=Phenotype of non-syndromic deafness associated with the mitochondrial A1555G mutation is modulated by mitochondrial RNA modifying enzymes MTO1 and GTPBP3 |journal=Mol. Genet. Metab. |volume=83 |issue= 3 |pages= 199–206 |year= 2005 |pmid= 15542390 |doi= 10.1016/j.ymgme.2004.07.009 }} *{{cite journal |vauthors=Krull M, Brosius J, Schmitz J |title=Alu-SINE exonization: en route to protein-coding function |url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2005-08_22_8/page/1702 |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=22 |issue= 8 |pages= 1702–11 |year= 2005 |pmid= 15901843 |doi= 10.1093/molbev/msi164 |doi-access= free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 3mpw4xy6bcauztcx1b4svyo7rpgtb6o 0 483158 3907558 3888234 2026-07-15T12:43:08Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907558 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Panteteinaza''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''VNN1'''.<ref name="pmid9790769">{{cite journal | vauthors = Galland F, Malergue F, Bazin H, Mattei MG, Aurrand-Lions M, Theillet C, Naquet P | title = Two human genes related to murine vanin-1 are located on the long arm of human chromosome 6 | journal = Genomics | volume = 53 | issue = 2 | pages = 203–13 |date=Dec 1998 | pmid = 9790769 | doi = 10.1006/geno.1998.5481 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: VNN1 vanin 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8876}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 513 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 57.012 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O95497#sequences |title=UniProt, O95497 |language=en |access-date=11. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTTQLPAYVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILLFYVSRAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CQDTFTAAVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHAAILPNAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTPVSREEAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALMNRNLDIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGAITSAADQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAHIIVTPED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIYGWNFNRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLYPYLEDIP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DPEVNWIPCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRNRFGQTPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QERLSCLAKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSIYVVANIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKKPCDTSDP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QCPPDGRYQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTDVVFDSQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLVARYHKQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFMGENQFNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKEPEIVTFN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTFGSFGIFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFDILFHDPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTLVKDFHVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIVFPTAWMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLPHLSAVEF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HSAWAMGMRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFLASNIHYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKKMTGSGIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APNSSRAFHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMKTEEGKLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSQLDSHPSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAVVNWTSYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSIEALSSGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEFKGTVFFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFTFVKLTGV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGNYTVCQKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCCHLSYKMS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENIPNEVYAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAFDGLHTVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRYYLQICTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKCKTTNLNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGDSAETAST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFEMFSLSGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGTQYVFPEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSENQLAPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EFQVSTDGRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSLKPTSGPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTVTLFGRLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKDWASNASS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLTAQARIIM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LIVIAPIVCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSW</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj genski proizvod je član vaninske porodice proteina koji međusobno dijele veliku sličnost sekvenci, kao i sa [[biotinidaza|biotinidazom]]. Porodica uključuje izlučene i membranom povezane proteine, od kojih je nekoliko prijavljeno da učestvuju u prometu [[hematopoeza|hematopoetskih]] ćelija. Nijedna biotinidazna aktivnost nije dokazana ni za jedan od vaninski proteina; međutim, oni posjeduju panteteinaznu aktivnost, koja može imati ulogu u odgovoru na oksidativni stres. Ovaj protein, kao i njegov [[miš]]ji [[homolog]], vjerovatno je GPI usidrena molekula ćelijske površine. Mišji protein eksprimiraju perivaskularne [[timus]]ne stromske ćelije i reguliraju migraciju [[progenitorne ćelije|progenitornih]] [[T-ćelija]] u timus. Ovaj gen je u neposrednoj blizini i u istoj transkripcijskoj orijentaciji kao i dva druga gena vanina na [[hromosom 6|hromosomu 6q, regija 23-q24]].<ref name="entrez"/> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin }} *{{cite journal |vauthors=Aurrand-Lions M, Galland F, Bazin H, etal |title=Vanin-1, a novel GPI-linked perivascular molecule involved in thymus homing. |journal=Immunity |volume=5 |issue= 5 |pages= 391–405 |year= 1997 |pmid= 8934567 |doi=10.1016/S1074-7613(00)80496-3 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Maras B, Barra D, Duprè S, Pitari G |title=Is pantetheinase the actual identity of mouse and human vanin-1 proteins? |journal=FEBS Lett. |volume=461 |issue= 3 |pages= 149–52 |year= 1999 |pmid= 10567687 |doi=10.1016/S0014-5793(99)01439-8 |s2cid=25738323 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Martin F, Malergue F, Pitari G, etal |title=Vanin genes are clustered (human 6q22-24 and mouse 10A2B1) and encode isoforms of pantetheinase ectoenzymes. |url=https://archive.org/details/immunogenetics_may-june-2001_53_4/page/296 |journal=Immunogenetics |volume=53 |issue= 4 |pages= 296–306 |year= 2001 |pmid= 11491533 |doi=10.1007/s002510100327 |s2cid=10763223 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Mungall AJ, Palmer SA, Sims SK, etal |title=The DNA sequence and analysis of human chromosome 6. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-10-23_425_6960/page/804 |journal=Nature |volume=425 |issue= 6960 |pages= 805–11 |year= 2003 |pmid= 14574404 |doi= 10.1038/nature02055 |bibcode=2003Natur.425..805M |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Kristiansen TZ, Bunkenborg J, Gronborg M, etal |title=A proteomic analysis of human bile. |journal=Mol. Cell. Proteomics |volume=3 |issue= 7 |pages= 715–28 |year= 2005 |pmid= 15084671 |doi= 10.1074/mcp.M400015-MCP200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Liu T, Qian WJ, Gritsenko MA, etal |title=Human plasma N-glycoproteome analysis by immunoaffinity subtraction, hydrazide chemistry, and mass spectrometry. |journal=J. Proteome Res. |volume=4 |issue= 6 |pages= 2070–80 |year= 2006 |pmid= 16335952 |doi= 10.1021/pr0502065 | pmc=1850943 }} *{{cite journal |vauthors=Min-Oo G, Fortin A, Pitari G, etal |title=Complex genetic control of susceptibility to malaria: positional cloning of the Char9 locus. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2007-03_204_3/page/511 |journal=J. Exp. Med. |volume=204 |issue= 3 |pages= 511–24 |year= 2007 |pmid= 17312006 |doi= 10.1084/jem.20061252 | pmc=2137903 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] nklajtjj34apm4hzxep0yto54b2ktgq 0 483267 3907547 3888264 2026-07-15T12:35:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907547 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''EGR-1''' (skraćenica od [[engleski|engleskog]] naziva '''E'''arly '''G'''rowth '''R'''esponse protein '''1''' = protein odgovora na rani [[faktor rasta]] ) znan i kao '''ZNF268''' (engleska skraćenica za protein [[cinkov prst|cinkovog prsta]] 268) ili '''NGFI-A''' (engleska skraćenica za protein A induciran fakrorom rasta) jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''EGR1'''. EGR-1 je [[transkripcijski faktor]]. Nazvan je i Krox-24, TIS8 i '''ZENK'''. Prvobitno je otkriven kod [[miš]]eva. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 543 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 57.507 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P18146#sequences |title=UniProt, P18146 |language=en |access-date=14. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAAKAEMQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSPLQISDPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSFPHSPTMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYPKLEEMML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSNGAPQFLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AAGAPEGSGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSSSSSSGGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGGGGGSNSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSSTFNPQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTGEQPYEHL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TAESFPDISL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNEKVLVETS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPSQTTRLPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITYTGRFSLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAPNSGNTLW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEPLFSLVSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVSMTNPPAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSAPSPAAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SASASQSPPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCAVPSNDSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PIYSAAPTFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPNTDIFPEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSQAFPGSAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TALQYPPPAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAAKGGFQVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MIPDYLFPQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGDLGLGTPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKPFQGLESR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQQPSLTPLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIKAFATQSG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SQDLKALNTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YQSQLIKPSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRKYPNRPSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPPHERPYAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVESCDRRFS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RSDELTRHIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHTGQKPFQC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RICMRNFSRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHLTTHIRTH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGEKPFACDI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CGRKFARSDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKRHTKIHLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKDKKADKSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VASSATSSLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYPSPVATSY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSPVTTSYPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PATTSYPSPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTSFSSPGSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYPSPVHSGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSPSVATTYS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVPPAFPAQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSFPSSAVTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFSASTGLSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MTATFSPRTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIC</td></tr> </table> == Funkcija == Protein kodiran ovim genom pripada [[proteinima sa ranim odgovorom na rast|porodici EGR]] proteina Cys₂ njegovog tipa[[cinkov prst|cinkovog prsta]]₂ To je [[jedarni protein]] i funkcionira kao regulator transkripcije. Proizvodi ciljnih gena koje aktivira potrebni su za [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]] i [[mitogeneza|mitogenezu]]. Studije sugeriraju da se radi o [[gen supresije tumora|tumor-supresorskom genu]].<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: EGR1 early growth response 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1958}}</ref> Ima jasan obrazac ekspresije u mozgu, a pokazalo se da je njegova indukcija povezana s [[neuron]]skom aktivnošću. Nekoliko studija sugerira da ima ulogu u [[sinapsa|plastičnosti neurona]].<ref>{{cite journal | vauthors = Knapska E, Kaczmarek L | title = A gene for neuronal plasticity in the mammalian brain: Zif268/Egr-1/NGFI-A/Krox-24/TIS8/ZENK? | url = https://archive.org/details/progress-in-neurobiology_2004-11_74_4/page/183 | journal = Progress in Neurobiology | volume = 74 | issue = 4 | pages = 183–211 | date = novembar 2004 | pmid = 15556287 | doi = 10.1016/j.pneurobio.2004.05.007 | s2cid = 39251786 }}</ref> EGR-1 je važan [[faktor transkripcije]] u formaciji [[memorija]]. Ima bitnu ulogu u reprogramiranju [[epigenetika|epigenetičkih]] [[mozak|moždanih]] [[neuron]]a. EGR-1 regrutuje protein [[Tet metilcitozin dioksigenaza 1|TET1]] koji pokreće put [[demetilacija DNK|demetilacije DNK]].<ref>Sun Z, Xu X, He J, Murray A, Sun MA, Wei X, Wang X, McCoig E, Xie E, Jiang X, Li L, Zhu J, Chen J, Morozov A, Pickrell AM, Theus MH, Xie H. EGR1 recruits TET1 to shape the brain methylome during development and upon neuronal activity. Nat Commun. 2019 Aug 29;10(1):3892. doi: 10.1038/s41467-019-11905-3. PMID 31467272</ref> Uklanjanje oznaka metilacije DNK omogućuje aktivaciju nizvodnih gena. EGR-1, zajedno s TET1, koristi se za programiranje distribucije mjesta metilacije DNK mozga tokom njegovog razvoja, u [[učenje|učenju]] i dugoročnoj [[Neuron| neuronskom plastičnosti]]. Takođe je utvrđeno da EGR-1 regulira ekspresiju [[VAMP2]] (proteina važnog za [[sinapsa|sinapsne]] [[egzocitoza|egzocitoze]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Petersohn D, Thiel G | title = Role of zinc-finger proteins Sp1 and zif268/egr-1 in transcriptional regulation of the human synaptobrevin II gene | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 239 | issue = 3 | pages = 827–34 | date = august 1996 | pmid = 8774732 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1996.0827u.x | doi-access = free }}</ref> Osim svoje funkcije u [[živčani sistem|živčanom sistemu]], postoje značajni dokazi da EGR-1 zajedno sa svojim [[paralog]]om EGR-2 inducira u fibroznim bolestima, ima ključne funkcije u [[fibrinogen]]ezi i neophodan je za eksperimentalno induciranu fibrozu kod miševa.<ref>{{cite journal | vauthors = Bhattacharyya S, Wu M, Fang F, Tourtellotte W, Feghali-Bostwick C, Varga J | title = Early growth response transcription factors: key mediators of fibrosis and novel targets for anti-fibrotic therapy | journal = Matrix Biology | volume = 30 | issue = 4 | pages = 235–42 | date = maj 2011 | pmid = 21511034 | pmc = 3135176 | doi = 10.1016/j.matbio.2011.03.005 }}</ref> Može biti uključen i u funkciju [[jajnik]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Han P, Guerrero-Netro H, Estienne A, Cao B, Price CA | title = Regulation and action of early growth response 1 in bovine granulosa cells | journal = Reproduction | volume = 154 | issue = 4 | pages = 547–557 | date = oktobar 2017 | pmid = 28733346 | doi = 10.1530/REP-17-0243 | doi-access = free }}</ref> == Struktura == [[proteinski domen|Domen]] koji veže [[DNK]] EGR-1 sastoji se od tri domena [[cinkov prst|cinkovog prsta]] tipa Cys₂His₂. Struktura [[aminokiselina]] EGR-1 domena cinkovog prsta data je u ovoj tabeli, koristeći jednoznačni kod aminokiselina. Prsti od 1 do 3 označeni su sa f1 - f3. Brojevi se odnose na ostatke ([[aminokiseline]]) [[alfa-heliks]]e (nema nule). Ostaci označeni sa "x" nisu dio cinkovih prstiju, već služe za njihovo povezivanje. {| class="wikitable" |+ | || || || || || || || || || || || || || || || || || || || || -1 || 1 || 2 || 3 || 4 || 5 || 6 || 7 || 8 || 9 || || || x || x || x || x || x |- | f1 || M || A || E || E || R || P || Y || A || C || P || V || E || S || C || D || R || R || F || S || R || S || D || E || L || T || R || H || I || R || I || H || T || G || Q || K || P |- | f2 || || || || || || || F || Q || C || A || I || - || - || C || M || R || N || F || S || R || S || D || H || L || T || T || H || I || A || T || H || T || G || E || K || P |- | f3 || || || || || || || F || A || C || D || I || - || - || C || G || R || K || F || A || R || S || D || E || R || K || R || H || T || K || I || H || L || R || Q || K || D | |} ;Simboli: [[Alanin]] (Ala, A), [[Arginin]] (Arg, R), [[Asparagin]] (Asn, N), [[Aspartat]] (Asp, D), [[Cistein]] (Cys, C), [[Glutamat]] (Glu, E), [[Glutamin]] (Gln, Q), [[Glicin]] (Gly, G), [[Histidin]] (His, H), [[Izoleucin]] (Ile, I), [[Leucin]] (Leu, L), [[Lizin]] (Lys, K), [[Metionin]] (Met, M), [[Fenilalanin]] (Phe, F), [[Prolin]] (Pro, P), [[Serin]] (Ser, S), [[Treonin]] (Thr, T), [[Triptofan]] (Trp, W), [[Tirozin]] (Tyr, Y), [[Valin]] (Val, V) [[Kristalna struktura]] [[DNK]] vezana domenom cinkovog prsta EGR-1 riješena je 1991. godine, što je uveliko pomoglo rano istraživanje u domenama vezanja DNK za cinkove prste.<ref>{{cite journal | vauthors = Pavletich NP, Pabo CO | title = Zinc finger-DNA recognition: crystal structure of a Zif268-DNA complex at 2.1 A | url = https://archive.org/details/sim_science_1991-05-10_252_5007/page/808 | journal = Science | volume = 252 | issue = 5007 | pages = 809–17 | date = maj 1991 | pmid = 2028256 | doi = 10.1126/science.2028256 | s2cid = 38000717 }}</ref> Ljudski protein EGR-1 sadrži (u neobrađenom obliku) 543 aminokiselina molekulske mase 57,5 kDa, a gen se nalazi na [[hromosom 5|hromosomu 5]]. == Specifičnost vezivanja DNK == EGR-1 veže [[DNK]] sekvencu 5'-GCG TGG GCG-3'(i slične 5'-GCG GGG GCG-3').<ref>{{cite journal | vauthors = Christy B, Nathans D | title = DNA binding site of the growth factor-inducible protein Zif268 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 86 | issue = 22 | pages = 8737–41 | date = novembar 1989 | pmid = 2510170 | pmc = 298363 | doi = 10.1073/pnas.86.22.8737 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Swirnoff AH, Milbrandt J | title = DNA-binding specificity of NGFI-A and related zinc finger transcription factors | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 15 | issue = 4 | pages = 2275–87 | date = april 1995 | pmid = 7891721 | pmc = 230455 | doi = 10.1128/mcb.15.4.2275 }}</ref> Položaj f1 veže 5 'G (prvi broj baze slijeva); položaj f1 3 prema drugoj bazi (C); pozicija f1 -1 veže se za treću poziciju (G); f2 položaj 6 do četvrte baze (T); i tako dalje. == Interakcije == Pokazalo se da EGR-1 [[interakcija protein-protein|stupa u interakcije]] sa: * [[CEBPB]],<ref name = pmid12947119>{{cite journal | vauthors = Zhang F, Lin M, Abidi P, Thiel G, Liu J | title = Specific interaction of Egr1 and c/EBPbeta leads to the transcriptional activation of the human low density lipoprotein receptor gene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 45 | pages = 44246–54 | date = novembar 2003 | pmid = 12947119 | doi = 10.1074/jbc.M305564200 | doi-access = free }}</ref> * [[CREB-vezujući protein]],<ref name = pmid9806899/> * [[EP300]],<ref name = pmid9806899>{{cite journal | vauthors = Silverman ES, Du J, Williams AJ, Wadgaonkar R, Drazen JM, Collins T | title = cAMP-response-element-binding-protein-binding protein (CBP) and p300 are transcriptional co-activators of early growth response factor-1 (Egr-1) | journal = The Biochemical Journal | volume = 336 ( Pt 1) | issue = 1 | pages = 183–9 | date = novembar 1998 | pmid = 9806899 | pmc = 1219856 | doi = 10.1042/bj3360183 }}</ref> * [[NAB1]],<ref name = pmid7624335>{{cite journal | vauthors = Russo MW, Sevetson BR, Milbrandt J | title = Identification of NAB1, a repressor of NGFI-A- and Krox20-mediated transcription | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 92 | issue = 15 | pages = 6873–7 | date = juli 1995 | pmid = 7624335 | pmc = 41432 | doi = 10.1073/pnas.92.15.6873 | doi-access = free }}</ref> * [[P53]],<ref name = pmid11251186>{{cite journal | vauthors = Liu J, Grogan L, Nau MM, Allegra CJ, Chu E, Wright JJ | title = Physical interaction between p53 and primary response gene Egr-1 | journal = International Journal of Oncology | volume = 18 | issue = 4 | pages = 863–70 | date = april 2001 | pmid = 11251186 | doi = 10.3892/ijo.18.4.863 }}</ref> i * [[PSMA3]]<ref name = pmid12379479>{{cite journal | vauthors = Bae MH, Jeong CH, Kim SH, Bae MK, Jeong JW, Ahn MY, Bae SK, Kim ND, Kim CW, Kim KR, Kim KW | display-authors = 6 | title = Regulation of Egr-1 by association with the proteasome component C8 | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1592 | issue = 2 | pages = 163–7 | date = oktobar 2002 | pmid = 12379479 | doi = 10.1016/s0167-4889(02)00310-5 | doi-access = free }}</ref> == Također pogledajte == * [[Cinkov prst]] == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Heath RG | title = Brain function and behavior. I. Emotion and sensory phenomena in psychotic patients and in experimental animals | journal = The Journal of Nervous and Mental Disease | volume = 160 | issue = 3 | pages = 159–75 | date = mart 1975 | pmid = 1090709 | doi = 10.1097/00005053-197503000-00002 | s2cid = 23024944 }} * {{cite journal | vauthors = Silverman ES, Collins T | title = Pathways of Egr-1-mediated gene transcription in vascular biology | journal = The American Journal of Pathology | volume = 154 | issue = 3 | pages = 665–70 | date = mart 1999 | pmid = 10079243 | pmc = 1866415 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)65312-6 }} * {{cite journal | vauthors = Adamson ED, Mercola D | title = Egr1 transcription factor: multiple roles in prostate tumor cell growth and survival | journal = Tumour Biology | volume = 23 | issue = 2 | pages = 93–102 | year = 2002 | pmid = 12065847 | doi = 10.1159/000059711 | s2cid = 46795197 }} * {{cite journal | vauthors = Blaschke F, Bruemmer D, Law RE | title = Egr-1 is a major vascular pathogenic transcription factor in atherosclerosis and restenosis | journal = Reviews in Endocrine & Metabolic Disorders | volume = 5 | issue = 3 | pages = 249–54 | date = august 2004 | pmid = 15211096 | doi = 10.1023/B:REMD.0000032413.88756.ee | s2cid = 11968305 }} * {{cite journal | vauthors = Abdulkadir SA | title = Mechanisms of prostate tumorigenesis: roles for transcription factors Nkx3.1 and Egr1 | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 1059 | pages = 33–40 | date = novembar 2005 | pmid = 16382041 | doi = 10.1196/annals.1339.018 | s2cid = 6774788 }} * {{cite journal | vauthors = Khachigian LM | title = Early growth response-1 in cardiovascular pathobiology | journal = Circulation Research | volume = 98 | issue = 2 | pages = 186–91 | date = februar 2006 | pmid = 16456111 | doi = 10.1161/01.RES.0000200177.53882.c3 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Zif+268+protein,+human}} * {{FactorBook|Egr-1}} * {{PDBe-KB2|P18146|Human Early growth response protein 1}} * {{PDBe-KB2|P08046|Mouse Early growth response protein 1}} {{PDB Gallery|geneid=1958}} {{Transkripcijski faktori|g2}} [[Kategorija:Molekularna neuronauka]] [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Cinkovi proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 5]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] eoc7hzirtesytauy3gpo4qlvapgpi7x 0 483447 3907707 3822723 2026-07-15T15:04:49Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907707 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Giuseppe ('Beppo') P.S. Occhialini (1907–1993) and Patrick M.S. Blackett (1897–1974) in 1932 or 1933.png|mini|Giuseppe (Beppo) PS Occhialini (1907-1993) i Patrick MS Blackett (1897-1974) 1932. ili 1933. godine. Zasluge: Giuseppe Occhialini i Arhiva Constance Dilworth, Università degli Studi di Milano Statale.]] '''Patrick Maynard Stuart Blackett, Baron Blackett''' OM CH FRS <ref name="frs">{{Cite journal|last=Lovell|first=Bernard|author-link=Bernard Lovell|year=1975|title=Patrick Maynard Stuart Blackett, Baron Blackett, of Chelsea. 18 November 1897 – 13 July 1974|journal=[[Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society]]|volume=21|pages=1–115|doi=10.1098/rsbm.1975.0001}}</ref> (18. novembar 1897&nbsp;- 13. juli 1974.) bio je britanski eksperimentalni [[fizičar]] poznat po svom radu na oblačnim komorama, [[Kosmičko zračenje|kosmičkim zrakama]] i [[Paleomagnetizam|paleomagnetizmu]], dobitnik [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] za fiziku 1948.<ref>{{Cite journal|last=Massey, H. S. W.|author-link=Harrie Massey|date=septembar 1974|title=Lord Blackett|url=https://archive.org/details/physics-today_1974-09_27_9/page/69|journal=Physics Today|volume=27|issue=9|pages=69–71|bibcode=1974PhT....27i..69M|doi=10.1063/1.3128879}}</ref> 1925. postao je prva osoba koja je dokazala da radioaktivnost može uzrokovati nuklearnu transmutaciju jednog hemijskog elementa u drugi.<ref>Blackett, Patrick Maynard Stewart (2 Feb. 1925) "The Ejection of Protons From Nitrogen Nuclei, Photographed by the Wilson Method," Proceedings of the Royal Society of London, Series A, 107(742), p. 349-60</ref> Također je dao veliki doprinos u [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]] savjetujući o vojnoj strategiji i razvijajući operativna istraživanja. Njegovi ljevičarski pogledi vidjeli su izlaz u razvoju trećeg svijeta i utjecaju na politiku u laburističkoj vladi 1960-ih.<ref>{{Cite journal|last=Anderson|first=D.|year=2007|title=Patrick Blackett: Physicist, Radical, and Chief Architect of the Manchester Computing Phenomenon|journal=IEEE Annals of the History of Computing|volume=29|issue=3|pages=82–85|doi=10.1109/mahc.2007.4338448}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Anderson|first=R. S.|year=1999|title=Patrick Blackett in India: Military consultant and scientific intervenor, 1947-72. Part one|journal=Notes and Records of the Royal Society|volume=53|issue=2|pages=253–273|doi=10.1098/rsnr.1999.0079}}</ref> Blackett je rođen u Kensingtonu u Londonu, kao sin Arthura Stuarta Blacketta, burzovnog posrednika, i njegove supruge Caroline Maynard.<ref name="kirby">{{Cite book|last=Kirby|first=M. W.|title=Profiles in Operations Research|last2=Rosenhead|first2=J.|year=2011|isbn=978-1-4419-6280-5|series=International Series in Operations Research & Management Science|volume=147|pages=1|chapter=Patrick Blackett|doi=10.1007/978-1-4419-6281-2_1}}</ref> Njegova mlađa sestra bila je psihoanalitičarka Marion Milner. Njegov djed po ocu, vlč. Henry Blackett, brat australijskog arhitekte Edmunda Blacketa, bio je dugo godina vikar u Croydonu. Njegov djed s majčine strane Charles Maynard bio je oficir u Kraljevskoj artiljeriji u vrijeme indijske pobune. Porodica Blackett živjela je uzastopno u Kensingtonu, Kenleyu, Wokingu i Guildfordu, Surrey, gdje je Blackett išao u pripremnu školu. Glavni hobi su mu bili modeli aviona i kristalni radio. Kad je otišao na intervju za upis na Royal Naval College, Osborne, Isle of Wight, [[Charles Rolls]] je prethodnog dana završio let preko kanala, a Blackett koji je pratio let na svom kristalnom radiju uspio je opširno izlagati na tu temu. Bio je prihvaćen i tamo je proveo dvije godine prije nego što je prešao u Dartmouth gdje je "obično bio šef svog razreda".<ref>{{Cite book|last=Lovell|first=Bernard|url=https://books.google.com/books?id=rBNNAQAAIAAJ|title=P. M. S. Blackett: A Biographical Memoir|publisher=John Wright & Sons|year=1976|isbn=0854030778|pages=1–3|author-link=Bernard Lovell}}</ref> == Karijera i istraživanje == Nakon što je 1921. diplomirao na Magdalene Collegeu, Blackett je proveo deset godina radeći u Cavendish Laboratory kao eksperimentalni fizičar kod [[Ernest Rutherford|Ernesta Rutherforda,]] a 1923. postao je stipendist King's Collegea u Cambridgeu, na poziciji koju je obnašao do 1933. Rutherford je otkrio da se jezgro [[Dušik|atoma dušika]] može raspasti ispaljivanjem brzih [[Alfa-zraci|alfa čestica]] u dušik. Zatražio je Blacketta da iskoristi oblačnu komoru kako bi pronašao vidljive tragove ovog raspada, a do 1925. godine snimio je 23.000 [[fotografija]] na kojima se vidi 415.000 tragova ioniziranih čestica. Osam od njih je račvasto, a to je pokazalo da je kombinacija dušikovog atoma i alfa čestica formirala atom [[fluor]]a, koji se zatim raspao u izotop [[kisik]]a 17 i protona. Blackett je objavio rezultate svojih eksperimenata 1925.<ref>Blackett, Patrick Maynard Stewart (2 Feb. 1925) "The Ejection of Protons From Nitrogen Nuclei, Photographed by the Wilson Method", ''Journal of the Chemical Society Transactions''. Series A, 107(742), pp. 349–60</ref> Time je postao prva osoba koja je namjerno [[Hemijski element|transformisala jedan element]] u drugi.<ref>{{Cite web|url=https://history.aip.org/history/exhibits/rutherford/sections/atop-physics-wave.html|title=Rutherford's Nuclear World: The Story of the Discovery of the Nucleus &#124; Sections &#124; American Institute of Physics}}</ref> Blackett je proveo neko vrijeme 1924–1925 u Göttingenu, [[Njemačka]], radeći s [[James Franck|Jamesom Franckom]] na [[Spektroskopija|atomskim spektrima]]. 1932. godine, radeći sa [[Giuseppe Occhialini|Giuseppeom Occhialinijem]], osmislio je sistem [[Gajgerov brojač|Geigerovih brojača]] koji su snimali fotografije tek kada je [[Kosmičko zračenje|čestica kosmičkog zraka]] prešla komoru. Pronašli su 500 tragova čestica kosmičkih zraka velike energije u 700 automatskih ekspozicija. Blackett je 1933. otkrio četrnaest tragova koji su potvrdili postojanje [[pozitron]]a i otkrili sada trenutno prepoznatljive suprotne spiralne tragove proizvodnje para pozitron/elektron. Ovaj i taj rad o uništavanju zračenja učinio ga je jednim od prvih i vodećih stručnjaka za [[Antimaterija|antimateriju]]. Godine 1948. dobio je [[Nobelova nagrada za fiziku|Nobelovu nagradu za fiziku]] za istraživanje kosmičkih zraka koristeći svoj izum protukontrolisane oblačne komore. == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Nobelova nagrada za fiziku}} {{Dobitnici Copleyjeve medalje (1951–2000)}} {{Predsjednici Kraljevskog društva}}{{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Blackett, Patrick}} [[Kategorija:Rođeni 1897.]] [[Kategorija:Umrli 1974.]] [[Kategorija:Biografije, London]] [[Kategorija:Britanski fizičari]] [[Kategorija:Eksperimentalni fizičari]] [[Kategorija:Dobitnici Nobelove nagrade za fiziku]] [[Kategorija:Članovi Kraljevskog društva]] qms9jvrskq3srzd68uxw7ldsuzjodil 0 483516 3907619 3888330 2026-07-15T13:36:47Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907619 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Staniokalcin-2''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''STC2''' sa [[hromosom 5|hromosoma 5]].<ref name="pmid9723890">{{cite journal | vauthors = Chang AC, Reddel RR | title = Identification of a second stanniocalcin cDNA in mouse and human: stanniocalcin 2 | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-endocrinology_1998-06-25_141_1-2/page/95 | journal = Mol Cell Endocrinol | volume = 141 | issue = 1–2 | pages = 95–9 |date=Nov 1998 | pmid = 9723890 | doi =10.1016/S0303-7207(98)00097-5 | s2cid = 28106090 }}</ref><ref name="pmid9753616">{{cite journal | vauthors = Ishibashi K, Miyamoto K, Taketani Y, Morita K, Takeda E, Sasaki S, Imai M | title = Molecular cloning of a second human stanniocalcin homologue (STC2) | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1998-09-18_250_2/page/252 | journal = Biochem Biophys Res Commun | volume = 250 | issue = 2 | pages = 252–8 |date=Nov 1998 | pmid = 9753616 | doi = 10.1006/bbrc.1998.9300 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: STC2 stanniocalcin 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8614}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 302 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 33.249 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O76061#sequences |title=UniProt, O76061 |language=en|access-date=20. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MCAERLGQFM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLALVLATFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PARGTDATNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEGPQDRSSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKGRLSLQNT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEIQHCLVNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDVGCGVFEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FENNSCEIRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHGICMTFLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NAGKFDAQGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFIKDALKCK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHALRHRFGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISRKCPAIRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVSQLQRECY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKHDLCAAAQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENTRVIVEMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HFKDLLLHEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVDLVNLLLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGEEVKEAIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSVQVQCEQN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WGSLCSILSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTSAIQKPPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APPERQPQVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTKLSRAHHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAGHHLPEPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRETGRGAKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERGSKSHPNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HARGRVGGLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQGPSGSSEW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDEQSEYSDI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RR</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen kodira izlučeni, [[homodimer]]ni [[glikoprotein]] koji je eksprimiran u velikom broju [[tkiva]] i može imati [[endokrini sistem|autokrine]] ili parakrine funkcije. Kodirani protein ima 10 od svojih 15 konzerviranih [[cistein]]skih ostataka među [[staniokalcin]]skim članovima porodice i [[fosforilacija|fosforiliziranih]] pomoću [[kazein-kinaza|kazein-kinaze 2]] isključivo na svojim ostacima [[serin]]a. Njegov [[C-kraj]] sadrži skupinu [[histidin]]skih ostataka koji mogu stupiti u interakciju s [[metal|metalnim ionima]]. Protein može imati ulogu u regulaciji transporta [[bubreg|bubrežnog]] i [[crijeva|crijevnog]] [[kalcij]]a i [[fosfat]]a, [[ćelijski metabolizam|ćelijskog metabolizma]] ili [[homeostaza|homeostaze]] ćelijskog kalcija/fosfata. Konstitutivna prekomjerna ekspresija ljudskog staniokalcina 2 kod miševa rezultirala je pre- i postnatalnim ograničenjem rasta, smanjenim rastom kostiju i skeletnih mišića i [[organomegalija|organomegalijom]]. Ekspresiju ovog gena inducira [[estrogen]] i mijenja u nekim slučajevima [[rak dojke|raka dojke]].<ref name="entrez"/> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal | vauthors=DiMattia GE, Varghese R, Wagner GF |title=Molecular cloning and characterization of stanniocalcin-related protein |journal=Mol. Cell. Endocrinol. |volume=146 |issue= 1–2 |pages= 137–40 |year= 1999 |pmid= 10022771 |doi=10.1016/S0303-7207(98)00163-4 |s2cid=27861622 }} *{{cite journal |vauthors=Moore EE, Kuestner RE, Conklin DC, etal |title=Stanniocalcin 2: characterization of the protein and its localization to human pancreatic alpha cells |journal=Horm. Metab. Res. |volume=31 |issue= 7 |pages= 406–14 |year= 1999 |pmid= 10450831 |doi=10.1055/s-2007-978764 }} *{{cite journal |vauthors=Jellinek DA, Chang AC, Larsen MR, etal |title=Stanniocalcin 1 and 2 are secreted as phosphoproteins from human fibrosarcoma cells |journal=Biochem. J. |volume=350 Pt 2 |issue= 2|pages= 453–61 |year= 2001 |pmid= 10947959 |doi= 10.1042/0264-6021:3500453| pmc=1221272 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Beausoleil SA, Jedrychowski M, Schwartz D, etal |title=Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 33 |pages= 12130–5 |year= 2004 |pmid= 15302935 |doi= 10.1073/pnas.0404720101 | pmc=514446 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Gagliardi AD, Kuo EY, Raulic S, etal |title=Human stanniocalcin-2 exhibits potent growth-suppressive properties in transgenic mice independently of growth hormone and IGFs |journal=Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. |volume=288 |issue= 1 |pages= E92–105 |year= 2005 |pmid= 15367391 |doi= 10.1152/ajpendo.00268.2004 |url=https://zenodo.org/record/896307 }} *{{cite journal | vauthors=Luo CW, Pisarska MD, Hsueh AJ |title=Identification of a stanniocalcin paralog, stanniocalcin-2, in fish and the paracrine actions of stanniocalcin-2 in the mammalian ovary |journal=Endocrinology |volume=146 |issue= 1 |pages= 469–76 |year= 2005 |pmid= 15486227 |doi= 10.1210/en.2004-1197 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Stelzl U, Worm U, Lalowski M, etal |title=A human protein-protein interaction network: a resource for annotating the proteome |journal=Cell |volume=122 |issue= 6 |pages= 957–68 |year= 2005 |pmid= 16169070 |doi= 10.1016/j.cell.2005.08.029 |url= http://edoc.mpg.de/get.epl?fid=21592&did=275687&ver=0 |hdl= 11858/00-001M-0000-0010-8592-0 |s2cid=8235923 |hdl-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Otsuki T, Ota T, Nishikawa T, etal |title=Signal sequence and keyword trap in silico for selection of full-length human cDNAs encoding secretion or membrane proteins from oligo-capped cDNA libraries |journal=DNA Res. |volume=12 |issue= 2 |pages= 117–26 |year= 2007 |pmid= 16303743 |doi= 10.1093/dnares/12.2.117 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Esseghir S, Kennedy A, Seedhar P, etal |title=Identification of NTN4, TRA1, and STC2 as prognostic markers in breast cancer in a screen for signal sequence encoding proteins |journal=Clin. Cancer Res. |volume=13 |issue= 11 |pages= 3164–73 |year= 2007 |pmid= 17545519 |doi= 10.1158/1078-0432.CCR-07-0224 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Ichikawa T, Horie-Inoue K, Ikeda K, etal |title=Vitamin K2 induces phosphorylation of protein kinase A and expression of novel target genes in osteoblastic cells |journal=J. Mol. Endocrinol. |volume=39 |issue= 4 |pages= 239–47 |year= 2007 |pmid= 17909264 |doi= 10.1677/JME-07-0048 |doi-access= free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 5]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] f80pedghu6sucatgp7n06p89tjgdgvs 0 483526 3907586 3888336 2026-07-15T13:09:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 5 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907586 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''SLC22A5''' je [[membranski transportni protein]] pridružen [[primarni nedostatak karnitina|primarnom nedostatku karnitina]]. To jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SLC22A5''' sa [[hromosom 5|hromosoma 5]]. Ovaj protein je uključen u aktivno ćelijsko preuzimanje [[karnitin]]a. Djeluje kao [[simporter]], pomičući natrijeve [[ion]]e i druge organske [[katikon]]e preko [[ćelijska membrana|membrane]], zajedno s karnitinom. Takvi polispecifični [[proteini organskog kationskog transporta|organski kationski transporteri]] u [[jetra|jetri]], [[bubrezi]]ma, [[crijeva|crijevima]] i drugim [[organ]]ima kritični su za uklanjanje mnogih [[endogen]]ih malih organskih kationa, kao i širokog spektra lijekova i [[toksin]]a iz okoliša.<ref name ="entrez"/> [[Mutacije]] u genu '' SLC22A5 '' uzrokuju [[sistemski primarni nedostatak karnitina]], što može dovesti do [[zatajenje srca|zatajenja srca]].<ref name=":2"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 557 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 62.752 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O76082#sequences |title=UniProt, O76082 |language=en |access-date=20. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MRDYDEVTAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGEWGPFQRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFFLLSASII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNGFTGLSSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLIATPEHRC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVPDAANLSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AWRNHTVPLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRDGREVPHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRRYRLATIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFSALGLEPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RDVDLGQLEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESCLDGWEFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDVYLSTIVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EWNLVCEDDW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAPLTISLFF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VGVLLGSFIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQLSDRFGRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVLFVTMGMQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGFSFLQIFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNFEMFVVLF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLVGMGQISN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVAAFVLGTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILGKSVRIIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STLGVCIFYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGYMVLPLFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YFIRDWRMLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VALTMPGVLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VALWWFIPES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRWLISQGRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEAEVIIRKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AKANGIVVPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIFDPSELQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSSKKQQSHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILDLLRTWNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMVTIMSIML</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WMTISVGYFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSLDTPNLHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIFVNCFLSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVEVPAYVLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WLLLQYLPRR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YSMATALFLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSVLLFMQLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPDLYYLATV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVMVGKFGVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAFSMVYVYT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AELYPTVVRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MGVGVSSTAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLGSILSPYF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYLGAYDRFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYILMGSLTI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTAILTLFLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESFGTPLPDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDQMLRVKGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHRKTPSHTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLKDGQERPT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ILKSTAF</td></tr> </table> == Struktura == Gen ''SLC22A5'' ima 10 [[egzon]]a,<ref name=":0">Online Mendelian Inheritance in Man, OMIM®. Johns Hopkins University, Baltimore, MD. MIM Number: {603377}: {04/29/2015}: . World Wide Web URL: https://omim.org/</ref> nalazi se na q kraku [[hromosom 5|hromosoma 5]] u poziciji 31.1 i obuhvata 25.910 parova baza.<ref name = "entrez"/> Gen proizvodi protein od 63 kDa sa 557 [[aminokiselina]].<ref name="COPaKB">{{cite journal | vauthors = Zong NC, Li H, Li H, Lam MP, Jimenez RC, Kim CS, Deng N, Kim AK, Choi JH, Zelaya I, Liem D, Meyer D, Odeberg J, Fang C, Lu HJ, Xu T, Weiss J, Duan H, Uhlen M, Yates JR, Apweiler R, Ge J, Hermjakob H, Ping P | title = Integration of cardiac proteome biology and medicine by a specialized knowledgebase | journal = Circulation Research | volume = 113 | issue = 9 | pages = 1043–53 | date = oktobar 2013 | pmid = 23965338 | pmc = 4076475 | doi = 10.1161/CIRCRESAHA.113.301151 }}</ref><ref name="url_COPaKB">{{cite web | url = https://amino.heartproteome.org/web/protein/O76082 | work = Cardiac Organellar Protein Atlas Knowledgebase (COPaKB) | title = SLC22A5 - Solute carrier family 22 member 5 | access-date = 20. 10. 2021 | archive-date = 26. 7. 2018 | archive-url = https://web.archive.org/web/20180726040930/https://amino.heartproteome.org/web/protein/O76082 | url-status = dead }}</ref> Protein ima 12 pretpostavljenih [[transmembranski domen|transmembranskih domena]], sa dugom vanćelijskom petljom od 107 aminokiselina, između prve dva transmembranska domena i unutarćelijskom petljom između četvrtog i petog transmembranskog domena. Ova duga vanćelijska petlja ima tri potencijalna mjesta za [[glikozilacija|N-glikozilaciju]], a unutarćelijska petlja ima [[ATP-vezujući motiv|ATP/GTP vezujući motiv]]. U pretpostavljenim unutarćelijskim domenima postoji pet potencijalnih mjesta za [[fosforilacija|fosforilaciju]] [[Protein kinaza C|ovisne o protein-kinazi C]] i jedno za [[Protein-kinaza A|fosforilaciju ovisnu o protein-kinazi A]].<ref>{{cite journal | vauthors = Wu X, Prasad PD, Leibach FH, Ganapathy V | title = cDNA sequence, transport function, and genomic organization of human OCTN2, a new member of the organic cation transporter family | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1998-05-29_246_3/page/589 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 246 | issue = 3 | pages = 589–95 | date = maj 1998 | pmid = 9618255 | doi = 10.1006/bbrc.1998.8669 }}</ref> == Funkcija == Gen ''SLC22A5'' kodira plazmatski [[integralni membranski protein]] koji funkcionira i kao transporter organskih kationa i transporter visokog afiniteta [[karnitin]]a ovisnog o [[natrij]]u.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SLC22A5 solute carrier family 22 (organic cation transporter), member 5| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6584| access-date =25. 7. 2018}}</ref> Kodirani protein uključen je u [[aktivni transport|aktivno ćelijsko]] preuzimanje karnitina, prenoseći jedan natrijev ion s jednom molekulom karnitina. Organski kationi koji se prenose ovim proteinom uključuju [[tetraetilamonij]] (TEA) bez uključivanja natrija. Odnos relativne aktivnosti preuzimanja karnitina i TEA je 11,3.<ref name=":1">{{Cite web|url=https://www.uniprot.org/uniprot/O76082|title=SLC22A5 - Solute carrier family 22 member 5 - Homo sapiens (Human) - SLC22A5 gene & protein|website=www.uniprot.org|language=en|access-date=25. 7. 2018}}</ref> == Klinički značaj == Glavni [[fenotip]]ski učinak [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivnih]] [[mutacija]], bilo [[heterozigot|složena heterozigotna]] ili [[homozigot]]na,<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Lahrouchi N, Lodder EM, Mansouri M, Tadros R, Zniber L, Adadi N, Clur SB, van Spaendonck-Zwarts KY, Postma AV, Sefiani A, Ratbi I, Bezzina CR | title = Exome sequencing identifies primary carnitine deficiency in a family with cardiomyopathy and sudden death | journal = European Journal of Human Genetics | volume = 25 | issue = 6 | pages = 783–787 | date = juni 2017 | pmid = 28295041 | pmc = 5477358 | doi = 10.1038/ejhg.2017.22 }}</ref> u genu ''SLC22A5'' je [[sistemski primarni nedostatak karnitina]],<ref name=":0"/> karakterizirana je smanjenim transportom karnitina, gubitkom karnitina u urinu, niskim koncentracijama karnitina u serumu, smanjenom unutarćelijskom akumulacijom karnitina, smanjenom [[beta-oksidacija|beta-oksidacijom]] i [[citosol]]nim [[masne kiseline|masnimm kiselinama]].<ref name=":2"/> Pacijenti često pokazuju metaboličku dekompenzaciju, [[Nedostatak karnitin-acilkarnitin translokaze|hipoketonsku hipoglikemija]], [[jetrena encefalopatija|jetrenu encefalopatiju]], [[Reyeov sindrom]] i [[Sindrom iznenadne smrti dojenčadi|iznenadnu smrt novorođenčadi]] u prvoj godini, nakon čega jeslijedi kasniji početak [[kardiomiopatija]] ili [[Skeletni mišić|skeletnih]] [[miopatija]], [[Srčana aritmija|aritmije]], slabost mišića i [[zatajenje srca]] u ranom djetinjstvu.<ref name=":2" /><ref>{{cite journal | vauthors = Yilmaz TF, Atay M, Toprak H, Guler S, Aralasmak A, Alkan A | title = MRI findings in encephalopathy with primary carnitine deficiency: a case report | journal = Journal of Neuroimaging | volume = 25 | issue = 2 | pages = 325–328 | date = 10. 3. 2014 | pmid = 24612242 | doi = 10.1111/jon.12102 | s2cid = 35640542 }}</ref><ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Mazzini M, Tadros T, Siwik D, Joseph L, Bristow M, Qin F, Cohen R, Monahan K, Klein M, Colucci W | title = Primary carnitine deficiency and sudden death: in vivo evidence of myocardial lipid peroxidation and sulfonylation of sarcoendoplasmic reticulum calcium ATPase 2 | language = en | journal = Cardiology | volume = 120 | issue = 1 | pages = 52–8 | date = 2011 | pmid = 22116472 | doi = 10.1159/000333127 | s2cid = 207687571 }}</ref> Pacijenti mogu biti a[[simptom]]ski, pri čemu oko 70% takvih pacijenata ima [[misens mutacije]] ili [[delecija (genetika)|delecije]]; učestalost [[nonsens mutacija]] je povećana kod simptomskih pacijenata.<ref>{{cite journal | vauthors = Yoon YA, Lee DH, Ki CS, Lee SY, Kim JW, Lee YW, Park HD | title = SLC22A5 mutations in a patient with systemic primary carnitine deficiency: the first Korean case confirmed by biochemical and molecular investigation | journal = Annals of Clinical and Laboratory Science | volume = 42 | issue = 4 | pages = 424–8 | date = 2012 | pmid = 23090741 }}</ref> Simptomi i ishod bolesti mogu se drastično poboljšati zamjenskom terapijom, uzimanjem L-[[karnitin]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Agnetti A, Bitton L, Tchana B, Raymond A, Carano N | title = Primary carnitine deficiency dilated cardiomyopathy: 28 years follow-up | journal = International Journal of Cardiology | volume = 162 | issue = 2 | pages = e34–5 | date = januar 2013 | pmid = 22658351 | doi = 10.1016/j.ijcard.2012.05.038 }}</ref> Procijenjena incidencija primarnog nedostatka karnitina u novorođenčadi je oko 1/40.000.<ref>{{cite journal | vauthors = Koizumi A, Nozaki J, Ohura T, Kayo T, Wada Y, Nezu J, Ohashi R, Tamai I, Shoji Y, Takada G, Kibira S, Matsuishi T, Tsuji A | title = Genetic epidemiology of the carnitine transporter OCTN2 gene in a Japanese population and phenotypic characterization in Japanese pedigrees with primary systemic carnitine deficiency | journal = Human Molecular Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 2247–54 | date = novembar 1999 | pmid = 10545605 | doi = 10.1093/hmg/8.12.2247 | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == SLC22A5 ima [[Interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[PDZK1]].<ref name=":1" /> == Također pogledajte== * [[Rastvorni nosač]] == References == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin }} * {{cite journal | vauthors = Ascunce RR, Nayar AC, Phoon CK, Srichai MB | title = Cardiac magnetic resonance findings in a case of carnitine deficiency | journal = Texas Heart Institute Journal | volume = 40 | issue = 1 | pages = 104–5 | date = 2013 | pmid = 23468586 | pmc = 3568278 }} * {{cite journal | vauthors = Erguven M, Yilmaz O, Koc S, Caki S, Ayhan Y, Donmez M, Dolunay G | title = A case of early diagnosed carnitine deficiency presenting with respiratory symptoms | journal = Annals of Nutrition & Metabolism | volume = 51 | issue = 4 | pages = 331–4 | date = 2007 | pmid = 17726310 | doi = 10.1159/000107675 | s2cid = 40574037 }} * {{cite journal | vauthors = Hwu WL, Chien YH, Tang NL, Law LK, Lin CY, Lee NC | title = Deficiency of the carnitine transporter (OCTN2) with partial N-acetylglutamate synthase (NAGS) deficiency | journal = Journal of Inherited Metabolic Disease | volume = 30 | issue = 5 | pages = 816 | date = oktobar 2007 | pmid = 17703373 | doi = 10.1007/s10545-007-0594-y | s2cid = 2764651 }} * {{cite journal | vauthors = Makhseed N, Vallance HD, Potter M, Waters PJ, Wong LT, Lillquist Y, Pasquali M, Amat di San Filippo C, Longo N | title = Carnitine transporter defect due to a novel mutation in the SLC22A5 gene presenting with peripheral neuropathy | journal = Journal of Inherited Metabolic Disease | volume = 27 | issue = 6 | pages = 778–80 | date = 2004 | pmid = 15617188 | doi = 10.1023/B:BOLI.0000045837.23328.f4 | s2cid = 24144621 }} * {{cite journal | vauthors = Kinali M, Olpin SE, Clayton PT, Daubeney PE, Mercuri E, Manzur AY, Tein I, Leonard J, Muntoni F | title = Diagnostic difficulties in a case of primary systemic carnitine deficiency with idiopathic dilated cardiomyopathy | journal = European Journal of Paediatric Neurology | volume = 8 | issue = 4 | pages = 217–9 | date = 2004 | pmid = 15261886 | doi = 10.1016/j.ejpn.2004.03.007 }} * {{cite journal | vauthors = Kinali M, Olpin SE, Clayton PT, Daubeney PE, Mercuri E, Manzur AY, Tein I, Leonard J, Muntoni F | title = Diagnostic difficulties in a case of primary systemic carnitine deficiency with idiopathic dilated cardiomyopathy | journal = European Journal of Paediatric Neurology | volume = 8 | issue = 4 | pages = 217–9 | date = 2004 | pmid = 15261886 | doi = 10.1016/j.ejpn.2004.03.007 }} * {{cite journal | vauthors = Silverberg MS | title = OCTNs: will the real IBD5 gene please stand up? | journal = World Journal of Gastroenterology | volume = 12 | issue = 23 | pages = 3678–81 | date = juni 2006 | pmid = 16773684 | pmc = 4087460 | doi = 10.3748/wjg.v12.i23.3678 }} * {{cite journal | vauthors = Matsuishi T, Hirata K, Terasawa K, Kato H, Yoshino M, Ohtaki E, Hirose F, Nonaka I, Sugiyama N, Ohta K | title = Successful carnitine treatment in two siblings having lipid storage myopathy with hypertrophic cardiomyopathy | journal = Neuropediatrics | volume = 16 | issue = 1 | pages = 6–12 | date = februar 1985 | pmid = 3974805 | doi = 10.1055/s-2008-1052536 }} * {{cite journal | vauthors = Wu X, Prasad PD, Leibach FH, Ganapathy V | title = cDNA sequence, transport function, and genomic organization of human OCTN2, a new member of the organic cation transporter family | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1998-05-29_246_3/page/589 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 246 | issue = 3 | pages = 589–95 | date = maj 1998 | pmid = 9618255 | doi = 10.1006/bbrc.1998.8669 }} * {{cite journal | vauthors = Shoji Y, Koizumi A, Kayo T, Ohata T, Takahashi T, Harada K, Takada G | title = Evidence for linkage of human primary systemic carnitine deficiency with D5S436: a novel gene locus on chromosome 5q | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 63 | issue = 1 | pages = 101–8 | date = juli 1998 | pmid = 9634512 | pmc = 1377235 | doi = 10.1086/301911 }} * {{cite journal | vauthors = Tamai I, Ohashi R, Nezu J, Yabuuchi H, Oku A, Shimane M, Sai Y, Tsuji A | title = Molecular and functional identification of sodium ion-dependent, high affinity human carnitine transporter OCTN2 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-08-07_273_32/page/20378 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 32 | pages = 20378–82 | date = august 1998 | pmid = 9685390 | doi = 10.1074/jbc.273.32.20378 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Nezu J, Tamai I, Oku A, Ohashi R, Yabuuchi H, Hashimoto N, Nikaido H, Sai Y, Koizumi A, Shoji Y, Takada G, Matsuishi T, Yoshino M, Kato H, Ohura T, Tsujimoto G, Hayakawa J, Shimane M, Tsuji A | title = Primary systemic carnitine deficiency is caused by mutations in a gene encoding sodium ion-dependent carnitine transporter | journal = Nature Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 91–4 | date = januar 1999 | pmid = 9916797 | doi = 10.1038/5030 | s2cid = 20723174 }} * {{cite journal | vauthors = Tang NL, Ganapathy V, Wu X, Hui J, Seth P, Yuen PM, Wanders RJ, Fok TF, Hjelm NM | title = Mutations of OCTN2, an organic cation/carnitine transporter, lead to deficient cellular carnitine uptake in primary carnitine deficiency | journal = Human Molecular Genetics | volume = 8 | issue = 4 | pages = 655–60 | date = april 1999 | pmid = 10072434 | doi = 10.1093/hmg/8.4.655 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Burwinkel B, Kreuder J, Schweitzer S, Vorgerd M, Gempel K, Gerbitz KD, Kilimann MW | title = Carnitine transporter OCTN2 mutations in systemic primary carnitine deficiency: a novel Arg169Gln mutation and a recurrent Arg282ter mutation associated with an unconventional splicing abnormality | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1999-08-02_261_2/page/484 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 261 | issue = 2 | pages = 484–7 | date = august 1999 | pmid = 10425211 | doi = 10.1006/bbrc.1999.1060 }} * {{cite journal | vauthors = Wu X, Huang W, Prasad PD, Seth P, Rajan DP, Leibach FH, Chen J, Conway SJ, Ganapathy V | title = Functional characteristics and tissue distribution pattern of organic cation transporter 2 (OCTN2), an organic cation/carnitine transporter | url = https://archive.org/details/journal-of-pharmacology-and-experimental-therapeutics_1999_290_1-3/page/1482 | journal = The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics | volume = 290 | issue = 3 | pages = 1482–92 | date = septembar 1999 | pmid = 10454528 }} * {{cite journal | vauthors = Vaz FM, Scholte HR, Ruiter J, Hussaarts-Odijk LM, Pereira RR, Schweitzer S, de Klerk JB, Waterham HR, Wanders RJ | title = Identification of two novel mutations in OCTN2 of three patients with systemic carnitine deficiency | url = https://archive.org/details/human-genetics_july-august-1999_105_1-2/page/157 | journal = Human Genetics | volume = 105 | issue = 1–2 | pages = 157–61 | year = 1999 | pmid = 10480371 | doi = 10.1007/s004390051079 }} * {{cite journal | vauthors = Koizumi A, Nozaki J, Ohura T, Kayo T, Wada Y, Nezu J, Ohashi R, Tamai I, Shoji Y, Takada G, Kibira S, Matsuishi T, Tsuji A | title = Genetic epidemiology of the carnitine transporter OCTN2 gene in a Japanese population and phenotypic characterization in Japanese pedigrees with primary systemic carnitine deficiency | journal = Human Molecular Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 2247–54 | date = novembar 1999 | pmid = 10545605 | doi = 10.1093/hmg/8.12.2247 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Seth P, Wu X, Huang W, Leibach FH, Ganapathy V | title = Mutations in novel organic cation transporter (OCTN2), an organic cation/carnitine transporter, with differential effects on the organic cation transport function and the carnitine transport function | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 47 | pages = 33388–92 | date = novembar 1999 | pmid = 10559218 | doi = 10.1074/jbc.274.47.33388 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Mayatepek E, Nezu J, Tamai I, Oku A, Katsura M, Shimane M, Tsuji A | title = Two novel missense mutations of the OCTN2 gene (W283R and V446F) in a patient with primary systemic carnitine deficiency | journal = Human Mutation | volume = 15 | issue = 1 | pages = 118 | date = januar 2000 | pmid = 10612840 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(200001)15:1<118::AID-HUMU28>3.0.CO;2-8 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Wang Y, Kelly MA, Cowan TM, Longo N | title = A missense mutation in the OCTN2 gene associated with residual carnitine transport activity | journal = Human Mutation | volume = 15 | issue = 3 | pages = 238–45 | year = 2000 | pmid = 10679939 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(200003)15:3<238::AID-HUMU4>3.0.CO;2-3 }} * {{cite journal | vauthors = Ohashi R, Tamai I, Inano A, Katsura M, Sai Y, Nezu J, Tsuji A | title = Studies on functional sites of organic cation/carnitine transporter OCTN2 (SLC22A5) using a Ser467Cys mutant protein | journal = The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics | volume = 302 | issue = 3 | pages = 1286–94 | date = septembar 2002 | pmid = 12183691 | doi = 10.1124/jpet.102.036004 | s2cid = 1944987 }} * {{cite journal | vauthors = Rahbeeni Z, Vaz FM, Al-Hussein K, Bucknall MP, Ruiter J, Wanders RJ, Rashed MS | title = Identification of two novel mutations in OCTN2 from two Saudi patients with systemic carnitine deficiency | journal = Journal of Inherited Metabolic Disease | volume = 25 | issue = 5 | pages = 363–9 | date = septembar 2002 | pmid = 12408185 | doi = 10.1023/A:1020143632011 | s2cid = 25824831 }} * {{cite journal | vauthors = Elimrani I, Lahjouji K, Seidman E, Roy MJ, Mitchell GA, Qureshi I | title = Expression and localization of organic cation/carnitine transporter OCTN2 in Caco-2 cells | journal = American Journal of Physiology. Gastrointestinal and Liver Physiology | volume = 284 | issue = 5 | pages = G863–71 | date = maj 2003 | pmid = 12684216 | doi = 10.1152/ajpgi.00220.2002 }} * {{cite journal | vauthors = Karlic H, Lohninger A, Laschan C, Lapin A, Böhmer F, Huemer M, Guthann E, Rappold E, Pfeilstöcker M | title = Downregulation of carnitine acyltransferases and organic cation transporter OCTN2 in mononuclear cells in healthy elderly and patients with myelodysplastic syndromes | journal = Journal of Molecular Medicine | volume = 81 | issue = 7 | pages = 435–42 | date = juli 2003 | pmid = 12802501 | doi = 10.1007/s00109-003-0447-6 | s2cid = 10992930 }} * {{cite journal | vauthors = Amat di San Filippo C, Wang Y, Longo N | title = Functional domains in the carnitine transporter OCTN2, defective in primary carnitine deficiency | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 48 | pages = 47776–84 | date = novembar 2003 | pmid = 14506273 | doi = 10.1074/jbc.M307911200 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|SLC22A5+protein,+human}} * [http://www.arup.utah.edu/database/OCTN2/OCTN2_welcome.php/ Primary Carnitine Deficiency (OCTN2 database)] {{NLM content}} {{Membranski transportni proteini}} [[Kategorija:Porodica rastvornih nosača]] [[Kategorija:Amfetamin]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 5]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] awi0psl8w26se4kp9kam814nmappn7b 0 483714 3907774 3888385 2026-07-15T16:29:01Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907774 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} ''' Pretpostavljeni faktor pre-[[iRNK]]-[[splajsing|preradne]] [[ATP]]-ovisne [[RNK]]-[[helikaza|helikaze]] DHX15''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''DHX15''' sa [[hromosom 4|hromosoma 4]].<ref name="pmid9388478">{{cite journal | vauthors = Imamura O, Sugawara M, Furuichi Y | title = Cloning and characterization of a putative human RNA helicase gene of the DEAH-box protein family | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1997-11-17_240_2/page/335 | journal = Biochem Biophys Res Commun | volume = 240 | issue = 2 | pages = 335–40 |date=Dec 1997 | pmid = 9388478 | doi = 10.1006/bbrc.1997.7585 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: DHX15 DEAH (Asp-Glu-Ala-His) box polypeptide 15| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1665}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 795 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 90.933 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O43143#sequences |title=UniProt, O43143 |language=en |access-date=25. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSKRHRLDLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDYPSGKKRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTDGKDRDRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDREDRSKDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRERDRGDRE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>REREKEKEKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRASTNAMLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAGLPPLKAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSAHSTHSAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STHSTHSAHS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>THAGHAGHTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPQCINPFTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPHTPRYYDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKKRLQLPVW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYKDRFTDIL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VRHQSFVLVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETGSGKTTQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQWCVEYMRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPGPKRGVAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQPRRVAAMS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VAQRVADEMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMLGQEVGYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRFEDCSSAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TILKYMTDGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLREAMNDPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LERYGVIILD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAHERTLATD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILMGVLKEVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQRSDLKVIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSATLDAGKF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QIYFDNCPLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIPGRTHPVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFYTPEPERD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLEAAIRTVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIHMCEEEEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLLLFLTGQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIDEACKRIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REVDDLGPEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDIKIIPLYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLPPQQQQRI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FEPPPPKKQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAIGRKVVVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TNIAETSLTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGVVFVIDPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAKQKVYNPR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IRVESLLVTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISKASAQQRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRAGRTRPGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFRLYTEKAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTEMQDNTYP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EILRSNLGSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLQLKKLGID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLVHFDFMDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAPETLMRAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELLNYLAALN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DDGDLTELGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MMAEFPLDPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAKMVIASCD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNCSNEVLSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAMLSVPQCF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VRPTEAKKAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEAKMRFAHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGDHLTLLNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YHAFKQNHES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQWCYDNFIN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YRSLMSADNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQQLSRIMDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNLPRRSTDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSRDYYINIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KALVTGYFMQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VAHLERTGHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTVKDNQVVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHPSTVLDHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEWVLYNEFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTTKNYIRTC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDIKPEWLVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAPQYYDMSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPQCEAKRQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRIIAKLQSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYSQY</td></tr> </table> ==Funkcija== Protein kodiran ovim genom je navodna ATP-zavisna [[RNK]]-[[helikaza]] uključena u [[prerada RNK|preradu iRNK]].<ref name="entrez"/> Može imati [[gen supresije tumora|tumor-supresorsku]] aktivnost.<ref name="sitobmj2017">{{cite journal | vauthors = Ito S, Koso H, Sakamoto K | title = RNA helicase DHX15 acts as a tumour suppressor in glioma | journal = Br J Cancer | volume = 117 |pages = 1349–1359 | date=Oct 2017 | issue = 9 | doi = 10.1038/bjc.2017.273| pmid = 28829764 | pmc = 5672939 | doi-access = free }}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal | vauthors=Lüking A, Stahl U, Schmidt U |title=The protein family of RNA helicases |journal=Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. |volume=33 |issue= 4 |pages= 259–96 |year= 1998 |pmid= 9747670 |doi=10.1080/10409239891204233 }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Will CL, Schneider C, Hossbach M |title=The human 18S U11/U12 snRNP contains a set of novel proteins not found in the U2-dependent spliceosome |journal=RNA |volume=10 |issue= 6 |pages= 929–41 |year= 2004 |pmid= 15146077 |doi=10.1261/rna.7320604 | pmc=1370585 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Fouraux MA, Kolkman MJ, Van der Heijden A |title=The human La (SS-B) autoantigen interacts with DDX15/hPrp43, a putative DEAH-box RNA helicase |journal=RNA |volume=8 |issue= 11 |pages= 1428–43 |year= 2002 |pmid= 12458796 |doi=10.1017/S1355838202021076 | pmc=1370349 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ono Y, Ohno M, Shimura Y |title=Identification of a putative RNA helicase (HRH1), a human homolog of yeast Prp22 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=14 |issue= 11 |pages= 7611–20 |year= 1994 |pmid= 7935475 |doi= 10.1128/MCB.14.11.7611| pmc=359297 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 4]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Geni supresije tumora]] mib9x7dsj9y8dqq9vuc07jys7eby3ss 0 483717 3907658 3888386 2026-07-15T14:19:21Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907658 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Debeloglavom proteinu srodni protein 2''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''DKK2''' sa [[hromosom 4|hromosoma 4]].<ref name="pmid10570958">{{cite journal | vauthors = Krupnik VE, Sharp JD, Jiang C, Robison K, Chickering TW, Amaravadi L, Brown DE, Guyot D, Mays G, Leiby K, Chang B, Duong T, Goodearl AD, Gearing DP, Sokol SY, McCarthy SA | display-authors = 6 | title = Functional and structural diversity of the human Dickkopf gene family | url = https://archive.org/details/gene_1999-10-01_238_2/page/301 | journal = Gene | volume = 238 | issue = 2 | pages = 301–13 | date = oktobar 1999 | pmid = 10570958 | doi = 10.1016/S0378-1119(99)00365-0 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: DKK2 dickkopf homolog 2 (Xenopus laevis)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=27123}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 259 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 28.447 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9UBU2#sequences |title=UniProt, Q9UBU2 |language=en |access-date=25. 10. 2021}}</ref>. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAALMRSKDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCCLLLLAAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMVESSQIGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRAKLNSIKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLGGETPGQA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ANRSAGMYQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAFGGSKKGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLGQAYPCSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKECEVGRYC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSPHQGSSAC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVCRRKKKRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRDGMCCPST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCNNGICIPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TESILTPHIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALDGTRHRDR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NHGHYSNHDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GWQNLGRPHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMSHIKGHEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPCLRSSDCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGFCCARHFW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TKICKPVLHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEVCTKQRKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSHGLEIFQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CDCAKGLSCK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VWKDATYSSK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ARLHVCQKI</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen [[kodon|kodira]] protein koji je član porodice debeloglavih proteina. Izlučeni protein sadrži dvije regije bogate [[cistein]]om i uključen je u [[embriogeneza|razvoj embrija]], preko svoje interakcije sa [[Wnt signalni put|Wnt signalnog put]]. Može djelovati ili kao [[agonist]] ili kao antagonist Wnt/beta-katenin signalizacije, ovisno o ćelijskom kontekstu i prisutnosti kofaktora flint 2. Aktivnost ovog proteina je također modulirana vezivanjem za Wnt koreceptor LDL-receptorski povezani protein 6 ([[LRP6]]).<ref name="entrez"/> == Također pogledajte == * [[Dlakavi dlanovi i tabani]]<ref>{{cite journal | vauthors = Song Y, Boncompagni AC, Kim SS, Gochnauer HR, Zhang Y, Loots GG, Wu D, Li Y, Xu M, Millar SE | display-authors = 6 | title = Regional Control of Hairless versus Hair-Bearing Skin by Dkk2 | journal = Cell Reports | volume = 25 | issue = 11 | pages = 2981–2991.e3 | date = decembar 2018 | pmid = 30509557 | pmc = 6345517 | doi = 10.1016/j.celrep.2018.11.017 }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Wu W, Glinka A, Delius H, Niehrs C | title = Mutual antagonism between dickkopf1 and dickkopf2 regulates Wnt/beta-catenin signalling | journal = Current Biology | volume = 10 | issue = 24 | pages = 1611–4 | year = 2001 | pmid = 11137016 | doi = 10.1016/S0960-9822(00)00868-X | s2cid = 6397269 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Mao B, Wu W, Li Y, Hoppe D, Stannek P, Glinka A, Niehrs C | title = LDL-receptor-related protein 6 is a receptor for Dickkopf proteins | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2001-05-17_411_6835/page/320 | journal = Nature | volume = 411 | issue = 6835 | pages = 321–5 | date = maj 2001 | pmid = 11357136 | doi = 10.1038/35077108 | s2cid = 4323027 }} * {{cite journal | vauthors = Li L, Mao J, Sun L, Liu W, Wu D | title = Second cysteine-rich domain of Dickkopf-2 activates canonical Wnt signaling pathway via LRP-6 independently of dishevelled | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 8 | pages = 5977–81 | date = februar 2002 | pmid = 11742004 | doi = 10.1074/jbc.M111131200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Brott BK, Sokol SY | title = Regulation of Wnt/LRP signaling by distinct domains of Dickkopf proteins | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 22 | issue = 17 | pages = 6100–10 | date = septembar 2002 | pmid = 12167704 | pmc = 133995 | doi = 10.1128/MCB.22.17.6100-6110.2002 }} * {{cite journal | vauthors = Mao B, Niehrs C | title = Kremen2 modulates Dickkopf2 activity during Wnt/LRP6 signaling | url = https://archive.org/details/gene_2003-01-02_302_1-2/page/179 | journal = Gene | volume = 302 | issue = 1–2 | pages = 179–83 | date = januar 2003 | pmid = 12527209 | doi = 10.1016/S0378-1119(02)01106-X }} * {{cite journal | vauthors = Kuphal S, Lodermeyer S, Bataille F, Schuierer M, Hoang BH, Bosserhoff AK | title = Expression of Dickkopf genes is strongly reduced in malignant melanoma | journal = Oncogene | volume = 25 | issue = 36 | pages = 5027–36 | date = august 2006 | pmid = 16568085 | doi = 10.1038/sj.onc.1209508 | doi-access = free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 4]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 1ol7im2x67glapik3m5t6pq99qenzoq 0 484003 3907628 3888463 2026-07-15T13:46:31Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907628 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Mikroftalmiji pridruženi [[transkripcijski faktor]]''' znan i kao '''klasa E baznog proteina heliks-petlja-heliks 32''' ili '''bHLHe32''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MITF''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 526 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 58.795 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O75030#sequences |title=UniProt, O75030 |language=en|access-date=31. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQSESGIVPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEVGEEFHEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKTYYELKSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLKSSSSAEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGASKPPISS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSMTSRILLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQLMREQMQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QERREQQQKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAAQFMQQRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVSQTPAINV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVPTTLPSAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVPMEVLKVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THLENPTKYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQQAQRQQVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYLSTTLANK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HANQVLSLPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNQPGDHVMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVPGSSAPNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMAMLTLNSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEKEGFYKFE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EQNRAESECP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMNTHSRASC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQMDDVIDDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISLESSYNEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILGLMDPALQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MANTLPVSGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIDLYGNQGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPGLTISNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CPANLPNIKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELTACIFPTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SEARALAKER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKKDNHNLIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRRRFNINDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKELGTLIPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNDPDMRWNK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTILKASVDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRKLQREQQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKELENRQKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEHANRHLLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIQELEMQAR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AHGLSLIPST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLCSPDLVNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIKQEPVLEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSQDLLQHHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLTCTTTLDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDGTITFNNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGTGTEANQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSVPTKMGSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEDILMDDTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPVGVTDPLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSVSPGASKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSRRSSMSME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETEHTC</td></tr> </table> ==Opis== MITF je [[osnovni heliks-petlja-heliks]]ni [[leucinski zatvarač]], [[transkripcijski faktor]] uključen u regulaciju puteva specifičnih za lozu mnogih tipova ćelija uključujući [[melanocit]]e, [[osteoklast]]e i [[mastocit]]e.<ref name="pmid15050900">{{cite journal | vauthors = Hershey CL, Fisher DE | title = Mitf and Tfe3: members of a b-HLH-ZIP transcription factor family essential for osteoclast development and function | url = https://archive.org/details/sim_bone_2004-04_34_4/page/689 | journal = Bone | volume = 34 | issue = 4 | pages = 689–96 | date = april 2004 | pmid = 15050900 | doi = 10.1016/j.bone.2003.08.014 }}</ref> Termin "specifičan za lozu", budući da se odnosi na MITF, označava gene ili osobine koje se nalaze samo u određenom tipu ćelija. Stoga, MITF može biti uključen u ponovno povezivanje signalnih kaskada koje su posebno potrebne za preživljavanje i fiziološku funkciju njihovih normalnih ćelijskih prekursora.<ref name="pmid16862190">{{cite journal | vauthors = Garraway LA, Sellers WR | title = Lineage dependency and lineage-survival oncogenes in human cancer | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 6 | issue = 8 | pages = 593–602 | date = august 2006 | pmid = 16862190 | doi = 10.1038/nrc1947 | s2cid = 20829389 }}</ref> MITF, zajedno sa transkripcijskim faktorom EB ([[TFEB]]), [[TFE3]] i [[TFEC]], pripadaju potporodici srodnih bHLHZip proteina, zvanih MiT-TFE porodica transkripcionih faktora.<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Hemesath TJ, Steingrímsson E, McGill G, Hansen MJ, Vaught J, Hodgkinson CA, Arnheiter H, Copeland NG, Jenkins NA, Fisher DE | display-authors = 6 | title = microphthalmia, a critical factor in melanocyte development, defines a discrete transcription factor family | journal = Genes & Development | volume = 8 | issue = 22 | pages = 2770–80 | date = novembar 1994 | pmid = 7958932 | doi = 10.1101/gad.8.22.2770 | doi-access = free }}</ref><ref name=":4">{{cite journal | vauthors = Ballesteros-Álvarez J, Dilshat R, Fock V, Möller K, Karl L, Larue L, Ögmundsdóttir MH, Steingrímsson E | display-authors = 6 | title = MITF and TFEB cross-regulation in melanoma cells | journal = PLOS ONE | volume = 15 | issue = 9 | pages = e0238546 | date = 3. 9. 2020 | pmid = 32881934 | pmc = 7470386 | doi = 10.1371/journal.pone.0238546 | doi-access = free }}</ref> Faktori su u stanju da formiraju stabilne homo- i [[heterodimer]]e koji se vezuju za [[DNK]].<ref name=":5">{{cite journal | vauthors = Pogenberg V, Ballesteros-Álvarez J, Schober R, Sigvaldadóttir I, Obarska-Kosinska A, Milewski M, Schindl R, Ögmundsdóttir MH, Steingrímsson E, Wilmanns M | display-authors = 6 | title = Mechanism of conditional partner selectivity in MITF/TFE family transcription factors with a conserved coiled coil stammer motif | journal = Nucleic Acids Research | volume = 48 | issue = 2 | pages = 934–948 | date = januar 2020 | pmid = 31777941 | doi = 10.1093/nar/gkz1104 | pmc = 6954422 | doi-access = free }}</ref> Gen koji kodira MITF nalazi se na lokusu "mi" kod miševa,<ref name="pmid8407885">{{cite journal | vauthors = Hughes MJ, Lingrel JB, Krakowsky JM, Anderson KP | title = A helix-loop-helix transcription factor-like gene is located at the mi locus | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 268 | issue = 28 | pages = 20687–90 | date = oktobar 1993 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)36830-9 | pmid = 8407885 | doi-access = free }}</ref> a njegove protumorogene mete uključuju faktore uključene u ćelijsku smrt, [[replikacija DNK|replikaciju DNK]], [[popravak DNK|popravak]], [[mitoza|mitozu]], proizvodnju [[mikroRNK]], promet membranama, [[metabolizam]] [[mitohondrija]] i još mnogo toga.<ref name=Cheli>{{cite journal | vauthors = Cheli Y, Ohanna M, Ballotti R, Bertolotto C | title = Fifteen-year quest for microphthalmia-associated transcription factor target genes | journal = Pigment Cell & Melanoma Research | volume = 23 | issue = 1 | pages = 27–40 | date = februar 2010 | pmid = 19995375 | doi = 10.1111/j.1755-148X.2009.00653.x | s2cid = 43471663 | doi-access = free }}</ref> [[Mutacija]] ovog gena dovodi do gluhoće, gubitka koštane mase, malih očiju i slabo [[pigment]]iranih [[oči]]ju i kože.<ref name="pmid8578601">{{cite journal | vauthors = Moore KJ | title = Insight into the microphthalmia gene | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1995-11_11_11/page/442 | journal = Trends in Genetics | volume = 11 | issue = 11 | pages = 442–8 | date = novembar 1995 | pmid = 8578601 | doi = 10.1016/s0168-9525(00)89143-x }}</ref> Kod ljudi, pošto je poznato da MITF kontroliše ekspresiju različitih gena koji su neophodni za normalnu [[melanin]]a sintezu u [[melanocit]]ima, mutacije MITF-a mogu dovesti do bolesti kao što su [[melanom]], [[Waardenburgov sindrom|Waardenburgov]] i [[Tietzov sindrom]].<ref name=NIH>{{cite web | url = https://ghr.nlm.nih.gov/gene/MITF | title = MITF gene |work=Genetics Home Reference|publisher = National Institutes of Health, U.S. Department of Health & Human Services }}</ref> Njegova funkcija konzervirana je širom [[Vertebrata]], uključujući [[ribe]], kao što su [[zebrica]]<ref>{{cite journal | vauthors = Lister JA, Robertson CP, Lepage T, Johnson SL, Raible DW | title = nacre encodes a zebrafish microphthalmia-related protein that regulates neural-crest-derived pigment cell fate | journal = Development | volume = 126 | issue = 17 | pages = 3757–67 | date = septembar 1999 | doi = 10.1242/dev.126.17.3757 | pmid = 10433906 }}</ref> i ''[[ksifoforus]]''.<ref>{{cite journal | vauthors = Delfgaauw J, Duschl J, Wellbrock C, Froschauer C, Schartl M, Altschmied J | title = MITF-M plays an essential role in transcriptional activation and signal transduction in Xiphophorus melanoma | journal = Gene | volume = 320 | pages = 117–26 | date = novembar 2003 | pmid = 14597395 | doi = 10.1016/s0378-1119(03)00817-5 }}</ref> Razumijevanje MITF-a je neophodno da bi se razumjelo kako napreduju određeni [[karcinom]]i specifični za lozu i druge bolesti. Osim toga, sadašnja i buduća istraživanja mogu dovesti do potencijalnih puteva za ciljanje ovog mehanizma transkripcionog faktora za prevenciju raka.<ref name="pmid33276788">{{cite journal | vauthors = Ballotti R, Cheli Y, Bertolotto C | title = The complex relationship between MITF and the immune system: a Melanoma ImmunoTherapy (response) Factor? | journal = Mol Cancer | volume = 19 | issue = 1 | pages = 170 | date = decembar 2020 | pmid = 33276788 | pmc = 7718690 | doi = 10.1186/s12943-020-01290-7 }}</ref> == Klinički značaj == [[slika:Microphthalmia-500px.jpg|thumb|Karakteristični oblik i relativna veličina [[oči]]ju kod djeteta sa [[mikroftalmija|mikroftalmijom]]]] === Mutacije === Kao što je gore pomenuto, promjene u MITF-u mogu dovesti do ozbiljnih zdravstvenih stanja. Na primjer, [[mutacije]] MITF-a su upletene i u [[Waardenburgov sindrom|Waardenburgov]] i [[Tietzov sindrom]]. Waardenburgov sindrom je rijedak [[genetički poremećaj]]. Njegovi simptomi uključuju gluhoću, manje defekte i abnormalnosti u pigmentaciji.<ref name="pmid23162308">{{cite journal | vauthors = Kumar S, Rao K | title = Waardenburg syndrome: A rare genetic disorder, a report of two cases | journal = Indian Journal of Human Genetics | volume = 18 | issue = 2 | pages = 254–5 | date = maj 2012 | pmid = 23162308 | pmc = 3491306 | doi = 10.4103/0971-6866.100804 }}</ref> Kod određenih pacijenata sa Waardenburgovim sindromom, tip II, pronađene su mutacije gena MITF. Pronađene su mutacije koje mijenjaju sekvencu aminokiselina koje rezultiraju abnormalno malim MITF-om. Ove mutacije ometaju formiranje dimera, i kao rezultat toga uzrokuju nedovoljan razvoj melanocita. Tietzov sindrom, prvi put opisan 1923. godine, je urođeni poremećaj koji se često karakterizira gluhoćom i leukizmom. Uzrokovan je mutacijom gena MITF.<ref name="pmid10851256">{{cite journal | vauthors = Smith SD, Kelley PM, Kenyon JB, Hoover D | title = Tietz syndrome (hypopigmentation/deafness) caused by mutation of MITF | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 37 | issue = 6 | pages = 446–8 | date = juni 2000 | pmid = 10851256 | pmc = 1734605 | doi = 10.1136/jmg.37.6.446 }}</ref> Mutacija u MITF [[delecija (genetika)|deletira]] ili mijenja jedan bazni par aminokiselina posebno u regiji baznog motiva MITF proteina. Novi MITF protein nije u stanju da se veže za [[DNK]] i razvoj melanocita i posljedično se menja proizvodnja [[melanin]]a. Smanjen broj melanocita može dovesti do gubitka sluha, a smanjena proizvodnja melanina može biti uzrok za svijetlu boju kože i kose zbog kojih je Tietzov sindrom toliko uočljiv.<ref name=NIH/> === Melanom === [[slika:Malignant Melanoma in situ Right Anterior Shoulder.jpg|thumb|Zloćudni [[melanom]] [[rame]]na ''[[in situ]]'']] [[Melanociti]] su općepoznate kao ćelije koje su odgovorne za proizvodnju pigmenta melanina koji daje [[boja kose|kosi]] [[boja kože|koži]] i [[nokti]]ma. Tačni mehanizmi kako melanociti postaju kancerogeni su relativno nejasni, ali je u toku istraživanje kako bi se dobilo više informacija o tom procesu. Naprimjer, otkriveno je da je DNK određenih gena često oštećena u ćelijama melanoma, najvjerovatnije kao posljedicu oštećenja od UV zračenja, što zauzvrat povećava vjerovatnoću razvoja melanoma..<ref>"Melanoma Skin Cancer. " American Cancer Society, 29. Oct. 2014. Web. 15 October 2014. <http://www.cancer.org/acs/groups/cid/documents/webcontent/003120-pdf.pdf {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130909230623/http://www.cancer.org/acs/groups/cid/documents/webcontent/003120-pdf.pdf |date=9. 9. 2013 }}></ref> Konkretno, nađena je visoka relativna učestalost melanoma sa mutacijama gena B-RAF, koje vode ka melanomiima putem aktivirane kaskade [[kinaze]] MEK-ERK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ascierto PA, Kirkwood JM, Grob JJ, Simeone E, Grimaldi AM, Maio M, Palmieri G, Testori A, Marincola FM, Mozzillo N | display-authors = 6 | title = The role of BRAF V600 mutation in melanoma | journal = Journal of Translational Medicine | volume = 10 | pages = 85 | date = juli 2012 | pmid = 22554099 | pmc = 3391993 | doi = 10.1186/1479-5876-10-85 }}</ref> Osim B-RAF-a, poznato je da MITF ima ključnu ulogu u progresiji melanoma. Budući da je [[transkripcijski faktor]] koji je uključen u regulaciju gena vezanih za invazivnost, [[ćelijska migracija|migraciju]] i [[metastaze]], može imati ulogu u progresiji melanoma. Slika 1 prikazuje specifične aktivatore i ciljeve MITF-a koji su povezani sa preživljavanjem, [[ćelijska migracija|migracijom]], [[ćelijska proliferacija|proliferacijom]], invazijom i [[metastaza]]ma ćelija melanoma. == Ciljni geni == MITF prepoznaje E-kutijske (CAYRTG) i M-kutijske (TCAYRTG ili CAYRTGA) sekvence u [[promotor (genetika)|promotorskim regijama]] ciljnih gena. Poznati ciljni geni (potvrđeni od najmanje dva nezavisna izvora) ovog transkripcionog faktora uključuju, {| class=wikitable style="margin:auto" |- | WIDTH ="100" | [[ACP5]]<ref name="pmid10750559">{{cite journal | vauthors = Luchin A, Purdom G, Murphy K, Clark MY, Angel N, Cassady AI, Hume DA, Ostrowski MC | display-authors = 6 | title = The microphthalmia transcription factor regulates expression of the tartrate-resistant acid phosphatase gene during terminal differentiation of osteoclasts | journal = Journal of Bone and Mineral Research | volume = 15 | issue = 3 | pages = 451–60 | date = mart 2000 | pmid = 10750559 | doi = 10.1359/jbmr.2000.15.3.451 | s2cid = 24064612 }}</ref><ref name="pmid19067971">{{cite journal | vauthors = Hoek KS, Schlegel NC, Eichhoff OM, Widmer DS, Praetorius C, Einarsson SO, Valgeirsdottir S, Bergsteinsdottir K, Schepsky A, Dummer R, Steingrimsson E | display-authors = 6 | title = Novel MITF targets identified using a two-step DNA microarray strategy | journal = Pigment Cell & Melanoma Research | volume = 21 | issue = 6 | pages = 665–76 | date = decembar 2008 | pmid = 19067971 | doi = 10.1111/j.1755-148X.2008.00505.x | s2cid = 24698373 | doi-access = free }}</ref> | WIDTH="100" | [[Bcl-2|BCL2]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid12086670">{{cite journal | vauthors = McGill GG, Horstmann M, Widlund HR, Du J, Motyckova G, Nishimura EK, Lin YL, Ramaswamy S, Avery W, Ding HF, Jordan SA, Jackson IJ, Korsmeyer SJ, Golub TR, Fisher DE | display-authors = 6 | title = Bcl2 regulation by the melanocyte master regulator Mitf modulates lineage survival and melanoma cell viability | journal = Cell | volume = 109 | issue = 6 | pages = 707–18 | date = juni 2002 | pmid = 12086670 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)00762-6 | s2cid = 14863011 | doi-access = free }}</ref> | WIDTH="100" | [[BEST1]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid17085443">{{cite journal | vauthors = Esumi N, Kachi S, Campochiaro PA, Zack DJ | title = VMD2 promoter requires two proximal E-box sites for its activity in vivo and is regulated by the MITF-TFE family | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 282 | issue = 3 | pages = 1838–50 | date = januar 2007 | pmid = 17085443 | doi = 10.1074/jbc.M609517200 | doi-access = free }}</ref> | WIDTH="100" | [[BIRC7]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid18451137">{{cite journal | vauthors = Dynek JN, Chan SM, Liu J, Zha J, Fairbrother WJ, Vucic D | title = Microphthalmia-associated transcription factor is a critical transcriptional regulator of melanoma inhibitor of apoptosis in melanomas | journal = Cancer Research | volume = 68 | issue = 9 | pages = 3124–32 | date = maj 2008 | pmid = 18451137 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-07-6622 | doi-access = free }}</ref> |- | [[CDK2]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid15607961">{{cite journal | vauthors = Du J, Widlund HR, Horstmann MA, Ramaswamy S, Ross K, Huber WE, Nishimura EK, Golub TR, Fisher DE | display-authors = 6 | title = Critical role of CDK2 for melanoma growth linked to its melanocyte-specific transcriptional regulation by MITF | journal = Cancer Cell | volume = 6 | issue = 6 | pages = 565–76 | date = decembar 2004 | pmid = 15607961 | doi = 10.1016/j.ccr.2004.10.014 | doi-access = free }}</ref> | [[CLCN7]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid17105730">{{cite journal | vauthors = Meadows NA, Sharma SM, Faulkner GJ, Ostrowski MC, Hume DA, Cassady AI | title = The expression of Clcn7 and Ostm1 in osteoclasts is coregulated by microphthalmia transcription factor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 282 | issue = 3 | pages = 1891–904 | date = januar 2007 | pmid = 17105730 | doi = 10.1074/jbc.M608572200 | doi-access = free }}</ref> | [[DCT]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid12032083">{{cite journal | vauthors = Yasumoto K, Takeda K, Saito H, Watanabe K, Takahashi K, Shibahara S | title = Microphthalmia-associated transcription factor interacts with LEF-1, a mediator of Wnt signaling | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2002-06-03_21_11/page/2703 | journal = The EMBO Journal | volume = 21 | issue = 11 | pages = 2703–14 | date = juni 2002 | pmid = 12032083 | pmc = 126018 | doi = 10.1093/emboj/21.11.2703 }}</ref> | [[EDNRB]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid18039926">{{cite journal | vauthors = Sato-Jin K, Nishimura EK, Akasaka E, Huber W, Nakano H, Miller A, Du J, Wu M, Hanada K, Sawamura D, Fisher DE, Imokawa G | display-authors = 6 | title = Epistatic connections between microphthalmia-associated transcription factor and endothelin signaling in Waardenburg syndrome and other pigmentary disorders | url = https://archive.org/details/sim_faseb-journal_2008-04_22_4/page/1155 | journal = FASEB Journal | volume = 22 | issue = 4 | pages = 1155–68 | date = april 2008 | pmid = 18039926 | doi = 10.1096/fj.07-9080com | s2cid = 14304386 }}</ref> |- | [[GPNMB]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid18983539">{{cite journal | vauthors = Loftus SK, Antonellis A, Matera I, Renaud G, Baxter LL, Reid D, Wolfsberg TG, Chen Y, Wang C, Prasad MK, Bessling SL, McCallion AS, Green ED, Bennett DC, Pavan WJ | display-authors = 6 | title = Gpnmb is a melanoblast-expressed, MITF-dependent gene | journal = Pigment Cell & Melanoma Research | volume = 22 | issue = 1 | pages = 99–110 | date = februar 2009 | pmid = 18983539 | pmc = 2714741 | doi = 10.1111/j.1755-148X.2008.00518.x }}</ref> | [[GPR143]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid15254223">{{cite journal | vauthors = Vetrini F, Auricchio A, Du J, Angeletti B, Fisher DE, Ballabio A, Marigo V | title = The microphthalmia transcription factor (Mitf) controls expression of the ocular albinism type 1 gene: link between melanin synthesis and melanosome biogenesis | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 24 | issue = 15 | pages = 6550–9 | date = august 2004 | pmid = 15254223 | pmc = 444869 | doi = 10.1128/MCB.24.15.6550-6559.2004 }}</ref> | [[MC1R]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid12204775">{{cite journal | vauthors = Aoki H, Moro O | title = Involvement of microphthalmia-associated transcription factor (MITF) in expression of human melanocortin-1 receptor (MC1R) | url = https://archive.org/details/sim_life-sciences_2002-09-20_71_18/page/n94 | journal = Life Sciences | volume = 71 | issue = 18 | pages = 2171–9 | date = septembar 2002 | pmid = 12204775 | doi = 10.1016/S0024-3205(02)01996-3 }}</ref> | [[MLANA]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid12819038">{{cite journal | vauthors = Du J, Miller AJ, Widlund HR, Horstmann MA, Ramaswamy S, Fisher DE | title = MLANA/MART1 and SILV/PMEL17/GP100 are transcriptionally regulated by MITF in melanocytes and melanoma | journal = The American Journal of Pathology | volume = 163 | issue = 1 | pages = 333–43 | date = juli 2003 | pmid = 12819038 | pmc = 1868174 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)63657-7 }}</ref> |- | [[OSTM1]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid17105730"/> | [[RAB27A]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid18281284">{{cite journal | vauthors = Chiaverini C, Beuret L, Flori E, Busca R, Abbe P, Bille K, Bahadoran P, Ortonne JP, Bertolotto C, Ballotti R | display-authors = 6 | title = Microphthalmia-associated transcription factor regulates RAB27A gene expression and controls melanosome transport | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 18 | pages = 12635–42 | date = maj 2008 | pmid = 18281284 | doi = 10.1074/jbc.M800130200 | doi-access = free }}</ref> | [[SILV]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid12819038"/> | [[SLC45A2]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid11700328">{{cite journal | vauthors = Du J, Fisher DE | title = Identification of Aim-1 as the underwhite mouse mutant and its transcriptional regulation by MITF | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 1 | pages = 402–6 | date = januar 2002 | pmid = 11700328 | doi = 10.1074/jbc.M110229200 | doi-access = free }}</ref> |- | [[TBX2]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid10770922">{{cite journal | vauthors = Carreira S, Liu B, Goding CR | title = The gene encoding the T-box factor Tbx2 is a target for the microphthalmia-associated transcription factor in melanocytes | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-07-21_275_29/page/21920 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 29 | pages = 21920–7 | date = juli 2000 | pmid = 10770922 | doi = 10.1074/jbc.M000035200 | doi-access = free }}</ref> | [[TRPM1]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid14744763">{{cite journal | vauthors = Miller AJ, Du J, Rowan S, Hershey CL, Widlund HR, Fisher DE | title = Transcriptional regulation of the melanoma prognostic marker melastatin (TRPM1) by MITF in melanocytes and melanoma | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2004-01-15_64_2/page/508 | journal = Cancer Research | volume = 64 | issue = 2 | pages = 509–16 | date = januar 2004 | pmid = 14744763 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-03-2440 | doi-access = free }}</ref> | [[Tirozinaza|TYR]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid11076759">{{cite journal | vauthors = Hou L, Panthier JJ, Arnheiter H | title = Signaling and transcriptional regulation in the neural crest-derived melanocyte lineage: interactions between KIT and MITF | journal = Development | volume = 127 | issue = 24 | pages = 5379–89 | date = decembar 2000 | doi = 10.1242/dev.127.24.5379 | pmid = 11076759 }}</ref> | [[TYRP1]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid12136092">{{cite journal | vauthors = Fang D, Tsuji Y, Setaluri V | title = Selective down-regulation of tyrosinase family gene TYRP1 by inhibition of the activity of melanocyte transcription factor, MITF | journal = Nucleic Acids Research | volume = 30 | issue = 14 | pages = 3096–106 | date = juli 2002 | pmid = 12136092 | pmc = 135745 | doi = 10.1093/nar/gkf424 }}</ref> |} Dodatni geni identifikovani studijom [[mikročip]]ova (koja je potvrdila gore navedene ciljeve) uključuju sljedeće,<ref name="pmid19067971"/> {| class=wikitable style="margin:auto" |- | WIDTH="100" | [[MBP]] | WIDTH="100" | [[TNFRSF14]] | WIDTH="100" | [[IRF4]] | WIDTH="100" | [[RBM35A]] |- | [[PLA1A]] | [[APOLD1]] | [[KCNN2]] | [[INPP4B]] |- | [[CAPN3]] | [[LGALS3]] | [[GREB1]] | [[FRMD4B]] |- | [[SLC1A4]] | [[TBC1D16]] | [[GMPR]] | [[ASAH1]] |- | [[MICAL1]] | [[TMC6]] | [[ITPKB]] | [[SLC7A8]] |} == Fosforilacija == MITF se [[fosforilacija|fosforilira]] na nekoliko ostataka [[serin]]a i [[tirozin]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Hemesath TJ, Price ER, Takemoto C, Badalian T, Fisher DE | title = MAP kinase links the transcription factor Microphthalmia to c-Kit signalling in melanocytes | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1998-01-15_391_6664/page/298 | journal = Nature | volume = 391 | issue = 6664 | pages = 298–301 | date = januar 1998 | pmid = 9440696 | doi = 10.1038/34681 | s2cid = 26589863 | bibcode = 1998Natur.391..298H }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wu M, Hemesath TJ, Takemoto CM, Horstmann MA, Wells AG, Price ER, Fisher DZ, Fisher DE | display-authors = 6 | title = c-Kit triggers dual phosphorylations, which couple activation and degradation of the essential melanocyte factor Mi | journal = Genes & Development | volume = 14 | issue = 3 | pages = 301–12 | date = februar 2000 | pmid = 10673502 | pmc = 316361 }}</ref><ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Phung B, Kazi JU, Lundby A, Bergsteinsdottir K, Sun J, Goding CR, Jönsson G, Olsen JV, Steingrímsson E, Rönnstrand L | display-authors = 6 | title = D816V Induces SRC-Mediated Tyrosine Phosphorylation of MITF and Altered Transcription Program in Melanoma | journal = Molecular Cancer Research | volume = 15 | issue = 9 | pages = 1265–1274 | date = septembar 2017 | pmid = 28584020 | doi = 10.1158/1541-7786.MCR-17-0149 | doi-access = free }}</ref> Fosforilaciju serina regulira nekoliko signalnih puteva uključujući [[MAPK/ERK put|MAPK/BRAF/ERK]], [[receptorska tirozin-kinaza|receptorsku tirozin-kinazu]] [[CD117|KIT]], [[GSK-3]] i [[mTO ]]. Pored toga, nekoliko [[kinaza]] uključujući [[PI3K]], [[Protein-kinaza B|AKT]], [[SRC]] i [[P38]] su također kritični aktivatori MITF fosforilacije.<ref>{{cite journal | vauthors = Phung B, Sun J, Schepsky A, Steingrimsson E, Rönnstrand L | title = C-KIT signaling depends on microphthalmia-associated transcription factor for effects on cell proliferation | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 8 | pages = e24064 | date = 24. 8. 2011 | pmid = 21887372 | pmc = 3161112 | doi = 10.1371/journal.pone.0024064 | veditors = Capogrossi MC | bibcode = 2011PLoSO...624064P | doi-access = free }}</ref> Nasuprot tome, [[fosforilacija]] tirozina je izazvana prisustvom [[onkogen]]e mutacije KIT D816V.<ref name=":0"/> Ovaj KIT^D816V [[transdukcija signala|signal]] zavisi od aktivacije signala [[porodica Src kinaza|porodice SRC proteina]]. Indukcija fosforilacije serina putem često promijenjenog MAPK/BRAF puta i GSK-3 puta u melanomu regulira MITF jedarni eksport i time smanjuje MITF aktivnost u jedru.<ref>{{cite journal | vauthors = Ngeow KC, Friedrichsen HJ, Li L, Zeng Z, Andrews S, Volpon L, Brunsdon H, Berridge G, Picaud S, Fischer R, Lisle R, Knapp S, Filippakopoulos P, Knowles H, Steingrímsson E, Borden KL, Patton EE, Goding CR | display-authors = 6 | title = BRAF/MAPK and GSK3 signaling converges to control MITF nuclear export | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 115 | issue = 37 | pages = E8668–E8677 | date = septembar 2018 | pmid = 30150413 | pmc = 6140509 | doi = 10.1073/pnas.1810498115 | doi-access = free }}</ref> Slično, fosforilacija tirozina posredovana prisustvom KIT onkogene mutacije [[Tačkasta mutacija|D816V]] također povećava prisustvo MITF-a u [[citoplazma|citoplazmi]].<ref name=":0"/> == Interakcije == Većina transkripcijskih faktora funkcioniše u saradnji sa drugim faktorima putem [[interakcija protein-protein]]. Povezivanje MITF-a sa drugim proteinima je kritičan korak u regulaciji transkripcijske aktivnosti posredovane MITF-om. Neke uobičajeno proučavane interakcije MITF-a uključuju one sa MAZR, [[PIAS3]], [[Tfe3]], hUBC9, PKC1 i [[LEF1]]. Gledanje različitih struktura daje uvid u različite uloge MITF-a u ćeliji. Faktor povezan s proteinom [[cinkov prst|cinkovog prsta]] (MAZR) povezan je s Myc-om u interakciji sa Zip domenom MITF-a. Kada se eksprimiraju zajedno, i MAZR i MITF povećavaju aktivnost promotora mMCP-6 gena. MAZR i MITF zajedno transaktiviraju mMCP-6 gen. MAZR takođe ima ulogu u [[fenotip]]skoj ekspresiji [[mastocit]]a u vezi sa MITF.<ref name="pmid11751862">{{cite journal | vauthors = Morii E, Oboki K, Kataoka TR, Igarashi K, Kitamura Y | title = Interaction and cooperation of mi transcription factor (MITF) and myc-associated zinc-finger protein-related factor (MAZR) for transcription of mouse mast cell protease 6 gene | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-03-08_277_10/page/8566 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 10 | pages = 8566–71 | date = mart 2002 | pmid = 11751862 | doi = 10.1074/jbc.M110392200 | doi-access = free }}</ref> PIAS3 je inhibitor transkripcije koji djeluje tako što inhibira [[STAT3]]-ovu aktivnost vezivanja [[DNK]]. PIAS3 direktno komunicira sa MITF, a STAT3 ne ometa interakciju između PIAS3 i MITF. PIAS3 funkcioniše kao ključna molekula u suzbijanju transkripcijske aktivnosti MITF-a. Ovo je važno kada se razmatra razvoj mastocita i melanocita.<ref name="pmid11709556">{{cite journal | vauthors = Levy C, Nechushtan H, Razin E | title = A new role for the STAT3 inhibitor, PIAS3: a repressor of microphthalmia transcription factor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 3 | pages = 1962–6 | date = januar 2002 | pmid = 11709556 | doi = 10.1074/jbc.M109236200 | doi-access = free }}</ref> MITF, TFE3 i TFEB su dio osnovne porodice transkripcijskih faktora sa zatvaračem heliks-petlja-heliks-leucin. Svaki protein kodiran porodicom transkripcijskih faktora mogu vezati DNK. MITF je neophodan za razvoj melanocita i oka, a nova istraživanja sugeriraju da je TFE3 također neophodan za razvoj osteoklasta, funkcije koje je redundantno od MITF-ove. Kombinirani gubitak oba gena dovodi do teške [[osteoporoza|osteopetroze]], što ukazuje na interakciju između MITF-a i drugih članova porodice transkripcijskih faktora.<ref name="pmid11930005">{{cite journal | vauthors = Steingrimsson E, Tessarollo L, Pathak B, Hou L, Arnheiter H, Copeland NG, Jenkins NA | title = Mitf and Tfe3, two members of the Mitf-Tfe family of bHLH-Zip transcription factors, have important but functionally redundant roles in osteoclast development | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 7 | pages = 4477–82 | date = april 2002 | pmid = 11930005 | pmc = 123673 | doi = 10.1073/pnas.072071099 | bibcode = 2002PNAS...99.4477S | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11818452">{{cite journal | vauthors = Mansky KC, Sulzbacher S, Purdom G, Nelsen L, Hume DA, Rehli M, Ostrowski MC | title = The microphthalmia transcription factor and the related helix-loop-helix zipper factors TFE-3 and TFE-C collaborate to activate the tartrate-resistant acid phosphatase promoter | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 71 | issue = 2 | pages = 304–10 | date = februar 2002 | pmid = 11818452 }}</ref> Zauzvrat, TFEB je nazvan glavnim regulatorom biogeneze [[lizosom]]a i [[autofagija|autofagije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Sardiello M, Palmieri M, di Ronza A, Medina DL, Valenza M, Gennarino VA, Di Malta C, Donaudy F, Embrione V, Polishchuk RS, Banfi S, Parenti G, Cattaneo E, Ballabio A | display-authors = 6 | title = A gene network regulating lysosomal biogenesis and function | url = https://archive.org/details/sim_science_2009-07-24_325_5939/page/472 | journal = Science | volume = 325 | issue = 5939 | pages = 473–7 | date = juli 2009 | pmid = 19556463 | doi = 10.1126/science.1174447 | s2cid = 20353685 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Palmieri M, Impey S, Kang H, di Ronza A, Pelz C, Sardiello M, Ballabio A | title = Characterization of the CLEAR network reveals an integrated control of cellular clearance pathways | journal = Human Molecular Genetics | volume = 20 | issue = 19 | pages = 3852–66 | date = oktobar 2011 | pmid = 21752829 | doi = 10.1093/hmg/ddr306 | doi-access = free }}</ref> Zanimljivo je da MITF, TFEB i TFE3 imaju odvojene uloge u moduliranju [[autofagija|autofagije]] izazvane gladovanjem, opisane kod melanoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Möller K, Sigurbjornsdottir S, Arnthorsson AO, Pogenberg V, Dilshat R, Fock V, Brynjolfsdottir SH, Bindesboll C, Bessadottir M, Ogmundsdottir HM, Simonsen A, Larue L, Wilmanns M, Thorsson V, Steingrimsson E, Ogmundsdottir MH | display-authors = 6 | title = MITF has a central role in regulating starvation-induced autophagy in melanoma | journal = Scientific Reports | volume = 9 | issue = 1 | pages = 1055 | date = januar 2019 | pmid = 30705290 | doi = 10.1038/s41598-018-37522-6 | pmc = 6355916 | doi-access = free }}</ref> Štaviše, MITF i TFEB proteini, direktno reguliraju međusobnu ekspresiju [[iRNK]] i proteina, dok su njihova subćelijska lokalizacija i transkripcijska aktivnost podložni sličnoj modulaciji, kao što je signalni put [[mTOR]].<ref name=":4"/> [[UBC9]] je [[enzim]] koji konjugira [[ubikvitin]] čiji se proteini povezuju sa MITF. Iako je poznato da hUBC9 djeluje prvenstveno sa SENTRIN/SUMO1, ''[[in vitro]]'' analiza je pokazala veću stvarnu povezanost s MITF. hUBC9 je kritični regulator diferencijacije melanocita. Da bi to učinio, cilja na MITF za degradaciju [[proteasom]]a.<ref name="pmid10694430">{{cite journal | vauthors = Xu W, Gong L, Haddad MM, Bischof O, Campisi J, Yeh ET, Medrano EE | title = Regulation of microphthalmia-associated transcription factor MITF protein levels by association with the ubiquitin-conjugating enzyme hUBC9 | url = https://archive.org/details/experimental-cell-research_2000-03-15_255_2/page/135 | journal = Experimental Cell Research | volume = 255 | issue = 2 | pages = 135–43 | date = mart 2000 | pmid = 10694430 | doi = 10.1006/excr.2000.4803 }}</ref> Protein-[[kinaza]] C-interagirajući protein 1 (PKC1) povezuje se sa MITF. Njihova povezanost se smanjuje nakon aktivacije ćelije. Kada se to dogodi, MITF se odvaja od PKC1. PKC1 sam po sebi, koji se nalazi u [[citosol]]u i jedru, nema poznatu fiziološku funkciju. Međutim, ima sposobnost da potisne MITF transkripcijsku aktivnost i može da funkcionira kao ''[[in vivo]]'' negativan regulator transkripcijske aktivnosti izazvane MITF-om.<ref name="pmid10567402">{{cite journal | vauthors = Razin E, Zhang ZC, Nechushtan H, Frenkel S, Lee YN, Arudchandran R, Rivera J | title = Suppression of microphthalmia transcriptional activity by its association with protein kinase C-interacting protein 1 in mast cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 48 | pages = 34272–6 | date = novembar 1999 | pmid = 10567402 | doi = 10.1074/jbc.274.48.34272 | doi-access = free }}</ref> Funkcionalna saradnja između MITF-a i limfoidnog faktora (LEF-1) rezultira sinergijskom transaktivacijom promotora gena dopahrom tautomeraze, koji je rani marker melanoblasta. LEF-1 je uključen u proces regulacije [[Wnt-signalizacija|Wnt-signalizacijom]]. LEF-1 također sarađuje sa MITF-srodnim proteinima kao što je TFE3. MITF je modulator LEF-1, a ova regulacija osigurava efikasno širenje Wnt-signala u mnogim ćelijama.<ref name="pmid12032083"/> == Translacijska regulacija == [[Translacijska regulacija]] MITF je još uvijek neistraženo područje sa samo dva recenzirana rada (od 2019.) koji ističu važnost.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Falletta P, Sanchez-Del-Campo L, Chauhan J, Effern M, Kenyon A, Kershaw CJ, Siddaway R, Lisle R, Freter R, Daniels MJ, Lu X, Tüting T, Middleton M, Buffa FM, Willis AE, Pavitt G, Ronai ZA, Sauka-Spengler T, Hölzel M, Goding CR | display-authors = 6 | title = Translation reprogramming is an evolutionarily conserved driver of phenotypic plasticity and therapeutic resistance in melanoma | journal = Genes & Development | volume = 31 | issue = 1 | pages = 18–33 | date = januar 2017 | pmid = 28096186 | pmc = 5287109 | doi = 10.1101/gad.290940.116 }}</ref><ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Phung B, Cieśla M, Sanna A, Guzzi N, Beneventi G, Cao Thi Ngoc P, Lauss M, Cabrita R, Cordero E, Bosch A, Rosengren F, Häkkinen J, Griewank K, Paschen A, Harbst K, Olsson H, Ingvar C, Carneiro A, Tsao H, Schadendorf D, Pietras K, Bellodi C, Jönsson G | display-authors = 6 | title = The X-Linked DDX3X RNA Helicase Dictates Translation Reprogramming and Metastasis in Melanoma | journal = Cell Reports | volume = 27 | issue = 12 | pages = 3573–3586.e7 | date = juni 2019 | pmid = 31216476 | doi = 10.1016/j.celrep.2019.05.069 | doi-access = free }}</ref> Tokom [[glutamin]]skog gladovanja ćelija transkripti melanoma [[ATF4]] se povećavaju kao i translacija [[iRNK]] zbog fosforilacije [[EIF2A|eIF2α]].<ref name=":1"/> Ovaj lanac molekula dovodi do dva nivoa MITF supresije: prvo, ATF4 protein se vezuje i potiskuje transkripciju MITF-a i drugo, eIF2α blokira translaciju MITF vjerovatno inhibicijom [[EIF2B2|eIF2B]] putem eIF2α. MITF se također može direktno [[posttranslacijska modifikacija|translacijski modificirati]] pomoću [[RNK]] [[helikaze]] [[DDX3X]].[[5' UTR]] MITF-a sadrži važne regulatorne elemente ([[IRES]]) koje prepoznaje, vezuje i aktivira DDX3X. Iako se 5' UTR MITF-a sastoji samo od [[nukleotid]]nog dijela od 123-nt, predviđa se da će se ovaj region savijati u energetski povoljne sekundarne strukture [[RNK]], uključujući višegranate petlje i asimetrične izbočine što je karakteristika IRES elemenata. Aktivacija ove [[Cis-regulatorni element|cis-regulatorne sekvence]] od putem DDX3X promovira ekspresiju MITF-a u ćelijama [[melanom]]a.<ref name=":2"/> == Također pogledajte == * [[Mikroftalmija]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Microphthalmia-associated+transcription+factor}} {{Transkripcijski faktori}} {{DEFAULTSORT:Microphthalmia-Associated Transcription Factor}} [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Ekspresija gena]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 6x82yy5zriryny81maf8c0wag3u6hqa 0 484010 3907765 3892054 2026-07-15T16:14:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907765 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Staterin''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''STATH''' sa [[hromosom 4|hromosoma 4]].<ref name="pmid3502720">{{cite journal | vauthors = Sabatini LM, Carlock LR, Johnson GW, Azen EA | title = cDNA cloning and chromosomal localization (4q11-13) of a gene for statherin, a regulator of calcium in saliva | journal = Am J Hum Genet | volume = 41 | issue = 6 | pages = 1048–60 | date = Jan 1988 | pmid = 3502720 | pmc = 1684366 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: STATH statherin| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6779}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 62 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 7.304 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P02808#sequences |title=UniProt, P02808 |language=en |access-date=31. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKFLVFAFIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALMVSMIGAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSEEKFLRRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRFGYGYGPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPVPEQPLYP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QPYQPQYQQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TF</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj protein sprečava [[precipitacija|taloženje]] [[kalcij-fosfat]]a u [[pljuvačka|pljuvački]], održavajući visok nivo kalcijuma u dostupnog za remineralizaciju [[caklina|zubne cakline]] i visoke nivoe fosfata za [[pufer]]ovanje.<ref name="pmid6429216">{{cite journal | vauthors = Hay DI, Smith DJ, Schluckebier SK, Moreno EC | title = Relationship between concentration of human salivary statherin and inhibition of calcium phosphate precipitation in stimulated human parotid saliva | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-dental-research_1984-06_63_6/page/857 | journal = J. Dent. Res. | volume = 63 | issue = 6 | pages = 857–63 | year = 1984 | pmid = 6429216 | doi = 10.1177/00220345840630060901| s2cid = 72916849 }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Schlesinger DH, Hay DI | title = Complete covalent structure of statherin, a tyrosine-rich acidic peptide which inhibits calcium phosphate precipitation from human parotid saliva | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1977-03-10_252_5/page/n174 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 252 | issue = 5 | pages = 1689–95 | year = 1977 | pmid = 838735 }} * {{cite journal | vauthors = Raj PA, Johnsson M, Levine MJ, Nancollas GH | title = Salivary statherin. Dependence on sequence, charge, hydrogen bonding potency, and helical conformation for adsorption to hydroxyapatite and inhibition of mineralization | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1992-03-25_267_9/page/5968 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 267 | issue = 9 | pages = 5968–76 | year = 1992 | pmid = 1313424 }} * {{cite journal | vauthors = Douglas WH, Reeh ES, Ramasubbu N, Raj PA, Bhandary KK, Levine MJ | title = Statherin: a major boundary lubricant of human saliva | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1991-10-15_180_1/page/91 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 180 | issue = 1 | pages = 91–7 | year = 1991 | pmid = 1718282 | doi = 10.1016/S0006-291X(05)81259-8 }} * {{cite journal | vauthors = Johnsson M, Richardson CF, Bergey EJ, Levine MJ, Nancollas GH | title = The effects of human salivary cystatins and statherin on hydroxyapatite crystallization | journal = Arch. Oral Biol. | volume = 36 | issue = 9 | pages = 631–6 | year = 1992 | pmid = 1741693 | doi = 10.1016/0003-9969(91)90014-L }} * {{cite journal | vauthors = Ramasubbu N, Reddy MS, Bergey EJ, Haraszthy GG, Soni SD, Levine MJ | title = Large-scale purification and characterization of the major phosphoproteins and mucins of human submandibular-sublingual saliva | journal = Biochem. J. | volume = 280 ( Pt 2) | issue = Pt 2 | pages = 341–52 | year = 1992 | pmid = 1747107 | pmc = 1130552 | doi = 10.1042/bj2800341}} * {{cite journal | vauthors = Sabatini LM, He YZ, Azen EA | title = Structure and sequence determination of the gene encoding human salivary statherin | url = https://archive.org/details/sim_gene_1990_89_2/page/245 | journal = Gene | volume = 89 | issue = 2 | pages = 245–51 | year = 1990 | pmid = 2373369 | doi = 10.1016/0378-1119(90)90012-G }} * {{cite journal | vauthors = Sabatini LM, Warner TF, Saitoh E, Azen EA | title = Tissue distribution of RNAs for cystatins, histatins, statherin, and proline-rich salivary proteins in humans and macaques | journal = J. Dent. Res. | volume = 68 | issue = 7 | pages = 1138–45 | year = 1990 | pmid = 2483725 | doi = 10.1177/00220345890680070101 | s2cid = 36679891 }} * {{cite journal | vauthors = Dickinson DP, Ridall AL, Levine MJ | title = Human submandibular gland statherin and basic histidine-rich peptide are encoded by highly abundant mRNA's derived from a common ancestral sequence | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 149 | issue = 2 | pages = 784–90 | year = 1988 | pmid = 3426601 | doi = 10.1016/0006-291X(87)90436-0 }} * {{cite journal | vauthors = Oppenheim FG, Hay DI, Smith DJ, Offner GD, Troxler RF | title = Molecular basis of salivary proline-rich protein and peptide synthesis: cell-free translations and processing of human and macaque statherin mRNAs and partial amino acid sequence of their signal peptides | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-dental-research_1987-02_66_2/page/462 | journal = J. Dent. Res. | volume = 66 | issue = 2 | pages = 462–6 | year = 1987 | pmid = 3476566 | doi = 10.1177/00220345870660021301 | s2cid = 22104713 }} * {{cite journal | vauthors = Perinpanayagam HE, Van Wuyckhuyse BC, Ji ZS, Tabak LA | title = Characterization of low-molecular-weight peptides in human parotid saliva | journal = J. Dent. Res. | volume = 74 | issue = 1 | pages = 345–50 | year = 1995 | pmid = 7876428 | doi = 10.1177/00220345950740011001 | s2cid = 19598742 }} * {{cite journal | vauthors = Gururaja TL, Levine MJ | title = Solid-phase synthesis and characterization of human salivary statherin: a tyrosine-rich phosphoprotein inhibitor of calcium phosphate precipitation | journal = Pept. Res. | volume = 9 | issue = 6 | pages = 283–9 | year = 1997 | pmid = 9048421 }} * {{cite journal | vauthors = Iontcheva I, Oppenheim FG, Troxler RF | title = Human salivary mucin MG1 selectively forms heterotypic complexes with amylase, proline-rich proteins, statherin, and histatins | journal = J. Dent. Res. | volume = 76 | issue = 3 | pages = 734–43 | year = 1997 | pmid = 9109822 | doi = 10.1177/00220345970760030501 | s2cid = 39525421 }} * {{cite journal | vauthors = Iontcheva I, Oppenheim FG, Offner GD, Troxler RF | title = Molecular mapping of statherin- and histatin-binding domains in human salivary mucin MG1 (MUC5B) by the yeast two-hybrid system | journal = J. Dent. Res. | volume = 79 | issue = 2 | pages = 732–9 | year = 2000 | pmid = 10728974 | doi = 10.1177/00220345000790020601 | s2cid = 27558675 }} * {{cite journal | vauthors = Gilbert M, Shaw WJ, Long JR, Nelson K, Drobny GP, Giachelli CM, Stayton PS | title = Chimeric peptides of statherin and osteopontin that bind hydroxyapatite and mediate cell adhesion | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-05-26_275_21/page/16212 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 21 | pages = 16213–8 | year = 2000 | pmid = 10748043 | doi = 10.1074/jbc.M001773200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yao Y, Lamkin MS, Oppenheim FG | title = Pellicle precursor protein crosslinking characterization of an adduct between acidic proline-rich protein (PRP-1) and statherin generated by transglutaminase | journal = J. Dent. Res. | volume = 79 | issue = 4 | pages = 930–8 | year = 2000 | pmid = 10831095 | doi = 10.1177/00220345000790040801 | s2cid = 37029459 }} * {{cite journal | vauthors = Tamaki N, Tada T, Morita M, Watanabe T | title = Comparison of inhibitory activity on calcium phosphate precipitation by acidic proline-rich proteins, statherin, and histatin-1 | journal = Calcif. Tissue Int. | volume = 71 | issue = 1 | pages = 59–62 | year = 2003 | pmid = 12060866 | doi = 10.1007/s00223-001-1084-0 | s2cid = 38221230 }} * {{cite journal | vauthors = Yao Y, Berg EA, Costello CE, Troxler RF, Oppenheim FG | title = Identification of protein components in human acquired enamel pellicle and whole saliva using novel proteomics approaches | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-02-14_278_7/page/5300 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 7 | pages = 5300–8 | year = 2003 | pmid = 12444093 | doi = 10.1074/jbc.M206333200 | doi-access = free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 4]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] av0lxngi30r8hyjo1vfna40nr2y6bbc 0 484061 3907621 3888476 2026-07-15T13:37:21Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907621 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Transmembranski adapter 1 pridružen T-ćelijskom receptoru''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TRAT1''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]].<ref name="pmid10663578">{{cite journal | vauthors = Hubener C, Mincheva A, Lichter P, Schraven B, Bruyns E | title = Genomic organization and chromosomal localization of the human gene encoding the T-cell receptor-interacting molecule (TRIM) | url = https://archive.org/details/immunogenetics_2000-02_51_2/page/154 | journal = Immunogenetics | volume = 51 | issue = 2 | pages = 154–8 |date=Mar 2000 | pmid = 10663578 | doi =10.1007/s002510050024 | s2cid = 43325566 }}</ref><ref name="pmid9687533">{{cite journal | vauthors = Bruyns E, Marie-Cardine A, Kirchgessner H, Sagolla K, Shevchenko A, Mann M, Autschbach F, Bensussan A, Meuer S, Schraven B | title = T cell receptor (TCR) interacting molecule (TRIM), a novel disulfide-linked dimer associated with the TCR-CD3-zeta complex, recruits intracellular signaling proteins to the plasma membrane | journal = J Exp Med | volume = 188 | issue = 3 | pages = 561–75 |date=Sep 1998 | pmid = 9687533 | pmc = 2212462 | doi =10.1084/jem.188.3.561 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TRAT1 T cell receptor associated transmembrane adaptor 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=50852}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 196 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 21.211 [[Dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q6PIZ9#sequences |title=UniProt, Q6PIZ9 |language=en |access-date=1. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSGISGCPFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWGLLALLGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALVISLIFNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHYVEKQRQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMYSYSSDHT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVDEYYIEDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIYGNLDDMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEPMDENCYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QMKARPEKSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKMQEATPSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QATNETQMCY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLDHSVKGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRKPRKQNTH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSDKDGDEQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAIDASVSKT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLVDSFSPES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAVEENIHDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIRLFGLIRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KREPIN</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Zhang W, Samelson LE |title=The role of membrane-associated adaptors in T cell receptor signalling. |journal=Semin. Immunol. |volume=12 |issue= 1 |pages= 35–41 |year= 2000 |pmid= 10723796 |doi= 10.1006/smim.2000.0205 |url=https://zenodo.org/record/1229978 }} *{{cite journal |vauthors=Zhang QH, Ye M, Wu XY, etal |title=Cloning and functional analysis of cDNAs with open reading frames for 300 previously undefined genes expressed in CD34+ hematopoietic stem/progenitor cells. |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 10 |pages= 1546–60 |year= 2001 |pmid= 11042152 |doi=10.1101/gr.140200 | pmc=310934 }} *{{cite journal |vauthors=Kirchgessner H, Dietrich J, Scherer J, etal |title=The transmembrane adaptor protein TRIM regulates T cell receptor (TCR) expression and TCR-mediated signaling via an association with the TCR zeta chain. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2001-06-04_193_11/page/1268 |journal=J. Exp. Med. |volume=193 |issue= 11 |pages= 1269–84 |year= 2001 |pmid= 11390434 |doi=10.1084/jem.193.11.1269 | pmc=2193385 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Tedoldi S, Paterson JC, Hansmann ML, etal |title=Transmembrane adaptor molecules: a new category of lymphoid-cell markers. |url=https://archive.org/details/sim_blood_2006-01-01_107_1/page/212 |journal=Blood |volume=107 |issue= 1 |pages= 213–21 |year= 2006 |pmid= 16160011 |doi= 10.1182/blood-2005-06-2273 }} *{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, etal |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |s2cid=4427026 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 4i904m0lmygo49049rrrxtk12vlz9s4 0 484175 3907560 3888507 2026-07-15T12:44:06Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907560 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Član 1A porodice sa domenom HIG1''' (HIGD1A), znan i kao hipoglicemija/hipoksija inducibilni mitohondrijski protein1-a (HIMP1-a), hipoksijom inducirani gen 1 (HIG1), jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''HIGD1A''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]].<ref name="pmid11042152">{{cite journal | vauthors = Zhang QH, Ye M, Wu XY, Ren SX, Zhao M, Zhao CJ, Fu G, Shen Y, Fan HY, Lu G, Zhong M, Xu XR, Han ZG, Zhang JW, Tao J, Huang QH, Zhou J, Hu GX, Gu J, Chen SJ, Chen Z | title = Cloning and functional analysis of cDNAs with open reading frames for 300 previously undefined genes expressed in CD34+ hematopoietic stem/progenitor cells | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 10 | pages = 1546–60 | date = Oct 2000 | pmid = 11042152 | pmc = 310934 | doi = 10.1101/gr.140200 }}</ref><ref name="pmid11230166">{{cite journal | vauthors = Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, Gassenhuber J, Glassl S, Ansorge W, Böcher M, Blöcker H, Bauersachs S, Blum H, Lauber J, Düsterhöft A, Beyer A, Köhrer K, Strack N, Mewes HW, Ottenwälder B, Obermaier B, Tampe J, Heubner D, Wambutt R, Korn B, Klein M, Poustka A | title = Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs | journal = Genome Research | volume = 11 | issue = 3 | pages = 422–35 | date = Mar 2001 | pmid = 11230166 | pmc = 311072 | doi = 10.1101/gr.GR1547R }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: HIGD1A HIG1 domain family, member 1A| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=25994}}</ref><ref name="pmid23878241">{{cite journal | vauthors = An HJ, Cho G, Lee JO, Paik SG, Kim YS, Lee H | title = Higd-1a interacts with Opa1 and is required for the morphological and functional integrity of mitochondria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 32 | pages = 13014–9 | date = Aug 2013 | pmid = 23878241 | doi = 10.1073/pnas.1307170110 | pmc=3740888| doi-access = free }}</ref> Ovaj protein podstiče [[mitohondrije]] i [[homeostaza|homeostazu]] i preživljavanje [[ćelija (biologija)|ćelija]] pod stresom i uključen je u [[upala|inflamatornu]] i [[hipoksija|hipoksijske]] [[bolesti]] povezane sa njim, uključujući [[ateroskleroza|aterosklerozu]], [[ishemija|ishemijsku]] [[bolest srca]] i [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovu bolest]], kao i [[kancer]].<ref name="pmid23878241"/><ref name="pmid21856340">{{cite journal | vauthors = An HJ, Shin H, Jo SG, Kim YJ, Lee JO, Paik SG, Lee H | title = The survival effect of mitochondrial Higd-1a is associated with suppression of cytochrome C release and prevention of caspase activation | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1813 | issue = 12 | pages = 2088–98 | date = Dec 2011 | pmid = 21856340 | doi = 10.1016/j.bbamcr.2011.07.017 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid23646141">{{cite journal | vauthors = Ameri K, Rajah AM, Nguyen V, Sanders TA, Jahangiri A, Delay M, Donne M, Choi HJ, Tormos KV, Yeghiazarians Y, Jeffrey SS, Rinaudo PF, Rowitch DH, Aghi M, Maltepe E | title = Nuclear localization of the mitochondrial factor HIGD1A during metabolic stress | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 4 | pages = e62758 | date = 2013 | pmid = 23646141 | doi = 10.1371/journal.pone.0062758 | pmc=3639984| doi-access = free }}</ref><ref name="pmid22355194">{{cite journal | vauthors = Hayashi H, Nakagami H, Takeichi M, Shimamura M, Koibuchi N, Oiki E, Sato N, Koriyama H, Mori M, Gerardo Araujo R, Maeda A, Morishita R, Tamai K, Kaneda Y | title = HIG1, a novel regulator of mitochondrial γ-secretase, maintains normal mitochondrial function | url = https://archive.org/details/sim_faseb-journal_2012-06_26_6/page/2306 | journal = FASEB Journal | volume = 26 | issue = 6 | pages = 2306–17 | date = Jun 2012 | pmid = 22355194 | doi = 10.1096/fj.11-196063 | s2cid = 40000073 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 93 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 10.143 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9Y241#sequences |title=UniProt, Q9Y241 |language=en |access-date=4. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSTDTGVSLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYEEDQGSKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRKAKEAPFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVGIAGFAAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAYGLYKLKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RGNTKMSIHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHMRVAAQGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVGAMTVGMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSMYREFWAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKP</td></tr> </table> == Struktura == Protein kodiran ovim genom je protein [[unutrašnja mitohondrijska membrana|unutrašnje mitohondrijske membrane]] težak 10,4 kDa, sa dva [[transmembranski domen|transmembranska domena]] na [[N-kraj|N–]]i [[C-terminal]]om.<ref name="pmid21856340"/><ref name="pmid23646141"/> Ova dva domena su raspoređena tako da su N- i C-terminali okrenuti prema van u [[međumembranski prostor]], dok se ostatak proteina nalazi u petlji unutar [[vanćelijski matriks|matriksa]]. Iako N-terminalni domen nije neophodan za usmjeravanje lokalizacije HIGD1A, potreban je za preživljavanje proteina. Gen ''HIGD1A'' je [[izoforma]] ''HIMP1-b'', putem [[alternativna prerada|alternativne prerade]].<ref name="pmid21856340"/> == Funkcija == HIGD1A prvenstveno funkcionira u [[homeostaza|homeostazi]] [[mitohondrija]], a time i opstanku ćelija kada je u uslovima stresa, kao što su [[hipoksija]] i deprivacija [[glukoza|glukoze]]. Naprimjer, HIGD1A promovira preživljavanje [[pankreas]]nih α i β ćelija pod stresom.<ref name="pmid23878241"/><ref name="pmid21856340"/> HIGD1A je također pronađen u drugim [[organ]]ima, kao što su [[mozak]], [[srce]], [[jetra]] i [[bubreg]], gdje poboljšava njihov opstanak.<ref name="pmid23878241"/><ref name="pmid22355194"/> U [[makrofag]]ima, HIGD1A sprječava [[apoptoza|apoptozu]]. inhibiranjem oslobađanja [[citohrom c|citokroma C]] i aktivnosti [[kaspaza]].<ref name="pmid21856340"/><ref name="pmid23646141"/> HIGD1A je takođe uključen u fuziju mitohondrija, regulacijom aktivnosti [[OPA1]]. Njegova inhibicija cijepanja OPA1 čuvajući mitohondrijski [[membranski potencijal]], štiti od [[apoptoze]] i održava nivoe [[Adenozin-trifosfat|ATP-a]]. Njegova uloga u fuziji mitohondrija također utiče na nizvodne procese kao što su sinteza [[mtDNK]], [[ćelijski rast]] i organizacija [[krista]].<ref name="pmid23878241"/> Osim toga, HIGD1A pomaže u očuvanju mitohondrijske funkcije, regulacijom aktivnosti mitohondrijske [[gama sekretaza|γ-sekretaze]] u hipoksijsilm uvjetima.<ref name="pmid23878241"/><ref name="pmid22355194"/> U odsustvu HIGD1A, γ-sekretaza doprinosi akumulaciji [[amiloid|amiloida-beta]] u mitohondrijama, što dovodi do povećane proizvodnje [[ROS]]-a, mitohondrijalne disfunkcije i na kraju, [[apoptoze|ćelijske smrti]].<ref name="pmid22355194"/> Dok HIGD1A pretežno doprinosi preživljavanju ćelija, on takođe može promovisati apoptozu u neuronima tokom ranih razvojnih faza [[CNS|centralnog nervnog sistema]].<ref name="pmid23646141"/> == Klinički značaj == Budući da HIGD1A promovira preživljavanje ćelija pod hipoksijom, protein štiti organe poput srca i mozga od bolesti povezanih s hipoksijom.<ref name="pmid21856340"/> Konkretno, lokalizacija HIGD1A na jedru [[korelacija|korelira]] sa ozbiljnošću stresa u [[ishemia|ishemijskoj]] bolesti srca, hipoksijsko-ishemijskih [[encefalopatija]] i raka, te stoga može poslužiti kao biomarker za ove bolesti.<ref name="pmid23646141"/> Štaviše, HIGD1A je uključen u upalne bolesti, kao što su [[ateroskleroza]] i [[reumatoidni artritis]], preko uloge u preživljavanju makrofaga.<ref name="pmid21856340"/> Slično, HIGD1A bi mogao postati ključna meta za liječenje [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove bolesti]], inhibiranjem γ-sekretaze, i dalje , proizvodnjom [[amiloid]]a-beta. Značajno je da HIGD1A inhibira γ-sekretazu bez ometanja cijepanja [[zaarezni proteins|Notch]], čime se minimiziraju štetne nuspojave od ciljanja ovog proteina.<ref name="pmid22355194"/> == Interakcije == Poznato je da HIGD1A ima [[interakcija protein-protein]] sa: * [[AIFM1|AIF]],<ref name="pmid23646141"/> * [[gama sekretaza|γ-sekretazom]]<ref name="pmid22355194"/> i * [[OPA1]].<ref name="pmid23878241"/> == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = Jan 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB | title = Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery | journal = Genome Research | volume = 6 | issue = 9 | pages = 791–806 | date = Sep 1996 | pmid = 8889548 | doi = 10.1101/gr.6.9.791 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = Oct 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Denko N, Schindler C, Koong A, Laderoute K, Green C, Giaccia A | title = Epigenetic regulation of gene expression in cervical cancer cells by the tumor microenvironment | journal = Clinical Cancer Research | volume = 6 | issue = 2 | pages = 480–7 | date = Feb 2000 | pmid = 10690527 }} * {{cite journal | vauthors = Hartley JL, Temple GF, Brasch MA | title = DNA cloning using in vitro site-specific recombination | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 11 | pages = 1788–95 | date = Nov 2000 | pmid = 11076863 | pmc = 310948 | doi = 10.1101/gr.143000 }} * {{cite journal | vauthors = Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A, Pepperkok R, Wiemann S | title = Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing | journal = EMBO Reports | volume = 1 | issue = 3 | pages = 287–92 | date = Sep 2000 | pmid = 11256614 | pmc = 1083732 | doi = 10.1093/embo-reports/kvd058 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yamashita R, Shirota M, Sakakibara Y, Chiba J, Mizushima-Sugano J, Nakai K, Sugano S | title = Sequence comparison of human and mouse genes reveals a homologous block structure in the promoter regions | journal = Genome Research | volume = 14 | issue = 9 | pages = 1711–8 | date = Sep 2004 | pmid = 15342556 | pmc = 515316 | doi = 10.1101/gr.2435604 }} * {{cite journal | vauthors = Wiemann S, Arlt D, Huber W, Wellenreuther R, Schleeger S, Mehrle A, Bechtel S, Sauermann M, Korf U, Pepperkok R, Sültmann H, Poustka A | title = From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline | journal = Genome Research | volume = 14 | issue = 10B | pages = 2136–44 | date = Oct 2004 | pmid = 15489336 | pmc = 528930 | doi = 10.1101/gr.2576704 }} * {{cite journal | vauthors = Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, del Val C, Arlt D, Hahne F, Bechtel S, Simpson J, Hofmann O, Hide W, Glatting KH, Huber W, Pepperkok R, Poustka A, Wiemann S | title = The LIFEdb database in 2006 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 34 | issue = Database issue | pages = D415-8 | date = Jan 2006 | pmid = 16381901 | pmc = 1347501 | doi = 10.1093/nar/gkj139 }} * {{cite journal | vauthors = Ewing RM, Chu P, Elisma F, Li H, Taylor P, Climie S, McBroom-Cerajewski L, Robinson MD, O'Connor L, Li M, Taylor R, Dharsee M, Ho Y, Heilbut A, Moore L, Zhang S, Ornatsky O, Bukhman YV, Ethier M, Sheng Y, Vasilescu J, Abu-Farha M, Lambert JP, Duewel HS, Stewart II, Kuehl B, Hogue K, Colwill K, Gladwish K, Muskat B, Kinach R, Adams SL, Moran MF, Morin GB, Topaloglou T, Figeys D | title = Large-scale mapping of human protein-protein interactions by mass spectrometry | journal = Molecular Systems Biology | volume = 3 | issue = 1 | pages = 89 | year = 2007 | pmid = 17353931 | pmc = 1847948 | doi = 10.1038/msb4100134 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] o3c0q6boi73xwsei8lea8ekww02b3c1 0 484510 3907699 3888590 2026-07-15T14:56:13Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907699 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} {{Infokutija protein | Symbol = Clathrin_bdg | Ime = Aftifilinska [[klatrin]]-vezujuća kutija | image =Clathrine.jpg | width = | caption =Klatrinski kompleks | Pfam = PF15045 | Pfam_clan = | InterPro = | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} '''Aftifilin''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''AFTPH''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]].<ref name="pmid14665628">{{cite journal | vauthors = Mattera R, Ritter B, Sidhu SS, McPherson PS, Bonifacino JS | title = Definition of the consensus motif recognized by gamma-adaptin ear domains | journal = J Biol Chem | volume = 279 | issue = 9 | pages = 8018–28 |date=Feb 2004 | pmid = 14665628 | doi = 10.1074/jbc.M311873200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid15758025">{{cite journal | vauthors = Hirst J, Borner GH, Harbour M, Robinson MS | title = The aftiphilin/p200/gamma-synergin complex | journal = Mol Biol Cell | volume = 16 | issue = 5 | pages = 2554–65 |date=Apr 2005 | pmid = 15758025 | pmc = 1087257 | doi = 10.1091/mbc.E04-12-1077 }}</ref><ref name="pmid15811338">{{cite journal | vauthors = Burman JL, Wasiak S, Ritter B, de Heuvel E, McPherson PS | title = Aftiphilin is a component of the clathrin machinery in neurons | journal = FEBS Lett | volume = 579 | issue = 10 | pages = 2177–84 |date=Apr 2005 | pmid = 15811338 | doi = 10.1016/j.febslet.2005.03.008 | s2cid = 23970781 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: AFTPH aftiphilin| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=54812}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 937 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 102.200 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q6ULP2#sequences |title=UniProt, Q6ULP2 |language=en |access-date= 10. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEPDIIRMYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSPPPLDNGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDDDDDEFGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGGFSEVSPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVGFVDFDTP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DYTRPKEEFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSNHFMPIHE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSENVDSLTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKSIKNGNDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DITAELSAPV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGQSDVLLST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSKEIISSEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LATSIDGMER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGNLNKVVEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQNVGTLESF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPGDFRTNMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVHQNKQLES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CNGEKPPCLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILTNGFAVLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVNPQGTDDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DNVADSKGRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLSTHSTEYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDSVPSPAEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FADFATFSKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERIQLEEIEC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVLNDREALT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRENNKINRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NELNSVKEVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGRSLDNKGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDGEDQVCVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EISIVTNRGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVEKQGLPTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQDEFLQSGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSKAWSLVDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADNSEAIRRE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QCKTEEKLDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTSKCAHLCM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSVKTSDDEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSPKEESRKF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TNFQSPNIDP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TEENDLDDSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVKNGDSSND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVTCNDINED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFGDFGDFGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASGSTPPFVT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTQDSMSDAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEESSEHFPH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSEPGDDFGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGDINAVSCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EETILTKSDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KQTSDNLSEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CQLARKSSGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTEPVAKLKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQEGEIGHFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVPNIQDDCN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GFQDSDDFAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSSAGPSQVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DWNAFEDEQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSCSWAAFGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQATESHHRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAWQSHRTDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIDTPGTPKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSVPSATSKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVASGHLQES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATSVQTALLN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLERIFEACF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSILVPDAEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVTSLKHLLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSTLPIKTRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALPESGELLD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VWTELQDIHD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHGLRYQWGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHSNKKLLSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGIDTRNILF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGNKKQPVIV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PMYAAGLGML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPTKEPLKPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAAEKIASIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTATMSPDMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCTSDQFQES</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPPVQFDWSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGLTNPLDAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGSTLLNLDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGPVDDSSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSTTIPGVDP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELYELTTSKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EISTSSLKVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAFARLMSTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKTSTSTSRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKREEHLSEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AIKVIAGLPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTFMHAKVLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPATLTPSTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQEKADG</td></tr> </table> ==Funkcija== Aftifilin formira stabilan kompleks sa [[p200]] i [[sinergin gama|sinerginom gama]].<ref name="pmid15758025" /><ref name="pmid15811338" /> Protein sadrži [[klatrinski adapterski proteini|klatrinsku kutiju]], sa dva identifikovana [[klatrin]]-vezujuća [[motiv sekvence|motiva]] i uključen je u [[vezikula|promet vezikula]].<ref name="pmid18815278">{{cite journal | vauthors = Lui-Roberts WW, Ferraro F, Nightingale TD, Cutler DF | title = Aftiphilin and gamma-synergin are required for secretagogue sensitivity of Weibel-Palade bodies in endothelial cells | journal = Mol. Biol. Cell | volume = 19 | issue = 12 | pages = 5072–81 |date=decembar 2008 | pmid = 18815278 | pmc = 2592662 | doi = 10.1091/mbc.E08-03-0301 }}</ref> Protein se nalazi u mnogim [[eukarioti]]ma. ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal | vauthors=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Beausoleil SA, Jedrychowski M, Schwartz D |title=Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 33 |pages= 12130–5 |year= 2004 |pmid= 15302935 |doi= 10.1073/pnas.0404720101 | pmc=514446 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Beausoleil SA, Villén J, Gerber SA |title=A probability-based approach for high-throughput protein phosphorylation analysis and site localization | url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-10_24_10/page/1285 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=24 |issue= 10 |pages= 1285–92 |year= 2006 |pmid= 16964243 |doi= 10.1038/nbt1240 |s2cid=14294292 |display-authors=etal}} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|AFTPH}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 8c7nuefhc0ycg5n4avel3gn4n5cxwa1 0 484567 3907583 3888605 2026-07-15T13:01:31Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907583 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein FAM136A''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''FAM136A''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]].<ref name="pmid12477932">{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, Derge JG, Klausner RD, Collins FS, Wagner L, Shenmen CM, Schuler GD, Altschul SF, Zeeberg B, Buetow KH, Schaefer CF, Bhat NK, Hopkins RF, Jordan H, Moore T, Max SI, Wang J, Hsieh F, Diatchenko L, Marusina K, Farmer AA, Rubin GM, Hong L, Stapleton M, Soares MB, Bonaldo MF, Casavant TL, Scheetz TE, Brownstein MJ, Usdin TB, Toshiyuki S, Carninci P, Prange C, Raha SS, Loquellano NA, Peters GJ, Abramson RD, Mullahy SJ, Bosak SA, McEwan PJ, McKernan KJ, Malek JA, Gunaratne PH, Richards S, Worley KC, Hale S, Garcia AM, Gay LJ, Hulyk SW, Villalon DK, Muzny DM, Sodergren EJ, Lu X, Gibbs RA, Fahey J, Helton E, Ketteman M, Madan A, Rodrigues S, Sanchez A, Whiting M, Madan A, Young AC, Shevchenko Y, Bouffard GG, Blakesley RW, Touchman JW, Green ED, Dickson MC, Rodriguez AC, Grimwood J, Schmutz J, Myers RM, Butterfield YS, Krzywinski MI, Skalska U, Smailus DE, Schnerch A, Schein JE, Jones SJ, Marra MA | title = Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 99 | issue = 26 | pages = 16899–903 |date=Dec 2002 | pmid = 12477932 | pmc = 139241 | doi = 10.1073/pnas.242603899 | bibcode = 2002PNAS...9916899M | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FLJ14668 hypothetical protein FLJ14668| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=84908| access-date = }}</ref> ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 138 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molkekulska iežina]] 15.641 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96C01#sequences |title=UniProt, Q96C01 |language=en |access-date=12. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAELQQLRVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAVESMVKSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERENIRKMQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMFRCSASCC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDSQASMKQV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HQCIERCHVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAQAQALVTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELEKFQDRLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCTMHCNDKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDSIDAGSKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQVKQQLDSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTKCVDDHMH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIPTMTKKMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EALLSIGK</td></tr> </table> == Klinički značaj == [[Mutacije]] u FAM136A su povezane sa [[Meniereova bolest|Meniereovom bolešću]].<ref name=2015DiagConsensus>{{cite journal | pmid = 25882471 | doi=10.3233/VES-150549 | volume=25 | title=Diagnostic criteria for Menière's disease | year=2015 | journal=J Vestib Res | pages=1–7 | vauthors=Lopez-Escamez JA, Carey J, Chung WH, Goebel JA, Magnusson M, Mandalà M, Newman-Toker DE, Strupp M, Suzuki M, Trabalzini F, Bisdorff A| issue = 1 | doi-access=free }}</ref><ref>{{Cite journal | pmid = 25305078 | year = 2014 | last1 = Requena | first1 = T | title = Identification of two novel mutations in FAM136A and DTNA genes in autosomal dominant familial Meniere's disease | journal = Human Molecular Genetics | last2 = Cabrera | first2 = S | last3 = Martín-Sierra | first3 = C | last4 = Price | first4 = S. D. | last5 = Lysakowski | first5 = A | last6 = Lopez-Escamez | first6 = J. A. | doi = 10.1093/hmg/ddu524 | volume=24 | issue = 4 | pages=1119–26 | pmc=4834881 }}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33e}} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3}} *{{cite journal |vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA cloning using in vitro site-specific recombination |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, etal |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072}} *{{cite journal |vauthors=Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A, etal |title=Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing |journal=EMBO Rep. |volume=1 |issue= 3 |pages= 287–92 |year= 2001 |pmid= 11256614 |doi= 10.1093/embo-reports/kvd058 | pmc=1083732}} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285|doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Lehner B, Sanderson CM |title=A protein interaction framework for human mRNA degradation |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 7 |pages= 1315–23 |year= 2004 |pmid= 15231747 |doi= 10.1101/gr.2122004 | pmc=442147 }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Arlt D, Huber W, etal |title=From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930}} *{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, etal |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209|bibcode=2005Natur.437.1173R |s2cid=4427026 }} *{{cite journal |vauthors=Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, etal |title=The LIFEdb database in 2006 |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501}} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] stz9nl9mxqxou2qhihn8dasx6zpqma5 0 484620 3907764 3888617 2026-07-15T16:12:54Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907764 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein Msh2 popravka neusklađenosti DNK ''', poznat i kao '''MutS homolog 2''' ili '''MSH2''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MSH2''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]]. ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 934 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molkekulska iežina]] 104.743 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P43246#sequences |title=UniProt, P43246 |language=en |access-date=13. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAVQPKETLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LESAAEVGFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFFQGMPEKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTTVRLFDRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFYTAHGEDA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLAAREVFKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGVIKYMGPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAKNLQSVVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKMNFESFVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLLLVRQYRV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EVYKNRAGNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASKENDWYLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YKASPGNLSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEDILFGNND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSASIGVVGV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KMSAVDGQRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGVGYVDSIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKLGLCEFPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDQFSNLEAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIQIGPKECV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPGGETAGDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKLRQIIQRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GILITERKKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFSTKDIYQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNRLLKGKKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EQMNSAVLPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MENQVAVSSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAVIKFLELL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDDSNFGQFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTTFDFSQYM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLDIAAVRAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLFQGSVEDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGSQSLAALL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKCKTPQGQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVNQWIKQPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDKNRIEERL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLVEAFVEDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELRQTLQEDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRRFPDLNRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKKFQRQAAN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQDCYRLYQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INQLPNVIQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEKHEGKHQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLAVFVTPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDLRSDFSKF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QEMIETTLDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQVENHEFLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPSFDPNLSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LREIMNDLEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMQSTLISAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RDLGLDPGKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKLDSSAQFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYFRVTCKEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVLRNNKNFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVDIQKNGVK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FTNSKLTSLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEYTKNKTEY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEAQDAIVKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVNISSGYVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMQTLNDVLA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLDAVVSFAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSNGAPVPYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPAILEKGQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIILKASRHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVEVQDEIAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IPNDVYFEKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQMFHIITGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMGGKSTYIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTGVIVLMAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGCFVPCESA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EVSIVDCILA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVGAGDSQLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVSTFMAEML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETASILRSAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDSLIIIDEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GRGTSTYDGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLAWAISEYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATKIGAFCMF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATHFHELTAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANQIPTVNNL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HVTALTTEET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTMLYQVKKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCDQSFGIHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AELANFPKHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IECAKQKALE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEEFQYIGES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGYDIMEPAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKCYLEREQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKIIQEFLSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKQMPFTEMS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EENITIKLKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKAEVIAKNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFVNEIISRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVTT</td></tr> </table> ==Funkcija== MSH2 je [[gen supresije tumora]] i preciznije [[domaćinski gen]] koji kodira protein za [[popravak neusklađenosti DNK]] (MMR), MSH2, koji formira [[heterodimer]] sa [[MSH6]] da napravi kompleks za popravku neusklađenosti ljudskog MutSα. Takođe se dimerizira sa [[MSH3]], kako bi formirao kompleks za popravku MutSβ DNK. MSH2 je uključen u mnogo različitih oblika [[popravka DNK]], uključujući [[transkripcijski spregnuti popravak]],<ref name=Mellon>{{cite journal |vauthors=Mellon I, Rajpal DK, Koi M, Boland CR, Champe GN | title = Transcription-coupled repair deficiency and mutations in human mismatch repair genes | journal = Science | volume = 272 | issue = 5261 | pages = 557–60 |date=april 1996 | pmid = 8614807 | doi = 10.1126/science.272.5261.557 | bibcode = 1996Sci...272..557M | s2cid = 13084965 | url = https://zenodo.org/record/1231074 }}</ref> [[homologna rekombinacija|homologme rekombinacije]],<ref name=Wind>{{cite journal |vauthors=de Wind N, Dekker M, Berns A, Radman M, te Riele H | title = Inactivation of the mouse Msh2 gene results in mismatch repair deficiency, methylation tolerance, hyperrecombination, and predisposition to cancer | journal = Cell | volume = 82 | issue = 2 | pages = 321–30 |date=juli 1995 | pmid = 7628020 | doi = 10.1016/0092-8674(95)90319-4 | s2cid = 7954019 | doi-access = free }}</ref> i [[popravak eksicizujom baza]].<ref name=Pitsikas>{{cite journal |vauthors=Pitsikas P, Lee D, Rainbow AJ | title = Reduced host cell reactivation of oxidative DNA damage in human cells deficient in the mismatch repair gene hMSH2 | journal = Mutagenesis | volume = 22 | issue = 3 | pages = 235–43 |date=maj 2007 | pmid = 17351251 | doi = 10.1093/mutage/gem008 | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == [[Mutacije]] u genu MSH2 povezane su sa [[mikrosatelitna nestabilnost|nestabilnošću mikrosatelita]] i nekim tipovima raka, posebno sa [[nasljenasljedni nepolipni kolorektumski karcinomom|nasljednim nepolipnim kolorektumskim karcinomom]] (HNPCC). Nasljedni nepolipasti kolorektalumskii karcinom, koji se ponekad naziva Lynchov sindrom, nasljeđuje se na [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantan]] način, gdje je nasljeđivanje samo jedne kopije mutiranog gena za popravak neusklađenosti dovoljno da izazove [[fenotip]] bolesti. Mutacije u genu MSH2 čine 40% genetićkih promjena povezanih s ovom bolešću i vodeći su uzrok, zajedno sa mutacijama MLH1.<ref name="pmid11852992">{{cite journal |vauthors=Müller A, Fishel R | title = Mismatch repair and the hereditary non-polyposis colorectal cancer syndrome (HNPCC) | journal = Cancer Invest. | volume = 20 | issue = 1 | pages = 102–9 | year = 2002 | pmid = 11852992 | doi = 10.1081/cnv-120000371| s2cid = 3581304 }}</ref> Mutacije povezane sa HNPCC su široko rasprostranjene u svim domenima MSH2, a hipotetske funkcije ovih mutacija zasnovane na kristalnoj strukturi MutSα uključuju [[interakcije protein-protein]], [[hemijska stabilnost|stabilnost]], [[alosterna regulacija|alosternu regulaciju]], sučelje MSH2-MSH6 i [[DNK-vezujući domen|DNK vezivanje]].<ref name="pmid17531815">{{cite journal |vauthors=Warren JJ, Pohlhaus TJ, Changela A, Iyer RR, Modrich PL, Beese LS | title = Structure of the human MutSalpha DNA lesion recognition complex | journal = Mol. Cell | volume = 26 | issue = 4 | pages = 579–92 |date=maj 2007 | pmid = 17531815 | doi = 10.1016/j.molcel.2007.04.018 | doi-access = free }}</ref> Mutacije u MSH2 i drugim genima za popravku neusklađenosti uzrokuju da oštećenje DNK ostane nepopravljeno, što rezultira povećanjem učestalosti mutacija. Ove mutacije se nakupljaju tokom života osobe do kojih inače ne bi došlo da je DNK pravilno popravljena. ==Nestabilnost mikrosatelita== Vijabilnost MMR gena uključujući ''MSH2'' može se pratiti putem [[mikrosatelit]]ne nestabilnosti, testa biomarkera koji analizira ponavljanja kratkih sekvenci koje je ćelijama vrlo teško replicirati bez funkcionalnog sistema popravke neusklađenosti. Budući da ove sekvence variraju u populaciji, stvarni broj kopija kratkih ponavljanja sekvence nije bitan, samo je konzistentan broj koji pacijent ima od tkiva do tkiva i tokom vremena. Ovaj fenomen se javlja zato što su ove sekvence sklone greškama kompleksa [[replikacija DNK]], koje onda treba popraviti genima za popravku neusklađenosti. Ako oni ne djeluju, s vremenom će doći do [[duplikacija (genetika)|duplikacija]] ili [[delecija (genetika)|delecija]] ovih sekvenci, što će dovesti do različitog broja ponavljanja kod istog pacijenta. Oko 71% pacijenata sa HNPCC pokazuje mikrosatelitsku nestabilnost.|<ref name="pmid17764220">{{cite journal |vauthors=Bonis PA, Trikalinos TA, Chung M, Chew P, Ip S, DeVine DA, Lau J | title = Hereditary nonpolyposis colorectal cancer: diagnostic strategies and their implications | journal = Evid Rep Technol Assess (Full Rep) | issue = 150 | pages = 1–180 |date=maj 2007 | pmid = 17764220 | pmc=4781224}}</ref> Metodi detekcije nestabilnosti mikrosatelita uključuju [[PCR|lančanu reakciju polimeraze]] (PCR) i imunohistohemijske (IHC) metode, provjeru lanca polimeraze DNK i imunohistohemijsko ispitivanje nivoa proteina za popravku neusklađenosti. ''Sada postoje dokazi da je univerzalno testiranje za MSI počevši od IHC ili PCR baziranog MSI testiranja isplativo, osjetljivo, specifično i općenito je široko prihvaćeno''.<ref name="pmid23556052">{{cite journal |vauthors=Zhang X, Li J | title = Era of universal testing of microsatellite instability in colorectal cancer | journal = World J Gastrointest Oncol | volume = 5 | issue = 2 | pages = 12–9 |date=februar 2013 | pmid = 23556052 | pmc = 3613766 | doi = 10.4251/wjgo.v5.i2.12 }}</ref> ==Uloga u popravku neusklađenosti== Kod eukariota, od [[kvasac]]a do ljudi, MSH2 se dimerizira sa MSH6 kako bi formirao MutSα kompleks,<ref name="pmid20089866">{{cite journal |vauthors=Hargreaves VV, Shell SS, Mazur DJ, Hess MT, Kolodner RD | title = Interaction between the Msh2 and Msh6 nucleotide-binding sites in the Saccharomyces cerevisiae Msh2-Msh6 complex | journal = J. Biol. Chem. | volume = 285 | issue = 12 | pages = 9301–10 |date=mart 2010 | pmid = 20089866 | pmc = 2838348 | doi = 10.1074/jbc.M109.096388 | doi-access = free }}</ref> koji je uključen u popravku neusklađenosti baze i kratkih insercija/delecija petlje.<ref name="pmid7604264">{{cite journal |vauthors=Drummond JT, Li GM, Longley MJ, Modrich P | title = Isolation of an hMSH2-p160 heterodimer that restores DNA mismatch repair to tumor cells |url=https://archive.org/details/sim_science_1995-06-30_268_5219/page/1908 | journal = Science | volume = 268 | issue = 5219 | pages = 1909–12 |date=juni 1995 | pmid = 7604264 | doi = 10.1126/science.7604264 | bibcode = 1995Sci...268.1909D }}</ref> Heterodimerizacija MSH2 stabilizuje MSH6, koji nije stabilan zbog poremećenog [[N-terminal]]nog domena. Suprotno tome, MSH2 nema sekvencu jedarne lokalizacije ([[sekvenca jedarne lokalizacije|NLS]]), pa se vjeruje da MSH2 i MSH6 dimeriziraju u [[citoplazma|citoplazmi]], a zatim se zajedno unose u [[ćelijsko jedro]].<ref name="pmid10954713">{{cite journal |vauthors=Christmann M, Kaina B | title = Nuclear translocation of mismatch repair proteins MSH2 and MSH6 as a response of cells to alkylating agents | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 46 | pages = 36256–62 |date=novembar 2000 | pmid = 10954713 | doi = 10.1074/jbc.M005377200 | doi-access = free }}</ref> U dimeru MutSα, MSH6 stupa u interakciju sa [[DNK]], radi prepoznavanja neusklađenosti, dok MSH2 pruža stabilnost koju MSH6 zahtijeva. MSH2 se može uvesti u jezgro bez dimerizacije u MSH6, a u ovom slučaju, MSH2 je vjerovatno dimeriziran u MSH3 da formira MutSβ.<ref name="pmid23391514">{{cite journal |vauthors=Edelbrock MA, Kaliyaperumal S, Williams KJ | title = Structural, molecular and cellular functions of MSH2 and MSH6 during DNA mismatch repair, damage signaling and other noncanonical activities | journal = Mutat. Res. | volume = 743–744| pages = 53–66|date=februar 2013 | pmid = 23391514 | doi = 10.1016/j.mrfmmm.2012.12.008 | pmc=3659183}}</ref> MSH2 ima dva interakcijska domena sa MSH6 u heterodimeru MutSα, domen u interakciji DNK i domen [[ATPaze]].<ref name="pmid9774676">{{cite journal |vauthors=Guerrette S, Wilson T, Gradia S, Fishel R | title = Interactions of human hMSH2 with hMSH3 and hMSH2 with hMSH6: examination of mutations found in hereditary nonpolyposis colorectal cancer | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 18 | issue = 11 | pages = 6616–23 |date=novembar 1998 | pmid = 9774676 | pmc = 109246 | doi = 10.1128/mcb.18.11.6616}}</ref> MutSα dimer skenira dvolančanu DNK u jedru, tražeći neusklađene baze. Kada ga kompleks pronađe, popravlja mutaciju na način ovisan o [[Adenozin-trifosfat|ATP]]. MSH2 domen MutSα preferira [[Adenozin-difosfat|ADP]] u odnosu na ATP, dok domen MSH6 preferira suprotno. Studije su pokazale da MutSα skenira samo DNK sa MSH2 domenom koja sadrži ADP, dok domen MSH6 može sadržavati ili ADP ili ATP.<ref name="pmid22505031">{{cite journal |vauthors=Qiu R, DeRocco VC, Harris C, Sharma A, Hingorani MM, Erie DA, Weninger KR | title = Large conformational changes in MutS during DNA scanning, mismatch recognition and repair signalling | journal = EMBO J. | volume = 31 | issue = 11 | pages = 2528–40 |date=maj 2012 | pmid = 22505031 | doi = 10.1038/emboj.2012.95 | pmc=3365432}}</ref> MutSα se zatim povezuje sa MLH1 kako bi popravio oštećeni DNK. MutSβ nastaje kada se MSH2 kompleksira sa MSH3 umjesto MSH6. Ovaj dimer popravlja duže petlje insercija/delecija od MutSα.<ref name="pmid20421420">{{cite journal |vauthors=Dowen JM, Putnam CD, Kolodner RD | title = Functional studies and homology modeling of Msh2-Msh3 predict that mispair recognition involves DNA bending and strand separation | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 30 | issue = 13 | pages = 3321–8 |date=juli 2010 | pmid = 20421420 | pmc = 2897569 | doi = 10.1128/MCB.01558-09 }}</ref> Zbog prirode mutacija koje ovaj kompleks popravlja, ovo je vjerovatno stanje MSH2 koje uzrokuje fenotip nestabilnosti mikrosatelita. Velike DNK insercije i delecije suštinski savijaju dvostruku spiralu DNK. MSH2/MSH3 dimer može prepoznati ovu topologiju i pokrenuti popravku. Mehanizam po kojem prepoznaje mutacije je također različit, jer razdvaja dva lanca DNK, što MutSα ne čini.<ref name="pmid22179786">{{cite journal |vauthors=Gupta S, Gellert M, Yang W | title = Mechanism of mismatch recognition revealed by human MutSβ bound to unpaired DNA loops | journal = Nat. Struct. Mol. Biol. | volume = 19 | issue = 1 | pages = 72–8 |date=januar 2012 | pmid = 22179786 | pmc = 3252464 | doi = 10.1038/nsmb.2175 }}</ref> ==Interakcije== Pokazalo se da MSH2 [[interakcija protein-protein|međudjeluje]] sa: {{refbegin|2}} * [[ATR]],<ref name=pmid14657349/><ref name="pmid11498787">{{cite journal |vauthors=Wang Q, Zhang H, Guerrette S, Chen J, Mazurek A, Wilson T, Slupianek A, Skorski T, Fishel R, Greene MI | title = Adenosine nucleotide modulates the physical interaction between hMSH2 and BRCA1 | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 34 | pages = 4640–9 |date=august 2001 | pmid = 11498787 | doi = 10.1038/sj.onc.1204625 | doi-access = free }}</ref> * [[BRCA1]],<ref name=pmid10783165/> * [[CHEK2]],<ref name="pmid15647386">{{cite journal |vauthors=Adamson AW, Beardsley DI, Kim WJ, Gao Y, Baskaran R, Brown KD | title = Methylator-induced, mismatch repair-dependent G2 arrest is activated through Chk1 and Chk2 | journal = Mol. Biol. Cell | volume = 16 | issue = 3 | pages = 1513–26 |date=mart 2005 | pmid = 15647386 | pmc = 551512 | doi = 10.1091/mbc.E04-02-0089 }}</ref><ref name="pmid12447371">{{cite journal |vauthors=Brown KD, Rathi A, Kamath R, Beardsley DI, Zhan Q, Mannino JL, Baskaran R | title = The mismatch repair system is required for S-phase checkpoint activation | journal = Nat. Genet. | volume = 33 | issue = 1 | pages = 80–4 |date=januar 2003 | pmid = 12447371 | doi = 10.1038/ng1052 | s2cid = 20616220 }}</ref> * [[EXO1]],<ref name="pmid10856833">{{cite journal |vauthors=Rasmussen LJ, Rasmussen M, Lee B, Rasmussen AK, Wilson DM, Nielsen FC, Bisgaard HC | title = Identification of factors interacting with hMSH2 in the fetal liver utilizing the yeast two-hybrid system. In vivo interaction through the C-terminal domains of hEXO1 and hMSH2 and comparative expression analysis | journal = Mutat. Res. | volume = 460 | issue = 1 | pages = 41–52 |date=juni 2000 | pmid = 10856833 | doi = 10.1016/S0921-8777(00)00012-4 }}</ref><ref name="pmid9788596">{{cite journal |vauthors=Schmutte C, Marinescu RC, Sadoff MM, Guerrette S, Overhauser J, Fishel R | title = Human exonuclease I interacts with the mismatch repair protein hMSH2 |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_1998-10-15_58_20/page/4536 | journal = Cancer Res. | volume = 58 | issue = 20 | pages = 4537–42 |date=oktobar 1998 | pmid = 9788596 }}</ref><ref name="pmid11427529">{{cite journal |vauthors=Schmutte C, Sadoff MM, Shim KS, Acharya S, Fishel R | title = The interaction of DNA mismatch repair proteins with human exonuclease I | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 35 | pages = 33011–8 |date=august 2001 | pmid = 11427529 | doi = 10.1074/jbc.M102670200 | doi-access = free }}</ref> * [[MAX (gen)|MAX]],<ref name="pmid12584560">{{cite journal |vauthors=Mac Partlin M, Homer E, Robinson H, McCormick CJ, Crouch DH, Durant ST, Matheson EC, Hall AG, Gillespie DA, Brown R | title = Interactions of the DNA mismatch repair proteins MLH1 and MSH2 with c-MYC and MAX | journal = Oncogene | volume = 22 | issue = 6 | pages = 819–25 |date=februar 2003 | pmid = 12584560 | doi = 10.1038/sj.onc.1206252 | doi-access = free }}</ref> * [[MSH3]],<ref name="pmid9774676"/><ref name="pmid14657349">{{cite journal |vauthors=Wang Y, Qin J | title = MSH2 and ATR form a signaling module and regulate two branches of the damage response to DNA methylation | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 100 | issue = 26 | pages = 15387–92 |date=decembar 2003 | pmid = 14657349 | pmc = 307577 | doi = 10.1073/pnas.2536810100 | bibcode = 2003PNAS..10015387W | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid10029069">{{cite journal |vauthors=Bocker T, Barusevicius A, Snowden T, Rasio D, Guerrette S, Robbins D, Schmidt C, Burczak J, Croce CM, Copeland T, Kovatich AJ, Fishel R | title = hMSH5: a human MutS homologue that forms a novel heterodimer with hMSH4 and is expressed during spermatogenesis |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_1999-02-15_59_4/page/816 | journal = Cancer Res. | volume = 59 | issue = 4 | pages = 816–22 |date=februar 1999 | pmid = 10029069 }}</ref><ref name="pmid8942985">{{cite journal |vauthors=Acharya S, Wilson T, Gradia S, Kane MF, Guerrette S, Marsischky GT, Kolodner R, Fishel R | title = hMSH2 forms specific mispair-binding complexes with hMSH3 and hMSH6 | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 93 | issue = 24 | pages = 13629–34 |date=novembar 1996 | pmid = 8942985 | pmc = 19374 | doi = 10.1073/pnas.93.24.13629 | bibcode = 1996PNAS...9313629A | doi-access = free }}</ref> * [[MSH6]],<ref name=pmid9774676/><ref name=pmid14657349/><ref name="pmid10783165">{{cite journal |vauthors=Wang Y, Cortez D, Yazdi P, Neff N, Elledge SJ, Qin J | title = BASC, a super complex of BRCA1-associated proteins involved in the recognition and repair of aberrant DNA structures | journal = Genes Dev. | volume = 14 | issue = 8 | pages = 927–39 |date=april 2000 | pmid = 10783165 | pmc = 316544 | doi = 10.1101/gad.14.8.927| doi-broken-date = 31. 10. 2021 }}</ref><ref name=pmid10029069/><ref name=pmid8942985/> i * [[p53]].<ref name="pmid8630028">{{cite journal |vauthors=Scherer SJ, Welter C, Zang KD, Dooley S | title = Specific in vitro binding of p53 to the promoter region of the human mismatch repair gene hMSH2 |url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1996-04-25_221_3/page/722 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 221 | issue = 3 | pages = 722–8 |date=april 1996 | pmid = 8630028 | doi = 10.1006/bbrc.1996.0663 }}</ref> {{refend}} ==Epigenetički nedostaci MSH2 kod kancera== Oštećenje DNK je primarni uzrok raka,<ref name="pmid18403632">{{cite journal | vauthors = Kastan MB | title = DNA damage responses: mechanisms and roles in human disease: 2007 G.H.A. Clowes Memorial Award Lecture | journal = Molecular Cancer Research | volume = 6 | issue = 4 | pages = 517–24 | date = april 2008 | pmid = 18403632 | doi = 10.1158/1541-7786.MCR-08-0020 | doi-access = free }}</ref> a čini se da su nedostaci u [[ekspresija gena|ekspresiji gena]] za popravku DNK u osnovi mnogih oblika raka.<ref name="pmid18082599">{{cite journal | vauthors = Harper JW, Elledge SJ | title = The DNA damage response: ten years after | journal = Molecular Cell | volume = 28 | issue = 5 | pages = 739–45 | date = decembar 2007 | pmid = 18082599 | doi = 10.1016/j.molcel.2007.11.015 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid25451105">{{cite journal | vauthors = Dietlein F, Reinhardt HC | title = Molecular pathways: exploiting tumor-specific molecular defects in DNA repair pathways for precision cancer therapy | journal = Clinical Cancer Research | volume = 20 | issue = 23 | pages = 5882–7 | date = decembar 2014 | pmid = 25451105 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-14-1165 | doi-access = free }}</ref> Ako je popravka DNK manjkava, oštećenje DNK ima tendenciju da se akumulira. Takvo prekomjerno oštećenje DNK može povećati [[mutacije]] zbog sklone greškama [[Mutacija|sinteze translezija]] i popravke sklone greškama. Povećano oštećenje DNK također može povećati [[Epigenetika|epigenetičke]] promjene zbog grešaka tokom popravke DNK.<ref name=Hagan>{{cite journal | vauthors = O'Hagan HM, Mohammad HP, Baylin SB | title = Double strand breaks can initiate gene silencing and SIRT1-dependent onset of DNA methylation in an exogenous promoter CpG island | journal = PLOS Genetics | volume = 4 | issue = 8 | pages = e1000155 | year = 2008 | pmid = 18704159 | pmc = 2491723 | doi = 10.1371/journal.pgen.1000155 }}</ref><ref name=Cuozzo>{{cite journal | vauthors = Cuozzo C, Porcellini A, Angrisano T, Morano A, Lee B, Di Pardo A, Messina S, Iuliano R, Fusco A, Santillo MR, Muller MT, Chiariotti L, Gottesman ME, Avvedimento EV | title = DNA damage, homology-directed repair, and DNA methylation | journal = PLOS Genetics | volume = 3 | issue = 7 | pages = e110 | date = juli 2007 | pmid = 17616978 | pmc = 1913100 | doi = 10.1371/journal.pgen.0030110 }}</ref> Takve mutacije i epigenetičke promjene mogu dovesti do [[kancer]]a. Smanjenje ekspresije gena za popravku DNK (obično uzrokovano epigenetičkim promjenama) vrlo je uobičajeno kod karcinoma i obično je mnogo češće od mutacijskih defekata u genima za popravku DNK kod karcinoma. U studiji o ''MSH2'' u [[NSCLC|karcinom plućnih nemalih ćelija]] (NSCLC), mutacije nisu pronađene dok je 29% imalo epigenetičku redukciju ekspresije "MSH2".<ref name=WangYC>{{cite journal |vauthors=Wang YC, Lu YP, Tseng RC, Lin RK, Chang JW, Chen JT, Shih CM, Chen CY |title=Inactivation of hMLH1 and hMSH2 by promoter methylation in primary non-small cell lung tumors and matched sputum samples |journal=J. Clin. Invest. |volume=111 |issue=6 |pages=887–95 |year=2003 |pmid=12639995 |pmc=153761 |doi=10.1172/JCI15475 }}</ref> U [[AML|akutnoj limfoblastoidna leukemiji]] (ALL), nisu pronađene mutacije MSH2 <ref name=Diouf>{{cite journal |vauthors=Diouf B, Cheng Q, Krynetskaia NF, Yang W, Cheok M, Pei D, Fan Y, Cheng C, Krynetskiy EY, Geng H, Chen S, Thierfelder WE, Mullighan CG, Downing JR, Hsieh P, Pui CH, Relling MV, Evans WE |title=Somatic deletions of genes regulating MSH2 protein stability cause DNA mismatch repair deficiency and drug resistance in human leukemia cells |journal=Nat. Med. |volume=17 |issue=10 |pages=1298–303 |year=2011 |pmid=21946537 |pmc=3192247 |doi=10.1038/nm.2430 }}</ref> dok je 43% pacijenata s ALL pokazalo metilaciju promotora MSH2, a njih 86% pacijenata sa relapsom imalo je metilaciju promotora MSH2.<ref name=WangCX>{{cite journal |vauthors=Wang CX, Wang X, Liu HB, Zhou ZH |title=Aberrant DNA methylation and epigenetic inactivation of hMSH2 decrease overall survival of acute lymphoblastic leukemia patients via modulating cell cycle and apoptosis |journal=Asian Pac. J. Cancer Prev. |volume=15 |issue=1 |pages=355–62 |year=2014 |pmid=24528056 |doi= 10.7314/apjcp.2014.15.1.355|doi-access=free }}</ref> Postojale su, međutim, mutacije u četiri druga gena kod ALL pacijenata koje su destabilizirale protein MSH2, a one su bile defektne kod 11% djece s ALL i 16% odraslih s ovim karcinomom.<ref name=Diouf /> [[Metilacija]] promotorske regije gena "MSH2" je u korelaciji sa nedostatkom ekspresije proteina MSH2 kod raka jednjaka,<ref name=Ling2011>{{cite journal |vauthors=Ling ZQ, Li P, Ge MH, Hu FJ, Fang XH, Dong ZM, Mao WM |title=Aberrant methylation of different DNA repair genes demonstrates distinct prognostic value for esophageal cancer |url=https://archive.org/details/sim_digestive-diseases-and-sciences_2011-10_56_10/page/2992 |journal=Dig. Dis. Sci. |volume=56 |issue=10 |pages=2992–3004 |year=2011 |pmid=21674174 |doi=10.1007/s10620-011-1774-z |s2cid=22913110 }}</ref> u [[karcinom pluća nemalih ćelija|karcinom nemalih ćelija pluća]],<ref name=WangYC /><ref name=Hsu>{{cite journal |vauthors=Hsu HS, Wen CK, Tang YA, Lin RK, Li WY, Hsu WH, Wang YC |title=Promoter hypermethylation is the predominant mechanism in hMLH1 and hMSH2 deregulation and is a poor prognostic factor in nonsmoking lung cancer |journal=Clin. Cancer Res. |volume=11 |issue=15 |pages=5410–6 |year=2005 |pmid=16061855 |doi=10.1158/1078-0432.CCR-05-0601 |doi-access=free }}</ref> i [[rak debelog crijeva|kolorektumskom kanceru]].<ref name=Lee>{{cite journal |vauthors=Lee KH, Lee JS, Nam JH, Choi C, Lee MC, Park CS, Juhng SW, Lee JH |title=Promoter methylation status of hMLH1, hMSH2, and MGMT genes in colorectal cancer associated with adenoma-carcinoma sequence |journal=Langenbecks Arch Surg |volume=396 |issue=7 |pages=1017–26 |year=2011 |pmid=21706233 |doi=10.1007/s00423-011-0812-9 |s2cid=8069716 }}</ref> Ove [[korelacije]] sugeriraju da [[metilacija]] [[promotor (genetika)|promotorske regije]] gena "MSH2" smanjuje ekspresiju MSH2 proteina. Takva metilacija promotora bi smanjila popravak DNK na četiri puta u kojima učestvuje MSH2: [[popravak neslaganja DNK]], [[popravak vezan uz transkripciju]]<ref name=Mellon/> [[homologna rekombinacija]],<ref name=Wind/><ref name="pmid12810667">{{cite journal |vauthors=Villemure JF, Abaji C, Cousineau I, Belmaaza A |title=MSH2-deficient human cells exhibit a defect in the accurate termination of homology-directed repair of DNA double-strand breaks |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2003-06-15_63_12/page/3334 |journal=Cancer Res. |volume=63 |issue=12 |pages=3334–9 |year=2003 |pmid=12810667 }}</ref><ref name="pmid11283247">{{cite journal |vauthors=Elliott B, Jasin M |title=Repair of double-strand breaks by homologous recombination in mismatch repair-defective mammalian cells |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=21 |issue=8 |pages=2671–82 |year=2001 |pmid=11283247 |pmc=86898 |doi=10.1128/MCB.21.8.2671-2682.2001 }}</ref> i [[popravak ekscizijom baza]].<ref name=Pitsikas /> Takva smanjenja u popravci vjerovatno omogućavaju da se višak oštećenja DNK akumulira i doprinosi [[karcinogeneza|karcinogenezi]]. Učestalosti metilacije promotora ''MSH2'' u nekoliko različitih karcinoma prikazane su u tabeli. {| class="wikitable sortable" |+ ''MSH2'' promotor metilacije kod sporadičnih karcinoma ! Kancer !!Učestalost metilacije promotora ''MSH2''!!Referenca |- ![[AML|Akutna limfoblastna leukemija]]||43%||<ref name=WangCX /> |- ! Povratna [[AML|Akutna limfoblastna leukemija]]||86%||<ref name=WangCX /> |- ![[Karcinom bubrežnih ćelija]]||51–55%||<ref name="pmid22378480">{{cite journal |vauthors=Stoehr C, Burger M, Stoehr R, Bertz S, Ruemmele P, Hofstaedter F, Denzinger S, Wieland WF, Hartmann A, Walter B |title=Mismatch repair proteins hMLH1 and hMSH2 are differently expressed in the three main subtypes of sporadic renal cell carcinoma |journal=Pathobiology |volume=79 |issue=3 |pages=162–8 |year=2012 |pmid=22378480 |doi=10.1159/000335642 |s2cid=26687941 |url=https://opus4.kobv.de/opus4-fau/files/3401/PAT2012079003162.pdf |doi-access=free }}{{Mrtav link}}</ref><ref name="pmid25295100">{{cite journal |vauthors=Yoo KH, Won KY, Lim SJ, Park YK, Chang SG |title=Deficiency of MSH2 expression is associated with clear cell renal cell carcinoma |journal=Oncol Lett |volume=8 |issue=5 |pages=2135–2139 |year=2014 |pmid=25295100 |pmc=4186615 |doi=10.3892/ol.2014.2482 }}</ref> |- ![[Rak jednjaka|Karcinom jednjačkih pločastih ćelija]]||29–48%||<ref name=Ling2011 /><ref name="pmid22265839">{{cite journal |vauthors=Ling ZQ, Zhao Q, Zhou SL, Mao WM |title=MSH2 promoter hypermethylation in circulating tumor DNA is a valuable predictor of disease-free survival for patients with esophageal squamous cell carcinoma |journal=Eur J Surg Oncol |volume=38 |issue=4 |pages=326–32 |year=2012 |pmid=22265839 |doi=10.1016/j.ejso.2012.01.008 }}</ref> |- ![[Karcinom pločastih ćelija glave i vrata]]||27–36%||<ref name="pmid17219447">{{cite journal |vauthors=Sengupta S, Chakrabarti S, Roy A, Panda CK, Roychoudhury S |title=Inactivation of human mutL homolog 1 and mutS homolog 2 genes in head and neck squamous cell carcinoma tumors and leukoplakia samples by promoter hypermethylation and its relation with microsatellite instability phenotype |journal=Cancer |volume=109 |issue=4 |pages=703–12 |year=2007 |pmid=17219447 |doi=10.1002/cncr.22430 |s2cid=20191692 |doi-access=free }}</ref><ref name="pmid16569647">{{cite journal |vauthors=Demokan S, Suoglu Y, Demir D, Gozeler M, Dalay N |title=Microsatellite instability and methylation of the DNA mismatch repair genes in head and neck cancer |journal=Ann. Oncol. |volume=17 |issue=6 |pages=995–9 |year=2006 |pmid=16569647 |doi=10.1093/annonc/mdl048 |doi-access=free }}</ref><ref name="pmid19207881">{{cite journal |vauthors=Czerninski R, Krichevsky S, Ashhab Y, Gazit D, Patel V, Ben-Yehuda D |title=Promoter hypermethylation of mismatch repair genes, hMLH1 and hMSH2 in oral squamous cell carcinoma |journal=Oral Dis |volume=15 |issue=3 |pages=206–13 |year=2009 |pmid=19207881 |doi=10.1111/j.1601-0825.2008.01510.x }}</ref> |- ![[NSCLC|Karcinom plućnih nemalih ćelia]]||29–34%||<ref name=WangYC /><ref name=Hsu /> |- ![[Hepatoćelijski karcinom]]||10–29%||<ref name="pmid24400091">{{cite journal |vauthors=Hinrichsen I, Kemp M, Peveling-Oberhag J, Passmann S, Plotz G, Zeuzem S, Brieger A |title=Promoter methylation of MLH1, PMS2, MSH2 and p16 is a phenomenon of advanced-stage HCCs |journal=PLOS ONE |volume=9 |issue=1 |pages=e84453 |year=2014 |pmid=24400091 |pmc=3882222 |doi=10.1371/journal.pone.0084453 |bibcode=2014PLoSO...984453H |doi-access=free }}</ref> |- ![[Kolorektumski kancer]]||3–24%||<ref name=Lee /><ref name="pmid21766496">{{cite journal |vauthors=Vlaykova T, Mitkova A, Stancheva G, Kadiyska T, Gulubova M, Yovchev Y, Cirovski G, Chilingirov P, Damyanov D, Kremensky I, Mitev V, Kaneva R |title=Microsatellite instability and promoter hypermethylation of MLH1 and MSH2 in patients with sporadic colorectal cancer |journal=J BUON |volume=16 |issue=2 |pages=265–73 |year=2011 |pmid=21766496 }}</ref><ref name="pmid24317816">{{cite journal |vauthors=Malhotra P, Anwar M, Kochhar R, Ahmad S, Vaiphei K, Mahmood S |title=Promoter methylation and immunohistochemical expression of hMLH1 and hMSH2 in sporadic colorectal cancer: a study from India |journal=Tumour Biol. |volume=35 |issue=4 |pages=3679–87 |year=2014 |pmid=24317816 |doi=10.1007/s13277-013-1487-3 |s2cid=10615946 }}</ref><ref name="pmid24052709">{{cite journal |vauthors=Onrat S, Ceken I, Ellidokuz E, Kupelioğlu A |title=Alterations of copy number of methylation pattern in mismatch repair genes by methylation specific-multiplex ligation-dependent probe amplification in cases of colon cancer |journal=Balkan J. Med. Genet. |volume=14 |issue=2 |pages=25–34 |year=2011 |pmid=24052709 |pmc=3776700 |doi=10.2478/v10034-011-0044-x }}</ref> |- ![[Sarkom mehkog tkiva]]||8%||<ref name="pmid16258501">{{cite journal |vauthors=Kawaguchi K, Oda Y, Saito T, Yamamoto H, Takahira T, Kobayashi C, Tamiya S, Tateishi N, Iwamoto Y, Tsuneyoshi M |title=DNA hypermethylation status of multiple genes in soft tissue sarcomas |journal=Mod. Pathol. |volume=19 |issue=1 |pages=106–14 |year=2006 |pmid=16258501 |doi=10.1038/modpathol.3800502 |doi-access=free }}</ref> |} {{clear}} ==Također pogledajte== * [[Popravak DNK]] ==Reference== {{refspisak|33em}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33e}} *{{cite journal | author=Jiricny J |title=Colon cancer and DNA repair: have mismatches met their match? | url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1994-05_10_5/page/164 |journal=Trends Genet. |volume=10 |issue= 5 |pages= 164–8 |year= 1994 |pmid= 8036718 |doi=10.1016/0168-9525(94)90093-0 }} *{{cite journal |vauthors=Fishel R, Wilson T |title=MutS homologs in mammalian cells. |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=7 |issue= 1 |pages= 105–13 |year= 1997 |pmid= 9024626 |doi=10.1016/S0959-437X(97)80117-7 }} *{{cite journal | author=Lothe RA |title=Microsatellite instability in human solid tumors. |journal=Molecular Medicine Today |volume=3 |issue= 2 |pages= 61–8 |year= 1997 |pmid= 9060003 |doi=10.1016/S1357-4310(96)10055-1 }} *{{cite journal |vauthors=Peltomäki P, de la Chapelle A |title=Mutations predisposing to hereditary nonpolyposis colorectal cancer. |journal=Adv. Cancer Res. |series=Advances in Cancer Research |volume=71 |pages= 93–119 |year= 1997 |pmid= 9111864 |doi=10.1016/S0065-230X(08)60097-4 |isbn=9780120066711 }} *{{cite journal |vauthors=Papadopoulos N, Lindblom A |title=Molecular basis of HNPCC: mutations of MMR genes. |journal=Hum. Mutat. |volume=10 |issue= 2 |pages= 89–99 |year= 1997 |pmid= 9259192 |doi= 10.1002/(SICI)1098-1004(1997)10:2<89::AID-HUMU1>3.0.CO;2-H }} *{{cite journal |vauthors=Kauh J, Umbreit J |title=Colorectal cancer prevention. |journal=Current Problems in Cancer |volume=28 |issue= 5 |pages= 240–64 |year= 2004 |pmid= 15375803 |doi=10.1016/j.currproblcancer.2004.05.004 }} *{{cite journal |vauthors=Warusavitarne J, Schnitzler M |title=The role of chemotherapy in microsatellite unstable (MSI-H) colorectal cancer. |journal=International Journal of Colorectal Disease |volume=22 |issue= 7 |pages= 739–48 |year= 2007 |pmid= 17109103 |doi= 10.1007/s00384-006-0228-0 |s2cid=6460105 }} *{{cite journal |vauthors=Wei Q, Xu X, Cheng L, etal |title=Simultaneous amplification of four DNA repair genes and beta-actin in human lymphocytes by multiplex reverse transcriptase-PCR. |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_1995-11-01_55_21/page/5024 |journal=Cancer Res. |volume=55 |issue= 21 |pages= 5025–9 |year= 1995 |pmid= 7585546 }} *{{cite journal |vauthors=Wilson TM, Ewel A, Duguid JR, etal |title=Differential cellular expression of the human MSH2 repair enzyme in small and large intestine. |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_1995-11-15_55_22/page/5146 |journal=Cancer Res. |volume=55 |issue= 22 |pages= 5146–50 |year= 1995 |pmid= 7585562 }} *{{cite journal |vauthors=Drummond JT, Li GM, Longley MJ, Modrich P |title=Isolation of an hMSH2-p160 heterodimer that restores DNA mismatch repair to tumor cells. |url=https://archive.org/details/sim_science_1995-06-30_268_5219/page/1908 |journal=Science |volume=268 |issue= 5219 |pages= 1909–12 |year= 1995 |pmid= 7604264 |doi=10.1126/science.7604264 |bibcode=1995Sci...268.1909D }} *{{cite journal |vauthors=Kolodner RD, Hall NR, Lipford J, etal |title=Structure of the human MSH2 locus and analysis of two Muir-Torre kindreds for msh2 mutations. |journal=Genomics |volume=24 |issue= 3 |pages= 516–26 |year= 1995 |pmid= 7713503 |doi=10.1006/geno.1994.1661 }} *{{cite journal |vauthors=Wijnen J, Vasen H, Khan PM, etal |title=Seven new mutations in hMSH2, an HNPCC gene, identified by denaturing gradient-gel electrophoresis. |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1995-05_56_5/page/1060 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=56 |issue= 5 |pages= 1060–6 |year= 1995 |pmid= 7726159 | pmc=1801472 }} *{{cite journal |vauthors=Mary JL, Bishop T, Kolodner R, etal |title=Mutational analysis of the hMSH2 gene reveals a three base pair deletion in a family predisposed to colorectal cancer development. |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=3 |issue= 11 |pages= 2067–9 |year= 1995 |pmid= 7874129 }} *{{cite journal |vauthors=Fishel R, Ewel A, Lescoe MK |title=Purified human MSH2 protein binds to DNA containing mismatched nucleotides. |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_1994-11-01_54_21/page/5538 |journal=Cancer Res. |volume=54 |issue= 21 |pages= 5539–42 |year= 1994 |pmid= 7923193 }} *{{cite journal |vauthors=Fishel R, Ewel A, Lee S, etal |title=Binding of mismatched microsatellite DNA sequences by the human MSH2 protein. |url=https://archive.org/details/sim_science_1994-11-25_266_5189/page/1402 |journal=Science |volume=266 |issue= 5189 |pages= 1403–5 |year= 1994 |pmid= 7973733 |doi=10.1126/science.7973733 |bibcode=1994Sci...266.1403F }} *{{cite journal |vauthors=Liu B, Parsons RE, Hamilton SR, etal |title=hMSH2 mutations in hereditary nonpolyposis colorectal cancer kindreds. |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_1994-09-01_54_17/page/4590 |journal=Cancer Res. |volume=54 |issue= 17 |pages= 4590–4 |year= 1994 |pmid= 8062247 }} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Fishel R, Lescoe MK, Rao MR, etal |title=The human mutator gene homolog MSH2 and its association with hereditary nonpolyposis colon cancer. |journal=Cell |volume=77 |issue= 1 |pages= 167–169 |year= 1994 |pmid= 8156592 |doi=10.1016/0092-8674(94)90306-9 |s2cid=45905483 }} *{{cite journal |vauthors=Fishel R, Lescoe MK, Rao MR, etal |title=The human mutator gene homolog MSH2 and its association with hereditary nonpolyposis colon cancer. |journal=Cell |volume=75 |issue= 5 |pages= 1027–38 |year= 1994 |pmid= 8252616 |doi=10.1016/0092-8674(93)90546-3 |doi-access=free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{MeshName|MutS+Homolog+2+Protein}} {{PDB Gallery|geneid=4436}} {{popravak DNK}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Onkogeni]] lgbdwx4blwm9ruo777dlpp3456dw4ky 0 484705 3907772 3888634 2026-07-15T16:24:33Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907772 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} {{infokutija protein | Ime = Sve-trans-retinol 13,14-reduztaza |Symbol=RETSAT | EC_number = 1.3.99.23 | CAS_number = 418767-56-3 | IUBMB_EC_number = 1/3/99/23 | GO_code = 0051786 | image =PBB_GE_RETSAT_211941_s_at_tn.png | width = | caption =Raspon ekspresije gena RETSAT }} U [[enzimologija|enzimologiji]], '''sve-trans-retinol 13,14-reduktaza''' ([[EC broj|1.3.99.23]]) je [[enzim]], koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RETSAT''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]].<ref name="pmid12975309">{{cite journal | vauthors = Clark HF, Gurney AL, Abaya E, Baker K, Baldwin D, Brush J, Chen J, Chow B, Chui C, Crowley C, Currell B, Deuel B, Dowd P, Eaton D, Foster J, Grimaldi C, Gu Q, Hass PE, Heldens S, Huang A, Kim HS, Klimowski L, Jin Y, Johnson S, Lee J, Lewis L, Liao D, Mark M, Robbie E, Sanchez C, Schoenfeld J, Seshagiri S, Simmons L, Singh J, Smith V, Stinson J, Vagts A, Vandlen R, Watanabe C, Wieand D, Woods K, Xie MH, Yansura D, Yi S, Yu G, Yuan J, Zhang M, Zhang Z, Goddard A, Wood WI, Godowski P, Gray A | title = The Secreted Protein Discovery Initiative (SPDI), a Large-Scale Effort to Identify Novel Human Secreted and Transmembrane Proteins: A Bioinformatics Assessment | journal = Genome Res | volume = 13 | issue = 10 | pages = 2265–70 |date=Oct 2003 | pmid = 12975309 | pmc = 403697 | doi = 10.1101/gr.1293003 }}</ref><ref name="pmid15358783">{{cite journal | vauthors = Moise AR, Kuksa V, Imanishi Y, Palczewski K | title = Identification of All-trans-Retinol:All-trans-13,14-dihydroretinol Saturase* | journal = J Biol Chem | volume = 279 | issue = 48 | pages = 50230–42 |date=Nov 2004 | pmid = 15358783 | pmc = 2665716 | doi = 10.1074/jbc.M409130200 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RETSAT retinol saturase (all-trans-retinol 13,14-reductase)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=54884| access-date = }}</ref>[[Katalizator|Katalizira]] [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] :sve-trans-13,14-dihidroretinol + akceptor <math>\rightleftharpoons</math> sve-trans-retinol + [[redoks|reducirani]] akceptor Dakle, dva [[supstrat (biohemija)|supstrata]] ovog enzima su [[sve-trans-13,14-dihidroretinol]] i [[akceptor elektrona|akceptor]], dok su njegova dva [[proizvod (hemija)|proizvoda]] [[sve-trans-retinol]] i [[reducirani akceptor]]. U fiziološkim uslovima, reakcija se odvija u suprotnom smjeru katalizirajući zasićenje 13-14 dvostruke veze [[sve-trans-retinol]]a. ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 610 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 66.820 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q6NUM9#sequences |title=UniProt, Q6NUM9 |language=en |access-date=14. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MWLPLVLLLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLLLAVLCKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLGLFSGSSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPFSEDVKRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAPLVTDKEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RKKVLKQAFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANQVPEKLDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVIGSGFGGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAAAILAKAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRVLVLEQHT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KAGGCCHTFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNGLEFDTGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HYIGRMEEGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGRFILDQIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGQLDWAPLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPFDIMVLEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNGRKEYPMY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGEKAYIQGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEKFPQEEAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDKYIKLVKV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSSGAPHAIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKFLPLPVVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLDRCGLLTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSPFLQASTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLAEVLQQLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASSELQAVLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIFPTYGVTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHSAFSMHAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVNHYMKGGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPRGGSSEIA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FHTIPVIQRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGAVLTKATV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSVLLDSAGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACGVSVKKGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELVNIYCPIV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSNAGLFNTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHLLPGNARC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPGVKQQLGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRPGLGMTSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FICLRGTKED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LHLPSTNYYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYDTDMDQAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERYVSMPREE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAEHIPLLFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFPSAKDPTW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDRFPGRSTM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IMLIPTAYEW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEEWQAELKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRGSDYETFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSFVEASMSV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLKLFPQLEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVESVTAGSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTNQFYLAAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGACYGADHD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGRLHPCVMA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLRAQSPIPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYLTGQDIFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGLVGALQGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLCSSAILKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLYSDLKNLD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRIRAQKKKN</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj enzim pripada porodici [[oksidoreduktaza]], posebno onih koji djeluju na CH-CH grupu donora sa drugim akceptorima. [[Lista enzima|Sistematski naziv]] ove klase enzima je '''sve-trans-13,14-dihidroretinol:akceptor 13,14-oksidoreduktaze'''. Drugi nazivi u uobičajenoj upotrebi uključuju '''retinol saturaza''', '''RetSat''', '''(13,14)-sve-trans-retinol saturaza''' i '''sve-trans- retinol:sve-trans-13,14-dihidroretinol saturaza'''. Gen je također nazvan PPAR-alfa-reguliranim genskim proteinom koji je izazvan gladovanjem.<ref>{{Cite web|url=https://www.uniprot.org/uniprot/Q6NUM9|title=RETSAT - All-trans-retinol 13,14-reductase precursor - Homo sapiens (Human) - RETSAT gene & protein|website=www.uniprot.org|language=en|access-date=5. 11. 2017}}</ref> ==Reference== {{refspisak|1}} * {{cite journal | vauthors = Moise AR, Kuksa V, Imanishi Y, Palczewski K | year = 2004 | title = Identification of all-trans-retinol:all-trans-13,14-dihydroretinol saturase | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | pages = 50230&ndash;42 | pmid = 15358783 | doi = 10.1074/jbc.M409130200 | issue = 48 | pmc = 2665716 | doi-access = free }} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33e}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Hillier LW, Graves TA, Fulton RS, etal |title=Generation and annotation of the DNA sequences of human chromosomes 2 and 4 |journal=Nature |volume=434 |issue= 7034 |pages= 724–31 |year= 2005 |pmid= 15815621 |doi= 10.1038/nature03466 |bibcode=2005Natur.434..724H |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Otsuki T, Ota T, Nishikawa T, etal |title=Signal sequence and keyword trap in silico for selection of full-length human cDNAs encoding secretion or membrane proteins from oligo-capped cDNA libraries |journal=DNA Res. |volume=12 |issue= 2 |pages= 117–26 |year= 2007 |pmid= 16303743 |doi= 10.1093/dnares/12.2.117 |doi-access= free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{CH-CH oksidoreduktaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:EC 1.3.99]] [[Kategorija:Enzimi nepoznate strukture]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] kvft4d981w08es45szdlchgp98ebkoi 0 485126 3907597 3888726 2026-07-15T13:20:42Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907597 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Ligand-ovisni jedarni receptorsko-interaktivni faktor 1''' (LRIF1), poznat i kao '''receptorsko-interaktivni faktor 1''' (RIF1) jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''LRIF1''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid12477932">{{cite journal | vauthors = Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, Derge JG, Klausner RD, Collins FS, etal | title = Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 26 | pages = 16899–903 | date = decembar 2002 | pmid = 12477932 | pmc = 139241 | doi = 10.1073/pnas.242603899 | bibcode = 2002PNAS...9916899M | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: C1orf103 chromosome 1 open reading frame 103| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=55791| access-date = }}</ref> ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 769 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 84.568 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q5T3J3#sequences |title=UniProt, Q5T3J3 |language=en |access-date=22. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSNNLRRVFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPAEENSGNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRCVSGCMYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVQTIGSDGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLLQLLPIPK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSGNLIPLVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSVMSDALKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTGKPVQVTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTQISSSSTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASVQLPIFQP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASSSNYFLTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVDTSEKGRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSVGTGNFSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVSKVQSHGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIDGLTMQTF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVPPSTQKDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFIVVNTQSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVTVKSPVLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGHHLQIPAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEVKSVPASS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPPSVQQKIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATATTSTSGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEASQMPTVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVSPVNTVKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVTKNFQNIY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PKPVTEIAKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VILNTTQIPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVATETQLKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQHSQAAPVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WIFQDNLQPF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TPSLVPVKSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNVASKILKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVDRKNLGDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TINMPPLSTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPSGTRSKNM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PIKDNALVMF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGKVYLLAKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTDVLPSQID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQNSVSPDTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRKDTLQTVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSPVTEISRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVNIVLAKSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSQMETKSLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTQLASMANL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAEKNKVEKP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPSTTNPHMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSSNYLKQSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLFTNPIFPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFSTGHNAPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVTAVIYARK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSVLQSIEKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSVDATTVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQQCVFRDQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKIHNEMAST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDKGAQGRND</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKDSQGRSNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALHLKSDAEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKIFGLTKDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVCLTRIPDH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTSGEGFDSF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSLVKSGTYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETEFMVKEGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKQQNFDKKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAKTNKKMDH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKKRKTENAY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NAIINGEANV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGSQLLSSIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTSDVSQHNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTSHSKTRQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRTEMEYYTH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKQEKGTLNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NAAYEQSHFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKNYTEDIFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTPPELEETI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDEKIRRLKQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLREKEAALE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMRKKMHQK</td></tr> </table> ==Funkcija== Pokazalo se da LRIF1 stupa u interakciju sa proteinom [[SMCHD1]], čija [[mutacija]] uzrokuje [[facioskapulohumerusna mišićnu distrofija|facioskapulohumerusnu mišićnu distrofiju]] tip 2 (FSHD2).<ref name="Hamanaka2020_FSHD" /> Mutacija samog ''LRIF1'' također je umiješana u funkciju FSHD2.<ref name="Hamanaka2020_FSHD">{{cite journal | vauthors = Hamanaka K, Šikrová D, Mitsuhashi S, Masuda H, Sekiguchi Y, Sugiyama A, Shibuya K, Lemmers RJ, Goossens R, Ogawa M, Nagao K, Obuse C, Noguchi S, Hayashi YK, Kuwabara S, Balog J, Nishino I, van der Maarel SM | display-authors = 6 | title = LRIF1 associated with facioscapulohumeral muscular dystrophy | journal = Neurology | pages = e2441–e2447 | date = maj 2020 | volume = 94 | issue = 23 | pmid = 32467133 | doi = 10.1212/WNL.0000000000009617 | pmc = 7455367 }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33e}} * {{cite journal | vauthors = Goehler H, Lalowski M, Stelzl U, Waelter S, Stroedicke M, Worm U, Droege A, Lindenberg KS, Knoblich M, Haenig C, Herbst M, Suopanki J, Scherzinger E, Abraham C, Bauer B, Hasenbank R, Fritzsche A, Ludewig AH, Büssow K, Buessow K, Coleman SH, Gutekunst CA, Landwehrmeyer BG, Lehrach H, Wanker EE | display-authors = 6 | title = A protein interaction network links GIT1, an enhancer of huntingtin aggregation, to Huntington's disease | journal = Molecular Cell | volume = 15 | issue = 6 | pages = 853–65 | date = septembar 2004 | pmid = 15383276 | doi = 10.1016/j.molcel.2004.09.016 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Stelzl U, Worm U, Lalowski M, Haenig C, Brembeck FH, Goehler H, Stroedicke M, Zenkner M, Schoenherr A, Koeppen S, Timm J, Mintzlaff S, Abraham C, Bock N, Kietzmann S, Goedde A, Toksöz E, Droege A, Krobitsch S, Korn B, Birchmeier W, Lehrach H, Wanker EE | display-authors = 6 | title = A human protein-protein interaction network: a resource for annotating the proteome | url = https://archive.org/details/cell_2005-09-23_122_6/page/957 | journal = Cell | volume = 122 | issue = 6 | pages = 957–68 | date = septembar 2005 | pmid = 16169070 | doi = 10.1016/j.cell.2005.08.029 | hdl-access = free | hdl = 11858/00-001M-0000-0010-8592-0 | s2cid = 8235923 }} * {{cite journal | vauthors = Rual JF, Venkatesan K, Hao T, Hirozane-Kishikawa T, Dricot A, Li N, Berriz GF, Gibbons FD, Dreze M, Ayivi-Guedehoussou N, Klitgord N, Simon C, Boxem M, Milstein S, Rosenberg J, Goldberg DS, Zhang LV, Wong SL, Franklin G, Li S, Albala JS, Lim J, Fraughton C, Llamosas E, Cevik S, Bex C, Lamesch P, Sikorski RS, Vandenhaute J, Zoghbi HY, Smolyar A, Bosak S, Sequerra R, Doucette-Stamm L, Cusick ME, Hill DE, Roth FP, Vidal M | display-authors = 6 | title = Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 | journal = Nature | volume = 437 | issue = 7062 | pages = 1173–8 | date = oktobar 2005 | pmid = 16189514 | doi = 10.1038/nature04209 | bibcode = 2005Natur.437.1173R | s2cid = 4427026 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] m5ogpesqlz8g5106ez63jqlqb6zrzg6 0 485176 3907677 3888740 2026-07-15T14:33:28Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907677 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Mitohondrijska [[karnitin]] O-palmitoil[[transferaza]] 2 ''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CPT2''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid1339389">{{cite journal | vauthors = Minoletti F, Colombo I, Martin AL, Di Donato S, Taroni F, Finocchiaro G, Pandolfo M | title = Localization of the human gene for carnitine palmitoyltransferase to 1p13-p11 by nonradioactive in situ hybridization | journal = Genomics | volume = 13 | issue = 4 | pages = 1372–1374 | date = Sep 1992 | pmid = 1339389 | doi = 10.1016/0888-7543(92)90076-5 }}{{Retracted|intentional=yes}}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CPT2 carnitine palmitoyltransferase II| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1376}}</ref> ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 658 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 73.777 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P23786#sequences |title=UniProt, P23786 |language=англ. |access-date=25 серпня 2017}}</ref>. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVPRLLLRAW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRGPAVGPGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSRPLSAGSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGQYLQRSIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTMHYQDSLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLPIPKLEDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRRYLSAQKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLNDGQFRKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQFCKSFENG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGKELHEQLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALDKQNKHTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YISGPWFDMY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSARDSVVLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNPFMAFNPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKSEYNDQLT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RATNMTVSAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFLKTLRAGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEPEVFHLNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKSDTITFKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIRFVPSSLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WYGAYLVNAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLDMSQYFRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNSTRLPKPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDELFTDDKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHLLVLRKGN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FYIFDVLDQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNIVSPSEIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHLKYILSDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPAPEFPLAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTSENRDIWA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELRQKLMSSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEESLRKVDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVFCLCLDDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIKDLVHLSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMLHGDGTNR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WFDKSFNLII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKDGSTAVHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHSWGDGVAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRFFNEVFKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STQTPAVTPQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SQPATTDSTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVQKLNFELT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DALKTGITAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEKFDATMKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTIDCVQFQR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGKEFLKKQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSPDAVAQLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQMAFLRQYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTVATYESCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAAFKHGRTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TIRPASVYTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCSEAFVREP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRHSAGELQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MMVECSKYHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLTKEAAMGQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GFDRHLFALR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLAAAKGIIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PELYLDPAYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QINHNVLSTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLSSPAVNLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GFAPVVSDGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVGYAVHDNW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGCNVSSYPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNAREFLQCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKALEDMFDA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEGKSIKS</td></tr> </table> == Funkcija == Prekursor karnitin-palmitoiltransferaze II (CPT2) je protein mitohondrijalne membrane koji se transportuje do [[unutrašnja mitohondrijska membrana|unutrašnja mitohondrijske membrane]]. CPT2 zajedno sa karnitin-palmitoiltransferazom I oksidira dugolančane [[masne kiseline]] u [[mitohondrija]]ma. Defekti ovog gena povezani su sa poremećajima oksidacije mitohondrijskih dugolančanih masnih kiselina (LCFA) i [[nedostataj karnitin-palmitoiltransferaze II|nedostatkom karnitin-palmitoiltransferaze II]].<ref name="entrez"/> [[Slika: Acyl-CoA from cytosol to the mitochondrial matrix.svg|thumb|levo|400px|Acyl-CoA: od [[citosol]]a do mitohondrijalnog matriksa]] {{clear}} ==Modelni organizmi== U proučavanju funkcije CPT2 korišteni su [[modelni organizmi]]. Uslovna [[nokaut-miš]]ja linija pod nazivom ''Cpt2^{tm1b(KOMP)Wtsi}'' je generirana u [[Institut Wellcome Trust Sanger|Institutu Wellcome Trust Sanger]].<ref name="mgp_reference">{{cite journal |title=The Sanger Mouse Genetics Programme: high throughput characterisation of knockout mice |author=Gerdin AK |year=2010 |journal=Acta Ophthalmologica|volume=88 |pages=925–7|doi=10.1111/j.1755-3768.2010.4142.x |s2cid=85911512 }}</ref> Mužjaci i ženke su podvrgnute standardizovanom [[fenotipski pregled|fenotipskom pregledu]]<ref name="IMPCsearch_ref">{{cite web |url=http://www.mousephenotype.org/data/search?q=Cpt2#fq=*:*&facet=gene |title=International Mouse Phenotyping Consortium}}</ref> za utvrđivanje efekata [[delecija (genetika)|delecija]].<ref name="pmid21677750">{{cite journal | vauthors = Skarnes WC, Rosen B, West AP, Koutsourakis M, Bushell W, Iyer V, Mujica AO, Thomas M, Harrow J, Cox T, Jackson D, Severin J, Biggs P, Fu J, Nefedov M, de Jong PJ, Stewart AF, Bradley A | title = A conditional knockout resource for the genome-wide study of mouse gene function | journal = [[Nature]] | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 337–42 | date = Jun 2011 | pmid = 21677750 | pmc = 3572410 | doi = 10.1038/nature10163 }}</ref><ref name="mouse_library">{{cite journal | vauthors = Dolgin E | title = Mouse library set to be knockout | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2011-06-16_474_7351/page/262 | journal = Nature | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 262–3 | date = Jun 2011 | pmid = 21677718 | doi = 10.1038/474262a | doi-access = free }}</ref><ref name="mouse_for_all_reasons">{{cite journal | vauthors = Collins FS, Rossant J, Wurst W | title = A mouse for all reasons | journal = Cell | volume = 128 | issue = 1 | pages = 9–13 | date = Jan 2007 | pmid = 17218247 | doi = 10.1016/j.cell.2006.12.018 | s2cid = 18872015 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid23870131">{{cite journal | vauthors = White JK, Gerdin AK, Karp NA, Ryder E, Buljan M, Bussell JN, Salisbury J, Clare S, Ingham NJ, Podrini C, Houghton R, Estabel J, Bottomley JR, Melvin DG, Sunter D, Adams NC, ((Sanger Institute Mouse Genetics Project)), Tannahill D, Logan DW, Macarthur DG, Flint J, Mahajan VB, Tsang SH, Smyth I, Watt FM, Skarnes WC, Dougan G, Adams DJ, Ramirez-Solis R, Bradley A, Steel KP | title = Genome-wide generation and systematic phenotyping of knockout mice reveals new roles for many genes | journal = Cell | volume = 154 | issue = 2 | pages = 452–64 | year = 2013 | pmid = 23870131 | doi = 10.1016/j.cell.2013.06.022 | pmc=3717207}}</ref><ref name="iii_ref">{{cite web |url= http://www.immunophenotyping.org/data/search?keys=Cpt2&field_gene_construct_tid=All |archive-url= https://archive.today/20160902032418/http://www.immunophenotyping.org/data/search?keys=Cpt2&field_gene_construct_tid=All |url-status= dead |archive-date= 2. 9. 2016 |title= Infection and Immunity Immunophenotyping (3i) Consortium }}</ref> {| class="wikitable sortable |+Fenotip ''Cpt2'' [[nokaut-miš]]eva |- ! [[Svojstvo]]!! [[Fenotip]] |- | colspan=2; style="text-align: center;" | Svi podaci raspoloživi na linku.<ref name="IMPCsearch_ref"/><ref name="iii_ref"/> |- |[[Leukociti periferne krvi]] 6 sedmica || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Hematologija]] 6 sedmica || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Insulin]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- |Vijabilnost [[homozigot]]a na P14 || bgcolor="#C40000"|Nenormalan |- | Tjelesna težina || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Neurološka procjena || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Jačina stiska|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Dismorfologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Indirektna kalorimetrija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Test tolerancije glukoze]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Slušni odgovor moždanog stabla]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Dvoenergetska rendgenska apsorpciometrija|DEXA]] || bgcolor="#488ED3"|Normal |- | [[Radiografija]] || bgcolor="#C40000"|Nenormalan |- | Morfologija oka || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Klinička hemija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Hematologija]] 16 sedmica || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- |[[Leukociti periferne krvi]] 16 sedmica|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Težina srca || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | ''[[Salmonella]]'' [[infekcija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Funkcija citototoksičnih [[T-ćelija]]|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Imunophenotipizacija slezene || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Imunophenotipizacija mezenternog limfnog čvora|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Kompozicija epidermne imunosti || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Iizazov gripe || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- |} == Također pogledajte== * [[Karnitin]] ==Reference== {{refspisak}} == Dopunska literatura== {{refbegin |33e}} * {{cite journal | vauthors = Bonnefont JP, Demaugre F, Prip-Buus C, Saudubray JM, Brivet M, Abadi N, Thuillier L | title = Carnitine palmitoyltransferase deficiencies | journal = Mol. Genet. Metab. | volume = 68 | issue = 4 | pages = 424–440 | year = 2000 | pmid = 10607472 | doi = 10.1006/mgme.1999.2938 }} * {{cite journal | vauthors = van der Leij FR, Huijkman NC, Boomsma C, Kuipers JR, Bartelds B | title = Genomics of the human carnitine acyltransferase genes | journal = Mol. Genet. Metab. | volume = 71 | issue = 1–2 | pages = 139–153 | year = 2000 | pmid = 11001805 | doi = 10.1006/mgme.2000.3055 }} * {{cite journal | vauthors = Sigauke E, Rakheja D, Kitson K, Bennett MJ | title = Carnitine palmitoyltransferase II deficiency: a clinical, biochemical, and molecular review | journal = Lab. Invest. | volume = 83 | issue = 11 | pages = 1543–1554 | year = 2003 | pmid = 14615409 | doi = 10.1097/01.LAB.0000098428.51765.83 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Taroni F, Verderio E, Fiorucci S, Cavadini P, Finocchiaro G, Uziel G, Lamantea E, Gellera C, DiDonato S | title = Molecular characterization of inherited carnitine palmitoyltransferase II deficiency | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 89 | issue = 18 | pages = 8429–8433 | year = 1992 | pmid = 1528846 | pmc = 49933 | doi = 10.1073/pnas.89.18.8429 | bibcode = 1992PNAS...89.8429T | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Finocchiaro G, Taroni F, Rocchi M, Liras Martin A, Colombo I, Tarelli GT, DiDonato S | title = cDNA cloning, sequence analysis, and chromosomal localization of human carnitine palmitoyltransferase | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 88 | issue = 23 | pages = 10981 | year = 1992 | pmid = 1961767 | pmc = 53056 | doi = 10.1073/pnas.88.23.10981 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Finocchiaro G, Taroni F, Rocchi M, Martin AL, Colombo I, Tarelli GT, DiDonato S | title = cDNA cloning, sequence analysis, and chromosomal localization of the gene for human carnitine palmitoyltransferase | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 88 | issue = 2 | pages = 661–665 | year = 1991 | pmid = 1988962 | pmc = 50872 | doi = 10.1073/pnas.88.2.661 | bibcode = 1991PNAS...88..661F | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Finocchiaro G, Colombo I, DiDonato S | title = Purification, characterization and partial amino acid sequences of carnitine palmitoyl-transferase from human liver | journal = FEBS Lett. | volume = 274 | issue = 1–2 | pages = 163–166 | year = 1991 | pmid = 2174799 | doi = 10.1016/0014-5793(90)81354-Q | s2cid = 23190622 }} * {{cite journal | vauthors = Verderio E, Cavadini P, Montermini L, Wang H, Lamantea E, Finocchiaro G, DiDonato S, Gellera C, Taroni F | title = Carnitine palmitoyltransferase II deficiency: structure of the gene and characterization of two novel disease-causing mutations | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 4 | issue = 1 | pages = 19–29 | year = 1995 | pmid = 7711730 | doi = 10.1093/hmg/4.1.19 }} * {{cite journal | vauthors = Britton CH, Schultz RA, Zhang B, Esser V, Foster DW, McGarry JD | title = Human liver mitochondrial carnitine palmitoyltransferase I: characterization of its cDNA and chromosomal localization and partial analysis of the gene | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 92 | issue = 6 | pages = 1984–1988 | year = 1995 | pmid = 7892212 | pmc = 42407 | doi = 10.1073/pnas.92.6.1984 | bibcode = 1995PNAS...92.1984B | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gellera C, Verderio E, Floridia G, Finocchiaro G, Montermini L, Cavadini P, Zuffardi O, Taroni F | title = Assignment of the human carnitine palmitoyltransferase II gene (CPT1) to chromosome 1p32 | journal = Genomics | volume = 24 | issue = 1 | pages = 195–197 | year = 1995 | pmid = 7896283 | doi = 10.1006/geno.1994.1605 }} * {{cite journal | vauthors = Montermini L, Wang H, Verderio E, Taroni F, DiDonato S, Finocchiaro G | title = Identification of 5' regulatory regions of the human carnitine palmitoyltransferase II gene | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 1219 | issue = 1 | pages = 237–40 | year = 1994 | pmid = 8086471 | doi = 10.1016/0167-4781(94)90280-1 }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–174 | year = 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Taroni F, Verderio E, Dworzak F, Willems PJ, Cavadini P, DiDonato S | title = Identification of a common mutation in the carnitine palmitoyltransferase II gene in familial recurrent myoglobinuria patients | journal = Nat. Genet. | volume = 4 | issue = 3 | pages = 314–320 | year = 1993 | pmid = 8358442 | doi = 10.1038/ng0793-314 | s2cid = 6726959 }} * {{cite journal | vauthors = Verderio E, Cavadini P, Pandolfo M, DiDonato S, Taroni F | title = Two novel sequence polymorphisms of the human carnitine palmitoyltransferase II (CPT1) gene | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 2 | issue = 3 | pages = 334 | year = 1993 | pmid = 8499929 | doi = 10.1093/hmg/2.3.334 }} * {{cite journal | vauthors = Bonnefont JP, Taroni F, Cavadini P, Cepanec C, Brivet M, Saudubray JM, Leroux JP, Demaugre F | title = Molecular analysis of carnitine palmitoyltransferase II deficiency with hepatocardiomuscular expression | journal = Am. J. Hum. Genet. | volume = 58 | issue = 5 | pages = 971–8 | year = 1996 | pmid = 8651281 | pmc = 1914604 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–156 | year = 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Wataya K, Akanuma J, Cavadini P, Aoki Y, Kure S, Invernizzi F, Yoshida I, Kira J, Taroni F, Matsubara Y, Narisawa K | title = Two CPT2 mutations in three Japanese patients with carnitine palmitoyltransferase II deficiency: functional analysis and association with polymorphic haplotypes and two clinical phenotypes | journal = Hum. Mutat. | volume = 11 | issue = 5 | pages = 377–386 | year = 1998 | pmid = 9600456 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1998)11:5<377::AID-HUMU5>3.0.CO;2-E }} * {{cite journal | vauthors = Yang BZ, Ding JH, Dewese T, Roe D, He G, Wilkinson J, Day DW, Demaugre F, Rabier D, Brivet M, Roe C | title = Identification of four novel mutations in patients with carnitine palmitoyltransferase II (CPT II) deficiency | journal = Mol. Genet. Metab. | volume = 64 | issue = 4 | pages = 229–236 | year = 1998 | pmid = 9758712 | doi = 10.1006/mgme.1998.2711 }} * {{cite journal | vauthors = Taggart RT, Smail D, Apolito C, Vladutiu GD | title = Novel mutations associated with carnitine palmitoyltransferase II deficiency | journal = Hum. Mutat. | volume = 13 | issue = 3 | pages = 210–220 | year = 1999 | pmid = 10090476 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1999)13:3<210::AID-HUMU5>3.0.CO;2-0 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Aciltransferaze}} {{Enzimi metabolizma lipida}} {{Mitohondrijski enzimi}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Mišji mutirani geni]] id1zj2a2fzc33qr8u6gyz3se16q0lyg 0 485201 3907771 3888748 2026-07-15T16:23:27Z InternetArchiveBot 118070 Adding 5 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907771 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Diftin-[[sintaza]]''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om ''' DPH5''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid15485916">{{cite journal | vauthors = Liu S, Milne GT, Kuremsky JG, Fink GR, Leppla SH | title = Identification of the proteins required for biosynthesis of diphthamide, the target of bacterial ADP-ribosylating toxins on translation elongation factor 2 | journal = Mol Cell Biol | volume = 24 | issue = 21 | pages = 9487–97 |date=Oct 2004 | pmid = 15485916 | pmc = 522255 | doi = 10.1128/MCB.24.21.9487-9497.2004 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: DPH5 DPH5 homolog (S. cerevisiae)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=51611}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 285 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] [[Dalton (jedinica)|Da]]. 31 651<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9H2P9#sequences |title=UniProt, Q9H2P9 |language=en |access-date= 24. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLYLIGLGLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAKDITVKGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVVRRCSRVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEAYTSVLTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKEALEEFYG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RKLVVADREE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEQEADNILK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DADISDVAFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVGDPFGATT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSDLVLRATK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGIPYRVIHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASIMNAVGCC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLQLYKFGET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSIVFWTDTW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPESFFDKVK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KNRQNGMHTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLLDIKVKEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLENLIKGRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYEPPRYMSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQAAQQLLEI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VQNQRIRGEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAVTEETLCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLARVGADDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIAAGTLRQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTVDLGEPLH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLIITGGSIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMEMEMLSLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIPENSSESQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SINGL</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen kodira komponentu puta sinteze [[diftamid]]a. Diftamid je [[posttranslacijske modifikacije|posttranslacijsko modificirani]] [[histidin]]ski ostatak koji se nalazi samo na faktoru elongacije translacije 2. Konzerviran je od [[arhebakterija]] do [[ljudi]], a na meti su [[difterija|difterijskih]] toksina i [[toksin|egzotoksina]] roda [[Pseudomonas]] A za zaustavljanje sinteze ćelijskih proteina. [[Homolozi]] kvasca i [[kinesko hrčak|kineskog hrčka]] ovog proteina katalizuju trimetilaciju histidinskog ostatka na [[faktor elongacije 2]], što rezultira diftinskim ostatkom, koji se zatim amidira kako bi se dobio diftamid. Za ovaj gen je pronađeno više [[varijante transkripta|varijanti transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez"/> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal | vauthors=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery. |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Dias Neto E, Correa RG, Verjovski-Almeida S |title=Shotgun sequencing of the human transcriptome with ORF expressed sequence tags. | url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2000-03-28_97_7/page/3491 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue= 7 |pages= 3491–6 |year= 2000 |pmid= 10737800 |doi=10.1073/pnas.97.7.3491 | pmc=16267 |bibcode=2000PNAS...97.3491D |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Lai CH, Chou CY, Ch'ang LY |title=Identification of novel human genes evolutionarily conserved in Caenorhabditis elegans by comparative proteomics. | url=https://archive.org/details/genome-research_2000-05_10_5/page/703 |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 5 |pages= 703–13 |year= 2000 |pmid= 10810093 |doi=10.1101/gr.10.5.703 | pmc=310876 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Hu RM, Han ZG, Song HD |title=Gene expression profiling in the human hypothalamus-pituitary-adrenal axis and full-length cDNA cloning. | url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2000-08-15_97_17/page/9543 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue= 17 |pages= 9543–8 |year= 2000 |pmid= 10931946 |doi= 10.1073/pnas.160270997 | pmc=16901 |bibcode=2000PNAS...97.9543H |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Zhang QH, Ye M, Wu XY |title=Cloning and functional analysis of cDNAs with open reading frames for 300 previously undefined genes expressed in CD34+ hematopoietic stem/progenitor cells. |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 10 |pages= 1546–60 |year= 2001 |pmid= 11042152 |doi=10.1101/gr.140200 | pmc=310934 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y |title=Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes. |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 | pmc=1356129 |display-authors=etal}} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 835x6922xmqu2ljuga4efbibfqdnp5m 0 485442 3907678 3888810 2026-07-15T14:34:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907678 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Mitohondrijska trans-2-enoil-CoA [[reduktaza]]''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MECR''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid9795230">{{cite journal | vauthors = Masuda N, Yasumo H, Furusawa T, Tsukamoto T, Sadano H, Osumi T | title = Nuclear receptor binding factor-1 (NRBF-1), a protein interacting with a wide spectrum of nuclear hormone receptors | url = https://archive.org/details/gene_1998-10-23_221_2/page/225 | journal = Gene | volume = 221 | issue = 2 | pages = 225–33 | date = oktobar 1998 | pmid = 9795230 | doi = 10.1016/S0378-1119(98)00461-2 }}</ref><ref name="pmid12654921">{{cite journal | vauthors = Miinalainen IJ, Chen ZJ, Torkko JM, Pirilä PL, Sormunen RT, Bergmann U, Qin YM, Hiltunen JK | title = Characterization of 2-enoyl thioester reductase from mammals. An ortholog of YBR026p/MRF1'p of the yeast mitochondrial fatty acid synthesis type II | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 22 | pages = 20154–61 | date = maj 2003 | pmid = 12654921 | doi = 10.1074/jbc.M302851200 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: MECR mitochondrial trans-2-enoyl-CoA reductase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=51102}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 373 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 40.462 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9BV79#sequences |title=UniProt, Q9BV79 |language=eng. |access-date=30. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MWVCSTLWRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTPARQWRGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPASGCHGPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASSYSASAEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARVRALVYGH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HGDPAKVVEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNLELAAVRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDVRVKMLAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PINPSDINMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGNYGFLPEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PAVGGNEGVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVVAVGSNVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLKPGDWVIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANAGLGTWRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAVFSEEALI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QVPSDIPLQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AATLGVNPCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYRMLMDFEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQPGDSVIQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASNSGVGQAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IQIAAALGLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TINVVRDRPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQKLSDRLKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGAEHVITEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELRRPEMKNF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FKDMPQPRLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNCVGGKSST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELLRQLARGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMVTYGGMAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPVVASVSLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IFKDLKLRGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WLSQWKKDHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDQFKELILT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCDLIRRGQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAPACSQVPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QDYQSALEAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKPFISSKQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTM</td></tr> </table> == Struktura == Gen MECR se nalazi na [[Hromosom 1|hromosomu 1]], a njegova specifična lokacija je 1p35.3.<ref name="entrez" /> Gen sadrži 15 [[egzon]]a.<ref name= "entrez"/> MECR kodira protein od 21,2 kDa, koji se sastoji od 189 [[aminokiselina]]; 10 [[peptid]] a je uočeno putem podataka [[Masena spektrofotometrija|masene spektrometrije]].<ref name=COPaKB>]{{cite journal | vauthors = Zong NC, Li H, Li H, Lam MP, Jimenez RC, Kim CS, Deng N, Kim AK, Choi JH, Zelaya I, Liem D, Meyer D, Odeberg J, Fang C, Lu HJ, Xu T, Weiss J, Duan H, Uhlen M, Yates JR, Apweiler R, Ge J, Hermjakob H, Ping P | title = Integration of cardiac proteome biology and medicine by a specialized knowledgebase | journal = Circulation Research | volume = 113 | issue = 9 | pages = 1043–53 | date = oktobar 2013 | pmid = 23965338 | pmc = 4076475 | doi = 10.1161/CIRCRESAHA.113.301151 }}</ref><ref name="url_COPaKB">{{cite web | url = http://www.heartproteome.org/copa/ProteinInfo.aspx?QType=Protein%20ID&QValue=QQ5SYU3 | work = Cardiac Organellar Protein Atlas Knowledgebase (COPaKB) | title = Mitochondrial trans-2-enoyl-CoA reductase }}{{Mrtav link}}</ref> == Funkcija == Put mtFAS neophodan je za proizvodnju oktanske kiseline koja se koristi za sintezu [[liopinska kiselina|lipoinske kiseline]], koja je neophodna za aerobni [[metabolizam]]. Protein koji kodira MECR je oksidoreduktaza koja katalizira posljednji korak u mtFAS.<ref name="pmid30352195">{{cite journal | vauthors = Nowinski SM, Van Vranken JG, Dove KK, Rutter J | title = Impact of Mitochondrial Fatty Acid Synthesis on Mitochondrial Biogenesis | journal = Current Biology | volume = 28 | issue = 20 | pages = R1212–R1219 | date = oktobar 2018 | pmid = 30352195 | pmc = 6258005 | doi = 10.1016/j.cub.2018.08.022}}</ref> Specifični [[genski nokaut|nokaut]] Mecr gena [[Purkinjeove ćelije|Purkinjovih ćelija]] kod miševa dovodi do [[neurodegeneracija|neurodegeneracije]].<ref name="pmid30266742">{{cite journal | vauthors = Nair RR, Koivisto H, Jokivarsi K, Miinalainen IJ, Autio KJ, Manninen A, Poutiainen P, Tanila H, Hiltunen JK, Kastaniotis AJ | display-authors = 6 | title = Impaired Mitochondrial Fatty Acid Synthesis Leads to Neurodegeneration in Mice | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 38 | issue = 45 | pages = 9781–9800 | date = novembar 2018 | pmid = 30266742 | pmc = 6595986 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.3514-17.2018 }}</ref> == Klinički značaj == Pretpostavlja se da genetičke [[mutacije]] u MECR uzrokuju MEPAN sindrom, neurometabolički poremećaj kod ljudi, koji uključuje poremećaje u putu uključenom u sintezu [[mitohondrija|mitohondrijskih]] [[masne kiseline|masnih kiselina]] (mtFAS). Utvrđeno je da pacijenti sa MEPAN-om imaju [[recesivni gen|recesivne mutacije]] u MECR-u i obično su prisutni s distonijom u djetinjstvu, optičkom atrofijom i abnormalnostima signala baznih [[ganglija]] na MRI.<ref>{{cite journal | vauthors = Heimer G, Kerätär JM, Riley LG, Balasubramaniam S, Eyal E, Pietikäinen LP, Hiltunen JK, Marek-Yagel D, Hamada J, Gregory A, Rogers C, Hogarth P, Nance MA, Shalva N, Veber A, Tzadok M, Nissenkorn A, Tonduti D, Renaldo F, Kraoua I, Panteghini C, Valletta L, Garavaglia B, Cowley MJ, Gayevskiy V, Roscioli T, Silberstein JM, Hoffmann C, Raas-Rothschild A, Tiranti V, Anikster Y, Christodoulou J, Kastaniotis AJ, Ben-Zeev B, Hayflick SJ | display-authors = 6 | title = MECR Mutations Cause Childhood-Onset Dystonia and Optic Atrophy, a Mitochondrial Fatty Acid Synthesis Disorder | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 99 | issue = 6 | pages = 1229–1244 | date = decembar 2016 | pmid = 27817865 | pmc = 5142118 | doi = 10.1016/j.ajhg.2016.09.021 }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Torkko JM, Koivuranta KT, Miinalainen IJ, Yagi AI, Schmitz W, Kastaniotis AJ, Airenne TT, Gurvitz A, Hiltunen KJ | title = Candida tropicalis Etr1p and Saccharomyces cerevisiae Ybr026p (Mrf1'p), 2-enoyl thioester reductases essential for mitochondrial respiratory competence | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 21 | issue = 18 | pages = 6243–53 | date = septembar 2001 | pmid = 11509667 | pmc = 87346 | doi = 10.1128/MCB.21.18.6243-6253.2001 }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = januar 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = oktobar 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Lai CH, Chou CY, Ch'ang LY, Liu CS, Lin W | title = Identification of novel human genes evolutionarily conserved in Caenorhabditis elegans by comparative proteomics | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 5 | pages = 703–13 | date = maj 2000 | pmid = 10810093 | pmc = 310876 | doi = 10.1101/gr.10.5.703 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=51102}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] mtta1nt0e1wancz48skzthld6gddwm1 0 485527 3907740 3888827 2026-07-15T15:46:30Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907740 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Faktor nervnog rasta''' ('''NGF''') je [[neurotrofni faktor]] i [[neuropeptid]] koji je prvenstveno uključen u regulaciju rfasta. održavanje, [[ćelijska proliferacija|proliferaciju]] i preživljavanje određenih ciljnih [[neuron]]o. To jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''NFG''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]]. To je možda prototip [[faktor rasta|faktora rasta]], po tome što je bio jedan od prvih koji je opisan. Otkako su ga prvi put izolovali [[Nobelova nagrada|nobelovci]] [[Rita Levi-Montalcini]] i [[Stanley Cohen]] 1956. godine, identificirani su brojni biološki procesi koji uključuju NGF, a dva od njih su opstanak [[Beta-ćelije|beta ćelija gušterače]] i regulacija [[imunski sistem|imunskog sistema]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 241 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 26.959 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P01138#sequences |title=UniProt, P01138 |language=eng. |access-date=2. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSMLFYTLIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFLIGIQAEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSESNVPAGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIPQAHWTKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHSLDTALRR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ARSAPAAAIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARVAGQTRNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVDPRLFKKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLRSPRVLFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQPPREAADT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QDLDFEVGGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APFNRTHRSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSSSHPIFHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEFSVCDSVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VWVGDKTTAT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DIKGKEVMVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEVNINNSVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQYFFETKCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPNPVDSGCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIDSKHWNSY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CTTTHTFVKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTMDGKQAAW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFIRIDTACV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVLSRKAVRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>A</td></tr> </table> == Struktura == Kada se [[ekspresija gena|eksprimira]], NGF je u početku u 7S, 130-[[Jedinica atomske mase|kDa]] kompleksa od tri proteina – Alfa-NGF, Beta-NGF i Gama-NGF (odnos 2:1:2). Ovaj oblik NGF-a se takođe naziva '''proNGF''' (prekursor NGF-a). Gama podjedinica ovog kompleksa djeluje kao serinska [[proteaza]] i cijepa [[N-terminal]] beta podjedinice, čime se protein aktivira u funkcionalni NGF. Termin ''faktor nervnog rasta '' obično se odnosi na 2,5S, 26-kDa beta podjedinicu proteina, jedinu komponentu 7S NGF kompleksa koja je biološki aktivna (tj. djeluje kao [[signalna molekula]]). == Funkcija == Kao što mu ime govori, NGF je prvenstveno uključen u rast, kao i održavanje, [[ćelijska proliferacija|proliferaciju]] i preživljavanje nervnih ćelija ([[neuron]]a). U stvari, NGF je kritičan za preživljavanje i održavanje simpatičkih i [[senzorni neuron|senzornih neurona]], jer u njegovom odsustvu prolaze kroz [[apoptoza|apoptozu]].<ref name="pmid14699960">{{cite book | vauthors = Freeman RS, Burch RL, Crowder RJ, Lomb DJ, Schoell MC, Straub JA, Xie L | title = NGF and Related Molecules in Health and Disease | chapter = NGF deprivation-induced gene expression: after ten years, where do we stand? | volume = 146 | pages = 111–26 | year = 2004 | pmid = 14699960 | doi = 10.1016/S0079-6123(03)46008-1 | isbn = 978-0-444-51472-1 | series = Progress in Brain Research }}</ref> Međutim, nekoliko nedavnih studija sugerira da je NGF također uključen u puteve osim onih koji reguliraju [[životni ciklus]] neurona. === Proliferacija neurona === NGF može pokretati [[ekspresija gena|ekspresiju gena]] kao što je [[bcl-2]] vezivanjem za [[tropomiozinski receptor kinaze A]], što stimulira proliferaciju i preživljavanje ciljnog neurona. Vezivanje visokog afiniteta između proNGF, sortilina i [[p75NTR]] može dovesti do preživljavanja ili [[programirana ćelijska smrt|programirane ćelijske smrti]]. Rezultati studije pokazuju da superiorni neuroni [[vrat]]nih [[ganglija]] koji eksprimiraju i p75NTR i TrkA umiru kada se tretiraju s proNGF,<ref name="pmid11729324">{{cite journal | vauthors = Lee R, Kermani P, Teng KK, Hempstead BL | title = Regulation of cell survival by secreted proneurotrophins | url = https://archive.org/details/sim_science_2001-11-30_294_5548/page/1944 | journal = Science | volume = 294 | issue = 5548 | pages = 1945–48 | date = Nov 2001 | pmid = 11729324 | doi = 10.1126/science.1065057 | bibcode = 2001Sci...294.1945L | s2cid = 872149 }}</ref> dok NGF tretman ovih istih neurona rezultira preživljavanjem i rastom [[akson]]a. Preživljavanje i PCD mehanizmi su posredovani vezivanjem adapterskog proteina za domen smrti [[citoplazma]]tskog repa p75NTR. Preživljavanje se događa kada regrutirani citoplazmatski adapterski proteini olakšavaju [[transdukcija signala|transdukciju signala]] kroz članove receptora faktora tumorske nekroze kao što je [[TRAF6]], što rezultira oslobađanjem aktivatora transkripcije jedarnog faktora κB ([[NF-κB]].<ref name="Naturally-occurring neuron death"/> NF-κB regulira transkripciju jedarnog gena, kako bi promovirao preživljavanje ćelija. Alternativno, [[programirana ćelijska smrt]] dešava se kada se TRAF6 i faktor interakcije sa [[neurotrofin]]skim receptorom (NRIF) regrutuju da aktiviraju [[c-jun|c-Jun N-terminalnu kinazu]] (JNK), koji [[fosforilacija|fosforilira]] [[c-Jun]]. Aktivirani transkripcijski faktor c-Jun reguliše nuklearnu transkripciju preko [[AP-1 transkripcijski faktor|AP-1]] kako bi povećao pro-apoptotičku transkripciju gena.<ref name="Naturally-occurring neuron death"/> === Proliferacija beta ćelija gušterače === Postoje dokazi da beta-ćelije pankreasa eksprimiraju i TrkA i p75NTR receptore NGF-a. Pokazalo se da povlačenje NGF-a inducira apoptozu u beta-ćelijama pankreasa, što znači da NGF može imati ključnu ulogu u održavanju i preživljavanju ovih ćelija.<ref>{{cite journal | vauthors = Pierucci D, Cicconi S, Bonini P, Ferrelli F, Pastore D, Matteucci C, Marselli L, Marchetti P, Ris F, Halban P, Oberholzer J, Federici M, Cozzolino F, Lauro R, Borboni P, Marlier LN | title = NGF-withdrawal induces apoptosis in pancreatic beta cells in vitro | url = https://archive.org/details/sim_diabetologia_2001-10_44_10/page/1280 | journal = Diabetologia | volume = 44 | issue = 10 | pages = 1281–95 | date = Oct 2001 | pmid = 11692177 | doi = 10.1007/s001250100650 | doi-access = free }}</ref> === Regulacija imunskog sistema === NGF ima ključnu ulogu u regulaciji i [[urođena imunost|urođene]] i [[adaptivni imunski sistem|stečene imunosti]]. U procesu [[upala]], NGF se oslobađa u visokim koncentracijama iz [[mastocit]]a i inducira rast [[akson]]a u obližnjim nociceptivnim neuronima. To dovodi do povećane percepcije [[bol]]i u područjima pod upalom. U stečenoj [[imunost]]i, NGF proizvodi [[timus]] kao i [[T-pomoćna ćelija|CD4+ T-ćelijski klonovi]], izazivajući kaskadu sazrijevanja [[T-ćelija]] pod infekcijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Lambiase A, Bracci-Laudiero L, Bonini S, Bonini S, Starace G, D'Elios MM, De Carli M, Aloe L | title = Human CD4+ T cell clones produce and release nerve growth factor and express high-affinity nerve growth factor receptors | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-allergy-and-clinical-immunology_1997-09_100_3/page/408 | journal = The Journal of Allergy and Clinical Immunology | volume = 100 | issue = 3 | pages = 408–14 | date = Sep 1997 | pmid = 9314355 | doi=10.1016/s0091-6749(97)70256-2}}</ref> === Ovulacija === NGF-a ima u izobilju u [[sperma|sjemenoj plazmi]]. Nedavne studije su otkrile da izaziva [[ovulacija|ovulaciju]] kod nekih sisara, npr. “induciranih” ovulatora, kao što su [[lama|lame]]. Iznenađujuće, istraživanje je pokazalo da će ove inducirane životinje također ovulirati kada se koristi sperma iz zakazanih ili „spontanih“ ovulatora, poput [[goveda]]. Njegov značaj kod ljudi nije poznat. Ranije je nazvan faktorom koji izaziva ovulaciju (OIF) u sjemenu prije nego što je identificiran kao beta-NGF, 2012.<ref name="pmid22908303">{{cite journal | vauthors = Ratto MH, Leduc YA, Valderrama XP, van Straaten KE, Delbaere LT, Pierson RA, Adams GP | title = The nerve of ovulation-inducing factor in semen | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 109 | issue = 37 | pages = 15042–47 | date = Sep 2012 | pmid = 22908303 | pmc = 3443178 | doi = 10.1073/pnas.1206273109 | bibcode = 2012PNAS..10915042R | lay-url = http://www.sciencenews.org/view/generic/id/343130/title/Ovulation_spurred_by_newfound_semen_ingredient | lay-source = sciencenews.org | doi-access = free }}</ref> === Romantična ljubav === Istraživanja su pokazala da je koncentracija NGF-a u [[krvna plazma|krvnoj plazmi]] značajno viša kod osoba koje su bile u romantičnoj vezi kraće od 12 mjeseci [227 (14) pg/ml], nego kod onih koji ili nisu u romantičnoj vezi [ 149 (12) pg/ml] ili su bili u jednom više od 12 mjeseci [123 (10) pg/ml].<ref>{{Cite journal|title = Raised plasma nerve growth factor levels associated with early-stage romantic love|journal = Psychoneuroendocrinology|date = 1. 4. 2006|issn = 0306-4530|pmid = 16289361|pages = 288–94|volume = 31|issue = 3|doi = 10.1016/j.psyneuen.2005.09.002|first1 = Enzo|last1 = Emanuele|first2 = Pierluigi|last2 = Politi|first3 = Marika|last3 = Bianchi|first4 = Piercarlo|last4 = Minoretti|first5 = Marco|last5 = Bertona|first6 = Diego|last6 = Geroldi|s2cid = 18497668}}</ref> NGF može indirektno stimulirati ekspresiju [[adrenokortikotropni hormon|adrenokortikotrofnog hormona]] (ACTH) u [[hipotalamusno-hipofizno-nadbubrežna osovina|hipotalamusno-hipofizno-nadbubrežnoj osovini]] (HPA), povećanjem razine [[vazopresin]]a. ACTH se vezuje za [[ACTH receptor|receptor MC₂]] u ''[[zona fasciculata]]'' [[kora nadbubrežne žlijezde|kore nadbubrežne žlijezde]] i stimuliše lučenje [[hormon]]a stresa, [[kortizol]]a.<ref>{{Cite journal|title = Stimulation of the pituitary-adrenocortical axis and induction of tyrosine hydroxylase by nerve growth factor are not dependent on mouse submaxillary gland isorenin|url = https://archive.org/details/brain-research_1981-07-27_217_1/page/207|journal = Brain Research|date = 27. 7. 1981|issn = 0006-8993|pmid = 6114784|pages = 207–11|volume = 217|issue = 1|first1 = U.|last1 = Otten|first2 = M.|last2 = Goedert|first3 = J. B.|last3 = Baumann|first4 = J.|last4 = Girard|doi=10.1016/0006-8993(81)90202-x|s2cid = 13530587}}</ref> Ovo brzo povećanje kortizola u krvnoj plazmi može izazvati osjećaj euforije, što može objasniti početnu "navalu" zaljubljivanja.<ref>{{Cite journal|title = Plasma cortisol in first episode drug-naïve mania: Differential levels in euphoric versus irritable mood|journal = Journal of Affective Disorders|date = 1. 4. 2012|issn = 0165-0327|pmc = 4479259|pmid = 22305430|pages = 149–52|volume = 138|issue = 1–2|doi = 10.1016/j.jad.2011.11.046|first1 = Leandro L.|last1 = Valiengo|first2 = Márcio G.|last2 = Soeiro-de-Souza|first3 = Andrea H.|last3 = Marques|first4 = Doris H.|last4 = Moreno|first5 = Mário F.|last5 = Juruena|first6 = Ana Cristina|last6 = Ana Andreazza|first7 = Wagner F.|last7 = Gattaz|first8 = Rodrigo|last8 = Machado-Vieira}}</ref> Istraživanja pokazuju da ACTH može zauzvrat stimulirati lučenje NGF-a u [[moždana kora|moždanoj kori]] i [[hipotalamus]]u. == Mehanizam djelovanja == NGF se vezuje za najmanje dve klase receptora: [[tropomiozinski receptor kinaza A]] (TrkA) i NGF receptor niskog afiniteta (LNGFR/p75NTR). Oba su povezana sa [[neurodegenerativni poremećaj|neurodegenerativnim poremećajima]]. Kada se NGF veže za TrkA receptor, pokreće [[homodimer]]izaciju receptora, što zauzvrat uzrokuje autofosforilaciju segmenta [[tirozin-kinaza]].<ref name="Stoleru"/> [[Tropomiozinski receptor kinaza A]] ima pet vanćelijskih domea, a peti domen je dovoljan za vezivanje NGF-a.<ref name = "Wiesmann_1999">{{cite journal | vauthors = Wiesmann C, Ultsch MH, Bass SH, de Vos AM | title = Crystal structure of nerve growth factor in complex with the ligand-binding domain of the TrkA receptor | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-09-09_401_6749/page/184 | journal = [[Nature]] | volume = 401 | issue = 6749 | pages = 184–88 | date = septembar 1999 | pmid = 10490030 | doi = 10.1038/43705 | bibcode = 1999Natur.401..184W | s2cid = 4337786 }}</ref> Kada je vezan, kompleks prolazi kroz [[endocitoza|endocitozu]] i aktivira NGF transkripcijski program, sljedeći dva glavna puta, [[MAPK/ERK put|Ras/MAPK put]] i [[PI3K/AKT/mTOR put|PI3K/Akt put]] .<ref name="Stoleru">{{cite journal | vauthors = Stoleru B, Popescu A, Tache D, Neamtu O, Emami G, Tataranu L, Buteica A, Dricu A, Purcaru S | title = Tropomyosin-Receptor-Kinases Signaling in the Nervous System | journal =Maedica | volume = 8 | issue = 1 | pages = 43–48 | date = 2013 | pmid = 24023598 | pmc = 3749761 }}</ref> Vezivanje NGF-a za TrkA takođe dovodi do aktivacije [[PI 3-kinaza]], [[potporodica Ras|ras]] i [[fosfolipaza C|PLC]] signalnih puteva.<ref>{{cite journal | vauthors = Marlin MC, Li G | title = Biogenesis and function of the NGF/TrkA signaling endosome | journal = International Review of Cell and Molecular Biology | volume = 314 | pages = 239–57 | date = 2015 | pmid = 25619719 | doi = 10.1016/bs.ircmb.2014.10.002 | pmc = 4307610 | isbn = 9780128022832 }}</ref> Alternativno, receptor p75NTR može formirati heterodimer sa TrkA, koji ima veći afinitet i specifičnost za NGF. Studije sugeriraju da NGF cirkulira kroz cijelo tijelo, putem [[krvna plazma|krvne plazme]] i važan je za cjelokupno održavanje [[homeostaza|homeostaze]].<ref name="pmid14699984">{{cite journal | vauthors = Levi-Montalcini R | title = The nerve growth factor and the neuroscience chess board | journal = Progress in Brain Research | volume = 146 | pages = 525–27 | year = 2004 | pmid = 14699984 | doi = 10.1016/s0079-6123(03)46033-0 | isbn = 9780444514721 }}</ref> === Opstanak neurona === Interakcija vezivanja između NGF i TrkA receptora olakšava dimerizaciju receptora i [[fosforilacija|fosforilaciju]] [[tirozin]]skih ostataka [[citoplazma]]tskog repa susjednih Trk receptora.<ref name="pmid1706478">{{cite journal | vauthors = Kaplan DR, Martin-Zanca D, Parada LF | title = Tyrosine phosphorylation and tyrosine kinase activity of the trk proto-oncogene product induced by NGF | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1991-03-14_350_6314/page/158 | journal = Nature | volume = 350 | issue = 6314 | pages = 158–60 | date = Mar 1991 | pmid = 1706478 | doi = 10.1038/350158a0 | bibcode = 1991Natur.350..158K | s2cid = 4241996 }}</ref> Mjesta fosforilacije Trk receptora funkcionišu kao [[mjesta vezanja]] Shc adapterskih proteina, koja prolaze kroz fosforilaciju od strane TrkA receptora.<ref name="Naturally-occurring neuron death">{{cite book |vauthors=Sanes DH, Thomas AR, Harris WA | title = Development of the Nervous System, Third Edition |url=https://archive.org/details/developmentofner0000sane_w9t1 | publisher = Academic Press | location = Boston | year = 2011 | pages = [https://archive.org/details/developmentofner0000sane_w9t1/page/171 171]–208 | isbn = 978-0-12-374539-2 | chapter = Naturally-occurring neuron death }}</ref> Jednom kada je citoplazmatski [[transdukcikja signala|adapterski protein]] (Shc) fosforiliran citoplazmatskim repom receptora, preživljavanje ćelije se pokreće kroz nekoliko unutarćelijskih puteva. Jedan glavni put vodi do aktivacije [[serin]]/[[treonin]] [[kinaze]], [[Akt]]. Ovaj put počinje s kompleksom Trk receptora – regrutacijom drugog adapterskog proteina koji se zove protein vezan za faktor rasta-receptor-2 ([[Grb2]]), zajedno sa proteinom za spajanje koji se zove Grb2-pridruženi Binder-1 ([[GAB1]]) .<ref name="Naturally-occurring neuron death" /> Subsequently, phosphatidylinositol-3 kinase ([[PI3K]]) is activated, resulting in Akt kinase activation.<ref name="Naturally-occurring neuron death"/> Rezultati studije pokazali su da blokiranje aktivnosti PI3K ili Akt dovodi do smrti simpatičkih [[neuron]]a u [[kultura ćelija|kulturi]], bez obzira na prisustvo NGF-a.<ref name="pmid9526010">{{cite journal | vauthors = Crowder RJ, Freeman RS | title = Phosphatidylinositol 3-kinase and Akt protein kinase are necessary and sufficient for the survival of nerve growth factor-dependent sympathetic neurons | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 18 | issue = 8 | pages = 2933–43 | date = Apr 1998 | pmid = 9526010 | pmc = 6792598 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.18-08-02933.1998}}</ref> Međutim, ako je bilo koja [[kinaza]] konstitutivno aktivna, neuroni prežive čak i bez NGF-a.<ref name="pmid9526010"/> Drugi put koji doprinosi preživljavanju ćelije javlja se kroz aktivaciju [[mitogen]]-aktivirane protein-kinaze ([[MAPK]]) . Na ovom putu, regrutovanje faktora razmjene [[guanin]]skih [[nukleotid]]a putem adaptera i sidenog proteina dovodi do aktivacije G-proteina povezanog sa membranom poznatog kao [[potporodica Rs|Ras]].<ref name="Naturally-occurring neuron death" /> Faktor zamjene guaninskih nukleotida posreduje u aktivaciji Ras procesom izmjene [[GDP]]-[[GTP]]. Aktivni Ras protein fosforilira nekoliko proteina, zajedno sa serin/treonin kinazom, [[Raf kinaza|Raf]].<ref name="Naturally-occurring neuron death"/> Raf zauzvrat aktivira MAPK kaskadu, kako bi olakšao aktivaciju [[ribosom]]ne s6 [[kinaze]] (RSK) i regulaciju transkripcije I Akt i RSK, komponente PI3K-Akt i MAPK puteva, djeluju na fosforilaciju [[cAMP]]-odgovornog elementa koji vezuje proteinski ([[CREB]]) [[transkripcijski faktor]]. Fosforilirano CREB se translocira u jedro i posreduje povećanu ekspresiju anti-apoptotskih proteina.<ref name="Naturally-occurring neuron death"/> Fosforilisani CREB translocira se u jedro i posreduje povećanu ekspresiju anti-apoptotiskih proteina, čime se promovira preživljavanje ćelija posredovano NGF-om. Međutim, u odsustvu NGF-a, ekspresija pro-apoptotskih proteina je povećana kada aktivacija faktora transkripcije koji promovišu ćelijsku smrt, kao što je [[c-Jun]], nije potisnuta gore pomenutim putevima preživljavanja ćelija posredovanom NGF-om.<ref name="Naturally-occurring neuron death"/> == Historija == [[Rita Levi-Montalcini]] i[[Stanley Cohen]] otkrili su NGF 1950-ih dok su bili članovi fakulteta na Washington University u [[St Louis]]u. Međutim, njihovo otkriće, zajedno s otkrićem drugih neurotrofina, nije bilo široko priznato sve do 1986. godine, kada su dobili [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu]].<ref>[http://nobelprize.org/medicine/laureates/1986/press.html The 1986 Nobel Prize in Physiology or Medicine for discoveries of growth factors]</ref><ref>Presentation Speech by Professor Kerstin Hall [http://nobelprize.org/medicine/laureates/1986/presentation-speech.html The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1986]</ref><ref>[http://nobelprize.org/medicine/laureates/1986/levi-montalcini-lecture.html Rita Levi-Montalcini – Nobel Lecture]</ref> Studije iz 1971. utvrdile su [[primarna struktura|primarnu strukturu]] NGF-a. To je na kraju dovelo do otkrića NGF gena. NGF ima u izobilju u [[sperma|sjemenoj plazmi]]. Nedavne studije su otkrile da izaziva ovulaciju kod nekih sisara.<ref>[https://www.sciencenews.org/article/ovulation-spurred-newfound-semen-ingredient Ovulation spurred by newfound semen ingredient]</ref> Faktor nervnog rasta (NGF) initicijalno je otkriven po njegovoj aktivnosti tokom razvoja, ali nije poznata njegova uloga tokom života [[životinja]].<ref>Adelman, George. ''Encyclopedia of Neuroscience'' . Boston: Birkhhaeuser, 1987. Print.</ref> == Klinički značaj == Nercvni faktor rasta sprječava ili smanjuje neuronsku degeneraciju na životinjskim modelima [[neurodegeneracija|neurodegenerativnih]] bolesti i ovi ohrabrujući rezultati na životinjama doveli su do nekoliko kliničkih ispitivanja na ljudima.<ref name="pmid14699979">{{cite journal | vauthors = Tuszynski MH, Blesch A | title = Nerve growth factor: from animal models of cholinergic neuronal degeneration to gene therapy in Alzheimer's disease | journal = Progress in Brain Research | volume = 146 | pages = 441–49 | year = 2004 | pmid = 14699979 | doi = 10.1016/s0079-6123(03)46028-7 | isbn = 9780444514721 }}</ref> NGF podstiče regeneraciju [[PNS|perifernih živaca]] kod pacova.<ref name="pmid19573907">{{cite journal | vauthors = Sun W, Sun C, Lin H, Zhao H, Wang J, Ma H, Chen B, Xiao Z, Dai J | title = The effect of collagen-binding NGF-beta on the promotion of sciatic nerve regeneration in a rat sciatic nerve crush injury model | url = https://archive.org/details/sim_biomaterials_2009-09_30_27/page/4649 | journal = Biomaterials | volume = 30 | issue = 27 | pages = 4649–56 | date = Sep 2009 | pmid = 19573907 | doi = 10.1016/j.biomaterials.2009.05.037 }}</ref> Ekspresija NGF-a je povećana kod [[upala|upalnih]] bolesti gdje suzbija upale.<ref name="pmid14712791">{{cite journal | vauthors = Freund V, Frossard N | title = Expression of nerve growth factor in the airways and its possible role in asthma | journal = Progress in Brain Research | volume = 146 | pages = 335–46 | year = 2004 | pmid = 14712791 | doi = 10.1016/S0079-6123(03)46021-4 | isbn = 9780444514721 }}</ref> NGF javlja se kao promotor popravaka [[mijelin]]a.<ref name="pmid14699977">{{cite journal | vauthors = Althaus HH | title = Remyelination in multiple sclerosis: a new role for neurotrophins? | journal = Progress in Brain Research | volume = 146 | pages = 415–32 | year = 2004 | pmid = 14699977 | doi = 10.1016/S0079-6123(03)46026-3 | isbn = 9780444514721 }}</ref> Stoga NGF može biti koristan za liječenje [[multipla skleroza|multiple skleroze]].<ref name="pmid14699976">{{cite journal | vauthors = Villoslada P, Genain CP | title = Role of nerve growth factor and other trophic factors in brain inflammation | journal = Progress in Brain Research | volume = 146 | pages = 403–14 | year = 2004 | pmid = 14699976 | doi = 10.1016/S0079-6123(03)46025-1 | isbn = 9780444514721 }}</ref> NGF bi također mogao biti uključen u različite [[psihijatrijski poremećaj|psihijatrijske poremećaje]], kao što su [[demencija]], [[Veliki depresivni poremećaj|depresija]], [[shizofrenija]], [[autizam]], [[Rettov sindrom]] , [[anoreksija nervoza]] i [[bulimija nervoza]].<ref name="pmid20066808">{{cite journal | vauthors = Chaldakov GN, Tonchev AB, Aloe L | title = NGF and BDNF: from nerves to adipose tissue, from neurokines to metabokines | journal = Rivista di Psichiatria | volume = 44 | issue = 2 | pages = 79–87 | year = 2009 | pmid = 20066808 }}</ref> Disregulacija signalizacije NGF je takođe povezana sa [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovom bolešću]].<ref name="pmid15835262">{{cite journal | vauthors = Counts SE, Mufson EJ | title = The role of nerve growth factor receptors in cholinergic basal forebrain degeneration in prodromal Alzheimer disease | journal = Journal of Neuropathology and Experimental Neurology | volume = 64 | issue = 4 | pages = 263–72 | date = Apr 2005 | pmid = 15835262 | doi = 10.1093/jnen/64.4.263| doi-access = free }}</ref><ref name="pmid16472198">{{cite journal | vauthors = Hempstead BL | title = Dissecting the diverse actions of pro- and mature neurotrophins | journal = Current Alzheimer Research | volume = 3 | issue = 1 | pages = 19–24 | date = Feb 2006 | pmid = 16472198 | doi = 10.2174/156720506775697061 }}</ref><ref name="pmid16411894">{{cite journal | vauthors = Allen SJ, Dawbarn D | title = Clinical relevance of the neurotrophins and their receptors | journal = Clinical Science | volume = 110 | issue = 2 | pages = 175–91 | date = Feb 2006 | pmid = 16411894 | doi = 10.1042/CS20050161 }}</ref><ref name="pmid1660257">{{cite journal | vauthors = Barry SR | title = Clinical implications of basic neuroscience research. II: NMDA receptors and neurotrophic factors | url = https://archive.org/details/sim_archives-of-physical-medicine-and-rehabilitation_1991-12_72_13/page/1095 | journal = Archives of Physical Medicine and Rehabilitation | volume = 72 | issue = 13 | pages = 1095–101 | date = Dec 1991 | pmid = 1660257 }}</ref><ref name="pmid1913710">{{cite journal | vauthors = Hefti F, Schneider LS | title = Nerve growth factor and Alzheimer's disease | journal = Clinical Neuropharmacology | volume = 14 Suppl 1 | pages = S62–76 | year = 1991 | pmid = 1913710 | doi = 10.1097/00002826-199114001-00008| s2cid = 45315301 }}</ref><ref name="pmid8282080">{{cite journal | vauthors = Olson L | title = NGF and the treatment of Alzheimer's disease | url = https://archive.org/details/experimental-neurology_1993-11_124_1/page/5 | journal = Experimental Neurology | volume = 124 | issue = 1 | pages = 5–15 | date = Nov 1993 | pmid = 8282080 | doi = 10.1006/exnr.1993.1167 | s2cid = 43552000 }}</ref> Ćelije [[vezivno tkivo|vezivnog tkiva]] genetički konstruirane da sintetiziraju i luče NGF i implantirane u [[prednji mozak|bazni prednji mozak]] pacijenata pouzdano ispumpaju NGF, što je povećalo veličinu ćelija i njihovu sposobnost da niču u nova nervna vlakna. Tretman je također spasio ranjive ćelije, čak i ako su već pokazivale znakove Alzhajmerove patologije. Kod nekih pacijenata ovi korisni efekti su trajali skoro 10 godina nakon tretmana. Čak su i pacijenti koji su umrli pozitivno odgovorili na terapiju. I patološke ćelije sa nakupinama proteina u svojim tijelima i okolini proširile su svoja [[vlakna]] prema izvoru NGF, održavajući zdravu veličinu i aktivirale signale za preživljavanje, koji su pojačali njihovu otpornost na stres. Druga dva pacijenta primila su direktne injekcije modificiranih [[virus]]a koji sadrže NGF gen direktno u bazani do prednjeg mozga. Ovo je omogućilo genu da se duže eksprimira u mozgu.<ref>{{Cite web|title = Gene Therapy May Be Our Newest – and Most Effective – Weapon Against Alzheimer's Disease|url = http://singularityhub.com/2015/09/06/gene-therapy-may-be-our-newest-and-most-effective-weapon-against-alzheimers-disease/|website = Singularity HUB|access-date = 10. 9. 2015|date = 6. 9. 2015|last = Fanon|first = Shelly }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Tuszynski MH, Yang JH, Barba D, U HS, Bakay RA, Pay MM, Masliah E, Conner JM, Kobalka P, Roy S, Nagahara AH | title = Nerve Growth Factor Gene Therapy: Activation of Neuronal Responses in Alzheimer Disease | journal = JAMA Neurology | date = Aug 2015 | pmid = 26302439 | doi = 10.1001/jamaneurol.2015.1807 | volume=72 | issue = 10 | pages=1139–47 | pmc=4944824}}</ref> Pokazalo se da neurotrofini, uključujući NGF, utiču na mnoga područja mozga, uključujući područja koja su povezana s Rettovim sindromom, [[bipolarni poremećaj|bipolarnim poremećajem]] i Alzheimerovom bolešću. Stres i/ili [[anksioznost]] su obično precipitirajući faktor u ovim poremećajima i utiču na nivoe NGF, što dovodi do narušenog kognitivnog funkcioniranja. Ovo oštećeno kognitivno funkcioniranje može se vidjeti kod osoba sa [[shizofrenija|shizofrenijom]]. U liječenju shizofrenije, vidi se da su povećani nivoi NGF kada se koriste atipski [[antipsihotici]], ali ne i kada se koriste [[tipski antipsihotik|tipski antipsihotici]]. Oni koji koriste atipske lijekove obično prijavljuju poboljšane kognitivne performanse u usporedbi s onima koji koriste tipsk antipsihotike. Viši nivoi NGF-a iz atipskih antipsihotika mogu biti u osnovi smanjenja negativnih simptoma shizofrenije u odnosu na tipske antipsihotike.<ref name="pmid12591576">{{cite journal | vauthors = Parikh V, Evans DR, Khan MM, Mahadik SP | title = Nerve growth factor in never-medicated first-episode psychotic and medicated chronic schizophrenic patients: possible implications for treatment outcome | journal = Schizophrenia Research | volume = 60 | issue = 2–3 | pages = 117–23 | date = Apr 2003 | pmid = 12591576 | doi = 10.1016/S0920-9964(02)00434-6 | s2cid = 32114191 }}</ref> Pokazalo se da NGF obnavlja sposobnost [[učenje|učenja]] kod pacova koji se oporavljaju od izazvanog [[alkoholizam|alkoholizma]].<ref>{{cite journal | vauthors = Lukoyanov NV, Pereira PA, Paula-Barbosa MM, Cadete-Leite A | title = Nerve growth factor improves spatial learning and restores hippocampal cholinergic fibers in rats withdrawn from chronic treatment with ethanol | journal = Experimental Brain Research | volume = 148 | issue = 1 | pages = 88–94 | date = Jan 2003 | pmid = 12478399 | doi = 10.1007/s00221-002-1290-7 | s2cid = 19599008 }}</ref> Rettov sindrom i [[autizam]] često pokazuju slične znakove rano u životu, kao što su usporavanje razvoja i [[mentalna retardacija|intelektualni nedostatak]]. Jedan od faktora razlikovanja je da su niske razine NGF-a pronađene u [[moždanomoždinska tekućina|moždanomoždinskoj tekućini]] djece s Rettovim sindromom u poređenju s djecom s autizmom, koja imaju relativno normalne do visoke razine.<ref name="pmid10210246">{{cite journal | vauthors = Riikonen R, Vanhala R | title = Levels of cerebrospinal fluid nerve-growth factor differ in infantile autism and Rett syndrome | url = https://archive.org/details/sim_developmental-medicine-and-child-neurology_1999-03_41_3/page/n5 | journal = Developmental Medicine and Child Neurology | volume = 41 | issue = 3 | pages = 148–52 | date = Mar 1999 | pmid = 10210246 | doi = 10.1111/j.1469-8749.1999.tb00573.x | s2cid = 221649358 }}</ref> Farmaceutske terapije s aktivnošću sličnom NGF-u mogu biti učinkovite u liječenju Rettovog sindroma, uključujući bolje motornoo i kortedksno funkcionisanje, kao i povećanu društvenu komunikaciju.<ref name="Gorbachevskaya_2001">{{cite journal | vauthors = Gorbachevskaya N, Bashina V, Gratchev V, Iznak A | title = Cerebrolysin therapy in Rett syndrome: clinical and EEG mapping study | journal = Brain & Development | volume = 23 Suppl 1 | pages = S90–93 | date = Dec 2001 | pmid = 11738849 | doi = 10.1016/S0387-7604(01)00349-7 | s2cid = 23240417 }}</ref> Oštećenje [[neuroplastičnost]]i i izmijenjeni nivoi neurotrofina uključeni su u bipolarni poremećaj. Utvrđeno je da je NGF općenito smanjen kod osoba s bipolarnim poremećajem. Tačnije, dok je u maničnom stanju NGF je posebno nizak. To dovodi do povišenog ili razdražljivog raspoloženja sa povećanom energijom i smanjenom potrebom za snom dok traje stanje [[manija|manije]] . Ovaj smanjeni NGF može poslužiti kao biološki marker pri procjeni postojećeg stanja bipolarnog poremećaja kod pogođene osobe.<ref name="pmid20923384">{{cite journal | vauthors = Barbosa IG, Huguet RB, Neves FS, Reis HJ, Bauer ME, Janka Z, Palotás A, Teixeira AL | title = Impaired nerve growth factor homeostasis in patients with bipolar disorder | journal = The World Journal of Biological Psychiatry | volume = 12 | issue = 3 | pages = 228–32 | date = Apr 2011 | pmid = 20923384 | doi = 10.3109/15622975.2010.518629 | s2cid = 12821162 }}</ref> Kada su liječeni [[litij]]em, njihove koncentracije NGF-a su se povećale u [[čeoni režanj|čeonom korteksu]], limbnom prednjem mozgu, [[hipokampus]]u i [[amigdala|amigdali]].<ref name="pmid19538689">{{cite journal | vauthors = Machado-Vieira R, Manji HK, Zarate CA | title = The role of lithium in the treatment of bipolar disorder: convergent evidence for neurotrophic effects as a unifying hypothesis | journal = Bipolar Disorders | volume = 11 Suppl 2 | pages = 92–109 | date = Jun 2009 | pmid = 19538689 | pmc = 2800957 | doi = 10.1111/j.1399-5618.2009.00714.x }}</ref> Utvrđeno je povećanje korteksnog i subkorteksnog NGF-a kod pacijenata sa [[Alzheimerova bolest|Alzhajmerovom bolešću]]. Alzheimerova bolest je neurodegenerativna bolest s kojom je također povezana disregulacija NGF signalizacije, što uzrokuje poremećeni retrogradni transport NGF-a do određenih područja mozga. Ovo oštećenje može biti uzrokovano atipskom proizvodnjom ili upotrebom receptora u mozgu.<ref name="pmid7666203">{{cite journal | vauthors = Scott SA, Mufson EJ, Weingartner JA, Skau KA, Crutcher KA | title = Nerve growth factor in Alzheimer's disease: increased levels throughout the brain coupled with declines in nucleus basalis | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 15 | issue = 9 | pages = 6213–21 | date = Sep 1995 | pmid = 7666203 | pmc = 6577665 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.15-09-06213.1995}}</ref> Pokazalo se da stimulacija NGF receptora putem NGF infuzije povećava protok krvi i verbalnu epizodnu [[memorija|memoriju]]. Ova poboljšanja su dugotrajnija od drugih tretmana za Alzheimerovu bolest.<ref name="Gorbachevskaya_2001"/> Također, pokazalo se da NGF ima ulogu u brojnim [[kardiovaskularna vbolest|kardiovaskularnim bolestima]], kao što su koronarna [[ateroskleroza]], [[gojaznost]], tip 2 [[dijabetes]]a i [[metabolički sindrom]].<ref name="pmid14699970">{{cite journal | vauthors = Chaldakov GN, Fiore M, Stankulov IS, Manni L, Hristova MG, Antonelli A, Ghenev PI, Aloe L | title = Neurotrophin presence in human coronary atherosclerosis and metabolic syndrome: a role for NGF and BDNF in cardiovascular disease? | journal = Progress in Brain Research | volume = 146 | pages = 279–89 | year = 2004 | pmid = 14699970 | doi = 10.1016/S0079-6123(03)46018-4 | isbn = 9780444514721 }}</ref> Smanjeni nivoi NGF i BDNF u plazmi povezani su s akutnim koronarnim i metaboličkim sindromom.<ref name="pmid17627549">{{cite journal | vauthors = Chaldakov GN, Fiore M, Tonchev AB, Dimitrov D, Pancheva R, Rancic G, Aloe L | title = Homo obesus: a metabotrophin-deficient species. Pharmacology and nutrition insight | journal = Current Pharmaceutical Design | volume = 13 | issue = 21 | pages = 2176–79 | year = 2007 | pmid = 17627549 | doi = 10.2174/138161207781039616 }}</ref><ref name="pmid15939120">{{cite journal | vauthors = Manni L, Nikolova V, Vyagova D, Chaldakov GN, Aloe L | title = Reduced plasma levels of NGF and BDNF in patients with acute coronary syndromes | journal = International Journal of Cardiology | volume = 102 | issue = 1 | pages = 169–71 | date = Jun 2005 | pmid = 15939120 | doi = 10.1016/j.ijcard.2004.10.041 }}</ref> Poznato je da NGF ima [[insulin]]otropna, [[angiogeneza|angiogena]] i antioksidativna svojstva. Takođe se pokazalo da NGF ubrzava [[zarastanje rana]]. Postoje dokazi da bi mogao biti koristan u liječenju [[čir|čireva na koži]] i [[čir na rožnjači|čireva na rožnjači]].<ref name="pmid14699974">{{cite journal | vauthors = Kawamoto K, Matsuda H | title = Nerve growth factor and wound healing | journal = Progress in Brain Research | volume = 146 | pages = 369–84 | year = 2004 | pmid = 14699974 | doi = 10.1016/S0079-6123(03)46023-8 | isbn = 9780444514721 }}</ref> Uočeno je da [[mutacija]] beta gena NGF-a dovodi do gubitka percepcije [[bol]]a; osim toga, ovaj gubitak boli nije povezan s promjenom razvoja [[CNS]]-a ili mentalnih sposobnosti pacijenata.<ref name="10.1093/hmg/ddh096">{{cite journal | vauthors = Einarsdottir E, Carlsson A, Minde J, Toolanen G, Svensson O, Solders G, Holmgren G, Holmberg D, Holmberg M | title = A mutation in the nerve growth factor beta gene (NGFB) causes loss of pain perception | journal = Human Molecular Genetics | volume = 13 | issue = 8 | pages = 799–805 | year = 2004 | pmid =14976160 | doi = 10.1093/hmg/ddh096| doi-access = free }}</ref> Stoga, ova studija naglašava da mogu postojati različiti putevi kojima NGF gen regulira percepciju boli u poređenju s drugim razvojem [[nervni sistem|nervnog sistema]].<ref name="10.1093/hmg/ddh096" /> Kod nekih ginekoloških bolesti, smatra se da povišeni [[prostaglandin E2]] stimuliše proizvodnju NGF-a koji doprinosi percepciji boli i pojačanoj upali kod [[endometrioza|endometrioze]].<ref name="pmid20573927">{{cite journal | vauthors = Giudice LC | title = Clinical practice. Endometriosis | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 362 | issue = 25 | pages = 2389–98 | date = Jun 2010 | pmid = 20573927 | pmc = 3108065 | doi = 10.1056/NEJMcp1000274 }}</ref> [[Monoklonska antitijela]] protiv NGF-a korištena su u kliničkim ispitivanjima za moduliranje boli. Jedan od njih je [[tanezumab]], drugi je [[fulranumab]]. == Razno == Nervni [[faktor rasta]] može doprinijeti povećanju [[dugovječnost]]i i mentalnog kapaciteta.<ref name="urlIs this the secret of eternal life? - Science - News - The Independent">{{cite news | url = https://www.independent.co.uk/news/science/is-this-the-secret-of-eternal-life-1674005.html | title = Is this the secret of eternal life? | author = Popham P | date = 25. 4. 2009 | newspaper = The Independent | access-date = 2. 3. 2012 }}</ref> [[Dugovječnost|Stogodišnjakinja]] [[Rita Levi-Montalcini]] uzimala je dnevni rastvor u obliku kapi za oči i izjavila da je njen mozak sada aktivniji nego što je bio pre četiri decenije.<ref name="urlIs this the secret of eternal life? - Science - News - The Independent"/> 2014. godine, istraživači sa Medicinskog univerziteta Južne Karoline pokazali su da je nivo NGF povišen kod ljudi koji su izvodili jednu 20-minutnu sesiju joge koja uključuje ''om-''chanting i ''thirumoolarnu pranayamu'', u poređenju sa kontrolnom grupom.<ref name="pmid25101659">{{cite journal | vauthors = Balasubramanian S, Mintzer JE, Wahlquist AE | title = Induction of salivary nerve growth factor by Yogic breathing: a randomized controlled trial | journal = International Psychogeriatrics / IPA | volume = 27 | issue = 1 | pages = 168–70 | date = Jan 2015 | pmid = 25101659 | doi = 10.1017/S1041610214001616 | pmc=4501575}}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da neravni faktor rasta ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[Tropomiozinski receptor kinaza A|TMRK]]<ref name="pmid11729324"/><ref name = "Wiesmann_1999" /><ref name="pmid14985763">{{cite journal | vauthors = Nykjaer A, Lee R, Teng KK, Jansen P, Madsen P, Nielsen MS, Jacobsen C, Kliemannel M, Schwarz E, Willnow TE, Hempstead BL, Petersen CM | title = Sortilin is essential for proNGF-induced neuronal cell death | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-02-26_427_6977/page/842 | journal = Nature | volume = 427 | issue = 6977 | pages = 843–48 | date = Feb 2004 | pmid = 14985763 | doi = 10.1038/nature02319 | bibcode = 2004Natur.427..843N | s2cid = 4343450 }}</ref> i [[niskoafinitetni receptor nervnog faktora rasta|p75NTR (LNGFR)]].<ref name=pmid11729324/><ref name=pmid14985763/> Nedavno je sugerirano da ekspresija NGF može biti stimulirana [[dehidroepiandrosteron]]om (DHEA).<ref name="DHEA">{{cite journal | vauthors = Rahmani A, Shoae-Hassani A, Keyhanvar P, Kheradmand D, Darbandi-Azar A | title = Dehydroepiandrosterone stimulates nerve growth factor and brain derived neurotrophic factor in cortical neurons | journal = Advances in Pharmacological Sciences | volume = 2013 | pages = 506191 | date = 2011 | pmid = 24381588 | doi = 10.1155/2013/506191 | pmc=3867952| doi-access = free }}</ref> DHEA također može djelovati kao agonist i TrkA i p75NTR i aktivirati puteve NGF-a, pokazujući neurotrofne aktivnosti slične onima NGF-a.<ref name="PMC3082517">{{cite journal | vauthors = Lazaridis I, Charalampopoulos I, Alexaki VI, Avlonitis N, Pediaditakis I, Efstathopoulos P, Calogeropoulou T, Castanas E, Gravanis A | title = Neurosteroid dehydroepiandrosterone interacts with nerve growth factor (NGF) receptors, preventing neuronal apoptosis | journal = PLOS Biology | volume = 9 | issue = 4 | pages = e1001051 | date = Apr 2011 | pmid = 21541365 | pmc = 3082517 | doi = 10.1371/journal.pbio.1001051 }}</ref> [[ACTH|Adrenocortikotropni hormon]] (ACTH) takođe može povećati [[ekspresija gena|ekspresiju]] NGF-a u [[mozak|mozgu]].<ref>{{Cite journal|url = http://www.jneurosci.org/content/16/6/2141.full.pdf|title = Glucocorticoids Differently Increase Nerve Growth Factor and Basic Fibroblast Growth Factor in the Rat Brain|last = Mocchetti, Spiga, Hayes, Isackson, Colangelo|first = Italo, Giulio, Valerie, Paul, Annamaria|date = 15. 3. 1996|journal = The Journal of Neuroscience|doi = 10.1523/JNEUROSCI.16-06-02141.1996|s2cid = 11078370|access-date = 9. 9. 2015|doi-access = free}}</ref> == Također pogledajte == * [[Ciljanje proteina]] * [[Nervni sistem]] * [[VGF|Inducibilni faktor nervnog rasta VGF]], protein čiju ekspresiju inducira NGF * [[Neurotrofin]] * [[Neurotrofin-3]] * [[Neurotrofin-4]] * [[Receptor nervnog faktora rasta]] * [[Faktor rasta]] * [[Moždani neurotrofni faktor]] * ''[[Hericium erinaceus]]'' jestiva gljiva za koju se pokazalo da podstiče NGF * [[Huperzin A]] biljni [[alkaloid]] iz koji podstiče NGF * ''[[Polygala tenuifolia]]'' kineska biljka za koju se pokazalo da povećava lučenje NGF-a u [[astrocit]]ima == Reference == {{refspisak|33em}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Nerve+Growth+Factor}} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/4803 NCBI: nerve growth factor (beta polypeptide)] * [http://keratos.free.fr/english/nervegrowthfactor.htm NGF for corneal therapeutic purposes] * {{PDBe-KB2|P01138|Human Beta-nerve growth factor}} * {{PDBe-KB2|P01139|Mouse Beta-nerve growth factor}} {{PDB Gallery|geneid=4803}} {{Hormoni}} {{Porodica nervnog faktora rasta}} {{Signalni proteini}} {{Protein nervnog tkiva}} {{Modulatori receptora faktora rasta}} {{DEFAULTSORT:Nerve Growth Factor}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Neurotrofni faktori]] [[Kategorija:Peptidni hormoni]] [[Kategorija:Faktori rasta]] [[Kategorija:Razvojna neuronauka]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 3u93522mwqcgurrszo8mp329eeehhmz 0 485592 3907516 3888846 2026-07-15T12:06:32Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907516 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Pretpostavljeni [[RNK-vezujući protein]] 15''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RBM15''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid11431691">{{cite journal | vauthors = Ma Z, Morris SW, Valentine V, Li M, Herbrick JA, Cui X, Bouman D, Li Y, Mehta PK, Nizetic D, Kaneko Y, Chan GC, Chan LC, Squire J, Scherer SW, Hitzler JK | title = Fusion of two novel genes, RBM15 and MKL1, in the t(1;22)(p13;q13) of acute megakaryoblastic leukemia | journal = Nat Genet | volume = 28 | issue = 3 | pages = 220–1 |date=Jun 2001 | pmid = 11431691 | doi = 10.1038/90054 | s2cid = 36236342 }}</ref><ref name="pmid11344311">{{cite journal | vauthors = Mercher T, Coniat MB, Monni R, Mauchauffe M, Nguyen Khac F, Gressin L, Mugneret F, Leblanc T, Dastugue N, Berger R, Bernard OA | title = Involvement of a human gene related to the Drosophila spen gene in the recurrent t(1;22) translocation of acute megakaryocytic leukemia | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 98 | issue = 10 | pages = 5776–9 |date=maj 2001 | pmid = 11344311 | pmc = 33289 | doi = 10.1073/pnas.101001498 | bibcode = 2001PNAS...98.5776M | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RBM15 RNA binding motif protein 15| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=64783}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 977 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 107.189 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96T37#sequences |title=UniProt, Q96T37 |language=eng. |access-date=4. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MRTAGRDPVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRSPRWRRAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLCETSAGRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTQLRGDDLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPATMKGKER</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPVKAKRSRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEDSTSRGER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKKLGGSGGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGSSSGKTDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGGSRRSLHL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DKSSSRGGSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYDTGGGSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRLHSYSSPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKNSSGGGES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSSSRGGGGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRSSGAASSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGGGDGAEYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLKISELGSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSDEAVEDGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHEFKRFGDV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVKISHLSGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGDERVAFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFRRPEDARA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKHARGRLVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDRPLKIEAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YVSRRRSRSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDKDTYPPSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVVGASVGGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHPPGGGGGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSLSPGGAAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GYRDYRLQQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALGRLPPPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPLPRDLERE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDYPFYERVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAYSLEPRVG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGAGAAPFRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDEISPEDDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RANRTLFLGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDITVTESDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRAFDRFGVI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TEVDIKRPSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQTSTYGFLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FENLDMSHRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLAMSGKIII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNPIKIGYGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ATPTTRLWVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLGPWVPLAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAREFDRFGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRTIDYRKGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SWAYIQYESL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DAAHAAWTHM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGFPLGGPDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLRVDFADTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRYQQQYLQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPLTHYELVT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DAFGHRAPDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRGARDRTPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLYRDRDRDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPDSDWVPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPVRERSTRT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AATSVPAYEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDSLDRRRDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSLDRDRGDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLPSSRDQPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRRLPEESGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RHLDRSPESD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPRKRHCAPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDRSPELSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDRYNSDNDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSRLLLERPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PIRDRRGSLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSQGDKRDRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSASAERDRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRTTAPTEGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPLKKEDRSD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSAPSTSTAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKLKSPSQKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGGTAPVASA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPKLCLAWQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLLLKNSNFP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNMHLLQGDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVASSLLVEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STGGKVAQLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITQRLRLDQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLDEVTRRIK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VAGPNGYAIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAVPGSSDSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSSSAASDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATSTQRPLRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVSYLKQKQA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGVISLPVGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKDKENTGVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAFPPCEFSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFLDSPAKAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKSEEDYLVM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IIVRGFGFQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVRYENKKRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLALTLL</td></tr> </table> ==Funkcija== Putativvni [[RNK-vezujući protein]] 15 je [[RNK-vezujući protein]] koji djeluje kao ključni regulator [[metilacija|metilacije]] [[N6-metiladenozin]]ske (m⁶A) [[RNK]].<ref name="uniprot">{{cite web | title = UniProtKB - Q96T37 (RBM15_HUMAN) | url = https://www.uniprot.org/uniprot/Q96T37 |access-date = 29. 10. 2018}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Beausoleil SA, Jedrychowski M, Schwartz D, etal |title=Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins. |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2004-08-17_101_33/page/12130 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 33 |pages= 12130–5 |year= 2004 |pmid= 15302935 |doi= 10.1073/pnas.0404720101 | pmc=514446 |bibcode=2004PNAS..10112130B |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Hsiao HH, Yang MY, Liu YC, etal |title=RBM15-MKL1 (OTT-MAL) fusion transcript in an adult acute myeloid leukemia patient. |journal=Am. J. Hematol. |volume=79 |issue= 1 |pages= 43–5 |year= 2005 |pmid= 15849773 |doi= 10.1002/ajh.20298 |s2cid=30859557 }} *{{cite journal |vauthors=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, etal |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 |bibcode=2006Natur.441..315G |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Beausoleil SA, Villén J, Gerber SA, etal |title=A probability-based approach for high-throughput protein phosphorylation analysis and site localization. |url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-10_24_10/page/1285 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=24 |issue= 10 |pages= 1285–92 |year= 2006 |pmid= 16964243 |doi= 10.1038/nbt1240 |s2cid=14294292 }} *{{cite journal |vauthors=Lindtner S, Zolotukhin AS, Uranishi H, etal |title=RNA-binding motif protein 15 binds to the RNA transport element RTE and provides a direct link to the NXF1 export pathway. |journal=J. Biol. Chem. |volume=281 |issue= 48 |pages= 36915–28 |year= 2007 |pmid= 17001072 |doi= 10.1074/jbc.M608745200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, etal |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks. |url=https://archive.org/details/cell_2006-11-03_127_3/page/635 |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |s2cid=7827573 |doi-access=free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] kx3o4e8fz6of3ejpsb4lednyn1gheff 0 485779 3907589 3888894 2026-07-15T13:12:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907589 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''RAC-gama serin/treonin-protein [[kinaza]]''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''AKT3''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid10092583">{{cite journal | vauthors = Brodbeck D, Cron P, Hemmings BA | title = A human protein kinase Bgamma with regulatory phosphorylation sites in the activation loop and in the C-terminal hydrophobic domain | journal = J Biol Chem | volume = 274 | issue = 14 | pages = 9133–6 | date = Apr 1999 | pmid = 10092583 | doi = 10.1074/jbc.274.14.9133 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid10208883">{{cite journal | vauthors = Nakatani K, Sakaue H, Thompson DA, Weigel RJ, Roth RA | title = Identification of a human Akt3 (protein kinase B gamma) which contains the regulatory serine phosphorylation site | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1999-04-21_257_3/page/906 | journal = Biochem Biophys Res Commun | volume = 257 | issue = 3 | pages = 906–10 | date = Jun 1999 | pmid = 10208883 | doi = 10.1006/bbrc.1999.0559 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 479 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 55.775 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9Y243#sequences |title=UniProt, Q9Y243 |language=en. |access-date=7. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSDVTIVKEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WVQKRGEYIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NWRPRYFLLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDGSFIGYKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPQDVDLPYP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LNNFSVAKCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMKTERPKPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFIIRCLQWT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVIERTFHVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPEEREEWTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AIQAVADRLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQEEERMNCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTSQIDNIGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEMDASTTHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRKTMNDFDY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKLLGKGTFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVILVREKAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKYYAMKILK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEVIIAKDEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHTLTESRVL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KNTRHPFLTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKYSFQTKDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCFVMEYVNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GELFFHLSRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVFSEDRTRF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YGAEIVSALD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLHSGKIVYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLKLENLMLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDGHIKITDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLCKEGITDA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ATMKTFCGTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYLAPEVLED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDYGRAVDWW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLGVVMYEMM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGRLPFYNQD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HEKLFELILM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDIKFPRTLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDAKSLLSGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIKDPNKRLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGPDDAKEIM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RHSFFSGVNW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDVYDKKLVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFKPQVTSET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTRYFDEEFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQTITITPPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KYDEDGMDCM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNERRPHFPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSYSASGRE</td></tr> </table> == Funkcija == Protein koji je kodiran ovim genom je član potporodice [[Protein-kinaza B|AKT]] [[serin/treonin protein kinaza]]. Poznato je da su AKT-kinaze regulatori [[ćelijska signalizacija|ćelijske signalizacije]] kao odgovor na [[insulin]] i [[faktor rasta|faktore rasta]]. Oni su uključeni u širok spektar bioloških procesa uključujući [[ćelijska proliferacija|proliferaciju ćelija]], [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]], [[apoptoza|apoptozu]], [[tumorigeneza|tumorigenezu]], kao i sintezu [[glikogen]]a i unos [[glukoze]]. Pokazalo se da je ova kinaza stimulirana [[trombocitni faktor rasta|faktoru rasta izvedenom iz trombocita]] (PDGF), [[insulin]]om i [[insulinoliki faktor rasta 1|insulinolikim faktorom rasta]] (IGF1). Opisane su alternativno prerađene [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: AKT3 v-akt murine thymoma viral oncogene homolog 3 (protein kinase B, gamma)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10000}}</ref> Miševi kojima nedostaje Akt3 imaju normalan [[metabolizam]] [[glukoza|glukoze]] (bez dijabetesa), imaju približno normalnu tjelesnu težinu, ali imaju 25% smanjenje mase mozga. Inače, Akt3 je visoko eksprimiran u mozgu. == Interakcije == Pokazalo se da je AKT3 [[interakcija protein-protein|u interakciji]] sa [[Protein-kinaza Mζ|rotein-kinazom Mζ]].<ref name="pmid12162751">{{cite journal | vauthors = Hodgkinson CP, Sale EM, Sale GJ | title = Characterization of PDK2 activity against protein kinase B gamma | journal = Biochemistry | volume = 41 | issue = 32 | pages = 10351–9 | year = 2002 | pmid = 12162751 | doi = 10.1021/bi026065r }}</ref> ==Reference== {{refspisak}} {{Clear}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal | vauthors = Li W, Zhang J, Bottaro DP, Pierce JH | title = Identification of serine 643 of protein kinase C-delta as an important autophosphorylation site for its enzymatic activity. | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 39 | pages = 24550–5 | year = 1997 | pmid = 9305920 | doi = 10.1074/jbc.272.39.24550 | url = https://zenodo.org/record/894816 | doi-access = free }} *{{cite journal | vauthors = Borgatti P, Zauli G, Colamussi ML, Gibellini D, Previati M, Cantley LL, Capitani S | title = Extracellular HIV-1 Tat protein activates phosphatidylinositol 3- and Akt/PKB kinases in CD4+ T lymphoblastoid Jurkat cells. | journal = Eur. J. Immunol. | volume = 27 | issue = 11 | pages = 2805–11 | year = 1998 | pmid = 9394803 | doi = 10.1002/eji.1830271110 | s2cid = 6303471 }} *{{cite journal | vauthors = Walker KS, Deak M, Paterson A, Hudson K, Cohen P, Alessi DR | title = Activation of protein kinase B beta and gamma isoforms by insulin in vivo and by 3-phosphoinositide-dependent protein kinase-1 in vitro: comparison with protein kinase B alpha | journal = Biochem. J. | volume = 331 ( Pt 1) | issue = Pt 1 | pages = 299–308 | year = 1998 | pmid = 9512493 | pmc = 1219352 | doi = 10.1042/bj3310299}} *{{cite journal | vauthors = Nakatani K, Thompson DA, Barthel A, Sakaue H, Liu W, Weigel RJ, Roth RA | title = Up-regulation of Akt3 in estrogen receptor-deficient breast cancers and androgen-independent prostate cancer lines | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 31 | pages = 21528–32 | year = 1999 | pmid = 10419456 | doi = 10.1074/jbc.274.31.21528 | doi-access = free }} *{{cite journal | vauthors = Masure S, Haefner B, Wesselink JJ, Hoefnagel E, Mortier E, Verhasselt P, Tuytelaars A, Gordon R, Richardson A | title = Molecular cloning, expression and characterization of the human serine/threonine kinase Akt-3 | journal = Eur. J. Biochem. | volume = 265 | issue = 1 | pages = 353–60 | year = 1999 | pmid = 10491192 | doi = 10.1046/j.1432-1327.1999.00774.x }} *{{cite journal | vauthors = Murthy SS, Tosolini A, Taguchi T, Testa JR | title = Mapping of AKT3, encoding a member of the Akt/protein kinase B family, to human and rodent chromosomes by fluorescence in situ hybridization | journal = Cytogenet. Cell Genet. | volume = 88 | issue = 1–2 | pages = 38–40 | year = 2000 | pmid = 10773662 | doi = 10.1159/000015481 | s2cid = 556711 }} *{{cite journal | vauthors = Meucci O, Fatatis A, Simen AA, Miller RJ | title = Expression of CX3CR1 chemokine receptors on neurons and their role in neuronal survival | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 97 | issue = 14 | pages = 8075–80 | year = 2000 | pmid = 10869418 | pmc = 16672 | doi = 10.1073/pnas.090017497 | bibcode = 2000PNAS...97.8075M | doi-access = free }} *{{cite journal | vauthors = Hartley JL, Temple GF, Brasch MA | title = DNA Cloning Using In Vitro Site-Specific Recombination | journal = Genome Res. | volume = 10 | issue = 11 | pages = 1788–95 | year = 2001 | pmid = 11076863 | pmc = 310948 | doi = 10.1101/gr.143000 }} *{{cite journal | vauthors = Zauli G, Milani D, Mirandola P, Mazzoni M, Secchiero P, Miscia S, Capitani S | title = HIV-1 Tat protein down-regulates CREB transcription factor expression in PC12 neuronal cells through a phosphatidylinositol 3-kinase/AKT/cyclic nucleoside phosphodiesterase pathway | url = https://archive.org/details/sim_faseb-journal_2001-02_15_2/page/483 | journal = FASEB J. | volume = 15 | issue = 2 | pages = 483–91 | year = 2001 | pmid = 11156964 | doi = 10.1096/fj.00-0354com | s2cid = 26315564 }} *{{cite journal | vauthors = Kapasi AA, Fan S, Singhal PC | s2cid = 29992656 | title = Role of 14-3-3epsilon, c-Myc/Max, and Akt phosphorylation in HIV-1 gp 120-induced mesangial cell proliferation | journal = Am. J. Physiol. Renal Physiol. | volume = 280 | issue = 2 | pages = F333–42 | year = 2001 | pmid = 11208609 | doi = 10.1152/ajprenal.2001.280.2.F333}} *{{cite journal | vauthors = Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, Gassenhuber J, Glassl S, Ansorge W, Böcher M, Blöcker H, Bauersachs S, Blum H, Lauber J, Düsterhöft A, Beyer A, Köhrer K, Strack N, Mewes HW, Ottenwälder B, Obermaier B, Tampe J, Heubner D, Wambutt R, Korn B, Klein M, Poustka A | title = Toward a Catalog of Human Genes and Proteins: Sequencing and Analysis of 500 Novel Complete Protein Coding Human cDNAs | journal = Genome Res. | volume = 11 | issue = 3 | pages = 422–35 | year = 2001 | pmid = 11230166 | pmc = 311072 | doi = 10.1101/gr.GR1547R }} *{{cite journal | vauthors = Sandirasegarane L, Kester M | title = Enhanced stimulation of Akt-3/protein kinase B-gamma in human aortic smooth muscle cells | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2001-04-27_283_1/page/158 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 283 | issue = 1 | pages = 158–63 | year = 2001 | pmid = 11322783 | doi = 10.1006/bbrc.2001.4739 }} *{{cite journal | vauthors = Brodbeck D, Hill MM, Hemmings BA | title = Two splice variants of protein kinase B gamma have different regulatory capacity depending on the presence or absence of the regulatory phosphorylation site serine 472 in the carboxyl-terminal hydrophobic domain | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 31 | pages = 29550–8 | year = 2001 | pmid = 11387345 | doi = 10.1074/jbc.M104633200 | doi-access = free }} *{{cite journal | vauthors = Mende I, Malstrom S, Tsichlis PN, Vogt PK, Aoki M | title = Oncogenic transformation induced by membrane-targeted Akt2 and Akt3 | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 32 | pages = 4419–23 | year = 2001 | pmid = 11466625 | doi = 10.1038/sj.onc.1204486 | doi-access = free }} *{{cite journal | vauthors = Zinda MJ, Johnson MA, Paul JD, Horn C, Konicek BW, Lu ZH, Sandusky G, Thomas JE, Neubauer BL, Lai MT, Graff JR | title = AKT-1, -2, and -3 are expressed in both normal and tumor tissues of the lung, breast, prostate, and colon | journal = Clin. Cancer Res. | volume = 7 | issue = 8 | pages = 2475–9 | year = 2001 | pmid = 11489829 }} *{{cite journal | vauthors = Laine J, Künstle G, Obata T, Noguchi M | title = Differential regulation of Akt kinase isoforms by the members of the TCL1 oncogene family | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 5 | pages = 3743–51 | year = 2002 | pmid = 11707444 | doi = 10.1074/jbc.M107069200 | doi-access = free }} *{{cite journal | vauthors = Deregibus MC, Cantaluppi V, Doublier S, Brizzi MF, Deambrosis I, Albini A, Camussi G | title = HIV-1-Tat protein activates phosphatidylinositol 3-kinase/ AKT-dependent survival pathways in Kaposi's sarcoma cells | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 28 | pages = 25195–202 | year = 2002 | pmid = 11994280 | doi = 10.1074/jbc.M200921200 | doi-access = free }} *{{cite journal | vauthors = Hodgkinson CP, Sale EM, Sale GJ | title = Characterization of PDK2 activity against protein kinase B gamma | journal = Biochemistry | volume = 41 | issue = 32 | pages = 10351–9 | year = 2002 | pmid = 12162751 | doi = 10.1021/bi026065r }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC genome browser|AKT3}} * {{UCSC gene details|AKT3}} {{Serin/treonin-specifične protein kinaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{refbegin |33em}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:EC 2.7.11]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Protein-kinaze]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] sld8oxw5ohft321mlg5wl84bu128hws 0 485814 3907726 3888905 2026-07-15T15:29:42Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907726 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein [[cinkov prst|cinkovog prsta]] 687''' je [[cinkov prst]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ZNF687''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid10718198">{{cite journal | vauthors = Nagase T, Kikuno R, Ishikawa KI, Hirosawa M, Ohara O | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XVI. The complete sequences of 150 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro | journal = DNA Res | volume = 7 | issue = 1 | pages = 65–73 |date=Apr 2000 | pmid = 10718198 | doi =10.1093/dnares/7.1.65 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ZNF687 zinc finger protein 687| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=57592}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1 237 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 129.529 [[Dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q8N1G0#sequences |title=UniProt, Q8N1G0 |language=en. |access-date=8. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGDMKTPDFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLLAAFDIPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDANEAIHSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEENEGPGGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKPEPGVGSE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SEDTAAASAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGPGVPAQAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHGLPPPDIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVSVIVKNTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CPEQSEALAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSAGDGAQAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVTKEGPVGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRMQNGFGSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPSLPGTPHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAPPSGGTWK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKGMEGKTPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLFAHFGPEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDHSDPLPPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APSPTREGAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPPPFPSSFE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAQENGPGMQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPVSSPPLGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKQESCSPHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQVLAQQGSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSPKATDIPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SASPPPVAGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFFKQSPGHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPLASPKVPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CQPLKEEDDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGPVDKSSPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPQSPSSGAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AADEDSNDSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASSSSRPLKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIKTIKTSCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NITRTVTQVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDPDPPAPLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGAFLAEASL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKLSPATPTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGPKVVSVQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDGTRLKGTV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPVATIQNAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAMLMAASVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKAVVLPGGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATSPKMIAKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLGLVPQALP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KADGRAGLGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGQKVNGASV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMVQPSKTAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPSTGGGTVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRTQSSLVEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FNKILNSKNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPAYRPNLSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAEAGLALPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGYRCLECGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFSLEKSLAR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HYDRRSMRIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTCNHCARRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFFNKCSLLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAREHKDKGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMQCSHLVMR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVALDQMVGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDITPLLPVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPPVSGPLAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PALGKGEGAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSSAITTVAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAPVLPLSTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPAAPATSAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCFRCLECKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCRDKAGMAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HFQQLGPPAP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GATSNVCPTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMMLPNRCSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAHQRMHKNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPHVCPECGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFLQANFQTH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LREACLHVSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVGYRCPSCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVFGGVNSIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHIQTSHCEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHKCPICPMA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FKSGPSAHAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYSQHPSFQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQAKLIYKCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MCDTVFTHKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSSHFDQHL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPQRVSVFKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSCPLLFAQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTMLEHLKNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HQSGRLEETA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKGAGGALLT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PKTEPEELAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQGGAAPATE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESSSSSEEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPSSPEPPRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKRPRRELGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGLKGGGGGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGWTCGLCHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WFPERDEYVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HMKKEHGKSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKFPCRLCER</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFCSAPSLRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVRVNHEGIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVYPCRYCTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKRTFSSRLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEKHVQVRHG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQLGAQSPGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTTLARGSSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAQGPGRKRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSSDSCSEEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSTTPPAKSP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RGGPGSGGHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLRYRSSSST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQSLMMGLRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDGAQQCLDC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLCFASPGSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRHRFISHKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRGVGKASAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLGDGEEEAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSRSDPDGGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPLPASGGPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TCKVCGKSCD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPLNLKTHFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THGMAFIRAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGAVGDN</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} *{{cite journal |vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, etal |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks. |url=https://archive.org/details/cell_2006-11-03_127_3/page/635 |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |s2cid=7827573 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Beausoleil SA, Villén J, Gerber SA, etal |title=A probability-based approach for high-throughput protein phosphorylation analysis and site localization. |url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-10_24_10/page/1285 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=24 |issue= 10 |pages= 1285–92 |year= 2006 |pmid= 16964243 |doi= 10.1038/nbt1240 |s2cid=14294292 }} *{{cite journal |vauthors=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, etal |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 |bibcode=2006Natur.441..315G |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Beausoleil SA, Jedrychowski M, Schwartz D, etal |title=Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins. |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2004-08-17_101_33/page/12130 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 33 |pages= 12130–5 |year= 2004 |pmid= 15302935 |doi= 10.1073/pnas.0404720101 | pmc=514446 |bibcode=2004PNAS..10112130B |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] lu25rw0k4xm6k44blnddu65w0oiquei 0 486287 3907682 3889030 2026-07-15T14:38:56Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907682 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Šarena porfirija <br>(Varijegatna porfirija) <br>(Mješovita jetrena porfirija)<br>(Jetrena porfirija) <br> (Mješovita porfirija)<br> (Južnoafrička nasljedna porfirija)<ref name="Andrews">{{cite book |vauthors=James, William D, Berger, Timothy G |title=Andrews' Diseases of the Skin: clinical Dermatology |url=https://archive.org/details/andrewsdiseaseso0000jame_10ed |publisher=Saunders Elsevier |year=2006 |isbn=978-0-7216-2921-6 |display-authors=etal}}</ref>{{rp|525}} <br>(Južnoafrička porfirija)<ref name="Bolognia">{{cite book |author1=Rapini, Ronald P. |author2=Bolognia, Jean L. |author3= Jorizzo, Joseph L. |title=Dermatology: 2-Volume Set |publisher=Mosby |location=St. Louis |year=2007 |isbn=978-1-4160-2999-1 }}</ref> | slika = Protoporphyrinogen IX.svg | opis_slike = [[Protoporfirinogen IX]] *Smptomi: Kožni poremećaji, nedostatak [[enzim]]a *Uzroci: [[Genske mutacije]] *Liječenje: [[Transplantacija]] [[jetra|jetre]] *[[Frekvencija]]: U Južnoj Africi 1/300 }} '''Šarolika porfirija''' ili '''varijegatna porfirija porphyria''', poznata još pod nekoliko naziva, je [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantna]] [[porfirija]].<ref>{{DorlandsDict|nine/210001837|porphyria variegata}}</ref> Može imati akutne (teške, ali obično ne dugotrajne) simptome zajedno sa simptomima koji utječu na [[koža|kožu]]. Poremećaj je rezultat niskog nivoa [[enzim]]a odgovornog za sedmi korak u proizvodnji [[hem]]a. Hem je vitalna molekula za sve tjelesne [[organ]]e. To je komponenta [[hemoglobin]]a, molekule koji nosi [[kisik]] u [[krv]]i. ==Znakovi i simptomi== Kada se pojave simptomi, mogu uključivati akutne napade (slično kao [[akutna intermitentna porfirija]]) ili oštećenje kože. Akutni napadi obično počinju u odrasloj dobi i uzrokuju [[bol]] u [[trbuh]]u, [[povraćanje]], [[proljev]] i [[konstipacija|zatvor]]. Tokom napada, osoba također može doživjeti mišićnu slabost, [[epilepsijski napad|napade]] i mentalne promjene kao što su [[anksioznost]] i [[halucinacije]]. Ove znakove i simptome izazivaju negenetički faktori, kao što su određeni lijekovi, dijeta ili [[gladovanje]], određeni [[hormon]]i i [[stres]]. Neki ljudi sa šarolikom porfirijom imaju kožu koja je preosetljiva na [[svjetlost|sunčevu svetlost]] ([[fotosjetljivost]]). Područja kože izložena suncu razvijaju jake plikove, ožiljke, promjene [[pigment]] acije i pojačan rast [[dlaka]]. Izložena koža postaje lomljiva i lahko se ošteti. Rijetko, znaci i simptomi šarene porfirije mogu početi u djetinjstvu ili ranom djetinjstvu. U takvim slučajevima, obično su ozbiljniji od onih koji počinju kasnije u životu. ==Genetika== [[Slika:Autosomal dominant - en.svg|thumb|right| Varijegatna porfirija ima [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantni]] obrazac nasljeđivanja.]] Šaroliku porfiriju uzrokuju [[mutacije]] u [[gen]]u [[PPOX]].<ref name="pmid10343202">{{cite journal |vauthors=Frank J, Christiano AM |title=Variegate porphyria: past, present and future |journal=Skin Pharmacol. Appl. Skin Physiol. |volume=11 |issue=6 |pages=310–20 |year=1998 |pmid=10343202 |doi= 10.1159/000029854|s2cid=40665725 |url=http://content.karger.com/produktedb/produkte.asp?typ=fulltext&file=sph11310}}</ref> PPOX gen stvara enzim vezan za membranu [[mitohondrije]]l koji se zove [[protoporfirinogen-oksidaza]], koji je ključan za hemijski proces koji dovodi do proizvodnje hema. Aktivnost ovog enzima je smanjena za 50 posto kod većine ljudi sa šarolikom porfirijom. U teškim slučajevima koji počinju rano u životu, enzim je gotovo potpuno neaktivan. Negenetski faktori kao što su određeni lijekovi, stres i drugi gore navedeni mogu povećati potražnju za hemom i enzimima potrebnim za stvaranje hema. Kombinacija ove povećane potražnje i smanjene aktivnosti [[protoporfirinogen-oksidaza]] remeti proizvodnju hema i omogućava nusproizvodima procesa da se akumuliraju u jetri, izazivajući akutni napad. Variegatna porfirija se nasljeđuje po [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantnom]] obrascu, što znači da se defektni gen nalazi na [[autosom]]u, a nasljeđivanje jedne kopije defektnog gena od zahvaćenog roditelja dovoljno je da izazove poremećaj. Teži slučajevi su rezultat nasljeđivanja dvije kopije defektnog gena. Cijeli PPOX gen ima oko osam kb sa 13 [[egzon]]a sekvenci. Uspješno je kloniran iz biblioteke [[cDNK]] 1995., otkrivajući da je, nakon [[prerada RNK|prerade]], dug 477 [[nukleotid]]a. Ranije se smatralo da se gen PPOX nalazi na [[hromosom 14|hromosomu 14]],<ref name="pmid3261272">{{cite journal |vauthors=Bissbort S, Hitzeroth HW, du Wentzel DP, etal |title=Linkage between the variegate porphyria (VP) and the alpha-1-antitrypsin (PI) genes on human chromosome 14 |url=https://archive.org/details/sim_human-genetics_1988-07_79_3/page/289 |journal=Hum. Genet. |volume=79 |issue=3 |pages=289–90 |date=juli 1988 |pmid=3261272 |doi= 10.1007/BF00366255|s2cid=27271722 }}</ref> ali eksperimenti mapiranja ([[FISH]]) pokazali su da je blizu regije [[hromosom 1|1q23]].<ref name="pmid8634714">{{cite journal |vauthors=Roberts AG, Whatley SD, Daniels J, etal |title=Partial characterization and assignment of the gene for protoporphyrinogen oxidase and variegate porphyria to human chromosome 1q23 |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=4 |issue=12 |pages=2387–90 |date=decembar 1995 |pmid=8634714 |doi= 10.1093/hmg/4.12.2387|url=http://hmg.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8634714}}</ref> An additional aggravating mutation affecting variegate porphyria can be found at 6p21.3 on the [[HFE (gene)|HFE]] gene.<ref name="pmid10401000">{{cite journal |vauthors=de Villiers JN, Hillermann R, Loubser L, Kotze MJ |title=Spectrum of mutations in the HFE gene implicated in haemochromatosis and porphyria |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=8 |issue=8 |pages=1517–22 |date=august 1999 |pmid=10401000 |doi= 10.1093/hmg/8.8.1517|url=http://hmg.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10401000|doi-access=free }}</ref> Klinička, biohemijska i mutacijska studija na osam pacijenata sa švicarskom šarenom porfirijom i njihovim porodicama iz 2006., otkrila je četiri nove mutacije PPOX gena, za koje se vjeruje da su jedinstvene za švicarsku populaciju.<ref name="pmid16947091">{{cite journal |vauthors=Schneider-Yin X, Minder EI |title=Swiss patients with variegate porphyria have unique mutations |journal=Swiss Med Wkly |volume=136 |issue=31–32 |pages=515–9 |date=august 2006 |pmid=16947091 |url=http://www.smw.ch/dfe/set_archiv.asp?target=2006/31/smw-11472 |archive-url=https://archive.today/20130115190232/http://www.smw.ch/dfe/set_archiv.asp?target=2006/31/smw-11472 |url-status=dead |archive-date=15. 1. 2013 }}</ref> ==Dijagnoza== Dijagnoza se postavlja pronalaženjem povišenih razina [[porfirin]]a u urinu, povišenih porfirina u [[feces]]u, izrazito povišenih porfirina u [[krvna plazma|plazmi]] (patognomski) i pronalaženjem [[fotosenzitivnost|fotosenzitivnih]] kožnih [[lezija]] na kliničkom pregledu. ==Liječenje== U liječenju ovog stanja korištena je [[transplantacija jetre]].<ref name="pmid15237381">{{cite journal |vauthors=Stojeba N, Meyer C, Jeanpierre C, etal |title=Recovery from a variegate porphyria by a liver transplantation |journal=Liver Transpl. |volume=10 |issue=7 |pages=935–8 |date=juli 2004 |pmid=15237381 |doi=10.1002/lt.20136|doi-access=free }}</ref> ==Epidemiologija== U [[Južna Afrika|Južnoj Africi]], prevalencija šarene porfirije je otprilike 1/300.<ref name=Hann2006>{{Cite book | last1 = Arceci | first1 = Robert. | last2 = Hann | first2 = Ian M. | last3 = Smith | first3 = Owen P. | title = Pediatric hematolog | url = https://archive.org/details/pediatrichematol0000unse_a9k6 | year = 2006 | publisher = Blackwell Pub. | location = Malden, Mass. | isbn = 978-1-4051-3400-2 }}</ref> U [[Finska|Finskoj]], prevalencija je 1/75.000.<ref>{{Cite journal | last1 = Mustajoki | first1 = P. | title = Variegate porphyria. Twelve years' experience in Finland | journal = The Quarterly Journal of Medicine | volume = 49 | issue = 194 | pages = 191–203 | year = 1980 | pmid = 7433635}}</ref> Također je nađena u [[Argentina|Argentini]],<ref name="pmid18570668">{{cite journal |vauthors=Rossetti MV, Granata BX, Giudice J, Parera VE, Batlle A |title=Genetic and biochemical studies in Argentinean patients with variegate porphyria |journal=BMC Med. Genet. |volume=9|pages=54 |year=2008 |pmid=18570668 |pmc=2467414 |doi=10.1186/1471-2350-9-54 }}</ref> [[Švedska|Švedskoj]],<ref name="pmid12859407">{{cite journal |vauthors=Wiman A, Harper P, Floderus Y |title=Nine novel mutations in the protoporphyrinogen oxidase gene in Swedish families with variegate porphyria |journal=Clin. Genet. |volume=64 |issue=2 |pages=122–30 |date=august 2003 |pmid=12859407 |doi=10.1034/j.1399-0004.2003.00116.x |s2cid=38314848 }}</ref> i [[Australija|Australiji]].<ref>{{cite journal|title= Variegate porphyria in Western Australian Aboriginal patients|url= https://archive.org/details/sim_internal-medicine-journal_september-october-2002_32_9-10/page/445| journal=Internal Medicine Journal|volume = 32 |issue = 9–10 |pages = 445–450 |date=septembar 2002 |pmid=12380696 |author=Rossi E, Chin CY, Beilby JP, Waso HF, Warnich L |doi=10.1046/j.1445-5994.2002.00274.x| s2cid=34572600}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} Ovaj članak uključuje tekst iz javnog domena sa linka [http://ghr.nlm.nih.gov Nacionalne medicinske biblioteke SAD-a == Vanjski linkovi == * {{Rijetke boesti|7848|Variegate porphyria}} {{Premećaji metabolizma hema}} [[Kategorija:Stanja kože uzrokovana greškama u metabolizmu]] [[Kategorija:Porfirije]] [[Kategorija:Autosomno dominantni poremećaji]] gqg5cm5p6bmidmypybdpwq3ym9d7tso 0 486369 3907773 3889055 2026-07-15T16:28:16Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907773 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Trombospondin-3''' (TSP3) jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''THBS3''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid1601886">{{cite journal |vauthors=Vos HL, Devarayalu S, de Vries Y, Bornstein P | title = Thrombospondin 3 (Thbs3), a new member of the thrombospondin gene family | journal = J Biol Chem | volume = 267 | issue = 17 | pages = 12192–6 |date=Jul 1992 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)49823-2 | pmid = 1601886 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: THBS3 thrombospondin 3| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7059}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 956 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 104.201 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P49746#sequences |title=UniProt, P49746 |language=en |access-date=20. 12. 2017}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>METQELRGAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALLLLCFFTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASQDLQVIDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTVGESRQMV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVAEKIRTAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTAGDIYLLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFRLPPKQGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLFGLYSRQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTRWLEASVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKINKVLVRY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QREDGKVHAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLQQAGLADG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTHTVLLRLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPSRPSPALH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYVDCKLGDQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HAGLPALAPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPAEVDGLEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTGQKAYLRM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGFVESMKII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGGSMARVGA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSECPFQGDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIHSAVTNAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSILGEQTKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVTQLTLFNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILVELRDDIR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DQVKEMSLIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTIMECQVCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHEQRSHCSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPCFRGVDCM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVYEYPGYRC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GPCPPGLQGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTHCSDINEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHADPCFPGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCINTMPGFH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEACPRGYKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TQVSGVGIDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARASKQVCND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDECNDGNNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCDPNSICTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVGSFKCGPC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLGFLGNQSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCLPARTCHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAHSPCHIHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HCLFERNGAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCQCNVGWAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NGNVCGTDTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDGYPDQALP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CMDNNKHCKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNCLLTPNSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEDADNDGVG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DQCDDDADGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIKNVEDNCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFPNKDQQNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTDSFGDACD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCPNVPNNDQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KDTDGNGEGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACDNDVDGDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPNGLDNCPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPNPLQTDRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDGVGDACDS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CPEMSNPTQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DADSDLVGDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CDTNEDSDGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHQDTKDNCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLPNSSQLDS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DNDGLGDECD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDDDNDGIPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVPPGPDNCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVPNPNQKDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGNGVGDVCE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DDFDNDAVVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLDVCPESAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTLTDFRAYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVVLDPEGDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIDPNWVVLN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QGMEIVQTMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDPGLAVGYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFNGVDFEGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHVNTVTDDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YAGFLFSYQD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGRFYVVMWK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTEQTYWQAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFRAVAQPGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLKAVTSVSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGEHLRNALW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HTGHTPDQVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLWTDPRNVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WRDKTSYRWQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLHRPQVGYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVKLYEGPQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VADSGVIIDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMRGGRLGVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFSQENIIWS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLQYRCNDTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEDFEPFRRQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLQGRV</td></tr> </table> ==Funkcija== Protein kodiran ovim genom pripada porodici [[trombospondin]]a. Članovi porodice trombospondina su adhezivni [[glikoprotein]]i koji posreduju u [[međućelijske veze|interakcijama ćelija-ćelija]] i ćelija-matriks. Utvrđeno je da je TSP3 uključen u regulaciju sazrijevanja [[skelet]]a.<ref>{{cite journal|last1=Hankenson|first1=Kurt|title=Mice with a Disruption of the Thrombospondin 3 Gene Differ in Geometric and Biomechanical Properties of Bone and Have Accelerated Development of the Femoral Head|journal=Molecular and Cellular Biology|date=juli 2005|volume=25|issue=13|pages=5599–5606|doi=10.1128/MCB.25.13.5599-5606.2005|pmid=15964815|url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2005-07_25_13/page/5598|pmc=1156967}}</ref> Ovaj protein formira [[polimer|pentamernu]] molekulu povezanu jednom [[disulfidna veza|disulfidnom vezom]]. Ovaj gen dijeli zajednički [[promotor (genetika)|promotor]] s metaksinom 1.<ref name="entrez"/> Identificiran je kao gen na hromosomu 1, odgovoran za posredovanje vze s genetskičm osjetljivošću na [[infekcije]] [[Teški akutni respiratorni sindrom koronavirusa 2|SARS-CoV-2]].<ref>{{cite journal | vauthors = | title = Mapping the human genetic architecture of COVID-19 | journal = Nature | date = juli 2021 | pmid = 34237774 | doi = 10.1038/s41586-021-03767-x | s2cid = 235776838 }}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunsdka literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal |vauthors=O'Rourke KM, Laherty CD, Dixit VM |title=Thrombospondin 1 and thrombospondin 2 are expressed as both homo- and heterotrimers |journal=J. Biol. Chem. |volume=267 |issue= 35 |pages= 24921–4 |year= 1993 |doi=10.1016/S0021-9258(19)73983-0 |pmid= 1459996 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Adolph KW, Long GL, Winfield S, etal |title=Structure and organization of the human thrombospondin 3 gene (THBS3) |journal=Genomics |volume=27 |issue= 2 |pages= 329–36 |year= 1995 |pmid= 7558000 |doi= 10.1006/geno.1995.1050 }} *{{cite journal |vauthors=Qabar A, Derick L, Lawler J, Dixit V |title=Thrombospondin 3 is a pentameric molecule held together by interchain disulfide linkage involving two cysteine residues |journal=J. Biol. Chem. |volume=270 |issue= 21 |pages= 12725–9 |year= 1995 |pmid= 7759526 |doi=10.1074/jbc.270.21.12725 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides |url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Qabar AN, Lin Z, Wolf FW, etal |title=Thrombospondin 3 is a developmentally regulated heparin binding protein |journal=J. Biol. Chem. |volume=269 |issue= 2 |pages= 1262–9 |year= 1994 |doi=10.1016/S0021-9258(17)42252-6 |pmid= 8288588 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Bornstein P, Devarayalu S, Edelhoff S, Disteche CM |title=Isolation and characterization of the mouse thrombospondin 3 (Thbs3) gene |journal=Genomics |volume=15 |issue= 3 |pages= 607–13 |year= 1993 |pmid= 8468055 |doi= 10.1006/geno.1993.1114 }} *{{cite journal |vauthors=Winfield SL, Tayebi N, Martin BM, etal |title=Identification of three additional genes contiguous to the glucocerebrosidase locus on chromosome 1q21: implications for Gaucher disease |journal=Genome Res. |volume=7 |issue= 10 |pages= 1020–6 |year= 1997 |pmid= 9331372 |doi= 10.1101/gr.7.10.1020| pmc=310674 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal | author=Adolph KW |title=Relative abundance of thrombospondin 2 and thrombospondin 3 mRNAs in human tissues | url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1999-05-19_258_3/page/792 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=258 |issue= 3 |pages= 792–6 |year= 1999 |pmid= 10329465 |doi= 10.1006/bbrc.1999.0710 }} *{{cite journal |vauthors=Adolph KW, Bornstein P |title=The human thrombospondin 3 gene: analysis of transcription initiation and an alternatively spliced transcript |journal=Mol. Cell Biol. Res. Commun. |volume=2 |issue= 1 |pages= 47–52 |year= 2000 |pmid= 10527891 |doi= 10.1006/mcbr.1999.0148 }} *{{cite journal |vauthors=Carron JA, Hiscott P, Hagan S, etal |title=Cultured human retinal pigment epithelial cells differentially express thrombospondin-1, -2, -3, and -4 |journal=Int. J. Biochem. Cell Biol. |volume=32 |issue= 11–12 |pages= 1137–42 |year= 2001 |pmid= 11137453 |doi=10.1016/S1357-2725(00)00065-0 }} *{{cite journal |vauthors=Armstrong DJ, Hiscott P, Batterbury M, Kaye S |title=Corneal stromal cells (keratocytes) express thrombospondins 2 and 3 in wound repair phenotype |url=https://archive.org/details/sim_international-journal-of-biochemistry-cell-biology_2002-06_34_6/page/588 |journal=Int. J. Biochem. Cell Biol. |volume=34 |issue= 6 |pages= 588–93 |year= 2002 |pmid= 11943589 |doi=10.1016/S1357-2725(01)00157-1 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Dalla-Torre CA, Yoshimoto M, Lee CH, etal |title=Effects of THBS3, SPARC and SPP1 expression on biological behavior and survival in patients with osteosarcoma |journal=BMC Cancer |volume=6|pages= 237 |year= 2006 |pmid= 17022822 |doi= 10.1186/1471-2407-6-237 | pmc=1609181 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Trombospondini]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] kp7rokss4j4f8k6atkwxfr466u3napf 0 486405 3907723 3889064 2026-07-15T15:27:15Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907723 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv = Tay–Sachsova bolest | sinonimi = Gangliozidoza GM2, nedostatak heksoaminidaze&nbsp;A | slika = Tay-sachsUMich.jpg | veličina_slike = | alt = | opis_slike = [[Trenšnjastocrvena pjega]] na [[mrežnjača|mrežnjači]] kod Tay–Sachsove bolesti. Središte ''[[fovea centralis]]'' izgleda jarkocrveno jer je okruženo bjeljim područjem od uobičajenog. | izgovor = | specijalnost = [[Medicinska genetika]] | simptomi = '''Početni''': Smanjena sposobnost prevrtanja, sjedenja ili puzanja<br>'''Kasnije''': [[epilepsijski napad|Napadi]], [[gubitak sluha]], nemogućnost kretanja | komplikacije = | pojava = Tri do šest mjeseci starosti | trajanje = Dugoročno | vrste = Novorođenački, mladalački, kasni početak | uzroci = [[Genetika|Genetički]] ([[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivni]]) | rizici = <!-- ili |rizik= --> | dijagnoza = Testiranje nivoa [[heksosaminidaze A]] u krvi, [[genetičko testiranje]] | diferencijalna_dijagnoza = [[Sandhoffova bolest]], [[Leighov sindrom]], [[neuronska ceroidna lipofuscinoza]] | prevencija = | tretman = [[Njega podrške]], psihosocijalna podrška | lijek = | prognoza = Smrt se često javlja u ranom djetinjstvu | frekvencija = Rijetka u općoj populaciji | smrtnost = }} '''Tay–Sachsova bolest''' je [[genetički poremećaj]] koji rezultira uništavanjem nervnih ćelija u [[mozak|mozgu]] i [[kičmena moždina|kičmenoj moždini]].<ref name=GHR2012/> Najčešći oblik je infantilna Tay–Sachsova bolest koja postaje očigledna u dobi od oko tri do šest mjeseci , pri čemu beba gubi sposobnost da se prevrne, sjedi ili puzi.<ref name=GHR2012>https://medlineplus.gov/genetics/condition/tay-sachs-disease/</ref> Nakon toga slijeda [[epilepsijski napad|napadi]], [[gubitak sluha]] i [[kretanje|nemogućnost kretanja]], pri čemu se smrt obično događa u dobi od tri do pet godina.<ref name=GHR2012/><ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/tay-sachs-disease/symptoms-causes/syc-20378190|title=Tay-Sachs disease - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic}}</ref> Manje često, bolest se moće pojaviti u kasnom djetinjstvu ili kod odraslih (mladalačka ili sa kasnim početkom).<ref name=GHR2012/> Ovi oblici imaju tendenciju da budu manje teški,<ref name=GHR2012/>, ali maloljetnički oblik obično rezultira smrću do 15. godine.<ref name=Kur2016>{{cite book |last1=Kurreck |first1=Jens |last2=Stein |first2=Cy Aaron |title=Molecular Medicine: An Introduction |date=2016 |publisher=John Wiley & Sons |isbn=978-3-527-33189-5 |page=71 |url=https://www.google.com/books/edition/Molecular_Medicine/Ji6sBwAAQBAJ?hl=en&gbpv=1&dq=juvenile+Tay+Sachs+life+expectancy&pg=PA71 |language=en}}</ref> ==Uzrok i dijagnoza == Tay–Sachsova bolest je uzrokovana [[mutacija|genetičkom mutacijom]] u genu "[[HEXA]]" na [[hromosom 15|hromosomu 15]], koji kodira [[Proteinska podjedinica|podjedinicu]] u [[enzim]]u [[heksosaminidaza]], poznatom kao heksosaminidaza A. Naslijeđena je od nečijih roditelja na [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivni]] način. Mutacija remeti aktivnost enzima, što dovodi do nagomilavanja molekula [[GM2-gangliozid]]a unutar ćelija, uzrokujući i [[toksin|toksičnosti]]. Dijagnoza se može potkrijepiti mjerenjem nivoa heksosaminidaze A u krvi ili [[genetičko testiranje|genetičkim testiranjem]]. Tay–Sachsova bolest je tip [[GM2-gangliozidoza|GM2-gangliozidoze]] i [[sfingolipidoza]].<ref>{{cite book|last1=Marinetti|first1=G. V.|title=Disorders of Lipid Metabolism|date=2012|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=9781461595649|page=205|url=https://books.google.com/books?id=t-ePBAAAQBAJ&pg=PA205|language=en|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20171105195556/https://books.google.com/books?id=t-ePBAAAQBAJ&pg=PA205|archive-date=5. 11. 2017}}</ref> == Znakovi i simptomi == Tay–Sachsova bolest obično se prvi put uočava kod [[novorođenčad]]i u obi oko 6 mjeseci koja pokazuju nenormalno jak odgovor na iznenadne zvukove ili druge stimulanse, poznat kao "reakcija strepnje". Može doći i do bezvoljnosti ili ukočenosti mišića (hipertonija). Bolest je klasifikovana u nekoliko oblika, koji se razlikuju na osnovu dobi početka [[nerv]]nih [[simptom]]a.<ref name="NINDS">{{cite web|url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/taysachs/taysachs.htm|title=Tay–Sachs disease Information Page|publisher=National Institute of Neurological Disorders and Stroke|date=14. 2. 2007|access-date=10. 5. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20111127080325/http://www.ninds.nih.gov/disorders/taysachs/taysachs.htm|archive-date=27. 11. 2011|url-status=dead}}</ref><ref name="omimtaysachs">{{cite web|publisher=United States National Institutes of Health|title=Online Mendelian Inheritance in Man|url=http://omim.org/entry/272800|access-date=24. 4. 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20160104022642/http://omim.org/entry/272800|archive-date=4. 1. 2016|url-status=live|first1=Victor A|last1=McKusick|first2=Ada|last2=Hamosh}}</ref> === Dojenačka === [[Dojenčad]] sa Tay-Sachsovom bolešću razvijaju se normalno prvih šest mjeseci nakon [[porođaj|rođenja]]. Zatim, kako se [[neuroni]] rastežu sa GM2-gangliozidima, počinje nemilosrdno [[Genetičko propadanje|propadanje]] mentalnih i fizičkih sposobnosti. Dijete može postati [[sljepoća|slijepo]], [[gluhoća|gluho]], nesposobno za [[gutanje]], [[atrofija|atrofirano]] i [[paraliza|paralizirano]]. Smrt se obično javlja prije četvrte godine.<ref name="NINDS" /> === Maloljetnička === Maloljetnička Tay–Sachsova bolest rjeđa je od drugih oblika Tay-Sachsove bolesti i obično se u početku javlja kod djeceuzrasta između dvije i deset godina. Osobe s Tay-Sachsovom bolešću doživljavaju pogoršanje [[svijest|kognitivne]] i motornih vještina, dobijaju [[disartrija|disartriju]], [[disfagija|disfagiju]], [[ataksija|ataksiju]] i [[grč]]enje.<ref>{{cite journal |vauthors=Specola N, Vanier MT, Goutières F, Mikol J, Aicardi J | title = The juvenile and chronic forms of GM2 gangliosidosis: clinical and enzymatic heterogeneity | journal = Neurology | volume = 40 | issue = 1 | pages = 145–150 | date = 1. 1. 1990 | pmid = 2136940 | doi = 10.1212/wnl.40.1.145 | s2cid = 19301606 }}</ref> Death usually occurs between the ages of five and fifteen years.<ref name=Kur2016/> === Kasni početak === Rijetka forma ove bolesti, poznata kao Tay–Sachsova bolest s početkom u odrasloj dobi, obično ima prve simptome tokom 30-ih ili 40-ih godina. Za razliku od drugih oblika, Tay–Sachsova bolest s kasnim početkom obično nije fatalna jer posljedice mogu prestati napredovati. Često se pogrešno dijagnostikuje. Karakterizira je nestabilnost [[bipedalizam|hodanja]] i progresivno neurološko pogoršanje. Simptomi kasnog početka Tay–Sachs&nbsp;ove bolesti– koji se obično počinju viđati u [[adolescencija|adolescenciji]] ili ranoj dobi odraslih uključuju [[govor]] i poteškoće pri gutanju, nestabilnost hoda, spazme, kognitivni pad i psihijatrijske bolesti, posebno [[shizofrenije]] [[psihopatologija|psihoze]].<ref name="LOTS1">{{cite journal |vauthors=Rosebush PI, MacQueen GM, Clarke JT, Callahan JW, Strasberg PM, Mazurek MF | title = Late-onset Tay–Sachs disease presenting as catatonic schizophrenia: Diagnostic and treatment issues |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_1995-08_56_8/page/n18 | journal = Journal of Clinical Psychiatry | volume = 56 | issue = 8 | pages = 347–53 | year = 1995 | pmid = 7635850 }}</ref> Sve do 1970-ih i 1980-ih, kada je postala poznata molekulska genetika bolesti, oblici u mladalačkoj dobi i kod odraslih nisu uvijek bili prepoznati kao varijante Tay–Sachsove bolesti. Postmladalalka Tay–Sachsova bolest često je pogrešno dijagnosticiran kao još jedan neurološki poremećaj, kao što je [[Friedreichova ataksija]].<ref>{{cite journal |vauthors=Willner JP, Grabowski GA, Gordon RE, Bender AN, Desnick RJ | title = Chronic GM2 gangliosidosis masquerading as atypical Friedreich's ataxia: Clinical, morphologic, and biochemical studies of nine cases |url=https://archive.org/details/sim_neurology_1981-07_31_7/page/787 | journal = Neurology | volume = 31 | issue = 7 | pages = 787–98 | date = juli 1981 | pmid = 6454083 | doi = 10.1212/wnl.31.7.787 | s2cid = 27305940}}</ref> ==Genetika== [[slika:Autorecessive.svg|thumb|right| Tay–Sachsova bolest nasljeđuje se po [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivnom]] obrascu.]] Tay–Sachsova bolest je [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivni]] [[genetički poremećaj]], što znači da kada su oba roditelja [[heterozigot|nositelji]], postoji 25% rizik od rođenja oboljelog djeteta sa svakom trudnoćom. Zahvaćeno dijete bi dobilo mutiranu kopiju gena od svakog roditelja.<ref name="NINDS"/> Ako jedan roditelj ima ovaj [[genetički poremećaj]] i prenese se na dijete, tada dijete postaje [[Heterozigot|nositelj]].<ref>{{Cite web|url=https://www.healthline.com/health/tay-sachs-disease|title=Tay Sachs Disease|date=5. 1. 2021}}</ref> Tay–Sachsova bolest posljedica je [[mutacije]] u [[gen]]u ''HEXA'' na [[hromosom 15|hromosomu 15]], koji kodira alfa-podjedinicu [[heksosaminidaza|beta-N-acetilheksosaminidaza&nbsp;A]], [[lizosom]] alni [[enzim]]. Do 2000. godine identifikovano je više od 100 različitih mutacija u ljudskom "HEXA" genu.<ref name="kabackEJP">{{cite journal | author = Kaback MM | title = Population-based genetic screening for reproductive counseling: the Tay–Sachs disease model | journal = European Journal of Pediatrics | volume = 159 | issue = Suppl 3 | pages = S192–S195 | date = decembar 2000 | pmid = 11216898 | doi = 10.1007/PL00014401 | s2cid = 5808156 | issn = 1432-1076 }}</ref> Ove mutacije su uključivale insercije i delecije jedne baze, [[prerada RNK|mutacije na mjestu prerade]], [[misens mutacije]] i druge složenije obrasce. Svaka od ovih mutacija mijenja [[translacija (biologija)|genski proteinski proizvod]] (tj. enzim), ponekad ozbiljno inhibirajući njegovu funkciju.<ref>{{cite journal | author = Myerowitz R | title = Tay–Sachs disease-causing mutations and neutral polymorphisms in the Hex A gene | journal = Human Mutation | volume = 9 | issue = 3 | pages = 195–208 | year = 1997 | pmid = 9090523 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1997)9:3<195::AID-HUMU1>3.0.CO;2-7 }}</ref> Poslednjih godina, [[populacijska genetika|populacijske studije]] i [[analiza rodoslova]] pokazale su kako takve mutacije nastaju i šire se unutar malih [[efekt osnivača|populacija]]. Prvo istraživanje je bilo fokusirano na nekoliko takvih populacija: * [[Aškenazi]] [[Jevreji]]. [[insercija (genetika)|Insercija]] četiri [[bazni par|bazna para]] u [[egzon]] 11 (1278insTATC) rezultira izmijenjenim [[Otvoreni okvir čitanja|OTR-om]] za gen "HEXA". Ova mutacija je najrasprostranjenija mutacija u jevrejskoj populaciji Aškenaza i dovodi do dojenačkog oblika Tay–Sachsove bolesti.<ref name="myerowitz">{{cite journal | vauthors = Myerowitz R, Costigan FC | title = The major defect in Ashkenazi Jews with Tay–Sachs disease is an insertion in the gene for the alpha-chain of beta-hexosaminidase | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 35 | pages = 18587–18589 | date = 15. 12. 1988 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)37323-X | pmid = 2848800 | url = http://www.jbc.org/content/263/35/18587.abstract | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20140417144446/http://www.jbc.org/content/263/35/18587.abstract | archive-date = 17. 4. 2014| doi-access = free }}</ref> * [[Kadžuni]]. Ista 1278insTATC mutacija, koja je pronađena među Aškenazi Jevrejima javlja se u populaciji Kajuna u južnoj Luizijani. Istraživači su pratili porijeklo nositelja iz lujzijanskih porodica do jednog para osnivača&nbsp;– za koje se ne zna da su Jevreji&nbsp;– koji su živjeli u Francuskoj u 18. stoljeću.<ref>{{cite journal |vauthors=McDowell GA, Mules EH, Fabacher P, Shapira E, Blitzer MG | title = The presence of two different infantile Tay–Sachs disease mutations in a Cajun population | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 51 | issue = 5 | pages = 1071–1077 | year = 1992 | pmid = 1307230 | pmc = 1682822 }}</ref> * [[Francuski Kanađani]]: Dvije mutacije, koje nisu povezane s mutacijom Ashkenazi/Kajun, odsutne su u Francuskoj, ali su uobičajene među određenim francusko-kanadskim zajednicama koje žive u jugoistočnom [[Quebec]]u i Akađanima iz provincije New Brunswick. Analiza pedigrea sugerira da su mutacije bile neuobičajene prije kasnog 17. stoljeća.<ref>{{cite journal |vauthors=Keats BJ, Elston RC, Andermann E | title = Pedigree discriminant analysis of two French Canadian Tay–Sachs families | journal = Genetic Epidemiology | volume = 4 | issue = 2 | pages = 77–85 | year = 1987 | pmid = 2953646 | doi = 10.1002/gepi.1370040203 | s2cid = 23770703 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=De Braekeleer M, Hechtman P, Andermann E, Kaplan F | title = The French Canadian Tay–Sachs disease deletion mutation: Identification of probable founders |url=https://archive.org/details/sim_human-genetics_1992-04_89_1/page/83 | journal = Human Genetics | volume = 89 | issue = 1 | pages = 83–87 | date = april 1992 | pmid = 1577470 | doi = 10.1007/BF00207048 | s2cid = 19278804 }}</ref> U 1960-im i ranim 1970-im, kada je nađena [[biohemija|biohemijska]] osnova Tay-Sachsove bolesti prvi put postala poznata, nijedna mutacija nije [[DNK|sekvencirana]] direktno za genetičke bolesti. Istraživači tog doba još nisu znali koliko će se [[Polimorfizam (biologija)|polimorfizmi]] pokazati čestim. "Hipoteza o jevrejskom trgovcu krznom", sa svojim implikacijama da se jedna mutacija morala proširiti iz jedne populacije u drugu, odražavala je tadašnje znanje.<ref name="pmid897699">{{cite journal |last1=Fraikor |first1=Arlene L. |title=Tay-Sachs disease: genetic drift among the Ashkenazim Jews |url=https://archive.org/details/sim_biodemography-and-social-biology_summer-1977_24_2/page/117 |journal=Social Biology |volume=24 |issue=2 |pages=117–34 |date=1977 |pmid=897699 |doi=10.1080/19485565.1977.9988272 }}</ref> Kasnija istraživanja su, međutim, dokazala da veliki broj različitih HEXA mutacija može uzrokovati bolest. Budući da je Tay-Sachsova bila jedan od prvih genetičkih poremećaja za koje je bio moguć široko rasprostranjen genetički skrining, to je jedan od prvih genetičkih poremećaja kod kojih je dokazana prevalencija [[heterozigot]]nosti spoja.<ref>{{cite journal | vauthors = Ohno K, Suzuki K | title = Multiple Abnormal beta-Hexosaminidase&nbsp;Alpha-Chain mRNAs in a Compound-Heterozygous Ashkenazi Jewish Patient with Tay–Sachs Disease | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 34 | pages = 18563–7 | date = 5. 12. 1988 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)81396-0 | pmid = 2973464 | url = http://www.jbc.org/cgi/reprint/263/34/18563.pdf | access-date = 11. 5. 2007 | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20070926115940/http://www.jbc.org/cgi/reprint/263/34/18563.pdf | archive-date = 26. 9. 2007| doi-access = free }}</ref> Složena [[heterozigot]]nost na kraju objašnjava varijabilnost bolesti, uključujući kasne oblike. Bolest potencijalno može biti posljedica nasljeđivanja dvije nepovezane mutacije u genu "HEXA", po jednu kod svakog roditelja. Klasična dojenačka Tay–Sachsova bolest nastaje kada je dijete naslijedilo mutacije od oba roditelja, a koje potpuno zaustavljaju [[biorazgradnja|biorazgradnju]] [[gangliozid]]a. Oblici kasnog početka javljaju se zbog raznolike baze mutacija&nbsp;– ljudi s Tay–Sachsovom bolešću tehnički mogu biti heterozigoti, s dvije različite HEXA-mutacije koje obje inaktiviraju, mijenjaju ili inhibiraju aktivnost enzima. Kada pacijent ima barem jednu "HEXA" kopiju koja još uvijek omogućava određeni nivo aktivnosti heksosaminidaze&nbsp;A, javlja se kasniji oblik bolesti. Kada se bolest pojavi zbog dvije nepovezane mutacije, tada je pacijent složeni [[heterozigot]].<ref name="genereviews_HEXA"/> Heterozigotni nositelji (koji naslijede jedan mutantni [[alel]]) pokazuju abnormalnu aktivnost enzima, ali nemaju simptome bolesti. Ovaj fenomen naziva se dominacija; biohemijski razlog za dominaciju alela [[divlji tip|divljeg tipa]] nad nefunkcionalnim mutantnim alelima u [[urođena greška metabolizma|urođenim greškama metabolizma]] dolazi od načina na koji [[enzimi]] funkcionišu. Enzimi su [[protein]]ski [[kataliza]]tori za [[hemijske reakcije]]; kao [[katalizator]]i, oni ubrzavaju reakcije, a da se pritom ne troše u procesu, tako da su potrebne samo male količine enzima za izvođenje reakcije. Neko ko je homozigot za nefunkcionalnu mutaciju u genu koji kodira enzim ima malu ili nikakvu aktivnost enzima, pa će manifestovati abnormalni [[fenotip]]. Heterozigot (heterozigotna osoba) ima najmanje polovinu normalnog nivoa aktivnosti enzima, zbog [[ekspresija gena|ekspresije alela]] divljeg tipa. Ovaj nivo je dovoljan da omogući normalnu funkciju i na taj način spriječi fenotipsku ekspresiju.<ref name="Korf">{{cite book | title=Human genetics: A problem-based approach | url=https://archive.org/details/humangeneticspro02edkorf |first=Bruce R |last=Korf| publisher=Wiley-Blackwell | pages=[https://archive.org/details/humangeneticspro02edkorf/page/11 11]–12 | edition=2 | isbn=978-0-632-04425-2 | year=2000 }}</ref> ==Patofiziologija== Tay–Sachsova bolest uzrokovana je nedovoljnom aktivnošću enzima [[heksosaminidaza&nbsp;A]]. Heksosaminidaza&nbsp;A je vitalni [[hidroliza|hidrolitiski enzim]], koji se nalazi u [[lizosom]]ima, gdje razgrađuje [[sfingolipid]]e. Kada heksosaminidaza&nbsp;A više ne funkcionira ispravno, lipidi se akumuliraju u mozgu i ometaju normalne biološke procese. Heksosaminidaza&nbsp;A posebno razgrađuje derivate [[masne kiseline|masnih kiselina]] zvane gangliozidi; oni se stvaraju i biološki razgrađuju brzo u ranom životu kako se mozak razvija.Pacijenti sa Tay–Sachsovom bolešću i nositelji mogu se identificirati jednostavnim [[krvni teat|testom krvi]] koji mjeri aktivnost heksosaminidaze&nbsp;A.<ref name="NINDS"/> [[Hidroliza]] GM2-gangliozida zahtijeva tri proteina. Dva od njih su podjedinice heksosaminidaze&nbsp;A; treći je mali [[glikolipid]]ni transportni protein, protein aktivator GM2 ([[GM2A]]), koji djeluje kao [[supstrat (biohemija)|supstrat]]-specifičan [[Kofaktor (biohemija)|kofaktor]] za enzim. Nedostatak bilo kojeg od ovih proteina dovodi do skladištenja gangliozida, prvenstveno u [[lizosom]] ima [[neuron]]a. Tay–Sachsova bolest (zajedno sa [[GM2-gangliozidoza|AB-varijantom GM2-gangliozidoza]] i [[Sandhoffova bolest]]) nastaju jer mutacija naslijeđena od oba roditelja deaktivira ili inhibira ovaj proces. Većina Tay–Sachsovih mutacija vjerovatno ne utiče direktno na funkcionalne elemente proteina (npr. [[aktivno mjesto]]). Umjesto toga, oni uzrokuju pogrešno [[savijanje proteina|svijanje]] (ometaju funkciju) ili onemogućuju unutarćelijski transport.<ref>{{cite journal | author = Mahuran DJ | title = Biochemical consequences of mutations causing the GM2 gangliosidoses | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease | volume = 1455 | issue = 2–3 | pages = 105–138 | year = 1999 | pmid = 10571007 | doi = 10.1016/S0925-4439(99)00074-5 | doi-access = free }}</ref> ==Dijagnoza== Kod pacijenata sa kliničkom sumnjom na Tay-Sachsovu bolest, u bilo kojoj dobi od početka, početno testiranje uključuje [[enzim|enzimski test]] za mjerenje aktivnosti heksosaminidaze u [[serum (krv)|serumu]], [[fibroblast]]ima ili [[leukociti]]ma. Ukupna aktivnost enzima heksosaminidaze smanjena je kod osoba s Tay–Sachsovim učinkom kao i postotak heksosaminidaze A. Nakon potvrde smanjene aktivnosti enzima , može se tražiti potvrda molekulskom analizom.<ref name=diagnosis>{{cite journal |vauthors=Hechtman P, Kaplan F | title = Tay–Sachs disease screening and diagnosis: Evolving technologies | journal = DNA and Cell Biology | volume = 12 | issue = 8 | pages = 651–665 | year = 1993 | pmid = 8397824 | doi=10.1089/dna.1993.12.651}}</ref> Svi pacijenti s dojenačkim početkom Tay–Sachsove bolesti imaju "trešnja crvenu" [[makula|makulu]] u [[mrežnjača|retini]], koju ljekar lahko može uočiti pomoću [[oftalmoskop]]a.<ref name="NINDS"/><ref name="redspot">{{cite journal |vauthors=Tittarelli R, Giagheddu M, Spadetta V | title = Typical ophthalmoscopic picture of "cherry-red spot" in an adult with the myoclonic syndrome | journal = The British Journal of Ophthalmology | volume = 50 | issue = 7 | pages = 414–420 | date = juli 1966 | pmid = 5947589 | pmc = 506244 | doi = 10.1136/bjo.50.7.414 }}</ref> Ova crvena pjega je područje mrežnjače koje izgleda crveno zbog gangliozida u njenim okolnim [[ganglija|ganglijskim]] ćelijama. [[rožnjača|Rožnjačna]] cirkulacija ispoljava se kroz "crvenilo" u ovoj [[Fovea centralis|foveinoj]] regiji, gdje su sve [[mrežnjačne ganglijske ćelije]] potisnute u stranu da bi se povećala [[oštrina vida]]. Dakle, ova trešnjastocrvena mrlja je jedini normalni dio mrežnjače; pojavljuje se u suprotnosti s ostatkom mrežnjače. Mikroskopska analiza [[neuron]]a retine pokazuje da su oni prošireni zbog viška skladištenja gangliozida.<ref>{{cite journal |vauthors=Aragão RE, Ramos RM, Pereira FB, Bezerra AF, Fernandes DN | title = 'Cherry red spot' in a patient with Tay–Sachs disease: case report | journal = Arq Bras Oftalmol | volume = 72 | issue = 4 | pages = 537–9 | date = Jul–Aug 2009 | pmid = 19820796 | doi = 10.1590/S0004-27492009000400019 | doi-access = free }}</ref> Za razliku od drugih [[lizosom]]nih bolesti skladištenja (npr. [[Gaucherova bolest]], [[Niemann–Pickova bolest]] i [[Sandhoffova bolest]]), [[hepatosplenomegalija]] (povećanje jetre i slezene) kod Tay-a Sachsove se ne vidi.<ref>{{cite journal | vauthors = Seshadri R, Christopher R, Arvinda HR | title = Teaching NeuroImages: MRI in infantile Sandhoff disease | journal = Neurology | volume = 77 | issue = 5 | pages = e34 | year = 2011 | pmid = 21810694 | doi = 10.1212/WNL.0b013e318227b215 | doi-access = free }}</ref> ==Prevencija== {{glavni|Prevencija Tay–Sachsove bolesti}} Za prevenciju ili smanjenje incidencije Tay–Sachsa korištena su tri glavna pristupa: * [[Prenativna dijagnoza]]: Ako su oba roditelja identificirana kao nositelji, prenatalno [[genetičko testiranje]] može utvrditi da li je [[fetus]] naslijedio defektnu gensku kopiju od oba roditelja.<ref>{{cite journal | author = Stoller D | title = Prenatal Genetic Screening: The Enigma of Selective Abortion | journal = Journal of Law and Health | volume = 12 | issue = 1 | pages = 121–140 | year = 1997 | pmid = 10182027 }}</ref> Uzorkovanje [[horion|horionskih resica]] (CVS), najčešći oblik prenatalne dijagnoze, može se obaviti između 10. i 14. sedmice [[trudnoća|gestacije]]. [[Amniocenteza]] se obično radi u dobi od 15-18 sedmici. Ove procedure imaju rizik od pobačaja od 1% ili manje.<ref>{{cite web | url=https://www.cdc.gov/mmwr/preview/mmwrhtml/00038393.htm | publisher=United States, Center for Disease Control | title=Chorionic Villus Sampling and Amniocentesis: Recommendations for Prenatal Counseling | access-date=18. 6. 2009 | url-status=live | archive-url=https://web.archive.org/web/20090714185556/http://www.cdc.gov/mmwr/preview/mmwrhtml/00038393.htm | archive-date=14. 7. 2009 }}</ref><ref name="pmid22216843">{{cite journal |vauthors=Bodurtha J, Strauss JF | title = Genomics and perinatal care | journal = N. Engl. J. Med. | volume = 366 | issue = 1 | pages = 64–73 | year = 2012 | pmid = 22216843 | doi = 10.1056/NEJMra1105043 | pmc = 4877696 }}</ref> * [[Preimplantacijska genetička dijagnoza]]: Uzimanjem jajnih ćelija majke za [[potpomognurta oplodnja|''in vitro'' oplodnju]], moguće je testirati [[embrion]] na poremećaj prije implantacije. Zdravi embrioni se zatim biraju i prenose u majčinu utrobu, dok se nezdravi embrioni odbacuju. Pored Tay–Sachsove bolesti, genetička dijagnoza prije implantacije korištena je za prevenciju [[cistasta fibroza|cistaste fibroze]] i [[anemija srpastih eritrocita|anemije srpastih eritrocita]] među ostalim [[genetički poremećaj|genetičkim poremećajima]].<ref>{{cite web | last = Marik | first = J J | url = http://emedicine.medscape.com/article/273415-overview | title = Preimplantation Genetic Diagnosis | publisher = eMedicine.com | date = 13. 4. 2005 | access-date = 10. 5. 2007 | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20090131094639/http://emedicine.medscape.com/article/273415-overview | archive-date = 31. 1. 2009}}</ref> * Izbor partnera: U ortodoksnim [[jevrej]]skim krugovima, organizacija [[Dor Yeshorim]] sprovodi anonimni program skrininga kako bi nosioci gena Tay-Sachsove bolesti i drugih genetičkih poremećaja mogli izbjeći jedni druge.<ref name="KabackAdvances">{{cite book|last1=Ekstein|first1=J|last2=Katzenstein|first2=H| chapter= The Dor Yeshorim story: Community-based carrier screening for Tay–Sachs disease |journal= Advances in Genetics |volume=44| year=2001 |pages=297–310|pmid = 11596991 |doi= 10.1016/S0065-2660(01)44087-9|title=Tay–Sachs Disease|isbn= 978-0-12-017644-1}}</ref> ==Upravljanje== Do 2010. nije postojao tretman koji bi se bavio uzrokom Tay–Sachsove bolesti ili bi mogao usporiti njeno napredovanje; ljudi primaju [[potporna njega|potpornu njegu]] kako bi olakšali simptome i produžili život, smanjujući mogućnost zaraze.<ref name="impactgene">{{cite journal |vauthors=Colaianni A, Chandrasekharan S, Cook-Deegan R | title = Impact of Gene Patents and Licensing Practices on Access to Genetic Testing and Carrier Screening for Tay–Sachs and Canavan Disease | journal = Genetics in Medicine | volume = 12 | issue = 4 Suppl | pages = S5–S14 | year = 2010 | pmid = 20393311 | pmc = 3042321 | doi = 10.1097/GIM.0b013e3181d5a669 }}</ref> Infants are given feeding tubes when they can no longer swallow.<ref name="pmid5972561">{{cite journal |vauthors=Eeg-Olofsson L, Kristensson K, Sourander P, Svennerholm L | title = Tay–Sachs disease. A generalized metabolic disorder |url=https://archive.org/details/sim_acta-paediatrica_1966-11_55_6/page/546 | journal = Acta Paediatrica Scandinavica | volume = 55 | issue = 6 | pages = 546–62 | year = 1966 | pmid = 5972561 | doi = 10.1111/j.1651-2227.1966.tb15254.x | s2cid = 86246245 }}</ref> Kod Tay-Sachsove bolesti s kasnim početkom, lijekovi (npr. [[litij]] za depresiju) ponekad mogu kontrolisati psihijatrijske simptome i napade, iako su neki lijekovi (npr. [[triciklički antidepresivi]], [[fenotiazin]] i, [[haloperidol]] i [[risperidon]]) povezani sa značajnim neželjenim efektima.<ref name="genereviews_HEXA">{{cite book | veditors = Pagon RA, Adam MP, Ardinger HH, Bird TD, Dolan CR, Fong CT, Smith RJ, Stephens K | vauthors = Kaback MM, Desnick RJ | title = GeneReviews [Internet] | location = Seattle, Washington, USA | publisher = University of Washington, Seattle | chapter = Hexosaminidase A Deficiency | year = 2011 | pmid = 20301397 | chapter-url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1218/ | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20140116030612/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1218/ | archive-date = 16. 1. 2014}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Shapiro BE, Hatters-Friedman S, Fernandes-Filho JA, Anthony K, Natowicz MR | title = Late-onset Tay–Sachs disease: Adverse effects of medications and implications for treatment | journal = Neurology | volume = 67 | issue = 5 | pages = 875–877 | date = 12. 9. 2006 | pmid = 16966555 | doi = 10.1212/01.wnl.0000233847.72349.b6 | s2cid = 37096876 | url = https://semanticscholar.org/paper/7d81e1533260024c7354ed47042fe85ffac64f02 }}</ref> ==Ishodi== Od 2010. godine, čak i uz najbolju negu, pogođena djeca sa dojenačkom Tay–Sachsovom bolešću obično umiru do 4. godine.<ref name="impactgene"/> ==Epidemiologija== [[Slika:Founder effect.svg|right|thumb|[[Efekt osnivača]]s |[[Efekt osnivača]] dešava se kada mali broj jedinki iz veće [[populacijska genetika|populacije]] uspostavi novu (sub)populaciju. Na ovoj ilustraciji, originalna populacija je na lijevoj strani s tri moguće populacije osnivača na desnoj strani. Dvije od tri populacije osnivača su genetički različite od izvorne populacije.]] [[Aškenazi]] [[Jevreji]] imaju visoku incidencu Tay–Sachsove i drugih bolesti skladištenja lipida. U [[SAD|Sjedinjenim Državama]], otprilike 1 od 27 do 1 od 30 Aškenazi Jevreja su recesivni nositelji. Među Aškenazi Jevrejima, incidencija bolesti je oko 1/ 3.500 novorođenčadi.<ref>{{cite journal |vauthors=Rozenberg R, Pereira Lda V | title = The frequency of Tay–Sachs disease causing mutations in the Brazilian Jewish population justifies a carrier screening program | journal = Sao Paulo medical journal [Revista paulista de medicina] | volume = 119 | issue = 4 | pages = 146–149 | year = 2001 | pmid = 11500789 | doi=10.1590/s1516-31802001000400007| doi-access = free }}</ref> [[Francuski Kanađani]] i [[Kajuni|kajunska]] zajednica u [[Louisiana|Lujzijani]] imaju pojavu sličnu Aškenazima. [[Irski Amerikanci]] imaju šanse 1/50 da budu nositelji.<ref>{{cite web |title=1,000 New York Irish to get tested for Tay Sachs disease gene |url=https://www.irishcentral.com/culture/education/ny-community-warned-to-get-tested-for-irish-curse-of-tay-sachs |website=Irish Central |date=13. 8. 2014 |access-date=13. 2. 2020}}</ref> U općoj populaciji, incidencija nositelja kao [[heterozigot]]a je oko 1/300.<ref name="omimtaysachs"/> Incidencija je otprilike 1/320.000 novorođenčadi u opštoj populaciji u Sjedinjenim Državama.<ref>[http://emedicine.medscape.com/article/951943-overview GM2 Gangliosidoses – Introduction And Epidemiology] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120420200011/http://emedicine.medscape.com/article/951943-overview |date=20. 4. 2012 }} at Medscape. Author: David H Tegay. Updated: Mar 9, 2012</ref> Predložene su tri opšte klase teorija koje objašnjavaju visoku učestalost Tay–Sachsovih nositelja u jevrejskoj populaciji Aškenaza: * [[heteroza|Prednost heterozigota]].<ref name="frenquency"/> Kada se primijeni na određeni [[alel]], ova teorija tvrdi da nositelji mutacije imaju selektivnu prednost, možda u određenom okruženju.<ref name="originanddrift">{{cite journal |vauthors=Frisch A, Colombo R, Michaelovsky E, Karpati M, Goldman B, Peleg L | title = Origin and spread of the 1278insTATC mutation causing Tay–Sachs disease in Ashkenazi Jews: Genetic drift as a robust and parsimonious hypothesis |url=https://archive.org/details/human-genetics_2004-03_114_4/page/366 | journal = Human Genetics | volume = 114 | issue = 4 | pages = 366–376 | date = mart 2004 | pmid = 14727180 | doi = 10.1007/s00439-003-1072-8 | s2cid = 10768286 }}</ref> * [[Reproduktivna kompenzacija]]: Roditelji koji izgube dijete zbog bolesti imaju tendenciju da "nadoknade" tako što imaju dodatnu djecu nakon gubitka. Ovaj fenomen može održati, a možda čak i povećati učestalost autosomno recesivnih bolesti.<ref>{{cite journal |vauthors=Koeslag JH, Schach SR | title = Tay–Sachs disease and the role of reproductive compensation in the maintenance of ethnic variations in the incidence of autosomal recessive disease | journal = Annals of Human Genetics | volume = 48 | issue = 3 | pages = 275–281 | year = 1984 | pmid = 6465844 | doi = 10.1111/j.1469-1809.1984.tb01025.x | s2cid = 23470984 }}</ref> * [[Efekt osnivača]]: Ova hipoteza kaže da je visoka incidencija 1278insTATC [[hromosom]]a<ref name="originanddrift"/> rezultat povišene frekvencije [[ale]]a <ref name="frenquency">{{cite journal |vauthors=Chakravarti A, Chakraborty R | title = Elevated frequency of Tay–Sachs disease among Ashkenazic Jews unlikely by genetic drift alone | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 30 | issue = 3 | pages = 256–261 | year = 1978 | pmid = 677122 | pmc = 1685578 }}</ref> koja je slučajno postojala u populaciji ranih osnivača.<ref name="originanddrift"/> Tay–Sachsova bolest bila je jedan od prvih genetičkih poremećaja za koje je epidemiologija proučavana korištenjem molekulskih podataka. Studije Tay–Sachsovih mutacija korištenjem novih tehnika kao što su [[neravnoteža veze]] i [[koalescencija (genetika)|koalescencijsk]] analiza donijele su konsenzus među istraživačima koji podržavaju teoriju efekta osnivača.<ref name="originanddrift" /><ref name="risch2003">{{cite journal |vauthors=Risch N, Tang H, Katzenstein H, Ekstein J | title = Geographic Distribution of Disease Mutations in the Ashkenazi Jewish Population Supports Genetic Drift over Selection | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 72 | issue = 4 | pages = 812–822 | year = 2003 | pmid = 12612865 | pmc = 1180346 | doi = 10.1086/373882 }}</ref><ref name="founder effects">{{cite journal | author = Slatkin M | title = A Population-Genetic Test of Founder Effects and Implications for Ashkenazi Jewish Diseases | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 75 | issue = 2 | pages = 282–293 | year = 2004 | pmid = 15208782 | pmc = 1216062 | doi = 10.1086/423146 }}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{Commons category|Tay–Sachs disease}} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1218/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on hexosaminidase&nbsp;A deficiency, Tay–Sachs disease] * [https://web.archive.org/web/20111127080325/http://www.ninds.nih.gov/disorders/taysachs/taysachs.htm NINDS Tay–Sachs Disease Information Page] * {{NLM|taysachsdisease|Tay–Sachs disease}} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowSection&rid=gnd.section.238 Tay–Sachs on NCBI] {{Medicinski izvori | DiseasesDB= 12916 | ICD10 = {{ICD10|E|75|0|e|70}} | ICD9 = {{ICD9|330.1}} | ICDO = | OMIM = 272800 | OMIM_mult = {{OMIM|272750||none}} | MedlinePlus = 001417 | eMedicineSubj = ped | eMedicineTopic = 3016 | MeshID = D013661 }} {{Poremećaji skladištenja lipida}} [[Kategory:Tay–Sachsova bollest| ]] {{DEFAULTSORT:Tay–Sachs disease}} [[Kategorija:Autosomno recesivni poremećaji]] [[Kategorija:Poremećaji skladištenja lipida]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 15]] [[Kategorija:Neurodegenerativni poremećaji]] [[Kategorija:Neurološki poremećaji kod djece]] [[Kategorija:Lizosomalne bolesti skladištenja]] [[Kategorija:Urođeni poremećaji]] 9wwx4tf7mw3eu95bigu5z6740b566ka 0 486536 3907539 3889087 2026-07-15T12:29:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907539 wikitext text/x-wiki {{Distinguish|Harlekinski sindrom}} {{Infokutija bolest | ime = Ihtioza harlekinskog tipa <br>(Harlekinska ihtioza)<ref name="Bolognia">{{cite book |author1=Rapini, Ronald P. |author2=Bolognia, Jean L. |author3=Jorizzo, Joseph L. |title=Dermatology: 2-Volume Set |publisher=Mosby |location=St. Louis |year=2007 |isbn=978-1-4160-2999-1 }}</ref><br> (''Hyosis fetalis'') <br>(Fetusna ihtioza)<br>(''Keratosis diffusa fetalis'')<br> (Harlekinski fetus)<ref name="Andrews">James, William; Berger, Timothy; Elston, Dirk (2005). ''Andrews' Diseases of the Skin: Clinical Dermatology''. (10th ed.). Saunders. {{ISBN|0-7216-2921-0}}.</ref>{{rp|562}}<br> (''Ichthyosis congenita gravior'')<ref name="Bolognia" /> | slika = Harlequin_fetus.JPG | širina = 250 | opis_slike = Ihtioza harlekinskog tipa *Oblast: [[Dermatologija]] *Simptomi: Veoma debela koža koja puca, abnormalne crte lica<ref name=NORD2006/><ref name=GHR2008/> *Komplikacije: Problemi s [[disanje]]m, [[infekcije]], problemi s tjelesnom temperaturom, [[dehidracija]]<ref name=GHR2008/> *Početak: Pri rođenju<ref name=NORD2006/> *Uzroci [[Genetički poremećaj]] ([[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivni]])<ref name=NORD2006/> *Dijagnoza: Na osnovu [[fenotip|izgleda]] i [[genetičko testiranje]]<ref name=Gli2017/> *Diferencijalna dijagnoza: ''[[Ichthyosis congenita]]'', [[Lamelasta ihtioza]]<ref name=NORD2006/> *Lijekovi: [[Antibiotici]], [[etretinat]], [[retinoid]]i<ref name=NORD2006/> *Prognoza: Smrt u prvom mjesecu je relativno česta<ref name=Sc2011/> *[[Frekvencija]]: 1/300.000 živorođenih<ref name=Ah2014/> }} ==Definicija== '''Harlekinsa ihtioza''' ili '''Ihtioza tipa harlekin''' je [[genetički poremećaj]] koji pri rođenju rezultira zadebljanjem kože po gotovo cijelom tijelu.<ref name=GHR2008>{{cite web|title=Harlequin ichthyosis|url=https://ghr.nlm.nih.gov/condition/harlequin-ichthyosis|website=Genetics Home Reference|access-date=18. 7. 2017|language=en|date=novembar 2008|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20170728015729/https://ghr.nlm.nih.gov/condition/harlequin-ichthyosis|archive-date=28. 7. 2017}}</ref> [[Koža]] formira velike ploče u obliku [[dijamant]]a/[[trapez]]a/[[pravougaonik]]a koje su razdvojene dubokim pukotinama.<ref name=GHR2008/> One utiču na oblik [[očni kapak|očnih kapaka]], [[nos]]a, [[usta]] i [[uši]]ju i ograničavaju kretanje [[ruke|ruku]] i [[noge|nogu]].<ref name=GHR2008/> Ograničeno kretanje grudnog koša može dovesti do poteškoća s [[disanje]]m.<ref name=GHR2008/> Ove ploče padaju tokom nekoliko sedmica.<ref name=NORD2006>{{cite web|title=Ichthyosis, Harlequin Type – NORD (National Organization for Rare Disorders)|url=https://rarediseases.org/rare-diseases/ichthyosis-harlequin-type/|website=NORD (National Organization for Rare Disorders) |access-date=26. 4. 2017 |date=2006 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20170426152607/https://rarediseases.org/rare-diseases/ichthyosis-harlequin-type/|archive-date=26. 4. 2017}}</ref> Ostake komplikacije mogu uključivati [[prijevremeni porođaj]], [[infekcije]], probleme sa tjelesnom temperaturom b [[dehidratacija|dehidrataciju]].<ref name=GHR2008/><ref name=Gli2017/> Stanje je najteži oblik [[ihtioza]], grupe [[genetički poremećaj|genetičkih poremećaja]] obilježenih ljuskavom kožom.<ref name=Shi2015 /> ==Uzrok i dijagnoza== Ihtioza tipa harlekina uzrokovana je [[mutacija]]ma u [[gen]]u ''[[ABCA12]]''.<ref name=GHR2008/> Ovaj gen kodira [[protein]] neophodan za [[Membranski transportni protein|transport]] [[lipid]]a iz ćelija u krajnjem sloju kože.<ref name="GHR2008"/> Poremećaj je [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivan]] i [[Nasljeđivanje|naslijeđen]] od roditelja koji su nositelji.<ref name="GHR2008"/> Dijagnoza se često zasniva na [[fenotip]]u pri rođenju i potvrđuje [[genetičko testiranje|genetičkim testiranjem]].<ref name=Gli2017>{{cite journal|last1=Glick|first1=JB|last2=Craiglow|first2=BG|last3=Choate|first3=KA|last4=Kato|first4=H|last5=Fleming|first5=RE|last6=Siegfried|first6=E|last7=Glick|first7=SA|title=Improved Management of Harlequin Ichthyosis With Advances in Neonatal Intensive Care.|journal=Pediatrics|date=januar 2017|volume=139|issue=1|pages=e20161003|doi=10.1542/peds.2016-1003|pmid=27999114|doi-access=free}}</ref> Prije rođenja, kao podrška dijagnozi, preporučuje se [[amniocenteza]] (za [[genetičko savjetovanje]]) ili [[ultrazvuk|ultrazvučni]] pregled.<ref name=Gli2017/> ==Znakovi i simptomi== [[Novorođenčad]] sa ihtiozom harlekinskog tipa imaju debelu, ispucalu oklopnu ploču od [[hiperkeratoza]].<ref>{{cite journal|last1=Harris|first1=AG|last2=Choy|first2=C|last3=Pigors|first3=M|last4=Kelsell|first4=DP|last5=Murrell|first5=DF|title=Cover image: Unpeeling the layers of harlequin ichthyosis|journal=Br J Dermatol|date=2016|volume=174|issue=5|pages=1160–1|pmid=27206363|doi=10.1111/bjd.14469|doi-access=free}}</ref> Oboljeli imaju teške deformacije [[lobanja|lobanje]] i lica. [[Uši]] mogu biti vrlo slabo razvijene ili potpuno odsutne, kao i [[nos]]. [[Očni kapci]] mogu biti izvrnuti ([[ektropion]]), što čini oči i područje oko njih vrlo osjetljivim na [[infekcije]].<ref>{{cite journal|last1=Kun-darbois|first1=JD|last2=Molin|first2=A|last3=Jeanne-pasquier|first3=C|last4=Pare|first4=A|last5=Benateau|first5=H|last6=Veyssiere|first6=A|title=Facial features in Harlequin ichthyosis: Clinical finding about 4 cases.|journal=Rev Stomatol Chir Macillofac Chir Orale|date=2016|volume=117|issue=1|pages=51–3|pmid=26740202|doi=10.1016/j.revsto.2015.11.007}}</ref> Bebe sa ovim stanjem često krvare tokom porođaja. [[Usne]]su povučene suhom kožom ([[eklabij]]). Zglobovima ponekad nedostaje [[pokretljivost]] i mogu biti ispod normalne veličine. U [[prst]]ima se ponekad javlja [[hipoplazija]]. Također je povremeno uočena i [[polidaktilija]]. Osim toga, izgled ribljih usta, disanje na usta i [[kserostomija]] dovode zahvaćene pojedince u izuzetno visok rizik od razvoja sveopćeg [[karijes]]a.<ref>{{cite journal|last1=Vergotine|first1=RJ|last2=De lobos|first2=MR|last3=Montero-fayad|first3=M|title=Harlequin ichthyosis: a case report|journal=Pediatr Dent|date=2013|volume=35|issue=7|pages=497–9|pmid=24553270}}</ref> Pacijenti s ovim stanjem su izuzetno osjetljivi na promjene temperature zbog njihove tvrde, ispucale [[koža|kože]], koja sprječava normalan gubitak topline. Koža takođe ograničava [[Respiratorni sistem|disanje]], što sprečava [[grudni koš|zid grudnog koša]] da se širi i uvuče dovoljno zraka. To može dovesti do [[hipoventilacija]] i [[respiratorna insuficijencija|respiratornih insuficijencija]]. Pacijenti su često [[dehidratacija|dehidrirani]], jer njihova obložena koža nije sposobna za zadržavanje vode. == Uzrok == [[slika:True homozygous versus compound heterozygous.png|thumb|upright=1.6|Dva genetička mehanizma koji mogu dovesti do ihtioze harlekinskog tipa]] Ihtioza tipa harlekina uzrokovana je mutacijom gubitka funkcije u genu ''[[ABCA12]]''. Ovaj gen je važan u regulaciji [[sinteza proteina|sinteze proteina]] za razvoj sloja kože. [[Mutacije]] u genu uzrokuju poremećeni [[membranski transport|transport]] [[lipid]]a u sloju kože i mogu dovesti do smanjenih verzija proteina odgovornih za razvoj kože. Manje ozbiljne mutacije rezultiraju kolodijskom membranom i slićčnim ispoljavanjem kao kod [[urođena ihtioziformna eritrodermija|urođene ihtioziformne eritrodermije]].<ref>{{cite journal|last1=Akiyama|first1=M|date=2010|title=ABCA12 mutations and autosomal recessive congenital ichthyosis: a review of genotype/phenotype correlations and of pathogenetic concepts|journal=Hum Mutat|volume=31|issue=10|pages=1090–6|doi=10.1002/humu.21326|pmid=20672373|s2cid=30083095|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Kelsell|first1=DP|last2=Norgett|first2=EE|last3=Unsworth|first3=H|display-authors=etal|date=2005|title=Mutations in ABCA12 underlie the severe congenital skin disease harlequin ichthyosis|url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2005-05_76_5/page/794|journal=Am J Hum Genet|volume=76|issue=5|pages=794–803|doi=10.1086/429844|pmc=1199369|pmid=15756637}}</ref> ABCA12 su [[ATP-vezujući kssetni transporter]]i (ABC transporter), koji su članovi velike porodice proteina koji [[ATP-hidroliza|hidroliziraju ATP]] za transport tereta kroz [[ćelijske membrane]]. Smatra se da je ABCA12 transporter lipida u [[keratinocit]]ima neophodan za transport lipida u [[lamelske granule]] tokom formiranja lipidne barijere u koži.<ref>{{cite journal|last1=Mitsutake|first1=S|last2=Suzuki|first2=C|last3=Akiyama|first3=M|display-authors=etal|date=2010|title=ABCA12 dysfunction causes a disorder in glucosylceramide accumulation during keratinocyte differentiation|journal=J Dermatol Sci|volume=60|issue=2|pages=128–9|doi=10.1016/j.jdermsci.2010.08.012|pmid=20869849}}</ref> == Dijagnoza == Dijagnoza ihtioze tipa harlekina oslanja se na [[fenotip|fizički pregled]] i određene laboratorijske testove. Fizička procjena pri rođenju je od vitalnog značaja za početnu dijagnozu harlekinske ihtioze. Fizičkim pregledom otkrivaju se karakteristični simptomi stanja, posebno abnormalnosti na površini kože novorođenčadi. Abnormalni nalazi u fizičkim procjenama obično rezultiraju korištenjem drugih dijagnostičkih testova za utvrđivanje dijagnoze. [[Genetičko testiranje]] je najspecifičniji dijagnostički test za ovu ihtiozu . Test otkriva gubitak funkcije mutacije na "ABCA12" genu. Biopsija kože se može uraditi da bi se procenile histološke karakteristike ćelija. Histološki nalazi obično otkrivaju hiperkeratozne ćelije kože, što dovodi do njenog debelog, bijelog i tvrdog sloja. ==Liječenje== Ne postoji lijek za ovo stanje.<ref name=Shi2015>{{cite journal|last1=Shibata|first1=A|last2=Akiyama|first2=M|title=Epidemiology, medical genetics, diagnosis and treatment of harlequin ichthyosis in Japan.|journal=Pediatrics International|date=august 2015|volume=57|issue=4|pages=516–22|doi=10.1111/ped.12638|pmid=25857373|s2cid=21632558|doi-access=free}}</ref> U ranom životu, tipično je potrebna stalna [[potporna njega]].<ref name=NORD2006/> Tretmani mogu uključivati hidratantnu kremu, [[antibiotik]]e, [[etretinat]]e ili [[retinoid]]e.<ref name=NORD2006/><ref name=Gli2017/> Otprilike polovina oboljelih umre u prvih nekoliko mjeseci nakon rođenja;<ref name=Ah2014>{{cite journal|last1=Ahmed|first1=H|last2=O'Toole|first2=E|date=2014|title=Recent advances in the genetics and management of Harlequin Ichthyosis|journal=Pediatric Dermatology|volume=31|issue=5|pages=539–46|doi=10.1111/pde.12383|pmid=24920541|s2cid=34529376}}</ref> međutim, liječenje retinoidima može povećati šanse za preživljavanje.<ref name=Shi2015/><ref name=Lay2005>{{Cite journal|last=Layton|first=Lt. Jason|date=maj 2005|title=A Review of Harlequin Ichthyosis|journal=Neonatal Network|language=en|volume=24|issue=3|pages=17–23|doi=10.1891/0730-0832.24.3.17|pmid=15960008|s2cid=38934644|issn=0730-0832}}</ref> Djeca koja prežive prvu godinu života često imaju dugotrajne probleme kao što su [[eritrodermija|crvena koža]], [[kontrakture]] [[zglob]]ova i odloženi rast.<ref name=Gli2017/> Stanje pogađa oko 1/300.000 porođaja.<ref name="Ah2014"/> Prvi put je to dokumentirano u dnevničkom zapisu velečasnog Olivera Harta u Americi, 1750.<ref name=Sc2011>{{cite book|last1=Schachner|first1=Lawrence A.|last2=Hansen|first2=Ronald C.|title=Pediatric Dermatology E-Book|date=2011|publisher=Elsevier Health Sciences|isbn=978-0723436652|page=598|url=https://books.google.com/books?id=tAlGLYplkacC&pg=PA598|language=en|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20171105195802/https://books.google.com/books?id=tAlGLYplkacC&pg=PA598 |archive-date=5. 11. 2017}}</ref> Potrebna je stalna njega za vlaženje i zaštitu kože. Tvrdi vanjski sloj se na kraju ljušti, ostavljajući ranjive unutrašnje slojeve [[derma|dermisa]] izloženim. Rane komplikacije nastaju kao posljedica [[infekcije]] zbog pucanja [[hiperkeratoza|hiperkeratoznih]] ploča i respiratornog distresa, zbog fizičkog ograničenja ekspanzije zida [[grudni koš|grudnog koša]].<ref name=":0"/> Liječenje uključuje potpornu njegu, liječenje [[hiperkeratoza]] i disfunkcije kožne barijere. Obično se koristi vlažni inkubator. [[Intubacija]] je često potrebna dok se ne pojave [[nares]]. Nutritivna podrška hranjenjem putem sonde je neophodna sve dok se [[eklabij]] ne riješi i dojenčad ne može početi dojiti. [[Ofralmologija|Oftalmološke]] konsultacije su korisne za rano liječenje [[ektropija]], koje su u početku izražene i nestaju kako se ljuskice odvajaju. Liberalna primjena [[petrolatum]]a potrebna je više puta dnevno. Osim toga, potrebno je pažljivi [[debridement]] konstriktivnih traka [[hiperkeratoza]] da se izbjegne [[ishemija|digitalna ishemija]].<ref name=":0" /> Prijavljeni su slučajevi digitalne [[amputacija|autoamputacije]] ili [[nekroze]] zbog kožnih suženih traka. Za prevenciju ove morbidne komplikacije korišteni su rezovi za opuštanje.<ref name=":0">{{cite journal|last1=Tanahashi|first1=K|last2=Sugiura|first2=K|last3=Sato|first3=T|last4=Akiyama|first4=M|title=Noteworthy clinical findings of harlequin ichthyosis: digital autoamputation caused by cutaneous constriction bands in a case with novel ABCA12 mutations|journal=Br J Dermatol|date=2016|volume=174|issue=3|pages=689–91|pmid=26473995|doi=10.1111/bjd.14228|s2cid=34511814}}</ref> == Prognoza == U prošlosti je ovaj poremećaj bio gotovo uvijek fatalan, bilo zbog [[dehidracija]], [[infekcije]] ([[sepsa]]), ograničenog [[disanje|disanja]] zbog prekrivanja ili drugih povezanih uzroka. Najčešći uzrok smrti bila je sistemska infekcija, a oboljeli su rijetko preživljavali duže od nekoliko dana. Međutim, poboljšana [[neonatus]]na [[intenzivna njega]] i rano liječenje [[retinoid|oralnim retinoidima]], kao što je lijek [[Izotretinoin]], može poboljšati preživljavanje.<ref name=Lay2005 /><ref>{{cite journal|last1=Rajpopat|first1=S|last2=Moss|first2=C|last3=Mellerio|first3=J|title=Harlequin ichthyosis: a review of clinical and molecular findings in 45 cases|journal=Arch Dermatol|date=2011|volume=147|pages=681–6|pmid=21339420|display-authors=etal|doi=10.1001/archdermatol.2011.9|issue=6|doi-access=free}}</ref> Pokazalo se da rana oralna terapija retinoidima omekšava ljuske i podstiče deskvamaciju.<ref>{{cite journal|last1=Chang|first1=LM|last2=Reyes|first2=M|title=A case of harlequin ichthyosis treated with isotretinoin|journal=Dermatol Online J|date=2014|volume=20|page=2|pmid=24612573|issue=2}}</ref> Nakon samo dvije sedmice dnevnog oralnog uzimanja izotretinoina, brazde na koži mogu zacijeliti, a ljuskice nalik pločama mogu se gotovo povući. Poboljšanje eklabija i ektropije takođe se može videti za nekoliko sedmica. Djeca koja prežive [[neonatus]]ni period obično evoluiraju u manje teški [[fenotip]], nalik teškoj [[kongenitalna ihtiozoformna eritrodermija|kongenitalnoj ihtioziformnoj eritrodermiji]]. Pacijenti i dalje pate od [[transdukcija signala|disregulacija temperature]] i mogu imati netoleranciju na toplotu i hladnoću. Pacijenti također mogu imati generalizirani slab rast kose, ožiljke, [[alopecija|alopeciju]], [[kontraktura|kontrakturu]] [[prst]]iju, [[artralgije]], [[neuspjeh u razvoju]], a javljaju se i [[hipotireoza]] i [[patuljastost]]. Neki pacijenti razviju [[poliartritis]] pozitivan na [[reuma]]toidni faktor.<ref>{{cite journal|last1=Chan|first1=YC|last2=Tay|first2=YK|last3=Tan|first3=LK|last4=Happle|first4=R|last5=Giam|first5=YC|title=Harlequin ichthyosis in association with hypothyroidism and rheumatoid arthritis|url=https://archive.org/details/sim_pediatric-dermatology_september-october-2003_20_5/page/421|journal=Pediatr Dermatol|date=2003|volume=20|issue=5|pages=421–6|pmid=14521561|doi=10.1046/j.1525-1470.2003.20511.x|s2cid=19314083}}</ref> Najdugovjećniji poznati preživjeli je Nusrit "Nelly" Shaheen, koja je rođena 1984. godine i relativno je dobrog zdravlja do juna 2021..<ref name="Alison Jones">{{cite web|url=http://www.coventrytelegraph.net/news/inspirational-nusrit-shaheen-still-smiling-11179608|title=Inspirational Nusrit Shaheen is still smiling despite battling condition which makes her skin grow ten times faster than normal|first=Catherine|date=14. 4. 2016|publisher=Coventry Telegraph|last=Lillington|access-date=28. 1. 2017|work=Coventry Telegraph|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20170202134514/http://www.coventrytelegraph.net/news/inspirational-nusrit-shaheen-still-smiling-11179608|archive-date=2. 2. 2017}}</ref><ref>[http://www.channel5.com/show/the-snake-skin-woman-extraordinary-people/''THE SNAKE SKIN WOMAN: EXTRAORDINARY PEOPLE''], Channel 5, March 22, 2017.</ref> Studija objavljena 2011. godine u ''Archives of Dermatology'' zaključila je: "Harlekinsku ihtiozu" treba smatrati teškom hroničnom bolešću koja nije uvijek smrtonosna. Uz poboljšanu neonatusnu njegu i vjerovatno rano uvođenje oralnih retinoida, broj preživjelih se povećava."<ref>{{cite journal |last1=Rajpopat |first1=Shefali |last2=Moss |first2=Celia |last3=Mellerio |first3=Jemima |last4=Vahlquist |first4=Anders |last5=Gånemo |first5=Agneta |last6=Hellstrom-Pigg |first6=Maritta |last7=Ilchyshyn |first7=Andrew |last8=Burrows |first8=Nigel |last9=Lestringant |first9=Giles |last10=Taylor |first10=Aileen |last11=Kennedy |first11=Cameron |last12=Paige |first12=David |last13=Harper |first13=John |last14=Glover |first14=Mary |last15=Fleckman |first15=Philip |last16=Everman |first16=David |last17=Fouani |first17=Mohamad |last18=Kayserili |first18=Hulya |last19=Purvis |first19=Diana |last20=Hobson |first20=Emma |last21=Chu |first21=Carol |last22=Mein |first22=Charles |last23=Kelsell |first23=David |last24=O'Toole |first24=Edel |title=Harlequin Ichthyosis |journal=Archives of Dermatology |volume=147 |issue=6 |pages=681–6 |year=2011 |pmid=21339420 |doi=10.1001/archdermatol.2011.9 |doi-access=free }}</ref> == Epidemiologija i historija == Učestalost ove ihtioze je oko 1/300.00 porođaja. Otprilike polovina oboljelih umre u prvih nekoliko mjeseci nakon rođenja;<ref name=Ah2014>{{cite journal|last1=Ahmed|first1=H|last2=O'Toole|first2=E|date=2014|title=Recent advances in the genetics and management of Harlequin Ichthyosis|journal=Pediatric Dermatology|volume=31|issue=5|pages=539–46|doi=10.1111/pde.12383|pmid=24920541|s2cid=34529376}}</ref> međutim, liječenje retinoidima može povećati šanse za preživljavanje.<ref name=Shi2015/><ref name=Lay2005/> Djeca koja prežive prvu godinu života često imaju dugotrajne probleme kao što su [[eritrodermija|crvena koža]], [[kontrakture]] [[zglob]]ova i odloženi rast.<ref name=Gli2017/> Prvi put ovo stanje dokumentirano je u dnevničkom zapisu velečasnog Olivera Harta u Americi, 1750.<ref name=Sc2011>{{cite book|last1=Schachner|first1=Lawrence A.|last2=Hansen|first2=Ronald C.|title=Pediatric Dermatology E-Book|date=2011|publisher=Elsevier Health Sciences|isbn=978-0723436652|page=598|url=https://books.google.com/books?id=tAlGLYplkacC&pg=PA598|language=en|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20171105195802/https://books.google.com/books?id=tAlGLYplkacC&pg=PA598 |archive-date=5. 11. 2017}}</ref> Kao autosomno recesivno stanje, stope su veće među određenim etničkim populacijama s većom vjerovatnoćom [[inbriding|krvnog srodstva]].<ref name="Ah2014" /> Bolest je poznata od 1750. godine, a prvi put je opisana u dnevniku velečasnog Olivera Harta iz [[Charleston]]a, [[South Carolina]]: {{citat|"U četvrtak, 5. aprila 1750. godine, otišao sam da vidim najžalosniji oblik djeteta, rođenog noć ranije od neke Meri Evans u gradu 'Chas'. Bilo je iznenađujuće za sve koji su ga videli, a ja sam jedva da znam kako da to opišem.Koža je bila suha i tvrda i izgledala je kao da je napukla na mnogim mestima, pomalo nalik ribljim krljuštima.Usta su bila velika i okrugla i otvorena.Nije imao spoljašnji nos, već dvije rupe na kojima je trebao biti nos. Oči su izgledale kao grudvice zgrušane krvi, buljave, otprilike veličine šljive, grozno za jvidjeti. Nije imalo vanjske uši, već rupe gdje bi uši trebale biti. Činilo se da su ruke i stopala natečeni, zgrćčeni i prilično tvrdi. Stražnji dio glave bio je dosta otvoren. Pravilo je neku čudnu buku, veoma tihu, koji ne mogu da opišem. Živilo je oko četrdeset osam sati i bilo je živo kada sam ga vidio."<ref>{{cite journal |last1=Waring |first1=J. I. |title=Early mention of a harlequin fetus in America |journal=Archives of Pediatrics & Adolescent Medicine |volume=43 |issue=2 |year=1932 |pages=442 |doi=10.1001/archpedi.1932.01950020174019 }}</ref>}} Oznaka „harlekinskog tipa“ dolazi od dijamantskog oblika ljuskica pri rođenju (koji podsjeća na kostim [[Arlekin]]o). ==Dodatne slike== <gallery widths="200px" heights="200px"> TJOD-14-138-g4.jpg|Novorođenče sa halrlekinskom ihtiozom Harlequin ichtyosis.jpg| Novorođenče sa halrlekinskom ihtiozom Harlequin ichthyosis.png|Žensko novorođenče sa halrlekinskom ihtiozom TJOD-14-138-g1.jpg|Muško novorođenče sa halrlekinskom ihtiozom TJOD-14-138-g3.jpg| Novorođenče sa harlekinskom ihtiozom prekriveno sterilnom gazom. Harlequin ichthyosis (2).png| Harlekinska ihtioza kod 3-godišnje djevojčice, keratinske ljuskice su skoro potpuno otpale </gallery> ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * [http://ghr.nlm.nih.gov/condition=harlequinichthyosis Information] from the U.S. National Institutes of Health {{Urođene malformacije i deformacije integumenta}} {{Poremećaji ABC transportera}} {{DEFAULTSORT:Harlequin-Type Ichthyosis}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Genodermatoze]] [[Kategorija:Autosomno recesivni poremećaji]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] dowfqhj9ht70wwzao5pln9dxmqsz0iu 0 486661 3907700 3889108 2026-07-15T14:56:52Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907700 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Dandy–Walkerova malformacija<br>(Dandy–Walkerov sindrom)<br> (DWS)<br>(Dandy–Walkerov kompleks)<br> (DWC)<br> (Dandy–Walkerov kontinuum) | slika = Dandy-Walker-Variante - MRT T2 sagittal.jpg |veličina_slike=300px | opis_slike = T2-ponderirani sagitalni [[MRI]] snimak Dandy-Walkerove varijante (DWV) sa displazijom [[pons]]a i [[cerebelum|cerebelumski crvuljak]] u 8-godišnjaka *Simptomi: [[Hidrocefalija]]: povećanje veličine glave, [[povraćanje]], pretjerana pospanost, razdražljivost, [[vertikalna paraliza pogleda]], [[epilepsijski napad|napadi]]<br>Povezana nasljedna stanja: [[urođene srčane mane]] , abnormalnosti oka, [[mentalna retardacija|intelektualna invalidnost]], [[žuljevito tijelo|ageneza žuljevitog tijela]], abnormalnosti [[skelet]]a, itd. *Uzroci: [[Kiliopatija]] ili [[hromosomska mutacija|hromosomski]] [[genetički poremećaji]]i, često neidentificirani *Diagnoza: [[MRI]], [[prenatalni ultrazvuk]] ilii [[CT-snimak|CT]] *Tipovi: Dandy–Walkerova varianta (DWV),''mega cisterna magna'' (?) *Diferencijalna dijagnoza: Blakeova cista vrećice (BPC), ''mega cisterna magna'' (?), stražnja jama [[cista|arahnoidna cista]] *Liječenja: Cistoperitonealni moždano pomjeranje, ventrikuloperitoneaumsko pomjeranje, [[endoskopska treća ventrikulostomija]] (ETV) *Prognoza: 15% rizika od smrti, uglavnom od hidrocefalusa ili njegovog liječenja *Komplikacije: Neuspjeh zahvata (pomicanje, prekomjerna drenaža), [[subduralni hematom]], [[infekcija]] *[[Frekvencija]]: 1/25 000 do 1/50 000 |DiseasesDB=3449 |ICD10={{ICD10|Q|03|1|q|00}} |ICD9={{ICD9|742.3}} |ICDO= |OMIM=220200 |MedlinePlus= |eMedicineSubj=radio |eMedicineTopic=206|MeshID=D003616|}} ==Definicija i simptomi== '''Dandy-Walkerova malformacija''' ('''DWM'''), također poznata kao '''Dandy–Walkerov sindrom''' (''''DWS'''), je rijetka urođena malformacija mozga u koji dio koji spaja dvije [[mozak|moždane hemisfere]] [[cerebelum]]a ([[cerebelum|cerebelumski vermis]]) ne formira u potpunosti, a [[četvrta komora]] i prostor iza [[mali mozak|malog mozga]] ([[foramen magnum]]) su uvećane [[moždanomoždinska tečnost|moždanomoždinskom tečnošću]]. Većina oboljelih ima [[hidrocefalus]] u toku prve godine života, koji se može manifestirati povećanjem veličine glave, [[povraćanje]]m, pretjeranom pospanošću, razdražljivošću, [[Parinaudov sindrom|devijacijom očiju prema dolje]] i [[epilepsijski napad|napadima]]. Ostali, manje uobičajeni simptomi su općenito povezani s komorbidnim [[grnetički poremećaj|genetičkim stanjima]] i mogu uključivati [[urođene srčane mane]], abnormalnosti oka , [[intelektualna invalidnost|intelektualnu invalidnost]], kongenitalni [[tumor]]i, drugi defekti mozga kao što su [[ageneza žuljevitog tijela]], abnormalnosti [[skelet]]a, potiljačna [[encefalokela]] ili nerazvijenost [[genitalija]] ili [[bubreg]]a. To se ponekad se otkriva kod [[adolescencija|adolescenata]] ili odraslih zbog problema sa mentalnim zdravljem. ==Uzrok i dijagnoza == DWM je obično uzrokovan [[ciliopatija|ciliopatijskim]] ili [[hromosomska mutacija|hromosomskim]] genetičkim promjenama, iako je uzročno stanje identificirano samo kod otprilike polovine onih koji su dijagnosticirani prije rođenja<ref name=":3"/> i trećina onih koji su dijagnosticirani nakon rođenja.<ref name=":1"/> Mehanizam uključuje poremećenu [[ćelijska migracija|migraciju ćelija]] i [[ćelijska dioba|diobu]], što utiče na dug period razvoja [[cerebelum]]skog vermisa.<ref name =":3"/> Mehanizam po kojem se hidrocefalus javlja u DWM još nije u potpunosti shvaćen.<ref name=":3"/> Stanje se dijagnosticira [[MRI]] ili, rjeđe, [[ultrazvuk|prenatalnim ultrazvukom]].<ref name=":3"/> Postoje i druge malformacije koje mogu jako ličiti na DWM, a i neslaganje oko kriterija i klasifikacija koje se koriste za malformaciju.<ref name= ":3"/><ref name=":1"/> ==Dijagnoza== Dandy-Walkerova malformacija se dijagnosticira na osnovu karakterističnih nalaza neurosnimanja. Može se dijagnostikovati prenatalno [[ultrazvuk]]om, već u 14. sedmici gestacije, iako se obično dijagnostikuje postnatalno pomoću [[MRI]]. Dijagnostificirae se u prvoj godini života u 41% slučajeva, obično zbog pojačanih znakova [[hidrocefalus]]a, ali u 28% otkrije se u [[adolescencija|adolescenciji]] ili odrasloj dobi zbog problema mentalnog zdravlja, kao što su [[psihoza]] ili [[poremećaj raspoloženja]]. ==Liječenje i prognoza == Liječenje za većinu uključuje implantaciju [[moždanog šanta]] u dojenačkoj dobi. Ovo se obično ubacuje u stražnju jamu, ali se umjesto toga ili zajedno može koristiti šant u [[lateralnim komorama]]. [[Endoskopska treća ventrikulostomija]] (ETV) je manje invazivna opcija za pacijente starije od 1 godine. Šantovi stražnje jame su najefikasniji (80% vremena), ali nose najveći rizik od komplikacija, dok je ETV najmanje efikasan, ali ima najmanji rizik od komplikacija.<ref name=":3" /> Stopa smrtnosti je otprilike 15 %, uglavnom zbog komplikacija od hidrocefalusa ili njegovog liječenja, koje mogu uključivati [[hematom|subduralne hematome]] ili [[infekcije]].<ref name=":3" /> Prognoza nakon uspješnog liječenja hidrocefalusa je obično dobra, ali ovisi o bilo kojem povezanom stanju i njegove simptome.<ref name=":3"/><ref name=":1" /> Oni bez hidrocefalusa se liječe na osnovu bilo kojih povezanih simptoma ili stanja. ==Epidemiologija i istorija == Prevalencija DWM procjenjuje se na između 1/25.000 do 1/ 50.000.<ref name=":1">{{Cite journal|last1=Stambolliu|first1=Emelina|last2=Ioakeim-Ioannidou|first2=Myrsini|last3=Kontokostas|first3=Kimonas|last4=Dakoutrou|first4=Maria|last5=Kousoulis|first5=Antonis A.|date=1. 9. 2017|title=The Most Common Comorbidities in Dandy-Walker Syndrome Patients: A Systematic Review of Case Reports|journal=Journal of Child Neurology|language=en|volume=32|issue=10|pages=886–902|doi=10.1177/0883073817712589|pmid=28635420|s2cid=20046766|issn=0883-0738|url=https://researchonline.lshtm.ac.uk/3983614/1/Dandy-Walker%20Syndrome%20patients_GREEN%20AAM.pdf}}</ref><ref name=":2">{{Cite web|url=https://www.orpha.net/consor/cgi-bin/OC_Exp.php?Expert=217|title=Orphanet: Isolated Dandy Walker malformation|website=www.orpha.net|language=en|access-date=30. 12. 2019}}</ref> DWM je uzrok oko 4,3% slučajeva kongenitalnih [[hidrocefalija|hidrocefalusa]]<ref name=":11">{{Cite journal|last1=Lumenta|first1=Christianto B.|last2=Skotarczak|first2=Ulrich|date=1. 3. 1995|title=Long-term follow-up in 233 patients with congenital hydrocephalus|url=https://archive.org/details/sim_childs-nervous-system-chns_1995-03_11_3/page/173|journal=Child's Nervous System|language=en|volume=11|issue=3|pages=173–175|doi=10.1007/BF00570260|pmid=7773979|s2cid=22265554|issn=1433-0350}}</ref> i oko 2,5% svih slučajeva te bolest.<ref name=":3"/> Najmanje 21% onih sa DWM ima brata ili sestru sa malformacijom, a najmanje 16% ima pogođenog roditelja .<ref name=":1"/> Malformaciju je prvi opisao engleski hirurg [[John Bland- Sutton]], 1887.,<ref name=":3"/> iako ga je imenovao njemački psihijatar Clemens Ernst Benda u 1954., prema američkimm neurohirurzima [[Walter Dandy|Walteru Dandyju]] i [[Arthur Earl Walker|Arthuru Earlu Walkeru]], koji su dali opis 1914., odnosno 1942.<ref name=":3">{{Cite journal|last1=Spennato|first1=Pietro|last2=Mirone|first2=Giuseppe|last3=Nastro|first3=Anna|last4=Buonocore|first4=Maria Consiglio|last5=Ruggiero|first5=Claudio|last6=Trischitta|first6=Vincenzo|last7=Aliberti|first7=Ferdinando|last8=Cinalli|first8=Giuseppe|date=oktobar 2011|title=Hydrocephalus in Dandy-Walker malformation|journal=Child's Nervous System|volume=27|issue=10|pages=1665–1681|doi=10.1007/s00381-011-1544-4|issn=1433-0350|pmid=21928031|s2cid=25063114}}</ref><ref name=":4">{{Cite journal|last1=Dandy|first1=Walter E.|last2=Blackfan|first2=Kenneth D.|date=1. 12. 1914|title=AN EXPERIMENTAL, CLINICAL AND PATHOLOGICAL STUDY: Part 1.—Experimental Studies|journal=American Journal of Diseases of Children|language=en|volume=VIII|issue=6|pages=406–482|doi=10.1001/archpedi.1914.02180010416002|issn=0096-8994|url=https://zenodo.org/record/1500135}}</ref><ref name=":5">{{Cite journal|last1=Taggart|first1=John K.|last2=Walker|first2=A. Earl|date=1. 10. 1942|journal=Archives of Neurology & Psychiatry|language=en|volume=48|issue=4|pages=583–612|doi=10.1001/archneurpsyc.1942.02290100083008|issn=0096-6754|title=Congenital Atresia of the Foramens of Luschka and Magendie}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} <references group="" responsive="1"></references>{{USGovernment|sourceURL=[http://www.ninds.nih.gov/disorders/dandywalker/dandywalker.htm Dandy-Walker Syndrome Information Page]|author=National Institute of Neurological Disorders and Stroke}} ==Dopunska literatura== * [https://web.archive.org/web/20120219194858/https://wiki.brown.edu/confluence/download/attachments/10962/Metry+phaces+article.pdf?version=1 ''Metry Phaces article''] in the Journal of Pediatrics, July 2001 * [http://www.emedicine.com/radio/byname/dandy-walker-malformation.htm E-medicine webpage definition] * [https://web.archive.org/web/20080913213453/http://www.panarabneurosurgery.org.sa/journal/volume12April2008.html Dandy–Walker Malformation article] from Pan Arab Journal of Neurosurgery == Vanjski linkovi == {{Kongenitalne malformacije i deformacije nervnog sistema}} {{DEFAULTSORT:Dandy-Walker Syndrome}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Urođeni poremećaji nervnog sistema]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] [[Kategorija:Sindromi koji utječu na mali mozak]] [[Kategorija:Sindromi koji utječu na nervni sistem]] twby4urfb43humjhrd42qin24h30hq9 0 486750 3907909 3871925 2026-07-16T10:24:34Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 3 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907909 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometni klub | Boja1 = #FFFFFF | Boja2 = #000080 | Ime kluba = '''FC Hegelmann''' | Puno ime = Kauno rajono futbolo klubas "Hegelmann" | Grb = | Nadimak = ''baltii-mėlyni (bijelo-žuto)'' | Osnovan = [[2009.]] (zvanično) | Raspušten = | Lokacija = [[Kaunas]]<br>[[Litvanija]] | Boje = {{colorbox|blue}} {{colorbox|white}} | Federacija = [[Nogometni savez Litvanije|LFF]] | Konfederacija = | Liga = [[TOPLYGA]] (D1) | Stadion = [[Raudondvario stadionas]] ([[Raudondvaris]]).<ref>[https://alyga.lt/naujiena/turo-anonsas-hegelmann-varzovus-priims-naujuose-namuose/8775 Turo anonsas: „Hegelmann“ varžovus priims naujuose namuose]</ref> | Kapacitet = 1.000 | Vlasnik kluba = | Predsjednik kluba = {{flagicon|LTU}} Dainius Šumauskas | Menadžer = {{flagicon|ESP}} Mikel Aramburu (2026−) | Uspjesi = | Nacionalni kupovi = | Evropski kupovi = | Adresa = | Plasman u prethodnoj sezoni = 1. mjesto (A lyga) | Prethodna sezona = 2025. | Webstranica = [https://fchegelmann.com/ FC Hegelmann] | Trenutna sezona = | | uzorak_lr1 = _hummelauthentic20w | uzorak_t1 = _hummelauthentic20w | uzorak_dr1 = _hummelauthentic20w | uzorak_š1 = _hummelauthentic20w | uzorak_č1 = _hummel20w | lijeva ruka1 = FFFFFF | tijelo1 = FFFFFF | desna ruka1 = FFFFFF | šorc1 = FFFFFF | čarape1 = FFFFFF | uzorak_lr2 = _hummelauthentic20tb | uzorak_t2 = _hummelauthentic20tb | uzorak_dr2 = _hummelauthentic20tb | uzorak_š2 = _hummelauthentic20tb | uzorak_č2 = _hummel20tb | lijeva ruka2 = 0000FF | tijelo2 = 0000FF | desna ruka2 = 0000FF | šorc2 = 0000FF | čarape2 = 0000FF | }} '''Kauno rajono futbolo klubas "Hegelmann"''' je profesionalni nogometni klub iz [[Kaunas]]a, [[Litvanija]]. Takmiči se u [[A lyga]]. Klub je osnovan 2009. godine (zvanično). Tradicionalne boje su bijela i žuta. Domaće utakmice igra na [[NFA Stadion]]u. ==Uspjesi== *'''[[A lyga]] (D1)''' ** '''Prvaci (0):''' ** Drugoplasirani (2): 2024, 2025 *'''[[Pirma lyga]] (D2)''' : 2. mjesto: 2018 == Sezona (2016. – ...) == {|class="wikitable" ! Sezona ! Div. ! Liga ! Mjesto ! web |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2016''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | style="background:#F4DC93;"|'''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#FFCCCC" style="text-align:center;"| '''10.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu16lyga1.html |title=Arhivirana kopija |access-date=1. 1. 2022 |archive-date=23. 3. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170323053020/http://almis.sritis.lt/ltu16lyga1.html |url-status=dead }}</ref> | bgcolor="#FFCCCC" style="text-align:center;"| [[Antra lyga]] |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2017''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''[[Antra lyga]]''' | bgcolor="#F5f5f5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu17lyga2s.html |title=Arhivirana kopija |access-date=1. 1. 2022 |archive-date=19. 6. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180619064227/http://almis.sritis.lt/ltu17lyga2s.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2018''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''[[Antra lyga]]''' | bgcolor="#FFFF00" style="text-align:center;"| '''1.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu18lyga2s.html |title=Arhivirana kopija |access-date=1. 1. 2022 |archive-date=19. 6. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180619070138/http://almis.sritis.lt/ltu18lyga2s.html |url-status=dead }}</ref> | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| [[Pirma lyga]] |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2019''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://rsssf.com/tablesl/lito2019.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2020''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://rsssf.com/tablesl/lito2020.html#1lyga</ref> | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| [[A lyga]] |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2021''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2021.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2022''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2022.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2023.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2023.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2024.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2024.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2025''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#BBBBBB" style="text-align:center;"| '''2.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2025.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2026''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[TOPLYGA]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2026.html#alyga</ref> |- |} == Boje kluba == * Bijela i žuta. {| class="wikitable" style="font-size: 90%; text-align: center; border=1 cellspacing=0" |- | style="background:White;color:Blue" width="150" height="50" |'''HEGELMANN''' | style="background:blue;color:white" width="150" height="50" |'''HEGELMANN''' |} == Trenutni sastav == ''Posljednja izmjena: 14. 2. 2026''<ref>[https://alyga.lt/komanda/hegelmann alyga.lt FC Hegelmann]</ref> {{fs start}} {{Fs player|no= 1|nat=LTU|name=Lukas Paukštė|pos=GK}} {{Fs player|no= 5|nat=ESP|name=Angel Puerto|pos=DF}} {{Fs player|no= 7|nat=JPN|name=[[Carlos Duke]]|pos=MF}} {{Fs player|no= 8|nat=LTU|name=[[Vilius Armanavičius]]|pos=MF}} {{Fs player|no=10|nat=CMR|name=[[Samuel Gouet]]|pos=MF}} {{Fs player|no=11|nat=CMR|name=Abdel Kader Njoya|pos=FW}} {{Fs player|no=16|nat=LTU|name=Matijus Remeikis|pos=MF}} {{Fs player|no=17|nat=CIV|name=Abdoul Harouna|pos=MF}} {{Fs player|no=18|nat=LTU|name=[[Rimvydas Sadauskas]]|pos=DF}} {{Fs player|no=19|nat=LTU|name=Dominykas Pašilys|pos=MF}} {{Fs mid}} {{Fs player|no=21|nat=LTU|name=Esmilis Kaušinis|pos=MF}} {{Fs player|no=26|nat=LTU|name=Domas Slendzoka|pos=DF}} {{Fs player|no=30|nat=Nigeria|name=Isaac Barry|pos=DF}} {{Fs player|no=31|nat=LTU|name=Rokas Bagdonavičius|pos=GK}} {{Fs player|no=37|nat=BIH|name=[[Vedad Radonja]]|pos=DF}} {{Fs player|no=39|nat=LTU|name=[[Donatas Kazlauskas]]|pos=MF}} {{Fs player|no=45|nat=UKR|name=[[Artem Shchedryi]]|pos=MF}} {{Fs player|no=77|nat=BRA|name=Wesley Gabriel|pos=MF}} {{Fs player|no=97|nat=MNE|name=Stefan Radinović|pos=DF}} {{Fs player|no=98|nat=LTU|name=Justas Paštukas|pos=MF}} {{Fs player|name=[[Darrell Tibell]]|nat=SWE|no=|pos=FW}} {{fs player|no=|name=[[Andrius Kaulinis]]|nat=LTU|pos=FW}} {{Fs end}} ==Poznati igrači== * {{flagicon|LIT}} [[Ignas Dedura]], ([[2019]]) * {{flagicon|LIT}} [[Mantas Fridrikas]], ([[2019]]–...) ==Menadžeri== * {{flagicon|LTU}} Linas Treigys ([[2015]]) * {{flagicon|LTU}} Dainius Šumauskas ([[2017]]) * {{flagicon|LTU}} Vytautas Masaitis ([[2018]]–[[2019]]) * {{flagicon|LTU}} [[Artūras Ramoška]] ([[2020]]) * {{flagicon|LTU}} [[Andrius Skerla]] ([[2021]].–[[2025]].)<ref>[https://fchegelmann.com/a-skerlos-era-fc-hegelmann-klube-baigesi/ A. Skerlos era FC „Hegelmann“ klube baigėsi]</ref><ref>[https://www.sportas.lt/naujiena/530746/skerlos-era-hegelmann-klube-baigesi Skerlos era „Hegelmann“ klube baigėsi]</ref> * {{flagicon|ESP}} Mikel Aramburu (2026−) == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://fchegelmann.com/ Službena stranica] * [https://uk.soccerway.com/teams/lithuania/hegelmann-litauen/30665/ Soccerway] * [https://toplyga.lt/komanda/hegelmann toplyga.lt] * [https://globalsportsarchive.com/team/soccer/fc-hegelmann-litauen/28798/ Globalsportsarchive] {{TOPLYGA}} [[Kategorija:Nogometni klubovi u Litvaniji|H]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 2009.]] 9agc7g2bd9qpqwor336chzl0gtw14ni 0 486758 3907907 3899618 2026-07-16T10:16:24Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907907 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometni klub | Boja1 = #ffff00 | Boja2 = #000000 | Ime kluba = '''FA Šiauliai''' | Puno ime = Šiaulių Futbolo Akademija | Grb = | Nadimak = ''šiauliečiai'' | Osnovan = 2007 | Raspušten = | Lokacija = [[Šiauliai]]<br>[[Litvanija]] | Boje = {{colorbox|black}} {{colorbox|yellow}} {{colorbox|red}} | Federacija = [[Nogometni savez Litvanije|LFF]] | Konfederacija = | Liga = [[TOPLYGA]] | Stadion = [[Savivaldybės stadionas]], [[Šiauliai]] | Kapacitet = 3.000 | Vlasnik kluba = | Predsjednik kluba = {{flagicon|LTU}} | Menadžer = {{flagicon|LTU}} [[Mantas Kuklys]] | Uspjesi = | Nacionalni kupovi = | Evropski kupovi = | Adresa = | Plasman u prethodnoj sezoni = 5. mjesto, A lyga | Prethodna sezona = [[A lyga 2025.|2025.]] | Webstranica = [http://www.siauliufa.lt Šiaulių FA] | Trenutna sezona = | uzorak_lr1 = _hummelcorestriped1718by | uzorak_t1 = _hummelcorestriped1718by | uzorak_dr1 = _hummelcorestriped1718by | uzorak_š1 = _lugo1517a | uzorak_č1 = _hummel20b | lijeva ruka1 = 000000 | tijelo1 = 000000 | desna ruka1 = 000000 | šorc1 = 000000 | čarape1 = 000000 | uzorak_lr2 = _senica1617h | uzorak_t2 = _senica1617h | uzorak_dr2 = _senica1617h | uzorak_š2 = _senica1617h2 | uzorak_č2 = | lijeva ruka2 = FF0000 | tijelo2 = FF0000 | desna ruka2 = FF0000 | šorc2 = FF0000 | čarape2 = 000000 | uzorak_lr3 = | uzorak_t3 = | uzorak_dr3 = | uzorak_š3 = | uzorak_č3 = | lijeva ruka3 = FFFF00 | tijelo3 = FFFF00 | desna ruka3 = FFFF00 | šorc3 = FFFF00 | čarape3 = FFFF00 | }} '''Šiaulių Futbolo Akademija''' je profesionalni nogometni klub iz [[Šiauliai]], [[Litvanija]]. Takmiči se u [[Prva nogometna liga Litvanije|Prvoj nogometnoj ligi Litvanije]]. Klub je osnovan 2007. godine. Tradicionalne boje su [[žuta]] i [[crna]]. Domaće utakmice igra na [[savivaldybės stadionas]]u. ==Uspjesi== *'''[[A lyga]]''' **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (0)''': *'''[[Pirma lyga]] (D2)''' **1. mjesto: 2021 *'''[[Kup Litvanije u nogometu|Nacionalni kup]]''' **'''[[Datoteka:Cup Winner.png]] (–)''': **'''[[Datoteka:Cup Finalist.png]] (–)''': == Sezona == {|class="wikitable" ! Sezona ! Div. ! Liga ! Mjesto ! web |- |- | bgcolor="#DBF3FF" style="text-align:center;"| '''2010.''' | bgcolor="#dbf3ff" style="text-align:center;"| '''4.''' | bgcolor="#dbf3ff" style="text-align:center;"| '''Trečia lyga''' ''(Šiauliai)'' | bgcolor="#f5f5f5" style="text-align:center;"| '''9.''' | |- ||||||| |- | bgcolor="#DBF3FF" style="text-align:center;"| '''2016.''' | bgcolor="#dbf3ff" style="text-align:center;"| '''4.''' | bgcolor="#dbf3ff" style="text-align:center;"| '''Trečia lyga''' ''(Šiauliai)'' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''6.''' | | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[Antra lyga]]''' |- ||||||| |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2017.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''[[Antra lyga]]''' ''(Vakarai)'' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''4.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu17lyga2w.html |title=Arhivirana kopija |access-date=1. 1. 2022 |archive-date=8. 6. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200608210521/http://almis.sritis.lt/ltu17lyga2w.html |url-status=dead }}</ref> |- | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''2018.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''3.''' | bgcolor="#FFFFDD" style="text-align:center;"| '''[[Antra lyga]]''' ''(Vakarai)'' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>{{Cite web |url=http://almis.sritis.lt/ltu18lyga2w.html |title=Arhivirana kopija |access-date=1. 1. 2022 |archive-date=16. 1. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200116183350/http://almis.sritis.lt/ltu18lyga2w.html |url-status=dead }}</ref> | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' |- ||||||| |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2019.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''6.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2019.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2020.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2020.html#1lyga</ref> |- | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2021.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''2.''' | bgcolor="#F4DC93" style="text-align:center;"| '''[[Pirma lyga]]''' | bgcolor="#FFFF00" style="text-align:center;"| '''1.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2021.html#1lyga</ref> | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' |- ||||||| |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2022.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2022.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''2023.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#ddffdd" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#DEB678" style="text-align:center;"| '''3.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2023.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2024.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''7.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2024.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2025.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[A lyga]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''5.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2025.html#alyga</ref> |- | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''2026''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''1.''' | bgcolor="#DDFFDD" style="text-align:center;"| '''[[TOPLYGA]]''' | bgcolor="#F5F5F5" style="text-align:center;"| '''.''' | <ref>http://www.rsssf.com/tablesl/lito2026.html#alyga</ref> |- |} == Trenutni sastav == ''Posljednja izmjena: 22. 6. 2026.'' {{fs start}} {{fs player|no= 1|name=Vilius Šivickas|nat=LTU|pos=GK}} {{fs player|no= 4|name=[[Martynas Dapkus]]|nat=LTU|pos=DF}} {{Fs player|no= 5|name=Kristupas Keršys|nat=LTU|pos=DF}} {{Fs player|no= 6|name=Grantas Jaseliūnas|nat=LTU|pos=DF}} {{Fs player|no= 9|nat=NGA|name=Chidera Nwoga|pos=FW}} {{fs player|no=11|name=[[Arvydas Novikovas]]|nat=LTU|pos=MF}} {{fs player|no=13|name=[[Daniel Romanovskij]]|nat=LTU|pos=MF}} {{Fs player|no=14|name=Karolis Žebrauskas|nat=LTU|pos=MF}} {{fs player|no=16|name=Orestas Apočkinas|nat=LTU|pos=GK}} {{Fs player|no=18|name=Emilis Gasiūnas|nat=LTU|pos=MF}} {{fs player|no=21|name=[[Marko Mandić (footballer)|Marko Mandić]]|nat=SRB|pos=DF}} {{fs player|no=23|name=[[Bernardo Silva (footballer, born 2001)|Benny]]|nat=POR|pos=MF}} {{Fs mid}} {{Fs player|no=27|name=Danielius Jarašius|nat=LTU|pos=MF}} {{Fs player|no=29|name=Deividas Dovydaitis|nat=LTU|pos=MF}} {{Fs player|no=30|name=Ugnius Vaitiekaitis|nat=LTU|pos=MF}} {{fs player|no=31|name=Gabrielius Micevičius|nat=LTU|pos=MF}} {{fs player|no=33|name=[[Lazar Vuković]]|nat=SRB|pos=DF}} {{fs player|no=36|name=Juozas Radavičius|nat=LTU|pos=MF}} {{fs player|no=45|name=Brooklyn Leipus|nat=LTU|pos=MF}} {{fs player|no=50|name=Edgaras Bierontas|nat=LTU|pos=DF}} {{fs player|no=51|name=Gustas Geštautas|nat=LTU|pos=MF}} {{fs player|no=61|name=Gustas Baliutavičius|nat=LTU|pos=GK}} {{Fs player|no=99|name=Ignas Aleksandravičius|nat=LTU|pos=GK}} {{fs player|no=|name=Patrikas Pranckus|nat=LTU|pos=MF}} {{fs end}} ==Poznati igrači== * {{flagicon|LIT}} [[Algis Jankauskas]] (2021–2022) * {{flagicon|LIT}} [[Eligijus Jankauskas]] (2022–) * {{flagicon|LIT}} [[Daniel Romanovskij]] (2022–) ==Menadžeri== * {{flagicon|LIT}} [[Renatas Vestartas]] ([[2017.]] – [[2020.]]) * {{flagicon|LTU}} [[Mindaugas Čepas]] ([[2021.]] – [[2024.]]);<ref>[https://alyga.lt/naujiena/fa-siauliai-ir-m-cepas-pasuko-skirtingais-keliais/8829 FA „Šiauliai“ ir M. Čepas pasuko skirtingais keliais]</ref> * {{flagicon|LAT}} [[Jurgis Pučinsks]] (2025.–2026.)<ref>[https://siauliufa.lt/komandos-vaira-perima-buves-latvijos-cempionas-ir-klube-jau-dirbes-jurgis-pucinskis/ Komandos vairą perima buvęs Latvijos čempionas ir klube jau dirbęs Jurgis Pučinskis]</ref> * {{flagicon|LTU}} [[Mantas Kuklys]] (2026.–) == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|FA Šiauliai}} * {{službeni sajt|http://www.siauliufa.lt}} {{TOPLYGA}} [[Kategorija:Nogometni klubovi u Litvaniji|Šiaulių FA]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 2007.]] 9i55obzptzr4zqbb2yuefc7xtswonu1 0 487748 3907513 3889262 2026-07-15T12:02:24Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907513 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv = Smith–Lemli–Opitzov sindrom | sinonimi = SLOS, nedostatak 7-dehidroholesterol-reduktaze | slika = 7-Dehydrocholesterol.svg | veličina_slike = 300px | alt = | opis_slike = [[7-Dehidrokolesterol]] je toksični [[steroid]]ni [[metabolit]] koji se akumulira u organizmima osoba sa SLOS | izgovor = | specijalnost = [[Medicinska genetika]] | simptomi = | komplikacije = | pojava = Pri rođenju ([[urođeni poremećaj]] | trajanje = | vrste = | uzroci = <!-- ili |uzrok= --> | rizici = <!-- ili |rizik= --> | dijagnoza = | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | liječenje = <!-- ili |tretman= --> | lijek = | prognoza = | frekvencija = 1/20.000 do 1/60.000 | smrtnost = }} '''Smith–Lemli–Opitzov sindrom''' je [[urođena greška metabolizma|urođena greška]] sinteze [[holesterol]]a.<ref name="DHCR7 and SLOS">{{cite journal |doi=10.1016/j.ymgme.2004.09.017 |title=3β-Hydroxysterol Δ7-reductase and the Smith–Lemli–Opitz syndrome |year=2005 |last1=Correa-Cerro |first1=Lina S. |last2=Porter |first2=Forbes D. |journal=Molecular Genetics and Metabolism |volume=84 |issue=2 |pages=112–26 |pmid=15670717|url=https://zenodo.org/record/1259481 }}</ref> To je [[autosom]]ni [[recesivni gen|recesivni]], sindrom višestruke malformacije uzrokovan [[mutacija|mutacijom]] u [[gen]]u DHCR7za [[kodon|kodiranje]] [[enzim]]a [[7-dehidrokolesterol-reduktaza]]. Izaziva širok spektar efekata, u rasponu od blage [[intelektualna nesposobnost|intelektualne nesposobnosti]] i problema u ponašanju do smrtonosnih malformacija.<ref name="SLOS review">{{cite journal |doi=10.1038/ejhg.2008.10 |title=Smith–Lemli–Opitz syndrome: Pathogenesis, diagnosis and management |year=2008 |last1=Porter |first1=Forbes D |journal=European Journal of Human Genetics |volume=16 |issue=5 |pages=535–41 |pmid=18285838|url=https://zenodo.org/record/1233247 |doi-access=free }}</ref> ==Znakovi i simptomi== SLOS se može različito predstaviti u različitim slučajevima, u zavisnosti od težine mutacije i drugih faktora. Prvobitno, SLOS pacijenti su klasifikovani u dvije kategorije (klasične i teške), a na osnovu fizičkih i mentalnih obilježja, uz druge kliničke karakteristike. Od otkrića specifičnog biohemijskog defekta odgovornog za SLOS, pacijentima se daje ocjena ozbiljnosti na osnovu njihovih nivoa cerebralnih, očnih, oralnih i genitalnih defekata. Zatim se koristi za klasifikaciju pacijenata na blage, klasične ili teške SLOS.<ref name="SLOS novel met"/> ===Fizička obilježja=== Najčešće crte lica SLOS-a su [[mikrocefalija]], bisljepočno suženje (smanjena udaljenost između slepoočnica), [[Ptoza (očni kapak)|ptoza]], kratak i uvrnut [[nos]], [[mikrognatizam|mikrognatija]], [[epikantusni nabor]]i i [[hemangiom|kapilarni hemangiom]] [[nos]]a.<ref name="SLOS novel met" /> Ostale fizičke karakteristike uključuju: * Nisko postavljene i stražnje rotirane [[uši]] * Visoko savijeno, usko, [[tvrdo nepce]] * [[Rascjep usne i nepca|rascjep usne i/ilinepca]] * [[ageneza corpus callosum|Ageneza]] ili [[hipoplazija]] ''[[corpus callosum]]'' * [[Cerebelum]]ska [[hipoplazija]] * Povećana veličina [[moždana komora|komornog sistema]] * Smanjena veličina [[čeoni režanj|čeonog režnja]]. * [[Polidaktilija]] [[šaka]] ili [[stopala]] * Kratak, proksimalno postavljen [[palac]] *Ostale malformacije [[prst]]iju * [[Sindaktilija]] drugog i trećeg prsta * Dvosmislene ili ženske genitalije *Urođene srčane mane * Abnormalnosti [[bubreg]]a, [[pluća]], [[jetra|jetre]] i [[oči]]ju [[Slika:Feets with partial simple syndactyly.jpg|350px|thumb|[[Sindaktilija]] drugog i trećeg prsta na stopalu]] ===Biohemijski [[fenotip]]=== S obzirom da je SLOS uzrokovan mutacijom enzima uključenog u sintezu [[holesterol]]a, rezultirajuće biohemijske karakteristike mogu biti predvidljive. Većina pacijenata ima snižene nivoe holesterola u [[krvna plazma|plazmi]] ([[hipoholesterolemija]]). Međutim, otprilike 10% može imati normalne nivoe holesterola,<ref name="SLOS novel met"/> i smanjene koncentracije holesterola nisu samo indikativni za SLOS. Povećani nivoi prekursora holesterola su takođe česti kod SLOS. Konkretno, povišeni nivoi [[7-dehidrokolesterola]] su prilično specifični za SLOS. ==Genetika== ===DHCR7=== Gen koji kodira [[7-Dehidroholesterol-reduktaza|DHCR7]] (označen kao ''DHCR7'') kloniran je 1998. godine i mapiran je na [[hromosom 11|hromosomu 11, pozicija q12-13]].<ref name="DHCR7 and SLOS" /> Dužine je 14.100 [[bazni par|baznih parova]] DNK i sadrži devet [[egzon]]a,<ref name="SLOS recenzija" /> odgovarajuća [[iRNK]] ima dužinu od 2.786 parova baza (preostala sekvenca [[DNK]] je [[intron]]ska). Struktura pacovskog gena ''DHCR7'' vrlo je slična strukturi ljudskog gena.<ref name="DHCR7 and SLOS" /> Najviši nivoi [[ekspresija gena|ekspresije]] ''DHCR7'' otkriveni su u [[nadbubrežna žlijezdama]], [[sjemenici]]ma, [[jetra|jetri]] i u [[mozak|moždanom tkivu]].<ref name="DHCR7 and SLOS" /> Njegova ekspresija je indukovana smanjenim koncentracijama [[sterol]]a, putem proteina koji se regulišu na sterol (SREBP). Također postoje dokazi da se njegova aktivnost može regulisati transkripcijom specifičnom za [[tkivo]] i [[alternativna prerada|alternativnom preradom]]. Kao što je gore navedeno, enzim DHCR7 katalizira redukciju 7DHC u holesterol, kao i redukciju 7-dehidrodezmosterola u dezmosterol. Za ovu redukciju potreban je i [[NADPH]] kao kofaktor i može uključivati aktivnost [[citohrom P450|citohrom-P450 oksidoreduktaze]]. Takođe se smatra da sadrži [[gvožđe]].<ref name="DHCR7 and SLOS" /> DHCR7 je [[integralni membranski protein]] [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskog retikuluma]], a kompjuterski modeli su predvideli do devet [[transmembranski domen|transmembranskih domena]]. DHCR7 je najefikasniji u redukciji 7DHC, ali je poznato da smanjuje dvostruku vezu [[ugljik]]a 7 drugih [[sterol]]a, što ukazuje na raspon [[konstanta specifičnosti|specifičnost]] [[supstrat (biohemija)|supstrata]]. Predviđa se da ljudska verzija ovog [[enzim]]a ima [[molekularna masa|molekulsku težinu]] od 54,489 [[jedinica atomske mase|kDa]] i [[izoelektrična tačka|izoelektričnu tačku]] od 9,05.<ref name="DHCR7 and SLOS"/> Predviđa se da sekvenca [[aminokiselina|ostataka]] koju [[kodon|kodira]] DHCR7 sadrži 475 [[aminokiselina]], kao i nekoliko [[motiv sekvence|proteinskih motiva]]. Sadrži više motiva sterol-[[reduktaza]], kao što bi se očekivalo s obzirom na njegovu funkciju. Sadrži potencijalni sterolni domen (SSD), čija je [[DUF|funkcija nepoznata]], ali se smatra da je neophodna za vezivanje sterolnih supstrata. Također obuhvata višestruka mesta [[fosforilacije]], uključujući potencijalna mjeste [[protein-kinaza C]] i [[tirozin-kinaza]] (regulatorni enzimi odgovorni za fosforilaciju). Tačna funkcija [[fosforilacija]] DHCR7 još nije poznata, ali se smatra da je uključena u regulaciju njegove aktivnosti.<ref name="DHCR7 and SLOS" /> ===Mutacije i incidencija=== [[slika:Missense Mutation Example.jpg|thumb|400px|Iznos [[misens mutacija]] za 87,6% SLOS- spektra]] SLOS je [[autosom]]ni [[recesivni gen|recesivni]] poremećaj.<ref name=insight>{{cite journal |doi=10.1111/j.1399-0004.2005.00515.x |title=Recent insights into the Smith-Lemli-Opitz syndrome |year=2005 |last1=Yu |first1=H |last2=Patel |first2=SB |journal=Clinical Genetics |volume=68 |issue=5 |pages=383–91 |pmid=16207203 |pmc=1350989}}</ref> Identificirano je više od 130 različitih tipova [[mutacija]].<ref name="SLOS review" /> [[Misens mutacija]] (promjena jedne nukleotide koja rezultira kodom za drugu aminokiselinu) su najčešće, čineći 87,6 % SLOS spektra. Obično smanjuju funkciju enzima, ali je ne moraju potpuno inhibirati. Mnogo ovisi o prirodi mutacije (tj. koja je [[aminokiselina]] zamijenjena i gdje i kojom). [[Nulte mutacije]] su mnogo rjeđe, koje proizvode ili potpuno nefunkcionalan [[enzim]] ili ga uopće nemaju.<ref name=insight /> Dakle, [[misens mutacije]] mogu biti češće općenito jer su manje smrtonosne nego [[nonsens mutacije]]. IVS8-1G>C je najčešće prijavljivana mutacija u ''DHCR7''. Ovo ometa spajanje eksona osam i devet i rezultira umetanjem 134 [[nukleotid]]a u transkript ''DHCR7''. Ovo je [[nonsens mutacija]], tako da su pacijenti koji su [[homozigot]]ni za ove [[alel]]e ozbiljno pogođeni. Smatra se da se ova mutacija prvi put dogodila na [[Britanija|Britanskim otocima]] i da ima [[genetički nostelj|nositelja]] (oni koji su [[heterozigot]]ni za alele, ali nisu zahvaćeni) oko 1,09 % za [[kavkazoid]]e evropske baštine. Učestalost mutacija se razlikuje za različite [[etničke grupe]], ovisno o porijeklu mutacije. U svim [[populacija]]ma kavkaskih pod[[rasa]], ova određena mutacija ima procijenjenu frekvenciju nositelja od 3%.<ref name="DHCR7 and SLOS" /> Sljedeća najčešća mutacija je 278C >T, koja rezultira [[treonin]]om na poziciji aminokiseline 93. To je [[misens mutacija]] i obično je povezana sa manje ozbiljnim simptomima. Ova mutacija je najčešća kod pacijenata [[italija]]nskog, [[kuba]]nskog i [[mediteran]]skog porijekla.<ref name="DHCR7 and SLOS" /> Treća najčešća mutacija je 452G >A. Ova [[nonsens mutacija]] uzrokuje terminaciju proteina, tako da se ne bi formirao [[enzim]] DHCR7. Smatra se da je nastao u južnoj [[Poljska|Poljskoj]] i da je najčešći u sjevernoj Evropi.<ref name="DHCR7 i SLOS"/> Ostale mutacije su manje uobičajene, iako se čini da više ciljaju na određene [[proteinski domen|proteinske domene]] od drugih. Naprimjer, motivi sterol-reduktaze su uobičajena mjesta mutacije.<ref name="DHCR7 and SLOS" /> Sveukupno, postoji procijenjena frekvencija nositelja (za bilo koju mutaciju DHCR7 koja uzrokuje SLOS) od 3-4% u populaciji kavkazoida (tj. rjeđi je među azijskim i afričkim [[populacija]]ma.<ref name="irons1998">{{cite book |last=Nowaczyk |first=Malgorzata JM |chapter=Smith-Lemli-Opitz Syndrome |chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1143/ |title=GeneReviews |publisher=National Library of Medicine |date=20. 6. 2013 |access-date=5. 12. 2013 |editor1-first=Roberta A |editor1-last=Pagon |editor2-first=Margaret P |editor2-last=Adam |editor3-first=Thomas D |editor3-last=Bird |editor4-first=Cynthia R |editor4-last=Dolan |editor5-first=Chin-To |editor5-last=Fong |editor6-first=Richard JH |editor6-last=Smith |editor7-first=Karen |editor7-last=Stephens}}</ref>). Ovaj broj ukazuje na hipotetsko rođenje [[frekvencija|incidencija]] između 1/2500 i 1/4500. Međutim, izmjerena incidencija je između 1/10.000 do 1/60.000 (razlikuje se u zavisnosti od naslijeđa i porijekla).<ref name=insight /> Ovo je mnogo niže od očekivanog. Ukazuje na to da su mnogi slučajevi SLOS-a neotkriveni i vjerovatno su posljedica ili spontanog pobačaja uzrokovanog teškim mutacijama (pobačaj) ili blagih slučajeva koji nisu dijagnosticirani. Žene nemaju karakteristične genitalne malformacije koje imaju muškarci, pa je manja vjerovatnoća da će biti ispravno dijagnosticirana.<ref name="irons1998"/> ==Patogeneza== S obzirom da funkcija [[holesterol]]a obuhvata vrlo širok raspon, malo je vjerovatno da su simptomi SLOS-a posljedica jednog molekulskog mehanizma. Neki od molekulskih efekata još nisu poznati, ali bi se mogli ekstrapolirati na osnovu uloge holesterola. Općenito, negativni efekti su uzrokovani sniženim nivoima holesterola i povećanim nivoima prekursora holesterola – prije svega, [[7-Dehydrocholesterol|7DHC]]. Iako je 7DHC strukturno sličan holesterolu, a potencijalno bi mogao djelovati kao zamjena, efekti ovoga se još uvijek proučavaju.<ref name="SLOS review"/> Većina pacijenata sa SLOS ima snižene nivoe holesterola, posebno u mozgu (gde se nivoi holesterola prvenstveno oslanjaju na novu sintezu). To također znači da bi svi sterolni derivati kolesterola također imali smanjene koncentracije. Naprimjer, smanjeni nivoi [[steroid|neuosteroida]] mogu se vidjeti u SLOS-u. To su lipidi koji učestvuju u signaliziranju unutar mozga i moraju se proizvoditi u samom mozgu. Oni su odgovorni za interakciju sa [[jedarni receptorim|jedarnim steroidnim receptorima]] i vezuju se za [[neurotransmiter]]-zavisne [[ionski kanal|onske kanale]]. Konkretno, oni moduliraju efekte receptora [[gama-aminobuterna kiselina|GABA]] i [[N-metil-D-asparaginska kiselina|NMDA]], što rezultira umirujućim efektima, poboljšanom [[memorija|memorijom]] i još mnogo toga. Dakle, s obzirom da su neke karakteristike SLOS-a suprotne od ovih efekata (hiperaktivnost, [[anksioznost]]), smanjenje neurosteroida moglo bi uticati i na neurološki razvoj i na [[ponašanje]].<ref name=neurosteroid>{{cite journal |doi=10.1016/j.steroids.2003.09.013 |title=The implications of 7-dehydrosterol-7-reductase deficiency (Smith–Lemli–Opitz syndrome) to neurosteroid production |url=https://archive.org/details/steroids_2004-01_69_1/page/51 |year=2004 |last1=Marcos |first1=Josep |last2=Guo |first2=Li-Wei |last3=Wilson |first3=William K |last4=Porter |first4=Forbes D |last5=Shackleton |first5=Cedric |journal=Steroids |volume=69 |pages=51–60 |pmid=14715377 |issue=1|s2cid=900728 }}</ref> [[slika:PathogenesisSLOS.png|thumb|right|500px| Patogeneza Smith-Lemli-Optizovog sindroma]] Nadalje, kao što je gore navedeno, holesterol je važan aspekt u signalizaciji [[sonični jež|zvučnog ježa]]. Sa nižim nivoom holesterola, proteini ježa ne bi bili podvrgnuti neophodnoj kovalentnoj modifikaciji i naknadnoj aktivaciji. To bi rezultiralo poremećenim [[embrion]]skim razvojem i moglo bi doprinijeti uočenim fizičkim [[kongenitalni poremećaj|urođenim defektima]] u SLOS-u. Jedan određeni signalni protein ježa, [[sonični jež]] (SHH), važan je u obrascu [[CNS|centralnog nervnog sistema]], crtama lica i udovima.<ref name="SLOS pregled" /> Drugi proteini ježa mogu biti uključeni u razvoj genitalnog trakta i skeleta.<ref name="SLOS roman met" /> Promijenjeni nivoi sterola u SLOS-u posebno su relevantni za [[ćelijske membrane]], koje su prvenstveno napravljene od [[lipid]]a. Pacijenti sa SLOS-om mogu pokazati ćelijske membrane s abnormalnim svojstvima ili sastavom, a smanjeni nivoi holesterola uveliko utiču na stabilnost i proteine [[lipidnu splav|lipidnih splavova]].<ref name="SLOS review" /> Uprkos njihovoj strukturnoj sličnosti, 7DHC nije u stanju da učini tako da zamijeni holesterol u lipidnim splavovima.<.<ref name=UVA>{{cite journal |doi=10.1016/j.freeradbiomed.2006.09.006 |title=7-Dehydrocholesterol enhances ultraviolet A-induced oxidative stress in keratinocytes: Roles of NADPH oxidase, mitochondria, and lipid rafts |year=2006 |last1=Valencia |first1=Antonio |last2=Rajadurai |first2=Anpuchchelvi |last3=Carle |first3=A. Bjorn |last4=Kochevar |first4=Irene E. |journal=Free Radical Biology and Medicine |volume=41 |issue=11 |pages=1704–18 |pmid=17145559 |pmc=1880892}}</ref> Osim toga, nedostatak holesterola doprinosi povećanju fluidnosti ćelijske membrane i može uzrokovati abnormalne [[granule (citologija)|granulskee]] sekrecije.<ref name="SLOS recenzija"/> Sve ove promjene u membranama vjerovatno doprinose promjenama u transportnim funkcijama koje se primjećuju u SLOS. One mogu uzrokovati defekte u degranulaciji [[imunoglobulin E|IgE]] [[mastocit]]a posredovanoj receptorima i proizvodnji [[citokin]]a, a to su ćelije uključene u [[alergija|alergijske]] i [[imunski odgovor|imunske odgovore]].<ref name="SLOS review"/> Pogođen je NMDA receptor, kao i sposobnost vezivanja [[hipokampus]]nog [[5-HT receptor|serotoninskog receptora]].<ref name=serotonin /> [[čelijska siginalizacija|Interakcija između ćelije i ćelije]], koja je veoma važna u razvoju, može biti poremećena.<ref name="SLOS novel met"/> Pokazalo se da je [[egzocitoza]] u [[sinapsa|sinapsnim]] [[vezikula]]ma smanjena, vjerovatno zbog oštećenja [[fuzija vezikula]] sa [[ćelijska membrana|ćelijskom membranom]] ili loša reciklaža [[vezikula]].<ref name=vesicula/> Konačno, holesterol je visoko rasprostranjen u [[mijelin]]u, zbog čega pacijenti sa SLOS-om pokazuju smanjenu mijelinizaciju [[mozak|moždane hemisfere]], [[periferne nervni sistem|perifernih nerava]] i [[glaveni nervi|glavenih nerava]].<ref name=neurosteroid/> Pored sniženog nivoa holesterola, mnogi simptomi prikazani u SLOS-u potiču od toksičnih efekata 7DHC. Poznato je da 7DHC ometa [[unutarćelijski matriks|unutarćelijski]] transport [[holesterol]]a. Također povećava razgradnju HMG-CoA reduktaze (enzim koji katalizira korak koji ograničava brzinu u sintezi holesterola). 7DHC dovodi do novih derivata [[oksisterol]]a i [[steroid]]a, a mnoge njihove funkcije ili efekti još uvijek su nepoznati.<ref name="SLOS review"/> Vrlo važan nalaz u vezi sa 7DHC je da je najreaktivniji lipid za [[lipidna peroksidacija|lipidnu peroksidaciju]] i rezultira sistemskim [[oksidativni stres|oksidativnim stresom]]. Poznato je da lipidna peroksidacija uništava [[ćelijske membrane]] i [[organele]] vezane za membranu. Derivat 7DHC koji se koristi za indikaciju oksidativnog stresa je 3β,5α-dihidroksi-holest-7-en-6-on (DHCEO) nastaje iz primarnog produkta 7DHC peroksidacije, 7-DHC-5α,6α-epoksida. DHCEO je toksičan za [[moždana kora|korteksne neuronske]] i [[glija|glijne ćelije]] i ubrzava njihovu [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]] i [[dendrit|arborizaciju]].<ref name=biomarker>{{cite journal |doi=10.1007/s10545-012-9504-z |title=Lipid biomarkers of oxidative stress in a genetic mouse model of Smith-Lemli-Opitz syndrome |year=2012 |last1=Korade |first1=Zeljka |last2=Xu |first2=Libin |last3=Mirnics |first3=Karoly |last4=Porter |first4=Ned A. |journal=Journal of Inherited Metabolic Disease |volume=36 |pages=113–22 |pmid=22718275 |issue=1 |pmc=3674764}}</ref> Zbog oksidativnog stresa, smatra se da je 7DHC odgovoran za povećanu [[fotosenzitivnost]]i prikazanu kod pacijenata sa SLOS-om. Normalno izlaganje [[ultraljubičasta svjetlost|UVA]] zračenju može dovesti do oksidativnog stresa u ćelijama kože. S obzirom na to da se 7DHC lakše oksidira, on pojačava efekte UVA, što dovodi do povećane oksidacije membranskih lipida i povećane proizvodnje [[ROS|reaktivnih vrsta kisika]] (ROS).<ref name=UVA /> Tipski, više izmijenjeni nivoi 7DHC i holesterola dovode do težih simptoma SLOS-a. Nivoi ovih [[metabolit]]a također odgovaraju ozbiljnosti mutacije ([[nonsens mutacija|nonsens]] nasuprot [[misens mutacija|misens]]); neke mutacije DHCR7 i dalje mogu pokazivati sintezu rezidualnog holesterola, a druge možda ne. Međutim, čak i osobe s istim mutacijama ili [[genotip]]om mogu i dalje pokazati varijabilnost u svojim simptomima. Ovo može biti uzrokovano faktorima majke, kao što je prijenos holesterola na [[fetus]] tokom [[trudnoće]], kao i količina holesterola prisutnog u mozgu prije nego što se [[krvno-moždana barijera]] formira prenatalno. Brzina akumulacije i [[izlučivanje|izlučivanja]] toksičnih [[metabolit]]a može varirati od osobe do osobe. Majčinski [[apolipoprotein E]] je također impliciran u individualnu varijabilnost u SLOS-u, iako je tačna priroda ovog odnosa nepoznata.<ref name=insight /> Vjerovatno postoji više faktora koji doprinose širokom spektru efekata u SLOS-u koji imaju još nije otkriveno djelovanje. ==Liječenje== Upravljanje pojedincima sa SLOS-om je složeno i često zahtijeva tim stručnjaka. Neke od kongenitalnih malformacija ([[rascjep nepca]]) mogu se ispraviti operacijom.<ref name="irons1998" /> Drugi tretmani tek treba biti dokazani uspješnim u randomiziranim studijama, međutim anegdotskim se čini da uzrokuju poboljšanja. ===Suplementacija holesterola=== Za sada, najčešći oblik liječenja SLOS-a uključuje [[dodatak ishrani|dodatak holesterolu u ishrani]].<ref name=residual>{{cite journal |doi=10.1016/j.ymgme.2004.12.009 |title=Residual cholesterol synthesis and simvastatin induction of cholesterol synthesis in Smith–Lemli–Opitz syndrome fibroblasts |year=2005 |last1=Wassif |first1=Christopher A. |last2=Krakowiak |first2=Patrycja A. |last3=Wright |first3=Brooke S. |last4=Gewandter |first4=Jennifer S. |last5=Sterner |first5=Allison L. |last6=Javitt |first6=Norman |last7=Yergey |first7=Alfred L. |last8=Porter |first8=Forbes D. |journal=Molecular Genetics and Metabolism |volume=85 |issue=2 |pages=96–107 |pmid=15896653|url=https://zenodo.org/record/1259483 }}</ref> Anegdotski izvještaji pokazuju da ovo ima neke prednosti; može rezultirati povećanim rastom, nižom [[razdražljivost]]i, poboljšanom društvenošću, manje [[samopovređivanje]]m, manje [[poremećaj senzorne obrade|taktilne odbrane]], manjim brojem [[infekcija]] , više mišićnog tonusa, manje [[fotoosjetljivost]]i i manje [[autizam|autističkih ponašanja]].<ref name=mousesimvastatin>{{cite journal |doi=10.1093/hmg/ddl003 |title=Development and characterization of a hypomorphic Smith-Lemli-Opitz syndrome mouse model and efficacy of simvastatin therapy |year=2006 |last1=Correa-Cerro |first1=L. S. |journal=Human Molecular Genetics |volume=15 |issue=6 |pages=839–51 |pmid=16446309 |last2=Wassif |first2=CA |last3=Kratz |first3=L |last4=Miller |first4=GF |last5=Munasinghe |first5=JP |last6=Grinberg |first6=A |last7=Fliesler |first7=SJ |last8=Porter |first8=FD|doi-access=free }}</ref> Suplementacija holesterola počinje sa dozom od 40–50&nbsp;mg/kg/dan, povećavajući se po potrebi. Primjenjuje se ili konzumiranjem hrane s visokim sadržajem holesterola ([[jaja]], [[vrhnje]], [[jetra]]) ili kao prečišćeni holesterol za hranu. Mlađoj djeci i [[dojenčad]]ima može biti potrebno hranjenje putem sonde.<ref name="SLOS novel met"/> Međutim, holesterol u ishrani ne smanjuje nivoe 7DHC, a ne može preći [[krvno-moždana barijera|krvno-moždanu barijeru]] i ne čini se da se poboljšava razvojni ishod.<ref name=mousesimvastatin /> Jedna empirijska studija pokazala je da suplementacija holesterolom nije poboljšala [[zastoj u razvoju|razvojno kašnjenje]], bez obzira na dob u kojoj je počela. Ovo je vjerovatno zato što većina kašnjenja u razvoju potiče od malformacija mozga, koji holesterol u ishrani ne može poboljšati zbog nemogućnosti da pređe krvno-moždanu barijeru.<ref name=nocholesterol>{{cite journal |doi=10.1016/j.jpeds.2004.02.036 |title=Cholesterol supplementation does not improve developmental progress in Smith-Lemli-Opitz syndrome |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pediatrics_2004-06_144_6/page/783 |year=2004 |last1=Sikora |first1=Darryn M |last2=Ruggiero |first2=Mark |last3=Petit-Kekel |first3=Kersti |last4=Merkens |first4=Louise S |last5=Connor |first5=William E |last6=Steiner |first6=Robert D |journal=The Journal of Pediatrics |volume=144 |issue=6 |pages=783–91 |pmid=15192627}}</ref> [[slika:Simvastatin Structural Formulae.svg|thumb|right|350px| Simvastatin je inhibitor HMG-CoA reduktaze i koristi se za liječenje SLOS.]] ===Genetički modeli=== [[životinjski model|Genetički modeli]] SLOS-a stvoreni su putem[[genski nokaut|nokaut gena]] ''DHCR7''. Jedna studija je koristila [[homologna rekombinacija|homolognu rekombinaciju]] da poremeti ''DCHR7'' u mišjim [[embrionske matične ćelije|embrionskim matičnim ćelijama]]. Slično onome što je pronađeno kod ljudi, [[heterozigot]]ni miševi (koji imaju samo jedan mutirani [[alel]]) bili su [[fenotip|fentotipski]] normalni i ukršteni su da bi se dobili [[homozigot]]ni mladi (mladi miševi) za mutirani alel. Iako su ovi umrli u prvom danu života zbog nemogućnosti da se hrane, pokazali su karakteristike slične ljudima sa SLOS-om. Imali su smanjen nivo [[holesterol]]a, povećan nivo 7- i 8DHC, pokazali su manji rast i manju porođajnu težinu, imali su [[kraniofacijalne]] malformacije i manje pokreta. Mnogi su takođe imali [[rascjep usne i nepca|rascjep nepca]] i smanjene neuronske reakcije na [[glutamat]]. Sve u svemu, imali su manje dismorfnih osobina od ljudskih pacijenata sa SLOS-om; nisu imali malformacije ekstremiteta, [[bubreg]]a, [[nadbubrežne žlijezde]] ili [[CNS|centralnog nervnog sistema]]. Ovo se objašnjava činjenicom da kod [[glodar]]a majčin holesterol može proći [[placenta|posteljicu]], i zapravo je neophodan za razvoj [[fetus]]a. Kod ljudi se vrlo malo majčinog holesterola prenosi na fetus. Ukratko, [[modelni organizam|genetički model miša]] od pomoći je da se objasni neuropatofiziologija SLOS-a.<ref>{{cite journal |doi=10.1093/hmg/10.6.555 |title=Biochemical, phenotypic and neurophysiological characterization of a genetic mouse model of RSH/Smith-Lemli-Opitz syndrome |year=2001 |last1=Wassif |first1=C. A. |journal=Human Molecular Genetics |volume=10 |issue=6 |pages=555–64 |pmid=11230174 |last2=Zhu |first2=P |last3=Kratz |first3=L |last4=Krakowiak |first4=PA |last5=Battaile |first5=KP |last6=Weight |first6=FF |last7=Grinberg |first7=A |last8=Steiner |first8=RD |last9=Nwokoro |first9=NA |last10=Kelley |first10=RI |last11=Stewart |first11=RR |last12=Porter |first12=FD|doi-access=free }}</ref> ==Eponim== [[Sindrom]] je imenovan po [[David Weyhe Smith|Davidu Weyheu Smithu]] (1926-1981), američkom pedijatru; Lucu Lemliju (1935–?), belgijskom ljekaru i [[John M. Opitz|Johnu Mariusu Opitzu]] (1935–?), njemačko-američkom ljekaru. Ovo su istraživači koji su prvi opisali simptome SLOS-a.<ref>{{cite journal |doi=10.1016/S0022-3476(64)80264-X |title=A newly recognized syndrome of multiple congenital anomalies |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pediatrics_1964-02_64_2/page/210 |year=1964 |last1=Smith |first1=David W. |last2=Lemli |first2=Luc |last3=Opitz |first3=John M. |journal=The Journal of Pediatrics |volume=64 |issue=2 |pages=210–7 |pmid=14119520}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} {{GHR}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=slo GeneReview/UW/NIH on Smith–Lemli–Opitz syndrome] {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 12223 | ICD10 = {{ICD10|Q|87|1|q|80}} | ICD9 = {{ICD9|759.89}} | ICDO = | OMIM = 270400 | MedlinePlus = | eMedicineSubj = ped | eMedicineTopic = 2117 | MeshID = D019082 | ICD10CM = {{ICD10CM|E78.72}} | Orphanet = 818 }} {{Fakomatoze i druge kongenitalne malformacije koje nisu klasificirane na drugom mjestu}} {{Defekti metabolizma steroida}} {{DEFAULTSORT:Smith-Lemli-Opitz syndrome}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Autosomno recesivni poremećaji]] [[Kategorija:Poremećaji metabolizma holesterola i steroida]] [[Kategorija:Genodermatoze]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] [[Kategorija:Sindromi koji utječu na veličinu glave]] [[Kategorija:Sindromi koji utječu na nervni sistem]] [[Kategorija:Sindromi niskog rasta]] [[Kategorija:Sindromi s mikrocefalijom]] ew365ulevbyjqexf0o01otceb2nd7uo 0 487852 3907514 3889280 2026-07-15T12:04:04Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907514 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv = Retinoblastom | sinonimi = <!-- ili |sinonim= --> | slika = Rb_Retina_Scan.jpg | veličina_slike = 300px | alt = | opis_slike = Retinoblastomski tumori snimljeni retinoskenerom prije i za vrijeme hemoterapije | izgovor = | specijalnost = [[Neurologija]], [[onkologija]] | simptomi = | komplikacije = | pojava = | trajanje = | vrste = | uzroci = <!-- ili |uzrok= --> | rizici = <!-- ili |rizik= --> | dijagnoza = | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | liječenje = <!-- ili |tretman= --> | lijek = | prognoza = | frekvencija = | smrtnost = }} '''Retinoblastom''' (Rb) je rijedak oblik [[kancer|raka]] koji se brzo razvija iz nezrelih [[oko|očnih]] ćelija [[mrežnjača|mrežnjačnog]], [[tkiva]] koje detektira [[svjetlost]]. To je najčešći primarni maligni unutaročni karcinom u djece, a gotovo isključivo se nalazi u male djece.<ref name="CancerMedicine">{{cite book |title=Cancer Medicine |last=American Cancer Society |year=2003 |publisher=BC Decker Inc |location=Hamilton, Ontario |isbn=978-1-55009-213-4 |chapter=Chapter 85. Neoplasms of the Eye |chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Retinoblastoma&rid=cmed6.section.20082#20085 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/cancermedicine60002unse }}</ref> Iako većina djece preživi ovaj karcinom, mogu izgubiti [[vid]] u zahvaćenom [[oči]]ima ili će morati da se [[Enukleacija oka|ukloni]]. Gotovo polovina djece s retinoblastomom ima nasljedni [[genetički poremećaj]] povezan s retinoblastomom. U drugim slučajevima je uzrokovana [[urođena mana|urođenom]] mutacijom u [[hromosom 13|hromosomu 13]], genu na [[genski lokus|lokusu]]13q14 ([[retinoblastomski protein]]).<ref>{{cite book| vauthors = Ryan SJ, Schachat AP, Wilkinson CP, Hinton DR, Sadda SR, Wiedemann P |title=Retina|publisher=Elsevier Health Sciences|isbn=978-1455737802|page=2105|url=https://books.google.com/books?id=PdAsuzFRv5oC&pg=PA2105|language=en|date=1. 11. 2012}}</ref> ==Znaci i simptomi== [[File:Rb whiteeye.PNG|thumb|[[Leukokorija]] djeteta sa retinoblastomom]] [[File:squint.jpg|thumb|[[Razrokost]] djeteta sa retinoblastomom]] Retinoblastom je univerzalno poznat kao najintruzivniji unutaročni karcinom među djecom. Šansa za preživljavanje i očuvanje oka u potpunosti ovisi o težini. Retinoblastom je izuzetno rijedak: u [[SAD|Sjedinjenim Državama]] ima samo oko 200 do 300 slučajeva svake godine. Gledajući retinoblastom globalno, samo 1/15.000 djece ima ovu malignost, ali ti brojevi se stalno povećavaju.<ref>{{Cite web|title=Retinoblastoma - Symptoms and causes|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/retinoblastoma/symptoms-causes/syc-20351008|access-date=17. 3. 2021|website=Mayo Clinic|language=en}}</ref> Zbog rane dijagnoze i rane prognoze liječenja intraočne malignosti su izlječivije nego vanočni. Tokom skrininga dojenčadi, ako oni uključuju pregled [[oči]]ju kao što rade skrining [[sluh]]a, može se otkriti u ranijoj dobi, čime se može spriječiti njegovo širenje. Primarni pokazatelj retinoblastoma je [[leukokorija]] i to je kada je rak još uvijek intraokularni, što znači unutar oka. Kada se svjetlost reflektira od opasnog bijelog tumora, blokiran je pogled na crvenu mrežnicu. Retinoblastom se može izliječiti nakon inicijalnog znaka i do šest mjeseci, ako je tumor intraokularni. Ako se ne posjeti oftalmolog sa znacima leukokorije u razumnom vremenskom roku, kašnjenje u dijagnozi može dovesti do teže prognoze. Zbog kašnjenja u dijagnozi, to bi moglo rezultirati proptozom koja se tada smatra ekstraokularnom, najtežom.<ref>{{cite journal | vauthors = Dimaras H, Kimani K, Dimba EA, Gronsdahl P, White A, Chan HS, Gallie BL | title = Retinoblastoma | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_april-14-20-2012_379_9824/page/1436 | journal = Lancet | volume = 379 | issue = 9824 | pages = 1436–1446 | date = april 2012 | pmid = 22414599 | doi = 10.1016/s0140-6736(11)61137-9 | s2cid = 235331617 }}</ref> Najčešći i očigledni [[medicinski znak|znak]] retinoblastoma je abnormalan izgled mrežnjače gledano kroz [[zjenica|zjenicu]], medicinski termin za eukocoriju također poznat kao refleks amauroznog mačjeg oka.<ref name="CancerMedicine"/> Ostali znaci i simptomi uključuju pogoršanje vida, crveno i iritirano oko sa [[glaukom]]om i [[zastoj u rastu|usporavanje rasta]] ili [[zastoj u razvoju|odgođeni razvoj]]. Neka djeca sa retinoblastomom mogu imati škiljenje,<ref name="pmid3139234">{{cite journal | vauthors = Elkington AR, Khaw PT | title = ABC of eyes. Squint | journal = BMJ | volume = 297 | issue = 6648 | pages = 608–611 | date = septembar 1988 | pmid = 3139234 | pmc = 1834556 | doi = 10.1136/bmj.297.6648.608 }}</ref> koji se obično naziva "razrokost" ili "zidnookost" ([[strabizam]]). Retinoblastom se manifestuje uznapredovalom bolešću u zemljama u razvoju, a povećanje oka je uobičajen nalaz. U zavisnosti od položaja tumora, mogu biti vidljivi tokom jednostavnog pregleda oka pomoću [[oftalmoskop]]a za gledanje kroz [[zjenica|zjenicu]]. Pozitivna dijagnoza se obično postavlja samo pregledom pod anestezijom ([[Lista medicinskih skraćenica: E|EUA]]). Odraz bijelog oka nije uvijek pozitivan pokazatelj retinoblastoma i može biti uzrokovan lošim reflektiranjem svjetlosti ili drugim stanjima kao što je [[Coatsova bolest]]. Prisustvo fotografske greške [[efekat crvenih očiju|crveno oko]] samo na jednom oku, a ne na drugom oku može biti znak retinoblastoma. Jasniji znak je "bijelo oko" ili "mačje oko" (leukokorija).<ref name="white eye">[http://www.daisyfund.org/rb/leuko/index.html Introduction to White Eye] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110426225730/http://www.daisyfund.org/rb/leuko/index.html |date=26. 4. 2011 }}, Daisy's Eye Cancer Fund.</ref> == Uzroci == [[genska mutacija|Mutacija gena]], pronađena u [[hromosom]]ima, može uticati na način na koji ćelije rastu i razvijaju se u organizmu.<ref name="Du2006">{{cite journal | vauthors = Du W, Pogoriler J | title = Retinoblastoma family genes | journal = Oncogene | volume = 25 | issue = 38 | pages = 5190–5200 | date = august 2006 | pmid = 16936737 | pmc = 1899835 | doi = 10.1038/sj.onc.1209651 }}</ref> Promjene u [[RB1]] ili [[MYCN]] mogu dovesti do retinoblastoma. === RB1 === Kod djece sa [nasljeđivanje|[nasljednim]] oblikom retinoblastoma posljedica je mutacije u genu ''[[RB1]]'' na [[Hromosom 13|hromosomu 13]]. ''RB1'' bio je prvi klonirani [[tumor supresorski gen]].<ref name="Du2006"/> Iako ''RB1'' stupa u interakciju sa preko 100 ćelijskih proteina,<ref name="Du2006"/> njegov negativni regulatorni efekat na [[ćelijski ciklus]] uglavnom proizlazi iz vezivanja i inaktivacije [[transkripcijski faktor|transkripcionog faktora]] ''[[E2F]]'', čime se potiskuje [[transkripcija gena]] potrebnih za [[S faza|S fazu]].<ref name="Du2006"/> Defektni gen ''RB1'' može biti naslijeđen od bilo kojeg roditelja; kod neke djece, međutim, mutacija se javlja u ranim fazama [[fetus]]nog razvoja. Ekspresija [[alel]]a ''RB1 ''je [[autosom]]nao dominantna sa 90% [[penetrabilnost (genetika)|penetrabilnosti]]. Nasljedni oblici retinoblastoma češće su bilateralni. Osim toga, naslijeđeni uni– ili bilateralni retinoblastomi mogu biti povezani sa [[pinealoblastomom|pineoblastomom]] i drugim malignim supratentorijskim [[primitivni neuroektodermni tumor|primitivnim neuroektodermnim tumorom]] (PNET) s lošim ishodom; retinoblastom istovremeno sa PNET-om poznat je kao [[trilateralni retinoblastom]].<ref name="pmid10561222">{{cite journal | vauthors = Kivelä T | title = Trilateral retinoblastoma: a meta-analysis of hereditary retinoblastoma associated with primary ectopic intracranial retinoblastoma | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-oncology_1999-06_17_6/page/1829 | journal = Journal of Clinical Oncology | volume = 17 | issue = 6 | pages = 1829–1837 | date = juni 1999 | pmid = 10561222 | doi = 10.1200/JCO.1999.17.6.1829 }}</ref> Nedavna meta-amaliza pokazala jer da preživljavenje sa trilateralnim retinoblastomom puraslo tolkom proteklih decenija.<ref>{{cite journal | vauthors = de Jong MC, Kors WA, de Graaf P, Castelijns JA, Kivelä T, Moll AC | title = Trilateral retinoblastoma: a systematic review and meta-analysis | journal = The Lancet. Oncology | volume = 15 | issue = 10 | pages = 1157–1167 | date = septembar 2014 | pmid = 25126964 | doi = 10.1016/s1470-2045(14)70336-5 }}</ref> Razvoj retinoblastoma može se objasniti [[Knudsonova hipoteza|modelom dva pogotka]]. Prema modelu dva pogotka, oba [[alel]]a moraju biti pogođena, tako da su neophodna dva događaja da bi se čelija ili ćelije mrežnjače razvile u tumore. Prvi mutacijski događaj može biti naslijeđen ([[klicin list|germlinijski]] ili konstitucijski), koji će tada biti prisutan u svim ćelijama u tijelu. Drugi "pogotak" rezultira gubitkom preostalog normalnog alela (gena) i javlja se unutar određene ćelije [[retina|mrežnjače]].<ref>Harbour J.W., Dean D.C. Rb function in cell-cycle regulation and apoptosis" ''Nature Cell Biology.'' 2000;94:E65–E67.</ref> U sporadičnom, nenasljednom obliku retinoblastoma, oba događaja mutacije javljaju se unutar jedne mrežnjačne ćelije, nakon [[oplodnja|oplodnje]] ([[somatska ćelija|somatski događaji]]); sporadični retinoblastom ima tendenciju da bude jednostran. Razvijeno je nekoliko metoda za otkrivanje mutacija gena ''RB1''.<ref>{{cite journal | vauthors = Parsam VL, Kannabiran C, Honavar S, Vemuganti GK, Ali MJ | title = A comprehensive, sensitive and economical approach for the detection of mutations in the RB1 gene in retinoblastoma | journal = Journal of Genetics | volume = 88 | issue = 4 | pages = 517–527 | date = decembar 2009 | pmid = 20090211 | doi = 10.1007/s12041-009-0069-z | s2cid = 10723496 }}</ref><ref name="genetests">{{cite book |title=GeneReviews |vauthors=Lohmann DR, Gallie BL |year=2010 |publisher=University of Washington|location=Seattle, WA |chapter=Retinoblastoma |pmid=20301625}}</ref> Pokušaji da se [[genska mutacija|mutacije gena]] povežu sa rezultatima stadijumom u kojima se pojavljuju nisu pokazali uvjerljivih dokaza o [[korelacija]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Ali MJ, Parsam VL, Honavar SG, Kannabiran C, Vemuganti GK, Reddy VA | title = RB1 gene mutations in retinoblastoma and its clinical correlation | journal = Saudi Journal of Ophthalmology | volume = 24 | issue = 4 | pages = 119–123 | date = oktobar 2010 | pmid = 23960888 | pmc = 3729507 | doi = 10.1016/j.sjopt.2010.05.003 }}</ref> === MYCN === Nisu svi slučajevi retinoblastoma sa inaktivacijom RB1. Postoje prijavljeni slučajevi sa samo jednom mutacijom RB1 ili čak dva funkcionalna [[alel]]a RB1, što ukazuje na druge [[onkogen]]ske [[lezije]] retinoblastoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Rushlow DE, Mol BM, Kennett JY, Yee S, Pajovic S, Thériault BL, Prigoda-Lee NL, Spencer C, Dimaras H, Corson TW, Pang R, Massey C, Godbout R, Jiang Z, Zacksenhaus E, Paton K, Moll AC, Houdayer C, Raizis A, Halliday W, Lam WL, Boutros PC, Lohmann D, Dorsman JC, Gallie BL | display-authors = 6 | title = Characterisation of retinoblastomas without RB1 mutations: genomic, gene expression, and clinical studies | journal = The Lancet. Oncology | volume = 14 | issue = 4 | pages = 327–334 | date = april 2013 | pmid = 23498719 | doi = 10.1016/S1470-2045(13)70045-7 | doi-access = free }}</ref> Somatsko pojačanje ''[[MYCN]]'' [[onkogen]]a odgovorno je za neke slučajeve nenasljednog, ranog, agresivnog, jednostranog retinoblastoma. MYCN može djelovati kao [[faktor transkripcije]] i promovira [[ćelijska proliferacija|proliferaciju]] regulacijom [[ekspresije gena]] [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]].<ref>{{cite journal | vauthors = Woo CW, Tan F, Cassano H, Lee J, Lee KC, Thiele CJ | title = Use of RNA interference to elucidate the effect of MYCN on cell cycle in neuroblastoma | journal = Pediatric Blood & Cancer | volume = 50 | issue = 2 | pages = 208–212 | date = februar 2008 | pmid = 17420990 | doi = 10.1002/pbc.21195 | s2cid = 22765085 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Stenfelt S, Blixt MK, All-Ericsson C, Hallböök F, Boije H | title = Heterogeneity in retinoblastoma: a tale of molecules and models | journal = Clinical and Translational Medicine | volume = 6 | issue = 1 | pages = 42 | date = novembar 2017 | pmid = 29124525 | pmc = 5680409 | doi = 10.1186/s40169-017-0173-2 }}</ref> Iako je amplifikacija ''MYCN'' činila samo 1,4% slučajeva retinoblastoma, identificiran je kod 18% [[novorođenčad]]i s dijagnozom mlađe od šest mjeseci. [[prosjek|Srednja]] dob pri postavljanju dijagnoze "MYCN" retinoblastoma bila je 4,5 mjeseca, u poređenju sa 24 mjeseca za one koji su imali neporodičnu unilateralnu bolest sa dvije [[mutacije]] gena "RB1".<ref>{{cite journal | vauthors=Lewis R | title=Some Aggressive Retinoblastomas Lack RB1 Mutations | journal=Medscape Online | date=19. 3. 2013 | url=http://www.medscape.com/viewarticle/781040 | url-status=live | archive-url=https://web.archive.org/web/20170919082102/http://www.medscape.com/viewarticle/781040 | archive-date=19. 9. 2017 }}</ref> ==Dijagnoza== Skrining za retinoblastom bi trebao biti dio skrininga "dobro za bebe" za novorođenčad tokom prva tri mjeseca života, da uključi: * [[refleks|Crveni refleks]]: provjera normalnog crvenkasto-narandžastog odsjaja od [[mrežnjača]] pomoću oftalmoskopa ili retinoskopa od oko 30&nbsp;cm, obično se radi u slabo osvijetljenoj ili tamnoj prostoriji * Refleks svjetlosti [[rožnjača|rožnjače]] ili [[Hirschbergov test]]: provjera simetrične refleksije snopa svjetlosti na istom mjestu na svakom oku kada se svjetlost obasja u svaku rožnjaču, kako bi se utvrdilo da li su oči razroke * [[Očni pregled]]: provjera bilo kakvih strukturnih abnormalnosti ===Klasifikacija=== Dva oblika bolesti su [[nasljeđivanje|nasljedni]] i [[nasljeđivanje|nenaslijedni]] oblik (svi karcinomi se smatraju genetičkim jer su za njihov razvoj potrebne mutacije [[genom]]a, ali to ne znači da su nasljedni ili se prenose na potomstvo). Oko 55% djece sa retinoblastomom ima nenasljedni oblik. Ako u porodici ne postoji historija bolesti, bolest se označava kao "sporadična", ali to ne znači nužno da se radi o nenasljednom obliku. Bilateralni retinoblastomi su obično nasljedni, dok su jednostrani retinoblastomi obično nenasljedni. U otprilike dvije trećine slučajeva,<ref>{{cite journal | vauthors = MacCarthy A, Birch JM, Draper GJ, Hungerford JL, Kingston JE, Kroll ME, Onadim Z, Stiller CA, Vincent TJ, Murphy MF | display-authors = 6 | title = Retinoblastoma in Great Britain 1963-2002 | journal = The British Journal of Ophthalmology | volume = 93 | issue = 1 | pages = 33–37 | date = januar 2009 | pmid = 18838413 | doi = 10.1136/bjo.2008.139618 | s2cid = 27049728 }}</ref> zahvaćeno je samo jedno oko (unilateralni retinoblastom); u preostaloj trećini razvijaju se tumori na oba oka (bilateralni retinoblastom). Broj i veličina tumora na svakom oku mogu varirati. U određenim slučajevima, [[epifiza]] ili [[sella turcica|supraselska]] ili [[sella turcica|paraselsla]] regija (ili u vrlo rijetkim slučajevima druge srednje intrakranijske lokacije) je također zahvaćena (trilateralni retinoblastom). Položaj, veličina i količina tumora uzimaju se u obzir pri odabiru načina liječenja bolesti. ===Diferencijalna dijagnoza=== :1. [[Perzistentna primarna hiperplazija staklastog tijela]] je kongenitalna razvojna anomalija oka koja je posljedica neuspjeha regresije embrijske, primarne staklaste i hijaloidne vaskulature, pri čemu je oko kraće, razvija [[katarakt]] i može se manifestirati izbjeljivanjem [[zjenica]]. :2. [[Coatsova bolest]] je tipski jednostrana bolest koju karakterizira abnormalni razvoj krvnih sudova iza mrežnjače, što dovodi do abnormalnosti krvnih sudova u retini i ablacije retine koja oponaša retinoblastom. :3. [[Toksokariaza]] je [[parazit]]ska bolest oka povezana s izlaganjem zaraženim štenadima, koja uzrokuje [[lezije]] mrežnjače koja dovodi do odvajanja mrežnjače. :4. [[Retinopatija nedonoščadi]] je povezana sa [[dojenčad]]ima male porođajne težine koja dobijaju dodatni kisik u periodu neposredno nakon rođenja, a uključuje oštećenje [[tkiva]] retine i može dovesti do odvajanja mrežnjače. [[Slika:MRI retinoblastoma.jpg|thumb|[[MRI]] snimak retinoblastoma sa zahvaćenošću optičkog živca (sagitalna poboljšana T1-ponderirana sekvenca)]] Ako je pregled oka abnormalan, daljnja ispitivanja mogu uključivati slikovne studije, kao što su [[kompjuterizirana tomografija]] (CT), [[magnetna rezonanca]] (MRI) i [[ultrazvuk]].<ref name="pmid24589388">{{cite journal | vauthors = de Jong MC, de Graaf P, Noij DP, Göricke S, Maeder P, Galluzzi P, Brisse HJ, Moll AC, Castelijns JA | display-authors = 6 | title = Diagnostic performance of magnetic resonance imaging and computed tomography for advanced retinoblastoma: a systematic review and meta-analysis | journal = Ophthalmology | volume = 121 | issue = 5 | pages = 1109–1118 | date = maj 2014 | pmid = 24589388 | doi = 10.1016/j.ophtha.2013.11.021 }}</ref> CT i MRI mogu pomoći u definiranju abnormalnosti strukture i otkrivanju svih taloga [[kalcij]]a. Ultrazvuk može pomoći u određivanju visine i debljine tumora. Pregled [[koštana srž|koštanw srži]] ili [[lumbalna punkcija]] se također mogu uraditi, da bi se utvrdile [[metastaze]] na kostima ili mozgu. ===Morfologija=== Grubi i [[mikroskop]]ski izgled retinoblastoma je identičan iu nasljednom iu sporadičnom tipu. Makroskopski, održive tumorske ćelije nalaze se u blizini krvnih sudova, dok se zone [[nekroza]] nalaze u relativno neprokevljenim područjima. Mikroskopski, mogu biti prisutni i nediferencirani i diferencirani elementi. Nediferencirani elementi pojavljuju se kao skup malih, okruglih ćelija sa hiperhromatskim jedrima; diferencirani elementi uključuju [[Flexner-Wintersteinerova rozeta|Flexner-Wintersteinerove rozete]], [[Homer Wrightova rozeta|Homer Wrightove rozete]],<ref>{{cite book| vauthors = Sehu WK, Lee W |title=Ophthalmic pathology : an illustrated guide for clinicians|year=2005|publisher=Blackwell Publishing|location=Malden|isbn=978-0-7279-1779-9|pages=262|url=https://books.google.com/books?id=kwYeEqWd4dUC&q=retinoblastoma+homer&pg=PA262}}</ref> i florete od diferencijacije [[fotoreceptor]]a.<ref>{{cite book | vauthors = Kumar V, Abbas AK, Fausto N |title=Robbins pathologic basis of disease. | url = https://archive.org/details/robbinspathologi0000cotr_ed06 |date=1999 |publisher=Saunders |location=Philadelphia |isbn=978-0-7216-0187-8 |edition=6th | page = [https://archive.org/details/robbinspathologi0000cotr_ed06/page/1442 1442] }}</ref> <gallery> Wardrop retinoblastoma.jpg|Crtež velikog retinoblastoma Trilateral retinoblastoma.jpg|Površina trilateralnog retinoblastoma na [[MRI]]-snimku Image:Retinoblastoma ultrasound.jpg| [[Ultrazvuk|Ultrazvični snimak]] velikog tumora retinoblastoma u oku trogodišnjeg dječaka Retinoblastooma.jpg|Funduskopski nalaz retinoblastoma Fundus retinoblastoma.jpg|Površina retinoblastoma [[očno dno|očnog dna]] Retinoblastoma_in_enucleated_eyeball.jpg| Gruba patologija tumora retinoblastoma u enukleiranom oku trogodišnje djevojčice Retinoblastoma .jpg| Veliki egzofitni bijeli tumor sa žarištima [[kalcifikacije]], koji uzrokuje totalno eksudativno odvajanje mrežnjače Retinoblastoma rosette.jpg|Flexner-Wintersteinerove rozete u retinoblastomu Rtbl400.GIF|Retinoblastom, uvećanje 400X RB1.JPG| [[Kristalna struktura]] proteina [[gen supresije tumora|supresora retinoblastoskog tumora]] vezanog za E2F [[peptid]]ni [[polimer]] </gallery> === [[Genetičko testiranje]] === Identifikacija mutacije gena ''RB1'' koja je dovela do retinoblastoma kod djeteta može biti važna u kliničkoj njezi oboljele osobe i brizi o (budućoj) braći i sestrama i potomstvu. Može se pojaviti u porodici. # Bilateralno pogođene osobe i 13-15% jednostrano pogođenih,<ref>{{cite journal | vauthors = Schüler A, Weber S, Neuhäuser M, Jurklies C, Lehnert T, Heimann H, Rudolph G, Jöckel KH, Bornfeld N, Lohmann DR | display-authors = 6 | title = Age at diagnosis of isolated unilateral retinoblastoma does not distinguish patients with and without a constitutional RB1 gene mutation but is influenced by a parent-of-origin effect | journal = European Journal of Cancer | volume = 41 | issue = 5 | pages = 735–740 | date = mart 2005 | pmid = 15763650 | doi = 10.1016/j.ejca.2004.12.022 }}</ref><ref name=pmid19280657>{{cite journal | vauthors = Rushlow D, Piovesan B, Zhang K, Prigoda-Lee NL, Marchong MN, Clark RD, Gallie BL | title = Detection of mosaic RB1 mutations in families with retinoblastoma | journal = Human Mutation | volume = 30 | issue = 5 | pages = 842–851 | date = maj 2009 | pmid = 19280657 | doi = 10.1002/humu.20940 | s2cid = 31887184 }}</ref> očekuje se da će pokazati "RB1" mutaciju u krvi. Identifikovanjem mutacije ''RB1'' kod pogođene osobe, (buduća) braća i sestre, djeca i drugi rođaci mogu se testirati na mutaciju; ako ne [[genetički nositelj|nose]] mutaciju, srodnici djece nisu u opasnosti od retinoblastoma, tako da ne moraju biti podvrgnuti traumi i troškovima pregleda pod anestezijom.<ref name="pmid12541220">{{cite journal | vauthors = Richter S, Vandezande K, Chen N, Zhang K, Sutherland J, Anderson J, Han L, Panton R, Branco P, Gallie B | display-authors = 6 | title = Sensitive and efficient detection of RB1 gene mutations enhances care for families with retinoblastoma | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2003-02_72_2/page/252 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 72 | issue = 2 | pages = 253–269 | date = februar 2003 | pmid = 12541220 | pmc = 379221 | doi = 10.1086/345651 }}</ref> Za 85% jednostrano pogođenih pacijenata za koje je utvrđeno da ne nose nijednu mutaciju '' RB1'' u krvi, nije potrebno niti molekulsko testiranje niti klinički nadzor braće i sestara. # Ako se identifikuje ''RB1'' mutacija zahvaćene osobe, mogu se testirati [[amnion]]ske ćelije u rizičnoj trudnoći na porodičnu mutaciju; svaki [[fetus]] koji nosi mutaciju može se roditi rano, što omogućava rano liječenje bilo kojeg tumora oka, što dovodi do boljih vizualnih ishoda.<ref name=pmid12541220 /> # Za slučajeve unilateralnoih retinoblastoma kod kojih tumor oka nije dostupan za testiranje, ako nije otkrivena mutacija ''RB1'' u krvi nakon molekulskog testiranja visoke osjetljivosti (tj. >93%'' osjetljivosti na detekciju mutacije RB1''), rizik mutacije zametne linije ''RB1'' smanjen je na manje od 1%,<ref name=pmid19280657 /> nivo na kojem se preporučuje samo klinički pregled (a ne pregledi pod anestezijom) za oboljelu osobu i njihovo buduće potomstvo (prema: National Retinoblastoma Strategy, Canadian Guidelines for Care).<ref name="guidelines">{{cite journal | author = Canadian Ophthalmological Society | title = National Retinoblastoma Strategy Canadian Guidelines for Care: Stratégie thérapeutique du rétinoblastome guide clinique canadien | journal = Canadian Journal of Ophthalmology. Journal Canadien d'Ophtalmologie | volume = 44 | issue = suppl.2 | pages = S1-88 | date = decembar 2009 | pmid = 20237571 | doi = 10.3129/i09-194 | url = http://www.eyesite.ca/resources/CPGs/COS_RetinoblastomaCPGs_Dec09.pdf | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20110929000637/http://www.eyesite.ca/resources/CPGs/COS_RetinoblastomaCPGs_Dec09.pdf | archive-date = 29. 9. 2011 }}</ref> === Snimanja === Uobičajeno [[ultrazvuk|ultrazvučno]] B -keniranje može otkriti kalcifikacije u tumoru, dok visokofrekventno ultrazvučno B skeniranje može pružiti višu rezoluciju od tradiciojskog ultrazvuka i odrediti blizinu tumora s prednjim dijelom oka. [[MRI]] skeniranje može otkriti visokorizična obilježja kao što je invazija [[očni nerv|očnog živca]]; invazija horoida, invazija [[rožnjača]] i intrakranijska invazija. [[CT-skeniranje]] se općenito izbjegava jer zračenje može stimulirati stvaranje više tumora oka kod onih s genetičkom mutacijom RB1.<ref>{{cite journal | vauthors = Dimaras H, Corson TW | title = Retinoblastoma, the visible CNS tumor: A review | journal = Journal of Neuroscience Research | volume = 97 | issue = 1 | pages = 29–44 | date = januar 2019 | pmid = 29314142 | pmc = 6034991 | doi = 10.1002/jnr.24213 }}</ref> == Stepenovanje == Da bi se pravilno dijagnosticirao retinoblastom, moraju postojati smjernice koje treba slijediti, kako bi se pravilno klasificirao rizik od tumora. „Reese-Ellsworthov sistem klasifikacije“, dr. Algernona Reesea i dr. Roberta Ellswortha, univerzalno se koristi za određivanje veličine, lokacije i multifokusiranosti tumora.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Chawla B, Jain A, Azad R | title = Conservative treatment modalities in retinoblastoma | journal = Indian Journal of Ophthalmology | volume = 61 | issue = 9 | pages = 479–485 | date = septembar 2013 | pmid = 24104705 | pmc = 3831762 | doi = 10.4103/0301-4738.119424 | doi-access = free }}</ref> Sistem je prvobitno korišten za određivanje najboljeg rezultata liječenja korišćenjem eksterne radioterapije, kao i za verovatnoću spasavanja očne jabučice. Budući da [[hemoterapija]] nije dio ''Reese Ellsworthovog sistema klasifikacije'', morao je postojati ažurirani sistem klasifikacije da bi se predvidjeli ishodi liječenja hemoterapijom. Međunarodna klasifikacija intraokularnog retinoblastoma je sadašnji sistem koji se koristi, a kreirali su ga Murphree i saradnici.<ref name=":0"/> Prema Reeseu i Ellsworthu, postojale su različite grupe koje su imale različite karakteristike kako bi se spašavaenje jabučice svrstati u kategoriju veoma nepovoljnih. Da bi se zahvaćeno oko spasilo, prečnik diska je morao biti oko 4DD i iza ekvatora da bi imao veću pogodnost. Ako je tumor bio oko 10% u prečniku diska i zahvatio je otprilike 50% mrežnjače, smatralo se da je nepovoljno spasiti jabučicu, što bi moglo dovesti do [[Enukleacija oka|enukleacija]]. Prema Murphree-u, različite grupe su klasifikovane od veoma niskog do veoma visokog rizika, koji je određen karakteristikama datog tumora. Veoma nizak rizik znači da tumor mora biti manji od 3&nbsp;mm i da ne smije biti zasjenjenosti [[Staklasto tijelo|staklastog tijela]] ili submrežnjačnog područja. Kada je pacijent vrlo rizičan, tumor se ispoljava s višestrukim karakteristikama i morat će se liječiti konzervativnim modalitetima liječenja ili enukleacijom.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Fabian ID, Reddy A, Sagoo MS | title = Classification and staging of retinoblastoma | journal = Community Eye Health | volume = 31 | issue = 101 | pages = 11–13 | date = 2018 | pmid = 29915461 | pmc = 5998397 }}</ref> {| class="wikitable" |'''Grupa''' |'''Kliničko [[obilježje]]''' |- |A Veoma nizak rizik |Svi tumori su promjera 3&nbsp;mm ili manji, ograničeni na retinu i locirani najmanje 3&nbsp;mm od foveole i 1,5&nbsp;mm od optičkog živca. Bez staklastog ili subretinalnog zasjenjivanja |- |B Nizak rizik |Tumori retine mogu biti bilo koje veličine ili lokacije koja nije u grupi A, ali nije dozvoljeno zasijavanje [[staklasto tijelo|staklastog tijela]] ili subretine. Dozvoljena je mala manžetna subretinske tekućine koja se proteže ne više od 5&nbsp;mm od baze tumora |- |C Umjeren rizik |Oči sa samo fokusnim staklastim ili subretinalnim zasijavanjem i diskretnim tumorima retine bilo koje veličine i lokacije. Staklasto ili subretinalno sjeme može se protezati najviše 3&nbsp;mm od tumora. Može biti prisutno do jednog kvadranta subretinske tečnosti |- |D Visokog rizika |Oči sa difuznim staklastim ili subretinalnim zasijavanjem i/ili masivnom, nediskretnom endofitskom ili egzofitnom bolešću. Više od jednog kvadranta ablacije retine |- |E Oči vrlo visokog rizika |Oči sa jednim ili više od sljedećeg: *Ireverzibilni neovaskularni [[glaukom]] *Masivno unutaročno [[krvarenje]] *Aseptični orbitalni celulitis *Ftiza ili preftiza *Tumor ispred prednjeg dijela [[staklasto tijelo|staklastog tijela]] *Tumor dodiruje sočivo *Difuzni infiltrirajući retinoblastom |} Međunarodna klasifikacija intraokularnog retinoblastoma ==Liječenje== [[Slika:External beam radiotherapy retinoblastoma nci-vol-1924-300.jpg|thumb|Historijska slika koja prikazuje Gordona Isaacsa, prvog pacijenta liječenog linearnim akceleratorom ([[terapija eksternim zračenjem]]) za retinoblastom, 1957. Gordonovo desno oko je uklonjeno 11. januara 1957. jer se rak proširio. Njegovo lijevo oko je, međutim, imalo samo lokalizirani tumor koji je podstaknuo [[Henry Kaplan|Henryja Kaplana]] da pokuša da ga liječi elektronskim snopom.]] Prioritet liječenja retinoblastoma je očuvanje života djeteta, zatim očuvanje [[vid]]a, a zatim minimiziranje komplikacija ili nuspojava liječenja. Tačan tok liječenja ovisi o pojedinačnom slučaju i o njemu odlučuje oftalmolog u konsultacijama sa pedijatrom-onkologom.<ref name="pmid17962617">{{cite journal | vauthors = Chintagumpala M, Chevez-Barrios P, Paysse EA, Plon SE, Hurwitz R | title = Retinoblastoma: review of current management | journal = The Oncologist | volume = 12 | issue = 10 | pages = 1237–1246 | date = oktobar 2007 | pmid = 17962617 | doi = 10.1634/theoncologist.12-10-1237 | citeseerx = 10.1.1.585.5448 }}</ref> Ispravan tretman također ovisi o tipu [[mutacije]], bilo da se radi o mutaciji RB1 zametne linije, o sporadičnoj mutaciji RB1 ili MYCN amplifikaciji s funkcionalnim RB1.<ref>{{cite journal | vauthors = Li WL, Buckley J, Sanchez-Lara PA, Maglinte DT, Viduetsky L, Tatarinova TV, Aparicio JG, Kim JW, Au M, Ostrow D, Lee TC, O'Gorman M, Judkins A, Cobrinik D, Triche TJ | display-authors = 6 | title = A Rapid and Sensitive Next-Generation Sequencing Method to Detect RB1 Mutations Improves Care for Retinoblastoma Patients and Their Families | journal = The Journal of Molecular Diagnostics | volume = 18 | issue = 4 | pages = 480–493 | date = juli 2016 | pmid = 27155049 | pmc = 5820122 | doi = 10.1016/j.jmoldx.2016.02.006 }}</ref> Djeca sa zahvaćenom oba oka pri postavljanju dijagnoze obično zahtijevaju multimodusnu terapiju ([[hemoterapija]], lokalne terapije). Različiti modaliteti liječenja retinoblastoma uključuju:<ref name="pmid17962617"/> * [[Enukleacija oka]] – Većina pacijenata s unilateralnom bolešću ima uznapredovalu intraokularnu bolest, pa se obično podvrgavaju enukleaciji, što rezultira stopom izlječenja od 95%. Kod bilateralnog Rb, enukleacija je obično rezervirana za oči koje se nisu izliječile svim poznatim efikasneđim terapijama ili bez efikasnog [[vid]]a. * [[Radioterapija eksternim snopom]] (EBR) – Najčešća indikacija za EBR je oko kod malog djeteta s bilateralnim retinoblastomom koje ima aktivnu ili rekurentnu bolest nakon završetka hemoterapije i lokalnih terapija. Međutim, izvještava se da pacijenti s nasljednom bolešću koji su primali EBR terapiju imaju 35% rizik od drugog [[karcinom]]a.<ref name="pmid3211467">{{cite journal | vauthors = Roarty JD, McLean IW, Zimmerman LE | title = Incidence of second neoplasms in patients with bilateral retinoblastoma | url = https://archive.org/details/sim_ophthalmology_1988-11_95_11/page/1583 | journal = Ophthalmology | volume = 95 | issue = 11 | pages = 1583–1587 | date = novembar 1988 | pmid = 3211467 | doi = 10.1016/s0161-6420(88)32971-4 }}</ref> * [[Brahiterapija]] uključuje postavljanje radioaktivnog implantata (plaka), obično na rožnjaču pored baze tumora. Koristi se kao primarni tretman, ili češće, kod pacijenata s malim tumorima ili kod onih koji se nisu uspjeli izliječitin na početnoj terapiju, uključujući prethodnu terapiju EBR. * [[Termoterapija]] uključuje primenu toplote direktno na tumor, obično u obliku infracrvenog zračenja. Koristi se i za male tumore. * [[Laserska fotokoagulacija]] preporučuje se samo za male stražnje tumore. [[Argon]]ski ili diodni [[laser]]ski ili [[ksenon]]ski luk koriste se za koagulaciju cjelokupne opskrbe krvlju tumora. * [[Krioterapija]] izaziva oštećenje vaskularnog [[endotel]]a sa sekundarnom trombozom i infarktom tumorskog tkiva brzim smrzavanjem. Može se koristiti kao primarna terapija za male periferne tumore ili za male rekurentne tumore koji su prethodno liječeni drugim metodima. * Sistemska [[hemoterapija]] je postala predvodnik u liječenju u protekloj deceniji, u potrazi za mjerama očuvanja jabučice i izbjegavanju štetnih efekata EBR terapije. Uobičajene indikacije za hemoterapiju intraokularnog retinoblastoma uključuju tumore koji su veliki i koji se ne mogu liječiti samo lokalnim terapijama kod djece s bilateralnim tumorima. Također se koristi kod pacijenata s unilateralnom bolešću kada su tumori mali, ali se ne mogu kontrolirati samo lokalnim terapijama. * Intraarterijska hemoterapija – Hemoterapeutski lijekovi se daju lokalno pomoću tankog katetera koji se provlači kroz prepone, kroz [[aorta|aortu]] i [[vrat]], direktno u optičke sudove.<ref>{{cite journal | vauthors = Shields CL, Ramasubramanian A, Rosenwasser R, Shields JA | title = Superselective catheterization of the ophthalmic artery for intraarterial chemotherapy for retinoblastoma | url = https://archive.org/details/sim_retina_2009-09_29_8/page/1207 | journal = Retina | volume = 29 | issue = 8 | pages = 1207–1209 | date = septembar 2009 | pmid = 19734768 | doi = 10.1097/IAE.0b013e3181b4ce39 }}</ref> * [[Nanomedicina|Nanočestična]] [[hemoterapija]] – Da bi se smanjili štetni efekti sistemske terapije, razvijeno je subkonjuktivno (lokalno) ubrizgavanje nosača nanočestica koji sadrže hemoterapeutske agense (karboplatin), što je pokazalo obećavajuće rezultate u liječenju retinoblastoma na [[modelni organizam|životinjskim modelima]] bez štetnih efekata.<ref>{{cite journal | vauthors = Shome D, Poddar N, Sharma V, Sheorey U, Maru GB, Ingle A, Sarin R, Banavali S, Dikshit R, Jain V, Honavar S, Bellare J | display-authors = 6 | title = Does a nanomolecule of Carboplatin injected periocularly help in attaining higher intravitreal concentrations? | journal = Investigative Ophthalmology & Visual Science | volume = 50 | issue = 12 | pages = 5896–5900 | date = decembar 2009 | pmid = 19628744 | doi = 10.1167/iovs.09-3914 | s2cid = 7361361 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kang SJ, Durairaj C, Kompella UB, O'Brien JM, Grossniklaus HE | title = Subconjunctival nanoparticle carboplatin in the treatment of murine retinoblastoma | journal = Archives of Ophthalmology | volume = 127 | issue = 8 | pages = 1043–1047 | date = august 2009 | pmid = 19667343 | pmc = 2726977 | doi = 10.1001/archophthalmol.2009.185 }}</ref> * Hemoredukcija je kombinovani pristup koji koristi hemoterapiju za početno smanjenje veličine tumora i adjuvantne fokusne tretmane, kao što je transpupilarna termoterapija, za kontrolu tumora.<ref name="Fabian">{{cite journal | vauthors = Fabian ID, Johnson KP, Stacey AW, Sagoo MS, Reddy MA | title = Focal laser treatment in addition to chemotherapy for retinoblastoma | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 6 | issue = 6 | pages = CD012366 | date = juni 2017 | pmid = 28589646 | pmc = 6481366 | doi = 10.1002/14651858.CD012366.pub2 }}</ref><ref name="Shields">{{cite journal | vauthors = Shields CL, Mashayekhi A, Cater J, Shelil A, Ness S, Meadows AT, Shields JA | title = Macular retinoblastoma managed with chemoreduction: analysis of tumor control with or without adjuvant thermotherapy in 68 tumors | journal = Archives of Ophthalmology | volume = 123 | issue = 6 | pages = 765–773 | date = juni 2005 | pmid = 15955977 | doi = 10.1001/archopht.123.6.765 | doi-access = free }}</ref> == Prognoza == U razvijenom svijetu, retinoblastom ima jednu od najboljih stopa izlječenja svih [[karcinom]]a u djetinjstvu (95-98%), s više od 90% oboljelih koji preživi u odrasloj dobi. U Ujedinjenom Kraljevatvu se svake godine dijagnosticira oko 40 do 50 novih slučajeva. Dobra prognoza zavisi od ranog dolaska djeteta u zdravstvenu ustanovu.<ref>{{cite book |title=Concise opthalmology : for medical students |date=2014 |publisher=Paramount Books |location=Karachi, Pakistan |isbn=9789696370017 |edition=4th | pages = 80-81 }}</ref> Kasna prezentacija povezana je s lošom prognozom.<ref>{{cite journal | vauthors = Rai P, Shah IA, Narsani AK, Lohana MK, Memon MK, Memon MA | title = Too late presentation of 53 patients with retinoblastoma. | journal = International Journal of Ophthalmology | date = 2009 | volume = 9 | issue = 2 | pages = 227-230 | doi = }}</ref> Preživjeli od nasljednog retinoblastoma imaju veći rizik od razvoja drugih karcinoma kasnije u životu. ==Epidemiologija== Retinoblastom se manifestuje kumulativnom stopom incidencije tokom života od jednog slučaja retinoblastoma na 18.000 do 30.000 živorođenih širom sveta.<ref>{{cite journal | vauthors = Abramson DH, Schefler AC | title = Update on retinoblastoma | url = https://archive.org/details/sim_retina_2004-12_24_6/page/828 | journal = Retina | volume = 24 | issue = 6 | pages = 828–848 | date = decembar 2004 | pmid = 15579980 | doi = 10.1097/00006982-200412000-00002 | s2cid = 26883037 }}</ref> Veća incidencija je zabilježena u zemljama u razvoju, što se pripisuje nižem socioekonomskom statusu i prisutnosti sekvenci [[ljudski papiloma virus|ljudskog papiloma virusa]] u tkivu retinoblastoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Orjuela M, Castaneda VP, Ridaura C, Lecona E, Leal C, Abramson DH, Orlow I, Gerald W, Cordon-Cardo C | display-authors = 6 | title = Presence of human papilloma virus in tumor tissue from children with retinoblastoma: an alternative mechanism for tumor development | journal = Clinical Cancer Research | volume = 6 | issue = 10 | pages = 4010–4016 | date = oktobar 2000 | pmid = 11051250 }}</ref> Gotovo 80% djece s retinoblastomom dijagnosticira se prije treće godine života, a dijagnoza kod djece iznad šest godina je izuzetno rijetka.<ref>{{cite journal | vauthors = Abramson DH, Frank CM, Susman M, Whalen MP, Dunkel IJ, Boyd NW | title = Presenting signs of retinoblastoma | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pediatrics_1998-03_132_3/page/505 | journal = The Journal of Pediatrics | volume = 132 | issue = 3 Pt 1 | pages = 505–508 | date = mart 1998 | pmid = 9544909 | doi = 10.1016/s0022-3476(98)70028-9 }}</ref> U [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenom Kraljevstvu]], bilateralni slučajevi se obično javljaju u roku od 14 do 16 mjeseci, dok dijagnoza jednostranih slučajeva dostiže vrhunac između 24 i 30 mjeseci. == Također pogledajte== * [[Rak oka]] * [[Očni pregled]] * [[Retinoblastomski protein]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi== * [https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/001030.htm Retinoblastoma information] from [[MedlinePlus]] * {{GeneTests|retinoblastoma}} * [http://rb1-lsdb.d-lohmann.de/ RB1 Mutation Database] * {{Curlie|Health/Conditions_and_Diseases/Cancer/Eye/Retinoblastoma/}} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gtr/all/tests/?term=retinoblastoma/ NCBI Genetic Testing Registry] {{Medicinski izvori | ICD10 = {{ICD10|C|69|2|c|69}} | ICD9 = {{ICD9|190.5}} | ICDO = {{ICDO|9510|3}} | OMIM = 180200 | MedlinePlus = 001030 | eMedicineSubj = oph | eMedicineTopic = 346 | DiseasesDB = 11434 | MeshID = D012175 | GeneReviewsNBK = NBK1452 | GeneReviewsName = Retinoblastoma }} {{Tumori nervnog tkiva}} {{Očni tumori}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 13]] [[Kategorija:Očne neoplazije]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] [[Kategorija:Neoplazija nervnog sistema]] [[Kategorija:Nasljedni karcinomi]] [[Kategorija:Tumori malih plavih okruglih ćelija]] [[Kategorija:Kanceri kod djece]] b3ej673yipz06wgwr6o9htmna7sbplk 0 487939 3907667 3889293 2026-07-15T14:23:26Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907667 wikitext text/x-wiki [[slika:Human karyotype from bladder carcinoma, including ring chromosome.jpg|thumb|300px| Reprezentativni kariotip iz dobro diferenciranog karcinoma tranzicijskih ćelija mokraćne bešike. Hromosom označen sa "mar" predstavlja neidentifikovani marker, "r" – prstenasti hromosom. Strelice označavaju tačke prekida. Također su evidentne monosomija 9, 18 i X i trisomija 7.]] '''Prstenasti hromosom''' je aberantni [[hromosom]] čiji su krajevi spojeni i formiraju prsten. Prstenaste hromozome prvi je otkrio [[Lilian Vaughan Morgan]], 1926.<ref>{{cite journal|last=Morgan|first=LV|title=Correlation between Shape and Behavior of a Chromosome.|url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1926-03-15_12_3/page/180|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|date=Mar 1926|volume=12|issue=3|pages=180–1|pmid=16576974|pmc=1084483|doi=10.1073/pnas.12.3.180|doi-access=free}}</ref> Prstenasti hromosom označava se simbolom ''r'' u ljudskoj genetici i ''R'' u genetici roda ''[[Drosophila]]''. Prstenasti hromosomi se mogu formirati u ćelijama nakon genetičkog oštećenja mutagenima kao što je [[zračenje]], ali mogu nastati i spontano tokom razvoja. ==Formiranje== [[slika:NLM_ring_chromosome.jpg|right|thumb|300px|Formiranje prstenastog hromosoma.]] Da bi hromosom formirao prsten, obično mu nedostaju oba kraja, što omogućava da seoštećeni krajevi međusobno spoje. U rijetkim slučajevima, [[telomere]] na krajevima hromosoma spajaju se bez ikakvog gubitka genetičkog materijala, što rezultira normalnim [[fenotip]]om.<ref>[https://web.archive.org/web/20090629081619/http://humrep.oxfordjournals.org/cgi/reprint/20/2/462 Mitotic and meiotic behaviour of a naturally transmitted ring Y chromosome: reproductive risk evaluation] Núria Arnedo, Carme Nogués, Mercè Bosch and Cristina Templado</ref> Kompleksna preuređivanja, uključujući segmentne mikrodelecije i mikroduplikacije, javljaju se u brojnim prstenastim hromofomima, dajući važne tragove u vezi sa mehanizmima njihovog formiranja.<ref>[http://www.molecularcytogenetics.org/content/1/1/16 Shchelochkov O et al.], Mosaicism for r(X) and der(X)del(X)(p11.23)dup(X)(p11.21p11.22) Provides Insight into the Possible Mechanism of Rearrangement, ''Molecular Cytogenetics'' 2008, 1:16</ref> Mogu se formirati i mali suvišni prstenovi, što rezultira djelimičnom trisomijom.<ref name=TPed/> Prstenasti hromosomi su nestabilni tokom [[ćelijska dioba|ćelijske diobe]] i mogu formirati međusobno povezane ili spojene prstenove.<ref name=TPed/> ==Povezani sindromi== Ljudski [[genetički poremećaj]]i mogu biti uzrokovani formiranjem prstenastog hromosoma. Iako su vrlo rijetki, pronađeni su u svim ljudskim hromosomima. Simptomi uočeni kod pacijenata koji nose prstenaste hromosome vjerojatnije su uzrokovani [[delecija (genetika)|delecijama]] gena u [[telomera|telomernim]] regijama zahvaćenih hromosoma, prije nego formiranjem same prstenaste strukture.<ref name=Nelson>Nelson Textbook of Pediatrics, Chapter 81, 604-627 https://www.clinicalkey.com/#!/content/book/3-s2.0-B9781455775668000818?scrollTo=%23hl0003126</ref> Skoro svi sindromi prstenastih hromosoma obilježeni su značajni [[zastoj u rastu|kašnjenjem rasta]].<ref name=TPed>{{cite journal|last1=Yip|first1=Moh-Ying|title=Autosomal ring chromosomes in human genetic disorders|pmc=4729093|journal=Translational Pediatrics|pages=164–174|doi=10.3978/j.issn.2224-4336.2015.03.04|date=2015|volume=4|issue=2|pmid=26835370}}</ref> Prstenasti hromosomi mogu biti nasljedni ili sporadični. Na ozbiljnost stanja utiču česti [[Mozaicizam (genetika)|mozaicizmi]].<ref name=Nelson/> Na ozbiljnost također utiče lokacija fuzije, zbog gubitka različitih količina genetičkog materijala sa hromosomskih krajeva. Poremećaji koji proizlaze iz formiranja prstenastog hromozoma uključuju: {| class="wikitable" |+ ![[Hromosom]] !Tipska obilježja ! |- |[[sindrom prstenastog hromosoma 1|Prstenasati hromosom 1]] | [[Intelektualna invalidnost]], [[mikrocefalija]], abnormalnosti lica |<ref>{{cite web|url=https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/1320/index|title=Ring chromosome 1 - Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD) – an NCATS Program|website=rarediseases.info.nih.gov|access-date=3. 2. 2022|archive-date=3. 2. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220203103610/https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/1320/index|url-status=dead}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 2]] |[[Nizak rast]] |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=12795&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-2-syndrome&title=Ring-chromosome-2-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 2 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.rarechromo.org/information/Chromosome%20%202/Ring%202%20FTNW.pdf|title=Ring 2|access-date=3. 2. 2022|archive-date=5. 12. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20171205042222/http://www.rarechromo.org/information/Chromosome%20%202/Ring%202%20FTNW.pdf|url-status=dead}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 3]] | |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=12796&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-3-syndrome&title=Ring-chromosome-3-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 3 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref> |- |[[Prstenasrti hromosom 4]] |Abnormalnosti [[lobanja|lobanje]] i lica |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=1079&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-4-syndrome&title=Ring-chromosome-4-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 4 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 5]] | |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=19608&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-5-syndrome&title=Ring-chromosome-5-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 5 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 6]] | [[Mikrocefalija]], abnormalnosti [[lice (anatomija)|lica]] i [[šaka]] |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=1080&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-6-syndrome&title=Ring-chromosome-6-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 6 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 7]] |Abnormalnosti lobanje i lica, [[govor]]ni deficiti |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=1642&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-7-syndrome&title=Ring-chromosome-7-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 7 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 8]] | Abnormalnosti lobanje i lica, hidronefroza nenormalnosti [[šaka]] | <ref>{{cite web|url=https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/1347/ring-chromosome-8|title=Ring chromosome 8 - Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD) – an NCATS Program|website=rarediseases.info.nih.gov|access-date=3. 2. 2022|archive-date=3. 2. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220203103609/https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/1347/ring-chromosome-8|url-status=dead}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 9]] | [[Usporen rast]], abnormalne crte lica, nizak mišićni tonus |<ref>{{Cite web|url=http://www.rarechromo.org/information/Chromosome%20%209/Ring%209%20FTNW.pdf|title=Ring 9|access-date=3. 2. 2022|archive-date=18. 4. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160418051837/http://www.rarechromo.org/information/Chromosome%20%209/Ring%209%20FTNW.pdf|url-status=dead}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 10]] | [[Intelektualna nesposobnost]], [[odloženi rast]], facijalna dismorfija, reproduktivne abnormalnosti |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=1076&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-10-syndrome&title=Ring-chromosome-10-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 10 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref> |- |[[Prstenastihromosom 11]] | |<ref>{{cite web|url=https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/10846/index|title=Ring chromosome 11 - Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD) – an NCATS Program|website=rarediseases.info.nih.gov|access-date=3. 2. 2022|archive-date=3. 2. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220203103609/https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/10846/index|url-status=dead}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 12]] | [[Usporen rast]], abnormalne crte lica, [[mikrocefalija]] |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=1077&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-12-syndrome&title=Ring-chromosome-12-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 12 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/1325/index|title=Ring chromosome 12 {{!}} Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD) – an NCATS Program|website=rarediseases.info.nih.gov|language=en|access-date=4. 12. 2017|archive-date=3. 2. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220203103614/https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/1325/index|url-status=dead}}</ref> |- |[[Prstenastihromosom 13]] | [[Mikrocefalija]], [[odloženi rast]], reproduktivne abnormalnosti |<ref>{{Cite web|url=https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/6069/ring-chromosome-13|title=Ring chromosome 13 {{!}} Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD) – an NCATS Program|website=rarediseases.info.nih.gov|language=en|access-date=4. 12. 2017|archive-date=3. 2. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220203103608/https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/6069/ring-chromosome-13|url-status=dead}}</ref> |- |[[sindrom prstenastog hromosoma 14|Prstenasti hromosom 14]] |[[Epilepsija]], [[intelektualna zaostalost]] |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=12800&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-13-syndrome&title=Ring-chromosome-13-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 13 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 15]] | [[Zastoj u rastu]], [[mentalna retardacija]], [[mikrocefalija]], kašnjenje [[govor]]a |<ref>{{Cite web|url=http://www.rarechromo.org/information/Chromosome%2015/Ring%2015%20FTNW.pdf|title=Ring 15|access-date=3. 2. 2022|archive-date=5. 12. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20171205093014/http://www.rarechromo.org/information/Chromosome%2015/Ring%2015%20FTNW.pdf|url-status=dead}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 16]] | Mentalna retardacija, [[mikrocefalija]], kašnjenje rasta, abnormalnosti lica |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=12802&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-16-syndrome&title=Ring-chromosome-16-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 16 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/10855/ring-chromosome-16|title=Ring chromosome 16 {{!}} Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD) – an NCATS Program|website=rarediseases.info.nih.gov|language=en|access-date=4. 12. 2017|archive-date=3. 2. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220203103607/https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/10855/ring-chromosome-16|url-status=dead}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 17]] | |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=3505&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-17-syndrome&title=Ring-chromosome-17-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 17 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref> |- |[[Prsten 18|Prstenasti hromosom 18]] | [[Mentalna retardacija]], [[kašnjenje u rastu]], abnormalnosti lica |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=442&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-18-syndrome&title=Ring-chromosome-18-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 18 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 19]] | |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=1641&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-19-syndrome&title=Ring-chromosome-19-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 19 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 20]] | [[Epilepsija]], mentalna retardacija, abnormalne crte lica, [[kašnjenje u rastu]] |<ref>{{Cite web|url=https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/1334/ring-chromosome-20|title=Ring chromosome 20 {{!}} Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD) – an NCATS Program|website=rarediseases.info.nih.gov|language=en|access-date=4. 12. 2017|archive-date=3. 2. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220203103612/https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/1334/ring-chromosome-20|url-status=dead}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 21]] | [[Nizak rast]], [[mikrocefalija]], reproduktivne abnormalnosti |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=1241&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-21-syndrome&title=Ring-chromosome-21-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 21 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom 22]] | Mentalna retardacija, hipotonija, [[autizam|autistično]] ponašanje |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=896&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-22-syndrome&title=Ring-chromosome-22-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome 22 syndrome|website=www.orpha.net}}</ref> |- |[[Prstenasti hromosom X]] |[[Turnerov sindrom]] | |- |[[Prstenasti hromosom Y]] | |<ref>{{cite web|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/Disease_Search.php?lng=EN&data_id=19886&Disease_Disease_Search_diseaseGroup=chromosome-ring&Disease_Disease_Search_diseaseType=Pat&Disease(s)/group+of+diseases=Ring-chromosome-Y-syndrome&title=Ring-chromosome-Y-syndrome&search=Disease_Search_Simple|title=Orphanet: Ring chromosome Y syndrome|website=www.orpha.net}}</ref> |} ==Također pogledajte== * [[Hromosomske abnormalnosti]] ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * [http://atlasgeneticsoncology.org/Deep/RingChromosID20030.html Atlas of Genetics and Cytogenetics in Oncology and Haematology] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070824145145/http://atlasgeneticsoncology.org/Deep/RingChromosID20030.html |date=24. 8. 2007 }}, explains HOW the ring formation causes abnormalities. {{hromosomske abnormalnosti}} [[Kategorija:Prstenasti hromosomi]] [[Kategorija:Hromosomi]] [[Kategorija:Citogenetika]] gm2nunw6fmgdpjrigm08vjinhqhfuvv 0 488063 3907579 3889320 2026-07-15T12:58:29Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907579 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[RNK]]-vezujući protein EWS''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''EWSR1''' sa [[hromosom 22|hromosoma 22]], regija 22q12.2.<ref name="pmid1522903">{{cite journal | vauthors = Delattre O, Zucman J, Plougastel B, Desmaze C, Melot T, Peter M, Kovar H, Joubert I, de Jong P, Rouleau G | title = Gene fusion with an ETS DNA-binding domain caused by chromosome translocation in human tumours | journal = Nature | volume = 359 | issue = 6391 | pages = 162–5 | date = oktobar 1992 | pmid = 1522903 | doi = 10.1038/359162a0 | bibcode = 1992Natur.359..162D | s2cid = 4331584 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: EWSR1 Ewing sarcoma breakpoint region 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2130}}</ref> To je jedan od tri proteina u [[porodica proteina|porodici]] FET.<ref name="pmid34203801">{{cite journal | vauthors = Flucke U, van Noesel MM, Siozopoulou V, Creytens D, Tops BB, van Gorp JM, Hiemcke-Jiwa LS | title = EWSR1-The Most Common Rearranged Gene in Soft Tissue Lesions, Which Also Occurs in Different Bone Lesions: An Updated Review | journal = Diagnostics (Basel, Switzerland) | volume = 11 | issue = 6 | date = juni 2021 | page = 1093 | pmid = 34203801 | pmc = 8232650 | doi = 10.3390/diagnostics11061093 | url = | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 656 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 68.478 [[dalton (jedinica)|Da]]. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MASTDYSTYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAAAQQGYSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTAQPTQGYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTTQAYGQQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGTYGQPTDV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SYTQAQTTAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGQTAYATSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQPPTGYTTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAPQAYSQPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGYGTGAYDT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTATVTTTQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYAAQSAYGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPAYPAYGQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAATAPTRPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGNKPTETSQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PQSSTGGYNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSLGYGQSNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYPQVPGSYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQPVTAPPSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPTSYSSTQP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSYDQSSYSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNTYGQPSSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQQSSYGQQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYGQQPPTSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPQTGSYSQA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSQYSQQSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGQQSSFRQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPSSMGVYGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESGGFSGPGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRSMSGPDNR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GRGRGGFDRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMSRGGRGGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGGMGSAGER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGFNKPGGPM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEGPDLDLGP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVDPDEDSDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAIYVQGLND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVTLDDLADF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKQCGVVKMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRTGQPMIHI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YLDKETGKPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDATVSYEDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTAKAAVEWF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGKDFQGSKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVSLARKKPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MNSMRGGLPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REGRGMPPPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGGPGGPGGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGPMGRMGGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGDRGGFPPR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GPRGSRGNPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGGNVQHRAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DWQCPNPGCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQNFAWRTEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQCKAPKPEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FLPPPFPPPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDRGRGGPGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRGGRGGLMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGGPGGMFRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRGGDRGGFR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGRGMDRGGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGGRRGGPGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPGPLMEQMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRRGGRGGPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMDKGEHRQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RRDRPY</td></tr> </table> ==Funkcija== Regija q22.2 hromosoma 22 kodira [[N-terminal]]ni transaktivacijski domen EWS proteina i ta regija može postati povezana s jednim od nekoliko drugih hromosoma koji kodiraju različite [[transkripcijski faktor|faktore transkripcije]], vidi<ref>{{cite web|url=http://omim.org/entry/133450 |title=EWS family fusion genes - OMIM}}</ref> i [[proteinska porodica FET|porodicu proteina FET]]. Ekspresija himernog proteina sa domenom transaktivacije EWS spojenog sa [[DNK]] vezujućom regijom transkripcijsog faktora stvara moćni [[onkogen]]i protein koji uzrokuje [[Ewingov sarkom]] i druge članove [[porodica Ewingovih tumora|porodice Ewigovih tumora]]. Ove [[translokacija (genetika)|translokacije]] mogu se dogoditi zbog [[hromopleksija]], naleta složenih hromosomskih preuređivanja uočenih u ćelijama [[kancer|raka]].<ref name="pmid30166462">{{cite journal | vauthors = Anderson ND, de Borja R, Young MD, Fuligni F, Rosic A, Roberts ND, Hajjar S, Layeghifard M, Novokmet A, Kowalski PE, Anaka M | title = Rearrangement bursts generate canonical gene fusions in bone and soft tissue tumors. | journal = Science | volume = 361 | issue = 6405 | pages = eaam8419 | date = august 2018 | pmid = 30166462 | pmc = 6176908 | doi = 10.1126/science.aam8419 }}</ref> Normalni gen EWS [[kodon|kodira]] protein koji se vezuje za [[RNK]], usko povezan sa genima [[FUS]] i [[TAF15]], a svi su povezani sa [[amiotrofna lateralna skleroza|amiotrofnom lateralnom sklerozom]].<ref name="pmid22454397">{{cite journal | vauthors = Couthouis J, Hart MP, Erion R, King OD, Diaz Z, Nakaya T, Ibrahim F, Kim HJ, Mojsilovic-Petrovic J, Panossian S, Kim CE, Frackelton EC, Solski JA, Williams KL, Clay-Falcone D, Elman L, McCluskey L, Greene R, Hakonarson H, Kalb RG, Lee VM, Trojanowski JQ, Nicholson GA, Blair IP, Bonini NM, Van Deerlin VM, Mourelatos Z, Shorter J, Gitler AD | title = Evaluating the role of the FUS/TLS-related gene EWSR1 in amyotrophic lateral sclerosis | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 21 | issue = 13 | pages = 2899–911 | year = 2012 | pmid = 22454397 | pmc = 3373238 | doi = 10.1093/hmg/dds116 }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da EWS protein [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa: {{refbegin|2}} * [[ATF1]],<ref name = "pmid8552387">{{cite journal | vauthors = Fujimura Y, Ohno T, Siddique H, Lee L, Rao VN, Reddy ES | title = The EWS-ATF-1 gene involved in malignant melanoma of soft parts with t(12;22) chromosome translocation, encodes a constitutive transcriptional activator | journal = Oncogene | volume = 12 | issue = 1 | pages = 159–67 | date = januar 1996 | pmid = 8552387 }}</ref> * [[BARD1]],<ref name = pmid12183411>{{cite journal | vauthors = Spahn L, Petermann R, Siligan C, Schmid JA, Aryee DN, Kovar H | title = Interaction of the EWS NH2 terminus with BARD1 links the Ewing's sarcoma gene to a common tumor suppressor pathway | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2002-08-15_62_16/page/n72 | journal = Cancer Res. | volume = 62 | issue = 16 | pages = 4583–7 | date = august 2002 | pmid = 12183411 }}</ref> * [[ERG (gen)|ERG]],<ref name = "pmid8084618">{{cite journal | vauthors = Ohno T, Ouchida M, Lee L, Gatalica Z, Rao VN, Reddy ES | title = The EWS gene, involved in Ewing family of tumors, malignant melanoma of soft parts and desmoplastic small round cell tumors, codes for an RNA binding protein with novel regulatory domains | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1994-10_9_10/page/3087 | journal = Oncogene | volume = 9 | issue = 10 | pages = 3087–97 | date = Oct 1994 | pmid = 8084618 }}</ref> * [[POU4F1]],<ref name = pmid12432261>{{cite journal | vauthors = Thomas GR, Latchman DS | title = The pro-oncoprotein EWS (Ewing's Sarcoma protein) interacts with the Brn-3a POU transcription factor and inhibits its ability to activate transcription | journal = Cancer Biol. Ther. | volume = 1 | issue = 4 | pages = 428–32 | pmid = 12432261 | doi = 10.4161/cbt.1.4.23| year = 2002 | doi-access = free }}</ref> * [[PTK2B]]<ref name = pmid10322114>{{cite journal | vauthors = Felsch JS, Lane WS, Peralta EG | title = Tyrosine kinase Pyk2 mediates G-protein-coupled receptor regulation of the Ewing sarcoma RNA-binding protein EWS | journal = Curr. Biol. | volume = 9 | issue = 9 | pages = 485–8 | date = maj 1999 | pmid = 10322114 | doi = 10.1016/s0960-9822(99)80214-0| doi-access = free }}</ref> * [[SF1]],<ref name = pmid9660765>{{cite journal | vauthors = Zhang D, Paley AJ, Childs G | title = The transcriptional repressor ZFM1 interacts with and modulates the ability of EWS to activate transcription | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 29 | pages = 18086–91 | date = juli 1998 | pmid = 9660765 | doi = 10.1074/jbc.273.29.18086| doi-access = free }}</ref> * [[SNRPC]],<ref name = pmid10827180>{{cite journal | vauthors = Knoop LL, Baker SJ | title = The splicing factor U1C represses EWS/FLI-mediated transactivation | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 32 | pages = 24865–71 | date = august 2000 | pmid = 10827180 | doi = 10.1074/jbc.M001661200 | doi-access = free }}</ref> i * [[ZNF165]].<ref name = pmid16189514>{{cite journal | vauthors = Rual JF, Venkatesan K, Hao T, Hirozane-Kishikawa T, Dricot A, Li N, Berriz GF, Gibbons FD, Dreze M, Ayivi-Guedehoussou N, Klitgord N, Simon C, Boxem M, Milstein S, Rosenberg J, Goldberg DS, Zhang LV, Wong SL, Franklin G, Li S, Albala JS, Lim J, Fraughton C, Llamosas E, Cevik S, Bex C, Lamesch P, Sikorski RS, Vandenhaute J, Zoghbi HY, Smolyar A, Bosak S, Sequerra R, Doucette-Stamm L, Cusick ME, Hill DE, Roth FP, Vidal M | title = Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 | journal = [[Nature]] | volume = 437 | issue = 7062 | pages = 1173–8 | date = oktobar 2005 | pmid = 16189514 | doi = 10.1038/nature04209 | bibcode = 2005Natur.437.1173R | s2cid = 4427026 }}</ref> {{refend}} == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Ohno T, Rao VN, Reddy ES | title = EWS/Fli-1 chimeric protein is a transcriptional activator | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1993-12-15_53_24/page/n30 | journal = Cancer Res. | volume = 53 | issue = 24 | pages = 5859–63 | date = decembar 1993 | pmid = 7503813 }} * {{cite journal | vauthors = Ouchida M, Ohno T, Fujimura Y, Rao VN, Reddy ES | title = Loss of tumorigenicity of Ewing's sarcoma cells expressing antisense RNA to EWS-fusion transcripts | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1995-09-21_11_6/page/1048 | journal = Oncogene | volume = 11 | issue = 6 | pages = 1049–54 | date = septembar 1995 | pmid = 7566963 }} * {{cite book | vauthors = Ban J, Siligan C, Kreppel M, Aryee D, Kovar H | title = New trends in cancer for the 21st century | chapter = EWS-FLI1 in Ewing's sarcoma: real targets and collateral damage | journal = Adv. Exp. Med. Biol. | volume = 587 | pages = 41–52 | year = 2007 | pmid = 17163154 | doi = 10.1007/978-1-4020-5133-3_4 | series = Advances in Experimental Medicine and Biology | isbn = 978-1-4020-4966-8 }} * {{cite journal | vauthors = Meister HP | title = [Morphological findings of chronic constipation in childhood] | journal = Monatsschrift für Kinderheilkunde | volume = 124 | issue = 5 | pages = 354–6 | year = 1976 | pmid = 934118 }} * {{cite journal | vauthors = Guthrie GM, Verstraete A, Deines MM, Stern RM | title = Symptoms of stress in four societies | journal = The Journal of Social Psychology | volume = 95 | issue = Second half | pages = 165–72 | year = 1975 | pmid = 1127890 | doi = 10.1080/00224545.1975.9918699 }} * {{cite journal | vauthors = Bhagirath T, Abe S, Nojima T, Yoshida MC | title = Molecular analysis of a t(11;22) translocation junction in a case of Ewing's sarcoma | journal = Genes Chromosomes Cancer | volume = 13 | issue = 2 | pages = 126–32 | year = 1995 | pmid = 7542907 | doi = 10.1002/gcc.2870130209 | s2cid = 36929552 }} * {{cite journal | vauthors = Ohno T, Ouchida M, Lee L, Gatalica Z, Rao VN, Reddy ES | title = The EWS gene, involved in Ewing family of tumors, malignant melanoma of soft parts and desmoplastic small round cell tumors, codes for an RNA binding protein with novel regulatory domains | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1994-10_9_10/page/3087 | journal = Oncogene | volume = 9 | issue = 10 | pages = 3087–97 | year = 1994 | pmid = 8084618 }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | year = 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Plougastel B, Zucman J, Peter M, Thomas G, Delattre O | title = Genomic structure of the EWS gene and its relationship to EWSR1, a site of tumor-associated chromosome translocation | journal = Genomics | volume = 18 | issue = 3 | pages = 609–15 | year = 1994 | pmid = 8307570 | doi = 10.1016/S0888-7543(05)80363-5 }} * {{cite journal | vauthors = Zucman J, Delattre O, Desmaze C, Epstein AL, Stenman G, Speleman F, Fletchers CD, Aurias A, Thomas G | title = EWS and ATF-1 gene fusion induced by t(12;22) translocation in malignant melanoma of soft parts | journal = Nat. Genet. | volume = 4 | issue = 4 | pages = 341–5 | year = 1993 | pmid = 8401579 | doi = 10.1038/ng0893-341 | s2cid = 10944105 }} * {{cite journal | vauthors = Brodie SG, Stocker SJ, Wardlaw JC, Duncan MH, McConnell TS, Feddersen RM, Williams TM | title = EWS and WT-1 gene fusion in desmoplastic small round cell tumor of the abdomen | journal = Hum. Pathol. | volume = 26 | issue = 12 | pages = 1370–4 | year = 1996 | pmid = 8522311 | doi = 10.1016/0046-8177(95)90303-8 }} * {{cite journal | vauthors = Fujimura Y, Ohno T, Siddique H, Lee L, Rao VN, Reddy ES | title = The EWS-ATF-1 gene involved in malignant melanoma of soft parts with t(12;22) chromosome translocation, encodes a constitutive transcriptional activator | journal = Oncogene | volume = 12 | issue = 1 | pages = 159–67 | year = 1996 | pmid = 8552387 }} * {{cite journal | vauthors = Clark J, Benjamin H, Gill S, Sidhar S, Goodwin G, Crew J, Gusterson BA, Shipley J, Cooper CS | title = Fusion of the EWS gene to CHN, a member of the steroid/thyroid receptor gene superfamily, in a human myxoid chondrosarcoma | journal = Oncogene | volume = 12 | issue = 2 | pages = 229–35 | year = 1996 | pmid = 8570200 }} * {{cite journal | vauthors = Magnaghi-Jaulin L, Masutani H, Robin P, Lipinski M, Harel-Bellan A | title = SRE elements are binding sites for the fusion protein EWS-FLI-1 | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 24 | issue = 6 | pages = 1052–8 | year = 1996 | pmid = 8604338 | pmc = 145748 | doi = 10.1093/nar/24.6.1052 }} * {{cite journal | vauthors = Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB | title = Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery | journal = Genome Res. | volume = 6 | issue = 9 | pages = 791–806 | year = 1997 | pmid = 8889548 | doi = 10.1101/gr.6.9.791 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Aman P, Panagopoulos I, Lassen C, Fioretos T, Mencinger M, Toresson H, Höglund M, Forster A, Rabbitts TH, Ron D, Mandahl N, Mitelman F | title = Expression patterns of the human sarcoma-associated genes FUS and EWS and the genomic structure of FUS | journal = Genomics | volume = 37 | issue = 1 | pages = 1–8 | year = 1997 | pmid = 8921363 | doi = 10.1006/geno.1996.0513 }} * {{cite journal | vauthors = Morohoshi F, Arai K, Takahashi EI, Tanigami A, Ohki M | title = Cloning and mapping of a human RBP56 gene encoding a putative RNA binding protein similar to FUS/TLS and EWS proteins | journal = Genomics | volume = 38 | issue = 1 | pages = 51–7 | year = 1997 | pmid = 8954779 | doi = 10.1006/geno.1996.0591 }} * {{cite journal | vauthors = Zucman-Rossi J, Legoix P, Thomas G | title = Identification of new members of the Gas2 and Ras families in the 22q12 chromosome region | journal = Genomics | volume = 38 | issue = 3 | pages = 247–54 | year = 1997 | pmid = 8975699 | doi = 10.1006/geno.1996.0625 }} * {{cite journal | vauthors = Guinamard R, Fougereau M, Seckinger P | title = The SH3 domain of Bruton's tyrosine kinase interacts with Vav, Sam68 and EWS | journal = Scand. J. Immunol. | volume = 45 | issue = 6 | pages = 587–95 | year = 1997 | pmid = 9201297 | doi = 10.1046/j.1365-3083.1997.d01-447.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Deloulme JC, Prichard L, Delattre O, Storm DR | title = The prooncoprotein EWS binds calmodulin and is phosphorylated by protein kinase C through an IQ domain | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 43 | pages = 27369–77 | year = 1997 | pmid = 9341188 | doi = 10.1074/jbc.272.43.27369 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | year = 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [http://atlasgeneticsoncology.org/Genes/EWSR1ID85.html Ewing sarcoma breakpoint region 1] on the Atlas of Genetics and Cytogenetics in Oncology and Haematology|Atlas of Genetics and Oncology {{PDB Gallery|geneid=2130}} [[Kategorija:Onkogeni]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 22]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] k2dmkbnuiz0colrhuw3bs6fffdbx4gj 0 488202 3907512 3889351 2026-07-15T12:01:58Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907512 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Gen za malformaciju podijeljena [[šaka]]/[[stopalo]] (ektrodaktilija) tip 3 [[pseudogen]]a 1''', znan i kao '''SHFM3P1''', je [[ljudi|ljudski]] [[gen]] sa [[hromosom 22|hromosoma 22]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SHFM3P1 split hand/foot malformation (ectrodactyly) type 3 pseudogene 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=26226| access-date = }}</ref> U vezi stim, u jednoj studiji iz 1998., pronađena je veza između lokusa i činjenice da je [[proteoliza|Proteolitski]] put ovisan o [[ubikvitin]]u, te cilja mnoge ključne regulatorne proteine za bržu unutarćelijsku degradaciju. Specifičnost ubikvitinacije [[Proteini|proteina]] proizlazi iz E3 ubikvitin-proteinskih [[ligaza]], koje prepoznaju supstratne proteine. Nedavno je analiza E3 koji reguliraju [[Dioba ćelije|diobu stanica]] otkrila zajedničke teme u strukturi i funkciji. Jedna posebno raznovrsna klasa E3, koja se naziva kompleksi proteina Skp1p-Cdc53p-F-kutija proteina (SCF), koristi [[supstrat (biohemija)|supstrat]]-specifične adapterske podjedinice koje se nazivaju proteini [[F-kutija|F-kutije]] za regrutovanje različitih supstrata u jezgro ubikvitinacijskog kompleksa. Projekti sekvenciranja [[genom]]a otkrili su široku lepezu proteina F-kutije, a rani rezultati genetičke analize u nekoliko organizama obećavaju da će proteini F-kutije sudjelovati u regulaciji mnogih procesa, uključujući [[ćelijska dioba|ćelijsku diobu]], transkripciju, [[transdukcija signala|transdukciju signala]] i razvoj. Ubikvitinski sistem unutarćelijske degradacije proteina kontroliše obilje mnogih kritičnih regulatornih proteina. Specifičnost ubikvitinskog sistema je uglavnom određena na nivou prepoznavanja supstrata, korak koji je posredovan E3 ubikvitinskim ligazama. Analiza mehanizama proteolize usmjerene fosforilacijom u regulaciji [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]] otkrila je novu klasu E3 ubikvitinsskih ligaza zvanih SCF kompleksi, koji se sastoje od podjedinica Skp1, Rbx1, Cdc53 i bilo kojeg od velikog broja različitih F-kutijskih proteina. Specifičnost supstrata SCF kompleksa određena je zamjenjivom proteinskom podjedinicom F-kutije, koja regrutuje specifičan skup supstrata za ubikvitinaciju u jezgro [[proteinski kompleks|kompleksa]] sastavljenog od Skp1, Rbx1, Cdc53 i E2 [[enzim]]a Cdc34. Proteini F-kutije imaju bipartitnu strukturu - zajednički motiv F-kutije povezuje proteine F-kutije sa Skp1 i jezgrom kompleksa, dok divergentni motivi [[interakcije protein-protein]] selektivno vezuju svoje srodne supstrate. Do danas su svi poznati SCF supstrati prepoznati na način koji je striktno ovisan o [[fosforilacija|osforilaciji]], čime se povezuju unutarćeliske signalne mreže sa [[ubikvitin]]skim sistemom. Mnoštvo različitih proteina F-kutije u [[baza podataka|bazama podataka]] sugerira da će mnogim putevima upravljati SCF-ovisna proteoliza. [[Genetička analiza]] otkrila je uloge proteina F-kutije u različitim signalnim putevima, u rasponu od senzora nutrijenata u [[kvasci]]ma do očuvanih razvojnih puteva kod [[bilje|biljkama]] i [[životinja]]. Štaviše, strukturna analiza je otkrila veze predaka između SCF kompleksa i dvije druge E3 ubikvitin ligaze, sugerirajući da je kombinatorna upotreba adapterskih proteina specifičnih za supstrat evoluirala kako bi omogućila regulaciju mnogih ćelijskih procesa.<ref>{{cite journal | vauthors=Patton EE, Willems AR, Tyers M |title=Combinatorial control in ubiquitin-dependent proteolysis: don't Skp the F-box hypothesis | url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1998-06_14_6/page/236 |journal=Trends Genet. |volume=14 |issue= 6 |pages= 236–43 |year= 1998 |pmid= 9635407 |doi=10.1016/S0168-9525(98)01473-5 }}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |30em}} *{{cite journal |vauthors=Watanabe N, Arai H, Nishihara Y, etal |title=M-phase kinases induce phospho-dependent ubiquitination of somatic Wee1 by SCFβ-TrCP |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 13 |pages= 4419–24 |year= 2004 |pmid= 15070733 |doi= 10.1073/pnas.0307700101 | pmc=384762 |bibcode=2004PNAS..101.4419W |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Winston JT, Koepp DM, Zhu C, etal |title=A family of mammalian F-box proteins |journal=Curr. Biol. |volume=9 |issue= 20 |pages= 1180–2 |year= 1999 |pmid= 10531037 |doi= 10.1016/S0960-9822(00)80021-4 |s2cid=14341845 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Cenciarelli C, Chiaur DS, Guardavaccaro D, etal |title=Identification of a family of human F-box proteins |journal=Curr. Biol. |volume=9 |issue= 20 |pages= 1177–9 |year= 1999 |pmid= 10531035 |doi= 10.1016/S0960-9822(00)80020-2 |s2cid=7467493 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Ianakiev P, Kilpatrick MW, Dealy C, etal |title=A novel human gene encoding an F-box/WD40 containing protein maps in the SHFM3 critical region on 10q24 |url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1999-07-22_261_1/page/64 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=261 |issue= 1 |pages= 64–70 |year= 1999 |pmid= 10405324 |doi= 10.1006/bbrc.1999.0963 }} *{{cite journal |vauthors=Chissoe SL, Bodenteich A, Wang YF, etal |title=Sequence and analysis of the human ABL gene, the BCR gene, and regions involved in the Philadelphia chromosomal translocation |journal=Genomics |volume=27 |issue= 1 |pages= 67–82 |year= 1995 |pmid= 7665185 |doi=10.1006/geno.1995.1008 }} *{{cite journal |vauthors=Groffen J, Stephenson JR, Heisterkamp N, etal |title=Philadelphia chromosomal breakpoints are clustered within a limited region, bcr, on chromosome 22 |url=https://archive.org/details/sim_cell_1984-01_36_1/page/93 |journal=Cell |volume=36 |issue= 1 |pages= 93–9 |year= 1984 |pmid= 6319012 |doi=10.1016/0092-8674(84)90077-1 |s2cid=9876892 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 22]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Pseudogeni]] 14v1je9m853yvjiyzlb7axj69j4y16n 0 488299 3907600 3889380 2026-07-15T13:24:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907600 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv =Vestibulumski švanom | sinonimi = Akustični neurom = Slušni neurom<ref>{{cite web|title=Vestibular Schwannoma (Acoustic Neuroma) and Neurofibromatosis|url=https://www.nidcd.nih.gov/health/vestibular-schwannoma-acoustic-neuroma-and-neurofibromatosis|website=NIDCD|access-date=13. 8. 2017|language=en|date=18. 8. 2015}}</ref> ili slušni neurilemom, perinervni fibroblastom, neurinom slušnog živca, neurofibrom akustičnog nerva, švanom slušnog nerva<ref>{{cite web|title=Acoustic Neuroma|url=https://rarediseases.org/rare-diseases/acoustic-neuroma/|website=NORD|access-date=16. 7. 2018|language=en}}</ref> | slika = Nf2.jpg | veličina_slike = 300px | alt = | opis_slike = Bilateralni švanomi kod pacijenata sa neurofibromatozom 2 | izgovor = | specijalnost = [[Neurologija|Neuro]]-[[onkologija]] | simptomi = Postepeni [[gubitak sluha]] i osjećaj punoće u zahvaćenom uhu, neravnoteža ili vrtoglavica i tinitus (zujanje ili druga buka u [[uši]]ma) | komplikacije = | pojava = | trajanje = | vrste = | uzroci = | rizici = | dijagnoza =Pregled [[uši]]ju, [[sluh]]a i [[ušni vestibulum|vestibuluma]]a Test [[slušni odgovor moždanog stabla|slušnog odgovora moždamnog stabla]] | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | tretman = | lijek = | prognoza = | frekvencija = 10,9/1,000.000 osoba ([[SAD]]) | smrtnost = }} '''Vestibulumski švanom''' ('''VS'''), također zvani '''akustični neurom''', je benigni tumor koji se razvija na [[vestibulopužnićni živac|vestibulopužničnom živcu]] koji prolazi iz [[unutrašnje uho|unutrašnjeg uha]] do [[mozak|mozga]]. [[Tumor]] nastaje kada su oštećne [[Schwannove ćelije]] koje formiraju izolacijsku [[Mijelinska ovojnica|mijelinsku ovojnicu]]. Normalno, Schwannove ćelije dobro funkcionišu kako bi zaštitile [[nerv]]e koji prenose impulse za ravnotežu i zvučne informacije u mozak. Međutim, ponekad [[mutacija]] [[gen supresije tumora|gena supresora tumora]], NF2, koji se nalazi na [[hromosom 22|hromosomu 22]], što rezultira abnormalnom proizvodnjom ćelijskog proteina pod nazivom ''[[Merlin (protein)|merlin]]'': Schwannove ćelije se umnožavaju da se formira tumor. Tumor nastaje uglavnom na vestibulumskom, a ne na pužničnom djelu živca, ali [[sluh]] kao i ravnoteža će biti pogođeni kako se tumor povećava. Velika većina ovih VS (95%) su jednostrani, samo na jednom uhu. Nazivaju se "sporadičnim" (tj. slučajno, nenasljednim). Iako nisu [[kancer]]ogeni, mogu naštetiti ili čak postati opasne po život ako narastu da pritišću druge glavene živce i vitalne strukture kao što je [[moždano stablo]]. Varijacije u mutaciji određuju prirodu razvoja tumora. Jedina izloženost životne sredine koja je definitivno povezana sa rastom VS je terapijsko izlaganje zračenju glave.<ref>{{cite web | url = https://www.nidcd.nih.gov/health/vestibular-schwannoma-acoustic-neuroma-and-neurofibromatosis | title = Health Information, Vestibular Schwannoma (Acoustic Neuroma) | work = National Institute on Deafness and Other Communication Disorders (NIDCD) }}</ref><ref>{{cite book | title = Acoustic Neuroma Basic Overview, Patient Information Booklet | pages = 18 | date = maj 2018 | url = https://www.anausa.org/resources/shop-ana/product/23-acoustic-neuroma-basic-overview | publisher = Acoustic Neuroma Association | access-date = 11. 2. 2022 | archive-date = 29. 12. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20211229082447/https://www.anausa.org/resources/shop-ana/product/23-acoustic-neuroma-basic-overview | url-status = dead }}</ref><ref>{{cite book | title = Comprehensive Management of Vestibular Schwannoma | publisher = Thieme | date = 2019 | veditors = Carlson ML }}</ref> [[slika:Vestibular-schwannoma-003.jpg|frame|right|Jednostrani vestibulumski švanom]] ==Simptomi== Sporadični VS nastaju unutar ograničavajućih koštanih zidova malog (oko 2&nbsp;cm dužine) [[unutrašnji slušni otvor|unutrašnjeg slušnog kanala]]. Najčešći rani simptomi ovih intrakanalikulnih (IAC) VS su postepeni [[gubitak sluha]] i osjećaj punoće u zahvaćenom uhu, neka neravnoteža ili vrtoglavica i tinitus (zujanje ili druga buka u [[uši]]ma). Postepeni [[jednostrani gubitak sluha]] na visokim frekvencijama je prvi najočitiji simptom za veliku većinu pacijenata. [[Glavobolja]] kao simptom VS je posebno rijetka; simptomi lica (ukočenost lica, slabost) obično se javljaju tek kada tumor izraste iz kanala i/ili nakon terapijskog tretmana. Odgođena i pogrešna dijagnoza nisu neuobičajeni. Početni [[gubitak sluha]] je obično suptilan i može se pogrešno pripisati starenju, nakupljanju ušnog voska ili možda izloženosti nekoj glasnoj buci iz okoline. Iznenadni gubitak sluha, koji je neuobičajen, može se pogrešno dijagnosticirati kao [[Ménièreova bolest]], abnormalnost [[srednje uho|srednjeg uha]] koja također ima tinitus kao simptom. Vestibulumski sistem mozga obično kompenzira rane probleme ravnoteže. Bilo je slučajeva tumora koji su zapravo bili asimptomski do veoma velikih i u kritičnoj fazi. Stope rasta tumora su veoma varijabilne: neki mali VS (možda 50%) uopšte ne rastu; nekoliko njih raste neko vrijeme, a zatim se smanjuje; neki izgledaju uspavane, ali odjednom brzo rastu. Općenito, iako se studije razlikuju, VS koji rastu – rastu sporo, prosječnom stopom od 1,2 do 1,9&nbsp;mm godišnje. IAC tumori koji rastu preko 1,5&nbsp;cm u prečniku šire se u relativno prazan prostor cerebelo[[pons]]nog ugla, poprimajući karakterističan izgled korneta od sladoleda, kako se vidi na [[MRI|magnetskoj rezonanci]]. Kao '[[lezije]] koje zauzimaju prostor', tumori mogu dostići veličinu od 3 do 4&nbsp;cm ili više i zahvatiti [[facijalni nerv]] (izraz lica) i [[trigeminusni nerv]] (osećaj lica). Može doći do naprednog gubitka sluha i pojave pravog [[vertigo]]. Vrlo veliki tumori su opasni po život kada pritisnu [[cerebellum]] ili izazovu kompresiju [[moždano stablo|moždanog stabla]]. Kasni simptomi vrlo velikog VS uključuju glavobolju, mučninu, [[povraćanje]], pospanost, mentalnu konfuziju i na kraju [[koma|komu]].<ref name="Stangerup_2006">{{cite journal | vauthors = Stangerup SE, Caye-Thomasen P, Tos M, Thomsen J | title = The natural history of vestibular schwannoma | url = https://archive.org/details/sim_otology-neurotology_2006-06_27_4/page/547 | journal = Otology & Neurotology | volume = 27 | issue = 4 | pages = 547–552 | date = juni 2006 | pmid = 16791048 | doi = 10.1097/01.mao.0000217356.73463.e7 | s2cid = 18874879 }}</ref><ref>{{cite book | vauthors = Graffeo C | chapter = Chapter 6: Disease Presentation of Sporadic Vestibular Schwannoma | veditors = Carlson ML, Link MJ, Driscoll CL, etal |title= Comprehensive Management of Vestibular Schwannoma |date=2019 |location=New York |isbn=978-1-62623-332-4 }}</ref> ==Dijagnoza== Preliminarne dijagnostičke procedure uključuju pregled [[uši]]ju, [[sluh]]a i [[ušni vestibulum|vestibuluma]]. Test [[slušni odgovor moždanog stabla|slušnog odgovora moždamnog stabla]] (ABR) je isplativ test da se vidi da li je VS možda kompromitovao [[pužnični nerv]]. Test [[Kompjuterizirana tomografija|kompjuterizirane tomografije]] (CT-skeniranje) pokazuje prisustvo VS, iako se vrlo mali tumori mogu propustiti. 'Zlatni standard' za dijagnozu VS je [[MRI|Magnetna rezonanca mozga]], MRI. U konsenzusnoj izjavi NIH-a za VS iz 1991. stoji: "MRI se sada smatra najdefinitivnijom studijom koja se može izvesti i sposobna je otkriti vestibulumske tumore veličine od nekoliko milimetara u prečniku".<ref name="NIH_CDP"/> Ova izvanredna tehnologija zamijenila je CT skeniranje koje je bio u širokoj upotrebi do 1971. Godine, uprkos rizicima od [[ionizirajuće zračenje|onizirajućeg zračenja]]. Korištenjem tankih rezova i boje gadolinijskog [[kontrastni agens|kontrastnog sredstva]], MRI skeneri mogu pronaći čak i najmanji tumor bez rizika od zračenja. Ovo je posebno važno za uočavanje rijetkih slučajeva bilateralnih VS gdje je jedan od tumora često promjera samo nekoliko milimetara. Uočavanje prethodno propuštenih malih tumora značilo je da se prosječna veličina tumora pri postavljanju dijagnoze smanjila. === Tretman === ==== Hirurško liječenje ==== Godine 1986, na sastanku za neurohirurge u San Franciscu, House grupa je podržala smjernicu za hirurško liječenje VS: "Najbolja prilika za uspješno uklanjanje akustičnog neuroma je kada je mali: kada se prvi put dijagnosticira".<ref name="House_1987">{{cite journal | vauthors = House JW, Nissen RL, Hitselberger WE | title = Acoustic tumor management in senior citizens | url = https://archive.org/details/sim_laryngoscope_1987-02_97_2/page/n18 | journal = The Laryngoscope | volume = 97 | issue = 2 | pages = 129–130 | date = februar 1987 | pmid = 3807614 | doi = 10.1288/00005537-198702000-00001 | s2cid = 11215070 }}</ref> U vrijeme NIH Konsenzus razvojne konferencije za "Akustični neurom", 1991. godine, [[mikrohirurgija]] je definitivno bila dominantna strategija upravljanja za VS. Panel stručnjaka na konsenzusnoj konferenciji izvijestio je: "Za sada, idealan tretman za simptomske pacijente s vestibulumskim švanomom je potpuna ekscizija tumora u jednoj fazi uz minimalni morbiditet i [[mortalitet]] i uz očuvanje neurološke funkcije".<ref name="NIH_CDP"/> Potpuno hirurško uklanjanje nije, međutim, bio jedini indicirani tretman u to vrijeme. Djelimična uklanjanja korištena su za uklanjanje vrlo velikih VS-ova koji su prijetili komprimiranju vitalnih struktura. I dugotrajno posmatranje se smatralo prikladnim jer su [[MRI]]- skeniranja počela otkrivati sve više malih tumora sa stabilnim neurološkim simptomima. ==== Radiohirurgija ==== Do 1980-ih, [[radioterapija]] je također postala atraktivna opcija za pacijente s VS. Na [[Karolinska Institut]]u u [[Štokholm]]u, [[Švedska]], [[Lars Leksell]] (1907–1986) bio je pionir [[Radiohirurgija|Radiohirurgije gama nožem]]. Godine 1951. objavio je svoj značajni naučni rad, "Stereotaksni metod i radiohirurgija mozga", definišući radiohirurgiju kao "uništenje intrakranijskih ciljeva bez otvaranja lobanje, upotrebom vrlo visokih doza ionizujućeg zračenja u [[Stereotaksna terapija zračenjem|stereotaksnim usmjerenim stablom]]". Prva mašina za gama nož bila je u funkciji u Švedskoj 1969. godine, a prvi gama nož u SAD instaliran je 1987. u Univerzitetskoj bolnici Presbyterian u [[Pittsburgh]]u, PA, Odeljenja [[radijacijska terapija|radijacijske onkologije]] u velikim medicinskim centrima počela su da modifikuju [[linearni akcelerator čestica|linearne akceleratore rendgenskih zraka]] (linaci) da rade radiohirurgiju u jednoj sesiji i radioterapiju sa više sesija. Godine 1991., američki Nacionalni instituti za zdravlje sazvao je Konsenzusnu konferenciju o razvoju (11.–13. decembra 1991.) za akustični neurom (vestibulumski švanom) kako bi procijenili upravljanje poremećajem i preporučili područja za buduće aktivnosti i istraživanja.<ref>{{cite book | vauthors = Ramsden RT | chapter = Chapter 1: History of Vestibular Schwannoma Surgery | veditors = Carlson ML, Link MJ, Driscoll CL, etal |title= Comprehensive Management of Vestibular Schwannoma |date=2019 |location=New York |isbn=978-1-62623-332-4 | pages = 2–7 }}</ref><ref name="Ramsden_1995">{{cite journal | vauthors = Ramsden RT | title = The bloody angle: 100 years of acoustic neuroma surgery | journal = Journal of the Royal Society of Medicine | volume = 88 | issue = 8 | pages = 464P–468P | date = august 1995 | pmid = 7562831 | pmc = 1295305 | doi = }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Stewart JP | title = A contribution to the localization of cerebellar lesions. | journal = Edinburgh Hospital Report | date = 1895 | volume = 3 | pages = 447–353 }}</ref><ref name="Koerbel_2005">{{cite journal | vauthors = Koerbel A, Gharabaghi A, Safavi-Abbasi S, Tatagiba M, Samii M | title = Evolution of vestibular schwannoma surgery: the long journey to current success | journal = Neurosurgical Focus | volume = 18 | issue = 4 | pages = e10 | date = april 2005 | pmid = 15844862 | doi = 10.3171/foc.2005.18.4.11 }}</ref>"<ref name="House_1987" /><ref name="House_1985">{{cite journal | vauthors = House JW, Brackmann DE | title = Facial nerve grading system | url = https://archive.org/details/sim_otolaryngology-head-and-neck-surgery_1985-04_93_2/page/146 | journal = Otolaryngology–Head and Neck Surgery | volume = 93 | issue = 2 | pages = 146–147 | date = april 1985 | pmid = 3921901 | doi = 10.1177/019459988509300202 | s2cid = 39010206 }}</ref><ref name="Norén_2004">{{cite journal | vauthors = Norén G | title = Gamma knife radiosurgery of acoustic neurinomas. A historic perspective | journal = Neuro-Chirurgie | volume = 50 | issue = 2-3 Pt 2 | pages = 253–256 | date = juni 2004 | pmid = 15179277 | doi = }}</ref><ref name="Lunsford_1989">{{cite journal | vauthors = Lunsford LD, Flickinger J, Lindner G, Maitz A | title = Stereotactic radiosurgery of the brain using the first United States 201 cobalt-60 source gamma knife | journal = Neurosurgery | volume = 24 | issue = 2 | pages = 151–159 | date = februar 1989 | pmid = 2645538 | doi = 10.1227/00006123-198902000-00001 }}</ref><ref name="Colombo_1985">{{cite journal | vauthors = Colombo F, Benedetti A, Pozza F, Avanzo RC, Marchetti C, Chierego G, Zanardo A | title = External stereotactic irradiation by linear accelerator | journal = Neurosurgery | volume = 16 | issue = 2 | pages = 154–160 | date = februar 1985 | pmid = 3883221 | doi = 10.1227/00006123-198502000-00005 }}</ref> ==Epidemiologija== Konsenzus američkog Nacionalnog instituta za zdravlje (NIH) za ''akustični neurom'' iz 1991. procjenjuje da se u SAD-u godišnje dijagnostikuje 2–3 hiljade slučajeva VS-a – stopa incidencije od oko 10 na milion stanovnika po godini.<ref name="NIH_CDP">{{Cite web|title=The National Institutes of Health (NIH) Consensus Development Program: Acoustic Neuroma|url=https://consensus.nih.gov/1991/1991acousticneuroma087html.htm|access-date=1. 9. 2021|website=consensus.nih.gov|archive-date=1. 9. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210901173956/https://consensus.nih.gov/1991/1991acousticneuroma087html.htm|url-status=dead}}</ref> U 2015., na ''Cleveland Clinic'' u Ohaju koristili su podatke o populaciji iz Centralnog registra tumora mozga u [[SAD]]-a, kako bi izračunali incidenciju od 10,9/1,000.000 ili oko 3.300 slučajeva VS-a godišnje. Veća incidencija do 29,3/milion stanovnika utvrđena je za starosnu grupu od 65 do 74 godine. Nije bilo značajne razlike u incidenciji prema spolu. Incidencija je bila viša kod stanovnika azijsko-pacifičkih otoka, a niža kod [[Afroamerikanac]]a i [[latinska Amerika|Hispanaca]]. Godišnji broj dijagnostikovanih VS se značajno povećao širom svijeta do ranih 1990-ih, uvođenjem [[MRI|magnetne rezonance]] (MRI). Epidemiolozi u Danskoj (5,7 miliona stanovnika 2015. godine) prijavili su 193 slučaja VS-a za 2015. – incidencijuu od 34 na milion stanovnika godišnje. Prvi MRI skener u Danskoj bio je u funkciji 1989. godine, a do 2015. broj se povećao na otprilike 100.<ref>{{cite web | work = Consensus Statement | title = Acoustic Neuroma | publisher = NIH Consensus Development Conference | date = decembar 1991 | url = https://www.consensus.nih.gov/1991/1991AcouticNeuroma087html.htm | access-date = 11. 2. 2022 | archive-date = 29. 12. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20211229084120/https://www.consensus.nih.gov/1991/1991AcouticNeuroma087html.htm | url-status = dead }}</ref><ref name="pmid26024654">{{cite journal | vauthors = Kshettry VR, Hsieh JK, Ostrom QT, Kruchko C, Barnholtz-Sloan JS | title = Incidence of vestibular schwannomas in the United States | journal = Journal of Neuro-Oncology | volume = 124 | issue = 2 | pages = 223–228 | date = septembar 2015 | pmid = 26024654 | doi = 10.1007/s11060-015-1827-9 | s2cid = 34041597 }}</ref><ref name="Reznitsky_2019">{{cite journal | vauthors = Reznitsky M, Petersen MM, West N, Stangerup SE, Cayé-Thomasen P | title = Epidemiology Of Vestibular Schwannomas - Prospective 40-Year Data From An Unselected National Cohort | journal = Clinical Epidemiology | volume = 11 | issue = | pages = 981–986 | date = 2019 | pmid = 31807080 | pmc = 6850685 | doi = 10.2147/CLEP.S218670 }}</ref> == Također pgledajte== *[[Sindrom cerebelopontskog ugla]] == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin|30em}} * {{cite journal | vauthors = Andrews DW, Werner-Wasik M, Den RB, Paek SH, Downes-Phillips B, Willcox TO, Bednarz G, Maltenfort M, Evans JJ, Curran WJ | display-authors = 6 | title = Toward dose optimization for fractionated stereotactic radiotherapy for acoustic neuromas: comparison of two dose cohorts | journal = International Journal of Radiation Oncology, Biology, Physics | volume = 74 | issue = 2 | pages = 419–426 | date = juni 2009 | pmid = 19042095 | doi = 10.1016/j.ijrobp.2008.08.028 }} * {{cite book |vauthors=Bliss M |title=Harvey Cushing : a life in surgery |url=https://archive.org/details/harveycushinglif0000blis |date=2005 |publisher=Oxford University Press |location=New York |isbn=978-0-19-534695-4 }} * {{cite journal | vauthors = Babu R, Sharma R, Bagley JH, Hatef J, Friedman AH, Adamson C | title = Vestibular schwannomas in the modern era: epidemiology, treatment trends, and disparities in management | journal = Journal of Neurosurgery | volume = 119 | issue = 1 | pages = 121–130 | date = juli 2013 | pmid = 23432451 | doi = 10.3171/2013.1.JNS121370 }} * {{cite journal | vauthors = Carlson ML, Tveiten OV, Driscoll CL, Goplen FK, Neff BA, Pollock BE, Tombers NM, Castner ML, Finnkirk MK, Myrseth E, Pedersen PH, Lund-Johansen M, Link MJ | display-authors = 6 | title = Long-term quality of life in patients with vestibular schwannoma: an international multicenter cross-sectional study comparing microsurgery, stereotactic radiosurgery, observation, and nontumor controls | journal = Journal of Neurosurgery | volume = 122 | issue = 4 | pages = 833–842 | date = april 2015 | pmid = 25555165 | doi = 10.3171/2014.11.JNS14594 }} * {{cite journal | vauthors = Evans DG, Baser ME, O'Reilly B, Rowe J, Gleeson M, Saeed S, King A, Huson SM, Kerr R, Thomas N, Irving R, MacFarlane R, Ferner R, McLeod R, Moffat D, Ramsden R | display-authors = 6 | title = Management of the patient and family with neurofibromatosis 2: a consensus conference statement | journal = British Journal of Neurosurgery | volume = 19 | issue = 1 | pages = 5–12 | date = februar 2005 | pmid = 16147576 | doi = 10.1080/02688690500081206 | s2cid = 7986577 }} * {{cite journal | vauthors = Evans DG, Birch JM, Ramsden RT, Sharif S, Baser ME | title = Malignant transformation and new primary tumours after therapeutic radiation for benign disease: substantial risks in certain tumour prone syndromes | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 43 | issue = 4 | pages = 289–294 | date = april 2006 | pmid = 16155191 | pmc = 2563223 | doi = 10.1136/jmg.2005.036319 }} * {{cite book | vauthors = Fox WL | title = Dandy of Johns Hopkins. | url = https://archive.org/details/dandyofjohnshopk0000foxw | publisher = Williams & Wilkins | date = 1984 }} * {{cite journal | vauthors = Kanzaki J, Tos M, Sanna M, Moffat DA, Monsell EM, Berliner KI | title = New and modified reporting systems from the consensus meeting on systems for reporting results in vestibular schwannoma | url = https://archive.org/details/sim_otology-neurotology_2003-07_24_4/page/642 | journal = Otology & Neurotology | volume = 24 | issue = 4 | pages = 642–8; discussion 648–9 | date = juli 2003 | pmid = 12851559 | doi = 10.1097/00129492-200307000-00019 }} * {{cite book | veditors = Lunsford LD | title = Modern stereotactic neurosurgery. | publisher = Springer Science & Business Media | date = decembar 2012 }} * {{cite journal | vauthors = Lunsford LD, Niranjan A, Flickinger JC, Maitz A, Kondziolka D | title = Radiosurgery of vestibular schwannomas: summary of experience in 829 cases | journal = Journal of Neurosurgery | volume = 102 Suppl | issue = Suppl | pages = 195–199 | date = januar 2005 | pmid = 15662809 | doi = 10.3171/sup.2005.102.s_supplement.0195}} * {{cite journal | vauthors = Paldor I, Chen AS, Kaye AH | title = Growth rate of vestibular schwannoma | journal = Journal of Clinical Neuroscience | volume = 32 | issue = | pages = 1–8 | date = oktobar 2016 | pmid = 27450283 | doi = 10.1016/j.jocn.2016.05.003 | s2cid = 206321144 }} * {{cite journal | vauthors = Prasad D, Steiner M, Steiner L | title = Gamma surgery for vestibular schwannoma | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neurosurgery_2000-05_92_5/page/745 | journal = Journal of Neurosurgery | volume = 92 | issue = 5 | pages = 745–759 | date = maj 2000 | pmid = 10794287 | doi = 10.3171/jns.2000.92.5.0745 }} * {{cite journal | vauthors = Pollock BE, Driscoll CL, Foote RL, Link MJ, Gorman DA, Bauch CD, Mandrekar JN, Krecke KN, Johnson CH | display-authors = 6 | title = Patient outcomes after vestibular schwannoma management: a prospective comparison of microsurgical resection and stereotactic radiosurgery | url = https://archive.org/details/sim_neurosurgery_2006-07_59_1/page/77 | journal = Neurosurgery | volume = 59 | issue = 1 | pages = 77–85; discussion 77–85 | date = juli 2006 | pmid = 16823303 | doi = 10.1227/01.NEU.0000219217.14930.14 }} * {{cite journal | vauthors = Rosenberg SI | title = Natural history of acoustic neuromas | url = https://archive.org/details/sim_laryngoscope_2000-04_110_4/page/497 | journal = The Laryngoscope | volume = 110 | issue = 4 | pages = 497–508 | date = april 2000 | pmid = 10763994 | doi = 10.1097/00005537-200004000-00002 | s2cid = 54134203 }} * {{cite journal | vauthors = Stangerup SE, Tos M, Thomsen J, Caye-Thomasen P | title = True incidence of vestibular schwannoma? | journal = Neurosurgery | volume = 67 | issue = 5 | pages = 1335–40; discussion 1340 | date = novembar 2010 | pmid = 20871439 | doi = 10.1227/NEU.0b013e3181f22660 | s2cid = 25438391 }} * {{cite journal | vauthors = Stangerup SE, Caye-Thomasen P, Tos M, Thomsen J | title = Change in hearing during 'wait and scan' management of patients with vestibular schwannoma | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-laryngology-and-otology_2008-07_122_7/page/673 | journal = The Journal of Laryngology and Otology | volume = 122 | issue = 7 | pages = 673–681 | date = juli 2008 | pmid = 18088451 | doi = 10.1017/S0022215107001077 | s2cid = 38168332 }} * {{cite book |author=Idleman & Associates |year=2012 |title=2012 ANA Patient Survey |publisher=Acoustic Neuroma Association |url=https://www.anausa.org/component/docman/doc_download/449-2012-patient-survey-report |access-date=11. 2. 2022 |archive-date=6. 8. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160806191114/https://www.anausa.org/component/docman/doc_download/449-2012-patient-survey-report |url-status=dead }} * {{cite book |author=Idleman & Associates |year=2014 |title=2014 Report on ANA Patient Database |publisher=Acoustic Neuroma Association |url=https://www.anausa.org/component/docman/doc_download/448-2014-patient-survey-report-final |access-date=11. 2. 2022 |archive-date=6. 8. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160806200130/https://www.anausa.org/component/docman/doc_download/448-2014-patient-survey-report-final |url-status=dead }} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Medical resources | ICD10 = {{ICD10|D|33|3}} | ICD9 = {{ICD9|225.1}} | ICDO = {{ICDO|9560|0}} | OMIM = | MedlinePlus = 000778 | eMedicineSubj = ent | eMedicineTopic = 239 | DiseasesDB = 100 | MeshID = D009464 }} {{commons category|Vestibular schwannoma}} * {{Curlie|Health/Conditions_and_Diseases/Neurological_Disorders/Neoplasms/Acoustic_Neuroma/}} {{Tumori nervnog tkiva}} {{DEFAULTSORT:Vestibular Schwannoma}} [[Kategorija:Neoplazije PNS]] [[Kategorija:Uho]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] 49vvsslmgeixk3cund1499ojd8eyfkb 0 488335 3907588 3889390 2026-07-15T13:10:48Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907588 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Klaudin]]-14''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CLDN14''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="pmid11163249">{{cite journal | vauthors = Wilcox ER, Burton QL, Naz S, Riazuddin S, Smith TN, Ploplis B, Belyantseva I, Ben-Yosef T, Liburd NA, Morell RJ, Kachar B, Wu DK, Griffith AJ, Riazuddin S, Friedman TB | title = Mutations in the gene encoding tight junction claudin-14 cause autosomal recessive deafness DFNB29 | journal = Cell | volume = 104 | issue = 1 | pages = 165–72 |date=Feb 2001 | pmid = 11163249 | doi =10.1016/S0092-8674(01)00200-8 | s2cid = 6346705 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CLDN14 claudin 14| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=23562}}</ref> Pripada porodici srodnih proteina zvanih [[klaudin]]i. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 239 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 25.699 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MASTAVQLLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLLSFLGMVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLITTILPHW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRTAHVGTNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTAVSYLKGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WMECVWHSTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYQCQIYRSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LALPQDLQAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RALMVISCLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGIACACAVI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GMKCTRCAKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPAKTTFAIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGTLFILAGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCMVAVSWTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDVVQNFYNP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLPSGMKFEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQALYLGFIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSLSLIGGTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCLSCQDEAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRPYQAPPRA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTTTANTAPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YQPPAAYKDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAPSVTSATH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGYRLNDYV</td></tr> </table> ==Funkcija== Protein kojeg kodira CLDN14 je [[integralni membranski protein]] i komponenta [[međućelijske veze|čvrstih spojeva]], jednog oblika [[ćelijska adhezija|međućelijske adhezije]] u [[epitel]]u ili [[endotel]]nim ćelijskim listovima. Čvrsti spojevi formiraju neprekidne brtve oko ćelija i služe kao fizička barijera koja sprečava otopljene tvari i vodu da slobodno prolaze kroz paraćelijski prostor. Ovi spojevi sastoje se od skupova kontinuiranih umreženih proteinskih lanaca na vanjskoj površini [[ćelijske membrane]], s komplementarnim žljebovima u van[[citoplazma]]tskom panelu okrenutom prema unutra. Protein CLDN14 se također vezuje za [[WW-domen]]ski [[YAP1|Yes-vezani protein]]. Defekti u CLDN14 uzrok su [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivnog]] oblika [[nesindromna gluhoća|nesindromske]] senzornrvne [[gluhoća|gluhoće]]. Za ovaj gen su pronađene dvije [[varijante transkripta]] koje kodiraju isti protein.<ref name="entrez"/> Postoje i sugestije da CLDN14 ima ulogu u tumorskoj [[angiogeneza|angiogenezi]] (formiranju krvnih sudova),<ref name="pmid23675413">{{cite journal| vauthors=Baker M, Reynolds LE, Robinson SD, Lees DM, Parsons M, Elia G| title=Stromal Claudin14-Heterozygosity, but Not Deletion, Increases Tumour Blood Leakage without Affecting Tumour Growth. | journal=PLOS ONE | year= 2013 | volume= 8 | issue= 5 | pages= e62516 | pmid=23675413 | doi=10.1371/journal.pone.0062516 | pmc=3652830 | bibcode=2013PLoSO...862516B |display-authors=etal| doi-access=free }}</ref> jer [[delecija (genetika)|delecija]] jedne kopije ovog gena dovodi do defekta [[međućelijske veze|uskih spojeva]] i propuštanja [[krvni sud|krvnih sudova]] u [[modelni organizam|modelu miša]]. ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |30em}} *{{cite journal | vauthors=Kniesel U, Wolburg H |title=Tight junctions of the blood–brain barrier | url=https://archive.org/details/cellular-and-molecular-neurobiology_2000-02_20_1/page/57 |journal=Cell. Mol. Neurobiol. |volume=20 |issue= 1 |pages= 57–76 |year= 2000 |pmid= 10690502 |doi=10.1023/A:1006995910836 |s2cid=26473781 }} *{{cite journal |vauthors=Heiskala M, Peterson PA, Yang Y |title=The roles of claudin superfamily proteins in paracellular transport |url=https://archive.org/details/sim_retail-traffic_2001-02_30_2/page/n95 |journal=Traffic |volume=2 |issue=2 |pages=93–8 |year=2001 |pmid=11247307 |doi=10.1034/j.1600-0854.2001.020203.x |s2cid=12132159 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Tsukita S, Furuse M, Itoh M |title=Multifunctional strands in tight junctions |journal=Nat. Rev. Mol. Cell Biol. |volume=2 |issue= 4 |pages= 285–93 |year= 2001 |pmid= 11283726 |doi= 10.1038/35067088 |s2cid=36524601 }} *{{cite journal | vauthors=Tsukita S, Furuse M |title=Claudin-based barrier in simple and stratified cellular sheets |journal=Curr. Opin. Cell Biol. |volume=14 |issue= 5 |pages= 531–6 |year= 2003 |pmid= 12231346 |doi=10.1016/S0955-0674(02)00362-9 }} *{{cite journal |vauthors=González-Mariscal L, Betanzos A, Nava P, Jaramillo BE |title=Tight junction proteins |url=https://archive.org/details/sim_progress-in-biophysics-and-molecular-biology_2003-01_81_1/page/n5 |journal=Prog. Biophys. Mol. Biol. |volume=81 |issue=1 |pages=1–44 |year=2003 |pmid=12475568 |doi=10.1016/S0079-6107(02)00037-8 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Chen HI, Sudol M |title=The WW domain of Yes-associated protein binds a proline-rich ligand that differs from the consensus established for Src homology 3-binding modules |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=92 |issue= 17 |pages= 7819–23 |year= 1995 |pmid= 7644498 |doi=10.1073/pnas.92.17.7819 | pmc=41237 |bibcode=1995PNAS...92.7819C |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Hattori M, Fujiyama A, Taylor TD |title=The DNA sequence of human chromosome 21 |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-05-18_405_6784/page/n113 |journal=Nature |volume=405 |issue=6784 |pages=311–9 |year=2000 |pmid=10830953 |doi=10.1038/35012518 |bibcode=2000Natur.405..311H |display-authors=etal |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Uyguner O, Emiroglu M, Uzumcu A |title=Frequencies of gap- and tight-junction mutations in Turkish families with autosomal-recessive non-syndromic hearing loss |journal=Clin. Genet. |volume=64 |issue= 1 |pages= 65–9 |year= 2004 |pmid= 12791041 |doi=10.1034/j.1399-0004.2003.00101.x |s2cid=29823828 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Clark HF, Gurney AL, Abaya E |title=The Secreted Protein Discovery Initiative (SPDI), a Large-Scale Effort to Identify Novel Human Secreted and Transmembrane Proteins: A Bioinformatics Assessment |journal=Genome Res. |volume=13 |issue= 10 |pages= 2265–70 |year= 2003 |pmid= 12975309 |doi= 10.1101/gr.1293003 | pmc=403697 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Van Itallie CM, Gambling TM, Carson JL, Anderson JM |title=Palmitoylation of claudins is required for efficient tight-junction localization |journal=J. Cell Sci. |volume=118 |issue= Pt 7 |pages= 1427–36 |year= 2005 |pmid= 15769849 |doi= 10.1242/jcs.01735 |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Wattenhofer M, Reymond A, Falciola V |title=Different mechanisms preclude mutant CLDN14 proteins from forming tight junctions in vitro |journal=Hum. Mutat. |volume=25 |issue= 6 |pages= 543–9 |year= 2006 |pmid= 15880785 |doi= 10.1002/humu.20172 |s2cid=27476200 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Hu YH, Warnatz HJ, Vanhecke D |title=Cell array-based intracellular localization screening reveals novel functional features of human chromosome 21 proteins |journal=BMC Genomics |volume=7|pages= 155 |year= 2006 |pmid= 16780588 |doi= 10.1186/1471-2164-7-155 | pmc=1526728 |display-authors=etal}} * {{cite journal | vauthors = Liu F, Koval M, Ranganathan S, Fanayan S, Hancock WS, Lundberg EK, Beavis RC, Lane L, Duek P, McQuade L, Kelleher NL, Baker MS | title = A systems proteomics view of the endogenous human claudin protein family | journal = J Proteome Res | date = 2015 | volume = 15 | issue = 2 | pages = 339–359 | pmid = 26680015 | doi = 10.1021/acs.jproteome.5b00769 | url = https://archive-ouverte.unige.ch/unige:79118/ATTACHMENT01 | pmc = 4777318 }}{{Mrtav link}} {{refend}} * [http://scienceblog.cancerresearchuk.org/2013/06/14/sticky-cells-blood-vessels-and-cancer-the-paradox-of-claudin-14/ Sticky cells, blood vessels and cancer – the paradox of Claudin-14] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210423123539/https://scienceblog.cancerresearchuk.org/2013/06/14/sticky-cells-blood-vessels-and-cancer-the-paradox-of-claudin-14/ |date=23. 4. 2021 }} - Marianne Baker, Cancer Research UK Science Update blog, 14 June 2013 ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|CLDN14}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] os45h0tb3l6rndiezwhmn2tdiyq2vc9 0 488428 3907604 3889406 2026-07-15T13:25:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907604 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''T-ćelijski invazijski limfomski i [[metastaza|metastazno]] inducirani protein 1''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TIAM1''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: TIAM1 T-cell lymphoma invasion and metastasis 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7074}}</ref><ref name="pmid8595894">{{cite journal | vauthors = Chen H, Antonarakis SE | title = Localization of a human homolog of the mouse Tiam-1 gene to chromosome 21q22.1 | journal = Genomics | volume = 30 | issue = 1 | pages = 123–127 | date = Nov 1995 | pmid = 8595894 | doi = 10.1006/geno.1995.0025 }}</ref><ref name="pmid15340013">{{cite journal | vauthors = Uhlenbrock K, Eberth A, Herbrand U, Daryab N, Stege P, Meier F, Friedl P, Collard JG, Ahmadian MR | title = The RacGEF Tiam1 inhibits migration and invasion of metastatic melanoma via a novel adhesive mechanism | journal = Journal of Cell Science | volume = 117 | issue = Pt 20 | pages = 4863–4871 | date = Sep 2004 | pmid = 15340013 | doi = 10.1242/jcs.01367 | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.591 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 177.508 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="pmid8595894"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGNAESQHVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEFYGEKHAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGRKHTSRSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLSHKTRRTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HASSGKVIHR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSEVSTRSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPSIPQSLAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGLEPFSQDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLEDFGSPIW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDRVDMGLRP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSYTDSSVTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVDSSIVLTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASVQSMPDTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESRLYGDDAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLAEGGRRQH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SYTSNGPTFM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETASFKKKRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSADIWREDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEFSLSDLSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHLTSNEEIL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSAEEKDCEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARGMETRASP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQLSTCQRAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLGDLYAQKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGVTANGGPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKFAGYCRNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSDIPNLANH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMPPAAAEET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPYSNYNTLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRKSHCLSEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ATNPQISHSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMQGRRAKTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDVNAGEGSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FADSGIEGAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDTDLLSRRS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NATNSSYSPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGRAFVGSDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSSSTGDAAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGVYENFRRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEMSTTNSES</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEEAGSAHSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQSSGTLSSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQSDILLTAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGTVRKAGAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVKNFLVHKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NKKVESATRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KWKHYWVSLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCTLFFYESD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRSGIDHNSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKHAVWVENS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IVQAVPEHPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDFVFCLSNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGDAFLFQTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQTELENWIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIHSACATAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ARHHHKEDTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLLKSEIKKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQKIDMDEKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKMGEMQLSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTDSKKKKTI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDQIFVWEQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEQFQMDLFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRCYLASLQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GELPNPKRLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFASRPTKVA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGRLGIFSVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFHALVAART</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GETGVRRRTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMSRSASKRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRFSSLWGLD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTSKKKQGRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SINQVFGEGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAVKKSLEGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDDIVPDGKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKEVVLPNVH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QHNPDCDIWV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEYFTPSWFC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPNNQPALTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRPGDTARDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LELICKTHQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DHSAHYLRLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLIENKMQLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPQPEEDIYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLYKEIEICP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVTQSIHIEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDTAADTYGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLSSVEEDGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRLYVNSVKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGLASKKGLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGDEILEINN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RAADALNSSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKDFLSQPSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLLVRTYPEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEGVELLESP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHRVDGPADL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GESPLAFLTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPGHSLCSEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSSAETAPEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEGPDLESSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETDHSSKSTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QVAAFCRSLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMNPSDQSPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQDSTGPQLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMRQLSDADK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRKVICELLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TERTYVKDLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLMERYLKPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKETFLTQDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDVLFGNLTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVEFQVEFLK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLEDGVRLVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLEKLEKVDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKKVLFSLGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFLYYADRFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYSAFCASHT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KVPKVLVKAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDTAFKAFLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQNPKQQHSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLESYLIKPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRILKYPLLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RELFALTDAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEEHYHLDVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKTMNKVASH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INEMQKIHEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGAVFDQLIA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EQTGEKKEVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLSMGDLLLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTVIWLNPPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLGKWKKEPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAAFVFKTAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLVYKDGSKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKKLVGSHRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIYEDWDPFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRHMIPTEAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVRALASADA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EANAVCEIVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKSESEGRPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVFHLCCSSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESRKDFLKAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSILRDKHRR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLLKTESLPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQQYVPFGGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLCALKGARP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMSRAVSAPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSLGRRRRRL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ARNRFTIDSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVSASSPEKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQQPPGGGDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRWVEEQFDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQYEEQDDIK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ETDILSDDDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FCESVKGASV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRDLQERLQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSISQRERGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTLDSHASRM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AQLKKQAALS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GINGGLESAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEVIWVRRED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAPSRKLNTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>I</td></tr> </table> == Struktura == TIAM1 je usko povezan sa [[BAIAP2]], kao podjedinicom. Sadrži jedan [[DH domen|DH (DBL-homologija) domen]], jedan [[PDZ domen]], dva [[PH-domen]]a i jedan Ras-vezujući [[RBD-domen]]. == Funkcija == TIAM1 modulira aktivnost [[Rho porodica GTPaza|Rho GTP-vezujućih proteina]] i povezuje vanćelijske signale s aktivnostima [[citoskelet]]a. Osim toga, TIAM1 aktivira [[Rac1]], [[CDC42]] i u manjoj mjeri [[RhoA]]. == Klinički značaj == TIAM1 se nalazi u gotovo svim pregledanim [[tumor]]skim [[kultura ćelija|ćelijskim linijama]], uključujući B– i T-[[limfom]], [[neuroblastom]], [[melanom]] i [[karcinom]]e. == Interakcije == Pokazalo se da invazija limfoma [[T-ćelija]] i protein 1 koji indukuje [[metastaze]] [[interakcija protein-protein|reaguju]] sa [[ANK1]],<ref name=pmid10893266>{{cite journal | vauthors = Bourguignon LY, Zhu H, Shao L, Chen YW | title = Ankyrin-Tiam1 interaction promotes Rac1 signaling and metastatic breast tumor cell invasion and migration | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2000-07-10_150_1/page/176 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 150 | issue = 1 | pages = 177–191 | date = Jul 2000 | pmid = 10893266 | pmc = 2185563 | doi = 10.1083/jcb.150.1.177 }}</ref> [[Myc]],<ref name=pmid12446731>{{cite journal | vauthors = Otsuki Y, Tanaka M, Kamo T, Kitanaka C, Kuchino Y, Sugimura H | title = Guanine nucleotide exchange factor, Tiam1, directly binds to c-Myc and interferes with c-Myc-mediated apoptosis in rat-1 fibroblasts | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-02-14_278_7/page/5132 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 7 | pages = 5132–5140 | date = Feb 2003 | pmid = 12446731 | doi = 10.1074/jbc.M206733200 | doi-access = free }}</ref> [[RAC1]]<ref name=pmid11130063>{{cite journal | vauthors = Worthylake DK, Rossman KL, Sondek J | title = Crystal structure of Rac1 in complex with the guanine nucleotide exchange region of Tiam1 | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-12-07_408_6813/page/682 | journal = [[Nature]] | volume = 408 | issue = 6813 | pages = 682–688 | date = Dec 2000 | pmid = 11130063 | doi = 10.1038/35047014 | bibcode = 2000Natur.408..682W | s2cid = 4429919 }}</ref><ref name=pmid11595749>{{cite journal | vauthors = Gao Y, Xing J, Streuli M, Leto TL, Zheng Y | title = Trp(56) of rac1 specifies interaction with a subset of guanine nucleotide exchange factors | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 50 | pages = 47530–47541 | date = Dec 2001 | pmid = 11595749 | doi = 10.1074/jbc.M108865200 | doi-access = free }}</ref> i [[PPP1R9B]].<ref name=pmid12531897>{{cite journal | vauthors = Buchsbaum RJ, Connolly BA, Feig LA | title = Regulation of p70 S6 kinase by complex formation between the Rac guanine nucleotide exchange factor (Rac-GEF) Tiam1 and the scaffold spinophilin | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-05-23_278_21/page/18832 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 21 | pages = 18833–18841 | date = maj 2003 | pmid = 12531897 | doi = 10.1074/jbc.M207876200 | doi-access = free }}</ref> Tiam1 također stupa u interakciju s para[[cingulin]]om, koji ima ulogu u regrutovanju Tiam1 u spojeve i tako aktivira Rac1 na [[epitel]]nim spojevima.<ref name="pmid18653465">{{cite journal | vauthors = Guillemot L, Paschoud S, Jond L, Foglia A, Citi S | title = Paracingulin regulates the activity of Rac1 and RhoA GTPases by recruiting Tiam1 and GEF-H1 to epithelial junctions | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 19 | issue = 10 | pages = 4442–4453 | date = Oct 2008 | pmid = 18653465 | pmc = 2555940 | doi = 10.1091/mbc.E08-06-0558 }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{Refbegin |30em}} * {{cite journal | vauthors = Habets GG, van der Kammen RA, Stam JC, Michiels F, Collard JG | title = Sequence of the human invasion-inducing TIAM1 gene, its conservation in evolution and its expression in tumor cell lines of different tissue origin | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1995-04-06_10_7/page/n116 | journal = Oncogene | volume = 10 | issue = 7 | pages = 1371–1376 | date = Apr 1995 | pmid = 7731688 }} * {{cite journal | vauthors = Habets GG, van der Kammen RA, Jenkins NA, Gilbert DJ, Copeland NG, Hagemeijer A, Collard JG | title = The invasion-inducing TIAM1 gene maps to human chromosome band 21q22 and mouse chromosome 16 | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 70 | issue = 1–2 | pages = 48–51 | year = 1995 | pmid = 7736788 | doi = 10.1159/000133989 }} * {{cite journal | vauthors = Michiels F, Habets GG, Stam JC, van der Kammen RA, Collard JG | title = A role for Rac in Tiam1-induced membrane ruffling and invasion | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1995-05-25_375_6529/page/338 | journal = Nature | volume = 375 | issue = 6529 | pages = 338–340 | date = maj 1995 | pmid = 7753201 | doi = 10.1038/375338a0 | bibcode = 1995Natur.375..338M | s2cid = 4251212 }} * {{cite journal | vauthors = Andersson B, Wentland MA, Ricafrente JY, Liu W, Gibbs RA | title = A "double adaptor" method for improved shotgun library construction | url = https://archive.org/details/analytical-biochemistry_1996-04-05_236_1/page/107 | journal = Analytical Biochemistry | volume = 236 | issue = 1 | pages = 107–113 | date = Apr 1996 | pmid = 8619474 | doi = 10.1006/abio.1996.0138 }} * {{cite journal | vauthors = Michiels F, Stam JC, Hordijk PL, van der Kammen RA, Ruuls-Van Stalle L, Feltkamp CA, Collard JG | title = Regulated membrane localization of Tiam1, mediated by the NH2-terminal pleckstrin homology domain, is required for Rac-dependent membrane ruffling and C-Jun NH2-terminal kinase activation | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1997-04-21_137_2/page/386 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 137 | issue = 2 | pages = 387–398 | date = Apr 1997 | pmid = 9128250 | pmc = 2139766 | doi = 10.1083/jcb.137.2.387 }} * {{cite journal | vauthors = Fleming IN, Elliott CM, Buchanan FG, Downes CP, Exton JH | title = Ca2+/calmodulin-dependent protein kinase II regulates Tiam1 by reversible protein phosphorylation | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-04-30_274_18/page/12752 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 18 | pages = 12753–12758 | date = Apr 1999 | pmid = 10212259 | doi = 10.1074/jbc.274.18.12753 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bourguignon LY, Zhu H, Shao L, Chen YW | title = CD44 interaction with tiam1 promotes Rac1 signaling and hyaluronic acid-mediated breast tumor cell migration | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-01-21_275_3/page/1828 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 3 | pages = 1829–1838 | date = Jan 2000 | pmid = 10636882 | doi = 10.1074/jbc.275.3.1829 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Crompton AM, Foley LH, Wood A, Roscoe W, Stokoe D, McCormick F, Symons M, Bollag G | title = Regulation of Tiam1 nucleotide exchange activity by pleckstrin domain binding ligands | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-08-18_275_33/page/25750 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 33 | pages = 25751–25759 | date = Aug 2000 | pmid = 10835422 | doi = 10.1074/jbc.M002050200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bourguignon LY, Zhu H, Shao L, Chen YW | title = Ankyrin-Tiam1 interaction promotes Rac1 signaling and metastatic breast tumor cell invasion and migration | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2000-07-10_150_1/page/176 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 150 | issue = 1 | pages = 177–191 | date = Jul 2000 | pmid = 10893266 | pmc = 2185563 | doi = 10.1083/jcb.150.1.177 }} * {{cite journal | vauthors = Worthylake DK, Rossman KL, Sondek J | title = Crystal structure of Rac1 in complex with the guanine nucleotide exchange region of Tiam1 | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-12-07_408_6813/page/682 | journal = Nature | volume = 408 | issue = 6813 | pages = 682–688 | date = Dec 2000 | pmid = 11130063 | doi = 10.1038/35047014 | bibcode = 2000Natur.408..682W | s2cid = 4429919 }} * {{cite journal | vauthors = Otsuki Y, Tanaka M, Yoshii S, Kawazoe N, Nakaya K, Sugimura H | title = Tumor metastasis suppressor nm23H1 regulates Rac1 GTPase by interaction with Tiam1 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 98 | issue = 8 | pages = 4385–4390 | date = Apr 2001 | pmid = 11274357 | pmc = 31844 | doi = 10.1073/pnas.071411598 | bibcode = 2001PNAS...98.4385O | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gao Y, Xing J, Streuli M, Leto TL, Zheng Y | title = Trp(56) of rac1 specifies interaction with a subset of guanine nucleotide exchange factors | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 50 | pages = 47530–47541 | date = Dec 2001 | pmid = 11595749 | doi = 10.1074/jbc.M108865200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Buchsbaum RJ, Connolly BA, Feig LA | title = Interaction of Rac exchange factors Tiam1 and Ras-GRF1 with a scaffold for the p38 mitogen-activated protein kinase cascade | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2002-06_22_12/page/4072 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 22 | issue = 12 | pages = 4073–4085 | date = Jun 2002 | pmid = 12024021 | pmc = 133864 | doi = 10.1128/MCB.22.12.4073-4085.2002 }} * {{cite journal | vauthors = Lambert JM, Lambert QT, Reuther GW, Malliri A, Siderovski DP, Sondek J, Collard JG, Der CJ | title = Tiam1 mediates Ras activation of Rac by a PI(3)K-independent mechanism | journal = Nature Cell Biology | volume = 4 | issue = 8 | pages = 621–625 | date = Aug 2002 | pmid = 12134164 | doi = 10.1038/ncb833 | s2cid = 21639425 }} * {{cite journal | vauthors = Wennerberg K, Ellerbroek SM, Liu RY, Karnoub AE, Burridge K, Der CJ | title = RhoG signals in parallel with Rac1 and Cdc42 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-12-06_277_49/page/47810 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 49 | pages = 47810–47817 | date = Dec 2002 | pmid = 12376551 | doi = 10.1074/jbc.M203816200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Otsuki Y, Tanaka M, Kamo T, Kitanaka C, Kuchino Y, Sugimura H | title = Guanine nucleotide exchange factor, Tiam1, directly binds to c-Myc and interferes with c-Myc-mediated apoptosis in rat-1 fibroblasts | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-02-14_278_7/page/5132 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 7 | pages = 5132–5140 | date = Feb 2003 | pmid = 12446731 | doi = 10.1074/jbc.M206733200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Buchsbaum RJ, Connolly BA, Feig LA | title = Regulation of p70 S6 kinase by complex formation between the Rac guanine nucleotide exchange factor (Rac-GEF) Tiam1 and the scaffold spinophilin | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-05-23_278_21/page/18832 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 21 | pages = 18833–18841 | date = maj 2003 | pmid = 12531897 | doi = 10.1074/jbc.M207876200 | doi-access = free }} {{Refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=7074}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Periferni membranski proteini]] 94yg1l7xksfbk18m444qi39hi3t9xgp 0 488433 3907701 3889408 2026-07-15T14:58:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907701 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Trefoil faktor 1''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TFF1''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="pmid9043862">{{cite journal |vauthors=Gött P, Beck S, Machado JC, Carneiro F, Schmitt H, Blin N | title = Human trefoil peptides: genomic structure in 21q22.3 and coordinated expression | journal = Eur J Hum Genet | volume = 4 | issue = 6 | pages = 308–15 | date = May 1997 | pmid = 9043862 | doi = 10.1159/000472224| s2cid = 25235589 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TFF1 trefoil factor 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7031}}</ref> (također zvani ''pS2'' gen<ref>{{cite journal |vauthors=Chatagnon A, Ballestar E, Esteller M, Dante R | title = A Role for Methyl-CpG Binding Domain Protein 2 in the Modulation of the Estrogen Response of pS2/TFF1 Gene | journal = PLOS ONE | volume = 5 | issue = 3 | pages = e9665 | pmid = 20300195 | doi = 10.1371/journal.pone.0009665 | pmc=2837351 | year=2010| bibcode = 2010PLoSO...5.9665C | doi-access = free }}</ref>). ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 84 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 9.150 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MATMENKVIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALVLVSMLAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTLAEAQTET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTVAPRERQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGFPGVTPSQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CANKGCCFDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVRGVPWCFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNTIDVPPEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECEF</td></tr> </table> == Funkcija == Članovi porodice Trefoil odlikuju se po tome što imaju najmanje jednu kopiju [[Trefoilski domen trolista| trefoilski motiv]], domena od 40 [[aminokiselina]] koji sadrži tri konzervirana [[disulfid]]a. To su stabilni sekretorni proteini eksprimirani u [[probavni sistem|gastrointestinalno]] [[sluzokoža|sluzokoži]]. Njihove funkcije nisu definirane, ali mogu zaštititi [[sluznica|sluznicu]] od ozljeda, stabilizirati sloj [[sluz]]i i uticati na zacjeljivanje [[epitel]]a. Ovaj gen, koji je eksprimiran u sluznici želuca, također je proučavan zbog njegove ekspresije u ljudskim [[tumor]]ima. Sa dva druga srodna gena člana porodice trefiola nalaze se u klasteru na [[hromosom 21|hromosomu 21]].<ref name="entrez"/> === Vezivanje glikana === Sva tri ljudska trefoilska faktora su [[Lektin|lektini]] koji su u specifičnoj interakciji sa disaharidom GlcNAc-α-1,4-Gal.<ref name="Järvå_2020">{{cite journal | vauthors = Järvå MA, Lingford JP, John A, Soler NM, Scott NE, Goddard-Borger ED | title = Trefoil factors share a lectin activity that defines their role in mucus | journal = Nature Communications | volume = 11 | issue = 1 | pages = 2265 | date = May 2020 | pmid = 32404934 | doi = 10.1038/s41467-020-16223-7 | pmc = 7221086 | bibcode = 2020NatCo..11.2265J | doi-access = free }}</ref> Ovaj disaharid je neobičan glikotop za koji se zna da postoji samo na velikim, jako glikozilovanim, [[Mucin|mucinima]] u sluznici. Unakrsnim povezivanjem [[Mucin|mucina]] putem dvovalentno vezivanje ovog glikotopa, trefiolni faktori su tada u stanju da reverzibilno moduliraju debljinu i [[viskoznost]] sluzi.<ref name="Järvå_2020"/> ===Kod karcinoma želuca=== Ekspresija TFF1 se često gubi u [[rak želuca|karcinomu želuca]], vjerovatno preko mehanizma [[metilacija]] [[DNK]], te se stoga smatra [[gen supresije tumora|genom za supresiju tumora]].<ref name=" pmid = 24190027 ">{{cite journal |vauthors=Feng G, Zhang Y, Yuan H, Bai R, Zheng J, Zhang J, Song M | title = DNA methylation of trefoil factor 1 (TFF1) is associated with the tumorigenesis of gastric carcinoma. | journal = Mol Med Rep | volume = 9 | issue = 1 | pages = 109–117 | date = Jan 2014 | pmid = 24190027 | doi = 10.3892/mmr.2013.1772 | url = http://www.spandidos-publications.com/mmr/9/1/109 | doi-access = free }}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatuea== {{refbegin|30em}} *{{cite journal |vauthors=Langer G, Jagla W, Behrens-Baumann W, Walter S, Hoffmann W | title = Ocular TFF-peptides: new mucus-associated secretory products of conjunctival goblet cells. | journal = Adv. Exp. Med. Biol. | series = Advances in Experimental Medicine and Biology | volume = 506 | issue = Pt A | pages = 313–6 | year = 2003 | pmid = 12613926 | doi = 10.1007/978-1-4615-0717-8_44| isbn = 978-1-4613-5208-2 }} *{{cite journal |vauthors=Piggott NH, Henry JA, May FE, Westley BR | title = Antipeptide antibodies against the pNR-2 oestrogen-regulated protein of human breast cancer cells and detection of pNR-2 expression in normal tissues by immunohistochemistry. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pathology_1991-02_163_2/page/95 | journal = J. Pathol. | volume = 163 | issue = 2 | pages = 95–104 | year = 1991 | pmid = 1707960 | doi = 10.1002/path.1711630204 | s2cid = 2120939 }} *{{cite journal |vauthors=Mori K, Fujii R, Kida N, Takahashi H, Ohkubo S, Fujino M, Ohta M, Hayashi K | title = Complete primary structure of the human estrogen-responsive gene (pS2) product. | journal = J. Biochem. | volume = 107 | issue = 1 | pages = 73–6 | year = 1990 | pmid = 2185238 | doi = 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a123014}} *{{cite journal |vauthors=Tomasetto C, Rio MC, Gautier C, Wolf C, Hareuveni M, Chambon P, Lathe R | title = hSP, the domain-duplicated homolog of pS2 protein, is co-expressed with pS2 in stomach but not in breast carcinoma. |url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_1990-02_9_2/page/407 | journal = EMBO J. | volume = 9 | issue = 2 | pages = 407–14 | year = 1990 | pmid = 2303034 | pmc = 551681 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1990.tb08125.x}} *{{cite journal |vauthors=Takahashi H, Kida N, Fujii R, Tanaka K, Ohta M, Mori K, Hayashi K | title = Expression of the pS2 gene in human gastric cancer cells derived from poorly differentiated adenocarcinoma. |url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1990-02-26_261_2/page/n68 | journal = FEBS Lett. | volume = 261 | issue = 2 | pages = 283–6 | year = 1990 | pmid = 2311759 | doi = 10.1016/0014-5793(90)80572-Z | s2cid = 37115994 | doi-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Rio MC, Bellocq JP, Daniel JY, Tomasetto C, Lathe R, Chenard MP, Batzenschlager A, Chambon P | title = Breast cancer-associated pS2 protein: synthesis and secretion by normal stomach mucosa. |url=https://archive.org/details/sim_science_1988-08-05_241_4866/page/n79 | journal = Science | volume = 241 | issue = 4866 | pages = 705–8 | year = 1988 | pmid = 3041593 | doi = 10.1126/science.3041593 | bibcode = 1988Sci...241..705R }} *{{cite journal |vauthors=Rio MC, Lepage P, Diemunsch P, Roitsch C, Chambon P | title = [Primary structure of human protein pS2] | journal = Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III | volume = 307 | issue = 19 | pages = 825–31 | year = 1989 | pmid = 3146413 }} *{{cite journal |vauthors=Mori K, Fujii R, Kida N, Ohta M, Hayashi K | title = Identification of a polypeptide secreted by human breast cancer cells (MCF-7) as the human estrogen-responsive gene (pS2) product. |url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1988-08-30_155_1/page/366 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 155 | issue = 1 | pages = 366–72 | year = 1988 | pmid = 3261981 | doi = 10.1016/S0006-291X(88)81094-5 }} *{{cite journal |vauthors=Jeltsch JM, Roberts M, Schatz C, Garnier JM, Brown AM, Chambon P | title = Structure of the human oestrogen-responsive gene pS2. |url=https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1987-02-25_15_4/page/n59 | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 15 | issue = 4 | pages = 1401–14 | year = 1987 | pmid = 3822834 | pmc = 340557 | doi = 10.1093/nar/15.4.1401 }} *{{cite journal |vauthors=Prud'homme JF, Fridlansky F, Le Cunff M, Atger M, Mercier-Bodart C, Pichon MF, Milgrom E | title = Cloning of a gene expressed in human breast cancer and regulated by estrogen in MCF-7 cells. | journal = DNA | volume = 4 | issue = 1 | pages = 11–21 | year = 1985 | pmid = 3838275 | doi = 10.1089/dna.1985.4.11 }} *{{cite journal |vauthors=Jakowlew SB, Breathnach R, Jeltsch JM, Masiakowski P, Chambon P | title = Sequence of the pS2 mRNA induced by estrogen in the human breast cancer cell line MCF-7. |url=https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1984-03-26_12_6/page/n289 | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 12 | issue = 6 | pages = 2861–78 | year = 1984 | pmid = 6324130 | pmc = 318711 | doi = 10.1093/nar/12.6.2861 }} *{{cite journal |vauthors=Hanby AM, Poulsom R, Singh S, Elia G, Jeffery RE, Wright NA | title = Spasmolytic polypeptide is a major antral peptide: distribution of the trefoil peptides human spasmolytic polypeptide and pS2 in the stomach. |url=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_1993-10_105_4/page/1110 | journal = Gastroenterology | volume = 105 | issue = 4 | pages = 1110–6 | year = 1993 | pmid = 8405856 | doi = 10.1016/0016-5085(93)90956-d}} *{{cite journal |vauthors=Polshakov VI, Frenkiel TA, Westley B, Chadwick M, May F, Carr MD, Feeney J | title = NMR-based structural studies of the pNR-2/pS2 single domain trefoil peptide. Similarities to porcine spasmolytic peptide and evidence for a monomeric structure. | journal = Eur. J. Biochem. | volume = 233 | issue = 3 | pages = 847–55 | year = 1996 | pmid = 8521850 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1995.847_3.x | doi-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Seib T, Blin N, Hilgert K, Seifert M, Theisinger B, Engel M, Dooley S, Zang KD, Welter C | title = The three human trefoil genes TFF1, TFF2, and TFF3 are located within a region of 55 kb on chromosome 21q22.3. | journal = Genomics | volume = 40 | issue = 1 | pages = 200–2 | year = 1997 | pmid = 9070946 | doi = 10.1006/geno.1996.4511 }} *{{cite journal |vauthors=Polshakov VI, Williams MA, Gargaro AR, Frenkiel TA, Westley BR, Chadwick MP, May FE, Feeney J | title = High-resolution solution structure of human pNR-2/pS2: a single trefoil motif protein. |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1997-03-28_267_2/page/418 | journal = J. Mol. Biol. | volume = 267 | issue = 2 | pages = 418–32 | year = 1997 | pmid = 9096235 | doi = 10.1006/jmbi.1997.0896 }} *{{cite journal |vauthors=Chadwick MP, Westley BR, May FE | title = Homodimerization and hetero-oligomerization of the single-domain trefoil protein pNR-2/pS2 through cysteine 58. | journal = Biochem. J. | volume = 327 | issue = 1 | pages = 117–23 | year = 1997 | pmid = 9355742 | pmc = 1218770 | doi = 10.1042/bj3270117}} *{{cite journal |vauthors=Chen H, Lin RJ, Xie W, Wilpitz D, Evans RM | title = Regulation of hormone-induced histone hyperacetylation and gene activation via acetylation of an acetylase. |url=https://archive.org/details/cell_1999-09-03_98_5/page/675 | journal = Cell | volume = 98 | issue = 5 | pages = 675–86 | year = 1999 | pmid = 10490106 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)80054-9 | s2cid = 14697597 | doi-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Newton JL, Allen A, Westley BR, May FE | title = The human trefoil peptide, TFF1, is present in different molecular forms that are intimately associated with mucus in normal stomach. |url=https://archive.org/details/sim_gut_2000-03_46_3/page/312 | journal = Gut | volume = 46 | issue = 3 | pages = 312–20 | year = 2000 | pmid = 10673290 | pmc = 1727855 | doi = 10.1136/gut.46.3.312 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=7031}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] a1t2tulxe37wegtn48wpece6yerozpp 0 488563 3907877 3889435 2026-07-16T05:23:24Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907877 wikitext text/x-wiki '''Elektrofiziologija''' ([[starogrčki|stgrč.]] ἥλεκτρον – ''[[elektron|ēlektron]]'' + φύσις –''fizis'' = priroda, porijeklo + -λογία – ''logia'' = nauka, znanje) je grana [[fiziologija|fiziologije]] koja proučava električna svojstva bioloških [[ćelija (biologija)|ćelija]] i [[tkiva]]. Uključuje mjerenja promjena [[napon]]a ili [[električna struja|električne struje]] ili manipulacije na raznim skalama od pojedinačnih [[ionski kanal|ionskih kanala]] [[protein]]a do cijelih [[organ]]a kao što je [[srce]]. U [[neurologija|neuronauci]] uključuje mjerenja električne aktivnosti [[neuron]]a, a posebno aktivnosti [[akcijski potencijal|akcijskih potencijala]]. Snimci velikih električnih signala iz [[nervni sistem|nervnog sistema]], kao što je [[elektroencefalografija]], takođe se mogu nazvati elektrofiziološkim snimcima.<ref>{{cite journal |doi=10.1038/nature08540 |title=Electrophysiology in the age of light |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2009-10-15_461_7266/page/930 |year=2009 |last1=Scanziani |first1=Massimo |last2=Häusser |first2=Michael |journal=Nature |volume=461 |issue=7266 |pages=930–39 |pmid=19829373|bibcode=2009Natur.461..930S |s2cid=205218803 }}</ref> Korisni su za elektrodijagnostiku i [[monitoring (medicina)|monitoring]]. [[slika: Current Clamp recording of Neuron.GIF |thumb|350px|right|''Jednokanalna struja'' je uobičajena tehnika u elektrofiziologiji. To je snimanje struje u cijeloj ćeliji o aktiviranju [[neuron]]a zbog depolarizacije uključivanjem struje]] ==Definicija i opseg== ===Klasične elektrofiziološke tehnike=== ====Principi i mehanizmi==== Elektrofiziologija je grana fiziologije koja se široko odnosi na protok iona ([[ionski kanal|ionska struja]]) u biološkim tkivima i, posebno, na tehnike električnog snimanja koje omogućavaju mjerenje ovog protoka. Klasične elektrofiziološke tehnike uključuju postavljanje [[elektroda]] u različite preparate biološkog tkiva. Glavni tipovi elektroda su: # jednostavni čvrsti provodnici, kao što su diskovi i igle (pojedinačni ili nizovi, često izolirani osim vrha), # tragovi na štampanim pločama ili fleksibilnim polimerima, također izolirani osim vrha, i # šuplje epruvete napunjene [[elektrolit]]om, kao što su staklene pipete napunjene rastvorom [[kalij-hlorid]]a ili drugim rastvorom elektrolita. Glavne pripreme uključuju: # živi organizmi (primjer [https://www.youtube.com/watch?v=Gav_rJhBfWY&list=PL7949yMfsdqgqEGqHwKeiBWR8aPUkEtuk&indeks=7 kod [[insekti|insekata]]]), # izrezano [[tkivo]] (akutno ili [[ćelijska kultura|kultivirano]]), # disocirane ćelije iz izrezanog tkiva (akutnog ili kultiviranog), # vještački uzgojene [[kultura ćelija|ćelije]] ili tkiva, ili # hibridni modeli od gore navedenih. [[Neuron]]ska elektrofiziologija obuhvata proučavanje električnih svojstava bioloških ćelija i tkiva unutar [[nervni sistem|nervnog sistema]]. Pomoću [[neuron]]ske elektrofiziologije mogu se odrediti načini dešavanja neuronskih poremećaja, gledajući moždanu aktivnost pacijenta. Aktivnosti poput toga koji dijelovi mozga svijetle u bilo kojoj situaciji na koju se naiđe. Ako je elektroda dovoljno mala ([[mikrometar]]ska) u prečniku, onda se može iubaciti vrh u jednu ćeliju. Takva konfiguracija omogućava direktno posmatranje i [https://www.youtube.com/playlist?list=PL7949yMfsdqgqEGqHwKeiBWR8aPUkEtuk intracellular snimanje] unutarašnjih električnih aktivnosti jedne ćelije. Međutim, ova invazivna postavka smanjuje životni vijek ćelije i uzrokuje curenje tvari kroz ćelijsku membranu. Unutarćelijska aktivnost može se također posmatrati korišćenjem posebno formirane (šuplje) staklene pipete koja sadrži [[elektrolit]]. U ovoj tehnici, vrh mikroskopske pipete se pritisne na ćelijsku membranu, za koju se čvrsto priljubljuje interakcijom između stakla i [[lipid]]a [[ćelijske membrane]]. Elektrolit unutar pipete može se dovesti u kontinuitet tekućine s [[citoplazma]]tskom isporukom impulsa negativnog pritiska u pipetu kako bi se razbio mali dio membrane okružen rubom pipete ([snimanjem cijele ćelije). Alternativno, ionski kontinuitet može se uspostaviti "perforacijom" flastera tako što će se dozvoliti da se egzogeni agens za formiranje pora unutar elektrolita ubaci u membranski flaster. Konačno, površina se može ostaviti netaknutom. Elektrofiziolog može odlučiti da ne ubacuje vrh u jednu ćeliju. Umjesto toga, vrh elektrode može ostati u kontinuitetu sa vanćelijskim prostorom. Ako je vrh dovoljno mali, takva konfiguracija može omogućiti indirektno posmatranje i snimanje [[akcijski potencijal|akcijskih potencijala]] iz jedne ćelije, što se naziva [[snimanje jedne jedinice]]. U zavisnosti od pripreme i preciznosti postavljanja, evanćelijska konfiguracija može istovremeno da pokupi aktivnost nekoliko obližnjih ćelija, što se naziva [[Multielektrodni raspored|snimanje u više jedinica]]. Kako se veličina elektrode povećava, moć razlučivanja se smanjuje. Veće elektrode su osjetljive samo na neto aktivnost mnogih ćelija, zvanu [[potencijal lokalnog polja]]. Još veće elektrode, kao što su neizolovane igle i površinske elektrode koje koriste klinički i hirurški neurofiziolozi, osetljive su samo na određene tipove sinhrone aktivnosti unutar populacija ćelija koje broje milione. Ostale klasične elektrofiziološke tehnike uključuju [[jednokanalno snimanje]] i [[amperometrija]]. ===Elektrografski modaliteti prema dijelovima tijela=== Elektrofiziološko snimanje općenito se ponekad naziva i elektrografijom (od ''electro-'' + [[wikt:-grafein = pisanje, "električno snimanje" ), pri čemu je tako proizveden zapis elektrogram. Međutim, riječ ''elektrografija'' ima druga značenja (uključujući [[Kirlianova fotografija|elektrofotografiju]]), a specifični tipovi elektrofiziološkog snimanja obično se nazivaju specifičnim imenima, konstruiranim na osnovu obrasca ''elektro-'' + kombinirani oblik tijelsnog segmenta + ''-grafija'' (često nosi specifično značenje intrasrčanog elektrograma, koji je poput [[elektrokardiogram]]a, ali s nekim invazivnim odvodima (unutar [[srca]]) prije nego samo neinvazivne elektrode (na koži). Elektrofiziološko snimanje za kliničke [[medicinska dijagnoza|dijagnostičke]] svrhe uključeno je u kategoriju [[elektrodijagnostičko ispitivanje]]. Različiti "ExG" načini rada su sljedeći: {| class="wikitable sortable" ! Modalitet !! Skraćenica !! Dio tijela !! Prevalencija u kliničkoj upotrebi |- | [[Elektrokardiografija]] || EKG || [[Srce]] (konkretno, [[srčani mišić]]), sa kožnim elektrodama (neinvazivno) || 1 — Veoma često |- | Elektroatriografija || EAG || [[srčana pretkomora|Pretkomora]] srčanog mišića || 3 — Neuobičajeno |- | Elektroventrikulografija || EVG || [[srčana komora|Komora]] srčanog mišića || 3 — Neuobičajeno |- | Intrakardijalni elektrogram || EGM || [[srce]] (konkretno, [[srčani mišić]]), sa intrakardijalnim elektrodama (invazivno) || 2 — Donekle uobičajeno |- | [[elektroencefalografija]] || EEG || [[mozak]] (obično [[moždana kora]]), sa vankranijskim elektrodama || 2 — Donekle uobičajeno |- | [[Elektrokortikografija]] || ECoG ili iEEG || [[mozak]] (posebno moždana kora), sa unutarkranijskim elektrodama || 2 — Donekle uobičajeno |- | [[Elektromiografija]] || EMG || [[mišići]] po cijelom tijelu (obično [[skeletni mišići|skeletni]], povremeno [[glatki mišić|glatki]]) || 1 — Veoma često |- | [[Elektrookulografija]] || EOG || [[oko]] — cijela [[očna jabučica]] || 2 — Donekle uobičajeno |- | [[Elektroretinografija]] || ERG || [[oko]]— posebno [[mrežnjača]] || 2 — Donekle uobičajeno |- | [[Elektronistagmografija]] || ENG || [[oko]] — preko rožnjačnomrežnjačnog potencijala || 2 — Donekle uobičajeno |- | [[Elektroolfaktografija]] || EOG || [[mirisni bulbus|Mirisni epitel]] kod [[sisar]]a || 3 — Neuobičajeno |- | [[Elektroantenografija]] || EAG || [[čulo mirisa|Mirisni receptor]]i u antenama [[artropoda]] || 4 — Nije klinički primjenjivo |- | [[Elektrokohleografija]] || ECOG ili ECochG || [[Pužnica]] || 2 — Donekle uobičajeno |- | [[elektrogastrogram|Elektrogastrografija]] || JAJE || Glatki mišići [[želudac|želuca]] || 2 — Donekle uobičajeno |- | [[elektrogastroenterogram|Elektrogastroenterografija]] || EGEG || [[Glatki mišić]]i želuca i [[crijeva]] || 2 — Donekle uobičajeno |- | [[Elektroglotograf]]ija || JAJE || [[Glotis]] || 3 — Neuobičajeno |- | [[Elektropalatografija]] || EPG || [[mehko nepce|Nepčani]] kontakt [[jezik]]a || 3 — Neuobičajeno |- | Elektroarteriografija || EAG || [[arterija|Arterijski]] protok putem potencijala strujanja otkrivenog kroz kožu || 3—Neuobičajeno |- | Elektroblefarografija || EBG || Mišići [[očni kapak|očnih kapaka]] || 3 — Neuobičajeno |- | [[Elektrodermografija]] || EDG || [[Koža]] || 3 — Neuobičajeno |- | Elektrohisterografija || EHG || [[Maternica]] || 3 — Neuobičajeno |- | [[Elektroneuronografija]] || ENeG ili EnoG || [[Živci]]|| 3 — Neuobičajeno |- | [[pneumograf|Elektropneumografija]] || EPG || [[pluća]] (pokreti [[grudni koš|grudnog koša]]) || 3—Neuobičajeno |- | Elektrospinografija || ESG || [[Kičmena moždina]] || 3 — Neuobičajeno |- | Elektrovomerografija || EVG || [[vomer]]o[[nos]]ni organ]] || 3 — Neuobičajeno |- |} == Klinička elektrofiziologija == [[Klinička elektrofiziologija]] je studija o tome kako se elektrofiziološki principi i tehnologije mogu primijeniti na ljudsko zdravlje. Naprimjer, [[klinička elektrofiziologija srca]] uključuje proučavanje električnih svojstava koja upravljaju [[srčani ciklus|srčanim ritmom]] i aktivnošću. Elektrofiziologija srca može se koristiti za promatranje i liječenje poremećaja kao što su [[aritmija]] (nepravilan rad srca). Naprimjer, može se u [[srce]] umetnuti kateter koji sadrži elektrodu, kako bi sesnimila električnu aktivnost srčanog mišića. Drugi primjer kliničke elektrofiziologije je [[klinička neurofiziologija]]. U ovoj [[medicinska specijalnost|medicinskoj specijalnosti]], mjera se električna svojstva [[mozak|mozga]], [[kičmena moždina|kičmene moždine]] i [[živac]]a. Smatra se da su naučnici kao što su [[Duchenne de Boulogne]] (1806–1875) i [[Nathaniel A. Buchwald]] (1924–2006) uveliko unaprijedili oblast [[neurofiziologija|neurofiziologije]], omogućivši njenu kliničku primjenu. ===Smjernice za kliničko izvještavanje=== [[Minimalni standardi informacija|Standardi minimalnih informacija (MI)]] ili smjernice za izvještavanje specificiraju minimalnu količinu [[meta podatak]]a (informacija) i ostalih podataka potrebnih za postizanje određenog cilja ili ciljeva u kliničkoj studiji. Porodica dokumenata sa smjernicama za izvještavanje "Minimalne informacije o istraživanju neuronauke" (MINI) ima za cilj da pruži dosljedan skup smjernica za izvještavanje o elektrofiziološkom eksperimentu. U praksi, MINI modul sadrži kontrolnu listu informacija koje treba dati (naprimjer o korištenim protokolima) kada se skup podataka opisuje za objavljivanje.<ref>{{cite web|url=http://precedings.nature.com/documents/1720/version/2/files/npre20091720-2.pdf|title=Minimum Information about a Neuroscience Investigation (MINI) Electrophysiology|last1=Gibson|first1=Frank|last2=Overton|first2=Paul G.|date=2008|work=Nature Precedings|last3=Smulders|first3=Tom V.|last4=Schultz|first4=Simon R.|last5=Eglen|first5=Stephen J.|last6=Ingram|first6=Colin D.|last7=Panzeri|first7=Stefano|last8=Bream|first8=Phil|last9=Sernagor|first9=Evelyne|hdl=10101/npre.2009.1720.2|access-date=18. 2. 2022|archive-date=16. 2. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200216160506/http://precedings.nature.com/documents/1720/version/2/files/npre20091720-2.pdf|url-status=dead}}</ref> == Također pogledajte== *[[Bioelektrohemija]] *[[Bioelektromagnetika]] *[[Elektrofiziologija srca]] *[[Klinička elektrofiziologija srca]] *[[Klinička elektrofiziologija]] *[[Klinička neurofiziologija]] *[[Neurologija]] *[[Hilova jedndžba]] *[[Neurofiziologija]] *[[Električna stimulacija nerava]] ==Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.nanion.de/pdf/PlanarPatchClamping.pdf Book chapter on Planar Patch Clamp] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100331130708/http://www.nanion.de/pdf/PlanarPatchClamping.pdf |date=31. 3. 2010}} {{Vrste fiziologije}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Elektrofiziologija| ]] [[Kategorija:Ionski kanali]] [[Kategorija:Neuronauka]] [[Kategorija:Neurofiziologija]] [[Kategorija:Biofizika]] 1xijqyy2wet75gpxgober2ejjw8q86u 0 488603 3907598 3889442 2026-07-15T13:22:49Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907598 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Ribosomska RNK]]4''', znana i kao '''RNR4''', je ljudski [[gen]] sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RNR4 RNA, ribosomal 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6055| access-date = }}</ref> U studiji iz 2002., saspitivali su usklađenu evoluciju ribosomske RNK u interspecifičnom hibridu [[endofit]]a ''Epichloë'' (Lp1) i njegovim [[progenitorske ćelije|progenitorima]] (Lp5 i E8). Pokazano je da su 5S rrn geni organizirani kao dispergirane kopije. Klonirane sekvence gena 5S otkrile su dvije potporodice koje pokazuju 12% divergencije sekvence, sa supstitucijama koje formiraju koevoluirajuće parove koji održavaju sekundarnu strukturu i vjerovatno funkciju. Uočeni obrasci sekvenci nisu u potpunosti u skladu ni sa usklađenom ni sa klasičnom evolucijom. 5S rrn geni su slični sa tandemski raspoređenim genima [[rDNK]], uprkos tome što se nalaze izvan rDNK sekvenci. Također je ispitana usklađenost evolucije rDNK. Lp1 ima sekvencu rDNK samo iz jednog progenitora i sadrži više sekvenci rDNK. Koristeći 5S rrn gene kao hromosomske markere, predloženo je da je međulokusna homogenizacija zamijenila svu sekvencu Lp5 rDNK sa E8 sekvencom u hibridu. Čini se da je ova interlokusna homogenizacija bila brza i efikasna i prva je demonstracija homogenizacije hibridnog interlokusa kod [[gljiva]].<ref>Austen R D Ganley , Barry Scott (2002): Concerted evolution in the ribosomal RNA genes of an Epichloë endophyte hybrid: comparison between tandemly arranged rDNA and dispersed 5S rrn genes. Fungal Genet Biol, 35(1):39-51; pmid: 11860264; doi: 10.1006/fgbi.2001.1309</ref> Ljudska [[rDNK]] formira sekvence na pet parova [[hromosom]]a i homogenizovana je usklađenom evolucijom kroz [[genetička rekombinacija|rekombinaciju]] i konverziju gena (lokusi [[RNR1]], [[RNR2]], [[RNR3]], RNR4, [[RNR5]] ([[OMIM]]: 180450). Homogenizacija, međutim, nije savršena, tako da postaje moguće proučavati njenu efikasnost unutar gena, unutar i između sekvenci, mjerenjem i upoređivanjem varijacija sekvence DNK. Prethodne studije sa nasumično kloniranim [[genom]]]skim fragmentima DNK pokazale su da različiti dijelovi gena [[brzina evolucije|evoluiraju različitim brzinama]], ali nisu omogućile poređenje sekvenci rDNK izvedenih iz specifičnih hromosoma. Do sada su kloniranii i sekvencirani fragmente rDNK iz specifičnih [[centromera|akrocentričnih]] hromosoma da bi se: :(1) proučavals homogenizacija duž rDNK i :(2) uporedila homogenizacija unutar hromosoma i između [[homologni hromosom|homolognih i nehomolognih hromosoma]]. Dobijeni rezultati pokazali su visoku homogenost među regulatornim i kodirajućim regijama rDNK na svim hromosomima, iznenađujuću homogenost među susjednim distalnim ne-rDNK sekvencama i postojanje jedne do tri veoma divergentne intergenske klase razmaka unutar svake sekvence.<ref>I L Gonzalez 1, J E Sylvester (2001): Human rDNA: evolutionary patterns within the genes and tandem arrays derived from multiple chromosomes. Genomics, 1;73(3):255-263; pmid: 11350117; doi: 10.1006/geno.2001.6540</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |30em}} * Nucleolus organizer regions are chromosomal regions crucial for the formation of the nucleolus, located on the short arms of the acrocentric chromosomes 13, 14, 15, 21 and 22 *{{cite journal |vauthors=Kern SE, Kinzler KW, Bruskin A, etal |title=Identification of p53 as a sequence-specific DNA-binding protein. |url=https://archive.org/details/sim_science_1991-06-21_252_5013/page/1708 |journal=Science |volume=252 |issue= 5013 |pages= 1708–1711 |year= 1991 |pmid= 2047879 |doi=10.1126/science.2047879 |bibcode=1991Sci...252.1708K |s2cid=19647885 }} *{{cite journal |vauthors=Gonzalez IL, Chambers C, Gorski JL, etal |title=Sequence and structure correlation of human ribosomal transcribed spacers. |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1990-03-05_212_1/page/27 |journal=J. Mol. Biol. |volume=212 |issue= 1 |pages= 27–35 |year= 1990 |pmid= 2319598 |doi=10.1016/0022-2836(90)90302-3 }} *{{cite journal | vauthors=Sylvester JE, Petersen R, Schmickel RD |title=Human ribosomal DNA: novel sequence organization in a 4.5-kb region upstream from the promoter. |journal=Gene |volume=84 |issue= 1 |pages= 193–196 |year= 1990 |pmid= 2606358 |doi=10.1016/0378-1119(89)90155-8 }} *{{cite journal |vauthors=La Volpe A, Simeone A, D'Esposito M, etal |title=Molecular analysis of the heterogeneity region of the human ribosomal spacer. |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1985-05-25_183_2/page/213 |journal=J. Mol. Biol. |volume=183 |issue= 2 |pages= 213–223 |year= 1985 |pmid= 2989541 |doi=10.1016/0022-2836(85)90214-1 }} *{{cite journal | vauthors=Bartsch I, Schoneberg C, Grummt I |title=Evolutionary changes of sequences and factors that direct transcription termination of human and mouse ribsomal genes. | url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1987-07_7_7/page/2521 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=7 |issue= 7 |pages= 2521–2529 |year= 1987 |pmid= 3649563 |doi= 10.1128/mcb.7.7.2521| pmc=365386 }} *{{cite journal | vauthors=Haltiner MM, Smale ST, Tjian R |title=Two distinct promoter elements in the human rRNA gene identified by linker scanning mutagenesis. |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=6 |issue= 1 |pages= 227–235 |year= 1987 |pmid= 3785147 |doi= 10.1128/mcb.6.1.227| pmc=367502 }} *{{cite journal |vauthors=Gonzalez IL, Gorski JL, Campen TJ, etal |title=Variation among human 28S ribosomal RNA genes. |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1985-11_82_22/page/7666 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=82 |issue= 22 |pages= 7666–7670 |year= 1985 |pmid= 3865188 |doi=10.1073/pnas.82.22.7666 | pmc=391394 |bibcode=1985PNAS...82.7666G |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=McCallum FS, Maden BE |title=Human 18 S ribosomal RNA sequence inferred from DNA sequence. Variations in 18 S sequences and secondary modification patterns between vertebrates. |journal=Biochem. J. |volume=232 |issue= 3 |pages= 725–733 |year= 1986 |pmid= 4091818 |doi= 10.1042/bj2320725| pmc=1152944 }} *{{cite journal | vauthors=Financsek I, Mizumoto K, Mishima Y, Muramatsu M |title=Human ribosomal RNA gene: nucleotide sequence of the transcription initiation region and comparison of three mammalian genes. | url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1982-05_79_10/page/3092 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=79 |issue= 10 |pages= 3092–3096 |year= 1982 |pmid= 6954460 |doi=10.1073/pnas.79.10.3092 | pmc=346359 |bibcode=1982PNAS...79.3092F |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gonzalez IL, Sylvester JE |title=Complete sequence of the 43-kb human ribosomal DNA repeat: analysis of the intergenic spacer. |journal=Genomics |volume=27 |issue= 2 |pages= 320–328 |year= 1995 |pmid= 7557999 |doi= 10.1006/geno.1995.1049 }} *{{cite journal |vauthors=Hattori M, Fujiyama A, Taylor TD, etal |title=The DNA sequence of human chromosome 21. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-05-18_405_6784/page/n113 |journal=Nature |volume=405 |issue= 6784 |pages= 311–319 |year= 2000 |pmid= 10830953 |doi= 10.1038/35012518 |bibcode=2000Natur.405..311H |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Gonzalez IL, Sylvester JE |title=Human rDNA: evolutionary patterns within the genes and tandem arrays derived from multiple chromosomes. |journal=Genomics |volume=73 |issue= 3 |pages= 255–263 |year= 2001 |pmid= 11350117 |doi= 10.1006/geno.2001.6540 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Ljudski geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Nekodirajuća RNK]] [[Kategorija:RNK]] [[Kategorija:Ribosomska RNK]] [[Kategorija:Ribozimi]] [[Kategorija:Proteomika]] q8hwx27ubgyp45aspb8yjpubyu16y3x 0 488743 3907519 3889460 2026-07-15T12:07:39Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907519 wikitext text/x-wiki {{Infokutija protein | Symbol = Arf | Ime = ADP-faktor ribozilacije | image =1ksg_opm.png | width =250 | caption = Protein 2 sličan faktoru ribozilacije ADP, vezan na membranu ([[ARL2]] miša, crveno), kompleks sa [[fosfodiesteraza|fosfodiesterazom]] delta (žuta) ([[PDB|1ksg]]) Plave tačke pokazuju granicu [[ugljikovodik|ugljikovodičnog]] [[lipidni dvosloj|lipidnog dvosloja]] }} {{ infokutija protein |Pfam= PF00025 |Symbol=ARF |image=PDB 1fzq EBI.jpg | InterPro= IPR006689 | SMART= ARF | PROSITE = PDOC01020 | SCOP = 1hur | TCDB = | CDD = cd00878 | OPM family= 124 | OPM protein= 1ksg | Membranomska porodica= 1103 }} [[Slika:ADP ribosylation factor localization in the Golgi apparatus of a living macrophage.png|thumb|280px|Distribucija ARF-a u živom [[makrofag]]u, naglašavajući [[Golgijev aparat]].]] '''[[ADP]]-faktori ribozilacije''' ('''ARF''') su članovi ARF porodice [[GTP-protein|GTP-vezujućih proteina]] iz [[natporodica Ras|natporodice Ras]]. Proteini porodice ARF su sveprisutni u [[eukariot]]skim ćelijama, a u ćelijama [[sisar]]a identifikovano je šest visoko konzerviranih članova porodice. Iako su ARF rastvorljivi, općenito se povezuju sa membranama zbog [[miristoilacija]] [[N-terminal]]a Oni funkcionišu kao regulatori [[vezikula|vezikulskog]] prometa i remodeliranja [[aktin]]a. Mali ADP ribozilacijski faktor (Arf) GTP-vezujući proteini su glavni regulatori biogeneze vezikula u unutarćelijskom prometu.<ref name="PUB00009830">{{Cite journal |vauthors=Pasqualato S, Renault L, Cherfils J | doi = 10.1093/embo-reports/kvf221 | title = Arf, Arl, Arp and Sar proteins: A family of GTP-binding proteins with a structural device for 'front-back' communication | journal = EMBO Reports | volume = 3 | issue = 11 | pages = 1035–1041 | year = 2002 | pmid = 12429613 | pmc =1307594 }}</ref> Oni su osnivači rastuće porodice koja uključuje Arl (Arf-like), Arp (Arf-srodne proteine) i daljinski srodne Sar (povezane sa sekrecijom i Ras-srodne proteine). Arf proteini kruže između neaktivnih GDP-vezanih i aktivnih GTP-vezanih oblika koji se selektivno vezuju za efektore. Klasični strukturni [[GDP]]/[[GTP]] prekidač karakterizira se konformacijskim promjenama u takozvanim regijama prekidača 1 i prekidača 2, koji se čvrsto vezuju za gama-[[fosfat]] GTP-a, ali slabo ili nikako za GDP [[nukleotid]]. Strukturne studije Arf1 i Arf6 otkrile su da, iako ovi proteini imaju konformacijske promjene prekidača 1 i 2, odstupaju od drugih malih GTP-vezujućih proteina po tome što koriste dodatni, jedinstveni prekidač za propagiranje strukturnih informacija s jedne strane proteina na drugu. Strukturni ciklusi GDP/GTP ljudskih Arf1 i Arf6 karakterišu jedinstvenu konformacijsku promjenu koja utiče na beta2beta3 lance koji povezuju prekidač 1 i prekidač 2 (međuprekidač), kao i na amfipatijski spiralni [[N-terminal]]. U Arf1 i Arf6 vezanim za GDP, međuprekidač se uvlači i formira džep za koji se veže spirala N-terminal, a potonji služi kao molekulski sklop za održavanje neaktivne konformacije. U GTP-vezanom obliku ovih proteina, međuprekidač prolazi kroz pomak registra s dva ostatka koji povlači prekidač 1 i prekidač 2 prema gore, vraćajući aktivnu konformaciju koja može vezati GTP. U ovoj konformaciji, međuprekidač izlazi iz proteina i istiskuje N-terminalnu kopču, zatvarajući njen džep za vezivanje. ==Regulatorni proteini== ARF se redovno povezuju s dvije vrste proteina, onima koji su uključeni u [[kataliza|katalizu]] razmjene GTP/GDP i onima koji služe drugim funkcijama. ARF djeluju kao regulatorna podjedinica koja kontroliše sklop omotača u proteinu omotača I (COPI) i [[vezikule]] obložene [[klatrin]]om. ===GTP/GDP proteini za razmjenu=== ARF se vezuje za dva oblika gvanozin-nukleotida, [[gvanozin.trifosfat]]a (GTP) i [[gvanozin-difosfat]]a (GDP). Oblik ARF molekula zavisi od oblika za koji je vezan, što mu omogućava da služi u regulatornom kapacitetu. ARF zahtijeva pomoć drugih proteina kako bi se prebacio između vezivanja za GTP i GDP. [[GTPaza-aktivirani protein]]i (GAP-i) prisiljava Arf da [[hidroliza|hidrolizira]] vezu GTP za GDP, a [[faktor zamjene guaninskih nukleotida]] prisiljava ARF da usvoji novu molekulu GTP, umjesto vezanog GDP-a . ===Ostslii proteini=== Ostali proteini stupaju u interakciju s ARF, ovisno o tome da li je vezan za GTP ili GDP. Aktivni oblik, ARF*GTP, vezuje se za proteine omotača [[vezikula]] i adaptere, uključujući protein omotača I ([[COPI]]) i različite [[fosfolipid]]e. Poznato je da se neaktivni oblik vezuje samo za klasu [[transmembranski protein|transmembranskih proteina]]. Različiti tipovi ARF-a vezuju specifično različite vrste efektorskih proteina. ==Filogenija== Postoji šest poznatih [[sisar]]skih ARF proteina, koji su podijeljeni u tri klase ARF-a: * klasa 1: {{Gen|ARF1}}, {{Gen|ARF2}}, {{Gen|ARF3}} * klasa 2: {{Gen|ARF4}}, {{Gen|ARF5}} * klasa 3: {{Gen|ARF6}}. (Vidi također [[ARF6]]) ==Struktura== ARF su mali proteini veličine približno 20 [[dalton (jedinica)|kDa]]. Sadrže dva preklopna regiona, koji mijenjaju relativne pozicije između ciklusa GDP/GTP-vezivanja. ARF su često [[Miristoilacija|miristoilirani]] u svom [[N-terminal]]nom području, što doprinosi njihovoj membranskoj povezanosti. == Primjeri == Ljudski geni koji kodiraju proteine koji sadrže ovaj [[proteinski domen]] uključuju: * [[ARF1]] [[ARF3]] [[ARF4]] [[ARF5]] [[ARF6]] [[ARFRP1]] * [[ARL1]] [[ARL2]] [[ARL2L1]] [[ARL3]] [[ARL4A]] [[ARL4C]] [[ARL4D]] [[ARL5]] [[ARL5A]] [[ARL5B]] * [[ARL10]] [[ARL11]] [[ARL13A]] [[ARL13B]] [[ARL14]] [[ARL15]] [[ARL16]] [[ARL17]] * [[ARL6]] [[ARL7]] [[ARL8A]] [[ARL8B]] [[ARL9]] * [[MGC57346]] * [[SAR1A]] [[SAR1B]] [[SAR1P3]] [[SARA1]] [[TRIM23]] ==Također pogledajte== * [[Brefeldin A]] ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|30em}} * {{Cite journal |vauthors=Donaldson JG, Honda A | doi = 10.1042/BST0330639 | title = Localization and function of Arf family GTPases | journal = Biochemical Society Transactions | volume = 33 | issue = 4 | pages = 639–642 | year = 2005 | pmid = 16042562 | pmc = }} * {{Cite journal | title = Arf and its many interactors | url = https://archive.org/details/current-opinion-in-cell-biology_2003-08_15_4/page/396 | journal = Current Opinion in Cell Biology | volume = 15 | issue = 4 | pages = 396–404 | year = 2003 | pmid = 12892779 |doi=10.1016/S0955-0674(03)00071-1 |vauthors=Nie Z, Hirsch DS, Randazzo PA }} * {{Cite journal |vauthors=Amor JC, Harrison DH, Kahn RA, Ringe D | title = Structure of the human ADP-ribosylation factor 1 complexed with GDP |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1994-12-15_372_6507/page/704 | doi = 10.1038/372704a0 | journal = Nature | volume = 372 | issue = 6507 | pages = 704–708 | year = 1994 | pmid = 7990966 | pmc = | bibcode = 1994Natur.372..704C | s2cid = 4362056 }} * {{Cite journal | author = Moss J, Vaughan M | title = Structure and function of ARF proteins: Activators of cholera toxin and critical components of intracellular vesicular transport processes | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1995-05-26_270_21/page/12326 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 21 | pages = 12327–12330 | year = 1995 | pmid = 7759471 | doi=10.1074/jbc.270.21.12327 | last2 = Vaughan | doi-access = free }} * {{Cite journal | author = Boman AL, Kahn RA | title = Arf proteins: The membrane traffic police? | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_1995-04_20_4/page/147 | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 20 | issue = 4 | pages = 147–150 | year = 1995 | pmid = 7770914 | doi=10.1016/s0968-0004(00)88991-4 | last2 = Kahn }} * {{Cite journal |vauthors=Kahn RA, Kern FG, Clark J, Gelmann EP, Rulka C | title = Human ADP-ribosylation factors. A functionally conserved family of GTP-binding proteins | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 266 | issue = 4 | pages = 2606–2614 | year = 1991 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)52288-2 | pmid = 1899243 | doi-access = free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{ELM|TRG_Cilium_Arf4_1}} {{GTPaze}} {{Vezikulski transportni proteini}} {{Unutarćelijski signalni peptidi i proteini}} {{InterPro content|IPR006689}} {{DEFAULTSORT:Adp Ribosylation Factor}} [[Kategorija:Proteinski domeni]] [[Kategorija:Periferni membranski proteini]] qwd3eflu6948oj3iwctwcm6g8tr9onw 0 489023 3907652 3889508 2026-07-15T14:13:10Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907652 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''DR beta 4 klase II [[MHC|glavnog kompleksa histokompatibilnosti]] ''', znan i kao '''HLA-DRB4''', jest [[ljudi|ljudski]] [[gen]] sa [[hromosom 6|hromosoma 6]].<ref name = "Entrez_Gene_3126">{{cite web | title = Entrez Gene: HLA-DRB4 major histocompatibility complex, class II, DR beta 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3126}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 266 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 29.941 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name = "Entrez_Gene_3126"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVCLKLPGGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CMAALTVTLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLSSPLALAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTQPRFLEQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCECHFLNGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ERVWNLIRYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNQEEYARYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDLGEYQAVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELGRPDAEYW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSQKDLLERR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RAEVDTYCRY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYGVVESFTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRRVQPKVTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPSKTQPLQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HNLLVCSVNG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FYPGSIEVRW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRNGQEEKAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVSTGLIQNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DWTFQTLVML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETVPRSGEVY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TCQVEHPSMM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPLTVQWSAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SESAQSKMLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVGGFVLGLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLGTGLFIYF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RNQKGHSGLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTGLLS</td></tr> </table> == Funkcija == [[Protein]] kodiran ovim genom pripada [[MHC klasa II|HLA klasi II]] beta lanca [[Homologija sekvence|paraloga]]. Molekula klase II je [[proteinski dimer|heterodimer]] koji se sastoji od alfa (DRA) i beta lanca (DRB), oba usidrena u membrani. Ima centralnu ulogu u [[imunski sistem|imunskom sistemu]] prezentirajući [[peptid]]e izvedene iz vanćelijskih proteina. Molekule klase II eksprimirane su u [[antigen-prezentirajuća ćelija|ćelijama koje prezentiraju antigen]] (APC: [[B limfociti]], [[dendritske ćelije]], [[makrofagi]]).<ref name = "Entrez_Gene_3126"/> == Struktura gena i polimorfizmi == Beta lanac je velik otprilike 26-28 kDa. Kodira ga šest [[egzon]]a; egzon 1 kodira vodeći peptid, egzoni 2 i 3 kodiraju dva vanćelijskaa [[proteinski domen|domene]], egzon 4 kodira [[transmembranski protein|transmembranski]] domen i egzon 5 kodira [[citoplazma]]tski rep. Unutar DR molekula, beta lanac sadrži sve [[polimorfizam (biologija)|polimorfizme]] koji odrteđuju specifičnosti vezivanja peptida. Opisane su stotine DRB1 [[alel]]a, a tipizacija za ove polimorfizme radi se rutinski za transplantaciju [[koštana srž|koštane srži]] i [[bubreg]]a.<ref name = "Entrez_Gene_3126"/> == [[Ekspresija gena]] == [[HLA-DRB1|DRB1]] eksprimiran je na nivou pet puta većem od njegovih paraloga [[HLA-DRB3|DRB3]], DRB4 i [[HLA-DRB5|DRB5]]. DRB1 je prisutan kod svih osoba. [[Alel]]ne varijante DRB1 su povezane ni sa jednim ili sa jednim od gena DRB3, DRB4 i DRB5. Postoje četiri povezana [[pseudogen]]a: DRB2, DRB6, DRB7, DRB8 i DRB9.<ref name = "Entrez_Gene_3126"/> ==Također pogledajte== * [[HLA-DR]] ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal | author=Germain RN |title=Binding domain regulation of MHC class II molecule assembly, trafficking, fate, and function. |journal=Semin. Immunol. |volume=7 |issue= 6 |pages= 361–72 |year= 1996 |pmid= 8775462 |doi= 10.1006/smim.1995.0041 }} *{{cite journal |vauthors=O'Brien RM, Cram DS, Russ GR, etal |title=Nucleotide sequences of the HLA-DRw12 and DRw8 B1 chains from an Australian aborigine. |url=https://archive.org/details/human-immunology_1992-06_34_2/page/147 |journal=Hum. Immunol. |volume=34 |issue= 2 |pages= 147–51 |year= 1992 |pmid= 1358866 |doi=10.1016/0198-8859(92)90041-K }} *{{cite journal |vauthors=Kenter M, Otting N, Anholts J, etal |title=Mhc-DRB diversity of the chimpanzee (Pan troglodytes). |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1992-10_37_1/page/n3 |journal=Immunogenetics |volume=37 |issue= 1 |pages= 1–11 |year= 1992 |pmid= 1428007 |doi=10.1007/BF00223539 |s2cid=26557301 }} *{{cite journal |vauthors=Dong RP, Kimura A, Sasazuki T |title=Sequence analysis of three novel DRw14-DRB1 alleles. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1992-06_36_2/page/130 |journal=Immunogenetics |volume=36 |issue= 2 |pages= 130–3 |year= 1992 |pmid= 1612646 |doi=10.1007/BF00215291 |s2cid=32928324 }} *{{cite journal |vauthors=Piatier-Tonneau D, Gastinel LN, Amblard F, etal |title=Interaction of CD4 with HLA class II antigens and HIV gp120. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1991-08_34_2/page/121 |journal=Immunogenetics |volume=34 |issue= 2 |pages= 121–8 |year= 1991 |pmid= 1869305 |doi=10.1007/BF00211424 |s2cid=10116507 }} *{{cite journal |vauthors=Nong Y, Kandil O, Tobin EH, etal |title=The HIV core protein p24 inhibits interferon-gamma-induced increase of HLA-DR and cytochrome b heavy chain mRNA levels in the human monocyte-like cell line THP1. |url=https://archive.org/details/cellular-immunology_1991-01_132_1/page/10 |journal=Cell. Immunol. |volume=132 |issue= 1 |pages= 10–6 |year= 1991 |pmid= 1905983 |doi=10.1016/0008-8749(91)90002-S }} *{{cite journal |vauthors=Rosenstein Y, Burakoff SJ, Herrmann SH |title=HIV-gp120 can block CD4-class II MHC-mediated adhesion. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1990-01-15_144_2/page/526 |journal=J. Immunol. |volume=144 |issue= 2 |pages= 526–31 |year= 1990 |pmid= 1967269 }} *{{cite journal |vauthors=Callahan KM, Fort MM, Obah EA, etal |title=Genetic variability in HIV-1 gp120 affects interactions with HLA molecules and T cell receptor. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1990-05-01_144_9/page/3340 |journal=J. Immunol. |volume=144 |issue= 9 |pages= 3341–6 |year= 1990 |pmid= 1970352 }} *{{cite journal |vauthors=Bowman MR, MacFerrin KD, Schreiber SL, Burakoff SJ |title=Identification and structural analysis of residues in the V1 region of CD4 involved in interaction with human immunodeficiency virus envelope glycoprotein gp120 and class II major histocompatibility complex molecules. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |issue= 22 |pages= 9052–6 |year= 1991 |pmid= 1978941 |doi=10.1073/pnas.87.22.9052 | pmc=55099 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Gyllensten UB, Sundvall M, Erlich HA |title=Allelic diversity is generated by intraexon sequence exchange at the DRB1 locus of primates. |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1991-05-01_88_9/page/3686 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=88 |issue= 9 |pages= 3686–90 |year= 1991 |pmid= 2023919 |doi=10.1073/pnas.88.9.3686 | pmc=51517 |bibcode=1991PNAS...88.3686G |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Lee KW, Johnson AH, Hurley CK |title=Two divergent routes of evolution gave rise to the DRw13 haplotypes. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1990-11-01_145_9/page/3118 |journal=J. Immunol. |volume=145 |issue= 9 |pages= 3119–25 |year= 1990 |pmid= 2212675 }} *{{cite journal | author=Gorski J |title=First domain sequence of the HLA-DRB1 chain from two HLA-DRw14 homozygous typing cell lines: TEM (Dw9) and AMALA (Dw16). | url=https://archive.org/details/human-immunology_1989-02_24_2/page/145 |journal=Hum. Immunol. |volume=24 |issue= 2 |pages= 145–9 |year= 1989 |pmid= 2466818 |doi=10.1016/0198-8859(89)90054-2 }} *{{cite journal |vauthors=Fan WM, Kasahara M, Gutknecht J, etal |title=Shared class II MHC polymorphisms between humans and chimpanzees. |journal=Hum. Immunol. |volume=26 |issue= 2 |pages= 107–21 |year= 1990 |pmid= 2511168 |doi=10.1016/0198-8859(89)90096-7 }} *{{cite journal |vauthors=Clayton LK, Sieh M, Pious DA, Reinherz EL |title=Identification of human CD4 residues affecting class II MHC versus HIV-1 gp120 binding. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1989-06-15_339_6225/page/548 |journal=Nature |volume=339 |issue= 6225 |pages= 548–51 |year= 1989 |pmid= 2543930 |doi= 10.1038/339548a0 |bibcode=1989Natur.339..548C |s2cid=4246781 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Abe A, Ito I, Ohkubo M, etal |title=Two distinct subtypes of the HLA-DRw12 haplotypes in the Japanese population detected by nucleotide sequence analysis and oligonucleotide genotyping. |journal=Immunogenetics |volume=30 |issue= 6 |pages= 422–6 |year= 1990 |pmid= 2592019 |doi=10.1007/BF02421173 |s2cid=30397455 }} *{{cite journal |vauthors=Diamond DC, Sleckman BP, Gregory T, etal |title=Inhibition of CD4+ T cell function by the HIV envelope protein, gp120. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1988-12-01_141_11/page/3714 |journal=J. Immunol. |volume=141 |issue= 11 |pages= 3715–7 |year= 1988 |pmid= 2846691 }} *{{cite journal |vauthors=Owerbach D, Rich C, Taneja K |title=Characterization of three HLA-DR beta genes isolated from an HLA-DR 3/4 insulin-dependent diabetic patient. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1986-07_24_1/page/41 |journal=Immunogenetics |volume=24 |issue= 1 |pages= 41–6 |year= 1986 |pmid= 3015788 |doi=10.1007/BF00372296 |s2cid=19599710 }} *{{cite journal |vauthors=Karr RW, Gregersen PK, Obata F, etal |title=Analysis of DR beta and DQ beta chain cDNA clones from a DR7 haplotype. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1986-11-01_137_9/page/2886 |journal=J. Immunol. |volume=137 |issue= 9 |pages= 2886–90 |year= 1986 |pmid= 3020127 }} *{{cite journal |vauthors=Andersson G, Larhammar D, Widmark E, etal |title=Class II genes of the human major histocompatibility complex. Organization and evolutionary relationship of the DR beta genes. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1987-06-25_262_18/page/8748 |journal=J. Biol. Chem. |volume=262 |issue= 18 |pages= 8748–58 |year= 1987 |doi=10.1016/S0021-9258(18)47480-7 |pmid= 3036826 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Wu S, Saunders TL, Bach FH |title=Polymorphism of human Ia antigens generated by reciprocal intergenic exchange between two DR beta loci. |journal=Nature |volume=324 |issue= 6098 |pages= 676–9 |year= 1987 |pmid= 3099214 |doi= 10.1038/324676a0 |s2cid=4365990 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Površinski antigeni}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 3ro9xicafvk6piuwwqmg213lbyh3wup 0 489888 3907729 3889618 2026-07-15T15:32:06Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907729 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv =Opaka anemija | sinonimi = Perniciozna anemija, anemija nedostatka vitamina B₁₂, Biermerova anemija,<ref name=Andres2012>{{cite journal |vauthors=Andres E, Serraj K | title = Optimal management of pernicious anemia. | journal = Journal of Blood Medicine | volume = 3 | pages = 97–103 | year = 2012 | pmid = 23028239 | pmc = 3441227 | doi = 10.2147/JBM.S25620 }}</ref> Addisonova anemija, Addison–Biermerova anemija<ref>{{cite book|last1=Forbis|first1=Pat|title=Stedman's medical eponyms|date=2005|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|location=Baltimore, Md.|isbn=978-0-7817-5443-9|page=6|edition=2nd|url=https://books.google.com/books?id=isqcnR6ryz0C&pg=PA6}}</ref> | slika = Metaplastic atrophic gastritis - body - chromogranin A -- intermed mag.jpg | veličina_slike = 300px | alt = | opis_slike = [[Mikrografija]] nodulske hiperplazije ćelija nalik enterohromafinu, kao što je pokazano imunskim bojenjem [[hromogranin A|hromograninom A]], u tijelu [[želudac|želuca]]. [[Parijetalne ćelije]] se ne vide odmah. Ove promjene su u skladu s autoimunakim metaplazijskim atrofijskim gastritisom, [[histologija|histološkim korelatom]] anemije uzrokovane nedostatkom vitamina B₁₂. | izgovor = | specijalnost = [[Hematologija]] | simptomi = [[Umor|Osjećaj umora]], [[slabost]], [[kratkoća daha|nedostatak daha]], [[omaglica]], [[glavobolja]], [[bljedilo|bljeda koža]], osjećanje [[Parestezija|bockanja]], [[Depresija (raspoloženje)|depresija]], [[konfuzija]], promjene u [[refleks]]ima | komplikacije = | pojava = Dobi > 60 godina | trajanje = | vrste = | uzroci = [[Malapsorpcija]] [[vitamin B12|vitamina B₁₂]] kao posljedica nedostatka [[unutrašnji faktor|unutrašnjeg faktora]]<ref name="NIH2022a">{{cite web |title=Pernicious Anemia {{!}} NHLBI, NIH |url=https://www.nhlbi.nih.gov/health-topics/pernicious-anemia |website=www.nhlbi.nih.gov |access-date=25. 2. 2022}}</ref> | rizici = | dijagnoza = [[Testovi krvi]], [[testovi koštane srži]] | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | tretman = Pilule ili injekcije vitamina B₁₂ | lijek = | prognoza = Uz liječenje, normalan život | frekvencija = 1/1.000 ljudi | smrtnost = }} '''Opaka anemija''' je tip [[anemija]] usljed [[nedostatak vitamina B12|nedostatka vitamina B₁₂]], bolest u kojoj nema dovoljno [[eritrocit|crvenih krvnih ćelija]] zbog [[malsorpcija|malapsorpcije]] [[vitamin B12|vitamina B₁₂]].<ref name="ICD11">{{cite web |title=ICD-11 for Mortality and Morbidity Statistics |url=https://icd.who.int/browse11/l-m/en#/http://id.who.int/icd/entity/1493613976 |website=icd.who.int |access-date=19. 2. 2022 |archive-date=1. 8. 2018 |archive-url=https://archive.today/20180801205234/https://icd.who.int/browse11/l-m/en%23/http://id.who.int/icd/entity/294762853#/http://id.who.int/icd/entity/1493613976 |url-status=dead }}</ref> Malapsorpcija kod ove anemije je posljedica nedostatka ili gubitka [[unutrašnji faktor|unutrašnjeg faktora]] potrebnog za apsorpciju vitamina B₁₂.<ref name="NIH2022a"/><ref name="Qudsiya">{{cite journal |last1=Qudsiya |first1=Zainab |last2=De Jesus |first2=Orlando |title=Subacute Combined Degeneration of the Spinal Cord |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK559316/ |website=StatPearls |publisher=StatPearls Publishing |date=2022|pmid=32644742 }}</ref> Anemije se definiraju kao stanje u kojem krv ima niže od normalnog broja crvenih krvnih zrnaca ili koncentracije [[hemoglobin]]a.<ref name="NIH2022">{{cite web |title=Anemia |url=https://www.nhlbi.nih.gov/health-topics/anemia |website=www.nhlbi.nih.gov |access-date=25. 2. 2022}}</ref> ==Simptomi i znaci== Najčešći početni simptomi su [[umor]] i slabost. Ostali znaci i simptomi anemije mogu uključivati poteškoće kao što su [[kratkoća daha|nedostatak daha]], [[vrtoglavica]], [[glositis|upaljen i crveni jezik]], [[vrtoglavica]], [[glavobolje]], [[netolerancija vježbanja]], hladne [[šake]] i [[stopala]], [[bljedilo|bledo]] ili [[žutica|žuta koža]], bol u grudima, [[hipotenzija|nizak krvni pritisak]], senzacije [[igla|igličastog]] bockanja i [[aritmija|nepravilan rad srca]].<ref name="NIH2022" /> [[gastrointestinalni trakt|Probavni trakt]] također može biti poremećen dajući simptome koji mogu uključivati [[mučnina|mučninu]] i [[povraćanje]], [[žgaravica|žgaravicu]] i [[gubitak apetita]].<ref name="NIH2022a" /> Oslabljene kosti također mogu dovesti do [[fraktura kuka]].<ref name="NIH2022a" /> U teškim slučajevima nedostataka vitamina B₁₂, može se manifestovati ozbiljnijim simptomima, kao što su problemi sa pamćenjem, [[ataksija|nestabilno hodanje]], loša [[ravnoteža]], [[mišićna slabost]], loši [[refleksi]], nespretnost, [[depresija (raspoloćenje)depresija]], zbunjenost, krivica i [[psihoza]]. Bez liječenja, neki od ovih problema mogu postati trajni. == Uzroci == Ljudski organizam ne može proizvesti vitamin B₁₂ i mora se dobiti ishranom. Kada se jede hrana koja sadrži B₁₂, vitamin se obično vezuje za proteine i oslobađaju ga [[proteaze]] koje pankreas luči u [[tanko crijevo]]. Nakon oslobađanja, većin B₁₂ apsorbira SE u tankom crijevu ([[ileum]]), nakon vezivanja za protein poznat kao [[unutrašnji faktor]]. Unutrašnji faktor proizvode [[parijetalne ćelije]] [[sluzokože]] [[želudac|želuca]] , a unutrašnji faktor-B₁₂-kompleks apsorbuju [[enterocit]]i u [[ileum]]ovim [[kubam]]skim receptorima.<ref name="Kalantari">{{cite journal |vauthors=Kalantari S, Brezzi B, Bracciamà V, Barreca A, Nozza P, Vaisitti T, Amoroso A, Deaglio S, Manganaro M, Porta F, Spada M |title=Adult-onset CblC deficiency: a challenging diagnosis involving different adult clinical specialists |journal=Orphanet J Rare Dis |volume=17 |issue=1 |pages=33 |date=februar 2022 |pmid=35109910 |pmc=8812048 |doi=10.1186/s13023-022-02179-y |url=}}</ref><ref name="pmid11994745">{{cite journal |vauthors=Christensen EI, Birn H |title=Megalin and cubilin: multifunctional endocytic receptors |journal=Nat. Rev. Mol. Cell Biol. |volume=3 |issue=4 |pages=256–66 |date=april 2002 |pmid=11994745 |doi=10.1038/nrm778 |s2cid=21893726 }}</ref> PA je karakteriziran nedostatkom B₁₂ uzrokovanim odsustvom unutrašnjeg faktora.<ref name="pmid21296191">{{cite journal |vauthors=Banka S, Ryan K, Thomson W, Newman WG | title = Pernicious anemia – genetic insights. | journal = Autoimmunity Reviews | volume = 10 | issue = 8 | pages = 455–59 | date = juni 2011 | pmid = 21296191 | doi = 10.1016/j.autrev.2011.01.009 }}</ref> Ostali poremećaji koji mogu poremetiti apsorpciju vitamina B12 u tankom crijevu uključuju [[celijakija|celijakiju]], [[Crohnova bolest|Crohnovu bolest]] i [[HIV]].<ref name="NHLBI2022"/> [[slika:Autoimmune_atrophic_gastritis,_intermed,_mag.jpg|thumb|[[Atrofijski gastritis]] pokazuje krpastu atrofiju oksintne sluznice]] PA se može smatrati završnom fazom autoimunskog atrofijskog gastritisa, bolesti koju karakteriše atrofija želuca i prisustvo [[antitijela]] na parijetalne ćelije i unutrašnji faktor.<ref name="Marzinotto">{{cite journal |vauthors=Marzinotto I, Dottori L, Baldaro F, Dilaghi E, Brigatti C, Bazzigaluppi E, Esposito G, Davidson HW, Piemonti L, Lampasona V, Lahner E |title=Intrinsic factor autoantibodies by luminescent immuno-precipitation system in patients with corpus atrophic gastritis |journal=J Transl Autoimmun |volume=4 |issue= |pages=100131 |date=2021 |pmid=35005595 |pmc=8716657 |doi=10.1016/j.jtauto.2021.100131 |url=}}</ref><ref name="Shah">{{cite journal |vauthors=Shah SC, Piazuelo MB, Kuipers EJ, Li D |title=AGA Clinical Practice Update on the Diagnosis and Management of Atrophic Gastritis: Expert Review |journal=Gastroenterology |volume=161 |issue=4 |pages=1325–1332.e7 |date=oktobar 2021 |pmid=34454714 |doi=10.1053/j.gastro.2021.06.078 |pmc=8740554 |url=|pmc-embargo-date=1. 10. 2022 }}</ref> Autoimunski atrofijski gastritis, lokaliziran je na tijelu želuca, gdje se nalaze parijetalne ćelije.<ref name="pmid21296191"/> Antitijela na unutrašnji faktor i parijetalne ćelije uzrokuju destrukciju oksintne želučane sluznice, u kojoj se nalaze parijetalne ćelije, što dovodi do kasnijeg gubitka sinteze unutrašnjeg faktora. Bez unutrašnjeg faktora, [[ileum]] više ne može apsorbirati B₁₂.<ref name="pmid19891010">{{Cite journal |vauthors=Lahner E, Annibale B |title=Pernicious anemia: New insights from a gastroenterological point of view |journal=World J. Gastroenterol. |volume=15 |issue=41 |pages=5121–8 |date=novembar 2009 |pmid=19891010 |pmc=2773890 |doi=10.3748/wjg.15.5121 }}</ref> Atrofijski gastritis često prethodi [[rak želuca|raku želuca]].<ref name="Shah"/> Iako je tačna uloga [[infekcije]] ''[[Helicobacter pylori]]'' u PA i dalje kontroverzna, dokazi ukazuju na ''H. pylori'' je uključen u patogenezu bolesti. Dugogodišna infekcija ''H. pylori'' može uzrokovati želučanu [[autoimunost]] mehanizmom poznatim kao [[molekulska mimikrija]]. [[Antitijela]] koja proizvodi [[imunski sistem]] mogu biti unakrsno reaktivna i mogu se vezati za i ''H. pylori'' [[antigen]] i oni koji se nalaze u [[želičana sluzokoža|sluzokoži želuca]]. Antitijela se proizvode aktiviranim [[B-ćelija]]ma koje prepoznaju i patogene i peptide koji su sami porijeklom. [[Autoantigen]]i za koje se vjeruje da uzrokuju autoreaktivnost su alfa i beta podjedinice [[natrij-kalij pumpa|natrij-kalij pumpe]].<ref name="pmid19891010" /><ref>{{cite journal |vauthors=Desai HG, Gupte PA | title = Helicobacter pylori link to pernicious anaemia. | journal = The Journal of the Association of Physicians of India | volume = 55 | pages = 857–59 | date = decembar 2007 | pmid = 18405134 }}</ref> U jednoj studiji, nedostatak B₁₂ uzrokovan ''Helicobacter pylori'' bio je u pozitivnoj korelaciji sa [[CagA]] pozitivnošću i želučanom upalnom aktivnošću, a ne atrofijom želuca.<ref>Ulasoglu C, Temiz HE, Sağlam ZA. "The Relation of Cytotoxin-Associated Gene – A Seropositivity with Vitamin B12 Deficiency in Helicobacter pylori-Positive Patients". Biomed Res Int. 2019:1450536. Published 2019 Dec 9. {{doi|10.1155/2019/1450536}}</ref> Manje često, ''H. pylori'' i [[Zollinger-Ellisonov sindrom]] mogu uzrokovati oblik neautoimunskog gastritisa koji može dovesti do perniciozne anemije.<ref>{{cite journal |vauthors=Kaferle J, Strzoda CE | title = Evaluation of macrocytosis. |url=https://archive.org/details/sim_american-family-physician_2009-02-01_79_3/page/203 | journal = American Family Physician | volume = 79 | issue = 3 | pages = 203–08 | date = Feb 1, 2009 | pmid = 19202968 }}</ref> Poremećena apsorpcija B₁₂ može se desiti i nakon uklanjanja želuca ([[gastrektomija]]) ili operacije želučane premosnice. U ovim operacijama se ili uklanjaju dijelovi želuca koji proizvode želudačni sekret ili se zaobilaze. To znači da unutrašnji faktor, kao i drugi faktori potrebni za apsorpciju B₁₂, nisu dostupni. Međutim, nedostatak B₁₂ nakon operacije želuca obično ne postaje klinički problem. To je vjerovatno zato što organizam skladišti višegodišnju vrijednost B₁₂ u jetri, a pacijenti koji su operirani na želucu imaju adekvatnu suplementaciju vitaminom.<ref name="pmid19321896">{{cite journal |vauthors=von Drygalski A, Andris DA | title = Anemia after bariatric surgery: more than just iron deficiency. | journal = Nutrition in Clinical Practice | volume = 24 | issue = 2 | pages = 217–26 | date = Apr–May 2009 | pmid = 19321896 | doi = 10.1177/0884533609332174 | s2cid = 21448167 | url = https://semanticscholar.org/paper/6ecb1caeb13e33f9ab2580021d9b2ba5e9cd98df }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=John S, Hoegerl C | title = Nutritional deficiencies after gastric bypass surgery. | journal = The Journal of the American Osteopathic Association | volume = 109 | issue = 11 | pages = 601–04 | date = novembar 2009 | pmid = 19948694 | doi=10.7556/jaoa.2009.109.11.601| doi-broken-date = 28. 2. 2022 |url=https://jaoa.org/article.aspx?articleid=2093757}}</ref> Iako nisu identificirani specifični geni osjetljivosti na PA, vjerovatno je genetički faktor uključen u bolest. OIpaka anemija se često nalazi u kombinaciji s drugim autoimunskim poremećajima, što sugerira da uobičajeni geni autoimunske osjetljivosti mogu biti uzročni faktor.<ref name="pmid21296191" /> Suprotno tome, prethodne porodične studije i izveštaji o slučajevima koji su se fokusirali na PA sugerišu da postoji tendencija genetičkog [[nasljeđivanja]] posebno PA, a čini se da bliski srodnici pacijenata sa PA imaju veću incidenciju PA i njoj pridruženih stanja.<ref name="Whittingham, S. 1969">{{cite journal | author1-last=Whittingham | author1-first=S. | author2-last=Ungar | author2-first=B. | author3-last=Mackay | author3-first=I. R. | author4-last=Mathews | author4-first=J. D. | year = 1969 | title = The Genetic Factor in Pernicious Anemia. A Family Study in Patients with Gastritis | pmid = 4180811|doi=10.1016/S0140-6736(69)91856-X| journal = The Lancet | volume = 1 | issue = 7602| pages = 951–54 }}</ref><ref>{{cite journal | author = McIntyre O. R., Sullivan L. W., Jeffries G. H., Silver R. H. | year = 1965 | title = Pernicious Anemia in Childhood | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_1965-05-13_272_19/page/n28 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 272 | issue = 19| pages = 981–86 | doi=10.1056/nejm196505132721901| pmid = 14279251 }}</ref><ref name="Wangel, A. G. 1968">{{cite journal | author1-last=Wangel | author1-first=A. G. | author2-last=Callender | author2-first=S. T. | author3-last=Spray | author3-first=G. H. | author4-last=Wright | author4-first=R. | year = 1968 | title = A Family Study of Pernicious Anemia II. Intrinsic Factor Secretion, Vitamin B12 Absorption and Genetic Aspects of Gastric Autoimmunity | journal = British Journal of Haematology | volume = 14 | issue = 2| pages = 183–204 | doi=10.1111/j.1365-2141.1968.tb01486.x| pmid = 5635601 | s2cid = 6994133 }}</ref> Štaviše, dalje je naznačeno da je formiranje antitijela na želučane ćelije određen [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantnim genom]], a prisustvo antitijela na želučane ćelije ne mora nužno biti povezano s pojavom atrofijskg gastritisa povezanog s PA..<ref name="Whittingham, S. 1969" /><ref name="Wangel, A. G. 1968" /> == Patofiziologija == Iako zdrav organizam skladišti B₁₂ za tri do pet godina u jetri, obično neotkrivena autoimunska aktivnost u crijevima tokom dužeg vremenskog perioda dovodi do iscrpljivanja B₁₂ i rezultirajuće anemije; perniciozna anemija se odnosi na jednu od krvnih manifestacija [[Atrofijski gastritis|hroničnog autoimunskog gastritisa]], u kojoj [[imunski sistem]] cilja na parijetalne ćelije želuca ili sam [[unutrašnji faktor]], što dovodi do smanjene apsorpcije vitamina B₁₂. B₁₂ je potreban enzimima za dvije reakcije: konverziju [[metilmalonil-CoA]] u [[sukcinil-CoA]] i konverziju [[homocistein]]a u [[metionin]]. U potonjoj reakciji, [[metil grupa]] [[levomefolna kiselina|levomefolne kiseline]] prenosi se u homocistein da bi se proizveli [[tetrahidrofolat]] i metionin. Ovu reakciju katalizira [[enzim]] [[metionin-sintaza]] s B₁₂ kao esencijalnim kofaktorom. Tokom nedostatka B₁₂ , ova reakcija se ne može odvijati, što dovodi do akumulacije levomefolne kiseline. Ova akumulacija iscrpljuje druge tipove folata koji su potrebni za sintezu [[purin]]a i [[timidilat]]a, koji su potrebni za sintezu [[DNK]]. Inhibicija [[DNK replikacija]] u sazrijevanju [[eritrocit|crvenih krvnih ćelija]] rezultira stvaranjem velikih, krhkih megaloblastnih [[eritrocit]]a. Smatra se da neurološki aspekti bolesti nastaju akumulacijom metilmalonil-CoA zbog potrebe za B₁₂, kao kofaktora enzima metilmalonil-CoA [[mutaza]].<ref name="pmid16716475">{{cite journal|last=Wickramasinghe|first=SN|title=Diagnosis of megaloblastic anaemias.|journal=Blood Reviews|date=novembar 2006|volume=20|issue=6|pages=299–318|pmid=16716475|doi=10.1016/j.blre.2006.02.002}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Oh R, Brown DL | title = Vitamin B12 deficiency. |url=https://archive.org/details/sim_american-family-physician_2003-03-01_67_5/page/979 | journal = American Family Physician | volume = 67 | issue = 5 | pages = 979–86 | date = Mar 1, 2003 | pmid = 12643357 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=O'Leary F, Samman S | title = Vitamin B12 in health and disease. | journal = Nutrients | volume = 2 | issue = 3 | pages = 299–316 | date = mart 2010 | pmid = 22254022 | pmc = 3257642 | doi = 10.3390/nu2030299 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal|last=Stover|first=PJ|title=Physiology of folate and vitamin B12 in health and disease.|journal=Nutrition Reviews|date=juni 2004|volume=62|issue=6 Pt 2|pages=S3–12; discussion S13|pmid=15298442|doi=10.1111/j.1753-4887.2004.tb00070.x}}</ref> == Dijagnoza == [[slika:GASTRIC PARIETAL CELL ANTIBODIES.jpg|thumb|[[Imunofluorescencija|Imunofluorescencijski]] obrazac bojenja antitijela parijetalnih ćelija želuca na dijelu želuca]] Smatra se da je perniciozna anemija [[autoimunski poremećaj]] koji napada [[želudac|želučane]] [[parietalne ćelije]] koje proizvode [[unutrašnji faktor]], što rezultira [[Malabsorpcija|poremećenom apsorpcijom]] B₁₂. Međutim, opaka anemija može imati i [[Genetika|genetičku komponentu]], potencijalno se javljajući u porodicama. Na ovu anemiju može se posumnjati kada [[bris krvi]] pokaže velike, krhke, nezrele, eritrocite, poznati kao [[megaloblast]]i. Za postavljanje dijagnoze potrebna je puna krvna slika i bris krvi, uz uključene sljedeće pretrage:<ref name="pmid16716475"/> * Kompletna krvna slika i bris krvi procjenjuju [[srednji korpuskularni volumen]] (MCV) i [[MCHC|srednju koncentraciju korpuskularnog hemoglobina]] (MCHC) kako bi se demonstrirala [[megaloblastna anemija]]. PA se identifikuje sa visokim MCV ([[makrocitna anemija]]) i normalnom MCHC ([[normohromna anemija]]).<ref>{{Cite book|author1=Pagana, Timothy James|url=https://archive.org/details/mosbysmanualofdi00paga_1|title=Mosby's manual of diagnostic and laboratory tests|author2=Pagana, Kathleen Deska|publisher=Mosby Elsevier|year=2006|isbn=978-0-323-03903-1}}</ref> [[Ovalocit]]i se također tipski vide na brisu krvi, a patognomonijska karakteristika megaloblastnih anemija (koje uključuju PA i druge) su hipersegmentirani [[neutrofil]]i. *Serumske razine [[Vitamin B12|vitamina B₁₂]] koriste se za otkrivanje njegovog nedostatka, ali ne razlikuju njegove uzroke. Nivoi vitamina B₁₂ mogu biti lažno visoki ili niski, a podaci za [[osjetljivost i specifičnost]] uveliko variraju. Normalni serumski nivoi mogu se naći u slučajevima nedostatka gdje je prisutan [[mijeloproliferativni poremećaji]], [[bolest jetre]], nedostatak [[transkobalamin II|transkobalamina II]] ili [[pretjerani rast bakterija u tankom crijevu]].<ref>{{Cite journal|author=Devalia V|date=august 2006|title=Diagnosing vitamin B-12 deficiency on the basis of serum B-12 assay|journal=BMJ|volume=333|issue=7564|pages=385–86|doi=10.1136/bmj.333.7564.385|pmc=1550477|pmid=16916826}}</ref><ref name="pmid10386505">{{cite journal|last=Snow|first=CF|date=Jun 28, 1999|title=Laboratory diagnosis of vitamin B12 and folate deficiency: a guide for the primary care physician|journal=Archives of Internal Medicine|volume=159|issue=12|pages=1289–98|doi=10.1001/archinte.159.12.1289|pmid=10386505}}</ref> *Unutrašnji faktor i antitijela parijetalnih ćelija – krv se provjerava na antitela protiv IF i parijetalnih ćelija u želucu. Prisustvo [[antitijela]] na parijetalne ćelije želuca i IF je uobičajeno u PA. Antitijela parijetalnih ćelija nalaze se i kod drugih autoimunskih poremećaja, kao i kod do 10% zdravih osoba. Međutim, oko 85% pacijenata sa PA ima antitela na parijetalne ćelije, što znači da su oni osetljivi marker za bolest. Antitijela na interni faktor su mnogo manje osjetljiva od antitijela parijetalnih ćelija, ali su mnogo specifičnija. Nalaze se kod oko polovine pacijenata sa PA i vrlo rijetko se nalaze kod drugih poremećaja. Ovi testovi na antitijela mogu diferemcirati PA i malapsorpciju -B₁₂ iz hrane.<ref name="10.1309/CVHKLE2R4W68K2NQ">{{cite journal|last=Moridani|first=Majid|author2=Shana Ben-Poorat|date=mart 2006|title=Laboratory Investigation of Vitamin B12 Deficiency|url=https://archive.org/details/sim_labmedicine_2006-03_37_3/page/166|journal=Laboratory Medicine|volume=37|issue=3|pages=166–74|doi=10.1309/cvhkle2r4w68k2nq}}</ref> * [[Metilmalonska kiselina]] i/ili [[homocistein]] – vitamin B₁₂ ima važnu ulogu u metaboličkim procesima i ćelijskim funkcijama. Stoga njegov nedostatak dovodi do nakupljanja nekih metaboličkih proizvoda. Metilmalonska kiselina i/ili homocistein je jedan od metaboličkih proizvoda koji se može izmjeriti u krvi, jer povećanje nivoa oba pomaže u razlikovanju nedostatka vitamina B₁₂ i [[nedostatak folne kiseline|nedostatka folne kiseline]], jer se sam homocistein povećava u potonjem. Povišeni nivoi [[gastrin]]a mogu se naći u oko 80-90% slučajeva PA, ali se mogu naći i kod drugih oblika gastritisa. Mogu se naći i smanjeni nivoi [[pepsinogen]]a I ili smanjeni omjer pepsinogena I i pepsinogena II, iako su ovi nalazi manje specifični za PA i mogu se naći kod malapsorpcije hrane-B₁₂ i drugih oblika gastritisa. == Tretman == [[slika:Hydroxocobalamin Injection.jpg|thumb|Hidroksokobalamin injekcija usp (1000 mcg/ml) je bistru crveni tečni rastvor hidrokso[[kobalamin]]a koja je dostupna u smeđoj staklenoj višedoznoj bočici od 30 ml upakovanoj u papirnu kutiju. Prikazano je 500 mcg B-12 (kao 1/2 cc) uvučeno u insulinsku špricu od 0,5 cc U-100 27 gauge x 1/2" pripremljeno za potkožnu injekciju.]] Tamo gdje je uzrok poznat, kao što je određeni lijek, to se može promijeniti. Perniciozna anemija se obično lahko liječi obezbeđivanjem neophodnog nivoa suplemenata vitamina B₁₂. Teški slučajevi mogu se liječiti intramuskularnim injekcijama vitamina B₁₂. Manje teški slučajevi mogu se liječiti visokim dozama tableta B12. Nazalni sprej, gel i podjezični preparat su također dostupni za osobe koje mogu imati poteškoća s gutanjem. Možda će biti potrebno ograničiti aktivnost tokom terapije. U nekim slučajevima liječenje će biti potrebno doživotno.<ref name="NHLBI2022">{{cite web |title=Pernicious Anemia {{!}} NHLBI, NIH |url=https://www.nhlbi.nih.gov/health-topics/pernicious-anemia |website=www.nhlbi.nih.gov |access-date=24. 2. 2022}}</ref><ref name="Bensky">{{cite journal |vauthors=Bensky MJ, Ayalon-Dangur I, Ayalon-Dangur R, Naamany E, Gafter-Gvili A, Koren G, Shiber S |title=Comparison of sublingual vs. intramuscular administration of vitamin B12 for the treatment of patients with vitamin B12 deficiency |journal=Drug Deliv Transl Res |volume=9 |issue=3 |pages=625–630 |date=juni 2019 |pmid=30632091 |doi=10.1007/s13346-018-00613-y |s2cid=57765412 |url=}}</ref> == Prognoza == Osoba sa dobro liječenom PA može živjeti zdrav život. Međutim, neuspjeh dijagnosticiranja i liječenja na vrijeme može dovesti do trajnog neurološkog oštećenja, pretjeranog [[umor]]a, [[depresija (raspoloženje)|depresije]], gubitka [[pamćenje|pamćenja]] i drugih komplikacija. U teškim slučajevima, neurološke komplikacije perniciozne anemije mogu dovesti do smrti – otuda i naziv, ''pernicious", što znači smrtonosno ili opako. Kod osoba sa pernicioznom anemijom povezanom sa uobičajenom karakteristikom atrofijskog gastritisa, postoji povećan rizik od [[karcinom želuca|karcinoma želuca]].<ref name="Lahner">{{cite journal |vauthors=Lahner E, Capasso M, Carabotti M, Annibale B |title=Incidence of cancer (other than gastric cancer) in pernicious anaemia: A systematic review with meta-analysis |journal=Dig Liver Dis |volume=50 |issue=8 |pages=780–786 |date=august 2018 |pmid=29887343 |doi=10.1016/j.dld.2018.05.012 |s2cid=47006345 |url=}}</ref><ref name="Venerito">{{cite journal |vauthors=Venerito M, Link A, Rokkas T, Malfertheiner P |title=Gastric cancer - clinical and epidemiological aspects |journal=Helicobacter |volume=21 Suppl 1 |issue= |pages=39–44 |date=septembar 2016 |pmid=27531538 |doi=10.1111/hel.12339 |s2cid=25093505 |url=}}</ref> == Epidemiologija == Procjenjuje se da PA pogađa 0,1% opće populacije i 1,9% onih starijih od 60 godina, što čini 20-50% nedostatka vitamina B₁₂ kod odraslih.<ref name=Andres2012 /> Pregled literature pokazuje da je prevalencija PA veća u sjevernoj Evropi, posebno u skandinavskim zemljama, i među ljudima afričkog porijekla, te da povećana svijest o bolesti i bolji dijagnostički alati mogu imati ulogu u očigledno višim stopama incidencije.<ref>{{cite journal | author = Stabler S. P., Allen R. H. | year = 2004 | title = Vitamin B12 deficiency as a worldwide problem | journal = Annual Review of Nutrition | volume = 24 | issue = 1| pages = 299–326 | doi=10.1146/annurev.nutr.24.012003.132440 | pmid=15189123}}</ref> == Reference == {{refspisak|colwidth=32em}} == Vanjski linkovi== * {{Curlie|Health/Conditions_and_Diseases/Blood_Disorders/Anemia/Pernicious/}} * patient information for macrocytic anemia: https://local.google.com/place?id=5150959102409787010&use=posts&lpsid=CIHM0ogKEICAgIDm-b_phAE {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 9870 | ICD10 = {{ICD10|D|51|0|d|50}} | ICD9 = {{ICD9|281.0}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = 000569 | eMedicineSubj = med | eMedicineTopic = 1799 | MeshID = D000752 }} {{Bolesti crvenih krvnih ćelija}} {{Bolesti hipersenzitivnosti i autoimmunosti}} {{DEFAULTSORT:Pernicious Anemia}} [[Kategorija:Hematopatologija]] [[Kategorija:Nutricione anemije]] [[Kategorija:Hematologija]] [[Kategorija:Krv]] tue19l171f0rnnr3y6w7t25t37yeup8 0 490272 3907570 3889650 2026-07-15T12:50:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907570 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Sintaksin 3''', znan i kao '''STX3''', jest [[protein]]<ref name="pmid7598732">{{cite journal | vauthors = Ibaraki K, Horikawa HP, Morita T, Mori H, Sakimura K, Mishina M, Saisu H, Abe T | title = Identification of four different forms of syntaxin 3 | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1995-06-26_211_3/page/997 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 211 | issue = 3 | pages = 997–1005 | date = juni 1995 | pmid = 7598732 | doi = 10.1006/bbrc.1995.1910 }}</ref> koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''STX3''' sa [[hromosom 11|hromosoma 11]].<ref name="pmid10080545">{{cite journal | vauthors = Martín-Martín B, Nabokina SM, Lazo PA, Mollinedo F | title = Co-expression of several human syntaxin genes in neutrophils and differentiating HL-60 cells: variant isoforms and detection of syntaxin 1 | journal = J. Leukoc. Biol. | volume = 65 | issue = 3 | pages = 397–406 | date = mart 1999 | pmid = 10080545 | doi = 10.1002/jlb.65.3.397 | url = http://www.jleukbio.org/cgi/content/abstract/65/3/397 | hdl = 10261/59829 | s2cid = 18988377 | hdl-access = free | access-date = 15. 4. 2022 | archive-date = 27. 2. 2005 | archive-url = https://web.archive.org/web/20050227080918/http://www.jleukbio.org/cgi/content/abstract/65/3/397 | url-status = dead }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: STX3 syntaxin 3| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6809}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 289 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 33.155 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKDRLEQLKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQLTQDDDTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVEIAIDNTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FMDEFFSEIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETRLNIDKIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EHVEEAKKLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIILSAPIPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKTKDDLEQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTEIKKRANN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRNKLKSMEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HIEEDEVRSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADLRIRKSQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVLSRKFVEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MTKYNEAQVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRERSKGRIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQLEITGKKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDEELEEMLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGNPAIFTSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIDSQISKQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSEIEGRHKD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IVRLESSIKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHDMFMDIAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVENQGEMLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIELNVMHTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHVEKARDET</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKAVKYQSQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKKLIIIIVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVVLLGILAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIGLSVGLN</td></tr> </table> == Funkcija == [[Protein]] kodiran ovim genom je član porodice [[sintaksin]]skih ćelijskih receptora za transport [[vezikula]] koji učestvuju u [[egzocitoza|egzocitozi]] u [[neutrofil]]ima.<ref name="pmid10080545"/> STX3 ima važnu ulogu u rastu [[neurit]]a i služi kao direktna meta za omega-6 [[arahidonska kiselina|arahidonsku kiselinu]].<ref name="pmid16598260">{{cite journal | vauthors = Darios F, Davletov B | title = Omega-3 and omega-6 fatty acids stimulate cell membrane expansion by acting on syntaxin 3 | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-04-06_440_7085/page/812 | journal = Nature | volume = 440 | issue = 7085 | pages = 813–7 | date = april 2006 | pmid = 16598260 | doi = 10.1038/nature04598 | bibcode = 2006Natur.440..813D | s2cid = 4411524 }}</ref> [[Mutacije]] u sintaksinu 3 uzrokuju [[bolest inkluzije mikrovilusa]].<ref>{{cite journal | vauthors = Wiegerinck CL, Janecke AR, Schneeberger K, Vogel GF, van Haaften-Visser DY, Escher JC, Adam R, Thöni CE, Pfaller K, Jordan AJ, Weis CA, Nijman IJ, Monroe GR, van Hasselt PM, Cutz E, Klumperman J, Clevers H, Nieuwenhuis EE, Houwen RH, van Haaften G, Hess MW, Huber LA, Stapelbroek JM, Müller T, Middendorp S | title = Loss of syntaxin 3 causes variant microvillus inclusion disease | url = https://archive.org/details/sim_gastroenterology_2014-07_147_1/page/n101 | journal = Gastroenterology | volume = 147 | issue = 1 | pages = 65–68.e10 | year = 2014 | pmid = 24726755 | doi = 10.1053/j.gastro.2014.04.002 }}</ref> == interakcija == Pokazalo se da sintaksin 3 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[Snap-25]],<ref name=pmid7768895>{{cite journal | vauthors = Hata Y, Südhof TC | title = A novel ubiquitous form of Munc-18 interacts with multiple syntaxins. Use of the yeast two-hybrid system to study interactions between proteins involved in membrane traffic | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1995-06-02_270_22/page/13022 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 270 | issue = 22 | pages = 13022–8 | date = Jun 1995 | pmid = 7768895 | doi = 10.1074/jbc.270.22.13022 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid8663154>{{cite journal | vauthors = Ravichandran V, Chawla A, Roche PA | title = Identification of a novel syntaxin- and synaptobrevin/VAMP-binding protein, SNAP-23, expressed in non-neuronal tissues | journal = J. Biol. Chem. | volume = 271 | issue = 23 | pages = 13300–3 | date = Jun 1996 | pmid = 8663154 | doi = 10.1074/jbc.271.23.13300 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid9852078>{{cite journal | vauthors = Steegmaier M, Yang B, Yoo JS, Huang B, Shen M, Yu S, Luo Y, Scheller RH | title = Three novel proteins of the syntaxin/SNAP-25 family | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 51 | pages = 34171–9 | date = Dec 1998 | pmid = 9852078 | doi = 10.1074/jbc.273.51.34171 | doi-access = free }}</ref> [[SNAP23]]<ref name=pmid8663154/><ref name=pmid9852078/><ref name=pmid12828989>{{cite journal | vauthors = Imai A, Nashida T, Yoshie S, Shimomura H | title = Intracellular localisation of SNARE proteins in rat parotid acinar cells: SNARE complexes on the apical plasma membrane | journal = Arch. Oral Biol. | volume = 48 | issue = 8 | pages = 597–604 | date = Aug 2003 | pmid = 12828989 | doi = 10.1016/S0003-9969(03)00116-X }}</ref><ref name=pmid9168999>{{cite journal | vauthors = Araki S, Tamori Y, Kawanishi M, Shinoda H, Masugi J, Mori H, Niki T, Okazawa H, Kubota T, Kasuga M | title = Inhibition of the binding of SNAP-23 to syntaxin 4 by Munc18c | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1997-05-08_234_1/page/257 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 234 | issue = 1 | pages = 257–62 | date = maj 1997 | pmid = 9168999 | doi = 10.1006/bbrc.1997.6560 }}</ref> i [[SNAP29]].<ref name=pmid9852078/> == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Ibaraki K, Horikawa HP, Morita T, Mori H, Sakimura K, Mishina M, Saisu H, Abe T | title = Identification of four different forms of syntaxin 3 | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1995-06-26_211_3/page/997 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 211 | issue = 3 | pages = 997–1005 | year = 1995 | pmid = 7598732 | doi = 10.1006/bbrc.1995.1910 }} * {{cite journal | vauthors = Hata Y, Südhof TC | title = A novel ubiquitous form of Munc-18 interacts with multiple syntaxins. Use of the yeast two-hybrid system to study interactions between proteins involved in membrane traffic | journal = J. Biol. Chem. | volume = 270 | issue = 22 | pages = 13022–8 | year = 1995 | pmid = 7768895 | doi = 10.1074/jbc.270.22.13022 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Li C, Ullrich B, Zhang JZ, Anderson RG, Brose N, Südhof TC | title = Ca(2+)-dependent and -independent activities of neural and non-neural synaptotagmins | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1995-06-15_375_6532/page/594 | journal = Nature | volume = 375 | issue = 6532 | pages = 594–9 | year = 1995 | pmid = 7791877 | doi = 10.1038/375594a0 | bibcode = 1995Natur.375..594L | s2cid = 4265549 }} * {{cite journal | vauthors = Morgans CW, Brandstätter JH, Kellerman J, Betz H, Wässle H | title = A SNARE complex containing syntaxin 3 is present in ribbon synapses of the retina | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_1996-11-01_16_21/page/6712 | journal = J. Neurosci. | volume = 16 | issue = 21 | pages = 6713–21 | year = 1996 | pmid = 8824312 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.16-21-06713.1996| pmc = 6579260 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Tellam JT, Macaulay SL, McIntosh S, Hewish DR, Ward CW, James DE | title = Characterization of Munc-18c and syntaxin-4 in 3T3-L1 adipocytes. Putative role in insulin-dependent movement of GLUT-4 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 10 | pages = 6179–86 | year = 1997 | pmid = 9045631 | doi = 10.1074/jbc.272.10.6179 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Delgrossi MH, Breuza L, Mirre C, Chavrier P, Le Bivic A | title = Human syntaxin 3 is localized apically in human intestinal cells | journal = J. Cell Sci. | volume = 110 | issue = 18 | pages = 2207–14 | year = 1997 | pmid = 9378770 }} * {{cite journal | vauthors = Galli T, Zahraoui A, Vaidyanathan VV, Raposo G, Tian JM, Karin M, Niemann H, Louvard D | title = A novel tetanus neurotoxin-insensitive vesicle-associated membrane protein in SNARE complexes of the apical plasma membrane of epithelial cells | journal = Mol. Biol. Cell | volume = 9 | issue = 6 | pages = 1437–48 | year = 1998 | pmid = 9614185 | pmc = 25366 | doi = 10.1091/mbc.9.6.1437 }} * {{cite journal | vauthors = Riento K, Galli T, Jansson S, Ehnholm C, Lehtonen E, Olkkonen VM | title = Interaction of Munc-18-2 with syntaxin 3 controls the association of apical SNAREs in epithelial cells | journal = J. Cell Sci. | volume = 111 | issue = 17 | pages = 2681–8 | year = 1998 | pmid = 9701566 }} * {{cite journal | vauthors = Steegmaier M, Yang B, Yoo JS, Huang B, Shen M, Yu S, Luo Y, Scheller RH | title = Three novel proteins of the syntaxin/SNAP-25 family | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-12-18_273_51/page/34170 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 51 | pages = 34171–9 | year = 1998 | pmid = 9852078 | doi = 10.1074/jbc.273.51.34171 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Martín-Martín B, Nabokina SM, Lazo PA, Mollinedo F | title = Co-expression of several human syntaxin genes in neutrophils and differentiating HL-60 cells: variant isoforms and detection of syntaxin 1 | journal = J. Leukoc. Biol. | volume = 65 | issue = 3 | pages = 397–406 | year = 1999 | pmid = 10080545 | doi = 10.1002/jlb.65.3.397| hdl = 10261/59829 | s2cid = 18988377 | hdl-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Fasshauer D, Antonin W, Margittai M, Pabst S, Jahn R | title = Mixed and non-cognate SNARE complexes. Characterization of assembly and biophysical properties | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 22 | pages = 15440–6 | year = 1999 | pmid = 10336434 | doi = 10.1074/jbc.274.22.15440 | s2cid = 2555394 | url = http://pubman.mpdl.mpg.de/pubman/item/escidoc:600498/component/escidoc:2224261/600498.pdf | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Thomas DM, Ferguson GD, Herschman HR, Elferink LA | title = Functional and biochemical analysis of the C2 domains of synaptotagmin IV | journal = Mol. Biol. Cell | volume = 10 | issue = 7 | pages = 2285–95 | year = 1999 | pmid = 10397765 | pmc = 25443 | doi = 10.1091/mbc.10.7.2285 }} * {{cite journal | vauthors = Riento K, Kauppi M, Keranen S, Olkkonen VM | title = Munc18-2, a functional partner of syntaxin 3, controls apical membrane trafficking in epithelial cells | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-05-05_275_18/page/13476 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 18 | pages = 13476–83 | year = 2000 | pmid = 10788461 | doi = 10.1074/jbc.275.18.13476 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kauppi M, Wohlfahrt G, Olkkonen VM | title = Analysis of the Munc18b-syntaxin binding interface. Use of a mutant Munc18b to dissect the functions of syntaxins 2 and 3 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-11-15_277_46/page/43972 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 46 | pages = 43973–9 | year = 2002 | pmid = 12198139 | doi = 10.1074/jbc.M208315200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Imai A, Nashida T, Yoshie S, Shimomura H | title = Intracellular localisation of SNARE proteins in rat parotid acinar cells: SNARE complexes on the apical plasma membrane | journal = Arch. Oral Biol. | volume = 48 | issue = 8 | pages = 597–604 | year = 2003 | pmid = 12828989 | doi = 10.1016/S0003-9969(03)00116-X }} * {{cite journal | vauthors = Bandyopadhyay BC, Swaim WD, Liu X, Redman RS, Patterson RL, Ambudkar IS | title = Apical localization of a functional TRPC3/TRPC6-Ca2+-signaling complex in polarized epithelial cells. Role in apical Ca2+ influx | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-04-01_280_13/page/12908 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 280 | issue = 13 | pages = 12908–16 | year = 2005 | pmid = 15623527 | doi = 10.1074/jbc.M410013200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Rual JF, Venkatesan K, Hao T, Hirozane-Kishikawa T, Dricot A, Li N, Berriz GF, Gibbons FD, Dreze M, Ayivi-Guedehoussou N, Klitgord N, Simon C, Boxem M, Milstein S, Rosenberg J, Goldberg DS, Zhang LV, Wong SL, Franklin G, Li S, Albala JS, Lim J, Fraughton C, Llamosas E, Cevik S, Bex C, Lamesch P, Sikorski RS, Vandenhaute J, Zoghbi HY, Smolyar A, Bosak S, Sequerra R, Doucette-Stamm L, Cusick ME, Hill DE, Roth FP, Vidal M | title = Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 | journal = Nature | volume = 437 | issue = 7062 | pages = 1173–8 | year = 2005 | pmid = 16189514 | doi = 10.1038/nature04209 | bibcode = 2005Natur.437.1173R | s2cid = 4427026 }} * {{cite journal | vauthors = Low SH, Vasanji A, Nanduri J, He M, Sharma N, Koo M, Drazba J, Weimbs T | title = Syntaxins 3 and 4 are concentrated in separate clusters on the plasma membrane before the establishment of cell polarity | journal = Mol. Biol. Cell | volume = 17 | issue = 2 | pages = 977–89 | year = 2006 | pmid = 16339081 | pmc = 1356605 | doi = 10.1091/mbc.E05-05-0462 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Vezikulski transportni proteini}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] brq1rfh227lfqb912a6mgfk1kjhuxfz 0 491940 3907577 3889718 2026-07-15T12:56:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907577 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv = | sinonimi = | slika = 1025 Atrophy.png | opis_slike = Smanjuje se veličina mišića, kao posljedica toga dolazi do gubitka snage i [[pokretljivost]]i. | veličina_slike = 300px | alt = | izgovor = | specijalnost = [[Fizioterapija]] i rehabilitacija | simptomi =Preovlađujući simptom je pojačana slabost, poteškoće ili nemogućnost obavljanja fizičkih zadataka, u stajanju iz sjedećeg položaja, hodanju ili penjanju uz stepenice i može uzrokovati povećanu učestalost padova. Atrofija mišića grla može uzrokovati poteškoće pri gutanju, a atrofija [[dijafragma|dijafragme]] može uzrokovati otežano [[disanje]]. | komplikacije = | pojava = Bilo koja dob | trajanje = | vrste = | uzroci =Mnoge bolesti i stanja mogu dovesti do ove neravnoteže, bilo kroz samu bolest ili kroz promjene apetita povezane s bolešću. Uzroci [[atrofija]] mišića, uključuju nepokretnost, [[starenje]], pothranjenost, određene sistemske bolesti ([[kancer]], [[kongestivna srčana insuficijencija]], [[hronična opstruktivna bolest pluća]]; [[AIDS]], bolest [[jetra|jetre]], itd.), deinervacija, unutrašnja bolest mišića ili lijekovi (kao što su [[glukokortikoid]]i); neravnoteže između normalne usklađenosti između [[sinteza proteina|sinteze]] i [[proteoliza|razgradnje proteina]]. Ovo uključuje složenu [[ćelijska signalizacija|ćelijsku signalizaciju]] | rizici =Nepokretljivost, dugotrajno ležanje | dijagnoza = | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | tretman = | lijek = | prognoza = Uz liječenje, normalan život | frekvencija = | smrtnost = }} '''Mišićna atrofija''' je gubitak [[skeletni mišić|skeletno mišićne]] mase. Može biti uzrokovana nepokretnošću, [[starenje]]m, pothranjenošću, lijekovima ili širokim spektrom ozljeda ili bolesti koje utiču na mišićno-koštani ili [[nervni sistem]]. Atrofija mišića dovodi do slabosti mišića i uzrokuje invalidnost. Nekorištenje uzrokuje brzu atrofiju mišića i često se javlja tokom ozljede ili bolesti koja zahtijeva imobilizaciju ekstremiteta ili mirovanje u krevetu. Ovisno o trajanju neupotrebe i zdravstvenom stanju pojedinca, ovo se može potpuno poništiti aktivnošću. Pothranjenost prvo uzrokuje gubitak [[masti]], ali u dugotrajnom gladovanju može napredovati do atrofije mišića i može se poništiti nutritivnom terapijom. Nasuprot tome, [[kaheksija]] je sindrom iscrpljivanja, uzrokovan osnovnom bolešću kao što je rak koji uzrokuje dramatičnu atrofiju mišića i ne može se potpuno poništiti nutritivnom terapijom. [[Sarkopenija]] je mišićna atrofija [[Starenje|povezana sa starenjem]] i može se usporiti vježbanjem. Konačno, bolesti mišića kao što su [[mišićna distrofija]] ili [[miopatija]] mogu uzrokovati atrofiju, kao i oštećenje nervnog sistema, kao što je [[povreda kičmene moždine]] ili [[moždani udar]]. Stoga je mišićna atrofija obično nalaz ([[znakovi i simptomi|znak ili simptom]]) u bolesti, a ne bolest sama po sebi. Međutim, neki [[sindromi]] mišićne atrofije su klasifikovani kao spektri bolesti ili entiteti bolesti, a ne samo kao klinički sindromi, kao što su različite [[spinalne mišićne atrofije]]. Mišićna atrofija je posljedica neravnoteže između [[sinteza proteina|sinteze]] i degradacije proteina, iako su mehanizmi nepotpuno shvaćeni i variraju ovisno o uzroku. Gubitak mišića može se kvantificirati naprednim slikovnim studijama, ali se to ne provodi često. Liječenje ovisi o osnovnom uzroku, ali često uključuje vježbanje i adekvatnu prehranu. [[Anabolički steroidi|Anabolički agensi]] mogu imati određenu efikasnost, ali se ne koriste često zbog nuspojava. Istražuje se više tretmana i suplemenata, ali još uvijek postoje ograničene mogućnosti liječenja u kliničkoj praksi. S obzirom na implikacije atrofije mišića i ograničene mogućnosti liječenja, minimiziranje nepokretnosti je kritično kod ozljeda ili bolesti. ==Znakovi i simptomi== [[slika:Photograph of young girl with muscular atrophy Wellcome L0034939.jpg|alt=Fotografija pacijenta|thumb|Teška mišićna atrofija koja dovodi do mršavljenja kod mlade djevojke sa hroničnim [[reumatizam|reumatizmom]]]] Glavni znak atrofije mišića je gubitak čiste mišićne mase. Ovu promjenu može biti teško otkriti zbog [[gojaznost]]i, promjena u masnoj masi ili [[edem]]a. Promjene u težini, udovima ili obimu struka nisu pouzdani pokazatelji promjena mišićne mase.<ref>{{cite journal | vauthors = Dev R | title = Measuring cachexia-diagnostic criteria | journal = Annals of Palliative Medicine | volume = 8 | issue = 1 | pages = 24–32 | date = januar 2019 | pmid = 30525765 | doi = 10.21037/apm.2018.08.07 | doi-access = free }}</ref> Preovlađujući simptom je pojačana slabost koja može rezultirati poteškoćama ili nemogućnošću obavljanja fizičkih zadataka, ovisno o tome koji su mišići zahvaćeni. Atrofija mišića jezgra ili nogu može uzrokovati poteškoće u stajanju iz sjedećeg položaja, hodanju ili penjanju uz stepenice i može uzrokovati povećanu učestalost padova. Atrofija mišića grla može uzrokovati poteškoće pri gutanju, a atrofija [[dijafragma|dijafragme]] može uzrokovati otežano [[disanje]]. Mišićna atrofija može biti asimptomska i može proći neotkrivena sve dok se ne izgubi značajna količina mišića.<ref>{{cite journal | vauthors = Cretoiu SM, Zugravu CA | title = Nutritional Considerations in Preventing Muscle Atrophy | journal = Advances in Experimental Medicine and Biology | volume = 1088 | pages = 497–528 | date = 2018 | pmid = 30390267 | doi = 10.1007/978-981-13-1435-3_23 | publisher = Springer Singapore | isbn = 9789811314346 | veditors = Xiao J }}</ref> ==Uzroci== [[Skeletni mišić]]i služe kao mjesto skladištenja [[aminokiselina]] koje se mogu koristiti za proizvodnju energije, kada su zahtjevi visoki ili zalihe niske. Ako metabolički zahtjevi ostanu veći od sinteze proteina, mišićna masa se gubi.<ref name=":2"/><ref name="pmid8049126">{{cite journal | vauthors = Seene T | title = Turnover of skeletal muscle contractile proteins in glucocorticoid myopathy | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-steroid-biochemistry-and-molecular-biology_1994-07_50_1-2/page/1 | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 50 | issue = 1–2 | pages = 1–4 | date = juli 1994 | pmid = 8049126 | doi = 10.1016/0960-0760(94)90165-1 | s2cid = 27814895 }}</ref> ===Nepokretljivost=== Nekorištenje je čest uzrok atrofije mišića i može biti lokalni (zbog ozljede ili gipsa) ili opći (usmjeravanje u krevetu). Stopa atrofije mišića nakon neupotrebe (10–42 dana) je otprilike 0,5–0,6% ukupne mišićne mase dnevno, iako postoje značajne varijacije među ljudima.<ref name = "Wall_2013">{{cite journal | vauthors = Wall BT, Dirks ML, van Loon LJ | title = Skeletal muscle atrophy during short-term disuse: implications for age-related sarcopenia | journal = Ageing Research Reviews | volume = 12 | issue = 4 | pages = 898–906 | date = septembar 2013 | pmid = 23948422 | doi = 10.1016/j.arr.2013.07.003 | s2cid = 30149063 }}</ref> Starije osobe su najosjetljivije na dramatičan gubitak mišića s nepokretnošću. Većina utvrđenih istraživanja istraživala je produženu neupotrebu (>10 dana), u kojoj je mišić ugrožen prvenstveno padom u stopi sinteze mišićnih proteina, a ne promjenama u razgradnji mišićnih proteina. Postoje dokazi koji ukazuju na to da može doći do aktivnijeg razlaganja proteina tokom kratkotrajne nepokretnosti (<10 dana).<ref name = "Wall_2013" /> ===Kaheksija=== Određene bolesti mogu uzrokovati složeni sindrom gubitka mišića poznat kao [[kaheksija]]. Često se viđa kod karcinoma, [[kongestivne srčane insuficijencije]], [[kronične opstruktivne bolesti pluća]], [[kronične bolesti bubrega]] i [[AIDS]] iako je povezan s mnogim procesima bolesti, obično sa značajnim inflamatorna komponenta. Kaheksija uzrokuje kontinuirani gubitak mišića koji nije u potpunosti poništen nutritivnom terapijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Evans WJ, Morley JE, Argilés J, Bales C, Baracos V, Guttridge D, Jatoi A, Kalantar-Zadeh K, Lochs H, Mantovani G, Marks D, Mitch WE, Muscaritoli M, Najand A, Ponikowski P, Rossi Fanelli F, Schambelan M, Schols A, Schuster M, Thomas D, Wolfe R, Anker SD | display-authors = 6 | title = Cachexia: a new definition | url = https://archive.org/details/sim_clinical-nutrition_2008-12_27_6/page/793 | journal = Clinical Nutrition | volume = 27 | issue = 6 | pages = 793–9 | date = decembar 2008 | pmid = 18718696 | doi = 10.1016/j.clnu.2008.06.013 }}</ref> [[Patofiziologija|Patofiziološki profil]] nije u potpunosti shvaćen, ali se smatra da upalni [[citokini]] imaju centralnu ulogu. Za razliku od gubitka težine zbog neadekvatnog unosa [[kalorija]], [[kaheksija]] uzrokuje pretežno gubitak mišića umjesto gubitka masti i ne reagira tako na nutritivne intervencije. Kaheksija može značajno ugroziti kvalitet života i funkcionalni status i povezana je s lošim ishodima.<ref>{{cite journal | vauthors = Morley JE, Thomas DR, Wilson MM | title = Cachexia: pathophysiology and clinical relevance | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-clinical-nutrition_2006-04_83_4/page/734 | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 83 | issue = 4 | pages = 735–43 | date = april 2006 | pmid = 16600922 | doi = 10.1093/ajcn/83.4.735 | doi-access = free }}</ref><ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Peterson SJ, Mozer M | title = Differentiating Sarcopenia and Cachexia Among Patients With Cancer | journal = Nutrition in Clinical Practice | volume = 32 | issue = 1 | pages = 30–39 | date = februar 2017 | pmid = 28124947 | doi = 10.1177/0884533616680354 | s2cid = 206555460 }}</ref> ===Sarkopenija=== [[Sarkopenija]] je degenerativni gubitak skeletne mišićne mase, kvaliteta i snage, povezan sa [[starenje]]m. To uključuje atrofiju mišića, smanjenje broja mišićnih vlakana i pomak ka "sporom trzaju" ili [[Skeletni mišić|vlakna skeletnih mišića tipa I]] preko "brzih trzaja" ili [[Skeletni mišići|vlakana tipa II]].<ref name=":2"/> Brzina gubitka mišića ovisi o nivou vježbanja, pratećim bolestima, ishrani i drugim faktorima. Postoji mnogo predloženih mehanizama sarkopenije i smatra se da su posljedica promjena u signalnim putevima mišićne sinteze i postepenog neuspjeha u [[satelitska ćelija|satelitskim ćelijama]] koje pomažu u regeneraciji vlakana skeletnih mišića, ali je nepotpuno shvaćen. Sarkopenija može dovesti do smanjenja funkcionalnog statusa i uzrokovati značajnu invalidnost, ali je različito stanje od [[kaheksije]], iako mogu postojati istovremeno.<ref name=":0" /><ref>{{cite journal | vauthors = Marcell TJ | title = Sarcopenia: causes, consequences, and preventions | journal = The Journals of Gerontology. Series A, Biological Sciences and Medical Sciences | volume = 58 | issue = 10 | pages = M911-6 | date = oktobar 2003 | pmid = 14570858 | doi = 10.1093/gerona/58.10.m911 | doi-access = free }}</ref> Godine 2016. objavljena je [[Međunarodna statistička klasifikacija bolesti i srodnih zdravstvenih problema|ICD kod]] za sarkopeniju, što je doprinijelo njenom prihvatanju kao entiteta bolesti.<ref>{{cite journal | vauthors = Anker SD, Morley JE, von Haehling S | title = Welcome to the ICD-10 code for sarcopenia | journal = Journal of Cachexia, Sarcopenia and Muscle | volume = 7 | issue = 5 | pages = 512–514 | date = decembar 2016 | pmid = 27891296 | pmc = 5114626 | doi = 10.1002/jcsm.12147 }}</ref> ===Unutrašnje bolesti mišića=== Bolesti mišića, kao što su [[mišićna distrofija]], [[amiotrofna lateralna skleroza]] (ALS) ili [[miozitis]] kao [[miozitis inkluzijskog tijela]] mogu uzrokovati atrofiju mišića.<ref>{{cite journal | vauthors = Powers SK, Lynch GS, Murphy KT, Reid MB, Zijdewind I | title = Disease-Induced Skeletal Muscle Atrophy and Fatigue | journal = Medicine and Science in Sports and Exercise | volume = 48 | issue = 11 | pages = 2307–2319 | date = novembar 2016 | pmid = 27128663 | pmc = 5069191 | doi = 10.1249/MSS.0000000000000975 }}</ref> ===Oštećenje centralnog nervnog sistema=== Oštećenje [[neuron]]a u [[mozak|mozgu]] ili [[kičmena moždina|kičmenoj moždini]] može uzrokovati izraženu atrofiju mišića. To može biti lokalizirana atrofija mišića i slabost ili paraliza kao što je [[moždani udar]] ili [[povreda kičmene moždine]].<ref>{{cite journal | vauthors = O'Brien LC, Gorgey AS | title = Skeletal muscle mitochondrial health and spinal cord injury | journal = World Journal of Orthopedics | volume = 7 | issue = 10 | pages = 628–637 | date = oktobar 2016 | pmid = 27795944 | pmc = 5065669 | doi = 10.5312/wjo.v7.i10.628 }}</ref> Raširenija oštećenja kao što su [[traumatska ozljeda mozga]] ili [[cerebralna paraliza]] mogu uzrokovati generaliziranu atrofiju mišića.<ref>{{cite journal | vauthors = Verschuren O, Smorenburg AR, Luiking Y, Bell K, Barber L, Peterson MD | title = Determinants of muscle preservation in individuals with cerebral palsy across the lifespan: a narrative review of the literature | journal = Journal of Cachexia, Sarcopenia and Muscle | volume = 9 | issue = 3 | pages = 453–464 | date = juni 2018 | pmid = 29392922 | pmc = 5989853 | doi = 10.1002/jcsm.12287 }}</ref> ===Oštećenje perifernog nervnog sistema=== Povrede ili bolesti [[PNS|perifernih nerava]] koji opskrbljuju određene mišiće također mogu uzrokovati mišićnu atrofiju. Ovo se vidi kod ozljede živca uslijed traume ili hirurških komplikacija, uklještenja živaca ili nasljednih bolesti kao što je [[Charcot-Marie-Toothova bolest|Charcot–Marie–Toothova bolest]].<ref>{{cite journal | vauthors = Wong A, Pomerantz JH | title = The Role of Muscle Stem Cells in Regeneration and Recovery after Denervation: A Review | journal = Plastic and Reconstructive Surgery | volume = 143 | issue = 3 | pages = 779–788 | date = mart 2019 | pmid = 30817650 | doi = 10.1097/PRS.0000000000005370 | s2cid = 73495244 }}</ref> ===Lijekovi=== Poznato je da neki lijekovi uzrokuju atrofiju mišića, obično zbog direktnog djelovanja na mišiće. Ovo uključuje glukokortikoide, koji uzrokuju glukokortikoidnu miopatiju ili lijekove toksične za mišiće kao što je [[doksorubicin]].<ref>{{cite journal | vauthors = Hiensch AE, Bolam KA, Mijwel S, Jeneson JA, Huitema AD, Kranenburg O, van der Wall E, Rundqvist H, Wengstrom Y, May AM | display-authors = 6 | title = Doxorubicin-induced skeletal muscle atrophy: elucidating the underlying molecular pathways | journal = Acta Physiologica | pages = e13400 | date = oktobar 2019 | volume = 229 | issue = 2 | pmid = 31600860 | doi = 10.1111/apha.13400 | pmc = 7317437 | doi-access = free }}</ref> ===Endokrinopatije=== Poznato je da poremećaji [[endokrini sistem|endokrinog sistema]] kao što su [[Cushingova bolest]] ili [[hipotireoza]] uzrokuju atrofiju mišića.<ref>{{cite journal | vauthors = Martín AI, Priego T, López-Calderón A | title = Hormones and Muscle Atrophy | journal = Advances in Experimental Medicine and Biology | volume = 1088 | pages = 207–233 | date = 2018 | pmid = 30390253 | doi = 10.1007/978-981-13-1435-3_9 | publisher = Springer Singapore | isbn = 9789811314346 | veditors = Xiao J }}</ref> ==Patofiziologija== Mišićna atrofija nastaje zbog neravnoteže između normalne usklađenosti između [[sinteza proteina|sinteze]] i [[proteoliza|razgradnje proteina]]. Ovo uključuje složenu [[ćelijska signalizacija|ćelijsku signalizaciju]] koja nije u potpunosti shvaćena i atrofija mišića je vjerovatno posljedica višestrukih mehanizama koji doprinose. [[mitohondrija|Mitohondrijska]] funkcija je ključna za zdravlje skeletnih mišića i štetne promjene na nivou mitohondrija mogu doprinijeti atrofiji mišića.<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Abrigo J, Simon F, Cabrera D, Vilos C, Cabello-Verrugio C | title = Mitochondrial Dysfunction in Skeletal Muscle Pathologies | journal = Current Protein & Peptide Science | volume = 20 | issue = 6 | pages = 536–546 | date = 20. 5. 2019 | pmid = 30947668 | doi = 10.2174/1389203720666190402100902 }}</ref> Smanjenje gustine [[mitohondrija]] kao i njihovog kvaliteta stalno se viđa kod atrofije mišića zbog neupotrebe.<ref name=":3"/> [[Adenozin trifosfat|ATP]]-zavisni [[ubikvitin]]/[[proteasom]]ski put je jedan mehanizam kojim se proteini razgrađuju u mišićima. Ovo uključuje specifične proteine koji su označeni za uništavanje malim [[peptid]]om zvanim [[ubikvitin]] koji omogućava prepoznavanje [[proteasom]]a da razgradi protein.<ref name="pmid18556469">{{cite journal | vauthors = Sandri M | title = Signaling in muscle atrophy and hypertrophy | journal = Physiology | location = Bethesda, Md. | volume = 23 | issue = 3| pages = 160–70 | date = juni 2008 | pmid = 18556469 | doi = 10.1152/physiol.00041.2007 }}</ref> ==Dijagnoza== Skrining za atrofiju mišića ograničen je nedostatkom utvrđenih dijagnostičkih kriterija, iako su mnogi predloženi. Mogu se koristiti dijagnostički kriteriji za druga stanja, kao što su [[sarkopenija]] ili [[kaheksija]].<ref name=":2"/> Ovi sindromi mogu se identifikovati i skrining upitnicima. Mišićna masa i promjene mogu se kvantificirati na studijama snimanja kao što su [[kompjuterizirana tomografija|CT snimanja]] ili [[Magnetna rezonanca|magnetna rezonanca (MRI)]]. [[Biomarker]]i, kao što je [[urin]]ska [[urea]] mogu se koristiti za grubu procjenu gubitka mišića u okolnostima brzog gubitka mišića.<ref>{{cite book | first1 = Jacki | last1 = Bishop | first2 = Thomas | last2 = Briony | name-list-style = vanc | chapter = Section 1.9.2 | pages = [https://archive.org/details/manualofdietetic0000unse/page/76 76] |title=Manual of Dietetic Practice | url = https://archive.org/details/manualofdietetic0000unse |publisher=Wiley-Blackwell |year=2007 |isbn=978-1-4051-3525-2 }}</ref> Ostali biomarkeri se još istražuju, ali se ne koriste u kliničkoj praksi.<ref name=":2"/> ==Tretman== Atrofija mišića može se odgoditi, spriječiti i ponekad poništiti liječenjem. Pristupi liječenju uključuju uticaj na signalne puteve koji izazivaju [[mišićna hipertrofija|hipertrofiju mišića]] ili spor razgradnju mišića, kao i optimiziranje nutritivnog statusa. Fizička aktivnost pruža značajan [[anabolizam|anabolički]] stimulans mišića i ključna je komponenta za usporavanje ili preokretanje mišićne atrofije.<ref name=":2"/> Još uvijek nije poznato idealno "doziranje" vježbe. Pokazalo se da je vježba s otporom korisna u smanjenju atrofije mišića kod starijih osoba.<ref>{{cite journal | vauthors = Sayer AA | title = Sarcopenia the new geriatric giant: time to translate research findings into clinical practice | journal = Age and Ageing | volume = 43 | issue = 6 | pages = 736–7 | date = novembar 2014 | pmid = 25227204 | doi = 10.1093/ageing/afu118 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Liu CJ, Latham NK | title = Progressive resistance strength training for improving physical function in older adults | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | issue = 3 | pages = CD002759 | date = juli 2009 | pmid = 19588334 | pmc = 4324332 | doi = 10.1002/14651858.CD002759.pub2 }}</ref> Kod pacijenata koji ne mogu vježbati zbog fizičkih ograničenja kao što je [[paraplegija]], [[funkcionalna električna stimulacija]] može se koristiti za vanjsku stimulaciju mišića.<ref>{{cite conference | vauthors = Zhang D, Guan TH, Widjaja F, Ang WT | title = Functional electrical stimulation in rehabilitation engineering: A survey. | conference = Proceedings of the 1st international convention on Rehabilitation engineering & assistive technology: in conjunction with 1st Tan Tock Seng Hospital Neurorehabilitation Meeting | date = 23. 4. 2007 | pages = 221–226 | isbn = 978-1-59593-852-7 | doi = 10.1145/1328491.1328546 | publisher = Association for Computer Machinery }}</ref> Adekvatne kalorije i proteini su ključni za sprječavanje atrofije mišića. Potrebe za proteinima mogu dramatično varirati u zavisnosti od [[metabolizam|metaboličkih]] faktora i stanja bolesti, tako da suplementacija sa visokim sadržajem proteina može biti korisna.<ref name=":2"/> Suplementacija proteinima ili [[aminokiselina razgranatog lanca|aminokiselinama razgranatog lanca]], posebno [[leucin]]om, može pružiti stimulans za mišićnu sintezu i inhibirati razgradnju proteina, a proučavan je na atrofiju mišića za sarkopeniju i kaheksiju.<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Argilés JM, Campos N, Lopez-Pedrosa JM, Rueda R, Rodriguez-Mañas L | title = Skeletal Muscle Regulates Metabolism via Interorgan Crosstalk: Roles in Health and Disease | journal = Journal of the American Medical Directors Association | volume = 17 | issue = 9 | pages = 789–96 | date = septembar 2016 | pmid = 27324808 | doi = 10.1016/j.jamda.2016.04.019 | doi-access = free }}</ref><ref name="Sarcopenia July 2015 review"/> [[β-Hidroksi β-metilbutirat]] (HMB), [[metabolit]] [[leucin]] akoji se prodaje kao [[dodatak ishrani]], pokazao je efikasnost u prevenciji gubitka mišićne mase u nekoliko stanja gubitka mišića u ljudi, posebno [[sarkopenija|sarkopenije]].<ref name="Sarcopenia July 2015 review">{{cite journal | vauthors = Phillips SM | title = Nutritional supplements in support of resistance exercise to counter age-related sarcopenia | journal = Advances in Nutrition | volume = 6 | issue = 4 | pages = 452–60 | date = juli 2015 | pmid = 26178029 | pmc = 4496741 | doi = 10.3945/an.115.008367 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Brioche T, Pagano AF, Py G, Chopard A | title = Muscle wasting and aging: Experimental models, fatty infiltrations, and prevention | journal = Molecular Aspects of Medicine | volume = 50 | pages = 56–87 | date = august 2016 | pmid = 27106402 | doi = 10.1016/j.mam.2016.04.006 | url = https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01837630/file/2016_Brioche_MAM_1.pdf }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Holeček M | title = Beta-hydroxy-beta-methylbutyrate supplementation and skeletal muscle in healthy and muscle-wasting conditions | journal = Journal of Cachexia, Sarcopenia and Muscle | volume = 8 | issue = 4 | pages = 529–541 | date = august 2017 | pmid = 28493406 | pmc = 5566641 | doi = 10.1002/jcsm.12208 }}</ref> Na osnovu [[meta-analiza]] od sedam randomiziranih kontroliranih studija, objavljenih 2015. godine, suplementacija HMB-om je djelotvorna kao tretman za očuvanje čiste mišićne mase kod starijih osoba.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Wu H, Xia Y, Jiang J, Du H, Guo X, Liu X, Li C, Huang G, Niu K | display-authors = 6 | title = Effect of beta-hydroxy-beta-methylbutyrate supplementation on muscle loss in older adults: a systematic review and meta-analysis | journal = Archives of Gerontology and Geriatrics | volume = 61 | issue = 2 | pages = 168–75 | date = 2015 | pmid = 26169182 | doi = 10.1016/j.archger.2015.06.020 }}</ref> Potrebno je više istraživanja kako bi se utvrdili precizni učinci HMB na snagu i funkciju mišića u različitim [[populacija]]ma.<ref name=":1"/> U teškim slučajevima mišićne atrofije, upotreba [[anabolički sterfoid|anaboličkog steroida]], kao što je [[Metandienon|metandrostenolon]], može se primijeniti kod pacijenata kao potencijalni tretman iako je upotreba ograničena nuspojavama. Nova klasa lijekova, nazvana [[selektivni modulatori androgenog receptora]], istražuje se s obećavajućim rezultatima. Imali bi manje [[nuspojava]], dok bi i dalje promovirali rast i regeneraciju mišićnog i koštanog tkiva. Ovi efekti tek treba da budu potvrđeni u većim kliničkim ispitivanjima.<ref>{{cite journal | vauthors = Srinath R, Dobs A | title = Enobosarm (GTx-024, S-22): a potential treatment for cachexia | journal = Future Oncology | volume = 10 | issue = 2 | pages = 187–94 | date = februar 2014 | pmid = 24490605 | doi = 10.2217/fon.13.273 }}</ref> == Ishodi == Ishodi mišićne atrofije zavise od osnovnog uzroka i zdravlja pacijenta. Nepokretnost ili mirovanje u krevetu u populacijama predisponiranim na atrofiju mišića, kao što su starije osobe ili oni s bolesnim stanjima koja obično uzrokuju [[kaheksija|kaheksiju]], mogu uzrokovati dramatičnu atrofiju mišića i uticati na funkcionalne ishode. Kod starijih osoba to često dovodi do smanjene biološke rezerve i povećane osjetljivosti na stresore poznate kao "[[sindrom krhkosti]]".<ref name=":2" /> Gubitak nemasne tjelesne mase također je povezan s povećanim rizikom od nastanka bolesti, [[Infekcija]], smanjenja [[imunost]]i i slabim zacjeljivanjem rana. Slabost koja prati atrofiju mišića dovodi do većeg rizika od padova, prijeloma, tjelesne invalidnosti, potrebe za institucionalnom njegom, smanjenog kvaliteta života, povećanja [[mortalitet]]a i povećanja troškova zdravstvene zaštite.<ref name=":2"/> ==Ostale životinje== Neaktivnost i gladovanje kod [[sisar]]a dovode do atrofije skeletnih mišića, praćene manjim brojem i veličinom mišićnih ćelija kao i manjim sadržajem proteina.<ref name="pmid17904252">{{cite journal | vauthors = Fuster G, Busquets S, Almendro V, López-Soriano FJ, Argilés JM | title = Antiproteolytic effects of plasma from hibernating bears: a new approach for muscle wasting therapy? | url = https://archive.org/details/sim_clinical-nutrition_2007-10_26_5/page/658 | journal = Clinical Nutrition | volume = 26 | issue = 5 | pages = 658–61 | date = oktobar 2007 | pmid = 17904252 | doi = 10.1016/j.clnu.2007.07.003 }}</ref> Poznato je da kod ljudi produženi periodi imobilizacije, kao u slučaju odmora u krevetu ili astronauta koji lete u svemir, dovode do slabljenja mišića i atrofije. Takve posljedice su također zabilježene kod malih sisara koji [[hibernacija|hiberniraju]] kao što su [[vjeverica]] sa zlatnim plaštom i smeđi [[šišmiš]]i.<ref name="pmid17307375">{{cite journal | vauthors = Lohuis TD, Harlow HJ, Beck TD | title = Hibernating black bears (Ursus americanus) experience skeletal muscle protein balance during winter anorexia | url = https://archive.org/details/sim_comparative-biochemistry-and-physiology-part-b_2007-05_147b_1/page/20 | journal = Comparative Biochemistry and Physiology. Part B, Biochemistry & Molecular Biology | volume = 147 | issue = 1 | pages = 20–8 | date = maj 2007 | pmid = 17307375 | doi = 10.1016/j.cbpb.2006.12.020 }}</ref> [[Medvjedi]] su izuzetak od ovog pravila; vrste iz porodice ''Ursidae'' poznate su po svojoj sposobnosti da prežive nepovoljne uslove životne sredine niskih temperatura i ograničene dostupnosti ishrane tokom zime putem [[hibernacija|hibernacije]]. Za to vrijeme medvjedi prolaze kroz niz fizioloških, morfoloških i bihevioralnih promjena.<ref name="pmid14506303">{{cite journal | vauthors = Carey HV, Andrews MT, Martin SL | title = Mammalian hibernation: cellular and molecular responses to depressed metabolism and low temperature | url = https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2003-10_83_4/page/1153 | journal = Physiological Reviews | volume = 83 | issue = 4 | pages = 1153–81 | date = oktobar 2003 | pmid = 14506303 | doi = 10.1152/physrev.00008.2003 }}</ref> Njihova sposobnost da održe broj i veličinu skeletnih mišića tokom neupotrebe je od velike važnosti. Tokom hibernacije, medvjedi provode 4–7 mjeseci neaktivnosti i anoreksije bez atrofije mišića i gubitka proteina.<ref name="pmid17307375"/> Nekoliko poznatih faktora doprinosi održavanju mišićnog tkiva. Tokom ljeta, medvjedi iskorištavaju dostupnost ishrane i akumuliraju mišićne proteine. Ravnoteža proteina u vrijeme mirovanja također se održava nižim nivoom razgradnje proteina tokom zime.<ref name="pmid17307375"/> U vrijeme nepokretnosti, gubitak mišića kod medvjeda također je potisnut [[proteoliza|proteolitskim]] inhibitorom koji se oslobađa u cirkulaciji .<ref name="pmid17904252"/> Još jedan faktor koji doprinosi održavanju mišićne snage kod medvjeda koji hiberniraju je pojava periodičnih voljnih i nevoljnih kontrakcija od drhtanja tokom [[hibernacija|uspavanosti]].<ref name=Harlow>{{cite journal | vauthors = Harlow HJ, Lohuis T, Anderson-Sprecher RC, Beck TD | year = 2004 | title = Body Surface Temperature Of Hibernating Black Bears May Be Related To Periodic Muscle Activity | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-mammalogy_2004-06_85_3/page/414 | journal = Journal of Mammalogy | volume = 85 | issue = 3 | pages = 414–419 | doi =10.1644/1545-1542(2004)085<0414:BSTOHB>2.0.CO;2 }}</ref> Tri do četiri dnevne epizode mišićne aktivnosti odgovorne su za održavanje mišićne snage i odgovora kod medvjeda tokom hibernacije.<ref name = Harlow/> == Također pogledajte== * [[Sarkopenija]] * [[Kaheksija]] * [[Uticaj svemirskih letova na ljudsko tijelo]] * [[Slabost mišića]] * [[Mišićna distrofija]] * [[Mišićna hipertrofija]] * [[Miotonična distrofija]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Commonscat|Muscular atrophy}} * {{MeshName|Muscular atrophy}} {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 29472 | ICD10 = {{ICD10|M|62|5|m|60}} | ICD9 = {{ICD9|728.2}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = 003188 | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | MeshID = D009133 }} {{Miopatija}} {{Authority control}} [[Kategorija:Fiziologija životinja]] [[Kategorija:Znakovi bolesti]] [[Kategorija:Dijabetes]] [[Kategorija:Gruba patologija]] [[Kategorija:Rehabilitacijska medicina]] [[Kategorija:Starenje]] [[Kategorija:Mišićni poremećaji]] [[Kategorija:Vanjski znaci starenja]] [[Kategorija:Fiziologija]] 7qcm4ffwrrf4xwkxpoyxps25iqlndll 0 492036 3907574 3889724 2026-07-15T12:52:42Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907574 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv = Nuspojava | sinonimi =Sporedna pojava, prateća pojava, neželjeni efekt | slika = | veličina_slike = 300px | alt = | opis_slike = | izgovor = | specijalnost = [[Farmakologija]] | simptomi =Zavisno od lijeka | komplikacije = | pojava = Bilo koja dob | trajanje = Za vrijeme uzimanja lijeka ili tokom tretmana i duže | vrste = | uzroci = | rizici = | dijagnoza = | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | tretman = | lijek = | prognoza = Normalan život | frekvencija = | smrtnost = }} '''Nuspojava''' ili '''štetni efekt''' je neželjena štetna posljedica koja je rezultat uzimanja [[Farmaceutski lijek|lijeka]] ili druge [[Operacija|intervencije]], kao što je [[operacija]].<ref>{{Cite journal|last1=Edwards|first1=I. Ralph|last2=Aronson|first2=Jeffrey K.|date=7. 10. 2000|title=Adverse drug reactions: definitions, diagnosis, and management|url=https://www.thelancet.com/journals/lancet/article/PIIS0140-6736(00)02799-9/abstract|journal=The Lancet|language=English|volume=356|issue=9237|pages=1255–1259|doi=10.1016/S0140-6736(00)02799-9|issn=0140-6736|pmid=11072960|s2cid=17662080}}</ref> Neželjeni efekat se može nazvati "[[kontraindikacija]]", kada se procijeni da je sekundarni u odnosu na glavni ili [[terapeutski efekat]]. Ako je rezultat neprikladne ili netačne [[doza (biohemija)|doziranja]] ili procedure, to se naziva [[ljekarska greška]], a ne [[Komplikacija (medicina)|komplikacija]]. Neželjeni efekti se ponekad nazivaju "[[jatrogeneza|jatrogeni]]" jer ih stvara [[ljekar]] / tretman. Neki neželjeni efekti se javljaju samo na početku, povećanju ili prekidu terapije. Neželjeni efekti mogu biti uzrokovani i [[placebo]]m (u tom slučaju se štetni efekti nazivaju [[nocebo]] efekti).<ref>{{Cite journal|last1=Howick|first1=Jeremy|last2=Webster|first2=Rebecca|last3=Kirby|first3=Nigel|last4=Hood|first4=Kerry|date=11. 12. 2018|title=Rapid overview of systematic reviews of nocebo effects reported by patients taking placebos in clinical trials|journal=Trials|volume=19|issue=1|pages=674|doi=10.1186/s13063-018-3042-4|issn=1745-6215|pmc=6288933|pmid=30526685}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Howick|first=Jeremy|date=2020|title=Unethical informed consent caused by overlooking poorly measured nocebo effects|journal=Journal of Medical Ethics|volume=47|issue=9|pages=medethics-2019-105903|doi=10.1136/medethics-2019-105903|pmid=32063581|s2cid=211134874|url=https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:07126ead-92c8-4b82-87b2-7e677aaf98b5}}</ref> Upotreba lijeka ili druge medicinske intervencije koja je [[kontraindikacija|kontraindikovana]] može povećati [[rizik]] neželjenih efekata. Neželjeni efekti mogu uzrokovati komplikacije [[bolesti]] ili procedure i negativno uticati na njihovu [[prognoza|prognozu]]. Oni također mogu dovesti do neusklađenosti sa režimom liječenja. Neželjeni efekti medicinskog tretmana doveli su do 142.000 smrtnih slučajeva u 2013. u odnosu na 94.000 smrtnih slučajeva 1990. godine širom svijeta.<ref name=GDB2013>{{cite journal | title = Global, regional, and national age-sex specific all-cause and cause-specific mortality for 240 causes of death, 1990-2013: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2013 | journal = Lancet | volume = 385 | issue = 9963 | pages = 117–71 | date = januar 2015 | pmid = 25530442 | pmc = 4340604 | doi = 10.1016/S0140-6736(14)61682-2 | author1 = GBD 2013 Mortality Causes of Death Collaborators }}</ref> Štetni ishod obično je naznačen nekim rezultatom kao što je [[Bolest|morbiditet]], [[smrt|mortalitet]], promjena [[BMI|tjelesne težine]], nivoi [[enzim]]a, gubitak funkcije ili kao [[patologija|patološka]] promjena otkrivena na mikroskopskom, makroskopskom ili fiziološkom nivou. Također može biti naznačeno [[simptom]]ima prijavljenim od strane pacijenta. Neželjeni efekti mogu uzrokovati reverzibilnu ili nepovratnu promjenu, uključujući povećanje ili smanjenje osjetljivosti pojedinca na druge hemikalije, [[hrana|hranu]] ili postupke, kao što su [[interakcija lijekova|interakcije lijekova]]. == Klasifikacija == Što se tiče lijekova, nuspojave se mogu definirati kao: "Svaka neželjena medicinska pojava kod pacijenta ili subjekta kliničkog ispitivanja kojem je primijenjen farmaceutski proizvod i koji ne mora nužno imati uzročnu vezu s ovim tretmanom."<ref name=Defs/> U [[klinično ispitivanje|kliničkim ispitivanjima]], pravi se razlika između [[neželjeni događaj]] i [[ozbiljan neželjeni događaj]]. Općenito, svaki događaj koji uzrokuje smrt, trajno oštećenje, [[kongenitalni poremećaj|urođeni defekt]] ili zahtijeva [[bolnica|bolničku]] hospitalizaciju smatra se ozbiljnim štetnim događajem.<ref>{{cite web|url=https://www.fda.gov/safety/medwatch/howtoreport/ucm053087.htm|title=Reporting Serious Problems to FDA - What is a Serious Adverse Event?| author =Office of the Commissioner |website=www.fda.gov|access-date=15. 3. 2018|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20180125012750/https://www.fda.gov/Safety/MedWatch/HowToReport/ucm053087.htm|archive-date=25. 1. 2018}}</ref> Rezultati ispitivanja su često uključeni u označavanje lijekova kako bi se pružile informacije i za pacijente i za ljekare koji ih propisuju. Izraz "opasan po život" u kontekstu ozbiljnog neželjenog događaja odnosi se na događaj u kojem je pacijent bio u opasnosti od smrti u vrijeme događaja; ne odnosi se na događaj koji bi hipotetski mogao uzrokovati smrt da je teži.<ref name=Defs>{{cite web | author=Expert Working Group (Efficacy) of the International Conference on Harmonisation of Technical Requirements for Registration of Pharmaceuticals for Human Use | title=Guideline for Industry – Clinical safety data management: definitions and standards for expedited reporting. | url=https://www.fda.gov/media/71188/download | date=mart 1995 | publisher=FDA Center for Drug Evaluation and Research | url-status=live | archive-url=https://web.archive.org/web/20090511201723/https://www.fda.gov/cder/guidance/iche2a.pdf | archive-date=11. 5. 2009 }}</ref> == Sistemi izvještavanja == U mnogim zemljama, nuspojave, odnosno nštetni efekti se po zakonu moraju prijaviti, istražiti u [[kliničko ispitivanje|kliničkim ispitivanjima]] i uključiti u informacije o pacijentu koje prate [[medicinski uređaj]] i [[lijek]] za prodaju javnosti. Istraživači u kliničkim ispitivanjima na ljudima dužni su prijaviti ove događaje u [[izvještaj o kliničkim ispitivanjima|izvještajima o kliničkim studijama]].<ref>{{cite web | author=Expert working group (efficacy) of the international conference on harmonization of technical requirements for registration of pharmaceuticals for human use | title=Guideline for Industry Structure and Content of Clinical Study Reports. | url=https://www.fda.gov/cder/guidance/iche3.pdf | date=25. 8. 2007 | publisher=FDA Center for Drug Evaluation and Research | url-status=live | archive-url=https://web.archive.org/web/20090525082254/https://www.fda.gov/cder/guidance/iche3.pdf | archive-date=25. 5. 2009 }}</ref> Istraživanja sugeriraju da se ovi događaji često neadekvatno izvještavaju u javno dostupnim izvještajima.<ref>{{cite journal | vauthors = Ioannidis JP, Lau J | title = Completeness of safety reporting in randomized trials: an evaluation of 7 medical areas | journal = JAMA | volume = 285 | issue = 4 | pages = 437–43 | year = 2001 | pmid = 11242428 | doi = 10.1001/jama.285.4.437 | doi-access = free }}</ref> Zbog nedostatka ovih podataka i nesigurnosti u pogledu metoda za njihovu sintezu, pojedinci koji provode [[sistematski pregled]] i metaanalize terapijskih intervencija često nesvjesno prenaglašavaju zdravstvene koristi.<ref>{{cite journal | vauthors = Chou R, Helfand M | title = Challenges in systematic reviews that assess treatment harms | journal = Annals of Internal Medicine | volume = 142 | issue = 12 Pt 2 | pages = 1090–9 | date = juni 2005 | pmid = 15968034 | doi = 10.7326/0003-4819-142-12_part_2-200506211-00009 | doi-access = free }}</ref> Kako bi uravnotežili pretjerani naglasak na koristi, naučnici su pozvali na potpunije izvještavanje o šteti iz kliničkih ispitivanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Ioannidis JP, Evans SJ, Gøtzsche PC, O'Neill RT, Altman DG, Schulz K, Moher D | title = Better reporting of harms in randomized trials: an extension of the CONSORT statement | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-internal-medicine_2004-11-16_141_10/page/n98 | journal = Annals of Internal Medicine | volume = 141 | issue = 10 | pages = 781–8 | date = novembar 2004 | pmid = 15545678 | doi = 10.7326/0003-4819-141-10-200411160-00009 | s2cid = 17032571 | author3-link = Peter C. Gøtzsche }}</ref> === Ograničenja === U principu, medicinski radnici su dužni prijaviti sve nuspojave vezane za određeni oblik terapije. U praksi je na diskreciji stručnjaka da utvrdi da li je medicinski događaj uopće povezan s terapijom. Kao rezultat toga, rutinsko prijavljivanje nuspojava često ne mora uključivati dugoročne i suptilne efekte koji se na kraju mogu pripisati terapiji.<ref>{{cite journal |last1=Bailey |first1=C |last2=Peddie |first2=D |last3=Wickham |first3=ME |last4=Badke |first4=K |last5=Small |first5=SS |last6=Doyle-Waters |first6=MM |last7=Balka |first7=E |last8=Hohl |first8=CM |title=Adverse drug event reporting systems: a systematic review |journal=British Journal of Clinical Pharmacology |date=juli 2016 |volume=82 |issue=1 |pages=17–29 |doi=10.1111/bcp.12944 |pmid=27016266 |pmc=4917803}}</ref> Dio poteškoća je identificiranje izvora pritužbe. [[Glavobolja]] kod pacijenta koji uzima lijekove za [[influenca|influencu]] može biti uzrokovana osnovnom bolešću ili može biti štetna posljedica liječenja. Kod pacijenata sa završnom fazom [[karcinom]]a, smrt je vrlo vjerojatan ishod i često je teško razaznati da li je lijek uzrok ili posmatrač. == Po situaciji == === Medicinske procedure === [[Operacija]] može imati niz neželjenih ili štetnih efekata, kao što su [[infekcija]], [[krvarenje]], [[upala]], [[ožiljak|ožiljkov]] prsten, gubitak funkcije ili promjene u lokalnom [[krvotok]]u. One mogu biti reverzibilne ili nepovratne, a ljekar i pacijent moraju pronaći kompromis između korisnih ili spasonosnih posljedica operacije i njenih štetnih učinaka. Naprimjer, ud može biti izgubljen zbog [[amputacija]] u slučaju neizlječive [[gangrena|gangrene]], ali je život pacijenta spašen. Za sada, jedna od najvećih prednosti [[minimalno invazivna procedura|minimalno invazivne]] hirurgije, kao što je [[laparoskopija|laparoskopska]] [[hirurgija]], jeste smanjenje neželjenih efekata. Druge nehirurške fizičke procedure, kao što je [[radioterapija]] visokog intenziteta, mogu uzrokovati [[opekotina|opekotine]] i promjene na [[koža|koži]]. Općenito, ove terapije nastoje izbjeći oštećenje zdravih [[tkiva]] dok maksimiziraju terapeutski učinak. [[Vakcinacija]] može imati neželjene efekte zbog prirode svoje biološke pripreme, ponekad koristeći [[oslabljena vakcina|oslabljeni]] [[patogen]] i [[toksin]]e. Uobičajeni neželjeni efekti mogu biti [[groznica]], [[slabost]] i lokalne reakcije na mjestu vakcinacije. Vrlo rijetko dolazi do ozbiljnih nuspojava, kao što je ''[[eczema vaccinatum]]'', teška, ponekad fatalna komplikacija koja može rezultirati kod osoba koje imaju [[ekcem]] ili atopijski [[dermatitis]]. [[Medicinska dijagnoza|Dijagnostički]] postupci također mogu imati neželjene efekte, u velikoj mjeri u zavisnosti od toga da li su [[invazivnost (medicina)|invazivni]], [[minimalno invazivni postupak|minimalno invazivni]] ili [[neinvazivnost (medicina )|neinvazivni]]. Naprimjer, [[alergija|alergijska]] reakcije na [[radiokontrast]]ne materijale se često javljaju, a [[kolonoskopija]] može uzrokovati perforaciju [[crijevo|crijevnog]] zida. === Lijekovi === {{Glavni| Neželjena reakcija na lijek}} Neželjena dejstva se mogu javiti kao kolateralna ili nuspojava mnogih intervencija, ali su posebno važna u [[farmakologija|farmakologiji]], zbog šire, a ponekad i nekontrolisane upotrebe kao [[samoliječenja]]. Stoga [[odgovorna upotreba droga]] ovdje postaje važno pitanje. Neželjeni efekti, poput [[terapeutski efekat]] lijekova, su funkcija [[doza (biohemija)|doziranja]] ili nivoa lijeka na ciljnom [[organ]]u, tako da se mogu izbjeći ili smanjen pažljivom i preciznom [[farmakokinetika|farmakokinetikom]], promjenom nivoa lijeka u organizmu u funkciji vremena nakon primjene. Neželjeni efekti mogu biti uzrokovani [[interakcija lijekova|interakcijama lijekova]]. Ovo se često dešava kada pacijenti ne obavijeste svog ljekara i farmaceuta o svim lijekovima koje uzimaju, uključujući biljne i dijetetske suplemente. Novi lijek može djelovati agonistički ili antagonistički (pojačati ili smanjiti željeni terapeutski učinak), uzrokujući značajan [[Bolest|morbiditet]] i smrtnost širom svijeta. Može doći do interakcije medikamenta i hrane i lijekova, a takozvani "prirodni lijekovi" koji se koriste u [[alternativna medicina|alternativnoj medicini]] mogu imati opasne neželjene efekte. Naprimjer, poznato je da ekstrakti [[Hypericum perforatum|gospine trave]] (''Hypericum perforatum''), [[fitoterapija|fitoterapije]] koja se koristi za liječenje blage [[Veliki depresivni poremećaj|depresije]] uzrokuju povećanje razine [[citohrom P450|citohroma P450]] [[enzim]]a odgovornog za [[metabolizam]] i eliminaciju mnogih lijekova, tako da će pacijenti koji ga uzimaju vjerovatno doživjeti smanjenje nivoa lijekova u [[krv]]i koje jesu uzimali u druge svrhe, kao što su [[kancer|rak]] [[hemoterapija|hemoterapeutski]] lijekovi, [[inhibitor proteaze|inhibitori proteaze]] za [[HIV]] i [[hormonska kontracepcija|hormonske kontracepcije]]. Naučno polje aktivnosti vezano za bezbjednost lijekova sve je više regulirano od strane vlade i predstavlja veliku zabrinutost za javnost, kao i za [[Farmaceutska industrija|proizvođače lijekova]]. Razlika između štetnih i neštetnih efekata je veliki poduhvat kada se novi lijek razvije i testira prije [[Farmaceutski marketing|marketinga]]. Ovo se radi u studijama [[toksičnost]]i, kako bi se odredio nivo neštetnih efekata (NOAEL). Ove studije koriste se za određivanje doze koja će se koristiti u testiranju na ljudima (faza I), kao i za izračunavanje maksimalnog dozvoljenog dnevnog unosa. Nesavršenosti u kliničkim ispitivanjima, kao što je nedovoljan broj pacijenata ili kratko trajanje, ponekad dovode do [[javno zdravlje|javnozdravstvenih]] katastrofa, kao što je bilo sa [[fenfluramin]]om (tzv. [[fen-fen]] epizoda), [[talidomid]]om i, u novije vrijeme, [[cerivastatin]]om (Baycol, Lipobay) i [[rofecoxib]] (Vioxx), gdje su uočeni drastični neželjeni efekti, kao što su [[teratologija|teratogeneza]], [[plućna hipertenzija]], [[moždani udar]], [[bolest srca]], [[neuropatija]] i značajan broj smrtnih slučajeva, uzrokujući prisilno ili dobrovoljno [[Lista povučenih lijekova|povlačenje]] lijeka sa tržišta. Većina lijekova ima veliku listu neozbiljnih ili blagih nuspojava koje ne isključuju nastavak upotrebe. Ovi efekti, koji imaju vrlo varijabilnu učestalost u zavisnosti od individualne osjetljivosti, uključuju [[mučnina|mučninu]], [[vrtoglavica|vrtoglavicu]], [[proljev]], [[slabost]], [[povraćanje]], [[glavoboljde]] , [[dermatitis]], suha [[usta]], itd. Ovo se može smatrati oblikom pseudoalergijske reakcije, jer svi korisnici ne doživljavaju ove efekte; mnogi korisnici ne doživljavaju ništa. Alat za prikladnost lijekova za komorbidna zdravstvena stanja kod [[demencija]]<ref>{{Cite web|url=http://www.match-d.com.au/|title=MATCH-D Medication Appropriateness Tool for Comorbid Health conditions during Dementia|website=www.match-d.com.au|access-date=1. 6. 2019}}</ref> ([[MATCH-D]]) upozorava da je veća vjerovatnoća da će ljudi s demencijom doživjeti neželjene efekte i da je manja vjerovatnoća da će moći pouzdano prijaviti simptome.<ref>{{cite journal | vauthors = Page AT, Potter K, Clifford R, McLachlan AJ, Etherton-Beer C | title = Medication appropriateness tool for co-morbid health conditions in dementia: consensus recommendations from a multidisciplinary expert panel | journal = Internal Medicine Journal | volume = 46 | issue = 10 | pages = 1189–1197 | date = oktobar 2016 | pmid = 27527376 | pmc = 5129475 | doi = 10.1111/imj.13215 }}</ref> ==== Primjeri sa specifičnim lijekovima ==== * [[Abortus]], [[pobačaj]] ili [[maternica|maternično]] [[krvarenje]] povezano sa [[misoprostol]]om (Cytotec), lijekom koji izaziva porođaj (ovo je slučaj kada štetno dejstvo je legalno i ilegalno korišćeno za obavljanje pobačaja)<ref>{{cite web|title=Mifepristone and Misoprostol for Abortion |url=http://women.webmd.com/mifepristone-and-misoprostol-for-abortion |work=WebMD |access-date=20. 3. 2013 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20130330130645/http://women.webmd.com/mifepristone-and-misoprostol-for-abortion |archive-date=30. 3. 2013 }}</ref> * [[Ovisnost o supstanci|Ovisnost]] o mnogim [[sedativ]]ima i [[analgetici]]ma, kao što su [[diazepam]], [[morfij]], itd.<ref>{{cite web|title=Morphine Addiction Withdrawal Symptoms and Treatment|url=http://www.rehabinfo.net/morphine-addiction/|work=rehabinfo|access-date=20. 3. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130318140153/http://www.rehabinfo.net/morphine-addiction/|archive-date=18. 3. 2013}}</ref> * [[Kongenitalni poremećaj|Urođene mahane]] povezane s [[talidomid]]om * [[Kvarenje]] [[crijeva]] povezano s terapijom [[aspirin]] om<ref>{{cite news|title=Even Low Dose of Aspirin Can Cause Intestinal Bleeding|url=http://www.webmd.com/news/20001109/even-low-dose-of-aspirin-can-cause-intestinal-bleeding|newspaper=WebMD News|date=9. 11. 2000|access-date=20. 3. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130420002953/http://www.webmd.com/news/20001109/even-low-dose-of-aspirin-can-cause-intestinal-bleeding|archive-date=20. 4. 2013}}</ref> *[[Cirkulatorni sistem|Kardiovaskularna]] bolest povezana sa [[COX-2 inhibitor]]ima (tj. Vioxx) <ref>{{cite web|title=Coronary Heart Disease|url=http://www.weitzlux.com/vioxx/coronaryheartdisease_3464.html|work=Weitz & Luxenberg P.C.|access-date=20. 3. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130530152436/http://www.weitzlux.com/vioxx/coronaryheartdisease_3464.html|archive-date=30. 5. 2013}}</ref> *[[Oštećenje sluha|Gluhoća]] i [[Bubrežna insuficijencija|zatajenje bubrega]] povezano s [[gentamicin]]om ([[antibiotik]]om)<ref>{{cite web|title=Kidney Damage|url=http://www.gentamicin.com/symptoms/kidney-damage|work=Gentamicin Information Center|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20130504235516/http://www.gentamicin.com/symptoms/kidney-damage|archive-date=4. 5. 2013|access-date=28. 4. 2013}}</ref> * [[Smrt]], nakon [[sedacija]], kod djece koja koriste [[propofol]] (Diprivan)<ref>{{cite journal | vauthors = Bray RJ | title = Propofol infusion syndrome in children | journal = Pediatric Anesthesia | volume = 8 | issue = 6 | pages = 491–9 | year = 1998 | pmid = 9836214 | doi = 10.1046/j.1460-9592.1998.00282.x | s2cid = 39426004 }}</ref> *[[depresija (raspoloženje)|Depresija]] ili [[Ciroza|povreda jetre]] uzrokovana [[interferon]]om <ref>{{cite journal | vauthors = Kraus MR, Schäfer A, Schöttker K, Keicher C, Weissbrich B, Hofbauer I, Scheurlen M | title = Therapy of interferon-induced depression in chronic hepatitis C with citalopram: a randomised, double-blind, placebo-controlled study | url = https://archive.org/details/sim_gut_2008-04_57_4/page/531 | journal = Gut | volume = 57 | issue = 4 | pages = 531–6 | date = april 2008 | pmid = 18079286 | doi = 10.1136/gut.2007.131607 | s2cid = 33773564 }}</ref> * [[Dijabetes melitus|Dijabetes]] uzrokovan lijekovima [[atipični antipsihotik]] (neuroleptički [[psihijatrija|psihijatrijski]] lijekovi.<ref>{{cite web|title=Diabetes and Antipsychotic Drugs |url=http://www.medsafe.govt.nz/profs/PUarticles/antipsychdiabetes.htm |work=Medsafe |access-date=20. 3. 2013 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20130411054626/http://www.medsafe.govt.nz/profs/PUarticles/antipsychdiabetes.htm |archive-date=11. 4. 2013 }}</ref> * [[Dijareja]] uzrokovana upotrebom [[orlistat]]a (Xenical)<ref>{{cite web|title=Xenical and Diarrhea: a study of 591 users|url=http://www.ehealthme.com/ds/xenical/diarrhea|work=eHealthMe|access-date=20. 3. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20110920012041/http://www.ehealthme.com/ds/xenical/diarrhea|archive-date=20. 9. 2011}}</ref> * [[Erektilna disfunkcija]] povezana s mnogim lijekovima, kao što su [[antidepresiv]]i<ref>{{cite web|title=Can anti-depressants cause sexual dysfunction?|url=http://answers.webmd.com/answers/1198242/can-anti-depressants-cause-sexual-dysfunction|date=15. 5. 2011|work=WebMD|access-date=20. 3. 2013|url-status=live|archive-url=http://archive.wikiwix.com/cache/20130321093258/http://answers.webmd.com/answers/1198242/can-anti-depressants-cause-sexual-dysfunction|archive-date=21. 3. 2013}}</ref> * [[Groznica]] povezano sa [[vakcinacija]]ma <ref>{{cite journal | vauthors = Tapiainen T, Heininger U | title = Fever following immunization | journal = Expert Review of Vaccines | volume = 4 | issue = 3 | pages = 419–27 | date = juni 2005 | pmid = 16026253 | doi = 10.1586/14760584.4.3.419 | s2cid = 20270210 }}</ref><ref>{{cite web|title=Possible Side-effects from Vaccines|url=https://www.cdc.gov/vaccines/vac-gen/side-effects.htm|publisher=Centers for Disease Control and Prevention (CDC)|access-date=20. 3. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20170317050028/https://www.cdc.gov/vaccines/vac-gen/side-effects.htm|archive-date=17. 3. 2017|date=12. 7. 2018}}</ref> *[[Glaukom]] povezan sa [[kortikosteroid]]om – zasnovanim na [[kapi za oči|kapima za oči]]<ref>{{cite journal | vauthors = Tripathi RC, Parapuram SK, Tripathi BJ, Zhong Y, Chalam KV | title = Corticosteroids and glaucoma risk | journal = Drugs & Aging | volume = 15 | issue = 6 | pages = 439–50 | date = decembar 1999 | pmid = 10641955 | doi = 10.2165/00002512-199915060-00004 | s2cid = 22380777 }}</ref> * [[Alopecija|Gubitak kose]] i [[anemija]] mogu biti uzrokovani [[hemoterapija]]ma protiv [[rak]]a, [[leukemija]], itd..<ref>{{cite web|title=Chemotherapy and hair loss: What to expect during treatment|url=http://www.mayoclinic.com/health/hair-loss/CA00037|date=6. 3. 2012|publisher=Mayo Clinic|access-date=20. 3. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130205225448/http://www.mayoclinic.com/health/hair-loss/CA00037|archive-date=5. 2. 2013}}</ref> * [[Glavobolja]] nakon [[anestezija|spinalne anestezije]] <ref>{{cite web|title=Headache After an Epidural or Spinal Anaesthetic|url=http://www.patient.info/health/headache-after-an-epidural-or-spinal-anaesthetic|access-date=20. 3. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20150608030026/http://patient.info/health/headache-after-an-epidural-or-spinal-anaesthetic|archive-date=8. 6. 2015}}</ref> * [[Hipertenzija]] kod korisnika [[efedrin]]a, što je navelo FDA da ukloni status [[dodatak prehrani|dodatka prehrani]] ekstrakta [[Ephedra|ephedre]] <ref>{{cite web|title=Ephedra (Ephedra sinica) / ma huang|url=http://www.mayoclinic.com/health/ephedra/NS_patient-ephedra|date=1. 9. 2012|publisher=Mayo Clinic|access-date=20. 5. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130512214339/http://www.mayoclinic.com/health/ephedra/NS_patient-ephedra|archive-date=12. 5. 2013}}</ref> * [[Insomnija]] uzrokovana stimulansima, [[metilfenidat]]om (Ritalin), [[Adderall]], itd.<ref>{{cite news|title=What Are the Side Effects of Adults Taking Ritalin?|author=Bergeson, B.|url=http://www.livestrong.com/article/118071-side-effects-adults-taking-ritalin/|newspaper=Livestrong|date=6. 5. 2010|access-date=20. 3. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130218033155/http://www.livestrong.com/article/118071-side-effects-adults-taking-ritalin/|archive-date=18. 2. 2013}}</ref> * [[Laktozna acidoza]] povezana s upotrebom [[stavudin]]a (Zerit, za [[HIV]] terapiju)<ref>{{cite journal | vauthors = Mokrzycki MH, Harris C, May H, Laut J, Palmisano J | title = Lactic acidosis associated with stavudine administration: a report of five cases | journal = Clinical Infectious Diseases | volume = 30 | issue = 1 | pages = 198–200 | date = januar 2000 | pmid = 10619755 | doi = 10.1086/313594 | doi-access = free }}</ref> or [[metformin]] (for diabetes)<ref>{{cite web|title=Metformin and Fatal Lactic Acidosis |url=http://www.medsafe.govt.nz/profs/PUarticles/5.htm |access-date=20. 3. 2013 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20130405061605/http://www.medsafe.govt.nz/profs/PUarticles/5.htm |archive-date=5. 4. 2013 }}</ref> * [[Manija]] uzrokovana [[kortikosteroid]]ima<ref>{{cite journal | vauthors = Patten SB, Neutel CI | title = Corticosteroid-induced adverse psychiatric effects: incidence, diagnosis and management | journal = Drug Safety | volume = 22 | issue = 2 | pages = 111–22 | date = februar 2000 | pmid = 10672894 | doi = 10.2165/00002018-200022020-00004 | s2cid = 25933949 }}</ref> * Oštećenje [[Jetra|jetre]] od [[paracetamol]]a <ref>{{c ite web|title=Paracetamol Poisoning|url=http://www.patient.info/doctor/paracetamol-poisoning| vauthors = Willacy H |date=4. 1. 2013|work=Patient.info|access-date=20. 3. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20150626233928/http://patient.info/doctor/paracetamol-poisoning|archive-date=26. 6. 2015}}</ref> * [[Melazma]] i [[tromboza]] povezane sa upotrebom [[hormonska kontracepcija|hormonskih kontracepcija]] koje sadrže [[estrogen]], kao što je [[kombinovana oralna kontraceptivna pilula]] <ref>{{cite web|title=What is Melasma?|url=http://www.wisegeek.com/what-is-melasma.htm|work=wiseGEEK|access-date=20. 3. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130327000855/http://www.wisegeek.com/what-is-melasma.htm|archive-date=27. 3. 2013}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Reid R | title = SOGC clinical practice guideline. No. 252, December 2010. Oral contraceptives and the risk of venous thromboembolism: an update | journal = Journal of Obstetrics and Gynaecology Canada | volume = 32 | issue = 12 | pages = 1192–1197 | date = decembar 2010 | pmid = 21176332 | doi = 10.1016/S1701-2163(16)34746-6 }}</ref> * [[Priapizam]] povezan sa upotrebom [[sildenafil]]a <ref>{{cite journal | vauthors = Wills BK, Albinson C, Wahl M, Clifton J | title = Sildenafil citrate ingestion and prolonged priapism and tachycardia in a pediatric patient | url = https://archive.org/details/sim_clinical-toxicology_october-november-2007_45_7/page/798 | journal = Clinical Toxicology | volume = 45 | issue = 7 | pages = 798–800 | year = 2007 | pmid = 17952749 | doi = 10.1080/15563650701664483 | s2cid = 6629753 }}</ref> * [[Rabdomioliza]] povezana sa [[statin]]ima (lijekovi protiv [[holesterol]]a)<ref>{{cite web|title=How do you know if you have rhabdomyolysis from statin use?|url=http://www.mayoclinic.com/health/rhabdomyolysis/AN01413| vauthors = Behrenbeck T |date=14. 12. 2012|work=Mayo Clinic|access-date=20. 3. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130601011634/http://www.mayoclinic.com/health/rhabdomyolysis/AN01413|archive-date=1. 6. 2013}}</ref> * [[Epilepsijski napad|Napadi]] uzrokovani prekidom uzimanja [[benzodiazepin]]a<ref>{{cite journal | vauthors = Fialip J, Aumaitre O, Eschalier A, Maradeix B, Dordain G, Lavarenne J | title = Benzodiazepine withdrawal seizures: analysis of 48 case reports | journal = Clinical Neuropharmacology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 538–44 | date = decembar 1987 | pmid = 3427560 | doi = 10.1097/00002826-198712000-00005 }}</ref> * [[Somnolencija|Pospanost]] ili povećanje [[apetit]]a zbog upotrebe [[Histamin|antihistaminika]]. Neki antihistaminici se izričito koriste u sredstvima za spavanje jer uzrokuju pospanost.<ref>{{cite web|title=Antihistamines|url=http://www.patient.info/health/antihistamines| vauthors = Kenny T |date=20. 4. 2011|work=Patient.info|access-date=20. 3. 2013}}</ref> * [[Moždani udar]] ili [[infarkt miokarda|srčani udar]] povezan sa [[sildenafil]]om (vijagrom), kada se koristi sa [[nitroglicerin]]om * [[Samoubistvo]], povećana sklonost povezana s upotrebom [[fluoksetin]]a i drugih selektivnih inhibitora ponovne pohrane [[serotonin]]skih (SSRI) antidepresiva * [[Tardivna diskinezija]] povezana s upotrebom [[metoklopramid]]a i mnogih lijekova [[antipsihotik]]a <ref>{{cite web|title=Metoclopramide & Tardive Dyskinesia |url=http://www.tardivedyskinesia.com/metoclopramide/ |work=Tardive Dyskinesia Center |access-date=20. 3. 2013 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20130323033519/http://tardivedyskinesia.com/metoclopramide/ |archive-date=23. 3. 2013 }}</ref> == Kontroverze == Ponekad se navodni medicinski neželjeni efekti smatraju kontroverznim i izazivaju burne rasprave u društvu i [[tužbe]] protiv proizvođača lijekova. Jedan primjer je nedavna kontroverza o tome da li je [[autizam]] povezan sa [[vakcima MMR|MMR vakcinom]] (ili [[tiomersal]], baziran na [[živa (element)|živi]] konzervans koji se koristi u nekim [[vakcina]]ma). Nijedna veza nije pronađena u nekoliko velikih studija, a uprkos uklanjanju timerosala iz vakcina prije deset godina, stopa autizma se nije smanjila kako bi se očekivalo da je on bio uzročnik.<ref>{{cite web|title=Thimerosal in Vaccines|url=https://www.fda.gov/BiologicsBloodVaccines/SafetyAvailability/VaccineSafety/UCM096228|publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA)|access-date=16. 3. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130106215029/https://www.fda.gov/BiologicsBloodVaccines/SafetyAvailability/VaccineSafety/UCM096228|archive-date=6. 1. 2013}}</ref><ref>{{cite news|title=CDC sees autism rate rise 25%|author=Jaslow, R.|url=http://www.cbsnews.com/8301-204_162-57406450/cdc-sees-autism-rate-rise-25-/|newspaper=CBS News|date=29. 3. 2012|access-date=16. 3. 2013|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130320222531/http://www.cbsnews.com/8301-204_162-57406450/cdc-sees-autism-rate-rise-25-/|archive-date=20. 3. 2013}}</ref> Drugi primjer su potencijalni štetni efekti [[silikon]]skih [[implantat|implantata za grudi]], što je dovelo do stotina hiljada sudskih sporova protiv proizvođača implantata na bazi [[gel]]a, zbog navoda o oštećenju [[imunski sistem|imunskog sistema]] koje još nisu definitivno dokazane.<ref>{{cite web|title=Silicone Breast Implants in Relation to Connective Tissue Diseases and Immunologic Dysfunction|url=http://www.fjc.gov/BREIMLIT/SCIENCE/summary.htm|access-date=16. 3. 2013|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20130303153227/http://www.fjc.gov/BREIMLIT/SCIENCE/summary.htm|archive-date=3. 3. 2013}}</ref> Zbog izuzetno velikog uticaja na javno zdravlje široko korištenih lijekova, kao što su [[hormonska kontracepcija]] i [[hormonska nadomjesna terapija]], koji mogu uticati na milione korisnika, čak i na granične vjerovatnoće štetnih efekti teške prirode, kao što je [[rak dojke]], doveli su do negodovanja javnosti i promjena u medicinskoj terapiji, iako su njene koristi uveliko nadmašile statističke rizike. == Također pogledajte== {{div col | colwidth = 18em}} * [[Neželjena reakcija lijeka]] * [[Biosigurnost]] * '' [[Klasifikacija farmakoterapijskih preporuka]] '' * [[Konsultant farmaceut]] * [[Interakcija droga]] * [[EudraVigilance]] * [[Medicina zasnovana na dokazima]] * [[Lista farmaceutskih kompanija]] * [[Lista povučenih lijekova]] * [[Medicinski algoritam]] * [[Liječnički recept]] * [[Nocebo]] * [[Sigurnost pacijenata]] * [[Perioperativni mortalitet]] * [[Farmakotoksikologija]] * [[Placebo]] * [[Polifarmacija]] * [[Toksikologija]] {{div col end}} == Reference == {{refspisak}} ==Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori | DiseasesDB = | ICD10 = {{ICD10|T|78||t|66}} | ICD9 = {{ICD9|995.89}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | MeshID = }} * [http://psnet.ahrq.gov/ Patient Safety Network] – includes a glossary and articles on adverse effects, drug reactions, medical error, iatrogenesis, among others. * [https://web.archive.org/web/20050728153509/http://www.tga.gov.au/adr/aadrb.htm Australian Adverse Drug Reactions Bulletin] – published bimonthly * [http://medeffectcanada.ca/ MedEffect Canada (Health Canada)] * [https://web.archive.org/web/20050206235805/https://www.fda.gov/cder/drug/MedErrors/default.htm Medication Errors]—from the [[Food and Drug Administration (United States)|U.S. Food and Drug Administration]]. * [https://www.fda.gov/medwatch/safety.htm Medical Product Safety Information] – MedWatch lists safety alerts for drugs, biologics, devices and dietary supplements, recalls, market withdrawals, public health advisories and links * [https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/drugandmedicaldevicesafety.html Medical Devices Safety] National Library of Medicine (Medline Plus, useful lists of conventional drug and medical device articles and websites) * [https://web.archive.org/web/20080509012408/http://www.agingresearch.org/content/article/detail/706 When Medicine Hurts Instead of Helps] – June 1998 report by the [[Alliance for Aging Research]]. {{Medicinska šteta}} {{Posljedice vanjskih uzroka}} {{Nenamjerne posljedice}} {{DEFAULTSORT:Adverse Effect}} [[Kategorija:Medicinska terminologija]] [[Kategorija:Klinička farmakologija]] [[Kategorija:Sigurnost pacijenata]] [[Kategorija:Efekti vanjskih uzroka]] [[Kategorija:Sigurnost lijekova]] 5o1xn8oth0142282pbbudxd38tw3uv2 0 492240 3907650 3889744 2026-07-15T14:11:24Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907650 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Violence world map - DALY - WHO2004.svg|mini|upright=1.5| Procjene [[godine života prilagođenih invalidnosti|godina života prilagođenih invalidnosti]] od fizičkog nasilja, na 100.000&nbsp;stanovnika u 2002.<ref>{{cite web |url=https://www.who.int/entity/healthinfo/statistics/bodgbddeathdalyestimates.xls |title=Mortality and Burden of Disease Estimates for WHO Member States in 2002 |format=xls |website=World Health Organization |year=2004 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20130116174540/http://www.who.int/healthinfo/statistics/bodgbddeathdalyestimates.xls |archive-date=16. 1. 2013 }}</ref>{{refbegin|2}} {{legend|#b3b3b3|Bez podataka}} {{legend|#ffff65|<200}} {{legend|#fff200|200–400}} {{legend|#ffdc00|400–600}} {{legend|#ffc600|600–800}} {{legend|#ffb000|800–1000}} {{legend|#ff9a00|1000–1200}} {{legend|#ff8400|1200–1400}} {{legend|#ff6e00|1400–1600}} {{legend|#ff5800|1600–1800}} {{legend|#ff4200|1800–2000}} {{legend|#ff2c00|2000–3000}} {{legend|#cb0000|>3000}} {{refend}}]] '''Nasilje''' je upotreba fizičke sile u cilju povređivanja, zlostavljanja, oštećenja ili uništenja. Koriste se i druge definicije, kao što je [[Svjetska zdravstvena organizacija]] definirala nasilje kao: "namjerna upotreba fizičke sile ili [[Moć (socijalna i politička)|moći]], ugrožavanja<ref>{{Cite journal|last=States|first=United|date=1918|title=U.S. Compiled Statutes, 1918: Embracing the Statutes of the United States of a General and Permanent Nature in Force July 16, 1918, with an Appendix Covering Acts June 14 to July 16, 1918|journal=Making of Modern Law : Primary Sources, 1763–1970|page=1716}}</ref> ili stvarno, protiv sebe, druge osobe, ili protiv grupe ili zajednice, što rezultira ili ima veliku vjerovatnoću da će rezultirati ozljedom, smrću, psihičkim ozljedama, nedostatkom u razvoju ili lišavanjem nekoga".<ref name="who.int">Krug et al., [https://www.who.int/violence_injury_prevention/violence/world_report/en/ "World report on violence and health"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150822172354/http://www.who.int/violence_injury_prevention/violence/world_report/en/ |date=22. 8. 2015 }}, World Health Organization, 2002.</ref> Na međunarodnom planu, nasilje je dovelo do smrti oko 1,28 miliona ljudi u 2013. u odnosu na 1,13 miliona u 1990.<ref name=GDB2013>{{cite journal|author=((GBD 2013 Mortality and Causes of Death Collaborators))|title=Global, regional, and national age-sex specific all-cause and cause-specific mortality for 240 causes of death, 1990–2013: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2013|journal=Lancet|date=17. 12. 2014|pmid=25530442|doi=10.1016/S0140-6736(14)61682-2|volume=385|issue=9963|pages=117–71|pmc=4340604}}</ref> Međutim, globalna populacija porasla je za otprilike 1,9 milijardi tokom tih godina, pokazujući dramatično smanjenje nasilja po glavi stanovnika. Od smrtnih slučajeva u 2013. godini, otprilike 842.000 je pripisano samoozljeđivanju ([[samoubistvo]]), 405.000 međuljudskom nasilju, a 31.000 kolektivnom nasilju ([[rat]]ovima) i pravnoj intervenciji.<ref name=GDB2013 /> Za svaku pojedinačnu smrt zbog nasilja, dolazi na desetine hospitalizacija, stotine posjeta hitnim službama i hiljade zakazanih ljekarskih pregleda.<ref>[https://www.who.int/topics/global_burden_of_disease/en/ "Global Burden of Disease"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20151009053208/http://www.who.int/topics/global_burden_of_disease/en/ |date=9. 10. 2015 }}, World Health Organization, 2008.</ref> Nadalje, nasilje često ima doživotne posljedice na fizičko i mentalno [[zdravlje]] i društveno funkcioniranje i može usporiti [[ekonomija|ekonomski]] i [[društvo|društveni]] razvoj. U 2013. godini, od procijenjenih 405.000 smrtnih slučajeva zbog međuljudskog nasilja na globalnom nivou, napad [[vatreno oružje|vatrenim oružjem]] bio je uzrok za 180.000 smrti, napad oštrim predmetom bio je uzrok za 114.000 smrti, a preostalih uzroka smrti 110.000.<ref name=GDB2013 /> Nasilje u mnogim oblicima može se spriječiti. Postoji jaka veza između nivoa nasilja i faktora koji se mogu modifikovati u zemlji kao što su [[siromaštvo|koncentrisano (regionalno) siromaštvo]], prihod i [[rodna nejednakost]], štetna upotreba [[alkohol]]a i odsustvo sigurnih, stabilnih i njegujućih odnosa između djece i roditelja. Strategije koje se bave osnovnim uzrocima nasilja mogu biti relativno efikasne u prevenciji nasilja, iako su mentalno i fizičko zdravlje i individualni odgovori, ličnosti itd. uvek bili odlučujući faktori u formiranju ovih ponašanja.<ref>WHO / Liverpool JMU Centre for Public Health, [https://www.who.int/violence_injury_prevention/violence/4th_milestones_meeting/publications/en/ "Violence Prevention: The evidence"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120830082343/http://www.who.int/violence_injury_prevention/violence/4th_milestones_meeting/publications/en/ |date=30. 8. 2012 }}, 2010.</ref> {{TOC limit|3}} == Tipovi == [[Datoteka:Typology of violence.jpg|thumb|300px|Tipologija nasilja<ref name="who.int"/>]] Svjetska zdravstvena organizacija dijeli nasilje u tri široke kategorije:<ref name="who.int"/> * samousmjereno nasilje * međuljudsko nasilje * kolektivno nasilje Ova početna kategorizacija pravi razliku između nasilja koje osoba nanosi sama sebi, nasilja koje je nanijela druga osoba ili male grupe pojedinaca, i nasilja počinjenog od strane većih grupa kao što su države, organizirane političke grupe, milicijske grupe i terorističke organizacije. Alternativno, nasilje se prvenstveno može klasificirati kao instrumentalno ili reaktivno/neprijateljsko.<ref>{{cite web |url=http://curry.virginia.edu/uploads/resourceLibrary/Violence_Coding_Guide_for_Instrumental_and_Hostile-Reactive_Incidents_10-5-13.pdf |title=Archived copy |access-date=18. 11. 2015 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20150915221238/http://curry.virginia.edu/uploads/resourceLibrary/Violence_Coding_Guide_for_Instrumental_and_Hostile-Reactive_Incidents_10-5-13.pdf |archive-date=15. 9. 2015 }}</ref> === Samousmjereno === Nasilje usmjereno prema sebi se dijeli na samoubilačko ponašanje i [[Samopovređivanje|samozlostavljanje]]. Prvo uključuje [[suicidne misli]], [[pokušaj samoubistva]] – koji se također nazivaju ''[[para suicid]]'' ili ''namjerno samopovređivanje'' u nekim zemljama – i samo samoubistvo. Nasuprot tome, samozlostavljanje uključuje radnje kao što je [[samopovređivanje]]. === Kolektivno === [[Datoteka:The Bochnia massacre German-occupied Poland 1939.jpg|thumb|right|[[Masakr]] [[Poljska|poljskih]] civila tokom [[Okupacija Poljske (1939–1945)|Okupacije Poljske od strane nacističke Njemačke]], decembar 1939.]] Za razliku od druge dvije široke kategorije, potkategorije kolektivnog nasilja sugeriraju moguće motive nasilja koje počine veće grupe pojedinaca ili države. Kolektivno nasilje koje je učinjeno radi unapređenja određene društvene agende uključuje, naprimjer, zločine iz mržnje koje su počinile organizirane grupe, terorističke akte i mafijaško nasilje. [[Političko nasilje]] uključuje [[rat]] i povezane nasilne sukobe, državno nasilje i slična djela koja provode naoružane grupe. U takvim situacijama može postojati višestruke [[determinante nasilja nad civilima]].<ref name="Balcells">{{cite journal |last1=Balcells |first1=Laia |last2=Stanton |first2=Jessica A. |title=Violence Against Civilians During Armed Conflict: Moving Beyond the Macro- and Micro-Level Divide |journal=Annual Review of Political Science |date=11. 5. 2021 |volume=24 |issue=1 |pages=45–69 |doi=10.1146/annurev-polisci-041719-102229 |doi-access=free}}</ref> [[Ekonomsko nasilje]] uključuje napade motivirane ekonomskom dobiti – kao što su napadi koji se izvode s ciljem ometanja ekonomske aktivnosti, uskraćivanja pristupa osnovnim uslugama ili stvaranja ekonomske podjele i fragmentacije. Jasno je da djela koja su počinile domaće i podnacionalne grupe mogu imati višestruke motive. [[Sporo nasilje]] je dugotrajan oblik nasilja koji je često nevidljiv (barem za one na koje ne utiče), kao što su degradacija životne sredine, zagađenje i klimatske promene.<ref>{{Cite book |last=Nixon |first=Rob |url=https://www.worldcat.org/oclc/754842110 |title=Slow violence and the environmentalism of the poor |date=2011 |publisher=Harvard University Press |isbn=978-0-674-06119-4 |location=Cambridge, Massachusetts |oclc=754842110}}</ref> === Ratovanje === {{Glavni|Rat}} [[Datoteka:UStankParis-edit1.jpg|thumb| Oklopno vozilo Sjedinjenih Država [[Greyhound M8]] u [[Pariz]]u za vrijeme Drugog svjetskog rata]] Rat je stanje dugotrajnog nasilnog sukoba velikih razmjera koji uključuje dvije ili više grupa ljudi, obično pod okriljem vlade. To je najekstremniji oblik kolektivnog nasilja.<ref>Šmihula, Daniel (2013): ''The Use of Force in International Relations'', p. 64, {{ISBN|978-8022413411}}.</ref> Rat se vodi kao sredstvo za rješavanje teritorijalnih i drugih sukoba, kao [[agresorski rat]] za osvajanje teritorije ili pljačku resursa, u nacionalnoj [[samoodbrana|samoodbrani]] ili oslobođenju, ili za suzbijanje pokušaja dijela nacije da se [[secesija|odvoji]] od nje. Tu su i ideološki, [[Vjerski rat|vjerski]] i [[Revolucija|revolucionarni ratovi]].<ref>Šmihula, Daniel (2013): ''The Use of Force in International Relations'', p. 84, {{ISBN|978-8022413411}}.</ref> Od [[industrijska revolucija|Industrijske revolucije]] smrtonosnost modernog ratovanja je porasla. [[Žrtve u Prvom svjetskom ratu]] bile su preko 40 miliona, a [[Žrtve u Drugom svjetskom ratu]] preko 70 miliona. === Interpersonalno === [[Datoteka:Peter Paul Rubens - Cain slaying Abel (Courtauld Institute).jpg|thumb|Kain ubija Abela]] [[Datoteka:Interpersonal violence world map-Deaths per million persons-WHO2012.svg|thumb|upright=1.3| Smrtni slučajevi od međuljudskog nasilja na milion osoba u 2012{{refbegin|3}}{{legend|#ffff20|0–8}}{{legend|#ffe820|9–16}}{{legend|#ffd820|17–24}}{{legend|#ffc020|25–32}}{{legend|#ffa020|33–54}}{{legend|#ff9a20|55–75}}{{legend|#f08015|76–96}}{{legend|#e06815|97–126}}{{legend|#d85010|127–226}}{{legend|#d02010|227–878}}{{refend}}]] [[Datoteka:Schnorr von Carolsfeld Bibel in Bildern 1860 093.png|thumb|right|''Saul napada Davida'' (koji je puštao muziku da bi pomogao Saulu da se osjeća bolje), drvorez iz 1860. [[Julius Schnorr von Karolsfeld]]]] ''Interpersonalno nasilje'' je podijeljeno u dvije potkategorije: porodično i [[nasilje intimnog partnera]] – to jest, nasilje uglavnom između članova porodice i intimnih partnera, koje se obično, iako ne isključivo, dešava u kući. Nasilje u zajednici – nasilje između pojedinaca koji nisu u srodstvu i koji se mogu, ali ne moraju poznavati, uglavnom se dešava van kuće. Prva grupa uključuje oblike nasilja kao što su [[zlostavljanje djece]], nasilje intimnog partnera i [[zlostavljanje starijih]]. Potonje uključuje nasilje mladih, nasumične akte nasilja, [[silovanje]] ili [[seksualni napad]] od strane stranaca i nasilje u institucionalnom okruženju kao što su škole, radna mjesta, zatvori i starački domovi. Kada se međuljudsko nasilje dogodi u porodicama, njegove psihološke posljedice mogu utjecati na roditelje, djecu i njihov odnos – kratkoročno i dugoročno.<ref>{{cite journal |vauthors=Schechter DS, Willheim E, McCaw J, Turner JB, Myers MM, Zeanah CH | year = 2011 | title = The relationship of violent fathers, posttraumatically stressed mothers, and symptomatic children in a preschool-age inner-city pediatrics clinic sample | url = https://semanticscholar.org/paper/debdfb68e769c470a8fc565c9eb2114b91f6df75| journal = Journal of Interpersonal Violence | volume = 26 | issue = 18| pages = 3699–3719 | doi=10.1177/0886260511403747 | pmid=22170456| s2cid = 206562093 }}</ref> ==== Maltretiranje djece ==== {{Glavni|Zlostavljanje djece}} Maltretiranje djece je zlostavljanje i zanemarivanje koje se javlja kod djece mlađe od 18 godina. Uključuje sve tipove fizičkog i/ili emocionalnog zlostavljanja, [[seksualno zlostavljanje djece|seksualno zlostavljanje]], [[zanemarivanje]], [[nemar]] i komercijalnu ili drugu [[eksplatacija djece|eksploataciju djece]], što rezultira stvarnom ili potencijalnom štetom po zdravlje, opstanak, razvoj ili dostojanstvo djeteta u kontekstu odnosa odgovornosti, povjerenja ili moći. Izloženost nasilju intimnog partnera ponekad je uključena i kao oblik maltretiranja djece.<ref>World Health Organization (2006). [https://www.who.int/violence_injury_prevention/publications/violence/child_maltreatment/en/index.html "Preventing child maltreatment: a guide to taking action and generating evidence"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120719072520/http://www.who.int/violence_injury_prevention/publications/violence/child_maltreatment/en/index.html |date=19. 7. 2012 }} Geneva: WHO and International Society for the Prevention of Child Abuse and Neglect.</ref> Maltretiranje djece je globalni problem sa ozbiljnim doživotnim posljedicama, koji je, međutim, složen i težak za proučavanje.<ref>Schechter DS, Willheim E (2009). "The Effects of Violent Experience and Maltreatment on Infants and Young Children". u: "CH Zeanah" (ur.). ''Handbook of Infant Mental Health'', 3. izd. New York: Guilford Press, Inc. str. 197–214.</ref> Ne postoje pouzdane globalne procjene o učestalosti maltretiranja djece. Podaci za mnoge zemlje, posebno zemlje sa niskim i srednjim prihodima, nedostaju. Dosadašnje procjene uveliko variraju ovisno o zemlji i korištenom metodu istraživanja. Otprilike 20% žena i 5–10% muškaraca navodi da su bili seksualno zlostavljani kao djeca, dok je 25–50% sve djece izjavilo da su bili fizički zlostavljani.<ref name="who.int" /><ref>{{cite journal |author1=Stoltenborgh M. |author2=Van IJzendoorn M.H. |author3=Euser E.M. |author4=Bakermans-Kranenburg M.J. | year = 2011 | title = A global perspective on child abuse: Meta-analysis of prevalence around the world | journal = Child Maltreatment | volume = 26 | issue = 2| pages = 79–101 | doi = 10.1177/1077559511403920 |pmid=21511741 |citeseerx=10.1.1.1029.9752 |s2cid=30813632 }}</ref> Posljedice maltretiranja djece uključuju doživotno narušeno fizičko i mentalno zdravlje, te socijalno i profesionalno funkcioniranje (npr. škola, posao i teškoće u tzv. vezi). To u konačnici može usporiti ekonomski i društveni razvoj zemlje.<ref>{{cite journal |author1=Gilbert R. |author2=Spatz Widom C. |author3=Browne K. |author4=Fergusson D. |author5=Webb E. |author6=Janson J. | year = 2009 | title = Burden and consequences of child maltreatment in high-income countries |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_january-3-9-2009_373_9657/page/68 | journal = The Lancet | volume = 373 | issue = 9657| pages = 68–81 | doi=10.1016/s0140-6736(08)61706-7 | pmid=19056114|s2cid=1464691 }}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.cdc.gov/ace/index.html|title=Adverse Childhood Experiences (ACEs)|date=21. 5. 2021}}</ref> Sprečavanje zlostavljanja djece prije nego što počne moguće je i zahtijeva multisektorski pristup. Učinkoviti preventivni programi podržavaju roditelje i podučavaju pozitivnim roditeljskim vještinama. Stalna briga o djeci i porodicama može smanjiti rizik od ponovnog pojavljivanja zlostavljanja i umanjiti njegove posljedice.<ref>{{cite journal |vauthors=MacMillan HL, Wathen CN, Barlow J, Fergusson DM, Leventhal JM, Taussig HN | year = 2009 | title = Interventions to prevent child maltreatment and associated impairment | journal = Lancet | volume = 373 | issue = 9659| pages = 250–66 | doi=10.1016/s0140-6736(08)61708-0| pmid = 19056113 | s2cid = 23012537 }}</ref><ref>{{cite journal |author1=Mikton Christopher |author2=Butchart Alexander | year = 2009 | title = Child maltreatment prevention: a systematic review of reviews | journal = Bulletin of the World Health Organization | volume = 87 | issue = 5| pages = 353–61 | doi=10.2471/blt.08.057075|pmid=19551253 | pmc = 2678770 }}</ref> ==== Mladež ==== [[File:Kids off the Block Rocks in grass IMG 4815.JPG |thumb|Spomen-obilježje '[[Kids off the Block]]' sa stotinama jednostavnih kamenih blokova, po jedan za svako dijete ubijeno nasiljem u Roselandu, [[Chicago]] ]] Prema Svjetskoj zdravstvenoj organizaciji, mladi se definiraju kao ljudi između 10 i 29 godina. Nasilje mladih odnosi se na nasilje koje se događa između mladih i uključuje djela koja se kreću od [[maltretiranje|maltretiranja]] i fizičke tuče, preko težeg seksualnog i fizičkog napada do ubistava.<ref name="Mercy, J.A. 2002 pp 23">Mercy, J.A., Butchart, A., Farrington, D., Cerda, M. (2002). Youth violence. In Etienne Krug, L.L. Dahlberg, J.A. Mercy, A.B. Zwi & R. Lozano (Eds.), [https://www.who.int/violence_injury_prevention/violence/world_report/en/ World Report on Violence and Health] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150822172354/http://www.who.int/violence_injury_prevention/violence/world_report/en/ |date=22. 8. 2015}} pp 23–56. Geneva, Switzerland: [[WHO|World Health Organization]]</ref><ref>{{Cite web|title=Teen Violence|url=https://medlineplus.gov/teenviolence.html|website=medlineplus.gov|access-date=30. 4. 2020}}</ref> Širom svijeta svake godine dogodi se oko 250.000 ubistava među mladima od 10 do 29 godina, što je 41% od ukupnog broja ubistava u svijetu svake godine ("Globalni teret bolesti", Svjetska zdravstvena organizacija, 2008). Na svaku ubijenu mladu osobu, još 20–40 zadobije povrede koje zahtijevaju bolničko liječenje.<ref name="Mercy, J.A. 2002 pp 23"/> Nasilje mladih ima ozbiljan, često doživotni, utjecaj na psihološko i socijalno funkcionisanje osobe. Nasilje mladih uveliko povećava troškove zdravstvenih, socijalnih i krivičnopravnih usluga; smanjuje produktivnost, smanjuje vrijednost imovine i generalno potkopava strukturu društva. Programi prevencije koji su se pokazali efikasnim ili obećavajućim u smanjenju nasilja među mladima uključuju životne vještine i programe društvenog razvoja osmišljene da pomognu djeci i adolescentima da upravljaju ljutnjom, rješavaju konflikte i razviju neophodne društvene vještine za rješavanje problema, programe za prevenciju nasilja u školama i programe za smanjenje pristupa alkoholu, ilegalnim drogama i oružju.<ref>World Health Organization and Liverpool John Moores University.[http://whqlibdoc.who.int/publications/2009/9789241598507_eng.pdf "Violence prevention: the evidence: overview"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130122193235/http://whqlibdoc.who.int/publications/2009/9789241598507_eng.pdf |date=22. 1. 2013 }} Geneva, WHO, 2009.</ref> Također, s obzirom na značajne efekte susjedstva na nasilje među mladima, intervencije koje uključuju preseljenje porodica u manje siromašne sredine pokazale su obećavajuće rezultate.<ref name="Leventhal and Brooks-Gunn">{{cite journal | doi = 10.1111/1467-8721.01216 | volume=12 | title=Children and youth in neighborhood contexts | journal=Current Directions in Psychological Science | pages=27–31 | year=2003 | author=Leventhal Tama| s2cid=145110900 }}</ref> Slično, projekti urbane obnove kao što su [[oblast za unapređenje poslovanja]] pokazali su smanjenje nasilja među mladima.<ref name="Rand report">{{cite web |url=https://www.rand.org/content/dam/rand/pubs/technical_reports/2009/RAND_TR622.pdf |title=Archived copy |access-date=17. 3. 2015 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20141020054800/http://www.rand.org/content/dam/rand/pubs/technical_reports/2009/RAND_TR622.pdf |archive-date=20. 10. 2014 }}</ref> Različiti tipovi nasilja među mladima uključuju svjedočenje ili učešće u fizičkom, emocionalom i seksualnom zlostavljanju (npr. fizički napadi, maltretiranje, silovanje) i nasilne radnje kao što su pucnjave i pljačke. Prema istraživačima iz 2018. godine, "više od polovine djece i adolescenata koji žive u gradovima iskusilo je neki oblik nasilja u zajednici". Nasilje se "može dogoditi i pod jednim krovom, ili u datoj zajednici ili susjedstvu i može se dogoditi u isto vrijeme ili u različitim fazama života".<ref name="The Conversation US Darby Saxbe 2018">{{cite magazine | department=The Conversation US |author1=Darby Saxbe | title=Living with Neighborhood Violence May Shape Teens' Brains | magazine=Scientific American | date=15. 6. 2018 |url=https://www.scientificamerican.com/article/living-with-neighborhood-violence-may-shape-teens-rsquo-brains/ | access-date=16. 11. 2018}}</ref> Nasilje mladih ima trenutne i dugoročne negativne posljedice, bez obzira da li je pojedinac bio primalac nasilja ili svjedok nasilja.<ref>{{cite web |title=Consequences Youth Violence |url=https://vetoviolence.cdc.gov/consequences-youth-violence |website=Centers for Disease Control and Prevention |access-date=11. 7. 2022 |archive-date=21. 12. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191221131052/https://vetoviolence.cdc.gov/consequences-youth-violence |url-status=dead }}</ref> Nasilje mladih utječe na pojedince, njihove porodice i društvo. Žrtve mogu imati doživotne povrede, što znači stalne posjete ljekaru i bolnici, čiji se troškovi brzo zbrajaju. Budući da žrtve nasilja među mladima možda neće biti u mogućnosti da pohađaju školu ili posao zbog svojih fizičkih i/ili mentalnih povreda, često je na članovima njihovih porodica da se brinu o njima, uključujući plaćanje dnevnih troškova života i medicinske račune. Njihovi staratelji će možda morati da napuste posao ili da rade skraćeno radno vreme kako bi pružili pomoć žrtvi nasilja. Ovo dodatno opterećuje društvo jer žrtva, a možda čak i njeni staratelji, moraju dobiti državnu pomoć da plate svoje račune. Nedavna istraživanja otkrila su da psihološka trauma u djetinjstvu može promijeniti [[mozak]] djeteta. "Poznato je da trauma fizički utiče na mozak i tijelo što uzrokuje [[anksioznost]], bijes i sposobnost koncentracije. Oni također mogu imati problema s [[pamćenje]]m, povjerenjem i formiranjem odnosa."<ref>{{cite book |last1=Van Der Kolk, M.D. |first1=Bessel |title=The Body Keeps The Score |year=2015 |publisher=Penguin Publishing Group |isbn=978-0143127741 |pages=[https://archive.org/details/isbn_9780143127741/page/464 464] |url=https://archive.org/details/isbn_9780143127741/page/464 |access-date=24. 11. 2018 }}</ref> Budući da se mozak navikao na nasilje, može stalno ostati u stanju pripravnosti (slično zaglavljenju u načinu borbe ili bijega). "Istraživači tvrde da mladi koji su izloženi nasilju mogu imati emocijske, socijalne i kognitivne probleme. Mogu imati problema s kontrolom [[emocija]], obraćanjem pažnje u školi, povlačenjem od prijatelja ili znakovima posttraumatskog stresnog poremećaja."<ref name="The Conversation US Darby Saxbe 2018" /> Za mlade koji su izloženi nasilju važno je da shvate kako njihova tijela mogu reagirati, kako bi mogli poduzeti pozitivne korake kako bi se suprotstavili svim mogućim kratkoročnim i dugoročnim negativnim efektima (npr. loša koncentracija, osjećaj depresije, povećani nivoi anksioznosti). Poduzimanjem hitnih koraka za ublažavanje posljedica traume koju su doživjeli, negativne posljedice mogu se smanjiti ili eliminirati. Kao početni korak, mladi moraju razumjeti zašto se možda osjećaju na određeni način i razumjeti kako nasilje koje su doživjeli može uzrokovati negativna osjećanja i natjerati ih da se ponašaju drugačije. Postizanje veće svijesti o svojim osjećajima, percepcijama i negativnim emocijama prvi je korak koji treba poduzeti kao dio oporavka od traume koju su iskusili. "Istraživanja neuronauke pokazuju da jedini način na koji možemo promijeniti način na koji se osjećamo jeste da postanemo svjesni svog unutrašnjeg iskustva i naučimo da se 'sprijateljimo' sa onim što se dešava u nama."<ref name="The Body Keeps The Score">{{cite book |last1=Van Der Kolk, M.D. |first1=Bessel |title=The Body Keeps The Score |year= 2015 |publisher=Penguin Publishing Group |isbn=978-0143127741 |pages=[https://archive.org/details/isbn_9780143127741/page/464 464] |url=https://archive.org/details/isbn_9780143127741/page/464 |access-date=2. 12. 2018 }}</ref> Neki od načina za suzbijanje štetnih efekata izloženosti nasilju mladih bili bi isprobavanje raznih aktivnosti svjesnosti i kretanja, vježbi dubokog disanja i drugih radnji koje omogućavaju mladima da oslobode svoje zagušene emocije. Korištenje ovih tehnika naučit će svjesnost tijela, smanjiti [[anksioznost]] i nervozu i smanjiti osjećaj ljutnje i bijesa.<ref>{{cite book |last1=Van Der Kolk, M.D. |first1=Bessel |title=The Body Keeps The Score |year= 2015 |publisher=Penguin Publishing Group |isbn=978-0143127741 |pages=[https://archive.org/details/isbn_9780143127741/page/464 464] |url=https://archive.org/details/isbn_9780143127741/page/464 }}</ref> Vremenom će ovi tipovi aktivnosti pomoći ovim mlađim žrtvama nasilja da imaju veću kontrolu nad svojim osjećajima i [[ponašanje]]m i izbjegnu nezdrave načine suočavanja. Drugi način da se pomogne žrtvama traume nasilja mladih je kroz [[umjetnost]]. To se može postići tako što ćete im dati priliku da se bave, naprimjer, crtanjem, [[slikarstvo|slikanjem]], [[muzika|muzikom]] ili [[pjevanje]]m, što će im dati izlaz da izraze sebe i svoje emocije na pozitivan način.<ref>{{cite web |last1=Fabian |first1=Renee |title=Healing Invisible Wounds: Art Therapy and PTSD |url=https://www.healthline.com/health/art-therapy-for-ptsd |website=Healthline |date=23. 5. 2017 |access-date=3. 12. 2018}}</ref> Mladi koji su doživjeli nasilje imaju koristi od bliskog odnosa s jednom ili više ljudi. Ovo je važno jer žrtve traume moraju imati ljude koji su sigurni i od povjerenja s kojima se mogu povezati i razgovarati o njihovim užasnim iskustvima. Neki mladi nemaju odrasle figure kod kuće ili nekoga na koga mogu računati za zastupanje i utjehu. Škole u lošim naseljima u kojima je rasprostranjeno nasilje među mladima, trebale bi svakom učeniku dodijeliti savjetnike, kako bi dobili redovne smjernice. Pored savjetodavnih/terapijskih sesija i programa, preporučeno je da škole nude mentorske programe, gdje učenici mogu komunicirati sa odraslima koji mogu pozitivno utjecati na njih. Drugi način je kreiranje više programa u susjedstvu, kako bi se osiguralo da svako dijete ima pozitivno i stabilno mjesto za odlazak kada škola nije na nastavi. Mnoga djeca su sada imala koristi od formalnih organizacija koje imaju za cilj da pomognu mentorstvu i da obezbijede sigurno okruženje za mlade, posebno one koji žive u naseljima sa većim stopama nasilja. Ovo uključuje organizacije kao što su Becoming a Man, CeaseFire Illinois, Chicago Area Project, Little Black Pearl i Rainbow House.<ref>{{cite web |title=WCL: Stop the Violence Resources for Illinois |url=https://abc7chicago.com/archive/9009544/ |website=ABC 7 Windy City Live |publisher=ABC 7 Windy City Live |access-date=19. 11. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181119233208/https://abc7chicago.com/archive/9009544/ |archive-date=19. 11. 2018 |url-status=dead }}</ref> Ovi programi su osmišljeni da pomognu da se mladima pruži sigurno mjesto za odlazak, da se zaustavi nasilje, nudeći savjetovanje i mentorstvo kako bi se zaustavio ciklus nasilja. Ako mladi nemaju sigurno mjesto za odlazak nakon školskih sati, vjerovatno će upasti u nevolje, dobiti loše ocjene, napustiti školu i koristiti drogu i alkohol. Bande traže mlade koji nemaju pozitivne utjecaje na njihov život i trebaju zaštitu. Zbog toga su ovi programi toliko važni da mladi imaju sigurno okruženje, a ne da pribjegavaju ulici.<ref>{{cite web |last1=Flores |first1=Rosa |title=Why parents in tough Chicago neighborhoods fear after-school program cuts |url=https://www.cnn.com/2017/05/24/us/chicago-after-school-program-cuts/index.html |website=CNN |date=24. 5. 2017 |access-date=3. 12. 2018}}</ref> ==== Intimni partner ==== [[Datoteka:JBM-HH roundtable addresses digital stalking, ties to intimate partner violence 150113-A-DZ999-852.jpg|thumb|right|[[Joint Base Myer-Henderson Hall]] (JBM-HH) – okrugli sto o digitalnom uhođenju, vezama sa nasiljem u intimnim partnerima]] {{Glavni|Nasilje u porodici|Nasilje intimnog partnera}} Nasilje intimnog partnera odnosi se na ponašanje u intimnoj vezi koje uzrokuje fizičku, seksualnu ili psihičku štetu, uključujući fizičku agresiju, seksualnu prisilu, psihičko zlostavljanje i kontrolna ponašanja.<ref name="who.int" /> Istraživanja na nivou stanovništva zasnovana na izvještajima žrtava pružaju najtačnije procjene rasprostranjenosti nasilja od intimnog partnera i seksualnog nasilja u nekonfliktnim okruženjima. Studija koju je sprovela [[SZO]] u 10 uglavnom zemalja u razvoju<ref>Garcia-Moreno, C. et al. (2005). [https://www.who.int/gender/violence/who_multicountry_study/en/ "WHO multi-country study on women's health and domestic violence against women"] {{webarchive|url=http://archive.wikiwix.com/cache/20110224124426/http://www.who.int/gender/violence/who_multicountry_study/en/ |date=24. 2. 2011 }} Geneva: WHO</ref> otkrila su da je među ženama u dobi od 15 do 49 godina između 15% ([[Japan]]) i 70% ([[Etiopija]] i [[Peru]]) žena prijavilo fizičko i/ili seksualno nasilje od strane intimnog partnera. Sve veći broj istraživanja o nasilju muškaraca i intimnih partnera fokusira se na muškarce kao počinitelje i žrtve nasilja, kao i na to kako uključiti muškarce i dječake u rad protiv nasilja.<ref>{{cite book |last1=Gottzén |first1=L.|author-link=Lucas Gottzén|last2=Bjørnholt|first2=M.|last3=Boonzaier|first3=F.|editor-last=Gottzén |editor-first=L.|editor-last2=Bjørnholt|editor-first2=M.|editor-last3=Boonzaier|editor-first3=F.|date=2020 |title=Men, Masculinities and Intimate Partner Violence |chapter= What has masculinity to do with intimate partner violence? |publisher=Routledge|pages=1–15|isbn= 9781000217995|url=https://books.google.com/books?id=bRb8DwAAQBAJ}}</ref> Intimno partnersko i seksualno nasilje imaju ozbiljne kratkoročne i dugoročne fizičke, mentalne, seksualne i reproduktivne zdravstvene probleme/posljedice za/na žrtve i njihovu djecu, te dovode do visokih društvenih i ekonomskih troškova. To uključuje i smrtonosne i nefatalne ozljede, depresiju i [[posttraumatski stresni poremećaj]] (PTSP), [[neplanirana trudnoća|nenamjerne trudnoće]], te seksualno prenosive infekcije – uključujući [[HIV]].<ref>{{cite journal | author = Stith SM | year = 2004 | title = Intimate partner physical abuse perpetration and victimization risk factors: a meta-analytic review | url = https://krex.k-state.edu/dspace/bitstream/2097/14851/1/STITHAVB2004.pdf | journal = Aggression and Violent Behavior | volume = 10 | issue = 1 | pages = 65–98 | doi = 10.1016/j.avb.2003.09.001 | display-authors = etal | hdl = 2097/14851 | hdl-access = free }}{{Mrtav link}}</ref> Faktori koji se povezuju sa vršenjem i doživljavanjem nasilja intimnog partnera su nizak nivo obrazovanja, historija nasilja kao počinioca, žrtve ili svjedoka roditeljskog nasilja, štetna upotreba [[alkohol]]a, stavovi koji prihvataju nasilje kao i bračne nesuglasice i nezadovoljstvo. Faktori povezani samo sa vršenjem nasilja intimnog partnera su višestruki partneri i [[antisocijalni poremećaj ličnosti]]. Nedavna teorija pod nazivom "The Criminal Spin" sugerira obostrani efekat zamajca između partnera koji se manifestira eskalacijom nasilja.<ref>{{cite journal |author1=Bensimon M. |author2=Ronel N. | year = 2012 | title = The flywheel effect of intimate partner violence: A victim-perpetrator interactive spin | journal = Aggression and Violent Behavior | volume = 17 | issue = 5| pages = 423–29 | doi=10.1016/j.avb.2012.05.004}}</ref> Nasilni spin se može javiti i u bilo kojem drugom obliku nasilja, ali u nasilju intimnog partnera dodatnu vrijednost predstavlja obostrano okretanje, zasnovano na jedinstvenoj situaciji i karakteristikama intimnog odnosa. Primarna strategija prevencije s najboljim dokazima o djelotvornosti nasilja kod intimnih partnera školski je program za adolescente, kako bi se spriječilo nasilje u vezi sa izlascima.<ref>{{cite journal | author = Foshee V.A. | year = 2004 | title = Assessing the long-term effects of the Safe Dates program and a booster in preventing and reducing adolescent dating violence victimization and perpetration | journal = American Journal of Public Health | volume = 94 | issue = 4| pages = 619–24 | doi=10.2105/ajph.94.4.619|display-authors=etal| pmc = 1448308 | pmid=15054015}}</ref> Pojavljuju se dokazi o djelotvornosti nekoliko drugih strategija primarne prevencije – onih koje: kombinuju mikrofinansiranje sa obukom o rodnoj ravnopravnosti<ref>{{cite journal | author = Kim J | year = 2009 | title = Assessing the incremental effects of combining economic and health interventions: the IMAGE study in South Africa | journal = Bulletin of the World Health Organization | volume = 87 | issue = 11| pages = 824–32 | doi=10.2471/blt.08.056580|display-authors=etal| pmc = 2770274 | pmid=20072767}}</ref> promoviraju vještine komunikacije i odnosa unutar zajednica, smanjuju pristup i štetnu upotrebu alkohola i promijene kulturne rodne norme.<ref name="who">WHO(2010).[https://www.who.int/violence_injury_prevention/publications/violence/9789241564007_eng.pdf "Preventing intimate partner and sexual violence against women: Taking action and generating evidence"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111112035242/http://www.who.int/violence_injury_prevention/publications/violence/9789241564007_eng.pdf |date=12. 11. 2011 }} World Health Organization: Geneva</ref> ==== Seksualno ==== {{Glavni|Spolno nasilje}} [[Datoteka:DRC raped women.jpg|thumb|Sastanak žrtava [[seksujalno nasilje|seksualnog nasilja]] u Demokratskoj Republici Kongo]] Seksualno nasilje je bilo koji seksualni čin, pokušaj ostvarivanja seksualnog čina, neželjeni seksualni komentari ili avansi, ili radnje trgovine ljudima, ili na drugi usmjereni način protiv seksualnosti neke osobe upotrebom prisile, od strane bilo koje osobe, bez obzira na njen odnos sa žrtvom, u bilo kojem okruženju. Uključuje silovanje, definirano kao fizički prisilno ili na drugi način prisilno prodiranje u [[vulva|vulvu]] ili [[anus]] [[penis]]om, drugim dijelom tijela ili predmetom.<ref>Krug et al.,[https://www.who.int/violence_injury_prevention/violence/world_report/en/ "World report on violence and health"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150822172354/http://www.who.int/violence_injury_prevention/violence/world_report/en/ |date=22. 8. 2015 }}, World Health Organization, 2002, p. 149.</ref> Istraživanja na nivou populacije zasnovana na izvještajima žrtava procjenjuju da je između 0,3 i 11,5% žena prijavilo seksualno nasilje.<ref>Garcia-Moreno, C. et al. (2005).[https://www.who.int/reproductivehealth/publications/violence/24159358X/en/ "WHO multi-country study on women's health and domestic violence against women"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130122193441/http://www.who.int/reproductivehealth/publications/violence/24159358X/en/ |date=22. 1. 2013 }} Geneva: WHO</ref> Seksualno nasilje ima ozbiljne kratkoročne i dugoročne posljedice na fizičko, mentalno, seksualno i reproduktivno zdravlje žrtava i njihove djece, kao što je opisano u odjeljku o nasilju od intimnog partnera. Ako je počinjeno u djetinjstvu, seksualno nasilje može dovesti do povećanog pušenja,<ref>Ford, S.E. et al. (2011). "Adverse childhood experiences and smoking status in five states". ''Preventive Medicine'': 43, 3, 188–93.</ref> zloupotreba droga i alkohola, te rizično seksualno ponašanje u kasnijem životu. Također se povezuje sa vršenjem nasilja i žrtvom nasilja. Mnogi faktori rizika za seksualno nasilje su isti kao i za [[nasilje u porodici]]. Faktori rizika specifični za počinjenje seksualnog nasilja uključuju vjerovanje u porodičnu čast i seksualnu čistoću, ideologije muških seksualnih prava i slabe zakonske sankcije za seksualno nasilje. Nekoliko intervencija za sprečavanje seksualnog nasilja pokazalo se efikasnim. Školski programi za sprječavanje seksualnog zlostavljanja djece učenjem djece da prepoznaju i izbjegavaju situacije potencijalno seksualnog zlostavljanja vode se u mnogim dijelovima svijeta i izgledaju obećavajuće, ali zahtijevaju daljnja istraživanja. Da bi se postigla trajna promjena, važno je: donijeti zakone i razviti politike koje štite žene; riješiti problem diskriminacije žena i promovirati rodnu ravnopravnost; pomoći da se kultura udalji od nasilja.<ref name="who"/> ==== Maltretiranje starijih ==== {{Glavni|Zlostavljanje starijih}} Maltretiranje starijih osoba je pojedinačna ili ponovljena radnja, ili nedostatak odgovarajuće akcije, koja se javlja u bilo kojoj vezi u kojoj postoji očekivanje povjerenja što uzrokuje štetu ili uznemirenost starijoj osobi. Ovo predstavlja kršenje ljudskih prava i uključuje [[fizičko zlostavljanje|fizičko]], [[seksualno zlostavljanje|seksualno]], [[psihološko zlostavljanje|psihološku]], emocionalnu, [[finansijska zloupotreba|finansijsku]] i materijalnu zloupotrebu, napuštanje, [[zanemarivanje]] i ozbiljan gubitak [[dignitet]]a i [[poštovanje|poštovanja]].<ref name="who.int"/> Iako postoji malo informacija o stepenu maltretiranja kod starije populacije, posebno u zemljama u razvoju, procjenjuje se da je 4–6% starijih ljudi u zemljama s visokim prihodima iskusilo neki oblik maltretiranja kod kuće.<ref>Sethi et al. [http://www.euro.who.int/en/what-we-do/health-topics/Life-stages/healthy-ageing/publications/2011/european-report-on-preventing-elder-maltreatment "WHO European report on preventing elder maltreatment"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130122231547/http://www.euro.who.int/en/what-we-do/health-topics/Life-stages/healthy-ageing/publications/2011/european-report-on-preventing-elder-maltreatment |date=22. 1. 2013 }}, 2011</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Cooper C, Selwood A, Livingston G | year = 2008 | title = The prevalence of elder abuse and neglect: a systematic review |url=https://archive.org/details/sim_age-and-ageing_2008-03_37_2/page/150 | journal = Age Ageing | volume = 37 | issue = 2| pages = 151–60 | doi=10.1093/ageing/afm194 | pmid=18349012| doi-access = free }}</ref> Međutim, stariji ljudi se često plaše da prijave slučajeve maltretiranja porodici, prijateljima ili vlastima. Podaci o obimu problema u ustanovama kao što su bolnice, starački domovi i druge ustanove za dugotrajnu njegu su oskudni. Maltretiranje starijih može dovesti do ozbiljnih fizičkih povreda i dugotrajnih psihičkih posljedica. Predviđa se da će se maltretiranje starijih povećati jer mnoge zemlje doživljavaju ubrzano starenje stanovništva. Primijenjene su mnoge strategije kako bi se spriječilo maltretiranje starijih osoba i poduzele mjere protiv njega i ublažile njegove posljedice, uključujući javne i profesionalne kampanje podizanja svijesti, skrining (potencijalnih žrtava i zlostavljača), intervencije podrške negovateljima (npr. upravljanje stresom, njega), usluge zaštite odraslih i grupe za samopomoć. Njihova efikasnost, međutim, do sada nije bila dobro utvrđena.<ref>{{cite journal |author1=Ploeg Jenny |author2=Fear Jana |author3=Hutchison Brian |author4=MacMillan Harriet |author5=Bolan Gale | year = 2009 | title = A Systematic Review of Interventions for Elder Abuse | url = https://semanticscholar.org/paper/792751c8e0953c82a111266c43ddc76236025b17| journal = Journal of Elder Abuse & Neglect | volume = 21 | issue = 3| pages = 187–210 | doi=10.1080/08946560902997181|pmid=19827325 |s2cid=42017274 }}</ref><ref>Pillemer K et al. "Interventions to prevent elder mistreatment". In: Doll LS et al., eds. ''Handbook of injury and violence prevention''. New York, Springer, 2008.</ref> === Ciljano === Nekoliko rijetkih, ali bolnih epizoda [[atentat]]a, pokušaja atentata i školske pucnjave u osnovnim, srednjim i drugim školama, kao i na koledžima i univerzitetima u Sjedinjenim Državama, dovele su do velikog broja istraživanja o utvrđivanju ponašanja osoba koje su planirale ili izvele takve napade. Ove studije (1995–2002) istraživale su ono što su autori nazvali "ciljano nasilje", opisali "put ka nasilju" onih koji su planirali ili izveli napade i dali prijedloge za policiju i edukatore. Glavna poenta ovih istraživačkih studija je da ciljano nasilje ne "dolazi iz vedra neba".<ref>Fein, R.A., Vossekuil, B. & Holden, G. Threat Assessment: an approach to prevent targeted violence. NCJ 155000. Research in Action, September 1995, U.S. Department of Justice, National Institute of Justice, Washington, D.C.</ref><ref>Fein, R.A. & Vossekuil, B. (1999). "Assassination in the United States: an operational study of recent assassins, attackers, and near-lethal approaches". ''Journal of Forensic Sciences''. '''50''': 321–33.</ref><ref>{{cite journal |author1=Vossekuil B. |author2=Borum R. |author3=Fein R.A. |author4=Reddy M. | title = Preventing targeted violence against judicial officials and courts | journal = Annals of the American Academy of Political and Social Science | volume = 2001 | issue = 576| pages = 78–90 }}</ref><ref>Fein, R.A., Vossekuil, B., Pollack, W., Borum, R., Reddy, M.,& Modzeleski, W. Threat assessment in schools: A guide to managing threatening situations and creating safe school climates. U.S. Department of Education and U.S. Secret Service, May 2002</ref><ref>Reddy, M.; Borum, R.; Vossekuil, B.; Fein, R.A.; Berglund, J.; Modzeleski, W. (2001). "Evaluating risk for targeted violence in schools: Comparing risk assessment, threat assessment, and other approaches". u: ''Psychology in the Schools''. '''38''' (2): 157–72.</ref><ref>Borum, R., Fein, R.A., Vossekuil, B. & Berglund, J. (1999). "Threat assessment: Defining an approach for evaluating risk of targeted violence". ''Behavioral Sciences and the Law''. '''17''': 323–37.</ref> === Svakodnevno === Kao antropološki koncept, "svakodnevno nasilje" može se odnositi na inkorporaciju različitih oblika nasilja (uglavnom političkog nasilja) u svakodnevne prakse.<ref>{{Cite journal|last=Gammeltoft|first=Tine M.|date=1. 12. 2016|title=Silence as a Response to Everyday Violence: Understanding Domination and Distress Through the Lens of Fantasy|journal=Ethos|volume=44|issue=4|pages=427–47|doi=10.1111/etho.12140|issn=1548-1352}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://ethnographyofpoliticalviolence.wordpress.com/tag/everyday-violence/|title=everyday violence {{!}} The Ethnography of Political Violence|website=ethnographyofpoliticalviolence.wordpress.com|access-date=13. 2. 2018|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20180213200042/https://ethnographyofpoliticalviolence.wordpress.com/tag/everyday-violence/|archive-date=13. 2. 2018}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://istmo.denison.edu/n08/articulos/power.html|author=Philippe Bourgois | title=The Power of Violence in War and Peace|website=istmo.denison.edu|access-date=13. 2. 2018|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20160423065302/http://istmo.denison.edu/n08/articulos/power.html|archive-date=23. 4. 2016}}</ref> [[Latinska Amerika]] i [[Karibi]], regija s najvećom stopom ubistava na svijetu,<ref>{{cite news |title=Violent crime has undermined democracy in Latin America |url=https://www.ft.com/content/7bbc9228-a09f-11e9-a282-2df48f366f7d |work=Financial Times |date=9. 7. 2019}}</ref> imali su više od 2,5 miliona ubistava između 2000. i 2017.<ref>{{cite news |title=Latin America Is the Murder Capital of the World |url=https://www.wsj.com/articles/400-murders-a-day-the-crisis-of-latin-america-1537455390 |work=The Wall Street Journal |date=20. 9. 2018}}</ref> == Filozofske perspektive == Neki filozofi su tvrdili da je svako tumačenje stvarnosti suštinski nasilno.{{efn|name=knowledge|svaka interpretacija stvarnosti je uvijek oblik nasilja u smislu da znanje "može biti samo kršenje stvari koje treba znati" ... Nekoliko filozofa koji slijede [[Nietzsche]]a, [[Heidegger]]a, [[Foucault]]a i Derridea naglasili su i eksplicirali ovo fundamentalno nasilje.<ref name="foucault">{{cite book|author=Johanna Oksala|title=Foucault, Politics, and Violence|url=https://books.google.com/books?id=wQzaok_Y-jgC&pg=PR1|year=2012|publisher=Northwestern University Press|isbn=978-0810128026|pages=1–}}</ref> }} [[Slavoj Žižek]] u svojoj knjizi ''Nasilje'' (''Violence'') naveo da "nešto nasilno je sama simbolizacija stvari". [[ontologija|Ontološka]] perspektiva smatra štetu koju nanosi sama interpretacija svijeta kao oblik nasilja koji se razlikuje od fizičkog nasilja po tome što je moguće izbjeći fizičko nasilje, dok je neko ontološko nasilje svojstveno svakom znanju. {{efn|"Dok ontološko nasilje jezika, na značajan način, održava, omogućava i podstiče fizičko nasilje, ozbiljna je greška spajati ih. [...] Nasilje se shvata kao neuklonjivo u prvom smislu , a to dovodi do toga da se ona tretira kao fundamentalna iu drugom smislu."<ref name="foucault"/>{{rp|36}}}} I [[Michel Foucault|Foucault]] i [[Hannah Arendt|Arendt]] razmotrili su odnos između [[Moći (socijalne i političke)|moći]] i nasilja, ali su zaključili da su oni, iako povezani, različiti.<ref name="foucault" />{{rp|46}} U [[feministička filozofija|feminističkoj filozofiji]], [[epistemologija|epistemsko nasilje]] je čin nanošenja štete nemogućnošću razumijevanja razgovora drugih zbog neznanja. Neki filozofi misle da će to naštetiti marginaliziranim grupama.{{efn|name=epistemic|"Epistemsko nasilje u svjedočenju je odbijanje, namjerno ili nenamjerno, publike da komunikacijski uzvrati jezičku razmjenu zbog pogubnog neznanja"<ref name="Dotson 2011 pp. 236–257">{{cite journal | last=Dotson | first=Kristie | title=Tracking Epistemic Violence, Tracking Practices of Silencing | journal=Hypatia | publisher=Cambridge University Press (CUP) | volume=26 | issue=2 | year=2011 | issn=0887-5367 | doi=10.1111/j.1527-2001.2011.01177.x | pages=236–57| s2cid=144313735 }}</ref>}} == Faktori i modeli razumijevanja == Nasilju se ne može pripisati samo [[zaštitni faktor]] ili [[faktor rizika]]. Obje ove grupe faktora su podjednako važne u prevenciji, intervenciji i tretmanu nasilja u cjelini. [https://www.cdc.gov/violenceprevention/youthviolence/riskprotectivefactors.html CDC] navodi nekoliko faktora rizika i zaštite za nasilje među mladima na nivou pojedinca, porodice, društva i zajednice. Individualni faktori rizika uključuju lošu kontrolu ponašanja, visok emocionalni stres, nizak [[IQ]] (kvocijent inteligencije) i antisocijalna uvjerenja ili stavove.<ref name=":0">{{Cite web|date=7. 5. 2020|title=Risk and Protective Factors {{!}}Violence Prevention{{!}}Injury Center{{!}}CDC|url=https://www.cdc.gov/violenceprevention/youthviolence/riskprotectivefactors.html|access-date=28. 4. 2021|website=www.cdc.gov|language=en-us}}</ref> Faktori rizika u porodici uključuju autoritarne stavove, [[briga o djeci|brigu o djeci]], nedosljedne disciplinske prakse, nisku emocionalnu privrženost roditeljima ili starateljima, te niski prihod i uključenost roditelja.<ref name=":0"/> Faktori socijalnog rizika uključuju socijalno odbacivanje, lošu akademsku sposobnost, učinak i posvećenost u školi, te uključivanje u bande ili druženje sa vršnjacima koji su delikventni.<ref name=":0"/> Faktori rizika u zajednici uključuju siromaštvo, nisko učešće zajednice i smanjene ekonomske mogućnosti.<ref name=":0"/> S druge strane, individualni zaštitni faktori uključuju netoleranciju prema devijantnosti, veći IQ i GPA, povećanu popularnost i društvene vještine, kao i vjerska uvjerenja.<ref name=":0"/> Faktori zaštite porodice uključuju povezanost i sposobnost da se razgovara o problemima s članovima porodice ili odraslima, roditelj/porodica o korištenju konstruktivnih [[strategija suočavanja]] i stalno prisustvo roditelja tokom najmanje jednog od sljedećih događaja: prilikom buđenja, prilikom dolaska iz škole, u vrijeme večere ili kada se ide u krevet.<ref name=":0"/> Faktori socijalne zaštite uključuju kvalitetne školske odnose, bliske odnose sa nedevijantnim vršnjacima, uključenost u [[Prosocijalno ponašanje|prosocijalne]] aktivnosti i izloženost školskoj klimi koja je: dobro nadgledana, koristi jasna pravila ponašanja i disciplinske pristupe i angažuje roditelje sa nastavnicima.<ref name=":0"/> Uz mnoge koncepcijske faktore koji se javljaju na različitim nivoima u životima pogođenih, tačni uzroci nasilja su složeni. Za predstavljanje ove složenosti često se koristi ekološki ili [[socijalno-ekološki model]]. Sljedeća četverostepena verzija ekološkog modela se često koristi u proučavanju nasilja: # Ovaj nivo identifikuje biološke i lične faktore koji utječu na ponašanje pojedinaca i povećavaju njihovu vjerovatnoću da postanu žrtva ili počinitelj nasilja: demografske karakteristike (starost, obrazovanje, prihod), [[Genetika agresije|genetika]], [[lezije]] mozga, [[poremećaji ličnosti]], [[zloupotreba supstanci]] i historija doživljavanja, svjedočenja ili upuštanja u nasilno [[ponašanje]].<ref name=Patrick>{{cite journal | last1 = Patrick | first1 = C. J. | title = Psychophysiological correlates of aggression and violence: An integrative review | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences | volume = 363 | issue = 1503 | pages = 2543–55 | year = 2008 | pmid = 18434285 | pmc = 2606710 | doi = 10.1098/rstb.2008.0028 }}</ref><ref name=McCrory>{{cite journal | last1 = McCrory | first1 = E. | last2 = De Brito | first2 = S. A. | last3 = Viding | first3 = E. | title = The link between child abuse and psychopathology: A review of neurobiological and genetic research | journal = Journal of the Royal Society of Medicine | volume = 105 | issue = 4 | pages = 151–56 | year = 2012 | pmid = 22532655 | pmc = 3343716| doi = 10.1258/jrsm.2011.110222 }}</ref> # Ovaj nivo se fokusira na bliske odnose, poput onih sa porodicom i prijateljima. U nasilju mladih, naprimjer, imati prijatelje koji sudjeluju u nasilju ili ga podstiču može povećati rizik mlade osobe da bude žrtva ili počinitelj nasilja. Za nasilje od strane intimnog partnera, konzistentan marker na ovom nivou modela je bračni sukob ili nesloga u vezi. U zlostavljanju starijih osoba, važni faktori su stres zbog prirode prošlih odnosa između zlostavljane osobe i njegovatelja. # Ovaj nivo istražuje kontekst zajednice – tj. škole, radna mjesta i susjedstva. Na rizik na ovom nivou mogu utjecati faktori kao što su postojanje lokalne trgovine drogom, odsustvo društvenih mreža i koncentrisano siromaštvo. Svi ovi faktori su se pokazali važnima u nekoliko tipova nasilja. # Ovaj nivo se bavi širokim društvenim faktorima koji pomažu u stvaranju klime u kojoj se nasilje ohrabruje ili inhibira: odgovornost sistema krivičnog pravosuđa, društvene i kulturne norme u pogledu rodnih uloga ili odnosa roditelja i djece, [[nejednakost prihoda]], snaga sistema socijalne zaštite, društvena prihvatljivost nasilja, dostupnost oružja, izloženost nasilju u masovnim medijima i politička nestabilnost. === Odgajanje djece === Dok studije koje pokazuju povezanost između fizičkog kažnjavanja djece i kasnije agresije ne mogu dokazati da fizičko kažnjavanje uzrokuje povećanje agresije, brojne [[Longitudinalna studija|longitudinalne studije]] sugeriraju da iskustvo fizičkog kažnjavanja ima direktan uzročno-posljedični učinak na kasnije agresivno ponašanje.<ref>{{cite journal |last1=Durrant |first1=Joan |last2=Ensom |first2=Ron |date=4. 9. 2012 |title=Physical punishment of children: lessons from 20 years of research |journal=Canadian Medical Association Journal |volume=184 |issue=12 |pages=1373–77 |doi=10.1503/cmaj.101314 |pmid=22311946 |pmc=3447048}}</ref> Međukulturalne studije pokazale su da veća rasprostranjenost [[tjelesno kažnjavanje|tjelesnog kažnjavanja]] djece ima tendenciju da nadalje uzrokuje viši nivo nasilja u društvima. Naprimjer, analiza iz 2005. godine 186 [[predindustrijsko društavo|predindustrijskih društava]] otkrila je da je tjelesno kažnjavanje preovladavajuće u društvima koja su također imala veće stope ubistava, napada i rata.<ref>[http://www.encyclopedia.com/doc/1G2-3045300461.html "Corporal Punishment"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101031091526/http://www.encyclopedia.com/doc/1G2-3045300461.html |date=31. 10. 2010 }} (2008). ''International Encyclopedia of the Social Sciences''.</ref> U [[SAD|Sjedinjenim Državama]], [[tjelesno kažnjavanje u kući]] povezano je s kasnijim nasilnim djelima nad članovima porodice i supružnicima.<ref>{{cite book |author=Gershoff, E.T. |date=2008 |title=Report on Physical Punishment in the United States: What Research Tells Us About Its Effects on Children |location=Columbus, OH |publisher=Center for Effective Discipline |url=http://www.phoenixchildrens.org/sites/default/files/PDFs/principles_and_practices-of_effective_discipline.pdf |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20160127213730/http://www.phoenixchildrens.org/sites/default/files/PDFs/principles_and_practices-of_effective_discipline.pdf |archive-date=27. 1. 2016 |access-date=15. 12. 2015 }}</ref> Američki istraživač nasilja u porodici [[Murray A. Straus]] vjeruje da je disciplinsko [[šamaranje]] "najzastupljeniji i najvažniji oblik nasilja u američkim porodicama", čiji efekti doprinose u nekoliko velikih društvenih problema, uključujući kasnije nasilje u porodici i kriminal.<ref>{{cite journal | author = Straus Murray A | year = 2000 | title = Corporal punishment by parents: The cradle of violence in the family and society" (PDF) | url = http://pubpages.unh.edu/~mas2/CP62.pdf | journal = Virginia Journal of Social Policy & the Law | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20111110040441/http://pubpages.unh.edu/~mas2/CP62.pdf | archive-date = 10. 11. 2011 }}</ref> === Psihologija === Uzroci nasilnog ponašanja ljudi često su tema istraživanja u [[psihologija|psihologiji]]. [[Neurologioja|Neurobiolog]] Jan Vodka naglašava da se u te svrhe "nasilno ponašanje definira kao otvoreno i namjerno fizički agresivno [[ponašanje]] prema drugoj osobi".<ref>[https://wayback.archive-it.org/all/20071127111237/http://neuro.psychiatryonline.org/cgi/reprint/11/3/307.pdf The Neurobiology of Violence, An Update], Journal of Neuropsychiatry Clin Neurosci 11:3, Summer 1999. As Mexican Biologist and Scientologist Adri Rodriguez says, Violence is a recurring motif in today's society.</ref> Na osnovu ideje o ljudskoj prirodi, naučnici se slažu da je nasilje svojstveno ljudima. Među [[prahistorija|prapovijesnim]] ljudima, postoje arheološki dokazi i za tvrdnje o nasilju i miru kao primarnim karakteristikama.<ref>Heather Whipps,[http://www.livescience.com/history/060316_peace_violence.html Peace or War? How early humans behaved] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070715062002/http://www.livescience.com/history/060316_peace_violence.html |date=15. 7. 2007 }}, LiveScience.Com, March 16, 2006.</ref> Budući da je nasilje stvar percepcije, kao i mjerljiva pojava, psiholozi su otkrili varijabilnost u tome da li ljudi određene fizičke radnje doživljavaju kao "nasilne". Naprimjer, u državi u kojoj je egzekucija legalizovana kazna, obično ne doživljavaju krvnika kao "nasilnog", iako mogu govoriti, na metaforičniji način, o nasilnom ponašanju države. Isto tako, razumijevanje nasilja povezano je s percipiranim odnosom agresor–žrtva; stoga su psiholozi pokazali da ljudi možda ne prepoznaju odbrambenu upotrebu sile kao nasilnu, čak i u slučajevima kada je količina upotrijebljene sile znatno veća nego u prvobitnoj agresiji.<ref>{{cite book | last = Rowan | first = John | year = 1978 | title = The Structured Crowd | publisher = Davis-Poynter. | title-link = The Structured Crowd }}</ref> Koncept normalizacije nasilja poznat je kao društveno sankcionisano ili [[strukturno nasilje]] i tema je od sve većeg interesa istraživača koji pokušavaju razumjeti nasilno ponašanje. O tome su opširno raspravljali istraživači u [[sociologija|sociologiji]],<ref>{{cite journal | author = Galtung Johan| year = 1969 | title = Violence, Peace and Peace Research | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-peace-research_1969_6_3/page/167| journal = Journal of Peace Research | volume = 6 | issue = 3| pages = 167–91 | doi=10.1177/002234336900600301| s2cid = 143440399 }}</ref><ref>{{cite journal |author1=Galtung Johan |author2=Höivik Tord | year = 1971 | title = Structural and Direct Violence: A Note on Operationalization |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-peace-research_1971_8_1/page/73 | journal = Journal of Peace Research | volume = 8 | issue = 1| pages = 73–76 | doi=10.1177/002234337100800108|s2cid=109656035 }}</ref> [[medicinska antropologija|medicinskoj antropologiji]],<ref>Farmer, Paul, M. Connors, and J. Simmons, eds. Women, Poverty, and Aids: Sex, Drugs, and Structural Violence. Monroe: Common Courage Press, 1996.</ref><ref>Scheper-Hughes, Nancy. Death without Weeping: The Violence of Everyday Life in Brazil. Berkeley: University of California Press, 1992.</ref> [[psihologija|psihologiji]],<ref>Winter, Deborah DuNann, and Dana C. Leighton. "Section II: Structural Violence." Peace, Conflict, and Violence: Peace Psychology for the 21st Century. Eds. Christie, Daniel J., Richard V. Wagner and Deborah DuNann Winter. New York: Prentice-Hall, 2001. 99–101.</ref> [[psihijatrija|psihijatriji]],<ref>{{Cite journal|last=Lee|first=Bandy X.|date=May–June 2016|title=Causes and cures VII: Structural violence|journal=Aggression and Violent Behavior|volume=28|pages=109–14|doi=10.1016/j.avb.2016.05.003}}</ref> [[filozofija|filozofiji]],<ref>{{cite journal | author = Parsons Kenneth | year = 2007 | title = Structural Violence and Power | journal = Peace Review: A Journal of Social Justice | volume = 19 | issue = 2| pages = 1040–2659 }}</ref> i [[bioarhaeologija|bioarheologiji]].<ref>{{cite journal | author = Walker Phillip L | year = 2001 | title = A Bioarchaeological Perspective on the History of Violence | journal = Annual Review of Anthropology | volume = 30 | pages = 573–96 | doi=10.1146/annurev.anthro.30.1.573}}</ref><ref>Martin, Debra L., Ryan P. Harrod, and Ventura R. Pérez, eds. 2012. The Bioarchaeology of Violence. Edited by C. S. Larsen, Bioarchaeological Interpretations of the Human Past: Local, regional, and global perspectives Gainesville: University Press of Florida. {{cite web |url=http://www.upf.com/book.asp?id=MARTI002 |title=Archived copy |access-date=14. 11. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20131104230028/http://upf.com/book.asp?id=MARTI002 |archive-date=4. 11. 2013 }}</ref> [[Evolucijska psihologija]] nudi nekoliko objašnjenja za ljudsko nasilje u različitim kontekstima, kao što su [[seksualna ljubomora kod ljudi]],<ref>{{cite journal |author1=Daly Martin |author2=Wilson Margo | year = 1982 | title = Male Sexual Jealousy | journal = Ethology and Sociobiology | volume = 3 | issue = 1| pages = 11–27 | doi=10.1016/0162-3095(82)90027-9|s2cid=40532677 }}</ref> zlostavljanje djece,<ref>{{cite journal |author1=Daly Martin |author2=Wilson Margo I | year = 1981 | title = Child Maltreatment from a Sociobiological Perspective | journal = New Directions for Child Development | volume = 1981 | issue = 11| pages = 93–112 |doi=10.1002/cd.23219811107 }}</ref> i [[ubistvo]] (homicid).<ref>Wilson, Margo, and Martin Daly. Homicide. Hawthorne: Aldine de Gruyter, 1988.</ref> Goetz (2010) tvrdi da su ljudi slični većini [[vrsta]] [[sisar]]a i da koriste nasilje u specifičnim situacijama. On piše da su "Buss i Shackelford (1997a) predložili sedam adaptivnih problema s kojima su se naši preci stalno suočavali, a koji su mogli biti riješeni agresijom: kooptiranje resursa drugih, odbrana od napada, nanošenje troškova istospolnim suparnicima, pregovaranje o statusu i hijerarhiji, odvraćanje rivala od buduće agresije, odvraćanje bračnog druga od nevjere i smanjenje resursa koji se troše na genetički problematičnu djecu".<ref name=EP>{{cite journal | last1 = Goetz | first1 = A. T. | title = The evolutionary psychology of violence | journal = Psicothema | volume = 22 | issue = 1 | pages = 15–21 | year = 2010 | pmid = 20100422 }}</ref> Goetz piše da se čini da većina [[ubistvo|ubistava]] počinje od relativno trivijalnih sporova između nepovezanih muškaraca koji potom eskaliraju do nasilja i smrti. On tvrdi da do takvih sukoba dolazi kada postoji spor o statusu između muškaraca relativno sličnog statusa. Ako postoji velika početna razlika u statusu, onda pojedinac nižeg statusa obično ne nudi nikakav izazov, a ako je izazvan, pojedinac višeg statusa obično ignoriše pojedinca nižeg statusa. Istovremeno, okruženje velikih nejednakosti među ljudima može dovesti do toga da oni na dnu koriste više nasilja u pokušajima da steknu status.<ref name=EP/> === Mediji === {{Također pogledajte|Istraživanje medijskog nasilja}} Istraživanje medija i nasilja ispituje postoje li veze između konzumiranja medijskog nasilja i naknadnog agresivnog i nasilnog ponašanja. Iako su neki naučnici tvrdili da medijsko nasilje može povećati agresiju,<ref>{{cite journal |author1=Anderson Craig A. |author2=Berkowitz Leonard |author3=Donnerstein Edward |author4=Huesmann L. Rowell |author5=Johnson James D. |author6=Linz Daniel |author7=Malamuth Neil M. |author8=Wartella Ellen | year = 2003 | title = The Influence of Media Violence on Youth | journal =Psychological Science in the Public Interest | volume = 4 | issue = 3|pages=81–110 | doi = 10.1111/j.1529-1006.2003.pspi_1433.x | pmid=26151870|doi-access=free }}</ref> ovo gledište se sve više dovodi u sumnju i u naučnoj zajednici<ref>{{cite journal | author = Ferguson Christopher J | year = 2010| title = Blazing Angels or Resident Evil? Can Violent Video Games Be a Force for Good? | journal = [[Review of General Psychology]] | volume = 14 | issue = 2| pages = 68–81 | doi=10.1037/a0018941| citeseerx = 10.1.1.360.3176| s2cid = 3053432}}</ref> i odbio ga je Vrhovni sud SAD u predmetu [[Brown protiv Entertainment Merchants Association|Brown protiv EMA]], kao i u reviziji nasilja u videoigricama od strane australijske vlade (2010) koja je zaključila da su dokazi za štetne efekte u najboljem slučaju neuvjerljivi, a retorika nekih naučnika nije bila usklađena s dobrim podacima. == Prevencija == Prijetnja i izvršenje fizičkog kažnjavanja je isproban i testiran metod sprječavanja nekog nasilja od početka civilizacije.<ref>{{Cite encyclopedia|url=https://www.britannica.com/topic/Code-of-Hammurabi|title=Code of Hammurabi {{!}} Summary & History|encyclopedia=Encyclopedia Britannica|access-date=30. 4. 2017|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20170313150613/https://www.britannica.com/topic/Code-of-Hammurabi|archive-date=13. 3. 2017}}</ref> Koristi se u različitim stepenima u većini zemalja. ===Kampanje za podizanje svijesti javnosti=== Gradovi i okruzi širom Sjedinjenih Država organiziraju "Mjesece prevencije nasilja" gdje gradonačelnik proglasom ili okrug rezolucijom potiče privatni, društveni i javni sektor da se uključe u aktivnosti koje podižu svijest da nasilje nije prihvatljivo kroz umjetnost (muzika, predavanja i događaji). Naprimjer, koordinatorka Mjeseca prevencije nasilja, Karen Earle Lile u okrugu Contra Costa, [[Kalifornija]] – stvorila je Zid života, gdje su djeca crtala slike koje su postavljene na zidove banaka i javnih prostora, prikazujući dječji pogled na nasilje; svjedočili su i kako je to utjecalo na njih, u nastojanju da skrenu pažnju na to kako nasilje utječe na zajednicu, a ne samo na ljude koji su uključeni.<ref>{{cite news |last1=Melvin |first1=Gayle Vassar |title=Kids Help Draw Line on Hitting: Beyond the primary colors and the stick figures, there's a harrowing message: Some children are growing up on a diet of violence. |url=https://infoweb-newsbank-com.ez.ccclib.org/apps/news/document-view?p=AWNB&t=pubname%3ACCYB%21Contra%2BCosta%2BTimes%2B%2528Walnut%2BCreek%252C%2BCA%2529&sort=YMD_date%3AD&page=1&fld-base-0=alltext&maxresults=20&val-base-0=karen%20lile&docref=news/1063FAA67255CD64 |access-date=16 Jan 2021 |work=Newspaper |agency=Contra Costa Times |publisher=Contra Costa Newspapers |date=3. 4. 1996 }}{{Mrtav link}}</ref> === Interpersonalno nasilje === Pregled naučne literature [[SZO|Svjetske zdravstvene organizacije]] o djelotvornosti strategija za sprječavanje međuljudskog nasilja identificirao je sedam strategija ''(navedeno u nastavku)'' kao podržane jakim ili novim dokazima o djelotvornosti.<ref>[https://www.who.int/violence_injury_prevention/violence/4th_milestones_meeting/publications/en/ "Violence Prevention: the evidence"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120830082343/http://www.who.int/violence_injury_prevention/violence/4th_milestones_meeting/publications/en/ |date=30. 8. 2012 }}, World Health Organization/Liverpool John Moores University, 2009.</ref> Ove strategije ciljaju faktore rizika na sva četiri nivoa ekološkog modela. * Odnosi između djeteta i staratelja :: Među najefikasnijim takvim programima za sprečavanje maltretiranja djece i smanjenje agresije u djetinjstvu su program kućnih posjeta Nurse Family Partnership<ref>{{cite journal |vauthors=Olds DL, Sadler L, Kitzman H | year = 2007| title = Programs for parents of infants and toddlers: recent evidence from randomized trials | url = https://semanticscholar.org/paper/efaf3053ab1dd811c7f5909f9e3825871764fb30| journal = Journal of Child Psychology and Psychiatry | volume = 48| issue = 3–4| pages = 355–91 | doi=10.1111/j.1469-7610.2006.01702.x | pmid=17355402| s2cid = 1083174}}</ref> i Triple P (Parenting Program).<ref>{{cite journal | author = Prinz | year = 2009 | title = Population-based prevention of child maltreatment: the US Triple P system population trial | journal = Prevention Science | volume = 10| issue = 1| pages = 1–12| doi = 10.1007/s11121-009-0123-3 | pmid = 19160053 |display-authors=etal| pmc =4258219}}</ref> Postoje i dokazi da ovi programi smanjuju osuđujuće presude i nasilna djela u [[adolescencija|adolescenciji]] i ranoj odrasloj dobi, i vjerovatno pomažu u smanjenju nasilja intimnog partnera i nasilja usmjerenog prema sebi u kasnijem životu.<ref>{{cite journal |vauthors=Caldera D, etal | year = 2007 | title = Impact of a statewide home visiting program on parenting and on child health and development |url=https://archive.org/details/sim_child-abuse-neglect_2007-08_31_8/page/829 | journal = Child Abuse and Neglect | volume = 31 | issue = 8| pages = 829–52 | doi=10.1016/j.chiabu.2007.02.008| pmid = 17822765 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Caldera | year = 1997 | title = Long-term effects of home visitation on maternal life course and child abuse and neglect: 15 year follow-up of a randomized trial | url = https://archive.org/details/sim_jama_1997-08-27_278_8/page/n66 | doi = 10.1001/jama.1997.03550080047038 | journal = Journal of the American Medical Association | volume = 278 | issue = 8| pages = 637–43 |display-authors=etal}}</ref> * Životne vještine u mladosti :: Dokazi pokazuju da [[životne vještine]] stečene u programima društvenog razvoja mogu smanjiti uključenost u nasilje, poboljšati socijalne vještine, poboljšati obrazovna postignuća i poboljšati izglede za posao. Životne vještine se odnose na društvene, emocionalne i bihejvioralne kompetencije koje pomažu djeci i adolescentima da se efikasno nose s izazovima svakodnevnog života. * Umanjivanje dostupnosti i štetnog korištenja alkohola :: Prodavci bi morali ostati dosljedni poštivanju norme da je maloljetnicima zaista zabranjena prodaja alkoholnih pića i proizvoda. Društvena slika o (ne)popularnom korištenju alkohola igra važnu ulogu u smanjenju ili povećanju stope štetnih ishoda.<ref>[https://web.archive.org/web/20120830082343/http://whqlibdoc.who.int/publications/2009/9789241598408_eng.pdf "Preventing violence by reducing the availability and harmful use of alcohol "], ''whqlibdoc.who.int''</ref> * Umanjivanje pristupa smrtonosnim sredstvima :: Državni zakon ima najvažniju ulogu da se regulira odnosno onemogući ilegalan dolazak do oružja i opasnih materija. Faktor lokalnog ili regionalnog stava o nasilju i stope ohrabrivanja, odnoslo lokalna osviještenost, oslikavaju i samu prisutnost neželjenih dešavanja.<ref>[https://web.archive.org/web/20120830082343/http://whqlibdoc.who.int/publications/2009/9789241597739_eng.pdf "Guns, knives and pesticides: reducing access to lethal means"], ''whqlibdoc.who.int''</ref> * Rodna ravnopravnost :: Studije evaluacije počinju da podržavaju intervencije u zajednici koje imaju za cilj sprječavanje [[nasilje nad ženama|nasilja nad ženama]] promoviranjem [[rodna ravnopravnost|rodne ravnopravnosti]]. Naprimjer, dokazi sugeriraju da programi koji kombinuju mikrofinansiranje sa obukom o rodnoj ravnopravnosti mogu smanjiti nasilje među intimnim partnerima.<ref>{{cite journal |vauthors=Pronyk PM, etal | year = 2006| title = Effect of a structural intervention for the prevention of intimate-partner violence and HIV in rural South Africa: a cluster randomised trial |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_december-2-8-2006_368_9551/page/1973 | journal = Lancet | volume = 368| issue = 9551| pages = 1973–83 | doi=10.1016/s0140-6736(06)69744-4 | pmid=17141704| s2cid = 14146492}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Kim JC, Watts CH, Hargreaves JR, etal | year = 2007| title = Understanding the impact of a microfinance-based intervention on women's empowerment and the reduction of intimate partner violence in South Africa | journal = American Journal of Public Health | volume = 97| issue = 10| pages = 1794–1802 | doi=10.2105/ajph.2006.095521 | pmid=17761566 | pmc=1994170}}</ref> Za školske programe kao što je program Safe Dates u Sjedinjenim Američkim Državama<ref>{{cite journal |vauthors=Foshee VA, etal | year = 1998| title = An evaluation of safe dates an adolescent dating violence prevention programme | journal = American Journal of Public Health | volume = 1998 | issue = 88| pages = 45–50 | doi=10.2105/ajph.88.1.45| pmc = 1508378 | pmid=9584032}}</ref><ref>{{cite journal | author = Foshee| year = 2005 | title = Safe Dates" using random coefficient regression modelling | journal = Prevention Science | volume = 6 | issue = 3| pages = 245–57 |display-authors=etal| doi = 10.1007/s11121-005-0007-0 | pmid = 16047088 | s2cid = 21288936 }}</ref> i Projekt odnosa mladih u Kanadi<ref>{{cite journal |vauthors=Wolfe D, etal | year = 2009 | title = Dating violence prevention with at risk youth: a controlled outcome evaluation | url = https://semanticscholar.org/paper/dfb5502aebfba0b3832b32028775604e01a2df3e| journal = Journal of Consulting and Clinical Psychology | volume = 71 | issue = 2| pages = 279–91 | doi=10.1037/0022-006x.71.2.279| pmid = 12699022 | s2cid = 11004108 }}</ref> utvrđeno je da su učinkoviti u smanjenju nasilja u vezi. * Kulturne norme :: Pravila ili očekivanja ponašanja – norme – unutar kulturne ili društvene grupe mogu potaknuti nasilje. Intervencije koje dovode u pitanje kulturne i [[društvene norme]] koje podržavaju nasilje mogu spriječiti akte nasilja i široko su korištene, ali baza dokaza o njihovoj djelotvornosti još uvijek je slaba. Učinkovitost intervencija koje se bave [[nasilje u spoju|nasiljem u spoju]] i [[seksuaslno zlostavljanje|seksualnim zlostavljanjem]] među tinejdžerima i mladim odraslim osobama dovodeći u pitanje društvene i kulturne norme koje se odnose na rod, potkrijepljena je nekim dokazima.<ref>{{cite journal | author = Fabiano P | year = 2003 | title = Engaging men as social justice allies in ending violence against women: evidence for a social norms approach | url = https://semanticscholar.org/paper/c12139d8798f5240a300392722f728598e517a92| journal = Journal of American College Health | volume = 52 | issue = 3| pages = 105–12 | doi=10.1080/07448480309595732| pmid = 14992295 | s2cid = 28099487 |display-authors=etal}}</ref><ref>Bruce S. The "A Man" campaign: marketing social norms to men to prevent sexual assault. The report on social norms. Working paper number 5. July 2002. Little Falls, NJ, PaperClip Communications, 2002.</ref> * Programi podrške :: Intervencije za identifikaciju žrtava međuljudskog nasilja i pružanje efikasne njege i podrške ključni su za zaštitu zdravlja i prekidanje ciklusa nasilja s jedne generacije na drugu. Primjeri za koje se pojavljuju dokazi o djelotvornosti uključuju: alate za skrining za identifikaciju žrtava nasilja od intimnog partnera i upućivanje odgovarajućim službama;<ref>{{cite journal | author = Olive P | year = 2007 | title = Care for emergency department patients who have experienced domestic violence: a review of the evidence base | url = https://semanticscholar.org/paper/1eed23908de1551977751c626e1322c8c2e60c50| journal = Journal of Clinical Nursing | volume = 16 | issue = 9| pages = 1736–48 | doi=10.1111/j.1365-2702.2007.01746.x| pmid = 17727592 | s2cid = 37110679 }}</ref> psihosocijalne intervencije – kao što je kognitivna bihejvioralna terapija usmjerena na traumu – za smanjenje problema mentalnog zdravlja povezanih s nasiljem, uključujući [[posttraumatski stresni poremećaj]];<ref>{{cite journal | author = Roberts GL | year = 1997 | title = Impact of an education program about domestic violence on nurses and doctors in an Australian emergency department | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-emergency-nursing_1997-06_23_3/page/n57 | journal = Journal of Emergency Nursing | volume = 23 | issue = 3| pages = 220–26 | doi=10.1016/s0099-1767(97)90011-8| pmid = 9283357 |display-authors=etal}}</ref> i naloge za zaštitu, koji zabranjuju počinitelju da kontaktira sa žrtvom,<ref>{{cite journal |vauthors=Holt VL, etal | year = 2003| title = Do protection orders affect the likelihood of future partner violence and injury? | journal = American Journal of Preventive Medicine | volume = 2003 | issue = 24| pages = 16–21 | doi=10.1016/s0749-3797(02)00576-7| pmid = 12554019}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=McFarlane J, etal | year = 2004| title = Protection orders and intimate partner violence: an 18-month study of 150 Black, Hispanic, and White women | journal = American Journal of Public Health | volume = 2004 | issue = 94| pages = 613–18 | doi=10.2105/ajph.94.4.613| pmc = 1448307 | pmid=15054014}}</ref> kako bi se smanjila ponovljena viktimizacija među žrtvama nasilja od intimnog partnera. * Kolektivno nasilje :: Nije iznenađujuće da nedostaju naučni dokazi o efikasnosti intervencija za sprečavanje kolektivnog nasilja.<ref>Zwi, Garfield, & Loretti (2002) Collective violence, In Krug et al (Eds) World report on violence and health, WHO</ref> Međutim, preporučene su politike koje olakšavaju [[smanjenje siromaštva]], koje čine [[donošenje odluka]] odgovornijim, koje smanjuju nejednakosti među grupama, kao i politike koje smanjuju pristup biološkom, hemijskom, nuklearnom i drugom oružju. Prilikom planiranja odgovora na nasilne sukobe, preporučeni pristupi uključuju procjenu u ranoj fazi ko je najranjiviji i koje su njihove potrebe, koordinaciju aktivnosti između različitih aktera i rad na globalnim, nacionalnim i lokalnim sposobnostima kako bi se pružile efikasne zdravstvene usluge tokom različite faze vanrednog stanja.<ref>Zwi, Garfield, & Loretti (2002) "Collective violence", In Krug et al (Eds) ''World report on violence and health''</ref> === Krivično pravosuđe === Jedna od glavnih funkcija [[pravo|prava]] je reguliranje nasilja.<ref>{{cite journal | author = David Joseph E | year = 2006 | title = The One who is More Violent Prevails – Law and Violence from a Talmudic Legal Perspective | journal = Canadian Journal of Law and Jurisprudence | volume = 19 | issue = 2| pages = 385–406 | doi = 10.1017/S0841820900004161 | s2cid = 231891531 }}</ref> Sociolog [[Max Weber]] izjavio je da država tvrdi da se [[monopol legitimne upotrebe sile]] praktikuje unutar granica određene teritorije. Sprovođenje [[zakon]]a je glavno sredstvo za regulisanje nevojnog nasilja u društvu. Vlade regulišu upotrebu nasilja kroz [[pravni sistem]] koji upravlja pojedincima i političkim vlastima, uključujući [[policija|policiju]] i [[vojska|vojsku]]. Civilna društva dopuštaju određenu količinu nasilja, koja se provodi putem policijske moći, kako bi se održalo status quo i zakoni sproveli. Međutim, njemačka politička teoretičarka [[Hannah Arendt]] je primijetila: "Nasilje može biti opravdano, ali nikada neće biti legitimno... Njegovo opravdanje gubi na uvjerljivosti što se više njegov namjeravani kraj povlači u budućnost. Niko ne dovodi u pitanje upotrebu nasilja u samoodbrani, jer opasnost je ne samo jasna nego i prisutna, a cilj koji opravdava sredstva je neposredan."<ref>{{cite book | last = Arendt | first = Hannah | title = On Violence | publisher = Harvest Book | page = 52 }}.</ref> Arendt je napravila jasnu razliku između nasilja i moći. Većina političkih teoretičara nasilje je smatrala ekstremnom manifestacijom moći, dok je Arendt ta dva koncepta smatrala suprotnim.<ref>Arendt, H. (1972). ''On Violence in Crises in the Republic''. Florida: Harcourt / Brace and Company. str. 134–55.</ref> U 20. stoljeću u djelima [[democid]]a vlade su možda ubile više od 260 miliona sopstvenog naroda kroz [[brutalnost policije]], [[pogubljenje]], [[masakr]], robovske [[radni logor|radne logore]], a ponekad i namjernom [[glad|glađu]].<ref>{{cite web|url=http://www.hawaii.edu/powerkills/20TH.HTM|title=20th Century Democide|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20060301064559/http://www.hawaii.edu/powerkills/20TH.HTM|archive-date=1. 3. 2006}}</ref><ref>{{cite web|url=http://users.erols.com/mwhite28/war-1900.htm|title=Atlas – Wars and Democide of the Twentieth Century|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20071110130810/http://users.erols.com/mwhite28/war-1900.htm|archive-date=10. 11. 2007}}</ref> Nasilna djela koja nisu izvršena od strane vojske ili policije i koja nisu u [[samoodbrana|samoodbrani]] obično se klasifikuju kao [[zločini]], iako nisu svi zločini [[nasilni zločini|nasilni]]. [[Imovinska šteta|Oštećenje imovine]] je klasifikovano kao nasilni zločin u nekim jurisdikcijama, ali ne u svim. [[FBI|Federalni biro za istrage]] (FBI) klasifikuje nasilje koje rezultira [[ubistvo]]m u [[ubistvo|krivično ubistvo]] i [[opravdano ubistvo]] (npr. samoodbrana).<ref>{{cite web|url=https://www.fbi.gov/ucr/handbook/ucrhandbook04.pdf|title=Uniform Crime Reporting Handbook|year=2004|publisher=Federal Bureau of Investigation|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20150503055659/https://www.fbi.gov/ucr/handbook/ucrhandbook04.pdf|archive-date=3. 5. 2015}}</ref> Pristup krivičnog pravosuđa svoj glavni zadatak vidi u provođenju zakona koji zabranjuju nasilje i osiguravanju da se "pravda ispuni". Pojmovi individualne krivice, odgovornosti, okrivljivanja i krivice su centralni u pristupu krivičnog pravosuđa nasilju, a jedan od glavnih zadataka sistema krivičnog pravosuđa je da "čini pravdu", tj. krivica se što je moguće preciznije utvrđuje i da se adekvatno kažnjava. Kako bi se spriječilo i odgovorilo na nasilje, pristup krivičnog pravosuđa prvenstveno se oslanja na odvraćanje, zatvaranje i kažnjavanje i rehabilitaciju počinitelja.<ref>M. Moore "Public Health and Criminal Justice Approaches to Prevention."1992. In Vol. 16 of Crime and Justice: A Review of Research, edited by M. Tonry. Chicago: University of Chicago Press</ref> Krivičnopravni pristup, mimo pravde i kazne, tradicionalno je naglašavao indicirane intervencije, usmjerene na one koji su već bili uključeni u nasilje, bilo kao žrtve ili kao izvršitelji. Jedan od glavnih razloga zbog kojih se počinioci hapse, procesuiraju i osuđuju je sprječavanje daljih zločina – putem odvraćanja (prijetnja potencijalnim počiniteljima krivičnim sankcijama ako počine zločin), onesposobljavanja (fizičko sprječavanje prestupnika da počine daljnja krivična djela zatvaranjem) i kroz rehabilitaciju (koristeći vrijeme provedeno pod državnim nadzorom za razvoj vještina ili promjenu psihološkog s(as)tava kako bi se smanjila vjerovatnoća budućih prekršaja).<ref>{{cite journal | author = Prothrow-Stith D | year = 2004 | title = Strengthening the collaboration between public health and criminal justice to prevent violence | url = https://semanticscholar.org/paper/b3938be88dc32dacf1e139dc19639d332fd956bc| journal = Journal of Law, Medicine and Ethics | volume = 32 | issue = 1| pages = 82–94 | doi=10.1111/j.1748-720x.2004.tb00451.x| pmid = 15152429 | s2cid = 11995691 }}</ref> Posljednjih decenija u mnogim zemljama u svijetu, sistem krivičnog pravosuđa se sve više zainteresovao za sprečavanje nasilja prije nego što se dogodi. Naprimjer, veliki dio zajednice i [[problemski orijentisana policija]] ima za cilj smanjenje kriminala i nasilja mijenjanjem uslova koji ga podstiču – a ne povećanjem broja hapšenja. Zaista, neki policijski čelnici otišli su toliko daleko da kažu da policija prvenstveno treba da bude agencija za prevenciju kriminala.<ref>Bratton W (with Knobler P). Turnaround: how America's top cop reversed the crime epidemic. New York: Random House, 1998</ref> Sistemi maloljetničkog pravosuđa – važna komponenta sistema krivičnog pravosuđa – u velikoj mjeri su zasnovani na vjerovanju u rehabilitaciju i prevenciju. U [[SAD|SAD-u]], sistem krivičnog pravosuđa je, naprimjer, finansirao inicijative u školama i zajednici za smanjenje pristupa djece oružju i podučavanje rješavanja sukoba. Uprkos tome, policija se rutinski primjenjuje protiv maloljetnika.<ref>{{cite journal | last1 = Morrow | first1 = Weston J. | last2 = Nuño | first2 = Lidia E. | last3 = Mulvey | first3 = Philip | year = 2018 | title = Examining the Situational- and Suspect-Level Predictors of Police Use of Force Among a Juvenile Arrestee Population | url = http://www.cjcj.org/uploads/cjcj/documents/examining_the_situational_and_suspect_level_predictors_of_police_use_of_force_among_a_juvenile_arrestee_population.pdf | journal = Justice Policy Journal | volume = 15 | issue = 1 | access-date = 11. 7. 2022 | archive-date = 25. 5. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210525014603/http://www.cjcj.org/uploads/cjcj/documents/examining_the_situational_and_suspect_level_predictors_of_police_use_of_force_among_a_juvenile_arrestee_population.pdf | url-status = dead }}</ref> Godine 1974. Ministarstvo pravde SAD-a preuzelo je primarnu odgovornost za programe prevencije delikvencije i osnovalo Ured za maloljetničko pravosuđe i prevenciju delikvencije, koji je podržao program "Nacrti za prevenciju nasilja" na Univerzitetu Colorado Boulder.<ref>Center for the Study and Prevention of Violence [http://www.colorado.edu/cspv/blueprints "Blueprints for violence prevention/] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120103080341/http://www.colorado.edu/cspv/blueprints/ |date=3. 1. 2012 }}</ref> === Javno zdravstvo === Pristup javnom zdravlju je naučno vođen, populacijski zasnovan, interdisciplinarni, intersektorski pristup zasnovan na ekološkom modelu koji naglašava primarnu prevenciju.<ref name="who.int"/> Umjesto da se fokusira na pojedince, pristup javnom zdravlju ima za cilj pružiti maksimalnu korist za najveći broj ljudi i proširiti bolju njegu i sigurnost na čitavu populaciju. Pristup javnom zdravstvu je interdisciplinaran, oslanja se na znanje iz mnogih disciplina, uključujući [[medicina|medicinu]], sa [[epidemiologija|epidemiologijom]], [[sociologija|sociologiju]], [[psihologija|psihologiju]], [[krimilologija|kriminologiju]], [[obrazovanje]] i [[ekonomija|ekonomiju]]. Budući da su svi oblici nasilja višestruki problemi, javnozdravstveni pristup naglašava multisektorski odgovor. Dokazano je iznova i iznova da su zajednički napori iz tako različitih sektora kao što su [[zdravstvo]], obrazovanje, socijalna zaštita i krivično pravosuđe često neophodni da bi se riješili problemi za koje se obično pretpostavlja da su čisto "kriminalni" ili "medicinski". Pristup javnom zdravlju smatra da je nasilje, umjesto da je rezultat bilo kojeg pojedinačnog faktora, rezultat više faktora rizika i uzroka, koji djeluju na četiri nivoa ugniježđene hijerarhije (pojedinac, bliski odnosi/porodica, zajednica i šire društvo) ''(v. [[Socijalno-ekološki model]])''. Iz perspektive javnog zdravlja, strategije prevencije se mogu klasificirati u tri tipa: # Primarna prevencija – pristupi koji imaju za cilj spriječavanje nasilja prije nego što se dogodi. # Sekundarna prevencija – pristupi koji se fokusiraju na hitnije odgovore na nasilje, kao što su predbolnička njega, hitne službe ili tretman za seksualno prenosive [[infekcije]] nakon silovanja. # Tercijarna prevencija – pristupi koji se fokusiraju na dugotrajnu njegu nakon nasilja, kao što su rehabilitacija i reintegracija i pokušavaju da umanje traumu ili smanje dugotrajnu invalidnost povezanu s nasiljem. Javnozdravstveni pristup stavlja naglasak na primarnu prevenciju nasilja, odnosno sprječavanje njegovog pojavljivanja na prvom mjestu. Donedavno je ovaj pristup bio relativno zanemaren na terenu, pri čemu je većina resursa bila usmjerena na sekundarnu ili tercijarnu prevenciju. Možda je najkritičniji element javnozdravstvenog pristupa prevenciji sposobnost da se identifikuju osnovni uzroci umjesto fokusiranja na vidljivije "[[simptom]]e". Ovo omogućava razvoj i testiranje efikasnih pristupa za rješavanje temeljnih uzroka i tako poboljšanje zdravlja. Pristup javnom zdravlju je sistematski proces zasnovan na dokazima koji uključuje sljedeća četiri koraka: # Definiranje problema koncepcijski i numerički, korištenjem statističkih podataka koji tačno opisuju prirodu i razmjere nasilja, karakteristike onih koji su najviše pogođeni, geografsku distribuciju incidenata i posljedice izloženosti takvom nasilju. # Istraživanje zašto se problem javlja utvrđivanjem njegovih uzroka i [[korelacija]], faktora koji povećavaju ili smanjuju rizik od njegovog nastanka (rizični i zaštitni faktori) i faktora koji se mogu modifikovati intervencijom. # Istraživanje načina da se spriječi problem, korištenjem gorenavedenih informacija i dizajniranje, praćenje i rigorozna procjena djelotvornosti programa kroz evaluaciju ishoda. # Širenje informacija o efikasnosti programa i povećanje obima dokazano efikasnih programa. Pristupi prevenciji nasilja, bilo da su usmjereni na pojedince ili cijele zajednice, moraju biti pravilno ocijenjeni u pogledu njihove djelotvornosti i razmjenjivanja rezultata. Ovaj korak također uključuje prilagođavanje programa lokalnom kontekstu i podvrgavanje rigoroznoj reevaluaciji kako bi se osigurala njihova djelotvornost u novom okruženju. U mnogim državama, prevencija nasilja je još uvijek nova ili nova oblast u javnom zdravstvu. Zajednica javnog zdravlja tek je nedavno počela shvatati kakav doprinos može dati smanjenju nasilja i ublažavanju njegovih posljedica. U 1949, Gordon je pozvao da se napori za prevenciju povreda zasnivaju na razumijevanju uzroka, na sličan način kao i napori za prevenciju zaraznih i drugih bolesti.<ref>Gordon JE, "The epidemiology of accidents," ''American Journal of Public Health'', 1949; 504–15.</ref> Gomez je 1962, pozivajući se na definiciju zdravlja Svjetske zdravstvene organizacije, izjavio da je očigledno da nasilje ne doprinosi "produženju života" ili "potpunom stanju blagostanja". Definirao je nasilje kao pitanje kojim se stručnjaci za javno zdravlje trebaju pozabaviti i naveo da ono ne bi trebalo da bude primarni domen advokata, vojnog osoblja ili političara.<ref>{{cite journal | author = Abad Gomez H | year = 1962 | title = Violence requires epidemiological studies | journal = Tribuna Medica | volume = 2 | pages = 1–12 }}</ref> Međutim, tek u posljednjih 30 godina javno zdravstvo se počelo baviti nasiljem, a tek u posljednjih 15 godina to je učinilo na globalnom nivou.<ref>{{cite journal |author1=Dahlberg L. |author2=Mercy J. | year = 2009 | title = History of violence as a public health issue | journal = Virtual Mentor | volume = 11 | issue = 2| pages = 167–72 | doi=10.1001/virtualmentor.2009.11.2.mhst1-0902|pmid=23190546 }}</ref> Ovo je mnogo kraći period nego što se javno zdravstvo bavi drugim zdravstvenim problemima uporedive veličine i sa sličnim teškim doživotnim posljedicama. Globalni javni zdravstveni odgovor na međuljudsko nasilje počeo je ozbiljno sredinom 1990-ih. U 1996, Svjetska zdravstvena skupština usvojila je Rezoluciju WHA49.25<ref>[https://www.who.int/violence_injury_prevention/resources/publications/en/WHA4925_eng.pdf "WHA49.25 Prevention of violence: a public health priority"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130122193242/http://www.who.int/violence_injury_prevention/resources/publications/en/WHA4925_eng.pdf |date=22. 1. 2013 }}</ref> koja je nasilje proglasila "vodećim svjetskim javnozdravstvenim problemom" i zatražio da Svjetska zdravstvena organizacija (SZO) pokrene aktivnosti javnog zdravstva kako bi (1) dokumentovala i okarakterizirala teret nasilja, (2) ocijenila djelotvornost programa, s posebnom pažnjom na žene i djecu i inicijative u zajednici, i (3) promovirala aktivnosti za rješavanje problema na međunarodnom i nacionalnom nivou. Prvobitni odgovor Svjetske zdravstvene organizacije na ovu rezoluciju bio je kreiranje Odjeljenja za nasilje i prevenciju povreda i invalidnost i objavljivanje Svjetskog izvještaja o nasilju i zdravlju (2002).<ref name="who.int"/> Slučaj javnog zdravstvenog sektora koji se bavi međuljudskim nasiljem počiva na četiri glavna argumenta:<ref>{{cite journal | author = Prothrow-Stith D | year = 2004 | title = Strengthening the collaboration between public health and criminal justice to prevent violence | url = https://semanticscholar.org/paper/b3938be88dc32dacf1e139dc19639d332fd956bc| journal = Journal of Law, Medicine and Ethics | volume = 32 | issue = 1 | pages = 82–88 | doi=10.1111/j.1748-720x.2004.tb00451.x| pmid = 15152429 | s2cid = 11995691 }}</ref> # Značajna količina vremena koje zdravstveni radnici posvećuju brizi o žrtvama i počiniteljima nasilja upoznala ih je s problemom i navela je mnoge, posebno u odjelima za hitne slučajeve, da se mobiliziraju za njegovo rješavanje. Informacije, resursi i infrastruktura koje zdravstveni sektor ima na raspolaganju su važna prednost za istraživački i preventivni rad. # Veličina problema i njegove potencijalno teške doživotne posljedice i visoki troškovi za pojedince i šire društvo zahtijevaju intervencije na nivou stanovništva tipske za pristup javnom zdravstvu. # Pristup krivičnog pravosuđa, drugi glavni pristup rješavanju nasilja (povezano s prethodnom stavkom), tradicijski je više usmjeren na nasilje koje se događa između muških mladih i odraslih na ulici i drugim javnim mjestima – što čini najveći dio ubistava u većini zemalja – nego prema nasilju koje se dešava u privatnim okruženjima kao što su maltretiranje djece, nasilje intimnog partnera i zlostavljanje starijih – što čini najveći udio nefatalnog nasilja. # Počinju da se gomilaju dokazi da je javnozdravstveni pristup zasnovan na nauci efikasan u prevenciji međuljudskog nasilja. === Ljudska prava === [[Datoteka:Abdulredha Buhmaid on floor.jpeg|thumb|[[Bahrein]]ska vojska ubila je prodemokratske demonstrante (februar 2011)]] Pristup [[ljudska prava|ljudskim pravima]] zasniva se na obavezama država da poštuju, štite i ispunjavaju ljudska prava i stoga da spriječe, iskorijene i kažnjavaju nasilje. Ona treba da prepoznaje nasilje kao kršenje mnogih ljudskih prava: prava na život, slobodu, [[autonomija|autonomiju]] i sigurnost ličnosti, prava na jednakost i nediskriminaciju, pravo na slobodu od mučenja i okrutnog, [[nečovječno ili ponižavajuće postupanje|nečovječnog i ponižavajućeg postupanja]] ili kažnjavanja; pravo na [[privatnost]] i [[pravo na zdravlje|pravo na najviši mogući standard zdravlja]]. Ova ljudska prava su sadržana u [[međunarodno pravo o ljudskim pravima|međunarodnim i regionalnim ugovorima]] i nacionalnim [[ustav]]ima i zakonima, koji propisuju obaveze država i uključuju mehanizme za pozivanje država na odgovornost. [[Konvencija o eliminaciji svih oblika diskriminacije žena]], naprimjer, zahtijeva da zemlje potpisnice Konvencije preduzmu sve odgovarajuće korake da okončaju nasilje nad ženama. [[Konvencija o pravima djeteta]] u svom članu 19 navodi da će države članice poduzeti sve odgovarajuće zakonodavne, administrativne, društvene i obrazovne mjere kako bi zaštitile dijete od svih oblika fizičkog ili psihičkog nasilja, povreda ili zlostavljanja, zanemarivanja ili nemarnog postupanja, maltretiranja ili eksploatacije, uključujući [[seksualno zlostavljanje djece|seksualno zlostavljanje]], dok se stara(ju) o roditelju/roditeljima, zakonskim starateljima ili bilo kojoj drugoj osobi koja brine o djetetu. === Geografski kontekst === Nasilje, kako je definirano u rječniku ljudske geografije, "pojavljuje se kad god je moć u opasnosti" i "samo po sebi je lišeno snage i svrhe: ono je dio veće matrice društvenopolitičkih borbi za moć".<ref name="Hyndman, J. 2009">Hyndman, J. (2009) Violence in Gregory, D., Johnston, R., Pratt, G., Watts, M. and Whatmore, S. eds. ''Dictionary of Human Geography'', Wiley-Blackwell, NJ: 798–99.</ref> Nasilje se može podijeliti u tri široke kategorije – direktno nasilje, strukturno nasilje i kulturno nasilje.<ref name="Hyndman, J. 2009"/> Ovako definirano i ocrtano, važno je, kako kaže Hyndman, da je "geografija došla kasno u teoretiziranju nasilja"<ref name="Hyndman, J. 2009"/> u odnosu na druge društvene nauke. Discipline društvena i ljudska geografija, ukorijenjeno u [[Humanizam|humanistička]], [[marksizam|arksistička]] i [[Feministička teorija|feministička]] potpolja koja su se pojavila nakon ranih pozitivističkih pristupa i naknadnog zaokreta u ponašanju, dugo su se bavile društvenom i [[prostorna pravda|prostornom pravdom]].<ref>Bowlby, S. (2001) "Social Geography", in Smelser, N. and Baltes, P. eds. ''International Encyclopedia of the Social and Behavioral Sciences'', Oxford, Elsevier, 14293–99.</ref> Uz kritičke geografe i političke geografe, ove grupe geografa najčešće su u interakciji s nasiljem. Imajući na umu ovu ideju socijalne/prostorne pravde putem geografije, vrijedno je pogledati geografske pristupe nasilju u kontekstu politike. Derek Gregory i Alan Pred sastavili su utjecajnu uređivanu zbirku "Nasilne geografije: strah, teror i političko nasilje", koja pokazuje kako su mjesto, prostor i pejzaž najvažniji faktori u stvarnim i zamišljenim praksama organizovanog nasilja, kako historijski tako i u sadašnjosti.<ref>Gregory, Derek and Pred, Alan'', 2006 Violent Geographies: Fear, Terror, and Political Violence''. London: Routledge.</ref> Očigledno, političko nasilje često daje ulogu državi. Kada "moderne države ne samo da tvrde da imaju monopol nad legitimnim sredstvima nasilja, one također rutinski koriste prijetnju nasiljem za provedbu vladavine prava".<ref name="Hyndman, J. 2009"/> Koncepti filozofa [[Giorgio Agamben|Giorgia Agambena]] [[stanje izuzetka]] i ''[[homo sacer]]'' korisni su za razmatranje u okviru geografije nasilja. Država, u zagrljaju uočene, potencijalne krize (bilo legitimne ili ne) preduzima preventivne pravne mjere, kao što je suspenzija prava (u takvoj klimi, kako pokazuje Agamben, formiranje socijaldemokratske i nacističke vlade može doći do lagera ili koncentracionog logora). Međutim, kada je ova stvarnost ''in limbo'' osmišljena tako da postoji "do daljnjeg... vanredno stanje stoga prestaje da se naziva vanjskim i privremenim stanjem činjenične opasnosti i počinje se brkati sa samim pravnim pravilom".<ref name="Agamben, G. 1998">Agamben, G. (1998) ''Homo Sacer: Sovereign Power and Bare Life'', Stanford University Press, Stanford.</ref> Za Agambena, fizički prostor logora "je[st] komad zemlje smješten izvan normalnog pravnog poretka, ali ipak nije samo vanjski prostor".<ref name="Agamben, G. 1998"/> Na nivou tijela, u izvanrednom stanju, osoba je toliko uklonjena iz svojih prava "sudskim postupcima i raspoređivanjem moći"<ref name="Agamben, G. 1998"/> da "nijedno djelo počinjeno protiv njih ne može više izgledati kao zločin";<ref name="Agamben, G. 1998"/> drugim riječima, ljudi postaju samo ''homo sacer''. [[Zatvorski logor Guantanamo Bay|Guantanamo Bay]] također bi se moglo reći da predstavlja fizički vanredno stanje u svemiru i može jednako lahko učiniti čovjeka ''homo sacer''-om. U 1970-im, [[genocid]]i u [[Kambodža|Kambodži]] pod [[Crveni Kmeri|Crvenim Kmerima]] i [[Pol Pot]]om rezultirali su smrću preko dva miliona Kambodžana (što je bilo 25% stanovništva Kambodže), čineći jedan od mnogih savremenih primjera nasilja koje je sponzorisala država,<ref name="Ringer, G. 2002">Ringer, G. (2002) "Killing Fields", in Christensen, K. and Levinson, D. eds. ''Encyclopedia of Modern Asia'', Charles Scribner's Sons, New York: 368–70.</ref> Oko 14 hiljada ovih ubistava dogodilo se u [[Choeung Ek]]u, koji je najpoznatiji od logora istrebljenja koji se nazivaju [[Polja ubijanja]].<ref name="Ringer, G. 2002"/> Ubistva su bila proizvoljna; naprimjer, osoba je mogla biti ubijena zbog nošenja naočala, jer se to smatralo asociranjem na intelektualce i samim tim činilo ih neprijateljem. Ljudi su ubijani nekažnjeno jer to nije bio zločin; Kambodžanci su učinjeni ''homo sacer''-om u stanju golog života. Polja ubijanja – manifestacije Agambenovog koncepta logora izvan normalne vladavine zakona – imala su vanredno stanje. Kao dio [[Pol Pot]]ove "ideološke namjere... da stvori čisto agrarno društvo ili zadrugu",<ref name="Ringer, G. 2002"/> on je "razgradio postojeću ekonomsku infrastrukturu zemlje i depopulizirao svako urbano područje".<ref name ="Ringer, G. 2002"/> Prisilno kretanje, kao što je ovaj prisilni pokret koji primjenjuje Pol Pot, jasan je prikaz strukturalnog nasilja. Kada su "simboli kambodžanskog društva podjednako poremećeni, društvene institucije svake vrste... su očišćene ili srušene",<ref name="Ringer, G. 2002"/> kulturno nasilje (definisano kao kada se "bilo koji aspekt kulture kao što je jezik, religija, ideologija, umjetnost ili kosmologija koristi za legitimiranje direktnog ili strukturalnog nasilja"<ref name="Hyndman, J. 2009" />) dodaje se strukturnom nasilju prisilnog kretanja i direktnom nasilju, kao što je ubistvo, na poljima ubijanja. Na kraju, intervenisao je [[Vijetnam]] i [[genocid]] je zvanično okončan. Međutim, deset miliona nagaznih [[mina]] koje su suprotstavljene gerile ostavile 1970-ih<ref name="Ringer, G. 2002"/> nastavljaju stvarati nasilan krajolik u Kambodži. Ljudska geografija, iako je kasno došla na stol za teoretisanje, bavila se nasiljem kroz mnoge objektive, uključujući anarhističku geografiju, feminističku geografiju, marksističku geografiju, političku geografiju i kritičku geografiju. Međutim, [[Adriana Cavarero]] primjećuje da, "kako se nasilje širi i poprima nečuvene oblike, postaje teško imenovati u savremenom jeziku".<ref name="Cavarero, A. 2009">Cavarero, A. (2009) ''Horrorism: Naming Contemporary Violence'', Columbia University Press, New York.</ref> Cavarero predlaže da je, suočavajući se s takvom istinom, mudro ponovo razmotriti nasilje kao "hororizam", odnosno "kao da bi u idealnom slučaju sve...žrtve, umjesto njihovih ubica, trebale odrediti ime".<ref name="Cavarero, A. 2009"/> Sa geografijom koja često dodaje zaboravljeni prostorni aspekt teorijama društvenih nauka, umjesto da ih stvara samo u okviru discipline, čini se da bi samorefleksivna savremena geografija današnjice mogla imati izuzetno važno mjesto u ovom trenutnom (re)oslikavanju nasilja, na primjeru Cavarera. Tokom [[rat u Bosni i Hercegovini|Rata u Bosni i Hercegovini]] policija i vojska [[Republika Srpska|Republike Srpske]] počinile su niz nasilnih aktivnosti, uključujući i [[genocid]] širom zemlje, koji je kulminirao [[Genocid u Srebrenici|masakrom]] u [[Srebrenica|Srebrenici]].<ref>{{cite web |url=http://www.icty.org/x/cases/krstic/tjug/bcs/krs-tj010802b.pdf |title=Presuda (2. 8. 2001) - Radislav Krstić |work=icty.org |access-date=22. 11. 2018}}</ref> U presudama Međunarodnog tribunala u Haagu, [[nasilje nad ženama]], uključujući masovna silovanja, po prvi put uvršteno je u oblike ratnog zločina protiv čovječnosti. == Epidemiologija == [[Datoteka:No Violence Sign.jpg|thumb|Znak koji poziva na zaustavljanje nasilja]] Od 2010. godine, svi oblici nasilja doveli su do oko 1,34 miliona smrtnih slučajeva u odnosu na oko milion u 1990.<ref name=Loz2012>{{cite journal|last1=Lozano|first1=R|title=Global and regional mortality from 235 causes of death for 20 age groups in 1990 and 2010: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2010|journal=Lancet|date=Dec 15, 2012|volume=380|issue=9859|pages=2095–128|pmid=23245604|doi=10.1016/S0140-6736(12)61728-0|first2=M|last3=Foreman|first3=K|last4=Lim|first4=S|last5=Shibuya|first5=K|last6=Aboyans|first6=V|last7=Abraham|first7=J|last8=Adair|first8=T|last9=Aggarwal|first9=R|last10=Ahn|first10=SY|last11=Alvarado|first11=M|last12=Anderson|first12=HR|last13=Anderson|first13=LM|last14=Andrews|first14=KG|last15=Atkinson|first15=C|last16=Baddour|first16=LM|last17=Barker-Collo|first17=S|last18=Bartels|first18=DH|last19=Bell|first19=ML|last20=Benjamin|first20=EJ|last21=Bennett|first21=D|last22=Bhalla|first22=K|last23=Bikbov|first23=B|last24=Bin Abdulhak|first24=A|last25=Birbeck|first25=G|last26=Blyth|first26=F|last27=Bolliger|first27=I|last28=Boufous|first28=S|last29=Bucello|first29=C|last30=Burch|first30=M|last2=Naghavi|display-authors=29|url=http://dro.deakin.edu.au/eserv/DU:30050819/ortblad-globalandregional-2012.pdf|hdl=10536/DRO/DU:30050819|s2cid=1541253|hdl-access=free|access-date=11. 7. 2022|archive-date=1. 8. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200801180652/http://dro.deakin.edu.au/eserv/DU:30050819/ortblad-globalandregional-2012.pdf|url-status=dead}}</ref> [[Samoubistvo]] čini oko 883.000, međuljudsko nasilje 456.000 i kolektivno nasilje 18.000 slučajeva, 1990.<ref name=Loz2012/> Poređenja radi, 1,5 miliona smrtnih slučajeva godišnje zbog nasilja je više od broja umrlih od tuberkuloze (1,34 miliona), povreda u saobraćaju (1,21 milion) i malarije (830.000), ali nešto manje od broja ljudi koji su umrli od bolesti [[HIV]]/[[AIDS]] (1,77 miliona).<ref>[https://www.who.int/healthinfo/global_burden_disease/estimates_regional/en/index.html "Global Burden of Disease, Disease and injury regional estimates"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101224055121/http://www.who.int/healthinfo/global_burden_disease/estimates_regional/en/index.html |date=24. 12. 2010 }}, World Health Organization, 2008.</ref> Na svaki smrtni slučaj usljed nasilja dolaze brojne nesmrtonosne ozljede. U 2008. godini, preko 16 miliona slučajeva nefatalnih ozljeda povezanih s nasiljem bilo je dovoljno teško da zahtijeva medicinsku pomoć. Pored smrti i povreda, utvrđeno je da su oblici nasilja kao što su maltretiranje djece, nasilje intimnih partnera i zlostavljanje starijih – veoma rasprostranjeni. === Nasilje usmjereno prema sebi === U posljednjih 45 godina, stope samoubistava porasle su za 60% širom svijeta. Samoubistvo je među tri vodeća uzroka smrti među osobama starosti od 15–44 godine u nekim zemljama, a drugi vodeći uzrok smrti u starosnoj grupi od 10 do 24 godine.<ref>{{cite web |last1=World Health Organization |title=Preventing Suicide: A Global Imperative |url=https://apps.who.int/iris/bitstream/handle/10665/131056/9789241564779_eng.pdf;jsessionid=35392AC9D454752889C2650049045812?sequence=1 |website=World Health Organization |publisher=World Health Organization |access-date=25. 2. 2019}}</ref> Ove brojke ne uključuju pokušaje samoubistva koji su do 20 puta češći od završenog samoubistva. Samoubistvo je bilo 16. vodeći uzrok smrti u svijetu u 2004. godini i predviđa se da će porasti na 12. u 2030.<ref>[https://www.who.int/gho/publications/world_health_statistics/EN_WHS08_Full.pdf "World Health Statistics"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111030212923/http://www.who.int/gho/publications/world_health_statistics/EN_WHS08_Full.pdf |date=30. 10. 2011 }} World Health Organization, 2008.</ref> Iako su stope samoubistava tradicionalno bile najveće među muškim starijim osobama, stope među mladima se povećavaju do te mjere da su oni sada grupa s najvećim rizikom u trećini zemalja, kako u razvijenim tako i u zemljama u razvoju. === Interpersonalno nasilje === Stope i obrasci nasilne smrti razlikuju se od zemlje i regiona. Posljednjih godina, stope ubistava bile su najveće u zemljama u razvoju u [[Sahel|potsaharskoj Africi]] i [[Latinska Amerika|Latinskoj Americi]] i na [[Karibi]]ma, a najniže u istočnoj Aziji, zapadnom [[Pacifik]]u i nekim zemljama sjeverne Afrike.<ref>[https://www.who.int/healthinfo/global_burden_disease/estimates_regional/en/index.html "Global Burden of Disease"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101224055121/http://www.who.int/healthinfo/global_burden_disease/estimates_regional/en/index.html |date=24. 12. 2010 }}, World Health Organization, 2008.</ref> Studije pokazuju jaku, obrnutu vezu između stopa ubistava i ekonomskog razvoja i ekonomske jednakosti. Siromašnije zemlje, posebno one sa velikim jazom između bogatih i siromašnih, imaju više stope ubistava nego bogatije zemlje. Stope ubistava značajno se razlikuju prema dobi i spolu. Rodne razlike su najmanje izražene kod djece. Za starosnu grupu od 15 do 29 godina, stope kod muškaraca bile su skoro šest puta veće od stope za žene; za preostale starosne grupe, statističke stope kod muškaraca bile su od dva do četiri puta veće nego kod žena.<ref>Rosenberg ML, Butchart A, Mercy J, Narasimhan V, Waters H, Marshall MS. Interpersonal violence. In Jamison DT, Breman JG, Measham AR, Alleyne G, Claeson M, Evans DB, Prabhat J, Mills A, Musgrove P (eds.) ''Disease Control Priorities in Developing Countries'', 2nd Edition. Washington, D.C.: Oxford University Press and The World Bank, 2006: 755–70.</ref> Istraživanja u brojnim zemljama pokazuju da za svako ubistvo među mladim ljudima od 10 godina do 24 godine, 20 do 40 drugih mladih ljudi dobije bolničko liječenje zbog nasilne povrede.<ref name="who.int" /> Oblici nasilja kao što su maltretiranje djece i nasilje od intimnog partnera – veoma su rasprostranjeni. Otprilike 20% žena i 5–10% muškaraca navodi da su bili seksualno zlostavljani kao djeca, dok je 25–50% sve djece izjavilo da su bili fizički zlostavljani.<ref>WHO, [https://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs150/en/index.html "Child maltreatment"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111229124411/http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs150/en/index.html |date=29. 12. 2011 }}, 2010.</ref> Studija SZO u više zemalja pokazala je da je između 15 i 71% žena izjavilo da su doživjele fizičko i/ili seksualno nasilje od strane intimnog partnera u nekom trenutku svog života.<ref>WHO, [https://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs239/en/index.html "Violence against women"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111228151643/http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs239/en/index.html |date=28. 12. 2011 }}, 2011.</ref> === Kolektivno nasilje === Ratovi su na naslovnicama, ali individualni rizik od nasilne smrti u oružanom sukobu danas je relativno nizak – mnogo niži od rizika od nasilne smrti u mnogim zemljama koje ne pate od oružanog sukoba. Naprimjer, između 1976. i 2008. [[Afroamerikanci]] su bili žrtve 329.825 ubistava.<ref>{{cite web|title=Homicide trends in the United States |publisher=Bureau of Justice Statistics |url=http://www1.cj.msu.edu/~outreach/mvaa/Homicide/Homicide%20Trends%20in%20the%20United%20States.pdf |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20111010151657/http://www.cj.msu.edu/~outreach/mvaa/Homicide/Homicide%20Trends%20in%20the%20United%20States.pdf |archive-date=10. 10. 2011 }}</ref><ref>{{cite web|title=Homicide Victims by Race and Sex |publisher=U.S. Census Bureau |url=https://www.census.gov/compendia/statab/cats/law_enforcement_courts_prisons/crimes_and_crime_rates.html |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20120323173400/http://www.census.gov/compendia/statab/cats/law_enforcement_courts_prisons/crimes_and_crime_rates.html |archive-date=23. 3. 2012 }}</ref> Iako postoji široko rasprostranjena percepcija da je rat najopasniji oblik oružanog nasilja u svijetu, prosječna osoba koja živi u zemlji pogođenoj sukobom imala je stopu rizika od nasilne smrti u sukobu od oko 2,0 na 100.000 stanovnika između 2004. i 2007. Ovo se može uporediti sa prosječnom svjetskom stopom ubistava od 7,6 na 100.000 ljudi. Ova ilustracija naglašava vrijednost uzimanja u obzir svih oblika oružanog nasilja, a ne isključivog fokusa na nasilje u sukobu. Naravno, postoje ogromne varijacije u riziku od umiranja od oružanog sukoba na nacionalnom i subnacionalnom nivou, a rizik od nasilne smrti u sukobu u određenim zemljama ostaje izuzetno visok. U [[Irak]]u, naprimjer, direktna stopa smrtnosti u sukobu za 2004–07. bila je 65 na 100.000 ljudi godišnje, a u [[Somalija|Somaliji]] 24 na 100.000 ljudi. Ova stopa je čak dostigla vrhunac od 91 na 100.000 u Iraku 2006. i 74 na 100.000 u Somaliji 2007.<ref>Keith Krause, Robert Muggah, and Achim Wennmann, "Global Burden of Armed Violence," Geneva Declaration Secretariat, 2008.</ref> == Historija == {{redirect|Historija nasilja}} Naučni dokazi za ratovanje došli su iz naseljenih, starosjedilačkih zajednica.<ref name="theverge.com">{{Cite web|url=https://www.theverge.com/2016/1/20/10798042/ancient-violence-warfare-nature-study-kenya-nataruk|title = Skeletons from a 10,000-year-old massacre have archaeologists in a fight of their own|date = 20. 1. 2016}}</ref> Neki naučnici tvrde da ljudi mogu imati predispoziciju za nasilje (poznato je da [[čimpanze]], također [[veliki majmuni]], ubijaju članove konkurentskih grupa za resurse poput hrane),<ref name="theverge.com"/> stavljajući porijeklo organiziranog nasilja u vrijeme prije modernih naseljenih društava.<ref name="theverge.com"/><ref>{{Cite web|url=https://www.cam.ac.uk/research/news/evidence-of-a-prehistoric-massacre-extends-the-history-of-warfare|title = Evidence of a prehistoric massacre extends the history of warfare|date = 20. 1. 2016}}</ref> Međutim, stvarni dokazi sugeriraju da je organizirano, masovno, militarističko ili redovno nasilje čovjeka nad čovjekom izostalo u velikoj većini ljudske vremenske linije,<ref>{{cite book|title=The Nature of Paleolithic Art|author=Guthrie, R. Dale|page=422|publisher=University of Chicago Press|year=2005|url=https://books.google.com/books?id=3u6JNwMyMCEC&q=paleolithic+history+violence&pg=PA422|isbn=978-0226311265}}</ref><ref name="Kelly">{{cite journal|title=The evolution of lethal intergroup violence|author= Kelly, Raymond C.|journal= Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume= 102|issue= 43|pages= 15294–98|year=2005|pmc= 1266108|pmid= 16129826|doi= 10.1073/pnas.0505955102|doi-access= free}}</ref><ref>{{cite magazine|last1=Horgan|first1=John|title=New Study of Prehistoric Skeletons Undermines Claim That War Has Deep Evolutionary Roots|url=http://blogs.scientificamerican.com/cross-check/2013/07/24/new-study-of-prehistoric-skeletons-undermines-claim-that-war-has-deep-evolutionary-roots/|magazine=Scientific American}}</ref> a prvi put je dokumentovano da je započelo tek relativno nedavno u [[holocen]]u, epohi koja je započela prije oko 11.700 godina, vjerovatno s pojavom veće gustine naseljenosti zbog [[sedentizam|sedentizma]].<ref name="Kelly"/> Socijalni antropolog [[Douglas P. Fry]] piše da su naučnici podijeljeni oko porijekla (uzroka) ovog većeg stepena nasilja – drugim riječima, ponašanja nalik na rat: {{citat|U osnovi postoje dvije škole mišljenja o ovom pitanju. Čovjek smatra da ratovanje... seže barem do vremena prvih potpuno modernih ljudi, a čak i prije toga do primata predaka hominidske loze. Drugi stav o porijeklu ratovanja vidi rat kao mnogo manje uobičajen u kulturnoj i biološkoj evoluciji ljudi. Ovdje je rat kasno na kulturnom horizontu, koji nastaje samo u vrlo specifičnim materijalnim okolnostima i prilično je rijedak u ljudskoj povijesti do razvoja poljoprivrede u posljednjih 10.000 godina.<ref>{{cite book|author=Fry, Douglas P.|title=War, Peace, and Human Nature: The Convergence of Evolutionary and Cultural Views|page=168|year=2013|publisher=Oxford University Press|url=https://books.google.com/books?id=8eJoAgAAQBAJ&q=%22one+of+the+critical+issues%22|isbn=978-0199859009}}</ref>}} [[Jared Diamond]] u svojim knjigama ''Oružje, klice i čelik'' i ''Treći čimpanza'' tvrdi da je porast ratovanja velikih razmjera rezultat napretka tehnologije i gradova-država. Naprimjer, uspon poljoprivrede omogućio je značajno povećanje broja pojedinaca koje je regija mogla održati u odnosu na društva [[lov]]aca-sakupljača, omogućavajući razvoj specijalizovanih klasa kao što su vojnici ili proizvođači oružja. [[Datoteka:War deaths caused by warfare.svg|thumb|300px|right|Procenat muškaraca poginulih u ratu u osam plemenskih društava (Lawrence H. Keeley, arheolog, ''[[Rat prije civilizacije]]'')]] U akademskoj zajednici, ideja o miroljubivoj prahistoriji i nenasilnim plemenskim društvima stekla je popularnost sa [[Postkolonijalizmom|postkolonijalnom perspektivom]]. Trend, koji je započeo u [[arheologiji]] i proširio se na [[antropologiju]], dostigao je vrhunac u kasnoj polovini 20. vijeka.<ref name=Keely1>Keeley, Lawrence H. Rat prije civilizacije. New York: Oxford University Press, 1996.</ref> Međutim, neka novija istraživanja u arheologiji i [[bioarheologiji]] mogu pružiti dokaze da nasilje unutar i među grupama nije noviji [[fenomen]].<ref>{{cite news|title=The fraud of primitive authenticity|url=https://asiatimes.com/2006/07/the-fraud-of-primitive-authenticity/|access-date=16. 7. 2013|newspaper=Asia Times Online|date=4. 7. 2006}}</ref> Prema knjizi ''Bioarheologija nasilja'', nasilje je [[ponašanje]] koje se nalazi kroz ljudsku historiju.<ref>Martin, Debra L., Ryan P. Harrod, and Ventura R. Pérez, eds. 2012. The Bioarchaeology of Violence. Gainesville: University Press of Florida. {{cite web |url=http://www.upf.com/book.asp?id=MARTI002 |title=Archived copy |access-date=14. 11. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20131104230028/http://upf.com/book.asp?id=MARTI002 |archive-date=4. 11. 2013 }}</ref> [[Lawrence H. Keeley]] sa Univerziteta [[Illinois]] piše u djelu ''Rat prije civilizacije'' da je 87% [[plemensko društvo|plemenskih društava]] bilo u ratu više od jednom godišnje, a da se 65% stalno bori(lo). On piše da stopa iscrpljivanja brojnih sukoba iz blizine, koji karakterišu [[endemski rat]], proizvodi stope žrtava do 60%, u poređenju sa 1% boraca, što je tipski za moderno ratovanje. "Primitivno ratovanje" ovih malih grupa ili [[pleme]]na bilo je vođeno osnovnom potrebom za izdržavanjem i nasilnom konkurencijom.<ref>[http://www.troynovant.com/Franson/Keeley/War-Before-Civilization.html Review of book "War Before Civilization" by Lawrence H. Keeley] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080514081056/http://www.troynovant.com/Franson/Keeley/War-Before-Civilization.html |date=14. 5. 2008 }}, July 2004.</ref> Fry detaljno istražuje Keeleyjev argument i suprotstavlja se da se takvi izvori pogrešno fokusiraju na etnografiju lovaca i sakupljača u sadašnjosti, čiju je kulturu i vrijednosti infiltrirala moderna civilizacija izvana, umjesto na stvarne arheološke zapise koji se protežu oko dva miliona godina ljudskog postojanja. Fry utvrđuje da su sva sadašnja etnografski proučavana plemenska društva, "samom činjenicom da su ih opisali i objavili antropolozi, bila pod nepovratnim utjecajem historije i modernih kolonijalnih nacionalnih država" i da su "mnoga bila pod utjecajem državnih društava najmanje 5.000 godina".<ref>{{cite book|author=Fry, Douglas P.|title=War, Peace, and Human Nature: The Convergence of Evolutionary and Cultural Views|pages=171–73|year=2013|publisher=Oxford University Press}}</ref> Relativno miran period od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] poznat je kao [[Dugi mir]]. === ''Bolji anđeli naše prirode'' === Knjiga [[Steven Pinker|Stevena Pinkera]] iz 2011. godine, ''The Better Angels of Our Nature'', tvrdi da je moderno društvo manje nasilno nego u periodima prošlosti, bilo u kratkom ili dugom obimu od decenija stoljećima ili milenijima. Steven Pinker tvrdi da se, po svim mogućim mjerama, svaka vrsta nasilja drastično smanjila od antičkih i srednjovjekovnih vremena. Prije nekoliko stoljeća, naprimjer, [[genocid]] je bio standardna praksa u svim tipovima ratovanja i bio je toliko uobičajen da se historičari nisu ni potrudili da ga spomenu. [[Kanibalizam]] i [[ropstvo]] su znatno smanjeni u posljednjih hiljadu godina, a [[smrtna kazna]] je sada zabranjena u mnogim zemljama. Prema Pinkeru, silovanje, ubistva, ratovanje i okrutnost prema životinjama doživjeli su drastičan pad u 20. stoljeću.<ref name=Pinker>{{cite book |author=Steven Pinker |title=The Better Angels of Our Nature |isbn=978-0670022953 |year=2011 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/betterangelsofou00pink |author-link=Steven Pinker }}</ref> Kritizirane su i Pinkerove analize koje se tiču statističkog pitanja kako mjeriti nasilje i da li ono zapravo opada.<ref>{{cite magazine |url=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=bookreview-steven-pinker-the-better-angels-of-our-nature-why-violence-has-declined |title=Book Review |author=R Epstein |magazine=Scientific American |date=oktobar 2011 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20160914140139/http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=bookreview-steven-pinker-the-better-angels-of-our-nature-why-violence-has-declined |archive-date=14. 9. 2016 }}</ref><ref name="Laws">{{Cite journal |url=http://www.ctheory.net/articles.aspx?id=702 |title=Against Pinker's Violence |first=Ben |last=Laws |journal=[[Ctheory]] |date=21. 3. 2012 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20130512052358/http://www.ctheory.net/articles.aspx?id=702 |archive-date=12. 5. 2013 }}</ref><ref>{{cite magazine |url=https://foreignpolicy.com/articles/2012/12/03/the_big_kill?page=full |title=The Big Kill – By John Arquilla |magazine=Foreign Policy |date=3. 12. 2012 |access-date=22. 1. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20130107171044/http://www.foreignpolicy.com/articles/2012/12/03/the_big_kill?page=full |archive-date=7. 1. 2013 }}</ref> Pinkerovo zapažanje opadanja međuljudskog nasilja odražava rad [[Norbert Elias|Norberta Eliasa]], koji opadanje pripisuje "civilizacijskom procesu", u kojem država monopolizira nasilje, održava socioekonomske međuzavisnosti ili "figuracije" i održavanje kodeksa ponašanja u kulturi doprinosi razvoju individualnog senzibiliteta, koji povećava odbojnost pojedinaca prema nasilnim djelima.<ref>{{cite book | url = https://books.google.com/books?id=CaWFQgAACAAJ | last = Elias | first = N. | year = 1994 | title = The Civilizing Process | location = Oxford | publisher = Blackwell | isbn = 978-0631192220 }}</ref> Prema studiji iz 2010, čini se da opada i nesmrtonosno nasilje, kao što su napadi ili maltretiranje.<ref>{{cite journal | author = Finkelhor D., Turner H., Ormrod R., Hamby S. | year = 2010 | title = Structural Trends in childhood violence and abuse exposure: Evidence from 2 national surveys | journal = Archives of Pediatrics and Adolescent Medicine | volume = 164 | issue = 3| pages = 238–42 | doi = 10.1001/archpediatrics.2009.283 | pmid = 20194256 | doi-access = free }}</ref> Neki naučnici se ne slažu s argumentom da se svako nasilje smanjuje, tvrdeći da nisu sve vrste nasilnog ponašanja sada niže nego u prošlosti. Oni sugeriraju da se istraživanja obično fokusiraju na smrtonosno nasilje, često gledaju na stope [[ubistvo|ubistava]] smrti usljed [[ratovanja]], ali ignorišu manje očigledne oblike nasilja.<ref>Gorelik, G.; Shackelford, T.K.; Weekes-Shackelford, V.A. (2012). "Resource Acquisition, Violence, and Evolutionary Consciousness". u: Shackelford, T.K. & Weekes- Shackelford, V.A. (ur.), "The Oxford Handbook of Evolutionary Perspectives on Violence, Homicide, and War". Oxford University Press, Oxford. str. 506–524.</ref> == Društvo i kultura == [[Datoteka:PikiWiki Israel 20285 quot;Stop Violencequot; sculpture in Petah Tikva.JPG|thumb|right|Skulptura u mjestu Petah Tikva, [[Izrael]] – katanac na iskrivljenoj cijevi [[pištolj|poluautomatskog pištolja]], sa natpisom "stop nasilju!" na katancu ([[hebrejski jezik|hebrejski]]: !די לאלימות)]] Osim smrti i povreda, vrlo rasprostranjeni oblici nasilja (kao što su maltretiranje djece i nasilje od intimnog partnera) imaju ozbiljne doživotne zdravstvene posljedice bez povreda. Žrtve se mogu uključiti u visokorizična ponašanja kao što su zloupotreba alkohola i supstanci i pušenje, što zauzvrat može dovesti do nastanka ili kontinuacije kardiovaskularnih poremećaja, bolesti rak, poremećaja depresija, bolesti dijabetes i/ili bolesti [[HIV]]/[[AIDS]], što rezultira preranom smrću.<ref>[https://www.cdc.gov/ace/index.htm "Adverse Childhood Experiences (ACE) Study"] {{webarchive|url=http://archive.wikiwix.com/cache/20170920185014/https://www.cdc.gov/ace/index.htm |date=20. 9. 2017 }}, Centers for Disease Control and Prevention.</ref> Ravnoteža prevencije, ublažavanja, posredovanja i pogoršanja je složena i varira u zavisnosti od osnova nasilja. === Ekonomski efekti === U zemljama sa visokim nivoom nasilja, ekonomski rast može biti usporen, lična i kolektivna sigurnost narušena, a društveni razvoj otežan. Porodice koje izlaze iz siromaštva i ulažu u školovanje svojih sinova i kćeri mogu biti uništene nasilnom smrću ili teškom invalidnošću glavnog hranitelja. Zajednice mogu biti uhvaćene u zamke siromaštva gdje sveprisutno nasilje i lišavanje čine začarani krug koji guši ekonomski rast. Za društva, podmirenje direktnih troškova zdravstva, krivičnog pravosuđa i odgovora socijalne zaštite na nasilje odvraća mnogo milijardi [[američki dolar|dolara]] od konstruktivnije društvene potrošnje. Mnogo veći indirektni troškovi nasilja zbog izgubljene produktivnosti i izgubljenih ulaganja u obrazovanje zajednički su (negativan) faktor za usporavanje ekonomskog razvoja, povećanje socioekonomske nejednakosti i nagrizanje ljudskog i društvenog kapitala. Pored toga, zajednice sa visokim nivoom nasilja ne obezbjeđuju nivo stabilnosti i predvidljivosti koji su vitalni za prosperitetnu poslovnu ekonomiju. Pojedinci će manje vjerovati da će ulagati novac i trud u razvoj u tako nestabilnim i nasilnim uvjetima. Jedan od mogućih dokaza mogla bi biti studija [[Baten]]a i Gusta koja je koristila "[[regicid]]" kao [[mjerna jedinica|mjernu jedinicu]] da bi aproksimirala utjecaj međuljudskog nasilja i prikazala utjecaj visokog [[međuljudsko nasilje|međuljudskog nasilja] ]] na [[ekonomski razvoj]] i nivo [[investicija]]. Rezultati istraživanja dokazuju [[korelacija|korelaciju]] ljudskog kapitala i međuljudskog nasilja.<ref>{{cite journal |last1=Baten |first1=Jörg |title=Interpersonal violence in South Asia, 900–1900}}</ref> Godine 2016. [[Institut za ekonomiju i mir]] objavio je izvještaj<ref>[http://visionofhumanity.org/app/uploads/2017/02/The-Economic-Value-of-Peace-2016-WEB.pdf Economic Value of Peace] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171115155321/http://visionofhumanity.org/app/uploads/2017/02/The-Economic-Value-of-Peace-2016-WEB.pdf |date=15. 11. 2017 }}</ref> u kojem se procjenjuje ekonomski utjecaj nasilja i sukoba na globalnu ekonomiju; ukupan ekonomski utjecaj nasilja na svjetsku ekonomiju u 2015. procijenjen je na 13,6 biliona dolara<ref>{{Cite web|url=https://www.weforum.org/agenda/2017/01/how-much-does-violence-really-cost-our-global-economy/|title=How much does violence really cost our global economy?|website=World Economic Forum|access-date=30. 6. 2017|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20170913201606/https://www.weforum.org/agenda/2017/01/how-much-does-violence-really-cost-our-global-economy|archive-date=13. 9. 2017}}</ref> u terminu [[paritet kupovne moći]]. === Religija i politika === {{Glavni|Religijsko nasilje}} [[Datoteka:La masacre de San Bartolomé, por François Dubois.jpg|thumb|[[Bartolomejska noć]]: Masakr francuskih protestanata na dan Svetog Bartolomeja, 1572]] [[Datoteka:Taliban beating woman in public RAWA.jpg|thumb|Talibansko javno premlaćivanje žene]] Vjerske i političke ideologije bile su uzrok međuljudskog nasilja kroz historiju.<ref>"Doctrinal War: Religion and Ideology in International Conflict," in Bruce Kuklick (advisory ed.), ''The Monist: The Foundations of International Order'', Vol. 89, No. 2 (April 2006), p. 46.</ref> Ideolozi često lažno optužuju druge za nasilje, kao što su drevna [[krvna osveta]] protiv [[Jevrej]]a, [[Srednji vijek|srednjovekovne]] optužbe za bacanje čini [[čarolija]] na žene i moderne optužbe za [[sotonsko ritualno zlostavljanje]] protiv vlasnika dnevnih centara i dr.<ref>[http://www.religioustolerance.org/ra_case.htm 42 M.V.M.O. Court Cases with Allegations of Multiple Sexual And Physical Abuse of Children] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220520210647/http://www.religioustolerance.org/ra_case.htm |date=20. 5. 2022 }}.</ref> I pristalice i protivnici Rata protiv terorizma 21. stoljeća smatraju ga uglavnom ideološkim i vjerskim ratom.<ref name="FOXBUMPER">[http://www.foxnews.com/story/0,2933,307457,00.html John Edwards' 'Bumper Sticker' Complaint Not So Off the Mark, New Memo Shows] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071222133904/http://www.foxnews.com/story/0,2933,307457,00.html |date=22. 12. 2007 }}; Richard A. Clarke, ''Against All Enemies: Inside America's War on Terror'', Free Press; 2004; Michael Scheuer, ''Imperial Hubris: Why the West is Losing the War on Terror,'' Potomac Books Inc., 2004; Robert Fisk, ''The Great War for Civilisation – The Conquest of the Middle East'', Fourth Estate, London, October 2005; Leon Hadar, [http://www.cato.org/pubs/pas/pa-177.html The Green Peril: Creating the Islamic Fundamentalist Threat] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071115120516/http://www.cato.org/pubs/pas/pa-177.html |date=15. 11. 2007 }}, August 27, 1992; Michelle Malkin, Islamo-Fascism Awareness Week kicks off, October 22, 2007; John L. Esposito, ''Unholy War: Terror in the Name of Islam'', Oxford University Press, USA, September 2003.</ref> Vittorio Bufacchi opisuje dva različita moderna koncepta nasilja, jedan "minimalističko poimanje" nasilja kao namjernog čina prekomjerne ili destruktivne sile, drugi "sveobuhvatan koncept" koji uključuje kršenje prava, uključujući dugu listu ljudskih potreba.<ref>{{cite journal|doi=10.1111/j.1478-9299.2005.00023.x|pages=193–204|title=Two Concepts of Violence|journal=Political Studies Review|volume=3|issue=2|year=2005|last1=Bufacchi|first1=Vittorio|s2cid=144475865|url=https://semanticscholar.org/paper/f10ca694e12d2840fe90e3e84b990ee9f427788a}}</ref> Anti[[kapitalizam|kapitalisti]] kažu da je [[kapitalizam]] nasilan, da [[privatna svojina]] i [[Profit (ekonomija)|profit]] opstaju samo zato što ih brani policijsko nasilje i da je kapitalističkim ekonomijama potreban rat za proširenje.<ref>Michael Albert [https://web.archive.org/web/20050312224037/http://www.zmag.org/content/showarticle.cfm?ItemID=6842 Life After Capitalism – And Now Too]. Zmag.org, December 10, 2004; [http://www.urban75.org/mayday/capitalism.html Capitalism explained] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071109044307/http://www.urban75.org/mayday/capitalism.html |date=9. 11. 2007 }}.</ref> Prema ovom gledištu, kapitalizam rezultira oblikom [[strukturno nasilje|strukturnog nasilja]] koje proizlazi iz nejednakosti, štete po životnu sredinu i eksploatacije žena i 'obojenih' ljudi.<ref>{{cite journal|first1=Wally|last1=Gordon|title=Capitalism and violence|url=https://doi.org/10.1080/13623699708409316|journal=Medicine, Conflict and Survival|date=1. 1. 1997|issn=1362-3699|pages=63–66|volume=13|issue=1|doi=10.1080/13623699708409316}}</ref><ref>{{cite journal|first1=Bram|last1=Büscher|first2=Robert|last2=Fletcher|title=Destructive creation: capital accumulation and the structural violence of tourism|url=https://doi.org/10.1080/09669582.2016.1159214|journal=Journal of Sustainable Tourism|date=4. 5. 2017|issn=0966-9582|pages=651–667|volume=25|issue=5|doi=10.1080/09669582.2016.1159214|s2cid=155376736 }}</ref> [[Frantz Fanon]] kritikovao je nasilje [[kolonijalizam|kolonijalizma]] i pisao o protivnasilju "koloniziranih žrtava".<ref>Charles E. Butterworth & Irene Gendzier (jesen 1974). "Frantz Fanon and the Justice of Violence". ''Middle East Journal''. '''28''' (4): 451–58.</ref><ref>{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=-XGKFJq4eccC&q=the%20wretched%20of%20the%20earth|title=The Wretched of the Earth|first=Frantz|last=Fanon|year= 2007|publisher=Grove/Atlantic, Inc.|via=Google Books|page=44|isbn=978-0802198853}}</ref><ref>{{cite journal | author = Jinadu Adele | year = 1972 | title = Fanon: The Revolutionary as Social Philosopher | url = https://archive.org/details/sim_review-of-politics_1972-07_34_3/page/433 | journal = The Review of Politics | volume = 34 | issue = 3| pages = 433–36 | doi=10.1017/s0034670500026188}}</ref> Tokom historije, većina religija i pojedinaca (kao što je [[Mahatma Gandhi]]) propovijedali su da su ljudi sposobni da eliminišu individualno nasilje i organizuju društva na čista nenasilna sredstva. Sam Gandhi je jednom napisao: "Društvo organizovano i vođeno na osnovu potpunog nenasilja bilo bi najčistija [[anarhija]]."<ref>Bharatan Kumarappa, Editor, "For Pacifists," by M.K. Gandhi, Navajivan Publishing House, Ahmedabad, India, 1949.</ref> Moderne političke ideologije koje zastupaju slična gledišta uključuju pacifističke varijante [[Voluntarizam|voluntarizma]], [[mutualizam (ekonomska teorija)|mutualizma]], [[anarhizam|anarhizma]] i [[libertarijanizam|libertarijanizma]]. Terence Fretheim piše o [[Stari zavjet|Starom zavjetu]]: {{citat|Za mnoge ljude, ... samo fizičko nasilje se zaista kvalifikuje kao nasilje. Ali, svakako, nasilje je više od ubijanja ljudi, osim ako se ne uključe sve one riječi i radnje koje polahko ubijaju ljude. Efekat ograničenja na perspektivu "polja ubijanja" je široko rasprostranjeno zanemarivanje mnogih drugih oblika nasilja. Moramo insistirati da se nasilje odnosi i na ono što je psihološki destruktivno, ono što ponižava, šteti ili obezličava druge. S obzirom na ova razmatranja, nasilje se može definirati na sljedeći način: svaka radnja, verbalna ili neverbalna, usmena ili pisana, fizička ili psihička, aktivna ili pasivna, javna ili privatna, individualna ili institucionalna/društvena, ljudska ili božanska, u bilo kojem stepenu intenziteta, kojom se zlostavlja, krši, povređuje ili ubija. Neki od najraširenijih i najopasnijih oblika nasilja su oni koji su često skriveni od pogleda (naročito prema ženama i djeci); samo ispod površine u mnogim našim domovima, crkvama i zajednicama zlostavljanje je dovoljno da zamrzne krv. Štaviše, mnogi oblici sistemskog nasilja često izmiču iz naše pažnje jer su u velikoj mjeri dio infrastrukture života (npr. [[rasizam]], [[seksizam]], ejdžizam).<ref name=Fretheim>{{cite journal |journal=Word & World |first=Terence |last=Freitheim |title=God and Violence in the Old Testament |volume=24 |issue=1 |date=Winter 2004 |url=http://wordandworld.luthersem.edu/content/pdfs/24-1_Violence/24-1_Fretheim.pdf |access-date=21. 11. 2010 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20121119093532/http://wordandworld.luthersem.edu/content/pdfs/24-1_Violence/24-1_Fretheim.pdf |archive-date=19. 11. 2012 }}</ref> }} == Također pogledajte== * [[Vjersko nasilje]] * [[Sektaško nasilje]] * [[Nasilje u porodici]] * [[Komunalno nasilje]] * [[Estetizacija nasilja]] * [[Agresija]] * [[Tjelesna kazna]] * [[Odgovor bori se ili bježi]] * [[Lov]] * [[Zakonodavno nasilje]] * [[Borilačke vještine]] * [[Parazitizam]] * [[Predacija]] * [[Ogorčenost]] * [[Rat]] == Napomene == {{notelist}} == Reference == {{refspisak|30em }} == Dodatna literatura == * Barzilai, Gad (2003). ''Communities and Law: Politics and Cultures of Legal Identities''. Ann Arbor: University of Michigan Press. {{ISBN|0472113151}}. * Benjamin, Walter. ''Critique of Violence''. * Flannery, D.J.; Vazsonyi, A.T.; Waldman, I.D. (ur.) (2007). [http://www.cambridge.org/catalogue/catalogue.asp?isbn=052160785X ''The Cambridge handbook of violent behavior and aggression'']. Cambridge University Press. {{ISBN|052160785X}}. * {{Cite book | year= 2006 | last1= James | first1= Paul | author-link= Paul James (academic) | last2= Sharma | first2= RR | title= Globalization and Violence, Vol. 4: Transnational Conflict | url= https://www.academia.edu/3587761| publisher= Sage Publications | location= London}} * Malešević, Siniša (2010). ''[https://books.google.com/books?id=1o_gg2rpnYUC The Sociology of War and Violence]''. Cambridge University Press.<!-- [citirano 17. oktobra 2011]. -->{{ISBN|978-0521731690}}. * Nazaretyan, A.P. (2007). "Violence and Non-Violence at Different Stages of World History: A view from the hypothesis of techno-humanitarian balance". u: [https://web.archive.org/web/20120206111250/http://urss.ru/cgi-bin/db.pl?cp=&page=Book&id=53184&lang=en&blang=en&list=1 ''History & Mathematics'']. Moscow: KomKniga/URSS. str.&nbsp;127–48. {{ISBN|978-5484010011}}. == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Violence}} {{Wikiquote}} * [https://www.who.int/violence_injury_prevention/violence/en/ ''Violence prevention'' (Prevencija nasilja)] – [[World Health Organization|Svjetska zdravstvena organizacija (WHO)]] {{en simbol}} * [https://www.cdc.gov/ViolencePrevention/index.html ''Violence prevention'' (Prevencija nasilja)] – [[Centers for Disease Control and Prevention|Centri za kontrolu i prevenciju bolesti]] {{en simbol}} * [http://www.apa.org/pi/prevent-violence/index.aspx ''Violence prevention'' (Prevencija nasilja)] – [[American Psychological Association|Američka psihološka asocijacija]] {{en simbol}} * [http://www.unviolencestudy.org/ World Report on ''Violence Against Children'' (Nasilje nad djecom)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160111110523/http://unviolencestudy.org/ |date=11. 1. 2016 }} – [[Secretary-General of the United Nations|Generalni sekretarijat Ujedinjenih nacija]] {{en simbol}} * [http://www.unicef.org/publications/index_74865.html ''Hidden in Plain Sight: A statistical analysis of violence against children'' (Skriveno od očiju javnosti: Statistička analiza nasilja nad djecom)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171115190441/https://www.unicef.org/publications/index_74865.html |date=15. 11. 2017 }} – [[UNICEF]] {{en simbol}} * [http://www2.psych.ubc.ca/~schaller/308Readings/Anderson2001.pdf ''Heat and Violence''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20221014194350/https://www2.psych.ubc.ca/~schaller/308Readings/Anderson2001.pdf |date=14. 10. 2022 }} {{en simbol}} {{Istaknuti članak}} {{Authority control}} [[Kategorija:Nasilje| ]] [[Kategorija:Društveni sukob]] [[Kategorija:Etika]] [[Kategorija:Zločini]] [[Kategorija:Rješavanje sporova]] [[Kategorija:Ljudsko ponašanje]] [[Kategorija:Maltretiranje]] aumoch94bc44uo0t5t93u35uguc7di5 0 492676 3907689 3891808 2026-07-15T14:45:53Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907689 wikitext text/x-wiki '''Mentalizam''' ili '''sanizam''' opisuje [[diskriminacija|diskriminaciju]] i [[ugnjetavanje]] u odnosu na mentalnu osobinu ili stanje koje osoba ima, ili se smatra da ima. Ova diskriminacija može, ali ne mora biti okarakterisana u smislu [[duševna bolest|mentalnog poremećaja]] ili [[kognitivno oštećenje]]. Diskriminacija se zasniva na brojnim faktorima kao što su [[stereotip]]i o [[Neurodiverzitet|neurodivergenciji]], kao što su naprimjer [[autizam]], [[Nesposobnost učenja|poremećaji učenja]], [[ADHD]], [[FASD]], [[bipolarni poremećaj]], [[shizofrenija]] i [[poremećaj ličnosti]], specifični fenomeni ponašanja kao što su [[mucanje]] i [[tikovi]], ili [[intelektualna invalidnost]]. Kao i drugi oblici diskriminacije kao što su [[seksizam]] i [[rasizam]], mentalizam uključuje višestruke ukrštane oblike ugnjetavanja, složene [[društvena nejednakost|društvene nejednakosti]] i neravnoteže moći. To može rezultirati prikrivenom diskriminacijom višestrukim, malim vrijeđanjima i uvredama. Karakteriziraju ga prosudbe o percipiranom statusu mentalnog zdravlja druge osobe. Nakon ovih presuda slijede radnje kao što su očigledna, otvorena [[diskriminacija]] koja može uključivati odbijanje usluge ili uskraćivanje ljudskih prava. Mentalizam utiče na to kako se prema pojedincima odnosi [[šira javnost]], [[profesionalci za mentalno zdravlje]] i institucije, uključujući pravni sistem. Negativni stavovi koji su uključeni mogu također biti [[Internalizacija (sociologija)|internalizovani]]. Termini mentalizam, od "[[Um|mentalni]]" i sanizam, od "[[razum|sane]]", postali su uspostavljeni u nekim kontekstima, iako su koncepti kao što su [[socijalna stigma]], a u nekim slučajevi [[ableizam]], mogu se koristiti na slične, ali ne i identične načine. Dok se mentalizam i sanizam koriste naizmjenično, sanizam postaje dominantan u određenim krugovima, kao što ja akademska zajednica, za oni+e koji se identifikuju kao ludi i budale zagovornici i u društveno-političkom kontekstu u kojem sanizam uzima maha kao pokret", zdrav razum.<ref name=PooleWard2013>{{cite book |last1=Poole |first1=Jennifer M. |last2=Ward |first2=Jennifer |date=2013 |contribution="Breaking open the bone": Storying, Sanism, and Mad Grief |contribution-url=https://books.google.com/books?id=BM2jTziyBtkC&pg=PR7 |title=Mad Matters: A Critical Reader in Canadian Mad Studies |editor1-first=B. |editor1-last=LeFrancois |editor2-first=R. |editor2-last=Menzies |editor3-first=G. |editor3-last=Reaume |location=Toronto |publisher=Canadian Scholars Press}}</ref> Pokret sanizma je čin otpora među onima koji se identificiraju kao ludi, preživjeli potrošači i zagovornici mentalnog zdravlja.<ref name=PooleEtAl2012>{{cite journal |last1=Poole |first1=Jennifer M. |last2=Jivraj |first2=Tania |last3=Arslanian |first3=Araxi |last4=Bellows |first4=Kristen |last5=Chiasson |first5=Sheila |last6=Hakimy |first6=Husnia |last7=Pasini |first7=Jessica |last8=Reid |first8=Jenna |date=2012 |url=http://journals.library.mun.ca/ojs/index.php/IJ/article/view/348 |title=Sanism, 'Mental Health', and Social Work/Education: A Review and Call to Action |journal=Intersectionalities: A Global Journal of Social Work Analysis, Research, Polity, and Practice |volume=1}} {{open access}}</ref> U akademskoj zajednici dokazi o ovom pokretu mogu se naći u brojnim novijim publikacijama o sanizmu i praksi socijalnog rada.<ref name=PooleWard2013/><ref name=PooleEtAl2012/> Mentalizam se obično naziva mentalnom invalidnošću, koji se razlikuje od neinvalidnog, koji se odnosi na fizičku invalidnost. == Etimologija == Termin "sanizam" skovao je [[Morton Birnbaum]] tokom svog rada zastupajući Edwarda Stephensa, pacijenta mentalnog zdravlja, u pravnom slučaju 1960-ih.<ref name="Sane">{{cite conference |last=Ingram |first=Richard |date=maj 2011 |title=Sanism in Theory and Practice |url=http://www.socialinequities.ca/wordpress/wp-content/uploads/2011/07/Ingram.Sanism-in-Theory-and-Practice.CI_.2011.pdf |conference=Second Annual Critical Inquiries Workshop |conference-url=http://www.socialinequities.ca/2011/07/critical-inquiries-presentations/ |publisher=Centre for the Study of Gender, Social Inequities and Mental Health. Simon Fraser University |location=Vancouver, Canada}}</ref> Birnbaum je bio ljekar, advokat i zagovornik mentalnog zdravlja koji je pomogao u uspostavljanju ustavnog prava na liječenje psihijatrijskih pacijenata, zajedno sa zaštitnim mjerama protiv [[nedobrovoljna obaveza|nedobrovoljne obaveze]]. Od kada je prvi put primijetio taj izraz 1980. godine, njujorški profesor prava [[Michael L. Perlin]] je kasnije nastavio njegovu upotrebu.<ref>{{cite journal |last=Perlin |first=Michael L. |date=1993 |title=ADA and Persons with Mental Disabilities: Can Sanist Attitudes Be Undone? |journal=Journal of Law and Health |volume=8 |issue=1 |pages=15–45 |url=http://engagedscholarship.csuohio.edu/jlh/vol8/iss1/4/}}</ref> [[slika:Judi Chamberlin 2000 From Privileges to Rights.jpg|alt=|thumb|left|150px|Termin "mentalizam" skovao je [[Judi Chamberlin]].]] Godine 1975. [[Judi Chamberlain]] je skovao termin mentalizam u poglavlju knjige "Žene gledaju na psihijatriju".<ref>{{cite book|last1=Smith |first1=Dorothy E. |last2=David |first2=Sara J. |title=Women Look at Psychiatry |date=1975 |publisher=Press Gang Publishers |location=Vancouver |isbn=978-0889740006 |page=[https://archive.org/details/womenlookatpsych0000unse/page/44 44] |url=https://archive.org/details/womenlookatpsych0000unse/page/44}}</ref> Izraz je postao šire poznat kada ga je 1978. upotrijebila u svojoj knjizi „On Our Own: Patient Controlled Alternatives to the Mental Health System“, koja je neko vrijeme postala standardni tekst pokreta preživjelih psihijatrijskih slučajeva u SAD.<ref name=Hev>{{cite news|last=Hevesi |first=Denis |title=Judi Chamberlin, 65, Advocate for Mental Health Patients |url=https://www.nytimes.com/2010/01/31/us/31chamberlin.html |access-date=1. 3. 2011 |newspaper=The New York Times|date=30. 1. 2010}}</ref><ref name="Timeline">{{cite web|url=http://isc.temple.edu/neighbor/ds/disabilityrightstimeline.htm |title=Disability History Timeline |year=2002 |work=Rehabilitation Research & Training Center on Independent Living Management |publisher=Temple University |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20131220065328/http://isc.temple.edu/neighbor/ds/disabilityrightstimeline.htm |archive-date=20. 12. 2013}}</ref><ref>{{cite web |title=Identifying and Overcoming Mentalism |url=http://www.counterpsych.talkspot.com/uploads/23542/uploadedDocuments/Mentalism_07_00.pdf |author=Coni Kalinowski and Pat Risser |date=juli 2000 |access-date=16. 12. 2015 |archive-date=3. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160303225524/http://www.counterpsych.talkspot.com/uploads/23542/uploadedDocuments/Mentalism_07_00.pdf |url-status=dead }}</ref><ref name="Reaume2002">{{cite journal |last=Reaume |first=Geoffrey |date=juli 2002 |title=Lunatic to patient to person: nomenclature in psychiatric history and the influence of patients' activism in North America |url=https://archive.org/details/sim_international-journal-of-law-and-psychiatry_july-august-2002_25_4/page/405 |journal=International Journal of Law and Psychiatry |volume=25 |issue=4 |pages=405–26 |pmid=12613052 |doi=10.1016/S0160-2527(02)00130-9}}</ref><ref>{{cite book|last=Weller |first=Penelope |title=New Law and Ethics in Mental Health Advance Directives: The Convention on the Rights of Persons with Disabilities and the Right to Choose |year=2012 |publisher=Routledge |isbn=978-1136159565 |page=55 |url=https://books.google.com/books?id=PzR2t__ZOeEC&pg=PA55}}</ref> Ljudi su počeli prepoznavati obrazac u načinu na koji su tretirani, skup pretpostavki koje većina ljudi ima o (bivšim) mentalnim pacijentima, bez obzira na to da li su se odnosili na nekog određenog pojedinca u bilo kojem trenutku&nbsp;– da su nesposobni, nesposobni rade stvari za sebe, stalno im je potreban nadzor i pomoć, nepredvidivi, vjerovatno nasilni ili iracionalni itd. Shvatilo se da ne samo da šira javnost izražava mentalističke ideje, već i bivši pacijenti, oblik internalizirane [[ugnjetavanje|ugnjetavanja]].<ref name="Chamberlin">{{cite journal |last=Chamberlin |first=Judi |date=Summer 1990 |title=The Ex-Patients' Movement: Where We've Been and Where We're Going |journal=The Journal of Mind and Behavior |volume=11 |issue=3 |pages=323–336 |url=http://www.power2u.org/articles/history-project/ex-patients.html}}</ref> Od 1998. ove termine su usvojili neki potrošači/preživjeli u [[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]] i SAD-u, ali nisu dobili opću primjenu. Ovo je ostavilo konceptni jaz koji je djelomično popunjen konceptom '[[Socijalna stigma|stigma]]', ali je to kritizirano zbog manjeg fokusa na [[institucionalizirana diskriminacija|institucionaliziranu diskriminaciju]] s više uzroka, već na to da li ljudi percipiraju probleme mentalnog zdravlja sramni ili gori nego što jesu. Uprkos njenoj upotrebi, brojna literatura pokazala je raširenu diskriminaciju u mnogim sferama života, uključujući [[zapošljavanje]], [[roditeljska prava]], [[Kuća|stambeni prostor]], [[imigracija|imigraciju]], [[osiguranje]] , [[zdravstvena zaštita|zdravstvenu zaštitu]] i pristup [[pravda|pravdi]].<ref>{{cite journal|last=Sayce |first=L. |date=1998 |url=http://www.ingentaconnect.com/content/apl/cjmh/1998/00000007/00000004/art00002 |title=Stigma, discrimination and social exclusion: What's in a word? |journal=Journal of Mental Health |volume=7 |number=4 |pages=331–343|doi=10.1080/09638239817932 |pmid=29052478 }}</ref> Međutim, upotreba novih "izama" je također dovedena u pitanje, na osnovu toga što se oni mogu smatrati podjelom, zastarjelim ili oblikom neprimjerene [[politička korektnost|političke korektnosti]]. Iste kritike, prema ovom mišljenju, možda se ne odnose toliko na šire i prihvaćenije pojmove kao što su 'diskriminacija' ili '[[socijalna isključenost]]'.<ref>{{cite book|last=Sayce |first=L. |date=2000 |url=https://books.google.com/books?id=lPQOm76J6QYC |title=From Psychiatric Patient to Citizen: Overcoming Discrimination and Social Exclusion |publisher=Macmillan Publishers |isbn=0-333-69890-8 |pages=16–17}}</ref> Postoji i krovni izraz [[ableizam]], koji se odnosi na diskriminaciju onih koji su (shvaćeni kao) invalidi. Što se tiče mozga, postoji pokret za prepoznavanje [[neurodiverzitet]]a. Termin 'psihofobija' (od [[psihologija|psiha]] + [[fobija]]) povremeno se koristi sa sličnim značenjem. == Društvena podjela == Prema Coni Kalinowski ([[psihijatar]] na Univerzitetu Nevada i direktor komunalnih usluga Mojave<ref>{{cite web |url=http://www.medicinenevada.com/find_a_doctor/app-doctors/1/184/ |title=medicinenevada.com |publisher=medicinenevada.com |access-date=17. 12. 2015 |archive-date=11. 11. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131111232356/http://www.medicinenevada.com/find_a_doctor/app-doctors/1/184/ |url-status=dead }}</ref>) i Pat Risser (konsultant za mentalno zdravlje i samoproglašeni bivši primatelj [[Psihijatrijska bolnica|usluga za mentalno zdravlje]]<ref>{{cite web|first=Jeff |last=Russ |url=http://www.times-gazette.com/local%20news/2011/08/20/off-to-hollywood-local-mental-health-advocate-to-receive-award |title=Off to Hollywood: Local mental health advocate to receive award |publisher=Times-Gazette |date=20. 8. 2011 |access-date=17. 12. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131111235018/http://www.times-gazette.com/local%20news/2011/08/20/off-to-hollywood-local-mental-health-advocate-to-receive-award |archive-date=11. 11. 2013 |url-status=dead}}</ref>), mentalizam u jednoj krajnosti može dovesti do kategoričke podjele ljudi na osnaženu grupu za koju se pretpostavlja da je normalna, zdrava, pouzdana i sposobna, i nemoćnu grupu za koju se pretpostavlja da je bolesna, invalidna, luda, nepredvidiva i nasilna. Ova podjela može opravdati nesmotreno postupanje prema ovoj potonjoj grupi i očekivanja nižeg životnog standarda za njih, za što se može očekivati da izraze [[zahvalnost]]. Dalja diskriminacija može uključivati označavanje nekih kao "visoko funkcionalnih", a nekih kao "niskofunkcionalnih"; dok ovo može omogućiti ciljanje resursa, u obje kategorije ljudska ponašanja su preoblikovana u [[patologija|patološkim]] terminima.<ref name="Kalinowski&Risser">Coni Kalinowski (psychiatrist) and Pat Risser (former recipient of mental health services) [http://www.newmediaexplorer.org/sepp/Mentalism.pdf Identifying and Overcoming Mentalism] InforMed Health Publishing & Training</ref> Diskriminacija može biti toliko fundamentalna i neupitna da može spriječiti ljude za istinsku [[Empatija|empatiju]] (iako misle da jesu) ili da istinski sagledavaju drugu tačku gledišta s poštovanjem. Neka mentalna stanja mogu u određenim trenucima narušiti [[svijest]] i razumijevanje na određene načine, ali mentalističke pretpostavke mogu navesti druge da pogrešno vjeruju da nužno razumiju situaciju i potrebe osobe bolje od njih samih.<ref name="Kalinowski&Risser"/> Navodno, čak i unutar [[pokret za prava invalida|pokreta za prava invalida]] na međunarodnom nivou, "ima puno sanizma", a "invalidske organizacije ne 'dobiju' uvijek mentalno zdravlje i ne žele da ih se smatra mentalno defektnim." S druge strane, oni koji dolaze sa strane mentalnog zdravlja možda neće na isti način gledati na takva stanja kao na invalidnost.<ref>Anglicare Tasmania (2009) [http://www.sswahs.nsw.gov.au/mhealth/content/pdf/Experts_by_Experience.pdf Experts by experience: strengthening the mental health consumer voice in Tasmania] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120415083253/http://www.sswahs.nsw.gov.au/mhealth/content/pdf/Experts_by_Experience.pdf |date=15. 4. 2012 }}</ref> Neke dobrotvorne organizacije koje finansira nacionalna vlada smatraju ovo pitanje prvenstveno pitanjem stigmatizacije stavova u opštoj javnosti, možda zbog ljudi koji nemaju dovoljno kontakta s tim (dijagnostikovanim) mentalnim bolestima, a jedan šef dobrotvorne organizacije za shizofreniju uporedio je mentalizam sa na koji način [[rasizam]] može biti rasprostranjeniji kada ljudi ne provode vrijeme zajedno cijeli život.<ref>Arlen Kasdorf [http://uniter.ca/view/5661/ Discrimination against mental illness on the rise] June 2011, The Uniter, Vol.16 No.15</ref> Psiholog koji vodi [[Živi muzej]] omogućavajući sadašnjim ili bivšim psihijatrijskim pacijentima da izlože umjetnička djela, nazvao je stav šire javnosti psihofobijom.<ref>John Clark [http://articles.latimes.com/1998/jul/12/entertainment/ca-2840 Art Museum of the Mind] Los Angeles Times, 12 July 1998</ref> == Klinička terminologija == Mentalizam se može kodificirati kliničkom terminologijom na suptilne načine, uključujući osnovne [[Klasifikacija mentalnih poremećaja|dijagnostičke kategorije]] koje koristi [[psihijatrija]] (kao u [[Dijagnostički i statistički priručnik za mentalne poremećaje|DSM]] ili [[Međunarodna statistička klasifikacija bolesti i srodnih zdravstvenih problema|ICD]]). U toku je neka debata o tome koji termini i kriteriji mogu da komuniciraju [[prezir]] ili inferiornost, a ne da olakšavaju stvarno razumevanje ljudi i njihovih problema. Neki se protive cijelom procesu kao [[teorija etiketiranja|etiketiranje]], a neki su odgovorili na opravdanja za to&nbsp;– naprimjer da je neophodan u kliničke ili administrativne svrhe&nbsp;– kao način na koji osoba može opravdati upotrebu [[etničko vrijeđanje|etničkog vrijeđanja]] jer nemaju namjeru nauditi. Drugi tvrde da se većina aspekata lahko može izraziti na precizniji i manje uvredljiv način.<ref name="Kalinowski&Risser"/> [[slika:David-william-oaks.jpg|thumb|right|150px|David Oaks, 2009]] Neki klinički izrazi mogu se koristiti daleko izvan uobičajenih usko definiranih značenja, na način koji može zamagliti uobičajeni ljudski i društveni kontekst ljudskih iskustava. Naprimjer, loše vrijeme može se pretpostaviti kao [[dekompenzacija]]; [[zatvor]] ili [[samica]] mogu se opisati kao tretman bez obzira na dobrobit za osobu; redovne aktivnosti poput slušanja muzike, bavljenja vježbanjem ili sportskim aktivnostima ili boravka u određenom fizičkom ili društvenom okruženju ([[milje terapija|milje]]), mogu se nazvati terapijom; mogu se pretpostaviti da su sve vrste odgovora i ponašanja [[simptom]]; sržni [[štetni efekt]]i lijekova se mogu nazvati [[nuspojava]]ma.<ref name="Kalinowski&Risser"/> Bivši direktor organizacije psihijatrijskih slučajena preživjelih sa sjedištem u SAD-u fokusirane na prava i slobode, a [[David Oaks]], zalagao se za povlačenje riječi poput "lud", "[[intelektualna invalidnost|luđak]]", "lud" ili ''budala". Iako priznaje da neki odlučuju da ne koriste takve riječi u bilo kom smislu, on postavlja pitanje da li su medicinski izrazi poput "mentalno bolestan", "[[psihoza|psihotik]]" ili "klinički depresivan" zaista korisniji ili indikativniji za ozbiljnost od mogućih alternativa. Oaks kaže da decenijama istražuje dubine sanizma i da još nije pronašao kraj, te sugerira da je to možda najpogubniji 'izam' jer ljudi imaju tendenciju da se definiraju svojom racionalnošću i svojim osnovnim osjećajima.<ref>David Oaks [http://www.mindfreedom.org/kb/mental-health-abuse/psychiatric-labels/not-mentally-ill Let's find language more inclusive than the phrase "mentally ill"!] MindFreedom International. Retrieved 12 December 2011, when stating Last Modified 9/9/11</ref> Jedan od mogućih odgovora je kritika koncepcija normalnosti i problema povezanih s normativnim funkcioniranjem širom svijeta, iako bi to na neki način također potencijalno moglo predstavljati oblik mentalizma. Nakon nesreće 2012. kada mu je slomio vrat i kasnijeg penzionisanja, Oaks se na svom ličnom blogu naziva "PsychoQuad".<ref>{{Cite web |url=http://www.davidwoak.com/ |title=David Oaks' personal blog |access-date=21. 8. 2022 |archive-date=27. 11. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181127040136/http://davidwoak.com/ |url-status=dead }}</ref> Britanska spisateljica Clare Allen tvrdi da čak ni vraćeni sleng izrazi kao što je "lud" jednostavno nisu tačni. Osim toga, ona vidi uobičajenu zloupotrebu koncepata koji se odnose na probleme mentalnog zdravlja&nbsp;– uključujući, naprimjer, šale o ljudima koji čuju glasove kao da to automatski podriva njihov kredibilitet&nbsp;– kao ekvivalentno rasističkim ili seksističkim frazama koje bi se smatrale očigledno diskriminatornim. Ona takvu upotrebu karakteriše kao ukazivanje na psihofobiju i prezir u pozadini.<ref>{{cite news|first=Clare |last=Allen |url=https://www.theguardian.com/society/2007/dec/05/guardiansocietysupplement.mentalhealth |title=Loose-talking psychophobes show nothing but contempt |work=The Guardian |date=5. 12. 2007}}</ref> == Okrivljivanje == [[slika:Mental health advocacy service graffittied.jpg|thumb|Grafiti na službi za zastupanje mentalnog zdravlja]] Kritičari [[psihijatrija|psihijatrije]] mogu tumačiti ponašanja i primjene tretmana na osuđujući način zbog osnovnog mentalizma. Ako se primalac usluga mentalnog zdravlja ne slaže s liječenjem ili dijagnozom, ili se ne promijeni, može biti označen kao neusklađen, nekooperativan ili otporan na liječenje. Ovo je unatoč činjenici da problem može biti neadekvatno razumijevanje osobe ili njenih problema od strane pružatelja zdravstvene zaštite, štetni efekti lijekova, loša podudarnost između liječenja i osobe, stigma povezana s liječenjem, teškoće u pristupu, kulturološka neprihvatljivost ili mnoga druga pitanja.<ref name="Kalinowski&Risser"/> Mentalizam može navesti ljude da pretpostave da neko nije svjestan onoga što radi i da nema smisla pokušavati komunicirati s njima, uprkos činjenici da oni mogu imati određeni nivo svijesti i želje za povezivanjem čak i ako djeluju u naizgled iracionalan ili [[samopovređivanje|samopovređujući]] način. Osim toga, [[profesionalci za mentalno zdravlje]] i drugi mogu izjednačiti pokoravanje osobe sa liječenjem; tihi klijent koji ne izaziva nikakve smetnje u zajednici može se smatrati poboljšanim bez obzira koliko se ta osoba zbog toga osjećala jadno ili nesposobno.<ref name="Kalinowski&Risser"/> Kliničari mogu kriviti klijente što nisu dovoljno motivirani da rade na ciljevima liječenja ili oporavku, kao i kao [[gluma|glumljenje]] kada se stvari ne slažu ili se smatraju uznemirujućim. Ali kritičari kažu da je u većini slučajeva to zapravo zbog toga što je klijent tretiran na nepoštovanje, osuđujući ili odbacivajući način. Ipak, takvo ponašanje može biti opravdano karakterizacijom klijenta kao zahtjevnog, ljutog ili mu je potrebna ograničenja. Da bi se ovo prevazišlo, sugerisano je da treba negovati podjelu vlasti i da kada se pokvari poštovanje [[komunikacija]], prvo što treba da se pita je da li su izražene mentalističke predrasude.<ref name="Kalinowski&Risser"/> ==Zanemarivanje== Mentalizam je povezan sa [[nepažnja|nepažnjom]] u praćenju štetnih efekata lijekova (ili drugih intervencija), ili sa posmatranjem takvih efekata kao prihvatljivijih nego što bi bili za druge. Ovo je upoređeno sa slučajevima maltretiranja zasnovanog na [[rasizam|rasizmu]]. Mentalizam je također povezan sa zanemarivanjem propuštanja provjere ili potpunog poštovanja prošlih iskustava ljudi, [[zlostavljanje|zlostavljanja]] ili druge [[psihološka trauma|traume]]. [[slika:Recovery Fair 2010.jpg|thumb|150px| Majica namijenjena da pokaže mogućnost i individualnost oporavka]] Tretmani koji ne podržavaju izbor i [[samoopredjeljenje]] mogu uzrokovati da ljudi ponovo iskuse bespomoćnost, [[bol]], očaj i bijes koji su pratili traumu i ipak pokušaji da se izbori sa ovim mogu biti označeni kao [[glumljenje]], [[psihološka manipulacija|manipulacija]] ili [[traženje pažnje]].<ref name="Kalinowski&Risser"/> Osim toga, mentalizam može dovesti do "loših" ili "čuvanih" predviđanja budućnosti za osobu, što bi moglo biti previše pesimistično gledište iskrivljeno uskim kliničkim iskustvom. Također bi se moglo učiniti nepropusnim za suprotne dokaze jer se oni koji uspiju mogu odbaciti kao [[Pogrešna dijagnoza|pogrešnu dijagnozu]] ili da nemaju pravi oblik poremećaja – [[nema pravog Škota]] zabluda. Dok neki problemi sa mentalnim zdravljem mogu uključivati vrlo značajmu invalidnost i mogu biti vrlo teško prevladati u društvu, predviđanja zasnovana na predrasudama i stereotipima mogu biti samoispunjavajuća jer pojedinci shvataju poruku da nemaju prave nade,<ref name=" Kalinowski&Risser"/> i kaže se da je realna nada ključna osnova [[model oporavka|oporavka]]. U isto vrijeme, [[osobina]] ili stanje može se smatrati više oblikom [[individualna različitost|individualne razlike]] koje društvo treba uključiti i prilagoditi, u kom slučaju mentalistički stav može biti povezan s pretpostavkama i predrasudama o tome šta čini normalno društvo i ko zaslužuje prilagođavanje, podršku ili razmatranje. == Institucionalna diskriminacija == Uvredljive i štetne prakse mogu biti integrisane u kliničke procedure, do tačke u kojoj ih stručnjaci više ne prepoznaju kao takve, u onome što je opisano kao oblik [[institucionalna diskriminacija|institucionalne diskriminacije]]. [[slika:Label for property of dept of mental hygiene.png|thumb|150px| Oznaka ustanove]] Ovo može biti očigledno u fizičkom razdvajanju, uključujući odvojene objekte ili smještaj, ili u nižim standardima za neke od drugih. Stručnjaci za mentalno zdravlje mogu se naći uvučeni u sisteme zasnovane na birokratskim i finansijskim imperativima i [[društvena kontrola|društvenoj kontroli]], što rezultira otuđenjem od svojih izvornih vrijednosti, razočaranjem u "sistem" i usvajanjem ciničnih, mentalističkih uvjerenja koja mogu prožimati organizaciju. Međutim, baš kao što zaposleni mogu biti otpušteni zbog omalovažavanja seksualnih ili etničkih primjedbi, tvrdi se da osoblje koje je ukorijenjeno u negativnim [[stereotip]]ima, stavovima i uvjerenjima o onima koji su označeni sa [[mentalni poremećaj|mentalnim poremećajem]] treba da se uklonjen iz uslužnih organizacija.<ref name="Kalinowski&Risser"/> Srodni teorijski pristup, poznat kao [[izražena emocija]], također se fokusirao na negativnu međuljudsku dinamiku koja se odnosi na skrbnike, posebno unutar porodica. Međutim, poenta je i u takvim stavovima da institucionalna i grupna okruženja mogu biti izazovna sa svih strana i da su jasne granice i prava potrebni za svakoga. [[Profesije mentalnog zdravlja]] su same kritikovane. Dok se [[socijalni rad]] (također poznat kao klinički socijalni rad) činilo da ima više potencijala od drugih da razumije i pomogne onima koji koriste usluge, i mnogo je akademski govorio o [[antiopresivna praksa|antiopresivnoj praksi]] namijenjenoj podršci ljudima suočavajući se sa različitim -izmima, navodno nije uspjela da se pozabavi mentalizmom u bilo kojoj značajnoj mjeri. Stručnjaci za socijalni rad sa iskustvom u korištenju usluga sami su optužili ovu oblast da nisu pomogli ljudima da identifikuju i riješe ono što ih tlači; neopravdanog odricanja od psihijatrijskih ili biomedicinskih konvencija, posebno u pogledu onih koji se smatraju najbolesnijim i propusta da se pozabavi sopstvenom diskriminatornom praksom, uključujući sukobe interesa u svojoj službenoj ulozi koja pomaže društvenoj kontroli pacijenata kroz [[nedobrovoljno predanje]].<ref>[http://www.olc.edu/local_links/socialwork/OnlineLibrary/Wilson%20%26%20Beresford,%202000,%20Anti-oppressive%20practic,%20emancipation%20or%20appropriation.pdf 'Anti-oppressive practice': emancipation or appropriation?] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120627175342/http://www.olc.edu/local_links/socialwork/OnlineLibrary/Wilson%20%26%20Beresford,%202000,%20Anti-oppressive%20practic,%20emancipation%20or%20appropriation.pdf |date=27. 6. 2012 }} A Wilson; P Beresford British Journal of Social Work; Oct 2000; 30, 5; Research Library pg. 553</ref> U [[pokretu potrošača/preživjelih/bivših pacijenata|"pokretu korisnika/preživjelih"]] u Engleskoj, [[Pete Shaughnessy]], osnivač [[mad pride]]a, zaključio je da je [[Nacionalna zdravstvena služba]] "institucionalni mentalista i ima puno toga da traži dušu u novom milenijumu", uključujući i rješavanje predrasuda svog kancelarijskog osoblja. Sugerirao je da kada predrasude primjenjuju upravo profesionalci koji teže da ih iskorijene, postavlja se pitanje hoće li ikada biti iskorijenjene.<ref>Tom Mason, Caroline Carlisle, Caroline Watkins (eds) (2001) [https://books.google.com/books?id=pO0NAAAAQAAJ Stigma and Social Exclusion in Healthcare] Chapter 17: Not in my back yard: Stigma from a personal perspective. Routledge {{ISBN|0-415-22200-1}}</ref> Shaughnessy je izvršio [[samoubistvo]] 2002. godine.<ref>{{cite news|first=Mark |last=Olden |title=Obituary: Pete Shaughnessey |work=The Guardian |pages=22 |date=23. 1. 2003}}</ref> [[Psihijatrijski pokret preživljavanja]] opisan je kao [[feminizam|feminističko]] pitanje, jer su problemi kojima se bavi "važni za sve žene jer mentalizam djeluje kao prijetnja svim ženama" i "mentalizam prijeti ženskim porodicama i djeci."<ref>{{cite book|first1=Wendy |last1=Chan |first2=Dorothy E. |last2=Chunn |first3=Robert J. |last3=Menzies |date=2005 |title=Women, Madness and the Law: A Feminist Reader |url=https://archive.org/details/womenmadnesslawf0000unse |publisher=Routledge Cavendish |pages=[https://archive.org/details/womenmadnesslawf0000unse/page/257 257] |isbn=1-904385-09-5}}</ref> Psihijatrijski preživjeli i profesionalac rekao je da "mentalizam porede sa seksizmom i rasizmom u stvaranju potlačene niže klase, u ovom slučaju ljudi koji su dobili psihijatrijsku dijagnozu i liječenje". Navela je da je najčešća pritužba psihijatrijskih pacijenata to što niko ne sluša, ili samo selektivno u pokušaju postavljanja dijagnoze.<ref>Lindow, V. (1995) "Power and rights: the psychiatric system survivor movement", in Jack, R. Empowerment in Community Care. London: Chapman and Hall. Cited by Kelly, A. Disability and Social Exclusion. University of Canterbury</ref> Na nivou društva, mentalizam je povezan sa ljudima koji se drže u [[siromaštvo|siromaštvu]] kao građani drugog reda; da je [[diskriminacija pri zapošljavanju]] držanje ljudi da žive od pomoći, na međuljudsku diskriminaciju koja ometa odnose, da [[stereotip]]i promoviraju kroz medije šireći strah od nepredvidljivosti i opasnosti i ljudima koji se boje otkriti ili pričati o svojim iskustvima.<ref name="Kalinowski&Risser"/> == Pravo == Što se tiče pravne zaštite od diskriminacije, mentalizam može biti obuhvaćen samo općim okvirima kao što je [[zakon o diskriminaciji invalida]] koji je na snazi u nekim zemljama, a koji zahtijevaju od osobe da kaže da ima invalidnost i da dokaže da ispunjavaju kriterije. Što se tiče samog pravnog sistema, zakon se tradicionalno zasniva na tehničkim definicijama [[uračunljivost]]i i [[ludilo|ludila]], pa se termin "sanizam" može koristiti kao odgovor. Koncept je dobro poznat u američkoj pravnoj zajednici, pominje se u skoro 300 članaka za pregled zakona između 1992. i 2013. godine, iako je manje poznat u medicinskoj zajednici.<ref>{{cite journal |last1=Perlin |first1=Michael L. |date=oktobar 2013 |title=Sanism and the Law |journal=Virtual Mentor |volume=15 |issue=10 |pages=878–885 |url=http://virtualmentor.ama-assn.org/2013/10/msoc1-1310.html |doi=10.1001/virtualmentor.2013.15.10.msoc1-1310 |pmid=24152781 |access-date=21. 8. 2022 |archive-date=14. 11. 2013 |archive-url=https://archive.today/20131114185054/http://virtualmentor.ama-assn.org/2013/10/msoc1-1310.html |url-status=dead }}</ref> Michael Perlin, profesor prava na Pravnom fakultetu u New Yorku, definisao je sanizam kao "iracionalnu predrasudu istog kvaliteta i karaktera kao i druge iracionalne predrasude koje uzrokuju i odražavaju se u prevladavajućim društvenim stavovima rasizma, seksizma, homofobije i etničke netrpeljivosti koji prožima sve aspekte zakona o mentalnoj invalidnosti i utiče na sve učesnike u sistemu zakona o mentalnoj invalidnosti: [[parničari]], [[pretresnik o činjenicama|nalazač činjenica]], [[advokat|branitelj]] i [[veštak]] i svjedoci laici."<ref name="Perlin09neuro"/> Perlin napominje da sanizam utiče na teoriju i praksu prava na uglavnom nevidljive i društveno prihvatljive načine, zasnovane uglavnom na "[[stereotip]]u, [[mit]]u, [[praznovjerje|praznjevjerju]] i [[deindividualizacija|deindividualizaciji]]." On vjeruje da su njeni „korozivni efekti izobličili zakon za [[nedobrovoljno opredjeljenje|nedobrovoljno građansko opredjeljenje]], institucionalno pravo, [[pravo o deliktu]] i sve aspekte krivičnog procesa (pretkrivično, suđenje i izricanje kazne).“<ref>{{cite book|last1=Perlin |first1=Michael L. |date=2008 |url=https://books.google.com/books?id=NSewrw9g8coC |title=Competence in the law: from legal theory to clinical application|isbn=9780470267905 }}</ref> Prema Perlinu, sudije su daleko od imunosti, jer imaju tendenciju da odražavaju sanističko razmišljanje koje ima duboke korijene u našoj kulturi. Ovo rezultira sudskim odlukama zasnovanim na stereotipima u svim oblastima [[Građansko pravo|građanskog]] i [[krivično pravo|krivičnog]] prava, izražene pristrasnim jezikom i pokazujući prezir prema profesionalcima mentalnog zdravlja . Štaviše, sudovi su često nestrpljivi i psihičke probleme pripisuju "slabi karakter ili loša odluka".<ref name="Perlin09neuro"/> Sanistički stavovi preovlađuju u nastavi studenata prava, i otvoreno i prikriveno, smatra Perlin. On napominje da to utiče na vještine koje su u srcu odvjetništva kao što su "intervjuiranje, istraga, savjetovanje i pregovaranje", te na svaki kritični trenutak kliničkog iskustva: "početni intervju, priprema slučaja, konferencije slučaja, planiranje sudskog spora (ili pregovaranja), strategija, priprema za suđenje, suđenje i žalba."<ref>{{cite journal |last1=Perlin |first1=Michael L. |date=2003 |url=https://ssrn.com/abstract=336121 |title=Sanism in Clinical Teaching |journal=Clinical Law Review |volume=9 |pages=683–730}}</ref> Postoji i široko rasprostranjena diskriminacija od strane porotnika, koju Perlin opisuje kao demonstriranje "iracionalne brutalnosti, predrasuda, neprijateljstva i mržnje" prema optuženima kada postoji [[odbrana ludilom]]. Specifični sanistički mitovi uključuju oslanjanje na popularne slike ludosti; 'opsesija' tvrdnjama da se mentalni problemi mogu lahko lažirati, a stručnjaci prevariti; pretpostavka apsolutne veze između mentalne bolesti i opasnosti; 'neprestana' konfuzija i miješanje različitih pravnih testova mentalnog statusa i pod pretpostavkom da će optuženi koji su oslobođeni optužbi za neuračunljivost vjerovatno biti brzo pušteni na slobodu. Iako postoje tvrdnje da [[neurosnimanje]] ima određeni potencijal da pomogne u ovoj oblasti, Perlin zaključuje da je vrlo teško odvagnuti istinitost ili relevantnost takvih rezultata zbog brojnih neizvjesnosti i ograničenja, te da se to može zanemariti ili prenaglašeno od strane naučnika, pravnika ili u popularnoj mašti. On smatra da je "ključ za odgovor ovdje razmatranje sanizma", jer on u velikoj mjeri može "prevladati sve druge dokaze i sva druga pitanja u ovom razgovoru". On sugerira da "samo [[terapeutska jurisprudencija]] ima potencijalnu moć da 'ogoli sanističku fasadu'."<ref name="Perlin09neuro">Perlin, M. (2009) [https://ssrn.com/abstract=%201336521 'His Brain Has Been Mismanaged with Great Skill': How Will Jurors Respond to Neuroimaging Testimony in Insanity Defense Cases?] Akron Law Review, Vol. 42, No. 2, NYLS Legal Studies Research Paper (free full text)</ref> Perlin je sugerirao da je međunarodna [[Konvencija o pravima osoba s invalidnošću]] revolucionarni dokument [[ljudska prava|ljudskih prava]] koji ima potencijal da bude najbolje sredstvo za osporavanje sanističke diskriminacije.<ref>Michael L. Perlin (2013) [https://ssrn.com/abstract=2283279 'There Must Be Some Way Out of Here': Why the Convention on the Rights of Persons with Disabilities is Potentially the Best Weapon in the Fight Against Sanism] New York Law School, PSYCHIATRY, PSYCHOL. & L. 462 (2013)</ref> Također se bavio temom sanizma jer utiče na to koje seksualne slobode ili zaštite se pružaju psihijatrijskim pacijentima, posebno u forenzičkim ustanovama.<ref>Periln, ML (1994) [http://heinonline.org/HOL/LandingPage?handle=hein.journals/nyuls20&div=25&id=&page= Hospitalized Patients and the Right to Sexual Interaction: Beyond the Last Frontier] 20 N.Y.U. Rev. L. & Soc. Change 517 (1992-1994)</ref> Sanizam u pravnoj profesiji može uticati na mnoge ljude u zajednicama koji se u nekom trenutku svog života bore sa određenim stepenom problema mentalnog zdravlja, kaže Perlin. Ovo može nepravedno ograničiti njihovu sposobnost da zakonski rješavaju pitanja u svojim zajednicama kao što su: „problemi ugovora, imovinski problemi, problemi u domaćim odnosima i problemi povjerenstava i posjeda."<ref>Perlin, ML. [https://ssrn.com/abstract=345140 Looking at Non-Institutional Mental Disability Law Through the Sanism Filter] NYLS Law Review, Forthcoming</ref> Susan Fraser, pravnica iz Kanade koja se specijalizirala za zagovaranje ranjivih ljudi, tvrdi da je sanizam zasnovan na strahu od nepoznatog, pojačan stereotipima koji [[Dehumanizacija|dehumanizuju]] pojedince. Ona tvrdi da to uzrokuje da pravni sistem ne uspijeva pravilno odbraniti prava pacijenata da odbiju potencijalno štetne lijekove, da istražuje smrt u [[psihijatrijska bolnica|psihijatrijskim bolnicama]] i drugim ustanovama na jednak način kao i drugi i da propusti da pravilno sasluša i poštuje glasove korisnika mentalnog zdravlja i onih koji su preživjeli.<ref>{{cite conference |last1=Fraser |first1=Susan |date=novembar 2008 |title=Sanism and the Legal Profession: Why Mad People Should Be Angry |url=http://www.lsuc.on.ca/media/eleventh_colloquium_suzan.pdf |conference=Eleventh Colloquium on the Legal Profession: Professionalism and Serving Communities |conference-url=http://www.lsuc.on.ca/with.aspx?id=1197 |publisher=Law Society of Upper Canada |access-date=21. 8. 2022 |archive-date=18. 5. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160518232627/http://www.lsuc.on.ca/media/eleventh_colloquium_suzan.pdf |url-status=dead }}</ref> == Obrazovanje == Perlin je identificirao slične probleme u načinu na koji se postupa s djecom u vezi sa [[poteškoće u učenju|poteškoćama u učenju]], uključujući [[specijalno obrazovanje]]. U bilo kojoj oblasti prava, ističe on, dva najčešća sanistička mita pretpostavljaju da se osobe s mentalnim poteškoćama lažiraju ili da takve osobe ne bi bile onesposobljene da se samo više trude. U ovoj posebnoj oblasti, on zaključuje da su [[teorija etiketiranja|obilježena]] djeca stereotipna u procesu koji je prepun rasnih, klasnih i rodnih predrasuda. Iako je namijenjen pomoći nekoj djeci, on tvrdi da u stvarnosti to ne može biti samo mač sa dvije oštrice, već mač sa tri, četiri ili pet oštrica. Rezultat sanističkih predrasuda i zabluda, u kontekstu akademske konkurencije, je da „ostajemo sa sistemom koji je, na mnogo važnih načina, zapanjujuće nekoherentan ".<ref>{{cite journal |last=Perlin |first=Michael L. |date=Spring 2009 |title='Simplify You, Classify You': Stigma, Stereotypes and Civil Rights in Disability Classification Systems |journal=Georgia State University Law Review |volume=25 |issue=3 |pages=607–639 |url=http://readingroom.law.gsu.edu/gsulr/vol25/iss3/6/}}</ref> == Ugnjetavanje == Identificirana je spirala ugnjetavanja koju doživljavaju neke grupe u društvu. Prvo, ugnjetavanja se javljaju na osnovu percipiranih ili stvarnih razlika (koje mogu biti povezane sa stereotipima široke grupe kao što su [[rasizam]], [[seksizam]], [[klasizam]], [[starost]], [[homofobija]] itd.). Ovo može imati negativne fizičke, društvene, ekonomske i psihološke efekte na pojedince, uključujući [[Stres|emocijski stres]] i ono što se može smatrati problemima mentalnog zdravlja. Zatim, odgovor društva na takvu nevolju može biti da je liječi u okviru sistema medicinske i socijalne skrbi umjesto (također) razumijevanja i izazivanja ugnjetavanja koje su ga izazvale, čime bi se problem pojačao daljim opresivnim stavovima i praksama, što može dovesti do na još više nevolja, i tako dalje u začaranom krugu. Osim toga, zbog kontakta sa službama za mentalno zdravlje ljudi mogu postati podložni ugnjetavanju mentalizma, budući da društvo (i same službe za mentalno zdravlje) imaju tako negativne stavove prema osobama s psihijatrijskom dijagnozom, čime se dalje nastavljaju ugnjetavanje i diskriminacija.<ref>{{cite book |first1=Kamaldeep |last1=Bhui |date=25. 4. 2002 |title=Racism and Mental Health: Prejudice and Suffering |publisher=Jessica Kingsley Publishers |page=77 |isbn=978-1-84310-076-8 |url=https://books.google.com/books?id=WNahbFDhF0kC}}</ref><ref>{{cite conference |last1=Nair |first1=Roshan das |date=30. 11. 2005 |title=Metaminorities and Mental Health: A model of vulnerability for Black and Minority Ethnic Queer Folk |url=http://www.inter-disciplinary.net/ci/transformations/sexualities/s2/nair%20paper.pdf |conference=2nd Global Conference, Sexualities: Bodies, Desires, Practices |conference-url=http://www.inter-disciplinary.net/critical-issues/gender-and-sexuality/persons-and-sexualities/project-archives/2nd-global-conference-2005/ |access-date=21. 8. 2022 |archive-date=25. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160325142453/http://www.inter-disciplinary.net/ci/transformations/sexualities/s2/nair%20paper.pdf |url-status=dead }}</ref> Ljudi koji pate od takvog ugnjetavanja u društvu mogu biti privučeni radikalnijim političkim akcijama, ali sanističke strukture i stavovi su također identificirani u [[aktivizam|aktivističkim]] zajednicama. Ovo uključuje [[klika|klike]] i [[društvdena hijerarhija|društvene hijerarhije]] u koje ljudima sa određenim problemima može biti veoma teško da se probiju ili da ih vrednuju. Može doći i do individualnog odbijanja ljudi zbog čudnog ponašanja koje se ne smatra kulturološki prihvatljivim, ili pak neosjetljivosti na emocionalna stanja uključujući [[suicid]]nost, ili poricanja da neko ima problema ako se čini da se ponaša normalno.<ref>{{cite web |date=29. 7. 2005 |title=A Libertarian Perspective on Depression And Madness |website=The Icarus Project |url=http://theicarusproject.net/articles/a-libertarian-perspective-on-depression-and-madness |archive-url=https://web.archive.org/web/20130521090633/http://theicarusproject.net/articles/a-libertarian-perspective-on-depression-and-madness |archive-date=21. 5. 2013 }}</ref> == Također pogledajte== * [[Oznaka invalidnosti]] * [[Stigma mentalnog zdravlja]] * [[Rankizam]], krovni izraz za sve oblike hijerarhijske diskriminacije * [[Socijalni darvinizam]] * [[Supremacizam]] * [[Društvena konstrukcija šizofrenije]] * [[Socijalni model invalidnosti]] * [[Franco Basaglia]] == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == * {{cite journal |last1=Large |first1=Matthew |last2=Ryan |first2=Christopher |date=novembar 2012 |title=Sanism, stigma and the belief in dangerousness |journal=Australian & New Zealand Journal of Psychiatry |volume=46 |issue=11 |pages=1099–1100 |doi=10.1177/0004867412440193 |pmid=23104928 |s2cid=206398076}} * {{cite book |last=Parry |first=John Weston |date=26. 9. 2013 |title=Mental Disability, Violence, and Future Dangerousness: Myths Behind the Presumption of Guilt |publisher=Rowman & Littlefield |isbn=978-1-4422-2405-6 |url=https://books.google.com/books?id=EV8rAQAAQBAJ}} * {{cite conference|last1=Risser |first1=Pat |date=14. 5. 2008 |title=Overcoming the Language of Oppression: Promoting Cultural Change with Words |conference=4th Annual Clinical Forum on Mental Health: Turning Knowledge into Practice. (North Dakota Department of Human Services)}} * {{cite journal |last1=Wienera |first1=Diane |last2=Ribeiro |first2=Rebecca |last3=Warner |first3=Kurt |date=22. 7. 2009 |title=Mentalism, disability rights and modern eugenics in a 'brave new world' |journal=Disability & Society |volume=24 |issue=5 |pages=599–610 |doi=10.1080/09687590903010974 |s2cid=146463753}} * {{cite journal |last1=Wolframe |first1=PhebeAnn M. |date=2013 |title=The Madwoman in the Academy, or, Revealing the Invisible Straightjacket: Theorizing and Teaching Saneism and Sane Privilege |journal=Disability Studies Quarterly |volume=33 |issue=1 |url=http://dsq-sds.org/article/view/3425/3200 |access-date=21. 8. 2022 |archive-date=21. 10. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201021093710/https://dsq-sds.org/article/view/3425/3200 |url-status=dead }} ==Vanjski linkovi== {{Diskriminacija}} [[Kategorija:Prava invalida]] [[Kategorija:Aktivizam za mentalno zdravlje| ]] [[Kategorija:Neurodiverzitet]] [[Kategorija:Predrasude i diskriminacija po tipu]] 8ju55nb7meqhjbi8rzvggrz4uy9feji 0 493303 3907527 3903185 2026-07-15T12:16:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907527 wikitext text/x-wiki {{Pfam box | Symbol = p450 | Ime = Citohrom P450 | image =Structure of lanosterol 14 α-demethylase (CYP51).png | width = | caption = Struktura lanosterol 14α-demetilaze ([[CYP51]]) | Pfam= PF00067 | InterPro= IPR001128 | SMART= | PROSITE= PDOC00081 | SCOP = 2cpp | TCDB = | OPM family= 39 | OPM protein= 2bdm | CDD = cd00302 | PDB = | Membranome superfamily= 265 }} '''Citohromi P450''' ('''CYP''') su [[natporodica proteina|natporodica]] [[enzim]]a koji sadrže [[hem]] kao [[kofaktor (biohemija)|kofaktor]] koji funkcioniraju kao [[monooksigenaza|monooksigenaze]].<ref>{{cite journal | vauthors = Gonzalez FJ, Gelboin HV | title = Human cytochromes P450: evolution and cDNA-directed expression | journal = Environmental Health Perspectives | volume = 98 | pages = 81–85 | date = novembar 1992 | pmid = 1486867 | pmc = 1519618 | doi = 10.1289/ehp.929881 }}</ref><ref name=":0" /><ref name="pmid12369887"/> Kod [[sisar]]a, ovi proteini oksidiraju [[steroid]]e, [[masne kiseline]] i [[ksenobiotik]]e, a važni su i za [[klirens (farmakologija)|klirens]] različitih spojeva, kao i što se tiče sinteze i raspada [[hormon]]a. Godine 1963. [[Ronald W. Estabrook|Estabrook]], [[David Y. Cooper|Cooper]] i [[Otto Rosenthal|Rosenthal]] opisali su ulogu CYP kao [[katalizator]]a u sintezi steroidnih hormona i [[metabolizam|metabolizmu]] lijekova. U biljkama, ovi proteini su važni za biosintezu [[sekundarni metabolit|odbrambenih spojeva]], [[masne kiseline|masnih kiselina]] i [[hormon]]a.<ref name=":0">{{cite web | title = Cytochrome P450| url = http://www.ebi.ac.uk/interpro/entry/IPR001128 | work = InterPro }}</ref> CYP enzimi su identificirani u svim [[carstvo (biologija)|carstvima]] života: [[životinje]], [[biljke]], [[gljive]], [[protisti]], [[bakterije]], i [[archaea]], kao i u [[virus]]ima.<ref>{{cite journal | vauthors = Lamb DC, Lei L, Warrilow AG, Lepesheva GI, Mullins JG, Waterman MR, Kelly SL | title = The first virally encoded cytochrome p450 | journal = Journal of Virology | volume = 83 | issue = 16 | pages = 8266–8269 | date = august 2009 | pmid = 19515774 | pmc = 2715754 | doi = 10.1128/JVI.00289-09 }}</ref> Međutim, oni nisu sveprisutni; naprimjer, nisu pronađeni u ''[[Escherichia coli]]''.<ref name="pmid12369887">{{cite journal | vauthors = Danielson PB | title = The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans | journal = Current Drug Metabolism | volume = 3 | issue = 6 | pages = 561–597 | date = decembar 2002 | pmid = 12369887 | doi = 10.2174/1389200023337054 }}</ref><ref name="isbn0-470-01672-8">{{cite book | vauthors = Sigel A, Sigel H, Sigel RK | title = The Ubiquitous Roles of Cytochrome P450 Proteins: Metal Ions in Life Sciences | url = https://archive.org/details/ubiquitousroleso0000unse | publisher = Wiley | location = New York | year = 2007 | isbn = 978-0-470-01672-5 }}</ref> Od 2018., poznato je više od 300.000 različitih CYP proteina.<ref>{{cite journal | vauthors = Nelson DR | title = Cytochrome P450 diversity in the tree of life | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Proteins and Proteomics | volume = 1866 | issue = 1 | pages = 141–154 | date = januar 2018 | pmid = 28502748 | pmc = 5681887 | doi = 10.1016/j.bbapap.2017.05.003 }}</ref><ref name="urlCytochrome P450 Homepage">{{cite journal | vauthors = Nelson DR | title = The cytochrome p450 homepage | journal = Human Genomics | volume = 4 | issue = 1 | pages = 59–65 | date = oktobar 2009 | pmid = 19951895 | pmc = 3500189 | doi = 10.1186/1479-7364-4-1-59 | publisher = University of Tennessee }}</ref> CYP su, općenito, terminalni enzimi oksidaze u lancima [[transfer elektrona|transfera elektrona]], široko kategorizirani kao [[sistemi koji sadrže P450]]. Termin "P450" je izveden iz [[spektrofotometrija|spektrofotometrijskog]] vrha na [[talasna dužina|talasnoj dužini]] [[apsorpciona spektroskopija|apsorpcionog maksimuma]] enzima (450&nbsp;[[nanometar|nm]]) kada je nalazi se u [[redoks|redukovanom]] stanju i u kompleksu sa [[ugljik-monoksid]]om. Većina CYP zahtijeva proteinskog partnera da isporuči jedan ili više [[elektron]]a, kako bi se smanjilo [[gvožđe]] (i na kraju molekulski [[kisik]]). ==Nomenklatura== [[Geni]]koji kodiraju CYP enzime, i sami enzimi, označeni imaju [[genska nomenklatur|korijenski simbol]] '''CYP''' za [[natporodica proteina|natporodicu]], nakon čega slijedi broj koji označava [[porodica gena|porodicu gena]], veliko slovo koje označava potporodicu i još jedan broj za pojedinačni gen. Konvencija je da se piše ''kurzivno'' ime kada se odnosi na gen. Naprimjer, ''CYP2E1'' je gen koji kodira enzim [[CYP2E1]]—jedan od enzima uključenih u [[metabolizam]] [[paracetamol]]a (acetaminofena). Nomenklatura '''CYP''' je zvanična konvencija o imenovanju, iako se kao povremeno koristi sinonim '''CYP450''' ili '''CYP₄₅₀'''. Međutim, neki nazivi gena ili enzima za CYP mogu se razlikovati od ove nomenklature, označavajući katalitsku aktivnost i naziv spoja koji se koristi kao [[supstrat (biohemija)|supstrat]]. Primjeri uključuju [[CYP5A1]], [[tromboksan]] A₂-[[sintaza|sintazu]], skraćeno [[Tromboksan-A-sintaza|TBXAS1]] ('''T'''hrom'''B'''o'''X'''ane '''A'''₂ '''S'''ynthase '''1'''), i [[CYP51A1]], lanosterol 14-α-[[demetilaza]], ponekad nezvanično skraćeno LDM, prema njenom supstratu ('''L'''anosterol) i aktivnosti ('''D'''e'''M'''etilacija).<ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&id=3915660 |title=NCBI sequence viewer|access-date=19. 11. 2007}}</ref> Sadašnje smjernice za nomenklaturu sugeriraju da članovi novih CYP porodica dijele najmanje 40% [[aminokiselina|aminokiselinskog]] identiteta, dok članovi potporodica moraju dijeliti najmanje 55% aminokiselinskog identiteta. Nomenklaturne komisije dodjeljuju i prate oba osnovna imena gena ([http://drnelson.uthsc.edu/CytochromeP450.html Cytochrome P450 Homepage]) i [[alel]]na imena ([https://www.pharmvar.org// CYP Komitet za alelnu nomenklaturu]).<ref>{{cite journal | vauthors = Nelson DR | title = The cytochrome p450 homepage | journal = Human Genomics | volume = 4 | issue = 1 | pages = 59–65 | date = oktobar 2009 | pmid = 19951895 | pmc = 3500189 | doi = 10.1186/1479-7364-4-1-59 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Nelson DR | title = Progress in tracing the evolutionary paths of cytochrome P450 | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Proteins and Proteomics | volume = 1814 | issue = 1 | pages = 14–18 | date = januar 2011 | pmid = 20736090 | doi = 10.1016/j.bbapap.2010.08.008 }}</ref> == Klasifikacija == [[slika:1R9O.png|thumb|left|Citohrom 1R9O]] [[slika:CYP2C9 1OG2.png|thumb|Citohrom CYPC9]] {{glavni|Sistemi koji sadrže P450}} Na osnovu prirode proteina za prijenos elektrona, CYP se mogu klasificirati u nekoliko grupa:<ref name="1996-Hanukoglu">{{cite journal | vauthors = Hanukoglu I | title = Electron transfer proteins of cytochrome P450 systems | journal = Adv. Mol. Cell Biol. | year = 1996 | volume = 14 | pages= 29–55 | doi = 10.1016/S1569-2558(08)60339-2 | url=https://www.science.co.il/hi/pub/Electron-transfer-proteins-of-cytochrome-P450-systems.pdf| series = Advances in Molecular and Cell Biology | isbn = 9780762301133 }}</ref> ;[[Mikrosom]]ni P450 sistemi: u kojima se elektroni prenose sa [[NADPH|nikotinamid adenin dinukleotid-fosfat]] preko [[citohrom P450-reduktaza|citohrom P450-reduktaze]] (različito CPR, [[POR]] ili CYPOR). [[Citohrome b5|Citohrom b₅]] (cyb₅) također može doprinijeti smanjenju snage ovog sistema nakon što je reduciran putem [[citohrom b5 reduktaza|citohrom b₅-reduktaze]] (CYB₅R). ;[[mitohondrija|Mitohondrijski]] P450 sistemi: koji koriste [[adrenodoksin-reduktaza|adrenodoksin-reduktazu]] i [[adrenodoksin]] za prijenos elektrona sa NADPH na P450. ;Bakterijski P450 sistemi: koji koriste [[feredoksin-reduktaza|feredoksin-reduktazu]] i [[feredoksin]] za prijenos elektrona na P450. ;CYB₅R/cyb₅/P450 sistemi: u kojima oba elektrona potrebna za CYP dolaze iz citohroma b₅. ;FMN/Fd/P450 sistemi: izvorno pronađeni u vrstama roda ''[[Rhodococcus]]'', kod kojih je [[flavin-mononukleotid|FMN]]-domen koji sadrži [[reduktaza|reduktazu]] spojen sa CYP. ;P450 sami sistemi: koji ne zahtijevaju eksternu redukcijsku snagu. Značajne su [[tromboksan-sintaza]] (CYP5), [[prostaciklin-sintaza]] (CYP8) i CYP74A ([[alen-oksid sintaza]]). Najčešća reakcija koju kataliziraju citohromi P450 je reakcija monooksigenaze, npr. umetanje jednog atoma kisika u alifatski položaj organskog supstrata (RH), dok se drugi atom kisika [[redoks|reducira]] u vodu: <centar> RH + O₂ + NADPH + H⁺ → ROH + H₂O + NADP⁺ </center> Mnoge reakcije [[hidroksilacija]] (ubacivanje [[hidroksil]] grupa) koriste CYP enzime. ==Mehanizam== [[slika:P450cycle.svg|alt=The P450 catalytic cycle|thumb|400px| "Fe(V) intermedijer" u donjem lijevom uglu je pojednostavljenje: to je Fe(IV) sa [[nevini ligand|radikalnim hem ligandom]].]] === Struktura === Aktivno mjesto citohroma P450 sadrži centar [[hem]]skog gvožđa. [[Gvožđe]] je vezano za protein preko [[cistein]] [[tiolat]]skog [[ligand]]a. Ovaj cistein i nekoliko pratećih ostataka su visoko konzervirani u poznatim CYP-ima i imaju formalni [[PROSITE]] obrazac konsenzusa potpisa [FW] - [SGNH] – x – [GD] – {F} – [RKHPT] – {P} – <u>C</u> – [LIVMFAP] – [GAD].<ref>[http://www.expasy.org/cgi-bin/nicedoc.pl?PDOC00081] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20191018181235/https://web.expasy.org/cgi-bin/unavailable.cgi?type=redirect&query=nicedoc.pl|date=18. 10. 2019}}[[PROSITE]] obrazac konsenzusa za P450</ref> Zbog velike raznolikosti reakcija koje kataliziraju CYP, aktivnosti i svojstva mnogih CYP se razlikuju u mnogim aspektima.<ref>{{cite journal | vauthors = Srinivasan B | title = Explicit Treatment of Non-Michaelis-Menten and Atypical Kinetics in Early Drug Discovery* | journal = ChemMedChem | volume = 16 | issue = 6 | pages = 899–918 | date = mart 2021 | pmid = 33231926 | doi = 10.1002/cmdc.202000791 | s2cid = 227157473 }}</ref> Općenito, katalitski ciklus P450 odvija se na sljedeći način: ===Katalitski ciklus=== # Supstrat se vezuje u blizini [[hem grupa|grupe hema]], na strani suprotnoj od aksijalnog tiolata. Vezivanje supstrata izaziva promjenu u konformaciji [[aktivno mjesto|aktivnog mjesta]], često istiskujući molekulu vode iz distalnog aksijalnog koordinacionog položaja [[hem]]skog gvožđa,<ref name=P450Mechanism>{{cite journal | vauthors = Meunier B, de Visser SP, Shaik S | title = Mechanism of oxidation reactions catalyzed by cytochrome p450 enzymes | journal = Chemical Reviews | volume = 104 | issue = 9 | pages = 3947–3980 | date = septembar 2004 | pmid = 15352783 | doi = 10.1021/cr020443g | s2cid = 33927145 }}</ref> i promjenu stanja hemskog gvožđa sa niskog na visoko-spinovano.<ref name=HiResCam>{{cite journal | vauthors = Poulos TL, Finzel BC, Howard AJ | title = High-resolution crystal structure of cytochrome P450cam | url = https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1987-06-05_195_3/page/687 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 195 | issue = 3 | pages = 687–700 | date = juni 1987 | pmid = 3656428 | doi = 10.1016/0022-2836(87)90190-2 }}</ref> # Vezivanje supstrata inducira prijenos elektrona iz NAD(P)H preko [[citohrom P450-reduktaza|citohrom P450-reduktaze]] ili druge povezane [[reduktaza|reduktaze]].<ref name=P450pot>{{cite journal | vauthors = Sligar SG, Cinti DL, Gibson GG, Schenkman JB | title = Spin state control of the hepatic cytochrome P450 redox potential | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1979-10-12_90_3/page/925 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 90 | issue = 3 | pages = 925–932 | date = oktobar 1979 | pmid = 228675 | doi = 10.1016/0006-291X(79)91916-8 }}</ref> # Molekulski kisik se vezuje za rezultujući centar hemskog gvožđa na distalnoj aksijalnoj koordinacionoj poziciji, u početku dajući [[kompleks prelaznog metalnog dioksigena|dioksigenski adukt]] sličan oksi-[[mioglobin]]u. # Drugi elektron se prenosi, bilo iz [[citohrom P450-reduktaza|citohrom P450-reduktaze]], [[feredoksin]]a ili [[citohrom b5|citohroma b₅]], smanjujući Fe-O₂ adukta da bi se dobilo kratkotrajno perokso stanje. # Perokso grupa formirana u 4. koraku brzo se protonira dvaput, oslobađajući jednu molekulu vode i formirajući visoko reaktivnu vrstu koja se naziva '''P450 Spoj 1''' (ili samo spoj I). Ovaj visoko reaktivni intermedijer izolovan je 2010.<ref name=P450-I>{{cite journal | vauthors = Rittle J, Green MT | title = Cytochrome P450 compound I: capture, characterization, and C-H bond activation kinetics | url = https://archive.org/details/sim_science_2010-11-12_330_6006/page/932 | journal = Science | volume = 330 | issue = 6006 | pages = 933–937 | date = novembar 2010 | pmid = 21071661 | doi = 10.1126/science.1193478 | s2cid = 206528205 | bibcode = 2010Sci...330..933R }}</ref> P450 spoj 1 je gvožđe(IV) okso (ili [[feril]]) vrsta sa dodatnim oksidacionim ekvivalentom [[deloklizacija|delokalizovano]] preko [[porfirin]]skog i tiolatnog [[ligand]]a. Dokazi za alternativni perferil [[visokovalentno gvožđe|gvožđe(V)-okso]]<ref name=P450Mechanism/> nedostaju.<ref name=P450-I/> # Ovisno o uključenom supstratu i enzimu, enzimi P450 mogu katalizirati bilo koju od širokog spektra reakcija. Na ovoj ilustraciji prikazana je hipotetSka [[hidroksilacija]]. Nakon što se proizvod oslobodi sa [[aktivno mjesto|aktivnog mjesta]], enzim se vraća u prvobitno stanje, a molekula vode se vraća i zauzima distalnu koordinacijsku poziciju gvožđevog jezgra. [[slika:FeIVO 2.tif|thumb|left|[[Mehanizam povratka kisika]] koji koristi citohrom P450 za pretvaranje ugljikovodika u alkohole, delovanjem "spoja I", gvožđe(IV) oksida vezanog za kation hemskog radikala.|300px]] # Alternativni put za monooksigenaciju je preko "peroksidnog šanta" (put "S" na slici). Ovaj put podrazumijeva oksidaciju kompleksa gvožđe-supstrat donorima atoma kisika kao što su [[peroksid]]i i hipohloriti.<ref name=p450struc/> Hipotetski peroksid "XOOH" je prikazan na dijagramu. ===Spektroskopija=== Vezivanje supstrata se ogleda u spektarskim svojstvima enzima, sa povećanjem apsorbancije na 390&nbsp;nm i smanjenjem na 420&nbsp;nm. Ovo se može izmjeriti spektroskopijom razlike i naziva se spektrom razlike "tip&nbsp;I" (pogledajte umetnuti grafikon na slici). Neki supstrati uzrokuju suprotnu promjenu spektarskih svojstava, "obrnuti tip&nbsp;I" spektra, procesima koji su još uvijek nejasni. Inhibitori i određeni supstrati koji se direktno vezuju za [[hem]]sko [[gvožđe]] dovode do spektra razlike tipa&nbsp;II, sa maksimumom na 430&nbsp;nm i minimumom na 390&nbsp;nm (pogledajte umetnuti grafikon na slici). Ako nema dostupnih redukcijskih ekvivalenata, ovaj kompleks može ostati stabilan, omogućavajući određivanje stepena vezivanja iz mjerenja apsorpcije ''[[in vitro]]''<ref name=p450struc>{{cite book | vauthors = Ortiz de Montellano PR | title = Cytochrome P450: structure, mechanism, and biochemistry | url = https://archive.org/details/cytochromep450st0000unse_s1a5 | edition = 3rd | publisher = Kluwer Academic/Plenum Publishers | location = New York | year = 2005 | isbn = 978-0-306-48324-0 }}</ref> C: Ako se [[ugljik-monoksid]] (CO) veže na reducirani P450, katalitski ciklus se prekida. Ova reakcija daje klasični spektar razlike CO s maksimumom na 450&nbsp;nm. Međutim, prekidni i inhibitorni efekti CO variraju u zavisnosti od različitih CYP tako da je porodica CYP3A relativno manje pogođena.<ref>{{cite journal | vauthors = Hopper CP, Zambrana PN, Goebel U, Wollborn J | title = A brief history of carbon monoxide and its therapeutic origins | journal = Nitric Oxide | volume = 111-112 | pages = 45–63 | date = juni 2021 | pmid = 33838343 | doi = 10.1016/j.niox.2021.04.001 | s2cid = 233205099 }}</ref> ==P450 kod ljudi== Ljudski CYP su prvenstveno proteini povezani sa membranom <ref name="pmid21744854">{{cite journal | vauthors = Berka K, Hendrychová T, Anzenbacher P, Otyepka M | title = Membrane position of ibuprofen agrees with suggested access path entrance to cytochrome P450 2C9 active site | journal = The Journal of Physical Chemistry A | volume = 115 | issue = 41 | pages = 11248–11255 | date = oktobar 2011 | pmid = 21744854 | pmc = 3257864 | doi = 10.1021/jp204488j | bibcode = 2011JPCA..11511248B }}</ref> koji se nalaze ili u unutrašnjoj membrani [[mitohondrija]] ili u [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom retikulumu]] ćelija. CYP metaboliziraju hiljade [[endogen]]ih i [[egzogen]]ih hemikalija. Neki CYP metaboliziraju samo jedan (ili vrlo malo) supstrata, kao što je ''CYP19'' ([[aromataza]]), dok drugi mogu metabolisati više [[Substrat (biohemija)|supstrata]]. Obje ove karakteristike objašnjavaju njihov centralni značaj u [[medicina|medicini]]. Enzimi citohroma P450 prisutni su u većini [[tkiva]] u tijelu i imaju važnu ulogu u sintezi i razgradnji [[hormon]]a (uključujući sintezu [[estrogen]]a i [[testosteron]]a i [[metabolizam]]), sintezi [[holesterol]]a, i metabolizam [[vitamin D|vitamina D]]. Enzimi citohroma P450 također funkcioniraju za metabolizam potencijalno toksičnih spojeva, uključujući [[lijek]]ove i proizvode endogenog metabolizma kao što je [[bilirubin]], uglavnom u [[jetra|jetri]]. [[Projekt ljudskog genoma]] identifikovao je 57 ljudskih gena koji kodiraju različite enzime citohroma P450.<ref name="P450table">{{Cite web|title=P450 Table |date=8. 4. 2021|url=http://drnelson.uthsc.edu/human.P450.table.html}}</ref> ===Metabolizam lijekova=== [[slika:PropDrugsMetabCYP.png|thumb|400px| Udio antigljivičnih lijekova metaboliziranih u različitim porodicama CYP-a.<ref>[http://www.doctorfungus.org/thedrugs/antif_interaction.php doctorfungus > Antifungal Drug Interactions] {{webarchive|url=https://archive.today/2012.08.01-072859/http://www.doctorfungus.org/thedrugs/antif_interaction.php |date=1. 8. 2012 }} Content Director: Russell E. Lewis, Pharm.D. Retrieved on Jan 23, 2010</ref>]] {{Također pogledajte|Metabolizam lijekova}} CYP su glavni enzimi uključeni u [[metabolizam lijekova]], koji čine oko 75% ukupnog metabolizma.<ref name="pmid18052394">{{cite journal | vauthors = Guengerich FP | title = Cytochrome p450 and chemical toxicology | journal = Chemical Research in Toxicology | volume = 21 | issue = 1 | pages = 70–83 | date = januar 2008 | pmid = 18052394 | doi = 10.1021/tx700079z | s2cid = 17548932 }} (Metabolism in this context is the chemical modification or degradation of drugs.)</ref> Većina lijekova se deaktivira pomoću CYP-a, bilo direktno ili olakšanim [[izlučivanje]]m iz tijela. Također, mnoge tvari se [[bioaktivacija|bioaktiviraju]] pomoću CYP-a, kako bi se formirali njihovi aktivni spojevi kao što su [[antitrombocitni lijek]] [[klopidogrel]] i opijat [[kodein]]. ====Interakcija lijekova==== Mnogi lijekovi mogu povećati ili smanjiti aktivnost različitih CYP [[izozim]]a bilo indukcijom biosinteze izoenzima ([[Regulacija ekspresije gena|indukcija enzima]]) ili direktnim inhibiranjem aktivnosti CYP ([[inhibicija enzima]]). Klasičan primjer uključuje [[Antikonvulzivi|antiepileptike]], kao što je [[fenitoin]], koji indukuje [[CYP1A2]], [[CYP2C9]], [[CYP2C19]] i [[CYP3A4]]. Efekti na aktivnost CYP izozima su glavni izvor štetnih [[interakcija lijekova]], budući da promjene u aktivnosti enzima CYP mogu uticati na [[metabolizam lijeka|metabolizam]] i [[medicinski klirens|klirens]] različitih lijekova. Naprimjer, ako jedan lijek inhibira CYP-posredovan metabolizam drugog lijeka, drugi lijek se može akumulirati u tijelu do toksičnih nivoa. Stoga, ove interakcije lijekova mogu zahtijevati prilagođavanje doze ili odabir lijekova koji nemaju interakciju sa CYP sistemom. Takve interakcije lijekova posebno je važno uzeti u obzir kada se koriste lijekovi od vitalnog značaja za pacijenta, lijekovi sa značajnim [[nuspojava]]ma ili lijekovi sa uskim [[terapijski indeks|terapijskim indeksom]], ali svaki lijek može biti podložan do promijenjene koncentracije u plazmi zbog promijenjenog metabolizma lijeka. Mnogi supstrati za CYP3A4 su lijekovi sa uskim terapeutskim indeksom, kao što je [[amiodaron]]<ref>{{cite journal | vauthors = Zahno A, Brecht K, Morand R, Maseneni S, Török M, Lindinger PW, Krähenbühl S | title = The role of CYP3A4 in amiodarone-associated toxicity on HepG2 cells | journal = Biochemical Pharmacology | volume = 81 | issue = 3 | pages = 432–441 | date = februar 2011 | pmid = 21070748 | doi = 10.1016/j.bcp.2010.11.002 }}</ref> ili [[karbamazepin]].<ref>{{cite news |title=Carbamazepine: Watch for Many Potential Drug Interactions |url=https://www.pharmacytimes.com/publications/issue/2008/2008-02/2008-02-8414 |work=Pharmacy Times |access-date=23. 9. 2022 |archive-date=14. 10. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201014100433/https://www.pharmacytimes.com/publications/issue/2008/2008-02/2008-02-8414 |url-status=dead }}</ref> Budući da se ovi lijekovi metaboliziraju pomoću CYP3A4, [[srednji nivoi u plazmi]] ovih lijekova mogu se povećati zbog inhibicije enzima ili smanjiti zbog indukcije enzima. ====Interakcija drugih supstanci==== Prirodni spojevi mogu također inducirati ili inhibirati aktivnost CYP. Naprimjer, [[bioaktivni spo]]evi pronađeni u [[grejpfrut|soku grejpfruta]] i nekim drugim voćnim sokovima, uključujući [[bergamotin]], [[dihidroksibergamotin]] i [[paradicin-A]], bili su otkriveni da inhibiraju [[metabolizam]] određenih lijekova, posredovan CYP3A4, što dovodi do povećane [[bioraspoloživost]]i, a time i velike mogućnosti za [[predoziranje]].<ref name="pmid15449971">{{cite journal | vauthors = Bailey DG, Dresser GK | title = Interactions between grapefruit juice and cardiovascular drugs | journal = American Journal of Cardiovascular Drugs | volume = 4 | issue = 5 | pages = 281–297 | year = 2004 | pmid = 15449971 | doi = 10.2165/00129784-200404050-00002 | s2cid = 11525439 }}</ref> Zbog ovog rizika, obično se savjetuje potpuno izbjegavanje soka od grejpfruta i svježih grejpfruta dok se uzimaju lijekovi.<ref name="urlGrapefruit juice: Can it cause drug interactions? - MayoClinic.com">{{cite web | url = http://www.mayoclinic.com/health/food-and-nutrition/AN00413 | title = Grapefruit juice: Can it cause drug interactions? | author = Zeratsky K | date = 6. 11. 2008 | work = Ask a food & nutrition specialist | publisher = MayoClinic.com | access-date = 9. 2. 2009}}</ref> ;Ostali primjeri: *[[Kantarion]], uobičajeni [[biljni lijek]] [[Regulacija ekspresije gena|inducira]] [[CYP3A4]], ali također inhibira [[CYP1A1]], [[CYP1B1]].<ref name="pmid16271822">{{cite journal | vauthors = Chaudhary A, Willett KL | title = Inhibition of human cytochrome CYP 1 enzymes by flavonoids of St. John's wort | url = https://archive.org/details/sim_toxicology_2006-01-16_217_2-3/page/194 | journal = Toxicology | volume = 217 | issue = 2–3 | pages = 194–205 | date = januar 2006 | pmid = 16271822 | doi = 10.1016/j.tox.2005.09.010 }}</ref><ref name="pmid15070158">{{cite journal | vauthors = Strandell J, Neil A, Carlin G | title = An approach to the in vitro evaluation of potential for cytochrome P450 enzyme inhibition from herbals and other natural remedies | journal = Phytomedicine | volume = 11 | issue = 2–3 | pages = 98–104 | date = februar 2004 | pmid = 15070158 | doi = 10.1078/0944-7113-00379 }}</ref> *[[Pušenje]] inducira [[CYP1A2]] (primjeri supstrata CYP1A2 su [[klozapin]], [[olanzapin]] i [[fluvoksamin]])<ref name="pmid17823102">{{cite journal | vauthors = Kroon LA | title = Drug interactions with smoking | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-health-system-pharmacy_2007-09-15_64_18/page/n45 | journal = American Journal of Health-System Pharmacy | volume = 64 | issue = 18 | pages = 1917–1921 | date = septembar 2007 | pmid = 17823102 | doi = 10.2146/ajhp060414 | s2cid = 5397510 }}</ref> *U relativno visokim koncentracijama, pokazalo se da sok [[karambola|zvjezdanog voća]] inhibira [[CYP2A6]] i druge CYP.<ref name="pmid18261370">{{cite journal | vauthors = Zhang JW, Liu Y, Cheng J, Li W, Ma H, Liu HT, Sun J, Wang LM, He YQ, Wang Y, Wang ZT, Yang L | display-authors = 6 | title = Inhibition of human liver cytochrome P450 by star fruit juice | journal = Journal of Pharmacy & Pharmaceutical Sciences | volume = 10 | issue = 4 | pages = 496–503 | year = 2007 | pmid = 18261370 | doi = 10.18433/j30593 | doi-access = free }}</ref> Potočar je također poznati inhibitor citohroma P450 [[CYP2E1]], što može dovesti do izmijenjenog metabolizma lijekova kod osoba koje uzimaju određene lijekove (npr. [[hlorzoksazon]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Leclercq I, Desager JP, Horsmans Y | title = Inhibition of chlorzoxazone metabolism, a clinical probe for CYP2E1, by a single ingestion of watercress | url = https://archive.org/details/sim_clinical-pharmacology-and-therapeutics_1998-08_64_2/page/144 | journal = Clinical Pharmacology and Therapeutics | volume = 64 | issue = 2 | pages = 144–149 | date = august 1998 | pmid = 9728894 | doi = 10.1016/S0009-9236(98)90147-3 | s2cid = 43863786 }}</ref> * Utvrđeno je da [[tributiltin]] inhibira funkciju citohroma P450, što dovodi do maskulinizacije [[mehkušac]]a.<ref name=WWF>{{cite web|vauthors=Walmsley S|title=Tributyltin pollution on a global scale. An overview of relevant and recent research: impacts and issues.|url=http://assets.wwf.no/downloads/tbt_global_review_wwf_uk_oct_2006.pdf|publisher=WWF UK|access-date=23. 9. 2022|archive-date=7. 4. 2014|archive-url=https://web.archive.org/web/20140407101845/http://assets.wwf.no/downloads/tbt_global_review_wwf_uk_oct_2006.pdf|url-status=dead}}</ref> * Zlatni pečat (žutika), sa svoja dva značajna [[alkaloid]]a, [[berberin]] i [[hidrastin]], pokazalo se da mijenja enzimske aktivnosti P450-markera (uključujući CYP2C9, CYP2D6 i CYP3A4).<ref>{{cite journal | vauthors = Chatterjee P, Franklin MR | title = Human cytochrome p450 inhibition and metabolic-intermediate complex formation by goldenseal extract and its methylenedioxyphenyl components | journal = Drug Metabolism and Disposition | volume = 31 | issue = 11 | pages = 1391–1397 | date = novembar 2003 | pmid = 14570772 | doi = 10.1124/dmd.31.11.1391 | s2cid = 2967171 }}</ref> ===Ostale specifične funkcije CYP=== ====Steroidni hormoni==== [[slika:Steroidogenesis.svg|thumb|400px|[[Steroidogeneza]] pokazuje mnoge aktivnosti enzima koje izvode enzimi citohroma P450.<ref name="HäggströmRichfield2014">{{cite journal | vauthors = Häggström M, Richfield D |year=2014|title=Diagram of the pathways of human steroidogenesis|journal=WikiJournal of Medicine|volume=1|issue=1|doi=10.15347/wjm/2014.005|issn=2002-4436 |doi-access=free}}</ref> HSD = hidroksisteroid-[[dehidrogenaza]].]] Podskup enzima citokroma P450 ima važnu ulogu u sintezi [[steroidni hormon|steroidnih hormona]] ([[steroidogeneza]]) od strane [[nadbubrežne žlijezde|nadbubrežnih žlijezda]], [[gonada]] i perifernog tkiva: *[[CYP11A1]] (također poznat kao P450scc ili P450c11a1) u nadbubrežnim [[mitohondrija]]ma utiče na "aktivnost ranije poznatu kao 20,22-dezmolaza" (steroid 20α-hidroksilaza, steroid 22-hidroksilna hidroksilaza [[Bočni lanac|bočnog lanca]]). *[[CYP11B1]] (kodira protein P450c11β) koji se nalazi u [[unutrašnja mitohondrijska membrana|unutrašnjoj mitohondrijalnoj membrani]] [[kora nadbubrežne žlijezde|kore nadbubrežne žlijezde]] ima aktivnosti steroida 11β-hidroksilaze, steroida [[18-hidroksilaza]] i 18-metiloksidaze . *[[CYP11B2]] (kodira protein P450c11AS), koji se nalazi samo u [[mitohondrija]]ma ''[[zona glomerulosa]]'' nadbubrežne žlijezde, ima aktivnosti steroida 11β-hidroksilaze, steroida 18-hidroksilaze i steroida 18-metiloksidaze. *[[CYP17A1]], u [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom retikulumu]] kore [[nadbubrežne žlijezde]] ima aktivnosti steroidne 17α-hidroksilaze i 17,20-lijaze. *[[CYP21A2]] (P450c21) u korteksu nadbubrežne žlijezde provodi aktivnost [[21-hidroksilaza|21-hidroksilaze]]. *[[CYP19A]] (P450arom, [[aromataza]]) u [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom retikulumu]] [[gonada]], [[mozak|mozga]], [[masno tkico|masnog tkiva]] i drugdje katalizira [[aromatizacija|aromatizaciju]] od [[androgen]]a do [[estrogen]]. ====Polinezasićene masne kiseline i eikozanoidi==== Određeni enzimi citokroma P450 su kritični u metabolizmu [[polinezasićene masne kiseline|polinezasićenih masnih kiselina]] (PUFA) u biološki aktivne, međućelijske [[ćelijska signalizacija|ćelijskosignalizacijske]] molekule ([[eikozanoid]]) i/ili metaboliziraju biološki aktivne [[metabolit]]e PUFA u manje aktivnih ili neaktivnih proizvoda. Ovi CYP poseduju aktivnost enzima [[citokrom P450 omega-hidroksilaza]] i/ili [[epoksigenaza|epoksigenaze]]. *[[CYP1A1]], [[CYP1A2]] i [[CYP2E1]] metaboliziraju [[endogen]]e PUFA do signalnih molekula: metaboliziraju [[arahidonska kiselina|arahidonsku kiselinu]] (tj. AA) u 19-hidroksieikozatetraensku kiselinu (tj., vidi 19-HETE; [[20-hidroksieikozatetraenska kiselina|20-hidroksieikozatetraensku kiselinu]]); [[eikozapentaenska kiselina]] (tj. EPA) do [[epoksieikozatetraenska kiselina|epoksieikozatetraenske]] (tj. EEQ) i [[dokozaheksaenska kiselina|dokozaheksaenske kiseline]] (tj. DHA) do [[epoksidozapentaenska kiselina]] (tj. EDP). *[[CYP2C8]], [[CYP2C9]], [[CYP2C18]], [[CYP2C19]], i [[CYP2J2]] metaboliziraju endogene PUFA do signalnih molekula: metaboliziraju AA u [[epoksieikozatetraenska kiselina|epoksieikozatetraensku kiselinu]] (tj. EET); EPA do EEQ; i DHA u EDP. *[[CYP2S1]] metaboliše PUFA u signalne molekule: metaboliše AA u EET i EPA u EEQ. *[[CYP3A4]] metaboliše AA u EET signalne molekule. *[[CYP4A11]] metaboliše [[endogen]]e PUFA u signalne molekule: metaboliše AA u 20-HETE i EET; takođe hidroksilira DHA u 22-hidroksi-DHA (tj. 12-HDHA). *[[CYP4F2]], CYP4F3A i CYP4F3B (vidi [[CYP4F3]] za posljednja dva CYP) metaboliziraju PUFA do signalnih molekula: metaboliziraju AA u 20-HETE. Također metaboliziraju EPA u 19-hidroksieikozapentaensku kiselinu (19-HEPE) i 20-hidroksieikozapentaensku kiselinu (20-HEPE), kao i metaboliziraju DHA u 22-HDA. Oni također inaktiviraju ili smanjuju aktivnost signalnih molekula: metaboliziraju [[leukotrien B4]] (LTB4) u 20-hidroksi-LTB4, [[5-hidroksieikozatetraenska kiselina|5-hidroksieikozatetraensku kiselinu]] (5-HETE) u 5,20-diHETE, [[5-okso-eikozatetraenska kiselina|5-okso-eikozatetraensku kiselin]] (5-okso-ETE) do 5-okso,20-hidroksi-ETE, [[12-hidroksieikozatetraenska kiselina|12-hidroksieikozatetraensku kiselinu]] (12-HETE) do 12,20-diHETE, EETs do 20 -hidroksi-EETs i [[lipoksin]]e do 20-hidroksi proizvoda. *[[CYP4F8]] i [[CYP4F12]] metaboliziraju PUFA do signalnih molekula: metaboliziraju EPA u EEQ i DHA u EDP. Oni također metaboliziraju AA u 18-hidroksieikozatetraensku kiselinu (18-HETE) i 19-HETE. *[[CYP4F11]] inaktivira ili smanjuje aktivnost signalnih molekula: metabolizira LTB4 u 20-hidroksi-LTB4, (5-HETE) u 5,20-diHETE, (5-okso-ETE) u 5-okso,20 -hidroksi-ETE, (12-HETE) do 12,20-diHETE, EETs do 20-hidroksi-EETs, i [[lipoksin]]s do 20-hidroksi proizvoda. *[[CYP4F22]] ω-hidroksilira ekstremno duge "[[masne kiseline veoma dugog lanca]]", tj. masne kiseline koje imaju 28 ili više ugljenika. ω-hidroksilacija ovih posebnih masnih kiselina je kritična za stvaranje i održavanje funkcije vodene barijere kože; autosomno recesivne inaktivirajuće mutacije CYP4F22 povezane su sa [[lamelasta ihtioza|lamelstom ihtiozom]] podtipom [[kongenitalni ihtioziformni eritrodem|kongenitalnog ihtioziformnog eritrodema]] kod ljudi.<ref>{{cite journal | vauthors = Sugiura K, Akiyama M | title = Update on autosomal recessive congenital ichthyosis: mRNA analysis using hair samples is a powerful tool for genetic diagnosis | journal = Journal of Dermatological Science | volume = 79 | issue = 1 | pages = 4–9 | date = juli 2015 | pmid = 25982146 | doi = 10.1016/j.jdermsci.2015.04.009 }}</ref> ===CYP porodice kod ljudi=== Ljudi imaju 57 gena i više od 59 [[pseudogen]]a podijeljenih između 18 porodica gena citohroma P450 i 43 potporodice.<ref>Nelson D (2003). [http://drnelson.uthsc.edu/human.P450.table.html Cytochromes P450 in humans]. Retrieved May 9, 2005.</ref> Slijedi sažetak gena i proteina koje oni kodiraju. Za detaljne informacije, pogledajte početnu stranicu Komiteta za nomenklaturu citohroma P450.<ref name="P450table"/> {| class="wikitable" | '''Porodica''' || '''Funkcija''' || '''Članovi''' || '''Geni''' || '''Pseudogeni''' |- | '''CYP1''' || [[Metabolizam]] lijekova i [[steroid]]a (posebno [[estrogen]]a), [[benzo(a)piren|benzo[''a'']piren]] toksikacija (formiranje [[(+)-Benzo(a)piren-7,8 -dihidrodiol-9,10-epoksid|(+)-benzo[''a'']piren-7,8-dihidrodiol-9,10-epoksid]]) || 3 potporodice, 3 gena, jedan [[pseudogen]] || [[CYP1A1]], [[CYP1A2]], [[CYP1B1]] || [[CYP1D1P]] |- | '''CYP2''' || Metabolizam lijekova i [[steroid]]a || 13 potporodica, 16 gena, 16 [[pseudogen]]a || [[CYP2A6]], [[CYP2A7]], [[CYP2A13]], [[CYP2B6]], [[CYP2C8]], [[CYP2C9]], [[CYP2C18]], [[CYP2C19]], [[CYP2D6]], [[CYP2E1]], [[CYP2F1]], [[CYP2J2]], [[CYP2R1]], [[CYP2S1]], [[CYP2U1]], [[CYP2W1]] || Previše ih je nabrojati |- | '''CYP3''' || Metabolizam lijekova i [[steroid]]a (uključujući [[testosteron]]) || Jedna potporodica, 4 gena, 4 [[pseudogen]]a || [[CYP3A4]], [[CYP3A5]], [[CYP3A7]], [[CYP3A43]] || CYP3A51P, CYP3A52P, CYP3A54P, CYP3A137P |- | '''CYP4''' || [[Arahidonska kiselina]] ili metabolizam masnih kiselina || Šest potporodica, 12 gena, 10 [[pseudogen]]a || [[CYP4A11]], [[CYP4A22]], [[CYP4B1]], [[CYP4F2]], [[CYP4F3]], [[CYP4F8]], [[CYP4F11]], [[CYP4F12]], [[CYP4F22]], [[CYP4V2]], [[CYP4X1]], [[CYP4Z1]] || Previše ih je nabrojati |- | '''CYP5''' || [[tromboksan]] A₂ [[tromboksan-A sintaza|sintaza]] ||Jedna potporodica, jedan gen || [[Tromboksan-A sintaza|CYP5A1]] || |- | '''CYP7''' || [[Žučna kiselina]] biosinteza 7-alfa hidroksilaze steroidnog jezgra || Dvije potporodice, dva gena || [[CYP7A1]], [[CYP7B1]] || |- | '''CYP8''' || ''Raznovrsno'' || Dvije potporodice, dva gena || [[CYP8A1]] ([[prostaciklin]]-sintaza), [[CYP8B1]] (biosinteza žučne kiseline) || |- | '''CYP11''' || [[Biosinteza]] [[steroid]]a || Dvije potporodice, tri gena || [[CYP11A1]], [[CYP11B1]], [[CYP11B2]] || |- | '''CYP17''' || [[Biosinteza]] [[steroid]]a, 17-alfa hidroksilaza || Jedna potporodica, jedan gen || [[CYP17A1]] || |- | '''CYP19''' || [[Biosinteza]] [[steroid]]a: [[aromataza]] sintetizira [[estrogen]] || Jedna potporodica, jedan gen || [[CYP19A1]] || |- | '''CYP20''' || Nepoznata funkcija || Jedna potporodica, jedan gen || [[CYP20A1]] || |- | '''CYP21''' [[Biosinteza]] [[steroid]]a || Jeddna potporodica, jedan gen, jedan [[pseudogen]] || [[CYP21A2]] || [[CYP21A1P]] |- | '''CYP24''' || Degradacija [[vitamin D|vitamina D]] || Jedna potporodica, jedan gen || [[CYP24A1]] || |- | '''CYP26''' || [[Retinojska kiselina|Rwtinojskokiselinska]] [[hidroksilaza]] || Tri potporodice, tri gena || [[CYP26A1]], [[CYP26B1]], [[CYP26C1]] || |- | '''CYP27''' || ''Raznovrsno'' || Tri potporodice, tri gena || [[CYP27A1]] (biosinteza [[Žučna kiselina|žučne kiseline]]), [[CYP27B1]] (vitamin D₃ 1-alfa hidroksilaza, aktivira vitamin D₃), [[CYP27C1]] (nepoznata funkcija) || |- | '''CYP39''' || 7-Alfa hidroksilacija 24-hidroksiholesterola || Jedna potporodica, jedan gen || [[CYP39A1]] || |- | '''CYP46''' || [[Holesterol]]ska 24-hidroksilaza || Jedna potporodicaa, jedan gen, jedan pseudogen || [[CYP46A1]] || CYP46A4P |- | '''CYP51''' || [[Biosinteza]] [[holesterol]]a || Jedna potporodicaa, jedan gen, tri [[pseudogen]]a || [[CYP51A1]] ([[lanosterol]] 14-alfa demetilaza) || CYP51P1, CYP51P2, CYP51P3 |} == P450 u ostalim vrstama == === Životinje === [[Životinje]] često imaju više CYP gena nego [[ljudi]]. Prijavljeni brojevi kreću se od 35 gena u spužvi ''[[Amphimedon queenslandica]]'' do 235 gena u glavonožcu ''[[Branchiostoma floridae]]''.<ref name="pmid23297357">{{cite journal | vauthors = Nelson DR, Goldstone JV, Stegeman JJ | title = The cytochrome P450 genesis locus: the origin and evolution of animal cytochrome P450s | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 368 | issue = 1612 | pages = 20120474 | date = februar 2013 | pmid = 23297357 | pmc = 3538424 | doi = 10.1098/rstb.2012.0474 }}</ref> [[Miševi]] imaju gene za 101 CYP, a [[morski ježevi]] imaju čak i više (možda čak i 120 gena).<ref name="pmid17097629">{{cite journal | vauthors = Goldstone JV, Hamdoun A, Cole BJ, Howard-Ashby M, Nebert DW, Scally M, Dean M, Epel D, Hahn ME, Stegeman JJ | display-authors = 6 | title = The chemical defensome: environmental sensing and response genes in the Strongylocentrotus purpuratus genome | journal = Developmental Biology | volume = 300 | issue = 1 | pages = 366–384 | date = decembar 2006 | pmid = 17097629 | pmc = 3166225 | doi = 10.1016/j.ydbio.2006.08.066 }}</ref> Pretpostavlja se da većina enzima CYP ima aktivnost mono[[oksigenaza]], kao što je slučaj s većinom CYP-ova sisara koji su ispitivani (osim, npr. [[aromataza|CYP19]] i [[Tromboksan-A sintaza|CYP5]]). [[Gen]]sko i [[genomsko sekvenciranje]] daleko nadmašuje [[biohemija|biohemijsku]] karakterizaciju enzimske funkcije, iako su pronađeni mnogi geni s bliskom [[homologija (biologija)|homologijom]] CYP-ima s poznatom funkcijom, što daje naznake njihove funkcionalnosti. Klase CYP-a koje se najčešće istražuju kod životinja a koje nisu ljudi su one koje su uključene u [[razvojna biologija|razvoj]] (npr. [[metabolizam]] [[retinoinska kiselina|retinoinsk kiseline]] ili [[hormon]]a ili uključene u metabolizam toksičnih spojeva (kao što su [[heterociklički amin]]i ili [[poliaromatski ugljikovodici]]). Često postoje razlike u [[regulacija gena|regulaciji gena]] ili [[enzimska funkcija|enzimskoj funkciji]] CYP-a u srodnih životinja koje objašnjavaju uočene razlike u osjetljivosti na toksične spojeve (npr. nesposobnost [[pas]]a da metaboliziraju ksantine kao što je [[kofein]]). Neki lijekovi se metaboliziraju kod obje vrste putem različitih enzima, što rezultira različitim [[metabolit]]ima, dok se drugi lijekovi metaboliziraju kod jedne vrste, ali se izlučuju nepromijenjeni kod druge. Iz tog razloga, reakcija jedne vrste na tvar nije pouzdan pokazatelj učinaka tvari na ljude. Vrsta sonorska pustunjska ''[[Drosophila]]'' koja koristi pojačanu ekspresiju [[CYP28A1]] gena za detoksikaciju truhleži kaktusa je ''[[Drosophila mettleri]]''. Mušice ove vrste prilagodile su pojačanu regulaciju ovog gena zbog izloženosti visokim razinama [[alkaloid]]a u biljkama domaćinima. CYP su opsežno ispitani kod [[miš]]eva, [[pacov]]a, [[pas]]a, a manje kod [[zebrica]], kako bi se olakšala upotreba ovih [[modelni organizam|modelnih organizama]] u [[otkriće lijekova|otkrivanju lijekova]] i [[toksikologija|toksikologiji]]. Nedavno su CYP također otkriveni kod [[ptice|ptičjih]] vrsta, posebno [[puran]]a, što bi se moglo pokazati korisnim modelom za istraživanje raka kod ljudi.<ref name="pmid20462619">{{cite journal | vauthors = Rawal S, Kim JE, Coulombe R | title = Aflatoxin B1 in poultry: toxicology, metabolism and prevention | journal = Research in Veterinary Science | volume = 89 | issue = 3 | pages = 325–331 | date = decembar 2010 | pmid = 20462619 | doi = 10.1016/j.rvsc.2010.04.011 }}</ref> Utvrđeno je da su [[CYP1A5]] i [[CYP3A37]] u purana vrlo slični ljudskim [[CYP1A2]], odnosno [[CYP3A4]] u smislu njihovih kinetičkih svojstava kao i u metabolizmu [[aflatoksin]]a B1.<ref name="pmid21616088">{{cite journal | vauthors = Rawal S, Coulombe RA | title = Metabolism of aflatoxin B1 in turkey liver microsomes: the relative roles of cytochromes P450 1A5 and 3A37 | journal = Toxicology and Applied Pharmacology | volume = 254 | issue = 3 | pages = 349–354 | date = august 2011 | pmid = 21616088 | doi = 10.1016/j.taap.2011.05.010 }}</ref> CYP su također intenzivno proučavani kod [[insekti|insekata]], često kako bi se razumjela [[otpornost na pesticide]]. Naprimjer, [[CYP6G1]] povezan je s otpornošću na [[insekticid]]e u [[DDT]]-rezistentnoj ''[[Drosophila melanogaster]]''<ref>{{cite journal | vauthors = McCart C, Ffrench-Constant RH | title = Dissecting the insecticide-resistance- associated cytochrome P450 gene Cyp6g1 | journal = Pest Management Science | volume = 64 | issue = 6 | pages = 639–645 | date = juni 2008 | pmid = 18338338 | doi = 10.1002/ps.1567 | s2cid = 41480564 | doi-access = free }}</ref> a [[CYP6M2]] u vektoru [[malarija|malarijskog]] komarca ''[[Anopheles gambiae]]'' sposoban je izravno metabolizirati [[piretroid]]e.<ref name="Mosquito P450 activity">{{cite journal | vauthors = Ismail HM, O'Neill PM, Hong DW, Finn RD, Henderson CJ, Wright AT, Cravatt BF, Hemingway J, Paine MJ | display-authors = 6 | title = Pyrethroid activity-based probes for profiling cytochrome P450 activities associated with insecticide interactions | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 49 | pages = 19766–19771 | date = decembar 2013 | pmid = 24248381 | pmc = 3856776 | doi = 10.1073/pnas.1320185110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..11019766I }}</ref> === Mikrobi === [[Mikrob]]ni citohromi P450 često su topljivi enzimi i uključeni su u različite metaboličke procese. U [[bakterija]]ma je distribucija P450 vrlo promjenjiva s mnogim bakterijama koje nemaju identificirane P450 (npr. ''[[E. coli]]''). Neke bakterije, uglavnom aktinomicete, imaju brojne P450 (npr.<ref>{{cite journal | vauthors = McLean KJ, Clift D, Lewis DG, Sabri M, Balding PR, Sutcliffe MJ, Leys D, Munro AW | display-authors = 6 | title = The preponderance of P450s in the Mycobacterium tuberculosis genome | journal = Trends in Microbiology | volume = 14 | issue = 5 | pages = 220–228 | date = maj 2006 | pmid = 16581251 | doi = 10.1016/j.tim.2006.03.002 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ikeda H, Ishikawa J, Hanamoto A, Shinose M, Kikuchi H, Shiba T, Sakaki Y, Hattori M, Omura S | display-authors = 6 | title = Complete genome sequence and comparative analysis of the industrial microorganism Streptomyces avermitilis | journal = Nature Biotechnology | volume = 21 | issue = 5 | pages = 526–531 | date = maj 2003 | pmid = 12692562 | doi = 10.1038/nbt820 | doi-access = free }}</ref>). Ovi koji su do sada identificirani općenito su uključeni ili u biotransformaciju ksenobiotskih spojeva (npr. [[Vitamin D3-dihidroksilaza|CYP105A1]] iz ''[[Streptomyces griseolus]]'' metabolizira sulfonilurejin [[herbicid]] u manje toksične derivate,<ref name="OKeefe-et-al-1988">{{cite journal | vauthors = O'Keefe DP, Romesser JA, Leto KJ | title=Identification of constitutive and herbicide inducible cytochromes P-450 in ''Streptomyces griseolus'' | url = https://archive.org/details/sim_archives-of-microbiology_1988-03_149_5/page/406 | journal=[[Archives of Microbiology]] | publisher=[[Springer Science+Business Media|Springer Science+Business]] | volume=149 | issue=5 | year=1988 | issn=0302-8933 | doi=10.1007/bf00425579 | pages=406–412 | s2cid=35526991 }}</ref>) ili su dio specijaliziranih biosintetskih puteva [[metabolit]]a (npr. [[CYP170B1]] katalizira proizvodnju [[seskviterpenoid]]a albaflavenona u ''[[Streptomyces albus]]''<ref>{{cite journal | vauthors = Moody SC, Zhao B, Lei L, Nelson DR, Mullins JG, Waterman MR, Kelly SL, Lamb DC | display-authors = 6 | title = Investigating conservation of the albaflavenone biosynthetic pathway and CYP170 bifunctionality in streptomycetes | journal = The FEBS Journal | volume = 279 | issue = 9 | pages = 1640–1649 | date = maj 2012 | pmid = 22151149 | doi = 10.1111/j.1742-4658.2011.08447.x | doi-access = free }}</ref>). Iako se još nije pokazalo da je P450 neophodan u mikrobu, [[porodica CYP105]] visoko je konzervirana s predstavnikom u svakom [[genom]]u [[streptomiceta]] koji je dosad sekvenciran.<ref>{{cite journal | vauthors = Moody SC, Loveridge EJ | title = CYP105-diverse structures, functions and roles in an intriguing family of enzymes in Streptomyces | journal = Journal of Applied Microbiology | volume = 117 | issue = 6 | pages = 1549–1563 | date = decembar 2014 | pmid = 25294646 | pmc = 4265290 | doi = 10.1111/jam.12662 }}</ref> Zbog topivosti bakterijskih enzima P450, općenito se smatra da je s njima lakše raditi nego s pretežno membranski vezanim [[eukariot]]skim P450. Ovo, u kombinaciji s izvanrednom hemijom koju kataliziraju, dovelo je do mnogih studija koje su koristile heterologno eksprimirane proteine ''[[in vitro]]''. Malo je studija istraživalo što P450-ove radi in vivo, koji su prirodni supstrati i kako P450 doprinose preživljavanju bakterija u prirodnom okruženju. Ovdje su navedena tri primjera koji su značajno pridonijeli strukturnim i mehaničkim studijama, ali mnogo različitih obitelji postoje. * [[Citohrom P450 cam]] (CYP101A1) izvorno iz ''[[Pseudomonas putida]]'' korišten je kao model za mnoge citohrome P450 i bio je prva trodimenzijska proteinska struktura citohroma P450 riješena [[rendgenska kristalografija|rendgenskom kristalografijom]]. Ovaj enzim dio je katalitskog ciklusa hidroksilacije [[kamfor]]a koji se sastoji od dva koraka prijenosa elektrona iz [[putidaredoksin]]a, proteinskog kofaktora koji sadrži klaster 2Fe-2S. * [[Citohrom P450 eryF]] (CYP107A1) porijeklom iz bakterije aktinomicete ''[[Saccharopolyspora erythraea]]'' odgovoran je za biosintezu [[antibiotik]]a [[eritromicin]]a C6-hidroksilacijom makrolida 6-dezoksieritronolida B. * [[Citohrom P450 BM3]] (CYP102A1) iz bakterije tla ''[[Bacillus megaterium]]'' katalizira NADPH-ovisnu hidroksilaciju nekoliko [[dugolančane masne kiseline|dugolančanih masnih kiselina]] na ω–1 do ω – 3 pozicije. Za razliku od gotovo svakog drugog poznatog CYP (osim CYP505A1, citohroma P450 foxy), on predstavlja prirodni [[fuzijski protein]] između CYP domena i kofaktora doniranja elektrona. Stoga je BM3 potencijalno vrlo koristan u biotehnološkim primjenama.<ref>{{cite journal | vauthors = Narhi LO, Fulco AJ | title = Characterization of a catalytically self-sufficient 119,000-dalton cytochrome P-450 monooxygenase induced by barbiturates in Bacillus megaterium | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 261 | issue = 16 | pages = 7160–7169 | date = juni 1986 | pmid = 3086309 | doi = 10.1016/S0021-9258(17)38369-2 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Girvan HM, Waltham TN, Neeli R, Collins HF, McLean KJ, Scrutton NS, Leys D, Munro AW | display-authors = 6 | title = Flavocytochrome P450 BM3 and the origin of CYP102 fusion species | journal = Biochemical Society Transactions | volume = 34 | issue = Pt 6 | pages = 1173–1177 | date = decembar 2006 | pmid = 17073779 | doi = 10.1042/BST0341173 }}</ref> * Citohrom P450 119 ([[CYP119A1]]) izoliran iz [[termofil]]ne [[arheje]] ''[[Sulfolobus solfataricus]]'' <ref>{{cite journal | vauthors = Wright RL, Harris K, Solow B, White RH, Kennelly PJ | title = Cloning of a potential cytochrome P450 from the archaeon Sulfolobus solfataricus | journal = FEBS Letters | volume = 384 | issue = 3 | pages = 235–239 | date = april 1996 | pmid = 8617361 | doi = 10.1016/0014-5793(96)00322-5 | s2cid = 19579406 | doi-access = free }}</ref> has been used in a variety of mechanistic studies.<ref name=P450-I/> Budući da su termofilni enzimi evoluirali da funkcioniraju na visokim temperaturama, imaju tendenciju da funkcionišu sporije na sobnoj temperaturi (ako uopće) i stoga su odlični mehanički modeli. === Gljive === Obično korišteni antgljivični lijekovi iz klase 2C triazol.2C i tiazolni deluju inhibicijom gljivične [[citohrom P450 14α-demetilaza|citohrom P450 14α-demetilaze]]. Ovo prekida konverziju [[lanosterol]]a u [[ergosterol]], komponentu gljivične [[ćelijske membrane]]. (Ovo je korisno samo zato što ljudski P450 ima drugačiju osjetljivost; ovako funkcionira ova klasa fungicida).<ref name="pmid2091733">{{cite journal | vauthors = Vanden Bossche H, Marichal P, Gorrens J, Coene MC | title = Biochemical basis for the activity and selectivity of oral antifungal drugs | journal = British Journal of Clinical Practice. Supplement | volume = 71 | pages = 41–46 | date = septembar 1990 | pmid = 2091733 }}</ref> U toku su značajna istraživanja gljivičnih P450, jer su brojne gljive [[Patogene gljive|patogene]] za ljude (kao što su ''[[Candida]]'' [[kvasac]] i [[Aspergillus]]) i do biljaka. ''[[Cunninghamella elegans]]'' je kandidat za upotrebu kao modela za [[metabolizam]] lijekova kod sisara. === Biljke === Citohromi P450 su uključeni u različite procese rasta, razvoja i odbrane biljaka. Procjenjuje se da geni CYP P450 čine otprilike 1% biljnog [[genom]]a.<ref name="Impacts of diversification of cytoc">{{cite journal | vauthors = Mizutani M | title = Impacts of diversification of cytochrome P450 on plant metabolism | journal = Biological & Pharmaceutical Bulletin | volume = 35 | issue = 6 | pages = 824–832 | date = 2012 | pmid = 22687470 | doi = 10.1248/bpb.35.824 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mizutani M, Sato F | title = Unusual P450 reactions in plant secondary metabolism | journal = Archives of Biochemistry and Biophysics | volume = 507 | issue = 1 | pages = 194–203 | date = mart 2011 | pmid = 20920462 | doi = 10.1016/j.abb.2010.09.026 | series = P450 Catalysis Mechanisms }}</ref> Ovi enzimi dovode do konjugata različitih [[masne kiseline|masnih kiselina]], [[biljni hormon|biljnih hormona]], [[sekundarni metabolit|sekundarnih metabolita]], [[lignin]]a i raznih odbrambenih spojeva.<ref>{{cite journal | vauthors = Schuler MA, Werck-Reichhart D | title = Functional genomics of P450s | journal = Annual Review of Plant Biology | volume = 54 | issue = 1 | pages = 629–667 | date = 1. 1. 2003 | pmid = 14503006 | doi = 10.1146/annurev.arplant.54.031902.134840 }}</ref> Citohrom P450 ima važnu ulogu u odbrani biljaka – uključenje u biosintezu fitoaleksina, [[metabolizam]] hormona i biosintezu različitih sekundarnih [[metabolit]]a.<ref>{{Cite journal | vauthors = Xu J, Wang X, Guo W |date=1. 9. 2015 |title=The cytochrome P450 superfamily: Key players in plant development and defense |journal=Journal of Integrative Agriculture |language=en |volume=14 |issue=9 |pages=1673–1686 |doi=10.1016/S2095-3119(14)60980-1 |issn=2095-3119}}</ref> [[Ekspresija gena]] citohroma p450 regulirana je kao odgovor na stresove okoline što ukazuje na ključnu ulogu u odbrambenim mehanizmima biljaka.<ref>{{cite journal | vauthors = Heitz T, Widemann E, Lugan R, Miesch L, Ullmann P, Désaubry L, Holder E, Grausem B, Kandel S, Miesch M, Werck-Reichhart D, Pinot F | display-authors = 6 | title = Cytochromes P450 CYP94C1 and CYP94B3 catalyze two successive oxidation steps of plant hormone Jasmonoyl-isoleucine for catabolic turnover | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2012-02-24_287_9/page/n787 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 287 | issue = 9 | pages = 6296–6306 | date = februar 2012 | pmid = 22215670 | pmc = 3307330 | doi = 10.1074/jbc.M111.316364 | doi-access = free }}</ref> Pokazalo se da su fitoaleksini važni u odbrambenim mehanizmima biljaka jer su antimikrobni sojevi koje biljke proizvode kao odgovor na biljne patogene. Fitoaleksini nisu specifični za patogene, već su specifični za biljke; svaka biljka ima svoj jedinstveni set fitoaleksina. Međutim, oni i dalje mogu napadati širok spektar različitih [[patogen]]a. [[Arabidopsis]] je biljka blisko povezana sa [[kupus]]om i senfom i proizvodi fitoaleksin kamaleksin. Kamaleksin potiče od [[triptofan]]a i njegova [[biosinteza]] uključuje pet enzima citohroma P450. Pet enzima citokroma P450 uključuju CYP79B2, CYP79B3, CYP71A12, CYP71A13 i CYP71B15. Prvi korak biosinteze kamaleksina proizvodi indol-3-acetaldoksim (IAOx) iz triptofana i katalizira ga CYP79B2 ili CYP79B3. IAOx se zatim odmah pretvara u indol-3-acetonitril (IAN) i kontrolira ga ili CYP71A13 ili njegov [[homolog]] CYP71A12. Posljednja dva koraka puta biosinteze kamaleksina katalizira CYP71B15. U ovim koracima, indol-3-karboksilna kiselina (DHCA) formira se iz cistein-indol-3-acetonitrila (Cys(IAN), nakon čega slijedi biosinteza kamaleksina. Postoje neki međukoraci unutar puta koji ostaju nejasni, ali se dobro razumije da je citohrom P450 ključan u biosintezi kamaleksina i da ovaj fitoaleksin ima glavnu ulogu u odbrambenim mehanizmima biljaka.<ref>{{cite journal | vauthors = Pandian BA, Sathishraj R, Djanaguiraman M, Prasad PV, Jugulam M | title = Role of Cytochrome P450 Enzymes in Plant Stress Response | journal = Antioxidants | volume = 9 | issue = 5 | pages = 454 | date = maj 2020 | pmid = 32466087 | doi = 10.3390/antiox9050454 | pmc = 7278705 | doi-access = free }}</ref> Citohrom P450 je u velikoj mjeri odgovoran za sintezu jasmonske kiseline (JA), uobičajene hormonske odbrane od abiotskih i biotskih stresova za biljne ćelije. Naprimjer, P450, CYP74A uključen je u reakciju dehidracije za proizvodnju nezasićeng alen-oksida iz hidroperoksida.<ref>{{Cite web |title=Canvas Login |url=https://login.canvas.uw.edu/wayf |access-date=7. 6. 2022 |website=login.canvas.uw.edu |archive-date=7. 6. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220607033000/https://login.canvas.uw.edu/wayf |url-status=dead }}</ref> JA hemijske reakcije su kritične u prisustvu biotskih stresova koji mogu biti uzrokovani ranjavanjem biljaka, posebno prikazano u biljci ''[[Arabidopsis]]''. Kao prohormon, [[jasmonska kiselina]] mora biti pretvorena u konjugat JA-[[izoleucin]]a (JA-Ile) JAR1 katalizacijom da bi se smatrala aktiviranom. Zatim, JA-Ile sinteza dovodi do sklapanja koreceptorskog kompleksa sastavljenog od COI1 i nekoliko JAZ proteina. U uslovima niske JA-Ile, JAZ proteinske komponente djeluju kao transkripcijski represori za suzbijanje nizvodnih JA gena. Međutim, pod adekvatnim JA-Ile uslovima, JAZ proteini su [[ubikvitin]]irani i podvrgnuti degradaciji kroz 26S [[proteaza|proteazom]], što rezultira funkcionalnim efektima nizvodno. Nadalje, nekoliko CYP94 (CYP94C1 i CYP94B3) povezano je sa prometom JA-Ile i pokazuje da JA-Ile oksidacijski status utiče na signalizaciju biljaka na [[katabolizam|katabolitski]] način.<ref name="Impacts of diversification of cytoc"/> Izvanredna reaktivnost i promiskuitet supstrata P450 dugo su privlačili pažnju hemičara.<ref name="pmid17216026">{{cite journal | vauthors = Chefson A, Auclair K | title = Progress towards the easier use of P450 enzymes | journal = Molecular BioSystems | volume = 2 | issue = 10 | pages = 462–469 | date = oktobar 2006 | pmid = 17216026 | doi = 10.1039/b607001a | author-link2 = Karine Auclair }}</ref> Nedavni napredak ka ostvarivanju potencijala upotrebe P450 za teške oksidacije uključivao je: (1) eliminaciju potrebe za prirodnim kofaktorima zamjenom ih jeftinim molekulama koji sadrže [[peroksid]],<ref name="pmid16671126">{{cite journal | vauthors = Chefson A, Zhao J, Auclair K | title = Replacement of natural cofactors by selected hydrogen peroxide donors or organic peroxides results in improved activity for CYP3A4 and CYP2D6 | journal = ChemBioChem | volume = 7 | issue = 6 | pages = 916–919 | date = juni 2006 | pmid = 16671126 | doi = 10.1002/cbic.200600006 | s2cid = 39329433 }}</ref>(2) istraživanje kompatibilnosti P450 sa organskim [[rastvarač]]ima,<ref name="pmid17526062">{{cite journal | vauthors = Chefson A, Auclair K | title = CYP3A4 activity in the presence of organic cosolvents, ionic liquids, or water-immiscible organic solvents | journal = ChemBioChem | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1189–1197 | date = juli 2007 | pmid = 17526062 | doi = 10.1002/cbic.200700128 | s2cid = 11845235 }}</ref> i (3) korištenje malih, [[hiralnost|nehiralnih]] pomoćnih sredstava za predvidljivo usmjeravanje oksidacije P450. ==InterPro potporodice== [[InterPro]] potporodice: *Citoc+hrom P450, B-klasa {{InterPro|IPR002397}} *Citohrom P450, mitohondrijski {{InterPro|IPR002399}} *Citohromeđ P450, E-klasa, grupa I {{InterPro|IPR002401}} *Citohhrom P450, E-klasa, grupa II {{InterPro|IPR002402}} *Citohhrom P450, E-klasa, grupa IV {{InterPro|IPR002403}} *[[Aromataza]] Klozapin, imipramin, paracetamol, fenacetin Heterociklički aril amini Inducibilan i CYP1A2 5-10% deficit oksidiraju uroporfirinogen u uroporfirin (CYP1A2) u metabolizmu [[hem]]a, ali mogu imati dodatne neotkrivene [[endogen]]e supstrate. mogu se inducirati nekim policikličkim ugljikovocima, od kojih se neki nalaze u dimu cigareta i ugljenisanoj hrani. Ovi enzimi su od interesa, jer u testovima mogu aktivirati spojevima na karcinogene. Visoki nivoi CYP1A2 povezani su s povećanim rizikom od [[rak debelog crijeva|raka debelog crijeva]]. Budući da se enzim 1A2 može inducirati [[pušenje]]m cigareta, to povezuje pušenje s rakom debelog crijeva.<ref>{{cite journal | vauthors = Petros WP, Younis IR, Ford JN, Weed SA | title = Effects of tobacco smoking and nicotine on cancer treatment | journal = Pharmacotherapy | volume = 32 | issue = 10 | pages = 920–931 | date = oktobar 2012 | pmid = 23033231 | pmc = 3499669 | doi = 10.1002/j.1875-9114.2012.01117 }}</ref> == Također pogledajte== * [[Steroidogeni enzim]] * [[Nedostatak oksidoreduktaze citokroma P450]] * [[Porodica CYP11]] * [[Citohrom c]] == Reference== {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{Refbegin|32em}} * {{cite journal | vauthors = Gelboin HV, Krausz K | title = Monoclonal antibodies and multifunctional cytochrome P450: drug metabolism as paradigm | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-pharmacology_2006-03_46_3/page/353 | journal = Journal of Clinical Pharmacology | volume = 46 | issue = 3 | pages = 353–372 | date = mart 2006 | pmid = 16490812 | doi = 10.1177/0091270005285200 | s2cid = 33325397 }} * {{cite journal | vauthors = Gelboin HV, Krausz KW, Gonzalez FJ, Yang TJ | title = Inhibitory monoclonal antibodies to human cytochrome P450 enzymes: a new avenue for drug discovery | journal = Trends in Pharmacological Sciences | volume = 20 | issue = 11 | pages = 432–438 | date = novembar 1999 | pmid = 10542439 | doi = 10.1016/S0165-6147(99)01382-6 }} * {{Cite web|url=https://home.ccr.cancer.gov/metabolism/mab1.htm|title=Cytochrome P450 Mediated Drug and Carcinogen Metabolism using Monoclonal Antibodies|website=home.ccr.cancer.gov|access-date=2. 4. 2018|archive-date=30. 3. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160330091524/http://home.ccr.cancer.gov/metabolism/mab1.htm|url-status=dead}} * {{cite journal | vauthors = Krausz KW, Goldfarb I, Buters JT, Yang TJ, Gonzalez FJ, Gelboin HV | title = Monoclonal antibodies specific and inhibitory to human cytochromes P450 2C8, 2C9, and 2C19 | journal = Drug Metabolism and Disposition | volume = 29 | issue = 11 | pages = 1410–1423 | date = novembar 2001 | pmid = 11602516 | url = http://dmd.aspetjournals.org/content/29/11/1410 }} * {{cite journal | vauthors = Gonzalez FJ, Gelboin HV | title = Role of human cytochromes P450 in the metabolic activation of chemical carcinogens and toxins | journal = Drug Metabolism Reviews | volume = 26 | issue = 1–2 | pages = 165–183 | date = 1994 | pmid = 8082563 | doi = 10.3109/03602539409029789 }} * {{cite journal | vauthors = Estabrook RW | title = A passion for P450s (rememberances of the early history of research on cytochrome P450) | journal = Drug Metabolism and Disposition | volume = 31 | issue = 12 | pages = 1461–1473 | date = decembar 2003 | pmid = 14625342 | doi = 10.1124/dmd.31.12.1461 | s2cid = 43655270 }} {{Refend}} == Vanjski linkovi == {{Commons category}} {{Portal|Biologija}} * {{cite web | vauthors = Degtyarenko K | url = http://www.icgeb.org/~p450srv/ | title = Directory of P450-containing Systems | date = 9. 1. 2009 | publisher = [[International Centre for Genetic Engineering and Biotechnology]] | access-date = 10. 2. 2009 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160716081404/http://www.icgeb.org/~p450srv/ | archive-date = 16. 7. 2016 | url-status = dead }} * {{cite web | vauthors = Flockhart DA | url = https://www.pharmvar.org/ | title = Human Cytochrome P450 (CYP) Allele Nomenclature Committee | date = 4. 9. 2008 | publisher = [[Karolinska Institutet]] | access-date = 10. 2. 2009}} * {{cite web | vauthors = Preissner S | url = http://bioinformatics.charite.de/supercyp/ | title = Cytochrome P450 database | year = 2010 | publisher = Nucleic Acids Research | access-date = 23. 9. 2022 | archive-date = 3. 11. 2011 | archive-url = https://web.archive.org/web/20111103123642/http://bioinformatics.charite.de/supercyp/ | url-status = dead }} * {{cite web | vauthors = Sigaroudi A, Vollbrecht H | url = http://www.kisch.ch/ | title = pharmacokinetic interaction table | year = 2019 | publisher = Sigaroudi & Vollbrecht }} * {{cite web | vauthors = Sim SC | url = http://medicine.iupui.edu/flockhart/ | title = Cytochrome P450 drug interaction table | year = 2007 | publisher = [[Indiana University-Purdue University Indianapolis]] | access-date = 10. 2. 2009 | archive-date = 30. 8. 2007 | archive-url = https://web.archive.org/web/20070830145407/http://medicine.iupui.edu/flockhart/ | url-status = dead }} * https://www.ted.com/talks/hartmut_neven_quantum_computers_aren_t_what_you_think_they_re_cooler/transcript?subtitle=en 9:15 [[Hartmut Neven]] govori kako kvantni računari pomažu u otkrivanju novih lijekova: "Konkretno, radili smo s jednom farmaceutskom kompanijom na algoritmima za opisivanje citokroma P450. Ova grupa enzima metabolizira oko 75 posto lijekova koje uzimamo." {{Hemproteini}} {{Citohrom P450}} {{Enzimi}} {{Authority control}} [[Kategorija:Citohrom P450| ]] [[Kategorija:EC 1.14]] [[Kategorija:Farmakokinetika]] [[Kategorija:Metabolizam]] [[Kategorija:Integralni membranski proteini]] akzfv706tubnji4lloo0rhjkds1ojcd 0 494122 3907739 3889836 2026-07-15T15:44:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907739 wikitext text/x-wiki '''SOS-kutija''' je regija u [[promotor (genetika)|promotoru]] različitih [[gen]]a za koje se [[LexA]] [[represor]] veže da potisne [[Transkripcija (genetika)|transkripciju]] proteina indukovanih SOS-om. Ovo se dešava u odsustvu [[oštećenje DNK|oštećenja DNK]]. U prisustvu oštećenja DNK, vezivanje [[LexA]] je inaktivirano [[RecA]] [[aktivator (genetika)|aktivatorom]]. SOS kutije se razlikuju po DNK sekvencama i afinitetu vezivanja prema [[LexA]] od organizma do organizma.<ref>{{cite journal|last1=Walker|first1=GC|title=SOS-regulated proteins in translesion DNA synthesis and mutagenesis.|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_1995-10_20_10/page/416|journal=Trends in Biochemical Sciences|date=oktobar 1995|volume=20|issue=10|pages=416–20|pmid=8533155|doi=10.1016/s0968-0004(00)89091-x}}</ref> Nadalje, SOS kutije mogu biti prisutne na dvostruki način, što ukazuje da više od jedne SOS kutije može biti unutar istog [[promotor (genetika)|promotora]].<ref>{{cite journal|last1=Gillor|first1=Osnat|last2=Vriezen|first2=Jan A. C.|last3=Riley|first3=Margaret A.|title=The role of SOS boxes in enteric bacteriocin regulation|journal=Microbiology|date=Jun 2008|volume=154|issue=6|doi=10.1099/mic.0.2007/016139-0|pmid=18524933|pmc=2729051|pages=1783–1792}}</ref> ==Primjeri== {| class="wikitable" |+ ! Fillogenetički [[kladus]] ! Sekvenca ! Referenca |- | [[Alphaproteobacteria]] | GAAC(N)₇GAAC<br />GTTC(N)₇GTTC | <ref>{{cite journal |vauthors=Fernández de Henestrosa AR, Rivera E, Tapias A, Barbé J |title=Identification of the ''Rhodobacter sphaeroides'' SOS box |journal=Mol. Microbiol. |volume=28 |issue=5 |pages=991–1003 |date=juni 1998 |pmid=9663685 |doi=10.1046/j.1365-2958.1998.00860.x|doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Tapias A, Barbé J |title=Regulation of divergent transcription from the uvrA-ssb promoters in ''Sinorhizobium meliloti'' |journal=Mol. Gen. Genet. |volume=262 |issue=1 |pages=121–30 |date=august 1999 |pmid=10503543 |doi=10.1007/s004380051066 |s2cid=2373618 }}</ref> |- | [[Betaproteobacteria]]<br />[[Gammaproteobacteria]] | CTGT(N)₈ACAG | <ref>{{cite journal |vauthors=Erill I, Escribano M, Campoy S, Barbé J |title=In silico analysis reveals substantial variability in the gene contents of the gamma proteobacteria LexA-regulon |journal=Bioinformatics |volume=19 |issue=17 |pages=2225–36 |date=novembar 2003 |pmid=14630651 |doi=10.1093/bioinformatics/btg303|doi-access=free }}</ref> |- | [[Deltaproteobacteria]] | CTRHAMRYBYGTTCAGS | <ref>{{cite journal |vauthors=Campoy S, Fontes M, Padmanabhan S, Cortés P, Llagostera M, Barbé J |title=LexA-independent DNA damage-mediated induction of gene expression in ''Myxococcus xanthus'' |journal=Mol. Microbiol. |volume=49 |issue=3 |pages=769–81 |date=august 2003 |pmid=12864858 |doi=10.1046/j.1365-2958.2003.03592.x|doi-access=free }}</ref> |- | [[Gram-pozitivne bakterije]] | CGAACRNRYGTTYC | <ref>{{cite journal |vauthors=Winterling KW, Chafin D, Hayes JJ, etal |title=The Bacillus subtilis DinR Binding Site: Redefinition of the Consensus Sequence |journal=J. Bacteriol. |volume=180 |issue=8 |pages=2201–11 |date=15. 4. 1998|doi=10.1128/JB.180.8.2201-2211.1998 |pmid=9555905 |pmc=107149 |url=}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Davis EO, Dullaghan EM, Rand L |title=Definition of the Mycobacterial SOS Box and Use To Identify LexA-Regulated Genes in Mycobacterium tuberculosis |journal=J. Bacteriol. |volume=184 |issue=12 |pages=3287–95 |date=juni 2002 |pmid=12029045 |pmc=135081 |doi=10.1128/JB.184.12.3287-3295.2002}}</ref> |- | [[Cyanobacteria]] | RGTAC(N)₃DGTWCB | <ref>{{cite journal |vauthors=Mazón G, Lucena JM, Campoy S, Fernández de Henestrosa AR, Candau P, Barbé J |title=LexA-binding sequences in Gram-positive and cyanobacteria are closely related |url=https://archive.org/details/molecular-genetics-and-genomics_2004-02_271_1/page/40 |journal=Mol. Genet. Genomics |volume=271 |issue=1 |pages=40–9 |date=februar 2004 |pmid=14652736 |doi=10.1007/s00438-003-0952-x|s2cid=9219764 }}</ref> |} Za objašnjenje ne-GATC [[nukleotid]]nih slova, pogledajte [[Nomenklatura nukleinskih kiselina]]. ==Također pogledajte== * [[SOS odgovor]] * [[SOS gen]] * [[LexA]] * [[RecA]] ==Reference== {{refspisak}} * {{cite journal |vauthors=Erill I, etal | title=Differences in LexA regulon structure among Proteobacteria through in vivo assisted comparative genomics | journal=Nucleic Acids Research | year=2004 | pages=6617–26 | volume=32 | pmid=15604457 | doi=10.1093/nar/gkh996 | issue=22 | pmc=545464}} * {{cite book | author=Shinagawa H | title=Stress-Inducible Cellular Responses | chapter=SOS response as an adaptive response to DNA damage in prokaryotes | journal=EXS | year=1996 | pages=221–35 | volume=77 | pmid=8856977 | doi=10.1007/978-3-0348-9088-5_14| isbn=978-3-0348-9901-7 }} ==Vanjski linkovi== {{Transkripcija}} {{DEFAULTSORT:Sos Box}} [[Kategorija:Popravak DNK]] 9gs3dzjnthfc3saaeftngm2e3n4xml5 0 495176 3907832 3896480 2026-07-15T20:51:32Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907832 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometaš | imenogometaša = Denis Huseinbašić | slika = | datumrođenja = {{Datum rođenja i godine|2001|7|3}} | rodnigrad = [[Erbach im Odenwald]] | visina = 184 cm<ref>{{cite web |url= https://fc.de/fc-info/mannschaften/profis-maenner/kader/spieler-detailseite/player/show/denis-huseinbasic |title= Denis Huseinbasic |website= fc.de |access-date= 8. 9. 2022 |language= [[njemački jezik|njemački]] |archive-date= 21. 10. 2022 |archive-url= https://web.archive.org/web/20221021133720/https://fc.de/fc-info/mannschaften/profis-maenner/kader/spieler-detailseite/player/show/denis-huseinbasic/ |url-status= dead }}</ref> | rodnadržava = Njemačka | datumsmrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | pozicija = vezni | trenutniklub = [[1. FC Köln]] | brojnadresu = 8 | omladinskegodine = 2009-2011.<br />2011-2013.<br />2013-2018.<br />2018-2020. | omladinskipogoni = SpVgg Erbach<br />[[SV Darmstadt 98|Darmstadt 98]]<br />[[Eintracht Frankfurt]]<br />[[Kickers Offenbach]] | godine1 = 2020-2022. | klubovi1 = {{nowrap|[[Kickers Offenbach]]}} | nastupi(golovi)1 = 58 (9) | godine2 = 2022- | klubovi2 = [[1. FC Köln]] | nastupi(golovi)2 = 14 (3) | zadnjeuređivanje = 18. 02. 2023 }} '''Denis Huseinbašić''' profesionalni je [[nogomet]]aš koji igra na poziciji [[Vezni igrač|veznog igrača]] za [[1. FC Köln]] u [[Bundesliga|Bundesligi]]. == Klupska karijera == === Rana === Nogomet je počeo igrati u klubu iz svog rodnog mjesta SpVgg Erbach, kojem se pridružio 2009. Godine 2011. pridružio se [[SV Darmstadt 98|Darmstadtu 98]]. Dvije godine kasnije prešao je u [[Eintracht Frankfurt]]. 2018. prelazi u [[Kickers Offenbach]], s kojim je debitirao u seniorskoj konkurenciji i postigao prvi gol.<ref>{{Cite news|url=https://scsport.ba/trener-koelna-o-bh-fudbaleru-vjerujem-u-njega-i-moze-postati-bundesligaski-igrac|title=Trener Kölna o bh. fudbaleru: Vjerujem u njega, može postati bundesligaški igrač|work=scsport.ba|date=20. 7. 2022|access-date=22. 7. 2022|language=Bosnian}}</ref> Svoj prvi hat-trick u karijeri postigao je pobjedom nad FSV Frankfurtom 14. maja 2022.<ref>{{Cite news|url=https://sportsport.ba/fudbal/fudbaler-kojem-vrtoglavo-raste-cijena-stize-u-reprezentaciju-bih/436557|title=Fudbaler kojem vrtoglavo raste cijena stiže u reprezentaciju BiH?|work=sportsport.ba|date=20. 10. 2022|access-date=20. 10. 2022|language=Bosnian}}</ref> === 1. FC Köln === U junu 2022. potpisao je trogodišnji ugovor s [[1. FC Köln|Kölnom]].<ref>{{Cite news|url=https://sport1.oslobodjenje.ba/s1/fudbal/ino-fudbal/bundesliga/mladi-veznjak-bh-porijekla-potpisao-za-bundesligasa-dobit-ce-sansu-da-se-nametne-764902|title=Mladi veznjak bh. porijekla potpisao za bundesligaša, dobit će šansu da se nametne|work=oslobodjenje.ba|date=4. 6. 2022|access-date=4. 6. 2022}}</ref> Službeno je debitovao za tim 3. septembra protiv [[VfL Wolfsburg|Wolfsburga]].<ref>{{Cite news|url=https://reprezentacija.ba/369286-bosanac-debitovao-u-bundesligi-za-koln|title=Bosanac debitovao u Bundesligi za Köln|work=reprezentacija.ba|date=4. 9. 2022|access-date=4. 9. 2022}}</ref> Dana 9. oktobra postigao je svoj prvi gol za Köln protiv [[Borussia Mönchengladbach|Borussije Mönchengladbach]].<ref>{{Cite news|url=https://reprezentacija.ba/372364-denis-huseinbasic-zabio-prvi-gol-u-bundesligi|title=Denis Husenibašić zabio prvi gol u Bundesligi|work=reprezentacija.ba|date=9. 10. 2022|access-date=12. 10. 2022}}</ref> == Statistika == ''Ažurirano: 12. novembra 2022.''<ref>{{cite web |url= https://int.soccerway.com/players/denis-huseinbasic/622578 |title= D. Huseinbašić |website= soccerway.com |access-date= 12. 11. 2022}}</ref> {|class="wikitable" style="text-align:center" |- !rowspan=2|Klub !rowspan=2|Sezona !colspan=3|Liga !colspan=2|Liga-kup !colspan=2|UEFA !colspan=2|Ukupno |- !Liga!!Nastupi!!Golovi!!Nastupi!!Golovi!!Nastupi!!Golovi!!Nastupi!!Golovi |- |rowspan=3|[[Kickers Offenbach]] |2020/21. |Regionalliga Südwest |25||5||colspan=2|–||colspan=2|–||25||5 |- |2021/22. |Regionalliga Südwest |33||4||colspan=2|–||colspan=2|–||33||4 |- !colspan=2|Ukupno !58!!9!!colspan=2|–!!colspan=2|–!!58!!9 |- |[[1. FC Köln]] |2022/23. |[[Bundesliga]] |9||2||0||0||3{{efn|nastupi u [[UEFA Evropska konferencijska liga|Konferencijskoj ligi]]}}||0||12||2 |- !colspan=3|Ukupno !67!!11!!0!!0!!3!!0!!70!!11 |} {{notelist}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://www.uefa.com/uefachampionsleague/clubs/players/250175667/ Profil] na ''[[UEFA|UEFA.com]]'' {{DEFAULTSORT:Huseinbašić, Denis}} [[Kategorija:Rođeni 2001.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Nogometaši Kölna]] [[Kategorija:Njemački nogometaši]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački sportisti 21. vijeka]] sdr7ukmr2hhu1rl6zspjqnemvivqp5s 0 495220 3907814 3678090 2026-07-15T19:10:22Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907814 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometni sudija | imesudije = Daniele Orsato | slika = [[Datoteka:Daniele Orsato 2016 (cropped).jpg|250px]] | naslov = Daniele Orsato | datumrođenja = 25. august 1973. | rodnigrad = [[Montecchio Maggiore]] ([[Vicenza]]) | rodnadržava = [[Italija]] | datumsmrti = | gradsmrti = | državasmrti = | nacionalnost = [[Italijani|Italijan]] | državljanstvo = Italijansko | ostala_zanimanja = [[Električar]] | godine1 = 2002–2006. | liga1 = [[Lega Pro Prima Divisione|Serie C1]] i [[Lega Pro Seconda Divisione|C2]] | uloga1 = Sudija | godine2 = 2006–2010. | liga2 = [[Serie A]] i [[Serie B|B]] | uloga2 = Sudija | godine3 = 2010–2020. | liga3 = [[Serie A]] | uloga3 = Sudija | godine4 = 2020–2024. | liga4 = [[Serie A]] i [[Serie B|B]] | uloga4 = Sudija | internacionalni_period1 = 2010–2024. | konfederacija1 = [[UEFA]] i [[FIFA]] | internacionalna_uloga1 = Sudija }} '''Daniele Orsato''' nekadašnji je [[italija]]nski [[nogometni sudija]]. Pet puta zaredom biran je za sudiju godine u Italiji. == Karijera == [[FIFA]]-in sudija postao je 2010.<ref>{{cite web |url= http://www.fifa.com/associations/association=ita/footballofficials/referees/peoplekind=ref.html |title= Italy: Referees |publisher= FIFA |access-date= 17. 5. 2013 |archive-date= 4. 6. 2007 |archive-url= https://web.archive.org/web/20070604201826/http://www.fifa.com/associations/association=ita/footballofficials/referees/peoplekind=ref.html |url-status= dead}}</ref> Sudio je u [[Kvalifikacije za Evropsko prvenstvo u nogometu 2012.|kvalifikacijama]] za [[Evropsko prvenstvo u nogometu 2012.|Evropsko prvenstvo 2012.]]<ref>{{cite web |publisher= [[UEFA]] |url= http://www.uefa.com/uefaeuro/season=2012/matches/round=15171/match=2002268/postmatch/lineups/index.html |title= Georgia 1–2 Greece |date= 11. 10. 2011 |access-date= 17. 5. 2013}}</ref> te [[Kvalifikacije za Svjetsko prvenstvo u nogometu 2014 (UEFA)|onim]] za [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2014.|Svjetsko prvenstvo 2014.]]<ref>{{cite web |publisher= FIFA |url= http://www.fifa.com/worldcup/preliminaries/europe/matches/round=258374/match=300182358/report.html |title= Match Report: Moldova – Montenegro 0:1 (0:0) |date= 22. 3. 2013 |access-date= 17. 5. 2013 |archive-date= 15. 10. 2013 |archive-url= https://web.archive.org/web/20131015091616/http://www.fifa.com/worldcup/preliminaries/europe/matches/round=258374/match=300182358/report.html |url-status= dead }}</ref> Vodio je utakmice grupne faze [[UEFA Liga prvaka|Lige prvaka]] [[UEFA Liga prvaka 2012/2013.|2012/13]], [[UEFA Liga prvaka 2013/2014.|2013/14.]] i [[UEFA Liga prvaka 2014/2015.|2014/15.]]<ref name=":0">{{Cite web |url= http://worldreferee.com/referee/orsato |title= Palmares for Daniele Orsato |website= WorldReferee.com |access-date= 15. 3. 2017 |archive-date= 16. 3. 2017 |archive-url= https://web.archive.org/web/20170316024658/http://worldreferee.com/referee/orsato |url-status= dead}}</ref> Također je [[UEFA Liga prvaka 2015/2016.|2016.]] sudio utakmicu [[UEFA Liga prvaka 2015/2016 – nokaut-faza#Osmina finala|osmine finala Lige prvaka]] između [[PSV Eindhoven]]a i [[Atlético Madrid]]a.<ref name=":0"/> Dana 14. marta 2017. sudio je još jednu utakmicu [[UEFA Liga prvaka 2016/2017 – nokaut-faza#Osmina finala|osmine finala]] između [[Leicester City FC|Leicestera]] i [[Sevilla FC|Seville]].<ref>{{Cite web |url= http://futbol.as.com/futbol/2017/03/12/champions/1489333597_347846.html |title= Orsato pitará en Leicester: con él, el Sevilla ganó en Villarreal |website= AS.com |access-date= 15. 3. 2017 |language= [[španski jezik|španski]]}}</ref> Sudio je i tri uzastopna finala [[Italijanski kup|Italijanskog kupa]] ([[Finale Italijanskog kupa 2013.|2013]], [[Finale Italijanskog kupa 2014.|2014]], [[Finale Italijanskog kupa 2015.|2015]]). Prvog jula 2018. imenovan je [[VAR (nogomet)|VAR-sudijom]] za utakmicu [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2018.|Svjetskog prvenstva 2018.]] između [[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Hrvatske]] i [[Nogometna reprezentacija Danske|Danske]]. Dana 12. februara 2019. sudio je prvu utakmicu [[UEFA Liga prvaka 2018/2019.#Osmina finala|osmine finala Lige prvaka]] između [[Manchester United FC|Manchester Uniteda]] i [[Paris Saint-Germain FC|Paris Saint-Germaina]]. Podijelio je deset žutih kartona (šest za [[Engleska|engleski]] klub i četiri za [[Francuska|francuski]]) i isključio [[Paul Pogba|Paula Pogbu]] u 89. minuti. Vodio je i [[Finale UEFA Lige prvaka 2020.|finale]] [[UEFA Liga prvaka 2019/2020.|Lige prvaka 2020.]] između Paris Saint-Germaina i [[FC Bayern München|Bayerna]].<ref>{{cite news |url= https://www.uefa.com/insideuefa/mediaservices/mediareleases/news/0260-102d0728ce34-c1031f033e1e-1000/ |title= Referee team appointed for UEFA Champions League final in Lisbon |publisher= UEFA |date= 19. 8. 2020 |access-date= 19. 8. 2020}}</ref> Također je sudio uzvratnu utakmicu polufinala [[UEFA Liga prvaka 2020/2021.|Lige prvaka 2021.]] između [[Chelsea FC|Chelseaja]] i [[Real Madrid CF|Real Madrida]]. Godine 2020. dobio je nagradu [[IFFHS]]-a za najboljeg sudiju u toj kalendarskoj godini.<ref>{{Cite web |title= The World's Best Man Referee 2020 – Daniele Orsato Number 1 |url= https://www.iffhs.com/posts/817 |access-date= 27. 7. 2021 |publisher= IFFHS |archive-date= 31. 3. 2022 |archive-url= https://web.archive.org/web/20220331015510/https://www.iffhs.com/posts/817 |url-status= dead }}</ref> Dana 20. novembra 2022. imenovan je sudijom prve utakmice na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2022.|Svjetskom prvenstvu 2022.]] između domaćina [[Nogometna reprezentacija Katara|Katara]] i [[Nogometna reprezentacija Ekvadora|Ekvadora]].<ref>{{Cite web |title= Match Report: Qatar – Ecuador |url= https://www.fifa.com/fifaplus/en/match-centre/match/17/255711/285063/400128082 |access-date= 21. 11. 2022 |publisher= FIFA}}</ref> Do kraja Mundijala pravdu je dijelio još u utakmici grupne faze između [[Nogometna reprezentacija Argentine|Argentine]] i [[Nogometna reprezentacija Meksika|Meksika]] te u polufinalu između Argentine i Hrvatske.<ref>{{cite web |url= https://sport1.oslobodjenje.ba/s1/fudbal/ino-fudbal/poznato-ime-sudije-koji-ce-suditi-polufinale-izmedu-argentine-i-hrvatske-816851 |title= Poznato ime sudije koji će suditi polufinale između Argentine i Hrvatske |work= [[Oslobođenje]] |date= 11. 12. 2022 |access-date= 24. 12. 2022}}</ref> Povukao se nakon [[Evropsko prvenstvo u nogometu 2024.|Evropskog prvenstva 2024]],<ref>{{cite news |website= Sportbible.com |url= https://www.sportbible.com/football/football-news/champions-league/psg-borussia-dortmund-referee-crying-daniele-orsato-386963-20240508 |access-date= 10. 5. 2024 |title= The reason why Champions League referee burst into tears after Borussia Dortmund's win over PSG |date= 8. 5. 2024 |language=en}}</ref> na kojem je odsudio četiri utakmice. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://www.transfermarkt.de/daniele-orsato/profil/schiedsrichter/906 Profil] na ''transfermarkt.de'' {{de simbol}} * [https://www.mondefootball.fr/fiche_d_arbitre/daniele-orsato/ Profil] na ''mondefootball.fr'' {{fr simbol}} {{UEFA elitne sudije}} {{Sudije na Euru 2020.}} {{Sudije na SP u nogometu 2022.}} {{Sudije na Euru 2024.}} {{IFFHS najbolji svjetski sudija}} {{Sudija godine u Seriji A}} {{Sudije u finalima KEŠ-a/Lige prvaka}} {{Sudije u finalima Italijanskog kupa}} {{DEFAULTSORT:Orsato, Daniele}} [[Kategorija:Rođeni 1975.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Vicenza]] [[Kategorija:Italijanske nogometne sudije]] [[Kategorija:Sudije u UEFA Ligi prvaka]] [[Kategorija:Sudije u UEFA Evropskoj ligi]] t9dibfzffkqzdh6ovm7t330jc8ymcaj 0 495528 3907550 3903100 2026-07-15T12:36:31Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907550 wikitext text/x-wiki {{genetika bočni stubac}} [[Slika:DNA mismatch repair.png|thumb|300px| Dijagram puteva popravka neusklađenosti DNK. Prvi stubac prikazuje popravak neusklađenosti kod eukariota, dok drugi prikazuje popravak kod većine bakterija. Treći stubac prikazuje popravak neusklađenosti specifičan u ''[[E. coli]]''.]] [[Slika:Colorectal adenocarcinoma with MMR - MLH1 -- high mag.jpg|thumb|right|[[Mikrograf]]ija ko gubitaka bojenja za ''MLH1'' u [[kolorektumski adenokarcinom|kolorektumskom adenokarcinomu]] u skladu s popravkom neusklađenosti DNK (lijevo na slici) i benignom kolorektumskom sluznicom (desno od slike).]] :'''Popravak neusklađenosti DNK''' ([[engleski|eng.]] ''Mismatch repair'' ; '''MMR''') je sistem za prepoznavanje i popravljanje pogrešnih inesrcija, delecija i pogrešnog ugradnje [[nukleobaza|baza]] koje može nastati tokom [[DNK replikacija]] i [[Genetička rekombinacija|rekombinacija]], kao i [[popravak DNK|popravka]] nekih oblika [[oštećenje DNK|oštećenja DNK]].<ref>{{cite journal | vauthors = Iyer RR, Pluciennik A, Burdett V, Modrich PL | title = DNA mismatch repair: functions and mechanisms | journal = Chemical Reviews | volume = 106 | issue = 2 | pages = 302–23 | date = februar 2006 | pmid = 16464007 | doi = 10.1021/cr0404794 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Larrea AA, Lujan SA, Kunkel TA | title = SnapShot: DNA mismatch repair | journal = Cell | volume = 141 | issue = 4 | pages = 730–730.e1 | date = maj 2010 | pmid = 20478261 | doi = 10.1016/j.cell.2010.05.002 | s2cid = 26969788 | doi-access = free }}</ref> Popravak neusklađenosti je specifičan za niti. Tokom sinteze DNK, novosintetizovani (kćerinski) lanac obično uključuje greške. Da bi se započela popravka, mehanizam za popravak neusklađenosti razlikuje novosintetizirani lanac od šablona (roditeljskog). Kod gram-negativnih bakterija, prolazna [[metilaza|hemimetilacija]] razlikuje niti (roditeljska je [[metil]]irana, a kćerinska nije). Međutim, kod drugih [[prokariot]]a i [[eukariot]]a, tačan mehanizam nije jasan. Sumnja se da, kod eukariota, novosintetizovana DNK sa zaostalim lancem prolazno sadrži [[urez (DNK)|ureze]] (prije nego što bude zapečaćena DNK [[ligaza|ligazom]]) i daje signal koji usmjerava neusklađene sisteme korekture na odgovarajući lanac. To implicira da ovi urrezi moraju biti prisutni u vodećim niti, a dokazi za to su nedavno pronađeni<ref>{{cite journal | vauthors = Heller RC, Marians KJ | title = Replisome assembly and the direct restart of stalled replication forks | journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 7 | issue = 12 | pages = 932–43 | date = decembar 2006 | pmid = 17139333 | doi = 10.1038/nrm2058 | s2cid = 27666329 }}</ref> Recent work<ref>{{cite journal | vauthors = Pluciennik A, Dzantiev L, Iyer RR, Constantin N, Kadyrov FA, Modrich P | title = PCNA function in the activation and strand direction of MutLα endonuclease in mismatch repair | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 37 | pages = 16066–71 | date = septembar 2010 | pmid = 20713735 | pmc = 2941292 | doi = 10.1073/pnas.1010662107 | doi-access = free }}</ref> pokazuju da su urezi mjesta za RFC-ovisno učitavanje klizne spone za replikaciju, '''proliferirajući ćelijski jedarni antigen''' (PCNA), na način specifičan za orijentaciju, tako da je jedno lice proteina u obliku krofne suprotstavljeno prema kraju 3'-OH na urezu. Opterećena PCNA zatim usmjerava djelovanje MutLalpha [[endonukleaze]] <ref>{{cite journal | vauthors = Kadyrov FA, Dzantiev L, Constantin N, Modrich P | title = Endonucleolytic function of MutLalpha in human mismatch repair | journal = Cell | volume = 126 | issue = 2 | pages = 297–308 | date = juli 2006 | pmid = 16873062 | doi = 10.1016/j.cell.2006.05.039 | s2cid = 15643051 | doi-access = free }}</ref> lancu kćeri u prisustvu neusklađenosti i MutSalpha ili MutSbeta. Svaki mutacijski događaj koji poremeti [[DNK superspirala|superheliksnu strukturu]] [[DNK]] nosi sa sobom potencijal da ugrozi genetičku stabilnost ćelije. Činjenica da su sistemi za otkrivanje oštećenja i popravke složeni koliko i sam mehanizam za replikaciju naglašava važnost koju je [[evolucija]] pridavala vjernosti strukture DNK. Primjeri neusklađenih baza uključuju G/T ili A/C uparivanje (pogledajte [[popravak DNK]]). Nepodudarnosti su obično uzrokovane [[tautomer]]izacijom baza tokom replikacije DNK. Oštećenje se popravlja prepoznavanjem deformiteta uzrokovanog neusklađenošću, određivanjem predloška i lanca koji nije predložak, te izrezivanjem pogrešno ugrađene baze i zamjenom ispravnim [[nukleotid]]om. Proces uklanjanja uključuje više od samog neusklađenog nukleotida. Može se ukloniti nekoliko ili čak do hiljada [[bazni par|parova baza]] novosintetizovanog lanca DNK. == Proteini za popravku neusklađenosti == {{Infokutija protein | Symbol = DNK-mis-repair | Ime = Protein za popravku neusklađenosti DNK, [[C-terminal]]ni domen | image = PDB 1h7u EBI.jpg | width = | caption = hpms2-atpgs | Pfam = PF01119 | Pfam_clan = CL0329 | InterPro = IPR013507 | SMART = | PROSITE = PDOC00057 | MEROPS = | SCOP = 1bkn | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} Popravak neusklađenosti je visoko konzerviran proces od [[prokariot]]a do [[eukariot]]a. Prvi dokaz za popravku neusklađenosti dobijen je od ''[[S. pneumoniae]]'' (hexA i hexB [[gen]]a). Naknadni rad na ''[[E. coli]]'' je identifikovao niz gena koji, kada se [[mutacija|mutacijom]] inaktiviraju, uzrokuju hipermutabilne sojeve. Genetički proizvodi se, stoga, nazivaju "Mut" proteini i glavne su aktivne komponente sistema za popravku neusklađenosti. Tri od ovih proteina su neophodna u otkrivanju neusklađenosti i usmjeravanju mehanizma za popravku na njega: [[MutS-1|MutS]], MutH i MutL (MutS je homolog HexA i MutL HexB). MutS formira dimer (MutS<SUB>2</SUB>) koji prepoznaje neusklađenu bazu na lancu kćeri i vezuje mutiranu DNK. MutH se veže na hemimetiliranim mjestima duž ćerke DNK, ali je njegovo djelovanje latentno, aktivira se tek nakon kontakta s MutL dimerom (MutL<SUB>2</SUB>), koji vezuje MutS-DNK kompleks i djeluje kao posrednik između MutS<SUB>2</SUB> i MutH, aktiviranje potonjeg. DNK se izvlači u petlju kako bi se tražilo najbliže d(GATC) metilacijsko mjesto neusklađenosti, koje bi moglo biti udaljeno do 1 kb. Nakon aktivacije kompleksom MutS-DNK, MutH odsijeca lanac kćer blizu hemimetiliranog mjesta. MutL regrutuje [[UvrABC endonukleaza|UvrD]] [[helikaza]] (DNK helikaza II) da razdvoji dva lanca sa specifičnim polaritetom od 3' do 5'. Cijeli MutSHL kompleks tada klizi duž DNK u smjeru nepodudaranja, oslobađajući lanac koji treba biti izrezan dok ide. Egzonukleaza prati kompleks i probavlja rep ss-DNK. Regrutovana egzonukleaza zavisi od toga na kojoj strani nepodudaranja MutH urezuje lanac – 5' ili 3'. Ako je urez koji je napravio MutH na 5' kraju neslaganja, koristi se ili RecJ ili ExoVII (oba 5' do 3' [[egzonukleaze]]). Međutim, ako je nadimak na 3' kraju neslaganja, koristi se egzoI ([[enzim]] od 3' do 5'). Čitav proces se završava nakon mjesta neslaganja - to jest, i samo mjesto i okolni nukleotidi su potpuno izrezani. Jednolančani jaz stvoren egzonukleazom može se zatim popraviti pomoću [[DNK polimerazq III|DNK-polimeraze III]] (uz pomoć proteina koji se vezuje za jedan lanac), koji koristi drugi lanac kao šablon, i konačno zapečaćen DNK ligazom. DNK-[[metilaza]] zatim brzo metilira kćerinski lanac. === MutS homolozi === U [[eukarioti]]ma, <u>M</u>ut<u>S</u> <u>h</u>omolozi formiraju dva glavna heterodimera: [[Msh2]]/Msh6 (MutSα) i [[Msh2]]/Msh3 (MutSβ). MutSα put je prvenstveno uključen u supstituciju baze i popravku neusklađenosti male petlje. Put MutSβ također je uključen u popravku male petlje, pored popravke velike petlje (~10 [[nukleotid]]nih petlji). Međutim, MutSβ ne popravlja zamjene baza. === MutL homolozi === MutL takođe ima slabu aktivnost [[ATPaza]] (koristi [[ATP]] za potrebe kretanja). Formira kompleks sa MutS i MutH, povećavajući otisak MutS-a na DNK. Međutim, procesnost (udaljenost na kojoj [[enzim]] može da se kreće duž DNK prije disociacije) UvrD je samo ~40-50 bp. Budući da udaljenost između ureza stvorenog MutH-om i neusklađenosti može u prosjeku ~600 bp, ako nije napunjen drugi UvrD, odmotani dio je tada slobodan da se ponovo uklapa u svoj komplementarni lanac, prisiljavajući proces da počne iznova. Međutim, uz asistenciju MutL-a, "stopa" UvrD opterećenja se znatno povećava. Dok procesnost (i upotreba ATP-a) pojedinačnih UvrD molekula ostaje ista, ukupni efekat na DNK je značajno pojačan; DNK nema šanse da se ponovo zamota, jer svaki UvrD odmota 40-50 bp DNK, disocira, a zatim je odmah zamijenjen drugim UvrD, ponavljajući proces. Ovo izlaže velike dijelove DNK probavi [[egzonukleaza]]ma, što omogućava brzo izrezivanje (i kasniju zamjenu) netačne DNK. [[Eukarioti]] imaju pet <u>M</u>ut<u>L</u> <u>h</u>omologa označenih kao MLH1, MLH2, MLH3, PMS1 i PMS2. Oni formiraju heterodimere koji oponašaju MutL u ''E. coli''. Ljudski homolozi prokariotskog MutL formiraju tri kompleksa koji se nazivaju MutLα, MutLβ i MutLγ. MutLα kompleks je napravljen od MLH1 i PMS2 podjedinica, MutLβ [[heterodimer]] je napravljen od MLH1 i PMS1, dok je MutLγ napravljen od MLH1 i MLH3. MutLα djeluje kao [[endonukleaza]] koja uvodi prekide lanca u lanac kćeri nakon aktivacije neusklađenošću i drugim potrebnim proteinima, MutSα i PCNA. Ovi prekidi lanca služe kao ulazne tačke za aktivnost egzonukleaze koja uklanja neusklađenu DNK. Uloge koje igraju MutLβ i MutLγ u popravljanju neusklađenosti su manje shvaćene. === MutH: endonukleaza u ''[[E. coli]]'' i ''[[Salmonela]]'' === MutH je vrlo slaba [[endonukleaza]] koja se aktivira kada se veže za MutL (koji je i sam vezan za MutS). Ods9ieca [[Metilacija|nemetiliranu]] DNK i nemetilirani lanac hemimetilirane DNK, ali ne urezuje potpuno metiliranu DNK. Eksperimenti su pokazali da je popravak neusklađenosti slučajan ako nijedan lanac nije metiliran. Ova ponašanja su dovela do prijedloga da MutH određuje koja sekvenca sadrži neusklađenost. MutH nema eukariotski homolog. Njegovu endonukleaznu funkciju preuzimaju MutL homolozi, koji imaju specijaliziranu aktivnost 5'-3' egzonukleaze. Pristranost lanca za uklanjanje neusklađenosti iz novosintetizovane kćerke lanca kod eukariota može biti obezbijeđena slobodnim 3' krajevima [[Okazaki fragment]]a u novom lancu stvorenom tokom replikacije. === PCNA β-klizna stezaljka === PCNA i β-klizna stezaljka povezana je sa MutSα/β i MutS, respektivno. Iako su prvi izvještaji sugerirali da PCNA-MutSα kompleks može poboljšati prepoznavanje neusklađenosti,<ref>{{cite journal | vauthors = Flores-Rozas H, Clark D, Kolodner RD | title = Proliferating cell nuclear antigen and Msh2p-Msh6p interact to form an active mispair recognition complex | journal = Nature Genetics | volume = 26 | issue = 3 | pages = 375–8 | date = novembar 2000 | pmid = 11062484 | doi = 10.1038/81708 | s2cid = 20861705 }}</ref> nedavno je pokazano <ref>{{cite journal | vauthors = Iyer RR, Pohlhaus TJ, Chen S, Hura GL, Dzantiev L, Beese LS, Modrich P | title = The MutSalpha-proliferating cell nuclear antigen interaction in human DNA mismatch repair | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2008-05-09_283_19/page/13310 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 19 | pages = 13310–9 | date = maj 2008 | pmid = 18326858 | pmc = 2423938 | doi = 10.1074/jbc.M800606200 | doi-access = free }}</ref> > da nema očigledne promjene u afinitetu MutSα za nepodudarnost u prisustvu ili odsustvu PCNA. Štaviše, mutanti MutSα koji nisu u stanju da stupe u interakciju sa PCNA ''[[in vitro]]'' pokazuju kapacitet da sprovedu prepoznavanje neusklađenosti i eksciziju neusklađenosti do nivoa blizu [[divlji tip|divljeg tipa]]. Takvi mutanti su defektni u reakciji popravljanja usmjerenoj prekidom lanca od 5', što sugerira po prvi put funkciju MutSα u koraku reakcije nakon ekscizije. == Klinički značaj == === Naslijeđeni defekti u popravci neusklađenosti === Mutacije u ljudskim homolozima Mut proteina utiču na stabilnost [[genom]]a, što može dovesti do [[mikrosatelitska nestabilnost|mikrosatelitske nestabilnosti]] (MSI), uključene u neke tipove raka kod ljudi. Konkretno, nasljedni nepolipni [[rak debelog crijeva|kolorektumski karcinomi]] ([[HNPCC]] ili [[Lynchov sindrom]]) pripisuju se štetnim varijantama zametne linije u genima koji kodiraju MutS i MutL [[homolog]]e [[MSH2]] i [[MLH1]], koji su tako klasifikovani kao [[tumor supresorski gen]]i. Jedan podtip HNPCC, [[Muir-Torreov sindrom|Muir-Toreovog sindroma]] (MTS), povezan je s tumorima kože. Ako obje naslijeđene kopije ([[alel]]a) MMR gena nose štetne genske varijante, to rezultira vrlo rijetkim i teškim stanjem: [[sindrom raka popravljanja neusklađenosti]] (ili nedostatak konstitucijske popravke neslaganja, CMMR-D), koji se manifestira kao višestruko pojave tumora u ranoj dobi, često debelog crijeva i [[tumor mozga]].<ref name="omim_276300">{{OMIM|276300}}</ref> === Epigenetičko utišavanje gena za popravku neusklađenosti === Sporadični [[karcinom]]i sa nedostatkom popravke DNK samo rijetko imaju mutaciju gena za popravak DNK, ali umjesto toga imaju tendenciju da imaju [[Epigenetika raka|epigenetičke]] promjene kao što je [[metilacija]] promotora koja inhibira [[ekspresija gena|ekspresiju gena]] za [[popravak DNK]].<ref name=Bernstein>{{cite journal | vauthors = Bernstein C, Bernstein H | title = Epigenetic reduction of DNA repair in progression to gastrointestinal cancer | journal = World Journal of Gastrointestinal Oncology | volume = 7 | issue = 5 | pages = 30–46 | date = maj 2015 | pmid = 25987950 | pmc = 4434036 | doi = 10.4251/wjgo.v7.i5.30 }}</ref> Oko 13% kolorektumskih karcinoma ima nedostatak u popravci neusklađenosti DNK, obično zbog gubitka MLH1 (9,8%), ili ponekad MSH2, MSH6 ili PMS2 (svi ≤1.5%).<ref name=Truninger>{{cite journal | vauthors = Truninger K, Menigatti M, Luz J, Russell A, Haider R, Gebbers JO, Bannwart F, Yurtsever H, Neuweiler J, Riehle HM, Cattaruzza MS, Heinimann K, Schär P, Jiricny J, Marra G | display-authors = 6 | title = Immunohistochemical analysis reveals high frequency of PMS2 defects in colorectal cancer | url = https://archive.org/details/sim_gastroenterology_2005-05_128_5/page/1160 | journal = Gastroenterology | volume = 128 | issue = 5 | pages = 1160–71 | date = maj 2005 | pmid = 15887099 | doi = 10.1053/j.gastro.2005.01.056 }}</ref> Za većinu sporadičnih kolorektumskih karcinoma sa nedostatkom MLH1, nedostatak je nastao zbog metilacije promotora MLH1.<ref name=Truninger/> Ostali tipovi karcinoma imaju veću učestalost gubitka MLH1 (pogledajte tabelu ispod), što je opet u velikoj mjeri posljedica [[metilacija]] promotora gena ''MLH1''. Različiti epigenetički mehanizam koji leži u osnovi nedostataka MMR može uključivati prekomjernu ekspresiju [[mikroRNK]], naprimjer [[miR-155]] nivoi u obrnutoj korelaciji sa ekspresijom MLH1 ili MSH2 kod kolorektumskog karcinoma.<ref name="Valeri">{{cite journal | vauthors = Valeri N, Gasparini P, Fabbri M, Braconi C, Veronese A, Lovat F, Adair B, Vannini I, Fanini F, Bottoni A, Costinean S, Sandhu SK, Nuovo GJ, Alder H, Gafa R, Calore F, Ferracin M, Lanza G, Volinia S, Negrini M, McIlhatton MA, Amadori D, Fishel R, Croce CM | display-authors = 6 | title = Modulation of mismatch repair and genomic stability by miR-155 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 15 | pages = 6982–7 | date = april 2010 | pmid = 20351277 | pmc = 2872463 | doi = 10.1073/pnas.1002472107 | bibcode = 2010PNAS..107.6982V | doi-access = free }}</ref> {| class="wikitable sortable" |+'''Kanceri s nedostatkom MLH1''' !width="200"|Tip raka !width="100"|Učestalost deficita kod raka !width="100"|Učestalost nedostataka u susjednom [[Neoplazma|defektu polja]] |- |Želudac|32%<ref name="pmid24509146">{{cite journal | vauthors = Kupčinskaitė-Noreikienė R, Skiecevičienė J, Jonaitis L, Ugenskienė R, Kupčinskas J, Markelis R, Baltrėnas V, Sakavičius L, Semakina I, Grižas S, Juozaitytė E | display-authors = 6 | title = CpG island methylation of the MLH1, MGMT, DAPK, and CASP8 genes in cancerous and adjacent noncancerous stomach tissues | journal = Medicina | volume = 49 | issue = 8 | pages = 361–6 | year = 2013 | doi = 10.3390/medicina49080056 | pmid = 24509146 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid12163364">{{cite journal | vauthors = Waki T, Tamura G, Tsuchiya T, Sato K, Nishizuka S, Motoyama T | title = Promoter methylation status of E-cadherin, hMLH1, and p16 genes in nonneoplastic gastric epithelia | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-pathology_2002-08_161_2/page/398 | journal = The American Journal of Pathology | volume = 161 | issue = 2 | pages = 399–403 | date = august 2002 | pmid = 12163364 | pmc = 1850716 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)64195-8 }}</ref> |24%-28% |- |[[Želudac]] (tumori foveolskog tipa) |74%<ref name="pmid10980110">{{cite journal | vauthors = Endoh Y, Tamura G, Ajioka Y, Watanabe H, Motoyama T | title = Frequent hypermethylation of the hMLH1 gene promoter in differentiated-type tumors of the stomach with the gastric foveolar phenotype | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-pathology_2000-09_157_3/page/716 | journal = The American Journal of Pathology | volume = 157 | issue = 3 | pages = 717–22 | date = septembar 2000 | pmid = 10980110 | pmc = 1949419 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)64584-1 }}</ref> |71% |- | Želudac u dolini [[Kašmir]]a visoke incidencije |73%<ref name="pmid23098428">{{cite journal | vauthors = Wani M, Afroze D, Makhdoomi M, Hamid I, Wani B, Bhat G, Wani R, Wani K | display-authors = 6 | title = Promoter methylation status of DNA repair gene (hMLH1) in gastric carcinoma patients of the Kashmir valley | journal = Asian Pacific Journal of Cancer Prevention | volume = 13 | issue = 8 | pages = 4177–81 | year = 2012 | pmid = 23098428 | doi = 10.7314/apjcp.2012.13.8.4177 | url = http://ocean.kisti.re.kr/downfile/volume/apocp/POCPA9/2012/v13n8/POCPA9_2012_v13n8_4177.pdf | doi-access = free }}</ref> |20% |- |[[Jednjak|Jednjački]] |73%<ref name="pmid25436004">{{cite journal | vauthors = Chang Z, Zhang W, Chang Z, Song M, Qin Y, Chang F, Guo H, Wei Q | display-authors = 6 | title = Expression characteristics of ''FHIT'', ''p53'', ''BRCA2'' and ''MLH1'' in families with a history of oesophageal cancer in a region with a high incidence of oesophageal cancer | journal = Oncology Letters | volume = 9 | issue = 1 | pages = 430–436 | date = januar 2015 | pmid = 25436004 | pmc = 4246613 | doi = 10.3892/ol.2014.2682 }}</ref> |27% |- | [[Karcinom]] skvamoznih ćelija glave i vrata (HNSCC) |31%-33%<ref name="pmid21353335">{{cite journal | vauthors = Tawfik HM, El-Maqsoud NM, Hak BH, El-Sherbiny YM | title = Head and neck squamous cell carcinoma: mismatch repair immunohistochemistry and promoter hypermethylation of hMLH1 gene | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-otolaryngology_november-december-2011_32_6/page/528 | journal = American Journal of Otolaryngology | volume = 32 | issue = 6 | pages = 528–36 | year = 2011 | pmid = 21353335 | doi = 10.1016/j.amjoto.2010.11.005 }}</ref><ref name="pmid19786217">{{cite journal | vauthors = Zuo C, Zhang H, Spencer HJ, Vural E, Suen JY, Schichman SA, Smoller BR, Kokoska MS, Fan CY | display-authors = 6 | title = Increased microsatellite instability and epigenetic inactivation of the hMLH1 gene in head and neck squamous cell carcinoma | url = https://archive.org/details/sim_otolaryngology-head-and-neck-surgery_2009-10_141_4/page/484 | journal = Otolaryngology–Head and Neck Surgery | volume = 141 | issue = 4 | pages = 484–90 | date = oktobar 2009 | pmid = 19786217 | doi = 10.1016/j.otohns.2009.07.007 | s2cid = 8357370 }}</ref> |20%-25% |- |[[NSCLC|Karcinom pluća nemalih ćelija]] (NSCLC) |69%<ref name="pmid15958624">{{cite journal | vauthors = Safar AM, Spencer H, Su X, Coffey M, Cooney CA, Ratnasinghe LD, Hutchins LF, Fan CY | display-authors = 6 | title = Methylation profiling of archived non-small cell lung cancer: a promising prognostic system | journal = Clinical Cancer Research | volume = 11 | issue = 12 | pages = 4400–5 | date = juni 2005 | pmid = 15958624 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-04-2378 | doi-access = free }}</ref> |72% |- |[[rak debelog crijeva|Kolorektumski]] |10%<ref name=Truninger /> | |} === MMR kvarovi u defektima na terenu === [[Neoplazma|defekt polja]] (kancerizacija polja) je područje [[epitel]]a koje je preduslovljeno epigenetičkim ili genetičkim promjenama, što ga predisponira za razvoj raka. Kako je istakao Rubin "...postoje dokazi da se više od 80% somatskih mutacija pronađenih u mutatorskom [[fenotip]]u ljudskih kolorektumsih tumora javlja prije početka terminalne klonske ekspanzije."<ref name="pmid21254148">{{cite journal | vauthors = Rubin H | title = Fields and field cancerization: the preneoplastic origins of cancer: asymptomatic hyperplastic fields are precursors of neoplasia, and their progression to tumors can be tracked by saturation density in culture | journal = BioEssays | volume = 33 | issue = 3 | pages = 224–31 | date = mart 2011 | pmid = 21254148 | doi = 10.1002/bies.201000067 | s2cid = 44981539 }}</ref><ref name="pmid10655514">{{cite journal | vauthors = Tsao JL, Yatabe Y, Salovaara R, Järvinen HJ, Mecklin JP, Aaltonen LA, Tavaré S, Shibata D | display-authors = 6 | title = Genetic reconstruction of individual colorectal tumor histories | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 3 | pages = 1236–41 | date = februar 2000 | pmid = 10655514 | pmc = 15581 | doi = 10.1073/pnas.97.3.1236 | bibcode = 2000PNAS...97.1236T | doi-access = free }}</ref> Slično tome, Vogelstein et al.<ref name=Vogelstein>{{cite journal | vauthors = Vogelstein B, Papadopoulos N, Velculescu VE, Zhou S, Diaz LA, Kinzler KW | title = Cancer genome landscapes | url = https://archive.org/details/sim_science_2013-03-29_339_6127/page/1546 | journal = Science | volume = 339 | issue = 6127 | pages = 1546–58 | date = mart 2013 | pmid = 23539594 | pmc = 3749880 | doi = 10.1126/science.1235122 | bibcode = 2013Sci...339.1546V }}</ref> ističu da se više od polovine somatskih mutacija identifikovanih u tumorima dogodilo u preneoplazijskoj fazi (u defektu polja), tokom rasta naizgled normalnih ćelija. Nedostaci MLH1 bili su česti kod defekta polja (histološki normalnog [[tkiva]]) koji okružuju tumore; vidi gornju tabelu. [[Epigenetika|Epigenetički]] utišani ili mutirani MLH1 vjerovatno ne bi dao selektivnu prednost matičnoj ćeliji, međutim, to bi izazvalo povećane stope [[mutacija]], a jedan ili više mutiranih gena može dati ćeliji selektivnu prednost. Deficitarni gen ''MLH1'' bi se tada mogao nositi kao selektivno skoro neutralan putnički (autostoperski) gen kada mutirana [[matična ćelija]] generira prošireni klon. Kontinuirano prisustvo klona s epigenetićki potisnutim ''MLH1'' nastavilo bi stvarati daljnje mutacije, od kojih bi neke mogle proizvesti tumor. === MMR komponente kod ljudi === Kod [[ljudi]], sedam proteina popravljanja neusklađenosti DNK (MMR) proteina ([[MLH1]], [[MLH3]], [[MSH2]], [[MSH3]], [[MSH6]], [[PMS1]] i [[PMS2]]) djeluju koordinirano u uzastopnim koracima kako bi započeli popravku DNK nepodudarnosti.<ref name=Pal>{{cite journal | vauthors = Pal T, Permuth-Wey J, Sellers TA | title = A review of the clinical relevance of mismatch-repair deficiency in ovarian cancer | url = https://archive.org/details/sim_cancer_2008-08-15_113_4/page/732 | journal = Cancer | volume = 113 | issue = 4 | pages = 733–42 | date = august 2008 | pmid = 18543306 | pmc = 2644411 | doi = 10.1002/cncr.23601 }}</ref> In addition, there are [[Exonuclease 1|Exo1]]-dependent and Exo1-independent MMR subpathways.<ref name="pmid25956862">{{cite journal | vauthors = Goellner EM, Putnam CD, Kolodner RD | title = Exonuclease 1-dependent and independent mismatch repair | journal = DNA Repair | volume = 32 | pages = 24–32 | date = august 2015 | pmid = 25956862 | pmc = 4522362 | doi = 10.1016/j.dnarep.2015.04.010 }}</ref> Ostali genski proizvodi uključeni u popravku neusklađenosti (nakon iniciranja MMR gena) kod ljudi uključuju [[DNK-polimeraza delta|DNK-polimerazu delta]], [[Proliferirajući ćelijski jedarni antigen|PCNA]], [[Protein replikacije A|RPA]], [[HMGB1]], [[Faktor replikacije C|RFC]] i [[LIG1|DNK ligazu I]], plus [[histon]] i [[hromatin]] modificirajući faktori.<ref name="pmid18157157">{{cite journal | vauthors = Li GM | title = Mechanisms and functions of DNA mismatch repair | journal = Cell Research | volume = 18 | issue = 1 | pages = 85–98 | date = januar 2008 | pmid = 18157157 | doi = 10.1038/cr.2007.115 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid24767944">{{cite journal | vauthors = Li GM | title = New insights and challenges in mismatch repair: getting over the chromatin hurdle | journal = DNA Repair | volume = 19 | pages = 48–54 | date = juli 2014 | pmid = 24767944 | pmc = 4127414 | doi = 10.1016/j.dnarep.2014.03.027 }}</ref> U određenim okolnostima, MMR put može regrutovati DNK-polimerazu eta, sklonu greškama ([[DNK polimeraza eta|POLH]]). Ovo se dešava u [[B-limfocit]]ima tokom [[somatska hipermutacija|somatske hipermutacije]], gdje se POLH koristi za uvođenje genetičke varijacije u gene [[antitijela]].<ref>{{cite journal | vauthors = Chahwan R, Edelmann W, Scharff MD, Roa S | title = AIDing antibody diversity by error-prone mismatch repair | journal = Seminars in Immunology | volume = 24 | issue = 4 | pages = 293–300 | date = august 2012 | pmid = 22703640 | pmc = 3422444 | doi = 10.1016/j.smim.2012.05.005 }}</ref> Međutim, ovaj MMR put sklon greškama može se pokrenuti u drugim tipovima ljudskih ćelija nakon izlaganja [[genotoksičnost|genotoksinima]] <ref>{{cite journal | vauthors = Hsieh P | title = DNA mismatch repair: Dr. Jekyll and Mr. Hyde? | journal = Molecular Cell | volume = 47 | issue = 5 | pages = 665–6 | date = septembar 2012 | pmid = 22980456 | pmc = 3457060 | doi = 10.1016/j.molcel.2012.08.020 }}</ref> i zaista je široko aktivan u različitim ljudskim [[karcinom]]ima, uzrokujući mutacije koje nose potpis POLH aktivnosti.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Supek F, Lehner B | title = Clustered Mutation Signatures Reveal that Error-Prone DNA Repair Targets Mutations to Active Genes | journal = Cell | volume = 170 | issue = 3 | pages = 534–547.e23 | date = juli 2017 | pmid = 28753428 | doi = 10.1016/j.cell.2017.07.003 | doi-access = free | hdl = 10230/35343 }}</ref> === MMR i frekvencija mutacija === Prepoznavanje i popravljanje neusklađenosti i indela je važno za ćelije jer neuspeh u tome rezultira [[mikrosatelitska nestabilnost|nestabilčnošću mikrosatelita]] (MSI) i povećanom spontanom [[stopa mutacija|sopom mutacija]] (mutatorski [[fenotip]]). U poređenju sa drugim tipovima karcinoma, rak s nedostatkom MMR-a (MSI) ima vrlo visoku učestalost [[mutacija]], blizu [[melanom]]a i [[rak pluća|raka pluća]],<ref name="pmid23178448">{{cite journal | vauthors = Tuna M, Amos CI | title = Genomic sequencing in cancer | journal = Cancer Letters | volume = 340 | issue = 2 | pages = 161–70 | date = novembar 2013 | pmid = 23178448 | pmc = 3622788 | doi = 10.1016/j.canlet.2012.11.004 }}</ref> tipova raka uzrokovanih velikom izloženošću UV zračenju i mutagenim hemikalijama. Pored vrlo velikog opterećenja mutacija, nedostaci MMR-a rezultiraju neobičnom distribucijom somatskih mutacija u [[ljudski genom|ljudskom genomu]]: ovo sugerira da MMR preferencijalno štiti genom bogate [[euhromatin]]ske regije koje se rano repliciraju.<ref>{{cite journal | vauthors = Supek F, Lehner B | title = Differential DNA mismatch repair underlies mutation rate variation across the human genome | journal = Nature | volume = 521 | issue = 7550 | pages = 81–4 | date = maj 2015 | pmid = 25707793 | pmc = 4425546 | doi = 10.1038/nature14173 | bibcode = 2015Natur.521...81S }}</ref> Nasuprot tome, genomski siromašni, kasno replicirajući [[heteroromatin]]ski genomski regioni pokazuju visoke stope mutacija u mnogim ljudskim tumorima.<ref>{{cite journal | vauthors = Schuster-Böckler B, Lehner B | title = Chromatin organization is a major influence on regional mutation rates in human cancer cells | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2012-08-23_488_7412/page/504 | journal = Nature | volume = 488 | issue = 7412 | pages = 504–7 | date = august 2012 | pmid = 22820252 | doi = 10.1038/nature11273 | bibcode = 2012Natur.488..504S | s2cid = 205229634 }}</ref> [[Histonska modifikacija]] [[H3K36me3]], [[Epigenetika|epigenetičkih]] oznaka aktivnog [[hromatin]]a, ima sposobnost da regrutuje kompleks MSH2-MSH6 (hMutSα).<ref>{{cite journal | vauthors = Li F, Mao G, Tong D, Huang J, Gu L, Yang W, Li GM | title = The histone mark H3K36me3 regulates human DNA mismatch repair through its interaction with MutSα | journal = Cell | volume = 153 | issue = 3 | pages = 590–600 | date = april 2013 | pmid = 23622243 | pmc = 3641580 | doi = 10.1016/j.cell.2013.03.025 }}</ref> Konzistentno, regije ljudskog genoma s visokim nivoom H3K36me3 akumuliraju manje mutacija zbog aktivnosti MMR.<ref name=":0"/> === Gubitak višestrukih puteva popravka DNK u tumorima === Nedostatak MMR se često javlja u koordinaciji sa gubitkom drugih gena za popravku DNK.<ref name="Bernstein"/> Naprimjer, MMR geni ''[[MLH1]] i'' ''[[MLH3]]'' također kao što je 11 drugih gena za popravku DNK (kao što je ''[[O-6-metilguanin-DNK metiltransferaza|MGMT]]'' i mnogi geni puta gena [[NER]]) značajno smanjeno u nižem stupnju kao kao i kod [[astrocit]]oma višeg stepena, za razliku od normalnog moždanog tkiva.<ref name="pmid17034947">{{cite journal | vauthors = Jiang Z, Hu J, Li X, Jiang Y, Zhou W, Lu D | title = Expression analyses of 27 DNA repair genes in astrocytoma by TaqMan low-density array | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2006-12-01_409_2/page/112 | journal = Neuroscience Letters | volume = 409 | issue = 2 | pages = 112–7 | date = decembar 2006 | pmid = 17034947 | doi = 10.1016/j.neulet.2006.09.038 | s2cid = 54278905 }}</ref> Štaviše, ekspresija MLH1 i [[O-6-metilguanin-DNK metiltransferaza|MGMT]] bila je usko povezana u 135 uzoraka [[rak želuca|raka želuca]] i činilo se da je gubitak MLH1 i MGMT sinhrono ubrzan tokom progresije tumora.<ref name="pmid12861399">{{cite journal | vauthors = Kitajima Y, Miyazaki K, Matsukura S, Tanaka M, Sekiguchi M | title = Loss of expression of DNA repair enzymes MGMT, hMLH1, and hMSH2 during tumor progression in gastric cancer | journal = Gastric Cancer | volume = 6 | issue = 2 | pages = 86–95 | year = 2003 | pmid = 12861399 | doi = 10.1007/s10120-003-0213-z | doi-access = free }}</ref> Nedostatak ekspresije višestrukih gena za popravku DNK često se nalazi kod karcinoma,<ref name=Bernstein /> i može doprinijeti hiljadama mutacija koje se obično nalaze kod karcinoma (pogledajte [[Sekvenciranje cijelog genoma|Frekvencije mutacija kod karcinoma]]) . ===Starenje=== Popularna ideja, koja nije dobila značajnu eksperimentalnu podršku, je ideja da je [[mutacija]], za razliku od oštećenja DNK, primarni uzrok [[starenje|starenja]]. [[Miš]]evi defektni u ''mutL'' homologu ''Pms2'' imaju oko 100 puta povećanu učestalost mutacija u svim tkivima, ali izgleda da ne stare brže.<ref name="pmid9096356">{{cite journal | vauthors = Narayanan L, Fritzell JA, Baker SM, Liskay RM, Glazer PM | title = Elevated levels of mutation in multiple tissues of mice deficient in the DNA mismatch repair gene Pms2 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 94 | issue = 7 | pages = 3122–7 | date = april 1997 | pmid = 9096356 | pmc = 20332 | doi = 10.1073/pnas.94.7.3122 | bibcode = 1997PNAS...94.3122N | doi-access = free }}</ref> Ovi miševi uglavnom pokazuju normalan razvoj i život, osim ranog početka [[kancerogeneza|karcinogeneze]] i muške [[neplodnost]]i. == Također pogledajte== *[[Reparacija DNK]] *[[Popravak ekscizije baze]] *[[Popravak ekscizije nukleotida]] == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Hsieh P, Yamane K | title = DNA mismatch repair: molecular mechanism, cancer, and ageing | journal = Mechanisms of Ageing and Development | volume = 129 | issue = 7–8 | pages = 391–407 | year = 2008 | pmid = 18406444 | pmc = 2574955 | doi = 10.1016/j.mad.2008.02.012 }} * {{cite journal | vauthors = Iyer RR, Pluciennik A, Burdett V, Modrich PL | title = DNA mismatch repair: functions and mechanisms | journal = Chemical Reviews | volume = 106 | issue = 2 | pages = 302–23 | date = februar 2006 | pmid = 16464007 | doi = 10.1021/cr0404794 }} * {{cite book | vauthors = Joseph N, Duppatla V, Rao DN | title = Prokaryotic DNA mismatch repair | journal = Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology | volume = 81 | pages = 1–49 | year = 2006 | pmid = 16891168 | doi = 10.1016/S0079-6603(06)81001-9 | isbn = 9780125400817 }} * {{cite journal | vauthors = Yang W | title = Structure and function of mismatch repair proteins | journal = Mutation Research | volume = 460 | issue = 3–4 | pages = 245–56 | date = august 2000 | pmid = 10946232 | doi = 10.1016/s0921-8777(00)00030-6 | url = https://zenodo.org/record/1260137 }} * {{cite book | vauthors = Griffiths JF, Gilbert WM, Lewontin RC, Wessler SR, Suzuki DT, Miller JH | title = An introduction to genetic analysis | date = 2004 | publisher = Freeman | location = New York, NY | isbn = 978-0-7167-4939-4 | edition = 8th }} * {{cite journal | vauthors = Kunkel TA, Erie DA | title = DNA mismatch repair | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 74 | pages = 681–710 | year = 2005 | pmid = 15952900 | doi = 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133243 | url = https://zenodo.org/record/1234939 }} * {{cite book | vauthors = Friedberg EC, Walker GC, Siede W, Wood RD, Schultz RA, Ellenberger | author-link4 = Richard D. Wood | title = DNA repair and mutagenesis | url = https://archive.org/details/dnarepairmutagen0000unse | date = 2005 | publisher = ASM Press | location = Washington, D.C. | isbn = 978-1-55581-319-2 | edition = 2nd }} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Portal|Biologija}} *[http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/D/DNArepair.html DNA Repair] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180212073520/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/D/DNArepair.html |date=12. 2. 2018 }} * {{MeshName|DNA+Mismatch+Repair}} {{popravak DNK}} {{DEFAULTSORT:Dna Mismatch Repair}} [[Kategorija:Popravak DNK]] 9fmacv2rhbseealti5r7g3so2xv884m 0 495620 3907798 3904844 2026-07-15T18:06:19Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907798 wikitext text/x-wiki {{infokutija protein | Ime = DNK-[[ligaza]] |Symbol=DNK-lig | EC_number = 6.5.1.1 | CAS_number = 9015-85-4 | IUBMB_EC_number = 6/5/1/1 | GO_code = 0003910 | image = DNA_Repair.jpg | width = | caption = Umjetnička koncepcija DNK ligaze koja popravlja hromosomska oštećenja }} {{infokutija protein | Ime = [[LIG1|Ligaza I, DNK, ATP-ovisna]] | caption = | image = DNA_Ligase.jpg | width = 200 | HGNCid = 6598 | Symbol = [[LIG1]] | AltSymbols = | EntrezGene = 3978 | OMIM = 126391 | RefSeq = NM_000234 | UniProt = P18858 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 19 | Arm = | Band = | LocusSupplementaryData = }} {{infokutija protein | Ime = [[LIG3|Ligaza III, DNK, ATP-ovisna]] | caption = | image =PDB 1x9n EBI.jpg | width = | HGNCid = 6600 | Symbol = [[LIG3]] | AltSymbols = | EntrezGene = 3980 | OMIM = 600940 | RefSeq = NM_002311 | UniProt = P49916 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 17 | Arm = q | Band = 11.2 | LocusSupplementaryData = -q12 }} [[Slika:DNA Ligase DNA Replication.png|thumb|right|350px|Uloga DNK-ligaze u replikaciji DNK]] '''DNK-ligaza''' je specifičan tip enzima, [[ligaza]], ({{EnzExplorer|6.5.1.1}}) koji olakšava spajanje [[DNK]] lanaca zajedno, katalizujući formiranje [[fosfodiesterska veza|fosfodiesterskih veza]]. Ima ulogu u popravljanju jednolančanih lomova u dupleksu [[DNK]] u živim organizmima, ali neki oblici (kao što je [[LIG4|DNK ligaza IV]]) mogu specifično popraviti dvolančane prekide (tj. prekid u oba [[Komplementarnost (genetika)|komplementarna]] lanca [[DNK]]). Jednolančani prekidi se popravljaju pomoću DNK-ligaze koristeći komplementarni lanac dvostruke spirale kao šablon,<ref name="pmid15565146">{{cite journal | vauthors = Pascal JM, O'Brien PJ, Tomkinson AE, Ellenberger T | title = Human DNA ligase I completely encircles and partially unwinds nicked DNA | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-11-25_432_7016/page/472 | journal = Nature | volume = 432 | issue = 7016 | pages = 473–8 | date = novembar 2004 | pmid = 15565146 | doi = 10.1038/nature03082 | bibcode = 2004Natur.432..473P | s2cid = 3105417 }}</ref> sa DNK-ligazom koja stvara konačnu fosfodiestarsku vezu za potpunu popravku DNK. DNK-ligaza se koristi i u [[popravka DNK|popravak DNK]] i [[replikacija DNK|replikaciju DNK]] (pogledajte ''[[sisari|Ligaze sisara]]''). Pored toga, DNK ligaza ima široku upotrebu u laboratorijama [[molekularna biologija|molekulske biologije]] za eksperimente [[rekombinantna DNK|rekombinantne DNK]] (pogledajte . Prečišćena DNK ligaza koristi se u kloniranju gena za spajanje molekula DNK kako bi se formirala [[rekombinantna DNK]]. == Enzimski mehanizam == [[Datoteka:Ligase.svg|thumb|Slika pokazuje kako ligaza (žuti oval) katalizira dva lanca fragmenta DNK. Ligaza spaja dva fragmenta DNK kako bi formirala duži lanac DNK tako što ih "zalijepi" zajedno.]] Mehanizam DNK ligaze je formiranje dvije [[kovalentna veza|kovalentne]] [[fosfodiesterska veza|fosfodiesterske veze]] između [[3' kraj|3' hidroksilnih krajeva]] jednog [[nukleotid]]a ("akceptora"), sa [[5' kraj|5' fosfatnog kraja]] drugog ("donator"). Za svaku formiranu fosfodiestersku vezu troše se dvije molekule [[ATP]]. [[AMP]] je potreban za ligaznu reakciju, koja se odvija u četiri koraka: # Reorganizacija mjesta aktivnosti kao što su urezi u DNK segmentima ili Okazaki fragmentima itd. # [[Adenililacija]] (dodatak AMP) [[lizin]]skog ostatka u aktivnom centru enzima, a oslobađa se [[pirofosfat]]; # Prijenos AMP-a na 5' [[fosfat]] tzv. donora, stvaranje pirofosfatne veze; # Formiranje fosfodiestarske veze između 5' fosfata donora i 3' hidroksilnog akceptora.<ref name="pmid4377758">{{cite journal | vauthors = Lehman IR | title = DNA ligase: structure, mechanism, and function | url = https://archive.org/details/sim_science_1974-11-29_186_4166/page/790 | journal = Science | volume = 186 | issue = 4166 | pages = 790–7 | date = novembar 1974 | pmid = 4377758 | doi = 10.1126/science.186.4166.790 | bibcode = 1974Sci...186..790L | s2cid = 86549159 }}</ref> [[slika:Ligation.svg|thumb|center|350px| Slikovit primjer kako ligaza funkcionira (sa [[DNK-krajevi|ljepljivim krajevima]])]] Ligaza će takođe djelovati sa [[DNK-krajevi|tupim krajem]], iako su potrebne veće koncentracije enzima i različiti uslovi reakcije. == Tipovi == === ''E. coli'' === Kod ''[[Escherichia coli|E. coli]]'' DNK ligazu kodira ''lig'' gen. DNK ligaza u ''[[Escherichia coli|E. coli]]'', kao i većina [[prokariot]]a, koristi energiju dobijenu cijepanjem [[nikotinamid adenin-dinukleotid]]a (NAD) za stvaranje [[fosfodiesterska veza|fosfodiesterske veze]].<ref name="foster"/> Ne vezuje DNK sa tupim krajevima osim u uslovima molekulske gužve sa [[polietilen-glikol]]om i ne može efikasno spojiti [[RNK]] sa DNK. Aktivnost DNK ligaze ''E. coli'' može se poboljšati pomoću [[DNK-polimeraza]] u pravim koncentracijama. Poboljšanje djeluje samo kada su koncentracije DNK-polimeraze 1 mnogo niže od DNK fragmenata koji se povezuju. Kada su koncentracije Pol I DNK polimeraze veće, to ima negativan učinak na DNK ligazu ''E. coli''<ref name="pmid29409896">{{cite journal | vauthors = Yang Y, LiCata VJ | title = Pol I DNA polymerases stimulate DNA end-joining by Escherichia coli DNA ligase | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 497 | issue = 1 | pages = 13–18 | date = februar 2018 | pmid = 29409896 | doi = 10.1016/j.bbrc.2018.01.165 | url = https://digitalcommons.lsu.edu/biosci_pubs/2422 }}</ref> === T4 === DNK ligaza iz [[bakteriofag T4|bakteriofaga T4]] ([[bakteriofag]]a koji inficira bakterije ''[[Escherichia coli]]''). T4 ligaza se najčešće koristi u laboratorijskim istraživanjima.<ref name="url_www.promega.com">{{cite web | url = https://www.promega.com/~/media/files/resources/product%20guides/cloning%20enzymes/ligases.pdf?la=en+ | title = Ligases | work = Enzyme Resources Guide | publisher = Promega Corporation | pages = 8–14 }}</ref> Može da ligira ili [[kohezivni kraj|kohezivni ili tupi kraj]] DNK, [[oligonukleotid]]a, kao i RNK [[RNK]]–[[DNK]] hibrida, ali ne i jednolančane [[nukleinske kiseline]]. Također može da ligira [[Ljepljivi i tupi krajevi|DNK sa tupim krajevima]] sa mnogo većom efikasnošću od DNK ligaza ''[[Escherichia coli|E. coli]]''. Za razliku od DNK ligaza ''E. coli'', DNK ligaza T4 ne može iskoristiti [[NAD]] i ima apsolutnu potrebu za [[ATP]] kao kofaktorom. Neko inženjerstvo je urađeno da bi se poboljšala ''[[in vitro]]'' aktivnost T4 DNK ligaze; jedan uspješan pristup, naprimjer, testirao je T4 DNK ligazu spojenu na nekoliko alternativnih proteina koji vežu DNK i otkrio da su konstrukti s p50 ili [[NF-kB]] kao fuzijskim partnerima bili preko 160% aktivniji u vezivanju tupih krajeva za [[kloniranje]] namjene od [[divlji tip|divljeg tipa]] DNK ligaze T4.<ref name="pmid23754529">{{cite journal | vauthors = Wilson RH, Morton SK, Deiderick H, Gerth ML, Paul HA, Gerber I, Patel A, Ellington AD, Hunicke-Smith SP, Patrick WM | title = Engineered DNA ligases with improved activities in vitro | journal = Protein Engineering, Design & Selection | volume = 26 | issue = 7 | pages = 471–8 | date = juli 2013 | pmid = 23754529 | doi = 10.1093/protein/gzt024 | doi-access = free }}</ref> Tipska reakcija za insertiranje fragmenta u [[plazmid]]ni vektor koristila bi oko 0,01 (ljepljivi krajevi) do 1 (tupi krajevi) jedinica ligaze. Optimalna temperatura inkubacije za DNK ligazu T4 je 16&nbsp;°C. Ligazni [[mutant]] [[Escherichia virus T4|bakteriofaga T4]] ima povećanu osjetljivost na oba [[ultraljubičasta svjetlost|UV]] zračenja <ref name="pmid4891973">{{cite journal | vauthors = Baldy MW | title = Repair and recombination in phage T4. II. Genes affecting UV sensitivity | journal = Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology | volume = 33 | pages = 333–8 | date = 1968 | pmid = 4891973 | doi = 10.1101/sqb.1968.033.01.038 }}</ref><ref name="pmid4909413">{{cite journal | vauthors = Baldy MW | title = The UV sensitivity of some early-function temperature-sensitive mutants of phage T4 | url = https://archive.org/details/virology_1970-02_40_2/page/272 | journal = Virology | volume = 40 | issue = 2 | pages = 272–87 | date = februar 1970 | pmid = 4909413 | doi = 10.1016/0042-6822(70)90403-4 }}</ref> i alkilirajući agens [[metil-metansulfonat]]<ref name="pmid4927528">{{cite journal | vauthors = Baldy MW, Strom B, Bernstein H | title = Repair of alkylated bacteriophage T4 deoxyribonucleic acid by a mechanism involving polynucleotide ligase | journal = Journal of Virology | volume = 7 | issue = 3 | pages = 407–8 | date = mart 1971 | pmid = 4927528 | pmc = 356131 | doi = 10.1128/JVI.7.3.407-408.1971 }}</ref> što ukazuje da se DNK ligaza koristi u [[popravak DNK|popravkama]] [[oštećenje DNK|oštećenja DNK]] uzrokovanih ovim agensima. === Sisarska === Kod sisara postoje četiri specifična tipa ligaze. #[[LIG1|DNK ligaza I]]: ligira nastajuću DNK [[replikacija DNK|zaostajućeg lanca]] nakon što je [[RNaza H|ribonukleaza H]] uklonila RNK [[prajmer]] iz [[Okazakijev fragment|Okazakijevih fragmenata]]. #[[LIG3|DNK ligaza III]]: [[proteinski kompleks|kompleksi]] sa [[protein]]om [[popravak DNK|popravka DNK]] [[XRCC1]] za pomoć u zatvaranju DNK tokom procesa [[popravak DNK|popravka ekscizije nukleotida]] i rekombinantnih fragmenata. Od svih poznatih DNK ligaza sisara, otkriveno je da je samo Lig III, prisutna u [[mitohondrija]]ma. #[[LIG4|DNK ligaza IV]]: kompleksi sa [[XRCC4]]. On katalizira posljednji korak u [[spajanje nehomolognog kraja|spajanju nehomolognog kraja]], putu popravke dvolančanog prekida DNK. Takođe je potreban za [[V(D)J rekombinacija|V(D)J rekombinaciju]], proces koji generira raznolikost u [[imunoglobulin]]u i lokusima [[T-ćelijski receptor|T-ćelijskih receptora]] tokom razvoja [[imunski sistem|imunskog sistema]]. *DNK ligaza II: Artefakt prečišćavanja koji je rezultat [[proteoliza|proteolitske]] degradacije DNK ligaze III. U početku je prepoznata kao druga DNK ligaza i to je razlog neobične nomenklature DNK ligaza.<ref>{{cite journal |last1=Tomkinson |first1=Alan E |last2=Sallmyr |first2=Annahita |title=Structure and function of the DNA ligases encoded by the mammalian LIG3 gene |journal=Gene |date=5. 9. 2013 |volume=531 |issue=2 |pages=150–157 |doi=10.1016/j.gene.2013.08.061 |pmid=24013086 |url= |ref=tomkinson_lig3_review|pmc=3881560 }}</ref> DNK ligaza iz [[eukarioti|eukariota]] i nekih mikroba koristi [[adenozin-trifosfat]] (ATP) umjesto NAD.<ref name="foster">{{cite book | vauthors = Foster JB, Slonczewski J | title = Microbiology: An Evolving Science | edition = Second | publisher = W. W. Norton & Company | location = New York | year = 2010 | isbn = 978-0-393-93447-2 }}</ref> ===Termostabilnost=== Izveden iz termofilne bakterije, enzim je stabilan i aktivan na mnogo višim temperaturama od konvencijskih DNK ligaza. Poluživot mu je 48 sati na 65&nbsp;°C i više od 1&nbsp;sat na 95&nbsp;°C. Pokazalo se da je ampligaza DNK ligaza aktivna za najmanje 500 termičkih ciklusa (94&nbsp;°C/80&nbsp;°C) ili 16 sati ciklusa.¹⁰&nbsp; Ova izuzetna termostabilnost omogućava izuzetno visoku hibridizaciju i specifičnost ligacije.<ref>{{cite web|url=http://www.epibio.com/enzymes/ligases-kinases-phosphatases/dna-ligases/ampligase-thermostable-dna-ligase?details|title=Ampligase- Thermostable DNA Ligase|website=www.epibio.com|access-date=15. 5. 2017|archive-date=19. 6. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170619152322/http://www.epibio.com/enzymes/ligases-kinases-phosphatases/dna-ligases/ampligase-thermostable-dna-ligase?details|url-status=dead}}</ref> == Također pogledajte== * [[DNK kraj]] * [[Zaostali lanac]] * [[Replikacija DNK]] * [[Okazaki fragment]] * [[DNK-polimeraza]] * [[Sekvenciranje ligacijom]] == Reference == {{refspisak|33em}} == Vanjski linkovi == *[https://web.archive.org/web/20090120003302/http://nist.rcsb.org/pdb/static.do?p=education_discussion%2Fmolecule_of_the_month%2Fpdb55_1.html DNA Ligase: PDB molecule of the month] *[http://www.bio.davidson.edu/Courses/Molbio/MolStudents/spring2003/Weber/ligation.html Davidson College General Information on Ligase] *[http://openwetware.org/wiki/DNA_ligation OpenWetWare DNA Ligation Protocol] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100528134855/http://openwetware.org/wiki/DNA_Ligation |date=28. 5. 2010 }} * {{PDBe-KB2|P00970|DNA ligase}} * {{PDBe-KB2|P18858|DNA ligase 1}} * {{PDBe-KB2|P49916|DNA ligase 3}} {{replikacija DNK}} {{fosforni ester i dušično-metalne ligaze}} {{enzimi}} {{Portal|Biologija |border=no}} {{DEFAULTSORT:Dna Ligase}} [[Kategorija:EC 6.5]] [[Kategorija:Biotehnologija]] [[Kategorija:Replikacija DNK]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Genetičke tehnike]] [[Kategorija:Molekularna biologija]] 51nnd0fomdq4zgb0cpbif0y6fdz1bcq 0 495934 3907717 3889979 2026-07-15T15:17:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907717 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} {{Infokutija protein | Ime= Popravak rendgenskim zracima<br/>unakrsna komplementarnost 5 | caption=[[Kristalna struktura]] ljudskog Ku-a vezanog za [[DNK]]. Ku70 je prikazan ljubičastom, Ku80 plavom, a lanac DNK zelenom bojom.<ref name="pmid11493912">{{PDB|1JEY}}; {{cite journal |vauthors=Walker JR, Corpina RA, Goldberg J | title = Structure of the Ku heterodimer bound to DNA and its implications for double-strand break repair | journal = [[Nature]] | volume = 412 | issue = 6847 | pages = 607–14 |date=august 2001 | pmid = 11493912 | doi = 10.1038/35088000 | bibcode = 2001Natur.412..607W | s2cid = 4371575 }}</ref> | image = Ku bound to DNA.png | width = | HGNCid = 12833 | Symbol = [[Ku80|XRCC5]] | AltSymbols = Ku80 | EntrezGene = 7520 | OMIM = 194364 | RefSeq = NM_021141 | UniProt = P13010 | PDB = 1JEY | ECnumber = | Chromosome = 2 | Arm = q | Band = 35 | LocusSupplementaryData = }} {{infokutija protein | Ime = Popravak X-zracima<br/> unakrsna komplementarnost 6 | caption = | image = | width = | HGNCid = 4055 | Symbol = [[Ku70|XRCC6]] | AltSymbols = Ku70, G22P1 | EntrezGene = 2547 | OMIM = 152690 | RefSeq = NM_001469 | UniProt = P12956 | PDB = 1JEY | ECnumber = | Chromosome = 22 | Arm = q | Band = 11 | LocusSupplementaryData = -q13 }} {{Infokutija protein | Symbol = Ku_N | Ime = N-terminalni alfa/beta domen Ku70/Ku80 | image = PDB 1jeq EBI.jpg | width = | caption = [[Kristalna struktura]] ku heterodimera | Pfam = PF03731 | Pfam_clan = CL0128 | InterPro = IPR005161 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1jey | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{Infokutija protein | Symbol = Ku | Ime = Domen beta-barela Ku70/Ku80 | image = PDB 1jey EBI.jpg | width = | caption = [[Kristalna struktura]] ku heterodimera vezanog za [[DNK]] | Pfam = PF02735 | Pfam_clan = | InterPro = IPR006164 | SMART = | PROSITE = PDOC00252 | MEROPS = | SCOP = 1jey | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{Infokutija protein | Symbol = Ku-C | Ime = [[C-kraj|C-terminalni]] krak Ku70/Ku80 | slika =PDB 1jey EBI.jpg | width = | caption = [[Kristalna struktura]] ku-heterodimera vezanog za DNK | Pfam = PF03730 | Pfam_clan = | InterPro = IPR005160 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1jey | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{Infokutija protein | Symbol = Ku-PK-bind | Ime = [[C-kraj|C-terminaloliki]] domen Ku-a | image = PDB 1q2z EBI.jpg | width = | caption = 3D struktura rastvora [[C-terminal]]nog područja ku86 | Pfam = PF08785 | Pfam_clan = | InterPro = IPR014893 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1q2z | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} '''Ku''' je dimerni [[proteinski kompleks]] koji se vezuje za [[DNK]] dvolančani prekid [[DNK kraj|krajeva]] i potreban je za [[nehomologno spajanje kraja]] ([[NHEJ]]) puta [[popravka DNK]] . Ku je evolucijski [[konzervirana sekvenca|konzererviranvan]] od [[bakterija]] do [[ljudi]]. Bakterijski predački Ku je [[homodimer]] (dvije međusobno vezane kopije istog proteina).<ref name = "pmid11445083" >{{cite journal |vauthors=Doherty AJ, Jackson SP, Weller GR | title = Identification of bacterial homologues of the Ku DNA repair proteins | journal = FEBS Lett. | volume = 500 | issue = 3 | pages = 186–8 |date=juli 2001 | pmid = 11445083 | doi = 10.1016/S0014-5793(01)02589-3| s2cid = 43588474 | doi-access = free }}</ref> [[eukarioti|Eukariotski]] Ku je [[heterodimer]] dva [[polipeptid]]a, [[Ku70]] (XRCC6) i [[Ku80]] (XRCC5); nazvan je tako zbog [[molekulska težina|molekulske težine]] ljudskih Ku proteina je oko 70 kDa i 80 kDa. Dvije podjedinice Ku formiraju strukturu u obliku korpe koja se navlači na [[DNK-kraj]].<ref name = "pmid11493912"/> Jednom vezan, Ku može kliziti niz DNK lanac, omogućavajući više Ku molekula da se navuče na kraj . Kod viših eukariota, Ku formira kompleks sa [[DNA-PK|DNK-zavisnom protein kinaznom katalitskom podjedinicom (DNA-PKcs)]], kako bi formirao punu DNK-ovisnu [[protein-kinaza|protein-kinazu]], DNK-PK.<ref name = "pmid2247066" >{{cite journal |vauthors=Carter T, Vancurová I, Sun I, Lou W, DeLeon S | title = A DNA-activated protein kinase from HeLa cell nuclei | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 10 | issue = 12 | pages = 6460–71 |date=decembar 1990 | pmid = 2247066 | pmc = 362923 | doi = 10.1128/MCB.10.12.6460}}</ref> Smatra se da Ku funkcionira kao molekulska skela za koju se mogu vezati drugi proteini uključeni u [[NHEJ]], usmjeravajući prekid dvostrukog lanca za ligaciju. Proteini Ku70 i Ku80 sastoje se od po tri strukturna [[proteinski domen|domena]]. [[N-kraj]]ev domen je [[alfa heliks|alfa]]/beta domen. Ovaj domen daje samo mali doprinos interfejsu dimera. Domen se sastoji od šestolančanog [[beta-list]]a [[Rossmannov nabor|Rossmannovog nabora]].<ref name="pmid10191092">{{cite journal |vauthors=Sugihara T, Wadhwa R, Kaul SC, Mitsui Y | title = A novel testis-specific metallothionein-like protein, tesmin, is an early marker of male germ cell differentiation | journal = Genomics | volume = 57 | issue = 1 | pages = 130–6 |date=april 1999 | pmid = 10191092 | doi = 10.1006/geno.1999.5756 }}</ref> Centralni domen Ku70 i Ku80 je [[DNK]]-vezujući [[beta-barel]]ski domen. Ku ostvaruje samo nekoliko kontakata sa šećerno-fosfatnom okosnicom, a nijedan sa [[DNK-baza]]ma, ali se [[alosternost|sterno]] uklapa u [[Glavni žljeb|glavni]] i [[mali žljeb]], formirajući prsten koji okružuje dupleks DNK, držeći dva puna okreta DNK molekula. Formiranjem mosta između slomljenih krajeva DNK, Ku djeluje tako da strukturno podupire i poravnava krajeve DNK, da ih zaštiti od degradacije i da spriječi promiskuitetno vezivanje za neprekinuti DNK. Ku efikasno poravnava DNK, dok i dalje dozvoljava pristup [[polimeraza]]ma, [[nukleaza]]ma i [[ligaza]]ma slomljenim krajevima DNK kako bi promovirao spajanje krajeva.<ref name="pmid11483577">{{cite journal |vauthors=Aravind L, Koonin EV | title = Prokaryotic homologs of the eukaryotic DNA-end-binding protein Ku, novel domains in the Ku protein and prediction of a prokaryotic double-strand break repair system | journal = Genome Res. | volume = 11 | issue = 8 | pages = 1365–74 |date=august 2001 | pmid = 11483577 | pmc = 311082 | doi = 10.1101/gr.181001 }}</ref> [[C-terminal]]ni krak je [[alfa heliks|alfa spiralni]] region koji obuhvata centralni [[beta-barel]]ski domen suprotne [[proteinska podjedinica|podjedinice]].<ref name=" pmid11493912"/> U nekim slučajevima je četvrti domen prisutan na C-terminalu, koji se vezuje za DNK zavisnu [[protein-kinaza|protein kinaznu]] katalitsku podjedinicu.<ref name="pmid14672664">{{cite journal |vauthors=Harris R, Esposito D, Sankar A, Maman JD, Hinks JA, Pearl LH, Driscoll PC | title = The 3D solution structure of the C-terminal region of Ku86 (Ku86CTR) |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_2004-01-09_335_2/page/573 | journal = J. Mol. Biol. | volume = 335 | issue = 2 | pages = 573–82 |date=januar 2004 | pmid = 14672664 | doi = 10.1016/j.jmb.2003.10.047}}</ref> Obje podjedinice Ku-a su eksperimentalno [[nokaut-miš|nokautirane kod miševa]]. Ovi miševi pokazuju [[hromosomska mutacija|hromosomsku nestabilnost]], što ukazuje da je NHEJ važan za održavanje [[genom]]a.<ref name = "pmid10761921" >{{cite journal |vauthors=Difilippantonio MJ, Zhu J, Chen HT, Meffre E, Nussenzweig MC, Max EE, Ried T, Nussenzweig A | title = DNA repair protein Ku80 suppresses chromosomal aberrations and malignant transformation | journal = Nature | volume = 404 | issue = 6777 | pages = 510–4 |date=mart 2000 | pmid = 10761921 | doi = 10.1038/35006670 | pmc =4721590 | bibcode = 2000Natur.404..510D }}</ref><ref name = "pmid10823907" >{{cite journal |vauthors=Ferguson DO, Sekiguchi JM, Chang S, Frank KM, Gao Y, DePinho RA, Alt FW | title = The nonhomologous end-joining pathway of DNA repair is required for genomic stability and the suppression of translocations | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 97 | issue = 12 | pages = 6630–3 |date=juni 2000 | pmid=10823907 | pmc = 18682 | doi = 10.1073/pnas.110152897 | bibcode = 2000PNAS...97.6630F | doi-access = free }}</ref> U mnogim organizmima, Ku ima dodatne funkcije na [[telomera]]ma, pored svoje uloge u popravci DNK.<ref name = "pmid9501103" >{{cite journal |vauthors=Boulton SJ, Jackson SP | title = Components of the Ku-dependent non-homologous end-joining pathway are involved in telomeric length maintenance and telomeric silencing | journal = EMBO J. | volume = 17 | issue = 6 | pages = 1819–28 |date=mart 1998 | pmid = 9501103 | pmc = 1170529 | doi = 10.1093/emboj/17.6.1819 }}</ref> Čini se da je obilnost Ku80 povezana sa dugovječnošću vrste.<ref name = "pmid19896964" >{{cite journal |vauthors=Lorenzini A, Johnson FB, Oliver A, Tresini M, Smith JS, Hdeib M, Sell C, Cristofalo VJ, Stamato TD | title = Significant Correlation of Species Longevity with DNA Double Strand Break-Recognition but not with Telomere Length | journal = Mech Ageing Dev. | volume = 130 | issue = 11–12 | pages = 784–92 |date=Nov–Dec 2009 | pmid = 19896964 | doi = 10.1016/j.mad.2009.10.004 | pmc = 2799038 }}</ref> ==[[Starenje]]== Mutantni miševi defektni u Ku70 i Ku80, ili dvostruki mutantni miševi s nedostatkom i Ku70 i Ku80 pokazuju rano [[starenje]].<ref name="pmid17875923">{{cite journal |vauthors=Li H, Vogel H, Holcomb VB, Gu Y, Hasty P |title=Deletion of Ku70, Ku80, or both causes early aging without substantially increased cancer |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=27 |issue=23 |pages=8205–14 |year=2007 |pmid=17875923 |pmc=2169178 |doi=10.1128/MCB.00785-07 }}</ref> Srednji životni vijek tri mutantna soja miševa bio je sličan jedan drugom, oko 37 sedmica, u poređenju sa 108 sedmica za kontrolu [[divlji tip|divljeg tipa]]. Ispitano je šest specifičnih znakova starenja, a utvrđeno je da tri mutantna miša pokazuju iste znakove starenja kao kontrolni miševi, ali u mnogo ranijoj dobi. Incidencija raka nije povećana kod mutantnih miševa. Ovi rezultati sugeriraju da je funkcija Ku važna za osiguranje dugovječnosti i da NHEJ put popravke DNK (posredovan Ku-om) ima ključnu ulogu u popravljanju dvolančanih prekida DNK koji bi inače uzrokovao rano starenje.<ref>Bernstein H, Payne CM, Bernstein C, Garewal H, Dvorak K (2008). "Cancer and aging as consequences of un-repaired DNA damage". In: ''New Research on DNA Damages'' (Editors: Honoka Kimura and Aoi Suzuki) Nova Science Publishers, New York, Chapter 1, pp. 1-47. open access, but read only https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=43247 {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141025091740/https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=43247 |date=25. 10. 2014 }} {{ISBN|978-1604565812}}</ref> == Biljke == Ku70 i Ku80 su također eksperimentalno okarakterizirani u biljkama, gdje se čini da imaju sličnu ulogu kao kod drugih [[eukariot]]a. U riži se pokazalo da supresija bilo kojeg proteina potiče [[homologna rekombinacija|homolognu rekombinaciju]] (HR)<ref>{{cite journal | vauthors = Nishizawa-Yokoi A, Nonaka S, Saika H, Kwon YI, Osakabe K, Toki S | title = Suppression of Ku70/80 or Lig4 leads to decreased stable transformation and enhanced homologous recombination in rice | journal = The New Phytologist | volume = 196 | issue = 4 | pages = 1048–59 | date = decembar 2012 | pmid = 23050791 | pmc = 3532656 | doi = 10.1111/j.1469-8137.2012.04350.x }}</ref> Ovaj efekt je iskorišćen da se poboljša efikasnost [[gensko ciljanje|genskog ciljanja]] (GT) u ''[[Arabidopsis thaliana]]''. U studiji je učestalost GT-a zasnovanog na HR uz korištenje [[nukleaza cinkovoig prsta|nukleaze cinkovog prsta]] (ZFN) povećana do šesnaest puta kod mutanata ''ku70''.<ref>{{cite journal | vauthors = Qi Y, Zhang Y, Zhang F, Baller JA, Cleland SC, Ryu Y, Starker CG, Voytas DF | title = Increasing frequencies of site-specific mutagenesis and gene targeting in Arabidopsis by manipulating DNA repair pathways | journal = Genome Research | volume = 23 | issue = 3 | pages = 547–54 | date = mart 2013 | pmid = 23282329 | pmc = 3589543 | doi = 10.1101/gr.145557.112 }}</ref> Ovaj rezultat ima obećavajuće implikacije za uređivanje [[genom]]a kod eukariota jer su DSB mehanizmi popravka visoko konzervirani. Značajna razlika je u tome što kod biljaka Ku također učestvuje u održavanju [[Telomera|alternativne morfologije telomera]] koju karakteriziraju [[krajevi DNK|tupi krajevi ili kratki]] (≤ 3-nt) 3’ prevjesi.<ref>{{cite journal | vauthors = Kazda A, Zellinger B, Rössler M, Derboven E, Kusenda B, Riha K | title = Chromosome end protection by blunt-ended telomeres | journal = Genes & Development | volume = 26 | issue = 15 | pages = 1703–13 | date = august 2012 | pmid = 22810623 | pmc = 3418588 | doi = 10.1101/gad.194944.112 }}</ref> Ova funkcija je nezavisna od uloge Ku-a u popravljanju DSB-a, jer se pokazalo da uklanjanje sposobnosti kompleksa Ku da se translocira duž DNK konzr+ervira [[telomere]] sa tupim krajevima dok ometa [[popravak DNK]].<ref>{{cite journal | vauthors = Valuchova S, Fulnecek J, Prokop Z, Stolt-Bergner P, Janouskova E, Hofr C, Riha K | title = Protection of Arabidopsis Blunt-Ended Telomeres Is Mediated by a Physical Association with the Ku Heterodimer | journal = The Plant Cell | volume = 29 | issue = 6 | pages = 1533–1545 | date = juni 2017 | pmid = 28584163 | pmc = 5502450 | doi = 10.1105/tpc.17.00064 }}</ref> =={{vanchor|[[Bacteria]]}} i [[Archaea]]== {{anchor|mlr9624|mlr9623}} [[Bakterije]] obično imaju samo jedan Ku gen (ako ga uopće imaju). Neobično, ''[[Mesorhizobium loti]]'' ima dva, ''mlr9624'' i ''mlr9623''.<ref name="Pitcher-et-al-2007">{{cite journal | vauthors = Pitcher RS, Brissett NC, Doherty AJ | title = Nonhomologous end-joining in bacteria: a microbial perspective | journal = Annual Review of Microbiology | volume = 61 | issue = 1 | pages = 259–82 | year = 2007 | pmid = 17506672 | doi = 10.1146/annurev.micro.61.080706.093354 | publisher = Annual Reviews}}</ref> Arheje obično takođe imaju samo jedan Ku gen (za ~4% vrsta koje ga uopće imaju). Evolucijska povijest je zamagljena opsežnim horizontalnim prijenosom gena s bakterijama.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharda M, Badrinarayanan A, Seshasayee AS | title = Evolutionary and Comparative Analysis of Bacterial Nonhomologous End Joining Repair | journal = Genome Biology and Evolution | volume = 12 | issue = 12 | pages = 2450–2466 | date = decembar 2020 | pmid = 33078828 | pmc = 7719229 | doi = 10.1093/gbe/evaa223 }}</ref> Bakterijski i arhejski Ku proteini se razlikuju od svojih eukariotskih parnjaka po tome što imaju samo centralni domen beta-barela. ==Ime== Ime 'Ku' je izvedeno od prezimena japanskog pacijenta kod kojeg je otkriven.<ref>{{cite journal | vauthors = Dynan WS, Yoo S | title = Interaction of Ku protein and DNA-dependent protein kinase catalytic subunit with nucleic acids | journal = Nucleic Acids Research | volume = 26 | issue = 7 | pages = 1551–9 | date = april 1998 | pmid = 9512523 | pmc = 147477 | doi = 10.1093/nar/26.7.1551 }}</ref> ==Reference== {{refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== {{popravak DNK}} {{InterPro content|IPR005161}} {{InterPro content|IPR006164}} {{InterPro content|IPR005160}} {{InterPro content|IPR014893}} [[Kategorija:Proteinske porodice]] [[Kategorija:Popravak DNK]] [[Kategorija:Proteinski domeni]] [[Kategorija:Vezujući proteini DNK]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 22]] gjjgy2fu2iiuq665fey47r7l1t722s9 0 496190 3907680 3889999 2026-07-15T14:37:40Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907680 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Komplementarna grupa A [[Fanconijeva anemija|Fanconijeve anemje]]''', znana i kao '''FAA''', '''FACA''' i '''FANCA''', jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''FANCA''' sa [[hromosom 16|hromosoma 16]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FANCA Fanconi anemia, complementation group A| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2175}}</ref> Pripada porodici gena komplementarne grupe [[Fanconijeva anemija|Fanconijeve anemije]] (FANC) od kojih je 12 komplementacijskih grupa prepoznato i pretpostavlja se da djeluje kao [[popravka DNK|popravak]], nakon replikacije ili [[kontrolna tačka ćelijskog ciklusa|kontrolne tačke ćelijskog ciklusa]]. [[FANCA proteini]] su uključeni u popravku međulančanih unakrsnih veza [[DNK]] i u održavanju normalne [[hromosom]]ske stabilnosti koja reguliše [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]] hematopoetskih [[matične ćelije|matičnih ćelija]] u zrele [[krvne ćelije]].<ref name="dokal">{{cite journal | author = Dokal I | title = Fanconi's anaemia and related bone marrow failure syndromes | journal = Br. Med. Bull. | volume = 77–78 | pages = 37–53 | year = 2006 | pmid = 16968690 | doi = 10.1093/bmb/ldl007 | doi-access = free }}</ref> Mutacije koje uključuju gen FANCA povezane su s mnogim somatskim i kongenitalnim defektima, prvenstveno uključujući [[fenotip]]ske varijacije zvane [[Fanconijeva anemija]], [[aplazijska anemija]] i oblike [[karcinom]]a kao što su [[karcinom skvamoznih ćelijaa|karcinom skvamoznih ćelija]] i [[akutna mijeloidna leukemija]].<ref name="FA">{{cite journal |vauthors=Tischkowitz MD, Hodgson SV | title = Fanconi anaemia | journal = J. Med. Genet. | volume = 40 | issue = 1 | pages = 1–10 |date=januar 2003 | pmid = 12525534 | pmc = 1735271 | doi = 10.1136/jmg.40.1.1 }}</ref> == Funkcija == Grupa za komplemenata za Fanconijevu anemiju (FANC) uključuje FANCA, [[FANCB]], [[FANCC]], FANCD1 (takođe zvana [[BRCA2]]), [[FANCD2]], [[FANCE]], [[FANCF ]], [[FANCG]] i [[FANCL]]. Prethodno definirana grupa FANCH je ista kao i FANCA. Članovi grupe za komplementaciju Fanconijeve anemije ne dijele sličnost sekvenci; oni su povezani svojim sklapanjem u zajednički jedarni [[proteinski kompleks]]. Gen FANCA kodira protein za komplementacionu grupu A. [[Alternativna prerada]] rezultira višestrukim varijantama transkripta koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez"/> {| |{{Infokutija protein | Symbol = Fanc-A | Ime = Protein grupe A Fanconijeve anemije | image = FANCM_structures_sml.jpg | width = | caption = Struktura Fanc proteina | Pfam = PF03511 | Pfam_clan = | InterPro = IPR003516 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} |} ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.455 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 162.775 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSDSWVPNSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGQDPGGRRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AWAELLAGRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KREKYNPERA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKLKESAVRL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRSHQDLNAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLEVEGPLCK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLSLSKVIDC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSSEAYANHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSFIGSALQD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QASRLGVPVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILSAGMVASS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGQICTAPAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSHPVLLTVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRKKLSSLLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FAQYLLAHSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSRLSFCQEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WKIQSSLLLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVWHLHVQGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSLQELLESH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PDMHAVGSWL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRNLCCLCEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEASCQHADV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARAMLSDFVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MFVLRGFQKN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDLRRTVEPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMPQVTVDVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRMLIFALDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAAGVQEESS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THKIVRCWFG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VFSGHTLGSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISTDPLKRFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHTLTQILTH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPVLKASDAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QMQREWSFAR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>THPLLTSLYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLFVMLSAEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVGHLQEVLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQEVHWQRVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFVSALVVCF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEAQQLLEDW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VARLMAQAFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCQLDSMVTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLVVRQAALE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPSAFLSYAD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WFKASFGSTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYHGCSKKAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFLFTFLSEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPFESPRYLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHILHPPLVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GKYRSLLTDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISLAKTRLAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKVSIENMGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YEDLSSAGDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEPHSQALQD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VEKAIMVFEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGNIPVTVME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASIFRRPYYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHFLPALLTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVLPKVPDSR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VAFIESLKRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKIPPSLYST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YCQACSAAEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPEDAALGVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEPNSAEEPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQLTAALGEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RASMTDPSQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVISAQVAVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SERLRAVLGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEDDSSVEIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KIQLSINTPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEPREHMAVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLTSFCQNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MAASSVAPPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQGPWAALFV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RTMCGRVLPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLTRLCQLLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HQGPSLSAPH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLGLAALAVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGESRSALPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDVGPPAPGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLPVPALFDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLTCRTRDSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFCLKFCTAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISYSLCKFSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QSRDTLCSCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPGLIKKFQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMFRLFSEAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPLSEEDVAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSWRPLHLPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ADWQRAALSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WTHRTFREVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEEDVHLTYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DWLHLELEIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEADALSDTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQDFHQWAIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHFLPESSAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGCDGDLQAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTILVNALMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHQSSRSYDH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SENSDLVFGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTGNEDIISR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQEMVADLEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQDLIVPLGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPSQEHFLFE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IFRRRLQALT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGWSVAASLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQRELLMYKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILLRLPSSVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGSSFQAEQP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ITARCEQFFH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVNSEMRNFC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHGGALTQDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAHFFRGLLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACLRSRDPSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVDFILAKCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKCPLILTSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVWWPSLEPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLCRWRRHCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPLPRELQKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QEGRQFASDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSPEAASPAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPDWLSAAAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HFAIQQVREE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIRKQLKKLD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CEREELLVFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFFSLMGLLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHLTSNSTTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPKAFHVCAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILECLEKRKI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SWLALFQLTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDLRLGRLLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVAPDQHTRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPFAFYSLLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YFHEDAAIRE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAFLHVAVDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLKLVQLFVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDTSTVSPPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRSLELKGQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPVELITKAR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LFLLQLIPRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKKSFSHVAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLADRGDCDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVSAALQSRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAAPDADLSQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EPHLF</td></tr> </table> === Gen i protein === Kod ljudi, gen FANCA je dugačak 79 kilobaza (kb) i nalazi se na [[hromosom 16|hromosomu 16]] (16q24.3). FANCA protein se sastoji od 1.455 [[aminokiselina]].<ref>{{cite web|title=FANCA Gene protein-coding|url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=FANCA|access-date=24. 10. 2013}}</ref> Unutar ćelija, glavna svrha FANCA pripada njegovom navodnom uključivanju u multipodjedinični FA kompleks koji se sastoji od FANCA, [[FANCB]], [[FANCC]], [[FANCE]], [[FANCF]], [[FANCG]] , FANCL/PHF9 i FANCM. U kompleksu sa FANCF, FANCG i FANCL, FANCA je u interakciji sa HES1. Ova interakcija je predložena kao ključna za stabilnost i jedarnu lokalizaciju jedarnih FA [[proteinski kompleks|kompleksnih proteina]]. Kompleks sa FANCC i FANCG može takođe uključivati EIF2AK2 i HSP70.<ref name=uniprot>{{cite web|title=(FANCA_HUMAN)|url=https://www.uniprot.org/uniprot/O15360|access-date=24. 10. 2013}}</ref> U ćelijama je uključenost FANCA u ovaj 'FA core kompleks' potrebna za aktivaciju [[FANCD2]] proteina u monoubikvitiniranu izoformu (FANCD2-Ub) kao odgovor na [[oštećenje DNK]], katalizujući aktivaciju FA/put odgovora na oštećenje BRCA DNK,<ref name="D'andrea">{{cite journal |vauthors=D'Andrea AD, Grompe M | title = The Fanconi anaemia/BRCA pathway | journal = Nat. Rev. Cancer | volume = 3 | issue = 1 | pages = 23–34 |date=januar 2003 | pmid = 12509764 | doi = 10.1038/nrc970 | s2cid = 52331376 }}</ref> dovodećii do [[popravka DNK|popravke]].<ref name="pmid11239454">{{cite journal |vauthors=Garcia-Higuera I, Taniguchi T, Ganesan S, Meyn MS, Timmers C, Hejna J, Grompe M, D'Andrea AD | title = Interaction of the Fanconi anemia proteins and BRCA1 in a common pathway | journal = Mol. Cell | volume = 7 | issue = 2 | pages = 249–62 |date=februar 2001 | pmid = 11239454 | doi = 10.1016/S1097-2765(01)00173-3 | doi-access = free }}</ref> FANCA se vezuje za jednolančanu (ssDNA) i dvolančanu (dsDNK) DNK; međutim, kada se [[test]]ira u elektroforetskom pomaku mobilnosti, njegov afinitet za [[ssDNK]] je značajno veći nego za [[dsDNK]]. FANCA se također vezuje za RNK sa većim afinitetom od svog DNK dvojnika.<ref name=Fenghua>{{cite journal |vauthors=Yuan F, Qian L, Zhao X, Liu JY, Song L, D'Urso G, Jain C, Zhang Y | title = Fanconi anemia complementation group A (FANCA) protein has intrinsic affinity for nucleic acids with preference for single-stranded forms | journal = J. Biol. Chem. | volume = 287 | issue = 7 | pages = 4800–7 |date=februar 2012 | pmid = 22194614 | pmc = 3281618 | doi = 10.1074/jbc.M111.315366 | doi-access = free }}</ref> FANCA zahtijeva određeni broj [[nukleotid]]a za optimalno vezivanje, s tim da je minimum za FANCA prepoznavanje otprilike 30 i za DNK i za [[RNK]]. Yuan et al. (2012) otkrili su testiranjem afiniteta FANCA sa različitim DNK strukturama da 5'-preklop ili 5'-rep na DNK olakšava njegovu interakciju sa FANCA-om, dok komplementarni [[C-terminal]]ni fragment Q772X, C772-1455, zadržava diferenciranu aktivnost vezivanja [[nukleinske kiseline]] (tj. davanje prednosti RNK prije ssDNK i dsDNK), što ukazuje da se [[DNK-vezujući domen|domen koji se vezuje za nukleinsku kiselinu]] FANCA nalazi prvenstveno na [[C-kraj]]u, lokaciji gdje su pronađene mnoge mutacije koje uzrokuju bolesti.<ref name=Fenghua/> FANCA je sveprisutno eksprimirana na niskim nivoima u svim ćelijama<ref name=vandevrugt>{{cite journal |vauthors=van de Vrugt HJ, Cheng NC, de Vries Y, Rooimans MA, de Groot J, Scheper RJ, Zhi Y, Hoatlin ME, Joenje H, Arwert F | title = Cloning and characterization of murine fanconi anemia group A gene: Fanca protein is expressed in lymphoid tissues, testis, and ovary | journal = Mamm. Genome | volume = 11 | issue = 4 | pages = 326–31 |date=april 2000 | pmid = 10754110 | doi =10.1007/s003350010060 | s2cid = 11568640 }}</ref> sa subćelijskom lokalizacijom prvenstveno u [[ćelijsko jedro|jedru]] ali i u [[citoplazma|citoplazmi]]<ref name=walsh>{{cite journal |vauthors=Walsh CE, Yountz MR, Simpson DA | title = Intracellular localization of the Fanconi anemia complementation group A protein |url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1999-06-16_259_3/page/594 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 259 | issue = 3 | pages = 594–9 |date=juni 1999 | pmid = 10364463 | doi = 10.1006/bbrc.1999.0768 }}</ref> što odgovara njegovoj navodnoj ulozi čuvara u putevima odgovora na [[oštećenje DNK]] i formiranju FA kompleksa. Raspodjela proteina u različitim tkivima još nije dobro shvaćena. Imunohemijska studija mišjeg tkiva pokazuje da je FANCA prisutna na višem nivou u [[limfa|limfoidnim]] tkivima, [[sjemenici]]ma i [[jajnici]]ma,<ref name=vandevrugt/> a iako je značaj ovoga nejasan, sugerira da bi prisustvo FA proteina moglo biti povezano sa [[ćelijska proliferacija|ćelijskom proliferacijom]]. Naprimjer, u ljudskim besmrtnim [[limfoblast]]ima i [[leukemija|leukemijskim]] ćelijama, FA proteini se lahko mogu otkriti [[imunoprecipitacija]]ma.<ref name=aberrant>{{cite journal |vauthors=Xie Y, de Winter JP, Waisfisz Q, Nieuwint AW, Scheper RJ, Arwert F, Hoatlin ME, Ossenkoppele GJ, Schuurhuis GJ, Joenje H | title = Aberrant Fanconi anaemia protein profiles in acute myeloid leukaemia cells | journal = Br. J. Haematol. | volume = 111 | issue = 4 | pages = 1057–64 |date=decembar 2000 | pmid = 11167740 | doi = 10.1111/j.1365-2141.2000.02450.x | s2cid = 45590851 | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == [[Mutacije]] u ovom genu su najčešći uzrok [[Fanconijeva anemija|Fanconijeve anemije]].<ref name="entrez"/><ref name=dokal/><ref name=FA/> Fanconijeva anemija je nasljedni [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivni poremećaj]], čija su glavna obilježja [[aplazijska anemija]] u djetinjstvu, višestruke kongenitalne abnormalnosti, sklonost [[leukemija|leukemiji]] i drugim tipovima [[karcinom]]a, te ćelijska preosjetljivost na međulančane agense za umrežavanje DNK.<ref name=FA/> Općenito, ćelije pacijenata sa Fanconijevom anemijom pokazuju značajno veću učestalost spontanog lomljenja hromosoma i preosetljivost na klastogeni efekat agenasa za umrežavanje DNK kao što su [[diepoksibutan]] (DEB) i [[mitomicin- C]] (MMC), u poređenju sa normalnim ćelijama. Primarni dijagnostički test za Fanconijevu anemiju zasniva se na povećanom lomu hromosoma koji se vidi u pogođenim ćelijama nakon izlaganja ovim agensima – DEB/MMC stres test. Ostale karakteristike ćelijskog [[fenotip]]a Fanconijeve anemije također uključuju abnormalnu kinetiku [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]] (produžena G2 faza), preosjetljivost na [[kisik]], povećanu učestalost [[apoptoza]] i ubrzano skraćivanje [[telomera]].<ref name=dokal/><ref name = pmid14499622/> FANCA mutacije su daleko najčešći uzrok Fanconijeve anemije, čineći između 60-70% svih slučajeva. FANCA je klonirana 1996<ref name=consortium>{{cite journal|last=The Fanconi Anaemia/Breast Cancer Consortium.|title=Positional cloning of the Fanconi anaemia group A gene.|journal=Nat. Genet.|year=1996|volume=14|issue=3|pages=324–8|doi=10.1038/ng1296-488b |pmid=8896564|doi-access=free}}</ref> i jedan je od najvećih FA gena. Zabilježene su stotine različitih [[mutacija]].<ref name=wijker>{{cite journal |author1=Wijker M |author2=Morgan NV |author3=Herterich S |author4=van Berkel CG |author5=Tipping AJ |author6=Gross HJ |author7=Gille JJ |author8=Pals G |author9=Savino M |author10=Altay C |author11=Mohan S |author12=Dokal I |author13=Cavenagh J |author14=Marsh J |author15=van Weel M |author16=Ortega JJ |author17=Schuler D |author18=Samochatova E |author19=Karwacki M |author20=Bekassy AN |author21=Abecasis M |author22=Ebell W |author23=Kwee ML |author24=de Ravel T |author25=CG Mathew | title = Heterogeneous spectrum of mutations in the Fanconi anaemia group A gene | journal = Eur. J. Hum. Genet. | volume = 7 | issue = 1 | pages = 52–9 |date=januar 1999 | pmid = 10094191 | doi = 10.1038/sj.ejhg.5200248 |doi-access=free }}</ref><ref name=levran>{{cite journal |vauthors=Levran O, Erlich T, Magdalena N, Gregory JJ, Batish SD, Verlander PC, Auerbach AD | title = Sequence variation in the Fanconi anemia gene FAA | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 94 | issue = 24 | pages = 13051–6 |date=novembar 1997 | pmid = 9371798 | pmc = 24261 | doi =10.1073/pnas.94.24.13051 | bibcode = 1997PNAS...9413051L | doi-access = free }}</ref> sa 30% [[tačkasta mutacija|tačkastih mutacija]], 30% mikrodelecija ili mikroinsercija od 1-5 [[baztni par|baznih parova]] i 40% velikih [[delecija (genetika)|delecija]], uklanjajući iz gena do 31 [[egzon]]a.<ref name="pmid10521298">{{cite journal |vauthors=Morgan NV, Tipping AJ, Joenje H, Mathew CG | title = High frequency of large intragenic deletions in the Fanconi anemia group A gene | journal = Am. J. Hum. Genet. | volume = 65 | issue = 5 | pages = 1330–41 |date=novembar 1999 | pmid = 10521298 | pmc = 1288285 | doi = 10.1086/302627 }}</ref> Ove velike delecije imaju visoku [[korelacija|korelaciju]] sa specifičnim tačkama prekida i nastaju kao rezultat [[Alu-sekvenca|Alu]] posredovane rekombinacije. Vrlo relevantno zapažanje je da različite mutacije proizvode [[fenotip]]ove Fanconijeve anemije različite težine. [[Homozigot]]ni pacijenti za nulte mutacije u ovom genu imaju raniji početak [[anemija]] od onih s mutacijama koje proizvode izmijenjen ili netačan protein.<ref name=Adachi>{{cite journal |vauthors=Adachi D, Oda T, Yagasaki H, Nakasato K, Taniguchi T, D'Andrea AD, Asano S, Yamashita T | title = Heterogeneous activation of the Fanconi anemia pathway by patient-derived FANCA mutants | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 11 | issue = 25 | pages = 3125–34 |date=decembar 2002 | pmid = 12444097 | doi =10.1093/hmg/11.25.3125 | citeseerx = 10.1.1.325.8547 }}</ref> Međutim, kako su većina pacijenata [[složeni heterozigot]], dijagnostički skrining za mutacije je težak. Određene mutacije osnivača također se mogu pojaviti u nekim populacijama, kao što je delecijska mutacija egzona 12-31, koja čini 60% mutacija kod [[Afrika]]naca.<ref name=tipping>{{cite journal |vauthors=Tipping AJ, Pearson T, Morgan NV, Gibson RA, Kuyt LP, Havenga C, Gluckman E, Joenje H, de Ravel T, Jansen S, Mathew CG | title = Molecular and genealogical evidence for a founder effect in Fanconi anemia families of the Afrikaner population of South Africa | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 98 | issue = 10 | pages = 5734–9 |date=maj 2001 | pmid = 11344308 | pmc = 33282 | doi = 10.1073/pnas.091402398 |bibcode = 2001PNAS...98.5734T | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da FANCA [[interakcija protein-protein|intereaguje]] sa: {{refbegin|2}} * [[BRCA1]], * [[CHUK]], * [[ERCC4]],<ref name=pmid12571280>{{cite journal |vauthors=Sridharan D, Brown M, Lambert WC, McMahon LW, Lambert MW | title = Nonerythroid alphaII spectrin is required for recruitment of FANCA and XPF to nuclear foci induced by DNA interstrand cross-links | journal = J. Cell Sci. | volume = 116 | issue = Pt 5 | pages = 823–35 | year = 2003 | pmid = 12571280 | doi =10.1242/jcs.00294 | doi-access = free }}</ref> * [[FANCE]], * [[FANCF]],<ref name = pmid15262960>{{cite journal |vauthors=Léveillé F, Blom E, Medhurst AL, Bier P, Laghmani el H, Johnson M, Rooimans MA, Sobeck A, Waisfisz Q, Arwert F, Patel KJ, Hoatlin ME, Joenje H, de Winter JP | title = The Fanconi anemia gene product FANCF is a flexible adaptor protein | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 38 | pages = 39421–30 | year = 2004 | pmid = 15262960 | doi = 10.1074/jbc.M407034200 | doi-access = free }}</ref> * [[FANCG]],<ref name = pmid11157805>{{cite journal |vauthors=Medhurst AL, Huber PA, Waisfisz Q, de Winter JP, Mathew CG | title = Direct interactions of the five known Fanconi anaemia proteins suggest a common functional pathway | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 10 | issue = 4 | pages = 423–9 | year = 2001 | pmid = 11157805 | doi =10.1093/hmg/10.4.423 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid16189514>{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, Hirozane-Kishikawa T, Dricot A, Li N, Berriz GF, Gibbons FD, Dreze M, Ayivi-Guedehoussou N, Klitgord N, Simon C, Boxem M, Milstein S, Rosenberg J, Goldberg DS, Zhang LV, Wong SL, Franklin G, Li S, Albala JS, Lim J, Fraughton C, Llamosas E, Cevik S, Bex C, Lamesch P, Sikorski RS, Vandenhaute J, Zoghbi HY, Smolyar A, Bosak S, Sequerra R, Doucette-Stamm L, Cusick ME, Hill DE, Roth FP, Vidal M | title = Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 | journal = Nature | volume = 437 | issue = 7062 | pages = 1173–8 | year = 2005 | pmid = 16189514 | doi = 10.1038/nature04209 |bibcode = 2005Natur.437.1173R | s2cid = 4427026 }}</ref><ref name = pmid15138265>{{cite journal |vauthors=Park SJ, Ciccone SL, Beck BD, Hwang B, Freie B, Clapp DW, Lee SH | title = Oxidative stress/damage induces multimerization and interaction of Fanconi anemia proteins | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 29 | pages = 30053–9 | year = 2004 | pmid = 15138265 | doi = 10.1074/jbc.M403527200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11918676>{{cite journal |vauthors=van de Vrugt HJ, Koomen M, Berns MA, de Vries Y, Rooimans MA, van der Weel L, Blom E, de Groot J, Schepers RJ, Stone S, Hoatlin ME, Cheng NC, Joenje H, Arwert F | title = Characterization, expression and complex formation of the murine Fanconi anaemia gene product Fancg | journal = Genes Cells | volume = 7 | issue = 3 | pages = 333–42 | year = 2002 | pmid = 11918676 | doi =10.1046/j.1365-2443.2002.00518.x | s2cid = 23489983 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11739169>{{cite journal |vauthors=Yagasaki H, Adachi D, Oda T, Garcia-Higuera I, Tetteh N, D'Andrea AD, Futaki M, Asano S, Yamashita T | title = A cytoplasmic serine protein kinase binds and may regulate the Fanconi anemia protein FANCA | journal = Blood | volume = 98 | issue = 13 | pages = 3650–7 | year = 2001 | pmid = 11739169 | doi =10.1182/blood.V98.13.3650 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12649160>{{cite journal |vauthors=Gordon SM, Buchwald M | title = Fanconi anemia protein complex: mapping protein interactions in the yeast 2- and 3-hybrid systems |url=https://archive.org/details/sim_blood_2003-07-01_102_1/page/136 | journal = Blood | volume = 102 | issue = 1 | pages = 136–41 | year = 2003 | pmid = 12649160 | doi = 10.1182/blood-2002-11-3517 }}</ref><ref name = pmid10567393>{{cite journal |vauthors=Kruyt FA, Abou-Zahr F, Mok H, Youssoufian H | title = Resistance to mitomycin C requires direct interaction between the Fanconi anemia proteins FANCA and FANCG in the nucleus through an arginine-rich domain | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 48 | pages = 34212–8 | year = 1999 | pmid = 10567393 | doi =10.1074/jbc.274.48.34212 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid14697762>{{cite journal |vauthors=Blom E, van de Vrugt HJ, de Vries Y, de Winter JP, Arwert F, Joenje H | title = Multiple TPR motifs characterize the Fanconi anemia FANCG protein | journal = DNA Repair (Amst.) | volume = 3 | issue = 1 | pages = 77–84 | year = 2004 | pmid = 14697762 | doi =10.1016/j.dnarep.2003.09.007 }}</ref><ref name = pmid10961856>{{cite journal |vauthors=Kuang Y, Garcia-Higuera I, Moran A, Mondoux M, Digweed M, D'Andrea AD | title = Carboxy terminal region of the Fanconi anemia protein, FANCG/XRCC9, is required for functional activity |url=https://archive.org/details/sim_blood_2000-09-01_96_5/page/n57 | journal = Blood | volume = 96 | issue = 5 | pages = 1625–32 | year = 2000 | pmid = 10961856 | doi = 10.1182/blood.V96.5.1625}}</ref><ref name = pmid10468606>{{cite journal |vauthors=Waisfisz Q, de Winter JP, Kruyt FA, de Groot J, van der Weel L, Dijkmans LM, Zhi Y, Arwert F, Scheper RJ, Youssoufian H, Hoatlin ME, Joenje H | title = A physical complex of the Fanconi anemia proteins FANCG/XRCC9 and FANCA |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1999-08-31_96_18/page/10320 | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 96 | issue = 18 | pages = 10320–5 | year = 1999 | pmid = 10468606 | pmc = 17886 | doi =10.1073/pnas.96.18.10320 |bibcode = 1999PNAS...9610320W | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11050007>{{cite journal |vauthors=Garcia-Higuera I, Kuang Y, Denham J, D'Andrea AD | title = The fanconi anemia proteins FANCA and FANCG stabilize each other and promote the nuclear accumulation of the Fanconi anemia complex |url=https://archive.org/details/sim_blood_2000-11-01_96_9/page/3224 | journal = Blood | volume = 96 | issue = 9 | pages = 3224–30 | year = 2000 | pmid = 11050007 | doi = 10.1182/blood.V96.9.3224}}</ref> * [[Fanconi anemia, complementation group C|FANCC]],<ref name = pmid10627486>{{cite journal |vauthors=Reuter T, Herterich S, Bernhard O, Hoehn H, Gross HJ | title = Strong FANCA/FANCG but weak FANCA/FANCC interaction in the yeast 2-hybrid system |url=https://archive.org/details/sim_blood_2000-01-15_95_2/page/718 | journal = Blood | volume = 95 | issue = 2 | pages = 719–20 | year = 2000 | pmid = 10627486 | doi = 10.1182/blood.V95.2.719}}</ref><ref name = pmid12973351>{{cite journal | vauthors = Meetei AR, de Winter JP, Medhurst AL, Wallisch M, Waisfisz Q, van de Vrugt HJ, Oostra AB, Yan Z, Ling C, Bishop CE, Hoatlin ME, Joenje H, Wang W | title = A novel ubiquitin ligase is deficient in Fanconi anemia | journal = Nat. Genet. | volume = 35 | issue = 2 | pages = 165–70 | year = 2003 | pmid = 12973351 | doi = 10.1038/ng1241 | s2cid = 10149290 }}</ref><ref name = pmid12239156>{{cite journal |vauthors=Taniguchi T, D'Andrea AD | title = The Fanconi anemia protein, FANCE, promotes the nuclear accumulation of FANCC |url=https://archive.org/details/sim_blood_2002-10-01_100_7/page/2456 | journal = Blood | volume = 100 | issue = 7 | pages = 2457–62 | year = 2002 | pmid = 12239156 | doi = 10.1182/blood-2002-03-0860 | doi-access = free}}</ref><ref name = pmid11063725>{{cite journal |vauthors=de Winter JP, van der Weel L, de Groot J, Stone S, Waisfisz Q, Arwert F, Scheper RJ, Kruyt FA, Hoatlin ME, Joenje H | title = The Fanconi anemia protein FANCF forms a nuclear complex with FANCA, FANCC and FANCG | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 9 | issue = 18 | pages = 2665–74 | year = 2000 | pmid = 11063725 | doi =10.1093/hmg/9.18.2665 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10373536>{{cite journal |vauthors=Garcia-Higuera I, Kuang Y, Näf D, Wasik J, D'Andrea AD | title = Fanconi anemia proteins FANCA, FANCC, and FANCG/XRCC9 interact in a functional nuclear complex | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 19 | issue = 7 | pages = 4866–73 | year = 1999 | pmid = 10373536 | pmc = 84285 | doi = 10.1128/mcb.19.7.4866}}</ref><ref name = pmid15082718>{{cite journal |vauthors=Thomashevski A, High AA, Drozd M, Shabanowitz J, Hunt DF, Grant PA, Kupfer GM | title = The Fanconi anemia core complex forms four complexes of different sizes in different subcellular compartments | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 25 | pages = 26201–9 | year = 2004 | pmid = 15082718 | doi = 10.1074/jbc.M400091200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10551855>{{cite journal |vauthors=McMahon LW, Walsh CE, Lambert MW | title = Human alpha spectrin II and the Fanconi anemia proteins FANCA and FANCC interact to form a nuclear complex | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 46 | pages = 32904–8 | year = 1999 | pmid = 10551855 | doi =10.1074/jbc.274.46.32904 | doi-access = free }}</ref> * [[IKK2]],<ref name = pmid12210728>{{cite journal |vauthors=Otsuki T, Young DB, Sasaki DT, Pando MP, Li J, Manning A, Hoekstra M, Hoatlin ME, Mercurio F, Liu JM | title = Fanconi anemia protein complex is a novel target of the IKK signalsome | journal = J. Cell. Biochem. | volume = 86 | issue = 4 | pages = 613–23 | year = 2002 | pmid = 12210728 | doi = 10.1002/jcb.10270 | s2cid = 42471384 | url = https://zenodo.org/record/1229210 }}</ref> * [[SMARCA4]]<ref name = pmid14499622>{{cite journal |vauthors=Reuter TY, Medhurst AL, Waisfisz Q, Zhi Y, Herterich S, Hoehn H, Gross HJ, Joenje H, Hoatlin ME, Mathew CG, Huber PA | title = Yeast two-hybrid screens imply involvement of Fanconi anemia proteins in transcription regulation, cell signaling, oxidative metabolism, and cellular transport |url=https://archive.org/details/experimental-cell-research_2003-10-01_289_2/page/211 | journal = Exp. Cell Res. | volume = 289 | issue = 2 | pages = 211–21 | year = 2003 | pmid = 14499622 | doi =10.1016/S0014-4827(03)00261-1 }}</ref> * [[SNX5]]<ref name = pmid10600472>{{cite journal |vauthors=Otsuki T, Kajigaya S, Ozawa K, Liu JM | title = SNX5, a new member of the sorting nexin family, binds to the Fanconi anemia complementation group A protein |url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1999-11-30_265_3/page/630 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 265 | issue = 3 | pages = 630–5 | year = 1999 | pmid = 10600472 | doi = 10.1006/bbrc.1999.1731 }}</ref> * [[SPTAN1]]<ref name = pmid10551855/><ref name = pmid11401546>{{cite journal |vauthors=McMahon LW, Sangerman J, Goodman SR, Kumaresan K, Lambert MW | title = Human alpha spectrin II and the FANCA, FANCC, and FANCG proteins bind to DNA containing psoralen interstrand cross-links | journal = Biochemistry | volume = 40 | issue = 24 | pages = 7025–34 | year = 2001 | pmid = 11401546 | doi =10.1021/bi002917g }}</ref> i * [[HES1]]<ref>{{cite journal|last=Tremblay CS.|title=HES1 is a novel interactor of the Fanconi anemia core complex.|journal=Blood|year=2008|volume=112|issue=5|pages=2062–2070|pmid = 18550849 | doi =10.1182/blood-2008-04-152710|display-authors=etal|pmc=5154739}}</ref> {{refend}} == Reference== {{refspisak|35em}} ==Vanjski linkovi== {{popravak DNK}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 16]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] epcr23wjxgjez3s4qgf2puifwj74vc3 0 496359 3907698 3890023 2026-07-15T14:55:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907698 wikitext text/x-wiki [[Slika:Chromatin Structures-es.png|thumb|right|300px| '''Solenoidna struktura''': [[Hromatin]]sko [[vlakno]] debljine 30 [[nanometar|nm]]]] Struktura '''solenoidnog''' [[hromatin]]a je model za strukturu 30 vlakna debljine [[nanometar|nm]]. To je [[sekundarna struktura]] hromatina koja pomaže u pakovanju [[eukarioti|eukariotske]] [[DNK]] u [[ćelijsko jedro|jedru]]. ==Pozadina== Hromatin je prvi otkrio [[Walther Flemming]], koristeći anilinske boje za [[boja|bojenje]]. Godine 1974., [[Roger Kornberg]] je prvi predložio da se hromatin zasniva na ponavljajućoj jedinici zvanoj [[histonski oktamer]] i oko 200 [[bazni par|parova baza]] DNK.<ref name="Kornberg1974">{{cite journal|last1=Kornberg|first1=R. D.|title=Chromatin Structure: A Repeating Unit of Histones and DNA|url=https://archive.org/details/sim_science_1974-05-24_184_4139/page/868|journal=Science|date=24. 5. 1974|volume=184|issue=4139|pages=868–871|doi=10.1126/science.184.4139.868|pmid=4825889|bibcode=1974Sci...184..868K}}</ref> Model solenoida prvi su predložili John Finch i [[Aaron Klug]] 1976. Koristili su [[elektronski mikroskop|elektronskomikroskopske]] slike i uzorke [[difrakcija rendgenskih zraka|difrakcije rendgenskih zraka]] da odrede svoj model strukture.<ref name="Finch1976">{{cite journal|last1=Finch|first1=J. T.|last2=Klug|first2=A.|title=Solenoidal model for superstructure in chromatin.|url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1976-06_73_6/page/1897|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|date=juni 1976|volume=73|issue=6|pages=1897–901|pmid=1064861|doi=10.1073/pnas.73.6.1897|pmc=430414|bibcode=1976PNAS...73.1897F|doi-access=free}}</ref> Ovo je bio prvi model koji je predložen za strukturu vlakna od 30&nbsp;nm. ==Struktura== [[slika:Chromatin_chromosom.png|thumb|280px|Soleniidne strukture u okviru [[hromatin]]a]] DNK u jedru je omotana oko [[nukleosom]] a, koji su [[histon]]ski oktameri formirani od proteinskog jezgra histona; dva histonska [[histon H2A|H2A]]-[[histon H2B|H2B]] dimera, dva [[histon H3|H3]] proteina i dva [[histon H4|H4]] proteina. Primarna struktura hromatina, najmanje zbijeni oblik, je oblik od 11&nbsp;nm, ili "perle na niti", gdje je DNK omotana oko nukleosoma u relativno pravilnim intervalima, kao što je predložio [[Roger Kornberg]]. Histonski H1 protein se vezuje za mjesto gdje DNK ulazi i izlazi iz nukleosoma, obavijajući 147 parova baza oko histonskog jezgra i stabilizirajući [[nukleosom]],<ref name="Thoma1979">{{cite journal|last1=Thoma|first1=F.|last2=Koller|first2=T.|last3=Klug|first3=A.|title=Involvement of histone H1 in the organization of the nucleosome and of the salt-dependent superstructures of chromatin|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1979-11_83_2/page/402|journal=The Journal of Cell Biology|date=1. 11. 1979|volume=83|issue=2|pages=403–427|doi=10.1083/jcb.83.2.403|pmid=387806|pmc=2111545|citeseerx=10.1.1.280.4231}}</ref> ova struktura je [[hromatosom]].<ref name="MB">{{cite book|last1=Tropp|first1=Burton E.|title=Molecular Biology, Chapter 6: Chromosome Structure|publisher=Jones & Bartlett Publishers|isbn=9780763786632|pages=210–252|edition=4|url=https://books.google.com/books?id=CCQYtlufUIAC&q=the+solenoid+model|language=en|year=2012}}</ref> U solenoidnoj strukturi, nukleosomi se savijaju i slažu, formirajući spiralu. Povezani su savijenom [[linker]]skom DNK koja pozicionira sekvencne nukleosome jedan uz drugog u heliksu. Nukleosomi su postavljeni tako da su proteini histona H1 okrenuti prema centru gdje formiraju [[polimer]]i.<ref name="Thoma1979"/> Finch i Klug su utvrdili da spiralna struktura ima samo jednu početnu tačku jer su uglavnom posmatrali mali [[stepen (nagib)|nagibni]] uglovi od 11&nbsp;nm,<ref name="Finch1976"/> što je otprilike istog prečnika kao nukleosom. U svakom zavoju spirale, postoji otprilike 6 nukleosoma.<ref name="Finch1976"/> Finch i Klug su zapravo primijetili širok raspon nukleosoma prema okretu, ali su to sveli na spljoštenje.<ref name="Finch1976"/> Finchove i Klugove elektronskomikroskopske slike su imale nedostatak vidljivih detalja pa nisu mogli odrediti spiralne parametre osim koraka.<ref name="Finch1976"/> Novije slike elektronske mikroskopije su mogle definirati dimenzije solenoidnih struktura i identificirao ga je kao lijevostranu spiralu.<ref name="Robinson2006"/> Struktura solenoida je neosjetljiva na promjene u dužini linkera DNK. ==Funkcija== Najočiglednija funkcija solenoidne strukture je da pomogne u pakovanju DNK, tako da bude dovoljno mala da stane u [[ćelijsko jedro]]. Ovo je veliki zadatak jer [[sisari|sisarsko]] jedro ima prečnik od približno 6 [[mikrometar|µm]], dok bi se DNK u jednoj ljudskoj ćeliji proteže na nešto više od 2 metra ako bi se odmotala.<ref name="MBoC">{{cite book | year = 2002 | title = Molecular Biology of the Cell, Chapter 4: DNA and Chromosomes, Chromosomal DNA and Its Packaging in the Chromosome |editor1=Bruce Alberts |editor2=Alexander Johnson |editor3=Julian Lewis |editor4=Martin Raff |editor5=Keith Roberts |editor6=Peter Walter | isbn=978-0-8153-3218-3| publisher = Garland Science | edition = 4th|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26834/| last1 = Walter | first1 = Peter | last2 = Roberts | first2 = Keith | last3 = Raff | first3 = Martin | last4 = Lewis | first4 = Julian | last5 = Johnson | first5 = Alexander | last6 = Alberts | first6 = Bruce }}</ref> Struktura "perle na niti" može komprimirati DNK na 7 puta manju.<ref name="Kornberg1974"/> Struktura solenoida može povećati ovo da bude 40 puta manja.<ref name="Finch1976"/> Kada je DNK sabijena u solenoidnu strukturu i dalje može biti [[transkripcija (genetika)|transkripcijski]] aktivna u određenim područjima.<ref name="Zhou2007">{{cite journal|last1=Zhou|first1=Jiansheng|last2=Fan|first2=Jun Y|last3=Rangasamy|first3=Danny|last4=Tremethick|first4=David J|title=The nucleosome surface regulates chromatin compaction and couples it with transcriptional repression|journal=Nature Structural & Molecular Biology|date=28. 10. 2007|volume=14|issue=11|pages=1070–1076|doi=10.1038/nsmb1323|pmid=17965724|s2cid=40546856}}</ref> [[Sekundarna struktura]] [[hromatin]]a je važna za ovu transkripcijsku represiju jer su ''[[in vivo]]'' aktivni [[gen]]i sastavljeni u velike [[tercijarna struktura|tercijarne strukture]] [[hromatin]]a.<ref name= "Zhou2007"/> ==Formiranje== Postoji mnogo faktora koji utiču na to da li će se struktura solenoida formirati ili ne. Neki faktori mijenjaju strukturu vlakna od 30&nbsp;nm, a neki sprječavaju da se on uopće formira u tom području. Koncentracija [[ion]]a, posebno [[valencija (hemija)|divalentnih]] [[kation]]a utiče na strukturu 30&nbsp;nm vlakna,<ref name="Walker1986">{{cite journal|last1=Walker|first1=P. R.|last2=Sikorska|first2=M.|last3=Whitfield|first3=J. F.|title=Chromatin structure. Nuclease digestion profiles reflect intermediate stages in the folding of the 30-nm fiber rather than the existence of subunit beads.|journal=Journal of Biological Chemistry|date=25. 5. 1986|volume=261|issue=15|pages=7044–7051|doi=10.1016/S0021-9258(19)62719-5|pmid=3700426|url=http://www.jbc.org/content/261/15/7044.abstract|language=en|issn=0021-9258|doi-access=free}}</ref> zbog čega Finch i Klug nisu bili u stanju da formiraju solenoidne strukture u prisustvu [[helati|helatnih agenasa]].<ref name="Finch1976"/> Na površini proteinskih [[histon H2A|histona H2A]] i histona H2B postoji kiseli dio koji stupa u interakciju s repovima histonskih H4 proteina u susjednim nukleosomima.<ref name="Li2015">{{cite journal|last1=Li|first1=Guohong|last2=Zhu|first2=Ping|title=Structure and organization of chromatin fiber in the nucleus|journal=FEBS Letters|date=7. 10. 2015|volume=589|issue=20PartA|pages=2893–2904|doi=10.1016/j.febslet.2015.04.023|pmid=25913782|doi-access=free}}</ref> Ove interakcije su važne za formiranje solenoida.<ref name="Li2015"/> Varijante histona mogu uticati na formiranje solenoida, na primjer H2A.Z je histonska varijanta H2A, i ima kiseliji dio od onog na H2A, tako da bi H2A.Z imao jaču interakciju sa histonskim H4 repovima i vjerovatno doprinio formiranju solenoida.<ref name="Li2015"/> Rep histona H4 neophodan je za formiranje 30&nbsp;nm vlakana.<ref name="Li2015"/> Međutim, [[acetilacija]] jezgrara histonskih repova utiče na savijanje hromatina, destabilizirajući interakcije između DNK i nukleosoma, čineći modulaciju histona ključnim faktorom u strukturi solenoida.<ref name="Li2015"/> Acetilacija H4K16 ([[lizin]] koji je 16. [[aminokiselina]] [[N-terminal]]a histona H4) inhibira formiranje vlakana od 30&nbsp;nm.<ref name="Shogren-Knaak2006">{{cite journal|last1=Shogren-Knaak|first1=M.|title=Histone H4-K16 Acetylation Controls Chromatin Structure and Protein Interactions|journal=Science|date=10. 2. 2006|volume=311|issue=5762|pages=844–847|doi=10.1126/science.1124000|pmid=16469925|bibcode=2006Sci...311..844S|s2cid=11079405|url=https://semanticscholar.org/paper/2a89fbf0477731f32bd48c8b12bea614b2f5fea9}}</ref> Da bi se dekomprimiralo [[vlakno]] od 30&nbsp;nm, naprimjer da bi se aktiviralo transkripcijski, potrebna je i acetilacija H4K16 i uklanjanje histonskih H1 proteina.<ref>{{cite journal|last1=Robinson|first1=Philip J.J.|last2=An|first2=Woojin|last3=Routh|first3=Andrew|last4=Martino|first4=Fabrizio|last5=Chapman|first5=Lynda|last6=Roeder|first6=Robert G.|last7=Rhodes|first7=Daniela|title=30 nm Chromatin Fibre Decompaction Requires both H4-K16 Acetylation and Linker Histone Eviction|journal=Journal of Molecular Biology|date=septembar 2008|volume=381|issue=4|pages=816–825|doi=10.1016/j.jmb.2008.04.050|pmid=18653199|pmc=3870898}}</ref> ==Daljnje pakovanje== Hromatin može formirati tercijarnu hromatinsku strukturu i biti zbijen čak i dalje od solenoidne strukture, formiranjem [[superspirala]] prečnika oko 700&nbsp;nm.<ref name="ItGA">{{cite book|last1=Griffiths|first1=A. J. F.|last2=Miller|first2=J. H.|last3=Suzuki|first3=D. T.|last4=Lewontin|first4=R. C.|last5=Gelbart|first5=W. M.|title=An introduction to genetic analysis, Chapter 3: Chromosomal Basis of Heredity, Three-dimensional structure of chromosomes|date=2000|publisher=W. H. Freeman|location=New York|isbn=978-0-7167-3520-5|edition=7. ed., 1. print.|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22068/|language=en}}</ref> Ovaj superzavoj je formiran od regiona DNK koji se nazivaju regije pričvršćivanja skele/matrice (SMAR-i) koji se vežu za centralnu matricu skele u jedru stvarajući petlje solenoidnog hromatina duge između 4,5 i 112 [[bazni par|kilobaznih parova]].<ref name="ItGA"/> Sama centralna matrica skele formira spiralni oblik za dodatni sloj zbijanja.<ref name="ItGA"/> ==Alternativni modeli== [[Slika:30nm Chromatin Structures.png|thumb|Model solenoida (lijevo) i model upredene trake sa dva starta (desno) vlakna od 30 nm, koji prikazuje samo DNK.]] Predloženo je nekoliko drugih modela i još uvijek postoji mnogo nesigurnosti oko strukture vlakna debljine 30&nbsp;nm. Čak i novija istraživanja daju oprečne informacije. Postoje podaci iz elektronskomikroskopskih mjerenja dimenzija vlakana od 30&nbsp;nm koji imaju fizička ograničenja, što znače da se može modelirati samo sa spiralnom strukturom s jednim startom kao što je solenoidna struktura.<ref name="Robinson2006"/> To također pokazuje da tamo nema linearnog odnosa između dužine linkera DNK i dimenzija (umjesto toga postoje dvije različite klase).<ref name="Robinson2006">{{cite journal|last1=Robinson|first1=P. J. J.|last2=Fairall|first2=L.|last3=Huynh|first3=V. A. T.|last4=Rhodes|first4=D.|title=EM measurements define the dimensions of the "30-nm" chromatin fiber: Evidence for a compact, interdigitated structure|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=14. 4. 2006|volume=103|issue=17|pages=6506–6511|doi=10.1073/pnas.0601212103|pmid=16617109|pmc=1436021|bibcode=2006PNAS..103.6506R|doi-access=free}}</ref> Postoje i podaci iz eksperimenata u kojima su nukleosomi umreženi, što pokazuje strukturu sa dva starta.<ref name="Dorigo2004">{{cite journal|last1=Dorigo|first1=B.|title=Nucleosome Arrays Reveal the Two-Start Organization of the Chromatin Fiber|journal=Science|date=26. 11. 2004|volume=306|issue=5701|pages=1571–1573|doi=10.1126/science.1103124|pmid=15567867|bibcode=2004Sci...306.1571D|s2cid=20869252|url=https://semanticscholar.org/paper/38961bbd9f0753aae8ec656bd979b2eacbb4efb0}}</ref> Postoje dokazi koji sugeriraju da su i solenoidne i cik-cak (dvopočetne) strukture prisutne u vlaknima od 30&nbsp;nm.<ref name="Grigoryev2009">{{cite journal|last1=Grigoryev|first1=S. A.|last2=Arya|first2=G.|last3=Correll|first3=S.|last4=Woodcock|first4=C. L.|last5=Schlick|first5=T.|title=Evidence for heteromorphic chromatin fibers from analysis of nucleosome interactions|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=27. 7. 2009|volume=106|issue=32|pages=13317–13322|doi=10.1073/pnas.0903280106|pmid= 19651606|pmc=2726360|bibcode=2009PNAS..10613317G|doi-access=free}}</ref> Moguće je da struktura [[hromatin]]a nije tako uređena kao što se mislilo,<ref name="Luger2012">{{cite journal|last1=Luger|first1=K.|last2=Dechassa|first2=M. L.|last3=Tremethick|first3=D. J.|title=New insights into nucleosome and chromatin structure: an ordered state or a disordered affair?|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|date=22. 6. 2012|volume=13|issue=7|pages=436–447|doi=10.1038/nrm3382|pmid=22722606|pmc=3408961}}</ref> ili da vlakno od 30&nbsp;nm možda čak i nije prisutno ''[[in situ]]''.<ref name="Fussner2011">{{cite journal|last1=Fussner|first1=E.|last2=Ching|first2=R. W.|last3=Bazett-Jones|first3=D. P.|title=Living without 30nm chromatin fibers|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_2011-01_36_1/page/1|journal=Trends in Biochemical Sciences|date=januar 2011|volume=36|issue=1|pages=1–6|doi=10.1016/j.tibs.2010.09.002|pmid=20926298}}</ref> ===Dvostartni model sa upredenom vrpcom=== Model upredene vrpce s dva starta predložili su 1981. Worcel, Strogatz i Riley.<ref name="Worcel1981">{{cite journal|last1=Worcel|first1=A.|last2=Strogatz|first2=S.|last3=Riley|first3=D.|title=Structure of chromatin and the linking number of DNA.|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|year=2001|volume=78|issue=3|pages=1461–5|pmid=6940168|doi=10.1073/pnas.78.3.1461|pmc=319150|arxiv=cond-mat/0007235|bibcode=1981PNAS...78.1461W|doi-access=free}}</ref> Ova struktura uključuje naizmjenično slaganje nukleosoma, kako bi se formirale dvije paralelne spirale, pri čemu se linker DNK kreće cik-cak gore-dolje po zavojnoj osi. ===Model unakrsnog povezivanja sa dva starta=== Model unakrsnog povezivanja s dva starta predložili su Williams et al, 1986.<ref name="Williams1986">{{cite journal|last1=Williams|first1=S. P.|last2=Athey|first2=B. D.|last3=Muglia|first3=L. J.|last4=Schappe|first4=R. S.|last5=Gough|first5=A. H.|last6=Langmore|first6=J. P.|title=Chromatin fibers are left-handed double helices with diameter and mass per unit length that depend on linker length.|url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1986-01_49_1/page/233|journal=Biophysical Journal|date=januar 1986|volume=49|issue=1|pages=233–48|doi=10.1016/S0006-3495(86)83637-2|pmid=3955173|pmc=1329627|bibcode=1986BpJ....49..233W}}.</ref> Ova struktura, poput modela upredene vrpce s dva početka, uključuje naizmjenično slaganje nukleosoma, kako bi se formirale dvije paralelne spirale, ali nukleosomi su na suprotnim stranama spirala s linkerima DNK koji prelazi preko centra spiralne ose. ===Model superperli=== Model superperle je predložio Renz 1977.<ref name=Renz1977>{{cite journal|last1=Renz|first1=M.|last2=Nehls|first2=P.|last3=Hozier|first3=J.|title=Involvement of histone H1 in the organization of the chromosome fiber|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=1. 5. 1977|volume=74|issue=5|pages=1879–1883|language=en|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.74.5.1879|pmid=266711|bibcode=1977PNAS...74.1879R|pmc=431035|doi-access=free}}</ref> Ova struktura nije spiralna kao drugi modeli, ona se umjesto toga sastoji od diskretnih globulastih struktura duž hromatina koje variraju po veličini.<ref name="Zentgraf1984">{{cite journal|last1=Zentgraf|first1=H|title=Differences of supranucleosomal organization in different kinds of chromatin: cell type-specific globular subunits containing different numbers of nucleosomes|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1984-07_99_1/page/272|journal=The Journal of Cell Biology|date=1. 7. 1984|volume=99|issue=1|pages=272–286|doi=10.1083/jcb.99.1.272|pmid=6736129|pmc=2275636}}</ref> ==Neki alternativni oblici pakovanja DNK== Hromatin u [[sperma|spermi]] sisara je najkondenziraniji oblik eukariotske DNK, pakiran je od protamina, a ne nukleosoma,<ref name="Braun2001">{{cite journal|last1=Braun|first1=Robert E.|title=Packaging paternal chromosomes with protamine|journal=Nature Genetics|date=1. 5. 2001|volume=28|issue=1|pages=10–12|doi=10.1038/88194|pmid=11326265|url=http://www.nature.com/ng/journal/v28/n1/full/ng0501_10.html}}</ref> dok [[prokarioti]] pakuju svoju DNK u [[superspirala|superspiralu]]. ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[https://www.webofstories.com/playAll/aaron.klug?sId=16982 Aaron Klug tells his life story at the Web of Stories: The Solenoid Model] [[Kategorija:Molekularna genetika]] [[Kategorija:DNK]] mb7c0n2y5bqan1kpzsl0qlpww1h6xso 0 496507 3907684 3890050 2026-07-15T14:41:58Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907684 wikitext text/x-wiki [[Slika:Gene Regulatory Network.jpg|thumb|right|360px| Struktura geske regulatorne mreže]] [[slika:Gene Regulatory Network 2.jpg|thumb|right|360px|Kontrolni proces regulatorne mreže gena]] '''Genska''' (ili '''genetička''') '''regulatorna mreža''' ('''[[GRN]]''') je skup molekulskih regulatora koji međusobno djeluju i s drugim supstancama u ćeliji da upravlja [[ekspresija gena|eekspresijom gena]], nivoima [[iRNK]] i [[protein]]a koji, zauzvrat, određuju funkciju ćelije. GRN takođe ima centralnu ulogu u [[morfogeneza|morfogenezi]], stvaranju tjelesnih struktura, što je centralno za [[evolucijska biologija|evolucijsku razvojnu biologiju]] (evo-devo). Regulator može biti [[DNK]], [[RNK]], [[protein]] ili bilo koja kombinacija dva ili više od ova tri koja formiraju kompleks, kao što je specifična sekvenca DNK i [[transkripcijski faktor]] za aktiviranje te sekvence. Interakcija može biti direktna ili indirektna (preko transkribovane RNK ili prevedenog proteina). Općenito, svaka molekula iRNK nastavlja da proizvodi određeni protein (ili skup proteina). U nekim slučajevima ovaj protein će biti [[Protein|strukturni]], i akumuliraće se na [[ćelijska membrana|ćelijskoj membrani]] ili unutar ćelije da bi joj dao određena strukturna svojstva. U drugim slučajevima protein će biti [[enzim]], tj. mikromašina koja katalizuje određenu reakciju, kao što je razgradnja izvora hrane ili toksina. Neki proteini ipak služe samo za aktiviranje drugih gena, a to su [[transkripcijski faktor]]u koji su glavni u regulatornim mrežama ili kaskadama. Vezivanjem za [[promotor (genetika)|promotorski]] region na početku drugih gena oni ih uključuju, pokrećući proizvodnju drugog proteina, i tako dalje. Neki faktori transkripcije su inhibitorni.<ref name="pmid8930119">{{cite journal | vauthors = Latchman DS | title = Inhibitory transcription factors | url = https://archive.org/details/sim_international-journal-of-biochemistry-cell-biology_1996-09_28_9/page/965 | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 28 | issue = 9 | pages = 965–974 | date = septembar 1996 | pmid = 8930119 | doi = 10.1016/1357-2725(96)00039-8 }}</ref> Kod jednoćelijskih organizama, regulatorne mreže reaguju na vanjsko okruženje, optimizirajući ćeliju u datom trenutku za preživljavanje u ovom okruženju. Tako će ćelija kvasca, koja se nađe u rastvoru šećera, uključiti gene da stvaraju enzime koji prerađuju [[šećer]] u [[alkohol]]. Ovaj proces, koji se povezuje sa proizvodnjom vina, je način na koji ćelija kvasca živi, dobijajući energiju za [[razmnožavanje]], što bi u normalnim okolnostima povećalo izglede za njen opstanak. Kod višećelijskih životinja isti princip je stavljen u službu genskih kaskada koje kontroliraju oblik tijela.<ref>{{cite journal | vauthors = Davidson E, Levin M | title = Gene regulatory networks | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 14 | pages = 4935 | date = april 2005 | pmid = 15809445 | pmc = 556010 | doi = 10.1073/pnas.0502024102 | doi-access = free | bibcode = 2005PNAS..102.4935D }}</ref> Svaki put kada se ćelija podijeli, nastaju dvije ćelije koje, iako sadrže isti [[genom]] u potpunosti, mogu se razlikovati po tome koji su geni uključeni i stvaraju proteine. Ponekad 'samoodrživa [[povratna sprega]]' osigurava da ćelija zadrži svoj identitet i da ga prenosi dalje. Manje je shvaćen [[epigenetika|epigenetički]] mehanizam kojim modifikacija [[hromatin]]a može obezbijediti ćelijsku memoriju, blokiranjem ili omogućavanjem transkripcije. Glavna karakteristika višećelijskih životinja je upotreba gradijenata [[morfogeneza|morfogena]], koji u stvari obezbjeđuju sistem pozicioniranja koji ćeliji određuje gdje se nalazi u tijelu, a time i kakva će ćelija postati. Gen koji je uključen u jednoj ćeliji može napraviti proizvod koji napušta ćeliju i [[difuzija|difundira]] kroz susjedne ćelije, ulazi u njih i uključuje gene samo kada je prisutan iznad određenog nivoa praga. Ove ćelije se na taj način induciraju u novu sudbinu i mogu čak generirati druge [[morfogeneza|morfogene]] koji signaliziraju natrag izvornoj ćeliji. Na većim udaljenostima, morfogeni mogu koristiti aktivni proces [[transdukcija signala]]. Takva signalizacija kontrolira [[embriogeneza|embriogenezu]], izgradnju [[plan tijela|plana građe]] od nule kroz niz uzastopnih koraka. Oni također kontroliraju i održavaju tijela odraslih putem [[povratna sprega|povratnih informacija]] procesa, a gubitak takve povratne informacije zbog mutacije može biti odgovoran za [[ćelijska proliferacija|proliferaciju čelija]] koja se vidi kod [[kancer]]a. Paralelno sa ovim procesom izgradnje strukture, kaskada gena uključuje gene koji čine [[Protein|strukturne proteine]] koji svakoj ćeliji daju fizička svojstva koja su joj potrebna. == Pregled == Na jednom nivou, biološke ćelije se mogu smatrati "delimično pomješanim vrećama" bioloških hemikalija - u raspravi o mrežama regulacije gena, ove hemikalije su uglavnom [[informacijska RNK]] (iRNK) i [[protein]]i koje nastaju [[ekspresija gena|ekspresijom gena]]. Ove iRNK i proteini međusobno djeluju s različitim stupnjevima specifičnosti. Neki se šire oko ćelije. Drugi su vezani za [[ćelijska membrana|ćelijsku membranu]], u interakciji sa molekulama u okolini. Drugi prolaze kroz ćelijske membrane i posreduju signale velikog dometa drugim ćelijama u višećelijskom organizmu. Ove molekule i njihove interakcije čine „mrežu regulacije gena“. Tipska regulatorna mreža gena izgleda otprilike ovako: [[slika:DG Network in Hybrid Rice.png|thumb|right|540px| Primjer regulacijske mreže]] Čvorovi ove mreže mogu predstavljati gene, proteine, iRNK, proteinske/[[proteinski kompleks|proteinske komplekse]] ili ćelijske procese. Čvorovi koji su prikazani kako leže duž vertikalnih linija povezani su sa interfejsima ćelija/okruženje, dok su ostali slobodno plutajući i mogu [[difuzija|difundirati]]. Rubovi između čvorova predstavljaju interakcije između čvorova, koje mogu odgovarati pojedinačnim molekulskim reakcijama između DNK, iRNK, miRNK, proteina ili molekulskih procesa kroz koje proizvodi jednog gena utiču na proizvode drugog, iako nedostatak eksperimentalno dobijenih informacija često implicira da neki reakcije nisu modelirane na tako finom nivou detalja. Ove interakcije mogu biti induktivne (obično predstavljene vrhovima strelica ili znakom +), s povećanjem koncentracije jedne koja dovodi do povećanja druge, inhibitorne (predstavljene popunjenim krugovima, tupim strelicama ili znakom minus), s povećanjem u jednom dovodi do smanjenja u drugom, ili dvostruko, kada ovisno o okolnostima regulator može aktivirati ili inhibirati ciljni čvor. Čvorovi se mogu regulisati direktno ili indirektno, stvarajući povratne petlje, koje formiraju ciklične lance u zavisnosti u topološkoj mreži. Mrežna struktura je apstrakcija molekulske ili hemijske dinamike sistema, koja opisuje mnogostruke načine na koje jedna supstanca utiče na sve druge sa kojima je povezana. U praksi, takvi GRN su zaključeni iz biološke literature o datom sistemu i predstavljaju destilat kolektivnog znanja o skupu srodnih biohemijskih reakcija. Da bi se ubrzalo ručno određivanje GRN-ova, neki nedavni napori pokušavaju koristiti [[tekstualno rudarenje]], kurirane baze podataka, mrežno zaključivanje iz masivnih podataka, provjeru modela i druge tehnologije za ekstrakciju informacija u tu svrhu.<ref>{{cite journal | vauthors = Leitner F, Krallinger M, Tripathi S, Kuiper M, Lægreid A, Valencia A | title = Mining cis-regulatory transcription networks from literature. | journal = Proceedings of BioLINK SIG 2013 | date = juli 2013 | pages = 5–12 }}</ref> Geni se mogu posmatrati kao čvorovi u mreži, pri čemu su ulaz proteini kao što su [[transkripcijski faktor]]i, a izlaz je nivo [[ekspresije gena]]. Vrijednost čvora ovisi o funkciji koja ovisi o vrijednosti njenih regulatora u prethodnim vremenskim koracima (u dolje opisanoj Booleovoj mreži to su [[Booleove funkcije]], tipski AND, OR i NOT). Ove funkcije se tumače kao obavljanje neke vrste [[obrada informacija]] unutar ćelije, koja određuje ćelijsko ponašanje. Osnovni pokretači unutar ćelija su koncentracije nekih proteina, koji određuju kako prostorne (lokacija unutar ćelije ili tkiva) tako i vremenske ([[ćelijski ciklus]] ili razvojna faza) koordinate ćelije, kao svojevrsne "ćelijske memorije". Mreže gena tek počinju da se shvataju, a sljedeći korak za biologiju je da pokuša da izvede funkcije za svaki "čvor" gena, kako bi se razumelo [[biologija sistema|ponašanje sistema]] u rastućim nivoima složenosti, od gena do signalnog puta, nivoa ćelije ili tkiva.<ref name="pmid28186191">{{cite journal | vauthors = Azpeitia E, Muñoz S, González-Tokman D, Martínez-Sánchez ME, Weinstein N, Naldi A, Álvarez-Buylla ER, Rosenblueth DA, Mendoza L | display-authors = 6 | title = The combination of the functionalities of feedback circuits is determinant for the attractors' number and size in pathway-like Boolean networks | journal = Scientific Reports | volume = 7 | pages = 42023 | date = februar 2017 | pmid = 28186191 | pmc = 5301197 | doi = 10.1038/srep42023 | bibcode = 2017NatSR...742023A }}</ref> [[Matematički model]]i GRN-a su razvijeni da bi se uhvatilo ponašanje sistema koji se modelira, a u nekim slučajevima i generirala predviđanja koja odgovaraju eksperimentalnim zapažanjima. U nekim drugim slučajevima pokazalo se da modeli daju tačna nova predviđanja, koja se mogu eksperimentalno testirati, sugerirajući tako nove pristupe za istraživanje u eksperimentu koji se ponekad ne bi uzeti u obzir u dizajnu protokola eksperimentalne laboratorije. Tehnike modeliranja uključuju [[diferencijalna jednačina|diferencijakne jednačine]] (ODE), [[Booleova mreža|Boleove mreže]], petočlana mreža, [[Bayesova mreža]], grafički [[model Gaussove mreže]], [[Stohastika|stohastički]] i [[procesni račun]]i.<ref>{{cite journal | vauthors = Banf M, Rhee SY | title = Computational inference of gene regulatory networks: Approaches, limitations and opportunities | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Regulatory Mechanisms | volume = 1860 | issue = 1 | pages = 41–52 | date = januar 2017 | pmid = 27641093 | doi = 10.1016/j.bbagrm.2016.09.003 | doi-access = free }}</ref> Suprotno tome, predložene su tehnike za generiranje modela GRN-ova koji najbolje objašnjavaju skup [[vremenska serija|vremenskih serija]] opservacija. Nedavno je pokazano da signal modifikacije histona [[ChIP-sekvenciranje|ChIP-seq]] ima više [[korelacija]] sa motivima [[transkripcijski faktor|transkripcijskog faktora]] na promotorima u poređenju sa nivoom [[RNK]].<ref name="pmid23770639">{{cite journal | vauthors = Kumar V, Muratani M, Rayan NA, Kraus P, Lufkin T, Ng HH, Prabhakar S | title = Uniform, optimal signal processing of mapped deep-sequencing data | url = https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2013-07_31_7/page/614 | journal = Nature Biotechnology | volume = 31 | issue = 7 | pages = 615–622 | date = juli 2013 | pmid = 23770639 | doi = 10.1038/nbt.2596 | doi-access = free }}</ref> Stoga se predlaže da bi modifikacija histona vremenske serije ChIP-seq mogla pružiti pouzdaniji zaključak o mrežama regulacije gena u poređenju sa metodama zasnovanim na nivoima ekspresije. == Modeliranje == === Spojene obične diferencijalne jednadžbe === Uobičajeno je modelirati takvu mrežu sa skupom spregnutih [[diferencijalna jednačina|običnih diferencijalnih jednačina]] (ODE) ili [[Stohastička diferencijalna jednačina|SDE]], koji opisuju kinetiku reakcije sastavnih dijelova. Pretpostavimo da data regulatorna mreža ima <math>N</math> čvorova i neka <math>S_1(t),S_2(t),\ldots, S_N(t)</math> predstavlja koncentracije <math> N</math> odgovarajućih supstanci u trenutku <math>t</math>. Tada se vremenska evolucija sistema može približno opisati sa: <math>\frac{dS_j}{dt} = f_j \left (S_1,S_2, \ldots, S_N \right)</math> Gdje funkcija <math> f_j </math> izraziti ovisnost <math>S_j</math> o koncentracijama drugih supstanci prisutnih u ćeliji. Funkcije <math>f_j</math> su u konačnici izvedene iz osnovnih [[jednadžba brzine|principa hemijske kinetike]] ili jednostavnih izraza izvedenih iz ovih npr. [[Michaelis-Mentenova kinetika|Michaelis-Mentenova]] enzimska kinetika. Stoga se funkcionalni oblici <math>f_j</math> obično biraju kao [[polinom]]i nižeg reda ili [[Hilova jednačina|Hilova funkcija]] koji služe kao osnovsa za pravu molekusku dinamiku. Takvi modeli se zatim proučavaju pomoću matematike [[dinamički sistem|nelinearne dinamike]]. Informacije specifične za sistem, kao što su konstante [[brzina reakcije]] i osjetljivosti, kodirane su kao konstantni parametri.<ref>{{cite journal | vauthors = Chu D, Zabet NR, Mitavskiy B | title = Models of transcription factor binding: sensitivity of activation functions to model assumptions | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 257 | issue = 3 | pages = 419–429 | date = april 2009 | pmid = 19121637 | doi = 10.1016/j.jtbi.2008.11.026 | bibcode = 2009JThBi.257..419C | url = https://kar.kent.ac.uk/24077/1/myzabetpaper.pdf }}</ref> Rješavanjem za [[Fiksna tačka (matematika)|fiksnu tačku]] sistema: : <math> \frac{dS_j}{dt} = 0 </math> za sve <math>j</math>, dobijamo (moguće nekoliko) koncentracijske profile proteina i [[iRNK]] koji su teorijski održivi (iako ne nužno [[stabilnost (matematika)|stabilni]]). [[Stabilno stanje]] kinetičkih jednačina tako odgovaraju potencijalnim tipovima ćelija, a [[Oscilacija|oscilacijsko]] rješenja gornje jednačine za prirodno ciklične tipove ćelija. Matematička stabilnost ovih [[atraktor]]a se obično može okarakterisati predznakom viših derivata u kritičnim tačkama, a zatim odgovarati [[Stabilno stanje (biochemija)|biohemijska stabilnost]] profila koncentracije. [[Kritična tačka (matematika)|Kritične tačke]] i [[Teorija bifurkacije|bifurkacija]] u jednačinama odgovaraju kritičnim stanjima ćelije u kojima male perturbacije stanja ili parametara mogu prebaciti sistem između jedne od nekoliko stabilnih diferencijacijskih sudbina. Trajektorije odgovaraju odvijanju bioloških puteva i tranzijenta jednadžbi prema kratkoročnim biološkim događajima. == Također pogledajte== * [[Plan tijela]] * [[Cis-regulatorni modul]] * [[Genenetwork]] ([[baza podataka]]) * [[Morfogen]] * [[Operon]] * [[Sinekspresija]] * [[Sistemska biologija]] * [[Ponderisana analiza mrežne korelacije|Ponderisana analiza mreže koekspresije gena]] == Reference == {{refspisak|32 em }} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite book | vauthors = Bolouri H, Bower JM | name-list-style = vanc |title=Computational modeling of genetic and biochemical networks | url = https://archive.org/details/computationalmod0000unse_m0v4 |publisher=MIT Press |location=Cambridge, Mass |year=2001 |isbn=978-0-262-02481-5 }} * {{cite journal | vauthors = Kauffman SA | title = Metabolic stability and epigenesis in randomly constructed genetic nets | url = https://archive.org/details/journal-of-theoretical-biology_1969-03_22_3/page/437 | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 22 | issue = 3 | pages = 437–467 | date = mart 1969 | pmid = 5803332 | doi = 10.1016/0022-5193(69)90015-0 | bibcode = 1969JThBi..22..437K }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [http://plantregmap.cbi.pku.edu.cn/ Plant Transcription Factor Database and Plant Transcriptional Regulation Data and Analysis Platform] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200513055428/http://plantregmap.cbi.pku.edu.cn/ |date=13. 5. 2020 }} * [http://www.genenetwork.org/ Open source web service for GRN analysis] * [http://sergi5.com/bio BIB: Yeast Biological Interaction Browser] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110930182941/http://sergi5.com/bio/ |date=30. 9. 2011 }} * [http://strimmerlab.org/notes/ggm.html Graphical Gaussian models for genome data] – Inference of gene association networks with GGMs * [https://web.archive.org/web/20051026200308/http://www.molgen.mpg.de/~markowet/docs/network-bib.pdf A bibliography on learning causal networks of gene interactions] – regularly updated, contains hundreds of links to papers from bioinformatics, statistics, machine learning. * https://web.archive.org/web/20060907074456/http://mips.gsf.de/proj/biorel/ BIOREL is a web-based resource for quantitative estimation of the gene network bias in relation to available database information about gene activity/function/properties/associations/interactio. * [http://panmental.de/GRNclocks Evolving Biological Clocks using Genetic Regulatory Networks] – Information page with model source code and Java applet. * [https://web.archive.org/web/20080120193506/http://www.bu.edu/abl/ Engineered Gene Networks] * [http://panmental.de/ICSBtut/ Tutorial: Genetic Algorithms and their Application to the Artificial Evolution of Genetic Regulatory Networks] * [http://crn.vistainformatics.com/ BEN: a web-based resource for exploring the connections between genes, diseases, and other biomedical entities] * [http://zope.bioinfo.cnio.es/cellcyle_addmaterial Global protein-protein interaction and gene regulation network of Arabidopsis thaliana] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160316172614/http://zope.bioinfo.cnio.es/cellcyle_addmaterial/ |date=16. 3. 2016 }} {{ekspresija gena}} {{genarch}} {{DEFAULTSORT:Gene Regulatory Network}} [[Kategorija:Ekspresija gena]] [[Kategorija:Mreže]] [[Kategorija:Sistemska biologija]] [[Kategorija:Evolucijska razvojna biologija]] t9dl0pacevg6c1tlod0lbk7ruym13t0 0 497338 3907656 3890162 2026-07-15T14:17:06Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907656 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} Gen '''SCNN1G''' kod [[kičmenjaci|kićmenjaka]] [[kodon|kodira]] podjedinicu γ [[epitel]]nog [[natrijski kanal|natrijevog kanala]] [[ENaC]] . ENaC je sastavljen kao heterotrimer od tri homologne podjedinice α, β i γ ili δ, β i γ. Ostale ENAC podjedinice su kodirane pomoću [[SCNN1A]], [[SCNN1B]] i [[SCNN1D]].<ref name="2016-Hanukoglu" >{{cite journal | vauthors = Hanukoglu I, Hanukoglu A | title = Epithelial sodium channel (ENaC) family: Phylogeny, structure-function, tissue distribution, and associated inherited diseases. | journal = Gene | volume = 579 | issue = 2 | pages = 95–132 | date = Jan 2016 | pmid = 26772908 | doi = 10.1016/j.gene.2015.12.061 | pmc=4756657}}</ref> ENaC se eksprimira u [[epitel]]nim ćelijama i razlikuje se od naponski ovisnog natrijwvog kanala koji je uključen u stvaranje [[akcijski potencijal|akcijskih potencijala]] u [[neuron]]ima. Skraćenica za gene koji kodiraju za naponski natrijski kanal počinje sa tri slova: SCN. Za razliku od ovih natrijevih kanala, ENaC je konstitutivno aktivan i ne zavisi od napona. Drugo N u skraćenici (SCNN1) predstavlja da se radi o kanalima koji nisu naponski. Kod većine kičmenjaka, ioni natrija su glavna determinanta osmolarnosti vanćelijske tečnosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Bourque CW | title = Central mechanisms of osmosensation and systemic osmoregulation | journal = Nature Reviews. Neuroscience | volume = 9 | issue = 7 | pages = 519–31 | date = Jul 2008 | pmid = 18509340 | doi = 10.1038/nrn2400 | s2cid = 205504313 }}</ref> ENaC omogućava transfer iona natrija, preko epitelne [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]] u takozvanim "zategnutim epitelima" koji imaju nisku permeabilnost. Protok iona natrija kroz epitel utiče na osmolarnost vanćelijske tečnosti. Dakle, ENaC ima centralnu ulogu u regulaciji [[Homeostaza|homeostaze]] tjelesnih tekućina i [[elektrolit]]a i posljedično utiče na [[krvni pritisak]].<ref name="2015-Rossier">{{cite journal | vauthors = Rossier BC, Baker ME, Studer RA | title = Epithelial sodium transport and its control by aldosterone: the story of our internal environment revisited | url = https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_physiological-reviews_2015-01_95_1/page/296 | journal = Physiological Reviews | volume = 95 | issue = 1 | pages = 297–340 | date = Jan 2015 | pmid = 25540145 | doi = 10.1152/physrev.00011.2014 }}</ref> Pošto [[amilorid]] snažno inhibira ENaC, on se takođe naziva "natrijevim kanalom osetljivim na amilorid". ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 649 [[aminokiselina]], a [[molekulska masa]] 74.270 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="2016-Hanukoglu"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAPGEKIKAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKKNLPVTGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAPTIKELMR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WYCLNTNTHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRRIVVSRGR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRRLLWIGFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTAVALILWQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CALLVFSFYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSVSIKVHFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLDFPAVTIC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NINPYKYSTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHLLADLEQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TREALKSLYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPESRKRREA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESWNSVSEGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QPRFSHRIPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIFDQDEKGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARDFFTGRKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVGGSIIHKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNVMHIESKQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VVGFQLCSND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSDCATYTFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGINAIQEWY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLHYMNIMAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPLEKKINMS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YSAEELLVTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFDGVSCDAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFTLFHHPMH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNCYTFNNRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NETILSTSMG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSEYGLQVIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YINEEEYNPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVSSTGAKVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHRQDEYPFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDVGTEIETA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVTSIGMHLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESFKLSEPYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCTEDGSDVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRNIYNAAYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQICLHSCFQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TKMVEKCGCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYSQPLPPAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYCNYQQHPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WMYCYYQLHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFVQEELGCQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVCKEACSFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EWTLTTSLAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WPSVVSEKWL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPVLTWDQGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVNKKLNKTD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAKLLIFYKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNQRSIMESP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANSIEMLLSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGGQLGLWMS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSVVCVIEII</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EVFFIDFFSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IARRQWQKAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EWWAWKQAPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CPEAPRSPQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDNPALDIDD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLPTFNSALH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPPALGTQVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTPPPKYNTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLERAFSNQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDTQMLDEL</td></tr> </table> == Struktura gena == Dok se ljudski gen [[SCNN1A]] nalazi u [[hromosom 12|hromosomskoj sekvenci 12p]],<ref name="1998-Ludwig">{{cite journal | vauthors = Ludwig M, Bolkenius U, Wickert L, Marynen P, Bidlingmaier F | title = Structural organisation of the gene encoding the alpha-subunit of the human amiloride-sensitive epithelial sodium channel | url = https://archive.org/details/human-genetics_1998-05_102_5/page/576 | journal = Human Genetics | volume = 102 | issue = 5 | pages = 576–81 | date = maj 1998 | pmid = 9654208 | doi=10.1007/s004390050743| s2cid = 22547152 }}</ref> ljudski geni koji kodiraju SCNN1B i SCNN1G nalaze se u jukstopoziciji u kratkom kraku [[hromosom 16|hromosoma 16 (16p12-p13)]]. Strukture ljudskih i [[pacov]]skih SCNN1G gena prvi su objavili Thomas et al.<ref>{{cite journal| vauthors = Thomas CP, Doggett NA, Fisher R, Stokes JB | title = Genomic organization and the 5' flanking region of the gamma subunit of the human amiloride-sensitive epithelial sodium channel | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 42 |pages = 26062–6 |date = Oct 1996 | pmid = 8824247 | doi=10.1074/jbc.271.42.26062| doi-access = free }}</ref><ref>{{ cite journal | vauthors = Thomas CP, Auerbach SD, Zhang C, Stokes JB | title = The structure of the rat amiloride-sensitive epithelial sodium channel gamma subunit gene and functional analysis of its promoter | url = https://archive.org/details/gene_1999-03-04_228_1-2/page/111 | journal = Gene | volume = 228 | issue = 1–2 | pages = 111–22 | date = Mar 1999 | pmid=10072764 | doi=10.1016/s0378-1119(99)00016-5}}</ref> Kasnije studije Saxena et al. prijavile su kompletnu kodirajuću sekvencu ljudskog SCNN1G gena, utvrđujući da ima 13 [[egzon]]a. Položaji [[intron]]a su konzervirani u sva tri ljudska ENaC gena, SCNN1A, SCNN1B i SCNN1G.<ref name = "1998-Saxena" >{{cite journal | vauthors = Saxena A, Hanukoglu I, Strautnieks SS, Thompson RJ, Gardiner RM, Hanukoglu A | title = Gene structure of the human amiloride-sensitive epithelial sodium channel beta subunit | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1998-11-09_252_1/page/208 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 252 | issue = 1 | pages = 208–213 | date = Nov 1998 | pmid=9813171 | doi = 10.1006/bbrc.1998.9625}}</ref> The positions of the introns are also highly conserved across vertebrates See: [http://www.ensembl.org/Homo_sapiens/Gene/Compara_Tree?db=core;g=ENSG00000168447;r=16:23278231-23381299 Ensembl GeneTree]. [[slika:SCNN1G-gene-transcript-Hanukoglu.png|framed|left|link=http://www.ensembl.org/Homo_sapiens/Gene/Summary?db=core;g=ENSG00000166828;r=16:23182715-23216883;t=ENST00000300061 | Egzon-intron struktura [[primarni transkript|primarnog transkripta]] ljudskog SCNN1B. Broj svakog egzona je označen iznad njega. Iznad transkripta je prikazan redni broj transkripta. Klikom na sliku će čitatelj biti upućen na listu transkripata u bazi podataka [[Ensembl]].]] {{clear}} == Struktura proteina == [[primarna struktura proteina|Primarne strukture]] sve četiri ENaC podjedinice pokazuju snažnu sličnost. Dakle, ova četiri proteina predstavljaju porodicu proteina koji imaju [[zajednički predak|zajedničkog pretka]]. U globalnom poravnanju (što znači poravnanje sekvenci duž cele njihove dužine, a ne samo djelimičnog segmenta), ljudska γ podjedinica dijeli 34% identiteta sa β podjedinicom i 27 i 23% identiteta sa α i δ podjedinicama. Sve četiri sekvence ENaC podjedinica imaju dva [[hidrofob]]na dijela koja formiraju dva [[transmembranski domen|transmembranska segmenta]] zvana TM1 i TM2.<ref>{{cite journal | vauthors = Canessa CM, Merillat AM, Rossier BC | title = Membrane topology of the epithelial sodium channel in intact cells | journal = The American Journal of Physiology | volume = 267 | issue = 6 Pt 1 | pages = C1682–90 | date = Dec 1994 | pmid = 7810611 | doi = 10.1152/ajpcell.1994.267.6.C1682 }}</ref> ==Klinički značaj== Od [[nasljeđivanje|nasljednih poremećaja]] ovog gene najozbiljniji je [[Liddleov sindrom]]. Općenito je uzrokovan mutacijama u PY motivu ili skraćenjem [[C-kraj|C-terminala]], uključujući gubitak PY motiva u β ili γ ENaC podjedinicama.<ref>{{cite journal | vauthors = Hansson JH, Nelson-Williams C, Suzuki H, Schild L, Shimkets R, Lu Y, Canessa C, Iwasaki T, Rossier B, Lifton RP | title = Hypertension caused by a truncated epithelial sodium channel gamma subunit: genetic heterogeneity of Liddle syndrome | journal = Nat. Genet. | volume = 11 | issue = 1 | pages = 76–82 | year = 1995 | pmid = 7550319 | doi = 10.1038/ng0995-76 | s2cid = 22106822 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Shimkets RA, Warnock DG, Bositis CM, Nelson-Williams C, Hansson JH, Schambelan M, Gill JR, Ulick S, Milora RV, Findling JW | title = Liddle's syndrome: heritable human hypertension caused by mutations in the beta subunit of the epithelial sodium channel | url = https://archive.org/details/cell_1994-11-04_79_3/page/407 | journal = Cell | volume = 79 | issue = 3 | pages = 407–14 | year = 1994 | pmid = 7954808 | doi = 10.1016/0092-8674(94)90250-X | s2cid = 54282654 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Hansson JH, Schild L, Lu Y, Wilson TA, Gautschi I, Shimkets R, Nelson-Williams C, Rossier BC, Lifton RP | title = A de novo missense mutation of the beta subunit of the epithelial sodium channel causes hypertension and Liddle syndrome, identifying a proline-rich segment critical for regulation of channel activity | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 92 | issue = 25 | pages = 11495–9 | year = 1996 | pmid = 8524790 | pmc = 40428 | doi = 10.1073/pnas.92.25.11495 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Inoue J, Iwaoka T, Tokunaga H, Takamune K, Naomi S, Araki M, Takahama K, Yamaguchi K, Tomita K | title = A family with Liddle's syndrome caused by a new missense mutation in the beta subunit of the epithelial sodium channel | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 83 | issue = 6 | pages = 2210–3 | year = 1998 | doi = 10.1210/jcem.83.6.5030 | pmid = 9626162 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Persu A, Barbry P, Bassilana F, Houot AM, Mengual R, Lazdunski M, Corvol P, Jeunemaitre X | title = Genetic analysis of the beta subunit of the epithelial Na+ channel in essential hypertension | journal = Hypertension | volume = 32 | issue = 1 | pages = 129–37 | year = 1998 | pmid = 9674649 | doi = 10.1161/01.hyp.32.1.129 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Uehara Y, Sasaguri M, Kinoshita A, Tsuji E, Kiyose H, Taniguchi H, Noda K, Ideishi M, Inoue J, Tomita K, Arakawa K | title = Genetic analysis of the epithelial sodium channel in Liddle's syndrome | journal = J. Hypertens. | volume = 16 | issue = 8 | pages = 1131–5 | year = 1998 | pmid = 9794716 | doi = 10.1097/00004872-199816080-00008 | s2cid = 31393115 }}</ref> Iako postoji PY motiv također u α podjedinici, do sada Liddleova bolest nije uočena u vezi s mutacijom u α podjedinici. [[Liddleov sindrom]] se nasljeđuje kao autosomno dominantna bolest s [[fenotip]]om koji uključuje [[hipertenzija|hipertenziju]] u ranom nastanku, metaboličku alkalozu i niske razine aktivnosti [[renin]]a u plazmi i mineralokortikoidnog [[hormon]]a [[aldosteron]]a. U nedostatku prepoznatljivog PY motiva, ubikvitin-proteinska [[ligaza]] Nedd4-2 ne može se vezati za ENaC podjedinicu i stoga ne može vezati [[ubikvitin]] na nju. Posljedično, [[proteoliza]] ENaC [[proteasom]]om je inhibirana i ENaC se akumulira u membrani što dovodi do pojačane aktivnosti ENaC koja uzrokuje hipertenziju.<ref>{{cite journal | vauthors = Snyder PM, Price MP, McDonald FJ, Adams CM, Volk KA, Zeiher BG, Stokes JB, Welsh MJ | title = Mechanism by which Liddle's syndrome mutations increase activity of a human epithelial Na+ channel | journal = Cell | volume = 83 | issue = 6 | pages = 969–78 | year = 1996 | pmid = 8521520 | doi = 10.1016/0092-8674(95)90212-0 | s2cid = 970556 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Tamura H, Schild L, Enomoto N, Matsui N, Marumo F, Rossier BC | title = Liddle disease caused by a missense mutation of beta subunit of the epithelial sodium channel gene | journal = J. Clin. Invest. | volume = 97 | issue = 7 | pages = 1780–4 | year = 1996 | pmid = 8601645 | pmc = 507244 | doi = 10.1172/JCI118606 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Firsov D, Schild L, Gautschi I, Mérillat AM, Schneeberger E, Rossier BC | title = Cell surface expression of the epithelial Na channel and a mutant causing Liddle syndrome: A quantitative approach | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 93 | issue = 26 | pages = 15370–5 | year = 1997 | pmid = 8986818 | pmc = 26411 | doi = 10.1073/pnas.93.26.15370 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pirozzi G, McConnell SJ, Uveges AJ, Carter JM, Sparks AB, Kay BK, Fowlkes DM | title = Identification of novel human WW domain-containing proteins by cloning of ligand targets | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 23 | pages = 14611–6 | year = 1997 | pmid = 9169421 | doi = 10.1074/jbc.272.23.14611 | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da SCNN1G [[interakcija protein-protein|u interakciji]] sa: * [[NEDD4]],<ref name = pmid10642508>{{cite journal | vauthors = Farr TJ, Coddington-Lawson SJ, Snyder PM, McDonald FJ | title = Human Nedd4 interacts with the human epithelial Na+ channel: WW3 but not WW1 binds to Na+-channel subunits | journal = Biochem. J. | volume = 345 | issue = 3| pages = 503–9 | date = februar 2000 | pmid = 10642508 | pmc = 1220784 | doi = 10.1042/0264-6021:3450503}}</ref><ref name = pmid12167593>{{cite journal | vauthors = McDonald FJ, Western AH, McNeil JD, Thomas BC, Olson DR, Snyder PM | title = Ubiquitin-protein ligase WWP2 binds to and downregulates the epithelial Na(+) channel | journal = Am. J. Physiol. Renal Physiol. | volume = 283 | issue = 3 | pages = F431–6 | date = septembar 2002 | pmid = 12167593 | doi = 10.1152/ajprenal.00080.2002 }}</ref><ref name = pmid11244092>{{cite journal | vauthors = Harvey KF, Dinudom A, Cook DI, Kumar S | title = The Nedd4-like protein KIAA0439 is a potential regulator of the epithelial sodium channel | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 11 | pages = 8597–601 | date = mart 2001 | pmid = 11244092 | doi = 10.1074/jbc.C000906200 | doi-access = free }}</ref> * [[STX1A]],<ref name = pmid14996668>{{cite journal | vauthors = Berdiev BK, Jovov B, Tucker WC, Naren AP, Fuller CM, Chapman ER, Benos DJ | title = ENaC subunit-subunit interactions and inhibition by syntaxin 1A | journal = Am. J. Physiol. Renal Physiol. | volume = 286 | issue = 6 | pages = F1100–6 | date = juni 2004 | pmid = 14996668 | doi = 10.1152/ajprenal.00344.2003 | s2cid = 18384316 }}</ref> i * [[Ubikvitin|Ubikvitinom C]]<ref name = pmid18632802>{{cite journal | vauthors = Boulkroun S, Ruffieux-Daidié D, Vitagliano JJ, Poirot O, Charles RP, Lagnaz D, Firsov D, Kellenberger S, Staub O | title = Vasopressin-inducible ubiquitin-specific protease 10 increases ENaC cell surface expression by deubiquitylating and stabilizing sorting nexin 3 | journal = Am. J. Physiol. Renal Physiol. | volume = 295 | issue = 4 | pages = F889–900 | date = oktobar 2008 | pmid = 18632802 | doi = 10.1152/ajprenal.00001.2008 }}</ref><ref name = pmid18322022>{{cite journal | vauthors = Raikwar NS, Thomas CP | title = Nedd4-2 isoforms ubiquitinate individual epithelial sodium channel subunits and reduce surface expression and function of the epithelial sodium channel | journal = Am. J. Physiol. Renal Physiol. | volume = 294 | issue = 5 | pages = F1157–65 | date = maj 2008 | pmid = 18322022 | pmc = 2424110 | doi = 10.1152/ajprenal.00339.2007 }}</ref> == Također pogledajte== * [[Natrijski kanal]] == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{Refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Staub O, Gautschi I, Ishikawa T, Breitschopf K, Ciechanover A, Schild L, Rotin D | title = Regulation of stability and function of the epithelial Na⁺ channel (ENaC) by ubiquitination | journal = EMBO J. | volume = 16 | issue = 21 | pages = 6325–36 | year = 1998 | pmid = 9351815 | pmc = 1170239 | doi = 10.1093/emboj/16.21.6325 }} * {{cite journal | vauthors = Arai K, Zachman K, Shibasaki T, Chrousos GP | title = Polymorphisms of amiloride-sensitive sodium channel subunits in five sporadic cases of pseudohypoaldosteronism: do they have pathologic potential? | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 84 | issue = 7 | pages = 2434–7 | year = 1999 | doi = 10.1210/jcem.84.7.5857 | pmid = 10404817 }} * {{cite journal | vauthors = Auerbach SD, Loftus RW, Itani OA, Thomas CP | title = Human amiloride-sensitive epithelial Na⁺ channel gamma subunit promoter: functional analysis and identification of a polypurine-polypyrimidine tract with the potential for triplex DNA formation | journal = Biochem. J. | volume = 347 | issue = 1 | pages = 105–14 | year = 2000 | pmid = 10727408 | pmc = 1220937 | doi = 10.1042/0264-6021:3470105 }} * {{cite journal | vauthors = Shi H, Asher C, Chigaev A, Yung Y, Reuveny E, Seger R, Garty H | title = Interactions of beta and gamma ENaC with Nedd4 can be facilitated by an ERK-mediated phosphorylation | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 16 | pages = 13539–47 | year = 2002 | pmid = 11805112 | doi = 10.1074/jbc.M111717200 | doi-access = free }} {{Refend}} ==Vanjski linkovi == * {{MeshName|SCNN1G+protein,+human}} {{Ionski kanali|g2}} [[Kategorija:Natrijski kanali]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 16]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 9empj219giwcv2ycg5pz5i47v39hdv9 0 497582 3907530 3890219 2026-07-15T12:19:59Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907530 wikitext text/x-wiki {{distinguish|Biom}} {{mikrobiomi}} '''Mikrobiom''' ([[grčki jezik|grč.]] μικρός – ''mikrós'' = mali + βίος – ''bíos'' = život) je zajednica [[mikroorganizam]]a koja se obično može naći kako žive zajedno u bilo kojem [[stanište|staništu]]. Tačnije su ga definisali 1988. Whipps et al. kao "karakterističnu mikrobnu zajednicu koja zauzima razumno dobro definirano [[stanište]] koje ima različita fizičko-hemijska svojstva. Termin se stoga ne odnosi samo na mikroorganizme koji su uključeni, već i obuhvata njihovo pozorište aktivnosti". U 2020., međunarodni panel stručnjaka objavio je rezultate svojih rasprava o definiciji mikrobioma. Oni su predložili definiciju mikrobioma zasnovanu na oživljavanju "kompaktnog, jasnog i sveobuhvatnog opisa pojma" kako su ga izvorno dali Whipps et al., ali je dopunjen sa dva paragrafa objašnjenja. Prvi pasus objašnjenja izgovara dinamički karakter mikrobioma, a drugi pasus jasno odvaja pojam "mikrobiota" od pojma "mikrobiom ''. [[Mikrobiota]] se sastoji od svih živih članova koji formiraju mikrobiom. Većina istraživača mikrobioma se slaže da se [[bakterije]], [[archaea]], [[gljive]], [[alge]] i mali [[protisti]] trebaju smatrati članovima mikrobioma. Integracija [[fag]]a, [[virus]]a, [[plazmid]]a i [[transpozon|mobilnih genetićkih elemenata]] je kontroverznija. Whippsov "teatar aktivnosti" uključuje esencijalnu ulogu koju [[sekundarni metabolit]] ima u posredovanju složenih interakcija među [[vrsta]]ma i osiguravanju opstanka u konkurentskim okruženjima. [[Određivanje kvoruma]] izazvano malim molekulama omogućava bakterijama da kontroliraju kooperativne aktivnosti i prilagođavaju svoje [[fenotip]]ove biotskom okruženju, što rezultira, naprimjer, adhezijom ćelija-ćelija ili formiranjem [[biofilm]]a. Sve životinje i biljke formiraju asocijacije s mikroorganizmima, uključujući protiste, bakterije, arheje, gljive i viruse. U okeanu, odnosi između životinja i mikroba su historijski istraženi u sistemima jedan domaćin-simbiont. Međutim, nova istraživanja raznolikosti mikroorganizama koji se povezuju s različitim domaćinima morskih životinja pomjeraju polje u studije koje se bave interakcijama između životinjskog domaćina i višečlanog mikrobioma. Potencijal mikrobioma da utiče na zdravlje, fiziologiju, [[ponašanje]] i [[ekologija|ekologiju]] morskih životinja mogao bi promijeniti dosadašnja shvatanja o tome kako se morske [[životinje]] prilagođavaju promjenama. Ovo se posebno odnosi na rastuće promjene vezane za klimu i antropogene promjene koje već utiču na okean. [[Biljni mikrobiom]] ima ključnu ulogu u zdravlju biljaka i proizvodnji hrane i dobio je značajnu pažnju posljednjih godina. [[Biljke]] žive u zajednici sa različitim [[mikrob]]nim konzorcijima, koji se nazivaju [[biljna mikrobiota]], koji žive i unutar ([[endosfera]]) i izvan (episfera) biljnog tkiva. Oni imaju važnu ulogu u ekologiji i fiziologiji biljaka. Smatra se da osnovni biljni mikrobiom sadrži ključne mikrobne [[takson]]e bitne za zdravlje biljaka i za kondiciju [[biljni holobiont|biljnog holobionta]]. Isto tako, sisarski [[crijevni mikrobiom]] (zastarjeli, a pogrešni naziv “crijevna flora”) se pojavio kao ključni regulator fiziologije domaćina, a [[koevolucija]] između domaćina i mikrobnih loza odigrala je ključnu ulogu u prilagođavanju sisara njihovom raznolikom životnom stilu. Istraživanje mikrobioma nastalo je u [[mikrobiologija|mikrobiologiji]] još u sedamnaestom stoljeću. Razvoj novih tehnika i opreme podstaknuo je mikrobiološka istraživanja i izazvao promjene paradigme u razumijevanju zdravlja i bolesti. Razvoj prvih [[mikroskop]]a omogućio je otkrivanje novog, nepoznatog svijeta i doveo do identifikacije mikroorganizama. Infektivne bolesti su postale najraniji fokus interesovanja i istraživanja. Međutim, samo mali dio mikroorganizama je povezan s bolešću ili [[patogen]]ošću. Ogromna većina mikroba je neophodna za zdravo funkcioniranje [[ekosistem]]a i poznata je po korisnim interakcijama s drugim mikrobima i organizmima. Koncept da mikroorganizmi postoje kao pojedinačne ćelije počeo je da se menja, kako je postajalo sve očiglednije da se mikrobi pojavljuju unutar [[Mikrobni konzorcij|kompleksnih sklopova]] u kojima su [[interakcija vrsta|interakcije vrsta]] i komunikacija kritični. Otkriće [[DNK]], razvoj [[sekvenciranje DNK|tehnologija sekvenciranja]], [[lančana polimerazna reakcija|lančane polimerazne reakcije (PCR)]] i tehnika [[kloniranje|kloniranja]] omogućilo je istraživanje mikrobnih zajednica korištenjem pristupa nezavisnih od uzgoja. Daljnje promjene paradigme dogodile su se početkom ovog stoljeća i još uvijek traju, budući da su nove tehnologije sekvenciranja i akumulirani podaci o sekvenci istakli i sveprisutnost mikrobnih zajednica u vezi sa višim organizmima i kritičnu ulogu mikroba u zdravlju ljudi, životinja i biljaka. Oni su revolucionirali [[mikrobna ekologija|mikrobnu ekologiju]]. Analiza [[genom]]a i [[metagenom]]a na [[visoko propusno sekvenciranje|visokoj propusnosti]] sada pruža vrlo efikasne metode za istraživanje funkcionisanja kako pojedinačnih mikroorganizama, tako i čitavih mikrobnih zajednica u prirodnim staništima. ==Pozadina== ===Historija=== Istraživanje mikrobioma nastalo je u mikrobiologiji i počelo je još u sedamnaestom stoljeću. Razvoj novih tehnika i opreme potaknuo je mikrobiološka istraživanja i izazvao promjene paradigme u razumijevanju zdravlja i bolesti. Pošto su zarazne bolesti pogađale ljudsku populaciju kroz većinu historije, [[medicinska mikrobiologija]] je bila najraniji fokus istraživanja i javnog interesa. Osim toga, [[mikrobiologija hrane]] je staro polje empirijskih primjena. Razvoj prvih [[mikroskop]]a omogućio je otkriće novog, nepoznatog svijeta i doveo do identifikacije [[mikroorganizam]]a.<ref name=Berg2020>{{cite journal |doi = 10.1186/s40168- 020-00875-0|title = Microbiome definition re-visited: Old concepts and new challenges|year = 2020|last1 = Berg|first1 = Gabriele|last2 = Rybakova|first2 = Daria|last3 = Fischer|first3 = Doreen|last4 = Cernava|first4 = Tomislav|last5 = Vergès|first5 = Marie-Christine Champomier|last6 = Charles|first6 = Trevor|last7 = Chen|first7 = Xiaoyulong|last8 = Cocolin|first8 = Luca|last9 = Eversole|first9 = Kellye|last10 = Corral|first10 = Gema Herrero|last11 = Kazou|first11 = Maria|last12 = Kinkel|first12 = Linda|last13 = Lange|first13 = Lene|last14 = Lima|first14 = Nelson|last15 = Loy|first15 = Alexander|last16 = MacKlin|first16 = James A.|last17 = Maguin|first17 = Emmanuelle|last18 = Mauchline|first18 = Tim|last19 = McClure|first19 = Ryan|last20 = Mitter|first20 = Birgit|last21 = Ryan|first21 = Matthew|last22 = Sarand|first22 = Inga|last23 = Smidt|first23 = Hauke|last24 = Schelkle|first24 = Bettina|last25 = Roume|first25 = Hugo|last26 = Kiran|first26 = G. Seghal|last27 = Selvin|first27 = Joseph|last28 = Souza|first28 = Rafael Soares Correa de|last29 = Van Overbeek|first29 = Leo|last30 = Singh|first30 = Brajesh K.|journal = Microbiome|volume = 8|issue = 1|page = 103|pmid = 32605663|pmc = 7329523|display-authors = 4}} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] Modified text was copied from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref> <gallery mode="packed" style="float:right" heights="600px" caption="Paradigm shift"> slika:Microbiome paradigm shifts.png| Promjena paradigme mikroba kao nesocijalnih organizama koji uzrokuju bolesti na holistskki pogled na mikroorganizme kao centar [[Jedan koncept zdravlja|jednog koncepta zdravlja]] koji povezuje sva područja ljudskog života.<ref name=Berg2020 /> </gallery> Pristup do tada nevidljivom svijetu otvorio je oči i umove istraživača sedamnaestog stoljeća. [[Antonie van Leeuwenhoek]] je istraživao različite [[bakterije]] raznih oblika, [[gljive]] i [[protozoe]], koje je nazvao [[životinje]], uglavnom uzoraka iz vode, blata i zubnih naslaga, i otkrio [[biofilm]] kao prvi pokazatelj interakcije mikroorganizama unutar [[Složeni sistem|složenih zajednica]]. Objašnjenje [[Robert Koch|Roberta Kocha]] porijekla bolesti ljudi i životinja kao posljedice mikrobnih [[infekcija]] i razvoj koncepta [[patogenost]]i je bila važna prekretnica u mikrobiologiji. Ovi nalazi su pomjerili fokus istraživačke zajednice i javnosti na ulogu mikroorganizama kao uzročnika bolesti koje je trebalo eliminirati.<ref name=Berg2020/> Međutim, opsežna istraživanja u proteklom stoljeću pokazala su da je samo mali dio mikroorganizama povezan s bolešću ili patogenošću. Ogromna većina [[mikrob]]a je neophodna za [[ekosistem|funkcionisanje ekosistema]] i poznata je po korisnim interakcijama sa drugim mikrobima, kao i makroorganizmima. Zapravo, održavanje zdravog mikrobioma ključno je za ljudsko zdravlje i može biti meta za nove terapeutike.<ref>Merchak A, Gaultier A. Microbial metabolites and immune regulation: New targets for major depressive disorder. Brain Behav Immun Health. 2020 Nov 2;9:100169. doi: 10.1016/j.bbih.2020.100169. PMID 34589904; PMCID: PMC8474524.</ref> Krajem devetnaestog stoljeća, [[mikrobna ekologija]] je započela pionirskim radom, koji su pokrenuli [[Martinus W. Beijerinck]] i [[Sergei Winogradsky]]. Novouspostavljena nauka [[mikrobiologija životnog okruženja]] rezultirala je još jednom promjenom paradigme: mikroorganizmi su posvuda u prirodnom okruženju, često povezani sa [[domaćin (biologija)|domaćinima]] i, po prvi put, bilo je opisano njihovop blagotvorno djelovanje na njihove domaćine .<ref name=Berg2020 /><ref>Hiltner L. (1902) "Die Keimungsverhältnisse der Leguminosensamen und ihre Beeinflussung durch Organismenwirkung". In: Parey P and Springer J (Eds.) ''Arb Biol Abt Land u Forstw K Gsndhtsamt'', '''3''', Berlin. Pages 1–545.</ref><ref>Metchnikoff E. The prolongation of life: optimistic studies. GP Putnam's Sons; 1908.</ref> Nakon toga, koncept da mikroorganizmi postoje kao pojedinačne ćelije počeo je da se menja jer je postajalo sve očiglednije da se mikrobi pojavljuju unutar složenih skupova u kojima su interakcije vrsta i komunikacija kritične za dinamiku populacije i funkcionalne aktivnosti.<ref name=Bassler2002>Bassler, B.L. (2002) "Small talk: cell-to-cell communication in bacteria". ''Cell'', '''109'''(4): 421–424. {{doi|10.1016/S0092-8674(02)00749-3}}.</ref> Otkriće [[DNK]], razvoj [[sekvenciranje DNK|tehnologije sekvenciranja]], [[PCR|lančane reakcija polimeraze (PCR)]] i [[kloniranje|kloniranja]] omogućilo je istraživanje mikrobnih zajednica korištenjem DNK i nezavisnih od uzgoja. Pristupi su zasnovani I na [[RNK]].<ref name=Berg2020 /><ref>Brul, S., Kallemeijn, W. and Smits, G. (2008) "Functional genomics for food microbiology: molecular mechanisms of weak organic-acid preservative adaptation in yeast". ''CAB Rev'', '''3''': 1–14. {{doi|10.1079/PAVSNNR20083005}}.</ref> Daljnji važan korak bilo je uvođenje [[filogeneza|filogenetskih markera]] kao što je [[16S rRNK]] gen za analizu mikrobne zajednice koje su pšokrenuli [[Carl Woese]] i [[George E. Fox]] 1977. godine.<ref name=Woese1977>{{cite journal |doi = 10.1073/pnas.74.11.5088|title = Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms|year = 1977|last1 = Woese|first1 = C. R.|last2 = Fox|first2 = G. E.|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences|volume = 74|issue = 11|pages = 5088–5090|pmid = 270744|pmc = 432104|bibcode = 1977PNAS...74.5088W|doi-access = free}}</ref> Danas biolozi mogu [[DNK barkodiranje|barkodirati]] [[bakterije]], [[archaea]], [[gljive]], [[alge]] i [[protisti|protiste]] u njihovim prirodnim staništima, npr. ciljanjem njihovih 16S i [[18S rRNK]] gena, [[interni transkribovani razmaknik|unutrašnjeg razmaka transkripcije]] (ITS), ili, alternativno, specifičnih funkcionalnih regija gena koji kodiraju za specifične [[enzim]]e.<ref name=Berg2020 /><ref>Uksa, M., Schloter, M., Endesfelder, D., Kublik, S., Engel, M., Kautz, T., Köpke, U. and Fischer, D. (2015) "Prokaryotes in subsoil—evidence for a strong spatial separation of different phyla by analysing co-occurrence networks". ''Frontiers in microbiology'', '''6''': 1269. {{doi|10.3389/fmicb.2015.01269}}.</ref><ref>Maritz, J.M., Rogers, K.H., Rock, T.M., Liu, N., Joseph, S., Land, K.M. and Carlton, J.M. (2017) "An 18S rRNA workflow for characterizing protists in sewage, with a focus on zoonotic trichomonads". ''Microbial ecology'', '''74'''(4): 923–936. {{doi|10.1007/s00248-017-0996-9}}.</ref><ref>Purahong, W., Wubet, T., Lentendu, G., Schloter, M., Pecyna, M.J., Kapturska, D., Hofrichter, M., Krüger, D. and Buscot, F. (2016) "Life in leaf litter: novel insights into community dynamics of bacteria and fungi during litter decomposition". ''Molecular Ecology'', '''25'''(16): 4059–4074. {{doi|10.1111/mec.13739}}.</ref> Još jedna velika promjena paradigme započeta je početkom ovog stoljeća i traje do danas, jer su nove tehnologije sekvenciranja i akumulirani podaci o sekvenci istakli i sveprisutnost [[mikrobna zajednica|mikrobnih zajednica]] u povezanosti unutar viših organizama i kritičnu ulogu mikroba u ljudskom životu , zdravlje životinja i biljaka.<ref>Lozupone, C.A., Stombaugh, J.I., Gordon, J.I., Jansson, J.K. and Knight, R. (2012) "Diversity, stability and resilience of the human gut microbiota". ''Nature'', '''489'''(7415): 220–230. {{doi|10.1038/nature11550}}.</ref> Ove nove mogućnosti su revolucionirale [[mikrobna ekologija|mikrobnu ekologiju]], jer analiza [[genom]]a i [[metagenom]]a na način visoke propusnosti pruža efikasne metode za rješavanje funkcionalnog potencijala pojedinačnih mikroorganizama, kao i cijele zajednice u njihovim prirodnim staništima.<ref>Venter, J.C., Remington, K., Heidelberg, J.F., Halpern, A.L., Rusch, D., Eisen, J.A., Wu, D., Paulsen, I., Nelson, K.E., Nelson, W. and Fouts, D.E. (2004) "Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea". ''Science'', '''304'''(5667): 66–74. {{doi|10.1126/science.1093857}}.</ref><ref>Liu, L., Li, Y., Li, S., Hu, N., He, Y., Pong, R., Lin, D., Lu, L. and Law, M. (2012) "Comparison of next-generation sequencing systems". ''BioMed Research International'', '''2012''': 251364. {{doi|10.1155/2012/251364}}.</ref>[[omika|Multiomika]] tehnologije uključujući meta[[transkriptom]], meta[[proteom]] i [[metabolom]] pristupe sada pružaju detaljne informacije o mikrobnim aktivnostima u okruženju. Na osnovu bogate osnove podataka, kultivacija mikroba, koja je često bila ignorirana ili potcijenjena u posljednjih trideset  godina, dobila je novu važnost, a visoka propusnost [[kulturomika|kultutomike]] je sada važan dio alata za proučavanje mikrobioma. Veliki potencijal i moć kombinovanja višestrukih "omičkih" tehnika za analizu interakcija domaćin-mikrob istaknuti su u nekoliko recenzija.<ref name=Berg2020/><ref>Stegen, J.C., Bottos, E.M. and Jansson, J.K. (2018) "A unified conceptual framework for prediction and control of microbiomes". ''Current Opinion in Microbiology'', '''44''': 20–27. {{doi|10.1016/j.mib.2018.06.002}}.</ref><ref>Knight, R., Vrbanac, A., Taylor, B.C., Aksenov, A., Callewaert, C., Debelius, J., Gonzalez, A., Kosciolek, T., McCall, L.I., McDonald, D. and Melnik, A.V. (2018) "Best practices for analysing microbiomes". ''Nature Reviews Microbiology'', '''16'''(7): 410–422. {{doi|10.1038/s41579-018-0029-9}}.</ref> {{clear}} {| class="wikitable mw-collapsible autocollapse" |- ! colspan=5 width=700px align=center style=background:#ddf8f8 | Vremenski okvir istraživanja mikrobioma od sedamnaestog stoljeća do danas<ref name=Berg2020/> |- ! {{align|right|Technološki napredak}} ! width=70px |Gpdina ! {{align|left|Naučno otkriće}} ! Naučnik ! Izvori |- | align=right valign=top rowspan=4 | [[Mikroskop]]ija | align=center valign=top | 1670. | valign=top | Otkriće [[mikroorganizam]]a | align=center style=background:#edfcfc | [[Antonie van Leeuwenhoek]]<br /><small>otac mikrobiologije</small> | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1098/rstb.2014.0344|title = The unseen world: Reflections on Leeuwenhoek (1677) 'Concerning little animals'|year = 2015|last1 = Lane|first1 = Nick|journal = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume = 370|issue = 1666|pmid = 25750239|pmc = 4360124}}</ref> |- | align=center | 1729. | Klasifikacija biljaka I gljiva | align=center style=background:#edfcfc | [[Pier Antonio Micheli]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1080/00837792.2016.1147210|title = Pier Antonio Micheli (1679–1737) and Carl Linnaeus (1707–1778)|year = 2016|last1 = Jarvis|first1 = Charles E.|journal = Webbia|volume = 71|pages = 1–24|s2cid = 88308313}}</ref> |- | align=center | 1796. | [[Vakcinacija|Prva vakcinacija]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Edward Jenner]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1080/08998280.2005.11928028|title = Edward Jenner and the History of Smallpox and Vaccination|year = 2005|last1 = Riedel|first1 = Stefan|journal = Baylor University Medical Center Proceedings|volume = 18|issue = 1|pages = 21–25|pmid = 16200144|pmc = 1200696}}</ref> |- | align=center | 1837. | [[Fermentacija]] [[alcohol]]nog vrenja | align=center style=background:#edfcfc | [[Charles Cagniard de la Tour|Charles de la Tour]]<br />[[Friedrich Traugott Kützing|Friedrich Kützing]]<br />[[Theodor Schwann]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1080/09571269308717966|title = Origin and domestication of the wine yeast ''Saccharomyces'' cerevisiae|year = 1993|last1 = Martini|first1 = Alessandro|journal = Journal of Wine Research|volume = 4|issue = 3|pages = 165–176}}</ref> |- | align=right valign=top rowspan=6 | [[Pristupi zasnovani na mikrobiološkoj kulturi]] | align=center | 1855<br />-1857. | [[Pasterizacija]], [[fermentacija]],<br />[[Vakcina protiv bjesnila]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Louis Pasteur]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal | last=Berche | first=P. | title=Louis Pasteur, from crystals of life to vaccination | journal=Clinical Microbiology and Infection | publisher=Elsevier BV | volume=18 | year=2012 | issn=1198-743X | doi=10.1111/j.1469-0691.2012.03945.x | pages=1–6| pmid=22882766 | doi-access=free }}</ref> |- | align=center | 1875. | [[Bakterijska taksonomija|Uspostava taksonomije bakterija]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Ferdinand Cohn]] | align=center style=background:#edfcfc | |- | align=center | 1884. | [[Kochovi postulati]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Robert Koch]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>Evans, A.S. (1976) [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2595276/ "Causation and disease: the Henle-Koch postulates revisited]. ''The Yale journal of biology and medicine'', '''49'''(2): 175.</ref> |- | align=center | 1888. | [[Microbna ekologija|Početak mikrobne ekologije]]<br /><small>[[nitrifikacija]], [[fiksacija dušika]], [[mikrobiologija tla]], [[životni ciklus]] </small> | align=center style=background:#edfcfc | [[Sergei Winogradsky]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1111/j.1574-6976.2011.00299.x|title = Sergei Winogradsky: A founder of modern microbiology and the first microbial ecologist|year = 2012|last1 = Dworkin|first1 = Martin|last2 = Gutnick|first2 = David|journal = FEMS Microbiology Reviews|volume = 36|issue = 2|pages = 364–379|pmid = 22092289|url = http://conservancy.umn.edu/bitstream/11299/119577/1/WinoFEMSsubmitted.pdf}}</ref> |- | align=center | 1892. | [[Virus mozaika duhana|Ekstrakcija virusa mozaika duhana iz listova]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Dmitri Ivanovsky]]<br />[[Martinus Beijerinck]] | align=center style=background:#edfcfc | |- | align=center | 1904. | [[Rizosfera|Koncept rizosfere]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Lorenz Hiltner]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1007/s11104-007-9514-z|title = Lorenz Hiltner, a pioneer in rhizosphere microbial ecology and soil bacteriology research|url = https://archive.org/details/sim_plant-and-soil_2008-11_312_1-2/page/7|year = 2008|last1 = Hartmann|first1 = Anton|last2 = Rothballer|first2 = Michael|last3 = Schmid|first3 = Michael|journal = Plant and Soil|volume = 312|issue = 1–2|pages = 7–14|s2cid = 4419735}}</ref> |- | align=right valign=top rowspan=1 | [[Fluorescentni mikroskop|Fluorescentna mikroskopija]] | align=center | 1911. | | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite web |url=http://nobelprize.org/educational_games/physics/microscopes/fluorescence/ |title=The Fluorescence Microscope |publisher=The Nobel Foundation|work=Microscopes—Help Scientists Explore Hidden Worlds |access-date=28. 9. 2008}}</ref> |- | align=right valign=top rowspan=4 | [[Masena spektrometrija]] | align=center | 1919. | &nbsp; | align=center style=background:#edfcfc| [[Francis Aston]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>Borman, S., Russell, H. and Siuzdak, G., (2003) "A Mass Spec Timeline Developing techniques to measure mass has been a Nobel pursuit. ''Todays Chemist at Work'', '''12'''(9): 47–50.</ref> |- | align=center | 1922. | [[Hemolitotrofija]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Sergei Winogradsky]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1126/science.118.3054.36|title = Sergei Nikolaevitch Winogradsky: 1856-1953|url = https://archive.org/details/sim_science_1953-07-10_118_3054/page/36|year = 1953|last1 = Waksman|first1 = Selman A.|journal = Science|volume = 118|issue = 3054|pages = 36–37|pmid = 13076173|bibcode = 1953Sci...118...36W}}</ref> |- | align=center | 1928. | [[Griffithov eksperiment|Transformacija genetičkih informacija<br />u potomstvo]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Frederick Griffith]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1017/S0022172400031879|title = The Significance of Pneumococcal Types|year = 1928|last1 = Griffith|first1 = Fred|journal = Journal of Hygiene|volume = 27|issue = 2|pages = 113–159|pmid = 20474956|pmc = 2167760}}</ref><ref>Hayes, W. (1966) "Genetic Transformation: a Retrospective Appreciation", First Griffith Memorial Lecture. ''Microbiology'', '''45'''(3): 385–397.</ref> |- | align=center | 1928. | [[Penicilin|Otkriće antibiotika]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Alexander Fleming]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>American Chemical Society (1999) [https://www.acs.org/content/dam/acsorg/education/whatischemistry/landmarks/flemingpenicillin/the-discovery-and-development-of-penicillin-commemorative-booklet.pdf ''Discovery and Development of Penicillin, 1928–1945'']. International Historic Chemical Landmarks, The Alexander Fleming Laboratory Museum, London.</ref> |- | align=right valign=top rowspan=4 |[[Skenirajući elektronski mikroskop|Skenirajuća elektronska mikroskopija]] | align=center | 1931<br />-1938. | | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1002/anie.198705953|title = The Development of the Electron Microscope and of Electron Microscopy(Nobel Lecture)|year = 1987|last1 = Ruska|first1 = Ernst|journal = Angewandte Chemie International Edition in English|volume = 26|issue = 7|pages = 595–605}}</ref> |- | align=center | 1944. | [[genetička imnformacija|DNK kao nositelj genetičke informacije]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Oswald Avery]]<br />[[Colin Munro MacLeod|Colin Macleod]]<br />[[Maclyn McCarty]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1084/jem.149.2.297|title = Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Inductions of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III|year = 1979|last1 = Avery|first1 = O. T.|last2 = MacLeod|first2 = C. M.|last3 = McCarty|first3 = M.|journal = Journal of Experimental Medicine|volume = 149|issue = 2|pages = 297–326|pmid = 33226|pmc = 2184805}}</ref> |- | align=center | 1946. | [[Transdukcija (genetika)|Spolno razmnožavanje bakterija]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Joshua Lederberg]]<br />[[Edward Tatum]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1007/s10739-017-9493-8|title = The Experimental Study of Bacterial Evolution and Its Implications for the Modern Synthesis of Evolutionary Biology|year = 2018|last1 = o'Malley|first1 = Maureen A.|journal = Journal of the History of Biology|volume = 51|issue = 2|pages = 319–354|pmid = 28980196|s2cid = 4055566}}</ref> |- | align=center | 1953. | [[Dvostruka spirala nukleinske kiseline|3D-dvostruka spirala struktura]]<ref>{{cite journal |doi = 10.1038/nsb0403-247|title = The double helix: A tale of two puckers|year = 2003|last1 = Rich|first1 = Alexander|journal = Nature Structural & Molecular Biology|volume = 10|issue = 4|pages = 247–249|pmid = 12660721|s2cid = 6089989}}</ref> | align=center style=background:#edfcfc | [[James Watson]]<br />[[Francis Crick]] | align=center style=background:#edfcfc | |- | align=right valign=top rowspan=1 | ''[[In situ]]'' hibridizacija iSIS | align=center | 1969. | &nbsp; | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc | <ref name=Cassidy2014>{{cite journal |doi = 10.1016/j.ymeth.2014.04.006|title = Developments in in situ hybridisation|year = 2014|last1 = Cassidy|first1 = Andrew|last2 = Jones|first2 = Julia|journal = Methods|volume = 70|issue = 1|pages = 39–45|pmid = 24747923}}</ref> |- | align=right valign=top rowspan=1 | [[HPLC]] | align=center | 1970-ih | [[Centralna dogma molekularne biologije|Centralna dogma molekulske biologije]]<ref>{{cite journal |doi = 10.1038/227561a0|title = Central Dogma of Molecular Biology|url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1970-08-08_227_5258/page/560|year = 1970|last1 = Crick|first1 = Francis|journal = Nature|volume = 227|issue = 5258|pages = 561–563|pmid = 4913914|bibcode = 1970Natur.227..561C|s2cid = 4164029}}</ref> | align=center style=background:#edfcfc | [[Francis Crick]] | align=center style=background:#edfcfc |<ref>{{cite book | last=Meyer | first=Veronika | title=Practical high-performance liquid chromatography | url=https://books.google.com/books?id=ODRYwLsJy3AC | publisher=Wiley | publication-place=Hoboken, N.J | year=2013 | isbn=978-1-118-68134-3 | oclc=864917338}}</ref> |- | align=right valign=top rowspan=1 | [[Hibridizacija niza|DNK niz]]/[[hibridizacija kolonija]] | align=center | 1975. | &nbsp; | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1073/pnas.72.10.3961|title = Colony hybridization: A method for the isolation of cloned DNAs that contain a specific gene|year = 1975|last1 = Grunstein|first1 = M.|last2 = Hogness|first2 = D. S.|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences|volume = 72|issue = 10|pages = 3961–3965|pmid = 1105573|pmc = 433117|bibcode = 1975PNAS...72.3961G|doi-access = free}}</ref> |- | align=right valign=top rowspan=4 | [[Sangerovsko sekvenciranje]] | align=center | 1977. | | align=center style=background:#edfcfc | [[Frederick Sanger]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1073/pnas.74.12.5463|title = DNA sequencing with chain-terminating inhibitors|year = 1977|last1 = Sanger|first1 = F.|last2 = Nicklen|first2 = S.|last3 = Coulson|first3 = A. R.|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences|volume = 74|issue = 12|pages = 5463–5467|pmid = 271968|pmc = 431765|bibcode = 1977PNAS...74.5463S|doi-access = free}}</ref><ref>{{cite journal |doi = 10.1016/j.ygeno.2015.11.003|title = The sequence of sequencers: The history of sequencing DNA|year = 2016|last1 = Heather|first1 = James M.|last2 = Chain|first2 = Benjamin|journal = Genomics|volume = 107| issue=1 |pages = 1–8|pmid = 26554401| pmc=4727787 |s2cid = 27846422|url = https://discovery.ucl.ac.uk/1475547/1/1-s2.0-S0888754315300410-main.pdf}}</ref> |- | align=center | 1977. | Otkriće [[Archaea]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Carl Woese]]<br />[[George E. Fox]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref name=Woese1977 /><ref>{{cite journal |doi = 10.1038/nrmicro.2017.133|title = Archaea and the origin of eukaryotes|year = 2017|last1 = Eme|first1 = Laura|last2 = Spang|first2 = Anja|last3 = Lombard|first3 = Jonathan|last4 = Stairs|first4 = Courtney W.|last5 = Ettema|first5 = Thijs J. G.|journal = Nature Reviews Microbiology|volume = 15|issue = 12|pages = 711–723|pmid = 29123225|s2cid = 8666687}}</ref> |- | align=center | 1977. | Prva [[puna sekvenca genoma]] [[virus]]a | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1038/260500a0|title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: Primary and secondary structure of the replicase gene|url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1976-04-08_260_5551/page/500|year = 1976|last1 = Fiers|first1 = W.|last2 = Contreras|first2 = R.|last3 = Duerinck|first3 = F.|last4 = Haegeman|first4 = G.|last5 = Iserentant|first5 = D.|last6 = Merregaert|first6 = J.|last7 = Min Jou|first7 = W.|last8 = Molemans|first8 = F.|last9 = Raeymaekers|first9 = A.|last10 = Van Den Berghe|first10 = A.|last11 = Volckaert|first11 = G.|last12 = Ysebaert|first12 = M.|journal = Nature|volume = 260|issue = 5551|pages = 500–507|pmid = 1264203|bibcode = 1976Natur.260..500F|s2cid = 4289674}}</ref> |- | align=center | 1982. | [[Prion|Otkrićec priona]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Stanley B. Prusiner]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1126/science.6801762 |title = Novel Proteinaceous Infectious Particles Cause Scrapie |url = https://archive.org/details/sim_science_1982-04-09_216_4542/page/136 |year = 1982 |last1 = Prusiner |first1 = Stanley B. |journal = Science |volume = 216 |issue = 4542 |pages = 136–144 |pmid = 6801762 |bibcode = 1982Sci...216..136P }}</ref> |- | align=right valign=top rowspan=1 | [[PCR|Tehnika polimerazne lančane reakcije (PCR)]] | align=center | 1983. | &nbsp; | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc | <ref>Mullis, K.B. (1990) [https://www.jstor.org/stable/24996713 "The unusual origin of the polymerase chain reaction"]. ''Scientific American'', '''262'''(4): 56–65.</ref><ref>{{cite journal |doi = 10.1038/nbt0993-1026|title = Kinetic PCR Analysis: Real-time Monitoring of DNA Amplification Reactions|url = https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_1993-09_11_9/page/1026|year = 1993|last1 = Higuchi|first1 = Russell|last2 = Fockler|first2 = Carita|last3 = Dollinger|first3 = Gavin|last4 = Watson|first4 = Robert|journal = Nature Biotechnology|volume = 11|issue = 9|pages = 1026–1030|pmid = 7764001|s2cid = 5714001}}</ref> |- | align=right valign=top rowspan=2 | [[fluorescencentna in situ hybridizacija|Fluorescentna ''in situ'' hibridizacija (FISH)]] | align=center | 1988. | &nbsp; | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc |<ref>{{cite journal |doi = 10.1016/0092-8674(88)90530-2|title = Sensitive, high-resolution chromatin and chromosome mapping in situ: Presence and orientation of two closely integrated copies of EBV in a lymphoma line|url = https://archive.org/details/cell_1988-01-15_52_1/page/51|year = 1988|last1 = Bentleylawrence|first1 = J.|last2 = Villnave|first2 = C. A.|last3 = Singer|first3 = R. H.|journal = Cell|volume = 52|issue = 1|pages = 51–61|pmid = 2830981|s2cid = 17565963}}</ref><ref>{{cite journal | last1=Huber | first1=D. | last2=Voith von Voithenberg | first2=L. | last3=Kaigala | first3=G.V. | title=Fluorescence in situ hybridization (FISH): History, limitations and what to expect from micro-scale FISH? | journal=Micro and Nano Engineering | publisher=Elsevier BV | volume=1 | year=2018 | issn=2590-0072 | doi=10.1016/j.mne.2018.10.006 | pages=15–24| doi-access=free }}</ref> |- | align=center | 1991. | [[Hologenomska teorija evolucije|Teorija holobionta]] | align=center style=background:#edfcfc | [[Eugene Rosenberg]]<br />Ilana Zilber-Rosenberg | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite book | last=Margulis | first=Lynn | author-link=Lynn Margulis | title=Symbiosis as a source of evolutionary innovation : speciation and morphogenesis | url= https://books.google.com/books?id=3sKzeiHUIUQC | publisher=MIT Press | publication-place=Cambridge, Mass | year=1991 | isbn=978-0-262-13269-5 | oclc=22597587}}</ref> |- | align=right valign=top rowspan=2 | [[Lančana reakcija polimeraze u realnom vremenu|Kvantitativni PCR u realnom vremenu]] | align=center | 1993. | &nbsp; | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal | last1=Zhang | first1=Tong | last2=Fang | first2=Herbert H. P. | title=Applications of real-time polymerase chain reaction for quantification of microorganisms in environmental samples | journal=Applied Microbiology and Biotechnology | publisher=Springer Science and Business Media LLC | volume=70 | issue=3 | year=2006 | issn=0175-7598 | doi=10.1007/s00253-006-0333-6 | pages=281–289| pmid=16470363 | s2cid=206934494 }}</ref> |- | align=center | 1993. | Složena struktura [[biofilm]]ova | align=center style=background:#edfcfc | [[Hans-Curt Flemming]] | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.2166/wst.1993.0528|title = Biofilms and Environmental Protection|url = https://archive.org/details/sim_water-science-and-technology_1993_27_7-8/page/1|year = 1993|last1 = Flemming|first1 = Hans-Curt|journal = Water Science and Technology|volume = 27|issue = 7–8|pages = 1–10}}</ref><ref>{{cite book | author=Flemming | title=Biofilm highlights | url=https://books.google.com/books?id=1azigYOg8woC | publisher=Springer-Verlag Berlin Heidelberg | publication-place=Heidelberg New York | year=2011 | isbn=978-3-642-19940-0 | oclc=769756150}}</ref> |- | align=right valign=top rowspan=2 | Puni ciklus [[ribosomska RNK|pristupa rRNK]] | align=center | 1995. | &nbsp; | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1128/mr.59.1.143-169.1995|title = Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation|year = 1995|last1 = Amann|first1 = R. I.|last2 = Ludwig|first2 = W.|last3 = Schleifer|first3 = K. H.|journal = Microbiological Reviews|volume = 59|issue = 1|pages = 143–169|pmid = 7535888|pmc = 239358}}</ref> |- | align=center | 1995. | Prvo potpuno sekv enciranje [[genom]]a<br /> ''[[Haemophilus influenzae]]'' | align=center style=background:#edfcfc | [[Craig Venter]]<br />et al. | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1126/science.7542800 |title = Whole-Genome Random Sequencing and Assembly of Haemophilus influenzae Rd |url = https://archive.org/details/sim_science_1995-07-28_269_5223/page/496 |year = 1995 |last1 = Fleischmann |first1 = Robert D. |last2 = Adams |first2 = Mark D. |last3 = White |first3 = Owen |last4 = Clayton |first4 = Rebecca A. |last5 = Kirkness |first5 = Ewen F. |last6 = Kerlavage |first6 = Anthony R. |last7 = Bult |first7 = Carol J. |last8 = Tomb |first8 = Jean-Francois |last9 = Dougherty |first9 = Brian A. |last10 = Merrick |first10 = Joseph M. |last11 = McKenney |first11 = Keith |last12 = Sutton |first12 = Granger |last13 = Fitzhugh |first13 = Will |last14 = Fields |first14 = Chris |last15 = Gocayne |first15 = Jeannine D. |last16 = Scott |first16 = John |last17 = Shirley |first17 = Robert |last18 = Liu |first18 = Li-lng |last19 = Glodek |first19 = Anna |last20 = Kelley |first20 = Jenny M. |last21 = Weidman |first21 = Janice F. |last22 = Phillips |first22 = Cheryl A. |last23 = Spriggs |first23 = Tracy |last24 = Hedblom |first24 = Eva |last25 = Cotton |first25 = Matthew D. |last26 = Utterback |first26 = Teresa R. |last27 = Hanna |first27 = Michael C. |last28 = Nguyen |first28 = David T. |last29 = Saudek |first29 = Deborah M. |last30 = Brandon |first30 = Rhonda C. |journal = Science |volume = 269 |issue = 5223 |pages = 496–512 |pmid = 7542800 |bibcode = 1995Sci...269..496F |display-authors = 1 }}</ref> |- | align=right valign=top rowspan=2 | [[Sekvenciranje naredne generacije]] | align=center | 2005. | &nbsp; | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite book |doi = 10.5772/61964|chapter = Next-Generation Sequencing — an Overview of the History, Tools, and "Omic" Applications|title = Next Generation Sequencing - Advances, Applications and Challenges|year = 2016|last1 = Kulski|first1 = Jerzy K.|isbn = 978-953-51-2240-1| s2cid=86041893 | url=https://research-repository.uwa.edu.au/en/publications/nextgeneration-sequencing--an-overview-of-the-history-tools-and-omic-applications(08c0444b-aa1c-4b50-a93b-e9e945cc75e5).html }}</ref> |- | align=center | 2005. | HMP: [[Projekt ljudskog mikrfobikoma]] | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1101/gr.138297.112|title = CRISPR targeting reveals a reservoir of common phages associated with the human gut microbiome|year = 2012|last1 = Stern|first1 = A.|last2 = Mick|first2 = E.|last3 = Tirosh|first3 = I.|last4 = Sagy|first4 = O.|last5 = Sorek|first5 = R.|journal = Genome Research|volume = 22|issue = 10|pages = 1985–1994|pmid = 22732228|pmc = 3460193}}</ref> |- | align=right valign=top rowspan=3 | [[sekvenciranje treće generacije]] | align=center | 2008. | &nbsp; | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1093/hmg/ddq416|title = A window into third-generation sequencing|year = 2010|last1 = Schadt|first1 = E. E.|last2 = Turner|first2 = S.|last3 = Kasarskis|first3 = A.|journal = Human Molecular Genetics|volume = 19|issue = R2|pages = R227–R240|pmid = 20858600|doi-access = free}}</ref> |- | align=center | 2008. | TerraGenom:<br/> Referentni projekt metagenoma tla | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.1038/nrmicro2119|title = Terra ''Genome'': A consortium for the sequencing of a soil metagenome|year = 2009|last1 = Vogel|first1 = Timothy M.|last2 = Simonet|first2 = Pascal|last3 = Jansson|first3 = Janet K.|last4 = Hirsch|first4 = Penny R.|last5 = Tiedje|first5 = James M.|last6 = Van Elsas|first6 = Jan Dirk|last7 = Bailey|first7 = Mark J.|last8 = Nalin|first8 = Renaud|last9 = Philippot|first9 = Laurent|journal = Nature Reviews Microbiology|volume = 7|issue = 4|page = 252|s2cid = 2144462|doi-access = free}}</ref> |- | align=center | 2010. | [[Projekt mikrobioma Zemlje]] | style=background:#edfcfc | | align=center style=background:#edfcfc | <ref>{{cite journal |doi = 10.4056/aigs.1443528|title = The Earth Microbiome Project: Meeting report of the "1st EMP meeting on sample selection and acquisition" at Argonne National Laboratory October 6th 2010|year = 2010|last1 = Gilbert|first1 = Jack A.|last2 = Meyer|first2 = Folker|last3 = Jansson|first3 = Janet|last4 = Gordon|first4 = Jeff|last5 = Pace|first5 = Norman|last6 = Tiedje|first6 = James|last7 = Ley|first7 = Ruth|last8 = Fierer|first8 = Noah|last9 = Field|first9 = Dawn|last10 = Kyrpides|first10 = Nikos|last11 = Glöckner|first11 = Frank-Oliver|last12 = Klenk|first12 = Hans-Peter|last13 = Wommack|first13 = K. Eric|last14 = Glass|first14 = Elizabeth|last15 = Docherty|first15 = Kathryn|last16 = Gallery|first16 = Rachel|last17 = Stevens|first17 = Rick|last18 = Knight|first18 = Rob|journal = Standards in Genomic Sciences|volume = 3|issue = 3|pages = 249–253|pmid = 21304728|pmc = 3035312}}</ref> |- |} == Definicije == Mikrobne zajednice se obično definiraju kao skup mikroorganizama koji žive zajedno. Preciznije, mikrobne zajednice su definirane kao skupovi više [[vrsta]], u kojima (mikro) organizmi međusobno komuniciraju u susjednom okruženju.<ref>Konopka, A. (2009) "What is microbial community ecology?" ''The ISME Journal'', '''3'''(11): 1223–1230. Konopka, A., 2009. What is microbial community ecology?. The ISME journal, 3(11), pp.1223–1230. {{doi|10.1038/ismej.2009.88}}.</ref> U 1988., Whipps i kolege koji rade na ekologiji mikroorganizama [[rizosfera]] dali su prvu definiciju pojma mikrobiom.<ref name=Whipps1988/> Opisali su mikrobiom kao kombinaciju riječi ''mikro'' i ''biom'' ', nazivajući "karakterističnu mikrobnu zajednicu" u "razumno dobro definiranom staništu koje ima različita fizikalno-hemijska svojstva" kao njihovo "pozorište aktivnosti". Ova definicija predstavlja značajan napredak u definiciji mikrobne zajednice, jer definiše mikrobnu zajednicu sa različitim svojstvima i funkcijama i njenim interakcijama sa okolinom, što rezultira formiranjem specifičnih [[ekološka niša|ekoloških niša]].<ref name=Berg2020/> Međutim, mnoge druge definicije mikrobioma objavljene su posljednjih desetljeća. Do 2020. godine najcitiranija definicija bila je od [[Joshua Lederberg|Lederbergova]],<ref name=Lederberg2001 /> i opisala je mikrobiome unutar ekološkog konteksta kao zajednicu [[komensalizam|komensalnih]], [[simbioza|simbiotskih]] i [[patogen]]ih mikroorganizama unutar tjelesnog prostora ili drugog okruženja. Marchesi i Ravel su se u svojoj definiciji fokusirali na [[genom]]e i mikrobne (i virusne) obrasce [[ekspresija gena]] i [[proteom]]e u datom okruženju i njegovih prevladavajućih biotskih i abiotskih uslova.<ref name=Marchesi2015/> Sve ove definicije impliciraju da se opći koncepti makroekologije mogu lahko primijeniti na odnose mikrob-mikrob, kao i na interakcije mikrob-domaćin. Međutim, u kojoj mjeri se ovi koncepti, razvijeni za makro[[eukarioti|eukariote]], mogu primijeniti na [[prokarioti]]ma sa njihovim različitim životnim stilovima u pogledu [[hib ernacija|mirovanja]], varijacije [[fenotip]]a i [[horizontalni transfer gena|horizontalnopg transfera gena]]<ref>Prosser, J.I., Bohannan, B.J., Curtis, T.P., Ellis, R.J., Firestone, M.K., Freckleton, R.P., Green, J.L., Green, L.E., Killham, K., Lennon, J.J. and Osborn, A.M. (2007) "The role of ecological theory in microbial ecology". ''Nature Reviews Microbiology'', '''5'''(5): 384–392. {{doi|10.1038/nrmicro1643}}.</ref> kao i na mikroeukariotima što nije sasvim jasno. Ovo postavlja izazov razmatranja potpuno novog korpusa koncepcijskih ekoloških modela i teorije za ekologiju mikrobioma, posebno u odnosu na različite hijerarhije interakcija mikroba jedni s drugima i s biotskim i abiotskim okruženjima domaćina. Mnoge sadašnje definicije ne uspijevaju obuhvatiti ovu složenost i opisuju pojam mikrobiom kao koji obuhvata samo [[genom]]e [[mikroorganizam]]a.<ref name=Berg2020 /> {| class="wikitable collapsible" |- ! colspan=2| Definicije mikrobioma<ref name=Berg2020 /> |- ! Tip definicije ! Primjeri |- ! rowspan=2 | Ekološki | style="text-align:left; background:#ddf8f8;"| Definicije zasnovane na ekologiji opisuju mikrobiom sljedeći koncepte izvedene iz ekologije višećelijskih organizama. Glavni problem ovdje je da se teorije iz makroekologije ne uklapaju uvijek u pravila mikrobnog svijeta. |- | * "Pogodan ekološki okvir za ispitivanje sistema biokontrole je mikrobiom. Ovo se može definisati kao karakteristična mikrobna zajednica koja zauzima razumno dobro definisano [[stanište]] koje ima različita fizičko-hemijska svojstva. Termin se stoga ne odnosi samo na mikroorganizme koji su uključeni, ali i obuhvata njihovo područje djelovanja".<ref name=Whipps1988>Whipps J., Lewis K. and Cooke R. (1988) "Mycoparasitism and plant disease control". In: Burge M (Ed.) ''Fungi in Biological Control Systems'', Manchester University Press, pages 161–187. {{ISBN|9780719019791}}.</ref> *Ovaj termin se odnosi na cjelokupno [[stanište]], uključujući mikroorganizme ([[bakterije]], [[arheje]], niže i više [[eukarioti|eurkariote]] i [[virus]]e), njihove [[genom]]e (tj. gene) i okolne uslove okruženja. Ova definicija se zasniva na definiciji "[[biom]]a , biotskih i abiotskih faktora datih okruženja. Drugi u ovoj oblasti ograničavaju definiciju mikrobioma na kolekciju gena i genoma članova mikrobiote. Tvrdi se da je to definicija metagenoma, koji u kombinaciji sa okolinom čini mikrobiom. Mikrobiom je karakteriziran primjenom jedne ili kombinacija metagenomike, metabonomije, metatranskriptomike i metaproteomike u kombinaciji s kliničkim ili ekološkim metapodacima.<ref name=Marchesi2015>Marchesi, J.R. and Ravel, J. (2015) "The vocabulary of microbiome research: a proposal". ''Microbiome'', '''3'''(31). {{doi|10.1186/s40168-015-0094-5}}.</ref> * Ostali koriste izraz mikrobiom da označavaju sve mikrobe u zajednici, a posebno, za biljni mikrobiom, one mikrobne zajednice povezane s biljkom koje mogu živjeti, napredovati i komunicirati s različitim tkivima kao što su [[korijen]]je, izdanci, [[list]]ovi , [[cvijet|cvjetovi]] i [[sjeme]]nke.<ref>del Carmen Orozco-Mosqueda, M., del Carmen Rocha-Granados, M., Glick, B.R. and Santoyo, G. (2018) "Microbiome engineering to improve biocontrol and plant growth-promoting mechanisms". ''Microbiological Research'', '''208''': 25–31. {{doi|10.1016/j.micres.2018.01.005}}.</ref> *Ekološka zajednica komensalnih, [[simbioza|simbiotskih]] i [[patogen]]ih [[mikroorganizam]]a unutar tjelesnog prostora ili druge sredine.<ref name=Lederberg2001>Lederberg, J. and McCray, A.T. (2001) "'Ome Sweet'Omics—A genealogical treasury of words". ''The Scientist'', '''15'''(7): 8.</ref> |- ! rowspan=2 | Organizmi/zavisni od domaćina | style="text-align:left; background:#ddf8f8;"| Definicije zavisnosti od domaćina zasnovane su na mikrobnim interakcijama sa domaćinom. Glavne praznine ovdje se tiču pitanja da li se podaci o interakciji mikroba i domaćina dobijeni od jednog domaćina mogu prenijeti na drugi. Razumijevanje koevolucije i selekcije u definicijama zavisnim od domaćina također je nedovoljno zastupljeno. |- | * Zajednica mikroorganizama (kao što su [[bakterije]], [[gljive]] i [[virusi]]) koji naseljavaju određeno okruženje, a posebno kolekciju mikroorganizama koji žive u ili na ljudskom tijelu.<ref name=MWD>Merriam-Webster Dictionary – [https://www.merriam-webster.com/dictionary/microbiome microbiome].</ref> * Projekt ljudskog mikrobioma (HMP): [...] Ljudski mikrobiom je skup svih mikroorganizama koji žive u zajednici sa ljudskim tijelom. Ove zajednice se sastoje od raznih mikroorganizama uključujući eukariote, arheje, bakterije i viruse.<ref>[https://hmpdacc.org Human Microbiome Project] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230320153952/https://hmpdacc.org/ |date=20. 3. 2023 }}. Accessed 25 Aug 2020.</ref> |- ! rowspan=2 |Vođeni [[genom]]skim metodom | style="text-align:left; background:#ddf8f8;" | Dostupne su različite definicije mikrobioma koje su vođene primijenjenim metodima. Uglavnom se ove definicije oslanjaju na analizu DNK sekvence i opisuju mikrobiom kao kolektivni genom mikroorganizama u specifičnom okruženju. Glavno usko grlo ovdje je to što će svaka nova dostupna tehnologija rezultirati potrebom za novom definicijom. |- | *Kolektivni genomi mikroorganizama koji naseljavaju određeno okruženje i posebno ljudsko tijelo.<ref name=MWD /> *Mikrobiom obuhvata sav genetički materijal unutar mikrobiote (cijela kolekcija mikroorganizama u određenoj niši, kao što su ljudska crijeva). Ovo se također može nazvati metagenomom mikrobiote.<ref>Nature.com: [https://www.nature.com/subjects/microbiome Microbiome]. Accessed 25 August 2020.</ref> *Mikrobiom je pojam koji opisuje genom svih mikroorganizama, simbiotskih i patogenih, koji žive u i na svim kičmenjacima. Mikrobiom crijeva sastoji se od kolektivnog genoma mikroba koji nastanjuju crijeva uključujući bakterije, arheje, viruse i gljivice.<ref>ScienceDirect: [https://www.sciencedirect.com/topics/immunology-and-microbiology/microbiome Microbiome] Accessed 25 August 2020.</ref> *Različiti pristupi definisanju populacije daju različite informacije. a | Mikrobiot: 16S rRNK istraživanja se koriste za taksonomsku identifikaciju mikroorganizama u okruženju. b | Metagenom: geni i genomi mikrobiote, uključujući plazmide, naglašavajući genetički potencijal c | Mikrobiom: geni i genomi mikrobiota, kao i proizvodi mikrobiote i okoline domaćina.<ref>Arevalo, P., VanInsberghe, D., Elsherbini, J., Gore, J. and Polz, M.F. (2019) "A reverse ecology approach based on a biological definition of microbial populations". ''Cell'', '''178'''(4): 820–834. {{doi|10.1016/j.cell.2019.06.033}}.</ref> *Ukupnost genoma mikrobiote. Često se koristi za opisivanje [[entitet]]a mikrobnih osobina (=funkcija) kodiranih mikrobiotom.<ref>Schlaeppi, K. and Bulgarelli, D. (2015) "The plant microbiome at work". ''Molecular Plant-Microbe Interactions'', '''28'''(3): 212–217. {{doi|10.1094/MPMI-10-14-0334-FI}}.</ref> |- ! rowspan=2 | Kombinirane | style="text-align:left; background:#ddf8f8;"| Dostupne su neke definicije mikrobioma koje se uklapaju u nekoliko kategorija sa svojim prednostima i nedostacima. |- | *Mikrobiom je ekološka zajednica komensalnih, simbiotskih i patogenih mikroorganizama koji doslovno dijele prostor našeg tijela.<ref>Rogers Y-H and Zhang C. (2016) [https://books.google.com/books?id=3ylOBQAAQBAJ&dq=%22Genomic+Technologies+in+Medicine+and+Health%22&pg=PA15 "Genomic Technologies in Medicine and Health: Past, Present, and Future"]. In: Kumar D and Antonarakis S. (Eds.) ''Medical and Health Genomics''. Oxford: Academic Press, pages 15–28. {{ISBN|9780127999227}}.</ref> *Mikrobiom je zbir mikroba i njihovih genomskih elemenata u određenom okruženju.<ref>Ho, H.E. and Bunyavanich, S. (2018) "Role of the microbiome in food allergy". ''Current allergy and asthma reports'', '''18'''(4): 27. {{doi|10.1007/s11882-018-0780-z}}.</ref> *Geni i genomi mikrobiote, kao i proizvodi mikrobiote i okruženja domaćina .<ref>Whiteside, S.A., Razvi, H., Dave, S., Reid, G. and Burton and J.P. (2015) "The microbiome of the urinary tract—a role beyond infection". ''Nature Reviews Urology'', '''12'''(2): 81–90. {{doi|10.1038/nrurol.2014.361}}.</ref> |- |} U 2020., panel međunarodnih stručnjaka, u organizaciji projekta MicrobiomeSupport koji finansira [[Evropska unija|EU]],<ref>[https://www.microbiomesupport.eu/ MicrobiomeSupport project]</ref> published the results of their deliberations on the definition of the microbiome.<ref name=Berg2020 /> Panel se sastojao od oko 40 lidera iz različitih područja mikrobioma, a oko stotinu stručnjaka iz cijelog svijeta dalo je svoj doprinos putem online ankete. Predložili su definiciju mikrobioma zasnovanu na oživljavanju onoga što su okarakterisali kao "kompaktan, jasan i sveobuhvatan opis pojma" kako su ga izvorno dali Whipps et al. 1988.,<ref name=Whipps1988 /> dopunjen nizom preporuka s obzirom na kasniji tehnološki razvoj i nalaze istraživanja. Oni jasno razdvajaju pojmove mikrobiom i [[mikrobiota]] i pružaju sveobuhvatnu raspravu s obzirom na sastav mikrobiote, heterogenost i dinamiku mikrobioma u vremenu i prostoru, stabilnost i otpornost mikrobnih mreža, definiciju jezgra mikrobioma i funkcionalno relevantne ključne vrste kao i koevolucijske principe interakcije mikrob-domaćin i među vrstama unutar mikrobioma.<ref name=Berg2020 /> [[slika:Microbiome as microbiota plus their theatre of activity.webp|Shematski prikaz sastava pojma mikrobiom koji sadrži i mikrobiotu (zajednicu mikroorganizama) i njihovo „pozorište aktivnosti“ (strukturni elementi, metaboliti/signalne molekule i okolišni uslovi)|thumb|upright=2.4| Pojam mikrobiom obuhvata i [[microbiota|mikrobiotu]] (zajednicu mikroorganizama) i njihovo "pozorište aktivnosti" (strukturne elemente, [[metabolit]]i/[[signalna molekula|signalne molekule]] i okolne uslove okruženja.<ref name=Berg2020 />]] Panel je proširio definiciju po Whipps et al., koja sadrži sve bitne tačke koje važe i 30  godina nakon objavljivanja 1988. godine, u dva paragrafa objašnjenja u kojima se razlikuju pojmovi mikrobiom i mikrobiota i ističu njen dinamički karakter, i to: <span class="anchor" id="Prvi paragraf s objašnjenjem"></span> * „Mikrobiom“ je definisan kao karakteristična mikrobna zajednica koja zauzima razumno dobro definisano [[stanište]] koje ima različita fizičko-hemijska svojstva. Mikrobiom se ne odnosi samo na mikroorganizme koji su uključeni, već obuhvata i njihovo područje djelovanja, što rezultira formiranjem specifičnih ekoloških niša. Mikrobiom, koji čini dinamičan i interaktivni mikro[[ekosistem]] sklon promjenama u vremenu i mjerilu, integriran je u makroekosisteme, uključujući eukariotske domaćine i ovdje je ključan za njihovo funkcioniranje i zdravlje.<ref name=Berg2020 /> <span class="anchor" id=Drugi paragraf sa objašnjenjem></span> * „Mikrobiota“ se sastoji od sklopa mikroorganizama koji pripadaju različitim carstvima ([[prokarioti]] ([[bakterije]], [[arheje]]), [[eukarioti]] ([[alge]], [[protozoa]], [[gljive]] itd.), dok „njihovo pozorište aktivnosti“ uključuje mikrobne strukture, metabolite, pokretne genetičke elementi (kao što su [[transpozon]]i, [[fag]]i i [[virusi]]) i reliktna DNK ugrađena u životne uslove staništa.<ref name=Berg2020/> {{clear}} ==Tipovi== ===Morski=== <gallery mode="packed" style="float:right" heights="420px" caption=Morki dnos životinje domaćin-mikrobiom> slika:Marine animal host-microbiome relationships.jpg| Općenito se smatra da veze postoje u simbiotskom stanju i obično su izložene okolišnim faktorima i faktorima specifičnim za životinje koji mogu uzrokovati prirodne varijacije. Neki događaji mogu promijeniti odnos u funkcionalno, ali izmijenjeno simbiotsko stanje, dok događaji ekstremnog stresa mogu uzrokovati [[disbioza|disbiozu]] ili raspad odnosa i interakcija.<ref name=Apprill2017>Apprill, A. (2017) "Marine animal microbiomes: toward understanding host–microbiome interactions in a changing ocean". ''Frontiers in Marine Science'', '''4''': 222. {{doi|10.3389/fmars.2017.00222}}. [[slika:CC-BY icon.svg|50px]] Izmijenjeni tekst je kopiran sa ovog izvora, koji je dostupan pod [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref> </gallery> {{glavni|Morski mikrobiom}} ===Kopneni=== ====Biljni==== <gallery mode="packed" style="float:right" heights="440px"> File:Microbiome in plant ecosystem.jpg|Mikrobiomi u biljnom [[ekosistem]] </gallery> {{glavni|Biljni mikrobiom}} ====Životinjski==== <gallery mode="packed" style="float:right" heights="440px"> File:Principal-coordinate analysis of animal microbiome data sets.jpg|[[Glavna koordinatna analiza]] podataka o mikrobiomu životinjskog crijeva </gallery> ====Ljudski==== {{glavni|Ljudski mikrobiom}} ==Procjena== Dostupni metodi za proučavanje mikrobioma, takozvane [[omika|multiomiker]], kreću se od izolacije velike propusnosti ([[kulturomika]]) i vizualizacije ([[mikroskop]]ija), do ciljanja taksonomskog sastava ([[metabarkodiranje]]), ili adresiranje metaboličkog potencijala ([[metabarkodiranje]] funkcionalnih gena, [[metagenomika]]) za analizu mikrobne aktivnosti ([[metatranskriptomika]], [[metaproteomika]], [[metabolomika]]). Na osnovu podataka o metagenomima, mikrobni [[genom]]i se mogu rekonstruisati. Dok su prvi genomi sastavljeni od metagenoma rekonstruisani iz uzoraka životnog okruženja,<ref>{{cite journal |doi = 10.1038/ncomms13219|title = Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system|year = 2016|last1 = Anantharaman|first1 = Karthik|last2 = Brown|first2 = Christopher T.|last3 = Hug|first3 = Laura A.|last4 = Sharon|first4 = Itai|last5 = Castelle|first5 = Cindy J.|last6 = Probst|first6 = Alexander J.|last7 = Thomas|first7 = Brian C.|last8 = Singh|first8 = Andrea|last9 = Wilkins|first9 = Michael J.|last10 = Karaoz|first10 = Ulas|last11 = Brodie|first11 = Eoin L.|last12 = Williams|first12 = Kenneth H.|last13 = Hubbard|first13 = Susan S.|last14 = Banfield|first14 = Jillian F.|journal = Nature Communications|volume = 7|page = 13219|pmid = 27774985|pmc = 5079060|bibcode = 2016NatCo...713219A|display-authors = 4}}</ref> posljednjih godina nekoliko hiljada bakterijskih genoma je sakupljeno bez kultivisanja organizama iza. Naprimjer, 154.723 mikrobna genoma globalnog [[ljudski mikrobiom|ljudskog mikrobioma]] je rekonstruisano 2019. iz 9.428 metagenoma.<ref name=Berg2020/><ref>{{cite journal |doi = 10.1016/j.cell.2019.01.001|title = Extensive Unexplored Human Microbiome Diversity Revealed by over 150,000 Genomes from Metagenomes Spanning Age, Geography, and Lifestyle|year = 2019|last1 = Pasolli|first1 = Edoardo|last2 = Asnicar|first2 = Francesco|last3 = Manara|first3 = Serena|last4 = Zolfo|first4 = Moreno|last5 = Karcher|first5 = Nicolai|last6 = Armanini|first6 = Federica|last7 = Beghini|first7 = Francesco|last8 = Manghi|first8 = Paolo|last9 = Tett|first9 = Adrian|last10 = Ghensi|first10 = Paolo|last11 = Collado|first11 = Maria Carmen|last12 = Rice|first12 = Benjamin L.|last13 = Dulong|first13 = Casey|last14 = Morgan|first14 = Xochitl C.|last15 = Golden|first15 = Christopher D.|last16 = Quince|first16 = Christopher|last17 = Huttenhower|first17 = Curtis|last18 = Segata|first18 = Nicola|journal = Cell|volume = 176|issue = 3|pages = 649–662.e20|pmid = 30661755|pmc = 6349461|display-authors = 4}}</ref> <gallery mode="packed" heights="260px" caption=Metodi procjene funkcionisanja mikroba> slika:Methods for assessing microbial functioning.webp| {{center|Metodi procjenu funkcionisanja mikroba'''}} Kompleksne studije mikrobioma pokrivaju različita područja, počevši od nivoa kompletnih mikrobnih ćelija ([[mikroskopija]], [[kulturomika]]), a zatim DNK ([[jednoćelijska genomika]], [[metabarkodiranje]], [[metagenomika]]), [[RNK]] ([[metatranskriptomika]]), proteini ([[metaproteomika]]) i metaboliti ([[metabolomika]]). Tim redoslijedom, fokus studija se pomjera sa mikrobnog potencijala (učenje o dostupnoj mikrobioti u datom staništu) preko metaboličkog potencijala (dešifriranje dostupnog genetičkog materijala) prema mikrobnom funkcioniranju (npr. otkrivanje aktivnij [[metabolički put|metabolićkih puteva]]).<ref name=Berg2020 /> </gallery> {{clear}} [[Računarsko modeliranje]] mikrobioma korišteno je da dopuni eksperimentalne metode za istraživanje mikrobne funkcije korištenjem [[omika|multiomičkih]] podataka za predviđanje složene dinamike među vrstama i vrstama domaćina.<ref>{{Cite journal|last1=Kumar|first1=Manish|last2=Ji|first2=Boyang|last3=Zengler|first3=Karsten|last4=Nielsen|first4=Jens|date=23. 7. 2019|title=Modelling approaches for studying the microbiome|url=http://dx.doi.org/10.1038/s41564-019-0491-9|journal=Nature Microbiology|volume=4|issue=8|pages=1253–1267|doi=10.1038/s41564-019-0491-9|pmid=31337891 |s2cid=198193092 |issn=2058-5276}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Borenstein|first=Elhanan|date=15. 5. 2012|title=Computational systems biology and in silico modeling of the human microbiome|url=https://doi.org/10.1093/bib/bbs022|journal=Briefings in Bioinformatics|volume=13|issue=6 |pages=769–780|doi=10.1093/bib/bbs022 |pmid=22589385 }}</ref> Popularni ''[[in silico]]'' metod je kombinovanje [[Modeliranje metaboličke mreže|modeli metaboličkih mreža]] mikrobnih [[takson]]a prisutnih u zajednici i korištenje strategije matematičkog modeliranja kao što je [[analiza ravnoteže protoka]] za predviđanje metaboličke funkcije mikrobne zajednice na nivou taksona i zajednice.<ref>{{Cite journal|last1=Colarusso|first1=Analeigha V.|last2=Goodchild-Michelman|first2=Isabella|last3=Rayle|first3=Maya|last4=Zomorrodi|first4=Ali R.|date=4. 6. 2021|title=Computational modeling of metabolism in microbial communities on a genome-scale|journal=Current Opinion in Systems Biology|volume=26|pages=46–57|doi=10.1016/j.coisb.2021.04.001|issn=2452-3100|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Biggs|first1=Matthew B.|last2=Medlock|first2=Gregory L.|last3=Kolling|first3=Glynis L.|last4=Papin|first4=Jason A.|date=24. 6. 2015|title=Metabolic network modeling of microbial communities|url=http://dx.doi.org/10.1002/wsbm.1308|journal=Wiley Interdisciplinary Reviews: Systems Biology and Medicine|volume=7|issue=5|pages=317–334|doi=10.1002/wsbm.1308|pmid=26109480 |issn=1939-5094|pmc=4575871}}</ref> Do 2020., razumijevanje ostaje ograničeno zbog nedostajućih veza između velike dostupnosti mikrobioma [[DNK sekvenciranje|Podaci o sekvenci DNK]] s jedne strane i ograničene dostupnosti [[Genetički izolat|mikrobnih izolata]] potrebnih za potvrdu [[metagenom]]skih predviđanja funkcija gena s druge strane.<ref name=Berg2020/> Podaci o metagenomu pružaju teren za nova predviđanja, ali je potrebno mnogo više podataka da bi se ojačale veze između sekvence i rigoroznih funkcionalnih predviđanja. Ovo postaje očigledno kada se uzme u obzir da zamjena jednog [[aminokiselina|aminokiselinskog ostatka]] drugim može dovesti do radikalne funkcionalne promjene, što rezultira pogrešnom funkcionalnom dodjelom date sekvence gena.<ref>{{cite journal |doi = 10.1073/pnas.0901522106|title = In the light of directed evolution: Pathways of adaptive protein evolution|year = 2009|last1 = Bloom|first1 = J. D.|last2 = Arnold|first2 = F. H.|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences|volume = 106| issue=Suppl 1 |pages = 9995–10000|pmid = 19528653|pmc = 2702793| doi-access=free }}</ref> Osim toga, potrebno je uzgajanje novih sojeva kako bi se pomoglo u identifikaciji velikog udjela nepoznatih sekvenci dobijenih metagenomskim analizama, koji za slabo proučavane [[ekosistem]]e mogu biti više od 70%. Ovisno o primijenjenom metoduj, čak iu dobro proučenim mikrobiomima, 40-70% označenih gena u potpuno sekvenciranim mikrobnim [[genom]]ima nemaju poznatu ili predviđenu funkciju.<ref>{{cite journal |doi = 10.1016/j.tim.2017.11.002|title = Human Gut Microbiome: Function Matters|year = 2018|last1 = Heintz-Buschart|first1 = Anna|last2 = Wilmes|first2 = Paul|journal = Trends in Microbiology|volume = 26|issue = 7|pages = 563–574|pmid = 29173869| s2cid=36033561 }}</ref> Do 2019., 85 od tada uspostavljenih 118 tipova nema opisanu niti jednu vrstu, što predstavlja izazov za razumijevanje prokariotske [[Funkcionalna grupa (ekologija)|funkcionalne raznolikosti]].<ref name=Berg2020/><ref name=Overmann2019>{{cite journal |doi = 10.1016/j.syapm.2018.08.009|title = Relevance of phenotypic information for the taxonomy of not-yet-cultured microorganisms|url = https://archive.org/details/systematic-and-applied-microbiology_2019-01_42_1/page/22|year = 2019|last1 = Overmann|first1 = Jörg|last2 = Huang|first2 = Sixing|last3 = Nübel|first3 = Ulrich|last4 = Hahnke|first4 = Richard L.|last5 = Tindall|first5 = Brian J.|journal = Systematic and Applied Microbiology|volume = 42|issue = 1|pages = 22–29|pmid = 30197212| s2cid=52176496 }}</ref> Broj prokariotskih tipova može doseći stotine, a arhejski su među najmanje proučavanim.<ref name=Overmann2019/> Sve veći jaz između raznolikosti bakterija i arheja u [[čista kultura|čistoj kulturi]] i onih koje je otkrio [[molekulski metod]] dovela je do prijedloga da se uspostavi formalna nomenklatura za još [[takson]]e nekultiviranih organizama, prvenstveno zasnovane na informacijama o sekvenci.<ref>{{cite journal |doi = 10.1038/ismej.2017.113|title = Uncultivated microbes in need of their own taxonomy|year = 2017|last1 = Konstantinidis|first1 = Konstantinos T.|last2 = Rosselló-Móra|first2 = Ramon|last3 = Amann|first3 = Rudolf|journal = The ISME Journal|volume = 11|issue = 11|pages = 2399–2406|pmid = 28731467|pmc = 5649169}}</ref><ref>{{cite journal |doi = 10.1016/j.syapm.2018.07.003|title = The importance of designating type material for uncultured taxa|year = 2019|last1 = Chuvochina|first1 = Maria|last2 = Rinke|first2 = Christian|last3 = Parks|first3 = Donovan H.|last4 = Rappé|first4 = Michael S.|last5 = Tyson|first5 = Gene W.|last6 = Yilmaz|first6 = Pelin|last7 = Whitman|first7 = William B.|last8 = Hugenholtz|first8 = Philip|journal = Systematic and Applied Microbiology|volume = 42|issue = 1|pages = 15–21|pmid = 30098831|doi-access = free}}</ref> Prema ovom prijedlogu, koncept [[kandidat|''Candidatus'' vrsta]] bi se proširio na grupe blisko povezanih genomskih sekvenci, a njihova imena bi bila objavljena prema utvrđenim pravilima [[bakterijska nomenklatura|bakterijske nomenklature]].<ref name=Berg2020/> {{clear}} Svaki mikrobiomski sistem je prikladan za rješavanje različitih tipova pitanja zasnovanih na kultivabilnosti mikroba, genetičkoj fleksibilnosti mikroba i domaćina (gdje je relevantno), sposobnosti održavanja sistema u laboratorijskim uvjetima i sposobnosti da domaćin/okruženje učini bez klica. <gallery mode="packed" heights="260px" caption=Osnovna složenost slika:Tradeoffs between experimental questions and complexity of microbiome systems.jpg|Razmišljanja između eksperimentalnih pitanja i složenosti mikrobiomskih sistema<ref name=Chevrette2019>Chevrette, M.G., Bratburd, J.R., Currie, C.R. and Stubbendieck, R.M. (2019 "Experimental Microbiomes: Models Not to Scale". ''mSystems'', '''4'''(4): e00175-19. {{doi|10.1128/mSystems.00175-19}}.</ref><br/>(A) Interakcije u paru između bakterija u tlu ''[[Bacillus subtilis]]'' i ''[[Streptomyces]]'' spp. su pogodni za karakterizaciju funkcija [[sekundarni metabolit|sekundarnih metabolite]] u mikrobnim interakcijama.<br/>(B) [[Simbioza]] između [[lignja|kusaste lignje]] i [[morske bakterije]] ''[[Aliivibrio fischeri]]'' je fundamentalno za razumijevanje faktora domaćina i mikroba koji utiču na kolonizaciju.<br />(C) Upotreba [[gnobiotika|gnotobiotskih]] miševa je ključna za uspostavljanje veze između prehrane domaćina i efekata na specifične mikrobne [[takson]]e u zajednici.<ref name=Chevrette2019/> </gallery> {{clear}} ==Također pogledajte== * [[Projekt mikrobioma Zemlje]] * [[Ljudski mikrobiom]] * [[Biljni mikrobiom]] * [[Fitoplanktonski mikrobiom]] * [[Biologija mikrobne populacije]] * [[Mikrobiomi izgrađenog okruženja]] * [[Mikobiom]] ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi == {{Sister project links |wikt=microbiome |commons=Category: Microbiomes |b=no |n=no |q=no |s=no |v=Microbiome and Mental Health |voy=no |species=no |d=no |display= Microbiomes }} * [https://www.youtube.com/watch?v=F8uC-7Dnogc/ Documentary: Microbiomes - The Great Role of Small Creatures] {{Scholia|tema|Mikrobiom}} {{mikroorganizmi|state=expanded}} [[Kategorija:Mikrobiomi|Mikrobiomi]] [[Kategorija:Mikrobiologija]] echspc7nxudrgwpg3lh4910faktm1d8 0 497674 3907564 3890231 2026-07-15T12:46:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907564 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''NLR porodice CARD sa proteinskim domenom 4''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''NLRC4''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]].<ref name="pmid11374873">{{cite journal | vauthors = Geddes BJ, Wang L, Huang WJ, Lavellee M, Manji GA, Brown M, Jurman M, Cao J, Morgenstern J, Merriam S, Glucksmann MA, DiStefano PS, Bertin J | title = Human CARD12 is a novel CED4/Apaf-1 family member that induces apoptosis | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2001-06-01_284_1/page/77 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 284 | issue = 1 | pages = 77–82 | date = Jun 2001 | pmid = 11374873 | doi = 10.1006/bbrc.2001.4928 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: NLRC4 NLR family, CARD domain containing 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=58484}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.024 [[aminokiseline]], a [[Jedinica atomske mase|molekulska težina]] 116.159 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MNFIKDNSRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIQRMGMTVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQITDDLFVW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVLNREEVNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ICCEKVEQDA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ARGIIHMILK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGSESCNLFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSLKEWNYPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQDLNGQSLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HQTSEGDLDD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAQDLKDLYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPSFLNFYPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEDIDIIFNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSTFTEPVLW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKDQHHHRVE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLTLNGLLQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQSPCIIEGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGKGKSTLLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIAMLWGSGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKALTKFKFV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FFLRLSRAQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLFETLCDQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDIPGTIRKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFMAMLLKLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRVLFLLDGY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NEFKPQNCPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEALIKENHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKNMVIVTTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TECLRHIRQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GALTAEVGDM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TEDSAQALIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVLIKELAEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLQIQKSRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRNLMKTPLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVITCAIQMG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ESEFHSHTQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLFHTFYDLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQKNKHKHKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAASDFIRSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHCGDLALEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VFSHKFDFEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDVSSVNEDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLTTGLLCKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAQRFKPKYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFHKSFQEYT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGRRLSSLLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHEPEEVTKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGYLQKMVSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDITSTYSSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRYTCGSSVE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ATRAVMKHLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVYQHGCLLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSIAKRPLWR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QESLQSVKNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEQEILKAIN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>INSFVECGIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYQESTSKSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSQEFEAFFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKSLYINSGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPDYLFDFFE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HLPNCASALD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIKLDFYGGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MASWEKAAED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGGIHMEEAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETYIPSRAVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LFFNWKQEFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLEVTLRDFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLNKQDIRYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKIFSSATSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLQIKRCAGV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGSLSLVLST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKNIYSLMVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASPLTIEDER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HITSVTNLKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSIHDLQNQR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPGGLTDSLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLKNLTKLIM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNIKMNEEDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKLAEGLKNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKMCLFHLTH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSDIGEGMDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVKSLSSEPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLEEIQLVSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLSANAVKIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQNLHNLVKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SILDLSENYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKDGNEALHE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIDRMNVLEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTALMLPWGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVQGSLSSLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KHLEEVPQLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLGLKNWRLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTEIRILGAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGKNPLKNFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLNLAGNRVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDGWLAFMGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FENLKQLVFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFSTKEFLPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PALVRKLSQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSKLTFLQEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLVGWQFDDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLSVITGAFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVTA</td></tr> </table> == Struktura == Protein NLRC4 je visoko [[konzervirana sekvenca|konzeran]] među vrstama sisara. Ima homologiju sa Ced4 proteinom [[Caenorhabditis elegans|''C. elegans'']]. Sadrži [[N-terminal]]ni [[CARD domen|CARD]] domen, centralni nukleotidni vezujući domen/[[NACHT domen|NACHT]] domen i [[C-terminal]]no [[leuxcin-bogatoponavljanje bogato ponavljanje ([[Leucinom bogato ponavljanje|LRR]] ) domena. Pripada porodici NLR proteina koja uključuje koaktivator transkripcije [[CIITA]] i kanonski [[inflamasom]]ski protein [[NALP3|NLRP3]]. Skraćeni mišji NLRC4 bio je prvi član ove porodice čija je [[kristalna struktura]] riješena.<ref>{{cite journal | vauthors = Hu Z, Yan C, Liu P, Huang Z, Ma R, Zhang C, Wang R, Zhang Y, Martinon F, Miao D, Deng H, Wang J, Chang J, Chai J | title = Crystal structure of NLRC4 reveals its autoinhibition mechanism | url = https://archive.org/details/sim_science_2013-07-12_341_6142/page/172 | journal = Science | volume = 341 | issue = 6142 | pages = 172–5 | date = Jul 2013 | pmid = 23765277 | doi = 10.1126/science.1236381 | bibcode = 2013Sci...341..172H | s2cid = 12360722 }}</ref> == Funkcija == NLRC4 je najbolje povezan sa pokretanjem formiranja [[inflamasom]]a. Za razliku od NLRP3, određene funkcije NLRC4 zavisne od inflamasoma mogu se obavljati nezavisno od skele inflamasoma [[PYCARD|ASC]]. Ljudski Ced4 homolozi uključuju [[APAF1]], [[NOD1]] (CARD4) i [[NOD2]] (CARD15). Ovi proteini imaju najmanje 1 [[N-terminal]]ni [[CARD domen]], praćen centralno lociranim domenom za vezivanje [[nukleotid]]a (NBD ili NACHT) i [[C-terminal]]nim regulatornim domenom, koji se nalazi samo kod sisara, a sadrži ili [[WD40 ponavljanje]] ili [[ponavljanja bogata leucinom]] (LRR-ove). CARD12 je član porodice Ced4 i može izazvati [[apoptoza|apoptozu]].<ref name="entrez"/> == Interakcije == Pokazalo se da NLRC4 [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa NAIP-om (postoji jedan ljudski NAIP, ali miševi eksprimiraju najmanje 4 različita NAIP proteina). Interakcija NAIP/NLRC4 može odrediti specifičnost [[ligand]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Kofoed EM, Vance RE | title = Innate immune recognition of bacterial ligands by NAIPs determines inflammasome specificity | journal = Nature | volume = 477 | issue = 7366 | pages = 592–5 | date = Sep 2011 | pmid = 21874021 | pmc = 3184209 | doi = 10.1038/nature10394 | bibcode = 2011Natur.477..592K }}</ref> Aktivnost inflamasoma ovisna o NLRC4 aktivira [[kaspaza 1|CASP1]].<ref name = pmid15107016>{{cite journal | vauthors = Damiano JS, Oliveira V, Welsh K, Reed JC | title = Heterotypic interactions among NACHT domains: implications for regulation of innate immune responses | journal = The Biochemical Journal | volume = 381 | issue = Pt 1 | pages = 213–9 | date = Jul 2004 | pmid = 15107016 | pmc = 1133779 | doi = 10.1042/BJ20031506 }}</ref> Pod određenim okolnostima, NLRC4 i NLRP3 mogu zauzeti isti kompleks inflamasoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Man SM, Hopkins LJ, Nugent E, Cox S, Glück IM, Tourlomousis P, Wright JA, Cicuta P, Monie TP, Bryant CE | title = Inflammasome activation causes dual recruitment of NLRC4 and NLRP3 to the same macromolecular complex | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 20 | pages = 7403–8 | date = maj 2014 | pmid = 24803432 | pmc = 4034195 | doi = 10.1073/pnas.1402911111 | bibcode = 2014PNAS..111.7403M | url = https://www.repository.cam.ac.uk/bitstream/1810/245267/1/Accepted%20ms%20PNAS%202014%20Man%20et%20al%20%281%29.pdf | doi-access = free | access-date = 25. 3. 2023 | archive-date = 17. 11. 2023 | archive-url = https://web.archive.org/web/20231117161726/https://www.repository.cam.ac.uk/bitstream/1810/245267/1/Accepted%20ms%20PNAS%202014%20Man%20et%20al%20(1).pdf | url-status = dead }}</ref> == Klinički značaj == Ljudi koji imaju aktivirajuće mutacije u NLRC4 mogu razviti [[Sindrom periodične groznice|autoupalni]] sindrom karakteriziran akutnom temperaturom, [[hepatitis]]om, vrlo visokim serumskim feritinom i drugim karakteristikama koje upućuju na [[Sindrom aktivacije makrofaga|Sindrom aktivacije makrofaga (MAS)]] . Neki pacijenti su također razvili potencijalno po život opasan enterokolitis koji je nestajao u ranom djetinjstvu.<ref name="Canna_2014">{{cite journal | vauthors = Canna SW, de Jesus AA, Gouni S, Brooks SR, Marrero B, Liu Y, DiMattia MA, Zaal KJ, Sanchez GA, Kim H, Chapelle D, Plass N, Huang Y, Villarino AV, Biancotto A, Fleisher TA, Duncan JA, O'Shea JJ, Benseler S, Grom A, Deng Z, Laxer RM, Goldbach-Mansky R | title = An activating NLRC4 inflammasome mutation causes autoinflammation with recurrent macrophage activation syndrome | journal = Nature Genetics | volume = 46 | issue = 10 | pages = 1140–6 | date = Oct 2014 | pmid = 25217959 | pmc = 4177369 | doi = 10.1038/ng.3089 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Romberg N, Al Moussawi K, Nelson-Williams C, Stiegler AL, Loring E, Choi M, Overton J, Meffre E, Khokha MK, Huttner AJ, West B, Podoltsev NA, Boggon TJ, Kazmierczak BI, Lifton RP | title = Mutation of NLRC4 causes a syndrome of enterocolitis and autoinflammation | journal = Nature Genetics | volume = 46 | issue = 10 | pages = 1135–9 | date = Oct 2014 | pmid = 25217960 | pmc = 4177367 | doi = 10.1038/ng.3066 }}</ref> Kod ovih pacijenata, pronađeno je hronično i izvanredno povišenje serumskog [[interleukin 18|IL-18]], za razliku od pacijenata sa mutacijama NLRP3 koji razvijaju [[Novorođenačka multisistemska upalna bolest|kriopirinu pridruženie periodične sindrome]].<ref name ="Canna_2014"/> Velika [[japan]]ska porodica imala je mnogo blažu bolest povezanu sa urtikarijom izazvanom hladnoćom koju je uzrokovala dominantno naslijeđena mutacija NLRC4.<ref>{{cite journal | vauthors = Kitamura A, Sasaki Y, Abe T, Kano H, Yasutomo K | title = An inherited mutation in NLRC4 causes autoinflammation in human and mice | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 211 | issue = 12 | pages = 2385–96 | date = Nov 2014 | pmid = 25385754 | pmc = 4235634 | doi = 10.1084/jem.20141091 }}</ref> == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Poyet JL, Srinivasula SM, Tnani M, Razmara M, Fernandes-Alnemri T, Alnemri ES | title = Identification of Ipaf, a human caspase-1-activating protein related to Apaf-1 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 30 | pages = 28309–13 | date = Jul 2001 | pmid = 11390368 | doi = 10.1074/jbc.C100250200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Damiano JS, Stehlik C, Pio F, Godzik A, Reed JC | title = CLAN, a novel human CED-4-like gene | journal = Genomics | volume = 75 | issue = 1–3 | pages = 77–83 | date = Jul 2001 | pmid = 11472070 | doi = 10.1006/geno.2001.6579 }} * {{cite journal | vauthors = Fu WN, Bertoni F, Kelsey SM, McElwaine SM, Cotter FE, Newland AC, Jia L | title = Role of DNA methylation in the suppression of Apaf-1 protein in human leukaemia | journal = Oncogene | volume = 22 | issue = 3 | pages = 451–5 | date = Jan 2003 | pmid = 12545166 | doi = 10.1038/sj.onc.1206147 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Agostini L, Martinon F, Burns K, McDermott MF, Hawkins PN, Tschopp J | title = NALP3 forms an IL-1beta-processing inflammasome with increased activity in Muckle-Wells autoinflammatory disorder | journal = Immunity | volume = 20 | issue = 3 | pages = 319–25 | date = Mar 2004 | pmid = 15030775 | doi = 10.1016/S1074-7613(04)00046-9 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Damiano JS, Oliveira V, Welsh K, Reed JC | title = Heterotypic interactions among NACHT domains: implications for regulation of innate immune responses | journal = The Biochemical Journal | volume = 381 | issue = Pt 1 | pages = 213–9 | date = Jul 2004 | pmid = 15107016 | pmc = 1133779 | doi = 10.1042/BJ20031506 }} * {{cite journal | vauthors = Damiano JS, Newman RM, Reed JC | title = Multiple roles of CLAN (caspase-associated recruitment domain, leucine-rich repeat, and NAIP CIIA HET-E, and TP1-containing protein) in the mammalian innate immune response | journal = Journal of Immunology | volume = 173 | issue = 10 | pages = 6338–45 | date = Nov 2004 | pmid = 15528373 | doi = 10.4049/jimmunol.173.10.6338 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Sadasivam S, Gupta S, Radha V, Batta K, Kundu TK, Swarup G | title = Caspase-1 activator Ipaf is a p53-inducible gene involved in apoptosis | journal = Oncogene | volume = 24 | issue = 4 | pages = 627–36 | date = Jan 2005 | pmid = 15580302 | doi = 10.1038/sj.onc.1208201 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lu C, Wang A, Wang L, Dorsch M, Ocain TD, Xu Y | title = Nucleotide binding to CARD12 and its role in CARD12-mediated caspase-1 activation | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 331 | issue = 4 | pages = 1114–9 | date = Jun 2005 | pmid = 15882992 | doi = 10.1016/j.bbrc.2005.04.027 }} * {{cite journal | vauthors = Thalappilly S, Sadasivam S, Radha V, Swarup G | title = Involvement of caspase 1 and its activator Ipaf upstream of mitochondrial events in apoptosis | journal = The FEBS Journal | volume = 273 | issue = 12 | pages = 2766–78 | date = Jun 2006 | pmid = 16817903 | doi = 10.1111/j.1742-4658.2006.05293.x | s2cid = 21214841 | doi-access = free }} {{refend}} {{NOD-liki receptori}} [[Kategorija:LRR proteini]] [[Kategorija:NOD-liki receptori]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 5ceyospwf3l4x9sgw5tyoaspyrfuags 0 497735 3907735 3890238 2026-07-15T15:40:10Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907735 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Kaspaza-8''' je [[kaspaza|kaspazni]] protein, kodiran '''CASP8''' genom. To jest [[protein]]ski [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om sa [[hromosom 2|hromosoma 2]]. Najvjerovatnije djeluje na [[kaspaza-3|kaspazu-3]]. ''CASP8'' [[ortolozi]]<ref name="OrthoMaM">{{cite web | title = OrthoMaM phylogenetic marker: CASP8 coding sequence | url = http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000064012_CASP8.xml }}{{Dead link|date=novembar 2019 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> identificirani su kod brojnih [[sisari|sisara]] za koje su dostupni potpuni podaci o [[genom]]u. Ovi jedinstveni ortolozi su takođe prisutni u [[ptice|pticama]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 479 [[aminokiselina]], a [[Jedinica atomske mase|molekulska težina]] 55.391 [[dalton (jedinica)|Da]].ref name="OrthoMaM"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDFSRNLYDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEQLDSEDLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLKFLSLDYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQRKQEPIKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALMLFQRLQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRMLEESNLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLKELLFRIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLDLLITYLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRKEEMEREL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTPGRAQISA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YRVMLYQISE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVSRSELRSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFLLQEEISK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKLDDDMNLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIFIEMEKRV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ILGEGKLDIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRVCAQINKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLKIINDYEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSKERSSSLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSPDEFSNGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELCGVMTISD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPREQDSESQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLDKVYQMKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPRGYCLIIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHNFAKAREK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VPKLHSIRDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGTHLDAGAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTTFEELHFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKPHDDCTVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIYEILKIYQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LMDHSNMDCF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ICCILSHGDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIIYGTDGQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APIYELTSQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGLKCPSLAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPKVFFIQAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGDNYQKGIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VETDSEEQPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEMDLSSPQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RYIPDEADFL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGMATVNNCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYRNPAEGTW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIQSLCQSLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERCPRGDDIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TILTEVNYEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNKDDKKNMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQMPQPTFTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKKLVFPSD</td></tr> </table> == Funkcija == Gen ''CASP8'' kodira člana porodice [[proteaza]] [[cistein]]-[[asparaginska kiselina]] ([[kaspaza]]). Sekvencna aktivacija kaspaza ima centralnu ulogu u fazi izvršenja ćelijskih [[apoptoza]]. Kaspaze postoje kao neaktivni [[proenzim]]i sastavljeni od [[prodomen]]a, velike i maled proteazne [[Proteinska podjedinica|podjedinice]]. Aktivacija kaspaza zahtijeva [[proteoliza|proteolitsku]] obradu konzerviranih unutrašnjih asparaginskih ostataka da bi se dobio [[heterodimer]]ni enzim koji se sastoji od velike i male podjedinice. Ovaj protein je uključen u [[programirana ćelijska smrt|programiranu smrt ćelije]] izazvanu [[Fas receptor|Fas-om]] i raznim apoptotskim stimulansima. Domen efektora smrti nalik [[N-terminal]]nom [[FADD]] ovog proteina sugerira da on može stupiti u interakciju sa proteinom FADD koji djeluje na Fas. Ovaj protein je otkriven u nerastvorljivoj frakciji zahvaćene regije mozga kod pacijenata sa [[Huntingtonova bolest|Huntingtonovom bolešću]], ali ne i kod onih iz normalne kontrole, što implicira ulogu u [[neurodegenerativna bolest|neurodegenerativnim bolestima]]. Opisane su mnoge alternativno sprerađene [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]], iako za sve varijante nisu određene sekvence pune dužine..<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: CASP8 caspase 8, apoptosis-related cysteine peptidase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=841}}</ref> == Klinički značaj == Vrlo rijedak [[genetički poremećaj]] imunskog sistema također može biti uzrokovan mutacijama ovog gena. Ova bolest, nazvana CEDS, znači "stanje nedostatka kaspaze osam". CEDS ima karakteristike slične [[ALPS]], još jednu genetičku bolest [[apoptoze]], uz dodatak [[imunodeficijencija|imunodeficijentnog]] [[fenotip]]a. Dakle, kliničke manifestacije uključuju [[splenomegalija|splenomegaliju]] i [[limfadenopatija|limfadenopatiju]], pored rekurentnih sinopulmonalnih [[infekcija]], rekurentne [[sluznica|mukokutane]] [[herpesvirus]]ne, uporne bradavice i infekcije ''[[molluscum contagiosum]]'' i [[hipogamaglobulinemija]]. Ponekad postoji limfocitna infiltrativna bolest u [[parenhim]]skim organima, ali [[autoimunost]] je minimalna i [[limfom]] nije uočen kod pacijenata sa CEDS-om. CEDS se nasljeđuje na autosomno recesivan način.<ref name="Chun_2002">{{cite journal | vauthors = Chun HJ, Zheng L, Ahmad M, Wang J, Speirs CK, Siegel RM, Dale JK, Puck J, Davis J, Hall CG, Skoda-Smith S, Atkinson TP, Straus SE, Lenardo MJ | title = Pleiotropic defects in lymphocyte activation caused by caspase-8 mutations lead to human immunodeficiency | journal = Nature | volume = 419 | issue = 6905 | pages = 395–9 | year = 2002 | pmid = 12353035 | doi = 10.1038/nature01063 | bibcode = 2002Natur.419..395C | s2cid = 4359174 | url = https://zenodo.org/record/1233255 }}</ref> Klinički fenotip pacijenata sa CEDS-om predstavlja [[paradoks]] jer se kaspaza-8 smatrala uglavnom [[apoptoza|proapoptotskom]] [[proteaza|proteazom]], koja je uglavnom bila uključena u transdukciju signala iz [[receptor faktora nekroze tumora|receptora faktora nekroze tumora]] porodične receptore smrti kao što je Fas. Defekt u aktivaciji limfocita i zaštitnoi imunosti sugerira da kaspaza-8 ima dodatnu signalnu ulogu u [[limfociti]]ma. Dalji rad je otkrio da je kaspaza-8 neophodna za indukciju [[transkripcijski faktor|faktora transkripcije]] „jedarni faktor κB” ([[NF-κB]]), nakon stimulacije preko [[antigen]]og receptora, Fc receptora ili Toll-likog receptora 4 u T, B i [[ćelija ubica|prirodne ćelije ubice]].<ref name="Chun_2002"/> Biohemijski je utvrđeno da kaspaza-8 ulazi u kompleks inhibitora [[NF-κB]] [[kinaza]] (IKK) sa uzvodnim adapterskim kompleksom Bcl10-MALT1 (mukoza-povezano limfno tkivo) koji su bili ključni za indukcija jedarne translokacije NF-κB. Štaviše, biohemijski oblik kaspaze-8 razlikovao se u dva puta. Za put smrti, [[zimogen]] kaspaze-8 cijepa se na podjedinice koje se sastavljaju kako bi formirale zreli, visoko aktivni kaspazni heterotetramer, dok se za put aktivacije čini da zimogen ostaje netaknut možda da bi ograničio njegovu proteolitsku funkciju, ali poboljšao njegovu sposobnost kao adapter proteina.<ref name="Chun_2002"/> == Interakcije == Pokazalo se da kaspaza-8 [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa: {{div col|colwidth=20em}} * [[BCAP31]],<ref name = pmid9334338>{{cite journal | vauthors = Ng FW, Nguyen M, Kwan T, Branton PE, Nicholson DW, Cromlish JA, Shore GC | title = p28 Bap31, a Bcl-2/Bcl-XL- and procaspase-8-associated protein in the endoplasmic reticulum | journal = J. Cell Biol. | volume = 139 | issue = 2 | pages = 327–38 | date = oktobar 1997 | pmid = 9334338 | pmc = 2139787 | doi = 10.1083/jcb.139.2.327 }}</ref> * [[BID]],<ref name = pmid15659383/><ref name = pmid11832478/> * [[Bcl-2]],<ref name = pmid11832478/><ref name = pmid11406564>{{cite journal | vauthors = Poulaki V, Mitsiades N, Romero ME, Tsokos M | title = Fas-mediated apoptosis in neuroblastoma requires mitochondrial activation and is inhibited by FLICE inhibitor protein and Bcl-2 | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2001-06-15_61_12/page/n225 | journal = Cancer Res. | volume = 61 | issue = 12 | pages = 4864–72 | date = juni 2001 | pmid = 11406564 }}</ref> * [[CFLAR]],<ref name = pmid12887920>{{cite journal | vauthors = Micheau O, Tschopp J | title = Induction of TNF receptor I-mediated apoptosis via two sequential signaling complexes | journal = Cell | volume = 114 | issue = 2 | pages = 181–90 | date = juli 2003 | pmid = 12887920 | doi = 10.1016/s0092-8674(03)00521-x | s2cid = 17145731 | url = https://www.hal.inserm.fr/inserm-00527105/file/Figures_Cell_OM.pdf }}</ref><ref name = pmid9208847>{{cite journal | vauthors = Shu HB, Halpin DR, Goeddel DV | title = Casper is a FADD- and caspase-related inducer of apoptosis | journal = Immunity | volume = 6 | issue = 6 | pages = 751–63 | date = juni 1997 | pmid = 9208847 | doi = 10.1016/s1074-7613(00)80450-1 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9289491>{{cite journal | vauthors = Goltsev YV, Kovalenko AV, Arnold E, Varfolomeev EE, Brodianskii VM, Wallach D | title = CASH, a novel caspase homologue with death effector domains | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 32 | pages = 19641–4 | date = august 1997 | pmid = 9289491 | doi = 10.1074/jbc.272.32.19641 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9228018>{{cite journal | vauthors = Srinivasula SM, Ahmad M, Ottilie S, Bullrich F, Banks S, Wang Y, Fernandes-Alnemri T, Croce CM, Litwack G, Tomaselli KJ, Armstrong RC, Alnemri ES | title = FLAME-1, a novel FADD-like anti-apoptotic molecule that regulates Fas/TNFR1-induced apoptosis | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 30 | pages = 18542–5 | date = juli 1997 | pmid = 9228018 | doi = 10.1074/jbc.272.30.18542 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12215447>{{cite journal | vauthors = Micheau O, Thome M, Schneider P, Holler N, Tschopp J, Nicholson DW, Briand C, Grütter MG | title = The long form of FLIP is an activator of caspase-8 at the Fas death-inducing signaling complex | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-11-22_277_47/page/45162 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 47 | pages = 45162–71 | date = novembar 2002 | pmid = 12215447 | doi = 10.1074/jbc.M206882200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9326610>{{cite journal | vauthors = Han DK, Chaudhary PM, Wright ME, Friedman C, Trask BJ, Riedel RT, Baskin DG, Schwartz SM, Hood L | title = MRIT, a novel death-effector domain-containing protein, interacts with caspases and BclXL and initiates cell death | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 94 | issue = 21 | pages = 11333–8 | date = oktobar 1997 | pmid = 9326610 | pmc = 23459 | doi = 10.1073/pnas.94.21.11333 | bibcode = 1997PNAS...9411333H | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11741985>{{cite journal | vauthors = Roth W, Stenner-Liewen F, Pawlowski K, Godzik A, Reed JC | title = Identification and characterization of DEDD2, a death effector domain-containing protein | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 9 | pages = 7501–8 | date = mart 2002 | pmid = 11741985 | doi = 10.1074/jbc.M110749200 | doi-access = free }}</ref> * [[Kaspaza-10]],<ref name = pmid15659383>{{cite journal | vauthors = Gajate C, Mollinedo F | title = Cytoskeleton-mediated death receptor and ligand concentration in lipid rafts forms apoptosis-promoting clusters in cancer chemotherapy | journal = J. Biol. Chem. | volume = 280 | issue = 12 | pages = 11641–7 | date = mart 2005 | pmid = 15659383 | doi = 10.1074/jbc.M411781200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11832478>{{cite journal | vauthors = Guo Y, Srinivasula SM, Druilhe A, Fernandes-Alnemri T, Alnemri ES | title = Caspase-2 induces apoptosis by releasing proapoptotic proteins from mitochondria | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 16 | pages = 13430–7 | date = april 2002 | pmid = 11832478 | doi = 10.1074/jbc.M108029200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12887920/><ref name = pmid8962078>{{cite journal | vauthors = Srinivasula SM, Ahmad M, Fernandes-Alnemri T, Litwack G, Alnemri ES | title = Molecular ordering of the Fas-apoptotic pathway: the Fas/APO-1 protease Mch5 is a CrmA-inhibitable protease that activates multiple Ced-3/ICE-like cysteine proteases | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 93 | issue = 25 | pages = 14486–91 | date = decembar 1996 | pmid = 8962078 | pmc = 26159 | doi = 10.1073/pnas.93.25.14486 | bibcode = 1996PNAS...9314486S | doi-access = free }}</ref> * [[Kaspaza-2]],<ref name = pmid11832478/><ref name = pmid8962078/> * [[Kaspaza -3]],<ref name = pmid11832478/><ref name = pmid8962078/> * [[Kaspaza-6]],<ref name = pmid11832478/><ref name = pmid8962078/><ref name = pmid12232792>{{cite journal | vauthors = Cowling V, Downward J | title = Caspase-6 is the direct activator of caspase-8 in the cytochrome c-induced apoptosis pathway: absolute requirement for removal of caspase-6 prodomain | journal = Cell Death Differ. | volume = 9 | issue = 10 | pages = 1046–56 | date = oktobar 2002 | pmid = 12232792 | doi = 10.1038/sj.cdd.4401065 | doi-access = free }}</ref> * [[Kaspaza -7]],<ref name = pmid11832478/><ref name = pmid8962078/> * [[Kaspaza -9]],<ref name = pmid11832478/><ref name = pmid8962078/> * [[DEDD]],<ref name = pmid11965497>{{cite journal | vauthors = Zhan Y, Hegde R, Srinivasula SM, Fernandes-Alnemri T, Alnemri ES | title = Death effector domain-containing proteins DEDD and FLAME-3 form nuclear complexes with the TFIIIC102 subunit of human transcription factor IIIC | journal = Cell Death Differ. | volume = 9 | issue = 4 | pages = 439–47 | date = april 2002 | pmid = 11965497 | doi = 10.1038/sj.cdd.4401038| doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12527898>{{cite journal | vauthors = Alcivar A, Hu S, Tang J, Yang X | title = DEDD and DEDD2 associate with caspase-8/10 and signal cell death | journal = Oncogene | volume = 22 | issue = 2 | pages = 291–7 | date = januar 2003 | pmid = 12527898 | doi = 10.1038/sj.onc.1206099 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9774341>{{cite journal | vauthors = Stegh AH, Schickling O, Ehret A, Scaffidi C, Peterhänsel C, Hofmann TG, Grummt I, Krammer PH, Peter ME | title = DEDD, a novel death effector domain-containing protein, targeted to the nucleolus | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_1998-10-15_17_20/page/5974 | journal = EMBO J. | volume = 17 | issue = 20 | pages = 5974–86 | date = oktobar 1998 | pmid = 9774341 | pmc = 1170924 | doi = 10.1093/emboj/17.20.5974 }}</ref> * [[FADD]],<ref name = pmid15659383/><ref name = pmid12887920/><ref name = pmid9228018/><ref name = pmid19060883/><ref name = pmid12911633>{{cite journal | vauthors = Henshall DC, Araki T, Schindler CK, Shinoda S, Lan JQ, Simon RP | title = Expression of death-associated protein kinase and recruitment to the tumor necrosis factor signaling pathway following brief seizures | journal = J. Neurochem. | volume = 86 | issue = 5 | pages = 1260–70 | date = septembar 2003 | pmid = 12911633 | doi = 10.1046/j.1471-4159.2003.01934.x | s2cid = 21971958 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid8681376>{{cite journal | vauthors = Boldin MP, Goncharov TM, Goltsev YV, Wallach D | title = Involvement of MACH, a novel MORT1/FADD-interacting protease, in Fas/APO-1- and TNF receptor-induced cell death | journal = Cell | volume = 85 | issue = 6 | pages = 803–15 | date = juni 1996 | pmid = 8681376 | doi = 10.1016/s0092-8674(00)81265-9 | s2cid = 7415784 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12107169>{{cite journal | vauthors = Thomas LR, Stillman DJ, Thorburn A | title = Regulation of Fas-associated death domain interactions by the death effector domain identified by a modified reverse two-hybrid screen | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 37 | pages = 34343–8 | date = septembar 2002 | pmid = 12107169 | doi = 10.1074/jbc.M204169200 | doi-access = free }}</ref> * [[Fas ligand|FasL]],<ref name = pmid15659383/><ref name = pmid12887920/> * [[Fas receptor|FasR]],<ref name = pmid15659383/><ref name = pmid9208847/><ref name = pmid9325248>{{cite journal | vauthors = MacFarlane M, Ahmad M, Srinivasula SM, Fernandes-Alnemri T, Cohen GM, Alnemri ES | title = Identification and molecular cloning of two novel receptors for the cytotoxic ligand TRAIL | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-10-10_272_41/page/25416 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 41 | pages = 25417–20 | date = oktobar 1997 | pmid = 9325248 | doi = 10.1074/jbc.272.41.25417 | doi-access = free }}</ref> * [[IFT57]],<ref name = pmid11788820>{{cite journal | vauthors = Gervais FG, Singaraja R, Xanthoudakis S, Gutekunst CA, Leavitt BR, Metzler M, Hackam AS, Tam J, Vaillancourt JP, Houtzager V, Rasper DM, Roy S, Hayden MR, Nicholson DW | title = Recruitment and activation of caspase-8 by the Huntingtin-interacting protein Hip-1 and a novel partner Hippi | journal = Nat. Cell Biol. | volume = 4 | issue = 2 | pages = 95–105 | date = februar 2002 | pmid = 11788820 | doi = 10.1038/ncb735 | s2cid = 10439592 }}</ref> * [[NOL3]],<ref name = pmid9560245>{{cite journal | vauthors = Koseki T, Inohara N, Chen S, Núñez G | title = ARC, an inhibitor of apoptosis expressed in skeletal muscle and heart that interacts selectively with caspases | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 95 | issue = 9 | pages = 5156–60 | date = april 1998 | pmid = 9560245 | pmc = 20230 | doi = 10.1073/pnas.95.9.5156 | bibcode = 1998PNAS...95.5156K | doi-access = free }}</ref> * [[PEA15]],<ref name = pmid10493725>{{cite journal | vauthors = Kitsberg D, Formstecher E, Fauquet M, Kubes M, Cordier J, Canton B, Pan G, Rolli M, Glowinski J, Chneiweiss H | title = Knock-out of the neural death effector domain protein PEA-15 demonstrates that its expression protects astrocytes from TNFalpha-induced apoptosis | journal = J. Neurosci. | volume = 19 | issue = 19 | pages = 8244–51 | date = oktobar 1999 | pmid = 10493725 | pmc = 6783010 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.19-19-08244.1999}}</ref><ref name = pmid10442631>{{cite journal | vauthors = Condorelli G, Vigliotta G, Cafieri A, Trencia A, Andalò P, Oriente F, Miele C, Caruso M, Formisano P, Beguinot F | title = PED/PEA-15: an anti-apoptotic molecule that regulates FAS/TNFR1-induced apoptosis | journal = Oncogene | volume = 18 | issue = 31 | pages = 4409–15 | date = august 1999 | pmid = 10442631 | doi = 10.1038/sj.onc.1202831 | s2cid = 20510429 }}</ref> * [[RIPK1]],<ref name = pmid19060883>{{cite journal | vauthors = Oshima S, Turer EE, Callahan JA, Chai S, Advincula R, Barrera J, Shifrin N, Lee B, Benedict Yen TS, Yen B, Woo T, Malynn BA, Ma A | title = ABIN-1 is a ubiquitin sensor that restricts cell death and sustains embryonic development | journal = [[Nature]] | volume = 457 | issue = 7231 | pages = 906–9 | date = februar 2009 | pmid = 19060883 | pmc = 2642523 | doi = 10.1038/nature07575 | bibcode = 2009Natur.457..906O }}</ref><ref name = pmid11002417>{{cite journal | vauthors = Chaudhary PM, Eby MT, Jasmin A, Kumar A, Liu L, Hood L | title = Activation of the NF-kappaB pathway by caspase 8 and its homologs | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 39 | pages = 4451–60 | date = septembar 2000 | pmid = 11002417 | doi = 10.1038/sj.onc.1203812 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid18570872>{{cite journal | vauthors = Bertrand MJ, Milutinovic S, Dickson KM, Ho WC, Boudreault A, Durkin J, Gillard JW, Jaquith JB, Morris SJ, Barker PA | title = cIAP1 and cIAP2 facilitate cancer cell survival by functioning as E3 ligases that promote RIP1 ubiquitination | journal = Mol. Cell | volume = 30 | issue = 6 | pages = 689–700 | date = juni 2008 | pmid = 18570872 | doi = 10.1016/j.molcel.2008.05.014 | doi-access = free }}</ref> * [[TNFRSF10B]],<ref name = pmid15659383/><ref name = pmid9325248/> i * [[TRAF1]].<ref name = pmid12887920/><ref name = pmid11098060>{{cite journal | vauthors = Leo E, Deveraux QL, Buchholtz C, Welsh K, Matsuzawa S, Stennicke HR, Salvesen GS, Reed JC | title = TRAF1 is a substrate of caspases activated during tumor necrosis factor receptor-alpha-induced apoptosis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-03-16_276_11/page/8086 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 11 | pages = 8087–93 | date = mart 2001 | pmid = 11098060 | doi = 10.1074/jbc.M009450200 | doi-access = free }}</ref> {{Div col end}} ==Dopunske slike== {| |[[slika:TNF signaling.jpg|thumbnail|200px| Signalni put [[Faktor nekroze tumora-alfa|TNF]]-R1. Isprekidane sive linije predstavljaju više koraka]] [[slika:Signal transduction pathways.svg|200px|thumb| Pregled puteva [[transdukcija signala]] uključenih u [[apoptoza|apoptozu]].]] |} == Također pogledajte == * [[Kaspaza]] * [[FADD]] * [[Proteolitska mapa]] == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Jia SH, Parodo J, Kapus A, Rotstein OD, Marshall JC | title = Dynamic Regulation of Neutrophil Survival through Tyrosine Phosphorylation or Dephosphorylation of Caspase-8 | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 9 | pages = 5402–5413 | year = 2008 | pmid = 18086677 | doi = 10.1074/jbc.M706462200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Cohen GM | title = Caspases: the executioners of apoptosis | journal = Biochem. J. | volume = 326 | issue = Pt 1 | pages = 1–16 | year = 1997 | pmid = 9337844 | pmc = 1218630 | doi = 10.1042/bj3260001}} * {{cite journal | vauthors = Siegel RM, Chan FK, Chun HJ, Lenardo MJ | title = The multifaceted role of Fas signaling in immune cell homeostasis and autoimmunity | journal = Nat. Immunol. | volume = 1 | issue = 6 | pages = 469–74 | year = 2001 | pmid = 11101867 | doi = 10.1038/82712 | s2cid = 345769 }} * {{cite journal | vauthors = Ye S, Goldsmith EJ | title = Serpins and other covalent protease inhibitors | journal = Curr. Opin. Struct. Biol. | volume = 11 | issue = 6 | pages = 740–5 | year = 2002 | pmid = 11751056 | doi = 10.1016/S0959-440X(01)00275-5 }} * {{cite journal | vauthors = Gupta S | title = Tumor necrosis factor-alpha-induced apoptosis in T cells from aged humans: a role of TNFR-I and downstream signaling molecules | url = https://archive.org/details/sim_experimental-gerontology_january-march-2002_37_2-3/page/293 | journal = Exp. Gerontol. | volume = 37 | issue = 2–3 | pages = 293–9 | year = 2002 | pmid = 11772515 | doi = 10.1016/S0531-5565(01)00195-4 | s2cid = 30243363 }} * {{cite journal | vauthors = Pomerantz RJ | title = Effects of HIV-1 Vpr on neuroinvasion and neuropathogenesis | journal = DNA Cell Biol. | volume = 23 | issue = 4 | pages = 227–38 | year = 2004 | pmid = 15142380 | doi = 10.1089/104454904773819815 }} * {{cite journal | vauthors = Zhao LJ, Zhu H | title = Structure and function of HIV-1 auxiliary regulatory protein Vpr: novel clues to drug design | journal = Curr. Drug Targets Immune Endocr. Metabol. Disord. | volume = 4 | issue = 4 | pages = 265–75 | year = 2005 | pmid = 15578977 | doi = 10.2174/1568008043339668 }} {{refend}} == Vanjsk linkovi== * The [[MEROPS]] online database for peptidases and their inhibitors: [http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=C14.009 C14.009] {{Webarchive|url=https://archive.today/20121223134235/http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=C14.009 |date=23. 12. 2012 }} * [https://www.youtube.com/watch?v=29AMumxsEo0 Apoptosis & Caspase 8]—The Proteolysis Map (animation) * {{MeshName|Caspase+8}} * [http://deathbase.org/search_protein_id.php?id=casp8 caspase-8] * {{PDBe-KB2|Q14790|Caspase-8}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{PDB Gallery|geneid=841}} {{Fas apoptozni signalni put}} {{Cisteinske proteaze}} {{Enzimi}} [[Kategorija:Peptidaze]] [[Kategorija:EC 3.4.22]] [[Kategorija:Kaspaze]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 95ec8hmb1c9nrlnhmgqmnjjmksvbzw7 0 497815 3907744 3890255 2026-07-15T15:51:06Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907744 wikitext text/x-wiki [[slika:Latex dripping crop.png|thumb|Ekstrakcija sirovine za lateks]] [[slika:Koh Chang, Thailand, Rubber tree, Latex.jpg|thumb|Proizvodnja lateksa u [[Tailand]]u]][[slika:Pycnandra acuminata, a tree from New Caledonia, with latex exudate containing nickel.jpg|thumb|Iz stabla ''Pacnandra acuminata'', na [[Nova Kaledonija|Novoj Kaledoniji ekstrahira]] se i [[nikl]]]] [[slika:Latex-production.jpg|thumb|[[gumeno tapkanje|Tapkanje]] lateksa sa [[stablo|drveta]], za upotrebu u proizvodnj [[guma|gume]]]] '''Lateks''' je [[emulzija]] (stabilna disperzija) [[polimer]]nih [[mikročestica]] u vodi.<ref>{{cite journal |doi=10.1080/15583724.2013.776586|title=Homogeneous Hydrogenation Art of Nitrile Butadiene Rubber: A Review|year=2013|last1=Wang|first1=Hui|last2=Yang|first2=Lijuan|last3=Rempel|first3=Garry L.|journal=Polymer Reviews|volume=53|issue=2|pages=192–239|s2cid=96720306}}</ref> Lateksi se nalaze u [[priroda|prirodi]], ali i sintetski lateksi su također uobičajeni. U prirodi se lateks nalazi kao [[mlijeko|mliječna]] [[tečnost]], koji je prisutan u 10% svih [[cvjetnica]] (skrivenosjemenjača).<ref name="Agrawal">{{cite journal |author1=Anurag A. Agrawal |author2=d Kotaro Konno |date=2009 |title=Latex: a model for understanding mechanisms, ecology, and evolution of plant defense Against herbivory |journal=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics |volume=40 |pages=311–331 |doi=10.1146/annurev.ecolsys.110308.120307}}</ref> To je složena emulzija koja [[koagulacija|koagulira]] pri izlaganju zraku, a sastoji se od [[protein]]a, [[alkaloid]]a, [[škrob]]a, [[šećer]]a, biljnog [[ulje|ulja]], [[tanin]]a, [[smola]] i prirodna [[guma]]. Obično se izlučuje nakon povrede tkiva. U većini biljaka lateks je bijele boje, ali neke imaju žuti, narandžasti ili grimizni lateks. Od 17. stoljeća, lateks se koristi kao termin za tečnu supstancu u biljkama, a potiče od [[latinski jezik|latinske]] riječi za "tečnost".<ref>{{cite journal |author=Paul G. Mahlberg |date=1993 |title=Laticifers: an historical perspective |url=https://archive.org/details/sim_botanical-review_january-march-1993_59_1/page/n2 |journal=The Botanical Review |volume=59 |issue=1 |pages=1–23 |jstor=4354199 |doi=10.1007/bf02856611|s2cid=40056337 }}</ref><ref>{{OEtymD|latex}}</ref><ref>{{L&S|latex|ref}}</ref> Služi uglavnom kao [[Antipredatorska adaptacija|odbrana]] od [[biljojed]]nih [[insekti|insekata]].<ref name="Agrawal"/> Lateks se ne smije brkati sa [[biljni sok|biljnim sokom]]; to je posebna supstanca, odvojeno proizvedena i sa različitim funkcijama. Termin lateks se takođe koristi za označavanje prirodnih lateksnih [[guma]], posebno ne[[vulkanizacija|vulkanizirane]] gume. Takav je slučaj sa proizvodima kao što su lateks [[rukavice]], lateksni [[kondom]]i i [[lateksna odjeća]]. {{Quote box |width=50% |title =[[IUPAC]]-ova definicija |quote = '''Lateks''': [[Koloid]]na disperzija polimernih čestica u tekućini.<ref name="terminology">{{cite journal |author1=Stanislaw Slomkowski |author2=José V. Alemán |author3=Robert G. Gilbert |author4=Michael Hess |author5=Kazuyuki Horie |author6=Richard G. Jones |author7=Przemyslaw Kubisa |author8=Ingrid Meisel |author9=Werner Mormann |author10=Stanisław Penczek |author11=Robert F. T. Stepto |date=2011 |title=Terminology of polymers and polymerization processes in dispersed systems (IUPAC Recommendations 2011) |journal=Pure and Applied Chemistry |volume=83 |issue=12 |pages=2229–2311 |doi=10.1351/PAC-REC-10-06-03 |s2cid=96812603 |url= http://pac.iupac.org/publications/pac/pdf/2011/pdf/8312x2229.pdf |url-status=live |archive-url= https://web.archive.org/web/20131020164408/http://pac.iupac.org/publications/pac/pdf/2011/pdf/8312x2229.pdf |archive-date=20. 10. 2013 }}</ref>{{efn| Polimer u česticama može biti organski ili neorganski.<ref name="terminology"/>}}<br/> '''Sintetski lateks''': Lateks dobijen kao proizvod [[Emulzijska polimerizacija|emulzija]], miniemulzija, mikroemulzija ili [[disperziona polimerizacija]].<ref name="terminology"/> }} ==Biologija== ===Artikulirani laticiferi=== [[ćelije (biologija)|Ćelije]] ([[laticifer]]i) u kojima se nalazi lateks čine latiferni sistem, koji se može formirati na dva veoma različita načina. U mnogim biljkama, latiferni sistem formira se od redova ćelija položenih u [[meristem]]u [[Stablo|stablu]] ili [[korijen]]u. [[Ćelijski zid]] između ovih ćelija rastvara se tako da se formiraju kontinuirane cijevi, zvane lateksni sudovi. Budući da su ovi sudovi izgrađeni od mnogih ćelija, poznate su kao "artikulirani latiferi". Ovaj način formiranja nalazi se u [[Papaveraceae|porodici makova]] i u [[guma]] drveću ([[Hevea brasiliensis|paragumeno drvo]], članovi porodice [[Euphorbiaceae]], članovi [[Moraceae|porodica dudova i smokava]], kao što je panamsko kaučukovo drvo ''[[Castilla elastica]]''), i članovi porodice [[Asteraceae]]. Naprimjer, ''[[Parthenium argentatum]]'' biljka guajule, nalazi se u plemenu [[Heliantheae]]; druge Asteraceae koje nose lateks s arikuliranim laticiferima uključuju članove [[Cichorieae]], [[kladus]]a čiji članovi proizvode lateks, neki od njih u komercijalno interesantnim količinama. Ovo uključuje ''[[Taraxacum kok-saghyz]]'', vrstu koja se uzgaja za proizvodnju lateksa.<ref>{{cite web |url=http://www.pfaf.org/user/Plant.aspx?LatinName=Taraxacum-kok-saghyz |title=Taraxacum kok-saghyz |publisher=Pfaf.org |access-date=21. 3. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20140320155113/http://www.pfaf.org/user/Plant.aspx?LatinName=Taraxacum+kok-saghyz |archive-date=20. 3. 2014 }}</ref> ===Neartikulirani laticiferi=== U porodicama ''[[Asclepiadaceae]]'' i [[Euphorbiaceae|mlječike]], s druge strane, latiferni sistem formira se sasvim drugačije. Rano u razvoju klijanaca, [[ćelijska diferencijacija|ćelije lateksa se diferenciraju]], a kako biljka raste, ove ćelije lateksa u razgranati sistem koji se proteže kroz biljku. U mnogim [[Euphorbiaceae|euforbijama]], cijela struktura je napravljena od jedne ćelije – ovaj tip sistema je poznat kao „neartikulirani latifer“, kako bi se razlikovao od višećelijskih struktura o kojima se gore govorilo. U zreloj biljci, čitav latiferni sistem potiče od jedne ćelije ili grupe ćelija prisutnih u [[embrion]]u. Latiferni sistem je prisutan u svim dijelovima zrele biljke, uključujući korijenje, stabljike, [[list|lišće]], a ponekad i [[plod]]ove. Posebno je uočljiv u tkivima [[kora (botanika)|kore]]. Lateks se obično izlučuje kao bijela tečnost, ali u nekim slučajevima može biti bistar, žut ili crven, kao kod ''[[Cannabaceae]]''.<ref name="Agrawal"/> ==Proizvodne vrste== Lateks proizvodi 20.000 vrsta [[cvjetnica]] iz preko 40 [[porodica (biologija)|porodica]]. To uključuje i [[dikotiledone]] i [[monokotiledone]]. Lateks je pronađen u 14 posto tropskih biljnih vrsta, kao i u šest posto biljnih vrsta umjerenog pojasa.<ref>{{cite journal |author=Thomas M. Lewinsohn |date=1991 |title=The geographical distribution of plant latex |journal=Chemoecology |volume=2 |issue=1 |pages=64–68 |doi=10.1007/BF01240668|s2cid=44594197 }}</ref> Nekoliko članova [[gljive|carstva gljva]] vtakođer proizvodi lateks nakon ozljede, kao što su ''[[Lactarius deliciosus]]'' i druge iz oda [[Lactarius|mliječne kapice]]. Ovo sugerira da je proizvod [[konvergentna evolucija|konvergentne evolucije]] i da je odabran u više različitih prilika.<ref name="Agrawal"/> ==Funkcija odbrane== [[slika:Latex being collected from a tapped rubber tree.jpg|thumb|[[Gumeno tapkanje]] lateksa]] Lateks ima funkciju zaštite biljke od biljojeda. Ideju je prvi predložio 1887. Joseph F. James, koji je primijetio da lateks <blockquote>nosi sa sobom u isto vrijeme tako neugodna svojstva da postaje bolja zaštita za biljku od neprijatelja od svih trnova, bodlji ili dlaka što bi se moglo obezbijediti. U ovoj biljci, tako obilan i tako neukusan sok je postao da služi najvažnijoj svrsi u njenoj ekonomiji.<ref>{{cite journal |author=Joseph F. James |date=1887 |title=The milkweeds |journal=The American Naturalist |volume=21 |issue= 7|pages=605–615 |jstor=2451222 |url=https://archive.org/stream/jstor-2451222/2451222 |doi=10.1086/274519|doi-access=free }}</ref></blockquote> Dokazi koji pokazuju ovu odbrambenu funkciju uključuju nalaz da će [[puževi]] jesti lišće ocijeđeno od lateksa, ali ne i netaknuto, da mnogi [[insekti]] prekidaju vene koje nose lateks prije nego što se hrane, i da lateks ''[[Asclepias humistrata]]'' (pješčanička [[Euphorbiaceae|mlječika]]) ubija hvatanjem 30% tek izleglih [[gusjenica]] [[leptir monarh|leptira monarha]].<ref name="Agrawal"/> Drugi dokaz je da lateks sadrži 50-1000 puta veće koncentracije odbrambenih supstanci od ostalih biljnih tkiva. Ovi [[toksin]]i uključuju i one koji su takođe toksični za biljku i sastoje se od raznolikog spektra hemikalija koje su ili otrovne ili "[[Antinutrient|antinutritivi]]", Lateks se aktivno pomiče na područje ozljede; u slučaju ''[[Cryptostegia grandiflora]]'', mobilizira se lateks više od 70&nbsp;cm od mjesta ozljede.<ref name="Agrawal"/> Veliki hidrostatski pritisak u ovoj lozi omogućava izuzetno visoku stopu protoka lateksa. U izvještaju iz 1935. botaničar [[Catherine M. Bangham]] primijetio je da je "probijanjem stabljike ploda "Cryptostegia grandiflora" proizveo mlaz lateksa dužine više od jednog metra i zadržao [ovaj mlaz] nekoliko sekundi."<ref>{{Cite book |last=Buttery |first=R. R. |title=Water Deficits and Plant Growth, Volume IV: Soil Water Measurement, Plant Responses, and Breeding for Drought Resistance |last2=Boatman |first2=S. G. |publisher=Academic Press, Inc. |year=1976 |isbn=978-0124314269 |editor-last=Kozlowski |editor-first=T. T. |edition=1st |volume=IV |location=New York, New York 10003 |pages=252 |language=english}}</ref> Svojstvo zgrušavanja lateksa je funkcionalno u ovoj odbrani jer ograničava gubitak i njegova ljepljivost hvata insekte i njihove usne organe.<ref name="Agrawal"/> Iako postoje druga objašnjenja za postojanje lateksa, uključujući skladištenje i kretanje biljnih nutrijenata, otpada i održavanje ravnoteže vode, "[a]u suštini nijedna od ovih funkcija ne ostaje vjerodostojna i nijedna nema nikakvu empirijsku potporu".<ref name=" Agrawal"/> ==Aplikacije== [[slika:Opium pod cut to demonstrate fluid extraction1.jpg|thumb|upright|[[Papaver somniferum|Opijumski mak]] koji izlučuje svježi lateks iz posjekotine]] Lateks mnogih vrsta može se obraditi za proizvodnju mnogih materijala. * [[Balatá]] i ''gutta percha'' lateks sadrže neelastičan polimer koji se odnosi na gumu. * [[Chicle]] i [[Dyera costulata|jelutong]] drveta lateks korišten je u [[žvakaća guma|žvakaćoj gumi]].<ref name=Mathews>{{cite book|last=Mathews|first=Jennifer P.|title=Chicle: The chewing gum of the Americas, from the ancient Maya to William Wrigley|date=2009|publisher=University of Arizona Press|location=Tucson|isbn=978-0-8165-2821-9}}</ref> ===Proizvodi za ličnu i zdravstvenu njegu=== [[Prirodna guma]] je najvažniji proizvod koji se dobija od lateksa; više od 12.000 biljnih [[vrsta]] daje lateks koji sadrži gumu, iako u velikoj većini tih vrsta guma nije pogodna za komercijalnu upotrebu.<ref name='Bowers'>{{cite book |author=J. E. Bowers |date=1990 |title=Natural Rubber-Producing Plants for the United States |url=https://archive.org/details/CAT91942814 | publisher=National Agricultural Library |location=Beltsville, MD |oclc=28534889 |pages=[https://archive.org/details/CAT91942814/page/1 1], 3}}</ref> This latex is used to make many other products including [[mattress]]es,<ref>{{cite web |last1=Liman |first1=Stacy |title=Latex Mattresses: The Best Latex Mattress Guide |date=26. 6. 2020 |url=https://amerisleep.com/blog/latex-mattresses/ |access-date=17. 8. 2020}}</ref><ref>{{Cite web|last=Yurkovich|first=Dror|title=Dunlop latex vs. Talalay latex|url=https://getha.co.il/%d7%9e%d7%96%d7%a8%d7%a0%d7%99-%d7%a7%d7%a6%d7%a3-%d7%9e%d7%94%d7%99-%d7%a9%d7%99%d7%98%d7%aa-%d7%94%d7%99%d7%99%d7%a6%d7%95%d7%a8-%d7%94%d7%9e%d7%94%d7%a4%d7%9b%d7%a0%d7%99%d7%aa-%d7%a9%d7%9c-%d7%92/|url-status=dead|website=Getha|access-date=22. 4. 2021|archive-date=13. 4. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210413125251/https://getha.co.il/%D7%9E%D7%96%D7%A8%D7%A0%D7%99-%D7%A7%D7%A6%D7%A3-%D7%9E%D7%94%D7%99-%D7%A9%D7%99%D7%98%D7%AA-%D7%94%D7%99%D7%99%D7%A6%D7%95%D7%A8-%D7%94%D7%9E%D7%94%D7%A4%D7%9B%D7%A0%D7%99%D7%AA-%D7%A9%D7%9C-%D7%92/}}</ref>[[rukavice]], [[kapa za plivanje]], [[kondom]]i, [[kateter]]i i [[balon]]i. ===Opijum i opijati=== Osušeni lateks iz [[Papaver somniferum|opijumskog maka]] naziva se [[opijum]], izvor nekoliko korisnih [[analgetik|analgetskih]] [[alkaloid]]a, kao što su [[kodein]], [[tebain]] , i [[morfij]], od kojih se posljednja dva mogu dalje koristiti u sintezi i proizvodnji drugih (obično jačih) [[opioid]]a za medicinsku upotrebu, i [[heroina]] za [[ilegalna trgovina drogom|ilegalnu trgovinu drogom]]. Opijumski mak je također izvor medicinski korisnih neanalgetskih alkaloida, kao što su [[papaverin]] i [[noskapin]]. ===Odjeća=== {{glavni|Lateksna odjeća}} Lateks se koristi u mnogim tipovima [[odjeća|odjeće]]. Nošena na tijelu (ili direktno nanesena farbanjem), ima tendenciju da bude [[odeća]] „koja ne zateže kožu“, stvarajući efekat "druge kože".<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/1262726608|title=Kink and everyday life : interdisciplinary reflections on practice and portrayal|date=2021|others=Kylo-Patrick R. Hart, Teresa Cutler-Broyles|isbn=978-1-83982-918-5|edition=|location=Bingley|oclc=1262726608}}</ref> ===Industrijska i biološka primjena sintetskih lateksa=== Sintetski lateksi se koriste u [[premazivanje|premazivanju]] (npr. lateks boja) i kao [[ljepilo]] jer se stvrdnjavaju [[Koalescencija (hemija)|koalescencijske]] čestice polimera dok voda isparava. Ovi sintetski lateksi stoga mogu formirati filmove bez otpuštanja potencijalno toksičnih organskih rastvarača u okolinu. Ostale upotrebe uključuju aditive za cement i za prikrivanje informacija o [[greb kartica]]ma. Lateks, obično na bazi [[stiren]]a, se također koristi u [[imunotest]]ovima. ===Mikrobna degradacija=== Nekoliko vrsta [[mikrob]]nih rodova ''[[Actinomycetota|Actinomycetes]]'', ''[[Streptomyces]]'', ''[[Nocardia]]'', ''[[Micromonospora]]'' i ''[[Actinoplanes]]'' sposobni su da troše gumeni lateks.<ref>{{cite journal|journal=Applied and Environmental Microbiology|title=Physiological and Chemical Investigations into Microbial Degradation of Synthetic Poly(cis-1,4-isoprene)|author1=Helge B. Bode|author2= Axel Zeeck|author3=Kirsten Plückhahn|author4=Dieter Jendrossek|date=septembar 2000|volume=66|issue=9|doi=10.1128/aem.66.9.3680-3685.2000|pages=3680–3685|pmid=10966376|pmc=92206|bibcode=2000ApEnM..66.3680B}}</ref> Međutim, stopa biorazgradnje je spora, a rast bakterija koje koriste gumu kao jedini izvor [[ugljik]]a je također spor.<ref>{{cite journal|last1=Rose|first1=K.|last2=Steinbuchel|first2=A.|title=Biodegradation of Natural Rubber and Related Compounds: Recent Insights into a Hardly Understood Catabolic Capability of Microorganisms|journal=Applied and Environmental Microbiology|date=2. 6. 2005|volume=71|issue=6|pages=2803–2812|doi=10.1128/AEM.71.6.2803-2812.2005|pmc=1151847|pmid=15932971|bibcode=2005ApEnM..71.2803R}}</ref> ==Također pogledajte== *[[Lateksna odjeća]] *[[Prirodna guma]] *{{C|Guma|Teme vezane za gumu}} ==Reference== ===Fusnote=== {{Notelist}} ===napomene=== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== *{{Commonscat|latex}} {{Šumarstvo}} {{Nedrvni šumski proizvodi}} {{Authority control}} [[Kategorija:Materijali]] [[Kategorija:Skulpturni materijali]] [[Kategorija:Guma]] tf76jhnwmoa6zark6y3am8t8gi5mttq 0 498022 3907590 3890281 2026-07-15T13:14:06Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907590 wikitext text/x-wiki {{Infokutija protein | Symbol = Sindekan | Ime = Sindekan | image = PDB 1ejq EBI.jpg | width = | caption = Struktura rastvora cijelog [[citoplazma]]tskog domena sindekan-4 u prisustvu fosfatidilinozitol 4,5-bisfosfata. | Pfam = PF01034 | Pfam_clan = | InterPro = IPR001050 | SMART = | PROSITE = PDOC00745 | MEROPS = | SCOP = 1ejp | TCDB = | OPM family = 535 | OPM protein = 6ith | CAZy = | CDD = | Membranome superfamily = 18 }} '''Sindekani''' su pojedinačni [[protein]]i [[transmembranski domen|transmembranskog domena]] za koje se smatra da djeluju kao koreceptori, posebno za [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnute receptore]]. Preciznije, ovi jezgarni proteini nose tri do pet lanaca [[heparan-sulfat]]a i [[hondroitin-sulfat]]a, tj. oni su [[proteoglikan]]i, koji omogućavaju interakciju sa velikim brojem [[ligand]]a uključujući [[faktor rasta fibroblasta|fibroblastne faktore rasta]], [[faktor rasta vaskularnog endotela]], [[transformirajući faktor rasta]]-beta, [[fibronektin]] i [[antitrombin]]-1. Interakcije između fibronektina i nekih sindekana mogu se modulirati pomoću [[vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]] proteina [[tenascin C]]. ==Članovi porodice i struktura== Porodica sindekanskih proteina ima četiri člana: [[sindekan-1]] i [[Sindekan-3|3]] i [[Sindekan-2|2]] i [[Sindekan-4|4]], koji čine zasebne potporodice, nastali su od strane [[gen]]skih [[duplikacija (genetika)|duplikacija]] i [[divergentna evolucija|divergentno evoluiranih]] iz jednog predačkog gena.<ref name=carey>{{cite journal | author = Carey, D. J. | title = Syndecans: multifunctional cell-surface co-receptors | journal = Biochem. J. | year=1997 | volume=327 | pages=1–16 | pmid = 9355727 | pmc = 1218755 | issue = Pt 1| doi = 10.1042/bj3270001 }}</ref> Brojevi sindekana odražavaju redoslijed u kojem su [[kloniranje|klonirane]] [[cDNK]] za svakog člana porodice. Svi sindekani imaju [[N-terminal]]ni [[signalni peptid]], [[ektodomen]], jedan [[hidrofob]]ni [[transmembranski domen]]i i kratki [[C-terminal]]ni [[citoplazma]]tski domen.<ref name=bernfield>{{cite journal |vauthors=Bernfield M, Kokenyesi R, etal | title = Biology of syndecans: a family of transmembrane heparan sulfate proteoglycans | journal=Annu. Rev. Cell Biol. | year=1992 | volume=8 | pages=365–393 | pmid = 1335744 | doi = 10.1146/annurev.cb.08.110192.002053}}</ref> Svi sindekani su usidreni za plazmamembranu preko 24-25 [[aminokiselina]] dugog hidrofobnnog transmembranskog domena, za razliku od drugog tipa [[proteoglikan]]a ćelijske površine koji se vezuje za ćelijsku membranu pomoću veze glikozil-fosfatidil-inozitol.<ref name="Klaus Elenius and Markku Jalkanen*">{{cite journal |author1=Klaus Elenius |author2=Markku Jalkanen |name-list-style=amp | title = Function of the syndecans - a family of cell surface proteoglycans |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-science_1994-11_107_11/page/2975 | journal = Journal of Cell Science| year=1994 | volume=107 |issue=11 | pages=2975–2982|doi=10.1242/jcs.107.11.2975 | pmid = 7698997 }}</ref> Najočiglednije razlike između sindekana uključuju (zajedno sa razlikama u distribuciji) potklasifikaciju porodice u zavisnosti od postojanja GAG vezivanja mjesta na oba kraja ektodomena ([[sindekan-1]] i [[SDC3|- 3]]) ili samo na distalnom dijelu ([[SDC2|sindekana-2]] i [[SDC4|-4]]) i relativno dugo Thr-Ser-Pro bogato područje u sredini sindekan- 3 ektodomena. Ektodomeni pokazuju najmanju količinu [[konzervirana sekvenca|konzervirane]] [[aminokiselina|aminokiselinske]] sekvence, ne više od 10-20%; nasuprot tome, transmembranski i citoplazmatski domeni dijele otprilike 60-70% identičnosti sekvence aminokiselina.<ref name=david>{{cite journal | author =David, G. | title = Integral membrane heparan sulfate proteoglycans | journal=FASEB J. | date=1. 8. 1993| volume=7 | issue=11 | pages=1023–1030 | url=http://www.fasebj.org/cgi/content/abstract/7/11/1023 | pmid = 8370471 | doi = 10.1096/fasebj.7.11.8370471 | s2cid = 15925945 }}</ref> [[Transmembranski domen]]i sadrže neobičan alanin/glicin [[strukturni motiv|motiv sekvence]], dok se [[citoplazma]]tski domen u suštini sastoji od dva regiona [[konzervirana sekvenca|konzervirane aminokiselinske sekvence]] (C1 i C2), odvojenih centralnom varijabilnom sekvencom aminokiselina koje su različite za svakog člana porodice (V). U ćelijama sisara, sindekani se eksprimiraju jedinstvenim genima koji se nalaze na različitim [[hromosom]]ima. Ovo je opći nedostatak dokaza o [[alternativna prerada RNK|alternativnoj preradi]] sindekanskih gena. Svi članovi porodice sindekana imaju po 5 [[egzon]]a. Razlika u veličini sindekana pripisuje se varijabilnoj dužini egzona 3, koji kodira razmaknuti domen [1, 14]. Kod ljudi, dužina aminokiselina sindekana 1, 2, 3 i 4 je 310, 201, odnosno 346 i 198. Glikozaminoglikanski lanci, članovi grupe [[heparan-sulfat]]a, važna su komponenta sindekana i odgovorni su za njihove različite funkcije. Dodavanje glikozaminoglikana sindekanu je kontrolirano nizom događaja nakon translacije. Preferencijalno mjesto za dodavanje glikozaminoglikana je na [[serin]]skom ostatku nakon kojeg slijedi ostatak [[glicin]]a, gdje je [[linker]] vezan za elongaciju glikozaminoglikana, pomoću α-N-acetilglukozaminiltransferaze I [1]. Linker se sastoji od četiri saharida, od kojih je prvi [[ksiloza]], koja je neobičan šećer na jedinstvenom mjestu, vezan za serin proteinskog jezgra, a za njim uzastopno slijede dvije [[galaktoza|galaktoze]] i β-D-glukuronska kiselina [1, 12]. ==Ekspresija== Sindekani se eksprimiraju na površini ćelije na ćelijski specifičan način. Naprimjer, u ćelijama i tkivima miša, sindekan-1 je visoko eksprimiran u [[fibroblast]]nim i [[epitel]]nim ćelijama. Posebno je visok u [[keratinocit]]ima, dok je nizak u [[endotel]]nim i [[nerv]]nim ćelijama. Ova tkiva uključuju kožu, jetru, [[bubreg]]e i [[pluća]]. Sindekan-2 je visoko eksprimiran u endotelnim, nervnim i fibroblastnim ćelijama, dok ima nizak nivo ekspresije u epitelnim ćelijama. Specifičan je za tkiva kao što su [[jetra]], [[endotel]]i i [[fibroblast]]i. Sindekan-3 je visoko eksprimiran u nervnim ćelijama, ali ima malu ili nedetektivnu količinu u epitelnim. U tkivima je specifičan za [[mozak]] i ekspt+rimiran je na niskim razinama u jetri, [[bubrezi]]ma, [[pluća|plućima]] i [[tanko crijevo|tankom crijevu]]. Sindekan-4 je visoko eksprimiran u epitelnim i fibroblastnim ćelijama, ali ima niske razine ekspresije u nervnim i endotelnim ćelijama. U tkivima se prvenstveno izražava u jetri i plućima [11]. ==Funkcije== Funkcionalnosti sindekana doprinose glikozaminoglikani koji pomažu u interakciji sa različitim vanćelijskim ligandima. Ovisno o ćelijskoj lokalizaciji sindekana, glikozaminoglikani imaju različite strukture, kako bi se prilagodili funkcionalnim potrebama regije. Poznato je da sindekani formiraju homologne [[oligomer]]e koji mogu biti važni za njihove funkcije.<ref name="Sungmun Choi‡1, Eunjung Lee‡1, Soojin Kwon‡, Haein Park‡, Jae Youn Yi‡, Seungin Kim‡, Inn-Oc Han§, Yungdae Yun‡, and Eok-Soo Oh‡2">{{cite journal | author =Sungmun Choi‡1 | title = Transmembrane Domain-induced Oligomerization Is Crucial for the Functions of Syndecan-2 and Syndecan-4* | journal=The Journal of Biological Chemistry | year=2005 | volume=280 | issue = 52 | pages=42573–42579 | doi = 10.1074/jbc.M509238200| pmid = 16253987 | last2 = Lee | first2 = E. | last3 = Kwon | first3 = S. | last4 = Park | first4 = H. | last5 = Yi | first5 = J. Y. | last6 = Kim | first6 = S. | last7 = Han | first7 = I.-O. | last8 = Yun | first8 = Y. | last9 = Oh | first9 = E.-S. |display-authors=etal| doi-access = free }}</ref> Funkcije sindekana mogu se kategorizirati na četiri načina. Prvo je aktivacija receptora [[faktor rasta|faktora rasta]]. Glikozaminoglikani vezani za sindekan pomažu u vezivanju različitih faktora rasta za aktivaciju važnih ćelijskih signalnih mehanizama. Faktori rasta kao što su [[FGF2]], [[faktor rasta hepatocita|HGF]], EGF, VEGF, neuregulini i drugi stupaju u interakciju sa sindekanima [1, 2, 8]. Naprimjer, na mjestu ozljede tkiva, rastvorljivi ektodomeni sindekana-1 cijepaju heparanaze, stvarajući fragmente slične [[heparin]]u koji aktiviraju bFGF [13]. Dok većina faktora rasta stupa u interakciju sa sindekanima preko [[heparan-sulfat]]nih lanaca, prosekretorni mitogen [[lakritin]] zahtijeva [[heparanaza|heparanazu]] da izloži i stvori mjesto vezivanja na [[N-terminal]]u sindekana 1.<ref name="pmid16982797">{{cite journal |vauthors=Ma P, Beck SL, Raab RW, McKown RL, Coffman GL, Utani A, Chirico WJ, Rapraeger AC, Laurie GW | title = Heparanase deglycanation of syndecan-1 is required for binding of the epithelial-restricted prosecretory mitogen lacritin | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 174 | issue = 7 | pages = 1097–106 |date=septembar 2006 | pmid = 16982797 | pmc = 1666580 | doi = 10.1083/jcb.200511134 }}</ref><ref name="pmid23504321 [PubMed - indexed for MEDLINE]">{{cite journal |vauthors=Zhang Y, Wang N, Raab RW, McKown RL, Irwin JA, Kwon I, van Kuppevelt TH, Laurie GW | title = Targeting of heparanase-modified syndecan-1 by prosecretory mitogen lacritin requires conserved core GAGAL plus heparan and chondroitin sulfate as a novel hybrid binding site that enhances selectivity | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 288 | issue = 17 | pages = 12090–101 |date=mart 2013 | pmid = 23504321 | doi = 10.1074/jbc.M112.422717 | pmc = 3636894 | doi-access = free }}</ref> Drugo je adhezija matriksa. Sindekani se vezuju za strukturne molekule vanćelijskog matriksa kao što su [[kolagen]]i I, III, V, [[fibronektin]], trombospondin i tenascin kako bi pružili strukturnu podršku za adheziju [1, 2]. Treća funkcija je [[ćelijska adhezija|adhezija ćelija-ćelija]]. Dokazi o ulozi sindekana u adheziji ćelija-ćelija dolaze iz ćelijske linije ljudskog mijeloma. Ove ćelije mijeloma su imale nedostatak u sposobnosti da prianjaju jedna za drugu u matriksu agregacije posredovanom rotacijom. Ovaj nedostatak se pripisuje nedostatku ekspresije sindekana 1. Sindekan 4 također stupa u interakciju sa [[integrin]]skim proteinima za adheziju ćelija-ćelija [1, 2, 12]. Konačna uloga je u supresiji i progresiji tumora. Sindekani djeluju kao inhibitori tumora sprečavajući [[ćelijska proliferacija|ćelijsku proliferaciju]] tumorskih [[ćelijska linija|ćelijskih linija]]. Naprimjer, u ćelijskoj liniji tumora izvedene iz epitela, S115, ektodomen sindekana-1 potiskuje rast S115 ćelija bez uticaja na rast normalnih epitelnih ćelija [7]. Međutim, ekspresija sindekana-1 također ima ulogu u progresiji tumora kod mijeloma i drugih karcinoma [5, 6, 9, 15]. Povezuje se s unutarćelijskim [[aktin]]skim [[citoskelet]]om i pomaže u održavanju normalne morfologije epitelne ploče ==[[Proteinski domen]]i== Proteini sindekana mogu sadržavati sljedeće proteinske domene, *Sekvenca signala; * Vanćelijski domen (ektodomen) varijabilne dužine čija sekvenca nije evolucijski konzervirana u različitim oblicima sindekana. Ektodomen sadrži [[mjesta vezivanja]] [[bočni lanac|bočnih lanaca]] [[heparan-sulfat]]nog glikozaminoglikana; * Transmembranska regija; *Visoko konzervirani [[citoplazma]]tski domen od oko 30 do 35 ostataka, koji bi mogao stupiti u interakciju sa proteinima citoskeleta.<ref name="pmid9582338">{{cite journal |vauthors=Lee D, Oh ES, Woods A, Couchman JR, Lee W | title = Solution structure of a syndecan-4 cytoplasmic domain and its interaction with phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 21 | pages = 13022–9 |date=maj 1998 | pmid = 9582338 | doi = 10.1074/jbc.273.21.13022| doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11456484">{{cite journal |vauthors=Shin J, Lee W, Lee D, Koo BK, Han I, Lim Y, Woods A, Couchman JR, Oh ES | title = Solution structure of the dimeric cytoplasmic domain of syndecan-4 | journal = Biochemistry | volume = 40 | issue = 29 | pages = 8471–8 |date=juli 2001 | pmid = 11456484 | doi = 10.1021/bi002750r}}</ref> ==Klinički značaj== ===Endometrioza=== Sindekan-4 je pojačan u [[endometrioza|endometriozi]] i inhibicija sindekana-4 u ljudskim endometriotskim ćelijama rezultira smanjenjem invazivnog rasta ''[[in vitro]]'' i promjenama u ekspresiji [[matriksna metaloproteinaza|matriksne metaloproteinaze]].<ref>{{cite journal |last1=Chelariu-Raicu |first1=A |last2=Wilke |first2=C |last3=Brand |first3=M |last4=Starzinski-Powitz |first4=A |last5=Kiesel |first5=L |last6=Schüring |first6=AN |last7=Götte |first7=M |title=Syndecan-4 expression is upregulated in endometriosis and contributes to an invasive phenotype. |journal=Fertility and Sterility |date=2016 |volume=106 |issue=2 |pages=378–85 |doi=10.1016/j.fertnstert.2016.03.032 |pmid=27041028 |url=https://www.fertstert.org/article/S0015-0282(16)61039-7/fulltext|doi-access=free }}</ref> ===Osteoartritis=== Sindekan-4 je pojačano eksprimiran u [[osteoartritis]]u, a inhibicija sindekana-4 smanjuje destrukciju [[hrskavica]] na mišjim modelima OA.<ref>[http://www.nature.com/scibx/journal/v2/n34/pdf/scibx.2009.1297.pdf "SDC4: OA Joint effort" 2009]</ref> === Metabolička regulacija i sastav tijela === Homolozi ''[[Drosophila]]'' dSdc i ljudski SDC4 uključeni su u energetsku [[homeostaza|homeostazu]].<ref>{{cite journal|last=De Luca |first=Maria |author2=Yann C. Klimentidis |author3=Krista Casazza |author4=Michelle Moses Chambers |author5=Ruth Cho |author6=Susan T. Harbison |author7=Patricia Jumbo-Lucioni |author8=Shaoyan Zhang |author9=Jeff Leips |author10=Jose R. Fernandez |title=A Conserved Role for Syndecan Family Members in the Regulation of Whole-Body Energy Metabolism |journal=PLOS ONE |date=juni 2010 |volume= 5 |issue=6 |pages=e11286 |doi=10.1371/journal.pone.0011286 |pmid= 20585652|pmc=2890571|bibcode=2010PLoSO...511286D |editor1-last=Bergmann|editor1-first=Andreas|doi-access=free }}</ref> ===Multipli mijelom=== Sindekan-1 se pojačano reguliše kod [[multipli mijelom|višestrukog mijeloma]]. Visoki nivoi izlučenog sindekana-1 u pacijentovom serumu obično su u [[korelacija]]ma sa lošom prognozom. Sindekan-1 je najviše proučavan od svih sindekana u istraživanju raka. Mnoge studije pokazale su da sindekan-1 ima važnu ulogu u napredovanju raka, a može se koristiti i kao [[biomarker]] raka. Naprimjer, ekspresija sindekana-1 je veća u [[koštana srž|koštanoj srži]] pacijenata koji boluju od multiplog mijeloma [9]. U jednoj objavljenoj studiji, ćelije koje eksprimiraju topljivi ektodomen sindekana-1 pospješuju rast i metastaze B-limfoidnih tumora ekstenzivnije od ćelija koje nose površinski sindekan-1 ili nemaju ekspresiju sindekana-1 [16]. Slično, ekspresija sindekana-1 povezana je sa niskom diferencijacijom u skvamoznom karcinomu glave i vrata [15]. Sindekan-1 je također povezan sa progresijom raka posredovanjem efekata faktora rasta u ćelijama. Naprimjer, ekspresija sindekana-1 je povećana kod duktusnih [[rak dojke|karcinoma dojke]] i povezana je s faktorima angiogeneze i limfangiogeneze [5]. Studije pacijenata oboljelih od karcinoma [[endometrij]]a pokazale su da ovi pacijenti imaju povećanu ekspresiju sindekana-1, kao i da ekspresija ovog proteina pozitivno reguliše hiperplaziju endometrija koja može napredovati u karcinom endometrija [6]. ==Reference== {{refspisak}} * {{cite journal | year = 2007 | title = An expression signature of syndecan-1 (CD138), E-cadherin and c-met is associated with factors of angiogenesis and lymphangiogenesis in ductal breast carcinoma in situ | journal = Breast Cancer Research | volume = 9 | issue = 1| page = R8 | doi = 10.1186/bcr1641 | pmid = 17244359 | pmc = 1851383 | last1 = Götte | first1 = Martin | last2 = Kersting | first2 = Christian | last3 = Radke | first3 = Isabel | last4 = Kiesel | first4 = Ludwig | last5 = Wülfing | first5 = Pia }} * {{cite journal | year = 2010 | title = The expression of syndecan-1 is related to the risk of endometrial hyperplasia progressing to endometrial carcinoma | journal = Journal of Gynecologic Oncology | volume = 21 | issue = 1| pages = 50–55 | doi = 10.3802/jgo.2010.21.1.50 | pmid = 20379448 | last1 = Kim | first1 = H | last2 = Choi | first2 = DS | last3 = Chang | first3 = SJ | last4 = Han | first4 = JH | last5 = Min | first5 = CK | last6 = Chang | first6 = KH | last7 = Ryu | first7 = HS | pmc = 2849949 }} * {{cite journal | year = 1994 | title = Suppression of tumor cell growth by syndecan-1 ectodomain | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 269 | issue = 45| pages = 27795–27798 | pmid = 7961703 | last1 = Mali | first1 = M | last2 = Andtfolk | first2 = H | last3 = Miettinen | first3 = HM | last4 = Jalkanen | first4 = M | doi = 10.1016/S0021-9258(18)46853-6 | doi-access = free }} * {{cite journal | author = Rapraeger A C | year = 2000 | title = Syndecan-regulated receptor signaling | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2000-05-29_149_5/page/994 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 149 | issue = 5| pages = 995–998 | doi = 10.1083/jcb.149.5.995 | pmid = 10831602 | pmc = 2174822 }} * {{cite journal | year = 2000 | title = High levels of soluble syndecan-1 in myeloma-derived bone marrow: modulation of hepatocyte growth factor activity | url = https://archive.org/details/sim_blood_2000-11-01_96_9/page/3138 | journal = Blood | volume = 96 | issue = 9| pages = 3139–3146 | pmid = 11049995 | last1 = Seidel | first1 = C | last2 = Børset | first2 = M | last3 = Hjertner | first3 = O | last4 = Cao | first4 = D | last5 = Abildgaard | first5 = N | last6 = Hjorth-Hansen | first6 = H | last7 = Sanderson | first7 = RD | last8 = Waage | first8 = A | last9 = Sundan | first9 = A | doi = 10.1182/blood.V96.9.3139 }} * {{cite journal | year = 2009 | title = Syndecan-1 is the primary heparan sulfate proteoglycan mediating hepatic clearance of triglyceride-rich lipoproteins in mice | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 119 | issue = 11| pages = 3236–3245 | pmid = 19805913 | last1 = Stanford | first1 = KI | last2 = Bishop | first2 = JR | last3 = Foley | first3 = EM | last4 = Gonzales | first4 = JC | last5 = Niesman | first5 = IR | last6 = Witztum | first6 = JL | last7 = Esko | first7 = JD | doi = 10.1172/JCI38251 | pmc = 2769193 }} * {{cite journal | year = 1994 | title = Members of the syndecan family of heparan sulfate proteoglycans are expressed in distinct cell-, tissue-, and development-specific patterns | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 5 | issue = 7| pages = 797–805 | pmid = 7812048 | last1 = Kim | first1 = CW | last2 = Goldberger | first2 = OA | last3 = Gallo | first3 = RL | last4 = Bernfield | first4 = M | pmc = 301097 | doi=10.1091/mbc.5.7.797}} * {{cite journal | year = 2001 | title = Solution structure of the dimeric cytoplasmic domain of syndecan-4 | journal = Biochemistry | volume = 40 | issue = 29| pages = 8471–8478 | doi = 10.1021/bi002750r | pmid = 11456484 | last1 = Shin | first1 = J | last2 = Lee | first2 = W | last3 = Lee | first3 = D | last4 = Koo | first4 = BK | last5 = Han | first5 = I | last6 = Lim | first6 = Y | last7 = Woods | first7 = A | last8 = Couchman | first8 = JR | last9 = Oh | first9 = ES }} * {{cite journal | year = 1998 | title = Physiological degradation converts the soluble syndecan-1 ectodomain from an inhibitor to a potent activator of FGF-2 | journal = Nature Medicine | volume = 4 | issue = 6| pages = 691–697 | doi = 10.1038/nm0698-691 | pmid = 9623978 | last1 = Kato | first1 = M | last2 = Wang | first2 = H | last3 = Kainulainen | first3 = V | last4 = Fitzgerald | first4 = ML | last5 = Ledbetter | first5 = S | last6 = Ornitz | first6 = DM | last7 = Bernfield | first7 = M | s2cid = 10148022 }} * {{cite journal | year = 1989 | title = Molecular cloning of syndecan, an integral membrane proteoglycan | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 108 | issue = 4| pages = 1547–1556 | doi = 10.1083/jcb.108.4.1547 | pmid = 2494194 | last1 = Saunders | first1 = S | last2 = Jalkanen | first2 = M | last3 = O'Farrell | first3 = S | last4 = Bernfield | first4 = M | pmc = 2115498 }} * {{cite journal | year = 1999 | title = Syndecan-1 expression has prognostic significance in head and neck carcinoma | journal = British Journal of Cancer | volume = 79 | issue = 3–4| pages = 558–564 | doi = 10.1038/sj.bjc.6690088 | pmid = 10027330 | last1 = Anttonen | first1 = A | last2 = Kajanti | first2 = M | last3 = Heikkilä | first3 = P | last4 = Jalkanen | first4 = M | last5 = Joensuu | first5 = H | pmc = 2362450 }} * {{cite journal | year = 2002 | title = Soluble syndecan-1 promotes growth of myeloma tumors in vivo | url = https://archive.org/details/sim_blood_2002-07-15_100_2/page/610 | journal = Blood | volume = 100 | issue = 2| pages = 610–617 | doi = 10.1182/blood.V100.2.610 | pmid = 12091355 | last1 = Yang | first1 = Y | last2 = Yaccoby | first2 = S | last3 = Liu | first3 = W | last4 = Langford | first4 = JK | last5 = Pumphrey | first5 = CY | last6 = Theus | first6 = A | last7 = Epstein | first7 = J | last8 = Sanderson | first8 = RD | doi-access = free }} ==Vanjski linkovi== * [http://www.mechanobio.info/Home/glossary-of-terms/proteins/syndecans MBInfo: Syndecans] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190916020639/http://www.mechanobio.info/what-is-mechanosignaling/what-is-the-extracellular-matrix-and-the-basal-lamina/what-are-focal-adhesions/what-is-the-role-of-rho-gtpases-in-the-regulation-of-focal-adhesion-assembly/ |date=16. 9. 2019 }} [[Kategorija:Proteoglikani]] [[Kategorija:Jednoprolazni transmembranski proteini]] dyfzj0nu1k1xqdipz2q1b0zipuy4j4q 0 498090 3907738 3903561 2026-07-15T15:43:23Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907738 wikitext text/x-wiki {{italic title}} {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = ''Acanthosis nigricans'' | slika = Acanthosis-nigricans4.jpg | opis_slike = Pazušni ''Acanthosis nigricans'' | specijalnost = [[Dermatologija]] | sinonimi = | simptomi = | komplikacije =Malignost | pojava =Mlađi od 40 godina | trajanje =Cjeloživotno | vrste =Šest rszličitih tipova | uzroci =Povezan je sa insulinskom rezistencijom, dijabetesom tipa 2, gojaznošću ili endokrinopatijama, kao što su hipotireoza, akromegalija, sindrom policistsstih jajnika ili Cushingova bolest, a može biti genetički naslijeđena. | rizici = | dijagnoza = | diferencijalna_dijagnoza =''[[Casal collar]]'' koji se pojavljuje u [[pelagra]]ma. | prevencija = | tretman = | lijekovi = | prognoza = | frekvencija =? | smrtnost =? }} '''''Acanthosis nigricans''''' je medicinski znak koji karakterizira smeđa do crna, slabo definirana, baršunasta [[hiperpigmentacija]] [[koža|kože]].<ref name=Andrews2020>{{cite book |last1=James |first1=William D. |last2=Elston |first2=Dirk |last3=Treat |first3=James R. |last4=Rosenbach |first4=Misha A. |last5=Neuhaus |first5=Isaac |title=Andrews' Diseases of the Skin: Clinical Dermatology |date=2020 |publisher=Elsevier |isbn=978-0-323-54753-6 |page=502-5504 |edition=13th |chapter-url=https://books.google.com/books?id=UEaEDwAAQBAJ&pg=PA502 |language=en |chapter=24. Endocrine diseases}}</ref> Obično se nalazi u tjelesnim naborima,<ref>{{DorlandsDict|one/000000524|acanthosis nigricans}}</ref> kao što su stražnji i bočni nabori [[vrat]]a, [[pazuh]]a, [[prepona]], [[pupak|pupka]], [[čeona kost|čela]] i druga područja.<ref name=Andrews2020 /> Povezan je sa [[endokrini sistem|endokrinom disfunkcijom]], posebno [[rezistencija na insulin|insulinskom rezistencijom]] i [[hiperinsulinemija|hiperinsulinemijom]], što se vidi kod [[dijabetes melitus]]. Ovo aktivira [[insulinoliki receptor faktora rasta]], što dovodi do proliferacije [[keratinocit]]a, [[fibroblast]]a i drugih ćelija u koži. Aktivacija drugih [[receptor faktora rasta|receptora faktora rasta]] kao što su [[receptori faktora rasta fibroblasta]] ili [[receptor epidermnog faktora rasta]] također može biti odgovorna.<ref name="HIGGINS2008" /> ==Znakovi i simptomi== ''Acanthosis nigricans'' se može pojaviti sa zadebljanim, baršunastim, [[hiperpigmentacija|relativno tamnijim]] područjima kože na vratu, [[pazuh]]u i u kožnim naborima.<ref name=HABIF2009 /> ==Uzroci== Obično se javlja kod osoba mlađih od 40 godina, povezan je sa [[rezistencija na insulin|insulinskom rezistencijom]], [[dijabetes|dijabetesom tipa 2]], [[gojaznost|gojaznošću]] ili endokrinopatijama, kao što su [[hipotireoza]], [[akromegalija]], [[sindrom policistsstih jajnika]] ili [[Cushingova bolest]], a može biti genetički naslijeđena.<ref>{{Cite web|title=Acanthosis nigricans - Symptoms and causes|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/acanthosis-nigricans/symptoms-causes/syc-20368983|access-date=13. 8. 2021|website=Mayo Clinic|language=en}}</ref><ref>{{Cite web|title=What Is Acanthosis Nigricans?|url=https://www.webmd.com/skin-problems-and-treatments/acanthosis-nigricans-overview|access-date=13. 8. 2021|website=WebMD|language=en}}</ref> ===Tip I – porodični=== Porodična akantoza<ref name="FITZPATRICK2005">{{cite book|title=Fitzpatrick's color atlas and synopsis of clinical dermatology|url=https://archive.org/details/fitzpatrickscolo0000unse|author=Thomas B. Fitzpatrick|publisher=McGraw-Hill Medical Pub. Division|year=2005|isbn=978-0-07-144019-6|edition=5th|location=New York|display-authors=etal}}</ref>{{rp|86}} može nastati kao rezultat [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantne]] osobine, koja se pojavljuje pri rođenju ili se razvija tokom djetinjstva.<ref name=ANDREWS2006 />{{rp|506}}<ref name=BOLOGNIA2007>{{cite book |author=Rapini, Ronald P. |author2=Bolognia, Jean L. |author3=Jorizzo, Joseph L. |title=Dermatology: 2-Volume Set |publisher=Mosby |location=St. Louis |year=2007 |isbn=978-1-4160-2999-1 }}</ref>{{rp|676}} <gallery> File:Familial acanthosis nigricans.jpg File:Familial acanthosis nigricans2.jpg File:Familial acanthosis nigricans3.jpg File:Familial acanthosis nigricans4.jpg File:Familial acanthosis nigricans5.jpg </gallery> ===Tip II – endokrini=== Endokrini sindromi povezani s acanthosis nigricans<ref name="ANDREWS2006" />{{rp|506–7}} mogu se razviti u mnogim stanjima, posebno <ref name="ANDREWS2006" />{{rp|506–7}} može se razviti u mnogim uslovima, posebno:<ref name= HABIF2009 />{{rp|978}}<ref name=FITZPATRICK2005 />{{rp|86}} * počinje sa [[insulinska rezistencija|insulimnskom rezistencijom]], kao što su [[dijabetes melitus]] i [[metabolički sindrom]] * višak cirkulirajućih [[androgen]]a, posebno [[Cushingova bolest]], [[akromegalija]], [[sindrom policisastih jajnika]] * [[Addisonova bolest]] i [[hipotireoza]] * Rijetke bolesti, uključujući [[pinealom]], [[leprekonizam]], [[lipoatrofijski dijabetes]], sindrom hiperplazije epifize, bazofilizam hipofize, hipertekozu jajnika, stromni luteom, dermoidne ciste jajnika, [[Prader-Willijev sindrom]], sindrom i [[Alströmov sindrom]]. ''Acanthosis nigricans'' povezana sa endokrinom disfunkcijom je podmuklija u svom nastanku, manje je rasprostranjena, a pacijenti su često istovremeno i gojazni. <gallery> Fibrome.jpg|A. nigricans, desni pazuh; primijetite [[kožna oznaka|kožne oznake]],<ref>{{cite journal | vauthors = Tamega A, Aranha AM, Guiotoku MM, Miot LD, Miot HA | title = [Association between skin tags and insulin resistance] | journal = Anais Brasileiros de Dermatologia | volume = 85 | issue = 1 | pages = 25–31 | date = 1. 1. 2010 | pmid = 20464083 | doi = 10.1590/S0365-05962010000100003 | doi-access = free }}</ref> indikator povišenog šećera u krvi i [[hiperinsulinemija|hiperinsulinemije]] Acanthosis nigricans, axillär, ©WIKIDERM.jpg|Pazušni A. nigricans </gallery> ===Tip III – gojaznost i ''pseudoacanthosis nigricans''=== U mladih osoba, ''acanthosis nigricans'' je vidljivi marker koji snažno ukazuje na insulinsku rezistenciju. Nivo insulina viši od normalnog u [[krvotok]]u uzrokuje rast potamnjele kože na određenim dijelovima tijela. Nijedan tretman kože neće ukloniti AN. ''Acanthosis nigricans'' može posvijetliti i možda nestati liječenjem osnovnog uzroka, insulinske rezistencije, ali za to mogu potrajati mjeseci ili godine.<ref>{{Cite web|url=http://www.nuecesmedsociety.org/Template.aspx?id=873|title=Nueces County Medical Society {{!}} Health Education - Insulin Resistance and Acanthosis Nigricans in Kids|date=12. 4. 2018|website=www.nuecesmedsociety.org|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20180412212317/http://www.nuecesmedsociety.org/Template.aspx?id=873|archive-date=12. 4. 2018|access-date=1. 3. 2020|archive-date=12. 4. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180412212317/http://www.nuecesmedsociety.org/Template.aspx?id=873}}</ref> Sindromi insulinske rezistencije mogu se podijeliti na tip A (HAIR-AN) i sindrom tipa B.<ref name= HABIF2009 />{{rp|978}} Većina slučajeva ''acanthosis nigricans'' povezana je s gojaznošću i inače [[idiopatija|idiopatskom]]. Ovo je vjerovatno zbog insulinske rezistencije i češće se javlja kod osoba tamnije puti.<ref name="HABIF2009" />{{rp|968}} Ovo se također može nazvati ''pseudoacanthosis nigricans''.<ref name="FITZPATRICK2005 " />{{rp|86}} U nekim slučajevima, AN koji se može pripisati [[gojaznost]]i i insulinskoj rezistenciji će se pojaviti na licu. Najčešće će biti prisutna kao horizontalna traka na čelu, ali se može pojaviti i kao perioralna hiperpigmentacija, periorbitna hiperpigmentacija ili generalizirano tamnjenje kože lica.<ref>{{Cite journal|last1=Verma|first1=Shyam|last2=Vasani|first2=Resham|last3=Joshi|first3=Rajiv|last4=Phiske|first4=Meghana|last5=Punjabi|first5=Pritesh|last6=Toprani|first6=Tushar|date=2016|title=A descriptive study of facial acanthosis nigricans and its association with body mass index, waist circumference and insulin resistance using HOMA2 IR|journal=Indian Dermatology Online Journal|volume=7|issue=6|pages=498–503|doi=10.4103/2229-5178.193898|issn=2229-5178|pmc=5134163|pmid=27990384}}</ref> ===Tip IV – vezan za lijekove=== ''Acanthosis nigricans'' je povezan sa upotrebom [[nikotinska kiselina|nikotinske kiseline]],<ref name="HABIF2009"/> [[glukokortikoid]]a, [[kombinovana oralna kntracepcija|konombinovanih oralnih kontraceptivnih pilula]] i terapije [[hormon rasta|hormonom rasta]].<ref name="FITZPATRICK2005" />{{rp|86}} === Tip V – malignost === Maligna ''acanthosis nigricans''<ref name="FITZPATRICK2005" />{{rp|86}} odnosi se na crnu akantozu koja se javlja kao [[paraneoplazijski sindrom]] povezan sa rakom. Maligna ''acanthosis nigricans'' najčešće je povezana s gastrointestinalnim adenokarcinomima, kao i [[genitourinarni trakt|genitourinarnim]] [[karcinom]]ima poput [[rak prostate|raka prostate]], [[rak dojke|dojke]] i [[rak jajnika|jajnika]]. Drugi karcinomi, kao što su oni [[rak pluća]], |[[rak želuca|želuca]] i limfom, povremeno su povezani s ''acanthosis nigricans''.<ref name="FITZPATRICK2005" />{{rp|86}}<ref>{{cite journal | author = Rigel DS | author2 = Jacobs MI | title = Malignant acanthosis nigricans:a review | journal = The Journal of Dermatologic Surgery and Oncology | year = 1980 | volume = 6 | issue = 11 | pages = 923–7 | pmid = 6257767 | doi = 10.1111/j.1524-4725.1980.tb01003.x }}</ref> Ovaj oblik acanthosis nigricans češće zahvata [[sluznica|sluzokože]] (25-50% slučajeva)<ref name="DERMNZ" /><ref>{{cite journal | author = Schnopp C | author2 = Baumstark J | title = Oral acanthosis nigricans | journal = N Engl J Med | volume = 357 | issue = 9 | pages = e10 | year = 2007 | pmid = 17761587 | doi = 10.1056/NEJMicm062917}}</ref> Maligni ''acanthosis nigricans'' koji može prethoditi (18%), pratiti (60%) ili slijediti (22%) pojavu unutrašnjeg karcinoma.<ref name="ANDREWS2006"/>{{rp|506}} Povezan sa malignošću ''acanthosis nigricans'' obično brzo počinje i može biti praćena [[kožna oznaka|oznakama kože]], višestrukim [[seboroična keratoza|seboroičnim keratozama]] ili [[naborani dlanovi|naboranim dlanovima]].<ref name="BOLOGNIA2007"/>{{rp|676}} ===Akralna akantozisna anomalija=== Akralna akantozisna anomalija se odnosi na varijantu ''acanthosis nigricans'' ograničene na laktove, koljena, zglobove i dorzalne površine stopala, u nedostatku bilo kakvih drugih nalaza, kod inače zdravih osoba.<ref>{{cite journal |author=Schwartz RA |title=Acral acanthosis nigricans (acral acanthotic anomaly) |url=https://archive.org/details/sim_american-academy-of-dermatology-journal_2007-02_56_2/page/349 |journal=J. Am. Acad. Dermatol. |volume=56 |issue=2 |pages=349–50 |date=februar 2007 |pmid=17224380 |doi=10.1016/j.jaad.2006.09.027 }}</ref><ref>{{cite journal |doi=10.1016/S0190-9622(81)80155-7 |author=Schwartz RA |title=Acral acanthotic anomaly (AAA) |url=https://archive.org/details/sim_american-academy-of-dermatology-journal_1981-09_5_3/page/345 |journal=J. Am. Acad. Dermatol. |volume=5 |issue=3 |pages=345–6 |date=septembar 1981 |pmid=7263979 }}</ref><ref>{{cite journal |doi=10.1016/S0190-9622(94)70128-8 |author=Schwartz RA |title=Acanthosis nigricans |url=https://archive.org/details/sim_american-academy-of-dermatology-journal_1994-07_31_1/page/1 |journal=J. Am. Acad. Dermatol. |volume=31 |issue=1 |pages=1–19; quiz 20–2 |date=juli 1994 |pmid=8021347 }}</ref><ref name="Tilgen W 2009">{{cite book |author=Tilgen W |chapter=Benign epidermal tumors |editor=WHC Burgdorf |editor2=G Plewig |editor3=HH Wolff|editor4=M Landthaler |editor5=O Braun-Falco |title=Braun-Falco's Dermatology |publisher=Springer |location=Heidelberg |year=2009 |isbn=978-3-540-29312-5 |pages=1340–7 |edition=3rd }}</ref> Iako etiologija ostaje nepoznata,<ref name="Tilgen W 2009"/> njeno prisustvo ne ukazuje na vjerovatnoću malignosti.<ref name="Tilgen W 2009"/> ==Patofiziologija== ''Acanthosis nigricans'' uzrokovana je povećanom aktivacijom proteina zvanog [[receptor faktora rasta]], obično zbog [[endokrini sistem|endokrine disfunkcije]]. Ovo je najčešće [[insulin]]om posredovana aktivacija [[IGF-receptor]]a na [[keratinocit]]ima, kao rezultat [[hiperinsulinemija|hiperinsulinemije]] ili [[insulinska rezistencija|insulinske rezistencije]], kao što se vidi kod [[dijabetes melitus] ]].<<ref name=HIGGINS2008>{{cite journal|last=Higgins|first=SP|author2=Freemark, M|author3= Prose, NS|title=Acanthosis nigricans: a practical approach to evaluation and management.|journal=Dermatology Online Journal|date=Sep 15, 2008|volume=14|issue=9|pages=2|doi=10.5070/D37MF6G290|pmid=19061584}}</ref> Faktori uključeni u razvoj ''acanthosis nigricans'' uključuju: * Povećana cirkulacija [[insulin]]a. Ovo aktivira [[keratinocit]]ne IGF receptore, posebno [[IGF-1]]. U visokim koncentracijama, insulin također može istisnuti IGF-1 iz [[IGFBP|insulinoliki faktor rasta koji vezuje protein]] (IGFBP). Povećan cirkulirajući IGF može dovesti do proliferacije keratinocita i [[derma|dermne]] [[fibroblast]]e.<ref name=HIGGINS2008/> * U nasljednim oblicima ''acanthosis nigricans'', defekt [[receptor faktora rasta fibroblasta|receptora faktora rasta fibroblasta]] (FGFR), i<ref name=HIGGINS2008/> * Povećan [[transformirajući faktor rasta]] (TGF), što se čini kao mehanizam povezan sa ''acanthosis nigricans'' i malignošću. TGF djeluje na epidermno tkivo preko [[receptor epidermnog faktora rasta|receptora epidermnog faktora rasta]] (EGFR).<ref name=FITZPATRICK2005/>{{rp|86}} U sprezi sa povećanim krajnjim nivoom IGF-a, vjerovatno je da [[znojenje]] i trenje mogu biti neophodni predodredi za lezije, pošto nivo insulina obično nije dovoljan da aktivira IGF receptore u cijelom tijelu.<ref name=HIGGINS2008/> ==Dijagnoza== ''Acanthosis nigricans'' se obično dijagnosticira klinički.<ref name=HABIF2009/> Biopsija kože može biti potrebna u neobičnim slučajevima. Ako nijedan jasan uzrok nije očigledan, možda će biti potrebno potražiti ga. Testovi krvi, [[endoskopija]] ili [[rendgenografija|rendgenski snimak]] mogu biti potrebni da bi se eliminisala mogućnost [[dijabetes]]a ili [[karcinom]]a kao uzroka.<ref name=FITZPATRICK2005 />{{rp|87}} Na biopsiji se mogu vidjeti hiperkeratoza, epidermni nabor, infiltracija leukocita i proliferacija [[melanocit]]a.<ref name=HABIF2009 />{{rp|979}}<ref name=FITZPATRICK2005/>{{rp|87}} ===Diferencijalna dijagnoza=== ''Acanthosis nigricans'' treba razlikovati od ''[[casal collar]]'' koji se pojavljuje u [[pelagra]]ma. ===Klasifikacija=== ''Acanthosis nigricans'' se konvencijski dijeli na benigne i maligne oblike,<ref name=HABIF2009>{{cite book|last=Habif|first=Thomas P.|title=Clinical dermatology|url=https://archive.org/details/clinicaldermatol0000habi_n4d0|year=2009|publisher=Mosby|location=Edinburgh|isbn=978-0-7234-3541-9|edition=5th}}</ref><ref name=DERMNZ>{{cite web|last=Ngan|first=Vanessa|title=Acanthosis nigricans|url=http://dermnetnz.org/systemic/acanthosis-nigricans.html|access-date=23. 8. 2013}}</ref> iako se mogu podijeliti na sindrome prema uzroku:<ref name=ANDREWS2006>James, William; Berger, Timothy; Elston, Dirk (2005). ''Andrews' Diseases of the Skin: Clinical Dermatology''. (10th ed.). Saunders. {{ISBN|0-7216-2921-0}}.</ref>{{rp|506}} * '''Benigni''': Ovo može uključivati [[gojaznost]], nasljedne i endokrine oblike ''acanthosis nigricans''.<ref name=HABIF2009 /> * '''Maligni''': Ovi mogu uključivati oblike koji su povezani sa tumorskim proizvodima i aktivnošću sličnom insulinu, ili [[faktor nekroze tumora|faktorom tumorske nekroze]].<ref name=HABIF2009/> Alternativni sistem klasifikacije koji se još uvijek koristi za opisivanje predložen je 1994. godine. On razgraničava sindrome ''acanthosis nigricans'' prema njihovim udruženim sindromima, uključujući benigne i maligne oblike, oblike povezane s gojaznošću i lijekovima, akralnu ''acanthosis nigricans'', unilateralnu i pomiješanu ''acanthosis nigricans'' sindromskih oblika.<ref>{{cite journal |title=Acanthosis nigricans vulgaris. A marker of hyperinsulinemia. |journal=Eur. J. Pediat. Dermatol. |year=2003 |first=L. |last=Garofalo |author2=A.M. Biscozzi |author3=V. Mastrandrea |author4=E. Bonifazi |volume=13 |pages=85–8 |url=http://www.dermatologiapediatrica.com/volume13/acanthosis.pdf |access-date=29. 7. 2010 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20110709013808/http://www.dermatologiapediatrica.com/volume13/acanthosis.pdf |archive-date=9. 7. 2011 |access-date=10. 4. 2023 |archive-date=9. 7. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110709013808/http://www.dermatologiapediatrica.com/volume13/acanthosis.pdf }}</ref><ref>{{cite journal | doi = 10.1016/S0190-9622(94)70128-8 | title = Acanthosis nigricans | url = https://archive.org/details/sim_american-academy-of-dermatology-journal_1994-07_31_1/page/1 | journal = Journal of the American Academy of Dermatology | year = 1994 | first = Robert A. | last = Schwartz | pmid = 8021347 | volume = 31 | issue = 1 | pages = 1–19}}</ref> ==Tretman== Osobe s crnom akantozom treba pregledati na dijabetes i, iako rijetko, rak. Kontrola nivoa [[glukoza u krvi|glukoze u krvi]] kroz vježbanje i dijetu često poboljšava simptome. Lokalne kreme za blijeđenje (obično se koriste za uklanjanje staračkih pjega) mogu kozmetički posvijetliti kožu u lakšim slučajevima. [[Selen-sulfid]] vršno 2 posto naneseno u tankom sloju na suhu kožu deset minuta prije kupanja može ukloniti simptome. Selen-sulfid primijenjen na suho [[vlasište]] ili kožu je jeftin tretman koji se dobro podnosi za balansiranje bioma kože i djeluje tako što isuši gljivice poput tinea versicolor koje mogu koegzistirati s akantozom i pogoršati promjenu boje. Acanthosis nigricans maligna može se povući ako se uzročnik tumora uspješno ukloni.<ref name = brown>{{cite journal | author = Brown J | author2 = Winkelmann RK | title = Acanthosis nigricans: study of 90 cases | journal = Medicine | year = 1968 | volume = 47 | issue = 1 | pages = 33–51 | pmid = 4868603 | doi=10.1097/00005792-196801000-00002| s2cid = 2241453 }}</ref> ==Prognoza== Acanthosis nigricans će se vjerovatno poboljšati u okolnostima kada se otkloni poznati uzrok. Naprimjer, acanthosis nigricans povezana s gojaznošću će se poboljšati gubitkom težine, a acanthosis nigricans uzrokovana lijekovima će se vjerovatno povući kada se lijek prestane. Nasljedne varijante mogu ili ne moraju izblijedjeti s godinama, a varijante povezane sa malignitetom mogu, nakon uklanjanja malignosti, izblijedjeti.<ref name=FITZPATRICK2005 /> {{rp|87}} ==Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Acanthosis nigricans}} {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 58 | ICD10 = {{ICD10|L|83||l|80}} | ICD9 = {{ICD9|701.2}} | ICDO = | OMIM = 100600 | MedlinePlus = 000852 | eMedicineSubj = derm | eMedicineTopic = 1 | MeshID = D000052 | SNOMED CT = 402599005 }} {{Poremećaji pigmentacije}} {{Kožna ketatoza, čir, atrofija i nekrobioza}} {{Paraneoplazijski sindromi}} [[Kategorija:Kožna stanja povezana s endokrinim sistemom]] [[Kategorija:Znakovi bolesti]] [[Kategorija:Medicinska stanja povezana s gojaznošću]] 2mbemht7l9nppl6hk5z1wlmd81qj6tg 2 500884 3907853 3904405 2026-07-15T22:34:31Z Tulum387 155909 3907853 wikitext text/x-wiki {{Infokutija košarkaš | ime = Mara Lakić-Brčaninović | slika = | opis_slike = | pozicija = [[Bek šuter (košarka)|Bek]] | visina = 170 cm | težina = 65 kg | nacionalnost = {{ZID|Bosna i Hercegovina}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1963|08|18}} | mjesto_rođenja = Srnice, [[Gradačac]], [[SFR Jugoslavija]] }} Spisak finala FIFA Svjetskog prvenstva FIFA Svjetsko prvenstvo je međunarodno fudbalsko takmičenje u kojem učestvuju muške reprezentacije članice FIFA-e, svjetskog upravljačkog tijela za fudbal. Prvenstvo se održava svake 4 godine od 1930, osim 1942. i 1946, kada nije održano zbog Drugog svjetskog rata. Finale predstavlja posljednju utakmicu turnira, koju igraju dvije preostale reprezentacije, a njen ishod određuje koja će reprezentacija biti proglašena svjetskim prvakom. Igra se jedna utakmica koja se odlučuje u regularnom vremenu, a ako je rezultat neriješen, igraju se produžeci. Ako ni produžeci ne odluče pobjednika, on se određuje izvođenjem jedanaesteraca, prema pravilima koja su na snazi od 1986. Prije toga, finale koje bi i nakon produžetaka završilo remijem igralo bi se ponovo, iako to nikada nije bilo potrebno. Pravilo zlatnog gola važilo je tokom produžetaka na prvenstvima 1998. i 2002, ali nikada nije primijenjeno u finalu. Jedini izuzetak od ovog formata bilo je SP 1950, koje je završeno završnom grupom od četiri reprezentacije po ligaškom sistemu; odlučujuća utakmica te grupe često se smatra de facto finalom tog prvenstva, također i prema stavu FIFA-e. Reprezentacija koja pobijedi u finalu osvaja Trofej FIFA Svjetskog prvenstva, a ime pobjedničke države ugravira se na donjoj strani trofeja. Od ukupno 80 reprezentacija koje su nastupile na Svjetskom prvenstvu, njih 13 je igralo u finalu, a 8 je osvojilo naslov svjetskog prvaka. Brazil, jedina reprezentacija koja je učestvovala na svakom Svjetskom prvenstvu, ujedno je i najuspješnija, sa pet osvojenih titula i dva druga mjesta. Italija i Njemačka imaju po četiri naslova, pri čemu je Njemačka igrala najviše finala – ukupno osam. Aktuelni prvak Argentina ima tri titule, Urugvaj i Francuska po dvije, dok Engleska i Španija imaju po jednu. Čehoslovačka, Mađarska, Švedska, Nizozemska i Hrvatska igrale su u finalu, ali nikada nisu osvojile naslov. Do sada su u finalima Svjetskog prvenstva nastupale isključivo reprezentacije iz Evrope (UEFA) i Južne Amerike (CONMEBOL). U posljednjem finalu, odigranom 2022. godine na stadionu Lusail u Kataru, Argentina je nakon izvođenja jedanaesteraca pobijedila Francusku na posljednjem izdanju finala Svjetskog prvenstva, održanog u Kataru, na stadionu Lusail 2022. godine.. == Kasniji život == Nakon smrti svog supruga 1938. godine, napustila je Austriju i otišla u egzil u Švicarsku, gdje je umrla u Vitznauu na Lucernskom jezeru 1947. Prvobitno je sahranjena u kapeli Dux u Schaanu, a njeni posmrtni ostaci naknadno su premješteni u katedralu svetog Florijana u Vaduzu 1960. '''Mara Lakić-Brčaninović''' (18. august 1963, Srnice kod [[Gradačac|Gradačca]]) bivša je jugoslavenska i bosanskohercegovačka košarkašica i trenerica. Igrala je na poziciji beka, a tokom karijere bila je članica [[Ženska košarkaška reprezentacija Jugoslavije|reprezentacija Jugoslavije]] i [[Ženska košarkaška reprezentacija Bosne i Hercegovine|Bosne i Hercegovine]]. Smatra se jednom od najuspješnijih košarkašica iz Bosne i Hercegovine, koja je značajno obilježila razvoj ženske košarke u Tuzli, bivšoj [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslaviji]] i [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. == Djetinjstvo i obrazovanje == Djetinjstvo je provela u selu Srnice kod Gradačca, gdje je prve sportske korake napravila u Osnovnoj školi Petar Kočić. Odrastala je u sredini u kojoj je sport imao važnu ulogu, te se kao djevojčica, pored [[Košarka|košarke]], bavila i [[Odbojka|odbojkom]] i [[Rukomet|rukometom]]. Sa 14 godina seli u [[Tuzla|Tuzlu]], gdje upisuje srednju ekonomsku školu i počinje se ozbiljnije posvećivati košarci u klubu [[ŽKK Jedinstvo Tuzla|Jedinstvo Aida]]. Nakon završetka srednje škole, na nagovor trenera Mihajla Vukovića, upisuje Pedagošku akademiju (DIF), koju kasnije završava. == Igračka karijera == Profesionalnu karijeru započela je u tuzlanskom klubu Jedinstvo Aida, gdje je provela najveći dio igračkih godina. S klubom je osvojila prvenstvo Jugoslavije 1988, a bila je i dio zlatne generacije koja je 1989. godine osvojila titulu prvaka Evrope. Kao kapiten ekipe, zajedno sa Razijom Mujanović, predvodila je tim koji je ostavio dubok trag u evropskoj košarci i smatra se jednom od najznačajnijih generacija ženskog sporta na prostoru bivše Jugoslavije. Tokom karijere igrala je i u inostranstvu, nastupajući u Švicarskoj, Italiji, Turskoj i Njemačkoj. Profesionalnu igračku karijeru završila je 1998. Kao reprezentativka Jugoslavije ostvarila je značajne međunarodne uspjehe. Najveći uspjeh bilo je osvajanje srebrne medalje na [[Olimpijske igre 1988.|Olimpijskim igrama u Seulu 1988.]] Također je osvojila srebrnu medalju na Svjetskom prvenstvu 1990. i Evropskom prvenstvu 1991. godine. Nakon [[Raspad Jugoslavije|raspada Jugoslavije]] nastupala je za reprezentaciju Bosne i Hercegovine, s kojom je osvojila zlatnu medalju na [[Mediteranske igre|Mediteranskim igrama]] 1993. == Trenerska karijera == Nakon završetka igračke karijere napravila je pauzu dugu 11 godina, nakon čega se vraća košarci. U tom periodu preuzima značajnu ulogu u Košarkaškom klubu Jedinstvo iz Tuzle. Tu je obavljala funkcije direktorice i trenerice kluba, radeći na njegovoj stabilizaciji i razvoju mladih igračica. Također je bila uključena u rad reprezentativnih selekcija Bosne i Hercegovine, uključujući funkciju selektorice mlađih kategorija. == Privatni život == Tokom boravka u inostranstvu upoznala je supruga, s kojim je živjela u Njemačkoj, gdje je dobila kćerku [[Melisa Brčaninović|Melisu]], također košarkašicu i reprezentativku Bosne i Hercegovine. Pored sportskih aktivnosti, učestvovala je u društvenim i sportskim manifestacijama, između ostalog kao predsjednica žirija Izbora najboljeg sportiste Bosne i Hercegovine 2017, te kao predsjednica Sportskog saveza Grada Tuzle. Živi i radi na relaciji Koln-Tuzla. '''Religijski ekskluzivizam''' (ili '''ekskluzivitet''') jeste doktrina ili uvjerenje da je samo jedna određena religija ili sistem vjerovanja istinit. Razlikuje se od religijskog pluralizma. == Budizam == Neki pokušaji su napravljeni kako bi se budizam prikazao u ekskluzivističkom okviru, ističući da su oni koji ne prihvataju Budina učenja, poput Plemenitog osmostrukog puta, osuđeni na ponavljanje ciklusa patnje kroz beskonačna reinkarniranja; dok oni koji slijede pravi put mogu dostići prosvjetljenje. Neobudističke grupe ponekad smatraju svoju tradiciju pravim putem do prosvjetljenja i aktivno evangeliziraju one koje smatraju onima koji žive u tami. Međutim, mnogi sljedbenici istočnih religija nisu ekskluzivisti. Naprimjer, postoje milioni budista koji sebe smatraju i sljedbenicima konfučijanizma ili taoizma. Perry Schmidt-Leukel je ukazao da je parabola o slijepima, koja pokušava opisati slona u Mesneviji Mevlane Dželaluddina Rumija, a čije je izvorno porijeklo u budističkom Pali kanonu, više vezana za vjersku ekskluzivnost nego za pluralizam u budističkom kontekstu. U budističkom kontekstu, slon se odnosi na istinsku dharmu, slijepi se odnose na one koji imaju poglede suprotne Budinom učenju, vidovita osoba odnosi se na kralja koji je bio Buda u svom prethodnom životu, a jasna poruka teksta jeste da slijepi ljudi ne mogu ući na put istinskog spasenja, što je u tekstu izraženo riječima da slijepi "ne mogu prevazići Samsaru". Jedino Bude pokazuju put spasenja i oni će osigurati sredstva za prelazak rijeke Samsare. Parabola završava veoma jasnom analogijom: Svjetlost ostalih učitelja je poput svjetlosti krijesnice, dok Budina svjetlost sija poput sunca: "Kada se pojavi taj prosvjetitelj, svjetlost krijesnice nestaje i više ne sija." == Kršćanstvo == <blockquote>''Više informacija: [[Kršćanstvo i druge religije]]''</blockquote>Neki kršćani tvrde da je vjerski pluralizam nevažeći ili samoproturječan pojam. Maksimalni oblici vjerskog pluralizma tvrde da su sve religije podjednako istinite, ili da jedna religija može biti istinita za neke, a druga za druge. Većina kršćana smatra da je ta ideja logički nemoguća s obzirom na načelo kontradikcije. Dvije najveće kršćanske grane, Katolička crkva i Istočna pravoslavna crkva, obje tvrde da su "jedna istinita crkva" i da "izvan istinite Crkve nema spasenja"; međutim, protestantizam, koji ima mnoge različite denominacije, nema dosljednu doktrinu po tom pitanju i ima različite stavove o vjerskom pluralizmu. Brojne kršćanske denominacije tvrde da jedino one predstavljaju jednu istinitu crkvu – crkvu kojoj je Isus dao svoju vlast u Velikom nalogu. Katolička crkva, Istočna pravoslavna crkva, Orijentalna pravoslavna zajednica i Asirska crkva Istoka svaka sebe smatra kao jedinu i originalnu crkvu. Tvrdnja o tituli "jedne istinite crkve" odnosi se na prvu od Četiri obilježja Crkve navedena u Nicejskom vjerovanju: "jedna, sveta, katolička i apostolska crkva". Pojam raskola donekle ublažava suprotstavljene tvrdnje između nekih crkava – raskol se potencijalno može popraviti. Naprimjer, Katolička i Istočna pravoslavna crkva svaka drugu smatra raskolničkom, ali ne i heretičkom. Pripadnici glavnih protestantskih struja smatraju sve krštene kršćane članovima "duhovne kršćanske Crkve", koja nije vidljiva niti institucionalna; ovo uvjerenje se ponekad naziva teološkim terminom "nevidljiva crkva". Neki drugi kršćani, poput anglikanaca anglokatoličke orijentacije, zastupaju verziju teorije grana koja uči da istinitu kršćansku Crkvu čine anglikanske, istočnopravoslavne, starokatoličke, orijentalno-pravoslavne, skandinavske luteranske i rimokatoličke grane. == Hinduizam == <blockquote>''Više informacija: [[Hinduizam i druge religije]], [[Hindutva]], [[Āstika i nāstika|Āstika]] [[Āstika i nāstika|i nāstika]], [[Mleccha]]''</blockquote> == Islam == <blockquote>Više informacija: Islam i druge religije, Podjele svijeta u islamu, Islamizam</blockquote>Muslimani vjeruju da je Allah objavio Kur'an Muhammedu. Ostale islamske knjige koje se smatraju Božijom objavom prije Kur'ana, a koje su u Kur'anu navedene po imenu, jesu Tevrat (Tora) objavljen vjerovjesnicima i poslanicima među Sinovima Izraelovim, Zebur (Psalmi) objavljen Davudu (Davidu) i Indžil (Evanđelje) objavljeno Isau (Isusu). Kur'an također spominje da je Allah objavio Svitke Ibrahimu i Musau. Međutim, većina muslimana smatra da su prethodne poruke i objave djelimično izmijenjene ili iskvarene tokom vremena i smatraju Kur'an nepromijenjenom i konačnom Allahovom objavom. Vjerski pojmovi i prakse uključuju pet stubova islama, koji su osnovni pojmovi i obavezni obredi ibadeta, te slijeđenje islamskog prava, koje se tiče gotovo svakog aspekta života i društva, obuhvatajući sve od bankarstva i dobrobiti do ratovanja i zaštite okoliša. U praksi, međutim, ni uključivanje Jevreja i kršćana ni militantni ekskluzivizam prema "paganima" nije uvijek bio primjenjivan. Trinitarni kršćani su optuživani za idolopoklonstvo zbog svog štovanja ikona i ponekad su tretirani kao politeisti zbog doktrina Trojstva i Utjelovljenja. Islam Jevreje, kršćane i Sabijce koji su iskreni u vjeri smatra "ljudima Knjige". Učenjaci glavnih islamskih sekti komentarisali su da je sekta koja je postigla spasenje u ovom hadisu ona kojoj oni sami pripadaju. Naprimjer, po mišljenju sunijskih učenjaka poput Abū l-Ḥusayna al-Malaṭīja, 'Abd al-Qāhira al-Baghdādīja, Abū l-Muzaffara al-Isfarā'inīja, al-Shahrastānīja, spašena sekta bili su suniti; prema ismailskom učenjaku Abū Tammāmu al-Khawārazmīju, to su bili ismaili; a prema uglednom mu'tazilskom učenjaku Qāḍīju 'Abd al-Jabbāru, sekta koja je postigla spasenje bili su mu'taziliti. == Judaizam == Most Jews believe that the God of Abraham is the one true God. The Jews believe the God of Abraham entered into a covenant with the ancient Israelites, marking them as his Chosen People, giving them a mission to spread the concept of monotheism. Jews do not consider their chosenness to be a mark of superiority to other nations, but a responsibility to be an example of behavior for other nations to emulate. Većina Jevreja vjeruje da je Abrahamov Bog jedini pravi Bog. Jevreji vjeruju da je Abrahamov Bog sklopio Savez s drevnim Izraelitima, označivši ih kao Izabrani narod, dajući im misiju širenja koncepta monoteizma. Jevreji ne smatraju svoju izabranost znakom nadmoći nad ostalim narodima, već odgovornošću da budu primjer ponašanja koji će ostali narodi oponašati. == Također pogledajte == * Jedina prava crkva * Extra Ecclesiam nulla salus * Španska inkvizicija * Mleccha * Moralni apsolutizam * Dalit * 73 sekte (hadis) * Sektaško nasilje * Vjerski suprematizam * Vjerska diskriminacija * Vjerska netolerancija * Teokratija '''Spiro Denkov''' (1919, Jučbunar, Sofija – 10. septembar 1996, Tel Aviv) bio je bugarski društveni aktivista i učesnik akcija spašavanja bugarskih Jevreja tokom Drugog svjetskog rata. Nosilac je priznanja "Pravednik među narodima". == Biografija == Rođen je 1919. godine. Tokom Drugog svjetskog rata živio je u četvrti Jučbunar u Sofiji, gdje je štitio i pomagao jevrejskim porodicama u potrebi. Nakon što je njegov prijatelj Miko Ofer uhapšen i u maju 1943. upućen u sabirno-tranzitni logor Somovit, Denkov ga je često posjećivao. Donosio mu je hranu i prenosio pisma njegove porodice i prijatelja. Nekoliko jevrejskih porodica skrivao je u vlastitom domu kako bi ih zaštitio od deportacije. U knjizi "Hronike Jevreja Bugarske" ističe se da Denkov nije djelovao sam, ali da nije bio samo učesnik u tim aktivnostima, već i njihov aktivni inicijator. Denkov je pomagao Jevrejima deportovanim iz Sofije i Burgasa da pređu granicu s Rumunijom, odakle su dalje odlazili u Palestinu. Na taj način spasio je 28 ljudi. Nakon rata nastavio je s tim aktivnostima, izlažući se ličnom riziku. Zbog toga su ga 1947. nove komunističke vlasti u Bugarskoj uhapsile, te je proveo sedam mjeseci u zatvoru. Dana 5. januara 1971. izraelski memorijalni centar, Yad Vashem, dodijelio mu je počasno zvanje "Pravednik među narodima". Godine 1979. preselio se u Izrael, gdje su njegovi prijatelji pred vlastima zagovarali dodjelu državljanstva. Veći dio života u Izraelu proveo je u Jaffi. Bio je oženjen Reginom Denkov, sa kojom ima sina Stojka. Godine 1988. dodijeljeno mu je zvanje počasnog građanina Tel Aviva. Preminuo je 1996. godine u Tel Avivu. Sahranjen je na groblju Kirjat Šaul. '''Papinska bula''' je određena vrsta [[Dokument|dokumenta]] ili [[Povelja|povelje]] izdata od [[Papa|pape]] ili [[Katolička crkva|Katoličke crkve]]. Ime je dobila po [[Pečat|pečatu]] (''buli''), koji se tradicionalno dodavao radi njene autentifikacije. == Historija == Papinske bule postoje barem od 6. vijeka, ali se kao takve ne spominju do kraja 13. vijeka, i to samo u internim nezvaničnim prilikama. Do 15. vijeka postaju termin u službenoj upotebi, kada je jedan od ureda [[Apostolska kancelarija|Apostolske kancelarije]] nazvan "registar bula" (''registrum bullarum''). Dolaskom pape [[Papa Lav IX|Lava IX]] na čelo Crkve 1048. razvija se jasna razlika između dviju vrsta bula, s većim ili manjim stepenom svečanosti. Većina "velikih bula" koje postoje imaju karakter potvrda vlasništva ili zaštitnih povelja dodijeljenih [[Samostan|samostanima]] i vjerskim institucijama. U razdoblju kada je bilo mnogo krivotvorenja takvih dokumenata, oni koji su pribavljali bule iz [[Rim|Rima]] nastojali su osigurati da njihova autentičnost ne bude dovedena u pitanje. Potvrda pape je, pod određenim uslovima, mogla predstavljati dovoljan dokaz prava u slučajevima kada je izvorni dokument bio izgubljen ili uništen. Od 12. vijeka papinske bule nose olovni pečat s likovima apostola [[Sveti Petar|svetog Petra]] i [[Sveti Pavao|Pavla]] na jednoj strani, te imenom pape na drugoj. Iako su se bule prvobitno izdavale za različite vrste javne komunikacije, od 13. vijeka rezervisane su za najsvečanije prilike. Papirus se gotovo ujednačeno koristio kao materijal za ove dokumente, sve do početka 11. vijeka, nakon čega ga brzo mijenja grubi [[pergament]]. Savremeni naučnici retroaktivno koriste izraz ''bula'' da opišu svaki papinski dokument izdat u formi [[Dekretali|dekreta]] ili [[Privilegija (kanonsko pravo)|privilegije]], svečanog ili običnog, pa čak i neke manje složene dokumente u formi pisma. U popularnoj upotrebi, naziv se koristi za svaki papinski dokument koji sadrži metalni pečat. Danas je bula jedini pisani oblik u kojem se papa naziva ''Episcopus Servus Servorum Dei'' (biskup, sluga slugâ Božijih). Iako su papinske bule ranije uvijek nosile metalni pečat, danas se to čini samo u najsvečanijim prilikama. Papinska bula danas predstavlja najsvečaniji oblik javnog dekreta ili otvorenog pisma koje izdaje [[Sveta Stolica|Vatikanska kancelarija]] u ime pape. == Format == Format bule ranije je započinjao jednim redom velikih, izduženih slova koji je sadržavao tri elementa: ime pape, papinsku titulu "''Episcopus Servus Servorum Dei''" ("biskup, sluga slugâ Božijih") i njen incipit, odnosno prve riječi na [[Latinski jezik|latinskom jeziku]] po kojima je bula dobijala naziv u evidenciji, iako one nisu nužno ukazivale na njen sadržaj. Glavni tekst je bio jednostavno struktuisan i nije imao strogo utvrđene konvencije oblikovanja. Završni dio sadržavao je kratki ''datum'' s mjestom izdavanja, dan u mjesecu i godinu pontifikata pape, kao i potpise, uz koje je pečat bio pričvršćen. Kod najsvečanijih bula papa je lično potpisivao dokument, koristeći potpis ''Ego N. Catholicae Ecclesiae Episcopus'' ("Ja, N, biskup Katoličke crkve"). Nakon potpisa slijedio bi složeni monogram, potpisi svjedoka i pečat. U savremenoj praksi dokument u ime pape potpisuje član Rimske kurije, najčešće državni [[kardinal]], te se monogram izostavlja. == Pečat == Najprepoznatljivija karakteristika bule bio je metalni pečat, koji je obično bio izrađen od olova, ali je u posebno svečanim prilikama bio pravljen od [[Zlato|zlata]], kao što su to bili pečati na bizantskim carskim dokumentima (npr. [[Zlatna bula]]). Na prednjoj strani, koja je u početku bila prikazana prilično grubo, prikazivali su se rani očevi Rimske crkve, [[Apostol|apostoli]] sveti Petar i sveti Pavao, označeni slovima SPA•SPE ili SPASPE (latinski: "Sanctus Paulus" i "Sanctus Petrus"). Sveti Pavao, s lijeve strane, bio je prikazan s dugom kosom i dugom šiljastom bradom sastavljenom od zakrivljenih linija, dok je sveti Petar, s desne strane, bio prikazan s kovrdžavom [[Kosa (glava)|kosom]] i kraćom [[Brada|bradom]], sastavljenom od kupolastih zrnaca (reljefnih tačkica). Svaka glava bila je okružena krugom tih zrnaca, a rub pečata bio je okružen dodatnim prstenom od istih zrnaca, dok su se same glave razdvajale prikazom [[Krst|krsta]]. Na poleđini se nalazilo ime pape koji je izdao dokument, u nominativu latinskog jezika, s slovima "PP", što označava titulu ''Pastor Pastorum'' (''Pastir pastira''). Ovaj disk je potom bio pričvršćen za dokument ili užetom od [[Konoplja (rod)|konoplje]], u slučaju sudskih i izvršnih pisama, ili crveno-žutom [[Svila|svilom]], u slučaju pisama milosti, koja je bila provučena kroz proreze na pergamentu dokumenta. Izraz "bulla" potiče od latinske riječi "bullire" ("ključati"), i odnosi se na činjenicu da je materijal od kojeg je pečat izrađen, bilo da je od [[Vosak|voska]], [[Olovo|olova]] ili zlata, morao biti zagrijan kako bi se omekšao za utiskivanje. Godine 1535. firentinski gravir Benvenuto Cellini bio je plaćen 50 skuda da izradi novu metalnu matricu koja će se koristiti za utiskivanje olovnih bula pape [[Pavao III|Pavla III]]. Cellini je zadržao ključne ikonografske elemente, poput lica dvojice apostola, ali ih je izradio s puno većom pažnjom prema detaljima i umjetničkoj osjetljivosti nego što je to bio slučaj ranije. Na poleđini pečata dodao je nekoliko [[Ljiljan (simbol)|ljiljana]] (fleur-de-lis), [[Heraldika|heraldički znak]] porodice Farnese, iz koje je papa Pavao III poticao. Od kraja 18. vijeka, olovna bula zamijenjena je crvenim pečatom tinte sv. Petra i Pavla, s imenom vladajućeg pape koje okružuje sliku, iako su vrlo formalna pisma, poput bule pape Ivana XXIII kojom je sazvao Drugi vatikanski sabor, i dalje dobivala olovni pečat. Originalne papinske bule postoje u većem broju tek od 11. vijeka, kada je došlo do prijelaza s krhkog papirusa na izdržljiviji pergament. Nijedna nije u potpunosti sačuvana iz vremena prije 819. godine. Međutim, neke originalne olovne bule i dalje postoje i potiču iz 6. vijeka == Sadržaj == <blockquote>''Glavni članak: Spisak papinskih bula''</blockquote>Što se tiče sadržaja, bula je jednostavno format u kojem se pojavljuje dekret pape. Svaka tema može biti obrađena u buli, a mnoge su bile ili jesu, zakonski dekreti, imenovanja biskupa, dispenzacije, ekskomunikacije, apostolske konstitucije, kanonizacije i sazivi. Bula je bila ekskluzivan format pisma iz Vatikana sve do 14. vijeka, kada su se pojavila papinska pisma. Pisma su manje formalni oblik papinske komunikacije i autentifikovana su voskom, a sada crvenim pečatom od [[Tinta|tinte]], na kojem je prikazan [[Prsten ribara]]. == Također pogledajte == * Abrevijator * Krstaška bula * Kanonsko krunisanje * Edikt * Enciklika * Fetva * Rota (papinski potpis) == Reference == '''Head Start''' je jedan od najstarijih, najvećih i najskupljih programa [[Kompenzacijsko obrazovanje|kompenzacijskog obrazovanja]] u svijetu. Njegov cilj je pomoći [[Dijete|djeci]] koja odrastaju u težim uvjetima, posebno djeci iz [[Siromaštvo|siromašnijih]] i socijalno ugroženih porodica, iz slabije obrazovanih sredina i nepovoljnih četvrti; kako bi im se povećale obrazovne šanse i smanjile nejednakosti. Program također nastoji ublažiti društvene probleme poput [[Kriminal|kriminala]], [[Zloupotreba psihoaktivnih supstanci|konzumacije droga]], [[Alkoholizam|alkoholizma]] i ovisnosti o [[Socijalna pomoć|socijalnoj pomoći]], pri čemu se ponekad uključuju i [[Roditelj|roditelji]]. Postoje i posebni programi za ranjive skupine, kao što su djeca migrantskog porijekla. Do 2007. u programu je sudjelovalo oko 24 milijuna predškolske djece u SAD-u. Godine 2006. uključeno je više od 909.000 djece i porodica, uz budžet veći od 6,7 milijardi američkih dolara. Program zapošljava više od 200.000 plaćenih djelatnika i preko 130.000 volontera, a u SAD-u se provodi oko 1.600 Head Start projekata. == Podjela == Postoje tri glavna tipa programa: * Early Head Start – ovaj program podržava [[Trudnoća|trudnice]] iz siromašnijih slojeva, malu djecu i njihove porodice. Može se provoditi kroz [[Vrtić|vrtiće]], kućne posjete ili grupne sastanke. Uključuje edukaciju roditelja o odgoju djece, savjetovanje za probleme poput [[Ovisnost|ovisnosti]], pomoć u finansijskim, zdravstvenim i porodičnim problemima, te jačanje roditeljskih vještina i razumijevanja potreba djeteta. * Head Start – namijenjen djeci iz socijalno ugroženih porodica s fokusom se na obrazovnu i socijalnu podršku, uključujući pomoć u učenju i [[Domaća zadaća|domaćim zadacima]], posjete [[Muzej|muzejima]] i kulturnim događajima, aktivnosti poput [[Čitanje|čitanja]] i kuhanja, razvoj socijalnih i obrazovnih vještina. * Migrant and Seasonal Head Start – program za djecu migranata i sezonskih radnika, prilagođen njihovom načinu života i čestim mijenjanjima boravišta. == Rezultati == Učinci programa Head Start nisu jednoznačni i različiti autori dolaze do drugačijih zaključaka. Levitt i Dubner (2005) smatraju da program nema dugoročne obrazovne efekte, jer se početne prednosti djece vremenom gube. Magnuson, Ruhm i Waldfogel (2004) nalaze mješovite rezultate; djeca u početku imaju bolje matematičke i čitalačke vještine, ali se te razlike smanjuju do kraja prve školske godine, dok problemi u ponašanju mogu ostati prisutni. Currie i Thomas (1995) pokazuju da su pozitivni efekti jači i dugotrajniji kod bijele djece nego kod crne i hispanske populacije. Datta (1976), te Lee i saradnici (1990) navode da djeca u programu u početku imaju viši IQ u odnosu na kontrolne grupe, iako se ta razlika kasnije smanjuje, ali ne nestaje u potpunosti. Werner (1997) smatra da program ima pozitivne dugoročne učinke, uključujući smanjenje problema u školi, kriminala i zloupotrebe droga. Analiza američkog Kongresa iz 2005. pokazuje da djeca iz Head Starta imaju nešto bolje rezultate u odnosu na djecu iz drugih predškolskih programa, te da su efekti veći ako dijete ranije uđe u program. == Reference == == Literatura == * Wassilios E. Fthenakis: ''Pädagogische Ansätze im Kindergarten.'' Beltz, Weinheim/Basel 2000, <nowiki>ISBN 3-407-62408-5</nowiki>. (njemački) * Valora Washington, Ura Jean Oyemade Bailey: ''Project Head Start: models and strategies for the twenty-first century.'' (= ''Garland reference library of social science.'' 827). Garland, New York et. al. 1995, <nowiki>ISBN 0-8153-0800-0</nowiki>. (engleski) * Jeanne Ellsworth, Lynda J. Ames (urednici): ''Critical perspectives on Project Head Start: revisioning the hope and challenge.'' (= ''Suny series, youth social services, schooling, and public policy''). State University of New York Press, Albany (New York) 1998, <nowiki>ISBN 0-7914-3928-3</nowiki>. (engleski) * Valora Washington, Ura Jean Oyemade Bailey: ''Project Head Start: past, present, and future trends in the context of family needs.'' (= ''Garland reference library of social science.'' 377). Garland, New York et. al. 1987, <nowiki>ISBN 0-8240-8521-3</nowiki>. (engleski) '''Herpes zoster ophthalmicus (HZO)''', također poznat pod nazivom oftalmološki zoster, je [[herpes zoster]] koji zahvata [[oko]] ili okolno područje. Česti znakovi uključuju osip na čelu s oticanjem kapka. Može se pojaviti i [[bol]] i crvenilo oka, rožnice ili uvee, te osjetljivost na svjetlost. Povišena temperatura, [[parestezija]] i alodinija (pojačana osjetljivost na [[dodir]]) u blizini oka mogu prethoditi pojavi osipa. Komplikacije mogu uključivati [[Sljepoća|oštećenje vida]], povišen [[očni pritisak]], hroničnu bol i [[moždani udar]]. Osnovni mehanizam nastanka oboljenja je reaktivacija latentnog virusa [[Varicella zoster virus|varicella-zoster]] (VZV) u trigeminalnom gangliju koji je povezan sa [[Oftalmički živac|oftalmičkim živcem]], tj. prvu granu [[Trigeminalni živac|trigeminalnog živca]]. Dijagnoza se uglavnom postavlja na osnovu [[Znakovi i simptomi|znakova i simptoma]]. Alternativno se može uzeti tečnost iz osipa i analizirati na prisustvo VZV DNK pomoću real-time PCR metode. Ovaj test je brz, jednostavan za izvođenje i veoma osjetljiv i specifičan metod za dijagnosticiranje ovog stanja. Liječi se uglavnom antivirusnim tabletama, poput [[Aciklovir|aciklovira]]. Steroidne kapi za oči također se mogu koristiti, kao i kapi koje šire zjenicu. Vakcina protiv herpes zostera preporučuje se za prevenciju kod osoba starijih od 50 godina. == Znakovi i simptomi == === Koža === * Viralni prodrom * Preherpetična neuralgija * Osip koji prelazi iz papula u vezikule, zatim u pustule i kraste * Hutchinsonov znak: zahvaćenost kože vrha nosa, što indicira uključenost nazocilijarnog živca. Iako prisutnost ovog znaka povećava vjerovatnoću očnih komplikacija povezanih s HZO, njegovo odsustvo ne isključuje zahvaćenost oka * Raširena pojava kod osoba sa imunodeficijencijom === Rožnica === * Epitel: tačkaste erozije epitela i pseudodendriti: često uz prednje stromalne infiltrate. Javljaju se 2 do 3 dana nakon pojave osipa i prolaze unutar 2 do 3 sedmice. Česta pojava. * Stroma: ** Numularni keratitis: granulasti depoziti u prednjoj stromi. Javlja se unutar 10 dana od pojave osipa. ** Nekrotizirajući intersticijalni keraktitis: karakterišu ga stromalni infiltrati, stanjenje rožnice i moguća perforacija. Javlja se od 3 mjeseca do nekoliko godina nakon osipa. Rijetka pojava. * Disciformni keratitis (''disciformni endoteliitis''): disk edema rožnice, nabori u Descemetovoj membrani, blaga upala u prednjoj očnoj komori i sitni keratični precipitati. Hronično stanje. Javlja se od 3 mjeseca do nekoliko godina nakon osipa. Rijetka pojava. * Neurotrofni keratitis: oštećenje živaca rožnice uzrokuje trajni defekt epitela, stanjivanje, pa čak i perforaciju. Rožnica postaje podložna bakterijskim i gljivičnim infekcijama. Hronično stanje, počinje kasno. Rijetka pojava. * Mukozni plakovi: linearne sive izbočine slabo vezane za oštećeni epitel/stromu. Hronično stanje. Nastaje nakon 3 mjeseca ili nekoliko dana nakon pojave osipa. === Uvea === Prednji uveitis se razvija kod 40–50% osoba s HZO u okviru od 2 sedmice nakon pojave kožnog osipa. Tipični HZO keratitis gotovo uvijek prati barem blagi iritis, posebno ako je Hutchinsonov znak pozitivan (prisustvo mjehurića na vrhu nosa). '''Karakteristike:''' Ovaj negranulomatozni iridociklitis povezan je sa: * sitnim keratičnim precipitatima * blagim zamućenjem očne vodice * povremeno hemoragičnim hipopionom (nakupljanje krvi i upalnih ćelija u prednjoj očnoj komori) Uveitis povezan s HZO često dovodi do komplikacija kao što su atrofija šarenice (irisa) i sekundarni glaukom. U kasnijim fazama bolesti može se razviti i komplikovana katarakta. == Uzroci == Herpes zoster izaziva reaktivacija latentnog humanog herpesvirusa tip 3 (VZV), tipično mnogo godina/decenija kasnije. Osoba može imati ovaj virus skriven unutar svojih neurosenzornih ganglija nakon što je preboljela ospice tokom djetinjstva. Ukratko, ospice nastaju kao posljedica infekcije VZV virusom. Međutim, HZO predstavlja specifičnu reaktivaciju tog virusa u prvoj grani trigeminalnog živca, koja se naziva oftalmička grada petog moždanog živca. === Rizikofaktori === Najvažniji faktori rizika za ponovnu aktivaciju VZV-a i razvoj herpes zostera je oslabljen imunitet (imunosupresija). To se može desiti, npr. kod infekcije HIV-om ili kod malignih oboljenja. Ostali rizikofaktori koji povećavaju rizik od herpes zostera uključuju porodičnu historiju, fizičku traumu i stariju životnu dob. Drugi manje značajni faktori uključuju ženski spol, psihološki stres i prisustvo drugih bolesti (komorbiditet), poput dijabetesa, reumatoidnog artritisa, kardiovaskularne bolesti, bolesti bubrega, lupus i upalne bolesti crijeva. == Mehanizam == Tokom primarne infekcije, koja se normalno prenosi kapljičnim putem i zahvata gornje disajne puteve domaćina, virusne čestice šire se kroz organizam. Smatra se da virus putuje unazad (retrogradno) od mjesta infekcije na koži duž senzornih neurona, sve do zadnjih korijenskih ganglija. Nakon što imunološki sistem stavi infekciju pod kontrolu, virus može ostati u dugotrajnom "uspavanom" stanju, najćešće u spinalnim ili kranijalnim ganglijama. Reaktivacija HZ-a dovodi do simptoma koji su ograničeni na određeni dermatom, odnosno specifično područje ljudskog tijela koje inerviše zahvaćeni živac. HZO nastaje zbog reaktivacije VZV u trigeminalnom gangliju, a kožne promjene se obično javljaju samo na jednoj strani lica. Češće zahvata oftalmičku granu trigeminalnog živca u odnosu na druge dvije grane. Promjene prate raspored jedne ili više grana ove regije, najčešće supraorbitalnog, supratrohlearnog i nazocilijarnog živca. Zahvaćenost nazocilijarne grane, koja opskrbljava očnu jabučicu, povezana je s većim rizikom od komplikacija na oku. Viralna replikacija dovodi do perifernog širenja duž senzornih živaca i lokalizovanog upalnog odgovora, koji se manifestuje kao bol sa peckanjem ili mravinjanjem. Kada virus stigne do kože, pustularne lezije se razvijaju. Uključenost dugih cilijarnih živaca u HZO dovodi do potencijalne upale okularnih struktura poput rožnjače, beonjače, šarenice, mrežnjače i konjuktive, kao i optičkog živca. Dijagnoza HZO-a radi se pomoću kliničke slike, jer se klasična erupcija bolnih vezikula u oftalmičkoj grani živaca može serološki potvrditi u oko 91% slučajeva. Zbog toga su anamneza i klinički pregled veoma važni u postavljanju dijagnoze, a laboratološko testiranje često nije neophodno. Evaluacija pacijenta kod kojeg se sumnja na HZO treba uključivati detaljan oftalmološki pregled koji se sastoji od vanjske inspekcije, tj. pregleda oka, provjere oštrine vida, pregled na lampi uz bojenje fluoresceinom i rose bengalom?, te evaluaciju zadnjeg segmenta (procjena zadnjeg dijela oka). Ako su laboratorijske analize ipak potrebne, uzorak sa kožnih promjena može se mikroskopski ispitati pomoću Tzanckovog razmaza ili Wrightove boje kako bi se uočili znaci infekcije herpes zosterom. Dijagnoza se može potvrditi i virusnom kulturom, imunofluorescentnim testiranjem ili PCR metodom, koja otkriva genetski materijal virusa. Posebno je važan Hutchinsonov znak: ako osip zahvata vrh nosa, to vjerovatno ukazuje na infekciju nazocilijarne grane, što znači da postoji velika vjerovatnoća zahvaćenosti oka i pojave simptoma. Iako je bolni mjehurićasti osip u oftalmičkoj grani tipičan za HZO, postoje i druge dijagnoze koje treba razmotriti, posebno ako nisu prisutna sva tri osnovna simptoma (osip, bol i zahvaćenost oka). {| class="wikitable" |+Diferencijalna dijagnoza !''Orbitalna bol bez vezikularnog osipa'' !Tenziona glavobolja !Migrena !Klaster glavobolja !Arteritis džinovskih ćelija |- !''Asimptomatski vezikularni osip'' !Kontaktni dermatitis !Impetigo !HSV infekcija ! |- !''Zahvaćenost oka bez osipa'' !Preseptalni celulitis !Abrazija rožnjače !Infektivni keratitis !Uveitis |} Razlikovanje infekcije HSV od HZO može biti teško, jer obje izazivaju bolne vezikularne osipe. Međutim, HSV se češće javlja u više dermatoma, dok se HZO obično pojavljuje u samo jednoj specifičnoj regiji tijela. Također, kod pacijenata sa obostranim osipom manja je vjerovatnoća da se radi o HZO. == Prevencija == Primarna prevencija HZO je sticanje zaštite protiv primarne infekcije VZV. Kao rezultat, više od 90% nevakcinisanih biće inficirano u adolescentnom periodu i postaće podložni razvoju HZO u kasnijem periodu života. Dvije vakcine su razvijene za prevenciju herpes zostera kod odraslih. Prva je živa atenuisana vakcina (ZVL, Zostavax, Merck & Co.), koja je odobrena 2006. Nova rekombinantna vakcina (RZV, Shingrix, GSK) odobrena je 2017. Ova vakcina preferira se u odnosu na prvu vakcinu jer dokazano pruža jaču i dugotrajniju zaštitu od HZ. Prema retrospektivnoj kohortnoj studiji pokazano je da RZV smanjuje učestalost i herpes zostera i HZO. == Liječenje == Glavni ciljevi liječenja herpes zostera i HZO jesu smanjenje težine i trajanja simptoma, jer se bolest prirodno vremenom povlači. Terapija pomaže u bržem zarastanju kožnih promjena i poboljšanju kvaliteta života. Liječenje s uglavnom provodi antiviralnim medikamentima poput aciklovira, valaciklovira ili famciklovira per os. Nije jasno da li postoji značajna razlika u djelovanju ovim lijekova. Ovi medikamenti djeluju najbolje ako se sa njima počne u roku od 3 dana od nastanka osipa. Započinjanje najbrže moguće terapije pomaže da se oboljenje razvija sporije i smanjuje rizik komplikacija. Kod ljudi sa široko raširenom infekcijom ili oslabljenim imunim sistemom, intravenska primjena aciklovira je preporučena, a u slučaju da je virus rezistentan na aciklovir može se koristitii Foscarnet. Zajedno sa antiviralnim medikamentima i analgeticima mogu biti propisani i kortikosteroidi kako bi se upala smanjila. Kakogod, korištenje kapljičnih ili oralnih kortikosteroida ostaje kontroverzno zbog mogućih rizik i ograničenih dokaza o efikasnosti. Ciklopegici, kapi za oči koje uzrokuju dilataciju zjenica, sprječavaju nastanak sinehija, priraslica između struktura oka. '''Bosanska knjiga mrtvih''' finalno je istraživanje Istraživačko-dokumentacionog centra u Sarajevu, koje se odnosi na civilne i vojne žrtve rata u Bosni i Hercegovini. Rad je objavljen u januaru 2013. == Pregled == Istraživanje je sažeto u bazu podataka koja sadrži 97.207 potvrđenih imena građana Bosne i Hercegovine, koji su poginuli tokom rata 1992–1995. godine, uz dodatnih 5.100 nepotvrđenih imena. Međunarodni tim stručnjaka procijenio je nalaze prije nego što su bili objavljeni. Ewa Tabeu, šefica Demografske jedinice MKSJ, nazvala je ovo "najvećom postojećom bazom podataka o žrtvama rata u Bosni". '''Potvrđene žrtve''' Od 97.207 žrtava dokumentiranih do 2013. godine: * 60% su bili vojnici, 40% civili * 90% su bili muškarci * 62% su bili Bošnjaci, 25% bosanski Srbi, a nešto više od 8% Hrvati * Od civilnih žrtava, 82% su bili Bošnjaci, 10% bosanski Srbi, a 6,5% bosanski Hrvati, uz mali broj Jevreja, Roma i drugih. Procjena je da bi postotak civilnih žrtava vjerovatno bio veći da preživjeli nisu prijavili svoje voljene kao "vojnike" kako bi ostvarili socijalne usluge i druge posthumne beneficije. Paretov princip, FIFA Fudbalske sudije (2000-2026) '''Victoria Aleksanyan''' (rođena 1987. u Erevanu, Armenija) armenska je filmska režiserka i suosnivačica IFCA – Zajednice nezavisnih filmskih stvaralaca Armenije. Aleksanyan je napisala, režirala i producirala niz kratkih filmova. == Obrazovanje == Aleksanyan ima zvanje magistre likovnih umjetnosti iz filma sa Univerziteta Columbia, te diplomu iz ekonomske novinarske struke sa Rusko-armenskog univerziteta. Dobila je postprodukcijsku stipendiju na Baden-Württemberg Filmskoj akademiji. == Karijera == Aleksanyan je započela svoju karijeru kao novinarka, radeći u nekoliko kulturnih časopisa u Armeniji. Nakon što je diplomirala na Rusko-armenskom univerzitetu i stekla magistarsku diplomu iz novinarstva, njen profesionalni put dobio je umjetnički smjer. Pridružila se jednom projektu pozorišta na otvorenom u Norveškoj kao blogerka i izvođačica, a ubrzo zatim se preselila u New York kako bi studirala film na Univerzitetu Columbia. U novembru 2018. Aleksanyan je realizovala Filmmaking Learning Lab za Tumo Centar za kreativne tehnologije u Gyumriju i održala jednomjesečnu intenzivnu edukativnu filmsku radionicu, koja je rezultovala produkcijom zajedničkog kratkog filma pod nazivom "Gyumri, my love", koji su kreirali Tumo studenti. Također je bila članica Nezavisnog filmskog odbora pri Nacionalnom centru za kinematografiju, gdje je pregledala i ocjenjivala filmske projekte i scenarije za Državni konkurs za finansiranje 2018. godine. Sada je Aleksanyan suosnivačica, prikupljačica sredstava i članica Upravnog odbora IFCA-e, Zajednice nezavisnih filmskih stvaralaca Armenije. '''Tina Trstenjak''' (rođena 24. avgusta 1990. u Celju) je bivša slovenska džudistkinja koja se takmičila u kategoriji do 63 kg. Trenirala je u klubu Judo Klub Z'Dezele Celje. Nakon Olimpijskih igara 2020. završila je takmičarsku karijeru i kasnije postala sudija. == Uspjesi == === Svjetsko prvenstvo === * {{Bronze3}} Bronzana medalja na Svjetskom prvenstvu u Bakuu 2017. * {{Silver2}} Srebrena medalja na Svjetskom prvenstvu u Budimpešti 2017. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Svjetskom prvenstvu u Astani 2015. * {{Bronze3}} Bronzana medalja na Svjetskom prvenstvu u Chelyabusku 2014. * {{Bronze3}} Bronzana medalja na Juniorskom svjetskom prvenstvu u Parizu 2009. * {{Bronze3}} Bronzana medalja na Juniorskom svjetskom prvenstvu u Bangkoku 2008. === Evropsko prvenstvo === * {{Gold1}} Zlatna medalja na Evropskom prvenstvu u Lisabonu 2021. * {{Silver2}} Srebrena medalja na Evropskom prvenstvu u Tel Avivu 2018. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Evropskom prvenstvu u Varšavi 2017. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Evropskom prvenstvu u Kazanju 2016. * {{Silver2}} Srebrena medalja na Evropskom prvenstvu u Bakuu 2015. * {{Silver2}} Srebrena medalja na Evropskom prvenstvu u Montpellieru 2014. * {{Bronze3}} Timska bronzana medalja na Evropskom prvenstvu u Montpellieru 2014. * {{Bronze3}} Bronzana medalja na Evropskom prvenstvu u Budimpešti 2013. === Državno prvenstvo Slovenije === * {{Gold1}} Zlatna medalja na Državnom prvenstvu Slovenije 2020. * {{Silver2}} Srebrena medalja na Državnom prvenstvu Slovenije 2019. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Državnom prvenstvu Slovenije 2018. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Državnom prvenstvu Slovenije 2017 . * {{Gold1}} Zlatna medalja na Državnom prvenstvu Slovenije 2015. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Državnom prvenstvu Slovenije 2014. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Državnom prvenstvu Slovenije 2013. * {{Silver2}} Srebrena medalja na Državnom prvenstvu Slovenije 2012. * {{Silver2}} Srebrena medalja na Državnom prvenstvu Slovenije 2011. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Državnom prvenstvu Slovenije 2010. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Državnom prvenstvu Slovenije 2009. * {{Silver2}} Srebrena medalja na Državnom prvenstvu Slovenije 2007. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Državnom prvenstvu Slovenije 2006. === Ostala takmičenja === * {{Gold1}} Zlatna medalja na Budapest Grand Slamu 2020. * {{Silver2}} Srebrena medalja na Düsseldorf Grand Slam 2020. * {{Bronze3}} Bronzana medalja na Paris Grand Slamu 2020. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Abu Dhabi Grand Slamu 2019. * {{Silver2}} Srebrena medalja na Paris Grand Slamu 2019. * {{Bronze3}} Bronzana medalja na Abu Dhabi Grand Slamu 2018. * {{Bronze3}} Bronzana medalja na Paris Grand Slam 2018. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Paris Grand Slamu 2017. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Paris Grand Slamu 2015 . * {{Bronze3}} Bronzana medalja na Tokyo Grand Slamu 2017 . * {{Bronze3}} Bronzana medalja na Tokyo Grand Slamu 2016. * {{Silver2}} Srebrena medalja na Tokyo Grand Slamu 2015. * {{Gold1}} Zlatna medalja na Tokyo Grand Slamu 2014 . {{Infokutija lijek | Naziv lijeka = Remifentanil | Druga_imena = metil 1-(2-metoksikarboniletil)-4-(fenil-propanoil-amino)-piperidin-4-karboksilat | Grupa = Opioid | Trgovačka imena = Ultiva | ATC kodovi = N01AH06 ([[Svjetska zdravstvena organizacija|SZO]]) | CAS_registarski_broj = 132875-61-7 | Dostupnost bez recepta = ne | Strukturna formula = [[Datoteka:Remifentanil-2D-skeletal.svg|170px]] | IUPAC ime = | Sumarna formula = C₂₀H₂₈N₂O₅ | Tačka topljenja = 5&nbsp;°C | Tačka ključanja = | Molarna masa = 376,447 g/mol | Biološka raspoloživost = 100% (IV/IM) | Metabolizam = razgrađen od strane nespecifičnih esteraza u plazmi i tkivima | Poluvrijeme eliminacije = 1-20 min | Izlučivanje = }} '''Remifentanil''', koji se prodaje pod trgovačkim imenom '''Ultiva''', je snažni, kratkodjelujući sintetički [[Opioid|opioidni]] [[analgetik]]. Daje se pacijentima tokom operacije kako bi se ublažila bol, te kao dodatak [[Anestezija|anestetiku]]. Remifentanil se koristi za [[Sedacija|sedaciju]], kao i u kombinaciji s drugim lijekovima za primjenu u [[Opća anestezija|općoj anesteziji]]. Upotreba remifentanila omogućila je primjenu anestezije s visokim dozama opioida i niskim dozama [[Hipnotik|hipnotika]], zbog sinergijskog djelovanja između remifentanila i različitih hipnotičkih lijekova, te isparljivih anestetika. == Medicinska primjena == Remifentanil se koristi kao opioidni analgetik koji ima i brzo djelovanje i brzo povlačenje (vrijeme oporavka). Efikasno se primjenjuje tokom [[kraniotomija]], spinalne hirurgije, [[Kardiohirurgija|kardiohirurgije]] i zahvata gastričnog bypassa. Iako opioidi općenito djeluju slično u smislu ublažavanja [[Bol|bola]], farmakokinetika remifentanila omogućuje brži postoperativni oporavak. Remifentanil se može primjenjivati kao dio anestetičke tehnike TIVA ([[totalna intravenska anestezija]]) pomoću [[Kompjuter|kompjuterski]] kontrolisanih infuzijskih pumpi u postupku nazvanom TCI ([[ciljano kontrolirana infuzija]]). Ciljana koncentracija u plazmi unosi se u pumpu u jedinicama ng/mL, koja zatim izračunava stopu infuzije prema faktorima pacijenta, poput dobi i težine. Za indukciju se obično koriste nivoi od 40 ng/mL, ali općenito variraju između 3–8 ng/mL. Za određene hirurške procedure koje stvaraju posebno jake podražaje može biti potrebna razina do 15 ng/mL. Relativno kratko kontekstno-osjetljivo poluvrijeme eliminacije remifentanila omogućuje brzo postizanje željenog nivoa u [[Krv|krvi]], a iz istog razloga oporavak također nastupa brzo. To omogućava upotrebu remifentanila u posebnim okolnostima, poput [[Carski rez|carskog reza]]. Kratko kontekstno-osjetljivo poluvrijeme remifentanila čini ga idealnim za intenzivnu bol kratkog trajanja. Kao takav, uspješno se koristi za ublažavanje bola tokom poroda; međutim, nije toliko učinkovit kao epiduralna analgezija. U kombinaciji s [[Propofol|propofolom]], remifentanil se koristi za anesteziju pacijenata koji prolaze [[Elektrokonvulzivna terapija|elektrokonvulzivnu terapiju]]. === Dostupni oblici === Primjenjuje se u obliku remifentanil hidrohlorida, a kod odraslih se daje kao [[intravenska infuzija]] u dozama koje se kreću od 0,1 mikrogram po kilogramu tjelesne mase u minuti (μg/kg/min) do 0,5 μg/kg/min. Djeca mogu zahtijevati veće infuzijske stope (do 1,0 μg/kg/min). Klinički korisne infuzijske stope za sedaciju su 0,025–0,1 μg/kg/min (stope se prilagođavaju prema starosti pacijenta, težini bolesti i invazivnosti hirurškog zahvata). Male količine drugih sedativnih lijekova obično se istovremeno primjenjuju sa remifentanilom kako bi se postigla sedacija. Klinički korisne infuzijske stope u općoj anesteziji variraju, ali obično su 0,1–1 μg/kg/min. == Farmakologija == === Farmakokinetika === Remifentanil se smatra metabolički "mekim" lijekom, što znači da se vrlo brzo razlaže u neaktivni oblik. Za razliku od drugih sintetičkih opioida koji se razgrađuju u jetri, remifentanil ima estersku vezu koja se brzo hidrolizira pomoću nespecifičnih enzima u tkivima i plazmi. Zbog toga se ne nakuplja u organizmu, a njegovo poluvrijeme eliminacije ostaje oko 4 minute, čak i nakon infuzije koja traje 4 sata. Remifentanil se razlaže u remifentanil kiselinu, koja je praktično neaktivna – samo 1/4600 jačine originalnog lijeka. Zbog brzog metabolizma i kratkog trajanja djelovanja, remifentanil je omogućio fleksibilnije i preciznije primjene u anesteziji. Kada se koristi zajedno sa hipnotikom, može se davati u relativno visokim dozama, jer se lijek brzo eliminiše iz krvi nakon prekida infuzije. Efekti nestaju brzo, čak i nakon dugih infuzija. Zbog sinergijskog djelovanja remifentanila i hipnotika (npr. propofola), doza hipnotika se može značajno smanjiti. To često vodi ka stabilnijem krvnom pritisku i srčanoj funkciji tokom operacije, kao i bržem postoperativnom oporavku. === Farmakodinamika === Kod pacijenata na mehaničkoj ventilaciji, remifentanil može biti efikasniji od morfina u kontroli bola i sedaciji, ali ne i od fentanila. == Neželjeni efekti == Remifentanil je specifični agonist μ-receptora, što znači da smanjuje tonus simpatičkog nervnog sistema, izaziva respiratornu depresiju i analgeziju. Efekti lijeka uključuju smanjenje frekvencije srca, arterijskog pritiska, frekvencije disanja i plućnog volumena u zavisnosti od doze. Ponekad se javlja i rigidnost mišića. Najčešći neželjeni efekti koje pacijenti prijavljuju su vrtoglavica – često kratkotrajna, uobičajena kod drugih brzodelujućih sintetičkih fenilpiperdinskih opioida poput fentanila i alfentanila, jak svrab (pruritus) – uglavnom po licu. Ovi efekti se obično kontrolišu promjenom doze (smanjivanjem ili, u nekim slučajevima, povećanjem) ili davanjem drugih sedativa koji pomažu pacijentu da lakše podnese ili ne osjeti neželjena dejstva. Budući da je svrab djelimično uzrokovan povišenim nivoom histamina u krvi, nerijetko se daju antihistaminici poput difenhidramina (Benadryl). Međutim, ovo se radi pažljivo, jer može izazvati prekomjernu sedaciju. Mučnina se takođe može pojaviti, ali je obično kratkotrajna, jer remifentanil brzo napušta krvotok nakon prekida infuzije. === Potencijal za zloupotrebu === Kao i drugi μ-receptor agonisti (npr. morfin i kodein), remifentanil može izazvati euforiju i ima potencijal za zloupotrebu. Međutim, zbog brzog metabolizma i kratkog poluvremena djelovanja, rizik od zloupotrebe je prilično nizak. Ipak, postoje zabilježeni slučajevi zloupotrebe remifentanila. == Društvo i kultura == === Razvoj i plasman na tržište === Prije nego što je razvijen remifentanil, većina kratkodjelujućih hipnotika i amnestika imala je problem s dugotrajnom upotrebom – lijekovi bi se nakupljali u organizmu i izazivali nepoželjne dugotrajne efekte nakon operacije. Remifentanil je dizajniran da bude snažan anestetik s ultra-kratkim i predvidljivim trajanjem djelovanja, bez problema nakupljanja. Remifentanil je patentirala kompanija Glaxo Wellcome Inc, a FDA je odobrila njegovu upotrebu 12. jula 1996. Patent je istekao 10. septembra 2017. === Pravni status === U [[Hong Kong|Hong Kongu]], remifentanil je regulisan prema Rasporedu 1 Zakona o opasnim drogama (Poglavlje 134). Mogu ga koristiti samo zdravstveni radnici, a smije se koristiti i u univerzitetske istraživačke svrhe. Supstancu mogu izdavati farmaceuti, ali samo na odgovarajući propisani recept. Svako ko distribuira supstancu bez recepta može biti kažnjen sa 10.000 hongkonških dolara. Kazna za trgovinu ili proizvodnju supstance iznosi 5,000,000 HK$ i doživotnu kaznu zatvora. Posjedovanje supstance za ličnu upotrebu bez dozvole Departmana zdravlja ilegalno je i kažnjava se sa 1,000,000 HK$ i/ili 7 godina zatvora. U Sjedinjenim Američkim Državama, remifentanil je narkotik iz Rasporeda II (''Schedule II'') pod kontrolom DEA, sa brojem ACSCN 9739, a godišnja proizvodna kvota za 2013. iznosila je 3,750 grama, što je ostalo nepromijenjeno u odnosu na prethodnu godinu. == Tert-butil remifentanil == Zamjena metil-[[Ester|estera]] na dugom lancu sa tert-butil-esterom čini ovaj remifentanilni analog 150.000 puta jačim od morfina i 210 puta jačim od samog remifentanila, što ga svrstava među najjače poznate fentanil analoge. Tert-butil grupa takođe čini lijek otpornijim na hidrolizu i produžava njegovo poluvrijeme u tijelu. == Primjena u veterini == Poluvrijeme remifentanila kod pasa je 6 minuta. Ovo poluvrijeme se ne povećava ni sa većom dozom ni sa dugotrajnom upotrebom, pa je oporavak nakon primjene vrlo brz. Remifentanil je efikasniji kod pasa nego kod mačaka, mada se povećanjem doze kod mačaka može postići analgezija i smanjenje čula bola (anti-nocicepcija). [[Hiperalgezija]] i tolerancija su primijećene kod glodara i kunića, ali ne kod pasa i mačaka. Kod konja, remifentanil može pružiti dugotrajnu sedaciju kada se kombinuje sa [[Ksilazin|ksilazinom]] i koristi kao kontinuirana infuzija. == Reference == == Ubistva u šumi u Klanovicáma == Dana 15. decembra 2023. godine, u šumi Klánovice na istočnom obodu Praga, oko 25 kilometara od Karlovog Univerziteta, ubijeni su 32-godišnji muškarac i njegova dvomjesečna kćerka dok se nalazila u dječijim kolicima. Naknadnom istragom utvrđeno je da je počinilac, David Kozák, prije izvršenja ubistava samo jednom posjetio šumu Klánovice. Na dan pucnjave na Karlovom Univerzitetu, na svom računaru je napisao oproštajnu poruku u kojoj je detaljno opisao ubistva u Klánovicama, a oružje kojim su počinjena ubistva prethodno je sakrio u porodičnom dvorištu. Prema istrazi, Kozák je na dan zločina koristio javni prevoz, pri čemu je tokom presjedanja na drugom dijelu Praga isključio mobilni telefon. Sa sobom je nosio bež ruksak i bio naoružan s dva pištolja, Glock 45 i Berettu 71. Nakon ulaska u šumu, prvobitno je namjeravao napasti ženu s dvoje djece koju je vidio na igralištu uz glavnu šumsku stazu, ali je potom uočio muškarca s kolicima i procijenio da je on lakša meta. Pratio ga je kraće vrijeme, nakon čega je ispalio više hitaca iz pištolja Glock 45, opremljenog prigušivačem, usmrtivši muškarca, a potom je ispalio dva hica u kolica, pri čemu je ubijena njegova dvomjesečna kćerka. Nakon toga je pobjegao s mjesta događaja. Tokom bijega, Kozák se kretao pješke prema gradu Úvaly, zatim je autobusom otišao do željezničke stanice Klánovice, odakle je vozom napustio područje između 16:00 i 16:45 po srednjoevropskom vremenu. U jednom trenutku tokom bijega prošao je pored para s kolicima i razmatrao mogućnost napada, ali je odustao nakon što je u daljini čuo sirene. Policija je nakon zločina sprovela opsežnu potragu u šumi angažujući stotine službenika, dok je formirana i posebna operativna grupa za pronalazak počinioca. Kako nije bilo direktnih tragova, istraga je prvo usmjerena na vlasnike registrovanog vatrenog oružja koje je odgovaralo balističkim nalazima, čime je obuhvaćeno oko 30.000 osoba, a potom je krug sužen na približno 4.000 potencijalnih osumnjičenih, od kojih je oko 40 živjelo u blizini šume Klánovice. Dana 20. decembra policija je saopćila da i dalje nema konkretnih tragova, ali da se istraga nastavlja. U kasnijoj fazi, kada je isključen lični ili profesionalni motiv, istraga je razmatrala mogućnost nasumičnog napada. Prema navodima stručnih izvora, slučaj je upoređivan s ranijim ubistvima poznatim kao "šumska ubica“ iz 2005. godine, kada je bivši policajac ubio tri nasumične žrtve u šumskim područjima u okviru priprema za planirani napad u praškom metrou, koji je kasnije spriječen njegovim hapšenjem. Glavni istražitelj Jedinice za teške zločine u Pragu izjavio je da je, zbog činjenice da je Kozák živio u Srednjočeškoj regiji, koja ima odvojenu policijsku upravu od Praga, istraga bila za nekoliko dana prekasna da bi se potencijalno spriječio napad na Karlovom univerzitetu. '''Mircea Lucescu''' (29. juli 1945. – 7. april 2026) bio je bivši profesionalni rumunski fudbaler i trener. Lucescu je bio jedan od najuspješnijih igrača rumunskog ligaškog prvenstva, osvojivši sedam titula sa Dinamom iz Bukurešta. Također je nastupao za Științu iz Bukurešta i Corvinul Henedoaru, a upisao je i 64 nastupa za rumunsku fudbalsku reprezentaciju. Bio je kapiten te selekcije na FIFA SP 1970. Trenirao je razne timove u Rumuniji, Italiji, Turskoj, Ukrajini i Rusiji. Dobro je poznat po dvanestogodišnjem mandatu u Šahtjoru iz Donjecka, gdje je postao najuspješnii trener osvojivši sa klubom 8 titula u ukrajinskom prvenstvu, 6 kupova, 7 superkupova i UEFA kup 2008/09. Također je osvajao trofeje sa Šahtjorovim rivalom, Dinamom iz Kijeva, te titule A divizije sa klubovima iz Bukurešta, Dinamom i Rapidom. Sa Galatasarayem i Beşiktaşom osvojio je i tursko nacionalno prvenstvo. Proglašavan je za rumunskog trenera godine 2004, 2010, 2012, 2014 i 2021, a za trenera godine u Ukrajini 2006, kao i u periodu između 2008. i 2014. Primio je i nagradu u Rumuniji za trenera decenije 2013, a 2015. godine postao je peti čovjek koji je vodio klubove u 100 utakmica Lige prvaka, pridruživši se tako Alexu Fergusonu, Carlu Ancelottiju, Arsènu Wengeru i Josèu Mourinhu. Također je treći trener po osvojenom broju službenih trofeja (38). == Klupska karijera == Lucescu je rođen 29. jula 1945. u rumunskom glavnom gradu, Bukureštu. Počeo je igrati juniorski fudbal 1961. godine u Școala Sportivă 2 u Bukureštu. U Dinamo Bukurešt doveo ga je trener Traian Ionescu, gdje je debitovao u Diviziji A 21. juna 1964. u pobjedi 5–2 protiv Rapida iz Bukurešta. U svoje prve dvije sezone u Dinamu, Lucescu je osvojio prvenstvo u obje, odigravši ukupno tri utakmice u Diviziji A. Sljedeće dvije sezone bio je posuđen klubu Štiința Bukurešt u Diviziju B. Nakon završetka posudbe, vratio se među Crvene pse, s kojima je osvojio Kup Rumunije 1967/68, postigavši dva pogotka u pobjedi 3:1 u finalu protiv Rapida iz Bukurešta, nakon što ga je trener Bazil Marin uveo u igru u 77. minuti umjesto Nicolaea Nagyja. U naredna tri izdanja Kupa Rumunije klub je svaki put stigao do finala, a Lucescu je u finalu 1971. postigao dva gola. Ipak, u sva tri navrata njegova ekipa poražena je od rivala Steaue iz Bukurešta. Tokom boravka u klubu, Lucescu je osvojio i četiri ligaške titule. U sezoni prvog naslova, pod vodstvom trenera Nicolaea Dumitrua i Ionescua, upisao je 23 nastupa i postigao tri gola. U narednoj šampionskoj sezoni trener Ion Nunweiller koristio ga je u 28 utakmica, u kojima je postigao lični rekord od 12 golova. U trećoj sezoni osvajanja titule zabilježio je četiri pogotka u 31 nastupu, ponovo radeći s Dumitruom, dok je u posljednjoj šampionskoj sezoni odigrao 19 utakmica i postigao sedam golova pod vodstvom Nunweilera. Lucescu je ukupno proveo 12 sezona u Dinamu, u kojima je odigrao 250 utakmica u Diviziji A i postigao 57 golova, uključujući devet u derbijima protiv Steaue. Tokom tih godina odigrao je i 15 utakmica u evropskim takmičenjima, u kojima je postigao tri gola (uključujući tri nastupa u Kupu velesajamskih gradova). Postigao je gol protiv oba madridska velikana, Reala i Atlética, u Evropskom kupu, ali u oba slučaja Dinamo nije uspio proći dalje protiv Španaca. Zbog svojih nastupa u 1971, Lucescu je zauzeo četvrto mjesto u izboru za rumunskog fudbalera godine, a 1974. bio je drugi. U julu 1977. godine Lucescu je prešao u Corvinul Hunedoara, gdje je u januaru 1979. preuzeo i ulogu trenera, istovremeno ostajući aktivan igrač. Na kraju te sezone klub je ispao u Diviziju B, ali je Lucescu ostao vjeran ekipi i već nakon jedne godine izborio povratak u najviši rang. Imao je ključnu ulogu i u sezoni 1981/82, kada je Corvinul završio na trećem mjestu Divizije A, nakon čega je okončao igračku karijeru kako bi se u potpunosti posvetio trenerskom poslu. Tokom trenerskog mandata u Dinamu nakratko se vratio na teren, jer je veliki broj igrača bio pozvan u kamp reprezentacije Rumunije uoči Svjetskog prvenstva 1990. godine. Zbog toga se ponovo registrovao kao igrač i 16. maja 1990. ušao u igru u 76. minuti, zamijenivši Ionela Fulgu u remiju 1:1 protiv Sportula Studențesca iz Bukurešta. Te sezone osvojio je titulu i kao igrač i kao trener. Sa 44 godine, 9 mjeseci i 17 dana postao je najstariji igrač koji je nastupio u Diviziji A, takmičenju u kojem je ukupno upisao 362 nastupa i postigao 78 golova. Lucescu je tokom karijere imao i ponude iz inostranstva. Tokom 1970-ih često se povezivao s prelascima u strane klubove, ali ga je u tome sprječavao rumunski komunistički režim. U februaru 1970, tokom turneje reprezentacije po Brazilu na turniru u Rio de Janeiru, predsjednik Fluminensea poslao je zvaničan zahtjev rumunskim vlastima da ga dovede na posudbu. Ponuda je odbijena, jer je režim sportiste smatrao nacionalnim resursima i političkim simbolima, rijetko im dopuštajući odlazak u inostranstvo. Fudbaleri su tada viđeni kao ambasadori socijalističkog uspjeha, s očekivanjem da predstavljaju Rumuniju u svijetu, ali pod strogom kontrolom države i bez mogućnosti nastupa za strane klubove. Kasnije se njegovo ime dovodilo u vezu i s turskim Fenerbahçeom u dva navrata. U julu 1971. nastupio je na revijalnoj utakmici povodom oproštaja klupske legende Ogüna Altıparmaka, što je bio prvi znak interesa istanbulskog kluba. U augustu 1976. nosio je dres Fenerbahçea u prijateljskoj utakmici protiv Dnipropetrovska; navodno je transfer bio dogovoren, ali su vlasti ponovo spriječile njegov odlazak. == Reprezentativna karijera == Lucescu je za reprezentaciju Rumunije odigrao ukupno 64 utakmice, od čega je u 23 navrata bio kapiten, te je postigao devet golova. Debi je upisao pod vodstvom selektora Iliea Oană 2. novembra 1966. godine, u pobjedi 4:2 protiv Švicarske u kvalifikacijama za Evropsko prvenstvo 1968. U tim kvalifikacijama zabilježio je šest nastupa i postigao dva gola, oba u pobjedama protiv Kipra. Prvih deset nastupa za reprezentaciju ostvario je dok je još igrao u drugom rangu, za Științu iz Bukurešta. U uspješnim kvalifikacijama za Svjetsko prvenstvo 1970. nastupio je u šest utakmica. Na završnom turniru selektor Angelo Niculescu koristio ga je kao kapitena u sve tri utakmice grupne faze – pobjedi protiv Čehoslovačke te porazima od branitelja naslova Engleske i kasnijeg prvaka Brazila, nakon čega Rumunija nije uspjela proći dalje. Uoči posljednje utakmice protiv Brazila, Lucescu je vlastitim novcem kupio plavu opremu za ekipu, jer je Fudbalski savez Rumunije obezbijedio samo jedan komplet dresova, žute boje, iste kao i brazilski. Tokom kvalifikacija za Evropsko prvenstvo 1972. odigrao je sedam utakmica i postigao dva gola, a Rumunija je stigla do četvrtfinala, gdje je eliminisana od Mađarske, koja je kasnije izborila plasman na završni turnir. U narednim godinama upisao je dva nastupa u kvalifikacijama za Svjetsko prvenstvo 1974, tri utakmice uz jedan gol u pobjedi 3:1 protiv Grčke u Balkanskom kupu 1973–76, te šest nastupa i jedan pogodak u uvjerljivoj pobjedi 6:1 protiv Danske u kvalifikacijama za Evropsko prvenstvo 1976. Posljednji nastup za reprezentaciju zabilježio je 4. aprila 1979. godine u remiju 2:2 protiv Španije u kvalifikacijama za Evropsko prvenstvo 1980. Za doprinos reprezentaciji, posebno učešće na Svjetskom prvenstvu 1970, odlikovan je 25. marta 2008. godine, kada mu je tadašnji predsjednik Traian Băsescu dodijelio Orden „Meritul Sportiv“ III klase. == Trenerska karijera == === Corvinul Hunedoara === Lucescu je mnogo toga o trenerskom poslu naučio od Viorela Mateianua, čijim je metodama rada bio posebno impresioniran. Redovno je odlazio na treninge njegovog kluba Baia Mare, često ga moleći da ih produži kako bi mogao što više naučiti. Posjećivao ga je i kod kuće, gdje su znali provoditi noći razgovarajući o fudbalu i zajedno crtajući taktičke zamisli. Trenersku karijeru započeo je u januaru 1979. u Corvinulu, gdje je zamijenio Iliea Savua, istovremeno ostajući aktivan igrač. Debitovao je 28. februara iste godine u Kupu Rumunije, porazom 3:1 nakon produžetaka. Samo tri dana kasnije upisao je i prvi meč u prvenstvu, uz pobjedu 2:0 i postignut gol. Ipak, ekipa je na kraju sezone ispala u niži rang, ali je već naredne godine izborila povratak. Vrhunac tog perioda bio je treće mjesto u sezoni 1981/82, nakon čega se Lucescu posvetio radu s reprezentacijom, koju je vodio paralelno. U tom razdoblju pokazao je izuzetan dar za rad s mladima, afirmišući igrače poput Ioana Andonea, Mircee Rednica, Michaela Kleina i Dorina Mateuța. === Rumunija === Na klupi reprezentacije debitovao je 11. novembra 1981. remijem bez golova protiv Švicarske. Uspio je odvesti selekciju na Evropsko prvenstvo 1984, osvojivši tešku kvalifikacionu grupu ispred Italije, Čehoslovačke i Švedske. Na završnom turniru Rumunija je osvojila samo bod i nije prošla grupu. Bio je nadomak plasmana na Svjetsko prvenstvo 1986, ali je njegova ekipa ostala kratka za jedan bod. Reprezentaciju je napustio 1986. godine. Posebno se pamti da je upravo on dao debi Gheorgheu Hagiju sa 18 godina, a kasnije mu povjerio i kapitensku traku. === Dinamo București === Godine 1985. preuzeo je Dinamo, paralelno vodeći reprezentaciju. Već u prvoj sezoni osvojio je Kup Rumunije pobjedom nad velikim rivalom Steauom. Tokom gotovo pet godina stvorio je snažan tim kombinujući mlade igrače iz omladinskog pogona s već formiranim fudbalerima. Dinamo je pod njegovim vodstvom stigao do četvrtfinala Kupa pobjednika kupova, a potom osvojio i duplu krunu 1990. godine. === Pisa === Nakon revolucije 1989. odlazi u Italiju, gdje preuzima Pisu. Iako je dobro započeo sezonu, problemi s upravom i loši rezultati doveli su do otkaza 1991. godine. U tom periodu radio je s mladim Diegom Simeoneom i započeo saradnju na analitičkom pristupu fudbalu, uključujući razvoj jednog od prvih softvera za statistiku u sportu. === Brescia === U Bresci je brzo ostvario uspjeh, izborivši plasman u Seriju A. Klub je kasnije nekoliko puta ispadao i vraćao se u ligu, a osvojio je i Anglo-italijanski kup 1994. Posebno je zanimljivo da je tim bio poznat kao “rumunska Brescia”, jer je doveo više igrača iz svoje domovine. U tom periodu dao je priliku mladom Andrei Pirlu da trenira s prvim timom. === Reggiana === Kratko je vodio Reggianu 1996. godine, ali je zbog loših rezultata brzo smijenjen. === Rapid București === Povratkom u Rumuniju 1997. preuzeo je Rapid, s kojim je osvojio Kup, a zatim i prvenstvo 1999. – prvo nakon 32 godine čekanja. Dodao je i Superkup, potvrdivši dominaciju nad Steauom. === Inter Milan === Krajem 1998. preuzeo je Inter, radeći s velikim zvijezdama poput Ronalda i Roberta Baggia. Ekipa je stigla do četvrtfinala Lige prvaka, ali je eliminisana od Manchester Uniteda. Klub je napustio već 1999, između ostalog i zbog nesuglasica s Ronaldom. === Galatasaray === Godine 2000. dolazi u Galatasaray i odmah osvaja UEFA Superkup pobjedom nad Real Madridom. U narednim sezonama bilježi dobre evropske rezultate i osvaja tursko prvenstvo, ali uprkos tome biva smijenjen. === Beşiktaş === U Beşiktaşu ostvaruje veliki uspjeh, osvojivši titulu 2003. uz rekordni broj bodova. Ipak, nakon kontroverzi i pada forme naredne sezone, napušta klub. === Shakhtar Donetsk === Najveći trag ostavio je u Shakhtaru, koji je vodio čak 12 godina. Osvojio je brojne domaće trofeje i 2009. godine UEFA Kup, prvi evropski trofej u historiji kluba. Posebno uspješna bila je sezona 2010/11, kada je osvojio trostruku krunu i stigao do četvrtfinala Lige prvaka. Bio je poznat po radu s mladim Brazilcima, koje je razvijao u vrhunske igrače. Više puta proglašavan je trenerom godine u Ukrajini. === Zenit, Turska i Dynamo Kyiv === Godine 2016. preuzima Zenit i osvaja Superkup Rusije, ali ubrzo dobija otkaz. Kao selektor Turske nije uspio izboriti plasman na Svjetsko prvenstvo. Godine 2020. preuzima Dynamo Kyiv, što izaziva negodovanje navijača zbog njegove prošlosti u Shakhtaru. Ipak, već u prvoj sezoni osvaja prvenstvo i Kup. Tokom rata u Ukrajini 2022. napušta zemlju radi sigurnosti. Klub napušta 2023. godine. === Povratak u Rumuniju === Na klupu reprezentacije Rumunije vraća se 2024. godine. U Ligi nacija ostvaruje odlične rezultate i plasman u viši rang, ali ne uspijeva izboriti odlazak na Svjetsko prvenstvo 2026. Nakon eliminacije u baražu protiv Turske, te zdravstvenih problema, podnosi ostavku u aprilu 2026. == Privatni život i smrt == Lucescu je fudbal smatrao centrom svog života, često naglašavajući da želi ostati u sportu do kraja. Govorio je više jezika i poticao igrače na obrazovanje i kulturno uzdizanje. Njegov sin Răzvan također je postao trener. Tokom života imao je i ozbiljne zdravstvene probleme, uključujući srčane tegobe i tešku saobraćajnu nesreću. Početkom aprila 2026. hospitalizovan je zbog teških srčanih komplikacija. Preminuo je 7. aprila 2026. u Bukureštu, u 80. godini života. == Djela == Autor je i knjiga o fudbalu: * ''Miraj travnjaka'' (1981) * ''Rudarski život'' (2011) Arina Sabaljenka (rođena 5. maja 1998.) bjeloruska je profesionalna teniserka. Trenutno je broj 1 u pojedinačnoj konkurenciji na WTA rang listi, te prijašnja najbolje rangirana igračica u dublu. Sabaljenka je osvojila24 TWA singl ttule, među kojima su 4 Grand Slam turnira – po dvije na Australian Openu i US Openu – kao i 11 WTA 1000 turnira. Također je ovojila 6 titula u dublu, uključujući US Open 2019. i Australian Open 2021, oba puta s Elise Mertens. Sabaljenka je veću prepoznatljivost stekla 2017. kada je, zajedno s Aleksandrom Sasnovič, dovela reprezentaciju Bjelorusije do finala Fed Cupa, iako obje tada nisu bile među top 75 na rang listi. Sezone 2018. i 2019. završila je kao svjetski broj 11 u singlu. Nakon dva polufinala na Grand Slam turnirima 2021. godine, popela se na drugo mjesto, ali je 2022. imala problema s održavanjem tog nivoa igre. Godine 2023. osvojila je svoj prvi Grand Slam naslov na Australian Openu, bila finalistkinja US Opena i prvi put postala svjetski broj 1. Godine 2024. Sabaljenka je odbranila svoju Australian Open titulu i osvojila treći Grand Slam naslov na US Openu, završivši prvi put godinu kao prvorangirana igračica. Godine 2025. odbranila je titulu na US Openu i bila finalistkinja Astralian Opena i Roland Garrosa, zadržavši prvo mjesto tokom čitave sezone. U 2026. stigla je do osmog Grand Slam finala na Australian Openu i osvojila tzv. Sunshine Double (Indian Wells i Miami). Sabaljenka je redovno počela igrati dublove 2019. Sa Mertens kao partnerkom odmah je ostvarila uspjeh osvojvši Sunshine double iste godine. Kasnije su zajedno osvojile US Open, a Sabaljenka se prvi put plasirana na WTA Finals. Nakon što su Mertens i ona osvojile drugi Grand Slam na Australian Openu 2021, Sabaljenka je postala broj 1 u dublu, nakon čega se isključivo fokusirala na singl. Počeci Sabaljenka je rođena u Minsku, glavnom gradu Bjelorusije. Njen otac, Sergej (preminuo 2019.), bio je hokejaš na ledu. Sabaljenka je počela igrati tenis sasvim slučajno. Izjavila je: "Jednog dana moj tata me je vozio negdje autom i usput je vidio teniske terene. Tako me je odveo tamo. Svidjelo mi se i uživala sam u tome — i tako je sve počelo." Počela je trenirati na Nacionalnoj teniskoj akademiji u Minsku kada je otvorena 2014. godine. Godine 2015. Bjeloruski teniski savez uvjerio je Sabaljenku i njen tim da se fokusiraju na igranje profesionalnih turnira nižeg nivoa umjesto juniorskih takmičenja, iako je još uvijek imala pravo nastupa u juniorskoj konkurenciji. Karijera Juniorska karijera Sabaljenka je kasno počela igrati na ITF juniorskim turnirima jer je u mlađim kategorijama nastupala na U14 i U16 Tennis Europe takmičenjima. Nije igrala u glavnom žrijebu nijednog ITF turnira sve do 2013, kada je sa 15 godina igrala n nižerangiranom Grade-4 Tallink kupu u Estoniji. Nikada nije igrala na juniorskim Grand Slam turnirima niti na drugim visokim Grade-A i Grade-1 takmičenja. Zbog nedostatka većeg broja bodova s tih većih turnira, najbolji plasman u karijeri bio joj je tek 225. mjesto. Sabaljenka je svoju prvu ITF titulu osvojila u dublu na najnižem nivou, Grade-5 Alatan Tour Cupu u Bjelorusiji krajem 2013, zajedno sa sunarodnjakinjom Verom Lapko. Tokom 2014. istakla se na Grade-4 turnirima, gdje je u junu stigla do svog prvog finala u singlu na Estonian Junior Openu, a u oktobru je osvojila svoju prvu singl titulu na MTV Total Junior Cupu u Finskoj. Na kraju sezone odbranila je titulu u dublu na Alatan Tour Cupu, ovog puta sa sunarodnjakinjom Nikom Šitkouskajom, a osvojila je i titulu u singlu. Godine 2015. igrala je samo na jednom turniru, Evropskom juniorskom prvenstvu. Kao turnir kategorije B1, to je bio najviši nivo juniorskog takmičenja na kojem je učestvovala. Izgubilaje u drugom kolu od prve nositeljice Markete Vondrušove. Period 2012–2016: Profesionalni i Fed Cup debi Sabaljenka je počela igrati na ITF Women's Circuitu 2014, čak i prije nego što je nastupala na ITF juniorskim turnirima. U dvije godine odigrala je svojih prvih 5 turnira u rodnom Minsku, ali ni na jednom nije osvojila pobjedu u glavnom žrijebu. Svoju prvu profesionalnu pobjedu zabilježila je krajem 2014. u Istanbulu. U narednoj sezoni, u oktobru, osvojila je prve dvije titule u uzastopnim sedmicama u Antaliji, obje na turnirima ranga 10.000 dolara. Također je osvojila i turnir sa glavnom nagradom od 25.000 dolara posljednje sedmice te godin. Ta titula ju je početkom 2016. prvi put uvela među najboljih 300 na WTA listi. Iste godine u aprilu debitovala je u Fed Cupu, gdje je poražena u svom jedinom meču. Također je osvojila i tada najveće titule, obje sa nagradom od 50.000 dolara (prva u Tianjinu uvela ju je među 200 najboljih u maju, dok joj je druga u Toyoti u novembru pomogla da sezonu završi kao 137. igračica svijeta). Godina 2017: Titula na WTA 125 i probijanje među 100 najboljih Uprkos određenom uspjehu početkom sezone u Fed Cupu, Sabaljenka je imala miran start godine. U februaru je prvi put igrala u glavnom žrijebu WTA Toura kao kvalifikantkinja na Dubai Openu; međutim, svoju prvu pobjedu na WTA Touru ostvarila je tek u julu na Wimbledonu. Na svom Grand Slam debiju ponovo je kroz kvalifikacije izborila glavni žrijeb i u prvom kolu pobijedila Irinu Hromačevu. Sabaljenka je ovaj uspjeh nastavila još jednom pobjedom na Washington Openu protiv 34. igračice svijeta, Lauren Davis, finalistkinje iz 2016. i tada najviše rangirane protivnice koju je pobijedila. Nakon poraza u kvalifikacijama US Opena, Sabaljenka je stigla do svog prvog WTA polufinala na Taškent Openu, gdje je između ostalih pobijedila treću nositeljicu i 53. igračicu svijeta, Tatjanu Mariju. Nekoliko sedmica kasnije nastupila je na Tianjin Openu kao 119. igračica svijeta, ali je uspjela doći do svog prvog WTA finala. Tamo se susrela sa svojim idolom iz djetinjstva, Marijom Šarapovom, ali je na kraju izgubila u dva tijesna seta. Zahvaljujući tom rezultatu, napredovala je na 76. mjesto i prvi put ušla među 100 najboljih na svijetu. Nakon tijesnog poraza u finalu Fed Cupa protiv Sjedinjenih Američkih Država, Sabaljenka je sezonu završila osvajanjem tada najveće titule u karijeri na Mumbai Openu, turniru iz serije WTA 125. Ova titula joj je osigurala 78. mjesto na kraju godine. '''Steam''' je [[Digitalna distribucija|digitalna platforma za distribuciju]] i prodaju [[Videoigra|videoigara]] koju je razvija [[Valve (korporacija)|korporacija Valve]]. Pokrenut je kao softverski klijent u septembru 2003. kako bi automatski obezbijedio ažuriranja za Valveove video-igre, a krajem 2005. proširen je na distribuciju igara drugih proizvođača. Nudi različite funkcije, kao što su [[Matchmaking|povezivanje igrača na serveru]] uz [[Valve Anti-Cheat]] (VAC) zaštitu, [[Servis društvenog umrežavanja|društvene mreže]] i usluge [[Streamovanje igara|streamovanja igara]]. Funkcije Steam klijenta uključuju održavanje ažuriranja, cloud skladištenje i opcije popu direktnih poruka, prikaza unutar igre (ovelay), foruma za diskusiju i virtuelnog tržišta [[Kolekcionarski predmet|kolekcionarskih predmeta]]. Prodavnica također nudi [[softver za produktivnost]], [[Muzika u videoigrama|muzički sadržaj iz igara]], videozapise, kao i prodaju hardvera kojeg Valve proizvodi ([[Valve Index]], [[Steam Deck]]). [[Aplikativni programski interfejs|Programski interfejs (API)]], Steamworks, objavljen je 2008, a programeri ga koriste kako bi u svoje proizvode integrisali Steam funkcije, poput [[Upravljanje digitalnim pravima|zaštite digitalnih prava (DRM)]]. Nekoliko izdavača igara počelo je distribuisati svoje proizvode na Steamu iste godine. Steam je prvobitno razvijen za [[Microsoft Windows|Windows]], ali je 2010. i 2013. prilagođen za [[macOS]] i [[Linux]]. Mobilna verzija Steama, koja omogućava korištenje njegovih online funkcije, objavljena je za [[iOS]] i [[Android (operativni sistem)|Android]] 2012. Steam je najveća digitalna platforma za distribuciju [[Računarska igra|računarskih igara]], sa udjelom na tržištu koji se 2013. prema ''[[IHS Screen Digest|IHS Screen Digestu]]'' procjenjivao na 75%. Do 2017, kupovine igara preko Steama dostigle su oko 4,3 milijarde američkih dolara, odnosno najmanje 18% globalne prodaje računarskih igara prema [[Steam Spy|''Steam Spyju'']]. Do 2021, usluga je imala više od 34.000 igara i preko 132 miliona [[Aktivni korisnik|aktivnih mjesečnih korisnika]]. Uspjeh Steama doveo je do razvoja [[Steam Machine]] gaming računara 2015, uključujući [[SteamOS]] (za Linux OS) i [[Steam Controller|Steam Controllera]]; zatim [[Steam Link]] uređaja za lokalni streaming igara; i 2022. prenosivog [[Steam Deck|Steam Decka]], prilagođenog za pokretanje Steam igara. '''Mioklonus''' je brzi kratki nevoljni nepravilni trzaj [[Mišić|mišića]], grupe mišića ili [[Zglob|zgloba]] (bez ritma) za razliku od [[Klonus|klonusa]] koji je ritmičan i pravilan. Javlja se kao prateći simptom kod velikog broja [[Neurološki poremećaj|neuroloških oboljenja]]. Sam termin mioklonus (myo - "mišić", clonus "grč") opisuje [[medicinski znak]] i, uopšteno, ne predstavlja [[Dijagnoza|dijagnozu]] [[Bolest|bolesti]]. Nastaju u [[Moždana kora|moždanoj kori]] (kortikalno), u drugim dijelovima mozga (subkortikalno) ili u [[Kičmena moždina|kičmenoj moždini]] (spinalno). Ubrajaju se u ekstrapiramidalne [[Hiperkinezija|hiperkinezije]], odnosno spadaju u hiperkinetičke poremećaje pokreta, zajedno sa [[Tremor|tremorom]] i [[Horeja|horejom]]. Ovi miokloni trzaji ili grčevi obično su uzrokovani naglim [[Mišićna kontrakcija|kontrakcijama mišića]] (pozitivni mioklonus) ili kratkotrajnim prekidima kontrakcije (negativni mioklonus). Najčešće se javljaju prilikom uspavljivanja ([[hipnički trzaj]]). Miokloni trzaji mogu se javiti i kod zdravih osoba i povremeno ih doživljava gotovo svako. Međutim, ako postanu učestaliji i rašireniji, mogu biti znak različitih neuroloških poremećaja. [[Štucanje]] je vrsta mioklonog trzaja koji posebno zahvata [[Dijafragma|dijafragmu]]. Kada je grč izazvan od strane druge osobe naziva se ''isprovocirani grč''. Napadi [[Drhtanje|drhtanja]] kod [[beba]] spadaju u ovu kategoriju. Miokloni trzaji mogu se javiti pojedinačno ili u nizu, u određenom obrascu ili bez obrasca. Pojavljivati se mogu rijetko ili više puta u jednoj minuti. Najčešće je mioklonus jedan od više znakova u širokom spektru poremećaja [[Nervni sistem|nervnog sistema]], kao što su [[multipla skleroza]], [[Parkinsonova bolest]], [[distonija]], [[cerebralna paraliza]], [[Alzheimerova bolest]], [[Gaucherova bolest]], [[subakutni sklerozirajući panencefalitis]], [[Creutzfeldt-Jakobova bolest,|Creutzfeldt-Jakobova bolest]], [[serotoninska toksičnost]], neki slučajevi [[Huntingtonova bolest|Huntingtonove bolesti]], kao i pojedini oblici [[Epilepsija|epilepsije]], te povremeno kod [[Intrakranijalna hipotenzija|intrakranijalne hipotenzije]]. U gotovo svim slučajevima u kojim je mioklonus uzrokovan oboljenjem [[Centralni nervni sistem|CNS-a,]] prethode mu drugi simptomi, kao npr. kod Creutzfeldt-Jakobove bolesti on je obično kasna klinička manifestacija koja se javlja nakon što pacijent već počne pokazivati izražene neurološke deficite. Anatomski, mioklonus može poticati iz lezija korteksa, subkorteksa ili kičmene moždine. Prisustvo mioklonusa iznad foramen magnuma praktično isključuje spinalni mioklonus; dalja lokalizacija zahtijeva dodatne pretrage, poput [[Elektromiografija|elektromiografije (EMG)]] i [[Elektroencefalografija|elektroencefalografije (EEG)]]. == Tipovi == Među najčešćim tipovima mioklonusa su akcijski, kortikalni refleksni, esencijalni, palatalni mioklonus, kao i oni koji se javljaju u progresivnim miokonim epilepsijama, retikuralni refleksni, spavački, te stimulusno-osjetljivi mioklonus. === Oblici epilepsije === '''Kortikalno refleksni mioklonus''' smatra se oblikom epilepsije koja potiče iz moždane kore – vanjskog sloja, ili "[[Siva masa|sive mase]]" mozga, odgovorne za veliki dio obrade informacija u mozgu. U ovom tipu mioklonusa trzaji obično zahvataju samo nekoliko mišića u jednom dijelu tijela, ali se mogu javiti i trzaji koji uključuju mnoge mišiće. Kortikalni refleksni mioklonus može se pojačati kada pacijenti pokušavaju izvesti određeni pokret ili kada dožive određeni podražaj. '''Esencijalni mioklonus''' javlja se bez prisustva epilepsije ili drugih očitih abnormalnosti u mozgu ili [[Živac|živcima]]. Može se pojaviti nasumično kod osoba bez porodične historije ili kod članova u jednoj [[Porodica|porodici]], što ukazuje da ponekad može biti nasljedni poremećaj. Esencijalni mioklonus obično je stabilan i ne pogoršava se s vremenom. Neki naučnici spekulišu da neki oblici esencijalnog mioklonusa mogu biti oblik epilepsije bez poznatog uzroka. '''Mioklonu epilepsiju kod adolescenata''' obično čine trzanje, prije svega mišića gornjih ekstremiteta. Ovo uključuje trzanje [[Ruka|ruku]], [[Rame|ramena]], [[Lakat|laktova]] i veoma rijetko [[Noga|nogu]]. '''[[Juvenilna mioklona epilepsija]]''' je među najčešćim tipovima epilepsije i može zahvatiti jednu od 14 osoba sa ovom bolešću. Napadi se obično javljaju nakon buđenja, a pojava ovog tipa epilepsije kod većine pacijenata da se uočiti oko [[Pubertet|puberteta]]. Primjena lijekova koji liječe više tipova napada obično je najefikasniji oblik tretmana. [[Lennox–Gastautov sindrom|'''Lennox–Gastautov sindrom (LGS)''']], ili dječja epileptička encefalopatija, rijedak je epileptički poremećaj koji čini 1–4% dječjih epilepsija. Sindrom se očituje mnogo težim simptomima, uključujući višestruke napade dnevno, [[poteškoće u učenju]] i abnormalne nalaze na elektroencefalogramu (EEG). Rani početak napada povezan je sa većim rizikom od kognitivnog oštećenja. '''[[Progresivna mioklonična epilepsija (PME)]]''' je grupa bolesti koje se karakterišu mioklonusom, epileptičkim napadima, [[Toničko-klonički napadi|toničko-kloničkim napadima]] i drugim ozbiljnim simptomima kao što su poteškoće s hodanjem ili govorom. Ovi rijetki poremećaji često se pogoršavaju s vremenom i mogu biti fatalni. Studije su identificirale barem tri oblika PME. Bolest Lafora nasljeđuje se kao [[Dominacija (genetika)|autosomno-recesivni poremećaj]], što znači da se bolest javlja samo kada dijete naslijedi dvije kopije defektnog gena, po jednu od svakog roditelja. [[Lafora bolest]] karakterišu mioklonus, epileptički napadi i [[demencija]] (progresivni gubitak pamćenja i drugih intelektualnih funkcija). Druga grupa PME bolesti, koja pripada klasi cerebralnih skladišnih bolesti, obično uključuje mioklonus, probleme sa vidom, demenciju i [[Distonija|distoniju]] (stalne kontrakcije mišića koje uzrokuju uvijanje ili abnormalne položaje tijela). Još jedna grupa PME poremećaja u klasi sistemskih degeneracija često je praćena akcijskim mioklonusom, napadima, te problemima s ravnotežom i hodanjem. Mnoge od ovih PME bolesti počinju u djetinjstvu ili adolescenciji, a liječenje obično nije dugoročno uspješno. '''Retikularni refleksni mioklonus''' smatra se oblikom generalizovane epilepsije koja potiče iz [[Moždano stablo|moždanog stabla]], dijela mozga koji se povezuje s kičmenom moždinom i kontroliše vitalne funkcije poput [[Disanje|disanja]] i rada srca. Miokloni trzaji obično zahvataju cijelo tijelo, pri čemu su mišići s obje strane tijela istovremeno pogođeni. Kod nekih osoba trzaji se javljaju samo u dijelu tijela, npr. nogama, pri čemu su svi mišići u tom dijelu uključeni u svaki trzaj. Retikularni refleksni mioklonus može biti izazvan ili voljnim pokretom ili vanjskim podražajem. === Dijafragmalni trzaj === Vrlo rijedan oblik uključuje [[Dijafragma|dijafragmalni]] trzaj, poznat i kao Sindrom plesača trbuha ili Van Leeuwenhoekova bolest. Prvi ga je opisao [[Antoni van Leeuwenhoek]] 1723. godine, koji je i sam imao ovo stanje. Ovu bolest karakteriše govori koji zvuči kao [[štucanje]] sa kratkim dahom. Spazmi mišića mogu se ponavljati na desetine puta dnevno. Brzina kontrakcija dijafragme kreće se između 35 i 480 kontrakcija u minuti, sa prosječnom brzinom od oko 150. Studije pokazuju da mogući uzroci mogu biti poremećaji u CNS-u i PNS-u, [[anksioznost]], nutritivni poremećaji i upotreba određenih medikamenata. Nijedan tretman nije se pokazao univerzalno učinkovitim, iako blokada ili presjecanje [[Frenični živac|freničnog živca]] može pružiti instantnu olakšicu kada farmakološko liječenje nije efektivno. Samo oko 50 ljudi širom svijeta ima dijagnozu dijafragmalnog trzaja. === Ostali oblici === * '''Akcioni mioklonus''' karakterišu trzaji mišića koji se javljaju ili pojačavaju pri voljnim pokretima ili čak namjeri za pokretom. Pokušaju preciznih i koordiniranih pokreta mogu pogoršati stanje. Akcioni mioklonus je najonesposobljavajući oblik mioklonusa i može zahvatiti ruke, noge, lice, pa čak i glas. Često se povezuje sa toničko-kloničkim napadima i difuznim neuronskim oboljenjima poput posthipoksične [[Encefalopatija|encefalopatije]], [[Uremija|uremije]] i različitih oblika PME, iako se u slučaju fokalnog moždanog deficita, ovo oboljenje može biti ograničeno na jedan ekstremitet. Ovaj tip mioklonusa često je uzrokovan oštećenjem mozga nastalim zbog nedostatka kisika i protoka krvi u mozak kada je disanje ili rad srca privremeno zaustavljeno. Prekomjerna eksitacija [[Senzomotorni korteks|senzomotornog korteksa]] (kortikalni refleksni mioklonus) ili [[Mrežasta formacija srednjeg mozga|mrežaste formacije]] (retikularni refleksni mioklonus) također može uzrokovati akcioni mioklonus. Smatra se da neurotransmiteri [[Serotonin|serotonina]] i [[Gama-aminobuterna kiselina|GABA]] uzrokuju ovaj nedostatak inhibicije, što može objasniti poboljšanja kod primjene prekursora serotonina. U proces su uključeni sistemi: cerebelodentatorubralni, piramidalni, ekstrapiramidalni, optički, auditivni, zadnje kolone i nuclei gracilis i cuneatus, [[kičmeno-moždani putevi]], motorički neuroni moždanih nerava i prednjih rogova kičmene moždine, kao i mišićna vlakna. * Palatalni mioklonus je regularna, ritmička kontrakcija jedne ili obje strane [[Mehko nepce|mekog nepca]]. Ove kontrakcije mogu biti praćene mioklonusom u drugim mišićima, uključujući [[Lice (anatomija)|lice]], [[Jezik (anatomija)|jezik]], [[grlo]] i dijafragmu. Kontrakcije su vrlo brze, javljaju se i do 150 puta u minuti i mogu trajati tokom sna. Obično se pojavljuje kod odraslih i može trajati neograničeno. Osobe sa palatalnim mioklonusom obično ga smatraju manjim problemom, iako se neki žale na povremeni zvuk kliktanja koji nastaje kontrakcijom mišića mekog nepca. * [[Mioklonus srednjeg uha]] javlja se u mišićima [[Srednje uho|srednjeg uha]], uključujući [[Mišić zatezač bubne opne|mišić zatezače bubne opne]] i [[mišić uzengije]]. Može zahvatiti i mišiće oko [[Eustachijeva cijev|Eustahijeve tube]], uključujući [[mišić zatezača mekog nepca]] i [[mišić podizača mekog nepca]], kao i [[trubno-ždrijelni mišić]]. Oboljeli ga opisuju kao kucajući zvuk/osjećaj u [[Uho|uhu]]. * Spinalni mioklonus je mioklonus koji potiče iz kičmene moždine, uključujući segmentalni i propriospinalni mioklonus. Propriospinalni mioklonus obično je uzrokovan torakalnim generatorom koji izaziva trzaj fleksije trupa. Često je izazvan [[Stimulus (fiziologija)|stimulusom]], s kašnjenjem zbog sporog provođenja kroz propriospinalna [[Nervno vlakno|nervna vlakna]]. * Mioklonus osjetljiv na podražaje izazvan je raznim vanjskim stimulusima poput [[Buka|buke]], [[Pokret|pokreta]] i [[Svjetlost|svjetla]]. Iznenađenje može povećati osjetljivost pacijenta. * Mioklonus u snu javlja se u početnim fazama [[San|sna]], naročito prilikom uspavljivanja, uključujući poznate primjere poput hipničkog trzaja. Neki oblici su osjetljivi na podražaje. Većina osoba rijetko osjeća smetnje, pa liječenje često nije potrebno. Ako je simptom kompleksnijeg i ometajućeg poremećaja, poput [[Sindrom nemirnih nogu|sindroma nemirnih nogu]], može biti potrebno medicinsko liječenje. Mioklonus se također može povezati sa osobama sa [[Touretteov sindrom|Tourettovim sindromom]]. == Znakovi i simptomi == Mioklonički napad opisuje se kao trzaji koji se javljaju u jednom ekstremitetu ili čak u cijelom tijelu. Osoba koja doživljava napad opisuje osjećaj kao nekontrolisane pokrete, slične blagom [[Električni udar|električnom udaru]]. Iznenadni trzaji ponekad mogu biti toliko snažni da malo [[dijete]] zbog njih može pasti. Mioklonički napad je nagla nevoljna kontrakcija grupe mišića. Trzaji mišića obično su simetrični, najčešće generalizovani, a mogu biti lokalizovani u rukama i ramenima, često istovremeno sa klimanjem glave; obje ruke mogu se odjednom ispružiti dok se istovremeno javlja klimanje glave. Simptomi mogu varirati među pacijentima. Ponekad se cijelo tijelo može trzati, slično [[Refleks iznenađenja|refleksu iznenađenja]]. Kao što je slučaj sa svim generalizovanim napadima, pacijent [[Svijest i poremećaji svijesti|nije svjestan]] tokom događaja, ali napad je toliko kratak osoba izgleda potpuno [[Svijest|svjesno]]. Kod refleksnih epilepsija, miokloničke napade mogu izazvati trepereća svjetla ili drugi spoljašnji podražaji (vidi [[fotosenzitivna epilepsija]]). Slični primjeri normalnog mioklonusa su podrigivanje i hipnički trzaji koje neki ljudi osjećaju prilikom uspavljivanja. Teški slučajevi patološkog mioklonusa mogu poremetiti kretanje i znatno ograničiti sposobnost osobe da spava, jede, govori ili hoda. Mioklonički trzaji se često javljaju kod osoba s [[Epilepsija|epilepsijom]]. == Uzroci == Mioklonus kod zdravih osoba ne ukazuje na ništa drugo osim na nasumičnu kontrakciju mišića (nije opasan). Mioklonus se također može razviti kao odgovor na infekciju, hiperosmolarnu hiperglikemijsku krizu, povredu glave ili kičmene moždine, moždani udar, stres, tumore mozga, zatajenje bubrega ili jetre, bolesti nakupljanja lipida, trovanje hemikalijama ili lijekovima, kao nuspojava određenih lijekova (poput tramadola, kinolona, benzodiazepina, gabapentina, sertralina, lamotrigina i opioida), ili uslijed drugih poremećaja. Mioklonus može biti simptom velikog broja neuroloških oboljenja i stanja, poput: * [[Multipla skleroza|multiple skleroze]] * [[Epilepsija|epilepsije]] * [[Parkinsonova bolest|Parkinsonovog oboljenja]] * [[Huntingtonova bolest|Huntingtonove bolesti]] * [[Demencija Lewyjevih tijela|demencije Lewyjevih tijela]] * [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove bolesti]] * [[Frontotemporalna demencija|frontotemporalne demencije]] * [[Kortikobazna degeneracija|kortikobazne degeneracije]] * [[Creutzfeldt-Jakobova bolest,|Creutzfeldt-Jakobove bolesti]] * [[Lajmska bolest|Lajmske bolesti]] * [[Opsoclonus mioklonus sindrom|opsoclonus mioklonus sindroma]] * [[lupus]] i * [[MERRF sindrom|MERRF-a]] (miokloničke epilepsije s neurednim crvenim vlaknima) – rijetka [[mitohondrijska encefalomiopatija]] Noćni mioklonus može biti prisutan kod osoba s [[Fibromialgija|fibromialgijom]]. Benigne miokloničke pokrete često je moguće uočiti tokom indukcije opće anestezije intravenskim lijekovima, poput [[Etomidat|etomidata]] i [[Propofol|propofola]]. Pretpostavlja se da nastaju zbog smanjenog inhibicijskog signalizovanja od strane kranijalnih neurona. Dugotrajni nedostatak kisika u mozgu, odnosno [[hipoksija]], može rezultirati posthipoksičnim mioklonusom. Osobe s [[Benigni fascikularni sindrom|benignim fascikularnim sindromom]] često mogu doživjeti miokloničke trzaje udova, prstiju i palčeva. Trzaji mišićnih grupa, većine tijela ili niz trzaja u brzom nizu, zbog kojih osoba naglo uspravlja tijelo iz opuštenog sjedećeg položaja, ponekad se javljaju kod ambulantnih pacijenata liječenih visokim dozama [[Morfin|morfina]], [[Hidromorfin|hidromorfina]] i sličnih lijekova, a mogu biti znak visokih i/ili brzo rastućih nivoa ovih lijekova u serumu. Mioklonički trzaji izazvani drugim opioidima, poput [[Tramal|tramadola]] i [[Petidin|petidina]], mogu biti manje benigni. Lijekovi nevezani za opioide, poput [[Antiholinergici|antiholinergika]], također su poznati po tome da izazivaju miokloničke trzaje. == Liječenje == Primjenjuje se simptomatsko liječenje. Za kontrolu mioklonusa mogu se koristiti kombinacije lijekova. Kod ozbiljnijih stanja, s obzirom na kompleksne uzroke mioklonusa, liječenje može uključivati više lijekova koji pojedinačno imaju ograničen učinak, ali u kombinaciji djeluju snažnije jer utiču na različite moždane puteve ili mehanizme. Liječenje je najefikasnije kada je poznat osnovni uzrok i kada se može ciljano tretirati. Neki od lijekova koji se proučavaju u različitim kombinacijama uključuju klonazepam, natrijum-valproat, piracetam i primidon. Hormonska terapija može poboljšati odgovor na antimiokloničke lijekove kod nekih osoba. Neke studije su pokazale da doze 5-hidroksitriptofana (5-HTP) mogu dovesti do poboljšanja kod pacijenata s određenim tipovima akcionog mioklonusa i progresivne miokloničke epilepsije (PME). Razlike u učinku 5-HTP-a kod pacijenata s mioklonom još uvijek nisu objašnjene. Mnogi lijekovi koji se koriste za mioklonus, poput barbiturata, fenitoina i primidona, također se koriste za liječenje epilepsije. Barbiturati usporavaju centralni nervni sistem i imaju sedativni ili antikonvulzivni učinak. Fenitoin i primidon su učinkoviti antiepileptici, iako fenitoin može izazvati zatajenje jetre ili druge dugotrajne štetne efekte kod pacijenata s PME. Natrijum-valproat je alternativna terapija za mioklonus i može se koristiti samostalno ili u kombinaciji s klonazepamom. Neki pacijenti mogu imati neželjene reakcije na klonazepam i/ili natrijum-valproat. Kada pacijenti uzimaju više lijekova, prestanak primjene onih koji se sumnja da izazivaju mioklonus i tretman metaboličkih poremećaja može riješiti neke slučajeve mioklonusa. Kada je indicirano farmakološko liječenje, antikonvulzivi su primarna linija liječenja. Paradoksalne reakcije na terapiju su zabilježene – lijekovi na koje većina pacijenata reagira pozitivno kod drugih mogu pogoršati simptome. Ponekad to dovodi do greške povećavanja doza, umjesto smanjenja ili prekida lijeka. Liječenje mioklonusa fokusira se na lijekove koji mogu pomoći u smanjenju simptoma. Koriste se natrijum-valproat, klonazepam, antikonvulziv levetiracetam i piracetam. Doze klonazepama obično se postepeno povećavaju dok pacijent ne pokaže poboljšanje ili dok nuspojave ne postanu štetne. Pospanost i gubitak koordinacije su česte nuspojave. Korisni efekti klonazepama mogu vremenom slabiti ako pacijent razvije toleranciju na lijek. U oblicima mioklonusa gdje je zahvaćeno samo jedno područje, pa čak i kod nekoliko drugih oblika, botox injekcije (OnabotulinumtoxinA) mogu biti od pomoći. Hemijski transmiter odgovoran za izazivanje nevoljnih kontrakcija mišića blokiran je toksinima Botulinuma iz Botoxa. Hirurški zahvat također je opcija liječenja ako simptome izaziva tumor ili lezija u mozgu ili kičmenoj moždini. Operacija može korigovati simptome kod pacijenata kod kojih mioklonus zahvata dijelove lica ili uha. Dok se duboka moždana stimulacija (DBS) još proučava u vezi s mioklonusom, ona je već isprobana kod osoba s ovim i drugim poremećajima pokreta. == Epidemiologija == Mioklonus se može javiti kod osoba bez porodične historije, ali i među članovima iste porodice. Neki ljudi sa mioklonusom imaju članove porodice koji pate od esencijalnog tremora ili distonije (mioklonus-distonija). == Prognoza == Efekti mioklonusa kod pojedinca mogu varirati u zavisnosti od oblika bolesti i opšteg zdravstvenog stanja. U težim slučajevima, posebno onima koji ukazuju na osnovni poremećaj u mozgu ili nervima, pokreti mogu biti izrazito izobličeni i ograničiti sposobnost normalnog funkcionisanja, kao što su jedenje, govor i hodanje. U takvim slučajevima, terapija koja je inače efikasna, poput klonazepama i natrijum valproata, može izazvati neželjene reakcije na lijek, uključujući povećanu toleranciju i potrebu za većim dozama. Međutim, prognoza za jednostavnije oblike mioklonusa kod inače zdravih osoba može biti neutralna, jer bolest može uzrokovati malo ili nimalo poteškoća. U nekim slučajevima bolest počinje jednostavno, u jednom dijelu tijela, a zatim se širi. == Istraživanje == Istraživanja o mioklonusu podržava Nacionalni institut neuroloških oboljenja i moždanog udara. Glavni fokus istraživanja je na ulozi neurotransmitera i receptora uključenih u ovu bolest. Utvrđivanje da li abnormalnosti u tim putovima uzrokuju mioklonus može pomoći u razvoju terapije lijekovima i dijagnostičkih testova. Određivanje u kojoj mjeri genetika igra ulogu u tim abnormalnostima može dovesti do potencijalnih terapija za njihovo preokretanje, što bi moglo ispraviti gubitak inhibicije i istovremeno unaprijediti mehanizme u tijelu koji bi kompenzovali njihove efekte. == Etimologija == Riječ mioklonus nastala je kombinovanjem riječi myo- i clonus, što ukazuje na poremećaj kontrakcije mišića. Izgovara se /ˌmaɪˈɒklənəs/ ili /ˌmaɪəˈkloʊnəs, ˌmaɪoʊ-/. Zastupljenost ovih varijanti pokazuje razliku između američkog i britanskog engleskog. Varijanta sa naglaskom na slog -oc- jedini je izgovor koji se navodi u nekoliko glavnih američkih rječnika (medicinskih i opštih). Varijanta sa naglaskom na slog -clo- navodi se u britanskoj verziji Oxford Dictionaries online, ali ne i u američkoj verziji. == Također pogledajte == * Sindrom prekida uzimanja antidepresiva – simptomi koji se javljaju nakon prestanka uzimanja antidepresivnih lijekova * Sindrom benignih fascikulacija – nevoljno trzanje mišića u voljnim mišićima * Klonus – niz nevoljnih i ritmičnih kontrakcija i opuštanja mišića * Sindrom eksplodirajuće glave – abnormalna senzorna percepcija tokom sna * Fahr-ov sindrom – genetski poremećaj koji uključuje kalcifikaciju bazalnih ganglija * Fascikulacija – spontano, nevoljno trzanje mišića * Hipnagogija – stanje svijesti pri uspavljivanju * Hipnički trzaj – nevoljno trzanje prilikom uspavljivanja * Poremećaj periodičnih pokreta udova – poremećaj spavanja * Sindrom nemirnih nogu == Reference == '''Nacionalni konvent''' (francuski: ''Convention nationale'', [kɔ̃vɑ̃sjɔ̃ nɑsjɔnal]) bila je [[Konstituanta|ustavotvorna skupština]] [[Kraljevina Francuska|Kraljevine Francuske]] tokom jednog dana i [[Prva Francuska Republika|francuske Prve Republike]] tokom njene prve tri godine za vrijeme [[Francuska revolucija|Francuske revolucije]], nakon dvogodišnje [[Nacionalna ustavotvorna skupština|Nacionalne ustavotvorne skupštine]] i jednogodišnje [[Zakonodavna skupština Francuske|Zakonodavne skupštine]]. Stvoren je nakon ustanka 10. avgusta 1792. Bila je to prva francuska vlada ustrojena kao [[Republika|republička]], čime je u potpunosti napušten prethodni [[Monarhija|monarhijski sistem]]. Konvent je zasjedao kao jednodomna skupština od 20. septembra 1792. do 26. oktobra 1795. (4. [[Brimer|brimera]] IV prema kalendaru kojeg je Konvent usvojio). Konvent je nastao kada je Zakonodavna skupština odredila privremenu suspenziju kralja [[Luj XVI, kralj Francuske|Luja XVI]] i sazivanje Nacionalnog konventa radi izrade novog ustava bez monarhije. Druga velika novina bila je odluka da poslanici tog konventa treba da budu birani od svih Francuza koji su stariji od 21 godine, koji imaju prebivalište godinu dana i žive od svog rada. Nacionalni konvent je, dakle, bila prva francuska skupština izabrana [[Opšto pravo glasa za muškarce|opštim pravom glasa bez klasnih razlika]].<ref>Anchel, Robert (1911). "Convention, The National". In Chisholm, Hugh (ed.). ''Encyclopædia Britannica''. Vol. 7 (11. edicija). Cambridge University Press. str. 46.</ref> Iako je Konvent trajao do 1795, vlast je efektivno bila birana od strane Konventa i koncentrisana u malom Komitetu javnog spasa od aprila 1793. Osam mjeseci od jeseni 1793. do proljeća 1794, kada su [[Maximilien Robespierre]] i njegovi saveznici dominirali [[Komitet javnog spasa|Komitetom javnog spasa]], predstavljaju najradikalniju i najkrvaviju fazu Francuske revolucije, poznatu kao [[Jakobinska diktatura|Vladavina terora]]. Nakon pada Robespierrea, Konvent je trajao još godinu dana dok nije napisan novi ustav, uvodeći [[Francuski direktorijum]]. == Izbori == Indirektni izbori održani su od 2. do 10. septembra 1792. nakon izbora izbornih kolegijuma od strane primarnih skupština 26. avgusta.<ref>"[https://web.archive.org/web/20181222095403/http://www.archivespasdecalais.fr/Anniversaires/Du-2-au-10-septembre-1792-election-des-deputes-a-la-Convention-nationale Du 2 au 10 septembre 1792: élection des députés à la Convention nationale]". [http://www.archivespasdecalais.fr/Anniversaires/Du-2-au-10-septembre-1792-election-des-deputes-a-la-Convention-nationale Original] arhiviran 22. decembra 2018. Pristupljeno 2. 4. 2026. (jezik: ''francuski'')</ref> Uprkos uvođenju opšteg muškog prava glasa, izlaznost je bila niska,<ref>Thompson, J. M. (1959). ''The French Revolution''. Oxford: Basil Blackwell.</ref>^[<ref>Konvent je, dakle, bio izabran od strane male manjine stanovništva, ali one koja je bila najodlučnija. To objašnjava dvosmislenost riječi "narodni" kada se primjenjuje na ovaj period: Francuska revolucija u "narodnom" smislu zasigurno nije bila narodna u smislu učešća naroda u javnim poslovima. Ali ako se riječ "narodni" shvati tako da je revolucionarna politika bila formirana pod pritiskom sans-kilotskog pokreta i organizovanih manjina, i da je od njih dobila egalitarni impuls, onda da, Revolucija je zaista ušla u svoju "narodnu" fazu.</ref>^] iako je došlo do povećanja u poređenju sa izborima 1791/92. glasalo je 11,9% znatno većeg biračkog tijela, u poređenju sa 10,2% znatno manjeg biračkog tijela 1791. Niska izlaznost bila je djelimično uzrokovana strahom od odmazde; u Parizu je Maximilien Robespierre predsjedavao izborima i, u saradnji sa radikalnom štampom, uspio da isključi svakog kandidata sa rojalističkim simpatijama.<ref>Jordan, David P. (1989). ''The Revolutionary Career of Maximilien Robespierre''. University of Chicago Press. str. 119. ISBN <bdi>978-0-226-41037-1</bdi>.</ref> U cijeloj Francuskoj, samo jedanaest primarnih skupština željelo je zadržati monarhiju. Sve izborne skupštine su prešutno glasale za "republiku", iako je samo Pariz koristio tu riječ.<ref>Thompson, J. M. (1959). ''The French Revolution''. Oxford: Basil Blackwell.</ref> Dana 20. septembra Konvent je održao svoju prvu sjednicu u "Sali sto Švicaraca"; sljedećeg dana prešla je u Salu Manjež, koja je imala malo prostora za javnost i lošu akustiku.<ref>{{Cite web|url=https://www.antoine-saint-just.fr/lieux/tuileries.html|title=Saint-Just: lieux de mémoire|website=www.antoine-saint-just.fr|access-date=2. 4. 2026}}</ref> Od 10. maja 1793. sastajali su se u Sali mašina, ogromnoj dvorani u kojoj su poslanici bili "razbacani". Sala mašina je imala galerije za publiku koja je često uticala na rasprave prekidima ili aplauzom.<ref>{{Cite web|url=https://history.hanover.edu/texts/natcon.html|title=National Convention|website=history.hanover.edu|access-date=2. 4. 2026}}</ref> Članovi Konventa dolazili su iz svih slojeva društva, ali najbrojniji su bili advokati. U Nacionalnoj ustavotvornoj skupštini sjedilo je 75 članova, a 183 u Zakonodavnoj skupštini. Ukupan broj poslanika bio je 749, ne računajući 33 iz francuskih kolonija, od kojih je samo dio stigao na vrijeme u Pariz. Thomas Paine i Anacharsis Cloots imenovani su u Konvent od strane Žirondinaca. Pored toga, novoformirani departmani pripojeni Francuskoj od 1782. do 1789. imali su pravo slati delegacije. Prema sopstvenim pravilima, Konvent je birao svog predsjednika svake dvije sedmice, a odlazeći predsjednik bio je podoban za ponovni izbor nakon isteka tog perioda. Obično su se sjednice održavale ujutro, ali su se često održavale i večernje sjednice, koje su se produžavale do kasno u noć. Ponekad, u izuzetnim okolnostima, Konvent se proglašavao u stalnom zasjedanju, zasjedavši više dana bez prekida. Za zakonodavne i administrativne svrhe Konvent je koristio komitete, sa ovlaštenjima manje ili šire proširenim i regulisanim uzastopnim zakonima. Najpoznatiji od tih komiteta uključuju Komitet javnog spasa i Komitet opšte bezbjednosti. == Politička podjela == Nacionalni konvent bio je sastavljen od tri glavne frakcije: Montanjari (Planina), Marais (Ravnica) i Žirondinci (Brisotini). Historičari se ne slažu u potpunosti oko sastava Konventa, ali trenutni konsenzu je da je Planina bila najveća frakciaj sa oko 302-309 poslanika. Žirondinci su imali između 178 i 227 poslanika, dok je Ravnica brojala između 153 i 250 poslanika. Ove tri frakcije, Planina je bila najjedinstvenja, dok je Ravnica bila najmanje usaglašena. Više od 94% članova Planine glasalo je isto o ključnim pitanjima; nasuprot njima, Žirondinci i Ravnica bili su znatno podijeljeniji. Samo oko 70% Žirondinaca i 58% članova Ravnice glasalo je isto o tim pitanjima. == Žirondinski konvent == === Žirondinci i Montanjari === Žirondinci su bili konzervativniji od Montanjara, iako su i dalje bili demokrate. Žirondinci su dobili ime po Žirondi, oblasti u Francuskoj iz koje su mnogi poslanici ove frakcije bili izabrani (iako su mnogi Žirondinci zapravo poticali iz Pariza). Također su bili poznati kao Brisotini, po svom najistaknutijem govorniku, Jacquesu Pierreu Brissotu. Montanjari su svoju podršku dobijali od Pariške komune i narodnih društava kao što su Jakobinski klub i Kordelijeri; ime su dobili po visokim klupama (tribinama) na kojima su sjedili dok je Konvent zasjedao. === Ravnica === Ravnica je bila treća frakcija u Konventu. Ime je dobila po svom mjestu u sali Konventa. Na početku su podržavali Žirondince, međutim kako je vrijeme prolazilo i Montanjari počeli da zagovaraju pogubljenje Luja XVI, Ravnica je počela da staje na njihovu stranu. === Suđenje kralju i pogubljenje === Jednoglasna odluka Konventa o proglašenju Francuske republike 21. septembra 1792. ostavila je otvorenim pitanje sudbine bivšeg kralja. Zbog toga je formirana komisija koja je trebala da ispita dokaze protiv njega, dok je Zakonodavni odbor Konventa razmatrao pravne aspekte mogućeg budućeg suđenja. Većina Montanjara bila je za presudu i pogubljenje, dok su Žirondinci bili podijeljeni po pitanju Lujeve sudbine: neki su smatrali da kralj ima nepovredivost, drugi su podržavali pomilovanje, a treći su zagovarali blažu kaznu ili progonstvo. Dana 13. novembra, Robespierre je izjavio da ustav koji je Luj prekršio, uprkos tome što mu garantuje nepovredivost, ne može biti korišten u njegovu odbranu. Robespierre je u tom periodu bio bolestan i malo je učestvovao osim što je podržavao vođu Montanjara, Louisa Antoinea de Saint-Justa, koji je održao svoj prvi veliki govor, iznoseći argumente protiv kraljeve nepovredivosti. Dana 20. novembra mišljenje se naglo okrenulo protiv Luja nakon otkrića tajnog skladišta sa 726 dokumenata, koji su sadržali njegovu ličnu prepisku sa bankarima i ministrima. Na suđenju, kralj je tvrdio da ne priznaje dokumente koji su očigledno bili potpisani njegovim rukom. === Kriza i pad Žirondinaca === Vojni neuspjesi u ratu protiv Prve koalicije, prelazak Charlesa Françoisa Dumourieza na stranu neprijatelja, kao i pobuna u Vendéeu (koja je počela u martu 1793), iskorišteni su od strane Montanjara i sanskilota da prikažu Žirondince kao slabe. Montanjari su predlagali oštre mjere, ali su Žirondinci oklijevali da ih prihvate. Na kraju su bili primorani da pristanu na formiranje Revolucionarnog tribunala i Komiteta javnog spasa, koje su predložili Montanjari. Društvene i ekonomske teškoće dodatno su pojačavale napetosti između ovih grupa. Konačni obračun, revolucija od 31. maja do 2. juna 1793. godine, bio je izazvan suđenjem Jean-Paul Maratu i hapšenjem sekcijskih aktivista. Dana 25. maja, Pariška komuna marširala je ka Konventu zahtevajući oslobađanje uhapšenih aktivista. == Montanjarski Konvent == === Revoluciona(rna) vlada === Parižani su 5. septembra pokušali ponoviti pobunu od 2. juna. Naoružane sekcije ponovo su opkolile Konvent kako bi zahtijevale formiranje unutrašnje revolucionarne vojske, hapšenje osumnjičenih i čistku u odborima. To je vjerovatno ključni dan o formiranju revolucionarne vlade: Konvent je popustio, ali je zadržao kontrolu nad događajima. Istog dana je na agendu stavljen "teror", a već sutradan u Komitet javne bezbjednosti izabrani su Collot d'Herbois i Billaud-Varenne. Dana 9. septembra formirana je revoluciona vojska, a 11. je donešen maksimum za žito i stočnu hranu, što je značilo opštu kontrolu cijena, ali i plata. Dana 14. septembra reorganizovan je Revolucioni tribunal, a 17. je usvojen zakon o osumnjičenima, a 20. septembra lokalnim revolucionarnim komitetima povjeren je zadatak sastavljanja njihovih spiskova. === Raspad frakcija === Još u septembru 1793. među revolucionarima postojala su dva jasno različita krila. Prvo krilo predstavljali su tzv. hebertisti, iako sam Jacques Hébert nikada nije bio zvanični vođa stranke koja je zagovarala rat do istrebljenja i usvojila program enragésa, navodno zato što su ga sans-culotti podržavali. Hebertisti su ranije stajali uz Montanjare dok god su mogli da se nadaju da će preko njih kontrolisati Konvent. Dominirali su u Klubu kordeljera, popunjavali Bouchotteove kancelarije i uglavnom su mogli voditi Komunu sa sobom. Drugo krilo činili su dantonisti, koji su nastali kao odgovor na sve veću centralizaciju revolucionarne vlade i diktaturu odbora. Dantoniste su uglavnom predvodili poslanici Konventa (a ne sans-culotti), uključujući Georgesa Dantona, Charlesa Delacroixa i Camillea Desmoulinsa. Na kraju, Komitet je potkopao sopstvenu podršku uklanjanjem i dantonista i hebertista, iako su obje grupe ranije podržavale Komitet. Primoravajući Konvent da dozvoli hapšenje žirondinaca i dantonista, Komitet je vjerovao da je uništio svoju glavnu opoziciju. Međutim, suđenja su pokazala nepoštovanje Komiteta prema članovima Konventa, od kojih su neki bili pogubljeni. Mnogi članovi Konventa koji su do sredine 1794. podržavali Komitet više ga nisu podržavali. Komitet je djelovao kao posrednik između Konventa i sans-culottesa iz kojih su obje strane crpile moć. Pogubljenjem hebertista i otuđivanjem sans-culottea, Komitet je postao nepotreban Skupštini. - - - Stanko Luka Karaman (8. decembar 1889 – 17. maj 1959) bio je jugoslovenski prirodnjak srpskog porijekla, istraživač amfipodnih i izopodnih rakova. Bio je biolog, zoolog, ihtiolog i muzeolog, koji je odigrao ključnu ulogu u razvoju prirodnih nauka i muzejske djelatnosti u Makedoniji. Osnivač je Prirodnjačkog muzeja i Zoološkog vrta u Skoplju i jedan od inicijatora uređenja gradskog parka uz rijeku Vardar. Biografija Stanko Karaman rođen je 8. decembra 1889. godine u Sarajevu, kao sin biologa i direktora srednje škole, Luke Karamana i njegove supruge Anke Miladinov, porijeklom iz Splita. Srednju školu završio je u Sarajevu 1912, nakon čega je započeo studij prirodnih nauka u Zagrebu i Napulju. Nakon prekida tokom Prvog svjetskog rata, studije je nastavio u Zagrebu, gdje je diplomirao 1920. godine, a doktorirao u januaru 1921. disertacijom o filogeniji šarana (Cyprinidae). Naučna aktivnost i dolazak u Makedoniju Nakon doktorata radio je kao asistent u Nacionalnom zoološkom muzeju i Zoološkom institutu u Zagrebu (1919–1924). Dva istraživačka putovanja u Makedoniju usmjerila su njegov daljnji naučni rad na to područje. Godine 1924. dolazi u Makedoniju i objavljuje monumentalnu studiju Pisces Macedoniae, prvi sistematski naučni rad o slatkovodnim ribama u zemlji. Tokom istraživanja identifikovao je i opisao 16 novih vrsta i podvrsta. Tokom karijere objavio je više od 100 naučnih radova (prema nekim izvorima 108), baveći se taksonomijom i ekologijom riba, vodozemaca, gmizavaca, šišmiša, te posebno slatkovodnih rakova iz redova Amphipoda i Isopoda. Opisao je oko 60 novih vrsta riba i oko 150 novih taksona slatkovodnih rakova, uglavnom endemskih. Bio je među prvim istraživačima slatkovodne podzemne faune i pećinskih ekosistema na Balkanu, te se smatra jednim od osnivača ove oblasti. Istraživanja vezana za malariju Godine 1924. imenovan je za parazitologa u Institutu za tropske bolesti u Skoplju. Istraživao je komarce i helmintijaze, te proveo šest mjeseci proučavajući područja pogođena malarijom. U radu Anopheles u Makedoniji i njihovo suzbijanje identifikovao je pet vrsta malarijskih komaraca i predložio mjere suzbijanja, uključujući biološke metode poput korištenja malih riba za uništavanje larvi. Također je proučavao žarišta malarije u Dalmaciji i metode njenog suzbijanja. Institucionalne i muzejske aktivnosti Godine 1926. osnovao je Muzej Južne Srbije (kasnije Makedonski muzej prirodne historije) u Skoplju, a 1928. i Zoološki vrt u Skoplju. Bio je dugogodišnji direktor muzeja, gdje je kao jedini naučni radnik organizirao prikupljanje i obradu materijala, te sarađivao s evropskim naučnicima. U isto vrijeme uređivao je i gradski park uz rijeku Vardar, pretvorivši zapušteno područje u park engleskog stila površine oko 120 hektara (današnji Gradski park). Kasniji život Početkom Drugog svjetskog rata 1941. godine napustio je Skoplje i boravio u Kragujevcu i Smederevu, gdje je do 1945. vodio Biološki institut. Nakon rata radio je u Splitu, a od 1950. do 1952. bio je šef Biološkog instituta Jugoslavenske akademije nauka i umjetnosti u Dubrovniku. Godine 1952. vratio se u Skoplje i nastavio rad u Prirodnjačkom muzeju. Penzionisao se 1957, ali je ostao aktivan u nauci do smrti 17. maja 1959. godine. Časopisi i urednički rad Bio je urednik Biltena Skopskog naučnog društva“ (1937–1941) te inicijator ili saradnik u pokretanju više naučnih publikacija, uključujući: Acta Musei Macedonici scientiarum naturalium Fragmenta Balcanica Izdanija Folia Balcanica Ove publikacije bile su ključne za razvoj nauke u Makedoniji i na Balkanu. Porodica Bio je oženjen biologinjom Zorom Karaman, s kojom je imao dva sina i kćerku. Njegov sin Gordan S. Karaman bio je također poznati biolog i karcinolog, univerzitetski profesor i autor brojnih naučnih radova. Počasti i priznanja Makedonska pošta je 2009. godine izdala je poštansku marku s njegovim likom, u znak priznanja za njegov doprinos nauci i muzejskoj djelatnosti. Nasljeđe u nauci Nekoliko vrsta nazvano je po njemu, kao što su Delamarella karamani (Harpacticoida), Stygophalangium karamani (Arachnida) i Macedonethes stankoi (Isopoda). Naziv karamani u nekim taksonima odnosi se i na njegovog sina Gordana S. Karamana. Stanko Luka Karaman (8. decembar 1889 – 17. maj 1959) bio je jugoslovenski prirodnjak srpskog porijekla, istraživač amfipodnih i izopodnih rakova. Bio je biolog, zoolog, ihtiolog i muzeolog, koji je odigrao važnu ulogu u razvoju prirodnih nauka i muzejske djelatnosti u Makedoniji. Osnivač je Prirodnjačkog muzeja i Zoološkog vrta u Skoplju i jedan od inicijatora uređenja gradskog parka uz rijeku Vardar. Biografija i obrazovanje Stanko Karaman rođen je 8. decembra 1889. godine u Sarajevu, kao sin biologa i direktora srednje škole, Luke Karamana i njegove supruge Anke Miladinov, porijeklom iz Splita. Srednju školu završio je u Sarajevu 1912, nakon čega je započeo studij prirodnih nauka u Zagrebu i Napulju. Nakon prekida tokom Prvog svjetskog rata, studije je nastavio u Zagrebu, gdje je diplomirao 1920. godine, a doktorirao u januaru 1921. disertacijom o filogeniji šarana (Cyprinidae). Naučni rad i istraživanja Nakon doktorata radio je kao asistent u Nacionalnom zoološkom muzeju i Zoološkom institutu u Zagrebu (1919–1924). Dva istraživačka putovanja u Makedoniju usmjerila su njegov daljnji naučni rad na to područje. Godine 1924. dolazi u Makedoniju i objavljuje monumentalnu studiju Pisces Macedoniae, prvi sistematski naučni rad o slatkovodnim ribama u zemlji. Tokom istraživanja identifikovao je i opisao 16 novih vrsta i podvrsta. Tokom karijere objavio je više od 100 naučnih radova (prema nekim izvorima 108), baveći se taksonomijom i ekologijom riba, vodozemaca, gmizavaca, šišmiša, te posebno slatkovodnih rakova iz redova Amphipoda i Isopoda. Opisao je oko 60 novih vrsta riba i oko 150 novih taksona slatkovodnih rakova, uglavnom endemskih. Bio je među prvim istraživačima slatkovodne podzemne faune i pećinskih ekosistema na Balkanu, te se smatra jednim od osnivača ove oblasti. Istraživanja vezana za malariju Godine 1924. imenovan je za parazitologa u Institutu za tropske bolesti u Skoplju. Istraživao je komarce i helmintijaze, te proveo šest mjeseci proučavajući područja pogođena malarijom. U radu Anopheles u Makedoniji i njihovo suzbijanje identifikovao je pet vrsta malarijskih komaraca i predložio mjere suzbijanja, uključujući biološke metode poput korištenja malih riba za uništavanje larvi. Također je proučavao žarišta malarije u Dalmaciji i metode njenog suzbijanja. Institucionalni rad i kasniji život Godine 1926. osnovao je Muzej Južne Srbije (kasnije Makedonski muzej prirodne historije) u Skoplju, a 1928. i Zoološki vrt u Skoplju. Bio je dugogodišnji direktor muzeja, gdje je kao jedini naučni radnik organizirao prikupljanje i obradu materijala, te sarađivao s evropskim naučnicima. U isto vrijeme uređivao je i gradski park uz rijeku Vardar, pretvorivši zapušteno područje u park engleskog stila površine oko 120 hektara (današnji Gradski park). Početkom Drugog svjetskog rata 1941. godine napustio je Skoplje i boravio u Kragujevcu i Smederevu, gdje je do 1945. vodio Biološki institut. Nakon rata radio je u Splitu, a od 1950. do 1952. bio je šef Biološkog instituta Jugoslavenske akademije nauka i umjetnosti u Dubrovniku. Godine 1952. vratio se u Skoplje i nastavio rad u Prirodnjačkom muzeju. Penzionisao se 1957, ali je ostao aktivan u nauci do smrti 17. maja 1959. godine. Publikacije, porodica i nasljeđe Bio je urednik Biltena Skopskog naučnog društva (1937–1941) te inicijator ili saradnik u pokretanju više naučnih publikacija, uključujući: Acta Musei Macedonici scientiarum naturalium Fragmenta Balcanica Izdanija Folia Balcanica Ove publikacije bile su ključne za razvoj nauke u Makedoniji i na Balkanu. Bio je oženjen biologinjom Zorom Karaman, s kojom je imao dva sina i kćerku. Njegov sin Gordan S. Karaman bio je također poznati biolog i karcinolog, univerzitetski profesor i autor brojnih naučnih radova. Makedonska pošta je 2009. godine izdala poštansku marku s njegovim likom, u znak priznanja za njegov doprinos nauci i muzejskoj djelatnosti. Nekoliko vrsta nazvano je po njemu, kao što su Delamarella karamani (Harpacticoida), Stygophalangium karamani (Arachnida) i Macedonethes stankoi (Isopoda). Naziv karamani u nekim taksonima odnosi se i na njegovog sina Gordana S. Karamana. Bosna i Hercegovina se po prvi put na FIFA Svjetskim prvenstvima pojavila 2014. godine u Brazilu, što j ujedno i prvi put da se ista selekcija našla na nekom velikom međunarodnom takmičenju. Budući da FIFA priznaje Srbiju kao zvaničnog nasljednika Jugoslavije, bosanskohercegovački igrači imali su važne uloge u historiji Svjetskog prvenstva i prije nezavisnosti 1992. godine. == Bosanskohercegovački igrači u jugoslovenskoj fudbalskoj reprezentaciji == Jugoslavija je u periodu između 1930. i 1990. na Svjetskim prvenstvima učestvovala ukupno 8 puta. Dok su u ranim izdanjima prvenstva uglavnom bili zastupljeni srbijanski igrači, sastavi su vremenom postajali sve raznovrsniji. Nekoliko bosanskohercegovačkih igrača bili su dio početnog sastava, ekipe koja je 1974. prošla grupnu fazu neporažena ispred Brazila. Napadač Dušan Bajević postigao je tri pogotka u jednoj od najvećih pobjeda u historiji Svjetskog prvenstva: Jugoslavija je pobijedila Zair sa 9:0. Odbrambeni igrač Josip Katalinski je također bio strijelac. Za reprezentaciju Jugoslavije te godine nastupili su i defanzivac Enver Hadžiabdić i golman Enver Marić. Kreativni vezni igrač Safet Sušić, kojeg mnogi smatraju najboljim bosanskohercegovačkim igračem svih vremena, bio je dio jugoslovenske fudbalske reprezentacije na SP u dva navrata: 1982. i 1990. godine. Tim koji je stigao do četvrtfinala 1990. predvodio je kapiten Zlatko Vujović, igrač bosansko-hrvatskog porijekla. == Nastupi na SP == Nakon što je Bosna i Hercegovina stekla nezavisnost od Jugoslavije 1. marta 1992. godine, ubrzo je formirana nacionalna fudbalska reprezentacija koja nije mogla učestvovati u kvalifikacijama za Svjetsko prvenstvo 1994. jer svez još uvijek nije bio član FIFA-e. Tokom kvalifikacija za SP 1998, prvu domaću utakmicu BiH je odigrala protiv Hrvatske u Bolonji. Meč se igrao na neutralnom terenu zbog renoviranja stadiona Asim Ferhatović Hase u Sarajevu. BiH je zauzela treće mjesto u kvalifikacijama za SP 2006, pri čemu je ostvarila dva remija protiv Španije. Tokom kvalifikacija za SP 2010, BiH je prvi put stigla do baraža za neko veliko takmičenje, gdje je na kraju izgubila ukupnim rezultatom 2:0 od Portugala. Bosna i Hercegovina se po prvi put kao nezavisna država plasirala na Svjetsko prvenstvo u fudbalu 2014. godine, nakon što je osvojila prvo mjesto u Grupi G. {| class="wikitable" style="text-align:center;" !Godina !Faza !Mjesto !OU !P !N !I !POG !PRG !Sastav |- |{{ZD|URU}} 1930 – {{ZD|ITA}} 1990 | colspan="9" |Dio Jugoslavije |- |{{ZD|SAD}} 1994 | colspan="9" |Nisu učestvovali |- |{{ZD|FRA}} 1998 | colspan="9" |Nisu se kvalifikovali |- |{{ZD|JKO}} {{ZD|JAP}} 2002 | colspan="9" |Nisu se kvalifikovali |- |{{ZD|NJE}} 2006 | colspan="9" |Nisu se kvalifikovali |- |{{ZD|JAR}} 2010 | colspan="9" |Nisu se kvalifikovali |- |{{ZD|BRA}} 2014 |Grupna faza |20 |3 |1 |0 |2 |4 |4 |Sastav |- |{{ZD|RUS}} 2018 | colspan="9" |Nisu se kvalifikovali |- |{{ZD|KAT}} 2022 | colspan="9" |Nisu se kvalifikovali |- |{{ZD|KAN}} {{ZD|MEX}} {{ZD|SAD}} 2026 |Grupna faza |TBD |– |– |– |– |– |– | |} {| class="wikitable" style="text-align:center;" ! Godina !! OU !! P !! N !! I !! POG !! PRG !! Mjesto |- | 1998 || 8 || 3 || 0 || 5 || 9 || 14 || 4 |- | 2002 || 8 || 2 || 2 || 4 || 12 || 12 || 4 |- | 2006 || 10 || 4 || 4 || 2 || 12 || 9 || 3 |- | 2010 || 12 || 6 || 1 || 5 || 25 || 15 || 2 (baraž) |- | 2014 || 10 || 8 || 1 || 1 || 30 || 6 || 1 |- | 2018 || 10 || 5 || 2 || 3 || 24 || 13 || 3 |- | 2022 || 8 || 1 || 4 || 3 || 9 || 12 || 4 |- | 2026 || 8 || 5 || 2 || 1 || 17 || 7 || 2 |} {{Nogometaš | imenogometaša = Aleksandar Stanković | slika = | punoime = | nadimak = | datumrođenja = {{datum rođenja i godine|2005|8|3|}} | rodnigrad = [[Milan]] | rodnadržava = [[Italija]] | datumsmrti = | gradsmrti = | državasmrti = | visina = 1,85 m | pozicija = [[Vezni igrač (nogomet)#Defanzivni vezni|Defanzivni vezni]] | trenutniklub = [[Club Brugge]] | brojnadresu = 25 }} '''Aleksandar Stanković''' (rođen 3. avgusta 2005) srbijanski je profesionalni fudbaler koji igra na pozicijama defanzivnog veznog ili centralnog beka. Trenutno nastupa za Club Brugge, koji se takmiči u prvog belgijskoj ligi i srbijansku fudbalsku reprezentaciju. Sin je nekadašnjeg reprezentativca Srbije i bivšeg fudbalera milanskog Intera, Dejana Stankovića. == Klupska karijera == === Inter Milan === Stanković je prvi put uvršten na spisak prve ekipe Intera 1. oktobra 2022, kada je bio na klupi za rezervne igrače u utakmici Serije A protiv AS Rome na stadionu San Siro. Iako nije ulazio u igru, bio je dio ekipe koja je osvojila Kup Italije 2022-23, pri čemu je njegova ekipa u finalu savladala Fiorentinu rezultatom 2:1. === Posudba u Luzern === U FC Luzern Stanković je prešao 3. jula 2024, na jednogodišnju posudbu uz opciju trajnog otkupa, kao i klauzulu o povratnom otkupu u korist matičnog Intera. Prvi pogodak za klub postigao je 26. oktobra iste godine, na utakmici u kojoj je Yverdon-Sport slavio rezultatom 3:2. === Club Brugge === Krajem jula 2025, Stanković je zvanično prešao u Club Brugge, potpisavši sa tim belgijskim prvoligašem ugovor do 2029. godine. Inter Milan je zadržao klauzulu o povratnom otkupu koja im omogućava da Stankovića vrate za 22 miliona eura 2026, odnosno za 25 miliona eura 2027. godine. Mjesec dana kasnije, 27. avgusta, postigao je svoj prvi pogodak za klub u pobjedi od 6:0 protiv Rangers FC u drugoj utakmici kvalifikacija za Ligu prvaka. == Reprezentativna karijera == Poziv srbijanske U15 reprezentacije dobio je u februaru 2020. Nastupao je za U16 i U17 selekcije, a prvi put kapitensku traku za omladinsku selekciju nosio je u maju 2021. Stanković je bio kapiten generacije koja je došla do polufinala Evropskog U17 prvenstva 2022. godine. Prvi poziv za U18 srbijansku reprezentaciju dobio je u septembru 2022, kada je kao kapiten nastupio u minimalnom porazu protiv italijanske selekcije. Četiri dana kasnije, protiv iste ekipe, postigao je prvi pogodak u pobjedi Srbije od 2:1. == Stil igre == Dok je predvodio U17 selekciju Srbije do polufinala Evropskog prvenstva za igrače do 17 godina, UEFA je na svojoj stranici opisala Stankovića kao igrača čiji su prekidi "prijetnja svakom protivniku", te kao kombinaciju "finoće i borbenosti u veznom redu, što jasno pokazuje zašto nosi kapitensku traku". == Privatni život == Njegov brat Filip je golman koji nastupa za ekipu Venecije. Braća su sinovi bivšeg veznog igrača milanskog Intera i reprezentacije Srbije, Dejana Stankovića. Njegova majka Ana je Slovenka, a porodica provodi vrijeme u Ljubljani. Njegov amidža po majci bivši je slovenački profesionalni fudbaler Milenko Ačimovič. Dana 11. oktobra 2025, Stanković je debitovao za seniorsku reprezentaciju Srbije u porazu kod kuće (0:1) od reprezentacije Albanije u utakmici kvalifikacija za Svjetsko prvenstvo 2026. == Nagrade i postignuća == * Kup Italije: 2022-2023. * Superkup Italije 2023. == Reference == Okruzi u Rusiji, Sedmi kongres SKJ, Rezolucije Vijeća sigurnosti UN-a i ostale Rezolucije, hemijski spojevi, aviokompanije, Spisak muzeja u gradovima sa više od 100.000 stanovnika, [en:List of freeware], List of free PC games, Platonski ugljikovodik, Prank call, Meralgia paraesthetica, Myokymia, Hemifacial spasm, Miloš Krasić, Nogometne pozicije, Nogometne formacije '''Doživotni predsjednik''' je titula koja se dodjeljuje ili koju sami predsjednici preuzimaju kako bi sebi obezbijedili neograničen mandat i produžili mandat do smrti ili penzionisanja. Ovaj položaj im omogućava formalnu zaštitu od mogućeg poraza na izborima, uključujući i od progona zbog službenih ili drugih zločina (zbog kojih bi mogli odgovarati gubitkom vlasti), putem formalnog predsjedničkog imuniteta. Ponekad titula nosiocu daje pravo da imenuje ili predloži nasljednika. Termin se često koristi za političke lidere koji nastoje legitimizovati svoju apsolutnu vlast, a koji u praksi vladaju kao monarsi. Doživotni predsjednik de facto se može smatrati autokratom i često je sinonim za diktatora. Korištenje titule „doživotni predsjednik“ umjesto tradicionalno autokratskog naslova, poput monarha, podrazumijeva subverziju liberalne demokratije od strane nosioca vlasti. U nekim slučajevima, doživotni predsjednik može uspostaviti samoproklamovanu monarhiju, kao što je učinio Henri Christophe na Haitiju. Među značajnim historijskim ličnostima koje su koristile strategiju doživotnog ili neograničenog mandata izdvajaju se Julije Cezar, rimski vojni vođa i državnik koji je 45. godine p. n. e. proglasio sebe "dictator perpetuusom" (doživotnim diktatorom) u Rimskoj Republici i Napoleon Bonaparte, francuski vojni lider i državnik, koji je 1802. godine proglašen prvim doživotnim konzulom , prije nego što je 1804. godine postao car Francuske. Mnogi lideri koji su se proglasili doživotnim predsjednicima zapravo nisu uspjeli da služe do kraja života. Većina je smijenjena prije smrti, dok su neki ubijeni dok su vršili dužnost. Međutim, neki su uspjeli da vladaju do svoje prirodne smrti, poput José Gaspara Rodrígueza de Francia (Paragvaj), Alexandra Pétiona i Françoisa Duvaliera (Haiti), Rafaela Carrere (Gvatemala), Saparmurrata Niyazova (Turkmenistan) i Josipa Broza Tita (Jugoslavija). Neki lideri nisu uspjeli da dobiju status doživotnog predsjednika; primjer za to je Mobutu Sese Seko iz Zaira, koji je 1972. godine pokušao da osigura takav mandat. Neki dugogodišnji autokratski predsjednici pogrešno se smatraju doživotnim predsjednicima. Oni nikada zvanično nisu dobili doživotni mandat i povremeno su učestvovali na izborima na kojima su ponovno birani. U većini slučajeva, to su bili fiktivni izbori koji su im garantovali nastavak vlasti. Doživotni predsjednici se mogu smatrati monarskim vladarima de facto. U prošlosti su neka državna uređenja imala karakter monarhija (npr. Vatikan), gdje je vladar biran od strane skupštine. Politolozi često imaju teškoće da razlikuju državu koju vodi doživotni predsjednik od monarhije, posebno kada se radi o nasljednoj ili porodičnoj diktaturi. {| class="wikitable" |+Doživotni predsjednici po državama !Država !Predsjednik !Zvanična titula !Titula na bosanskom jeziku !Bilješke |- |{{ZID|Njemačka|Nazi}} |Adolf Hitler |''Führer und Reichskanzler'' |Vođa i kancelar |Referendum o šefu države Trećeg Rajha održan je 19. avgusta 1934, nakon smrti predsjednika Paula von Hindenburga, kako bi se formalno spojile funkcije predsjednika i kancelara, a koje je nakon referenduma preuzeo Adolf Hitler. Glasanje koje je proteklo pod represivnim uslovima bez slobodne opozicije, rezultovalo je time da je 89,93% glasova podržalo Hitlerovu vlast. Referendumi u nacističkoj Njemačkoj služili su više kao propagandni instrument za demonstraciju jedinstva između režima i narodne zajednice nego kao stvarno demokratsko odlučivanje. |- |{{ZID|Argentina}} |Juan Carlos Onganía |''Presidente de facto de la Nación Argentina'' |de facto predsjednik Argentine |Doživotni predsjednik tokom prve faze civilno-vojne diktature poznate kao "Argentinska revolucija", od 29. juna 1966. do 8. juna 1970. |- |{{ZID|Bolivija}} |Simón Bolívar |''El Libertador'' |Oslobodilac |Prvi predsjednik Kolumbije. Zvanično titulu "El Libertador de Venezuela" dobio od vlasti u Caracasu 14. oktobra 1813. kao priznanje za njegovo vođstvo u oslobađanju teritorije od španske vlasti. Ova titula mu nije dodijeljena samoinicijativno, već kao formalno priznanje od lokalnih vlasti. Kasnije je titula potvrđena i od strane Kongresa Velike Kolumbije 1819, čime je postala zvanično priznati epitet za njegove zasluge u oslobađanju više južnoameričkih zemalja. Danas se "El Libertador" smatra historijski i državno priznatim nazivom koji simbolizuje njegovu ulogu u borbi za nezavisnost. |- | |José María Linares Lizarazu |''Presidente de la República de Bolivia'' |13. predsjednik Bolivije |Zvanično nosio titulu predsjednika Bolivije, obavljajući je od 9. septembra 1857. do 14. januara 1861. Tokom vlasti prvo je bio privremeni predsjednik (pro tempore), a od 31. marta 1858. sebe je proglasio diktatorom, ostavši na vlasti sve do svog svrgavanja 1861. godine. |- | |Manuel Isidoro Belzu Humérez |''Presidente de la República de Bolivia'' |11. predsjednik Bolivije |Bolivijski vojni oficir i 11. predsednik Bolivije od 1848. do 1855. Tokom njegove vlasti usvojeni su aktuelna nacionalna himna i zastava, a vlada je imala populistički karakter, podržavajući siromašno i domorodačko stanovništvo. Došao je na vlast vojnom silom, porazivši José Miguela de Velasca, a kasnije je legitimizirao položaj na izborima. Nakon penzionisanja njegov zet Jorge Córdova preuzeo je funkciju predsjednika, dok je Belzu kasnije ubijen 1865. u pokušaju da se vrati na vlast. |- | | | | | |- | | | | | |- | | | | | |} '''Primjeri doživotnih predsjednika po državama:''' * * '''Argentina:''' Juan Carlos Onganía * '''Bolivija:''' Simón Bolívar, Antonio José de Sucre, Andrés de Santa Cruz, Manuel Isidoro Belzu, José María Linares, Mariano Melgarejo, Germán Busch * '''Brazil:''' Getúlio Vargas * '''Centralnoafrička Republika:''' Jean-Bedel Bokassa, André Kolingba * '''Ciskei:''' Lennox Sebe * '''Sjeverna Koreja:''' Kim Il-sung („Večni predsjednik“), Kim Jong-il, Kim Jong-un * '''Španija:''' Francisco Franco („Caudillo“) * '''Ekvador:''' Diego Noboa * '''Francuska:''' Napoleon Bonaparte („Prvi konzul doživotno“), Philippe Pétain * '''Gana:''' Kwame Nkrumah * '''Gvatemala:''' Rafael Carrera * '''Ekvatorijalna Gvineja:''' Francisco Macías Nguema * '''Haiti:''' Toussaint Louverture, Jean-Jacques Dessalines, Henri Christophe, André Rigaud, Alexandre Pétion, Jean-Pierre Boyer, Jean-Baptiste Riché, Faustin Soulouque, Fabre Geffrard, Sylvain Salnave, François Duvalier, Jean-Claude Duvalier * '''Indonezija:''' Soekarno, Soeharto * '''Italija:''' Benito Mussolini * '''Iran:''' Rouhollah Khomeini, Ali Khamenei, Mojtaba Khamenei * '''Irak:''' Saddam Hussein * '''Libija:''' Mouammar Kadhafi * '''Malawi:''' Hastings Banda * '''Meksiko:''' Antonio López de Santa Anna * '''Uganda:''' Idi Amin Dada * '''Paragvaj:''' José Gaspar Rodríguez de Francia, Carlos Antonio López, Francisco Solano López * '''Peru:''' Simón Bolívar, Andrés de Santa Cruz, Felipe Santiago Salaverry, Manuel Ignacio de Vivanco * '''Samoa:''' Tupua Tamasese Mea’ole, Malietoa Tanumafili II * '''Tunis:''' Habib Bourguiba * '''Turkmenistan:''' Saparmurrat Niyazov * '''Jugoslavija:''' Josip Broz Tito * '''Zair:''' Mobutu Sese Seko '''Najduže vladavine doživotnih predsjednika:''' * Kim Il-sung – 45 godina, 9 mjeseci, 29 dana * Malietoa Tanumafili II – 45 godina, 4 mjeseca, 10 dana * Mouammar Kadhafi – 41 godina, 11 mjeseci, 22 dana * Francisco Franco – 39 godina, 1 mjesec, 19 dana * Ali Khamenei – 36 godina, 8 mjeseci, 24 dana * Soeharto – 30 godina, 1 mjesec, 15 dana * Mobutu Sese Seko – 25 godina, 6 mjeseci, 19 dana * Jean-Pierre Boyer – 24 godine, 11 mjeseci, 12 dana * Saddam Hussein – 23 godine, 8 mjeseci, 24 dana * Hastings Banda – 23 godine, 1 mjesec, 2 dana Ol Doinyo Lengai '''Transliteracija''' (grč. ''trans'' – "preko"; ''lit(t)era'' – "slovo") je proces prevođenja teksta iz jednog pisma u drugo, pri čemu se zadržava fonetska ili grafička ekvivalencija slova, a ne njihov značenjski sadržaj. Transliteracija se razlikuje od prevoda, jer se radi samo o prilagođavanju pisma, a ne jezika, zbog čega se u terminologiji često koristi i izraz ''preslovljavanje''. Ovaj postupak pretvaranja slova iz jednog sistema pisma u odgovarajuća slova drugog sistema pisma ne predstavlja direktno izvorne glasove, već zamjenjuje znakove njihovim ekvivalentom u drugom pismu. Zbog čestih dijakritičkih znakova koji su nerijetko potrebni, transliteracija se uglavnom primjenjuje u naučnim i stručno-tehničkim kontekstima. U bosanskom jeziku koriste se i latinica i ćirilica, pri čemu je latinica dominantna u javnoj upotrebi i svakodnevnom životu. Transliteracija se u domaćoj upotrebi koristi za prevođenje tekstova sa ćirilice na latinicu (i vice versa), prilagođavanje imena, geografskih pojmova i stručnih termina iz stranih jezika, kao i računarske i tipografske potrebe, gdje se različita pisma moraju prikazati konzistentno.<ref>Primjer: Ako baza podataka sadrži imena u oba pisma, pretraživanje po latinici bez transliteracije možda neće pronaći rezultate napisane ćirilicom. Transliteracija standardizuje prikaz i omogućava preciznije pretraživanje.</ref> '''Transliteracija''' (grč. ''trans'' – "preko"; ''lit(t)era'' – "slovo") je proces prevođenja teksta iz jednog pisma u drugo tako da se svako slovo ili znak zamjenjuje odgovarajućim znakom drugog pisma, bez mijenjanja značenja riječi. Cilj transliteracije je grafička ekvivalencija znakova, a ne reprodukcija izgovora. Zbog toga se transliteracija razlikuje od prevoda, jer se radi isključivo o prilagođavanju pisma, a ne jezika. U terminologiji se često koristi i izraz ''preslovljavanje''. Zbog čestih dijakritičkih znakova koji su nerijetko potrebni, transliteracija se uglavnom primjenjuje u naučnim, lingvističkim i stručno-tehničkim kontekstima. == Upotreba u bosanskom jeziku i primjeri == === Upotreba === U bosanskom jeziku koriste se i latinica i ćirilica, pri čemu je latinica dominantna u javnoj upotrebi i svakodnevnom životu. Transliteracija se primjenjuje u nekoliko svrha: # Prevođenje tekstova između pisama – npr. sa ćirilice na latinicu i obratno. # Prilagođavanje imena, geografskih pojmova i stručnih termina iz stranih jezika. # Računarske i tipografske potrebe, gdje se različita pisma moraju prikazati dosljedno radi čitljivosti, pretraživanja i obrade podataka. === Primjeri === {| class="wikitable" !Latinica !Ćirilica |- |Bosna i Hercegovina |Босна и Херцеговина |- |Sarajevo |Сарајево |- |Banja Luka |Бања Лука |- |Mostar |Мостар |- |Ćilim |Ћилим |} Islamic marital practices, Marriage in Islam, Islamsko bračno pravo Štuko dekoracija u islamskoj arhitekturi odnosi se na rezbareni ili oblikovani štuk i gipsani malter. Pojmovi štuko i malter u ovom kontekstu koriste se gotovo naizmjenično kako bi označili većinu vrsta ovakvih dekoracija s nešto različitim sastavima. Ova dekoracija se uglavnom koristila za prekrivanje zidova i površina, a glavni motivi bili su oni koji prevladavaju u islamskoj umjetnosti: geometrijski, arabeska, biljni, kaligrafski, kao i trodimenzionalni muqarnas. Gipsani malter bio je iznimno važan u islamskoj arhitektonskoj dekoraciji jer je relativno suha klima u velikom dijelu islamskog svijeta olakšavala korištenje ovog jeftinog i svestranog materijala u raznim prostorima. Štuko dekoracija već se koristila u drevna vremena u regiji Irana i u grčko-rimskom mediteranskom području. U islamskoj arhitekturi, štuko dekoracija pojavila se tokom omejadske dinastije (kasni 7-8. vijek) i doživjela daljnje inovacije i širenje tokom 9. vijeka pod Abasidima u Iraku, nakon čega se dalje širila islamskim svijetom i uključivala u regionalne arhitektonske stilove. Primjeri historijske rezbarene štuko dekracije nalaze se u Egiptu, Iranu, Afganistanu i Indiji, među ostalim područjima. Često se koristila u "maurskoj" ili zapadnoj islamskoj arhitekturi na Pirinejskom poluotoku (Al-Andalus) i dijelovima Sjeverne Afrike (Magrib), barem od razdoblja Taifa i lmoravida (11-12. vijek). Na Pirinejskom poluotoku dosegnula je kreativni vrhuna u maurskoj arhitekturi tokom dinastije Nasrid, koja je izgradila Alhambru. Mudejar arhitetura također je u širokoj mjeri koristila takav dekorativni stil. Španjolski izraz yesería ponekad se koristi u kontekstu islamske i mudejar arhitekture u Španiji. Italijanska saveznička vojska, odnosno Vojska Juga, nazivi su koji se primjenjuju na različite jedinice bivše Kraljevske italijanske vojske u razdoblju kada su se borile uz Saveznike tokom Drugog svjetskog rata od oktobra 1943. pa nadalje. U ovom razdoblju, prosaveznička Kraljevska italijanska mornarica i Kraljevsko italijansko ratno zrakoplovstvo bili su poznati pod nazivom Italijanska saveznička mornarica i Italijansko savezničko zrakoplovstvo. Od septembra 1943. italijanske snage naklonjene Silama Osovine postale su Nacionalna republikanska vojska novoosnovane Italijanske Socijalne Republike. Italijanska saveznička vojska nastala je kao rezultat savezničkog primirja s Italijom 8. septembra 1943; kralj Victor Emmanuel III smijenio je Benita Mussolinija s mjesta predsjednika vlade u julu 1943, nakon savezničke italije na južnu Italiju, te je umjesto njega imenovao maršala Italije, Pietra Badoglia, koji je potom stao na stranu Saveznika u borbi protiv snaga Socijalne Republike i njihovih njemačkih saveznika u sjevernoj Italiji. Italijanska saveznička vojska brojala je zmeđu 266.000 i 326.000 vojnika u Italijanskoj kampanji, od čega je 20.000 (kasnije broj povećan na 50.000, iako neki izvori navode broj i do 99.000) bilo u svojstvu borbenih jedinica, a između 150.000 i 190.000 činilo je pomoćne i logističke jedinice, uz 66.000 pripadnika zaduženih za kontrolu prometa i odbranu infrastrukture. Općenito gledano, Italijanska saveznička vojska činila je osminu borbenih snaga i četvrtinu ukupne sile 15. armijske skupine savezničkih snaga. == I motorizovana grupa == Prva formacija Savezničke vojske bila je I motorizovana grupa, formirana 27. novembra 1943. u San Pietro Vernoticu kod Brindisija. Jedinice I motorizovane grupe činili su bivši članovi 58. pješačke divizije Legnano i 18. pješačke divizije Messina. Dio vojnika koji su se pridružili jedinici uspio je izbjeći zarobljavanje i borbu na strani njemačkih snaga. Jedinica se sastojala od 295 oficira i 5387 vojnika, te je osnovana kako bi sa Saveznicima učestvovala u borbama protiv Njemačke i Italijanske Socijalne Republike. Komandant jedinice bio je oficir Vincenzno Dapino, koji je grupu vodio u njenom prvom vojnom zadatku u bici kod San Pietro Infine u decembru 1943. Ova akcija uveliko je doprinijela da Saveznici vrate povjerenje prema italijanskim vojnicima koji su se borili na njihovoj strani. Jedinica je pretrpila velike gubitke, te je ocijenjeno da je zadovoljila u izvršavanju njoj povjerenih zadataka. Nakon službe u sastavu američke Pete armije i reorganizacije, komandu nad I motorizovanom grupom preuzeo je general Umberto Utili, a jedinica je premještena u sastav Poljskog II korpusa na krajnjem lijevom krilu britanske Osme armije. Početkom 1944. jedinica je reorganizovana i proširena u Italijanski oslobodilački korpus. == Italijanski oslobodilački korpus == Dana 18. aprila 1944, I motorizovana grupa (koja je tada brojala 16.000 ljudi) preuzela je naziv Italijanski oslobodilački korpus, te biva podijeljena u dvije brigade. Oslobodilački korpus ojačan je 184. pješačkom divizijom Nembo, koja je brojala 6000 vojnika, a njom je komandovao general Umberto Utili. Početkom 1944, jedinica od 5000 italijanskih vojnika borila se na Gustavovoj liniji kod Monte Casina i pokazala se uspješnom u borbi. Italijani su ponovo pretrpili velike gubitke. == Italijanska saveznička vojska od kraja 1944. do 1945. == Nakon bitke kod Filottrana u julu 1944, italijanska vlada predložila je proširenje svojih vojnih kontingenata u okviru savezničkih snaga. Prijedlog je prihvaćen, te je u septembru 1944. oslobodilački korpus povučen sa fronta i prve linije radi opremanja britanskom opremom, uključujući britanske uniforme ''Battledress'' i kacige tipa ''Brodie''. Dana 24. septembra 1944, Korpus je raspušten, a njegovo osoblje i jedinice iskorištene su za formiranje prvih borbenih grupa. "Legnano" i "Folgore". Ubrzo su osnovane još četiri borbene grupe: "Cremona", "Friuli", "Mantova" i "Piceno". Te su grupe bile veličinom jednake slabijim divizijama. Predviđeni sastav svake iznosio je 432 oficira, 8578 podoficira i vojnika, 116 poljskih topova, 170 minobacača, 502 laka mitaljeza i 1277 motornih vozila. Borbene grupe dobile su nazive prema starim divizijama Kraljevske vojske, te su djelimično slijedile sistem numeriranja starih pukovnija. Ove su grupe funkcionisale u okviru američkih i britanskih jedinica na Gotskoj liniji. Borbeni raspored Italijanske savezničke vojske u aprilu 1945. bio je sljedeći: Načelnik stožera Vrhovne komande oružanih snaga bio je maršal Giovanni Messe, dok je načelnik stožera Kopnene vojske bio general-pukovnik Paolo Berardi. Svaki pješački puk imao je tri pješačka bataljona, četu minobacača naoružanu britanskim ML 3-inčnim minobacačima i protivtenkovsku četu naoružanu britanskim topovima QF 6pdr. Artiljerijski pukovi sastojali su se od četiri artiljerijska odreda s britanskim topovima QF 25pdr, jednog protivtenkovskog odreda s britanskim topovima QF 17pdr, te jednog protivzračnog odreda naoružanog britanskim verzijama topova Bofors 40 mm. Borbena grupa "Cremona", s vojnicima iz 44. pješadijske divizije "Cremona", pridodana Britanskom V korpusu – general-major Clemente Primieri. * 21. pješadijski puk "Cremona" * 22. pješadijski puk "Cremona" * 7. artiljerijski puk * CXLIV inženjerijski bataljon == Inhibitori enzima == Inhibicija enzimske reakcije, ili jednostavno inhibicija enzima, predstavlja sprečavanje aktivnosti enzima djelovanjem molekula nazvanih inhibitori enzima. Inhibitor enzima je molekula koja se veže za enzim i smanjuje njegovu aktivnost. Spoznaja da blokiranje aktivnosti određenih enzima može uništiti patogene organizme ili ispraviti metaboličke poremećaje dovela je do razvoja brojnih lijekova koji djeluju upravo kao inhibitori enzima. Osim u medicini, koriste se i kao pesticidi. Važno je naglasiti da nisu sve molekule koje se vežu za enzim inhibitori: aktivatori enzima povećavaju enzimsku aktivnost, dok se supstrati vežu za enzim i u okviru normalnog katalitičkog ciklusa pretvaraju u proizvode. === Način djelovanja === Inhibitor može spriječiti vezivanje supstrata za aktivno mjesto enzima ili ometati katalitički proces. Prema načinu vezivanja, inhibitori se dijele na: * '''Reverzibilne''' * '''Ireverzibilne''' Ireverzibilni inhibitori obično reagiraju s enzimom i hemijski ga mijenjaju, često stvaranjem kovalentne veze. Na taj način trajno mijenjaju ključne aminokiselinske ostatke potrebne za enzimsku aktivnost. Reverzibilni inhibitori se, nasuprot tome, vežu nekovalentnim interakcijama i njihovo djelovanje zavisi od toga da li se vežu za slobodan enzim, kompleks enzim–supstrat ili za oba oblika. Mnogi lijekovi su upravo inhibitori enzima, zbog čega je njihovo otkrivanje i optimizacija jedno od najvažnijih područja istraživanja u biohemiji i farmakologiji. Medicinski inhibitori procjenjuju se prema svojoj specifičnosti (minimalno vezivanje za druge proteine) i potentnosti, koja se izražava konstantom disocijacije. Visoka specifičnost i potentnost obično znače manje neželjenih efekata i nižu toksičnost. === Prirodni inhibitori === Inhibitori enzima postoje i u prirodi te imaju važnu ulogu u regulaciji metabolizma. U metaboličkim putevima često dolazi do negativne povratne sprege, gdje krajnji proizvod inhibira enzim ranije u lancu reakcija, čime se održava ćelijska homeostaza. Neki ćelijski proteini specifično se vežu za enzime (npr. proteaze ili nukleaze) i blokiraju njihovu aktivnost kako bi zaštitili ćeliju. Prirodni inhibitori mogu biti i otrovi koji služe za odbranu od predatora ili za savladavanje plijena. ---- == Vrste reverzibilne inhibicije == === 1. Konkurentna inhibicija === Kod konkurentne inhibicije inhibitor se veže za aktivno mjesto enzima i takmiči se sa supstratom. Budući da je često slične građe kao supstrat, zauzima njegovo mjesto i sprječava normalno vezivanje. * Povećava vrijednost '''Km''' * Ne utiče na '''Vmax''' === 2. Nekonkurentna inhibicija === Inhibitor se veže za drugo mjesto na enzimu (ne na aktivno mjesto), pa se može vezati istovremeno sa supstratom. * Smanjuje '''Vmax''' * Ne mijenja '''Km''' === 3. Parcijalna (djelimična) inhibicija === Slična je nekonkurentnoj, ali kompleks enzim–inhibitor–supstrat zadržava određeni stepen katalitičke aktivnosti. * Smanjuje '''Vmax''' * '''Km''' ostaje nepromijenjen === 4. Mješovita inhibicija === Ima osobine konkurentne i nekonkurentne inhibicije. Inhibitor se može vezati i za slobodan enzim i za kompleks enzim–supstrat. * Smanjuje '''Vmax''' * Mijenja '''Km''' ---- == Inhibitori samoubice == Inhibitori samoubice (suicidalni inhibitori) su molekule koje se tokom reakcije ugrađuju u enzim i trajno ga deaktiviraju. Primjer je acetilsalicilna kiselina (aspirin), koja inhibira enzim ciklooksigenazu i time smanjuje sintezu prostaglandina odgovornih za bol i upalu. Također, cijanid inhibira enzim citohrom c oksidazu, blokirajući ćelijsko disanje. Kvalifikacije za Svjetsko prvenstvo u košarci 2027. godine odredit će 31 reprezentaciju koja će učestvovati na FIBA Svjetskom košarkaškom prvenstvu 2027, dok domaćin, Katar, automatski ostvaruje plasman na prvenstvo. == Raspored kvalifikacijskih prozora == Slično kao i tokom kvalifikacija za FIBA Svjetsko prvenstvo 2019. i SP 2023, utakmice će se igrati u šest kvalifikacijskih prozora tokom perioda od 15 mjeseci u svim regijama FIBA-e. U kvalifikacijskom procesu učestvovat će 80 nacionalnih reprezentacija. Raspored šest kvalifikacijskih prozora je sljedeći: {| class="wikitable" !Prozor !Datum |- align="center" |1 |24. novembar – 2. decembar 2025. |- align="center" |2 |23. februar – 3. mart 2026. |- align="center" |3 |29. juni – 7. juli 2026. |- align="center" |4 |24. avgust – 1 septembar 2026. |- align="center" |5 |23. novembar – 1 decembar 2026. |- align="center" |6 |22. februar – 2. mart 2027. |} == Kvalifikovane reprezentacije == {| class="wikitable sortable" ! rowspan="2" |Reprezentacija ! rowspan="2" |Način kvalifikacije ! rowspan="2" |Datum kvalifikacije ! colspan="4" data-sort-type="number" |Nastup(i) ! rowspan="2" |Prethodni najbolji rezultat{{efn|'''Bold''' text indicates they hosted that edition.}} ! rowspan="2" |FIBA rank{{efn|World ranking at start of tournament.}} |- !{{Tooltip|Ukupno|Uključujući ovo izdanje}} !{{abbr|Prvi|Prvi nastup}} !{{abbr|Zadnji|Zadnji nastup}} !{{abbr|Niz|Aktuelni niz uzastopnih nastupa}} |- |{{ZD|Katar}} [[Košarkaška reprezentacija Katara|Katar]] | align="center" |Domaćin | align="center" |28. april 2023. | align="center" |{{abbr|2|Katar zadnji put nastupao 2006.}} | colspan="2" align="center" |[[Svjetsko prvenstvo u košarci 2006.|2006]] | align="center" |1 |{{sort|21|21. mjesto}} ([[Svjetsko prvenstvo u košarci 2006.|2006]]) | align="center" |– |} == Format == Format kvalifikacija za FIBA SP 2027 ostao je nepromijenjen, sa šest kvalifikacionih prozora tokom period od 15 mjeseci u 4 regije: Afrika, Amerika, Azija (uključujući Okeaniju) i Evropa. Kvalifikacije će se održavati od novembra 2025. do marta 2027, a 80 reprezentacija takmičiće se za mjesto na SP. Put ka SP 2027. počeo je u februaru 2024. početkom evropskih pretkvalifikacija koje su trajale do avgusta 2024. Žrijeb za kvalifikacije održan je 13. maja 2025. u Dohi. {| class="wikitable" style="text-align:center;" ! rowspan="2" |FIBA zona ! colspan="2" |Turnir kvalifikacija ! colspan="3" |SP automatski plasman |- !Divizija A <small>najbolje rangirani timovi</small> !Divizija B <small>maksimalan mogući broj učesnika</small> ! !Plasman domaćinima ! |- | align="left" |[[:en:FIBA_Africa|FIBA Afrika]] |16 |2 |5 |0 |'''5''' |- | align="left" |[[:en:FIBA_Americas|FIBA Amerika]] |16 |2 |7 |0 |'''7''' |- | align="left" |[[:en:FIBA_Asia|FIBA Azija]] [[:en:FIBA_Oceania|FIBA Okeanija]] |16 |17 |7 |1 |'''8''' |- | align="left" |[[:en:FIBA_Europe|FIBA Evropa]] |32 |13 |12 |0 |'''12''' |- !Ukupno !80 !114 !31 !1 !32 |} Dana 28. februara 2026. godine, vrhovni vođa Islamske Republike Iran, Ali Khamenei, ubijen je tokom izraelsko-američkih zračnih napada na Iran u području Teherana. Iranska vlada smrt je službeno potvrdila 1. marta 2026. Operacija je izvedena tokom intenzivnih vojnih sukoba između Izraela i Irana. Napad je proveden uz saradnju sa CIA-om, koja je prikupljala obavještajne podatke o lokacijama gdje se nalaze iranski visokorangirani dužnosnici. Prema dostupim satelitskim snimcima, Khameneijeva rezidencija u Teheranu teško je oštećena tokom napada. Nakon inicijalnih izraelskih izvješća da je Khamenei ubijen u operaciji, američki predsjednik Donald Trump i izraelski premijer Benjain Netanyahu ponovili su da je Khamenei mrtav. Poslije potvrde iranskih državnih medija o njegovoj smrti, vlada je proglasila 40 dana žalosti i 7 dana državnih praznika. Novinska agencija Fars New Agency objavila je da su u napadima također poginuli Khameneijeva kćerka, zet, unuka i snaha. Smrt vođe Irana bila je razlog slavlja za mnoge iranske civile. U brojnim državama organizovani su protestni skupovi, a na pojedinim mjestima došlo je i do izbijanja nereda povodom njegove smrti. Prema neimenovanim izvorima iz američke administracije, sličan plan za atentat tokom Dvanaestodnevnog rata bio je odbijen od strane predsjednika Trumpa 15. juna 2025. godine. == Pripreme == Prema izvještajima ''The Telegrapha'' i ''The Washington Posta'', saudijski prijestolonasljednik Mohammed bin Salman obavio je više telefonskih poziva s američkim predsjednikom Trumpom, pozivajući ga da napadne Iran, navodeći da bi "Iran postao jači i opasniji ako Washington ne izvrši udar odmah". Princ Khalid bin Salman, brat prijestolonasljednika Mohammeda i saudijski ministar odbrane, navodno je na sastanku s američkim zvaničnicima upozorio na rizike od neizvršavanja napada na Iran. Nakon Dvanaestodnevnog rata u junu 2025. godine, Khamenei se sve više povlačio u osamu, a bunker u njegovom kompleksu bio je toliko dubok da je liftu trebalo više od pet minuta da stigne do njega, zbog čega su prilike za udar bile veoma rijetke. Mjesecima prije napada, CIA je pratila lokacije i obrasce kretanja Khameneija, te je saznala da će se održati sastanak visokih zvaničnika kojem će on prisustvovati. Prema pisanju ''Reutersa'', Sjedinjene Države i Izrael pripremili su pokretanje napada u trenutku kada se Khamenei sastao sa svojim višim savjetnicima, od kojih je najmanje pet poginulo zajedno s njim. Izraelski zvaničnici izjavili su da je Khamenei viđen iznad zemlje u svojoj upadljivoj službenoj rezidenciji neposredno prije atentata. Istovremeno, napadi su izvedeni na još najmanje dvije lokacije u gradu kako bi se osigurao uspjeh operacije. == Zračni napadi == Dana 28. februara 2026, više mjesta u Iranu pogođeno je raketama SAD-a i Izraela u sklopu vone operacije s ciljem sprječavanja nuklearnih i raketnih programa u toj zemlji, kao i pokretanju smjene režima. Napad je izvršen u 8:10 po lokalnom vremenu i opisan je kao "masivni, izuzetni smion dnevni napad" koji je "odmah pogodio visoke dužnosnike". Udar na Khameneijevu rezidenciju bio je jedinstven jer je izvršen tokom dana, s time da su izraelski avioni bacili 30 bombi na to mjesto. Udari su bili usmjereni na strateške objekte i važne iranske dužnosnike, uključujući Khameneijevu rezidenciju, koja je bila među onim najteže pogođenim izraelskim udarima u Teheranu; satelitski snimci sugerišu da je zgrada teško oštećena. Dana 28. februara 2026. godine, Izrael i Sjedinjene Američke Države pokrenuli su zajednički napad na nekoliko lokacija u Iranu. Operacija, kojoj je Izrael dao kodno ime Lavlja rika, a Ministarstvo odbrane SAD-a Operacija Epski bijes, ciljala je ključne zvaničnike, vojne zapovjednike i objekte. Napad je uključivao i atentat na vrhovnog vođu Alija Khameneija. Tokom 2024, vojna eskalacija između Izraela i Irana kulminirala je u dva navrata razmjenom vatre, a 2025. godine vodili su dvanaestodnevni rat koji je također uključivao američke napade s ciljem uništavanja iranskih nuklearnih postrojenja. U sedmicama prije napada 2026. godine, Iran i SAD bili su uključeni u indirektne nuklearne pregovore uz posredovanje Omana, a druga runda pregovora bila je zakazana u Ženevi. Napadu je prethodilo najveće gomilanje američke vojske na Bliskom istoku još od invazije na Irak 2003. godine. Napad je započeo udarima u gradovima Teheranu, Isfahanu, Komu, Karadži i Kermanšahu. Ubijeno je nekoliko zvaničnika iranske vlade, uključujući sekretara Vrhovnog savjeta nacionalne bezbjednosti Alija Shamkhanija, kao i Khameneija; preneseno je da su neki iranski civili slavili smrt dotičnog, čije je sjedište uništeno. Dok su primijećene eksplozije, izraelski ministar odbrane Israel Katz potvrdio je napad IDF-a. Trump je u videu postavljenom na Truth Socialu objavio da su Sjedinjene Države pokrenule udare na Iran zajedno s Izraelom. U znak odmazde, Iran je lansirao desetine svojih dronova i balističkih projektila širom Perzijskog zaliva, pored ciljanja Izraela kao i američkih vojnih baza u Jordanu, Kuvajtu, Bahreinu, Kataru, Iraku, Saudijskoj Arabiji i Ujedinjenim Arapskim Emiratima. Iran je navodno pokrenuo i napade na objekte civilne avijacije, uključujući međunarodne aerodrome u Kuvajtu i UAE. Uzvratni udari usmrtili su jednog civila u Izraelu i četvoro u Siriji. Nadalje, Huti sa sjedištem u Jemenu objavili su da će nastaviti svoje napade u Crvenom moru. Eskalacija u Perzijskom zalivu rezultovala je zastojem u globalnoj isporuci nafte. Trump je izjavio da je cilj operacije uništiti iranske raketne i vojnu infrastrukturu, spriječiti Iran u nabavci nuklearnog oružja i, u konačnici, srušiti režim. Ujedinjene nacije i nekoliko neuključenih zemalja osudili su početne udare zbog narušavanja stabilnosti Bliskog istoka, dok su drugi osudili iranske uzvratne udare na druge nacije u regionu. Kritičari operacije su je također nazvali nezakonitom prema domaćem i međunarodnom pravu. == Pozadina == Povlačenje Sjedinjenih Država iz Zajedničkog sveobuhvatnog akcionog plana 2018. godine dovelo je do ponovnog uvođenja sankcija Iranu i zaokreta ka upotrebi sile umjesto diplomatije u odnosima između SAD-a i njihovih saveznika sa Iranom. Trumpova administracija usvojila je strategiju "maksimalnog pritiska". Ponovno uvođenje američkih sankcija ozbiljno je uticalo na iransku ekonomiju. Iranski rijal pao je za 20%. Međunarodne banke koje su trgovale sa Iranom platile su visoke kazne. Sve velike evropske kompanije odustale su od poslovanja sa Iranom iz straha od američke kazne. Sankcije su gurnule milione Iranaca u siromaštvo i smanjile njihovu kupovnu moć u pogledu uvoznih osnovnih dobara, kao što su hrana i lijekovi, istovremeno podstičući inflaciju, nezaposlenost i propadanje infrastrukture. Tenzije između Irana, Sjedinjenih Država i Izraela porasle su od napada na Izrael 7. oktobra i početka rata u Gazi 2023. godine, u kojem je Izrael oslabio milicije koje podržava Iran širom Bliskog istoka, uključujući Hamas u Gazi, Hezbolah u Libanu i druge. Izrael i Iran razmijenili su udare u aprilu i oktobru 2024. godine, te su bili uključeni u kratki rat 2025. godine koji je također obuhvatio američki zračni napad s ciljem uništavanja iranskih nuklearnih postrojenja. === Antivladini protesti u Iranu i prvobitno raspoređivanje američkih snaga === Počevši od kraja decembra 2025. godine, u Iranu su izbili masovni antivladini protesti širom zemlje, prvenstveno podstaknuti ekonomskom krizom, kolapsom rijala i rastom cijena. Protesti, koji su uključivali pozive na promjenu režima, postali su najveći po razmjerama od revolucije 1979. godine, proširivši se na više od 100 gradova širom zemlje. Iranska vlada je odgovorila nasilnom represijom, uključujući masakre nad demonstrantima, pri čemu su se najsmrtonosniji incidenti dogodili 8. i 10. januara 2026. Novinska agencija aktivista za ljudska prava sa sjedištem u SAD-u procijenila je broj poginulih na 7.000, iranska vlada je saopštila da je broj mrtvih 3.117, dok su Donald Trump i drugi naveli da broj poginulih odgovara brojci od 32.000 ljudi. AP News je izvijestio da je vladina prekomjerna upotreba nasilja izazvala očaj u iranskoj javnosti i pobudila nadu kod nekih građana u američki napad. Nekoliko naučnika je tvrdilo da se iranska vlada sada suočava sa krhkim stanjem koje bi moglo dovesti do njenog pada. Dana 13. januara 2026. godine, američki predsjednik Donald Trump izrazio je podršku demonstrantima, a kasnije, 23. januara, Trump je najavio da američka "armada" kreće ka Bliskom istoku, uključujući nosače aviona USS Abraham Lincoln i USS Gerald R. Ford, te nekoliko razarača sa vođenim projektilima. Američki i evropski zvaničnici izjavili su da je Washington postavio Iranu tri ključna zahtjeva: trajni prekid svakog obogaćivanja uranijumom, stroga ograničenja iranskog programa balističkih raketa i potpunu obustavu podrške regionalnim proxy grupama kao što su Hamas, Hezbolah i Huti. Planiranje predložene serije napada također je započelo u koordinaciji sa izraelskim obavještajnim agencijama. === Nuklearni pregovori i jačanje američkog vojnog prisustva === Dana 6. februara 2026. godine, Iran i SAD su održali indirektne nuklearne pregovore u glavnom gradu Omana, Muskatu. Iran je naglasio da napredak zavisi od konsultacija u matičnim prijestonicama. Druga runda razgovora zakazana je u Ženevi. Između 15. i 20. februara, Iran je povećao izvoz nafte na trostruko veći nivo od uobičajenog i smanjio zalihe nafte. Neposredno prije početka udara, 27. februara 2026. godine, ministar vanjskih poslova Omana Badr Al-Busaidi izjavio je da je postignut "iskorak" i da je Iran pristao na to da uslov koji se tiče obogaćivanja uranijumom, kao i na potpunu verifikaciju od strane Međunarodne agencije za atomsku energiju (IAEA); nadalje, Iran je pristao da nepovratno spusti nivo trenutno obogaćenog uranijuma na "najniži mogući nivo". Al-Busaidi je rekao da je mir "nadohvat ruke". Početkom februara 2026. godine, SAD su također rasporedile drugi nosač aviona, USS Gerald R. Ford, na Bliski istok kako bi pojačale pritisak na Iran. Dana 11. februara 2026. godine, 47. godišnjica revolucije iz 1979. obilježena je provladinim skupovima i snažnom antiameričkom retorikom. Trump je 13. februara 2026. izjavio da bi promjena režima u Iranu bila "najbolja stvar koja bi se mogla desiti". Dan kasnije, 14. februara, američki zvaničnici su rekli Reutersu da se američka vojska priprema za opsežnu kampanju koja uključuje višesedmične, kontinuirane operacije protiv Irana koje bi mogle ciljati državnu i sigurnosnu infrastrukturu. Do 19. februara, američko vojno gomilanje opisano je kao najveće na Bliskom istoku još od invazije na Irak 2003. godine. Tokom govora o stanju nacije 24. februara 2026. godine, Trump je optužio Iran za obnavljanje napora u izradi nuklearnog oružja, osuđujući te navodne ambicije kao "zlokobne" i tvrdeći da je Iran također razvio sve naprednije raketne sposobnosti koje bi mogle ugroziti SAD, Evropu i američke baze u inostranstvu. Upozorio je da su SAD spremne djelovati ako bude potrebno. Grupa osam (Gang of Eight), koju čini osam lidera u Kongresu SAD-a koji se obično obavještavaju o povjerljivim obavještajnim pitanjima, bila je upoznata s napadom prije njegovog početka. Također, u to vrijeme, Bloomberg News je tvrdio da NATO letjelice za rano upozoravanje i kontrolu (AWACS) nadziru Iran s aerodroma Konya. Do kraja februara, zvaničnici Trumpove administracije iznijeli su brojne nedokazane tvrdnje da je Iran ponovo pokrenuo svoj nuklearni program, da ima dovoljno materijala za izradu bombe u roku od nekoliko dana i da razvija rakete dugog dometa koje bi uskoro mogle pogoditi Sjedinjene Države. Ove izjave osporili su američki i evropski vladini zvaničnici, međunarodne grupe za praćenje naoružanja i američke obavještajne agencije. Odbrambena obavještajna agencija (DIA) ranije je zaključila da će proći najmanje decenija prije nego što Iran stekne tehničke vještine za proizvodnju raketa koje mogu dosegnuti Sjedinjene Države; Ministarstvo odbrane Sjedinjenih Država procijenilo je da je iranski nuklearni program unazađen za dvije godine nakon ranijih udara na iranska nuklearna postrojenja u junu 2025. godine. Međutim, 27. februara je objavljeno da je IAEA otkrila da je Iran sakrio visoko obogaćeni uranijum u podzemnom objektu koji nije oštećen u prethodnoj rundi napada, a IAEA je saopštila da ne može biti sigurna da je iranski nuklearni program "isključivo mirnodopski". Prije napada, JD Vance, potpredsjednik Sjedinjenih Država, branio je udar na Iran. Na pitanje da li bi podržao promjenu režima u Iranu, uprkos ranijim kritikama rata u Iraku, rekao je da život "ima svakakve lude obrte". ''The Washington Post'' je izvijestio da je odluka američkog predsjednika Donalda Trumpa da napadne Iran uslijedila nakon što su saudijski prijestolonasljednik Mohammed bin Salman i izraelska vlada više puta lobirali kod njega da povuče taj potez. ''The Guardian'' je nekoliko dana prije napada izvijestio da će odluka zavisiti od rezultata sastanka u Ženevi, na kojem će SAD predvoditi Steve Witkoff i Jared Kushner. Charles Wald, penzionisani general vazduhoplovstva i zamjenik komandanta Evropske komande SAD-a koji sada radi u Jevrejskom institutu za nacionalnu sigurnost Amerike (JINSA), izjavio je da bi dovođenje nosača aviona klase ''Gerald R. Ford'' na Bliski istok pomoglo u odbrani Izraela od Irana. Također je naveo da, ako pregovori SAD-a i Irana ne završe dobro, "biće duplo gore nego kada Obama nije uradio ništa u Siriji povodom hemijskog oružja". Prema jednom američkom izvoru, Trump je odobrio udar nakon što su SAD primile obavještajne podatke da Iran planira preventivno lansiranje raketa. Prije napada, Khamenei je u svom govoru upućenom sljedbenicima početkom februara, koji je objavila web stranica vrhovnog vođe Irana, upozorio Sjedinjene Države da će, "ako ovaj put započnu rat, to biti regionalni rat". == Sukob == Evo tačnog prijevoda navedenog teksta na ijekavicu: '''Početni izraelski i američki udari''' '''Udari lansirani sa američkih brodova''' U udarima je korištena kombinacija američkih projektila, dronova i izraelskih borbenih aviona. Po prvi put su u borbi upotrijebljeni jeftini jurišni dronovi za jednokratnu upotrebu jedinice ''Task Force Scorpion Strike''. Američki ratni brodovi lansirali su projektile ''Tomahawk'', dok je vojska SAD-a koristila lansere ''HIMARS''. Takođe je korišteno neobjavljeno dalekometno oružje koje se ispaljuje izvan dometa neprijateljske odbrane (''standoff weapons''). Izviješteno je o eksplozijama dok je ministar odbrane Israel Katz potvrdio izraelski napad. ''The Times of Israel'' je prenio da je Katz udare nazvao "preventivnim napadom" s namjerom da se "uklone prijetnje državi Izrael". Među ciljevima je bio i okrug u Teheranu u kojem inače boravi iranski vrhovni vođa Ali Khamenei; tu se nalaze i predsjednička palata i Vijeće nacionalne bezbjednosti. Potvrđeno je da je sedam projektila pogodilo ovo područje. Američki zvaničnici potvrdili su da su udari koordinisani sa SAD-om. Izraelsko vazduhoplovstvo (IAF) saopštilo je da je pogodilo 500 vojnih ciljeva u zapadnom i centralnom Iranu, uključujući protivzračnu odbranu i raketne lansere, koristeći približno 200 borbenih aviona, što je najveći borbeni nalet u njegovoj istoriji. Izrael je početne udare nazvao kodnim imenom "Operacija Postanak" (hebrejski: ''מטס בראשית''). Izrael je potom proglasio vanredno stanje, navodeći da očekuje iranski napad. Sirene su se oglasile u Izraelu dok je vlada upozoravala građane da ostanu u zaštićenim zonama. Američki ambasador u Izraelu Mike Huckabee podstakao je američke državljane u Izraelu da odmah preduzmu mjere nakon što čuju sirenu, a američki predsjednik Donald Trump upozorio je da bi moglo biti gubitaka američkih života. Izraelsko ministarstvo zdravlja premjestilo je svoje bolnice pod zemlju. Prema izvještaju ''Iran Internationala'', portparol izraelske vojske na perzijskom jeziku, potpukovnik Kamal Penhasi, uputio je hitno upozorenje iranskim civilima koji žive u blizini vojne industrije i infrastrukture da se odmah evakuišu, navodeći: "Vaše prisustvo u ovim područjima dovodi vaš život u opasnost." Prema riječima jednog američkog zvaničnika, desetine američkih udara izveli su avioni stacionirani širom Bliskog istoka sa jednog ili više nosača aviona. ''Reuters'' je izvijestio da su udari izvedeni iz vazduha i sa mora. Izraelski vojni zvaničnici izjavili su da je njihovim udarima prethodilo višemjesečno planiranje, što im je omogućilo da precizno odrede ciljeve, postignu "taktičko iznenađenje" i dobiju podršku SAD-a. Izrael je kasnije saopštio da je u početnim udarima korišteno preko 1.200 bombi u roku od 24 sata. Prema izvještajima, ciljana su i iranska mornarička plovila. Agencija ''Fars'' i ''CNN'' izvijestili su o novim eksplozijama u drugim gradovima u Iranu, uključujući Kom, Kermanšah, Isfahan i Karadž. U Teheranu je javljeno da su se raketni udari dogodili u Univerzitetskoj ulici, u oblasti Džomhuri i u sjevernoj oblasti Sejed Handan. Komunikacijske usluge širom Teherana ometene su nakon napada, a ''Netblocks'' je izvijestio o gotovo potpunom mraku na internetu. Prema ''BBC''-ju, tokom udara pogođeni su ured vrhovnog vođe Alija Khameneija i predsjednički ured Masouda Pezeshkiana u Teheranu. ''Channel 12'', pozivajući se na neimenovane izraelske izvore, naveo je da Izrael procjenjuje kako postoje "sve veće indicije" da je Khamenei vjerovatno ubijen u izraelskom udaru ili da je "u najmanju ruku povrijeđen". ''Reuters'' je citirao neimenovanog izraelskog zvaničnika koji je izjavio da je Khameneijevo tijelo pronađeno, čime je potvrđena smrt. Portparol iračkih Snaga narodne mobilizacije rekao je da su dvojica njihovih boraca ubijena, dok su još trojica ranjena tokom udara u Džurf al-Sakharu, južno od Bagdada. Prema ''Iran Internationalu'', koji citira Iransku studentsku novinsku agenciju, hiljade pripadnika IRGC-a, uključujući nekoliko visokih zvaničnika, ubijeno je ili ranjeno prilikom napada na nekoliko vojnih baza. Izviješteno je da je pogođen i lučki grad Bušehr; međutim, nije jasno da li je nuklearni reaktor pretrpio bilo kakvu štetu. ''CNN'' je izvijestio da je vrijeme napada simbolički značajno u judaizmu jer je izveden uoči predstojećeg praznika Purima 2. marta. ==== Initial Israeli and American strikes ==== [[/wiki/File:U.S._Forces_Launch_Operation_Epic_Fury.webm|lijevo|mini|250x250piksel|Napadi s američkih brodova]] Zračni napadi na Iran počeli su oko 9:45 ujutro po iranskom vremenu (1:15 ujutro po istočnoameričkom vremenu) u subotu, 28. februara; subota je prvi dan sedmice u Iranu i redovan radni dan. U udarima je korištena kombinacija američkih projektila, dronova i izraelskih borbenih aviona. Po prvi put su u borbi upotrijebljeni jeftini jurišni dronovi za jednokratnu upotrebu jedinice ''Task Force Scorpion Strike''. Američki ratni brodovi lansirali su projektile ''Tomahawk'', dok je vojska SAD-a koristila lansere ''HIMARS''. Također je korišteno neobjavljeno dalekometno oružje koje se ispaljuje izvan dometa neprijateljske odbrane (engl: ''standoff'' ''oružje''). Eksplozije su prijavljene kada je ministar odbrane Israel Katz potvrdio izraelski napad. ''The Times of Israel'' je prenio da je Katz udare nazvao "preventivnim napadom" s namjerom da se "uklone prijetnje državi Izrael". Među ciljevima je bio i okrug u Teheranu u kojem inače boravi iranski vrhovni vođa Ali Khamenei; tu se nalaze i predsjednička palata i Vijeće nacionalne bezbjednosti. Potvrđeno je da je sedam projektila pogodilo ovo područje. Američki zvaničnici potvrdili su da su udari koordinisani sa SAD-om. Izraelsko vazduhoplovstvo (IAF) saopštilo je da je pogodilo 500 vojnih ciljeva u zapadnom i centralnom Iranu, uključujući protivzračnu odbranu i raketne lansere, koristeći približno 200 borbenih aviona, što je najveći borbeni nalet u njegovoj historiji. Izrael je početne udare nazvao kodnim imenom "Operacija Postanak" . Izrael je potom proglasio vanredno stanje, navodeći da očekuje iranski napad. Sirene su se oglasile u Izraelu dok je vlada upozoravala građane da ostanu u zaštićenim zonama. Američki ambasador u Izraelu Mike Huckabee podstakao je američke državljane u Izraelu da odmah preduzmu mjere nakon što čuju sirene, a američki predsjednik Donald Trump upozorio je da bi moglo biti "gubitaka američkih života". Izraelsko ministarstvo zdravlja premjestilo je svoje bolnice pod zemlju. Prema izvještaju ''Iran Internationala'', portparol izraelske vojske na perzijskom jeziku, potpukovnik Kamal Penhasi, uputio je hitno upozorenje iranskim civilima koji žive u blizini vojne industrije i infrastrukture da se odmah evakuišu, navodeći: "Vaše prisustvo u ovim područjima dovodi vaš život u opasnost." Prema riječima jednog američkog zvaničnika, desetine američkih udara izveli su avioni stacionirani širom Bliskog istoka sa jednog ili više nosača aviona. ''Reuters'' je izvijestio da su udari izvedeni iz vazduha i sa mora. Izraelski vojni zvaničnici izjavili su da je njihovim udarima prethodilo višemjesečno planiranje, što im je omogućilo da precizno odrede ciljeve, postignu "taktičko iznenađenje" i dobiju podršku SAD-a. Izrael je kasnije saopštio da je u početnim udarima korišteno preko 1.200 bombi u razmaku od 24 sata. Prema izvještajima, ciljana su i iranska mornarička plovila. Agencija ''Fars'' i ''CNN'' izvijestili su o novim eksplozijama u drugim gradovima u Iranu, uključujući Kom, Kermanšah, Isfahan i Karadž. U Teheranu je javljeno da su se raketni udari dogodili u Univerzitetskoj ulici, u oblasti Džomhuri i u sjevernoj oblasti Sejed Handan. Komunikacijske usluge širom Teherana ometene su nakon napada, a ''Netblocks'' je izvijestio o gotovo potpunom mraku na internetu. Prema ''BBC''-ju, tokom udara pogođeni su ured vrhovnog vođe Alija Khameneija i predsjednički ured Masouda Pezeshkiana u Teheranu. ''Channel 12'', pozivajući se na neimenovane izraelske izvore, naveo je da Izrael procjenjuje kako postoje "sve veće indicije" da je Khamenei vjerovatno ubijen u izraelskom udaru ili da je "u najmanju ruku povrijeđen". ''Reuters'' je citirao neimenovanog izraelskog zvaničnika koji je izjavio da je Khameneijevo tijelo pronađeno, čime je potvrđena smrt. Portparol iračkih Snaga narodne mobilizacije rekao je da su dvojica njihovih boraca ubijena, dok su još trojica ranjena tokom udara u Džurf al-Sakharu, južno od Bagdada. Prema ''Iran Internationalu'', koji citira Iransku studentsku novinsku agenciju, hiljade pripadnika IRGC-a, uključujući nekoliko visokih zvaničnika, ubijeno je ili ranjeno prilikom napada na nekoliko vojnih baza. Izviješteno je da je pogođen i lučki grad Bušehr; međutim, nije jasno da li je nuklearni reaktor pretrpio bilo kakvu štetu. ''CNN'' je izvijestio da je vrijeme napada simbolički značajno u judaizmu jer je izveden uoči predstojećeg praznika Purima 2. marta. === Izjave američkih i izraelskih lidera o njihovim ciljevima === Dana 28. februara u 2:30 ujutro po istočnoameričkom vremenu, američki predsjednik Donald Trump objavio je osmominutnu video izjavu, rekavši da je svrha američkih udara u Iranu efektivna promjena režima. Trump je izjavio da iranske "prijeteće aktivnosti" ugrožavaju SAD i njihove saveznike. Naveo je iransku talačku krizu, podršku proxy grupama kao što su Hamas i Hezbolah, ubijanje demonstranata i navodnu težnju za nuklearnim oružjem. Naveo je da u sukobu "životi hrabrih američkih heroja mogu biti izgubljeni i da možemo imati žrtve. To se često dešava u ratu". Pozvao je pripadnike IRGC-a da "polože oružje i dobiju potpuni imunitet ili se, u suprotnom, suoče sa sigurnom smrću". Obraćajući se iranskoj javnosti, rekao je: "Kada završimo, preuzmite svoju vladu. Biće vaša da je uzmete. Ovo će vjerovatno biti vaša jedina prilika generacijama." Dodao je: "Dugi niz godina tražili ste pomoć Amerike, ali je nikada niste dobili... Pa da vidimo kako ćete odgovoriti. Amerika vas podržava nadmoćnom snagom i razornom silom", zaključivši: "Sada je vrijeme da preuzmete kontrolu nad svojom sudbinom... Ovo je trenutak za akciju. Ne dozvolite da prođe." Ubrzo nakon toga, Benjamin Netanyahu objavio je video izjavu u kojoj je rekao da su Izrael i Sjedinjene Države pokrenuli udare protiv Irana "kako bi uklonili egzistencijalnu prijetnju" koju predstavlja ono što je nazvao "terorističkim režimom u Iranu". Netanyahu je optužio iransko rukovodstvo za decenije neprijateljstva, rekavši da "već 47 godina ajatolahov režim uzvikuje 'Smrt Izraelu' i 'Smrt Americi'", te ga je opisao kao "ubilački teroristički režim" kojem se "ne smije dozvoliti da se naoruža nuklearnim oružjem". Rekao je da će zajednička američko-izraelska akcija "stvoriti uslove da hrabri iranski narod uzme sudbinu u svoje ruke" i pozvao je narod Irana da "zbaci jaram tiranije". Evo tačnog prijevoda na ijekavicu: === Iranski odgovor i raketni napadi na ratištu u Perzijskom zalivu === Iran je ciljao više američkih vojnih baza širom regije Perzijskog zaliva. Bahrein je aktivirao sirene za zračnu opasnost kako bi upozorio na iranski napad na američke vojne baze unutar države, dok su arapski mediji javili da su u glavnom gradu Manami uočeni dim i eksplozije. Bahrein je kasnije potvrdio udare i naveo da je meta bilo sjedište Pete flote SAD-a. Eksplozije su također prijavljene na Međunarodnom aerodromu u Kuvajtu i u Abu Dhabiju u Ujedinjenim Arapskim Emiratima. Nakon napada projektilima i dronovima na Kuvajt, tamošnje Ministarstvo vanjskih poslova pozvalo je na raport Mohammada Toutounchija, ambasadora Irana u Kuvajtu. Prema izvještaju CNN-a, IRGC je saopštio da je Iran ciljao četiri američke baze na Bliskom istoku: zračnu bazu Al Udeid u Kataru, zračnu bazu Ali Al Salem u Kuvajtu (u kojoj su bili italijanski vojnici), zračnu bazu Al Dhafra u UAE i sjedište Pete flote američke mornarice u Bahreinu, a objavljen je i video snimak na kojem se vidi kako se uzdiže dim iz pravca baze u Bahreinu. Saudijska Arabija je potvrdila da je bilo iranskih napada na Rijad i njenu Istočnu provinciju. Tvrdila je da je uspješno presrela iranske napade usmjerene na ta područja i navela da će Kraljevina "preduzeti sve neophodne mjere" da se odbrani, "uključujući opciju odgovora na agresiju". Dodatni izvještaji navode da su UAE, nakon uspješnog presretanja određenog broja iranskih projektila, izjavili da je jedan civil azijske nacionalnosti poginuo od krhotina presretača koje su pale na stambeno područje. Katar je saopštio da je presreo najmanje dva talasa raketnih napada, navodeći da nije bilo prijavljenih žrtava niti materijalne štete. Devetospratnica je pogođena projektilima u sjevernom Izraelu, pri čemu je povrijeđena jedna osoba. Udari su također prijavljeni u Haifi i Tel Avivu. Izvještaji tvrde da su projektili iz Irana pogodili jordanske teritorije i glavni grad Aman. Jordan je saopštio da su njegove oružane snage oborile dva iranska balistička projektila koji su ciljali njegovu teritoriju i da je obradio 54 prijave o padu krhotina koje su izazvale materijalnu štetu, ali bez žrtava. U Siriji su krhotine iranskog balističkog projektila pale na stambenu zgradu u gradu Suwayda, usmrtivši najmanje četiri civila. Stambene četvrti Dubaija u blizini Dubai Marine i Dubai Palme pogođene su udarima, što je uzrokovalo požar u hotelu ''Fairmont The Palm'' i četiri povrede, kao i u stambenoj zgradi na periferiji Dohe. Lokalni izvori kažu da je Iran koristio dronove ''Shahed'', koji su jedno od najsmrtonosnijih oružja koje koristi režim, kao i njegove proxy grupe poput Hamasa i Hezbolaha. UAE su saopštili da su presreli "novi talas" iranskih projektila i da su "fragmenti od presretanja" pali u Abu Dhabiju i Dubaiju, uzrokujući štetu na hotelu ''Burj Al Arab''. Udari na Međunarodni aerodrom Kuvajt izazvali su nekoliko nedefinisanih povreda. U Bahreinu je tokom večeri prijavljeno da je toranj u stambenoj četvrti pogođen iranskim dronom. U regiji Kurdistan u Iraku, iranski zračni napadi ciljali su infrastrukturu koja ugošćuje američko vojno i civilno osoblje, uključujući Međunarodni aerodrom Erbil i Generalni konzulat SAD-a u Erbilu. Međutim, prema izvještajima lokalnih medija, većina projektila i dronova je presretnuta. Kasnije tokom dana, Izrael je saopštio da je započeo novi talas napada na iransku zračnu odbranu i raketne lansere u centralnom Iranu. === 1. mart === ==== Američki napadi ==== Dana 1. marta, Izrael je izvršio još jedan talas udara na iranske ciljeve u sklopu svoje tekuće kampanje, ciljajući sami centar prijestonice. Iranski mediji izvijestili su o snažnim eksplozijama. Trump je u objavi na mreži ''Truth Social'' naveo: "Iran je upravo izjavio da će danas udariti veoma jako, jače nego što su ikada ranije. Bolje im je da to ne čine, jer ako to urade, udarićemo ih snagom kakva nikada ranije nije viđena!" Najviši iranski zvaničnik za bezbjednost, Ali Larijani, najavio je formiranje privremenog rukovodećeg vijeća i optužio SAD i Izrael za pokušaj rasparčavanja Irana. Upozorio je "secesionističke grupe" na teške posljedice ako preduzmu bilo kakve akcije. Predsjednik iranskog parlamenta, Mohammad Baqer Qalibaf, zaprijetio je Trumpu i Netanyahuu, rekavši da su prešli crvenu liniju i da će "platiti za to". Revolucionarni sud u Teheranu je bombardovan, a njegova zgrada je uništena. ==== Iranska odmazda ==== Ujutro 1. marta, izvještaji su potvrdili da je Iran lansirao projektile i dronove na Izrael, UAE, Katar, Kuvajt, Bahrein, Jordan i Saudijsku Arabiju. Kasniji izvještaji zabilježili su da su iz Irana ispaljeni projektili na sjedište Pete flote u Bahreinu. Svjedoci su vidjeli dim od presretanja projektila iznad Dubaija i tamne oblake koji se uzdižu iz luke Jebel Ali. == Žrtve == === Ubistvo Alija Khameneija === Neposredno prije ponoći u Iranu 28. februara, neimenovani izraelski zvaničnik izjavio je da je Khamenei ubijen u zračnim udarima, te da su obavještajni izvori pronašli i identifikovali njegovo tijelo. Netanyahu je takođe naveo da postoje naznake o njegovoj pogibiji, iako je iransko ministarstvo vanjskih poslova to osporilo. Izraelski zvaničnici tvrde da je tijelo pronađeno u ruševinama. Nekoliko sati ranije, iranski ministar vanjskih poslova Abbas Araghchi tvrdio je da su Khamenei i predsjednik Pezeshkian "koliko ona zna" živi. Donald Trump je na mreži ''Truth Social'' napisao: "Khamenei, jedan od najzlijih ljudi u istoriji, je mrtav [...] Nije uspio izbjeći našu obavještajnu službu i visoko sofisticirane sisteme praćenja." Agencija ''Fars'' javila je da su u udarima poginuli i Khameneijeva kćerka, zet, unuka i snaha. Rano ujutro 1. marta, iranski državni mediji potvrdili su smrt i proglasili 40 dana žalosti. === Vojska i zvaničnici === Izraelski i regionalni izvori navode da su vjerovatno ubijeni ministar odbrane Aziz Nasirzadeh i komandant IRGC-a Mohammad Pakpour. IDF je kasnije potvrdio smrt sedam bezbjednosnih lidera, uključujući Alija Shamkhanija. Potvrđeno je i da je 1. marta ubijen načelnik generalštaba Abdolrahim Mousavi. CENTCOM je saopštio da SAD nemaju gubitaka i da su neutralisale stotine iranskih napada. U Iraku su dva člana Snaga narodne mobilizacije poginula, dok su tri povrijeđena u izraelskom napadu. Kasniji izvještaj ''The New York Timesa'' naveo je brojku od troje mrtvih. Centralna komanda Sjedinjenih Američkih Država (CENTCOM) saopštila je da nije pretrpjela gubitke, uz napomenu da lakša oštećenja na njihovim objektima nisu omela operacije, te da su neutralisali nekoliko stotina iranskih napada dronovima i projektilima. ''CBS News'' je izvijestio da su "obavještajni i vojni izvori rekli za ''CBS News'' u subotu naveče [28. februara 2026.]“ da je 40 iranskih zvaničnika ubijeno u udarima, ali da "nije jasno da li su se ti zvaničnici nalazili na jednoj ili na više lokacija". === Civili === Oko 17:30 po srednjoevropskom vremenu prvog dana udara, Crveni polumjesec je izvijestio da je u Iranu poginuo 201 civil, dok je 747 povrijeđeno. Dodatne žrtve su zabilježene nakon iranskih uzvratnih napada. Prvi povezani iranski vazdušni udar ciljao je zgradu u Izraelu, pri čemu je povrijeđen jedan izraelski civil. Magen David Adom (izraelska hitna pomoć) izvijestila je da je u početnim iranskim napadima povrijeđeno 89 osoba, od kojih troje direktno, a ostali indirektno. Kasniji direktan pogodak u Tel Avivu usmrtio je jednu ženu i povrijedio još 20 osoba, od kojih jednu teško. Četiri osobe su poginule u Siriji od iranskog projektila. Jedan muškarac u UAE poginuo je u iranskom uzvratnom napadu, a prijavljene su i četiri povrede tokom udara na stambena područja u Dubaiju. Dva studenta su poginula u napadu u Teheranu. === Vazdušni udar na školu u Minabu === Prema izvorima u iranskoj vladi, osnovna škola za djevojčice pogođena je u izraelskim i američkim napadima na Minab. Izvještaji navode da je u udaru poginulo 108 učenica, dok ih je 92 ranjeno. ''The Washington Post'' je izvijestio da nema nezavisne potvrde o broju poginulih, dok su profili iranske opozicije na internetu naveli da je udar bio posljedica neuspješnog lansiranja rakete IRGC-a (Iranske revolucionarne garde). Portparol iranskog ministarstva vanjskih poslova nazvao je ovaj napad zločinom. == Uticaj == '''Vanredno stanje u Izraelu''' Izrael je proglasio vanredno stanje na teritoriji cijele države, navodeći da su napadi na Iran bili najveći koje je do sada izveo. Israel Katz je u saopćenju naveo: "Na osnovu ovlaštenja iz člana 9C(b)(1) Zakona o civilnoj odbrani iz 5711–1951. godine, i nakon što sam se uvjerio da postoji velika vjerovatnoća napada na civilno stanovništvo, proglašavam posebno stanje na unutrašnjem frontu na cijeloj teritoriji države.“ ''The New York Times'' je izvijestio da su škole i radna mjesta u Izraelu zatvoreni, a javna okupljanja otkazana. '''Ponovni prekid interneta u Iranu''' Usred obnovljenog "gotovo potpunog" prekida interneta u Iranu, NetBlocks je saopćio da je internet povezanost pala na 4% uobičajenog nivoa. '''Zatvaranje zračnog prostora''' Zračni prostor Irana bio je uglavnom bez civilnih letjelica nakon napada, dok su države regije zatvorile svoje zračne prostore. Bahrein, Irak, Izrael, Kuvajt, Katar, Sirija i Ujedinjeni Arapski Emirati zatvorili su svoje zračne prostore nakon napada, a više putničkih aviona preusmjereno je na druge destinacije. Međunarodne aviokompanije, među kojima su Air India, Biman Bangladesh Airlines, British Airways, Cathay Pacific Airways, IndiGo, Lufthansa, Virgin Atlantic i Wizz Air obustavile su letove prema Bliskom istoku na različite vremenske periode zbog sukoba, kao i regionalne kompanije, uključujući Kuwait Airways i Qatar Airways. '''Zatvaranje Hormuškog moreuza''' Prema izvještaju agencije ''Reuters'', pozivajući se na zvaničnika ''Operacije'' ''Aspides'', Islamska revolucionarna garda zatvorila je Hormuški moreuz za pomorski saobraćaj, prema obavještenjima emitovanim putem pomorskog VHF radija. Zvaničnik Evropske unije naveo je da brodovi primaju poruke u kojima se ističe da "nijednom brodu nije dozvoljen prolaz kroz Hormuški moreuz". == Reakcije == === Iran === Ministarstvo vanjskih poslova Irana obećalo je odgovor nakon što su iranske snage izvele napade na američke baze širom Perzijski zaljev. Vrhovno vijeće za nacionalnu sigurnost Irana saopćilo je da je zemlja bila meta "brutalne zračne operacije" koju su izvele Sjedinjene Američke Države i Izrael, navodeći da se "ovo ponovo dogodilo tokom pregovora, a neprijatelj zamišlja da će se otporni iranski narod predati njihovim sitnim zahtjevima kroz ove kukavičke poteze." Iranski ministar vanjskih poslova Abbas Araghchi napade je nazvao "potpuno ničim izazvanim, nezakonitim i nelegitimnim" === Civili === Reakcije na napade unutar Irana bile su uglavnom pozitivne, iako mjestimično podijeljene. The Daily Telegraph i Iran International objavili su snimke na kojima se vidi dio građana kako slavi napade, izražavajući nadu da će oni dovesti do kraja vladajućeg režima. Na snimcima su se mogli vidjeti građani kako se smiju i slave, dok su pojedini uzvikivali "Smrt Khameneiju" i "Smrt vilajetu". Prema izvještajima, u više iranskih gradova zabilježeni su vatrometi u znak slavlja, dok su studenti uzvikivali "Volim Trumpa". Istovremeno su The New York Times, Reuters, Al Jazeera i Radio Free Europe/Radio Liberty objavili fotografije provladinih skupova na kojima su demonstranti nosili zastave Islamske Republike i portrete Alija Khameneija, protestvujući protiv američkog i izraelskog napada. Dio građana krivio je režim za izbijanje rata, dok su drugi izražavali zabrinutost da bi mogao opstati. U područjima pogođenim napadima zabilježena je i određena panika. Nakon što su se pojavile vijesti o smrti Alija Khameneija, brojni građani izašli su na ulice slaveći u atmosferi "radosti, šoka i nevjerice", iako su sigurnosne snage raspoređene kako bi spriječile moguće nemire, uz obnovljeni prekid interneta. Uprkos tome, društvenim mrežama kružili su snimci slavlja iz gradova Karadž, Kazvin, Širaz, Kermanšah, Isfahan i Sanandadž. Pojavili su se i snimci na kojima se vidi kako sigurnosne snage pucaju na okupljene građane. === Dijaspora i opozicija === Poslije američko-izraelskih zračnih udara na Iran, Iranci u dijaspori širom svijeta izrazili su podršku promjeni režima. Održani su skupovi podrške na kojima su učesnici mahali antirežimskim simbolima. Iranski opozicioni lider u egzilu Reza Pahlavi, koji živi u Sjedinjenim Američkim Državama, usklađen je s Izraelom i SAD-om, te je pripremio prijelaznu vladu spremnu da preuzme vlast u slučaju pada Islamske Republike. Pozvao je građane unutar Irana da se pripreme za nastavak protesta dok se Islamska Republika "urušava", te apelirao na vojsku i sigurnosne snage da stanu uz narod. Američku akciju opisao je kao "humanitarnu intervenciju", pozivajući predsjednika Donald Trump da izbjegne civilne žrtve. Pahlavi je predstavio inicijativu "Iran Prosperity Project", povezanu s organizacijom National Union for Democracy in Iran, koja predviđa plan upravljanja tokom prvih 180 dana nakon mogućeg kolapsa Islamske Republike, uključujući mjere ekonomske stabilizacije i institucionalne obnove. Maryam Rajavi, liderica Nacionalnog vijeća otpora Irana sa sjedištem u Francuskoj i Albaniji, političkog krila organizacije People's Mojahedin Organization of Iran, najavila je formiranje paralelne prijelazne vlade, te odbacila i Islamsku Republiku i projekat Iran Prosperity Project. === Sjedinjene Američke Države === Predsjednik Donald Trump potvrdio je da je američka vojska započela "velike borbene operacije" u Iranu, opisujući ih kao "opsežnu i kontinuiranu operaciju s ciljem sprječavanja da ova radikalna diktatura prijeti Americi". U videu objavljenom na platformi Truth Social naveo je da je cilj "zaštititi američki narod eliminacijom neposrednih prijetnji iranskog režima". Dodao je da će pregovori s Iranom biti lakši nakon atentata na Alija Khameneija. Reakcije američkih zakonodavaca bile su podijeljene. Republikanski senator Lindsey Graham podržao je akciju, kao i senator John Thune, te demokratski senator John Fetterman. Protiv su se izjasnili, između ostalih, republikanka Marjorie Taylor Greene i demokratski zastupnik Jim Himes. Senator Tim Kaine pozvao je na ograničavanje predsjedničkih ovlasti za pokretanje rata bez saglasnosti Kongresa, uz podršku senatora Randa Paula, Chucka Schumera, te vođe manjine u Predstavničkom domu Hakeema Jeffriesa i senatora Andyja Kima. === Izrael === Premijer Benjamin Netanyahu izjavio je da je cilj napada "uklanjanje egzistencijalne prijetnje koju predstavlja teroristički režim u Iranu", dodajući da će "zajednička akcija stvoriti uslove da hrabri iranski narod preuzme svoju sudbinu u svoje ruke". Ministar vanjskih poslova Gideon Sa'ar izjavio je da je vojna akcija protiv Irana bila hitno potrebna "uprkos značajnim rizicima", navodeći da bi odgađanje "omogućilo iranskom režimu da dostigne nivo imuniteta za svoj nuklearni program i započne masovnu proizvodnju balističkih projektila dugog dometa". === Međunarodne reakcije === ==== Međunarodne organizacije ==== * Ujedinjene nacije: Generalni sekretar António Guterres osudio je napade, navodeći da "upotreba sile od strane Sjedinjenih Država i Izraela protiv Irana, te naknadna iranska odmazda širom regije, podrivaju međunarodni mir i sigurnost." * Evropska unija: Predsjednica Komisije Ursula von der Leyen i predsjednik Vijeća Antonio Costa nazvali su sukob "veoma zabrinjavajućim" i pozvali na suzdržanost. * NATO: Portparol alijanse izjavio je da pomno prate situaciju, dok je visoki zvaničnik za ''Stars and Stripes'' rekao da je budnost protivraketne odbrane povećana kako bi se zaštitile države članice u slučaju širenja iranskih napada. '''Locardov princip''' u forenzici kaže da će počinilac krivičnog djela nešto donijeti na mjesto zločina i nešto odnijeti sa njega, te da se oba elementa mogu koristiti kao forenzički dokaz. Dr. Edmond Locard (1877–1966) bio je pionir forenzičke nauke, poznat i kao "Sherlock Holmes iz Lyona". Osnovni princip forenzike formulisao je riječima: "Svaki kontakt ostavlja trag". To se općenito tumači na način da pri kontaktu između dva predmeta dolazi do razmjene materijala. Paul L. Kirk princip je izrazio ovako:<blockquote>Gdje god da kroči, šta god da dotakne, šta god da ostavi, čak i nesvjesno, služit će kao nijemi svjedok protiv njega. Ne samo njegovi otisci prstiju ili stopala, već i njegova kosa, vlakna s njegove odjeće, staklo koje razbije, trag alata koji ostavi, boja koju ogrebe, krv ili sperma koju ostavi ili pokupi. Sve to i još mnogo toga nijemo svjedoči protiv njega. To je dokaz koji ne zaboravlja. Ne zbunjuje ga uzbuđenje trenutka. Ne izostaje kao što izostaju ljudski svjedoci. To je činjenični dokaz. Materijalni dokaz ne može pogriješiti, ne može lagati, ne može izostati u potpunosti. Samo ljudski propust da ga pronađe, prouči i razumije može umanjiti njegovu vrijednost.</blockquote> Ustavni sud Bosne i Hercegovine je najviša institucija za tumačenje i zaštitu Ustava Bosne i Hercegovine. Kao nezavisan i samostalan organ, Sud ima ključnu ulogu u očuvanju ustavnog poretka, rješavanju ustavnih sporova između različitih nivoa vlasti, kao i u zaštiti ljudskih prava i osnovnih sloboda zagarantovanih Ustavom i međunarodnim pravnim instrumentima. Odluke Ustavnog suda su konačne, obavezujuće i neposredno izvršive na cijeloj teritoriji Bosne i Hercegovine. Pored osnovne funkcije zaštite ustavnosti, Ustavni sud u određenim vrstama postupaka ostvaruje neposrednu vezu sa sudskom i zakonodavnom vlašću. U okviru svoje apelacione nadležnosti odlučuje o žalbama protiv odluka vrhovnih sudova entiteta, čime u tim predmetima djeluje kao posljednja sudska instanca u državi. Istovremeno, Sud ima isključivu nadležnost za odlučivanje o svim sporovima koji proizlaze iz Ustava Bosne i Hercegovine, uključujući sporove između entiteta, između Bosne i Hercegovine i jednog ili oba entiteta, kao i sporove između institucija Bosne i Hercegovine. Ustavno sudstvo u Bosni i Hercegovini ima dugu tradiciju koja potiče iz perioda bivše Socijalističke Federativne Republike Jugoslavije. Ustavom iz 1963. godine uspostavljen je sistem ustavnih sudova, što je tada predstavljalo izuzetak među socijalističkim državama. Pored saveznog ustavnog suda, ustavni sudovi postojali su i na nivou republika, kao i u autonomnim pokrajinama Kosovu i Vojvodini. Ustavni sud Bosne i Hercegovine prvi put je konstituiran 15. februara 1964. godine, a njegov kontinuitet je potvrđen i Ustavom iz 1974. godine. U tom periodu Sud je prvenstveno bio nadležan za apstraktnu kontrolu ustavnosti i zakonitosti, rješavanje sporova između društveno-političkih zajednica, te sukoba nadležnosti između sudova i drugih organa vlasti. Savremeni Ustavni sud Bosne i Hercegovine uspostavljen je Ustavom Bosne i Hercegovine, koji je stupio na snagu 14. decembra 1995. godine kao Aneks IV Općeg okvirnog sporazuma za mir. Evropska konvencija o zaštiti ljudskih prava i osnovnih sloboda proglašena je direktno primjenjivom i ima pravnu snagu iznad svih domaćih zakona. Sud je započeo s radom nakon izbora i imenovanja sudija, održavanjem prve sjednice u maju 1997. godine. == Nadležnosti == Nadležnosti Ustavnog suda Bosne i Hercegovine propisane su Ustavom Bosne i Hercegovine i obuhvataju više oblasti ustavnosudske zaštite. Sud odlučuje o ustavnim sporovima između entiteta, između Bosne i Hercegovine i jednog ili oba entiteta, kao i između institucija Bosne i Hercegovine. Također, Ustavni sud vrši apstraktnu kontrolu ustavnosti, ocjenjujući da li su zakoni i drugi propisi entiteta u skladu s Ustavom Bosne i Hercegovine. U okviru apelacione nadležnosti, Sud razmatra ustavne žalbe protiv odluka redovnih sudova, uključujući i presude vrhovnih sudova entiteta, čime osigurava zaštitu prava i sloboda zagarantovanih Ustavom i Evropskom konvencijom o ljudskim pravima. Ustavni sud je nadležan i za odlučivanje po prethodnim pitanjima koja mu upute drugi sudovi, kada je potrebno ocijeniti ustavnost ili zakonitost propisa od čije primjene zavisi ishod konkretnog sudskog postupka. Također, Sud odlučuje u postupcima zaštite vitalnog nacionalnog interesa, kada su u Domu naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine iscrpljeni svi ustavni mehanizmi odlučivanja. == Sastav i izbor sudija == Ustavni sud Bosne i Hercegovine čini devet sudija. Četvero sudija bira Predstavnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine, a dvoje Narodna skupština Republike Srpske, dok troje sudija imenuje predsjednik Evropskog suda za ljudska prava, uz konsultacije s Predsjedništvom Bosne i Hercegovine. Sudije koje imenuje predsjednik Evropskog suda za ljudska prava ne mogu biti državljani Bosne i Hercegovine niti državljani susjednih država. Za sudije Ustavnog suda mogu biti imenovani istaknuti pravnici visokog profesionalnog i moralnog ugleda. Sudije prvog saziva imenovane su na mandat od pet godina, dok sudije kasnijih saziva obavljaju dužnost do navršene 70. godine života, osim u slučaju ostavke ili razrješenja. == Organizacija i rad Suda == Sudije Ustavnog suda između sebe tajnim glasanjem biraju predsjednika i tri potpredsjednika. Rukovodstvo Suda bira se po principu rotacije, a mandat predsjednika traje tri godine. Rad Suda uređen je posebnim pravilima koja regulišu unutrašnju organizaciju, postupke odlučivanja i druga pitanja od značaja za funkcionisanje Suda. Ustavni sud odlučuje u plenarnoj sjednici i vijećima, u skladu sa pravilima Suda. Većina svih sudija čini kvorum za rad i odlučivanje. Odluke se donose većinom glasova svih sudija, osim u slučajevima kada je pravilima propisan drugačiji način odlučivanja. == Imunitet i razrješenje sudija == Sudije Ustavnog suda uživaju imunitet u obavljanju svoje funkcije, u skladu s aktima koje donosi Sud. Funkcija sudije nespojiva je s članstvom u političkim strankama, obavljanjem zakonodavne, izvršne ili druge sudske funkcije, kao i s drugim djelatnostima koje mogu ugroziti nezavisnost i nepristranost sudije. Sudija može biti razriješen dužnosti prije isteka mandata u slučaju ostavke, krivične osude na zatvorsku kaznu, trajnog gubitka sposobnosti za obavljanje funkcije ili obavljanja nespojivih javnih ili profesionalnih dužnosti. Odluku o razrješenju donose ostale sudije konsenzusom. == Odlučivanje i objavljivanje odluka == Odluke Ustavnog suda Bosne i Hercegovine su konačne i obavezujuće. Objavljuju se u ''Službenom glasniku Bosne i Hercegovine'', kao i u službenim glasilima entiteta i Brčko distrikta Bosne i Hercegovine. == Sjedište == Sjedište Ustavnog suda Bosne i Hercegovine nalazi se u Sarajevu. Sjednice se u pravilu održavaju u sjedištu Suda, ali Sud može odlučiti da se sjednica održi i na drugom mjestu. '''Intratekalno''' (lat. ''intra'' – "unutar nečega", grč. ''theka'' ''–'' "kapsula" ili "ovojnica"; skraćeno ''i.'' ''th'') medicinski je termin koji označava lokalizaciju unutar prostora ispunjenog [[Likvor|likvorom]] između arahnoidee i pie mater, tzv. subarahnoidalnog prostora. Intratekalna injekcija predstavlja poseban oblik parenteralne primjene lijekova. Na taj način se, putem lumbalne punkcije, naprimjer u sklopu hemoterapije, mogu primjenjivati lijekovu poput antibiotika (kod moždanog apscesa), anestezioloških postupaka (spinalna anestezija) ili analgetske terapije. Također je moguće kontinuirano davanje lijekova u likvorski prostor pomoću pumpe za doziranje lijekova. == Dijagnostički značaj == Intratekalna proizvodnja antitijela označava stvaranje antitijela u likvoru i ima dijagnostički značaj kod nekih bolesti centralnog nervnog sistema, poput multiple skleroze i nekih infekcija ili upalnih stanja mozga i kičmene moždine. == Intratekalna primjena lijekova == Intratekalna primjena lijekova predstavlja poseban oblik parenteralne terapije kod kojeg se lijek direktno ubrizgava u likvorski prostor, najčešće putem lumbalne punkcije ili pomoću intratekalnog katetera povezanog s vanjskom ili implantabilnom pumpom. Ova metoda omogućava direktno djelovanje lijeka na CNS i zaobilazi krvno-moždanu barijeru, koja često onemogućava prolazak lijekova primijenjenih oralno ili intravenski. Lijekovi koji se daju intratekalno moraju biti posebno pripremljeni, bez konzervansa i potencijalno štetnih pomoćnih supstanci, zbog osjetljivosti nervnog tkiva. == Primjena intratekalne terapije == === Anestezija i terapija bola === Intratekalna primjena anestetika i analgetika koristi se u obliku: * jednokratne doze (npr. spinalna anestezija) * kontinuirane infuzije pomoću katetera i pumpe Najčešće se koristi kombinacija lokalnog anestetika i dodatnih lijekova radi produženja i pojačavanja analgezije. ==== Alfa-adrenergički agonisti ==== Lijekovi poput '''klonidina''' i '''deksmedetomidina''' mogu produžiti trajanje anestezije i analgezije, ali nose povećan rizik od hipotenzije. ==== Opioidi ==== * '''Lipofilni opioidi''' (fentanil, sufentanil) – kratkotrajna analgezija * '''Hidrofilni opioidi''' (morfij, diamorfin, hidromorfon) – dugotrajna analgezija (do 24 sata) Potrebna je pažnja zbog rizika od hipoventilacije, naročito kod viših doza. Ostale moguće nuspojave uključuju mučninu, povraćanje, svrab i zadržavanje mokraće. ==== Atipični analgetici ==== * '''Zikonotid''', neopioidni analgetik za teške hronične bolove. ---- === Liječenje infekcija === Intratekalna primjena se koristi kod teških infekcija centralnog nervnog sistema, posebno nakon neurohirurških zahvata. * '''Antibiotici''' – npr. kod moždanog apscesa * '''Antifungalni lijekovi''' – '''amfotericin B''' za gljivične infekcije CNS-a ---- === Hemoterapija === Intratekalna hemoterapija koristi se za liječenje malignih oboljenja CNS-a. Trenutno su odobrena četiri lijeka: * metotreksat * citarabin * hidrokortizon * tiotepa '''Primjena vinka-alkaloida (npr. vinkristina) intratekalno gotovo je uvijek smrtonosna i strogo je zabranjena.''' ---- === Baklofen === '''Intratekalni baklofen''' koristi se kod teške spastičnosti, naročito kod cerebralne paralize. Lijek se primjenjuje pomoću implantabilne pumpe. Iako efikasan, ovaj način terapije nosi rizik od infekcija i potencijalno opasnih kvarova pumpe. ---- === Antisens terapija === Intratekalna primjena '''antisens oligonukleotida''' koristi se u liječenju neurodegenerativnih bolesti uzrokovanih mutacijom jednog proteina. Primjer je liječenje '''spinalne mišićne atrofije''' lijekom ''nusinersen''. ---- === Terapija mezenhimalnim matičnim ćelijama === Eksperimentalna terapija hroničnih povreda kičmene moždine uključuje intratekalnu primjenu mezenhimalnih matičnih ćelija, najčešće iz masnog tkiva ili koštane srži. Cilj je smanjenje upale, sprječavanje glijalnog ožiljka i poticanje regeneracije aksona. Istraživanja na životinjama i kliničke studije pokazale su poboljšanje motoričke kontrole i osjeta ispod mjesta povrede. ---- == Intratekalna pseudodostava == Intratekalna pseudodostava je tehnika u kojoj je lijek zatvoren u poroznoj kapsuli koja je u kontaktu s likvorom. Lijek se ne oslobađa direktno u likvor, već djeluje unutar kapsule, čime se postiže lokalni efekat uz smanjenje sistemskih nuspojava. ---- == Vidi također == * Intratekalna pumpa * Lumbalna punkcija * Spinalna anestezija * Theca * Thekalna vreća * Historija neuraksijalne anestezije Peterhof (gradsko naselje), Moždane ovojnice == Ivan Raos == '''Ivan Raos''' (Medov Dolac kraj Imotskoga, 1. siječnja 1921. – Split, 7. srpnja 1987.) bio je hrvatski književnik – pjesnik, prozaik i dramatičar – jedan od najplodnijih modernih hrvatskih pisaca. Njegovo stvaralaštvo obilježavaju zavičajnost, autobiografizam, oslonjenost na usmenu književnost te izražena društvena i nacionalna angažiranost. ---- == Djetinjstvo == Ivan Raos rođen je 1921. godine u Medovu Dolcu kraj Imotskoga. Djetinjstvo provedeno u ruralnoj sredini Imotske krajine snažno je obilježilo njegovo književno stvaralaštvo. Svijet zavičaja, seoski običaji, usmena književnost, pučka mudrost i svakodnevni život ruralne zajednice trajno su prisutni u njegovim djelima, osobito u autobiografskom romanu ''Vječno nasmijano nebo'' (1957), prvom dijelu trilogije ''Vječno žalosni smijeh''. ---- == Školovanje i mladost == Nakon osnovnog obrazovanja Raos odlazi u Split, gdje završava klasičnu gimnaziju. Školovanje u splitskom sjemeništu i proces intelektualnog, umjetničkog i osobnog sazrijevanja tematizira u romanu ''Žalosni Gospin vrt'' (1962). Mladenačko razdoblje, provedeno u socijalno obilježenom ambijentu splitskog geta, prikazano je u romanu ''Smijeh izgubljenih djevojaka'' (1965), trećem dijelu autobiografske trilogije, s naglašenom socijalnom dimenzijom. ---- == Početci književnog rada == Književno djelovanje započeo je početkom 1940-ih godina. Prvu pjesničku zbirku ''Utjeha noći'' objavio je 1942. godine zajedno s Petrom Meštrovićem. Slijedile su zbirke pjesama u prozi ''Grold Taquart'' i ''Pjesan Nikodemova'' (1943). U tom se razdoblju okušava u različitim pjesničkim i proznim formama, uključujući pjesme u prozi i prozne pjesme. ---- == Radni vijek i profesionalni put == Do 1948. obavljao je različite poslove, među ostalim kao pipničar, perač posuđa, učitelj i novinar. Te se godine zaposlio u Nakladnom zavodu Hrvatske, gdje je radio kao akviziter, lektor, korektor i tehnički urednik. U toj je ustanovi ostao do 1967., kada postaje slobodni književnik. ---- == Zrelo književno stvaralaštvo == Najveći dio Raosova opusa čini proza, u kojoj realističke postupke nadopunjuje modernističkim elementima, monološkom ispovijesti, pripovijedanjem u prvom licu i iskoracima prema fantastici. Zbirka novela ''Guadamada i druge neobične priče'' (1956) smatra se pretečom hrvatske fantastične proze. U kasnijim novelama i pripovijetkama, poput zbirki ''Izabrat ćeš gore'' (1964) i ''60 pripovijedaka'' (1980), prevladava usmeno kazivanje i monološki oblik pripovijedanja. Roman ''Volio sam kiše i konjanike'' (1956) oblikovan je kao ispovijest svećenika na samrti, dok je ''Korak u stranu'' povjeravanje pripovjedača nepoznatom sugovorniku. Ta su djela, zajedno s romanom ''Tamo negdje neke oči'', objedinjena u knjizi ''Na početku kraj'' (1969). ---- == Autobiografska trilogija ''Vječno žalosni smijeh'' == Autobiografska trilogija ''Vječno žalosni smijeh'' jedno je od središnjih mjesta Raosova opusa. Prvi dio, ''Vječno nasmijano nebo'' (1957), donosi kronološki poredane epizode djetinjstva u Medovu Dolcu, ispripovijedane iz perspektive infantilnog pripovjedača te predstavlja bogatu riznicu usmenih oblika, običaja i svakodnevice ruralne zajednice. Drugi dio, ''Žalosni Gospin vrt'' (1962), tematizira školovanje u splitskom sjemeništu i proces sazrijevanja, dok treći dio, ''Smijeh izgubljenih djevojaka'' (1965), prikazuje mladenaštvo provedeno u Splitu s naglašenim socijalnim aspektima. ---- == Prosjaci i sinovi == Roman ''Prosjaci i sinovi'' (1971) Raosovo je najpoznatije djelo. Riječ je o pikarskom romanu koji kroz nizanje doživljaja prosjaka, skitnica i narodnih lukavaca donosi socijalno-povijesni prikaz Imotske krajine, Dalmatinske zagore i južne Hrvatske. U romanu su prisutni usmeni žanrovi, pučka mudrost, poganska mitološka tradicija i kršćanski duhovni motivi. Djelo je izazvalo burne reakcije tadašnje javnosti, a poslužilo je i kao predložak za istoimenu televizijsku seriju u režiji Antuna Vrdoljaka. ---- == Kasniji rad i posljednja djela == U kasnijem razdoblju Raos piše roman ''Zloduh vlasti'', u kojem se bavi temom moći i njezina utjecaja na pojedinca i društvo. Roman je dovršio 1986., a objavljen je posmrtno 1997. Također se okušao u popularnim književnim žanrovima, uključujući kriminalističke romane ''Crna limuzina 58526'' (1960) i ''Mrtvaci ne poziraju'' (1961), objavljene pod pseudonimima, kao i pučki roman ''Župnik na kamenu'' (1975) te povijesnu fikciju ''Kraljičin vitez'' (1976). ---- == Dramski rad == Raos je autor niza dramskih tekstova. Među najznačajnijima su drama s tezom ''Dvije kristalne čaše'' (1953) i herojska tragedija u tri dijela ''Autodafe moga oca'' (1957), kao i drame ''I plovi bijeli oblak'' (1954) i ''Navik on živi ki zgine pošteno'' (1971). ---- == Svjetonazor i značaj == Ivan Raos bio je izrazito neovisan pisac, kritičan prema društvenim i političkim poredcima. U svojim je djelima otvoreno i bez uljepšavanja pisao o socijalnoj bijedi, povijesnim traumama i sudbini hrvatskoga naroda. Njegovo stvaralaštvo snažno je obilježeno kršćanskom etikom i duhovnošću, zbog čega su njegova djela često bila osporavana, a ponekad i zabranjivana. '''Mark Andreas Sheppard''' (rođen 30. maja 1964) je engleski glumac i muzičar. Poznat je po ulozi demona (kralja pakla) Crowleya u seriji Supernatural, kao i po ulogama; advokata Roma Lampkin u rebootu Battlestar Galactice, Interpolovom detektivu Jamesu Sterlingu u seriji Leverag, te sitnog kriminalca lorda Bagera u seriji Firely. Takođe glumi Whilloughbyja Kiplinga u Doom Patrolu. {{Infokutija osoba | ime = Mark Sheppard | slika = Mark Sheppard (54103647172).jpg | opis = Sheppard 2024. godine | ime_pri_rođenju = Mark Andreas Sheppard | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1964|05|30}} | mjesto_rođenja = London, [[Engleska]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | zanimanje = {{Flatlist| * Glumac * muzičar }} | godine_aktivnosti = 1976–sada | supružnik = {{Plainlist| * {{Brak|Sarah Louise Fudge|2015}} * {{Brak|Jessica Sheppard|2004|2014|razlog=razvod}} }} | partner = | djeca = 3 | potpis = }} == Djetinjstvo == Rođen je u Londonu, Engleska. Otac mu je glumac W. Morgan Sheppard, a majka Regina Lisa (djevojačko Scherer) Sheppard. Irskog je i njemačkog porijekla. Fredrik Bajer (21. april 1837, Vester Egede kod Næstveda – 22. januar 1922, Kopenhagen) bio je danski oficir, političar, parlamentarac, pisac, nastavnik i jedan od najznačajnijih skandinavskih pacifista. Za svoj izuzetan doprinos međunarodnom mirovnom pokretu i zalaganje za mirno rješavanje međunarodnih sukoba, naročito kroz rad u Bureau International Permanent de la Paix (Stalni međunarodni mirovni biro), čiji je bio prvi predsjednik, dobio je Nobelovu nagradu za mir 1908. godine, zajedno sa švedskim mirovnim aktivistom Klasom Pontusom Arnoldsonom. == Rani život i obrazovanje == Fredrik Bajer rođen je u porodici evangelističkog sveštenika Alfreda Bajera (1807–1880) i Cecilije Luiz Krone (1815–1900). Bio je najstariji od četvoro djece. U crkvenim knjigama njegovo ime je prvobitno bilo zabilježeno kao ''Fredrik Beÿer''. Od 1848. do 1854. pohađao je Akademiju u Sorøu, ali je neposredno prije mature napustio školovanje kako bi započeo vojnu karijeru. Upisao je Vojnu akademiju u Kopenhagenu, koju je završio 1856. godine. Nakon toga je raspoređen u konjicu sa činom potporučnika. == Vojna služba i preokret ka pacifizmu == Bajer je učestvovao u Prusko-austrijskom, odnosno Njemačko-danskom ratu 1864. godine kao poručnik, u kojem je stekao čin natporučnika. Iskustvo rata snažno je uticalo na njegovo političko i moralno opredjeljenje, te je 1865. godine napustio vojnu službu i odlučio da se posveti mirovnom radu. Nastanio se u Kopenhagenu, gdje je radio kao učitelj, prevodilac, pisac i publicista, izdržavajući sebe i porodicu. == Politička karijera i društveni angažman == Godine 1867. Bajer se pridružio Međunarodnoj ligi za mir Frédérica Passyja i aktivno radio na širenju mirovnih ideja u Skandinaviji. Od 1872. do 1895. bio je poslanik u danskom parlamentu (Folketingu) kao predstavnik ljevičarskih liberala (''Det forenede Venstre''). U parlamentarnom radu posebno se zalagao za: * ravnopravnost žena i politička prava žena * socijalne reforme * uvođenje proporcionalnog izbornog sistema * slobodnu trgovinu i smanjenje carinskih barijera * zamjenu stalne vojske narodnim milicijama * neutralnost Danske i jaču saradnju skandinavskih zemalja Zajedno sa suprugom Matildom Bajer, istaknutom feministkinjom i pacifistkinjom, 1871. godine suosnovao je Dansko žensko udruženje, dok je Matilda bila njegova prva predsjednica. == Mirovni pokret i međunarodni rad == Godine 1882. Bajer je osnovao Savez za neutralnost Danske, koji je 1885. prerastao u Dansko mirovno udruženje, čiji je predsjednik bio od 1884. do 1892. Bio je učesnik prvog skandinavskog mirovnog kongresa 1885. godine, kao i gotovo svih svjetskih mirovnih kongresa od 1889. godine nadalje. Na Mirovnom kongresu u Rimu, 13. novembra 1891, bio je jedan od osnivača Bureau International Permanent de la Paix, sa sjedištem u Bernu. Izabran je za prvog predsjednika ove organizacije i tu funkciju obavljao je do 1907. godine, nakon čega je postao njen počasni predsjednik. Autor je obimnog publicističkog i književnog opusa posvećenog arbitraži, međunarodnom pravu i liberalnom pacifizmu. Bio je i osnivač Nordijskog društva slobodnih država i urednik njegovog lista ''Folkevennen''. == Nobelova nagrada i posljednje godine == Za napore u mirovnom rješavanju pitanja norveško-švedske unije i dugogodišnji međunarodni mirovni angažman, Bajer je 1908. godine dobio Nobelovu nagradu za mir, koju je podijelio sa Klasom Pontusom Arnoldsonom. U govoru prilikom dodjele nagrade kritički se osvrnuo na slabu organizovanost mirovnih pokreta. Izbijanje Prvog svjetskog rata 1914. godine duboko ga je razočaralo i navelo da se povuče iz aktivnog mirovnog rada. Preminuo je 1922. godine u Kopenhagenu. == Naslijeđe == Fredrik Bajer sahranjen je na groblju Bispebjerg u Kopenhagenu. Njegova lična arhiva i rukopisi čuvaju se u Kraljevskoj biblioteci u Kopenhagenu, dok se dio njegove prepiske nalazi u Kraljevskoj biblioteci u Stokholmu. Danske mirovne i ženske organizacije podigle su mu 1923. godine spomenik (rad vajara Einara Utzon-Franka), koji se danas nalazi u Amorparku, u blizini Trga Fredrika Bajera, nazvanog po njemu 1935. godine. Njegovi portreti i skulpture nalaze se u više muzeja i zbirki. Bajerove Životne uspomene objavljene su 1909. godine. '''Kontroverza''' je stanje dugotrajne javne rasprave ili polemike, obično u vezi s pitanjem oko kojem postoje suprotstavljena mišljenja ili gledišta. Riječ potiče iz latinskog jezika (''controversia''), nastale od ''controversus'', što znači okrenut u suprotnom smjeru, a označavala je i retoričku vježbu koja se praktikovala u starom Rimu. == Pravni aspekt == U teoriji prava, kontroverza se razlikuje od sudskog predmeta. Dok sudski predmeti obuhvataju sve vrste postupaka, uključujući krivične i građanske, kontroverza predstavlja isključivo građanskopravni postupak. Naprimjer, Klauzula o slučaju ili kontroverzi iz 3. člana Ustava Sjedinjenih Američkih Država (Odjeljak 2, Stav 1) propisuje da se "sudska vlast proteže... na kontroverze u kojima su SAD stranka". Ova klauzula tumači se kao zahtjev da savezni sudovi SAD-a ne mogu razmatrati predmete koji ne predstavljaju stvarnu kontroverzu, odnosno stvarni spor između suprotstavljenih strana koje su podobne za sudsko rješavanje. Osim što se definiše obim nadležnosti saveznog sudstva, ova odredba također zabranjuje sudovima izdavanje savjetodavnh mišljenja, kao i razmatranje predmeta koji su preuranjeni (kada kontroverza još nije nastala) ili bespredmetni (kada je kontroverza već riješena). == Benfordov zakon == <blockquote>''Glavni članak: Benfordov zakon o kontroverzi''</blockquote>Benfordov zakon o kontroverzi, kako ga je 1980. godine formulisao astrofizičar i autor naučne fantastike Gregory Bentford, glasi: strast je obrnuto proporcionalna količini dostupnih stvarnih informacija. Drugim riječima, ovaj zakon tvrdi da što je manje činjeničnih informacija dostupno o nekoj temi, to se oko te teme može razviti veći stepen kontroverze, dok s povećanjem količine dostupnih činjenica nivo kontroverze opada. Tako su, naprimjer, kontroverze u fizici uglavnom ograničene na oblasti u kojima eksperimenti još uvijek nisu mogući, dok su kontroverze u politici gotovo neizbježne, jer zajednice često moraju donositi odluke o smjerovima djelovanja na osnovu nedovoljnih informacija. == Psihološke osnove == Kontroverze se često smatraju posljedicom nedostatka povjerenja među stranama u sporu, što implicira i Benfordov zakon kontroverze, koji govori isključivo o nedostatku informacija (strast je obrnuto proporcionalna količini dostupnih stvarnih informacija). Naprimjer, u analizama političke kontroverze oko antropogenih klimatskih promjena, koja je naročito izražena u Sjedinjenim Američkim Državama, predloženo je da se protivljenje naučnom konsenzusu javlja zbog nedovoljne informisanosti o toj temi. Međutim, istraživanje provedeno na uzorku od 1.540 odraslih osoba u SAD-u pokazalo je da nivo naučne pismenosti korelira sa jačinom stava o klimatskim promjenama, ali ne i s tim na kojoj se strani debate ispitanici nalaze. Zagonetna pojava da dvije osobe, izložene istim činjenicama, mogu doći do potpuno različitih zaključaka često se objašnjava pojmom ograničene racionalnosti, naročito u radovima Daniela Kahnemana. Prema ovom pristupu, većina prosudbi donosi se pomoću brzodjelujućih heuristika koje su učinkovite u svakodnevnim situacijama, ali nisu pogodne za donošenje odluka o složenim pitanjima poput klimatskih promjena. Posebno je istaknuto da je usidravanje (''anchoring'') relevantno u kontroverzama o klimatskim promjenama, jer je utvrđeno da su pojedinci skloniji vjerovanju u klimatske promjene ako je vanjska temperatura viša, ako su prethodno podstaknuti da razmišljaju o toplini ili ako im se prilikom razmatranja budućih porasta temperature predoče više temperaturne vrijednosti. U drugim kontroverzama, poput one vezane za HPV vakcinu, ista evidencija dovodila je do donošenja radikalno različitih zaključaka. Kahan i saradnici objasnili su ovaj fenomen pomoću kognitivnih pristrasnosti, naročito pristrasne asimilacije i heuristike vjerodostojnosti. Slični efekti u rezonovanju uočeni su i u nenaučnim kontroverzama, kao što je rasprava o kontroli oružja u Sjedinjenim Američkim Državama. Kao i kod drugih kontroverzi, često se pretpostavlja da bi izlaganje empirijskim činjenicama bilo dovoljno da se rasprava konačno razriješi. Međutim, računarske simulacije kulturnih zajednica pokazale su da se uvjerenja unutar izolovanih podgrupa polariziraju, zasnovano na pogrešnom uvjerenju zajednice da ima nesmetan pristup "temeljnoj istini". Takvo povjerenje u sposobnost grupe da dođe do istine može se objasniti uspjehom zaključivanja zasnovanog na mudrosti mase, ali u odsustvu stvarnog pristupa temeljnoj istini, kao što je bio slučaj u ovom modelu, ovaj metod ne uspijeva. Bayesova teorija odlučivanja omogućava da se ovi neuspjesi racionalnosti opišu kao dio statistički optimizovanog sistema donošenja odluka. Eksperimenti i računarski modeli u oblasti multisenzorne integracije pokazali su da se senzorne informacije iz različitih čula integrišu na statistički optimalan način. Pored toga, čini se da vrste zaključivanja kojima se različiti senzorski ulazi pripisuju jednom izvoru podrazumijevaju Bayesovo zaključivanje o uzročnom porijeklu senzornih podražaja. Stoga se čini neurobiološki vjerovatnim da mozak implementira postupke donošenja odluka koji su bliski optimalnim u smislu Bayesovog zaključivanja. Brocas i Carrillo predložili su model donošenja odluka zasnovan na bučnim (nesigurnim) senzornim ulazima, u kojem se uvjerenja o stanju svijeta ažuriraju pomoću Bayesovog ažuriranja, a odluke se donose kada uvjerenja pređu određeni prag. Oni pokazuju da ovaj model, kada je opimizovan za jednokoračno donošenje odluka, dovodi do usidravanja uvjerenja i polarizacije stavova, upravo onako kako je opisano u kontekstu kontroverzi o globalnom zagrijavanju. Uprkos identičnim dokazima koji se predočavaju, prethodna uvjerenja (ili informacije koje su prve predstavljene) imaju presudan utjecaj na formirana uvjerenja. Dodatno, preferencije aktera (odnosno nagrade koje smatraju vrijednim) također utiču na promjenu uvjerenja, što objašnjava pristrasnu asimilaciju (poznatu i kao potvrdnu pristrasnost – ''confirmation bias''). Ovaj model omogućava da se nastanak kontroverzi posmatra kao posljedica sistema donošenja odluka optimizovanog za jednokoračne odluke, a ne kao rezultat ograničenog rasuđivanja u okviru Kahnemanove ograničene racionalnosti. '''Suverenitet''' se generalno definiše kao vrhovni i nezavisni kontrolni i zakonodavni autoritet nad određenom teritorijom, uključujući i pravo na donošenje zakona. On se izražava kroz sposobnost vršenja vlasti i regulisanja pravnog poretka. Suverenitet obuhvata unutrašnju hijerarhiju unutar države, kao i vanjsku autonomiju, koja označava sposobnost države da djeluje samostalno u međunarodnim odnosima. U okviru svake države, suverenitet pripada osobi, tijelu ili instituciji koja posjeduje konačnu vlast nad građanima i ovlaštenje da mijenja postojeće zakone. U političkoj teoriji, pojam suvereniteta označava vrhovnu legitimnu vlast nad određenom političkom cjelinom. Prema međunarodnom pravu, sve suverene države smatraju se jednakima, a nijedna država nema pravo da se miješa u unutrašnje poslove druge suverene države. Dok Član 2(7) Povelje Ujedinjenih nacija eksplicitno priznaje suverenitet država i uspostavlja princip nemiješanja u unutrašnje poslove suverenih država, ovlasti Vijeća sigurnosti UN-a prema Poglavlju VII predviđaju upotrebu sile protiv države kada je to neophodno za očuvanje ili uspostavu međunarodnog mira. Osim toga, nedavno usvojena Deklaracija o odgovornosti za zaštitu (R2P) ovlašćuje Ujedinjene nacije da intervenišu kako bi "spriječile humanitarnu katastrofu" u državi čija vlada ne može ili ne želi djelovati. Općenito se smatra da država ima suverenitet nad teritorijom kada je dosljedno vršila državnu vlast na toj teritoriji bez prigovora drugih država. De jure suverenitet odnosi se na zakonsko pravo države da to čini, dok de facto suverenitet označava stvarnu sposobnost države da provodi vlast. Pitanje de jure i de facto suvereniteta postaje posebno značajno kada se očekivanje da oba oblika suvereniteta koegzistiraju na istom mjestu i u isto vrijeme ne ispuni, ili kada se nadležnosti nalaze u različitim organizacijama. == Etimologija == Naziv potiče od nepotvrđene latinske riječi superanus (izvedenica od latinskog super - nad), što znači vladar ili poglavar. == Koncepti == Pojam suvereniteta imao je kroz historiju višestruke kontradiktorne komponente, različite definicije i raznovrsne, nekonzistentne primjene. Trenutni koncept državnog suvereniteta obuhvata četiri osnovna aspekta: teritoriju, stanovništvo, vlast i priznanje. Prema Stephenu D. Krasneru, pojam suvereniteta može se razumjeti i na četiri različita načina: * '''Domaći suverenitet''' – stvarna kontrola nad državom koju vrši vlast organizovana unutar ove države. * '''Suverenitet''' '''međuzavisnosti''' – stvarna kontrola kretanja preko granica države. * '''Međunarodni pravni suverenitet''' – formalno priznanje od strane drugih suverenih država. * '''Vestfalski suverenitet''' – u državi ne postoji druga vlast osim domaće suverene (takve druge vlasti mogu biti, npr. političke organizacije ili bilo koji drugi vanjski agent). Često se ova četiri aspekta pojavljuju zajedno, ali to nije nužno – oni ne utiču jedan na drugog, a postoje i historijski primjeri država koje nisu bile suverene u jednom aspektu, dok su istovremeno imale suverenitet u nekom drugom aspektu. Prema Immanuelu Wallersteinu, još jedna fundamentalna osobina suvereniteta je da predstavlja zahtjev koji mora biti priznat da bi imao smisla:<blockquote>Suverenitet je hipotetska razmjena u kojoj dvije potencijalne (ili stvarne) sukobljene strane, poštujući de facto stvarnost moći, razmjenjuju takva priznanja kao svoju najmanje skupu strategiju.</blockquote>Postoje još dva dodatna aspekta suvereniteta koja zaslužuju razmatranje: empirijski i pravni suverenitet. Empirijski suverenitet odnosi se na legitimnost onoga ko upravlja državom i legitimnost načina na koji vrši svoju vlast. Primjeri uključuju situacije u Evropi gdje su plemići imali pravo na privatna ovlaštenja, dok je ustav Katalonije priznao takva prava, što predstavlja empirijski suverenitet. Prema Davidu Samuelu, ovo je važan aspekt države jer mora postojati određena osoba ili grupa pojedinaca koja djeluje u ime naroda države. Pravni suverenitet naglašava važnost priznavanja prava države od strane drugih država da slobodno vrši svoju vlast uz minimalno miješanje. Naprimjer, Jackson, Rosberg i Jones objašnjavaju kako su suverenitet i opstanak afričkih država više zavisili od pravnog priznanja nego od materijalne pomoći. Douglass North ističe da institucije traže strukturu, a ova dva oblika suvereniteta mogu biti metoda za uspostavljanje takve strukture. U određenom periodu, Ujedinjene nacije su pridavale veliki značaj pravnom suverenitetu i često su nastojale da ojačaju njegov princip. U novije vrijeme, UN se okreće uspostavljanju empirijskog suvereniteta. Michael Barnett navodi da je to uglavnom posljedica perioda posle Hladnog ata, jer su UN smatrale da države treba da uspostave mir unutar svojih teritorija kako bi osigurale mirne međudržavne odnose. Teoretičari su primijetili da je u tom periodu pažnja često bila usmjerena na to kako jače unutrašnje strukture doprinose miru među državama. Naprimjer, Zaum tvrdi da je mnogim slabim i siromašnim državama koje su pogođene Hladnim ratom pružena pomoć kako bi razvile nedostatne kapacitete suvereniteta kroz ovaj pod-aspekt tzv. "empirijske državnosti". == Historija == === Klasični period === Rimski pravnik Ulpijan je primijetio sljedeće: * "Narod je prenio sav svoj imperium i moć na cara." (''Cum lege regia, quae de imperio eius lata est, populus ei et in eum omne suum imperium et potestatem conferat'' – Digest I.4.1) * "Zakoni ne obavezuju cara." (''Princeps legibus solutus est'' – Digest I.3.31) * "Odluka cara ima pravnu snagu." (''Quod principi placuit legis habet vigorem'' – Digest I.4.1) Ulpijan je ovom izjavom izrazio ideju da car vrši relativno apsolutnu formu suvereniteta koja proizilazi iz volje naroda, iako sam pojam suverenitet nije izričito koristio. === Srednji vijek === Ulpijanove izjave bile su poznate u srednjovjekovnoj Evropi; suverenitet je u to vrijeme bio važan koncept. Srednjovjekovni monarsi nisu bili suvereni, ili barem ne u punom smislu te riječi, jer su bili ograničeni i dijelili su vlast sa feudalnom aristokratijom. Osim toga, obje strane bile su snažno ograničene običajima. Suverenitet je u srednjem vijeku postojao kao de jure pravo plemstva i kraljevskih porodica. === Reformacija === Suverenitet se ponovo pojavio kao pojam pred kraj 16. stoljeća, u vrijeme kada su graanski ratovi stvorili potrebu za snažnijom centralnom vlasti, dok su monarsi počeli koncentrisati moć u svoje ruke na štetu plemstva, a moderna nacionalna država počela je da se oblikuje. Jean Bodin, djelimično kao reakciju na haos francuskih vjerskih ratova, razvio je teorije suvereniteta koje su zagovarale snažnu centralnu vlast u oblku apsolutne monarhije. U svom djelu iz 1576. godine, ''Les Six Livres de la République'' (''Šest knjiga o Republici''), Bodin tvrdi da je suverenitet svojstven prirodi države i mora biti: * Apsolutan: po ovom pitanju, naveo je da suverena vlast mora biti ograničena obavezama i uslovima, ali da mora moći donositi zakone bez pristanka svojih podanika, ne smije biti vezana zakonima svojih prethodnika i, što je o njemu logično, ne može biti obavezana vlastitim zakonima. * Vječan: suverenitet se ne može privremeno delegirati, npr. snažnom vođi u vanrednim okolnostima ili državnom službeniku. Bodin je smatrao da suverenitet mora biti vječan, jer svako ko ima moć da postavi vremensko ograničenje vlasti mora biti iznad same vlasti, što bi bilo nemoguće ako je vlast apsolurna. Ovo djelo često se smatra prvim evropskim tekstom koji teorijski razrađuje pojam državnog suvereniteta. ---- --------- ---- ------ '''Cezarov građanski rat''' (49–45. p.n.e.) vodio se u kasnoj fazi Rimske Republike između dviju suprotstavljenih strana predvođenih Julijem Cezarom i Pompejem. Glavni povod sukoba bile su političke napetosti oko Cezarove uloge u Republici nakon što je trebao završiti svoje guvernersko razdoblje u Galiji i vratiti se u Rim. Prije izbijanja građanskog rata, Julije Cezar proveo je gotovo deset godina vodeći vojne pohode i osvajanja u Galiji, čime je stekao ogromnu moć i slavu, ali i izazvao zabrinutost među rimskim političarima. Krajem 50. godine prije nove ere, političke napetosti između njega i njegovog bivšeg saveznika Pompeja počele su se nagomilavati, jer ni Cezar ni Pompej nisu bili spremni na kompromis. Ova sve veća napetost kulminirala je kada je Pompej, uz podršku svojih političkih saveznika, uspio uvjeriti Senat da izda naredbu prema kojoj se Cezar mora odreći svojih vojnih zapovjedništava i povući iz svojih provincija. Umjesto da posluša ovu odluku, Cezar je odlučio da se ne povuče i prešao je granicu prema Italiji, čime je praktično otvorio put prema Rimu i označio početak građanskog rata. Građanski rat proširio se na različite dijelove Rimskog svijeta, uključujući Italiju, Iliriju, Grčku, Egipat, sjevernu Afriku i Hispaniju. Ključni događaji odigrali su se u Grčkoj 48. godine prije nove ere. Tamo je Pompej inicijalno pobijedio Cezara u bici kod Dyrrhachiuma, no kasnije je Cezar nadjačao Pompejeve snage u odlučujućoj bici kod Farsala, nakon koje se Pompejeva vojska raspala. Nakon poraza, mnogi istaknuti Pompejevi sljedbenici, poznati kao Pompejci, predali su se, među njima i Marka Junija Bruta te Cicerona. Međutim, neki od njih nastavili su borbu, među kojima su bili Katon Mlađi i Metel Scipion. Sam Pompej pobjegao je u Egipat, gdje je ubrzo nakon dolaska ubijen. Nakon što je konsolidirao vlast u Grčkoj i Egiptu, Julije Cezar vodio je vojnu ekspediciju u Malu Aziju prije nego što se okrenuo prema Sjevernoj Africi. Tamo je 46. godine prije nove ere u bici kod Tapsa porazio Metela Scipiona, jednog od preostalih vođa Pompejevih snaga. Nakon Cezarove pobjede, Katon Mlađi i Metel Scipion odlučili su okončati vlastite živote, odbivši predati se. Sljedeće godine, 45. prije nove ere, Cezar je prešao u Španiju, gdje se u bici kod Munde suočio s posljednjim preostalim Pompejcevima pod vodstvom njegovog bivšeg poručnika Tita Labijena. Njegova pobjeda u ovoj bici praktično je eliminirala svaku organiziranu vojnu opoziciju. Nakon tih uspjeha, Senat je 44. godine prije nove ere proglasio Cezara diktatorom perpetuo, što je značilo da ima neograničenu vlast „za uvijek“. Njegova koncentracija moći izazvala je snažno nezadovoljstvo u senatskim redovima, te je ubrzo ubijen u atentatu koji su izveli grupa senatora, među kojima je bio i Markus Junije Brutus. Građanski rat koji je prethodio ovim događajima smatra se jednom od ključnih prekretnica u povijesti Rima. Mnogi povjesničari ga vide kao neposredni uzrok kraja Rimske Republike, jer je doveo do polarizacije političkih snaga i prekida u normalnom funkcioniranju republikanske vlade. Cezarova sveobuhvatna vojna i politička pobjeda stvorila je vakuum moći koji je trajao nakon njegove smrti. Tijekom sljedećih godina njegov nasljednik Oktavijan postupno je preuzeo potpunu kontrolu nad Rimom, što je na kraju rezultiralo uspostavom Rimskog Carstva, a Oktavijan je postao prvi rimski car pod imenom August. == Pozadina == Dodatne informacije: Prvi trijumvirat i Galski ratovi Glavno pitanje koje se postavljalo u periodu prije rata bilo je kako Cezar, koji je bio u Galiji gotovo deset godina prije 49. godine prije nove ere, ponovo biti integriran u političko tkivo Rima nakon što je akumulirao ogromnu moć i bogatstvo u Galiji. Počevši od 58. godine prije nove ere, godinu dana nakon svog konzulstva 59. godine, Cezar je obavljao prokonzulstvo Cisalpinske Galije zajedno s Ilirikom prema odredbama ''lex Vatinia'' i Transalpske Galije, po nalogu Senata.  Cezar se udružio s Krasom i Pompejem u takozvanom Prvom trijumviratu tokom svog konzulstva.  Savez trojice muškaraca "izazvao je oštro restrukturiranje saveza i poravnanja" s privremenom koristi za njih, ali dugoročnom štetom, jer su se aristokratske grupe ujedinile u opoziciji.  Kratkoročne koristi za njih trojicu proizašle su iz njihovih vlastitih ciljeva: ratifikacije Pompejevog istočnog naselja i agrarnih mjera koje su uključivale Pompeja i Krasa. Politički savez između njih trojice počeo se raspadati sredinom 50-ih godina prije nove ere, ali je stavljen na čekanje ponovnim pregovorima i zajedničkim konzulstvom Pompeja i Krasa 55. godine prije nove ere.  Njihovo zajedničko konzulstvo dodijelilo je konzulima nove provincijske komande, pri čemu je Pompej dobio Hispaniju dok je Kras otišao u Siriju da se bori protiv Parta; Cezar je, sa svoje strane, obnovio svoj prokonzulski mandat u Galiji. Nakon Krasovog odlaska iz Rima krajem 55. godine prije nove ere i nakon njegove smrti u bitci 53. godine prije nove ere, savez se počeo jasnije raspadati. Smrću Krasa i Julije (Cezarove kćeri i Pompejeve supruge) 54. godine prije nove ere, ravnoteža moći između Pompeja i Cezara se urušila i "sukob između [njih dvojice] se stoga mogao činiti neizbježnim".  Od 61. godine prije nove ere, glavna politička linija razdora u Rimu uravnotežila je utjecaj Pompeja, što je dovelo do njegovog traženja saveznika izvan jezgre senatorske aristokracije, tj. Krasa i Cezara; ali porast anarhičnog političkog nasilja od 55. do 52. godine prije nove ere konačno je prisilio Senat da se udruži s Pompejem kako bi uspostavio red.  Slom reda 53. i 52. godine prije nove ere bio je izuzetno uznemirujući: ljudi poput Publija Klodija Pulhera i Tita Anija Mila bili su "u suštini nezavisni agenti" koji su vodili velike nasilne ulične bande u vrlo nestabilnom političkom okruženju.  To je dovelo do Pompejevog isključivog konzulstva 52. godine prije nove ere, kada je preuzeo isključivu kontrolu nad gradom bez sazivanja izborne skupštine. Politička agitacija za oduzimanje Cezarove komande i oduzimanje legija već je započela u proljeće 51. pne.: M. Klaudije Marcel je te godine tvrdio da osvajanje Alezije i pobjeda nad Vercingetoriksom znače da je Cezarova ''provincija'' (tj. zadatak) u Galiji završena i da je stoga njegova komanda istekla.  Također je tvrdio da Cezarova očekivana želja da se kandiduje za drugi konzulat ''u odsustvu'' više nije opravdana nakon njegove pobjede.  Bez obzira na to, Senat je odbacio Marcelov prijedlog, kao i njegov kasniji prijedlog da se Cezarov mandat u Galiji proglasi završenim 1. marta 50. pne.  U to vrijeme, Pompej je također odigrao ključnu ulogu u odbacivanju predloženih prijedloga. Nakon ljeta 50. godine, "pozicije su se učvrstile i događaji su nepovratno napredovali prema kataklizmi", a Pompej je sada odbijao Cezarovu kandidaturu za drugo konzulstvo sve dok se nije odrekao svoje vojske i provincija.  Senat je u cjelini bio relativno miran, snažno podržavajući prijedlog Cezarovog saveznika C. Scribonija Curia , koji je tada bio tribun plebsa , da i Pompej i Cezar predaju svoje vojske i komande.  Prijedlog je usvojen u Senatu sa 370 glasova za i 22 protiv 1. decembra 50. godine prije nove ere,  Pompej i konzul su ga odbacili. Konzul, C. Claudije Marcello, tada je iskoristio glasine da se Cezar sprema napasti Italiju i zadužio Pompeja da brani grad i Republiku. Jedan od razloga zašto je Cezar odlučio krenuti u rat bio je taj što bi bio procesuiran zbog pravnih nepravilnosti tokom svog konzulstva 59. godine prije nove ere i kršenja raznih zakona koje je Pompej donio krajem 50-ih, što bi imalo za posljedicu sramotno progonstvo.  Međutim, teorija o krivičnom gonjenju koja proizlazi iz djela Svetonija i Polija nalazi se na "vrlo sumnjivoj teritoriji"  i "krajnje sumnjiva".  Ne postoje dokazi iz perioda 50-49. godine prije nove ere da je iko ozbiljno planirao suditi Cezaru.  Cezarov izbor da se bori u građanskom ratu bio je motiviran uglavnom njegovim spoticanjem u nastojanjima da postigne drugo konzulstvo i trijumf, u kojem bi neuspjeh u tome ugrozio njegovu političku budućnost.  Štaviše, rat 49. godine prije nove ere bio je povoljan za Cezara, koji je nastavio vojne pripreme dok su Pompej i republikanci jedva počeli s pripremama. Čak i u davna vremena, uzroci rata bili su zagonetni i zbunjujući, a specifični motivi "nigdje se nisu mogli pronaći".  Postojali su razni izgovori, poput Cezarove tvrdnje da brani prava tribuna nakon što su pobjegli iz grada, što je bila "previše očigledna prevara".  Cezarovo vlastito objašnjenje bilo je da će zaštititi svoja lična ''dostojanstva'' ; i Cezara i Pompeja je pokretao ponos, pri čemu je Cezar odbijao da se "pokorno pokori hvalisanju konzervativaca, a kamoli maltretiranju Pompeja", kako Gruen kaže, a Pompej je slično odbijao da prihvati Cezarove prijedloge, iznesene kao da su direktive.  Postojala je mala svjesna želja za ratom do posljednjih sedmica 50. godine prije nove ere, ali " ''boni'' su se zarobili... u politički škripac iz kojeg nisu mogli izaći dostojanstveno osim agresivnim samopotvrđivanjem", dok Cezar nije mogao "dopustiti da se [njegov status i ugled] sruše kroz pokornost". == Građanski rat == U mjesecima koji su prethodili januaru 49. godine prije nove ere, i Cezar i anticezarijevci, sastavljeni od Pompeja, Katona i drugih, izgledali su kao da vjeruju da će druga strana popustiti ili, ako to ne uspije, ponuditi prihvatljive uslove.  Povjerenje između njih dvojice je narušeno u posljednjih nekoliko godina, a ponovljeni ciklusi prepirki na ivici sukoba umanjili su šanse za kompromis. Dana 1. januara 49. godine prije nove ere, Cezar je izjavio da bi bio spreman dati ostavku ako bi to učinili i drugi komandanti, ali, Gruenovim riječima, "ne bi tolerisao nikakvu nejednakost u svojim [Cezarovim i Pompejevim] snagama",  izgledajući kao da prijeti ratom ako se njegovi uslovi ne ispune.  Cezarovi predstavnici u gradu sastali su se sa senatskim vođama sa pomirljivijom porukom, pri čemu je Cezar bio spreman odreći se Transalpske Galije ako bi mu se dozvolilo da zadrži dvije legije i pravo da se kandiduje za konzula bez odricanja od svog ''imperijuma'' (i, time, prava na trijumf), ali Katon je odbacio ove uslove, izjavivši da neće pristati ni na šta osim ako se to javno ne predstavi Senatu. Senat je bio uvjeren uoči rata (7. januara 49. p.n.e.) - dok su Pompej i Cezar nastavili okupljati trupe - da zahtijeva od Cezara da se odrekne svog položaja ili da bude proglašen neprijateljem države.  Nekoliko dana kasnije, Senat je također oduzeo Cezaru dozvolu da se kandiduje na izborima u odsustvu i imenovao nasljednika Cezarovog prokonzula u Galiji; dok su procezarijanski tribuni stavili veto na ove prijedloge, Senat ih je ignorisao i pokrenuo senatus ''consultum ultimum'' , ovlastivši magistrate da poduzmu sve mjere potrebne za osiguranje sigurnosti države.  Kao odgovor, nekoliko tih procezarijanskih tribuna, dramatizirajući svoju tešku situaciju, pobjeglo je iz grada u Cezarov logor. === Početak rata === ==== Prelazak Rubikona ==== Vidi također: Prelazak Rubikona Desetog ili 11. januara, Cezar je prešao Rubikon ,  malu rijeku koja označava granicu između provincije Cisalpinske Galije na sjeveru i same Italije na jugu. Svetonije tvrdi da je , prelazeći Rubikon , Cezar uzviknuo ''alea iacta est'' ("kocka je bačena"), iako Plutarh tvrdi da je Cezar govorio na grčkom citirajući pjesnika Menandra sa ''anerriphtho kubos'' ("ἀνερρίφθω κύβος", "neka se kocka baci");  Cezarovi komentari uopće ne spominju Rubikon.  Ovo je označilo formalni početak neprijateljstava, a Cezar je "nesumnjivo bio pobunjenik". S obje strane, obični vojnici slijedili su svoje vođe: "galske legije su slušale svog zaštitnika i dobročinitelja [koji] je zaslužio res ''publica'' ... drugi su slijedili Pompeja i konzule [koji] su predstavljali ''res publica'' ".  Cezar se pobrinuo da se obrati svojim ljudima: prema vlastitom iskazu, govorio je o nepravdama koje su mu nanijeli njegovi politički neprijatelji, kako ga je Pompej izdao, i uglavnom se fokusirao na to kako su prava tribuna zgažena ignoriranjem tribunskih veta Senata, paradirajući tribune koji su pobjegli iz grada pred trupama prerušeni u svoje prerušavanja. U ''senatus consultum ultimum'' , Cezar je tvrdio da je to nepotrebno i da bi trebalo biti ograničeno samo na okolnosti u kojima je Rim bio pod direktnom prijetnjom. Za većinu Rimljana, izbor strane bio je težak. Samo mali broj ljudi bio je posvećen jednoj ili drugoj strani na početku neprijateljstava. Na primjer, Gaj Klaudije Marcel, koji je kao konzul 50. godine prije nove ere zadužio Pompeja za odbranu grada, izabrao je neutralnost.  Tada mladi Marko Junije Brut , čijeg je oca Pompej podmuklo ubio tokom Brutovog djetinjstva, čija je majka bila Cezarova ljubavnica i koji je odrastao u kući Katona Mlađeg , odlučio je napustiti grad,  postavivši položaj u Kilikiji, a odatle u Pompejev logor.  Cezarov najpouzdaniji poručnik u Galiji, Tit Labijen, također je prebjegao od Cezara Pompeju, moguće zbog Cezarovog gomilanja vojnih slava ili ranije odanosti Pompeju. ==== Marš na Rim ==== Cezarov tajming je bio dalekovid: Italija je bila potpuno nespremna za invaziju.  Cezar je osvojio Ariminum (današnji Rimini ) bez otpora, budući da su se njegovi ljudi već infiltrirali u grad; u brzom slijedu je osvojio još tri grada.  Vijest o Cezarovom upadu u Italiju stigla je do Rima oko 17. januara.  Kao odgovor, Pompej je "izdao edikt u kojem je proglasio stanje građanskog rata, naredio svim senatorima da ga slijede, [i] izjavio da će svakoga ko ostane smatrati Cezarovim pristalicom".  Pompej i njegovi saveznici napustili su grad zajedno s mnogim neopredijeljenim senatorima, bojeći se krvavih odmazdi prethodnih građanskih ratova; drugi senatori su jednostavno napustili Rim i otišli u svoje seoske vile, nadajući se da će ostati neprimjetni. Krajem januara, Cezar i Pompej su pregovarali, a Cezar je predložio da se njih dvojica vrate u svoje provincije (što bi od Pompeja zahtijevalo da otputuje u Španiju) i zatim raspuste svoje snage. Pompej je prihvatio te uslove pod uslovom da se odmah povuku iz Italije i podnesu spor na arbitražu Senata, što je Cezar odbio jer bi ga to stavilo na milost i nemilost neprijateljski raspoloženih senatora, a istovremeno bi se odreklo svih prednosti svoje iznenadne invazije.  Cezar je nastavio napredovati. Nakon susreta s pet kohorti pod komandom Kvinta Minucija Terma kod Iguvija, Termove snage su dezertirale. Cezar je brzo zauzeo Picenum, područje iz kojeg je Pompejeva porodica porijeklom. Iako su se Cezarove trupe jednom sukobile s lokalnim snagama, srećom po njega, stanovništvo nije bilo neprijateljski raspoloženo: njegove trupe su se suzdržavale od pljačke, a njegovi protivnici su imali "malo popularnosti u narodu".  U februaru 49. godine prije nove ere, Cezar je primio pojačanje i zauzeo Askulum kada je lokalni garnizon dezertirao. Tek kada je stigao u Korfinijum, naišao je na ozbiljan otpor predvođen Lucijem Domicijem Ahenobarbom , kojeg je Senat nedavno imenovao za guvernera Galije.  Pompej je pozvao Ahenobarba da se povuče na jug i pridruži mu se, ali Ahenobarb je odgovorio zahtjevima za podršku; bez obzira na to, Cezar se pripremio za opsadu.  Nakon što je Ahenobarb primio pismo od Pompeja u kojem mu je odbijena podrška, tvrdio je da pomoć stiže, ali je uhvaćen u planiranju ličnog bijega; kao odgovor, njegovi ljudi su ga uhapsili i poslali izaslanike da se predaju Cezaru nakon kratke sedmodnevne opsade.  Među predatima bilo je pedesetak senatora i konjanika, a svima im je Cezar dozvolio da odu. Kada su korfinijumski lokalni magistrati predali oko šest miliona sestercija koje je Ahenobarb donio da plati svojim ljudima, Cezar ih je vratio ljudima i zatražio od njih da polože zakletvu vjernosti, što su oni i učinili. Cezarovo napredovanje niz jadransku obalu bilo je iznenađujuće blago i disciplinovano: njegovi vojnici nisu pljačkali sela kao što su to činili tokom Društvenog rata nekoliko decenija ranije. Niti se Cezar osvetio svojim političkim neprijateljima kao što su to učinili Sula i Marius. Politika milosti bila je također vrlo praktična: Cezarova mirnoća spriječila je stanovništvo Italije da se okrene protiv njega.  U isto vrijeme, Pompej je planirao pobjeći na istok u Grčku gdje bi mogao okupiti ogromnu vojsku iz istočnih provincija. Stoga je pobjegao u Brundisium (današnji Brindisi ), rekvirirajući trgovačke brodove za putovanje Jadranom. Cezar je progonio Pompeja do Brundizija, stigavši ​​9. marta sa šest legija. Do tada je većina Pompejevih snaga otišla, a zaštitnica od dvije legije čekala je transport. Dok je Cezar pokušavao blokirati luku zemljanim radovima i ponovo otvoriti pregovore, zemljani radovi nisu bili uspješni i Pompej je odbio pregovarati, pobjegavši ​​na istok sa gotovo svim svojim ljudima i svim brodovima u regiji. === Španija i Afrika === Dodatne informacije: Opsada Masilije , bitka kod Ilerde , bitka kod Utike (49. pne) i bitka kod rijeke Bagradas (49. pne) Nakon ovog neuspjeha i iskoristivši Pompejev bijeg na istok, Cezar je marširao na zapad prema Hispaniji . Dok je bio u Italiji, sazvao je sastanak preostalog Senata 1. aprila; odaziv je bio slab. Tamo je Cezar ponovio svoje pritužbe i zatražio da se pošalju senatorski izaslanici da pregovaraju s Pompejem; iako je prijedlog usvojen, niko se nije dobrovoljno javio. Sazvan je i sastanak concilium ''plebis'' ; iako je Cezar svakom građaninu obećao poklon od 300 sestercija i garanciju opskrbe žitom, prijem je bio prigušen.  Kada je jedan od tribuna, Lucije Cecilije Metel, uložio veto protiv Cezarovog pokušaja opljačkanja državne blagajne , Cezar je prijetio Metelovom životu sve dok nije popustio.  Neki naučnici smatraju da ovaj događaj pokazuje neiskrenost Cezarovog zagovaranja prava tribuna na početku građanskog rata.  U napadu je zaplijenjeno oko 15 hiljada zlatnih poluga, 30 hiljada srebrnih poluga i 30 miliona sestercija.  Taj događaj je bio dovoljno neugodan da je izostavljen iz Cezarovih ''Komentara'' o građanskom ratu. Ostavivši Marka Antonija na čelu Italije, a pretora Lepida u Rimu, Cezar se uputio na zapad prema Španiji, ogorčen zbog neugodnih epizoda pred Senatom i Metelom.  Usput je započeo opsadu Masilije kada mu je grad zabranio ulazak i došao je pod komandu spomenutog Domicija Ahenobarba. Ostavivši opsadu, Cezar je nastavio prema Španiji s malom tjelohraniteljicom i 900 njemačkih pomoćnih konjanika.  Stigao je u junu 49. i kod Ilerde porazio je pompejevu vojsku pod komandom legata Lucija Afranija i Marka Petreja . Pompejev preostali legat u Španiji, Marko Terencije Varon, predao se ubrzo nakon toga, stavljajući cijelu Španiju pod Cezarovu kontrolu. Istovremeno s Cezarovom invazijom na Španiju, poslao je svog poručnika Curia da napadne Siciliju i Afriku uz pomoć Gaja Kaninija Rebilusa , gdje su njegove snage odlučno poražene u bici na rijeci Bagradas u augustu 49. godine prije nove ere. Curion je poginuo u bici. Vrativši se u Rim u decembru 49. godine prije nove ere, Cezar je ostavio Kvinta Kasija Longina da komanduje Španijom  i dao ga je pretoru Marku Emiliju Lepidu da ga imenuje diktatorom .  Kao diktator, proveo je izbore za konzulstvo 48. godine prije nove ere prije nego što je iskoristio diktatorske ovlasti za donošenje zakona kojima se iz progonstva povlače oni koje su Pompejevi sudovi osudili 52. godine prije nove ere, izuzev Tita Anija Mila , i vraćaju politička prava djeci žrtava Sulanovih proskripcija.  Održavanje diktature bio bi jedini način da izbjegne odustajanje od svog ''imperijuma'' , legija, ''provincija'' i prava na trijumf dok je unutar ''pomerijuma'' .  Kandidujući se na istim izborima koje je proveo, osvojio je drugi mandat kao konzul, a Publije Servilije Vatija Isaurikus mu je bio kolega. Dao je ostavku na diktaturu nakon jedanaest dana.  Cezar je zatim nastavio progon Pompeja preko Jadrana === Makedonska kampanja === Glavni članak: Cezarova invazija na Makedoniju Dodatne informacije: Bitka kod Dyrrhachiuma (48. p.n.e.) , Opsada Gomphija i Bitka kod Farsala Po dolasku u Brundizij, Cezar nije imao dovoljno transportnih brodova da preveze cijelu svoju snagu, što je značilo da bi bila potrebna višestruka putovanja preko Jadrana; to je zakomplicirala pompejska flota stacionirana na istočnoj strani Jadrana pod komandom Marka Kalpurnija Bibula .  Isplovljavajući 4. januara 48. godine prije nove ere - u stvarnosti, zbog odstupanja od rimskog kalendara , kasna jesen  - Cezar je iznenadio Pompejce, Pompejeve trupe raspršene po zimovnicima, a Bibulova flota nije bila spremna.  Bibulova flota, međutim, brzo je stupila u akciju i zarobila neke od Cezarovih transportnih brodova dok su se vraćali u Brundizij, ostavljajući Cezara nasukanog sa oko sedam legija i malo hrane.  Cezar je zatim krenuo prema Apoloniji uz malo lokalnog otpora, što mu je omogućilo da osigura bazu i neke zalihe hrane; vidjevši da je glavna pompejska baza za snabdijevanje bila u Draču, Cezar je napredovao prema njoj, ali se povukao kada je Pompej stigao prvi sa nadmoćnijim snagama. Nakon što je 10. aprila primio ostatak svoje vojske iz Italije pod komandom Marka Antonija, Cezar je ponovo krenuo prema Draču, što je dovelo do bitke kod Drača . Nakon pokušaja zaobilaženja pompejskih branilaca, Cezar je pokušao zauzeti vitalno pompejsko logističko središte Drač, ali nije uspio nakon što ga je Pompej okupirao i okolna uzvišenja.  Kao odgovor, Cezar je opsjedao Pompejev logor i izgradio ophodnju oko njega, sve dok, nakon višemjesečnih okršaja, Pompej nije uspio probiti Cezarove utvrđene linije i prisiliti Cezara na strateško povlačenje prema Tesaliji. Nakon pobjede, nastojeći poštedjeti Italiju od invazije, spriječiti Cezara da porazi snage Scipiona Nasike koje su stigle iz Sirije, i pod pritiskom svojih previše samouvjerenih saveznika koji su ga optuživali za produženje rata kako bi proširio svoju komandu,  Pompej je nastojao uvesti Cezara u odlučujuću bitku.  Nakon susreta sa sirijskim pojačanjima Scipiona Nasike, Pompej je početkom augusta poveo svoje snage za Cezarom, tražeći povoljno tlo za bitku.  Nakon nekoliko dana konjičkih okršaja, Cezar je uspio namamiti Pompeja s brda i prisiliti ga na bitku na ravnici Farsala .  Tokom bitke, bočni manevar koji je predvodio Labijen nije uspio protiv rezervne linije Cezarovih trupa, što je dovelo do sloma pompejske pješadije protiv Cezarovih veterana.  Ubrzo nakon bitke i negdje u oktobru, Cezar je po drugi put imenovan diktatorom , na cijelu godinu. Pompej, očajavajući zbog poraza, pobjegao je sa svojim savjetnicima u Mitilinu, a odatle u Kilikiju gdje je održao ratno vijeće; u isto vrijeme, Katonove pristalice su se pregrupirale na Korkiri i odatle otišle u Libiju.  Drugi, uključujući Marka Junija Bruta, tražili su Cezarovo pomilovanje, putujući preko močvara do Larise gdje ga je Cezar potom ljubazno dočekao u svom logoru.  Pompejevo ratno vijeće odlučilo je pobjeći u Egipat,  koji mu je prethodne godine pružio vojnu pomoć. === Egipatska dinastička borba === Dodatne informacije: Aleksandrijski rat i Kleopatra Kada je Pompej stigao u Egipat , dočekala ga je gostoljubiva delegacija sastavljena od nekoliko Egipćana i dva rimska oficira koji su služili s njim godinama ranije. Ubrzo nakon ulaska u njihov brod, ubijen je pred svojom ženom i prijateljima na palubi.  Cezar je energično progonio Pompeja jer su ga njegova vještina i mreža klijenata činili najvećom prijetnjom; putujući prvo u Aziju, a zatim na Kipar i Egipat,  stigao je tri dana nakon Pompejevog ubistva.  Tamo mu je predstavljena Pompejeva glava, zajedno s njegovim pečatnim prstenom; Cezar je zaplakao kada je vidio prsten i odmaknuo se od glave: "njegovo gađenje i tuga su možda bili iskreni, jer se od početka ponosio svojom milosti". Egipat je do tada bio upleten u ponovljene građanske ratove, u kojima je često arbitrirao Rim – dijelom i zahvaljujući ogromnom mitu koje su egipatski monarsi davali rimskim vođama – što je narušilo nezavisnost kraljevstva.  Dok je bio u Egiptu, Cezar se počeo uplitati u dinastički spor između Ptolomeja XIII i Kleopatre , koji su u testamentu (registrovanom u Rimu) posljednjeg egipatskog kralja ( Ptolomeja XII Auleta ) proglašeni suvladarima.  Do 48. godine prije nove ere, odnosi između dva suvladara su se narušili, a njih dvojica su se međusobno pratili vojskama na suprotnim stranama Nila. Cezar je zahtijevao isplatu od deset miliona denara velikog duga koji mu je obećao prethodni kralj; zahtjev gotovo sigurno motiviran "ogromnim finansijskim obavezama" potrebnim za isplatu njegovih trupa; također je izjavio da će arbitrirati u sporu oko nasljeđivanja između Ptolomeja XIII i Kleopatre.  Kao odgovor, Potin (eunuh regent Ptolomeja XIII) je očigledno pozvao vojsku u grad i opsjedao Cezarovu okupaciju kraljevske četvrti; Cezar je pozvao pojačanje iz rimske Azije. Dok je bio pod opsadom Aleksandrije , Cezar je upoznao Kleopatru i postao njen ljubavnik kada se ona krišom sakrila u kraljevsku četvrt. Otprilike u to vrijeme, Cezar je također donio svoju odluku o dinastičkom sporu: uslovi testamenta bili su jasni i oboje bi morali biti suvladari. Ptolomej XIII je bio impresioniran, vjerovatno već svjestan Cezarove i Kleopatrine veze.  Nakon nekoliko mjeseci opsade, Cezarove snage su zamijetile snage pod Mitridatom iz Pergama iz Sirije, dovodeći Egipćane u bitku s Cezarovim snagama gdje su Egipćani bili potpuno poraženi. Ptolomej XIII je pobjegao, ali se utopio kada se njegov brod prevrnuo. Nakon pobjede, Cezar je dao rimsku provinciju Kipar Egiptu, vjerovatno osigurao isplatu svog finansijskog zahtjeva i povjerio Kleopatri (zajedno s novim suvladarom Ptolemejem XIV Filopatorom , Kleopatrinim mlađim bratom) vlast nad Egiptom.  Iako Cezarov ''Aleksandrijski rat'' implicira da je odmah napustio Egipat, on je zapravo ostao oko tri mjeseca krstareći s Kleopatrom duž Nila, uglavnom da se odmori, a možda i djelimično da jasno pokaže podršku Rima Kleopatrinom novom režimu. Vijesti o krizi u Aziji nagovorile su Cezara da napusti Egipat sredinom 47. godine prije nove ere, u koje vrijeme izvori sugeriraju da je Kleopatra već bila trudna. Ostavio je za sobom tri legije pod komandom sina jednog od svojih oslobođenika kako bi osigurao Kleopatrinu vlast.  Kleopatra je vjerovatno rodila dijete, koje je nazvala "Ptolomej Cezar", a koje su Aleksandrijci zvali "Cezarion", krajem juna.  Cezar je vjerovao da je dijete njegovo, jer je dozvolio korištenje imena. === Rat protiv Farnaka === Dodatne informacije: Bitka kod Nikopolja (48. pne) , bitka kod Zele i Farnak II od Ponta Svjestan građanskog rata, Farnak II je želio povratiti očeve zemlje izgubljene tokom Trećeg mitridatovog rata i odmah je napao velike dijelove Kapadokije, Armenije, istočnog Ponta i Male Kolhide.  Rimski izvori ga prikazuju okrutno, naređujući kastraciju svih zarobljenih Rimljana; ovi napadi su bili neosporni nakon što je Pompej ispraznio istok za trupe sve dok se Cezarov legat Gnej Domicije Kalvin nije bezuspješno borio s njim u blizini Nikopolja u decembru 48. godine prije nove ere s neiskusnom vojskom. Cezar se iz Egipta kretao na sjever duž istočne mediteranske obale, krećući se direktno prema Farnakovoj invaziji, nastojeći zaštititi svoj ugled, koji bi znatno pretrpio ako strana invazija ostane nekažnjena.  Farnak je pokušao pregovarati s Cezarom, koji je odbio sve pregovore, podsjećajući ga na njegov tretman rimskih zarobljenika. Cezar je od njega zahtijevao da se odmah povuče sa svih okupiranih teritorija, vrati im plijen i oslobodi sve zarobljenike. Kada su Rimljani stigli blizu grada Zele na vrhu brda, Farnak je pokrenuo sveopći napad dok su se Rimljani ukopavali. Napad je izazvao zbunjenost među Cezarovim snagama, ali su se one brzo oporavile i potisnule Farnakove snage nizbrdo. Nakon proboja na Cezarovoj desnoj strani, Farnakova vojska je poražena. Pobjegao je natrag u svoje kraljevstvo, ali je odmah ubijen.  Cijela kampanja je trajala samo nekoliko sedmica. Cezarova pobjeda bila je toliko brza da je u pismu prijatelju u Rimu, našalio se " ''Veni, vidi, vici'' " ("Dođoh, vidjeh, pobijedih"), oznaka koja se ponavljala na transparentima koji su nošeni tokom njegovog pontskog trijumfa; također je ismijavao Pompeja što je stekao ime boreći se protiv tako slabih neprijatelja. === Kratak povratak u Rim i pobuna === Međutim, u Rimu, tokom ovih egipatskih i pontskih kampanja, politika se nastavila. Publije Kornelije Dolabela služio je kao jedan od tribuna 47. godine prije nove ere.  Tokom svog mandata, predložio je ukidanje svih dugova i odustajanje od plaćanja stanarine. To je navelo Antonija, koji je služio kao Cezarov ''magister equitum'' u diktaturi, da interveniše protiv prijedloga.  Kada je Antonije otišao u Kampaniju da se pozabavi pobunom u Cezarovoj Devetoj i Desetoj legiji, u Rimu se ponovo rasplamsalo nasilje u porodici, što je navelo Senat da pozove na ''senatus consultum ultimum,'' ali nedostatak prisutnih magistrata sa ''imperijumom'' značio je da niko nije mogao da ga sprovede; tek nakon nekog vremena Antonije se vratio, uspostavljajući red uz ozbiljne gubitke života, nanoseći ozbiljan udarac svojoj popularnosti. Istovremeno, Katon je predvodio svoje snage iz Cirenaike preko pustinje do Afrike (današnji Tunis), povezujući se s Metelom Scipionom; oni su, zajedno s Labijenom, naveli jednog od Cezarovih guvernera u Hispaniji Ulterior na prebjeg . Cezar se vratio u Italiju i Rim krajem 47. godine prije nove ere, sastajući se u Brundisijumu s Ciceronom i pomilujući ga, koji je izgubio nadu u Pompejevu pobjedu nakon Pompejeve smrti.  Po povratku, jasno je stavio do znanja da je izgubio povjerenje u Antonija, ali iznenađujuće ne i u Dolabelu. Cezar je izabrao sufektne magistrate za 47. godinu i magistrate za novu godinu (46. godine prije nove ere); svoje ljude je rasporedio u svećeničke kolegije i sufektne magistrate, proširivši broj pretora s osam na deset, kako bi ih nagradio za njihovu odanost.  Što se njega tiče, odbio je nastaviti diktaturu, umjesto toga preuzevši konzulat s Lepidom kao kolegom. Pobunjenici u Kampaniji nisu se smirili Cezarovim povratkom. Cezar je poslao jednog od svojih poručnika, budućeg historičara Gaja Salustija Krispa (također imenovanog za pretora 46. godine prije nove ere), da pregovara s ljudima, ali Salustija je zamalo ubila rulja.  Cezar je zatim lično otišao pred trupe, koje su se tada približavale Rimu pod oružjem; odmah ih je otpustio, obećao da će dobiti svoju zemlju i penzijske bonuse te ih nazvao ''kviritima'' (građanima).  Njegovi ljudi, šokirani njihovim ležernim otpuštanjem, molili su Cezara da ih vrati u službu; glumeći nevoljkost, dozvolio je da ga nagovore i napravio je bilješke kako bi vođe pobune doveo u izložene i opasne položaje u predstojećoj kampanji. Dok je bio u Italiji, konfiskovao je i prodao po tržišnoj cijeni imovinu Pompeja i protivnika koji su sada mrtvi ili još uvijek nepomilovani, prije nego što je posudio još sredstava.  Dolabelline prijedloge za otpis duga rješavao je odbijajući ih prihvatiti, tvrdeći da bi ga njegovi veliki dugovi učinili glavnim korisnikom takvog plana.  Odluka o prodaji konfiskovane imovine po tržišnoj cijeni razočarala je neke od Cezarovih saveznika, ali je također ukazivala na njegove teške finansijske probleme. === Afrička kampanja === Dodatne informacije: Bitka kod Ruspine i Bitka kod Tapsusa Cezar je naredio svojim ljudima da se okupe u Lilibeju na Siciliji krajem decembra. U ovaj štab je postavio maloljetnog člana porodice Scipio - izvjesnog Scipio Salvita ili Salucija - zbog mita da se nijedan Scipio ne može pobijediti u Africi.  Tamo je okupio šest legija i krenuo prema Africi 25. decembra 47. godine prije nove ere.  Tranzit je poremećen olujom i jakim vjetrovima; samo oko 3.500 legionara i 150 konjanika iskrcalo se s njim u blizini neprijateljske luke Hadrumentum .  Apokrifno se zna da je prilikom iskrcavanja Cezar pao na plažu, ali je uspio uspješno nasmijati loš znak kada je zgrabio dvije šake pijeska, uzvikujući "Uhvatio sam te, Afriko!". ==== Ruspina ==== Na početku kampanje, Cezarove snage su bile znatno nadbrojane: Metel Scipion je predvodio deset legija (vjerovatno slabih poput Cezarovih legija) i velike kontingente savezničke konjice pod kraljem Jubom I od Numidije , koji je također predvodio oko 120 ratnih slonova.  Zahvaljujući iznenađenju, Cezar je imao potrebno vrijeme da pronađe i reorganizuje svoje raštrkane snage, a također je poslao naredbe Siciliji da se vrati s pojačanjima.  Pošto su Pompejci već stekli većinu dostupnih zaliha hrane, Cezar je bio prisiljen da se brzo kreće. Zaobišao je Hadrumentum nakon što je odbio da se preda i uspostavio baze u Ruspini, gdje je predvodio veliku grupu za sakupljanje hrane koja se potom upustila u sukob sa snagama pod Labijenom.  Cezarove neiskusne trupe su se veći dio dana kolebale pod napadom numidske konjice prije nego što su se povukle nakon kontranapada, što je rezultiralo strateškim porazom, jer je Cezar bio spriječen da sakuplja hranu. S oskudnim zalihama, Cezar je utvrdio svoj logor u Ruspini dok se Metel Scipion pridružio Labijenovim snagama samo tri milje od Cezarove pozicije. Njihov saveznik, kralj Juba, također se pomaknuo da se poveže s njima, ali je bio prisiljen da se premjesti na zapad kada je njegovo kraljevstvo napao njegov rival, Boko II iz Mauretanije, sa snagama koje je predvodio rimski plaćenik Publije Sittije , koji je pobjegao iz Rima nakon sloma druge Katilinarove zavjere .  Ovo je bila sreća za Cezara, koji to nije organizovao.  Scipionove snage su patile od endemskog dezerterstva; međutim, Cezar je zauzeo defanzivni pristup sve dok mu nisu stigle dvije legije, 800 galskih konjanika i značajne zalihe hrane, nakon čega je ponovo preuzeo ofanzivu. Nakon nekoliko okršaja između Cezara i Metela Scipiona oko nekih brda na periferiji grada i pompejskog izvora vode u Uziti, Metel Scipion je dobio pojačanje od Jubine savezničke konjice i teške pješadije. Nakon još borbi za terenske prednosti oko Uzite, Cezarove snage su pojačale veteranske legije koje su se pobunile u Kampaniji.  S obzirom na to da mu je ponestalo zaliha i da su šanse za zauzimanje Uzite bile male, Cezar je odlučio da se povuče, zauzevši neke zalihe hrane prije nego što je nastavio i opsjedao Taps. ==== Tapsus i povratak ==== Time je Cezar prisilio Pompejce da se formiraju za bitku. S obzirom na to da je dobar teren sužavao front, ograničavajući Metulovu brojčanu prednost, Cezar je krenuo da se obrati svojim ljudima, koji su spontano napali protivničke linije, iznenadili ih i brzo ih porazili.  Plutarh, međutim, izvještava da je Cezar osjetio nadolazeći epileptični napad i da je odveden na odmor, što je dovelo do konfuznog napada.  U svakom slučaju, Metulove Scipionove snage su bile poražene, s izuzetno nejednakim žrtvama: oko 10.000 mrtvih Pompejaca za oko 50 žrtava.  Metel Scipion i ostatak pompejskog vođstva uspjeli su, međutim, pobjeći, iako je većina završila mrtva u roku od nekoliko sedmica, bilo od samoubistva ili pogubljenja nakon zarobljavanja: Metel Scipion pokušao je pobjeći morem, ali je izvršio samoubistvo kada su ga presreli cezarovi brodovi; Juba i pompejski oficir po imenu Marko Petreje dogovorili su pakt o samoubistvu u borbi jedan na jedan.  Labijen je uspio pobjeći i otići u Hispaniju, gdje se pridružio Gneju i Sekstu Pompeju. Tokom kampanje pred Tapsom, Katon Mlađi je držao grad Utiku i nije prisustvovao bitci; kada je obaviješten o porazu, konsultovao se sa svojim vojnicima, kojih je bilo samo tri stotine i bili su beznadežno brojčano nadjačani.  Nakon večere, Katon je uzeo mač i zario se u stomak; na buku je pozvan doktor, ali Katon je rastrgao konce i "počeo čupati vlastitu utrobu", umirući prije nego što ga je iko mogao zaustaviti. Cezar je bio razočaran što neće moći pomilovati Katona, koji je počinio samoubistvo prvenstveno "iz želje da izbjegne milost svog neprijatelja".  Zatim je ostao u Africi kako bi riješio poslove u regiji, podvrgavajući zajednice koje su podržavale Pompeja kaznenim kaznama. Također je imao kratku aferu s Eunojom , suprugom kralja Boguda od Mauretanije.  U junu 46. napustio je Afriku i otišao u Rim, prvo se zaustavivši na Sardiniji,  a zatim se vratio u grad krajem jula. === Druga španska kampanja i njen kraj === Nakon Cezarovog povratka u Rim, proslavio je četiri trijumfa: nad Galijom, Egiptom, Azijom i Afrikom. Pobjeda nad drugim Rimljanima u Africi "taktično je smatrana" pobjedom nad Jubinom Numidijom.  Proslave su počele 21. septembra i trajale su do 2. oktobra, uz raskošne parade zarobljenika i opljačkanog blaga.  Cezar je, kao trijumfator, također proslavio ovu priliku dajući sebi pravo da mu prethode sedamdeset dva liktora - daleko više od uobičajenih dvanaest konzula i uobičajenih dvadeset četiri diktatora - simbolizirajući da je tri puta držao diktaturu.  Održavane su i masovne igre i javni banketi; Cezar je također dao ogromne donacije svojim ljudima, ekvivalentne više od šesnaest godina plate, a još više za centurione i oficire. Glavni izvor za kampanju u Španiji poznat je kao ''Španski rat'' (ili ''Bellum Hispaniense'' ) i vjerovatno ga je napisao jedan od Cezarovih oficira, "ali je daleko najmanje zadovoljavajuća od knjiga dodanih njegovim ''Komentarima'' ".  Elizabeth Rawson, u knjizi ''Cambridge Antique History'' , opisuje "nespretnog pripovjedača".  Druge kritike usmjerene su na pisanje: njegov "poluobrazovani latinski", njegov status "najnepismenije i najrazdražujuće knjige u klasičnoj književnosti", sa "vrlo jadnim stilom" i "lošim imitacijama Cezarove lucidnosti". ==== Rana kampanja ==== Cezar je, međutim, otišao u Španiju u novembru 46. godine prije nove ere, kako bi tamo svladao opoziciju.  Njegovo imenovanje Kvinta Kasija Longina nakon prve kampanje u Španiji dovelo je do pobune: Kasijeva pohlepa i... "neugodan" temperament doveli su do toga da su mnogi provincijalci i trupe otvoreno prešli na stranu Pompeja, dijelom okupljeni od strane Pompejevih sinova Gneja i Seksta .  Pompejcima su se pridružile i druge izbjeglice iz Tapsa, uključujući Labijena. Nakon što je primio loše vijesti s poluotoka, otišao je s jednom iskusnom legijom, jer su mnogi njegovi veterani bili otpušteni, i stavio Italiju u ruke svog novog ''magistra viteštva'' Lepida .  Predvodio je ukupno osam legija, što je izazvalo strahove da bi ga mogla poraziti zastrašujuća snaga Gneja Pompeja od više od trinaest legija i dodatnih pomoćnih trupa.  Španska kampanja bila je prepuna zločina, Cezar je svoje neprijatelje tretirao kao pobunjenike; Cezarovi ljudi su ukrašavali svoja utvrđenja odrubljenim glavama i masakrirali neprijateljske vojnike. Cezar je prvo stigao u Španiju i oslobodio Uliju od opsade. Zatim je marširao protiv Kordube, u kojoj je bio garnizon Seksta Pompeja, koji je zatražio pojačanje od svog brata Gneja.  Gnej je isprva odbio bitku na Labijenov savjet, prisiljavajući Cezara na zimsku opsadu grada, koja je na kraju otkazana nakon malog napretka; Cezar je zatim krenuo u opsadu Ategue, praćen Gnejevom vojskom.  Međutim, značajna dezerterstva su počela uzimati danak pompejskim snagama: Ategua se predala 19. februara 45. godine prije nove ere, čak i nakon što je njen pompejski komandant masakrirao osumnjičene prebjege i njihove porodice na zidinama.  Gnejeve Pompejeve snage su se nakon toga povukle iz Ategue, a Cezar ih je slijedio. ==== Munda ==== Dodatne informacije: Bitka kod Munde i Bitka kod Laura Dezerterstva su prisilila Gneja Pompeja da pruži bitku na grebenu blizu Munde.  Cezar, tražeći odlučujući ishod, dao je bitku, poslavši svoje ljude da marširaju uz greben kako bi se sukobili s Pompejcima u ogorčenoj borbi; Cezarove snage su se pokolebale, a Cezar je požurio u prve linije kako bi lično okupio svoje ljude. Kada je Cezarova Deseta legija (s njegove desne strane) probila pompejansku liniju, Labijen je poveo legiju da popuni prazninu. Međutim, bok je već bio razbijen od strane cezarove konjice, koja je cijelu pompejansku vojsku natjerala u bijeg.  Borbe su bile dovoljno žestoke da Plutarh prenosi da je Cezar rekao svojim prijateljima "često se borio za pobjedu, ali sada prvo za svoj život".  Svetonije tvrdi da je Cezar u očaju razmišljao o samoubistvu.  Cezar je pretrpio oko hiljadu mrtvih, "visok postotak od vojske koja je vjerovatno brojala mnogo više od 25.000-30.000 ljudi". Labijen je ubijen na bojnom polju; Gnej Pompej je pobjegao, ali je ubrzo nakon toga zarobljen i pogubljen.  Dok je Sekst Pompej uspio pobjeći u skrivanje, a s druge strane Mediterana u Siriji došlo je do male pobune pod Kvintom Cecilijem Basom koja je potrajala,  građanski rat je bio završen. ==== Povratak ==== Pobjeda je potaknula Senat u Rimu da proglasi pedeset dana zahvalnosti, da Cezaru titulu "Oslobodilac" i posveti hram Slobodi.  U narednim mjesecima ulizički Senat dodijelio je daljnje počasti, uključujući pravo sjedenja na posebnoj stolici između konzula u Senatu, postavljanje Cezarove statue od slonovače na Kapitolu blizu kraljeva i u hramu Kvirinu.  Mjesec njegovog rođenja, ''Quinctilis'' , preimenovan je u njegovu čast (na kraju je postao moderni juli); osnovan je hram njegovoj milosti, dobio je trajno ime ''Imperator'' i titulu ''parens patriae'' (otac svoje zemlje). Cezar se vratio u Rim preko južne Galije i Narbona Marcija .  Tokom povratka, osnovao je niz kolonija za svoje veterane, nagradio svoje vojnike i pristalice te dodijelio latinska prava raznim galskim gradovima.  Također se sastao i pomirio s Markom Antonijem.  Dok je bio u Cisalpinskoj Galiji, obećao je i Marku Juniju Brutu pretorsko mjesto za 44. godinu prije nove ere i moguće konzulstvo 41. godine. Ušao je u Rim otprilike godinu dana nakon što ga je napustio u oktobru 45. godine prije nove ere, kako bi proslavio trijumf nad sugrađanima, ostavljajući pomalo loš utisak.  Također je dozvolio dvojici svojih legata, Kvintu Pediju i Kvintu Fabiju Maksimu , da također održe trijumfe.  Nijedna od ovih proslava nije bila popularna kod kritičara u Senatu.  Ni Cezarovo obezvređivanje konzulstva i drugih funkcija u ime političkih usluga nije bilo popularno: na primjer, posljednjeg dana u godini, konzul je umro, što je navelo Cezara da sazove izbore kako bi jednog od svojih saveznika, Gaja Kaninija Rebilusa , postavio za konzula na nekoliko sati poslijepodne, što je navelo Ciceron da piše prijatelju "kad bi to mogao vidjeti, plakao bi". Cezar je, sa svoje strane, po povratku počeo planirati ambicioznu kampanju u Dakiju i Partiju . == Posljedice == Vidi također: Atentat na Julija Cezara Cezarovo imenovanje za diktaturu tokom građanskog rata , prvo privremeno - a zatim trajno početkom 44. godine prije nove ere  - zajedno s njegovom de facto i vjerovatno neodređenom polubožanskom monarhijskom vlašću,  dovelo je do zavjere koja je uspješno završila njegovim atentatom na Martovske ide 44. godine prije nove ere, tri dana prije nego što je Cezar otišao na istok u Partiju.  Među zavjerenicima bilo je mnogo cezarskih oficira koji su pružili izvrsnu službu tokom građanskih ratova, kao i ljudi koje je Cezar pomilovao. Neki naučnici, poput Ericha Gruena , smatraju Cezarov građanski rat kao podsticajni događaj za slom republike. Iz ove perspektive, građanski rat – izazvan pogrešnom procjenom, a ne namjerom – uzrokovao je slom republike pokretanjem dugoročnog poremećaja funkcionisanja republikanske političke kulture.  Drugi građanski rat smatraju simptomom sloma republike, bilo u smislu otuđenja republike od različitih interesnih grupa (prema Peteru Bruntu ) ili u smislu produžene političke "krize bez alternative" gdje republikanske institucije nisu bile u stanju da sprovedu potrebne reforme iznutra, a istovremeno su bile takvog statusa da se nijedna alternativa nije ozbiljno razmatrala (prema Christianu Meieru ). '''Antarktička ledena ploča''' kontinentalni je glečer koji pokriva 98% antarktičkog kontinenta, sa površinom od 14 miliona kvadratnih kilometara (5,4 miliona kvadratnih milja) i prosječnom debljinom od preko 2 kilometra (1, 2 milje). To je najveći od dva postojeća ledena pokrivača na Zemlji, sa 26,5 miliona kubnih kilometara (6,4 miliona kubnih milja) leda, što je ekvivalentno 61% ukupne slatke vode na Zemlji. Njegova površina je gotovo neprekidna, a jedine oblasti bez leda na kontinentu su suhe doline, nunataci (vrhovi planina iznad leda) u antarktičkim planinskim lancima i rijetki priobalni stjenski izdanci. Često se, zbog velikih razlika u masi glečera, protoku leda i topografiji između njih, dijeli na Antarktičko poluostrvo, Istočnu antarktičku ledenu ploču i Zapadnu antarktičku ledenu ploču. Pošto je Istočna antarktička ledena ploča više od 10 puta veća od Zapadne i nalazi se na većoj nadmorskoj visini, manje je podložna klimatskim promjenama od Zapadne. U 20. vijeku, Istočna ploča bila je jedna od rijetki mjesta na Zemlji gdje je primjećeno blago hlađenje umjesto zagrijavanja, dok je Zapadna od 1950-ih do 2000. bilježila zagrijevanje od preko 0,1 °C po deceniji, sa prosječnim trendom zagijavanja od >0,05 °C po deceniji od 1957. preko cijelog kontinenta. Početkom 2020-ih i dalje postoji neto dobitak mase u Istočnoj ploči, zbog povećanih padavina koje su se zaledile na ledenoj ploči), dok je gubitak leda iz Zapadne ploče, posebno sa glečera Thwaites i Pine Island, mnogo veći. Do 2100. godine, samo gubitak leda iz Antarktika mogao bi podići globalni nivo mora za oko 11 cm (5 inča). Zapadna antarktička ledena ploča (WAIS) nalazi se duboko ispod nivoa mora, što je čini podložnom nestabilnostima morskih ledenih ploča – ovaj proces je teško precizno predvidjeti u modelima. Ako do nestabilnosti dođe prije 2100. godine, porast nivoa mora izazvan Antarktikom mogao bi se povećati za dodatne desetine centimetara, posebno pri velikom globalnom zatopljenju. Topljenje leda takođe stvara velike količine svježe otopljene vode – oko 1100–1500 milijardi tona godišnje. Ova voda razblažuje slanu antarktičku dubinsku vodu, slabi donju cirkulacionu ćeliju Južnog okeana i može doprinijeti njenom eventualnom kolapsu, iako će se to vjerovatno odvijati postepeno, tokom stoljeća. Paleoklimatska istraživanja i poboljšano modeliranje pokazuju da je vrlo vjerovatno da će Zapadna antarktička ledena ploča nestati čak i ako globalno zagrijavanje više ne bude napredovalo, te da bi nju moglo spasiti jedino smanjenje zagrijavanja za 2 °C ispod nivoa do 2020. godine. Smatra se da bi potpuno nestajanje ploče trajalo između 2 i 13 hiljada godina, iako nekoliko vijekova visokih emisija može skratiti ovaj period na oko 500 godina. Ako se ploča sruši, ali planinski ledeni vrhovi ostanu, nivo mora bi poratao za 3,3 m, a ako se i oni otope – za 4,3 m. Izostatičko podizanje tla moglo bi dodatno povećati niv mora za oko 1 m tokom narednih hiljadu godina. S druge strane, Istočna antarktička ledena ploča je veoma stabilna. Trenutno zagrijavanje može povećati nivo mora samo za oko 0,5–0,9 m, što je mali dio od ukupno 53,3 m leda u cijeloj ploči. Pri zagrijavanju od oko 3 °C, osjetljive oblasti poput Wilkes i Aurora bazena mogle bi se srušiti tokom narednih 2000 godina, što bi podiglo nivo mora za ukupno 6,4 m. Potpuno topljenje i nestanak cjelokupne ploče zahtijevalo bi globalno zagrijavanje između 5 °C i 10 °C. == Geografija == ''Više informacija: [[Geografija Antarktika]]'' Antarktička ledena ploča pokriva površinu od gotovo 14 miliona km² i sadrži 26,5 miliona km³ leda. Kubni kilometar leda teži približno 0,92 gigatona, što znači da pokrivač teži oko 24.380.000 gigatona. To je ekvivalentno oko 61% sve slatke vode na Zemlji. Jedini drugi postojeći ledeni pokrivač je Grenlandski ledeni pokrivač u Arktiku. Antarktička ledena ploča podijeljena je Transantarktičkim planinama na dvije nejednake sekcije: Istočnu antarktičku ledenu ploču (EAIS) i manju Zapadnu antarktičku ledenu ploču (WAIS). Neki glaciolozi smatraju da ploča nad relativno malim Antarktičkim poluostrvom (takođe u Zapadnom Antarktiku) predstavlja treću ledenu ploču zbog vrlo različitih drenažnih bazena od WAIS-a. Prosječna debljina ovih ledenih ploča je oko 2 km. Čak su i Transantarktičke planine uglavnom prekrivene ledom, s izuzetkom nekih vrhova i suhih pustinja McMurdo. Neke priobalne oblasti takođe imaju tijene koje nisu prekrivene ledom. '''Drugo izdanje''' takmičenja u [[Skijaški skokovi|skijaškim skokovima]], [[Turneja 4 skakaonice|Turneje 4 skakaonice]], održano je 31. decembra u [[Oberstdorf|Oberstdorfu]], 1. januara u [[Garmisch-Partenkirchen|Garmisch-Partenkirchenu]], a 3. januara skokovi u [[Innsbruck|Innsbrucku]]. Skokovi u [[Bischofshofen|Bischofshofenu]] održani su 6. januara. Ukupni pobjednik bio je [[Norvežani|Norvežanin]] [[Olaf B. Bjørnstad]], koji je pobijedio u tri od četiri takmičenja. Titulu je branio [[Austrijanci|Austrijanac]] [[Josef Bradl]], koji je važio za glavnog favorita, pobjedivši tek na zadnjim skokovima u Bischofshofenu, zauzevši treće mjesto u ukupnom poretku. Bila je to prva turneja koja je koristila tradicionalni redoslijed takmičenja: Oberstdorf u decembru, novogdišnje takmičenje u Garmisch-Partenkirchenu, zatim Innsbruck, te finale u Bischofshofenu na Bogojavljanje. == Oberstdorf == * '''Datum''': 31. decembar 1953. * '''Država''': {{ZID|Njemačka}} * '''Skakaonica''': [[Schattenberg (skakaonica)|Schattenberg]]<ref>[http://www.fis-ski.com/de/606/612.html?sector=JP&raceid=848 Zvanični FIS rezultati {{Simboli jezika|de|njemački}} {{Simboli jezika|en|engleski}} {{Simboli jezika|fr|francuski}}]{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> {| width="100%" | valign="top" width="50%" | {| class="wikitable" style="text-align:center" width="100%" |- ! width="10%" | Plasman ! width="45%" | Ime ! width="15%" | Bodovi ! width="15%" | 1. serija ! width="15%" | 2. serija |- bgcolor="#F7F6A8" | {{0}}1. | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Olaf B. Bjørnstad]] | 222,0 || || |- bgcolor="#DCE5E5" | {{0}}2. | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Josef Bradll]] | 220,5 || || |- bgcolor="#FFDAB9" | {{0}}3. | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Aulis Kallakorpi]] | 216,0 || || |- | {{0}}4. | align="left" | {{ZD|NOR}} [[Arne Ellingsen]] | 215,5 || || |- | {{0}}5. | align="left" | {{ZD|JUG}} [[Albin Rogelj]] | 207,0 || || |- | {{0}}6. | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Eino Kirjonen]] | 206,0 || || |- | {{0}}7. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Franz Dengg]] | 204,0 || || |- | {{0}}8. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Franz Eder]] | 202,0 || || |- | 9. | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Arne Nilsson]] | 201,0 || || |- | 9. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Toni Brutscher]] | 201,0 || || |} | valign="top" width="50%" | {| class="wikitable" style="text-align:center" width="100%" |- ! width="10%" | Plasman ! width="45%" | Ime ! ! width="15%" | Bodovi ! width="15%" | 1. serija ! width="15%" | 2. serija |- | 11. | align="left" | {{ZD|ŠVE}} Toivo Lauren | | 200,0 || || |- | 12. | align="left" | {{ZD|NJE}} Josef "Sepp" Kleisl | | 197,0 || || |- | 13. | align="left" | {{ZD|AUT}} Albin Plank | | 196,0 || || |- | 14. | align="left" | {{ZD|AUT}} Ferdl Kerber | | 194,0 || || |- | 16. | align="left" | {{ZD|NJE}} Max Bolkart | | 190,0 || || |- | 17. | align="left" | {{ZD|NJE}} Josef "Sepp" Weiler | | 189,5 || || |- | 18. | align="left" | {{ZD|AUT}} Lois Leodolter | | 188,5 || || |- | 19. | align="left" | {{ZD|KAN}} Jeremy Baig | | 188,5 || || |- | 20. | align="left" | {{ZD|AUT}} Walter Steinegger | | 188,0 || || |- | 21. | align="left" | {{ZD|NOR}} Arnfin Bergman | | 187,5 || || |- | 24. | align="left" | {{ZD|NJE}} Helmut Böck | | 178,0 || || |} |} == Garmisch-Partenkirchen== * '''Datum''': 1. januar 1953. * '''Država''': {{ZID|Njemačka}} * '''Skakaonica''': [[Velika olimpijska skakaonica (Garmisch-Partenkirchen)|Velika olimpijska]]<ref>[http://www.fis-ski.com/de/606/612.html?sector=JP&raceid=848 Zvanični FIS rezultati {{Simboli jezika|de|njemački}} {{Simboli jezika|en|engleski}} {{Simboli jezika|fr|francuski}}]{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> {| width="100%" | valign="top" width="50%" | {| class="wikitable" style="text-align:center" width="100%" |- ! width="10%" | Plasman ! width="45%" | Ime ! width="15%" | Bodovi ! width="15%" | 1. serija ! width="15%" | 2. serija |- bgcolor="#F7F6A8" | {{0}}1. | align="left" | {{ZD|NOR}} [[Olaf B. Bjørnstad]] | 226 || || |- bgcolor="#DCE5E5" | {{0}}2. | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Josef Bradl]] | 220,5 || 77,0&nbsp;m || 81,5&nbsp;m |- bgcolor="#FFDAB9" | {{0}}3. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Toni Brutscher]] | 219,5 || 78,0&nbsp;m || 79,5&nbsp;m |- | {{0}}4. | align="left" | {{ZD|NOR}} [[Halvor Næs]] | 218,5 || 78,5&nbsp;m || 77,0&nbsp;m |- | {{0}}5. | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Toivo Lauren]] | 215,0 || 77,0&nbsp;m || 79,5&nbsp;m |- | {{0}}6. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Sepp Weiler]] | 212,5 || 74,0&nbsp;m || 78,0&nbsp;m |- | {{0}}7. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Sepp Hohenleitner]] | 209,5 || 73,0&nbsp;m || 78,5&nbsp;m |- | {{0}}8. | align="left" | {{ZD|NOR}} [[Erling Kroken]] | 209,0 || 73,0&nbsp;m || 78,0&nbsp;m |- | {{0}}9. | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Walter Steinegger]] | 204,5 || 72,0&nbsp;m || 77,0&nbsp;m |- | 10. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Franz Dengg]] | 198,0 || 71,0&nbsp;m || 75,0&nbsp;m |- | 11. | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Arne Nilsson]] | 197,0 || || |- | 12. | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Ferdl Kerber]] | 188,0 || 71,5&nbsp;m || 71,0&nbsp;m |- | 13. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Heini Klopfer]] | 182,0 || || |} | valign="top" width="50%" | {| class="wikitable" style="text-align:center" width="100%" |- ! width="10%" | Plasman ! width="45%" | Ime ! width="15%" | Bodovi ! width="15%" | 1. serija ! width="15%" | 2. serija |- | rowspan="2" | 14. | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Harry Bergqvist]] | 180,5 || 74,5&nbsp;m || 78,0&nbsp;m |- | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Albin Plank]] | 180,5 || 62,0&nbsp;m || 69,0&nbsp;m |- | 16. | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Rudolf Dietrich|Rudi Dietrich]] | 180,0 || 67,0&nbsp;m || 73,0&nbsp;m |- | 17. | align="left" | {{ZD|ŠVE}} [[Karl Holmström]] | 178,5 || || |- | 18. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Robert Engel]] | 176,0 || || |- | 19. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Toni Eisgruber]] | 175,5 || || |- | 20. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Willi Fischer (ski-skakač)|Willi Fischer]] | 174,0 || || |- | 21. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Hans Karg]] | 170,0 || || |- | 22. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Friedl Brandner]] | 166,0 || || |- | 23. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Hermann Anwander]] | 161,0 || || |- | 24. | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Fritz Ruepp]] | 156,0 || || |- | 25. | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Willy Gotthold]] | 148,5 || || |} |} Papinska konklava 2025. Papinska konklava održana je 7. i 8. maja 2025, kako bi se izabrao novi papa, nasljednik Pape Franje, koji je umro 21. aprila 2025. Od 135 podobnih kardinala sa pravom glasa, prisustvovali su svi osim dvojice. Na četvrtom glasanju, konklava je izabrala kardinala Roberta Francisa Prevosta, prefekta Dikasterija za biskupe i predsjednika Papinske komisije za Latinsku Ameriku. Nakon prihvatanja izbora, uzeo je ime Lav XIV. == Izborni proces == Proces izbora pape započeo je 21. aprila 2025, kratko nakon smrti Pape Franje. Kao i na papinskoj konklavi 2013, dekan i prodekan Kardinalskog zbora bili su stariji od 80 godina i nisu mogli sudjelovati. Najstariji kardinal mlađi od 80 godina, Pietro Parolin, predsjedavao je konklavom. === Vrijeme i procedura === Prema Universi Dominici gregis, apostolskoj konstituciji Ivana Pavla II. iz 1996, odnosno modifikovanom motopropriju Normas nonnullas Benedikta XVI. iz 2013, kardinali su imali najmanje 15 dana za sazivanje konklave nakon što je Stolica postala upražnjena. Oni su imali diskreciono pravo da započnu konklavu ranije ili najkasnije 20 dana nakon što mjesto pape postane upražnjeno. Dana 28. aprila 2025, dva dana nakon Franjine sahrane, peta generalna kongregacija kardinala odredila je 7. maj 2025. za početak konklave. === Kardinali elektori === Kardinali stariji od 80 godina nisu mogli sudjelovati u izboru novog pape. Dana 21. aprila 2025. bilo je ukupno 252 kardinala, a 135 njih je bilo mlađe od 80 godina, samim time s pravom glasa. Od tih 135 kardinala s pravom glasa, 80% je imenovao papa Franjo. Od proglašavanja Romano Pontifici eligendo i Universi Dominici gregis 1975. godine, maksimalni broj kardinala elektora je određen na 120. Konklava 2025. bila je prva konklava u kojoj je ovaj broj premašen na dan kada je Stolica postala upražnjena. Prema kanonskom pravu, svaki kardinal mlađi od 80 godina koji se nije odrekao ili izgubio pravo glasa imao je pravo biranja na konklavi. Papa koji je izabrao više od 120 kardinala elektora, kao što je to učinio Papa Franjo, u praksi poništava ograničenje iz 1975. Dana 30. aprila 2025, generalna kongregacija kardinala potvrdila je da svi prisutni kardinali elektori mogu glasati na konklavi koja započinje 7. maja. Nepodobni kardinali su ipak mogli prisustvovati generalnim kongregacijama i učestvovati u raspravama koje su prethodile konklavi. Iako kardinali imaju ovlasi da biraju bilo kog katolika koji je kršten, posljednji put kada je jedan "nekardinal" bio izabran bilo je na papinskoj konklavi 1378. godine. === Neučestvovanje === Nakon što je rekao da će pokušati učestvovati u konklavi, kardinal Giovanni Angelo Becciu iz Italije, koji se odrekao svojih kardinalskih prava zbog finansijskog skandala, izjavio je da će poštovati želju Pape Franje i suzdržati se od učešća. Zdravstveni problemi spriječili su kardinale Antonija Cañizaresa Lloveru iz Španije i Johna Njuea iz Kenije da učestvuju u konklavi, čime je broj učesnika smanjen na 133. Za izbor pape bila su potrebna 89 glasa, odnosno dvotrećinska većina. Ovo je bio najveći broj kardinala koji su ikada učestvovali u jednoj konklavi. == Nagađanja == Franjina hospitalizacija u februaru i martu 2025. potaknula je spekulacije o predstojećoj konklavi. Zbog velikog međunarodnog širenja članstva u Kardinalskom zboru pod Papom Franjom, broj kardinala porastao je na 252, sa preko 140 neevropskih kardinala koji su izabrani za vrijeme njegovog pontifikata, neki posmatrači sugerisali su da je moguć izbor neevropskog pape. Prvobitno je planirano da konklava 2025. ima 135 elektora iz 71 zemlje, dok je konklava 2013. i 2005. imala 115 elektora iz 48, odnosno 52 zemlje. Neki od kardinala učesnika nisu govorili talijanski, radni jezik Rimske kurije. Vodeći se talijanskom izrekom "debeo papa, mršav papa", neki komentatori predviđali su da će Franjin nasljednik biti konzervativniji, zbog zabrinutosti oko uplitanja u proces izbora, koje je zabranio Ivan Pavao II, te neprijateljskog preuzimanja od strane ultrakonzervativnih političara i katolika. Što se tiče 3. i 4. generalne kongregacije, među kardinalima je navodno postojala želja za desetogodišnjim papom, nekim u kasnim sedamdesetim, s iskustvom u Rimskoj kuriji, ko bi bio više fokusiran na unutrašnje poslove. Neki su smatrali da je mlađi papa vjerovatniji izbor, dok su drugi smatrali da su kardinali poput Pierbattista Pizzaballa i Roberta Prevosta premladi. Mnogi kardinali su izrazili nadu za kratkom konklavom kao 2005. i 2013. godine. S obzirom na složenost i heterogenost ove konklave, u poređenju s onom koja je Papu Franju izabrala za dva dana 2013, kardinal Rainer Woelki očekivao je da će konklava 2025 potrajati duže; kardinali Louis Raphaël I Sako i Gregorio Rosa Chávez očekivali su kraću dvodnevnu ili trodnevnu konklavu, za koju je potonji napomenuo da će trajati "maksimalno tri dana". ---- ---- ---- ---- ----'''Starlingov princip''' navodi da kretanje tečnosti kroz polupropusni krvni sud, poput kapilara ili malh venula, zavisi od [[Pritisak|hidrostatskog pritiska]] i koloidnog osmotskog pritiska (onkotskog), s obje strane polupropusne barijere koja propušta filtrat, usporavajući izlazak većih molekula, poput proteina, iz krvotoka. Pošto svi krvni sudovi dopuštaju određeni stepen curenja proteina, pravi balans preko membrane ne može se postići, te dolazi do kontinuiranog protoka vode sa malim rastvorima. Svojstva molekulske filtracije zida kapilara leže u nedavno otkrivenom endokapilarnom sloju, a ne u dimenzijama pora kroz ili između endotelskih ćelija. Ovaj vlaknasti matriksni endokapilarni sloj naziva se endotelni glikokaliks. Starlingova jednačina opisuje ovaj odnos u matematičkom obliku i može se primijeniti na mnoge biološke i nebiološke polupropusne membrane. == Jednačina == Starlingova jednačina primijenjena na zid krvnog suda glasi: : <math>\ J_v = L_\mathrm{p} S ( [P_\mathrm{c} - P_\mathrm{i}] - \sigma[\pi_\mathrm{p} - \pi_\mathrm{g}] )</math> gdje je: * <math> J_v </math> volumen filtracije rastvarača kroz endotel po sekundi. * <math> [P_\mathrm{c} - P_\mathrm{i}] - \sigma[\pi_\mathrm{p} - \pi_\mathrm{g}] </math> ukupna pokretačka sila. ** <math> P_c </math> kapilarni [[hidrostatski pritisak]] ** <math> P_i </math> intersticijski hidrostatski pritisak ** <math> \pi_p </math> onkotski pritisak plazmatskih proteina. ** <math> \pi_g </math> subglikokaliksni onkotski pritisak, koji se mijenja obrnuto proporcionalno sa <math> J_v </math> i tako stabilizuje <math> J_v </math>. ** <math> L_p </math> hidraulička propusnost membrane ** <math> S </math> površina za filtraciju, određena pukotinama u "tight junction" ljepilu koje povezuje endotelske ćelije na njihovim ivicama. ** <math> \sigma </math> Stavermanov refleksni koeficijent, koji zavisi od stanja endotelnog glikokaliksa iznad pukotina između spojeva. Pritisci se uobičajeno mjere u '''milimetrima živinog stuba (mmHg)''', a koeficijent filtracije u '''mililitrima po minuti po milimetru živinog stuba (ml·min⁻¹·mmHg⁻¹)'''. Brzina kojom se tečnost filtrira kroz vaskularni endotel (transendotelna filtracija) određena je zbirom dvije sile koje guraju van, '''kapilarnog pritiska (P_c)''' i '''koloidnog osmotskog pritiska ispod endotelnog glikokaliksa (π_g)''', te dvije sile koje apsorbuju, '''onkotskog pritiska plazmatskih proteina (π_p)''' i '''intersticijskog pritiska (P_i)'''. '''Starlingova jednačina''' je prva od dvije '''Kedem–Katchalski jednačine''', koje primjenjuju termodinamiku van ravnoteže na teoriju osmotskog pritiska kroz membrane koje su barem djelomično propusne za rastvor odgovoran za razliku osmotskog pritiska. Druga Kedem–Katchalski jednačina objašnjava '''transendotelni transport rastvora (J_s)'''. Danas se zna da '''prosječni kolodni osmotski pritisak intersticijske tečnosti nema značajan uticaj na J_v'''. Razlika kolodnog osmotskog pritiska koja se suprotstavlja filtraciji sada se definiše kao '''π' minus subglikokaliksni π_g'''. '''Subglikokaliksni prostor''' je vrlo mala, ali životno važna mikrodomena ukupnog intersticijskog prostora. Koncentracija rastvorljivih proteina u toj mikrodomeni, koja određuje π_g, približno je nula dok postoji adekvatna filtracija koja ih ispira iz interendotelnih pukotina. Iz tog razloga je '''J_v mnogo manji nego što je ranije izračunato i strogo je regulisan'''. Svaki privremeni porast plazmatskog kolodnog osmotskog pritiska ili pad kapilarnog hidrostatskog pritiska dovoljan da izazove obrnuti (negativni) J_v dovodi do neometane difuzije intersticijskih proteina u subglikokaliksni prostor, smanjujući razliku kolodnog osmotskog pritiska koja je pokretala apsorpciju tečnosti u kapilaru. Ovisnost π_g o lokalnom J_v nazvana je '''Model Glikokaliksa''' ili '''Michel-Weinbaum model''', u čast dvojice naučnika koji su nezavisno opisali filtracijsku funkciju glikokaliksa. '''Michel-Weinbaum model''' objašnjava kako većina kontinuiranih kapilara održava stanje stabilne filtracije duž cijele dužine većinu vremena. Privremeni poremećaji Starlingovih sila brzo se vraćaju u stanje stabilne filtracije. '''Koeficijent filtracije''' Glavni članak: Koeficijent filtracije U nekim tekstovima, proizvod '''hidrauličke propusnosti''' i '''površine membrane''' naziva se '''filtracijski koeficijent K_fc'''.[potrebna citacija] '''Refleksni koeficijent''' '''Stavermanov refleksni koeficijent, σ''', je bezdimenzionalna konstanta koja je specifična za propusnost membrane za određeni rastvor.[4] '''Starlingova jednačina''', napisana bez σ, opisuje protok rastvarača kroz membranu koja je nepropusna za rastvore sadržane u otopini.[5] '''σ_n''' koriguje djelomičnu propusnost polupropusne membrane za rastvor n.[5] Gdje je '''σ blizu 1''', plazmatska membrana je manje propusna za označene čestice (npr. veće molekule poput albumina i drugih plazmatskih proteina), koje mogu prolaziti kroz endotelni sloj, iz područja više koncentracije u područje niže koncentracije, sporije, dok voda i manji rastvori prolaze kroz glikokaliksni filter u ekstravaskularni prostor.[5] '''Glomerulski kapilari''' imaju refleksni koeficijent blizu 1, jer normalno nijedan protein ne prelazi u glomerulski filtrat. Suprotno tome, '''hepatijski sinusoidni kapilari''' nemaju refleksni koeficijent jer su potpuno propusni za proteine. Intersticijska tečnost jetre unutar '''Space of Disse''' ima isti kolodni osmotski pritisak kao plazma, pa se sinteza albumina u hepatocitima može regulisati. '''Približne vrijednosti''' Ispod su tipične vrijednosti za varijable u '''Starlingovoj jednačini''', koje regulišu neto '''J_v''' na oko 0,1 ml po sekundi, 5–6 ml po minuti ili oko 8 litara dnevno. {| class="wikitable" !Lokacija !P_c (mmHg)[6] !P_i (mmHg)[6] !σπ_c (mmHg)[6] !σπ_g (mmHg)[6] |- |Arteriolarni kraj kapilara | +35 |−2 | +28 |zavisi od lokalnog J_v |- |Venula | +15 |−2 | +28 |zavisi od lokalnog J_v |} '''Specifični organi''' '''Bubrezi''' Glomerulski kapilari imaju kontinuirani sloj glikokaliksa u zdravlju, a ukupna transendotelna stopa filtracije rastvarača ('''J_v''') prema bubrežnim tubulima je obično oko 125 ml/min (oko 180 litara/dan). Glomerulski kapilarni '''J_v''' je poznatiji kao '''glomerulska filtracija (GFR)'''. '''Pluća''' Starlingova jednačina može opisati kretanje tečnosti iz plućnih kapilara u alveolarni prostor zraka.[7][8] '''Klinički značaj''' Woodcock i Woodcock su 2012. pokazali da revidirana Starlingova jednačina ('''steady-state Starling principle''') pruža naučno objašnjenje kliničkih opažanja u vezi sa intravenskom terapijom tečnošću.[9] Tradicionalno učenje o filtraciji i apsorpciji tečnosti unutar jedne kapilare je zamijenjeno konceptom vitalne cirkulacije '''ekstracelularne intersticijske tečnosti''' koja teče paralelno sa cirkulacijom krvi. Infuzija intravenskih tečnosti koja povećava '''plazmatski kolodni osmotski pritisak''' (kolodna terapija) ima mnogo manji uticaj na plazmatski volumen nego što se prvobitno očekivalo, djelimično zato što početno smanjena stopa filtracije omogućava porast koncentracije proteina u subglikokaliks prostoru, vraćajući razliku kolodnog osmotskog pritiska i transendotelnog protoka rastvarača na nivo stabilne ravnoteže unutar jednog sata. Prevencija i liječenje edema (prekomjerne intersticijske tečnosti) zavisi od '''normalizacije P_c''' i optimizacije protoka limfe. '''Istorija''' Starlingova jednačina je dobila ime po britanskom fiziologu '''Ernestu Starlingu''', koji je također poznat po '''Frank–Starlingovom zakonu srca'''.[10] Starling se može pripisati i zaslugom za identifikaciju da je “apsorpcija izotoničnih rastvora soli (iz ekstravaskularnog prostora) od strane krvnih žila određena osmotskim pritiskom serumskih proteina” još 1896. godine.[10] '''Vidi također''' '''Shéyaa Bin Abraham-Joseph''' (rođen 22. oktobra 1992.), poznatiji kao '''21 Savage''', britanski je reper sa adresom u Atlanti, Georgia. Rođen u Londonu, odrastao je u Sjedinjenim Američkim Državama. Muzičku karijeru započeo je 2013. godine, izbacivši tri mixtapea koji su naišli na regionalno priznanje. Probio se zajednički EP-jm sa producentom Metro Boominom, pod nazivom Savage Mode (2016), koji je zauzeo 23. mjesto na Billboard 200 listi. Glavni singlovi ''"X"'' (sa Futureom) i ''"No Heart"'' našli su se u top 40 na Billboard Hot 100 listi. Kasnije iste godine dodatno je zapažen kao gost na Drakeovom singlu ''"Sneakin'"''. U januaru 2017. godine potpisao je ugovor sa Epic Records. Njegov prvi studijski album, Issa Album (2017), dostigao je drugo mjesto na Billboard 200 listi, dok je glavni singl ''"Bank Account"'' dosegao 12. mjesto na Billboard Hot 100. Iste godine objavio je i zajednički album Without Warning (2017.) sa Metro Boominom i reperom Offsetom, te je i gostovao na Post Maloneovom singlu ''"Rockstar"'', koji je zauzeo prvo mjesto na Billboard Hot 100 i dobio dvije nominacije na 61. dodjeli Grammy nagrada za pjesmu godine i najbolju rep pjesmu. Njegov drugi album, I Am > I Was (2018), bio je prvi koji je debitovao na prvom mjestu Billboard 200, a singl ''"A Lot"'' (sa J. Coleom) osvojio je Grammy za najbolju rep pjesmu. Godine 2020. on i Metro Boomin objavili su nastavak EP-a, Savage Mode II, koji je također debitovao na prvom mjestu Billboard 200 i donio top 10 singlove ''"Runnin"'' i ''"Mr. Right Now"'' (sa Drakeom). Godine 2022. gostovao je na Drakeovom singlu "Jimmy Cooks", što je bila njegova prva pjesma koja je debitovala na prvom mjestu Hot 100. Kasnije te godine, sa Drakeom je izdao zajednički album "Her Loss", koji je također zauzeo prvo mjesto Billboard 200, čime je postao njegov treći projekat na vrhu liste. Njegov treći solo album, American Dream iz 2024, bio je njegov četvrti uzaspni album na prvom mjestu i donio top 10 pjesme na Billboard Hot 100: Redrum i Nee-Nah. 21 Savage uhapšen je od strane američke imigracione službe (ICE), 3. februara 2019. Zvaničnici su otkrili da je britanski državljanin koji je u SAD ušao u julu 2005. nezakonio ostao nakon isteka H-4 vize 2006. godine. Dobio je kauciju 12. februara i pušten je narednog dana, dok je čekao ishod ubrzanog deportacionog ročišta, koje je prvobitno bilo zakazano za 9. april, ali je kasnije odgođeno na neodređeno vrijeme. Advokati 21 Savagea tvrdil su da je on legalno boravio u SAD godinama prije isteka H-4 vize 2005. godine. Godine 2023, 21 Savage posteao je legalni stalni stanovnik SAD-a i dobio je zelenu kartu. Godine 2022. 21 Savage je gostovao na Drakeovom singlu ''"Jimmy Cooks"'', što je bila njegova prva pjesma koja je debitovala na prvom mjestu Hot 100. Kasnije iste godine zajedno sa Drakeom izdao je zajednički album '''Her Loss''', koji je također zauzeo prvo mjesto Billboard 200, čime je postao njegov treći projekat na vrhu liste. Njegov treći solo album, '''American Dream''' (2024), bio je njegov četvrti uzastopni album na prvom mjestu i donio top 10 singlove na Billboard Hot 100: ''"Redrum"'' i ''"Née-Nah"''. Što se tiče imigracionog statusa, 21 Savage je uhapšen od strane američke imigracione službe (ICE) 3. februara 2019. Zvaničnici su otkrili da je britanski državljanin koji je u SAD ušao u julu 2005. i nezakonito ostao nakon isteka H-4 vize 2006. Dobio je kauciju 12. februara i pušten je narednog dana, dok je čekao ishod ubrzanog deportacionog ročišta, prvobitno zakazanog za 9. april, ali kasnije odgođenog na neodređeno vrijeme. Njegovi advokati tvrdili su da je legalno boravio u SAD godinama prije isteka H-4 vize. Godine 2023. 21 Savage je postao legalni stalni stanovnik SAD-a i dobio zelenu kartu. <references /> '''Operacija Južno koplje''' predstavlja vojnu i nadzornu kampanju Sjedinjenih Američkih Država, čiji je deklarirani cilj "otkrivanje, ometanje i razgradnja transnacionalnih kriminalnih i nezakonitih pomorskih mreža", prema navodima administracije američkog predsjednika Donalda Trumpa. Pojedini analitičari smatraju da operacija predstavlja hibrid borbe protiv terorizma i rata protiv droge, dok drugi tvrde da je među implicitnim ciljevima bilo i uklanjanje Nicolása Madura s vlasti u Venecueli. == Početak kampanje == Usred zabrinutosti Trumpove administracije zbog krijumčarenja droge u SAD, kao i pojačanih napetosti između SAD-a i Venecuele tokom venecuelanske krize, Sjedinjene Američke Države su sredinom augusta 2025. započele raspoređivanje vojnih snaga u Karipskom moru. U septembru su počeli zračni napadi na plovila za koja američka administracija tvrdi da su pod kontrolom narkoterorističkih mreža koje krijumčare drogu u SAD. Do kraja novembra, nakon što je Kartel Sunca proglašen stranom terorističkom organizacijom i posebno označenom globalnom terorističkom organizacijom, operacija je ušla u novu fazu. U decembru je administracija SAD-a proglasila vladu Nicolása Madura stranom terorističkom organizacijom i započela ukrcavanje na sankcionirane tankera se sirovom naftom, te njhovu pljenidbu. Krajem decembra izveden je prvi američki napad na kopneni cilj unutar Venecuele. Dana 3. januara 2026. američke snage bombardovale su ciljeve u Caracasu i drugim lokacijama, te su zarobile Nicolása Madura i prebacile ga izvan zemlje. == Formalno imenovanje i flota == Operacija je službeno imenovana 13. novembra 2025. od strane Petea Hegsetha, američkog ministra obrane, kao proširenje operacije istog naziva koju je najavila Ratna mornarica SAD 28. januara 2025. godine. Operacija koristi '''hibridnu flotu plovila''' opremljenih robotskim i autonomnim sistemima radi otkrivanja i borbe protiv navodnih mreža krijumčarenja droge u zapadnoj hemisferi. == Porijeklo i historija == Ratna mornarica SAD-a najavila je operaciju u januaru 2025. koristeći Četvrtu flotu, fokusirajući se na integraciju „robotskih i autonomnih sistema s tradicionalnim pomorskim snagama“.[33][34] Prema ''Miami Heraldu'', Foster Edwards, direktor Hibridne flote, opisao je Southern Spear kao značajan korak u razvoju hibridne flote, s ciljem operacionalizacije kombinacije robotskih i autonomnih sistema radi nadzora ilegalnog krijumčarenja, te razvoja novih tehnika i procedura za integraciju ovih sistema u pomorsko okruženje.[33] Operacija je koristila '''besposadna plovila kompanije Saildrone''' za praćenje ilegalnih aktivnosti u Karipskom i Tihom okeanu,[35][36] dok su besposadni čamci za rizične misije već do juna 2025. korišteni za prikupljanje obavještajnih podataka.[37] U oktobru 2025., '''Zapovjedništvo Južnih snaga SAD-a (USSOUTHCOM)''' formiralo je zajedničku operativnu grupu sa sjedištem u štabu II marinske ekspedicione snage (II MEF), s ciljem suzbijanja djelovanja narkokartela u regiji.[39][40] Jedinica je kasnije poznata kao Zajednička operativna grupa '''Southern Spear''', a njene aktivnosti koordinirane su s Četvrtom flotom.[33][41] U novembru 2025., nakon planiranja raspoređivanja robotskih površinskih plovila, manjih presretačkih čamaca i bespilotnih zračnih letjelica, Pete Hegseth je službeno predstavio Zajedničku operativnu grupu. Operacija je obuhvatala kopnene, zračne i logističke snage radi koordinacije i jačanja protunarkotičkih aktivnosti širom zapadne hemisfere.[38] Sjedište grupe je u '''Pomorskoj bazi Mayport na Floridi''', a operacije su započele kasnije u novembru.[33] ''The New York Times'' opisao je predsjedavajućeg Združenog generalštaba SAD-a, Dana Cainea, kao „glavnog arhitekta“ operacije.[16] == Terorističke i druge oznake == Tri dana nakon predstavljanja operacije, Marco Rubio, američki državni sekretar, najavio je da će SAD proglasiti '''Kartel Sunca''', za koji tvrde da ga vodi Nicolás Maduro, Stranom terorističkom organizacijom.[43][44] Rubio je naveo da su karteli „odgovorni za terorističko nasilje širom hemisfere i za krijumčarenje droge u SAD i Evropu“. Maduro je negirao optužbe.[43] ''Miami Herald'' je naveo da bi ova odluka efektivno označila Madura i visoke zvaničnike, uključujući ministra unutrašnjih poslova Diosdado Cabella i ministra odbrane Vladimira Padrina Lópeza, kao teroriste.[45] SAD su 16. decembra 2025. proglasile '''Gulf Clan (Clan del Golfo)''' stranom terorističkom organizacijom.[46][47] Dana 15. decembra 2025., Trump je potpisao izvršnu naredbu kojom se '''fentanil proglašava oružjem masovnog uništenja'''.[48] Dva dana kasnije, najavio je da će Madurovu administraciju proglasiti Stranom terorističkom organizacijom.[49] == Kampanja i operacije == Sredinom augusta 2025. SAD su počele raspoređivati trupe u Karipskom moru.[50] Do kraja novembra, SAD su imale najveće vojne prisustvo u regiji od Kubanske raketne krize 1962.[51] Američke snage su napadale i potapale plovila navodno korištena za krijumčarenje droge u Karipskom moru i Istočnom Pacifiku.[52] U roku nekoliko dana od predstavljanja operacije, zajedničke operacije SAD-a i Dominikanske Republike rezultirale su zapljenom čamaca za krijumčarenje kokaina.[1][54] # novembra, nekoliko '''B-52 Stratofortress''' bombardera letjelo je u blizini obale Venezuele radi demonstracije bombarderskog napada.[51] # decembra SAD počinju zaplijenu i presretanje tankera sa venezuelanskom naftom, a 17. decembra Trump naredio “blokadu” sankcioniranih tankera.[29][57][58][59] Prvi napad na kopneni cilj u Venecueli izveden je 26. decembra 2025. – pomorski objekt navodno korišten za ukrcaj droga pogođen je dron napadom CIA-e, bez žrtava.[60][61] # januara 2026., eksplozije i nisko leteći avioni prijavljeni su u Caracasu i drugim dijelovima zemlje, a Maduro je zarobljen u '''Operaciji Absolute Resolve'''.[62] == Učešće saveznih država i logistička podrška == === Saveznici SAD-a === Osim Trinidad i Tobaga, CNN je 19. novembra naveo da su '''Dominikanska Republika, El Salvador, Gvajana, Panama i Portoriko''' pružili podršku, dok su '''Argentina, Ekvador i Paragvaj''' iskazali političku podršku.[1] '''Dominikanska Republika''': Zajedničke akcije s američkim agencijama rezultirale su zapljenom velike količine kokaina.[63][64] 26. novembra, predsjednik Luis Abinader odobrio je privremenu upotrebu zračne baze San Isidro i međunarodnog aerodroma Las Americas za američke protunarkotičke operacije.[65][66] Do sredine decembra, SAD su premjestile specijalizovane vojne resurse u Portoriko i Dominikansku Republiku za podršku ciljanim kopnenim napadima, zapljeni tankera i provedbi embarga.[67][68][69][70] '''El Salvador''': Prema izvještaju ''The New York Timesa'', SAD su sredinom oktobra počele operirati iz El Salvadora s tri aviona – AC-130J Ghostrider, P-8A Poseidon i C-40 Clipper – što je vjerovatno prvi put da je strana država omogućila SAD-u korištenje aviona za moguće vojne napade u regiji.[2][71] '''Trinidad i Tobago''': Razarač Gravely stigao je 26. oktobra 2025. za četverodnevnu obuku s američkim marinama.[72][73] Dodatne vježbe najavljene su u novembru.[74][75] U novembru instaliran je radar za zračni nadzor, a u decembru su odobreni američki vojni avioni za logističke operacije i rotacije osoblja.[76][77][78] === Saveznici Venezuele === '''Maduro''' je tražio vojnu podršku od Rusije, Kine i Irana radi obrane protiv SAD-a.[79][80] '''Kuba''' je obezbijedila sigurnosne i kontraobavještajne snage, dok '''Kina''' i '''Iran''' pružaju ograničenu pomoć zbog vlastitih problema.[13][80][82] # oktobra, '''ruski transportni avion Il-76''' s Pantsir-S1 i Buk-M2E sistemima sletio je u Venezuelu za vojnu podršku.[79][80][83] U decembru 2025., Maduro je pozvao kolumbijsko društvo, uključujući vojsku, da brani zemlju od američke agresije. Predsjednik Kolumbije, Gustavo Petro, odbacio je zahtjev i naglasio da Maduro nije narkokartelski lider.[84][85] == Analiza == Neki analitičari smatraju da operacija predstavlja hibrid borbe protiv terorizma i rata protiv droge.[86][87][88] Pino Arlacchi, bivši direktor UN-ove Agencije za droge i kriminal, tvrdi da prikazivanje Venezuele kao “države droge” predstavlja geopolitički motivisanu kampanju SAD-a i ističe da je saradnja venecuelanske vlade u borbi protiv droge među najboljima u Južnoj Americi.[89][90] Članak Savjeta za međunarodne odnose (CFR) iz decembra 2025. tvrdi da opseg i intenzitet operacije ukazuju da su ciljevi Trumpove administracije širi od borbe protiv droge, uključujući i plan za uklanjanje Madura.[91] == Reakcije == Prema ''Foreign Policy'', anketa među Latinoamerikancima širom Amerike (uključujući SAD i Kanadu) iz oktobra 2025. pokazala je „prilično visok nivo podrške“ američkoj vojnoj intervenciji u Venezueli s ciljem uklanjanja Madura i njegove vlade, pri čemu su Latinoamerikanci bili skloniji podržati takav scenario od samih američkih ispitanika.[92][93] Sezona šumskih požara u 2025. obuhvata šumske požare na više kontinenata. U nastavku slijedi spisak šumskih požara iz cijelog svijeta u 2025. godini. == Afrika == * Požar na Stolnoj planini 2025. godine == Azija == * Šumski požar u Ofunatu * Šumski požari u Južnoj Koreji 2025. godine * Požari na Zapadnoj obali u Izraelu 2025. godine * Šumski požari u Siriji 2025. godine * Šumski požari u Turskoj 2025. godine * Šumski požari u Rusiji 2025. godine 1kf797uezs9apjm5fo1t3vyqhqzza92 0 502108 3907790 3906059 2026-07-15T17:28:12Z AnToni 2325 3907790 wikitext text/x-wiki {{Neutralnost}} {{Infokutija osoba | ime = Jusuf Mehonjić | slika = Jusuf Mehonjić.jpg | veličina_slike = | opis = Jusuf Mehonjić u uniformi Osmanskog vojnika | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1883|8|15}} | mjesto_rođenja = [[Bijelo Polje]], [[Knjaževina Crna Gora]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1926|3|12|1883|8|15}} | mjesto_smrti = Albanija | druga_imena = | zanimanje = Muslimanski komita | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Jusuf Mehonjić''' ({{jez-sq|Jusuf Mehoniqi}}) rođen 1883. u Grnčarevu<ref name=":0">{{Cite journal|last=Nikšić|first=Naka|date=2018|title=JUSUF MEHONJIĆ U PJEVANJU SANDŽAČKIH BOŠNJAKA|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=767660|journal=Centar za istraživanje moderne i savremene historije|language=Bosnian|volume=I|issue=1|pages=120–129|issn=2637-1502|access-date=27. 11. 2023}}</ref> kod [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]], bio je crnogorski vođa muslimanskih ustanika u [[Sandžak]]u<ref name=":0" /> i član [[Kosovski komitet|Kosovskog komiteta]].<ref name="Morrison"/><ref name="Komnenić-DžakovićĐurović1994">{{cite book|last1=Komnenić-Džaković|first1=Jelisavka|last2=Đurović|first2=Žarko|title=U spomen Vukomanu Džakoviću|url=https://books.google.com/books?id=PnvlAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Stručna knjiga|page=21|isbn=9788641901306 }}</ref> Grupe otpora, koje se u literaturi poistovećuju sa komitskim pokretom, u [[Sandžak]]u se pominju još krajem 19. i početkom 20. stoljeća, krajem 1912. postaju masovnije, a nakon proglašenja [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca]], 1918, postaju znatno organizovanije, teritorijalno raširenije i brojnije.<ref>{{Cite journal|last=Kulturno društvo Muslimana Hrvatske Preporod|first=Kulturno društvo Bošnjaka Hrvatske Preporod|date=1998|title=Behar|url=https://books.google.me/books?id=5SoqAQAAMAAJ&q=jusuf+Mehonji%C4%87&dq=jusuf+Mehonji%C4%87&hl=en&newbks=1&newbks_redir=0&source=gb_mobile_search&ovdme=1&sa=X&ved=2ahUKEwiSz_vBp6mGAxUaQvEDHQCSCBIQ6wF6BAgNEAU#jusuf%20Mehonji%C4%87|journal=Behar|access-date=25. 5. 2024}}</ref> Pokret je imao [[Hajduci|hajdučki]] karakter<ref>{{Cite book|last=Komnenić-Džaković|first=Jelisavka|url=https://books.google.me/books?id=PnvlAAAAMAAJ&q=%D1%98%D1%83%D1%81%D1%83%D1%84+%D0%BC%D0%B5%D1%85%D0%BE%D1%9A%D0%B8%D1%9B&dq=%D1%98%D1%83%D1%81%D1%83%D1%84+%D0%BC%D0%B5%D1%85%D0%BE%D1%9A%D0%B8%D1%9B&hl=en&newbks=1&newbks_redir=0&source=gb_mobile_search&ovdme=1&sa=X&ved=2ahUKEwjEo87ApqmGAxWqQvEDHXeQAbAQ6wF6BAgJEAU#%D1%98%D1%83%D1%81%D1%83%D1%84%20%D0%BC%D0%B5%D1%85%D0%BE%D1%9A%D0%B8%D1%9B|title=U spomen Vukomanu Džakoviću|publisher=Stručna knjiga|year=1994|isbn=9788641901306|location=Beograd|pages=20}}</ref>, bio svojevrstan odgovor na zločine nad sandžačkim muslimanima i pokušaj njihovog istrebljenja. U tom periodu na području Sandžaka postojalo je 12 takvih grupa, a najčuveniji vođa čitavog pokreta bio je vođa bjelopoljske grupe Jusuf Mehonjić, koji će kasnije postati koordinator i glavni vođa svih grupa pokreta otpora u Sandžaku. U Starčevićima kod [[Tutin]]a četnici su ubili 28 muslimanskih seljana. Grupe sandžačkog pokreta otpora najčešće su imale od 20 do 70 boraca. Svaka četa imala je ograničen prostor djelovanja (najčešće područje jednog sreza). Četa Jusufa Mehonjića, marta 1921. brojala je 22, a jula 1922. 70 boraca. Osim područja bjelopoljskog kraja, sa svojim borcima Mehonjić je povremeno prelazio i na susjedne terene, naročito na područje oko [[Tutin]]a i [[Pešter]]i. [[Pljevlja|Pljevaljska]] četa, kojom je komandovao [[Husein Bošković]], također čelnik ovog pokreta, bila je relativno manja, ali veoma pokretljiva i uspješna. Četa je imala veoma dobro organizovanu jatačku mrežu i po svojoj snazi bila je jedna od prvih grupa.<ref>{{Cite book|last=Memić|first=Mustafa|url=https://books.google.me/books?id=x4okAQAAMAAJ&q=husein+Bo%C5%A1kovi%C4%87&dq=husein+Bo%C5%A1kovi%C4%87&hl=en&newbks=1&newbks_redir=0&source=gb_mobile_search&ovdme=1&sa=X&ved=2ahUKEwiqjLGMwqmGAxUZQvEDHYShAecQ6wF6BAgNEAU#husein%20Bo%C5%A1kovi%C4%87|title=Velika medresa i njeni učenici u revolucionarnom pokretu|publisher=Fonografika|year=1984|location=Skopje|pages=263}}</ref> Pored Jusufa Mehonjića i Huseina Boškovića, kao istaknutiji prvaci u to vrijeme pominju se i [[Feriz Salković]], [[Agan Kojić|Mula Agan Kojić]], Deko i [[Hajro Hajrović]], [[Amir Kocović]], [[Jusuf Hadrović|Jusuf]] i [[Sait Hadrović]], [[Vejsil Đukić]], [[Huso Šabotić]], [[Nazif Škrijelj]], [[Akija Mehović]], [[Muharem Mehović]], [[Etem Mehović]] i drugi.<ref>{{Cite book|last=Hajdarpašić|first=Raif|url=|title=Prošlost kao budućnost|year=1990|location=Sarajevo|pages=60|oclc=35982269}}</ref><ref>{{Cite book|last=Rastoder|first=Šerbo|title=Bošnjaci/muslimani Crne Gore između prošlosti i sadašnjosti|publisher=Almanah|year=2010|isbn=9788685575204|location=Podgorica|pages=293}}</ref> Vlasti Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca za borbu protiv njih koristile su posebne žandarmerijske jedinice, vojsku, i borce [[Četnici|četničkog]] vojvode [[Kosta Pećanac|Koste Pećanca]].<ref>{{Cite book|last=Bandžović|first=Safet|title=Iseljavanje bošnjaka u Tursku|publisher=Institut za istraživanje zločina protiv čovječnosti i međunarodnog prava|year=2006|isbn=9789958740299|location=Sarajevo|pages=382}}</ref> U prvoj polovini 1924. pojedine grupe pokreta otpora iz Sandžaka uključiće se u borbe oko svrgavanja vlasti u [[Albanija|Albaniji]], u organizaciji Kosovskog komiteta pod vođstvom [[Bajram Curi|Bajrama Curia]]. Juna 1924, oni su uspjeli da oslobode [[Skadar]] i [[Tirana|Tiranu]] i da uspostave demokratsku vlast na čelu sa pravoslavnim sveštenikom [[Fan Fanoli]]jem. Uz pomoć najvišeg državnog rukovodstva Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca, zbačeni albanski diktator [[Ahmet Zoga|Ahmet-beg Zoga]] se, u decembru iste godine, međutim, ponovo vraća na vlast. Kasnije iste godine optužen je da je organizovao ubistvo [[Boško Bošković|Boška Boškovića]], načelnika [[Kolašin|Kolašinskog sreza]], iako je u to vrijeme bio u Albaniji. Ovo je iskorišteno kao povod za [[Masakr u Šahovićima 1924.|masakr u Šahovićima 1924]], u kojem su crnogorski seljaci masakrirali oko 600-900 lokalnih muslimana.<ref name="Vulliamy1994">{{cite book|last=Vulliamy|first=Ed|title=Seasons in Hell: Understanding Bosnia's War|url=https://books.google.com/books?id=BI9pAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Simon & Schuster, Limited|isbn=978-0-671-71345-4|page=35|quote=A wave of violence was unleashed against Muslims in the early 1920s. Three thousand extrajudicial murders were chronicled in 1924 in eastern Herzegovina alone, 600 of them during the massacre of two villages, Sahovici and Pavino Polje.}}</ref><ref>{{Cite book|last=Demirović|first=Mujo|url=https://books.google.me/books?id=YSG5AAAAIAAJ&q=zlo%C4%8Din+%C5%A1ahovi%C4%87i&dq=zlo%C4%8Din+%C5%A1ahovi%C4%87i&hl=en&newbks=1&newbks_redir=0&source=gb_mobile_search&ovdme=1&sa=X&ved=2ahUKEwiIx6CbtqmGAxUvQ_EDHavuAAYQ6wF6BAgIEAU#zlo%C4%8Din%20%C5%A1ahovi%C4%87i|title=Bosna i Bošnjaci u srpskoj politici|publisher=Ekonomski fakultet|year=1999|isbn=9789958947704|location=Bihać|pages=234}}</ref> Kasnije se ispostavilo da su ubice Boška Boškovića članovi klana iz Rovca, njegovog rivalskog plemena.<ref name="Morrison">{{cite book |last1=Morrison |first1=Kenneth |title=Nationalism, Identity and Statehood in Post-Yugoslav Montenegro |date=2018 |publisher=Bloomsbury Publishing |isbn=978-1474235198 |page=56 |url=https://books.google.com/books?id=9Js8DwAAQBAJ&pg=PA56 |ref=Morrison}}</ref> Pokret otpora u Sandžaku je tada prestao da postoji i djeluje kao jedinstvena cjelina. Jedan od njegovih vođa Husein Bošković, emigrirao je za [[Turska|Tursku]] a zvanične vlasti Kraljevine SHS aktivno su počele sprovoditi kampanju za omogućavanje emigracije u Tursku za sve njegove pripadnike, organizujući u isto vrijeme i akcije njihove likvidacije u Albaniji slanjem svojih plaćenika za njima. Ubijen u okršaju s albanskom žandarmerijom u selu Arapaj kod mjesta Šijak nedaleko od luke Drač. Istražujući epske i junačke pjesme u Sandžaku, profesor Univerziteta u Pragu Matija Murko, u svojim radovima zabilježio je da je Jusuf Mehonjić pisao dnevnik u desetercu, i da je taj dnevnik policija zaplijenila za vrijeme jedne od potjera na limskom mostu Ribarevine. Taj dnevnik, međutim, nikada nije pronađen. Sahranjen je u Albaniji pored supruge Naze. == Reference == {{Refspisak}} [[Kategorija:Rođeni 1883.]] [[Kategorija:Umrli 1926.]] [[Kategorija:Biografije, Bijelo Polje]] gqs8xdc02lewl325kfzkgfawbyic4jl 3907793 3907790 2026-07-15T17:47:54Z AnToni 2325 Zaštitio je stranicu "[[Jusuf Mehonjić]]" ([Uređivanje=Dopušteno samo automatski potvrđenim korisnicima] (ističe 18:47, 15 januar 2027 (UTC)) [Premještanje=Dopušteno samo automatski potvrđenim korisnicima] (ističe 18:47, 15 januar 2027 (UTC))) 3907790 wikitext text/x-wiki {{Neutralnost}} {{Infokutija osoba | ime = Jusuf Mehonjić | slika = Jusuf Mehonjić.jpg | veličina_slike = | opis = Jusuf Mehonjić u uniformi Osmanskog vojnika | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1883|8|15}} | mjesto_rođenja = [[Bijelo Polje]], [[Knjaževina Crna Gora]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1926|3|12|1883|8|15}} | mjesto_smrti = Albanija | druga_imena = | zanimanje = Muslimanski komita | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Jusuf Mehonjić''' ({{jez-sq|Jusuf Mehoniqi}}) rođen 1883. u Grnčarevu<ref name=":0">{{Cite journal|last=Nikšić|first=Naka|date=2018|title=JUSUF MEHONJIĆ U PJEVANJU SANDŽAČKIH BOŠNJAKA|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=767660|journal=Centar za istraživanje moderne i savremene historije|language=Bosnian|volume=I|issue=1|pages=120–129|issn=2637-1502|access-date=27. 11. 2023}}</ref> kod [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]], bio je crnogorski vođa muslimanskih ustanika u [[Sandžak]]u<ref name=":0" /> i član [[Kosovski komitet|Kosovskog komiteta]].<ref name="Morrison"/><ref name="Komnenić-DžakovićĐurović1994">{{cite book|last1=Komnenić-Džaković|first1=Jelisavka|last2=Đurović|first2=Žarko|title=U spomen Vukomanu Džakoviću|url=https://books.google.com/books?id=PnvlAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Stručna knjiga|page=21|isbn=9788641901306 }}</ref> Grupe otpora, koje se u literaturi poistovećuju sa komitskim pokretom, u [[Sandžak]]u se pominju još krajem 19. i početkom 20. stoljeća, krajem 1912. postaju masovnije, a nakon proglašenja [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca]], 1918, postaju znatno organizovanije, teritorijalno raširenije i brojnije.<ref>{{Cite journal|last=Kulturno društvo Muslimana Hrvatske Preporod|first=Kulturno društvo Bošnjaka Hrvatske Preporod|date=1998|title=Behar|url=https://books.google.me/books?id=5SoqAQAAMAAJ&q=jusuf+Mehonji%C4%87&dq=jusuf+Mehonji%C4%87&hl=en&newbks=1&newbks_redir=0&source=gb_mobile_search&ovdme=1&sa=X&ved=2ahUKEwiSz_vBp6mGAxUaQvEDHQCSCBIQ6wF6BAgNEAU#jusuf%20Mehonji%C4%87|journal=Behar|access-date=25. 5. 2024}}</ref> Pokret je imao [[Hajduci|hajdučki]] karakter<ref>{{Cite book|last=Komnenić-Džaković|first=Jelisavka|url=https://books.google.me/books?id=PnvlAAAAMAAJ&q=%D1%98%D1%83%D1%81%D1%83%D1%84+%D0%BC%D0%B5%D1%85%D0%BE%D1%9A%D0%B8%D1%9B&dq=%D1%98%D1%83%D1%81%D1%83%D1%84+%D0%BC%D0%B5%D1%85%D0%BE%D1%9A%D0%B8%D1%9B&hl=en&newbks=1&newbks_redir=0&source=gb_mobile_search&ovdme=1&sa=X&ved=2ahUKEwjEo87ApqmGAxWqQvEDHXeQAbAQ6wF6BAgJEAU#%D1%98%D1%83%D1%81%D1%83%D1%84%20%D0%BC%D0%B5%D1%85%D0%BE%D1%9A%D0%B8%D1%9B|title=U spomen Vukomanu Džakoviću|publisher=Stručna knjiga|year=1994|isbn=9788641901306|location=Beograd|pages=20}}</ref>, bio svojevrstan odgovor na zločine nad sandžačkim muslimanima i pokušaj njihovog istrebljenja. U tom periodu na području Sandžaka postojalo je 12 takvih grupa, a najčuveniji vođa čitavog pokreta bio je vođa bjelopoljske grupe Jusuf Mehonjić, koji će kasnije postati koordinator i glavni vođa svih grupa pokreta otpora u Sandžaku. U Starčevićima kod [[Tutin]]a četnici su ubili 28 muslimanskih seljana. Grupe sandžačkog pokreta otpora najčešće su imale od 20 do 70 boraca. Svaka četa imala je ograničen prostor djelovanja (najčešće područje jednog sreza). Četa Jusufa Mehonjića, marta 1921. brojala je 22, a jula 1922. 70 boraca. Osim područja bjelopoljskog kraja, sa svojim borcima Mehonjić je povremeno prelazio i na susjedne terene, naročito na područje oko [[Tutin]]a i [[Pešter]]i. [[Pljevlja|Pljevaljska]] četa, kojom je komandovao [[Husein Bošković]], također čelnik ovog pokreta, bila je relativno manja, ali veoma pokretljiva i uspješna. Četa je imala veoma dobro organizovanu jatačku mrežu i po svojoj snazi bila je jedna od prvih grupa.<ref>{{Cite book|last=Memić|first=Mustafa|url=https://books.google.me/books?id=x4okAQAAMAAJ&q=husein+Bo%C5%A1kovi%C4%87&dq=husein+Bo%C5%A1kovi%C4%87&hl=en&newbks=1&newbks_redir=0&source=gb_mobile_search&ovdme=1&sa=X&ved=2ahUKEwiqjLGMwqmGAxUZQvEDHYShAecQ6wF6BAgNEAU#husein%20Bo%C5%A1kovi%C4%87|title=Velika medresa i njeni učenici u revolucionarnom pokretu|publisher=Fonografika|year=1984|location=Skopje|pages=263}}</ref> Pored Jusufa Mehonjića i Huseina Boškovića, kao istaknutiji prvaci u to vrijeme pominju se i [[Feriz Salković]], [[Agan Kojić|Mula Agan Kojić]], Deko i [[Hajro Hajrović]], [[Amir Kocović]], [[Jusuf Hadrović|Jusuf]] i [[Sait Hadrović]], [[Vejsil Đukić]], [[Huso Šabotić]], [[Nazif Škrijelj]], [[Akija Mehović]], [[Muharem Mehović]], [[Etem Mehović]] i drugi.<ref>{{Cite book|last=Hajdarpašić|first=Raif|url=|title=Prošlost kao budućnost|year=1990|location=Sarajevo|pages=60|oclc=35982269}}</ref><ref>{{Cite book|last=Rastoder|first=Šerbo|title=Bošnjaci/muslimani Crne Gore između prošlosti i sadašnjosti|publisher=Almanah|year=2010|isbn=9788685575204|location=Podgorica|pages=293}}</ref> Vlasti Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca za borbu protiv njih koristile su posebne žandarmerijske jedinice, vojsku, i borce [[Četnici|četničkog]] vojvode [[Kosta Pećanac|Koste Pećanca]].<ref>{{Cite book|last=Bandžović|first=Safet|title=Iseljavanje bošnjaka u Tursku|publisher=Institut za istraživanje zločina protiv čovječnosti i međunarodnog prava|year=2006|isbn=9789958740299|location=Sarajevo|pages=382}}</ref> U prvoj polovini 1924. pojedine grupe pokreta otpora iz Sandžaka uključiće se u borbe oko svrgavanja vlasti u [[Albanija|Albaniji]], u organizaciji Kosovskog komiteta pod vođstvom [[Bajram Curi|Bajrama Curia]]. Juna 1924, oni su uspjeli da oslobode [[Skadar]] i [[Tirana|Tiranu]] i da uspostave demokratsku vlast na čelu sa pravoslavnim sveštenikom [[Fan Fanoli]]jem. Uz pomoć najvišeg državnog rukovodstva Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca, zbačeni albanski diktator [[Ahmet Zoga|Ahmet-beg Zoga]] se, u decembru iste godine, međutim, ponovo vraća na vlast. Kasnije iste godine optužen je da je organizovao ubistvo [[Boško Bošković|Boška Boškovića]], načelnika [[Kolašin|Kolašinskog sreza]], iako je u to vrijeme bio u Albaniji. Ovo je iskorišteno kao povod za [[Masakr u Šahovićima 1924.|masakr u Šahovićima 1924]], u kojem su crnogorski seljaci masakrirali oko 600-900 lokalnih muslimana.<ref name="Vulliamy1994">{{cite book|last=Vulliamy|first=Ed|title=Seasons in Hell: Understanding Bosnia's War|url=https://books.google.com/books?id=BI9pAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Simon & Schuster, Limited|isbn=978-0-671-71345-4|page=35|quote=A wave of violence was unleashed against Muslims in the early 1920s. Three thousand extrajudicial murders were chronicled in 1924 in eastern Herzegovina alone, 600 of them during the massacre of two villages, Sahovici and Pavino Polje.}}</ref><ref>{{Cite book|last=Demirović|first=Mujo|url=https://books.google.me/books?id=YSG5AAAAIAAJ&q=zlo%C4%8Din+%C5%A1ahovi%C4%87i&dq=zlo%C4%8Din+%C5%A1ahovi%C4%87i&hl=en&newbks=1&newbks_redir=0&source=gb_mobile_search&ovdme=1&sa=X&ved=2ahUKEwiIx6CbtqmGAxUvQ_EDHavuAAYQ6wF6BAgIEAU#zlo%C4%8Din%20%C5%A1ahovi%C4%87i|title=Bosna i Bošnjaci u srpskoj politici|publisher=Ekonomski fakultet|year=1999|isbn=9789958947704|location=Bihać|pages=234}}</ref> Kasnije se ispostavilo da su ubice Boška Boškovića članovi klana iz Rovca, njegovog rivalskog plemena.<ref name="Morrison">{{cite book |last1=Morrison |first1=Kenneth |title=Nationalism, Identity and Statehood in Post-Yugoslav Montenegro |date=2018 |publisher=Bloomsbury Publishing |isbn=978-1474235198 |page=56 |url=https://books.google.com/books?id=9Js8DwAAQBAJ&pg=PA56 |ref=Morrison}}</ref> Pokret otpora u Sandžaku je tada prestao da postoji i djeluje kao jedinstvena cjelina. Jedan od njegovih vođa Husein Bošković, emigrirao je za [[Turska|Tursku]] a zvanične vlasti Kraljevine SHS aktivno su počele sprovoditi kampanju za omogućavanje emigracije u Tursku za sve njegove pripadnike, organizujući u isto vrijeme i akcije njihove likvidacije u Albaniji slanjem svojih plaćenika za njima. Ubijen u okršaju s albanskom žandarmerijom u selu Arapaj kod mjesta Šijak nedaleko od luke Drač. Istražujući epske i junačke pjesme u Sandžaku, profesor Univerziteta u Pragu Matija Murko, u svojim radovima zabilježio je da je Jusuf Mehonjić pisao dnevnik u desetercu, i da je taj dnevnik policija zaplijenila za vrijeme jedne od potjera na limskom mostu Ribarevine. Taj dnevnik, međutim, nikada nije pronađen. Sahranjen je u Albaniji pored supruge Naze. == Reference == {{Refspisak}} [[Kategorija:Rođeni 1883.]] [[Kategorija:Umrli 1926.]] [[Kategorija:Biografije, Bijelo Polje]] gqs8xdc02lewl325kfzkgfawbyic4jl 0 503343 3907880 3895411 2026-07-16T05:51:15Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907880 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = Elsbeth Karolina Wallnöfer | datum_rođenja = {{Godina rođenja i godine|1963}} | mjesto_rođenja = [[Laas (Južni Tirol)|Laas]], [[Južni Tirol]], [[Italija]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = filozof, folkloristica | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Elsbeth Karolina Wallnöfer''', rođena 1963. u [[Laas (Laas)|Laas]]u, u [[Južni Tirol|Južnom Tirolu]] u [[Italija|Italiji]] je austrijska filozofkinja i [[folklor]]istica.<ref>{{cite web|url =https://www.basis-wien.at/db/search|title =Kunst- und Forschungsdatenbank|authorlink =|last =|first =|date =|website =basis-wien.at|publisher =Forschungs- und Dokumentationszentrum für moderne und zeitgenössische Kunst|access-date =1. 1. 2024|language =de|archive-date =10. 10. 2022|archive-url =https://web.archive.org/web/20221010080823/https://www.basis-wien.at/db/search|url-status =dead}}</ref><ref name="HV" >{{cite web|url =https://www.haymonverlag.at/autorinnen-autoren/elsbeth-wallnoefer/|title =Elsbeth Wallnöfer|authorlink =|last =|first =|date =|website =haymonverlag.at|publisher =Haymon Verlag, Beč| access-date =11. 1. 2024|language =de }}</ref> == Biografija == === Obrazovanje === Elsbeth Wallnöfer odrasla je u [[Laas (Južni Tirol)|Laas]]u u južnotirolskom [[Venosta (dolina)|Vinschgau]] u Italiji. Završila je studij folklora i [[Filozofija|filozofije]] na [[Univerzitet u Beču|Univerzitetu u Beču]] s diplomskim radom predanim 1996.<ref name="DA">{{cite web|url =https://search.obvsg.at/primo-explore/fulldisplay?docid=OBV_alma71417208120003331&context=L&adaptor=Local%20Search%20Engine&vid=OBV&lang=de_DE&search_scope=OBV_Gesamt&tab=default_tab&query=addsrcrid,exact,AC01615558|title =Der Dorftrottel: von der Ausweichlichkeit eines Schicksals; mit Beispielen aus dem Vinschgau | authorlink =|last =|first =|date =|website =|publisher =| access-date =11. 1. 2024|language =de }}</ref> Tokom studija Wallnöfer je bila angažovana na sprovedbi §7 o pravima austrijskih manjina. Aktivno se zalagala za prava [[Koruški Slovenci|koruških Slovenaca]]. U tu je svrhu sudjelovala u akciji zauzimanja partijskog sjedišta austrijske stranke [[ÖVP]] zajedno sa slovenskim i južnotirolskim studentima. Bila je predavač na Institutu za filozofiju u Beču i na Institutu za folklor i kulturnu antropologiju u [[Graz]]u. Godine 1997. doktorirala je kod [[Elisabeth Katschnig-Fasch]] na [[Institutu za folklor i kulturnu antropologiju Univerzitet u Grazu|Institutu za folklor i kulturnu antropologiju]] [[Univerzitet u Grazu|Univerziteta u Grazu]]. === Aktivnost === Wallnöfer se bavi pojmom zavičaja ({{de|Heimat}}),{{efn|name=Heimat|Njemačka riječ ''Heimat'' je višeznačna, te označava tradicionalno zavičajno okruženje, može se nekada koristiti i kao pojom domovine.}} objavljuje članke i stručne radove o običajima i tradiciji te redovito kritizira domovinske osjećaje. Koristeći tradicionalne narodne nošnje, pokazuje koje tradicije sežu do [[Nacionalsocijalizam|nacionalsocijalista]] i, prema svojoj slici o sebi, nastoji lišiti težnje pripadnika [[Njemački nacionalni pokret|njemačkog nacionalnog pokreta]] interpretativni suverenitet nad onim što su tradicionalni narodni običaji.<ref>{{cite web|url =https://www.zeit.de/2019/11/brauchtum-dirndl-tradition-tracht-nationalismus-nazis|title =Befreit das Dirndl!|authorlink =Florian Gasser|last =Gasser|first =Florian Gasser|date =11. 3. 2019|website =zeit.de|publisher =Zeit Verlagsgruppe|access-date =11. 1. 2024|language =de }}</ref><ref>{{cite web|url =https://www.dervinschger.it/de/kultur/von-dirndl-chic-und-salontirolern-27823|title =Von Dirndl-Chic und Salontirolern|authorlink =Katharina Hohenstein|last = Hohenstein| first =Katharina|date =4. 3. 2021|website =dervinschger.it|publisher =|access-date =11. 1. 2024|language =de }}</ref><ref>{{cite web|url =https://www.derstandard.at/story/2000122260262/wie-die-tracht-erfunden-wurde|title =Wie die Tracht "erfunden" wurde|authorlink =Stephan Hilpold|last =Stephan Hilpold|first =Stephan Hilpold|date =5. 12. 2020| website =derstandard.at|publisher =[[Der Standard]]|access-date =11. 1. 2024|language =de }}</ref><ref>{{cite web|url =https://www.deutschlandfunkkultur.de/tracht-tragen-die-lederhose-als-politisches-werkzeug-100.html|title =Tracht tragen: Die Lederhose als politisches Werkzeug|authorlink =|last =|first =Elsbeth Wallnöfer u razgovoru s Dieterom Kasselom|date =1. 12. 2020|website =www.deutschlandfunkkultur.de|publisher =|access-date =11. 1. 2024|language =de }}</ref> Do 2005. koncipirala je i odredila sadržaje prve tri godine tradicionalnog festivala folklora [[Donja Austrija|Donje Austrije]] ''Kremser Kamingespräche''. Napisala je scenarij za film [[Stoff der Heimat]], koji je 2011. režirao [[Othmar Schmiderer]], te je surađivala u izboru partnera za intervjue i u određivanju lokacije.<ref>{{cite web|url =https://www.viennale.at/de/film/stoff-der-heimat|title =Stoff der Heimat|authorlink =|last =|first =|date =2011|website =viennale.at|publisher =Viennale|access-date =11. 1. 2024|language =de }}</ref> U decembru 2018. organizoirala je izložbu "Schaufenster Europa - Das Banat Entdecken" u [[Dvorac Hof|dvorcu Hof]] u [[Engelhartstetten]]u.<ref>{{cite web|url =https://events.at/event/schaufenster-europa-das-banat-entdecken|title =Schaufenster Europa - Das Banat Entdecken|authorlink =|last =|first =|date =|website =events.at|publisher =|access-date =11. 1. 2024|language =de }}</ref> Od 2020. moderira seriju rasprava #wirTiroler*innen u [[Tirolski zemaljski muzej|Tirolskom zemaljskom muzeju]] u [[Innsbruck]]u. Surađivala je u pisanju publikacije o [[Gertrud Pesendorfer]],<ref>{{cite web|url =https://www.uibk.ac.at/geschichte-ethnologie/institut/ee/trachten/langreiter_2019_tracht_glossar.pdf|title =GERTRUD PESENDORFER UND DIE TRACHTENERNEUERUNG: Glossar zu einem Forschungsprojekt der Universität Innsbruck|authorlink =Nikola Langreiter|last =Langreiter|first =Nikola|date =2019|website =uibk.ac.at|publisher =Tiroler Landesmuseen|access-date =11. 1. 2024|language =de|archive-date =1. 2. 2024|archive-url =https://web.archive.org/web/20240201185929/https://www.uibk.ac.at/geschichte-ethnologie/institut/ee/trachten/langreiter_2019_tracht_glossar.pdf|url-status =dead}}</ref> koja je od 1938. bila ''Povjerenik Reicha za njemačku tradicionalnu nošnju i voditelj'' ''Centra za njemačku tradicionalnu nošnju'' u Innsbrucku, te se smatra stvoriteljicom ideološko stvorenih narodnih nošnji, koja je klasični [[dirndl]] iznova ideološki definirala. === Politički angažman === Wallnöfer se zalagala da se preispita antižidovska propaganda muzičara [[Tobi Reiser|Tobija Reisera]] za vrijeme progona Židova u Austriji,<ref>{{cite web | url =https://www.sn.at/salzburg/politik/brisanter-akt-tobi-reiser-nannte-sich-ns-putschist-5117590 | title =Brisanter Akt: Tobi Reiser nannte sich NS-Putschist | authorlink =Thomas Hödlmoser | last =Thomas Hödlmoser | first =Thomas Hödlmoser | date =16. 3. 2013 | website =sn.at | publisher =Salzburger Nachrichten | access-date = 11. 1. 2024 | language =de }}</ref> što je dovelo do toga da se od 2016. ne dodjeljuje nagrada u čast Reisera. == Publikacije == * ''Maß nehmen – Maß halten: Frauen in der Fach Volkskunde'', Böhlau, Wien 2007, ISBN 978-3-205-77645-1 * ''Geraubte Tradition: Wie die Nazis unsere Kultur verfälschten'', St. Ulrich Verlag 2011, ISBN 978-3867441940. * ''Untersberg – Geschichten – Grenzgänge – Gangsteige'', s [[Bodo Hell]] i [[Walter Seitter]], Anton Pustet 2012, ISBN 3-7025-0669-1 * ''Märzveigerl und Suppenbrunzer'' (400 Begriffe aus dem echten Österreich), Anton Pustet 2014, ISBN 978-3-7025-0749-7. * ''Wilder Dachstein'', s Bodo Hell. Fotografije Peter M. Kubelka, Anton Pustet 2018, ISBN 3-7025-0889-9 * ''Heimat. Ein Vorschlag zur Güte'', Haymon Verlag 2019, ISBN 978-3-7099-3455-5. – Zur Renaissance des politischen Kampfbegriffes und zu Wegen, ihn aus seiner völkisch-nationalistischen Umklammerung zu lösen und pluralistisch zu verstehen. * ''Tracht macht Politik'', Haymon 2020, ISBN 978-3-7099-8113-9. – Eine kritische Auseinandersetzung zu Tracht und Dirndl im Kontext mit Kitsch, Kommerz und als kulturpolitische Waffe. == Napomene == {{Napspisak}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Wallnöfer, Elsbeth}} [[Kategorija:Biografije, Laas (Južni Tirol)]] [[Kategorija:Rođeni 1963.]] [[Kategorija:Austrijski filozofi]] [[Kategorija:Austrijski folkloristi]] [[Kategorija:Živi ljudi]] 67yod5y2b3yswyyfqkhr6e0yj7zp0nm 0 503642 3907670 3891686 2026-07-15T14:26:08Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907670 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Chapeltown_Stocks.jpg|mini| Staro seosko mučilište u [[Chapeltown, Lancashire|Chapeltownu, Lancashire]], Engleska]] '''Kazna''' je, obično, nametanje nepoželjnog ili [[Patnja|neugodnog]] ishoda grupi ili pojedincu, koje je odredio [[autoritet]]<ref>{{Citation|last=Edwards|first=Jonathan|date=1824|title=The salvation of all men strictly examined: and the endless punishment of those who die impenitent : argued and defended against the objections and reasonings of the late Rev. Doctor Chauncy, of Boston ; in his book entitled "The Salvation of all Men," &c|publisher=C. Ewer and T. Bedlington, 1824|pages=157}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Bingham|first=Joseph|date=1712|title=Volume 1 of A Scholastical History Of The Practice of the Church In Reference to the Administration of Baptism By Laymen|journal=A Scholastical History of the Practice of the Church in Reference to the Administration of Baptism by Laymen|publisher=Knaplock, 1712|volume=1|pages=25}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Grotius|first=Hugo|date=1715|title=H. Grotius of the Rights of War and Peace: In Three Volumes: in which are Explain'd the Laws and Claims of Nature and Nations, and the Principal Points that Relate Either to Publick Government, Or the Conduct of Private Life: Together with the Author's Own Notes: Done Into English..., Volume 2|journal=H. Grotius of the Rights of War and Peace: In Three Volumes: In Which Are Explain'd the Laws and Claims of Nature and Nations, and the Principal Points That Relate Either to Publick Government, or the Conduct of Private Life: Together with the Author's Own Notes: Done into English by Several Hands: With the Addition of the Author's Life by the Translators: Dedicated to His Royal Highness the Prince of Wales, Hugo Grotius|publisher=D. Brown..., T. Ward..., and W. Meares, 1715|volume=2|pages=524}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Casper|first=Johann Ludwig|date=1864|title=A Handbook of the practice of forensic medicine v. 3 1864|journal=A Handbook of the Practice of Forensic Medicine|publisher=New Sydenham Society|volume=3|pages=2}}</ref><ref>{{Cite journal|last=J|first=Lubbock|date=1882|title=Laws. In J. Lubbock|url=https://doi.org/10.1037/13470-010|journal=The origin of civilisation and the primitive condition of man: Mental and social condition of savages|pages=443-480}}</ref> — u kontekstima koji se kreću od [[Dječja disciplina|discipline djece]] do [[Krivično pravo|krivičnog zakona]] — kao odgovor i odvraćanje na određenu radnju ili [[ponašanje]] koje se smatra nepoželjnim ili neprihvatljivim.<ref>{{Cite journal|last=Lee Hansen|first=Marcus|date=1918|title=Old Fort Snelling, 1819-1858|url=https://archive.org/details/oldfortsnelling100hans_0|journal=Mid-America Series|publisher=State Historical Society of Iowa, 1918|pages=[https://archive.org/details/oldfortsnelling100hans_0/page/124 124]}}</ref> Međutim, moguće je razlikovati različita shvatanja o tome šta je kazna.<ref name="Is restorative justice punishment">{{Cite journal|last=Gade|first=Christian B. N.|year=2020|title=Is restorative justice punishment?|journal=Conflict Resolution Quarterly|volume=38|issue=3|pages=127–155|doi=10.1002/crq.21293}}</ref> Razlog za kažnjavanje može biti uslovljavanje djeteta da izbjegava samougrožavanje, nametanje društvenog [[Udobnost|konformiteta]] (posebno u kontekstu [[Obavezno obrazovanje|obaveznog obrazovanja]] ili [[Vojna disciplina|vojne discipline]]<ref>{{Cite journal|last=Navy Department|first=United States|date=1940|title=Compilation of Court-martial Orders, 1916-1937, 1940-41|journal=Compilation of Court-martial Orders, 1916-1937, 1940-41|pages=648}}</ref>), da brani [[Norma (društvo)|norme]], da se zaštiti od budućih šteta (posebno, one od [[Nasilni zločin|nasilnih zločina]]), i da se održi [[Pravo|zakon]] — i poštovanje [[Vladavina zakona|vladavine prava]] — prema kojem se upravlja društvenom grupom.<ref name="stanford-crimeState"> {{cite encyclopedia|last=Hugo|first=Adam Bedau|title=Punishment, Crime and the State|encyclopedia=Stanford Encyclopedia of Philosophy|date=19. 2. 2010|url=http://plato.stanford.edu/entries/legal-punishment/#PunCriSta|access-date=4. 8. 2010|quote=Potraga za preciznom definicijom kazne kojom su se bavili neki filozofi (za diskusiju i reference vidi Scheid 1980) vjerovatno će se pokazati uzaludno: ali možemo reći da zakonska kazna uključuje nametanje nečega što bi trebalo da bude opterećujuće ili bolno, navodni počinilac za navodni zločin, od strane osobe ili tijela koje tvrdi da ima ovlaštenje da to učini.}} </ref><ref name="punGR"/><ref name="Peters1966"> {{Cite journal|last=Peters|first=Richard Stanley|author-link=Richard Stanley Peters|date=|year=1966|title=Ethics and Education|journal=British Journal of Educational Studies|volume=20|issue=3|pages=267–68|jstor=3120772|quote=Kazna... uključuje namjerno nanošenje bola ili nečeg neprijatnog nekome ko je počinio kršenje pravila... od strane nekoga ko je na vlasti, ko ima pravo da se ponaša na ovaj način. Inače bi bilo nemoguće razlikovati 'kaznu' od 'osvete'. Ljudi na vlasti mogu, naravno, nanijeti bol ljudima po želji. Ali to bi se nazvalo 'inat' osim ako nije naneseno kao posljedica kršenja pravila od strane oboljelog. Slično, osoba na vlasti može dati osobi £5 kao posljedicu njenog kršenja pravila. Ali ako se to ne smatra bolnim ili barem neugodnim za primaoca, ne može se smatrati slučajem 'kazne'. Drugim riječima, najmanje tri kriterija (i) namjernog nanošenja bola (ii) od strane nekoga na vlasti (iii) osobi kao posljedica kršenja pravila s njegove strane, moraju biti zadovoljena ako nešto nazivamo slučaj 'kazne'. Postoje, kao što je uobičajeno u takvim slučajevima, primjeri koji ne zadovoljavaju sve kriterije. Na primjer, postoji kolokvijalizam koji se koristi da bokseri uzimaju mnogo kazni od svojih protivnika, u kojem je prisutan samo prvi uslov. Ali ovo je metaforička upotreba koja je periferna u odnosu na centralnu upotrebu termina.<br><br />U mjeri u kojoj su različite 'teorije' kazne odgovori na pitanja o značenju 'kazne', samo retributivni teorija je moguća. Ne postoji konceptualna veza između 'kazne' i pojmova poput onih o 'odvraćanju', 'prevenciji' i 'reformi'. Jer ljudi mogu biti kažnjeni, a da ne budu spriječeni da ponove krivično djelo, i da im se ništa ne poboljša. Dalje je pitanje da li se oni sami ili bilo ko drugi kaznom odvraća od izvršenja krivičnog djela. Ali 'kazna' 'mora' uključivati 'odmazdu', jer 'odmazda' podrazumijeva da se učini nešto nekome zauzvrat za ono što je učinio... Kazna, dakle, mora biti retributivna—po definiciji.}} </ref><ref name="j-kleining"> {{Cite journal|last=Kleining|first=John|date=oktobar 1972|title=R.S. Peters on Punishment|journal=British Journal of Educational Studies|volume=20|issue=3|pages=259–69|doi=10.1080/00071005.1972.9973352|jstor=3120772|quote=Unpleasantness inflicted without authority is revenge, and if whimsical, is spite.... There is no conceptual connection between punishment, or deterrence, or reform, for people can be punished without being prevented from repeating the offence, and without being made better. And it is also a further question whether they themselves, or anyone else is deterred from committing the offence by punishment.}} </ref> Kažnjavanje može biti samonametnuto kao kod [[Samobičevanje|samobičevanja]] i [[Mrtvljenje mesa|umrtvljenje tijela]] u religioznom okruženju, ali je najčešće oblik društvene [[Prinuda|prisile]]. Neugodno izricanje može uključivati [[Globa|novčanu]] kaznu,<ref>{{Cite journal|last=Amis|first=S.|date=1773|title=Association for the Prosecution of Felons (WEST BROMWICH)|journal=|publisher=The British Library|pages=5}}</ref> [[Sankcije (zakon)|sankcije]] ili [[Zatvor|zatvaranje]], ili uklanjanje ili uskraćivanje nečega ugodnog ili poželjnog.<ref>{{Cite book|last=Duff|first=Anthony|title=Punishment, Communication, and Community|url=https://archive.org/details/punishmentcommun0000duff|publisher=Oxford University Press|year=2001|location=Switzerland|pages=xiii}}</ref> Pojedinac može biti osoba ili čak životinja. Vlast može biti grupa ili pojedinačna osoba, a kazna se može izvršiti formalno prema sistemu [[Pravo|zakona]] ili neformalno u drugim vrstama društvenih okruženja, kao što je u porodici.<ref name="punGR">and violates the law or rules by which the group is governed. {{Cite web|url=http://gme.grolier.com/article?assetid=0238860-0|title=Punishment|last=McAnany|first=Patrick D.|date=august 2010|website=Online|publisher=Grolier Multimedia Encyclopedia|archive-url=https://wayback.archive-it.org/all/20171019191602/http://auth.grolier.com/login/go_login.html?bffs=N|archive-date=19. 10. 2017|url-status=dead|access-date=4. 8. 2010|quote=Kazna opisuje nametanje od strane nekog autoriteta lišenja – obično bolnog – osobi koja je prekršila zakon, pravilo ili drugu normu. Kada se radi o kršenju krivičnog zakona društva, postoji formalni proces optužbe i dokazivanja nakon čega slijedi izricanje kazne od strane određenog službenog lica, obično sudije. Neformalno, bilo koja organizovana grupa – najčešće porodica, u podizanju dece – može kazniti pretpostavljene prestupnike.}}</ref> Negativni ili neugodni namet koji nije odobren ili koji se primjenjuje bez kršenja pravila ne smatraju se kaznom kako je ovdje definirano.<ref name="Peters1966"/> Proučavanje i praksa kažnjavanja [[Kriminal|zločina]], posebno kada se radi o zatvoru, naziva se [[penologija]], ili, često u modernim tekstovima, [[Ispravke|ispravci]] ; u ovom kontekstu, proces kažnjavanja se eufemistički naziva "popravnim procesom".<ref name="StohrWalsh2008">{{Cite book|last=Mary Stohr|url=https://books.google.com/books?id=LDcB7-EVi0cC&pg=PA2|title=Corrections: A Text/Reader|last2=Anthony Walsh|last3=Craig Hemmens|publisher=Sage|year=2008|isbn=978-1-4129-3773-3|page=2}} </ref> Istraživanje kažnjavanja često uključuje slična istraživanja prevencije. Opravdanja za kaznu uključuju [[Retributivna pravda|odmazdu]],<ref>{{Cite book|last=Congress. House. Subcommittee on Capital Markets, Insurance|first=United States. Committee on Financial Services. and Government Sponsored Enterprises|title=H.R. 2179, the Securities Fraud Deterrence and Investor Restitution Act of 2003 Hearing Before the Subcommittee on Capital Markets, Insurance, and Government Sponsored Enterprises of the Committee on Financial Services, U.S. House of Representatives, One Hundred Eighth Congress, First Session, June 5, 2003|publisher=Committee on Financial Services|year=2003|isbn=978-0-16-070942-5|location=Purdue University|pages=50}}</ref> [[Odvraćanje (pravo)|odvraćanje]], [[Rehabilitacija (penologija)|rehabilitaciju]] i [[Onesposobljenost (penologija)|onesposobljavanje]]. Posljednje bi mogle uključivati mjere kao što su izolacija, kako bi se spriječio kontakt prestupnika sa potencijalnim žrtvama, ili uklanjanje ruke kako bi se krađa otežala.<ref name="justify">{{Cite web|url=http://gme.grolier.com/article?assetid=0238860-0|title=Justification for punishment (Punishment)|last=McAnany|first=Patrick D.|date=august 2010|website=Online|publisher=Grolier Multimedia Encyclopedia|archive-url=https://wayback.archive-it.org/all/20171019191602/http://auth.grolier.com/login/go_login.html?bffs=N|archive-date=19. 10. 2017|url-status=dead|access-date=16. 9. 2010|quote=Budući da je kazna i bolna i stvara krivicu, njena primjena zahtijeva opravdanje. U zapadnoj kulturi data su četiri osnovna opravdanja: odmazda, odvraćanje, rehabilitacija i onesposobljavanje. Historija formalnih kaznenih sistema je jedna od postepenih tranzicija sa porodične i plemenske vlasti na autoritet organizovanog društva. Iako roditelji danas zadržavaju mnogo osnovnih ovlasti da disciplinuju svoju djecu, fizičko premlaćivanje i druga teška lišavanja—nekad su se tolerisali—mogu se nazvati zlostavljanjem djece}}</ref> Ako su prisutni samo neki od uslova uključenih u definiciju kazne, opisi koji nisu "kazne" mogu se smatrati tačnijim. Nanošenje nečega negativnog ili neugodnog osobi ili životinji, bez ovlaštenja ili ne, na osnovu kršenja pravila, obično se smatra samo [[Osveta|osvetom]] ili [[Inat (osjećaj)|inatom]], a ne kaznom.<ref name="Peters1966"/> Osim toga, riječ "kazna" se koristi kao metafora, kao kada bokser doživi "''kaznu''" tokom borbe. U drugim situacijama, kršenje pravila može biti nagrađeno, pa primanje takve nagrade prirodno ne predstavlja kaznu. Konačno, uslov kršenja (ili kršenja) pravila mora biti zadovoljen da bi se posljedice smatrale kaznom.<ref name="Peters1966" /> Kazne se razlikuju po stepenu težine i mogu uključivati [[Sankcije (zakon)|sankcije]] kao što su [[Ukori|ukor]], lišavanje privilegija ili [[Sloboda|slobode]], novčane kazne, [[Zatvor|zatvaranje]], [[Ostracizam|ostrakizam]], nanošenje [[bol]]a,<ref>{{Cite journal|last=M., A|first=Frankenhaeuser, Rissler|date=1970|title=Effects of punishment on catecholamine release and efficiency of performance|url=https://archive.org/details/sim_psychopharmacology_1970-07-30_17_5/page/378|journal=Psychopharmacologia|volume=17|issue=5|pages=378–390|doi=10.1007/BF00403809|pmid=5522998}}</ref> [[amputacija]] i [[smrtna kazna]]. ''[[Tjelesna kazna|Tjelesno kažnjavanje]]'' se odnosi na kazne u kojima se prestupniku namjerava nanijeti fizički bol. Kazne se mogu ocijeniti kao pravične ili nepravične<ref>{{Cite journal|last=C.|first=Mungan, Murat|date=2019|title=Salience and the severity versus the certainty of punishment|journal=International Review of Law and Economics|volume=57|pages=95–100|doi=10.1016/j.irle.2019.01.002}}</ref> u smislu njihovog stepena [[Norma reciprociteta|reciprociteta]] i [[Proporcionalnost (zakon)|srazmjernosti]]<ref name="stanford-theoryOf"> {{cite encyclopedia|last=Hugo|first=Adam Bedau|title=Theory of Punishment|encyclopedia=Stanford Encyclopedia of Philosophy|date=19. 2. 2010|url=http://plato.stanford.edu/entries/punishment/#2|access-date=4. 8. 2010|quote=Kazna prema zakonu... je ovlašteno nametanje lišavanja—slobode ili privatnosti ili drugih dobara na koje osoba inače ima pravo, ili nametanje posebnih tereta—jer je osoba proglašena krivom za neko krivično djelo, obično ( iako ne uvijek) koji uključuje nanošenje štete nevinim. (Klasična formulacija, upadljiva kod Hobbesa, na primjer, definiše kaznu upućivanjem na nametanje boli, a ne na lišavanje.) Ova definicija, iako nesavršena zbog svoje kratkoće, dopušta nam da iznesemo nekoliko bitnih stvari.<!-- autor čini se da ne predstavlja svoju vlastitu def.-->}} </ref> krivičnom djelu. Kažnjavanje može biti sastavni dio socijalizacije, a kažnjavanje neželjenog ponašanja često je dio sistema [[Pedagogija|pedagogije]] ili modifikacije ponašanja koje uključuje i nagrade.<ref name="sociologytimes">{{Cite book|last=Diana Kendall|title=Sociology in Our Times: The Essentials|url=https://archive.org/details/sociologyinourti0007kend_a3c7|url-access=registration|publisher=Cengage Learning|year=2009|isbn=978-0-495-59862-6|edition=7th revised}} </ref> [[Datoteka:Fence_of_Prison-BPO.jpg|mini| [[Bodljikava žica]] je karakteristika zatvora.]] [[Datoteka:Cela.jpg|mini|Moderna zatvorska ćelija]] [[Datoteka:US_incarceration_timeline-clean.svg|mini| Vremenski raspored [[Zatvor u Sjedinjenim Državama|zatvaranja u SAD]]]] === Ozbiljnost krivičnog djela; kazna koja odgovara zločinu === Princip koji se često spominje u pogledu stepena kazne koju treba izreći je da kazna treba da odgovara zločinu.<ref>''Doing Justice – The Choice of Punishments'', A Vonhirsch, 1976, p. 220 </ref><ref> ''Criminology'', Larry J. Siegel </ref><ref> [https://www.jstor.org/pss/1372651 "An Economic Analysis of the Criminal Law as Preference-Shaping Policy"], ''Duke Law Journal'', Feb 1990, Vol. 1, Kenneth Dau-Schmidt </ref> Jedan standard za mjerenje je stepen do kojeg zločin utiče na druge ili društvo.<ref>{{Cite journal|last=David|first=Wood|date=2002|title=Retribution, Crime Reduction and the Justification of Punishment.|url=http://www.jstor.org/stable/3600555.|journal=Oxford Journal of Legal Studies|volume=20|issue=2|pages=301–321|jstor=3600555}}</ref> Razvijena su mjerenja [[Stepen ozbiljnosti|stepena težine]] krivičnog djela.<ref name="OSS">{{Cite journal|last=Lynch|first=James P.|last2=Danner|first2=Mona J.E.|year=1993|title=Offense Seriousness Scaling: An Alternative to Scenario Methods|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-quantitative-criminology_1993-09_9_3/page/309|journal=Journal of Quantitative Criminology|volume=9|issue=3|pages=309–22|doi=10.1007/BF01064464}}</ref> [[Krivično djelo|Teški zločin]] se općenito smatra krivičnim djelom „velike [[Ozbiljnost|težine]]“, dok [[prekršaj]] nije. [[Datoteka:Schwaebisch_Hall_pillory.jpg|mini| Gotički [[Pillory|stub]] (početak 16. stoljeća) u [[Schwäbisch Hall]]u, Njemačka]] Kazna se može objasniti pozitivnom teorijom prevencije da se koristi sistem krivičnog pravosuđa kako bi se ljudi naučili koje su društvene norme za ono što je ispravno, i djeluje kao pojačanje. === Unified theory === Jedinstvena teorija kažnjavanja objedinjuje višestruke kaznene svrhe – kao što su odmazda, odvraćanje i rehabilitacija – u jednom, koherentnom okviru. Umjesto da kažnjavanje zahtijeva da biramo između njih, ujedinjeni teoretičari tvrde da oni rade zajedno kao dio nekog šireg cilja kao što je zaštita prava.<ref>{{Cite web|url=http://www.oxfordbibliographies.com/view/document/obo-9780195396577/obo-9780195396577-0094.xml|title=Thom Brooks on Unified Theory of Punishment|access-date=3. 9. 2014}}</ref> == Kritika == Neki ljudi misle da je kazna u cjelini beskorisna, pa čak i štetna za ljude protiv kojih se koristi.<ref>{{Cite journal|last=G.T|first=Gwinn|date=1949|title=The effects of punishment on acts motivated by fear|journal=Journal of Experimental Psychology|volume=39|issue=2|pages=260–69|doi=10.1037/h0062431|pmid=18125723}}</ref><ref>{{Cite book|last=Edgeworth, Edgeworth|first=Maria, Richard Lovell|title=Works of Maria Edgeworth: Practical education. 1825|publisher=S. H. Parker|year=1825|location=the University of California|pages=149}}</ref> Kritovi tvrde da je kazna jednostavno pogrešna, istog dizajna kao „ dva nepravda čine pravo “. Kritičari tvrde da je kazna jednostavno osveta. == Citati == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Krivičnopravni sistem]] [[Kategorija:Socijalna filozofija]] [[Kategorija:Kazne]] c6ydt1pmqo2dncqozuh3im4bto8bs9g 0 503665 3907865 3660511 2026-07-16T02:36:28Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907865 wikitext text/x-wiki {{Infokutija vjerski objekt | ime = Džamija Bosna | slika = Mosque_Bosna.jpg | veličina_slike = 250px | alt_slike = | opis_slike = Vanjski izgled džamije Bosna | geografska_dužina = 17.908235 | geografska_širina = 44.207197 | vrsta_karte = Bosna i Hercegovina | veličina_karte = 250px | opis_karte = Položaj džamije Bosna u Bosni i Hercegovini | reljef_karte = da | lokacija = [[Zenica]] | religijska_pripadnost = [[Islam]] | općina = [[Zenica]] | entitet = [[Federacija Bosne i Hercegovine]] | država = {{ZID|Bosna i Hercegovina}} | oznaka_baštine = | vodstvo = | arhitekt = | arhitektonski_tip = | arhitektonski_stil = | osnivač = Fikret Avdić | glavni_ugovarač = Medžlis Islamske zajednice Zenica | smjer_fasade = | kamen_temeljac = 07. maj 2013. | godina_dovršetka = 2014. | troškovi_gradnje = 500.000 KM | kapacitet = 650-700 | dužina = | širina = | visina_maks = | broj_munara = 1 | visina_munare = | materijali = }} '''Džamija Bosna''' je [[džamija]] u gradu [[Zenica|Zenici]], [[Bosna i Hercegovina]]. Otvorena je [[2014.|2014]]. godine.<ref>{{cite web |title=BILINO POLJE – Medžlis Islamske Zajednice Zenica - MIZZenica |url=https://mizzenica.ba/nova-zenica/ |access-date=3. 5. 2024 |date=8. 10. 2015}}</ref> == Prostorni podaci == Džamija se prostire na površini oko 500m². Napravljena je u 3 etaže: suteren u kojem se nalazi [[Mekteb|mektepska]] učionica i [[Abdesthana|abdesthane]] za muškarce i žene, prizemlje (muški dio) i sprat-mahfil (ženski dio). U sebi sadrži 460 mjesta po [[sedžada]]ma, a po potrebama u džamiju može stati i oko 650-700 vjernika.<ref>{{cite web |title=ŠETNJA KROZ DŽAMIJE: Džamija u Novoj Zenici |url=https://www.072info.com/setnja-kroz-dzamije-dzamija-u-novoj-zenici/ |website=Portal 072info |access-date=3. 5. 2024 |date=27. 7. 2014}}</ref> [[Harem]] je ograđen kovanom ogradom i u njemu se nalazi vanjska abdesthana, toalet, [[mesdžid]] za putnike te javna ([[Vakuf|vakif]]) česma. Glavna ulazna kapija je sagrađena s oblikom [[Stari most|Starog mosta]] u [[Mostar]]u.<ref>{{cite web |last1=Muminovic |first1=Safer |title=Nova džamija koju je u potpunosti izgradila jedna porodica |url=https://www.preporod.com/index.php/sve-vijesti/islamska-zajednica/item/7739-nova-dzamija-koju-je-u-potpunosti-izgradila-jedna-porodica |website=www.preporod.com |access-date=3. 5. 2024 |archive-date=12. 2. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240212200931/https://www.preporod.com/index.php/sve-vijesti/islamska-zajednica/item/7739-nova-dzamija-koju-je-u-potpunosti-izgradila-jedna-porodica |url-status=dead }}</ref> == Lokacija == Džamija Bosna se nalazi u ulici dr. Abdulaziza Aska Borića i obuhvata uglavnom džematlije iz lokaliteta Bilino Polje i Nova Zenica. == Vakif == [[Vakuf|Vakif]] džamije Bosna je Fikret Avdić.<ref>{{cite web |title=Muftija zenički dodijelio vakufname zeničkim vakifima |url=https://vakuf.ba/bs/aktuelnosti/muftija-zenicki-dodijelio-vakufname-zenickim-vakifima/1169 |website=vakuf.ba |access-date=3. 5. 2024 |date=22. 12. 2017}}</ref> == Historija == [[Kamen temeljac]] za ovu džamiju je postavljen 7. maja 2013. godine, na [[Dan džamija u Bosni i Hercegovini|Dan džamija]]. Gradnja džamije je trajala manje od godinu dana; prvi zemljani radovi su počeli 26. augusta 2013. godine, a džamija je proklanjana [[Džuma-namaz|džuma namazom]] 27. juna 2014. godine. Džamija je svečano otvorena 1. jula 2017. godine, kada je džamija predata na upotrebu Islamskoj zajednici. == Galerija == <gallery> Datoteka:Dzamija Bosna.jpg|Drugi ugao džamije Bosna (2015) Datoteka:Зеница 20230222 115644.jpg|Vakif česma ispred džamije Datoteka:Зеница 20190422 163732.jpg|Unutrašnjost džamije </gallery> == Reference == {{refspisak}} {{commonscat}} {{Džamije u Zenici}} [[Kategorija:Džamije u Zenici]] [[Kategorija:Džamije u Bosni i Hercegovini]] rn20ix71936y5owzxbaf64bhbovntoc 0 504714 3907861 3901805 2026-07-16T00:20:11Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907861 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Doris Dragović | slika = Doris.jpg | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1961|4|16}} | mjesto_rođenja = [[Split]], [[NR Hrvatska]], [[FNRJ]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = Pjevačica | godine_aktivnosti = 1981–danas | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Doris Dragović''' (rođena 16. aprila 1961) [[hrvatska]] je pjevačica.<ref name="VL">{{cite web|url=http://www.vecernji.hr/biografije/doris-dragovic-76|title=Doris Dragović|work=vecernji.hr|language=hr|archive-url=https://web.archive.org/web/20170218155535/http://www.vecernji.hr/biografije/doris-dragovic-76|archive-date=18. 2. 2017|url-status=dead|access-date=24. 3. 2014}}</ref> == Biografija == === Rođenje i karijera === Rođena je 16. aprila 1961. u [[Split]]u. Kao svoje najveće uticaje i idole iz djetinjstva navodi [[Arsen Dedić|Arsena Dedića]], [[Gabi Novak]] i [[Tereza Kesovija|Terezu Kesoviju]].<ref name="VL" /> Početkom osamdesetih postaje članica grupe [[More (muzička grupa)|More]], a 1986. započinje solo karijeru. Jedan od njenih poznatijih singlova s početka karijere je "Hajde da se mazimo", uvršten je na CD ''Zlatne osamdesete''.<ref name="Vecernji list">[http://www.vecernji.hr/biografije/doris-dragovic-76 Doris Dragović, Biografije, Večernji list] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170218155535/http://www.vecernji.hr/biografije/doris-dragovic-76 |date=18. 2. 2017}} (pristupljeno 21. 2. 2014)</ref> Godine 1986. predstavljala je [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslaviju]], nakon čega je postala jedna od najpoznatijih pjevačica u Jugoslaviji.<ref name="Naslovi">Naslovi.net [http://www.naslovi.net/2009-09-10/svet/povratak-doris-dragovic/1317998 Povratak Doris Dragović] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110930232326/http://www.naslovi.net/2009-09-10/svet/povratak-doris-dragovic/1317998|date=30. 9. 2011}} (10. 10. 2009)</ref><ref name="Doris">{{Cite web |url=http://www.balkanmedia.com/magazin/501/doris_dragovic_kompilacija_povodom_jubileja.html |title=Doris Dragović — Kompilacija povodom jubileja |access-date=27. 10. 2007 |archive-date=27. 10. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071027041037/http://www.balkanmedia.com/magazin/501/doris_dragovic_kompilacija_povodom_jubileja.html |url-status=dead }}</ref> Godine 1999. predstavljala je [[Hrvatska|Hrvatsku]] na [[Eurosong]]u. Godine 1986. u [[Norveška|Norveškoj]] je osvojila 11. mjesto sa pjesmom "Željo moja", a 1999. 4. mjesto u [[Izrael]]u sa pjesmom "Marija Magdalena". Pjesma "Marija Magdalena" je doživjela veliki udarac kada je norveška delegacija predvođena njihovim šefom [[Jon Ola Sand|Jonom Ola Sandom]] prijavila zbog snimljenog muškog vokala na matrici. Iako su autor pjesme [[Tonči Huljić]]<ref name="MM">{{Cite web |url=http://www.diskografija.com/pjesma/marija-magdalena-370.htm |title=Diskografija.com – Doris Dragović, "Marija Magdalena" |access-date=2. 4. 2024 |archive-date=27. 3. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230327040628/https://diskografija.com/pjesma/marija-magdalena-370.htm |url-status=dead }}</ref> i šefica delegacije [[Ksenija Urličić]] tvrdili da je riječ samo o uzorku glasova, EBU nije vjerovao u tu priču, te su Hrvatskoj oduzeli 33 posto bodova, što je u konačnici dao nešto niži prosjek iz prethodnih pet godina. Na kraju, "Marija Magdalena" je zauzela četvrto mjesto.<ref>{{Citiranje časopisa |title=Po čemu pamtimo Eurosong 1999.? |url=https://eurosong.hr/po-cemu-pamtimo-eurosong-1999/ |date=4. 1. 2019 |access-date=19. 2. 2020}}</ref> Jedan od najvećih uspjeha u karijeri ove dogodio se u novogodišnjoj noći 2017. kada je nastupila na dubrovačkom [[Stradun]]u i zajedno s [[Joško Čagalj Jole|Joškom Čagljom Jolom]] pjevala pred desetina hiljada domaćih i stranih posjetitelja [[Dubrovački zimski festival|Dubrovačkog zimskog festivala]].<ref>[http://www.scardona.hr/dubrovcani-u-novu-godinu-ulaze-s-doris-dragovic-i-jolom Scardona.hr, ''Dubrovčani u Novu godinu ulaze s Doris Dragović i Jolom''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170101161229/http://www.scardona.hr/dubrovcani-u-novu-godinu-ulaze-s-doris-dragovic-i-jolom |date=1. 1. 2017}}, 30. 12. 2016. (pristupljeno 31. 12. 2016.)</ref> Osim u Dubrovniku, 2019. je nastupila i pred punom [[Arena Zagreb|Arenom Zagreb]], te u svom rodnom Splitu, napununila je [[Spaladium Arena|Spaladium Arenu]]. === Privatni život === Dragović je početkom 1980-ih bila poznata po radu sa splitskim bendovima. Jedan od njenih najpoznatijih singlova "Hajde da se mazimo" bila je jedna od najzanimljivijih pop pjesama decenije pod nazivom "zlatne osamdesete". Podržavala je [[Torcida|Torcidu]], navijače [[HNK Hajduk Split|Hajduka]],<ref name="Naslovi" /><ref name="CROREC2">[http://www.crorec.hr/crorec.hr/izvodjac.php?OBJECT_ID=101303 Croatia Records – Doris Dragović]</ref> ali je 2001. dobila prijetnje od njih nakon što je pjevala crnogorskom premijeru [[Milo Đukanović|Milu Đukanoviću]] na dočeku Nove godine 2000.<ref name="Naslovi" /> Udata je za bivšeg vaterpolistu Maria Budimira od 1990.<ref name="VL" /><ref>[http://arhiv.slobodnadalmacija.hr/20080315/split02.asp Slobodna Dalmacija]</ref> sa kojim ima sina Bornu (r. 1990).<ref name="VL" /> == Diskografija == === Studio albumi === * ''[[Tigrica]]'' (1985) * ''[[Željo moja (album)|Željo moja]]'' (1986) * ''[[Tužna je noć]]'' (1987) * ''[[Tvoja u duši]]'' (1987) * ''[[Pjevaj srce moje]]'' (1988) * ''[[Budi se dan]]'' (1989) * ''[[Dajem ti srce]]'' (1992) * ''[[Ispuni mi zadnju želju]]'' (1993) * ''[[Baklje Ivanjske]]'' (1995) * ''[[Rođendan u Zagrebu]]'' (1996) * ''[[Živim po svom]]'' (1997) * ''[[Krajem vijeka]]'' (1999) * ''[[Lice (album)|Lice]]'' (2000) * ''[[Malo mi za sriću triba]]'' (2002) * ''[[Ja vjerujem]]'' (2009) * ''[[Koncert u Lisinskom]]'' (2014) === Kompilacijski albumi === * ''[[Najveći hitovi]]'' (1990) * ''[[Sve želje moje]]'' (1998) * ''[[20 godina s ljubavlju]]'' (2001) * ''[[The Platinum Collection (Doris Dragović album)|The Platinum Collection]]'' (2007) * ''[[Najljepše ljubavne pjesme - Doris Dragović]]'' (2010) * ''[[The Best Of Collection]]'' (2014) == Festivali == * Jugovizija – Željo moja – 1. mjesto (1986) * Eurosong – Željo moja – 11. mjesto (1986) * Mediteranski festival (Turska) – Anita – 2. mjesto (1986) * Melodije hrvatskog Jadrana – Ovo je naša krv – 2. mjesto (1994) * Melodije hrvatskog Jadrana – Jedini – 1. mjesto (1995) * Zadarfest – Ti – 2. mjesto (1995) * Melodije hrvatskog Jadrana – Vrati se – 1. mjesto (1996) * Zadarfest – Nešto što je od Boga (1996) * Zadarfest – Nespokoj – 1. mjesto (1997) * Melodije hrvatskog Jadrana – Dođi – 3. mjesto (1997) * Melodije hrvatskog Jadrana – Kao ti – 3. mjesto (1998) * Zadarfest – To (1998) * Dora – Marija Magdalena – 1. mjesto (1999) * Eurosong – Marija Magdalena – 4. mjesto (1999) * Melodije hrvatskog Jadrana – Sudnji dan – 2. mjesto (1999) * Zagrebfest – Niti kunem, niti molim (1999) * Melodije hrvatskog Jadrana – Kralj – 2. mjesto (2000) * Zadarfest – Robujem (2000) * HRF – Krivi ljudi (2002) * Zadarfest – Nije mi vrime – 1. mjesto (2002) * Melodije hrvatskog Jadrana – Malo mi za sriću triba – 1. mjesto (2002) * Splitski festival – Teret ljubavi – 1. mjesto (2003) * Splitski festival – Svit ne more znat (2008) == Reference == {{Refspisak}} {{DEFAULTSORT:Dragović, Doris}} [[Kategorija:Rođeni 1961.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Hrvatske pjevačice]] [[Kategorija:Biografije, Split]] lpoipbddcuepocy2c0fwuyr42ozdtfq 0 504876 3907859 3593565 2026-07-15T23:09:39Z Bosancica by MK 173186 /* growthexperiments-addlink-summary-summary:3|0|0 */ 3907859 wikitext text/x-wiki {{Infokutija likovni umjetnik | ime = Niccolò di Segna | slika = | opis_slike = | datum_rođenja = kraj 13. vijeka | mjesto_rođenja = [[Siena]], [[Republika Siena]] | datum_smrti = približno 1348 | mjesto_smrti = Siena | nacionalnost = | obrazovanje = | supružnik = | period = kasna [[gotika]], [[sijenska škola]] | vrsta_umjetnosti = slikarstvo | djela = "Milosrdna Madona", "Uskrsnuće Kristovo", "Raspeće" | utjecao = [[Piero della Francesca]], [[Francesco di Segna di Bonaventura]] | utjecali = [[Bizantijska umjetnost za vrijeme vladavine dinastije Paleolog|Bizantijsko slikarstvo]], [[Duccio di Buoninsegna]], [[Segna di Bonaventura]], [[Simone Martini]], [[Ambrogio Lorenzetti]], [[Pietro Lorenzetti]] | nagrade = | potpis = | web-stranica = }} '''Niccolò di Segna''' bio je [[italija]]nski slikar iz perioda kasne [[Gotika|gotike]], te pripadnik [[Sijenska škola|sijenske škole]], aktivan od 1331. do 1348. Slikao je pod utjecajem oca [[Segna di Bonaventura|Segne di Bonaventure]], rođaka [[Duccio di Buoninsegna|Duccia di Buoninsegne]] i [[Simone Martini|Simonea Martinija]]. Jedno vrijeme sarađivao je sa [[Pietro Lorenzetti|Pietrom Lorenzettijem]] na oslikavanju [[Freska|freski]] u sijenskoj crkvi Santa Maria dei Servi. Njegov mlađi brat [[Francesco di Segna di Bonaventura]] također je bio slikar, a oba su radili u stilu sijenske škole.<ref>{{Cite web|url= http://www.travelingintuscany.com/art/art/sieneseschool.htm|title= ''Art in Tuscany: Sienese School of painting''|work= travelingintuscany.com|access-date= 6. 8. 2022}}</ref><ref name="JHS">James H. Stubblibine, ''Duccio di Buoninsegna and His School'', Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1979. godine, str. 138 - 145 {{ISBN|0-691-03944-5}}</ref> == Biografija i stvaralaštvo == === Počeci (1320-1330) === Niccolò di Segna je bio sin umjetnika Segne di Bonaventure, koji je prema srednjovjekovnoj tradiciji zajedno sa svojim bratom Francescom prvu slikarsku obuku stekao u očevom ateljeu. Vjerovatno je učestvovao u radu svog oca na nekim djelima, ali danas je gotovo nemoguće utvrditi njegov slikarski doprinos prilikom izrade tih djela. Teško je reći i da li je Niccolo često sarađivao sa svojim bratom, jer su kasniji istraživači pobrkali neke od nihovih radova, jer je prilično teško bilo odvojiti ruku jednog umjetnika od ruke drugog. Tek nedavno, stručnjaci su pronašli relativno pouzdane načine da razlikuju njihove slikarske manire. Sačuvani radovi Niccola di Segne predstavljaju prilično širok spektar djela, pohranjenih u raznim javnim i privatnim kolekcijama. U pravilu, to su slike "Madone s Djetetom" na tronu ili bez njega, raspela i raznih svetaca. Šest slika se sa izvjesnom sigurnošću mogu pripisati Niccolu iz tog ranog perioda njegove karijere kada je još uvijek radio u očevom ateljeu. Dvije Madone iz Muzeja sakralne umjetnosti iz toskanskog grada [[Asciano|Asciana]] <ref name="JHS"/> i Locko Park Gallery iz [[London]]a <ref>{{Cite web|url= https://www.bonhams.com/auction/20016/lot/33/niccolo-di-segna-active-siena-first-half-of-the-14th-century-the-madonna-and-child/|title= ''Old Masters Paintings - Niccolò di Segna''|work=bonhams.com|access-date= 10. 4. 2024}}</ref>, njegova su najranija sačuvana djela urađena u otprilike u isto vrijeme oko 1325. Obje slike pune su nedorečenosti učenika u potrazi za vlastitim slikarskim izrazom uz istovremeno oponašanje svog učitelja. Pri slikanju oba djela on je slijedio formulu Madone koju je ranije koristio Duccio, a primjetno je da im nedostaju gracioznije proporcije i relativna sofisticiranost koju će umjetnik kasnije razviti. U ovu grupu ranih djela pripada i sveta Marija Magdalena naslikana ubrzo nakon 1325. i danas se nalazi u [[Alte Pinakothek]] u [[München]]u. Drveni panel s ovom slikom bio je dio složenijeg djela, vjerovatno [[poliptih]]a. Sličnost sa stilom njegovog oca vidljiva je svuda na ovoj slici, a to je posebno vidljilo u jednom detalju: dugačkom, zakrivljenom i izvajanom obliku Magdaleninog nosa. Uprkos ovoj sličnosti, mladi umjetnik je vrlo malo poravnavao crte njenog lica, za razliku od njegovog oca koji to nikada ne bi uradio.<ref name="JHS"/> U Niccolòva rana djela spadaju i: "Triptih s raspećem, Ivanom Krstiteljem i stigmatizacijom svetog Franje" (Esztergom, Kršćanski [[muzej]] u [[Budimpešta|Budimpešti]]), mala ikona s prikazom "svete Katarine, Marije Magdalene i svete Margarete" (Državna galerija, Stuttgart) i "Madona na prijestolju sa svecima" iz zbirke Thyssen-Bornemisza, Madrid. ==== Galerija ==== <gallery> Datoteka:Niccolò di segna, due santi vescovi, 1330 ca.jpg|Dva sveta episkopa, oko 1330. Datoteka:Niccolò di Segna, Madonna delle Grazie, sec. XIV.jpg|"Milosrdna Madona", crkva San Lorenzo (Monterotondo Marittimo) </gallery> === Samostalni umjetnik (1331- 1348) === Najranije spominjanje imena Niccola di Segne u arhivskim dokumentima dolazi iz 1331. pri čemu je navedeno da je umjetnik tada radio samostalno i imao svoj slikarski atelje. Prema mišljenju historičara umjetnosti njegov otac je u to vrijeme već umro.<ref name="JHS"/> Slika "Milosrdna Madona" iz 1331-1332 u Pinacoteci Nazionale u Sieni koja mu se pripisuje bila je namijenjena crkvi San Bartolomeo in Vertine u regionu [[Chianti (region)|Chianti]]. Međutim, Niccolòva slika možda dolazi samo iz njegove radionice koju je kao svoje radno mjesto iznajmio od bratstva kuće Santa Maria della Misericordia u [[Firenca|Firenci]]. Tom prilikom izradio je panel vjerovatno za jedan od oltara ove vjerske ustanove. Na njemu je prikazana Milosrdna Madona kako otvara svoj ogrtač pod kojim se sklanjaju građani Toskane. Sudije, biskupi, monasi, posvećene žene tako pronalaze zaštitu pod Madoninim plaštom, tj. tamnoplavim maforionom. Građani su naslikani manjim nego što je Madona, a slikar je tako izrazio koncept da su građani manje važni od Bogorodice, što je tada bio uobičajen način predstavljanja hijerarhije božje porodice i smrtnika. Također, na zidovima [[Apsida|apside]] crkve Santi Giacomo e Cristoforo (u selu Cuna nedaleko od Siene) naslikao je mali ciklus fresaka (otkriven 1905. i danas restauriran) na kojem su prikazane epizode iz Kristovog života ("Klanjanje kraljeva" i "Prezentacija u hramu") i likove svetaca (Marija Magdalena, Agneza, Ana itd.). Zajedno s bratom Francescom naslikao je "Madonu na prijestolju s Djetetom" (pogledati galeriju) koja predstavlja gornji panel poliptiha iz prve polovine 14. vijeka urađenog za crkvu svetog Franje u toskanskom gradu [[Lucignano|Lucignanu]]. Pozadina je nekad bila pozlaćena s probušenim udubinama duž okvira i svuda oko glava likova, kako bi se nacrtali [[oreol]]i. U donjem desnom uglu nalazi se lik žene (koja je i naručilac slike) u molitvi prikazan u smanjenim dimenzijama u odnosu na Madonu. Natpis koji ide do podnožja trona otkriva identitet žene "gospođa Muccia, bivša supruga Guerrina Ciantarija, bogata i pobožna udovica", koja je sliku poklonila crkvi svetog Franje. U ovom djelu Madona je predstavljena u svoj njenoj uvjerljivosti, a u Segninoj umjetnosti vidimo jedan od prvih vrlo direktnih izraza ličnosti u Marijinoj slici kao i jedan od prvih prikaza psihologije na slikama. Niccolò je u njenom licu naglasio unutrašnju moć Bogorodice, sav ponos njene zaštite i svijest o dostojanstvu njenog položaja. On je to još više pokazao vertikalnom strogošću svoje [[Kompozicija (likovna)|kompozicije]] i jednostavnošću njenog predstavljanja u kojoj je izbjegao preveliku dekoraciju i pompu. * '''Poliptih broj 38''' Među dva najvažnija ostvarenja iz njegovog zrelog stvaralačkog perioda ubrajaju se dva poliptiha iz 1336. i 1348. Prvi poliptih, poznat pod brojem 38 iz kataloga Pinacotece Nazionale u Sieni, sastoji se od bočnih panela sa likovima svetog Benedikta, arhanđela Mihaila, svetog Bartolomeja i Madone s Djetetom (crkva San Bartolomeo a Scampata, Figline, Valdarno). Stručnjaci smatraju da je poliptih najvjerovatnije nastao za Vallombrozijsku opatiju svete Mihaila i Benedikta u Poggio San Donatu, Siena, i datiraju rad u približno 1336.<ref name="NS">{{Cite web|url= http://www.travelingintuscany.com/art/niccolodisegna.htm|title= ''Art in Tuscany - Niccolò di Segna''|work= travellingtuscany.com|access-date= 11. 4. 2024}}</ref> <gallery> Datoteka:1 Niccolo di Segna, San Benedetto e Michele arcangelo , ca. 1336, Pinacoteca Nazionale, Siena.jpg|"Sveti Benedikt i arhanđel Mihail; u gornjem redu su sveta Lucija, Lorens, Andrija i Ivan Krstitelj. približno 1336. Pinacoteka Nazionale, Siena Datoteka:2 Niccolo di Segna, Madonna col Bambino, ca, 1336, San Bartolomeo a Scampata, Figline Valdarno.jpg|"Madona s Djetetom", crkva San Bartolomeo a Scampata, Figline Valdarno Datoteka:3 Niccolo di Segna, San Bartolomeo e San Nicola, ca. 1336, Pinacoteca Nazionale, Siena.jpg|"Sveti Bartolomej i Nikolaj; u gornjem redu su sveti Ivan Bogoslov, Jakov, Ivan Klimak i Marija Magdalena, približno 1336. Pinacoteca Nazionale, Siena </gallery> * '''Oltarni poliptih "Uskrsnuće Kristovo" u Sansepolcro katedrali''' [[Datoteka:Niccolo di Segna.Resurrection Altarpiece. Sansepolcro Duomo. ca 1348.jpg|thumb|200px|desno|"Uskrsnuće Kristovo", Sansepolcro katedrala]] Poliptih "Uskrsnuće Kristovo" iz Duoma u Sansepolcrou je velika oltarna slika koja je na osnovu najnovijih istraživanja gotovo stoprocentno pripisana Niccolu di Segni, budući da je italijanski istraživač Franco Polcri otkrio arhivske dokumente koji ukazuju da je di Segna radio u Sansepolcrou 1348. u ime crkve San Agostino. Upravo zbog tog razloga oltar je datiran u 1348. Ovo djelo ujedno je i jedini potpuno sačuvani poliptih umjetnika. U sredini poliptiha nalazi se velika scena "Uskrsnuća Kristovog", s uspavanim rimskim stražarima pored vodoravnog groba iz kojeg se Krist čudesno uzdiže. S obje strane pored ove glavne scene su polufigure svetaca, a na slikama predelle su scene iz "Muka Kristovih" ("Prebijanje Kristovo", "Put na Golgotu", "Raspeće", "Spuštanje s krsta" i "Pogreb"). Stručnjaci smatraju da je ovaj oltar svojevremeno ostavio veliki utisak na umjetnika [[Piero della Francesca|Piera della Francescu]] (rođenog u Sansepolcrou), koji je kasnije u svojoj verziji "Uskrsnuća", uz upotrebu trouglaste kompozicije, ovu scenu kopirao od Niccole.<ref name="NS"/> * '''"Gertrude Coor Achenbach poliptih"''' Jedan od pokušaja rekreiranja poliptiha ovog umjetnika uradila je 1955. njemačko-američka historičarka umjetnosti [[Gertrude Coor Achenbach]], koji se po njenom mišljenju sastojao od: "Madone s Djetetom" (središnji panel, Cini Collection, Venecija), bočnih panela sa svetim Vitalijem (Umjetnička galerija, Atlanta), svetom Lucijom (Walters Art Museum, Baltimore), svetim Bartolomejem (Siena, Pinacoteca Nazionale) i svetom Katarinom (Umjetnička galerija, Atlanta). U gornjem redu poliptiha nalazile su se slike Marije Magdalene i svetog Jakova Starijeg (Tvrđava Haus Berg, Nizozemska), Ivana Evangeliste i svetog Augustina (Siena, Pinacoteca Nazionale), svetog Andrije apostola i svetog Franje (Državni muzej Ermitaž, [[Sankt Peterburg]]), Ivan Krstitelj (privatna kolekcija, Njujork). Po svoj prilici, poliptih potječe iz Crkve svetog Franje koja se nalazi u gradiću Pratu, a razni stručnjaci datum njegove izrade postavljaju između 1340-1348. <gallery> Datoteka:St. Vitalis by Niccolò di Segna, Tempera on panel, c. 1340, High Museum of Art.jpg|"Sveti Vitalij", lijevi panel poliptiha, High Museum of Art, Atlanta, približno 1340. Datoteka:Niccolò di Segna - Saint Lucy - Walters 37756.jpg|"Sveta Lucija", lijevi panel poliptiha, 70,4 × 43,6 × 3,1&nbsp;cm, Walters Art Museum, Baltimore, približno 1340. Datoteka:Madonna and Child.1340. Vittorio Cini Collection, Venice.jpg|"Madona s Djetetom", središnji panel poliptiha, Vittorio Cini kolekcija, Venecija, približno 1340. Datoteka:Niccolo di Segna, San Bartolomeo, 1340, Siena, Pinacoteca Nazionale.jpg|"Sveti Bartolomej" (u gornjem redu su Ivan Bogoslov i sveti Augustin), desni panel poliptiha, Pinacoteca Nazionale, Siena, približno 1340. Datoteka:St. Catherine of Alexandria by Niccolò di Segna, tempera on panel, c. 1340, High Museum of Art.jpg|"Sveta Katarina Aleksandrijska, desni panel poliptiha, High Museum of Art, Atlanta, približno 1340. Datoteka:Niccolo di Segna, St. Andrew, St. Francis, 1340, State Hermitage, Sanct Petersburg.jpg|"Sveti Andrija i Franjo", dio gornjeg dijela poliptiha, 28 x 21&nbsp;cm, Državni muzej Ermitaž, Sankt Petersburg, Rusija, približno 1340. Datoteka:Niccolo di Segna, St Mary Magdalene, 1340, Castle Huis Bergh Art Collection.jpg|Sveta Marija Magdalena", dio gornjeg reda poliptiha, Castle Huis Bergh Art Collection, približno 1340. Datoteka:Niccolo di Segna, Apostle James the Elder, 1340, Castle Huis Bergh Art Collection.jpg|"Apostol Jakov stariji", dio gornjeg reda poliptiha, Castle Huis Bergh Art Collection, približno 1340. </gallery> ==== Ostala djela ==== Drugi dokument iz 1348. govori da je Niccolò primio platu za stvaranje slike za glavni oltar u crkvi San Agostino u Borgo San Sepolcro (sada izgubljena). Postoje samo dva djela koja je potpisao Niccolò - "Madona s djetetom" iz crkve San Galgano u Montesiepi (1336.) i "Raspeće" (1345.), danas u Sijenskoj Pinakoteci. Preostala djela pripisuju mu se na osnovu stilskih karakteristika i uglavnom su to odvojeni paneli sa slikama Madone s Djetetom (ponekad s donatorima), koji su nekada bili dio višedijelnih oltarnih slika, ili raštrkani dijelovi različitih poliptiha, koje je teško ponovo uklopiti u jednu cjelinu. Jedno od djela iz ove grupe je gotovo kompletan triptih na kojem su prikazani Madona s Djetetom, Ivan Krstitelj i Ivan Evangelist iz Muzeja okruga Pienza. Historičari umjetnosti pretpostavljaju da je ranije bio ukrašen trouglastim vrhovima na kojima su naslikana dva anđela, danas se nalaze u Cleveland Art Museum. Ovom triptihu pripada i slika Kristovog blagoslova (North Caroline Art Museum, Raleigh), budući da postoje dokazi da je na izložbi posvećenoj Ducciu di Buoninsegni 1912. triptih imao trouglaste vrhove (pogledati galeriju). Niccolu di Segni pripisuje se i izrada dva oslikana križa iz Sijenske Pinakoteke. Značajno je napomenuti pokušaj istraživača da rekreiraju još jedan poliptih ovog umjetnika, koji se sastoji od četiri slike različitih svetaca približno iste veličine, koje su nekada vjerovatno činile [[predella|predellu]] nepoznatog oltara: svete Katarine Aleksandrijske (Siena, Pinacoteca), svetog Franje ([[Nacionalni muzej San Matteo, Pisa]]), svete Ursule i Viktora (Muzej likovnih umjetnosti, Dijon), istraživači su ovaj nepotpuni poliptih dopunili s dva portreta svetih biskupa, od kojih je jedan prodat na [[Sotheby's]] aukciji 1995. drugi je u kolekciji Salini (grad Asciano); u središtu predelle vjerovatno se nalazila slika "Raspeća Kristovog" iz Muzeja Horn u Firenci. Osim štafelajnih radova, Niccolo di Segna je zaslužan i za brojne freske oslikane za nekoliko crkava u Toskani. Tačan datum umjetnikove smrti nije poznat, a historičari umjetnosti vjeruju da se to dogodilo nakon septembra 1348. upravo u vrijeme izbijanja [[Kuga|kuge]], kada je, prema pisanim dokumentima, umjetnik radio u San Sepolcro-u.<ref name="JHS"/> ==== Galerija ==== <gallery> Datoteka:Niccolo di Segna. St. Gregory appears at the sickbed of St. Fina. Fresco. Chapel of the Madonna of the Collegiata, San Gimignano. 1330--40..jpg|Sveti Grgur pojavljuje se na bolesničkoj postelji svete Fine, freska, Kolegijalna kapela Madone, San Gimignano, 1330-1340 Datoteka:Madonna in trono col Bambino e la donatrice orante di Niccolò o Francesco di Segna, 1330-1340 ca.,1.jpg|"Madona na prijestolju s Djetetom", crkva svetog Franje u Lusignanu, 1330-1340 Datoteka:Niccolò di segna di bonaventura, crocifisso sagomato, 1330-45 ca. 00,.jpg|"Raspeće", crkva Santa Maria di Servi, Siena, 1330-1345 Datoteka:Niccolo di Segna, Madonna in trono tra s. Giovanni Battista e s. Giovanni Evangelista, Museo Diocesano di Pienza.jpg|Triptih Madona s Djetetom, Ivan Krstitelj i Ivan Evangelist, Muzej okruga Pienza Datoteka:Niccolo di Segna, An Angel, ca. 1340, Cleveland Museum of Art.jpg|"Anđeo", trouglasti vrh triptiha iz grada Pienze približno 1340. Cleveland Museum of Art Datoteka:Niccolo di Segna, An Angel, ca 1340, Cleveland Museum of Art.jpg|"Anđeo", trouglasti vrh triptiha iz grada Pienze približno 1340. Cleveland Museum of Art Datoteka:Niccolò di segna, madonna col bambino.jpg|"Madona s Djetetom", 102 x 67&nbsp;cm, Muzej okruga Cortona, približno 1336. </gallery> == Stil i utjecaji == Segna di Bonaventura naučio je svog sina Niccolu di Segnu slikarske vještine, koje su bile zasnovane na djelu njihovog rođaka Duccia. U suštini, to je bio porodični biznis u kojem je tradicija nadvladala pokušaje inovacija. Međutim, među savremenicima Niccole bili su i poznati majstori kao što su [[Simone Martini]] i braća [[Ambrogio Lorenzetti|Ambrogio]] i [[Pietro Lorenzetti|Pietro]] Lorenzetti. Njihov način slikanja nije mogao a da ne utječe na njegov rad. Utjecaj ovih majstora vidljiv je u osobinama prikaza lica i crtama draperije, posebno naborima odjeće likova. Općenito, Niccolovo djelo predstavlja raznovrsnost kasnogotičkog slikarstva, u kojem su još uvijek vidljive veze s [[Bizantijska umjetnost|bizantijskim ikonopisom]].<ref name="JHS"/> == Literatura == * ''Enzo Carli - Duccio di Buoninsegna'', izdavač Aldo Martello Editore, Milan, Italy * ''Elisabetta Nardinocchi, ed. (2011). Guida al Museo Horne'', Florence: Edizioni Polistampa. ISBN 978-88-596-0969-8. == Izvori == {{Refspisak}} [[Kategorija:Umrli 1348.]] [[Kategorija:Biografije, Siena]] [[Kategorija:Italijanski slikari]] [[Kategorija:Slikari gotike]] 5mmeevsl4xp5uelyewhtjhxyrb0939q 0 507301 3907863 3695169 2026-07-16T01:15:35Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907863 wikitext text/x-wiki {{Politika Brčko distrikta}} '''Drugi saziv [[Skupština Brčko distrikta|Skupštine Brčko distrikta]]''' bio je prvi demokratski izabran saziv nakon uspostavljanja [[Brčko distrikt|Brčko distrikta Bosne i Hercegovine]]. Konstituisan je 24. novembra 2004. na osnovu rezultata [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2004.|lokalnih izbora]] koji su održani 2. oktobra 2004.<ref name=":0">{{Cite web|url=https://skupstinabd.ba/ba/o-skuptini.html|title=Skupština Brčko distrikta - O Skupštini|website=skupstinabd.ba|access-date=25. 8. 2021|archive-date=31. 1. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210131192106/https://skupstinabd.ba/ba/o-skuptini.html|url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Documents/Documents/Rezultati%20izbora%2096-2002/Rezultati2004/Puni/Skupstina%20Brcko%20Distrikta%20Bosne%20i%20Hercegovine.pdf|title=Lokalni izbori 2004 - Rezultati izbora za Skupštinu BD|website=www.izbori.ba|access-date=3. 7. 2024}}</ref> == Sastav == [[Datoteka:Brčko District BiH Assembly 2004.svg|mini|{{Color box|#FF0000|border=darkgray}} [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]] (6) <br>{{Color box|#000080|border=darkgray}} [[Srpska demokratska stranka|SDS]] (6) <br>{{Color box|#009933|border=darkgray}} [[Stranka demokratske akcije|SDA]] (4) <br>{{Color box|#FFCC00|border=darkgray}} [[Stranka za Bosnu i Hercegovinu|SBiH]] (3) <br>{{Color box|#0064AA|border=darkgray}} [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ BiH]] (3) <br>{{Color box|#FF5555|border=darkgray}} [[Socijalistička partija Republike Srpske|SP RS]] (2) <br>{{Color box|#C40000|border=darkgray}} [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] (2) <br>{{Color box|#BBCCBB|border=darkgray}} [[Hrvatska seljačka stranka Bosne i Hercegovine|HSS BiH]]-[[Nova hrvatska inicijativa|NHI]] (2) <br>{{Color box|#EE3355|border=darkgray}} [[Demokratska partija (Republika Srpska)|DP]] (1)]] {{Glavni|Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2004 (Brčko)}} {| class="wikitable" |+[[Skupština Brčko distrikta]] !Stranka !Broj glasova !% !Broj mandata |- |[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratska partija BiH]] |5.743 |18,60 | style="text-align:center;" |6 |- |[[Srpska demokratska stranka]] |5.340 |17,29 | style="text-align:center;" |6 |- |[[Stranka demokratske akcije]] |3.192 |10,34 | style="text-align:center;" |4 |- |[[Stranka za Bosnu i Hercegovinu]] |2.546 |8,24 | style="text-align:center;" |3 |- |[[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|Hrvatska demokratska zajednica BiH]] |2.358 |7,64 | style="text-align:center;" |3 |- |[[Socijalistička partija Republike Srpske]] |2.049 |6,64 | style="text-align:center;" |2 |- |[[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] |1.537 |4,98 | style="text-align:center;" |2 |- |[[Hrvatska seljačka stranka Bosne i Hercegovine|HSS BiH]] - [[Nova hrvatska inicijativa|NHI]] |1.344 |4,35 | style="text-align:center;" |2 |- |[[Demokratska partija (Republika Srpska)|Demokratska partija]] |1.089 |3,53 | style="text-align:center;" |1 |- !Ukupno ! colspan="2" |25.198 !29 |} == Također pogledajte == * [[Brčko distrikt]] * [[Skupština Brčko distrikta]] * [[Vlada Brčko distrikta]] * [[Spisak gradonačelnika Brčko distrikta]] * [[Međunarodni supervizor za Brčko]] == Reference == {{Refspisak}} {{S-start}} {{Redoslijed| |prije = [[Prvi saziv Skupštine Brčko distrikta|I saziv]] |naslov = II saziv |poslije = [[Treći saziv Skupštine Brčko distrikta|III saziv]]}} {{S-end}} {{Sazivi Skupštine Brčko distrikta}} [[Kategorija:Skupština Brčko distrikta|2]] [[Kategorija:2004. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:2005. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:2006. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:2007. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:2008. u Bosni i Hercegovini]] c5j6zvrfpddx5xfyh3iaidg1q1g17si 0 515048 3907787 3777288 2026-07-15T17:19:47Z WIKIDIOGEN 183653 /* Biografija */ 3907787 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Edhem Čamo | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1909|12|30}} | mjesto_rođenja = [[Trebinje]], [[Austro-Ugarska]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1996|11|25|1909|12|30}} | mjesto_smrti = [[Sarajevo]], [[Bosna i Hercegovina]] | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = [[Veterinar]] i [[akademik]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Čamo Edhem''' (30. decembar 1909 – 25. novembar 1996) bio je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[veterinar]] i učitelj, te predsjednik [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|ANU BiH]]. == Biografija == Rođen je 30. decembra 1909. u Trebinju gdje je završio prvih šest godina gimnazije, a maturirao u [[Sarajevo|Sarajevu]]. Potom se upisao na [[Veterinarski fakultet u Zagrebu|Veterinarski fakultet]] [[Univerzitet u Zagrebu|Univerziteta u Zagrebu]], gdje je diplomirao 1938. Na istom fakultetu stekao zvanje doktora veterinarske medicine 1948. Nakon studija radio je u [[Derventa|Derventi]], [[Glamoč]]u, [[Gradačac|Gradačcu]] i [[Foča (Republika Srpska)|Foči]]. U decembru 1941, nekoliko mjeseci nakon njemačke [[Aprilski rat|invazije na Jugoslaviju]], pridružio se [[partizani]]ma. Tokom rata bio je član Oblasnog antifašističkog odbora narodnog oslobođenja Bosne i Hercegovine. Nakon rata je dobio mjesto povjerenika u Zemaljskom komitetu u Tuzli i zamjenika ministra poljoprivrede. Godine 1950. postao je vanredni (od 1957. redovni) profesor nedavno osnovanog [[Veterinarski fakultet u Sarajevu|Veterinarskog fakulteta]] [[Univerzitet u Sarajevu|Univerziteta u Sarajevu]] i ujedno prvi dekan ovog fakulteta. Vodio je Zavod za zoohigijenu, osnovan u okviru fakulteta 1951. Također je dva puta biran za rektora univerziteta (1956–1960), kao i za predsjednika Savjeta Univerziteta. Bio je predsjednik [[Društvo Bosne i Hercegovine za borbu protiv raka|Društva Bosne i Hercegovine za borbu protiv raka]].<ref>{{Cite book|title=Spomenica ANUBiH 1951–2011|publisher=Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|year=2011|location=Sarajevo|pages=107–108}}</ref> Čamo je član ''Učenog društva Bosne i Hercegovine'' od 1961. Nakon transformacije društva 1966. u [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|Akademiju nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine]], postao je potpredsjednik (1968–1971) ANUBiH, a potom i njen predsjednik (1971–1977). Kasnije je primljen u [[Akademija nauka i umjetnosti Slovenije|Akademiju nauka i umjetnosti Slovenije]] (dopisni član od 13. marta 1972.<ref>{{Cite web|url=https://www.sazu.si/clani/edhem-camo|title=Edhem Čamo|website=www.sazu.si|access-date=4. 12. 2024}}</ref>), [[Akademija nauka i umjetnosti Hrvatske]] i [[Akademija nauka i umjetnosti Makedonije|Akademiju nauka i umjetnosti Makedonije]]. Bio je jedan od osnivača, prvih predsjednika i učesnik mnogih smotri i ljetnih škola [[Pokret "Nauku mladima" – Savez mladih istraživača Bosne i Hercegovine|Pokreta "Nauku mladima" – Savez mladih istraživača Bosne i Hercegovine]]. == Reference == {{Refspisak}} {{Članovi ANU BiH}} {{Predsjednici ANUBiH}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Čamo, Edhem}} [[Kategorija:Rođeni 1909.]] [[Kategorija:Umrli 1996.]] [[Kategorija:Biografije, Trebinje]] [[Kategorija:Predsjednici ANUBiH]] [[Kategorija:Članovi ANUBiH]] [[Kategorija:Jugoslavenski partizani]] [[Kategorija:Dekani Veterinarskog fakulteta u Sarajevu]] [[Kategorija:Rektori Univerziteta u Sarajevu]] sbf3sav3qemwxria7jgl307om6gfdgt 3907791 3907787 2026-07-15T17:34:23Z AnToni 2325 /* Biografija */ 3907791 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Edhem Čamo | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1909|12|30}} | mjesto_rođenja = [[Trebinje]], [[Austro-Ugarska]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1996|11|25|1909|12|30}} | mjesto_smrti = [[Sarajevo]], [[Bosna i Hercegovina]] | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = [[Veterinar]] i [[akademik]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Čamo Edhem''' (30. decembar 1909 – 25. novembar 1996) bio je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[veterinar]] i učitelj, te predsjednik [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|ANU BiH]]. == Biografija == Rođen je 30. decembra 1909. u Trebinju gdje je završio prvih šest godina gimnazije, a maturirao u [[Sarajevo|Sarajevu]]. Potom se upisao na [[Veterinarski fakultet u Zagrebu|Veterinarski fakultet]] [[Univerzitet u Zagrebu|Univerziteta u Zagrebu]], gdje je diplomirao 1938. Na istom fakultetu stekao zvanje doktora veterinarske medicine 1948. Nakon studija radio je u [[Derventa|Derventi]], [[Glamoč]]u, [[Gradačac|Gradačcu]] i [[Foča (Republika Srpska)|Foči]]. U decembru 1941, nekoliko mjeseci nakon njemačke [[Aprilski rat|invazije na Jugoslaviju]], pridružio se [[partizani]]ma. Tokom rata bio je član Oblasnog antifašističkog odbora narodnog oslobođenja Bosne i Hercegovine. Nakon rata je dobio mjesto povjerenika u Zemaljskom komitetu u Tuzli i zamjenika ministra poljoprivrede. Godine 1950. postao je vanredni (od 1957. redovni) profesor nedavno osnovanog [[Veterinarski fakultet u Sarajevu|Veterinarskog fakulteta]] [[Univerzitet u Sarajevu|Univerziteta u Sarajevu]] i ujedno prvi dekan ovog fakulteta. Vodio je Zavod za zoohigijenu, osnovan u okviru fakulteta 1951. Dva puta je biran za rektora univerziteta (1956–1960), kao i za predsjednika Savjeta Univerziteta. Bio je predsjednik [[Društvo Bosne i Hercegovine za borbu protiv raka|Društva Bosne i Hercegovine za borbu protiv raka]].<ref>{{Cite book|title=Spomenica ANUBiH 1951–2011|publisher=Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|year=2011|location=Sarajevo|pages=107–108}}</ref> Čamo je član ''Učenog društva Bosne i Hercegovine'' od 1961. Nakon transformacije društva 1966. u [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|Akademiju nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine]], postao je potpredsjednik (1968–1971) ANUBiH, a potom i njen predsjednik (1971–1977). Kasnije je primljen u [[Akademija nauka i umjetnosti Slovenije|Akademiju nauka i umjetnosti Slovenije]] (dopisni član od 13. marta 1972.<ref>{{Cite web|url=https://www.sazu.si/clani/edhem-camo|title=Edhem Čamo|website=www.sazu.si|access-date=4. 12. 2024}}</ref>), [[Jugoslavenska akademija znanosti i umjetnosti|Jugoslavenske akademije znanosti i umjetnosti]] i [[Akademija nauka i umjetnosti Makedonije|Akademiju nauka i umjetnosti Makedonije]]. Bio je jedan od osnivača, prvih predsjednika i učesnik mnogih smotri i ljetnih škola [[Pokret "Nauku mladima" – Savez mladih istraživača Bosne i Hercegovine|Pokreta "Nauku mladima" – Savez mladih istraživača Bosne i Hercegovine]]. == Reference == {{Refspisak}} {{Članovi ANU BiH}} {{Predsjednici ANUBiH}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Čamo, Edhem}} [[Kategorija:Rođeni 1909.]] [[Kategorija:Umrli 1996.]] [[Kategorija:Biografije, Trebinje]] [[Kategorija:Predsjednici ANUBiH]] [[Kategorija:Članovi ANUBiH]] [[Kategorija:Jugoslavenski partizani]] [[Kategorija:Dekani Veterinarskog fakulteta u Sarajevu]] [[Kategorija:Rektori Univerziteta u Sarajevu]] 3mvlu4k0lfv6ihy9v5s9wzx419c1cgq 0 518341 3907896 3896665 2026-07-16T07:51:39Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907896 wikitext text/x-wiki {{Infokutija pisac | ime = Espi Tomičić | slika = EspiTomičić holding-their-first-book Your Love is king-768x1024.jpg | opis_slike = | puno_ime = | rođen_kao = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1995|7|16}} | mjesto_rođenja = | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = | zanimanje = pisac | jezik = | nacionalnost = | obrazovanje = | period = | žanr = dramski tekstovi, kratka proza, poezija | poznata_djela = | supružnik = | djeca = | nagrade = | potpis = | veb-sajt = }} '''Espi Tomičić''' jest [[književnik]] i [[dramaturg]]. Autor je dramskih tekstova, kratkih priča i [[esej]]a. Član je [[FAKTIV|feminističkog kolektiva fAKTIV]]. == Biografija == Dramaturgiju upisuje na [[Akademija dramske umjetnosti u Zagrebu|Akademiji dramske umjetnosti]] u Zagrebu 2015,<ref>{{Cite web|url=http://dramaturgija.adu.hr/article.php?id=236|title=ADU:Espi Tomičić|date=|work=|publisher=adu.hr|language=|archive-url=https://web.archive.org/web/20211213213923/http://dramaturgija.adu.hr/article.php?id=236|archive-date=13. 12. 2021|access-date=19. 6. 2020}}</ref> te završava dvosemestralni obrazovni program [[Centar za ženske studije|Centra za ženske studije]] u Zagrebu (2018.). Sudjeluje u performativnoj akciji za obranu obrazovanja, tj. za stipendiranje.<ref>{{Cite web|url=https://www.24sata.hr/news/kod-sustara-podigle-su-sator-prosvjeduju-zbog-stipendija-476861/galerija-442808?page=4|title=Kod Šustara podigle šatore: 'Tražimo isplatu stipendija'|publisher=24sata.hr|access-date=19. 6. 2020}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://kulturpunkt.hr/vijesti/znanost_i_obrazovanje/festa-ispred-mzos/|title=Fešta ispred MZOS-a|last=Domladovac|first=Martina|date=2. 6. 2016|website=Kulturpunkt|access-date=23. 4. 2025}}</ref> Redoviti je suradnik [[MI2-MaMa]]. Tijekom pandemije 2020. je interventno suorganizirao sustav solidarnosti za pomoć u dostavi hrane, ljekova i drugih potrepština za nezbrinute stare osobe u Zagrebu #JedniZaDruge,<ref>{{Cite web|url=https://www.srednja.hr/novosti/studenti-usred-pandemije-pomazu-drugima-imaju-besplatan-broj-ih-mozete-dobiti/|title=Studenti usred pandemije pomažu drugima: Imaju i besplatan broj na koji ih možete dobiti|date=18. 3. 2020|work=Srednja.hr|access-date=22. 1. 2021}}</ref> ali i objavljuje svoju prvu tiskanu publikaciju, te mu KUFER izvodi poetsku dramu on-line.<ref>{{Cite web|url=https://kulturpunkt.hr/content/borba-za-opstanak-drame|title=Borba za opstanak drame|work=kulturpunkt|access-date=22. 1. 2021}}</ref> == Karijera == ''Prvo pa žensko'' tragikomedija o rodu (o jeziku) (2016.) postavljena je u [[Gradsko dramsko kazalište Gavella|Gradskom dramskom kazalištu Gavella]] na Danima Ogranka mladih.<ref>{{Cite web|url=http://www.hddu.hr/novosti.aspx|title=Novosti {{!}} HDDU - hrvatsko društvo dramskih umjetnika|website=www.hddu.hr|access-date=23. 4. 2025}}</ref> U sklopu ciklusa radiofonskih izvedbi ''Plan za bijeg'' Tomičić ko-režira i su-izvodi radiofonsku izvedbu ''Nekoliko glasova nestalih u zraku'' (2016.).<ref>{{Cite web|url=https://www.culturenet.hr/hr/dramske-grupe-u-sedam-zagrebackih-kvartova/73152|title=Culturenet.hr - Dramske grupe u sedam zagrebačkih kvartova|website=www.culturenet.hr|access-date=23. 4. 2025}}</ref> Su-potpisuje scenariji za promo film i kronike Ganz festivala (2016.) u [[Teatar &TD|Teatru &TD]].<ref>{{Citation|title=6. Ganz novi festival, promo video 2|url=https://www.youtube.com/watch?v=04zHiyoGi34&t=1s|date=7. 10. 2016|access-date=23. 4. 2025|last=kultura promjene}}</ref> Osvaja nagradu Centra za ženske studije za najbolji studentski rad - izvedbeni projekt ''Refleksije'' (2016.).<ref>{{Cite web|url=https://zenstud.hr/2016/11/24/dodijeljene-nagrade-za-najbolji-studentski-rad-na-temu-zenske-i-rodne-problemantike/|title=Dodijeljene nagrade za najbolji studentski rad na temu ženske i rodne problemantike|last=studije|first=Centar za ženske|work=Centar za ženske studije|access-date=22. 1. 2021}}</ref><ref>{{Cite news|title=Predstava studenata ADU – Refleksija – u Teatru &TD {{!}} X-ica|url=https://x-ica.com/predstava-studenata-adu-refleksija-u-teatru-td/|newspaper=X-ica|date=18. 5. 2016|access-date=23. 4. 2025|archive-date=22. 6. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200622022126/https://x-ica.com/predstava-studenata-adu-refleksija-u-teatru-td/|url-status=dead}}</ref> [[Zagrebačko kazalište mladih|Zagrebačkom kazalištu mladih]] radi kao asistent dramaturga ([[Goran Ferčec]]) na predstavi ''Ljudski glas'' (2018.). Na studentskom festivalu Desadu sudjeluje s dramskim tekstom ''Ne zaboravi pokriti stopala'' (2019.).<ref>{{Cite web|url=https://arteist.hr/11-desadu-autori-u-nastanku/|title=11. DeSADU: Od pretjerane poetizacije do aktualizacije pod svaku cijenu|date=25. 11. 2019|work=arteist|archive-url=https://web.archive.org/web/20200929125645/https://arteist.hr/11-desadu-autori-u-nastanku/|archive-date=29. 9. 2020|access-date=23. 10. 2020}}</ref> Izbor iz poezije uvršten mu je u ''Rukopise 42'' - zbornik poezije i kratke proze mladih s prostora ex-YU 2019. godine. Za dramski tekst ''Ne zaboravi pokriti stopala'' (2019.) dobiva Dekaničinu nagradu, a s istim tekstom pobjeđuje na natječaju portala Drame.hr za prijevod na engleski jezik. Tekst je izabran i na EURODRAM-ovom natječaju (2020.) za originalni dramski tekst kao jedan od tri s najviše glasova.<ref>{{Cite web|url=http://eurodram.org/2020-selections/|title=2020 selections – EURODRAM|language=en-US|access-date=23. 10. 2020}}</ref> Na [https://radio.hrt.hr/treci-program/ Trećem programu Hrvatskog radija] premijerno mu je izvedena radiodrama ''Ne zaboravi pokriti stopala'' 2020.<ref>{{Cite web|url=https://radio.hrt.hr/aod/espi-tomicic-ne-zaboravi-pokriti-stopala/336331/|title=Espi Tomičić: Ne zaboravi pokriti stopala :: Hrvatski radio|website=radio.hrt.hr|access-date=23. 4. 2025|archive-date=21. 6. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200621082112/https://radio.hrt.hr/aod/espi-tomicic-ne-zaboravi-pokriti-stopala/336331/|url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://radio.hrt.hr/treci-program/aod/ne-zaboravi-pokriti-stopala/337285/|title=Ne zaboravi pokriti stopala :: HRT – HR 3|website=radio.hrt.hr|access-date=23. 4. 2025|archive-date=22. 6. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200622020055/https://radio.hrt.hr/treci-program/aod/ne-zaboravi-pokriti-stopala/337285/|url-status=dead}}</ref> Tekst ''Your Love Is King'' javno je izveden u sklopu projekta ''Budućnost je ovdje'' u Zagrebačkom kazalištu mladih 2020.<ref>{{Cite web|url=https://www.zekaem.hr/uncategorized/koncertno-citanje-espi-tomicic-your-love-is-king/|title=Koncertno čitanje – Espi Tomičić: Your Love Is King|work=ZKM {{!}} Zagrebačko kazalište mladih|archive-url=https://web.archive.org/web/20210217172622/https://www.zekaem.hr/uncategorized/koncertno-citanje-espi-tomicic-your-love-is-king/|archive-date=17. 2. 2021|access-date=23. 10. 2020}}</ref> Isti tekst je objavljen u tiskanom izdanju u nakladi Multimedijalnog instituta 2020. kao prvi dramski u MaMa-inoj maloj biblioteci.<ref>{{Cite web|url=https://mi2.hr/2020/04/espi-tomicic-your-love-is-king/|title=Espi Tomičić: Your Love Is King – Klub Mama / Multimedijalni Institut|access-date=23. 4. 2025}}</ref> Osvaja treću [[Nagrada za dramsko djelo "Marin Držić"|nagradu Marin Držić]] za 2019. za tekst ''#ostavljamvamsvojekodoveihvalazaprijateljstvo ili #bitćesveokej''.<ref>{{Cite web|url=https://www.vecernji.hr/kultura/mladi-pisac-u-novom-se-tekstu-bavi-mucnom-temom-samoubojstvima-mladih-1394205|title=Mladi pisac u novom se tekstu bavi mučnom temom - samoubojstvima mladih|website=www.vecernji.hr|access-date=23. 4. 2025}}</ref> Kao dio projekta Monovid-19 ''Stavi vodu za kavu''<ref>{{Cite web|url=http://drame.hr/hr/monovid/552-monovid-19-espi-tomicic-stavi-vodu-za-kavu|title=Stavi vodu za kavu|date=10. 8. 2020|website=web.archive.org|access-date=23. 4. 2025|archive-date=10. 8. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200810112935/http://drame.hr/hr/monovid/552-monovid-19-espi-tomicic-stavi-vodu-za-kavu|url-status=bot: unknown}}</ref> je preveden i na [[poljski jezik|poljski]].<ref>{{Cite web|url=http://instytuthertza.pl/monovid-19/wstaw-wode-na-kawe|title=WSTAW WODĘ NA KAWĘ|work=Instytut Teatralny im. Hertza|access-date=23. 10. 2020}}</ref> Sudjelovao je u pripremi nove produkcije BAD co. za EPK Rijeka2020.<ref>{{Citiranje časopisa|title=O radu bez stvaranja|url=https://kulturpunkt.hr/content/o-radu-bez-stvaranja|access-date=4. 7. 2020}}</ref> == Djela == *''Prvo pa žensko'', 2016. *''Nekoliko glasova nestalih u zraku'', 2016. *''Refleksije'', 2016. *''Ne zaboravi pokriti stopala'', 2019. *''#ostavljamvamsvojekodoveihvalazaprijateljstvo ili #bitćesveokej'', 2019. *''Your Love Is King'', 2020. == Nagrade i priznanja == * Nagrada Centra za ženske studije za najbolji studentski (2016.) za ''Refleksije'' * Dekaničina nagrada ADU (2019.) za ''Ne zaboravi pokriti stopala'' * Osvaja natječaje portala Drame.hr (2019.) i EURODRAM (2020.) za ''Ne zaboravi pokriti stopala'' * Treća [[Nagrada za dramsko djelo "Marin Držić"]] (2019.) za tekst ''#ostavljamvamsvojekodoveihvalazaprijateljstvo ili #bitćesveokej'' == Intervjui i osvrti == * [https://www.telegram.hr/kultura/kako-je-mladi-pisac-prije-25-e-uspio-napisati-rijetko-hrabru-zrelu-dramu-i-za-nju-dobiti-marina-drzica/ Intervju za Telegram.hr] * [https://www.youtube.com/watch?v=z2ZCtw7ebWQ Intervju za Radio 808] * [https://100posto.jutarnji.hr/news/slavimo-jednakost-i-puna-su-nam-usta-ustava-a-jednom-decku-koji-samo-zeli-raditi-poslodavci-samo-salju-odbijenice-i-porucuju-primamo-samo-normalne 100% jutarnji.hr] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200619215831/https://100posto.jutarnji.hr/news/slavimo-jednakost-i-puna-su-nam-usta-ustava-a-jednom-decku-koji-samo-zeli-raditi-poslodavci-samo-salju-odbijenice-i-porucuju-primamo-samo-normalne}} *[https://voxfeminae.net/kultura/espi-tomicic-klasicna-forma-dramskog-teksta-me-uvijek-kocila/ Intervju za Voxfeminae.net] == Reference == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Tomičić, Espi}} [[Kategorija:Rođeni 1995.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Hrvatski pjesnici]] [[Kategorija:Hrvatski dramski pisci]] [[Kategorija:Dobitnici nagrade za dramsko djelo "Marin Držić"]] [[Kategorija:Biografije, Zagreb|Espi, Tomičić]] [[Kategorija:LGBTQ kultura u Hrvatskoj]] lj779agi538t1c6v9recnnx7l6347ay 0 520909 3907686 3710966 2026-07-15T14:43:39Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907686 wikitext text/x-wiki {{Infokutija rezolucija UN-a |Broj = 981 |Organ = VS |Datum = 31. mart |Godina = 1995 |Sjednica = 3512 |Oznaka = S/RES/981 |Dokument = https://undocs.org/S/RES/981(1995) |Za = 15 |Suzdržani = 0 |Protiv = 0 |Odsutni = 0 |Tema = Hrvatska |Rezultat = usvojeno |Slika = Map of Croatia UN.svg |Opis = Hrvatska }} '''Rezolucija Vijeća sigurnosti 981''' je donesena 31. marta 1995, na 3512. sjednici [[Vijeće sigurnosti Ujedinjenih nacija|Vijeća sigurnosti]] [[Ujedinjene nacije|Ujedinjenih nacija]]. Vijeće je rezoluciju usvojilo jednoglasno, nakon što je potvrdilo sve rezolucije o situaciji u [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|bivšoj Jugoslaviji]], Vijeće je uspostavilo Operaciju Ujedinjenih naroda za vraćanje povjerenja u Hrvatskoj ([[UNCRO]]) na period koji završava 30. novembra 1995.<ref>{{cite journal|title=Peacekeeping mission updates (January–March 1995)|url=https://archive.org/details/international-peacekeeping_summer-1995_2_2/page/246|journal=International Peacekeeping|volume=2|issue=2|year=1995|pages=246–251|doi=10.1080/13533319508413554}}</ref> Vijeće sigurnosti je željelo rješenje sukoba u bivšoj Jugoslaviji putem pregovora. Jedan takav sukob bio je u [[Hrvatska|Hrvatskoj]] sa [[Republika Srpska Krajina|Srbima]] u toj zemlji. Još uvijek je trebalo provesti važne dijelove mirovnog plana Ujedinjenih nacija za Hrvatsku, uključujući demobilizaciju u srpskim područjima, povratak svih izbjeglica i uspostavljanje policijskih snaga, uz odredbe rezolucija [[Rezolucija 871 Vijeća sigurnosti Ujedinjenih nacija|871]] (1993) i [[Rezolucija 947 Vijeća sigurnosti Ujedinjenih nacija|947]] (1994). Napomenuto je da je 31. marta 1995. istekao trenutni mandat Zaštitnih snaga Ujedinjenih naroda ([[UNPROFOR]]) u Hrvatskoj, kao i zahtjev [[Vlada Republike Hrvatske|Vlade Hrvatske]] za uspostavljanje mirovnih snaga u zemlji. Poštivanje [[ljudska prava|ljudskih prava]] pozivano je na suštinski korak ka miru. Sigurnost i sloboda kretanja UNPROFOR-a je morala biti osigurana. Radeći prema [[Poglavlje VII Povelje Ujedinjenih nacija|Poglavlju VII Povelje Ujedinjenih nacija]], Vijeće je osnovalo UNCRO sa 7.000 ljudi za period do 30. novembra 1995, sa sljedećim mandatom:<ref>{{cite book|last=Fleitz|first=Frederick H.|title=Peacekeeping fiascoes of the 1990s: causes, solutions, and U.S. interests|publisher=Greenwood Publishing Group|year=2002|page=[https://archive.org/details/peacekeepingfias00fred/page/197 197]|isbn=978-0-275-97367-4|url=https://archive.org/details/peacekeepingfias00fred/page/197}}</ref> :(a) obavljati funkcije u sporazumu o prekidu vatre između Hrvatske i lokalnih Srba; :(b) da pomogne u implementaciji ekonomskog sporazuma; :(c) da pomogne u sprovođenju rezolucija Savjeta bezbjednosti; :(d) da nadgleda [[Granica između Bosne i Hercegovine i Hrvatske|granicu između Bosne i Hercegovine i Hrvatske]] i Hrvatske i [[Savezna Republika Jugoslavija|Savezne Republike Jugoslavije]]; :(e) da pomogne u prijenosu humanitarne pomoći u [[Bosna i Hercegovina|Bosnu i Hercegovinu]] preko Hrvatske; :(f) da prati demobilizaciju poluostrva [[Prevlaka]]; Od [[Generalni sekretar Ujedinjenih nacija|Generalnog sekretara]] [[Boutros Boutros-Ghali|Boutrosa Boutrosa Ghalija]] zatraženo je da najkasnije do 21. aprila 1995. izvijesti o provedbi gore navedenog mandata. Od njega se dalje tražilo da svaka četiri mjeseca izvještava o mandatu i implementaciji sporazuma. UNCRO je morao stvoriti uslove pod kojima bi se sporazum mogao postići, dok su države članice bile ovlaštene da pruže zračnu podršku mirovnoj operaciji. Strane su bile odgovorne za sigurnost osoblja Ujedinjenih nacija i rad na mirnom rješenju njihovog spora.<ref>{{cite book|last=Klemenčić|first=Mladen|author2=Schofield, Clive H. |title=War and peace on the Danube: the evolution of the Croatia-Serbia boundary|publisher=IBRU|year=2001|page=32|isbn=978-1-897643-41-9}}</ref> Konačno, od Hrvatske je zatraženo da potpiše [[Sporazum o statusu snaga]] i da osigura odgovarajuće frekvencije za radio i televizijsko emitiranje bez ikakvih troškova za Ujedinjene nacije. Istog dana Vijeće je Rezolucijom [[Rezolucija 983 Vijeća sigurnosti Ujedinjenih nacija|983]] uspostavilo i [[Snage Ujedinjenih nacija za preventivno raspoređivanje]] u [[Sjeverna Makedonija|Makedoniji]]. == Također pogledajte == * [[Države članice Ujedinjenih nacija]] * [[Raspad Jugoslavije]] * [[Rat u Hrvatskoj]] * [[Rat u Bosni i Hercegovini]] * [[Rat u Sloveniji]] * [[Ratovi u bivšoj Jugoslaviji]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://undocs.org/S/RES/981(1995) Tekst rezolucije na UNHCR.org] {{Simboli jezika|en|engleski}} {{Wikizvor|:s:en:United Nations Security Council Resolution 981}} {{RVSUN_1995}} {{Rezolucije UN-a o bivšoj Jugoslaviji}} [[Kategorija:1995. u Hrvatskoj|Rezolucije]] [[Kategorija:Vanjski odnosi Hrvatske|Rezolucije]] [[Kategorija:Rezolucije Vijeća sigurnosti Ujedinjenih nacija o Hrvatskoj|981]] [[Kategorija:Rezolucije Vijeća sigurnosti Ujedinjenih nacija o ratovima u bivšoj Jugoslaviji|981]] oowtji8n96uwu0o7xfy75mag0ws08o9 0 520929 3907862 3712411 2026-07-16T00:21:55Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907862 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Dorota Miśkiewicz | slika = Fryderyki 2024 163.jpg | opis = Dorota Miśkiewicz 2024. | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1973|09|12}} | mjesto_rođenja = [[Kłodzko]] | alma_mater = [[Muzička akademija "Fryderyk Chopin"]] | zanimanje = Pjevačica, kantautorica, kompozitorica i violinistica | godine_aktivnosti = | stil = [[Džez]] | veb-sajt = [http://www.dorotamiskiewicz.com www.dorotamiskiewicz.com] }} [[Datoteka:00_W_Nahorny_Sextet.jpg|mini|270x270piksel| Sextet Włodzimierza Nahornog (2017) (Mariusz Bogdanowicz, Wojciech Staroniewicz, Włodzimierz Nahorny, Dorota Miśkiewicz, Henryk Gembalski, Piotr Biskupski)]] '''Dorota Miśkiewicz''' [[poljska]] je [[Pjevanje|pjevačica]], [[Kantautor|kantautorica]], [[Kompozitor|kompozitorica]] i violinistica. Osim [[džez]]a, njen rad proteže se i na druge [[Muzički žanr|muzičke žanrove]], uključujući latino [[Ritam|ritmove]]. Objavila je brojne solističke i kolaborativne albume i [[Muzički singl|singlove]], a njen album ''Caminho'' iz 2008. osvojio je "Zlatnu ploču". Dvaput je nominovana za poljsku muzičku nagradu "Fryderyk". == Rani život == Rođena je u [[Kłodzko|Kłodzku]], na jugu [[Poljska|Poljske]].<ref name="bio">{{cite web|url=http://dorotamiskiewicz.com/dorotanew/scripts/artykuly/index.php?id_art=42|title=Službeni sajt|archive-url=https://web.archive.org/web/20091217075337/http://dorotamiskiewicz.com/dorotanew/scripts/artykuly/index.php?id_art=42|archive-date=17. 12. 2009|url-status=bot: unknown|accessdate=12. 5. 2025}}</ref> Njen otac Henryk (rođen 1951) poznati je džez-[[saksofon]]ist i kompozitor. Njen mlađi brat Michał (rođen 1977) postao je džez-perkusionist, a dobitnik je nagrada "Fryderyk" sa sastavom ''Simple Acoustic Trio'' (koji je 2008. preimenovan u Marcin Wasilewski Trio). Studirala je [[Violina|violinu]] na [[Muzička akademija "Fryderyk Chopin"|Muzičkoj akademiji "Fryderyk Chopin"]] u [[Varšava|Varšavi]], gdje je diplomirala 1997. Tri godine ranije pridružila se sekstetu džez-muzičara Włodzimierza Nahornog, s kojim je kao vokal i violinistica snimila četiri albuma.<ref name="bio"/> == Karijera == [[Datoteka:DorotaM2.jpg|lijevo|mini]] Nastupala je na brojnim koncertima u Poljskoj i inozemstvu kao solo izvođačica, ali i u saradnji s drugim muzičarima, uključujući nastupe s [[Nigel Kennedy|Nigelom Kennedyjem]] u [[Beč]]u i [[Beograd]]u. Također je snimala s drugim umjetnicima, uključujući duet na albumu ''Rogamar'' [[Cesária Évora|Cesárije Évore]]. Njen prvi solo album, koji sadrži pjesme koje je sama komponovala, objavljen je 2002. pod nazivom ''Dorota Miśkiewicz Goes To Heaven – Zatrzymaj się'' ("Zaustavi se"). Album je nominovan za nagradu "Fryderyk" u kategoriji "Džez album godine". Njen sljedeći album objavljen je u oktobru 2004. pod nazivom ''Pod rzęsami'' ("Ispod trepavica"). Na njemu je pjesma "W małych istnieniach" ("U malim postojanjima"), koja se kvalifikovala za takmičenje premijera na Festivalu u [[Opole|Opolu]]. Naslovna pjesma albuma, snimljena u duetu s Grzegorzom Turnauom, našla se i na filmskoj muzičkoj podlozi filma ''Zakochany Anioł'' ("Zaljubljeni anđeo"). Album uključuje i singl ''Poza czasem'' ("Iza vremena"). Njen treći album objavljen je u septembru 2008. i nosi naziv ''Caminho'' (što na portugalskom znači "Put" ili "Staza").<ref>{{Cite web|url=https://wyborcza.pl/7,75410,5713506,nowosci-plytowe-poleca-robert-sankowski.html|title=Wyborcza.pl|website=wyborcza.pl|access-date=12. 5. 2025}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://wyborcza.pl/7,75410,5843935,nowosci-jazzowe.html|title=Wyborcza.pl|website=wyborcza.pl|access-date=12. 5. 2025}}</ref> Na albumu su učestvovali i drugi izvođači, uključujući [[Brazil|brazilskog]] perkusionista Guella, džez-pijanista Marcina Wasilewskog, gitarista Marka Napiórkowskog – koji je koautor nekih pjesama – te Grzegorza Turnaua, koji je napisao tekstove za naslovnu pjesmu i još jednu numeru. Pjesma "Magda, proszę" ("Magda, molim te") izvedena je na Festivalu u Opolu, gdje je osvojila drugo mjesto prema ocjeni žirija. Album je dobio "Zlatnu ploču"<ref>{{Cite web|url=http://www.dorotamiskiewicz.com/dorotanew/scripts/artykuly/news.php|title=Službena fb stranica Doroty Miśkiewicz|last=Kolankiewicz|first=Maciej|website=www.dorotamiskiewicz.com|access-date=12. 5. 2025}}</ref> i bio nominovan za nagradu "Fryderyk".<ref>''[http://wyborcza.pl/1,75475,6267863,Nominacje_do_Fryderykow.html Gazeta Wyborcza]'', 13. 2. 2009</ref> Prema pisanju lista ''Rzeczpospolita'', iako potječe iz džezerskog okruženja, uspješno se okušala i u drugim žanrovima, uključujući [[Pop-muzika|pop]], ''[[Bossa nova|bossa novu]]'' i [[Samba|sambu]]. Njen četvrti album ''Ale'' ("Ali") objavljen je u maju 2012. == Diskografija == {| class="wikitable" |+ !Naslov !Detalji albuma !Najviši plasmani na top-listama |- !''Zatrzymaj się'' | * Datum izlaska: 17. novembar 2002.<ref name="interia">{{cite web|url=http://muzyka.interia.pl/plyty/plyta/dorota-miskiewicz-dorota-miskiewicz-goes-to-heaven-zatrzymaj-sie,244470,3602|title=Dorota Miśkiewicz - Dorota Miśkiewicz Goes To Heaven - Zatrzymaj się - Muzyka w Interia.pl|publisher=muzyka.interia.pl|accessdate=30. 5. 2016|archive-date=3. 3. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160303234234/http://muzyka.interia.pl/plyty/plyta/dorota-miskiewicz-dorota-miskiewicz-goes-to-heaven-zatrzymaj-sie,244470,3602|url-status=dead}}</ref> * Izdavač: Grami * Formati: CD | - |- !''Pod rzęsami'' | * Datum izlaska: 24. oktobar 2005.<ref name="interia2">{{cite web|url=http://muzyka.interia.pl/plyty/plyta/dorota-miskiewicz-pod-rzesami,12650|title=Dorota Miśkiewicz - Pod rzęsami - Muzyka w Interia.pl|publisher=muzyka.interia.pl|accessdate=30. 5. 2016|archive-date=3. 3. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160303232113/http://muzyka.interia.pl/plyty/plyta/dorota-miskiewicz-pod-rzesami,12650|url-status=dead}}</ref> * Izdavač: Sony BMG * Formati: CD, digitalno preuzimanje<ref name="apple">{{cite web|url=https://music.apple.com/pl/album/pod-rzesami/456532684|title=Pod Rzesami by Dorota Miśkiewicz on iTunes|publisher=[[iTunes]]|access-date=30. 5. 2016}}</ref> |15 |- !''Caminho'' | * Datum izlaska: 19. septembar 2008.<ref name="muzyka">{{cite web|url=http://muzyka.wp.pl/rid,56799,title,Caminho,plyta.html|title=Caminho - Dorota Miśkiewicz - Muzyka - WP.PL|publisher=muzyka.wp.pl|accessdate=30. 5. 2016}}</ref> * Izdavač: Sony BMG * Formati: CD, digitalno preuzimanje<ref name="apple2">{{cite web|url=https://music.apple.com/pl/album/caminho/339039243|title=Caminho by Dorota Miśkiewicz on iTunes|publisher=[[iTunes]]|access-date=30. 5. 2016}}</ref> |13 |- !''Ale'' | * Datum izlaska: 8. maj 2012.<ref name="muzyka2">{{cite web|url=http://muzyka.wp.pl/rid,655497,title,Ale,plyta.html|title=Ale - Dorota Miśkiewicz - Muzyka - WP.PL|publisher=muzyka.wp.pl|accessdate=30. 5. 2016}}</ref> * Izdavač: Sony Music Entertainment * Formati: CD, digitalno preuzimanje<ref name="apple3">{{cite web|url=https://music.apple.com/pl/album/ale/520179542|title=Ale by Dorota Miśkiewicz on iTunes|publisher=[[iTunes]]|access-date=30. 5. 2016}}</ref> |20 |- !''Lutosławski Tuwim. Piosenki nie'' ''tylko dla dzieci'' (sa [[:en:Kwadrofonik|Kwadrofonik]]) | * Datum izlaska: 12. novembar 2013.<ref name="muzyka3">{{cite web|url=http://muzyka.wp.pl/rid,35081,title,Lutoslawski-Tuwim-Piosenki-nie-tylko-dla-dzieci,plyta.html|title=Lutoslawski Tuwim. Piosenki nie tylko dla dzieci - Dorota Miśkiewicz - Muzyka - WP.PL|publisher=muzyka.wp.pl|accessdate=30. 5. 2016}}</ref> * Izdavač: Sony Music Entertainment * Formati: CD, digitalno preuzimanje<ref name="apple4">{{cite web|url=https://music.apple.com/pl/album/lutoslawski-tuwim-piosenki-nie-tylko-dla-dzieci/734456844|title=Lutoslawski Tuwim. Piosenki nie tylko dla dzieci by Dorota Miśkiewicz &amp; Kwadrofonik on iTunes|publisher=[[iTunes]]|access-date=30. 5. 2016}}</ref> |36 |- ! colspan="3" |"—" označava izdanje koje se nije pojavilo na top-listama ili nije bilo objavljeno na toj teritoriji |} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Službeni sajt|http://www.dorotamiskiewicz.com}} * [https://web.archive.org/web/20100407151352/http://www.dorotamiskiewicz.com/forum/index.php Službeni forum] {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Miśkiewicz, Dorota}} [[Kategorija:Rođeni 1973.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Kłodzko]] [[Kategorija:Poljski muzičari]] [[Kategorija:Džez-muzičari]] [[Kategorija:Poljski violinisti]] p6orfwtoql7uy0dh9hpcqj1xnm14vdw 0 524231 3907572 3890479 2026-07-15T12:51:45Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907572 wikitext text/x-wiki {{infokutija zdravstveno stanje |ime= Hronični kašalj |specijalnost=[[Pulmologija]] |simptomi= Alotusija, kašalj izazvan bezopasnim podražajima poput [[parfem]]a ili razgovora, i hipertusija, povećana osjetljivost na poznate okidače kašlja poput dima ili isparenja |komplikacije=[[Gastroezofagealna refluksna bolest]] (GERB), uobičajeno stanje u kojem povratak želučane kiseline između grla i [[želudac|želuca]] uzrokuje iritaciju, može dovesti do hroničnog kašlja |frekvencija= Prevalencija hroničnog kašlja je oko 10% }} U kliničkim smjernicama, '''hronični kašalj''' se definiše kao [[kašalj]] koji traje duže od osam sedmica kod odraslih.<ref name=prev>{{Cite journal |last1=Chung |first1=Kian Fan |last2=Pavord |first2=Ian D | title = Prevalence, pathogenesis, and causes of chronic cough |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_april-19-25-2008_371_9621/page/1364 | journal = Lancet | volume = 371 | issue = 9621 | pages = 1364–1374 | date = april 2008 | pmid = 18424325 | doi = 10.1016/s0140-6736(08)60595-4 | s2cid = 7810980 }}</ref><ref name="Cough hypersensitivity and chronic">{{cite journal | vauthors = Chung KF, McGarvey L, Song WJ, Chang AB, Lai K, Canning BJ, Birring SS, Smith JA, Mazzone SB | display-authors = 6 | title = Cough hypersensitivity and chronic cough | journal = Nature Reviews. Disease Primers | volume = 8 | issue = 1 | article-number = 45 | date = juni 2022 | pmid = 35773287 | pmc = 9244241 | doi = 10.1038/s41572-022-00370-w }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Morice AH, Fontana GA, Belvisi MG, Birring SS, Chung KF, Dicpinigaitis PV, Kastelik JA, McGarvey LP, Smith JA, Tatar M, Widdicombe J | display-authors = 6 | title = ERS guidelines on the assessment of cough | journal = The European Respiratory Journal | volume = 29 | issue = 6 | pages = 1256–1276 | date = juni 2007 | pmid = 17540788 | doi = 10.1183/09031936.00101006 | s2cid = 17331460 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Shim JS, Song WJ, Morice AH | title = Drug-Induced Cough | journal = Physiological Research | volume = 69 | issue = Suppl 1 | pages = S81–S92 | date = mart 2020 | pmid = 32228014 | pmc = 8604055 | doi = 10.33549/physiolres.934406}}</ref><ref name="pmid34918623">{{cite journal | vauthors = Krüger K, Holzinger F, Trauth J, Koch M, Heintze C, Gehrke-Beck S | title = Chronic Cough | journal = Deutsches Ärzteblatt International | volume = 119 | issue = 5 | pages = 59–65 | date = februar 2022 | pmid = 34918623 | pmc = 9059861 | doi = 10.3238/arztebl.m2021.0396 | url =}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gibson PG | title = Management of Cough | journal = The Journal of Allergy and Clinical Immunology. In Practice | volume = 7 | issue = 6 | pages = 1724–1729 | date = 31. 7. 2019 | pmid = 31279460 | doi = 10.1016/j.jaip.2019.03.050 | s2cid = 195830273 }}</ref> i više od četiri sedmice kod djece <ref name="Cough hypersensitivity and chronic"/> Neki konsenzusni stavovi sugeriraju da hronični kašalj mora trajati duže od tri mjeseca ili duže da bi se smatrao hroničnim.<ref>{{cite journal | vauthors = Song WJ, Chang YS, Faruqi S, Kang MK, Kim JY, Kang MG, Kim S, Jo EJ, Lee SE, Kim MH, Plevkova J, Park HW, Cho SH, Morice AH | display-authors = 6 | title = Defining Chronic Cough: A Systematic Review of the Epidemiological Literature | language = English | journal = Allergy, Asthma & Immunology Research | volume = 8 | issue = 2 | pages = 146–155 | date = mart 2016 | pmid = 26739408 | pmc = 4713878 | doi = 10.4168/aair.2016.8.2.146}}</ref> Prevalencija hroničnog kašlja je oko 10%, iako se prevalencija može razlikovati ovisno o definiciji i geografskom području.<ref name=prev/><ref>{{Cite journal |last1=Song |first1=Woo-Jung |last2=Chang |first2=Yoon-Seok |last3=Faruqi |first3=Shoaib |last4=Kim |first4=Ju-Young |last5=Kang |first5=Min-Gyu |last6=Kim |first6=Sujeong |last7=Jo |first7=Eun-Jung |last8=Kim |first8=Min-Hye |last9=Plevkova |first9=Jana |last10=Park |first10=Heung-Woo |last11=Cho |first11=Sang-Heon |last12=Morice |first12=Alyn H. |date=1. 5. 2015 |title=The global epidemiology of chronic cough in adults: a systematic review and meta-analysis |url=https://erj.ersjournals.com/content/45/5/1479 |journal=European Respiratory Journal |language=en |volume=45 |issue=5 |pages=1479–1481 |doi=10.1183/09031936.00218714 |issn=0903-1936 |pmid=25657027}}</ref> Hronični kašalj je čest simptom kod nekoliko različitih respiratornih bolesti poput [[Hronična opstruktivna plućna bolest|KOPB]] ili [[plućna fibroza|plućne fibroze]]<ref>{{Cite journal |last=Emilsson |first=Össur Ingi |date=decembar 2022 |title=The burden and impact of chronic cough in severe disease |url=https://journals.lww.com/co-supportiveandpalliativecare/abstract/2022/12000/the_burden_and_impact_of_chronic_cough_in_severe.3.aspx |journal=Current Opinion in Supportive and Palliative Care |language=en-US |volume=16 |issue=4 |pages=183–187 |doi=10.1097/SPC.0000000000000623 |issn=1751-4258|url-access=subscription }}</ref> ali kod nepušača s normalnim rendgenskim snimkom [[grudni koš|grudnog koša]], hronični kašalj je često povezan s astmom, [[rinosinusitis]]om i gastroezofagusna refluksnom bolešću ili možda nema poznat specifičan uzrok (idiopatska bolest).<ref name=prev/><ref name=":0">{{Cite journal |last1=Morice |first1=Alyn H. |last2=Millqvist |first2=Eva |last3=Belvisi |first3=Maria G. |last4=Bieksiene |first4=Kristina |last5=Birring |first5=Surinder S. |last6=Chung |first6=Kian Fan |last7=Negro |first7=Roberto W. Dal |last8=Dicpinigaitis |first8=Peter |last9=Kantar |first9=Ahmad |last10=McGarvey |first10=Lorcan P. |last11=Pacheco |first11=Adalberto |last12=Sakalauskas |first12=Raimundas |last13=Smith |first13=Jaclyn A. |date=1. 11. 2014 |title=Expert opinion on the cough hypersensitivity syndrome in respiratory medicine |url=https://erj.ersjournals.com/content/44/5/1132 |journal=European Respiratory Journal |language=en |volume=44 |issue=5 |pages=1132–1148 |doi=10.1183/09031936.00218613 |issn=0903-1936 |pmid=25142479|url-access=subscription }}</ref> Općenito, kašalj, naprimjer nakon infekcije gornjih disajnih puteva, traje oko jednu do dvije sedmice; međutim, hronični kašalj može trajati duži vremenski period, u nekim slučajevima i nekoliko godina. Trenutna teorija o uzroku hroničnog kašlja, neovisno o pridruženom stanju, je da ga uzrokuje preosjetljivost senzornih živaca koji izazivaju [[kašalj]], što se naziva sindrom preosjetljivosti na kašalj.<ref name=":0"/> Postoji niz dostupnih tretmana, ovisno o pridruženoj bolesti, ali kliničko liječenje pacijenata ostaje izazov.<ref>{{cite journal | vauthors = Perotin JM, Launois C, Dewolf M, Dumazet A, Dury S, Lebargy F, Dormoy V, Deslee G | display-authors = 6 | title = Managing patients with chronic cough: challenges and solutions | journal = Therapeutics and Clinical Risk Management | volume = 14 | pages = 1041–1051 | date = 2018 | pmid = 29922064 | pmc = 5995432 | doi = 10.2147/TCRM.S136036 | doi-access = free }}</ref> Faktori rizika uključuju izloženost cigaretnom [[dim]]u i izloženost zagađenju, posebno [[čestice|česticama]]. ==Znaci i simptomi== Uobičajeni simptomi prisutni kod hroničnog kašlja su alotusija, kašalj izazvan bezopasnim podražajima poput parfema ili razgovora, i hipertusija, povećana osjetljivost na poznate okidače kašlja poput dima ili isparenja. [[Laringks]]na [[parestezija]], iritacija, golicanje ili knedla u grlu, također su česti.<ref>{{Cite journal |last1=Gibson |first1=Peter |last2=Wang |first2=Gang |last3=McGarvey |first3=Lorcan |last4=Vertigan |first4=Anne E. |last5=Altman |first5=Kenneth W. |last6=Birring |first6=Surinder S. |last7=Adams |first7=Todd M. |last8=Altman |first8=Kenneth W. |last9=Barker |first9=Alan F. |last10=Birring |first10=Surinder S. |last11=Blackhall |first11=Fiona |last12=Bolser |first12=Donald C. |last13=Boulet |first13=Louis-Philippe |last14=Braman |first14=Sidney S. |last15=Brightling |first15=Christopher |date=januar 2016 |title=Treatment of Unexplained Chronic Cough |url=https://doi.org/10.1378/chest.15-1496 |journal=Chest |volume=149 |issue=1 |pages=27–44 |doi=10.1378/chest.15-1496 |issn=0012-3692|pmc=5831652 }}</ref> Ostali simptomi uključuju često nakašljavanje i bol u grlu, promuklost, piskanje ili kratak dah. Ako je hronični kašalj povezan s rinosinusitisom ili refluksom, simptomi mogu uključivati i curenje iz [[nos]]a ili začepljen nos, osjećaj tekućine koja curi niz stražnji dio grla (postnazalno curenje), žgaravicu ili kiseli okus u ustima, a u rijetkim slučajevima i iskašljavanje krvi.<ref name=chronic/> Većina pacijenata s kroničnim kašljem ima preosjetljivost [[refleks kašlja|refleksa kašlja]],<ref>{{Cite journal |last1=Zhang |first1=Mengru |last2=Morice |first2=Alyn H. |date=29. 8. 2023 |title=Unravelling vagal hypersensitivity in chronic cough: A distinct disease |url=|journal=The Journal of Physiology |volume=602 |issue=22 |pages=6039–6046 |language=en |doi=10.1113/JP284641 |issn=0022-3751}}</ref> kao što je [[Arnoldov nervni refleks]].<ref>{{Cite journal |last1=Dicpinigaitis |first1=Peter V. |last2=Kantar |first2=Ahmad |last3=Enilari |first3=Oladunni |last4=Paravati |first4=Francesco |date=2018 |title=Prevalence of Arnold Nerve Reflex in Adults and Children With Chronic Cough |journal=Chest |volume=153 |issue=3 |pages=675–679 |doi=10.1016/j.chest.2017.11.019 |issn=1931-3543 |pmid=29197546}}</ref> ===Komplikacije=== ==Uzroci== Mogući uzroci, sami ili zajedno, koji uzrokuju hronični kašalj uključuju sljedeće. * Postnazalno curenje, kada se višak sluzi proizvodi u sinusima nosa i curi nazad prema grlu, uzrokuje refleks kašlja, također poznat kao sindrom kašlja gornjih disajnih puteva. Postnazalno curenje kašlja može biti uzrokovano direktnom iritacijom postnazalnog curenja ili upalom receptora kašlja u gornjim disajnim putevima. Slučajevi postnazalnog curenja čine 34% slučajeva hroničnog kašlja..<ref name="Advances">{{cite journal | vauthors = Yu L, Xu X, Lv H, Qiu Z | title = Advances in upper airway cough syndrome | journal = The Kaohsiung Journal of Medical Sciences | volume = 31 | issue = 5 | pages = 223–228 | date = maj 2015 | pmid = 25910556 | doi = 10.1016/j.kjms.2015.01.005 | doi-access = free }}</ref> * [[Astma]] koja utiče na gornje disajne puteve. Drugi uzroci poput hladnog zraka ili udisanja hemikalija također mogu izazvati kašalj.<ref name="Asthma">{{Cite journal | vauthors = Truba O, Dąbrowska M, Grabczak E, Arcimowicz M, Rybka A, Rybka M, Krenke R |date=1. 9. 2017 |title=Upper airway disorders in patients with upper airway cough syndrome |journal=European Respiratory Journal |language=en |volume=50 |issue=suppl 61 |pages=PA4043 |doi=10.1183/1393003.congress-2017.PA4043 |issn=0903-1936}}</ref> * [[Gastroezofagealna refluksna bolest]] (GERB), uobičajeno stanje u kojem povratak želučane kiseline između grla i [[želudac|želuca]] uzrokuje iritaciju, može dovesti do hroničnog kašlja.<ref name="Reflux">{{cite journal | vauthors = Herregods TV, Pauwels A, Tack J, Smout AJ, Bredenoord AJ | title = Reflux-cough syndrome: Assessment of temporal association between reflux episodes and cough bursts | journal = Neurogastroenterology and Motility | volume = 29 | issue = 12 | pages = e13129 | date = decembar 2017 | pmid = 28612466 | doi = 10.1111/nmo.13129 | s2cid = 23985242 }}</ref> * [[Infekcija]] poput [[upala pluća|upale pluća]], [[gripa|gripe]], [[prehlada]], [[tuberkuloza|tuberkuloze]] ili drugih infekcija gornjih disajnih puteva često uključuju kašalj koji može trajati čak i nakon što se infekcija smiri. Hronični kašalj se često pogrešno smatra simptomom infekcije poznate kao [[hripavac]].<ref name="Asthma" /> * Lijekovi za [[krvni pritisak]] poput [[enzim za konverziju angiotenzina|enzima za konverziju angiotenzina]], koji se obično propisuje osobama s visokim krvnim pritiskom i srčanom insuficijencijom, poznati su po tome što imaju nuspojavu hroničnog kašlja.<ref name="management"/> * [[Bronhitis|Hronični bronhitis]], upala glavnih disajnih puteva poput [[Bronhija|bronhijskih]] tubula, uzrokuje iskašljavanje obojenog [[sputum]]a. Većina nositelja hroničnog bronhitisa ima historiju pušenja. [[Hronični bronhitis]] je dio spektra plućnih bolesti povezanih s [[pušenje]]m, poznatih i kao [[hronična opstruktivna plućna bolest]] (KOPB). Druge plućne bolesti iz spektra, poput [[emfizem]]a, mogu koegzistirati s KOPB-om. Čini 5% hroničnog kašlja.<ref name="management"/> ** Hemijski iritanti, poput dima [[cigareta]], čest su faktor koji može dovesti do hroničnog kašlja. Ovi iritanti obično doprinose hroničnom bronhitisu..<ref name="management"/> * Drugi značajni rijetki uzroci uključuju [[Plućnu aspiraciju|aspiraciju]], [[bronhiektazije]], [[bronhiolitis]], [[cističnu fibrozu]], [[laringofaringealni refluks]], [[rak pluća]], [[eozinofilni bronhitis|neastmatični eozinofilni bronhitis]], [[sarkoidozu]]. ==Faktori rizika== {{glavni|Čestica|Zagađenje zraka}} Faktori povezani sa načinom života, neka zdravstvena stanja ili bolesti i izloženost okolišu mogu dovesti ljude u rizik od razvoja hroničnog kašlja. Faktori rizika povezani sa načinom života uključuju pušenje cigareta koje pojedinac sam puši ili udiše iz pasivnog pušenja.<ref name=neuro/> Dugotrajno izlaganje dimu može iritirati disajne puteve i dovesti do hroničnog kašlja, a u težim slučajevima i do oštećenja [[pluća]]. Ostali faktori rizika uključuju izlaganje zagađenom zraku.<ref name="Advances"/> Osobe koje rade u fabrikama ili laboratorijama koje se bave [[hemijski spoj|hemikalijama]]. ==Mehanizam== [[Kašalj]] je mehanizam tijela koji je ključan za normalnu fiziološku funkciju čišćenja grla, što uključuje refleks aferentnog senzornog uda, centralnog centra za obradu mozga i eferentnog uda. Uz uključene komponente tijela, koriste se i senzorni receptori.]]<ref name=Reflux /><ref name=neuro/> Ovi receptori uključuju receptore koji se brzo prilagođavaju]] koji reaguju na mehaničke podražaje, receptore koji se sporo [[prilagođavanje|prilagođavaju]] i nociceptore koji reagiraju na hemijske podražaje poput [[hormon]]a u tijelu. Da bi se pokrenuo refleks, aferentni impulsi se prenose do produžene moždine ([[medulla oblongata]]) mozga; ovaj stimulus se zatim interpretira.<ref name=Reflux /><ref name=neuro/> Eferentne impulse zatim pokreće [[produžena moždina]], uzrokujući da signal putuje niz [[grkljan[[ i bronhijsko stablo. To zatim pokreće niz događaja koji uključuju [[međurebarni mišić|međurebarne mišiće]], [[trbušni zid]], [[dijafragma|dijafragmu]] i [[karlično dno]], koji zajedno stvaraju refleks poznat kao kašalj.<ref name=chronic>{{cite journal | vauthors = Pratter MR | title = Chronic upper airway cough syndrome secondary to rhinosinus diseases (previously referred to as postnasal drip syndrome): ACCP evidence-based clinical practice guidelines | journal = Chest | volume = 129 | issue = 1 Suppl | pages = 63S–71S | date = januar 2006 | pmid = 16428694 | doi = 10.1378/chest.129.1_suppl.63s | doi-access = free }}</ref> ==Dijagnoza== Postoje tri glavne vrste hroničnog kašlja. * [[Sindrom kašlja gornjih disajnih puteva]] je najčešći uzrok hroničnog kašlja. Dijagnosticira se kada se višak sluzi iz nosa ili sinusa slijeva u [[ždrijelo]] ili stražnji dio grla, uzrokujući izazvani kašalj.<ref name="Advances" /> * [[Astma]] je glavni način nastanka hroničnog kašlja. To je zbog ometanja protoka zraka prilikom kašljanja, što uzrokuje kratkoću daha, piskanje, [[Kratkoća daha|dispneja]] i kašalj.<ref name=Asthma /> * Gastroezofagealna refluksna bolest (GERB) se identificira s dva mehanizma, a to su distalna ezofagealna kiselina koja stimulira ezofagealno-traheobronhijalni refleks kašlja zbog vagusnog živca i mikrobni sadržaj ezofagealnog trakta ždrijela i traheobronhija koji uzrokuje refleks kašlja.<ref name=Reflux /> ===Snimanje === * [[radiografija|Rendgenski snimci]] se koriste za provjeru raka pluća, upale pluća i drugih plućnih bolesti koje doprinose hroničnom kašlju. Rendgenski snimci sinusa također mogu pružiti dokaze o infekciji u tom području.<ref name=management/> * [[CT-snimci]] se koriste za provjeru stanja pacijentovih [[pluća]] i za provjeru sinusnih šupljina na infekcije.<ref name=management/> * Test plućne funkcije, jednostavan test u kojem pacijent udiše i izdiše u [[spirometar]], obično se koristi za dijagnosticiranje astme ili hronične opstruktivne bolesti pluća.<ref name=Asthma/><ref name=management /> * Laboratorijskim testovima, uzorak pacijentove sluzi se testira na bakterije<ref name=management/> * Skop testovi se koriste ako gore navedeni testovi nisu u stanju dijagnosticirati hronični kašalj. Može se koristiti poseban test koji uključuje tanku, fleksibilnu cijev koja sadrži svjetlo i kameru. Ona se ubacuje u pacijenta kroz respiratorni trakt. Bronhoskop se koristi za pregled pluća i disajnih puteva, a može se uzeti i [[biopsija]] sluznice disajnih puteva. Pored toga, [[rinoskop]] se može koristiti za pregled gornjih disajnih puteva.<ref name=Asthma /><ref name=management /> * Djeca se obično dijagnosticiraju rendgenskim snimcima grudnog koša ili spirometrijom<ref name=management /><ref name=management /> Tipskaa procjena hroničnog kašlja počinje dijagnosticiranjem životnih navika osobe, kao što su [[pušenje]], izloženost okolišu ili lijekovi. Na osnovu ovoga, ljekari se mogu odlučiti za korištenje rendgenskog snimanja [[grudni koš|grudnog koša]] ako pacijent ne puši, ne uzima inhibitor enzima koji konvertuje angiotenzin ili i dalje ima uporan kašalj nakon perioda uzimanja lijekova.<ref name=Asthma /><ref name=management /> ===Zabrinjavajući nalazi=== Produženi kašalj, poput onog koji spada pod sindrom hroničnog kašlja, može postati medicinski hitan slučaj. Zabrinjavajući simptomi su visoka [[temperatura]], iskašljavanje krvi, bol u prsima, otežano [[disanje]], gubitak apetita, iskašljavanje sluzi, [[umor]], noćno znojenje i neobjašnjiv gubitak težine.<ref name=Asthma /><ref name=management /> ref name=management /><ref name=neuro>{{Cite journal | vauthors = Nsouli T, Diliberto N, Nsouli A, Davis C, Cofsky K, Bellanti J |date=2016 |title=P162 The allergist, chronic cough and upper airway cough syndrome |journal=Annals of Allergy, Asthma & Immunology |volume=117 |issue=5 |pages=S70 |doi=10.1016/j.anai.2016.09.173 |issn=1081-1206}}</ref> ===Tipovi=== Dijagnosticiranjem prisutne vrste [[kašalj|kašlja]], pojedinci mogu dalje identificirati uzrok hroničnog kašlja. Ove vrste kašlja uključuju sljedeće. Suhi kašalj je uporan kašalj bez prisutne [[sluz]]i; ovo može biti znak infekcije. Hronični vlažni kašalj je kašalj gdje je prisutna višak sluzi; ovisno o boji sluzi, mogu biti prisutne bakterijske infekcije.<ref name=management /> Stresni kašalj je kada su disajni putevi grla blokirani do te mjere da uzrokuju refleksni grč. Hripavac je kada je prisutan zvuk 'hripanja'; ovo je obično znak infekcije.<ref name=Reflux /> ==Liječenje== * Liječenje sindroma kašlja gornjih disajnih puteva uključuje izbjegavanje iritansa iz okoline (hemikalija) i štetnih [[antigen]]a. To može uključivati liječenje sinusa antibioticima kako bi se zaustavilo curenje iz nosa. Pogođeni bi trebali izbjegavati dekongestive koji se nalaze u apotekama, kako bi lijekovi za rinitis djelovali. U teškim slučajevima gdje uzrok nije jasan, pacijenti bi trebali koristiti empirijsku terapiju, koja predstavlja kombinaciju anti[[histamin]]ika i dekongestivnih lijekova. Rezultati se obično pokazuju u roku od dvije sedmice od terapije, ali može proći i do nekoliko mjeseci. Odsustvo standardne kliničke procedure kojom se testira rinoreja i prekomjerna produkcija [[sputum]]a ne bi trebalo isključiti empirijsko ispitivanje s antihistaminicima i dekongestivima, jer oni nisu efikasni u liječenju sindroma kašlja gornjih disajnih puteva.<ref name=management>{{cite journal | vauthors = Morice AH, Fontana GA, Sovijarvi AR, Pistolesi M, Chung KF, Widdicombe J, O'Connell F, Geppetti P, Gronke L, De Jongste J, Belvisi M, Dicpinigaitis P, Fischer A, McGarvey L, Fokkens WJ, Kastelik J | display-authors = 6 | title = The diagnosis and management of chronic cough | journal = The European Respiratory Journal | volume = 24 | issue = 3 | pages = 481–492 | date = septembar 2004 | pmid = 15358710 | doi = 10.1183/09031936.04.00027804 | doi-access = free }}</ref> * Liječenje djece koja imaju nespecifični hronični kašalj lijekovima za astmu kao što su inhalacijski [[beta-2 agonist|beta2-agonisti]] (npr. [[salbutamol]]) ili inhalacijski [[kortikosteroid]]i ne poboljšava kliničke simptome.<ref>{{cite journal | vauthors = Tomerak AA, Vyas H, Lakenpaul M, McGlashan JJ, McKean M | title = Inhaled beta2-agonists for treating non-specific chronic cough in children | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2005 | issue = 3 | pages = CD005373 | date = juli 2005 | pmid = 16034971 | pmc = 8885309 | doi = 10.1002/14651858.CD005373 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Tomerak AA, McGlashan JJ, Vyas HH, McKean MC | title = Inhaled corticosteroids for non-specific chronic cough in children | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2005 | issue = 4 | pages = CD004231 | date = oktobar 2005 | pmid = 16235355 | pmc = 9040101 | doi = 10.1002/14651858.CD004231.pub2 }}</ref> * Lijekovi protiv kašlja na bazi [[kodein]]a su kontraindicirani za djecu mlađu od 12 godina, zbog rizika od respiratorne supresije i potencijala za [[toksičnost opioida]].<ref>{{cite journal | vauthors = Gardiner SJ, Chang AB, Marchant JM, Petsky HL |title = Codeine versus placebo for chronic cough in children | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2016 | issue = 7 | pages = CD011914 | date = juli 2016 | pmid = 27405706 | pmc = 6457872 | doi = 10.1002/14651858.CD011914.pub2 }}</ref> * Lijekovi na bazi [[antagonist leukotrienskih receptora|antagonista leukotrienskih receptora]] <ref>{{cite journal | vauthors = Chang AB, Winter D, Acworth JP | title = Leukotriene receptor antagonist for prolonged non-specific cough in children | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2006 | issue = 2 | pages = CD005602 | date = april 2006 | pmid = 16625643 | pmc = 8896275 | doi = 10.1002/14651858.CD005602.pub2 | veditors = Chang AB }}</ref> and [[methylxanthines]]<ref>{{cite journal | vauthors = Chang AB, Halstead RA, Petsky HL | title = Methylxanthines for prolonged non-specific cough in children | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2005 | issue = 3 | pages = CD005310 | date = juli 2005 | pmid = 16034969 | pmc = 6823234 | doi = 10.1002/14651858.CD005310.pub2 }}</ref> se ne preporučuju za liječenje djece s upornim nespecifičnim kašljem. * Liječenje gastroezofagealne refluksne bolesti ([[Gastroezofagealna refluksna bolest|GERB]]) može uključivati intenzivno praćenje dvokanalnom 24-satnom [[pH]] sondom za dijagnozu težine GERB-a. Drugi monitori, poput nazofaringoskopije, mogu otkriti promjene glotisa povezane s refluksima koji se javljaju. Mogu se uzimati lijekovi za suzbijanje kiseline, koji uključuju blokatore [[histamin]]a 2 (H2), inhibitore protonske pumpe (PPI-e) i prokinetičke agense. Ovaj lijek obično pokazuje rezultate u roku od dvije sedmice; međutim, šest do osam sedmica je idealno za konačne rezultate. Pacijenti mogu ostati na liječenju do šest mjeseci.<ref name="Reflux" /><ref name="management" /> * Umjereni nivoi dokaza ukazuju na to da upotreba [[klinički put|kliničkog puta]] koji uključuje algoritam zasnovan na dokazima (dijagram toka) za liječenje djece koja imaju hronični kašalj može poboljšati kliničke ishode.<ref>{{cite journal | vauthors = McCallum GB, Bailey EJ, Morris PS, Chang AB | title = Clinical pathways for chronic cough in children | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | issue = 9 | pages = CD006595 | date = septembar 2014 | pmid = 25242448 | doi = 10.1002/14651858.CD006595.pub3 | pmc = 10640710 }}</ref> Nema dovoljno dokaza da bi se utvrdilo da li su sljedeći pristupi korisni za liječenje hroničnog kašlja: liječenje opstruktivne [[apnea|apneje]] u snu u djetinjstvu,<ref>{{cite journal | vauthors = Teoh L, Hurwitz M, Acworth JP, van Asperen P, Chang AB | title = Treatment of obstructive sleep apnoea for chronic cough in children | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | issue = 4 | pages = CD008182 | date = april 2011 | pmid = 21491406 | doi = 10.1002/14651858.CD008182.pub2 }}</ref> mijenjanje kvalitete zraka u zatvorenom prostoru,<ref>{{cite journal | vauthors = Donnelly D, Everard MM, Chang AB | title = Indoor air modification interventions for prolonged non-specific cough in children | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | issue = 3 | pages = CD005075 | date = juli 2006 | pmid = 16856075 | doi = 10.1002/14651858.CD005075.pub2 }}</ref> ili liječenje inhaliranim [[hromonim]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Chang A, Marchant JM, McKean M, Morris P | title = Inhaled cromones for prolonged non-specific cough in children | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2004 | issue = 2 | pages = CD004436 | date = 2004 | pmid = 15106252 | pmc = 9036945 | doi = 10.1002/14651858.CD004436.pub2 }}</ref> ==[[Epidemiologija]]== Prevalencija hroničnog kašlja u mnogim zajednicama u Evropi i SAD-u iznosi 9–33% populacije. Hronični kašalj je tri puta češći kod pušača u poređenju sa ljudima koji nikada ne puše.<ref name=prev/> Najvažniji faktori rizika za hronični kašalj su [[pušenje]] [[duhan]]a i rad na [[orašina|prašnjavom poslu]].<ref>{{cite journal |last1=Abozid |first1=Hazim |last2=Patel |first2=Jaymini |last3=Burney |first3=Peter |last4=Hartl |first4=Sylvia |last5=Breyer-Kohansal |first5=Robab |last6=Mortimer |first6=Kevin |last7=Nafees |first7=Asaad A. |last8=Al Ghobain |first8=Mohammed |last9=Welte |first9=Tobias |last10=Harrabi |first10=Imed |last11=Denguezli |first11=Meriam |last12=Loh |first12=Li Cher |last13=Rashid |first13=Abdul |last14=Gislason |first14=Thorarinn |last15=Barbara |first15=Cristina |last16=Cardoso |first16=Joao |last17=Rodrigues |first17=Fatima |last18=Seemungal |first18=Terence |last19=Obaseki |first19=Daniel |last20=Juvekar |first20=Sanjay |last21=Paraguas |first21=Stefanni Nonna |last22=Tan |first22=Wan C. |last23=Franssen |first23=Frits M. E. |last24=Mejza |first24=Filip |last25=Mannino |first25=David |last26=Janson |first26=Christer |last27=Cherkaski |first27=Hamid Hacene |last28=Anand |first28=Mahesh Padukudru |last29=Hafizi |first29=Hasan |last30=Buist |first30=Sonia |last31=Koul |first31=Parvaiz A. |last32=El Sony |first32=Asma |last33=Breyer |first33=Marie-Kathrin |last34=Burghuber |first34=Otto C. |last35=Wouters |first35=Emiel F. M. |last36=Amaral |first36=Andre F. S. |display-authors=1 |title=Prevalence of chronic cough, its risk factors and population attributable risk in the Burden of Obstructive Lung Disease (BOLD) study: a multinational cross-sectional study |journal=eClinicalMedicine |date=1. 2. 2024 |volume=68 |article-number=102423 |doi=10.1016/j.eclinm.2024.102423 |url= |issn=2589-5370|pmc=10807979 }}</ref> Izloženost duhanskom dimu u kućnom okruženju također je faktor rizika za djecu zbog udisanja pasivnog pušenja.<ref name=prev /> Ostali uzroci kroničnog kašlja uključuju veće koncentracije čestica u zraku, povezane s pojačanim kašljem i bolovima u grlu kod djece. Povećanje [[dušik-dioksid]]a također je pokazalo sve veću povezanost sa sindromom kroničnog kašlja.<ref name=prev/> ==Djeca== Kašalj koji traje četiri sedmice ili duže smatra se hroničnim za djecu.<ref>{{cite journal | vauthors = Chang AB, Oppenheimer JJ, Weinberger MM, Rubin BK, Weir K, Grant CC, Irwin RS | title = Use of Management Pathways or Algorithms in Children With Chronic Cough: CHEST Guideline and Expert Panel Report | journal = Chest | volume = 151 | issue = 4 | pages = 875–883 | date = april 2017 | pmid = 28104362 | doi = 10.1016/j.chest.2016.12.025 | s2cid = 10306352 | doi-access = free }}</ref> Najčešći uzroci kod djece uključuju [[astma|astmu]], infekcije respiratornog trakta i [[GERB]]. Procjenjuje se da između jednog i 21% djece pati od hroničnog kašlja.<ref name="Cough hypersensitivity and chronic"/><ref>{{cite journal | vauthors = Singh D, Arora V, Sobti PC | title = Chronic/recurrent cough in rural children in Ludhiana, Punjab | journal = Indian Pediatrics | volume = 39 | issue = 1 | pages = 23–29 | date = januar 2002 | pmid = 11805350 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Flynn MG | title = Respiratory symptoms, bronchial responsiveness, and atopy in Fijian and Indian children | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-respiratory-critical-care-medicine_1994-08_150_2/page/415 | journal = American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine | volume = 150 | issue = 2 | pages = 415–420 | date = august 1994 | pmid = 8049824 | doi = 10.1164/ajrccm.150.2.8049824 }}</ref> Uzroci koji se obično dijagnosticiraju uključuju virusni bronhitis, postinfektivni kašalj, astmu varijante kašlja, sindrom kašlja gornjih disajnih puteva, psihogeni kašalj i GERB.<ref name=Reflux /><ref name=neuro/> Zbog invazivnosti nekih dijagnostičkih metoda, djeca mlađa od 15 godina obično nisu pogodna za takvu dijagnozu. Međutim, minimalni testovi uključuju rendgen grudnog koša i [[spirometrija|spirometriju]].<ref name=chronic/> == Također pogledajte== * {{annotated link|Globus pharyngeus}} * {{annotated link|Čišćenje grla}} == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura== * https://www.thelancet.com/series/chronic-cough [[Kategorija:Sindromi koji utječu na respiratorni sistem]] 8qdsolin6m1poc2zuxi21izw28i9j4f 0 525205 3907630 3903750 2026-07-15T13:52:28Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907630 wikitext text/x-wiki [[Slika:Комплекс MgАТФ 2-.png|thumb|[[Magnezij]]–[[adenozin-trifosfat]]na ionska smjesa, ono što se u biologiji često kolokvijalno naziva samo adenozin-trifosfat]] [[Magnezij]] je esencijalni element u biološkim sistemima. Magnezij se obično javlja kao Mg²⁺ ion. To je esencijalni mineralni [[nutrijent]] (tj. element) za život.<ref>{{cite book |title=Van Nostrand's Scientific Encyclopedia |publisher=John Wiley & Sons, Inc. |year=2006 |isbn=978-0471743989 |chapter=Magnesium (In Biological Systems) |doi=10.1002/0471743984.vse4741}}</ref><ref name="Leroy 1926">{{cite journal| last=Leroy| first=J.| year=1926| title=Necessite du magnesium pour la croissance de la souris| journal=Comptes Rendus des Séances de la Société de Biologie| volume=94| pages= 431–433}}</ref><ref name="Lusk 1968">{{cite journal| vauthors = Lusk JE, Williams RJ, Kennedy EP | year=1968| title=Magnesium and the growth of Escherichia coli| journal=Journal of Biological Chemistry| volume=243| pages=2618–2624| pmid=4968384| issue=10 | doi=10.1016/S0021-9258(18)93417-4| doi-access=free }}</ref><ref name="Marschner 1995">{{cite book| last=Marschner| first= H.| year=1995| title=Mineral Nutrition in Higher Plants| url=https://archive.org/details/mineralnutrition0000mars_o7s6| location=San Diego| publisher= Academic Press| isbn=978-0-12-473542-2}}</ref> i prisutan je u svakoj vrsti [[ćelija (biologija)|ćelija]] i u svakom organizmu. Naprimjer, [[adenozin-trifosfat]] (ATP), glavni izvor energije u ćelijama, mora se vezati za ion magnezija da bi bio biološki aktivan. Ono što se naziva ATP često je zapravo Mg-ATP.<ref name="cancerweb.ncl.ac.uk">{{cite web|url=http://cancerweb.ncl.ac.uk/cgi-bin/omd?magnesium|title=Definition: magnesium from Online Medical Dictionary|date=25. 12. 2007|access-date=17. 1. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20071225194451/http://cancerweb.ncl.ac.uk/cgi-bin/omd?magnesium|archive-date=25. 12. 2007}}</ref> Kao takav, magnezij ima ulogu u stabilnosti svih [[polifosfat]]nih spojeva u ćelijama, uključujući i one povezane sa sintezom [[DNK]] i [[RNK]]. [[Slika:Chlorophyll-a-3D-vdW.png|thumb|Model molekule [[hlorofil a|hlorofila a]] koji ispunjava prostor, s magnezijskim ionom (svijetlozelene boje) vidljivim u centru [[hlor]]ne grupe]] Preko 300 [[enzim]]a zahtijeva prisustvo magnezijskih iona za svoje katalitsko djelovanje, uključujući ''sve'' enzime koji koriste ili sintetiziraju ATP ili one koji koriste druge [[nukleotid]]e za sintezu DNK i RNK.<ref>{{Cite book |url=https://www.nap.edu/read/5776/chapter/8 |title=Dietary Reference Intakes for Calcium, Phosphorus, Magnesium, Vitamin D, and Fluoride |publisher=National Academy Press |year=1997 |location=Washington, DC |pages=190–191 |doi=10.17226/5776 |pmid=23115811 |isbn=978-0-309-06403-3 }}</ref> Kod biljaka, magnezij je neophodan za sintezu [[hlorofil]]a i [[fotosinteza|fotosintezu]]. ==Funkcija== Ravnoteža magnezija je vitalna za dobrobit svih organizama. Magnezij je relativno obilan ion u Zemljinoj kori i plaštu i visoko je bioraspoloživ u [[hidrosfera|hidrosferi]]. Ova dostupnost, u kombinaciji s korisnom i vrlo neobičnom hemijom, možda je dovela do njegove upotrebe u evoluciji kao iona za signalizaciju, aktivaciju enzima i [[kataliza|katalizu]]. Međutim, neobična priroda ionskog magnezija također je dovela do velikog izazova u upotrebi iona u biološkim sistemima. Biološke membrane su nepropusne za magnezij (i druge ione), tako da [[transportni protein]]i moraju olakšati protok magnezija, kako u, tako i iz ćelija i unutarćelijskih odjeljaka.<ref>{{cite journal |last1=Holmsen |first1=H. |last2=Dangelmaier |first2=C.A. |title=Evidence that the platelet plasma membrane is impermeable to calcium and magnesium complexes of A23187. A23187-induced secretion is inhibited by MG2+ and Ca2+, and requires aggregation and active cyclooxygenase. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1981-10-25_256_20/page/10448 |journal=Journal of Biological Chemistry |date=25. 10. 1981 |volume=256 |issue=20 |pages=10449–10452 |doi=10.1016/S0021-9258(19)68641-2 |doi-access=free |pmid=6793580 }}</ref> === Ljudsko zdravlje === {{glavni|Nedostatak magnezija}} Nedovoljan unos magnezija često uzrokuje grčeve mišića i povezan je sa [[kardiovaskularna bolest|kardiovaskularnim bolestima]], [[dijabetes]]om,[[hipertenzija|visokim krvnim pritiskom]], [[anksioznost|anksioznim]] poremećajima, [[migrena|migrenom]], [[osteoporoza|osteoporozom]] i [[moždani udar|cerebralnim infarktom]].<ref>{{cite book | vauthors = Romani AM | chapter=Magnesium in Health and Disease |editor=Astrid Sigel |editor2=Helmut Sigel |editor3=Roland K. O. Sigel |title=Interrelations between Essential Metal Ions and Human Diseases |series=Metal Ions in Life Sciences |volume=13 |year=2013 |publisher=Springer |pages=49–79 |doi=10.1007/978-94-007-7500-8_3 | pmid=24470089 | isbn=978-94-007-7499-5 }}</ref><ref name="pmid18332289">{{cite journal |vauthors = Larsson SC, Virtanen MJ, Mars M, Männistö S, Pietinen P, Albanes D, Virtamo J |title=Magnesium, calcium, potassium, and sodium intakes and risk of stroke in male smokers |journal=Archives of Internal Medicine |volume=168 |issue=5 |pages=459–465 |date=mart 2008 |pmid=18332289 |doi=10.1001/archinte.168.5.459 |doi-access=free }}</ref> Akutni nedostatak (vidi [[hipomagnezemija]]) je rijedak i češći je kao nuspojava lijekova (kao što je hronična upotreba alkohola ili diuretika) nego od niskog unosa hrane per se, ali se može javiti kod osoba koje se hrane intravenozno duži vremenski period. Najčešći simptom prekomjernog oralnog unosa magnezijuma je [[dijareja]]. Dodaci prehrani bazirani na [[aminokiselina]]ma [[helat]]ima (kao što su [[glicinat]], [[lizinat]] itd.) mnogo se bolje podnose od strane [[probavni sistem|probavnog sistema]] i nemaju [[nuspojava|nuspojave]] starijih spojeva koji se koriste, dok [[dodaci prehrani sa produženim oslobađanjem]] [[suplementi prehrani]] sprječavaju pojavu dijareje. Budući da bubrezi odraslih ljudi efikasno izlučuju višak magnezijuma, oralno trovanje magnezijumom kod odraslih sa normalnom [[bubrežnom funkcijom]] je vrlo rijetko. Dojenčad, koja imaju smanjenu sposobnost izlučivanja viška magnezija čak i kada su zdrava, ne bi trebala primati suplemente magnezija, osim pod nadzorom ljekara. Farmaceutski preparati sa magnezijem se koriste za liječenje stanja uključujući [[nedostatak magnezija]] i [[hipomagnezemija|hipomagnezemiju]], kao i [[eklampsija|eklampsiju]].<ref name="Euser2009">{{Cite journal | vauthors = Euser AG, Cipolla MJ | doi = 10.1161/STROKEAHA.108.527788 | title = Magnesium Sulfate for the Treatment of Eclampsia: A Brief Review | journal = Stroke | volume = 40 | issue = 4 | pages = 1169–1175 | year = 2009 | pmid = 19211496| pmc =2663594 }}</ref> Takvi preparati su obično u obliku [[magnezij- sulfat]]a ili hlorida kada se daju [[trbušna duplja|parenteralno]]. Magnezij se apsorbuje sa razumnom efikasnošću (30-40%) u organizmu iz bilo koje rastvorljive magnezijeve [[soli]], kao što su [[hlorid]] ili citrat. Magnezij se slično apsorbuje iz [[Epsom soli]], iako [[sulfat]] u ovim solima pojačava njihov laksativni efekat u većim dozama. Apsorpcija magnezija iz nerastvorljivih [[oksid]]nih i [[hidroksid]]nih [[soli]] ([[magnezijevo mlijeko|magnezijevog mlijeka]]) je nepravilna i slabije efikasnosti, jer zavisi od neutralizacije i rastvaranja soli kiselinom želuca, što možda nije (i obično nije) potpuno. [[Magnezij-orotat]] se može koristiti kao adjuvantna terapija kod pacijenata na optimalnom liječenju teškog [[kongestivno zatajenje srca|kongestivnog zatajenja srca]], povećavajući stopu preživljavanja i poboljšavajući kliničke simptome i [[kvalitet života]].<ref name="pmid18281113">{{cite journal |vauthors=Stepura OB, Martynow AI |title=Magnesium orotate in severe congestive heart failure (MACH) |journal=Int. J. Cardiol. |volume= 131|issue= 2|pages= 293–5|date=februar 2008 |pmid=18281113 |doi=10.1016/j.ijcard.2007.11.022 }}</ref> U 2022. godini, magnezijeve soli su bile 207. najčešće propisivani lijek u Sjedinjenim Američkim Državama, sa više od milion recepata.<ref name="Top 300 of 2022">{{cite web | title=The Top 300 of 2022 | url=https://clincalc.com/DrugStats/Top300Drugs.aspx | website=ClinCalc | access-date=30. 8. 2024 | archive-date=30. 8. 2024 | archive-url=https://web.archive.org/web/20240830202410/https://clincalc.com/DrugStats/Top300Drugs.aspx | url-status=live }}</ref><ref>{{cite web | title = Magnesium Salts Drug Usage Statistics, United States, 2013 - 2022 | website = ClinCalc | url = https://clincalc.com/DrugStats/Drugs/MagnesiumSalts | access-date = 30. 8. 2024 }}</ref> ====Provodljivost živaca==== Magnezij može uticati na opuštanje mišića direktnim djelovanjem na ćelijske membrane. Mg²⁺ ioni zatvaraju određene tipove [[kalcijski kanal|kalcijskih kanala]], koji provode pozitivno naelektrisane kalcij u biologiji|kalcijske ione u [[neuron]]e. Sa viškom magnezija, više kanala će biti blokirano i aktivnost nervnih ćelija će se smanjiti.<ref>{{Cite journal | doi = 10.1016/j.neuron.2004.11.013| pmid = 15572114| title = Enhancement of synaptic plasticity through chronically reduced Ca2+ flux during uncorrelated activity| journal = Neuron| volume = 44| issue = 5| pages = 835–849| date = decembar 2004 | vauthors = Slutsky I, Sadeghpour S, Li B, Liu G | doi-access = free | url = http://www.slutskylab.com/wp-content/uploads/2013/04/Neuron-2004.pdf }}</ref><ref>{{Cite journal | doi = 10.1016/j.neuron.2009.12.026| pmid = 20152124| title = Enhancement of learning and memory by elevating brain magnesium| journal = Neuron| volume = 65| issue = 2| pages = 165–177| date = januar 2010 | vauthors = Slutsky I, Abumaria N, Wu LJ, Huang C, Zhang L, Li B, Zhao X, Govindarajan A, Zhao MG, Zhuo M, Tonegawa S, Liu G | doi-access = free | hdl = 1721.1/96066 | hdl-access = free | url = http://www.slutskylab.com/wp-content/uploads/2013/04/Mg-Neuron-2010.pdf }}</ref> ====Hipertenzija==== Intravenski magnezij-sulfat se koristi u liječenju [[preeklampsija|preeklampsije]].<ref>{{cite journal |vauthors=Duley L, Gülmezoglu AM, Henderson-Smart DJ, Chou D |title=Magnesium sulphate and other anticonvulsants for women with pre-eclampsia |journal=Cochrane Database Syst Rev |issue=11 |pages=CD000025 |year=2010 |volume=2010 |pmid=21069663 |doi=10.1002/14651858.CD000025.pub2 |pmc=7061250 }}</ref> Za hipertenziju koja nije povezana s trudnoćom, meta-analiza 22 klinička ispitivanja s rasponom doza od 120 do 973&nbsp;mg/dan i prosječnom dozom od 410&nbsp;mg, zaključila je da suplementacija magnezijem ima mali, ali statistički značajan učinak, snižavajući sistolni [[krvni pritisak]] za 3–4&nbsp;mm Hg i dijastolni krvni pritisak za 2–3&nbsp;mm Hg. Učinak je bio veći kada je doza bila veća od 370&nbsp;mg/dan.<ref>{{cite journal |vauthors=Kass L, Weekes J, Carpenter L |title=Effect of magnesium supplementation on blood pressure: a meta-analysis |journal=Eur J Clin Nutr |volume=66 |issue=4 |pages=411–8 |year=2012 |pmid=22318649 |doi=10.1038/ejcn.2012.4 |doi-access=free }}</ref> ====Dijabetes i tolerancija glukoze==== Veći unos magnezija putem ishrane odgovara nižoj incidenciji dijabetesa.<ref>{{cite journal |vauthors=Fang X, Han H, Li M, Liang C, Fan Z, Aaseth J, He J, Montgomery S, Cao Y |title=Dose-Response Relationship between Dietary Magnesium Intake and Risk of Type 2 Diabetes Mellitus: A Systematic Review and Meta-Regression Analysis of Prospective Cohort Studies |journal=Nutrients |volume=8 |issue=11 |pages= 739|year=2016 |pmid=27869762 |pmc=5133122 |doi=10.3390/nu8110739 |doi-access=free }}</ref> Za osobe s [[dijabetes]]om ili s visokim rizikom od dijabetesa, suplementacija magnezijem snižava glukozu natašte.<ref>{{cite journal |vauthors=Veronese N, Watutantrige-Fernando S, Luchini C, Solmi M, Sartore G, Sergi G, Manzato E, Barbagallo M, Maggi S, Stubbs B |title=Effect of magnesium supplementation on glucose metabolism in people with or at risk of diabetes: a systematic review and meta-analysis of double-blind randomized controlled trials |journal=Eur J Clin Nutr |volume=70 |issue=12 |pages=1354–1359 |year=2016 |pmid=27530471 |doi=10.1038/ejcn.2016.154 |hdl=10447/297358 |s2cid=24998868 |hdl-access=free }}</ref> === Mitohondrije === {{glavni|Mitohondrija}} Magnezij je neophodan kao dio procesa koji generira [[adenozin-trifosfat]].<ref>{{Cite journal |last1=Liu |first1=Man |last2=Jeong |first2=Euy-Myoung |last3=Liu |first3=Hong |last4=Xie |first4=An |last5=So |first5=Eui Young |last6=Shi |first6=Guangbin |last7=Jeong |first7=Go Eun |last8=Zhou |first8=Anyu |last9=Dudley |first9=Samuel C. |title=Magnesium supplementation improves diabetic mitochondrial and cardiac diastolic function |journal=JCI Insight |date=2019 |volume=4 |issue=1 |pages=e123182 |doi=10.1172/jci.insight.123182 |issn=2379-3708 |pmc=6485371 |pmid=30626750}}</ref><ref name="ReferenceA">{{Cite journal |last1=Maggio |first1=Marcello |last2=De Vita |first2=Francesca |last3=Lauretani |first3=Fulvio |last4=Nouvenne |first4=Antonio |last5=Meschi |first5=Tiziana |last6=Ticinesi |first6=Andrea |last7=Dominguez |first7=Ligia J. |last8=Barbagallo |first8=Mario |last9=Dall'Aglio |first9=Elisabetta |last10=Ceda |first10=Gian Paolo |date=2014 |title=The Interplay between Magnesium and Testosterone in Modulating Physical Function in Men |journal=International Journal of Endocrinology |volume=2014 |pages=525249 |doi=10.1155/2014/525249 |doi-access=free |issn=1687-8337 |pmc=3958794 |pmid=24723948}}</ref> Mitohondrije se često nazivaju "elektranama ćelije" jer je njihova primarna uloga generiranje energije za ćelijske procese. To postižu razgradnjom nutrijenata, prvenstveno glukoze, kroz niz hemijskih reakcija poznatih kao ćelijsko disanje. Ovaj proces na kraju proizvodi adenozin trifosfat (ATP), glavnu energetsku valutu ćelije. === Vitamin D === {{glavni|Vitamin D}} Magnezij i [[vitamin D]] imaju sinergijski odnos u tijelu, radeći zajedno kako bi optimizirali međusobne funkcije.<ref>{{Cite journal |last1=Uwitonze |first1=Anne Marie |last2=Razzaque |first2=Mohammed S. |date=1. 3. 2018 |title=Role of Magnesium in Vitamin D Activation and Function |journal=The Journal of the American Osteopathic Association |volume=118 |issue=3 |pages=181–189 |doi=10.7556/jaoa.2018.037 |issn=1945-1997 |pmid=29480918}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Dai |first1=Qi |last2=Zhu |first2=Xiangzhu |last3=Manson |first3=JoAnn E |last4=Song |first4=Yiqing |last5=Li |first5=Xingnan |last6=Franke |first6=Adrian A |last7=Costello |first7=Rebecca B |last8=Rosanoff |first8=Andrea |last9=Nian |first9=Hui |last10=Fan |first10=Lei |last11=Murff |first11=Harvey |last12=Ness |first12=Reid M |last13=Seidner |first13=Douglas L |last14=Yu |first14=Chang |last15=Shrubsole |first15=Martha J |date=1. 12. 2018 |title=Magnesium status and supplementation influence vitamin D status and metabolism: results from a randomized trial |journal=The American Journal of Clinical Nutrition |volume=108 |issue=6 |pages=1249–1258 |doi=10.1093/ajcn/nqy274 |pmid=30541089 |pmc=6693398 |issn=0002-9165}}</ref> === [[Testosteron]] === {{glavni|Testosteron}} Teoretizira se da je za pravilno funkcioniranje procesa stvaranja testosterona iz [[holesterol]]a potreban magnezij.<ref name="ReferenceA"/> Studije su pokazale da značajno povećanje testosterona nastaje nakon uzimanja 10&nbsp;mg magnezija/kg tjelesne težine/dan.<ref>{{Cite journal |last1=Cinar |first1=Vedat |last2=Polat |first2=Yahya |last3=Baltaci |first3=Abdulkerim Kasim |last4=Mogulkoc |first4=Rasim |date=april 2011 |title=Effects of magnesium supplementation on testosterone levels of athletes and sedentary subjects at rest and after exhaustion |journal=Biological Trace Element Research |volume=140 |issue=1 |pages=18–23 |doi=10.1007/s12011-010-8676-3 |issn=1559-0720 |pmid=20352370|bibcode=2011BTER..140...18C |s2cid=23626641 }}</ref> ==Preporuke za ishranu== Američki institut za medicinu (IOM) ažurirao je 1997. godine Procijenjene prosječne potrebe (EAR) i [[Preporučene prehrambene doze]] (RDA) za magnezij. Ako nema dovoljno informacija za utvrđivanje EAR i RDA, umjesto toga se koristi procjena nazvana Adekvatan unos (AI). Trenutne EAR za magnezij za žene i muškarce starosti 31 i više godina su 265&nbsp;mg/dan i 350&nbsp;mg/dan. RDA su 320 i 420&nbsp;mg/dan. RDA su veće od EAR kako bi se identifikovale količine koje će pokriti osobe sa višim od prosječnih potreba. RDA za trudnoću je 350 do 400&nbsp;mg/dan, ovisno o dobi žene. RDA za dojenje se kreće od 310 do 360&nbsp;mg/dan iz istog razloga. Za djecu uzrasta od 1 do 13 godina, preporučeni dnevni unos (RDA) se povećava s godinama od 65 do 200&nbsp;mg/dan. Što se tiče sigurnosti, IOM također postavlja gornju dozvoljenu dozu unosa (UL) za vitamine i minerale kada postoje dovoljni dokazi. U slučaju magnezija, gornja dozvoljena doza je postavljena na 350&nbsp;mg/dan. Gornja dozvoljena doza je specifična za magnezij koji se konzumira kao dodatak prehrani, a razlog tome je što previše magnezija konzumiranog odjednom može uzrokovati proljev. Gornja dozvoljena doza se ne odnosi na magnezij iz hrane. Zajedno, preporučeni dnevni unos (EAR), RDA i UL se nazivaju referentnim dnevnim unosom (Dietary Reference Intake).<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK109816/ "Magnesium"], pp.190-249 in "Dietary Reference Intakes for Calcium, Phosphorus, Magnesium, Vitamin D, and Fluoride". National Academy Press. 1997.</ref> {| class="wikitable" |+ [[Referentni dnevni unos]] magnezija <ref>{{cite web|url=https://ods.od.nih.gov/factsheets/Magnesium-HealthProfessional/|title=Magnesium|website=National Institutes of Health, Office of Dietary Supplements}} Updated: September 26, 2018</ref> ! Životna dob ! Muškarci ! Žene ! [[Trudnoća|Trudnice]] ! [[dojenje|Laktacija]] |- |Od rođenja do 6 mjeseci | 30&nbsp;mg* | 30&nbsp;mg* | | |- | 7–12 mjeseci | 75&nbsp;mg* | 75&nbsp;mg* | | |- | 1–3 godine | 80&nbsp;mg | 80&nbsp;mg | | |- | 4–8 godina | 130&nbsp;mg | 130&nbsp;mg | | |- | 9–13 godina | 240&nbsp;mg | 240&nbsp;mg | | |- | 14–18 godina | 410&nbsp;mg | 360&nbsp;mg | 400&nbsp;mg | 360&nbsp;mg |- | 19–30 godina | 400&nbsp;mg | 310&nbsp;mg | 350&nbsp;mg | 310&nbsp;mg |- | 31–50 godina | 420&nbsp;mg | 320&nbsp;mg | 360&nbsp;mg | 320&nbsp;mg |- | ≥51 godine | 420&nbsp;mg | 320&nbsp;mg | | |} <nowiki>*</nowiki> = Adekvatan unos [[Evropska agencija za sigurnost hrane]] (EFSA) naziva kolektivni skup informacija Dijetetskim referentnim vrijednostima, s referentnim unosom populacije (PRI) umjesto RDA i prosječnim potrebama umjesto EAR. AI i UL definirani su isto kao u Sjedinjenim Američkim Državama. Za žene i muškarce starije od 18 godina, AI su postavljeni na 300 i 350&nbsp;mg/dan. AI za trudnoću i dojenje također su 300&nbsp;mg/dan. Za djecu uzrasta 1-17 godina, AI se povećavaju s godinama od 170 do 250&nbsp;mg/dan. Ovi AI su niži od američkih RDA.<ref>{{cite web | title = Overview on Dietary Reference Values for the EU population as derived by the EFSA Panel on Dietetic Products, Nutrition and Allergies| year = 2017| url = https://www.efsa.europa.eu/sites/default/files/assets/DRV_Summary_tables_jan_17.pdf}}</ref> The European Food Safety Authority reviewed the same safety question and set its UL at 250&nbsp;mg/day{{snd}} lower than the U.S. value.<ref>{{citation| title = Tolerable Upper Intake Levels For Vitamins And Minerals| publisher = European Food Safety Authority| year = 2006| url = http://www.efsa.europa.eu/sites/default/files/efsa_rep/blobserver_assets/ndatolerableuil.pdf}}</ref> Gornja granica unosa magnezijuma (UL) je jedinstvena po tome što je niža od nekih preporučenih dnevnih unosa (RDA). Odnosi se samo na unos iz farmakološkog sredstva ili dodatka prehrani i ne uključuje unos iz hrane i vode. ===Označavanje=== Za potrebe označavanja hrane i dodataka prehrani u SAD-u, količina u porciji izražava se kao postotak dnevne vrijednosti (%DV). Za potrebe označavanje magnezija, 100% dnevne vrijednosti bilo je 400&nbsp;mg, ali od 27. maja 2016. godine revidirano je na 420&nbsp;mg kako bi se uskladilo s RDA.<ref name="FedReg">{{cite web|url=https://www.gpo.gov/fdsys/pkg/FR-2016-05-27/pdf/2016-11867.pdf |title=Federal Register May 27, 2016 Food Labeling: Revision of the Nutrition and Supplement Facts Labels. FR page 33982.}}</ref><ref>{{cite web | title=Daily Value Reference of the Dietary Supplement Label Database (DSLD) | website=Dietary Supplement Label Database (DSLD) | url=https://www.dsld.nlm.nih.gov/dsld/dailyvalue.jsp | access-date=16. 5. 2020 | archive-date=7. 4. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20200407073956/https://dsld.nlm.nih.gov/dsld/dailyvalue.jsp | url-status=dead }}</ref> Tabela starih i novih preporučenih dnevnih vrijednosti za odrasle dostupna je na [[Referentni dnevni unos]]. == Izvori hrane == [[Slika:FoodSourcesOfMagnesium.jpg|upright|thumb|Neki dobri izvori magnezija]] [[Zeleno povrće]] poput [[špinat]]a osigurava magnezij zbog obilja molekula [[hlorofil]]a, koje sadrže ovaj ion. [[Orašasti plod]]ovi (posebno [[brazilski orah]], [[indijski orah]] i [[badem]]), [[sjemenke]] (npr. [[sjemenke bundeve]]), [[tamna čokolada]], pržena [[soja]], [[mekinje]] i neke [[cijele žitarice]] također su dobri izvori magnezija.<ref name="foods">{{cite web|url=http://www.healthaliciousness.com/articles/foods-high-in-magnesium.php|title=Top 10 Foods Highest in Magnesium + Printable One Page Sheet|website=HealthAliciousNess|access-date=17. 1. 2018}}</ref> Iako mnoge namirnice sadrže magnezij, on se obično nalazi u niskim nivoima. Kao i kod većine nutrijenata, dnevne potrebe za magnezijem vjerovatno se neće zadovoljiti jednom porcijom bilo koje pojedinačne namirnice. Konzumiranje raznovrsnog voća, povrća i žitarica pomoći će u osiguravanju adekvatnog unosa magnezija. Budući da se magnezij lako rastvara u vodi, rafinirana hrana, koja se često prerađuje ili kuha u vodi i suši, općenito je loš izvor ovog nutrijenta. Na primjer, integralni kruh ima dvostruko više magnezija od bijelog kruha jer se klice i mekinje bogate magnezijem uklanjaju kada se bijelo brašno prerađuje. Tabela izvora magnezija u hrani sugerira mnoge prehrambene izvore magnezija. [[Tvrda voda|"Tvrda" voda]] također može osigurati magnezij, ali [[Mehka voda|"mehka" voda]] sadrži manje ovog iona. Istraživanja prehrane ne procjenjuju unos magnezija iz vode, što može dovesti do potcjenjivanja ukupnog unosa magnezija i njegove varijabilnosti. Previše magnezija može otežati tijelu apsorpciju [[kalcij]]a. Nedovoljno magnezija može dovesti do [[hipomagnezemija|hipomagnezemije]]] kao što je gore opisano, sa nepravilnim otkucajima srca, visokim krvnim pritiskom (znak kod ljudi, ali ne i kod nekih eksperimentalnih životinja poput glodara), nesanicom i grčevima mišića ([[fascikulacija]]). Međutim, kao što je navedeno, smatra se da su simptomi niskog magnezija zbog čistog nedostatka u ishrani rijetki. U nastavku su navedene neke namirnice i količina magnezija u njima:<ref>{{cite web|url=http://nutritiondata.self.com|title=SELF Nutrition Data - Food Facts, Information & Calorie Calculator|website=nutritiondata.self.com}}</ref> {{colbegin}} * [[Sjemenke bundeve]], bez ljuske (1/4 šolje) = 303&nbsp;mg *[[Sjemenke čia]], {1/4 šolje)= 162&nbsp;mg<ref>{{cite web|url=https://fdc.nal.usda.gov/food-details/170554/nutrients|title=Food Composition Databases Show Foods List12006|website=ndb.nal.usda.gov|access-date=19. 10. 2022|archive-date=3. 4. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190403171801/https://fdc.nal.usda.gov/fdc-app.html#/food-details/170554/nutrients|url-status=live}}</ref> * [[heljda|Heljdino brašno]] (1/2 šolje) = 151&nbsp;mg * [[Brazilski orah]] (1/4 šolje) = 125&nbsp;mg * [[Zob]]ene mekinje, sirove (1/2 šolje) = 110&nbsp;mg * [[Kakao]] prah (1/4 šolje) = 107&nbsp;mg * [[Halibut]] (3&nbsp;oz) = 103&nbsp;mg * [[Badem]]i (1/4 šolje) = 99&nbsp;mg * [[Indijski orah]] (1/4 šolje) = 89&nbsp;mg * Integralno pšenično [[brašno]] (1/2 šolje) = 83&nbsp;mg * [[Špinat]], kuhani (1/2 šolje) = 79&nbsp;mg * [[Blitva]], kuhana (1/2 šolje) = 75&nbsp;mg * [[Čokolada]], 70% kakao (1&nbsp;oz) = 73&nbsp;mg * [[Tofu]], čvrsti (1/2 šolje) = 73&nbsp;mg * [[Crni grah]], kuhani (1/2 šolje) = 60&nbsp;mg * [[Kvinoa]], kuhana (1/2 šolje) = 59&nbsp;mg * [[Puter]] od [[kikiriki]]ja (2 supene kašike) = 50&nbsp;mg * [[orah|Orasi]] (1/4 šolje) = 46&nbsp;mg * [[Sjeme suncokreta]]s, oljušteno (1/4 šolje) = 41&nbsp;mg * [[Slanutak]], kuhano (1/2 šolje) = 39&nbsp;mg * [[Kale]], kuhano (1/2 šolje) = 37&nbsp;mg * [[Sočivo]], kuhano (1/2 šolje) = 36&nbsp;mg * [[Ovsene pahuljice]], kuhane (1/2 šolje) = 32&nbsp;mg * [[Riblji sos]] (1 supena kašika) = 32&nbsp;mg * [[Mlijeko]], bez masti (1 šolja) = 27&nbsp;mg * [[Kahva]], [[espreso]] (1&nbsp;oz) = 24&nbsp;mg * [[Hljeb od cijelog pšeničnog zrna]] (1 kriška) = 23&nbsp;mg {{colend}} ==Biološki raspon, distribucija i regulacija== Kod [[životinja]] je pokazano da različite vrste ćelija održavaju različite koncentracije magnezija.<ref name="Valberg 1965">{{cite journal| vauthors = Valberg LS, Holt JM, Paulson E, Szivek J | year=1965| title=Spectrochemical Analysis of Sodium, Potassium, Calcium, Magnesium, Copper, and Zinc in Normal Human Erythrocytes| journal=Journal of Clinical Investigation| volume=44| pages= 379–389| doi=10.1172/JCI105151| pmid=14271298| pmc=292488| issue=3 }}</ref><ref name="Seiler 1966">{{cite journal | vauthors=Seiler RH, Ramirez O, Brest AN, Moyer JH | year=1966| title=Serum and erythrocytic magnesium levels in congestive heart failure: effect of hydrochlorothiazide| url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-cardiology_1966-06_17_6/page/786 | journal=American Journal of Cardiology| volume= 17| pages= 786–791| doi=10.1016/0002-9149(66)90372-9| issue=6 }}</ref><ref name="Walser 1967">{{cite journal| last=Walser| first=M.| year=1967| title=Magnesium metabolism| journal=Ergebnisse der Physiologie Biologischen Chemie und Experimentellen Pharmakologie| volume=59| pages=185–296| doi=10.1007/BF02269144| pmid=4865748| s2cid=43703938}}</ref><ref name="Iyengar 1978">{{cite book| last=Iyengar| first=G.V.|author2=Kollmer WE |author3=Bowen HJ | year=1978| title=The Elemental Composition of Human Tissues and Body Fluids| url=https://archive.org/details/elementalcomposi0000iyen| location=Weinheim, New York| publisher=Verlag Chemie| isbn=978-0-89573-003-9}}</ref> Čini se vjerovatnim da isto važi i za [[biljke]].<ref name="Stelzer 1990">{{cite journal| last=Stelzer| first=R.|author2=Lehmann H |author3=Krammer D |author4=Luttge U | year=1990| title=X-Ray microprobe analysis of vacuoles of spruce needle mesophyll, endodermis and transfusion parenchyma cells at different seasons of the year| journal=Botanica Acta| volume=103| issue=4| pages=415–423| doi=10.1111/j.1438-8677.1990.tb00183.x| bibcode=1990BotAc.103..415S}}</ref><ref name="Shaul 1999">{{cite journal | vauthors = Shaul O, Hilgemann DW, de-Almeida-Engler J, Van Montagu M, Inz D, Galili G | date = juli 1999 | title=Cloning and characterization of a novel Mg(2+)/H(+) exchanger| journal=EMBO Journal| volume=18| pages=3973–3980| doi=10.1093/emboj/18.14.3973| pmid=10406802| issue=14| pmc=1171473 }}</ref> Ovo ukazuje na to da različite vrste ćelija mogu regulisati dotok i odtok magnezija na različite načine, na osnovu svojih jedinstvenih metaboličkih potreba. Intersticijske i sistemske koncentracije slobodnog magnezija moraju se delikatno održavati kombinovanim procesima puferovanja (vezivanje iona za proteine i druge molekule) i prigušivanja (transport iona u skladišne ili vanćelijske prostore).<ref name="Thomas 1991">{{cite journal| last=Thomas| first= R.C.|author2=Coles JA |author3=Deitmer JW | year=1991| title= Homeostatic muffling| journal= Nature| volume= 350| pages= 564| doi=10.1038/350564b0| pmid=2017256| issue=6319| bibcode= 1991Natur.350R.564T| s2cid= 4346618| doi-access=free}}</ref>). Kod biljaka, a u novije vrijeme i kod životinja, magnezij je prepoznat kao važan signalni ion, koji aktivira i posreduje u mnogim biohemijskim reakcijama. Najbolji primjer za to je možda regulacija fiksacije ugljika u [[hloroplast]]ima u [[Calvinov ciklus|Calvinovom ciklusu]].<ref name="Berkowitz 1993">{{cite journal| last=Berkowitz| first= G. A.|author2=Wu W | year= 1993| title= Magnesium, potassium flux and photosynthesis| journal=Magnesium Research| volume= 6| pages= 257–265| pmid=8292500| issue=3}}</ref><ref name="Shaul 2002">{{cite journal| last=Shaul| first= O. | year=2002| title= Magnesium transport and function in plants: the tip of the iceberg| journal=BioMetals| volume= 15| pages= 309–323| doi=10.1023/A:1016091118585| pmid=12206396| issue=3| s2cid= 32535554 }}</ref> Magnezij je veoma važan za ćelijske funkcije. Nedostatak ovog [[nutrijent]] a uzrokuje bolest pogođenog organizma. Kod jednoćelijskih organizama kao što su [[bakterije]] i [[kvasci]], nizak nivo magnezija se manifestuje znatno smanjenom stopom rasta. Kod sojeva bakterija koji transportuju magnezij [[genski nokaut|nokautirajuće]], zdrave stope rasta se održavaju samo uz izlaganje vrlo visokim vanjskim koncentracijama ovog iona.<ref name="Hmiel 1989">{{cite journal| last=Hmiel| first= S. P.|author2=Snavely MD |author3=Florer JB |author4=Maguire ME |author5=Miller CG | year=1989| title= Magnesium transport in Salmonella typhimurium: genetic characterization and cloning of three magnesium transport loci| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1989-09_171_9/page/4742| journal= Journal of Bacteriology| volume= 171| pages= 4742–4751| pmid=2548998| issue=9| pmc=210275| doi= 10.1128/jb.171.9.4742-4751.1989}}</ref><ref name="MacDiarmid 1998">{{cite journal| last=MacDiarmid| first= C.W.|author2=Gardner RC | year=1998| title= Overexpression of the Saccharomyces cerevisiae magnesium transport system confers resistance to aluminum ion| journal= J. Biol. Chem.| volume= 273| pages= 1727–1732| doi=10.1074/jbc.273.3.1727| pmid=9430719| issue=3| doi-access=free}}</ref> Kod kvasca, nedostatak magnezija u [[mitohondrija]]ma također dovodi do bolesti.<ref name="Wiesenberger 1992">{{cite journal| last=Wiesenberger| first= G.|author2=Waldherr M |author3=Schweyen RJ | year=1992| title= The nuclear gene MRS2 is essential for the excision of group II introns from yeast mitochondrial transcripts ''in vivo''| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1992-04-05_267_10/page/6962| journal= J. Biol. Chem.| volume= 267| pages= 6963–6969| pmid=1551905| issue=10| doi= 10.1016/S0021-9258(19)50522-1| doi-access=free}}</ref> [[Biljke]] kojima nedostaje magnezija pokazuju reakcije na stres. Prvi uočljivi znaci i gladovanja magnezijem i prekomjerne izloženosti magneziju kod biljaka su smanjenje brzine [[fotosinteza|fotosinteze]]. To je zbog centralnog položaja Mg²⁺ iona u molekuli [[hlorofil]]a. Kasniji efekti nedostatka magnezija na biljke su značajno smanjenje rasta i reproduktivne održivosti.<ref name="Marschner 1995"/> Magnezij također može biti toksičan za biljke, iako se to obično vidi samo u uslovima [[suša]].<ref name="Kaiser 1987">{{cite journal| last=Kaiser| first= W. M. | year=1987| title= Effects of water deficit on photosynthetic capacity| journal= Physiologia Plantarum| volume= 71| issue= 1 | pages= 142–149| doi=10.1111/j.1399-3054.1987.tb04631.x| bibcode= 1987PPlan..71..142K }}</ref><ref name="Rao 1987">{{cite journal| last=Rao| first= I. M.|author2=Sharp RE |author3=Boyer JS | year=1987| title= Leaf Phosphate Status, Photosynthesis, and Carbon Partitioning in Sugar Beet: III. Diurnal Changes in Carbon Partitioning and Carbon Export| journal= Plant Physiology| volume= 92| pages= 29–36| pmid=16667261| issue=1| pmc=1062243| doi=10.1104/pp.92.1.29}}</ref> [[Slika:Chlorophyll-a-3D-vdW.png|thumb|Model molekule hlorofila a koji ispunjava prostor, s magnezijevim ionom (svijetlozelene boje) vidljivim u središtu [[hlor]]ne grupe]] Kod životinja, nedostatak magnezija ([[hipomagnezemija]]) se javlja kada je dostupnost magnezija u okolišu niska. Kod preživara, posebno osjetljivih na dostupnost magnezija u pašnjačkim travama, stanje je poznato kao 'travna tetanija'. Hipomagnezemija se prepoznaje po gubitku ravnoteže zbog slabosti mišića.<ref name="Grunes 1970">{{cite book| last=Grunes| first= D. L.|author2=Stout PR |author3=Brownwell JR | year= 1970| title= Grass tetany of ruminants| volume= 22| pages= 332–374| doi=10.1016/S0065-2113(08)60272-2| series=Advances in Agronomy| isbn=978-0-12-000722-6}}</ref> A number of genetically attributable hypomagnesemia disorders have also been identified in humans.<ref name="Paunier 1968">{{cite journal| last=Paunier| first= L.|author2=Radde IC |author3=Kooh SW |author4=Conen PE |author5=Fraser D | year=1968| title= Primary hypomagnesemia with secondary hypocalcemia in an infant| url=https://archive.org/details/sim_pediatrics_1968-02_41_2/page/384| journal= Pediatrics| volume= 41| pages= 385–402| pmid=5637791| issue=2}}</ref><ref name="Weber 2000">{{cite journal |vauthors=Weber S, Hoffmann K, Jeck N, Saar K, Boeswald M, Kuwertz-Broeking E, Meij II, Knoers NV, Cochat P, Suláková T, Bonzel KE, Soergel M, Manz F, Schaerer K, Seyberth HW, Reis A, Konrad M | year=2000| title= Familial hypomagnesaemia with hypercalciuria and nephrocalcinosis maps to chromosome 3q27 and is associated with mutations in the PCLN-1 gene| journal= European Journal of Human Genetics| volume= 8| pages= 414–422| doi=10.1038/sj.ejhg.5200475| pmid=10878661| issue=6| doi-access=free}}</ref><ref name="Weber 2001">{{cite journal |vauthors=Weber S, Schneider L, Peters M, Misselwitz J, Rönnefarth G, Böswald M, Bonzel KE, Seeman T, Suláková T, Kuwertz-Bröking E, Gregoric A, Palcoux JB, Tasic V, Manz F, Schärer K, Seyberth HW, Konrad M | year=2001| title= Novel paracellin-1 mutations in 25 families with familial hypomagnesemia with hypercalciuria and nephrocalcinosis| journal= Journal of the American Society of Nephrology| volume= 12| pages= 1872–1881| pmid=11518780| issue=9| doi=10.1681/ASN.V1291872| doi-access=free}}</ref><ref name="Chubanov 2004">{{cite journal |vauthors=Chubanov V, Waldegger S, Mederos y Schnitzler M, Vitzthum H, Sassen MC, Seyberth HW, Konrad M, Gudermann T | year= 2004| title= Disruption of TRPM6/TRPM7 complex formation by a mutation in the TRPM6 gene causes hypomagnesemia with secondary hypocalcemia| journal= Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| volume= 101| pages= 2894–2899| doi=10.1073/pnas.0305252101| pmid=14976260| issue=9| pmc=365716| bibcode= 2004PNAS..101.2894C| doi-access= free}}</ref> Prekomjerna izloženost magneziju može biti toksična za pojedinačne ćelije, iako je te efekte bilo teško eksperimentalno pokazati. [[Hipermagnezemija]], prekomjerna količina magnezijuma u krvi, obično je uzrokovana gubitkom [[bubreg|bubrežne]] funkcije. Zdrave [[životinje]] brzo izlučuju višak magnezija putem urina i stolice.<ref>Harrison's Principles of Internal Medicine, Online Edition</ref> Magnezij u urinu se naziva ''magnezurija''. Karakteristične koncentracije magnezija u [[modelni organizam|modelnim organizmima]] su: u ''E.&nbsp;coli'' 30–100&nbsp;mM (vezan), 0.01–1&nbsp;mM (slobodan), u pupajućem kvascu 50&nbsp;mM, u sisarskoj ćeliji 10&nbsp;mM (vezan), 0,5&nbsp;mM (slobodan) i u [[krvna plazma|krvnoj plazmi]] 1&nbsp;mM.<ref>{{cite web|url = http://book.bionumbers.org/what-are-the-concentrations-of-different-ions-in-cells/|title =Cell Biology by the Numbers: What are the concentrations of different ions in cells? |website =book.bionumbers.org|first1= Ron|last1= Milo|first2= Rob |last2=Philips|access-date=23. 3. 2017}}</ref> ==Biološka hemija== Mg²⁺ je četvrti najzastupljeniji [[metal]]ni [[ion]] u ćelijama (po [[mol (jedinica)|molu]]) i najzastupljeniji slobodni dvovalentni kation – kao rezultat toga, duboko je i suštinski utkan u ćelijski [[metabolizam]]. Zaista, Mg²⁺-zavisni [[enzim]]i pojavljuju se u gotovo svakom metaboličkom putu: specifično vezivanje Mg²⁺ za biološke membrane se često uočava, Mg²⁺ se također koristi kao signalna molekula, a veliki dio biohemije [[nuklnske kiseline|nukleinskih kiselina]] zahtijeva Mg²⁺, uključujući sve reakcije koje zahtijevaju oslobađanje energije iz [[ATP]]-a.<ref name="Cowan 1995">{{cite book| last=Cowan| first= J. A. | year= 1995| title= Introduction to the biological chemistry of magnesium | editor=J.A. Cowan | location=New York| publisher=VCH}}</ref><ref name="Romani 2002">{{cite journal| last=Romani| first= A. M. P.|author2=Maguire ME | year=2002| title= Hormonal regulation of Mg²⁺ transport and homeostasis in eukaryotic cells| journal=BioMetals| volume= 15| pages= 271–283| doi=10.1023/A:1016082900838| pmid=12206393| issue=3| s2cid= 20835803}}</ref><ref name="Shaul 2002"/> U [[nukleotid]]ima, trofosfatni dio spoja je neizbježno stabiliziran povezivanjem s Mg²⁺ u svim enzimskim procesima. ===Hlorofil=== U fotosintetskim organizmima, Mg²⁺ ima dodatnu vitalnu ulogu kao [[Koordinacijski kompleks|koordinirajući ion]] u molekuli [[hlorofil]]a. Ovu ulogu je otkrio [[Richard Willstätter]], koji je dobio [[Nobelova ngrada za hemiju|Nobelovu nagradu za hemiju]] 1915. za pročišćavanje i strukturu vezivanja hlorofila sa šestim brojem ugljika. ===Enzimi=== Hemija Mg²⁺ iona, primijenjena na enzime, koristi cijeli spektar neobične reakcijske hemije ovog iona za ispunjavanje niza funkcija.<ref name="Cowan 1995"/><ref name="Black 1995a">{{cite journal| last=Black| first= C. B.|author2=Cowan JA | year= 1995| title= Magnesium-dependent enzymes in nucleic acid biochemistry| journal=The Biological Chemistry of Magnesium| editor=J.A. Cowan | location=New York| publisher=VCH}}</ref><ref name="Black 1995b">{{cite journal| last=Black| first= C.B.|author2=Cowan JA | year=1995| title= Magnesium-dependent enzymes in general metabolism| journal=The Biological Chemistry of Magnesium| editor=J.A. Cowan | location=New York| publisher=VCH}}</ref><ref name="Cowan 2002">{{cite journal| last=Cowan| first= J. A. | year= 2002| title= Structural and catalytic chemistry of magnesium-dependent enzymes| journal=BioMetals| volume=15 | pages= 225–235| doi=10.1023/A:1016022730880| pmid=12206389| issue=3| s2cid= 40446313 }}</ref> Mg²⁺ interaguje sa supstratima, enzimima, a povremeno i sa oba (Mg²⁺ može biti dio aktivnog mjesta). Općenito, Mg²⁺ interaguje sa supstratima putem koordinacije unutrašnje sfere, stabilizirajući anione ili reaktivne međuprodukte, uključujući i vezivanje za ATP i aktiviranje molekule za nukleofilni napad. Prilikom interakcije sa enzimima i drugim proteinima, Mg²⁺ se može vezati koristeći koordinaciju unutrašnje sfere, kako bi promijenio konformaciju enzima ili učestvovao u hemiji katalitičke reakcije. U oba slučaja, budući da je Mg²⁺ samo rijetko potpuno dehidriran tokom vezivanja liganda, možda je važna molekula vode povezana sa Mg²⁺, a ne sam ion. [[Lewisove kiseline i baze|Lewisova kiselost]] Mg²⁺ ([[Konstanta disocijacije kiseline|p''K''_a]] 11,4) se koristi da omogući reakcije hidrolize i kondenzacije (najčešće su [[hidroliza]] fosfatnog estera i prijenos fosforila) koje bi inače zahtijevale [[pH]] vrijednosti znatno drugačije od fizioloških vrijednosti. === Bitna uloga u biološkoj aktivnosti ATP-a === [[Adenozin-trifosfat|ATP]] (adenozin trifosfat), glavni izvor energije u ćelijama, mora biti vezan za magnezijev ion da bi bio biološki aktivan. Ono što se naziva ATP često je zapravo Mg-ATP.<ref name="cancerweb.ncl.ac.uk"/> ===[[Nukleinske kiseline]]=== [[Nukleinske kiseline]] imaju važan raspon interakcija s Mg²⁺. Vezivanje Mg²⁺ za [[DNK]] i [[RNK]] stabilizuje strukturu; to se može uočiti u povećanoj temperaturi topljenja (''T''_m) dvolančane DNK u prisustvu Mg²⁺.<ref name="Cowan 1995"/> Osim toga, [[ribosom]]i sadrže velike količine Mg²⁺ i osigurana stabilizacija je neophodna za kompleksiranje ovog ribo-proteina.<ref name="Sperazza 1983">{{cite journal| last=Sperazza| first= J. M.|author2=Spremulli LL | year=1983| title= Quantitation of cation binding to wheat germ ribosomes: influences on subunit association equilibria and ribosome activity| journal= Nucleic Acids Research| volume= 11| pages= 2665–2679| doi=10.1093/nar/11.9.2665| pmid=6856472| issue=9| pmc=325916}}</ref> Veliki broj enzima uključenih u biohemiju nukleinskih kiselina veže Mg²⁺ za aktivnost, koristeći ion i za aktivaciju i za katalizu. Konačno, [[autokataliza]] mnogih [[ribozim]]a (enzima koji sadrže samo RNK) je zavisna od Mg²⁺ (npr. [[intron]]i mitohondrijske grupe II kvasca koji se sami spajaju.<ref name="Smith 1995">{{cite journal| last=Smith| first= R. L.|author2=Thompson LJ |author3=Maguire ME | year=1995| title= Cloning and characterization of MgtE, a putative new class of Mg2+ transporter from Bacillus firmus OF4| journal= Journal of Bacteriology| volume= 177| pages= 1233–1238| pmid=7868596| issue=5| pmc=176728| doi= 10.1128/jb.177.5.1233-1238.1995}}</ref>). Magnezijevi ioni mogu biti ključni za održavanje integriteta položaja blisko grupisanih fosfatnih grupa. Ovi klasteri se pojavljuju u brojnim i različitim dijelovima [[ćelijsko jedro|ćelijskog jedra]] i [[citoplazma|citoplazme]]. Naprimjer, heksahidratizirani Mg²⁺ ioni se vežu u duboki [[DNK|glavni žlijeb]] DNK i na vanjskim ustima A-oblika nukleinske kiseline [[dvostruka spirala nukleinske kiseline|dupleksi]].<ref name=ref1>{{cite journal|title=Hexahydrated magnesium ions bind in the deep major groove and at the outer mouth of A-form nucleic acid duplexes|first1=Howard|last1=Robinson|first2=Yi-Gui|last2=Gao|first3=Ruslan|last3=Sanishvili|first4=Andrzej|last4=Joachimiak|first5=Andrew H.-J.|last5=Wang|date=15. 4. 2000|journal=Nucleic Acids Research|volume=28|issue=8|pages=1760–1766|doi=10.1093/nar/28.8.1760|pmid=10734195|pmc=102818}}</ref> ===Ćelijske membrane i zidovi=== Biološke [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]] i [[ćelijski zid]]ovi su polianionske površine. Ovo ima važne implikacije za transport iona, posebno zato što je pokazano da različite membrane preferencijalno vezuju različite ione.<ref name="Cowan 1995"/> I Mg²⁺ i Ca²⁺ redovno stabilizuju membrane umrežavanjem [[karboksilacija|karboksiliranih]] i [[fosforilacija|fosforiliranih]] glavnih grupa lipida. Međutim, pokazano je da i membrana ovojnice ''[[E. coli|E.&nbsp;coli]]'' veže Na⁺, K⁺, Mn²⁺ i Fe³⁺. Transport iona zavisi i od gradijenta koncentracije iona i od električnog potencijala (ΔΨ) kroz membranu, na koji će uticati naboj na površini membrane. Naprimjer, specifično vezivanje Mg²⁺ za omotač [[hloroplast]]a implicirano je u gubitku fotosintetske efikasnosti blokadom unosa K⁺ i naknadnom acidifikacijom strome hloroplasta.<ref name="Berkowitz 1993"/> ===Proteini=== Mg²⁺ ion se obično slabo veže za proteine ([[Konstanta disocijacije kiseline|''K''_a]] ≤ 10⁵<ref name="Cowan 1995"/>) i to ćelija može iskoristiti za uključivanje i isključivanje enzimske aktivnosti, promjenama u lokalnoj koncentraciji Mg²⁺.Iako je koncentracija slobodnog [[citoplazma]]tskog Mg²⁺ reda veličine 1&nbsp;mmol/L, ukupni sadržaj Mg²⁺ u životinjskim ćelijama je 30&nbsp;mmol/L<ref name="Ebel 1980">{{cite journal| last=Ebel| first= H.|author2=Gunther T | year= 1980| title= Magnesium metabolism: a review| journal= Journal of Clinical Chemistry and Clinical Biochemistry| volume= 18| issue= 5| pages= 257–270| doi=10.1515/cclm.1980.18.5.257| pmid= 7000968| s2cid= 37427719| url= http://edoc.hu-berlin.de/18452/13563}}</ref> a kod biljaka je sadržaj endodermalnih ćelija lista izmjeren na vrijednostima i do 100&nbsp;mmol/L (Stelzer ''et al.'', 1990), od kojih je većina puferovana u odjeljcima za skladištenje. Citoplazmatska koncentracija slobodnog Mg²⁺ je puferovana vezivanjem za [[Kelacija|helatore]] (npr. ATP), ali također, što je još važnije, puferovana je skladištenjem Mg²⁺ u unutarćelijskim odjeljcima.{{cn|date=novembar 2024}} Transport Mg²⁺ između unutarćelijskih odjeljaka može biti glavni dio regulacije aktivnosti enzima. Interakcija Mg²⁺ s proteinima također se mora uzeti u obzir za transport iona kroz biološke membrane.{{cn|date=novembar 2024}} ===Mangan=== {{glavni|Mangan u biologiji}} U biološkim sistemima, samo [[mangan]] (Mn²⁺) je lahko sposoban zamijeniti Mg²⁺, ali samo u ograničenom skupu okolnosti. Mn²⁺ je vrlo sličan Mg²⁺ u smislu svojih hemijskih svojstava, uključujući kompleksiranje unutrašnje i vanjske ljuske. Mn²⁺ efikasno veže ATP i omogućava hidrolizu energetskog molekula većinom [[ATPaza]]. Mn²⁺ također može zamijeniti Mg²⁺ kao aktivirajući ion za brojne Mg²⁺-ovisne enzime, iako se obično gubi dio enzimske aktivnosti.<ref name="Cowan 1995"/> Ponekad se takve preferencije enzima prema [[metal]]ima razlikuju među blisko srodnim [[vrsta]]ma: naprimjer, enzim [[reverzna transkriptaza]] lentivirusa poput [[HIV]], [[virus imunodeficijencije majmuna|SIV]] i [[FIV]] obično ovisi o Mg²⁺, dok analogni enzim za druge [[retrovirus]]e preferira Mn²⁺. ==Mjerenje magnezija u biološkim uzorcima== ===Radioaktivnim izotopima=== Upotreba radioaktivnih elemenata za praćenje u testovima unosa iona omogućava izračunavanje km, Ki i Vmax i određuje početnu promjenu u sadržaju iona u ćelijama. **28Mg** se raspada emisijom visokoenergetske beta ili gama čestice, što se može mjeriti pomoću scintilacionog brojača. Međutim, radioaktivni poluživot **28Mg**, najstabilnijeg od radioaktivnih izotopa magnezija, je samo 21 sat. Ovo ozbiljno ograničava eksperimente koji uključuju ovaj nuklid. Također, od 1990. godine nijedan pogon nije rutinski proizvodio **28Mg**, a cijena po mCi se sada predviđa na približno 30.000 američkih dolara.<ref name="Maguire 2002">{{cite journal| last=Maguire| first= M.E.|author2=Cowan JA | year=2002| title= Magnesium chemistry and biochemistry| journal=BioMetals| volume= 15| pages= 203–210| doi=10.1023/A:1016058229972| pmid=12206387| issue=3| s2cid= 31622669}}</ref> Hemijska priroda Mg²⁺ je takva da joj se može pribliziti nekoliko drugih kationa.<ref name="Tevelev 1995">{{cite book| last=Tevelev| first= A.|author2=Cowan JA | year=1995| title= Metal substitution as a probe of the biological chemistry of magnesium ion | editor=J.A. Cowan | location=New York| publisher=VCH}}</ref> Međutim, Co²⁺, Mn²⁺ i Ni²⁺ su uspješno korišteni za imitiranje svojstava Mg²⁺ u nekim enzimskim reakcijama, a radioaktivni oblici ovih elemenata su uspješno korišteni u studijama transporta kationa. Teškoća korištenja zamjene metalnih iona u proučavanju funkcije enzima je u tome što je odnos između aktivnosti enzima sa zamjenskim ionom u poređenju sa originalom vrlo teško utvrditi.<ref name="Tevelev 1995"/> ===Pomoću fluorescentnih indikatora=== Brojni [[helacija|helatori]] dvovalentnih kationa imaju različite fluorescentne spektre u vezanom i nevezanom stanju.<ref name="Drakensberg 1995">{{cite book| last=Drakensberg| first= T. | year= 1995| title= Physical methods for studying the biological chemistry of magnesium| editor=J. A. Cowan| location=New York| publisher=VCH}}</ref> Helatori za Ca²⁺ su dobro utvrđeni, imaju visok afinitet za kation i nisku interferenciju od drugih iona. Mg²⁺ helatori zaostaju, a glavna fluorescentna boja za Mg²⁺ (mag-fura 2<ref name="Raju 1989">{{cite journal| last=Raju| first= B.|author2=Murphy E |author3=Levy LA |author4=Hall RD |author5=London RE | year=1989| title= A fluorescent indicator for measuring cytosolic free magnesium| journal= Am J Physiol Cell Physiol| volume= 256| issue= 3 Pt 1| pages= C540–548| doi= 10.1152/ajpcell.1989.256.3.C540| pmid= 2923192}}</ref>) zapravo ima veći afinitet za Ca²⁺.<ref name="Grubbs 2002">{{cite journal| last=Grubbs| first= R. D. | year= 2002| title= Intracellular magnesium and magnesium buffering| journal=BioMetals| volume= 15| pages= 251–259| doi=10.1023/A:1016026831789| pmid=12206391| issue=3| s2cid= 20873166 }}</ref> Ovo ograničava primjenu ove boje na tipove ćelija gdje je nivo mirovanja Ca²⁺ <1 μM i ne varira u zavisnosti od eksperimentalnih uslova pod kojima se Mg²⁺ mjeri. Nedavno su Otten ''et al.'' (2001) opisali rad na novoj klasi spojeva koji bi se mogli pokazati korisnijim, imajući značajno bolji afinitet vezivanja za Mg²⁺.<ref name="Otten 2001">{{cite journal| last=Otten| first= P.A.|author2=London RE |author3=Levy LA | year=2001| title= 4-Oxo-4H-quinolizine-3-carboxylic acids as Mg²⁺ selective, fluorescent indicators| journal= Bioconjugate Chemistry| volume= 12| pages= 203–212| doi=10.1021/bc000087d| pmid=11312681| issue=2}}</ref> Upotreba fluorescentnih boja ograničena je na mjerenje slobodnog Mg²⁺. Ako ćelija puferuje koncentraciju iona helacijom ili uklanjanjem u subćelijske odjeljke, izmjerena brzina apsorpcije će dati samo minimalne vrijednosti km i Vmax. ===Po elektrofiziologiji=== Prvo, ionski specifične mikroelektrode mogu se koristiti za mjerenje unutrašnje koncentracije slobodnih iona u ćelijama i [[organela]]ma. Glavne prednosti su što se očitavanja mogu vršiti iz ćelija tokom relativno dugih vremenskih perioda i što se, za razliku od boja, ćelijama dodaje vrlo malo dodatnog kapaciteta puferovanja iona.<ref name="Gunzel 2002">{{cite journal| last=Gunzel| first= D.|author2=Schlue, W.-R. | year= 2002| title= Determination of [Mg²⁺]i - an update on the use of Mg²⁺-selective electrodes| journal=BioMetals| volume= 15| pages= 237–249| doi=10.1023/A:1016074714951| pmid=12206390| issue=3| s2cid= 27877817}}</ref> Drugo, tehnika dvoelektrodnog naponskog stezanja omogućava direktno mjerenje fluksa iona kroz [[ćelijska membrana|ćelijsku membranu]].<ref name="Hille 1992 ch2">{{cite book| last=Hille| first= B. | year=1992| title= Ionic channels of excitable membranes| chapter-url=https://archive.org/details/ionicchannelsofe00hill| chapter-url-access=registration| location=Sunderland| publisher= Sinauer Associates Inc.| chapter=2| isbn=978-0-87893-322-8}}</ref> Membrana se drži na električnom potencijalu i mjeri se odgovarajuća struja. Svi ioni koji prolaze kroz membranu doprinose izmjerenoj struji. Treće, tehnika patch-clamp-a koristi izolirane dijelove prirodne ili umjetne membrane na gotovo isti način kao i naponski stezač, ali bez sekundarnih efekata ćelijskog sistema. Pod idealnim uslovima, provodljivost pojedinačnih kanala može se kvantificirati. Ova metodologija daje najdirektnije mjerenje djelovanja ionskih kanala.<ref name="Hille 1992 ch2"/> ===Apsorpcijskom spektroskopijom=== Plamena [[atomska apsorpcijska spektroskopija]] (AAS) određuje ukupni sadržaj magnezija u biološkom uzorku. Ovaj metod je destruktivna; Biološki uzorci moraju se razgraditi u koncentrovanim kiselinama kako bi se izbjeglo začepljenje finog raspršivača. Osim toga, jedino ograničenje je da uzorci moraju biti u zapremini od približno 2 mL i u rasponu koncentracije od 0,1 – 0,4 μmol/L za optimalnu tačnost. Budući da ova tehnika ne može razlikovati Mg²⁺ koji je već prisutan u ćeliji od onog koji je apsorbovan tokom eksperimenta, može se kvantificirati samo sadržaj koji nije apsorbovan. [[Induktivno spregnuta plazma]] (ICP) korištenjem modifikacija [[masena spekrtometrija|masene spektrometrije]] (MS) ili [[atomska emisiona spektroskopija|atomske emisione spektroskopije]] (AES) također omogućava određivanje ukupnog sadržaja iona u biološkim uzorcima.<ref name="Dean 1997">See Chapters 5 and 6 in {{cite book| last=Dean| first= J.R. | year= 1997| title= Atomic Absorption and Plasma Spectroscopy| url=https://archive.org/details/atomicabsorption0000dean| location=Chichester| publisher= John Wiley & Sons| isbn=978-0-471-97255-6}} for descriptions of the methodology as applied to analytical chemistry.</ref> ==Transport magnezija== {{glavni|Transport magnezija}} Hemijska i biohemijska svojstva Mg²⁺ predstavljaju značajan izazov za ćelijski sistem prilikom transporta iona kroz biološke membrane. Dogma transporta iona kaže da transporter prepoznaje ion, a zatim progresivno uklanja vodu hidratacije, uklanjajući većinu ili svu vodu na selektivnoj porama prije nego što oslobodi ion na drugoj strani membrane.<ref name="Hille 1992 ch11">Hille, 1992. Chapter 11</ref> Zbog svojstava Mg²⁺, velike promjene volumena od hidratiziranog do golog iona, visoke energije hidratacije i vrlo niske brzine izmjene liganda u unutrašnjoj [[koordinacijski sistem|koordinacijskoj sferi]], ovi koraci su vjerovatno teži nego za većinu drugih iona. Do danas je pokazano da je samo ZntA protein ''[[Paramecium]]a'' Mg²⁺ kanal.<ref name="Haynes 2002">{{cite journal| last=Haynes| first= W. J.|author2=Kung C |author3=Saimi Y |author4=Preston RR | year=2002| title= An exchanger-like protein underlies the large Mg2+ current in Paramecium| journal= PNAS| volume= 99| pages= 15717–15722| doi=10.1073/pnas.242603999| pmid=12422021| issue=24| pmc=137782| bibcode= 2002PNAS...9915717H| doi-access= free}}</ref> Mehanizmi transporta Mg²⁺ preostalim proteinima počinju se otkrivati, a prva trodimenzijska struktura transportnog kompleksa Mg²⁺ je riješena 2004.<ref name="Warren 2004">{{cite journal| last=Warren| first= M. A. |author2=Kucharski LM |author3=Veenstra A |author4=Shi L |author5=Grulich PF |author6=Maguire ME |year=2004| title= The CorA Mg2+ Transporter Is a Homotetramer| journal=Journal of Bacteriology | volume=186| pages=4605–4612| doi=10.1128/JB.186.14.4605-4612.2004| pmid=15231793| issue=14| pmc=438605}}</ref> [[Hidratacijska ljuska]] Mg²⁺ iona ima vrlo čvrsto vezanu unutrašnju ljusku od šest molekula vode i relativno čvrsto vezanu drugu ljusku koja sadrži 12-14 molekula vode (Markham ''et al.'', 2002). Stoga se pretpostavlja da prepoznavanje Mg²⁺ iona zahtijeva neki mehanizam za početnu interakciju s hidratacijskom ljuskom Mg²⁺, nakon čega slijedi direktno prepoznavanje/vezivanje iona za protein.<ref name="Maguire 2002"/> Uprkos mehanističkoj teškoći, Mg²⁺ se mora transportovati kroz membrane, a opisan je veliki broj fluksa Mg²⁺ kroz membrane iz različitih sistema.<ref name="Gardner 2003">{{cite journal| last=Gardner| first= R. C. | year= 2003| title= Genes for magnesium transport| journal= Current Opinion in Plant Biology| volume= 6| pages= 263–267| doi=10.1016/S1369-5266(03)00032-3| pmid=12753976| issue=3| bibcode= 2003COPB....6..263G }}</ref> Međutim, samo je mali broj Mg²⁺ transportera okarakteriziran na molekulskom nivou. === Blokada kanala ligandnih iona === [[Magnezij]]evi [[ion]]i (Mg²⁺) u [[citologija|ćelijskoj biologiji]] su obično u gotovo svim smislovima suprotni [[kalcij u biologiji|Ca²⁺]] ionima, jer su i oni [[Bivalentnost (hemija)|bivalentni]], ali imaju veću [[elektronegativnost]] i stoga vrše veću privlačnost na molekule vode, sprječavajući prolaz kroz kanal (iako je sam magnezij manji). Dakle, Mg²⁺ ioni blokiraju Ca²⁺ kanale kao što su ([[NMDA kanal]]i) i pokazalo se da utiču na kanale gap veza, formirajući [[sinapsa|električne sinapse]]. ==Fiziologija magnezija u biljkama== Prethodni odjeljci su detaljno obradili hemijske i biohemijske aspekte Mg²⁺ i njegov transport kroz ćelijske membrane. Ovaj odjeljak će primijeniti ovo znanje na aspekte fiziologije cijele biljke, u pokušaju da pokaže kako ovi procesi interaguju sa većim i složenijim okruženjem višećelijskog organizma. ===Nutritivne potrebe i interakcije=== Mg²⁺ je neophodan za rast biljaka i prisutan je u višim biljkama u količinama reda veličine 80''''μmol''''g⁻¹ suhe težine.<ref name="Marschner 1995"/> Količine Mg²⁺ variraju u različitim dijelovima biljke i zavise od nutritivnog statusa. U periodima obilja, višak Mg²⁺ može se skladištiti u vaskularnim ćelijama (Stelzer ''et al.'', 1990;<ref name="Shaul 1999"/>), a u periodima gladi Mg²⁺ se u mnogim biljkama preraspodjeljuje od starijih ka novijim listovima.<ref name="Marschner 1995"/><ref name="Laing 2000">{{cite journal| last=Laing| first= W.|author2=Greer D |author3=Sun O |author4=Beets P |author5=Lowe A |author6=Payn T | year=2000| title= Physiological impacts of Mg deficiency in Pinus radiata: growth and photosynthesis| journal= New Phytol| volume= 146| issue= 1| pages= 47–57| doi=10.1046/j.1469-8137.2000.00616.x| doi-access=free| bibcode= 2000NewPh.146...47L}}</ref> Mg²⁺ se apsorbira u biljke putem korijena. Interakcije s drugim kationima u [[rizosfera|rizosferi]] mogu imati značajan uticaj na unos iona. (Kurvits i Kirkby, 1980;<ref name="Heenan 1981">{{cite journal| last=Heenan|ref name="Heenan 1981">{{cite journal| last=Heenan| first= D.P.|author2=Campbell LC | year=1981| title= Influence of potassium and manganese on growth and uptake of magnesium by soybeans (Glycine max (L.) Merr. cv Bragg| journal=Plant Soil| volume= 61| pages= 447–456| doi=10.1007/BF02182025| issue=3| bibcode= 1981PlSoi..61..447H| s2cid= 12271923}}</ref> Struktura ćelijskih zidova korijena je visoko propusna za vodu i ione, te stoga unos iona u ćelije korijena može da se dogodi bilo gdje, od korijenovih dlačica do ćelija koje se nalaze gotovo u centru korijena (ograničeno samo [[Casparova traka|Casparovom trakom]]). [[Ćelijski zid]]ovi i membrane biljaka nose veliki broj negativnih naboja, a interakcije kationa s tim nabojima su ključne za unos kationa od strane ćelija korijena, omogućavajući lokalni efekat koncentriranja.<ref name="Hope 1952">{{cite journal| last=Hope| first= A. B.|author2=Stevens PG | year=1952| title= Electrical potential differences in bean roots on their relation to salt uptake| journal= Australian Journal of Scientific Research, Series B| volume= 5| pages= 335–343}}</ref> Mg²⁺ se relativno slabo veže za ove naboje i može biti istisnut drugim kationima, što ometa unos i uzrokuje nedostatak u biljci. Unutar pojedinačnih biljnih ćelija, potrebe za Mg²⁺ su uglavnom iste kao i za sav ćelijski život; Mg²⁺ se koristi za stabilizaciju membrana, vitalan je za iskorištavanje ATP-a, u velikoj mjeri je uključen u biohemiju nukleinskih kiselina i kofaktor je za mnoge enzime (uključujući ribosom). Također, Mg²⁺ je koordinirajući ion u molekuli [[hlorofil]]a. Unutarćelijska kompartmentalizacija Mg²⁺ u biljnim ćelijama dovodi do dodatne složenosti. Četiri kompartmenta unutar biljne ćelije su prijavila interakcije sa Mg²⁺. U početku, Mg²⁺ će ući u ćeliju u citoplazmu (putem još uvijek neidentificiranog sistema), ali koncentracije slobodnog Mg²⁺ u ovom odjeljku su strogo regulirane na relativno niskim nivoima (≈2&nbsp;mmol/L) i tako se svaki višak Mg²⁺ ili brzo izvozi ili skladišti u drugom unutarćelijskom odjeljku, vakuoli.<ref>Odjeljak 8.5.2 u Marschner, 1995</ref> Potreba za Mg²⁺ u [[mitohondrija]]ma je dokazana kod kvasca<ref name="Bui 1999">{{cite journal| last=Bui| first= D.M.|author2=Gregan J |author3=Jarosch E |author4=Ragnini A |author5=Schweyen RJ | year=1999| title= The bacterial magnesium transporter CorA can functionally substitute for its putative homologue Mrs2p in the yeast inner mitochondrial membrane| journal= Journal of Biological Chemistry| volume= 274| pages= 20438–20443| doi=10.1074/jbc.274.29.20438| pmid=10400670| issue=29| doi-access=free}}</ref> i čini se vrlo vjerovatnim da će se isto odnositi i na biljke. [[Hloroplast]]i također zahtijevaju značajne količine internog Mg²⁺ i niske koncentracije [[citoplazma]]tskog Mg²⁺.<ref name="Demmig 1979">{{cite journal| last=Demmig| first= B.|author2=Gimmler H | year= 1979| title= Effect of divalent cations on cation fluxes across the chloroplast envelope and on photosynthesis of intact chloroplasts| journal=Zeitschrift für Naturforschung| volume= 24C| issue= 3–4| pages= 233–241| doi= 10.1515/znc-1979-3-413| s2cid= 42750442| doi-access= free}}</ref><ref name="Huber 1980">{{cite journal| last=Huber| first= S.C.|author2=Maury WJ | year=1980| title= Effects of Magnesium on Intact Chloroplasts: I. EVIDENCE FOR ACTIVATION OF (SODIUM) POTASSIUM/PROTON EXCHANGE ACROSS THE CHLOROPLAST ENVELOPE| journal= Plant Physiology| volume= 65| pages= 350–354| pmid=16661188| issue=2| pmc=440325| doi=10.1104/pp.65.2.350}}</ref> Osim toga, čini se vjerovatnim da i druge subcelularne organele (npr. [[Golgijev aparat]], [[endoplazmatski retikulum]] itd.) također zahtijevaju Mg²⁺. ===Distribucija magnezijevih iona unutar biljke=== Jednom kada se nađe u citoplazmatskom prostoru korijenskih ćelija, Mg²⁺, zajedno s drugim kationima, vjerovatno se radijalno transportuje u stelu i vaskularno tkivo.<ref>Section 2.7 in Marschner, 1995</ref> Iz ćelija koje okružuju [[ksilem]], ioni se oslobađaju ili pumpaju u ksilem i prenose kroz biljku. U slučaju Mg²⁺, koji je vrlo mobilan i u ksilemu i u [[floem]]u,<ref>Section 3.3 in Marschner, 1995</ref> Ioni će biti transportovani do vrha biljke i nazad u kontinuiranom ciklusu obnavljanja. Stoga je unos i oslobađanje iz vaskularnih ćelija vjerovatno ključni dio homeostaze Mg²⁺ cijele biljke. Slika 1 pokazuje koliko je malo procesa povezano s njihovim molekulskim mehanizmima (samo je vakuolski unos povezan s transportnim proteinom, AtMHX). Dijagram prikazuje shematski prikaz biljke i pretpostavljene procese transporta Mg²⁺ u korijenu i listu gdje se Mg²⁺ učitava i istovaruje iz vaskularnih tkiva.<ref name="Marschner 1995"/> Mg²⁺ se unosi u prostor ćelijskog zida korijena (1) i interaguje s negativnim nabojima povezanim sa ćelijskim zidovima i membranama. Mg²⁺ se može odmah apsorbirati u ćelije (simplastični put) ili može putovati sve do Casparijeve trake (4) prije nego što se apsorbira u ćelije (apoplastični put; 2). Koncentracija Mg²⁺ u ćelijama korijena vjerovatno je puferirana skladištenjem u [[vakuola]]ma korijenskih ćelija (3). Treba napomenuti da ćelije u vrhu korijena ne sadrže vakuole. Jednom kada se nađe u citoplazmi korijenskih ćelija, Mg²⁺ putuje prema centru korijena putem [[plazmodezma|plazmodezmi]], gdje se unosi u ksilem (5) radi transporta do gornjih dijelova biljke. Kada Mg²⁺ stigne do listova, istovaruje se iz ksilema u ćelije (6) i ponovo se puferira u vakuolama (7). Nije poznato da li se kruženje Mg²⁺ u floem odvija putem općih ćelija u listu (8) ili direktno iz ksilema u floem putem zvanim [[transfer ćelija]] (9). Mg²⁺ se može vratiti u korijenje u floemskom soku. [[Slika:whole plant mg transport.png|frame|center|Slika 1: Magnezij u cijeloj biljci]] Kada ćelija apsorbuje Mg²⁺ ion kojem je potreban za metaboličke procese, generalno se pretpostavlja da ion ostaje u toj ćeliji sve dok je ćelija aktivna.<ref name="Marschner 1995"/> U vaskularnim ćelijama to nije uvijek slučaj; u periodima obilja, Mg²⁺ se skladišti u vakuoli, ne učestvuje u svakodnevnim metaboličkim procesima ćelije (Stelzer ''et al.'', 1990) i oslobađa se po potrebi. Ali za većinu ćelija, smrt starenjem ili povredom oslobađa Mg²⁺ i mnoge druge ionske sastojke, reciklirajući ih u zdrave dijelove biljke. Osim toga, kada je Mg²⁺ u okolini ograničavajući, neke vrste su u stanju mobilizirati Mg²⁺ iz starijih tkiva.<ref name="Laing 2000"/> Ovi procesi uključuju oslobađanje Mg²⁺ iz vezanog i uskladištenog stanja i njegov transport nazad u vaskularno tkivo, gdje se može distribuirati u ostatak biljke. U periodima rasta i razvoja, Mg²⁺ se također remobilizira unutar biljke kako se mijenjaju odnosi izvora i ponora.<ref name="Marschner 1995"/> [[Homeostaza]] Mg²⁺ unutar pojedinačnih biljnih ćelija održava se procesima koji se odvijaju na plazma membrani i na membrani vakuole (vidi Sliku 2). Glavna pokretačka sila za translokaciju iona u biljnim ćelijama je ΔpH.<ref>Odjeljak 2.4 u Marschner, 1995</ref> [[Proton ATPaze|H⁺-ATPaze]] pumpaju H⁺ ione protiv svog gradijenta koncentracije kako bi održale pH diferencijal koji se može koristiti za transport drugih iona i molekula. H⁺ ioni se pumpaju iz citoplazme u ekstracelularni prostor ili u vakuolu. Ulazak Mg²⁺ u ćelije može se dogoditi kroz jedan od dva puta, putem kanala koristeći ΔΨ (negativna unutrašnja strana) preko ove membrane ili putem [[Simporter|simport]] sa H⁺ ionima. Za transport Mg²⁺ iona u vakuolu potreban je Mg²⁺/H⁺ [[Antiporter|antiport]] transporter (kao što je AtMHX). H⁺-ATPaze zavise od Mg²⁺ (vezanog za ATP) za aktivnost, tako da je Mg²⁺ potreban za održavanje vlastite homeostaze. Prikazan je shematski prikaz biljne ćelije, uključujući četiri glavna odjeljka za koja se trenutno zna da interaguju sa Mg²⁺. [[Proton ATPaza|H⁺-ATPaze]] održavaju konstantnu ΔpH kroz plazma membranu i membranu vakuole. Mg²⁺ se transportuje u vakuolu koristeći energiju ΔpH (kod ''[[A. thaliana]]'' pomoću AtMHX). Transport Mg²⁺ u ćelije može koristiti ili negativni ΔΨ ili ΔpH. Transport Mg²⁺ u mitohondrije vjerovatno koristi ΔΨ kao u mitohondrijama kvasca, i vjerovatno je da [[hloroplast]]i preuzimaju Mg²⁺ sličnim sistemom. Mehanizam i molekularna osnova za oslobađanje Mg²⁺ iz [[vakuola]] i iz ćelije nisu poznati. Slično tome, promjene koncentracije Mg²⁺ u hloroplastima regulisane svjetlošću nisu u potpunosti razjašnjene, ali zahtijevaju transport H⁺ iona preko tilakoidne membrane. [[Slika:Magnesium in plant cell.svg|thumb|500px|center|Slika 2: Magnezij u biljnoj ćeliji]] ===[[Magnezij]], [[hloroplast]]i i [[fotosinteza]]=== Mg²⁺ je koordinirajući metalni ion u molekulu hlorofila, a u biljkama gdje je ion u velikoj količini oko 6% ukupnog Mg²⁺ je vezano za hlorofil.<ref name="Marschner 1995"/><ref name="Scott 1990a">{{cite journal| last=Scott| first= B. J.|author2=Robson AD | year=1990| title= Distribution of magnesium in subterranean clover (''Trifolium subterranean'' L.) in relation to supply| journal= Australian Journal of Agricultural Research| volume= 41| pages= 499–510| doi=10.1071/AR9900499| issue=3}}</ref><ref name="Scott 1990b">{{cite journal| last=Scott| first= B. J.|author2=Robson AD | year=1990b| title= Changes in the content and form of magnesium in the first trifoliate leaf of subterranean clover under altered or constant root supply| url=https://archive.org/details/sim_australian-journal-of-agricultural-research_1990_41_3/page/n92| journal= Australian Journal of Agricultural Research| volume= 41| pages= 511–519| doi=10.1071/AR9900511| issue=3}}</ref> Slaganje [[tilakoid]]a stabilizirano je pomoću Mg²⁺ i važno je za efikasnost fotosinteze, omogućavajući fazne prijelaze.<ref name="Fork 1986">{{cite journal| last=Fork| first= D.C. | year= 1986| title= The control by state transitions of the distribution of excitation energy in photosynthesis| journal= Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology| volume= 37| pages= 335–361| doi=10.1146/annurev.arplant.37.1.335}}</ref> Mg²⁺ se vjerovatno u najvećoj mjeri apsorbira u hloroplaste tokom razvoja izazvanog svjetlošću od proplastida do hloroplasta ili etioplasta do [[hloroplast]]a. U tim trenucima, sinteza [[hlorofil]]a i [[biogeneza|biogeneze]] tilakoidnih membranskih slojeva apsolutno zahtijevaju dvovalentni kation.<ref name="Gregory 1989">{{cite book| last=Gregory| first= R. P. F. | year= 1989| title= Structure and function of the photosynthesising cell| location=New York| publisher= John Wiley and Sons}}</ref><ref name="Lu 1995">{{cite journal |vauthors=Lu YK, Chen YR, Yang CM, Ifuku K | year=1995| title= Influence of Fe- and Mg-deficiency on the thylakoid membranes of a chlorophyll-deficient ch5 mutant of Arabidopsis thaliana| journal= Botanical Bulletin of Academia Sinica| volume= 36}}</ref> Da li se Mg²⁺ može kretati u i izvan hloroplasta nakon ove početne razvojne faze bilo je predmet nekoliko kontradiktornih izvještaja. Deshaies ''et al.'' (1984) su otkrili da se Mg²⁺ kretao u i izvan izoliranih hloroplasta iz mladih biljaka [[grašak|graška]],<ref name="Deshaies 1984">{{cite journal| last=Deshaies| first= R. J. |author2=Fish LE |author3=Jagendorf AT | year= 1984| title= Permeability of Chloroplast Envelopes to Mg2+: Effects on Protein Synthesis| journal= Plant Physiology| volume=74| pages=956–961| pmid=16663541| issue=4| pmc=1066800| doi=10.1104/pp.74.4.956}}</ref> ali Gupta i Berkowitz (1989) nisu uspjeli reproducirati rezultat koristeći starije hloroplaste [[špinat]]a.<ref name="Gupta 1989">{{cite journal| last=Gupta| first= A. S.|author2=Berkowitz GA | year=1989| title= Development and Use of Chlorotetracycline Fluorescence as a Measurement Assay of Chloroplast Envelope-Bound Mg2+| journal= Plant Physiology| volume= 89| pages= 753–761| doi=10.1104/pp.89.3.753| pmid=16666617| issue=3| pmc=1055918}}</ref> Deshaies i saradnici su u svom radu naveli da stariji hloroplasti graška pokazuju manje značajne promjene u sadržaju Mg²⁺ od onih koji su korišteni za formiranje njihovih zaključaka. Relativni udio nezrelih hloroplasta prisutnih u preparatima može objasniti ova zapažanja. Metaboličko stanje hloroplasta znatno se mijenja između noći i dana. Tokom dana, [[hloroplast]] aktivno sakuplja energiju svjetlosti i pretvara je u hemijsku energiju. Aktivacija uključenih metaboličkih puteva dolazi od promjena u hemijskoj prirodi strome pri dodavanju svjetlosti. H⁺ se ispumpava iz strome (i u citoplazmu i u lumen) što dovodi do alkalnog pH.<ref name="Heldt 1973">{{cite journal| last=Heldt| first= H.W.|author2=Werdan K |author3=Milovancev M |author4=Geller G | year=1973| title= Alkalization of the chloroplast stroma caused by light-dependent proton flux into the thylakoid space| journal= Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics| volume= 314| pages= 224–241| doi=10.1016/0005-2728(73)90137-0| pmid=4747067| issue=2}}</ref><ref name="Hind 1974">{{cite journal| last=Hind| first= G.|author2=Nakatani HY |author3=Izawa S | year=1974| title= Light-Dependent Redistribution of Ions in Suspensions of Chloroplast Thylakoid Membranes| journal= Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| volume= 71| pages= 1484–1488| doi=10.1073/pnas.71.4.1484| pmid=4524652| issue=4| pmc=388254| bibcode= 1974PNAS...71.1484H| doi-access= free}}</ref> Mg²⁺ (zajedno sa K⁺) se oslobađa iz lumena u stromu, u procesu elektroneutralizacije, kako bi se uravnotežio protok H ⁺.<ref name="Bulychev 1976">{{cite journal| last=Bulychev| first= A. A.|author2=Vredenberg WJ | title=Effect of ionophores A-23187 and nigericin on the light induced redistribution of magnesium potassium and hydrogen ions across the thylakoid membrane| date= 1980| journal= American Journal of Neuroradiology| volume=449| pages= 48–58| doi=10.1016/0005-2728(76)90006-2| pmid=10009| issue=1| pmc= 8333438}}</ref><ref name="Krause 1977">{{cite journal| last=Krause| first= G. H. | year=1977| title= Light-induced movement of magnesium ions in intact chloroplasts. Spectroscopic determination with Eriochrome Blue SE| journal= Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume= 460| pages= 500–510| doi=10.1016/0005-2728(77)90088-3| pmid=880298| issue=3}}</ref><ref name="Portis 1981">{{cite journal| last=Portis| first= A. R. | year=1981| title= Evidence of a Low Stromal Mg2+ Concentration in Intact Chloroplasts in the Dark: I. STUDIES WITH THE IONOPHORE A23187| journal= Plant Physiology| volume= 67| pages= 985–989| doi=10.1104/pp.67.5.985| pmid=16661806| issue=5| pmc=425814}}</ref><ref name="Ishijima 2003">{{cite journal| last=Ishijima| first= S.|author2=Uchibori A |author3=Takagi H |author4=Maki R |author5=Ohnishi M | year=2003| title= Light-induced increase in free Mg²⁺ concentration in spinach chloroplasts: Measurement of free Mg²⁺ by using a fluorescent probe and intensity of stromal alkalinization| url=https://archive.org/details/archives-of-biochemistry-and-biophysics_2003-04-01_412_1/page/126| journal= Archives of Biochemistry and Biophysics| volume= 412| pages= 126–132| doi=10.1016/S0003-9861(03)00038-9| pmid=12646275| issue=1}}</ref> Konačno, [[tiol]]ne grupe na [[enzim]]ima se redukuju promjenom [[redoks]] stanja strome.<ref name="Sharkey 1998">{{cite journal| last=Sharkey| first= T. D. | year=1998| title= Photosynthetic carbon reduction| journal= Photosynthesis: A Comprehensive Treatise| editor= A. Raghavendra| location=Cambridge| publisher=Cambridge University Press| pages=111–122}}</ref> Primjeri enzima aktiviranih kao odgovor na ove promjene su fruktoza 1,6-bisfosfataza, sedoheptuloza bisfosfataza i [[RuBisCO|ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza]].<ref name="Marschner 1995"/><ref name="Black 1995b"/><ref name="Sharkey 1998"/> Tokom tamnog perioda, ako bi ovi enzimi bili aktivni, došlo bi do rasipnog kruženja produkata i supstrata. Mogu se identificirati dvije glavne klase enzima koji interaguju sa Mg²⁺ u stromi tokom svjetlosne faze.<ref name="Black 1995b"/> Prvo, enzimi u glikolitičkom putu najčešće interaguju sa dva atoma Mg²⁺. Prvi atom djeluje kao alosterički modulator aktivnosti enzima, dok drugi formira dio aktivnog mjesta i direktno je uključen u katalitičku reakciju. Druga klasa enzima uključuje one gdje je Mg²⁺ kompleksiran sa nukleotidnim di- i trifosfatima ([[ADP]] i [[ATP]]), a hemijska promjena uključuje prijenos fosforila. Mg²⁺ može također imati ulogu u strukturnom održavanju ovih enzima (npr. enolaza). ===Stres uzrokovan magnezijem=== {{Glavni|nedostatak magnezija (poljoprivreda)}} Reakcije biljaka na stres mogu se primijetiti kod biljaka koje su nedovoljno ili previše opskrbljene Mg²⁺. Prvi uočljivi znakovi stresa uzrokovanog Mg²⁺ kod biljaka, kako zbog gladovanja tako i zbog toksičnosti, je smanjenje brzine fotosinteze, što se pretpostavlja zbog jakih veza između Mg²⁺ i hloroplasta/hlorofila. Kod borova, čak i prije vidljive pojave žutih i nekrotičnih mrlja, fotosintetska efikasnost iglica značajno opada.[[sinteza proteina|sinteze proteina]]<ref name="Laing 2000"/> Kod nedostatka Mg²⁺, prijavljeni sekundarni efekti uključuju nepokretljivost ugljikohidrata, gubitak transkripcije RNK i gubitak sinteze proteina. Međutim, zbog pokretljivosti Mg²⁺ unutar biljke, [[fenotip]] nedostatka može biti prisutan samo u starijim dijelovima biljke. Naprimjer, kod ''Pinus radiata'' kojem nedostaje Mg²⁺, jedan od najranijih znakova identifikacije je [[hloroza]] u iglicama na donjim granama drveta. To je zato što je Mg²⁺ oporavljen iz ovih tkiva i premješten u rastuće (zelene) iglice više na drvetu.<ref name="Laing 2000"/> Deficit Mg²⁺ može biti uzrokovan nedostatkom iona u mediju (tlu), ali češće dolazi od inhibicije njegovog usvajanja.<ref name="Marschner 1995"/> Mg²⁺ se prilično slabo veže za negativno nabijene grupe u ćelijskim zidovima korijena, tako da višak drugih kationa kao što su K⁺, NH<sub>4</sup>⁺, Ca²⁺ i Mn²⁺ može ometati usvajanje. U kiselim zemljištima Al³⁺ je posebno jak inhibitor apsorpcije Mg²⁺.<ref name="Rengel 1989">{{cite journal| last=Rengel| first= Z.|author2=Robinson DL | year=1989| title= Competitive Al3+ Inhibition of Net Mg2+ Uptake by Intact Lolium multiflorum Roots : I. Kinetics| url=https://archive.org/details/sim_plant-physiology_1989-12_91_4/page/1406| journal= Plant Physiology| volume= 91| pages= 1407–1413| doi=10.1104/pp.91.4.1407| pmid=16667193| issue=4| pmc=1062198}}</ref><ref name="Marschner 1991">{{cite book| last=Marschner| first= H. | year=1991| title= Root-induced changes in the availability of micronutrients in the rhizosphere | editor=Y. Waisel |editor2=A. Eshel |editor3=U. Kafikfai| location=New York| publisher=Marcel Dekker}}</ref> Inhibicija preko Al³⁺ i Mn²⁺ je ozbiljnija nego što se može objasniti jednostavnim istiskivanjem, stoga je moguće da se ovi ioni direktno vežu za sistem unosa Mg²⁺.<ref name="Marschner 1995"/> Kod bakterija i [[kvasac]]a, takvo vezivanje putem Mn²⁺ je već uočeno. Stresne reakcije u biljci se razvijaju kada se ćelijski procesi zaustavljaju zbog nedostatka Mg²⁺ (npr. održavanje ΔpH kroz plazma i [[vakuola|vakuolske]] membrane). Kod biljaka kojima nedostaje Mg²⁺ u uslovima slabog osvjetljenja, procenat Mg²⁺ vezanog za [[hlorofil]] zabilježen je na 50%.<ref name="Dorenstouter 1985">{{cite journal| last=Dorenstouter| first= H.|author2=Pieters GA |author3=Findenegg GR | year= 1985| title= Distribution of magnesium between chloroplhyll and other photosynthetic functions in magnesium deficient 'sun' and 'shade' leaves of poplar| url=https://archive.org/details/journal-of-plant-nutrition_1985_8_12/page/1088| journal= Journal of Plant Nutrition| volume= 8| pages= 1088–1101| doi=10.1080/01904168509363409| issue=12}}</ref> Vjerovatno je da ova neravnoteža ima štetne učinke na druge ćelijske procese. [[Stres]] uzrokovan toksičnošću Mg²⁺ je teže razviti. Kada je Mg²⁺ obilan, biljke uglavnom uzimaju ion i skladište ga (Stelzer ''et al.'', 1990). Međutim, ako nakon toga slijedi suša, tada se koncentracije iona unutar ćelije mogu dramatično povećati. Visoke [[citoplazma]]tske koncentracije Mg²⁺ blokiraju K⁺ kanal u unutrašnjoj membrani omotača hloroplasta, što zauzvrat inhibira uklanjanje H⁺ iona iz strome hloroplasta. To dovodi do zakiseljavanja strome koja inaktivira ključne enzime u [[fiksacija ugljika|fiksaciji ugljika]], što sve dovodi do proizvodnje [[slobodni radikali|slobodnih radikala]] kisika u hloroplastu koji zatim uzrokuju oksidativna oštećenja.<ref name="Wu 1991">{{cite journal| last=Wu| first= W.|author2=Peters J |author3=Berkowitz GA | year=1991| title= Surface Charge-Mediated Effects of Mg2+ on K+ Flux across the Chloroplast Envelope Are Associated with Regulation of Stromal pH and Photosynthesis| journal= Plant Physiology| volume= 97| pages= 580–587| doi=10.1104/pp.97.2.580| pmid=16668438| issue=2| pmc=1081046}}</ref> ==Također pogledajte== * [[:Kategorija:Biologija i farmakologija hemijskih elemenata|Biologija i farmakologija hemijskih elemenata]] *[[Kalcij u biologiji]] *[[Jod u biologiji]] * [[Ionski kanal]]i * [[Hloroza|Nedostatak magnezija (poljoprivreda)]] * [[Nedostatak magnezija]] * [[Mayersov koktel]] * [[Osteoporoza]] *[[Kalij u biologiji]] *[[Selen u biologiji]] *[[Natrij u biologiji]] ==Napomene== {{refspisak|2}} ==Reference== *{{cite book|last1=Romani |first1=Andrea M.P.|chapter=Magnesium Homeostasis in Mammalian Cells |editor1-first=Lucia|editor1-last=Banci |series=Metal Ions in Life Sciences |volume=12 |title=Metallomics and the Cell |year=2013 |pages=69–118|publisher=Springer |isbn=978-94-007-5560-4|doi=10.1007/978-94-007-5561-1_4|pmid=23595671|issn=1559-0836}} electronic-book {{ISBN|978-94-007-5561-1}} electronic-{{issn|1868-0402}} * {{cite journal | doi = 10.1023/A:1025861522935 | last1 = Findling | first1 = R. L. | year = 1997 | last2 = Maxwell | first2 = K | last3 = Scotese-Wojtila | first3 = L | last4 = Huang | first4 = J | last5 = Yamashita | first5 = T | last6 = Wiznitzer | first6 = M | title = High-dose pyridoxine and magnesium administration in children with autistic disorder: an absence of salutary effects in a double-blind, placebo-controlled study | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-autism-and-developmental-disorders_1997-08_27_4/page/466 | journal = J Autism Dev Disord | volume = 27 | issue = 4| pages = 467–478 | pmid = 9261669 | s2cid = 39143708 }} * {{cite journal | doi = 10.1016/j.ridd.2004.12.002 | last1 = Green | first1 = V. | last2 = Pituch | first2 = K. | last3 = Itchon | first3 = J. | last4 = Choi | first4 = A. | last5 = O'Reilly | first5 = M. | last6 = Sigafoos | first6 = J. | year = 2006 | title = Internet Survey of Treatments Used by Parents of Children with Autism | url = https://archive.org/details/sim_research-in-developmental-disabilities_january-february-2006_27_1/page/70 | journal = Research in Developmental Disabilities | volume = 27 | issue = 1| pages = 70–84 | pmid = 15919178 }} * {{cite journal | doi = 10.1007/BF01531686 | last1 = Lelord | first1 = G. | year = 1981 | last2 = Muh | first2 = JP | last3 = Barthelemy | first3 = C | last4 = Martineau | first4 = J | last5 = Garreau | first5 = B | last6 = Callaway | first6 = E | title = Effects of pyridoxine and magnesium on autistic symptoms--initial observations | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-autism-and-developmental-disorders_1981-06_11_2/page/218 | journal = J Autism Dev Disord | volume = 11 | issue = 2| pages = 219–230 | pmid = 6765503 | s2cid = 7898722 }} * {{cite journal | vauthors = Martineau J, Barthelemy C, Garreau B, Lelord G | date = maj 1985 | title = Vitamin B6, magnesium, and combined B6-Mg: therapeutic effects in childhood autism | journal = Biological Psychiatry | volume = 20 | issue = 5| pages = 467–478 | doi=10.1016/0006-3223(85)90019-8| pmid = 3886023| s2cid = 631153 }} * {{cite journal | doi = 10.1007/BF01066428 | last1 = Tolbert | first1 = L. | last2 = Haigler | year = 1993 | first2 = T | last3 = Waits | first3 = MM | last4 = Dennis | first4 = T | title = Brief report: lack of response in an autistic population to a low dose clinical trial of pyridoxine plus magnesium | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-autism-and-developmental-disorders_1993-03_23_1/page/192 | journal = J Autism Dev Disord | volume = 23 | issue = 1| pages = 193–199 | pmid = 8463199 | s2cid = 21450498 }} * {{cite journal | last1 = Mousain-Bosc | first1 = M. | last2 = Roche|date=Mar 2006 | first2 = M | last3 = Polge | first3 = A | last4 = Pradal-Prat | first4 = D | last5 = Rapin | first5 = J | last6 = Bali | first6 = JP | title = Improvement of neurobehavioral disorders in children supplemented with magnesium-vitamin B6. I. Attention deficit hyperactivity disorders | journal = Magnes. Res. | volume = 19 | issue = 1| pages = 46–52 | pmid = 16846100 }} * {{cite journal | last1 = Mousain-Bosc | first1 = M. | last2 = Roche|date=Mar 2006 | first2 = M | last3 = Polge | first3 = A | last4 = Pradal-Prat | first4 = D | last5 = Rapin | first5 = J | last6 = Bali | first6 = JP | title = Improvement of neurobehavioral disorders in children supplemented with magnesium-vitamin B6. II. Pervasive developmental disorder-autism | journal = Magnes. Res. | volume = 19 | issue = 1| pages = 53–62 | pmid = 16846101 }} <!-- dead references *{{cite journal| last=Konrad| first= M. |author2=Schlingmann K.P. |author3=Gudermann T. | year=2004) Insights into the molecular nature of magnesium homeostasis| journal=American Journal of Physiology. Renal Physiology| volume=286| pages=F599–605| doi=10.1152/ajprenal.00312.2003| title=Insights into the molecular nature of magnesium homeostasis| pmid=15001450| issue=4}} *{{cite journal| last=Kurvits| first= A.|author2=Kirkby EA | year=1980| title= The uptake of nutrients by sunflower plants (Helianthus annuus) growing in a continuous flowing culture system, supplied with nitrate or ammonia as a nitrogen source| journal= Zeitschrift für Pflanzenernährung und Bodenkunde| volume= 143| pages= 140–149| doi=10.1002/jpln.19801430203| issue=2}} *{{cite journal| last=Voets| first= T.|author2= Nilius B. |author3=Hoefs S. |author4=van der Kemp A.W. |author5=Droogmans G. |author6=Bindels R.J. |author7=Hoenderop J.G. | year=2004 | journal= Journal of Biological Chemistry| volume= 279| pages= 19–25| doi=10.1074/jbc.M311201200 |doi-access=free | title=TRPM6 Forms the Mg2+ Influx Channel Involved in Intestinal and Renal Mg2+ Absorption| pmid=14576148| issue=1}} --> ==Vanjski linkovi == *[http://www.mgwater.com/index.shtml The Magnesium Website]- Includes full text papers and textbook chapters by leading magnesium authorities Mildred Seelig, Jean Durlach, Burton M. Altura and Bella T. Altura. Links to over 300 articles discussing magnesium and magnesium deficiency. *[http://iom.edu/Activities/Nutrition/SummaryDRIs/~/media/Files/Activity%20Files/Nutrition/DRIs/DRI_Elements.ashx Dietary Reference Intake] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100915114555/http://www.iom.edu/Activities/Nutrition/SummaryDRIs/~/media/Files/Activity%20Files/Nutrition/DRIs/DRI_Elements.ashx |date=15. 9. 2010 }} {{Metabolizam metala}} {{Elementi u biologiji}} {{Portal | Medicina}} {{Authority control}} [[Kategorija:Fiziologija]] [[Kategorija:Fiziologija biljaka]] [[Kategorija:Magnezij]] [[Kategorija:Biologija i farmakologija hemijskih elemenata]] [[Kategorija:Biološki sistemi]] 3vzdjrcpkvuwd8avg5ebq931hi59vda 0 525845 3907800 3906199 2026-07-15T18:13:51Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907800 wikitext text/x-wiki [[Slika:DNA Origami.png|thumbnail| DNK origami objekt od virusne DNK vizualiziran [[elektronska tomografija|elektronskom tomografijom]].<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Bai|first1=Xiao-chen|last2=Martin|first2=Thomas G.|author3=Sjors Scheres|last3=Scheres|first3=Sjors H. W.|last4=Dietz|first4=Hendrik|date=4. 12. 2012|title=Cryo-EM structure of a 3D DNA-origami object|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=109|issue=49|pages=20012–20017|doi=10.1073/pnas.1215713109|issn=0027-8424|pmid=23169645|pmc=3523823|doi-access=free}}</ref> The map is at the top and atomic model of the DNA colored below. (Deposited in [[EM Data Bank|EMDB]] [http://www.pdbe.org/emd-2210 EMD-2210] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210214224421/https://www.ebi.ac.uk/pdbe/entry/emdb/EMD-2210 |date=14. 2. 2021 }}) ]] '''DNK origami''' je nanoskalno savijanje [[DNK]] radi stvaranja proizvoljnih dvodimenzijskih i trodimenzijskih oblika na [[Nanoskopska skala|nanoskali]]. Specifičnost interakcija između [[Komplementarnost (genetika)|komplementarnih baznih parova]] čini DNK korisnim građevinskim materijalom, kroz dizajn njenih baznih sekvenci.<ref.<ref name=":1">{{cite journal |author1=Zadegan, R.M. |author2=Norton, M.L. |title=Structural DNA Nanotechnology: From Design to Applications |journal=Int. J. Mol. Sci. |year=2012 |volume=13 |issue=6 |pages=7149–7162 |doi = 10.3390/ijms13067149|pmid=22837684 |pmc=3397516|doi-access=free }}</ref> DNK je dobro shvaćen materijal koji je pogodan za stvaranje skeleta koji drže druge molekule na mjestu ili za stvaranje samostalnih struktura. DNK origami bio je naslovna priča u časopisu ''[[Nature]]'' 16. marta 2006.<ref name=":2">{{cite journal | url=https://www.nature.com/articles/nature04586#Editorial | doi=10.1038/nature04586 | title=Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns | year=2006 | last1=Rothemund | first1=Paul W. K. | journal=Nature | volume=440 | issue=7082 | pages=297–302 | pmid=16541064 | bibcode=2006Natur.440..297R | s2cid=4316391 }}</ref> Od tada, DNK origami je prerastao okvire umjetnosti i pronašao brojne primjene, od sistema za isporuku lijekova do upotrebe kao sklopova u plazmoničnim uređajima; međutim, većina komercijalnih primjena ostaje u fazi koncepta ili testiranja.<ref name=":3">{{Cite journal |doi = 10.1038/464158a|pmid = 20220817|title = Bioengineering: What to make with DNA origami|journal = Nature|volume = 464|issue = 7286|pages = 158–159|year = 2010|last1 = Sanderson|first1 = Katharine|doi-access = free}}</ref> == Pregled == Ideju o korištenju DNK kao građevinskog materijala prvi put je predstavio [[Nadrian Seeman]] početkom 1980-ih]].<ref name="nar.oxfordjournals.org">{{Cite journal|last=Seeman|first=Nadrian C.|date=21. 11. 1982|title=Nucleic acid junctions and lattices|url=https://archive.org/details/journal-of-theoretical-biology_1982-11-21_99_2/page/237|journal=Journal of Theoretical Biology|volume=99|issue=2|pages=237–247|doi=10.1016/0022-5193(82)90002-9|pmid=6188926|bibcode=1982JThBi..99..237S }}</ref> Metod DNK origamija razvio je [[Paul Rothemund]] na Kalifornijskom tehnološkom institutu.<ref name="rothemund">{{cite journal |last=Rothemund |first=Paul W. K. |author-link=Paul W. K. Rothemund |year=2006 |title=Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns |journal=[[Nature]] |volume=440 |issue= 7082|pages=297–302 |issn=0028-0836 |pmid=16541064|doi=10.1038/nature04586|url=https://authors.library.caltech.edu/22244/2/nature04586-s1.pdf |bibcode=2006Natur.440..297R |s2cid=4316391 }}</ref> Za razliku od uobičajenih metoda fabrikacije od vrha prema dolje, kao što su 3D printanje ili litografija, koje uključuju nanošenje ili uklanjanje materijala pomoću alata, DNK nanotehnologija, kao i DNK origami kao podskup, je metoda fabrikacije od dna prema vrhu. Racionalnim dizajniranjem sastavnih podjedinica DNK polimera, DNK se može samostalno sastaviti u različite oblike. Proces konstruisanja DNK origamija uključuje savijanje dugog jednostrukog lanca [[virus]]ne [[DNK]] (obično [[genom]]ske DNK od 7.249 bp [[bakteriofag M13|bakteriofaga M13]]) uz pomoć više manjih "spajalica" lanaca. Ovi kraći lanci vežu duže na različitim mjestima, što rezultira formiranjem unaprijed definiranog dvo- ili trodimenzijskog oblika.<ref>{{Cite journal|last1=Douglas|first1=Shawn M.|last2=Dietz|first2=Hendrik|last3=Liedl|first3=Tim|last4=Högberg|first4=Björn|last5=Graf|first5=Franziska|last6=Shih|first6=William M.|date=maj 2009|title=Self-assembly of DNA into nanoscale three-dimensional shapes|journal=Nature|volume=459|issue=7245|pages=414–418|doi=10.1038/nature08016|issn=0028-0836|pmc=2688462|pmid=19458720|bibcode=2009Natur.459..414D}}</ref> Primjeri uključuju [[smajlić|nasmijano lice]] i grubu kartu Kine i Amerike, zajedno s mnogim trodimenzijskim strukturama poput kocki.<ref name=lin>{{cite journal |doi=10.1002/cphc.200600260 |pmid=16832805 |title=DNA Tile Based Self-Assembly: Building Complex Nanoarchitectures |year=2006 |last1=Lin |first1=Chenxiang |last2=Liu |first2=Yan |last3=Rinker |first3=Sherri |last4=Yan |first4=Hao |journal=ChemPhysChem |volume=7 |issue=8 |pages=1641–7}}</ref> Postoji nekoliko svojstava DNK koja čine molekulu idealnim građevinskim materijalom za DNK origami. Nizovi DNK imaju prirodnu tendenciju da se vežu za svoje komplementarne sekvence putem [[Watson-Crickovog baznog para]]. Ovo omogućava osnovnim nitima da lociraju poziciju na lancu skele bez ikakve vanjske manipulacije, što dovodi do samosastavljanja željene strukture. Specifičan niz baza u DNK daje materijalu element programabilnosti određivanjem njegovog ponašanja vezivanja. Pažljivo dizajniranje sekvenci osnovnih niti omogućava naučnicima da precizno usmjere savijanje lanca skele u unaprijed određeni oblik sa visokom preciznošću.<ref name=":4">{{Cite journal |last=Rothemund |first=Paul W. K. |date=16. 3. 2006 |title=Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns |url=https://www.nature.com/articles/nature04586 |journal=Nature |language=en |volume=440 |issue=7082 |pages=297–302 |doi=10.1038/nature04586 |issn=1476-4687}}</ref> Na hemijskom nivou, vodonične veze koje postoje između komplementarnih baznih parova pružaju čvrstoću i stabilnost presavijenim origami strukturama DNK. Osim toga, DNK je relativno stabilan molekul, nudeći otpornost u fiziološkim uslovima. Jedna od prednosti korištenja DNK origami [[nanostruktura]] u odnosu na inače klasifikovanu DNK nanostrukturu je jednostavnost definisanja konačnih struktura.<ref name="Sleiman">{{Cite journal |last1=Seeman|first1=Nadrian C. |last2=Sleiman|first2=Hanadi F.|date=novembar 2017 |title=DNA nanotechnology|journal=Nature Reviews Materials|volume=3 |issue=17068 |doi=10.1038/natrevmats.2017.68 }}</ref> Prilikom dizajniranja nekih drugih DNK nanostruktura, može biti nepraktično dizajnirati izuzetno veliki broj individualiziranih lanaca ako je cijela struktura sastavljena od manjih lanaca. Jedan od načina zaobilaženja potrebe za ogromnim brojem različitih lanaca je korištenje ponavljajućih jedinica, što dolazi s nedostatkom distribucije veličina, a ponekad i oblika. Međutim, DNK origami formira diskretne strukture.<ref name="Sleiman"/> Primjene DNK origamija su prvenstveno usmjerene na sposobnost fine kontrole sistema, posebno ograničavanjem položaja molekula, obično vezivanjem za DNK origami nanostrukture. Trenutne primjene su prvenstveno usmjerene na detekciju i isporuku lijekova, ali su istražene mnoge dodatne primjene. == Izrada == Izrada DNK origami objekata zahtijeva preliminarnu intuiciju trodimenzionalnog strukturnog dizajna DNK. Ovo može biti teško shvatiti zbog složenosti isključivog korištenja parova [[adenin]]-[[timin]] i parova [[gvanin]]-[[citozin]] za savijanje i raspetljavanje dvostrukih spiralnih molekula DNK tako da izlazni lanci proizvode jedinstveno željene oblike. Softver za dizajn i izbor sekvenci baznih parova postaju ključni za stvaranje složenih 2D ili čak 3D oblika, jer ključ DNK origamija leži u preciznom [[Bazni par|sparivanje baza]] između dva gradivna bloka tehnike: glavčastih lanaca i skele. Ovo osigurava specifično vezivanje i precizno savijanje. Skeletni lanac je dugačak, jednolančani molekul DNK, često porijeklom iz virusa. Glavne niti su kraći lanci DNK dizajnirani da se vežu za specifične sekvence na skeletnom lancu, diktirajući njegovo savijanje.<ref name=":4" /> Da bi se dobio željeni oblik, slike se crtaju sa [[raster grafikom|rasterskim popunjavanjem]] jedne duge DNK [[molekule]]. Ovaj dizajn se zatim unosi u računarski program koji izračunava položaj pojedinačnih glavčastih lanaca. Svaka spajalica se veže za specifičnu regiju DNK matrice, i stoga, zahvaljujući [[Watson-Crickov bazni par|Watson-Crickovom baznom paru]], potrebne sekvence svih lanaca spajalica su poznati i prikazani. DNK se miješa, zatim zagrijava i hladi. Kako se DNK hladi, različite spajalice povlače dugi lanac u željeni oblik. Dizajni se mogu direktno posmatrati putem nekoliko metoda, uključujući [[elektronski mikroskop|elektronsku mikroskopiju]], [[mikroskopija atomskih sila|mikroskopiju atomskih sila]] ili [[fluorescentna mikroskopija|fluorescentnu mikroskopiju]] kada je DNK spojena sa fluorescentnim materijalima.<ref name="rothemund"/> [[Slika:Fabrication of DNA origami nanostructures.svg|thumb|Proces izrade DNK origamija]] Metodi samosastavljanja odozdo prema gore smatraju se obećavajućim alternativama koje nude jeftinu, paralelnu sintezu nanostruktura pod relativno blagim uslovima. Od stvaranja ovog metoda, razvijen je [[softver]] koji pomaže procesu korištenjem CAD softvera. Ovo omogućava istraživačima da koriste računar kako bi odredili način kreiranja ispravnih spajalica, potrebnih za formiranje određenog oblika. Jedan takav softver pod nazivom caDNAno je softver otvorenog [[kod]]a za kreiranje takvih struktura iz DNK. Upotreba softvera ne samo da je povećala jednostavnost procesa, već je i drastično smanjila greške nastale ručnim proračunima.<ref name="nar.oxfordjournals.org"/><ref>{{Cite journal|last1=Douglas|first1=Shawn M.|last2=Marblestone|first2=Adam H.|last3=Teerapittayanon|first3=Surat|last4=Vazquez|first4=Alejandro|last5=Church|first5=George M.|last6=Shih|first6=William M.|date=1. 8. 2009|title=Rapid prototyping of 3D DNA-origami shapes with caDNAno|journal=Nucleic Acids Research|volume=37|issue=15|pages=5001–5006|doi=10.1093/nar/gkp436|issn=0305-1048|pmc=2731887|pmid=19531737}}</ref> Nakon pažljivog planiranja sekvence osnovnih niti pomoću softvera kako bi se osiguralo da se vežu za lanac skele na predviđenim tačkama, dizajnirane sekvence osnovnih niti se sintetiziraju u laboratoriji korištenjem tehnika poput automatizirane sinteze DNK. Konačno, lanac skele i osnovne niti se miješaju u puferskom rastvoru i podvrgavaju određenom temperaturnom ciklusu. Ovaj ciklus omogućava osnovnim nitima da pronađu svoje komplementarne sekvence na lancu skele i vežu se putem [[vodikove veze]], uzrokujući da se skela savije u željeni oblik.<ref name=":4" /> == Dinamičke strukture i modifikacije == Kao i u širem području DNK nanotehnologije, DNK origami može biti dinamičan po prirodi korištenjem različitih metoda. Tri primarna metoda stvaranja dinamičke DNK origami mašine su pomjeranje lanca posredovano uporištem, [[enzim]]ske reakcije i slaganje baza.<ref>{{Cite journal|last1=Hong|first1=Fan|last2=Zhang|first2=Fei|last3=Liu|first3=Yan|last4=Yan|first4=Hao|date=12. 6. 2017|title=DNA Origami: Scaffolds for Creating Higher Order Structures |journal=ACS Publications|volume=117|issue=20|pages=12584–12640|doi=10.1021/acs.chemrev.6b00825}}</ref> Iako se ovi metodi najčešće koriste, postoje i dodatni za kreiranje dinamičkih DNK omašina, kao što je dizajniranje usmjerene komponente i korištenje [[Brownovo kretanje|Brownovog kretanja]] za pokretanje rotacijskog kretanja struktura.<ref>{{Cite journal|last1=Pumm|first1=Anna-Katharina|last2=Engelen|first2=Wouter|last3=Enzo|first3=Kopperger|last4=Isensee|first4=Jonas|last5=Vogt|first5=Matthias|last6=Kozina|first6=Viktorija|last7=Kube|first7=Massimo|last8=Honemann|first8=Maximilian N.|last9=Bertosin|first9=Eva|last10=Langecker|first10=Martin|last11=Golestanian|first11=Ramin|last12=Simmel|first12=Friedrich C.|last13=Dietz|first13=Hendrik|date=20. 7. 2022|title=A DNA origami rotary ratchet motor |journal=[[Nature]]|volume=607|issue=7919 |pages=492–498|doi=10.1038/s41586-022-04910-y|pmid=35859200 |pmc=9300469}}</ref> ili korištenjem manje uobičajeno korištenih fenomena samosklapanja DNK poput G-kvadripleksa ili i-motiva koji mogu biti [[pH vrijednost]]i.<ref>{{Cite journal|last1=Julin|first1=Sofia|last2=Linko|first2=Veikko|last3=Kostiainen|first3=Mauri A.|date=31. 5. 2023|title=Reconfigurable pH-Responsive DNA Origami Lattices |journal=ACS Publications|volume=17|issue=11|pages=11014–11022|doi=10.1021/acsnano.3c03438|pmid=37257137 |pmc=10278177}}</ref> [[Slika:DNA Origami Motor.png|thumb|Dinamička mašina DNK origamija koja koristi usmjerenu komponentu i Brownovo kretanje za generiranje rotacije.]] Modifikacije se mogu koristiti i za utjecaj na strukturna svojstva, za davanje jedinstvene kemije nanostrukturama ili za dodavanje stimulativnih odgovora nanostrukturama. Modifikacije struktura mogu se izvršiti konjugacijom molekula poput proteina ili hemijskom modifikacijom samih DNK baza. Reakcije zavisne od pH, reakcije zavisne od svjetlosti i još mnogo toga prikazane su kroz modificirane sisteme. Jedan primjer primjene stvaranja dinamičkih struktura je sposobnost da se dobije stimulativni odgovor koji rezultira oslobađanjem lijeka, što je predstavljeno od strane nekoliko grupa.<ref>{{Cite journal|last1=Bujold|first1=Katherine E.|last2=Hsu|first2=John C. C.|last3=Sleiman|first3=Hanadi F.|date=4. 10. 2016|title=Optimized DNA "Nanosuitcases" for Encapsulation and Conditional Release of siRNA|journal=ACS Publications|volume=138|issue=42|pages=14030–14038}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Afonin|first1=Kirill A.|last2=Dobrovolskaia|first2=Marina A.|last3=Church|first3=George|last4=Bathe|first4=Mark|date=24. 7. 2020|title=Opportunities, Barriers, and a Strategy for Overcoming Translational Challenges to Therapeutic Nucleic Acid Nanotechnology|journal=ACS Publications|volume=14|issue=2|pages=9221–9227}}</ref> Druge, manje uobičajene primjene dolaze u detekciji mehanizama kretanja in vivo, kao što je odmotavanje [[helikaza]].<ref>{{Cite journal|last1=Kosuri|first1=Pallav|last2=Altheimer|first2=Benjamin D.|last3=Dai|first3=Mingjie|last4=Zhuang|first4=Xiaowei|date=17. 7. 2019|title=Rotation tracking of genome-processing enzymes using DNA origami rotors|journal=Nature|volume=572|issue=136–140}}</ref> == Biomedicinske primjene == DNK origami, budući da je napravljen od prirodnog biološkog polimera, dobro je prilagođen biološkom okruženju kada koncentracije soli to dozvoljavaju,<ref name=":0" /> i nudi finu kontrolu nad pozicioniranjem molekula i struktura u sistemu. To omogućava primjenu DNK origamija u brojnim scenarijima u biomedicinskom inženjerstvu. Trenutne biomedicinske primjene uključuju oslobađanje lijekova s mehanizmima 0. reda,<ref name=":1" /> vakcine,<ref name=":2" /> ćelijsku signalizaciju,<ref name=":3" /> i senzorske primjene.<ref name="nar.oxfordjournals.org" /> DNK je savijena u [[oktaedar]] i obložena jednim dvoslojem [[fosfolipid]],a oponašajući omotač čestice [[virus]]a. DNK nanočestice, svaka otprilike veličine viriona, mogu ostati u cirkulaciji satima nakon ubrizgavanja u [[miš]]eve. Također izaziva mnogo slabiji [[imunski odgovor]] od neobloženih [[čestica]]. Istraživači sa Wyss instituta na Univerzitetu Harvard izvijestili su da se radi o potencijalnoj upotrebi u isporuci lijekova.<ref>{{cite web |author=Gibney, Michael |date=23. 4. 2014 |title=DNA nanocages that act like viruses bypass the immune system to deliver drugs |url=http://www.fiercedrugdelivery.com/story/dna-nanocages-act-viruses-bypass-immune-system-deliver-drugs/2014-04-22 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20150920214539/http://www.fiercedrugdelivery.com/story/dna-nanocages-act-viruses-bypass-immune-system-deliver-drugs/2014-04-22 |archive-date=20. 9. 2015 |access-date=19. 6. 2014 |publisher=fiercedrugdelivery.com}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Perrault |first1=S |last2=Shih |first2=W |year=2014 |title=Virus-Inspired Membrane Encapsulation of DNA Nanostructures To Achieve ''In Vivo'' Stability |journal=ACS Nano |volume=8 |issue=5 |pages=5132–5140 |doi=10.1021/nn5011914 |pmc=4046785 |pmid=24694301}}</ref> Istraživači na Univerzitetu [[Harvard]] [[Wyss institut za biološki inspirisano inženjerstvo|Wyss institut]] izvijestili su o samosastavljajućim i samouništavajućim posudama za isporuku lijekova koristeći DNK origami u laboratorijskim testovima. DNK nanorobot koji su kreirali je otvorena DNK cijev sa šarkom na jednoj strani koja se može zatvoriti. DNK cijev napunjena lijekom drži zatvorenu DNK [[aptamer]], konfiguriran da identificira i traži određene oboljele proteine. Kada origami nanoroboti dođu do zaraženih ćelija, aptameri se raspadaju i oslobađaju lijek. Prvi model bolesti koji su istraživači koristili bili su [[leukemija]] i [[limfom]].<ref>{{cite web|url=http://www.fiercedrugdelivery.com/story/dna-origami-could-allow-autonomous-delivery/2012-05-15|title=DNA origami could allow for 'autonomous' delivery|author=Garde, Damian|publisher=fiercedrugdelivery.com|date=15. 5. 2012|access-date=25. 5. 2012|archive-date=24. 9. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150924012523/http://www.fiercedrugdelivery.com/story/dna-origami-could-allow-autonomous-delivery/2012-05-15|url-status=dead}}</ref> Istraživači u [[Nacionalni centar za nanoznanost i tehnologiju|Nacionalnom centru za nanoznanost i tehnologiju]] u [[Peking]]u i Državnom univerzitetu Arizona izvijestili su o DNK origami transportnom vozilu za [[doksorubicin]], dobro poznati lijek protiv raka. Lijek je nekovalentno vezan za DNK origami nanostrukture putem interkalacije i postignuta je visoka koncentracija lijeka. Kompleks DNK-doksorubicin apsorbirale su ćelije raka adenokarcinoma dojke kod ljudi ([[MCF-7]]) putem ćelijske internalizacije sa mnogo većom efikasnošću nego doksorubicina u slobodnom obliku. Povećanje aktivnosti ubijanja ćelija uočeno je ne samo u regularnim [[MCF-7]], već, što je još važnije, i u ćelijama otpornim na doksorubicin. Naučnici su teoretizirali da DNK origami napunjen doksorubicinom inhibira zakiseljavanje [[lizosom]]a, što rezultira ćelijskom preraspodjelom lijeka na mjesta djelovanja, čime se povećava [[citotoksičnost]] protiv [[tumor]]skih ćelija.<ref>{{cite web|url=https://www.newscientist.com/article/mg21528785.400-folded-dna-becomes-trojan-horse-to-attack-cancer.html|title=Folded DNA becomes Trojan horse to attack cancer|publisher=New Scientist|date=18. 8. 2012|access-date=22. 8. 2012}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Jiang|first1=Qiao|last2=Song|first2=Chen|last3=Nangreave|first3=Jeanette|last4=Liu|first4=Xiaowei|last5=Lin|first5=Lin|last6=Qiu|first6=Dengli|last7=Wang|first7=Zhen-Gang|last8=Zou|first8=Guozhang|last9=Liang|first9=Xingjie|last10=Yan|first10=Hao|last11=Ding|first11=Baoquan|title=DNA Origami as a Carrier for Circumvention of Drug Resistance|journal=Journal of the American Chemical Society|volume=134|issue=32|pages=13396–13403|year=2012|doi=10.1021/ja304263n|pmid=22803823}}</ref> Dalja testiranja ''[[in vivo]]'' na miševima sugeriraju da je doksorubicin tokom perioda od 12 dana bio efikasniji u smanjenju veličine tumora kod miševa kada je bio sadržan u DNK origami nanostrukturama ili DON-ovima.<ref>{{Cite journal |last1=Zhang |first1=Qian |last2=Jiang |first2=Qiao |last3=Li |first3=Na |last4=Dai |first4=Luru |last5=Liu |first5=Qing |last6=Song |first6=Linlin |last7=Wang |first7=Jinye |last8=Li |first8=Yaqian |last9=Tian |first9=Jie |last10=Ding |first10=Baoquan |last11=Du |first11=Yang |date=22. 7. 2014 |title=DNA Origami as an In Vivo Drug Delivery Vehicle for Cancer Therapy |url=https://pubs.acs.org/doi/10.1021/nn502058j |journal=ACS Nano |language=en |volume=8 |issue=7 |pages=6633–6643 |doi=10.1021/nn502058j |issn=1936-0851|url-access=subscription }}</ref> Istraživači sa [[Massachusetts]] Institute of Technology razvijaju metod za vezivanje različitih virusnih [[antigen]]a na DNK čestice u obliku virusa kako bi imitirali virus, a koja će se koristiti za razvoj novih [[vakcina]].<ref>{{Cite web |date=29. 6. 2020 |title=Engineers use "DNA origami" to identify vaccine design rules |url=https://news.mit.edu/2020/dna-origami-vaccine-design-rules-0629 |access-date=26. 4. 2024 |website=MIT News {{!}} Massachusetts Institute of Technology |language=en}}</ref> Ovo je započeto 2016. [godine kada je Batheova laboratorija kreirala [[algoritam]] poznat kao DAEDALUS (Algoritam za dizajn DNK origami sekvence za korisnički definirane strukture) za generiranje precizno kontrolisanih trodimenzionzijskih oblika DNK.<ref>{{Cite web |date=26. 5. 2016 |title=Automating DNA origami opens door to many new uses |url=https://news.mit.edu/2016/automating-dna-origami-opens-door-many-new-uses-0526 |access-date=26. 4. 2024 |website=MIT News {{!}} Massachusetts Institute of Technology |language=en}}</ref> Koristeći alat, dizajnirali su skelu u obliku virusa koja može modularno pričvrstiti različite antigene na površinu DNK skele. Trenutno, MIT radi na razvoju optimalnih geometrija za [[B-ćelije]] kako bi prepoznale [[HIV]] [[antigen]]e. Dalja istraživanja su pokušala zamijeniti HIV antigene sa SARS-CoV-2 i testiraju da li vakcine pokazuju odgovarajući [[imunski odgovor]] iz izolovanih [[B ćelija]] i kod miševa.<ref>{{Cite journal |last1=Veneziano |first1=Rémi |last2=Ratanalert |first2=Sakul |last3=Zhang |first3=Kaiming |last4=Zhang |first4=Fei |last5=Yan |first5=Hao |last6=Chiu |first6=Wah |last7=Bathe |first7=Mark |date=24. 6. 2016 |title=Designer nanoscale DNA assemblies programmed from the top down |journal=Science |language=en |volume=352 |issue=6293 |pages=1534 |doi=10.1126/science.aaf4388 |issn=0036-8075 |pmc=5111087 |pmid=27229143}}</ref> [[Slika:PTE mechanism.png|thumb| Dijagram DNK origamija koji se veže za antigene kako bi se generirali programabilni angažatori [[T-ćelija]].]] Slično tome, istraživači sa Tehničkog univerziteta u Minhenu razvili su metod za ciljanje [[T-ćelija]] tumorskih ćelija, korištenjem DNK origamija obloženog antigenom.<ref>{{Cite web |last=Munich |first=Ludwig Maximilian University of |title=Artificial DNA structures fitted with antibodies may instruct the immune system to target cancerous cells |url=https://phys.org/news/2023-08-artificial-dna-antibodies-immune-cancerous.html |access-date=26. 4. 2024 |website=phys.org |language=en}}</ref> Istraživači su razvili metod za stvaranje šasija poznatih kao programabilni T-ćelijski angažeri ili (PTE), koji predstavljaju DNK origami strukture koje se mogu konfigurirati za vezivanje za korisnički definirane ciljne ćelije i [[T-ćelija|T-ćelije]] na osnovu kojih su [[antigen]]i premazani na površinama nanostrukture. Rezultati ''[[in vitro]]'' pokazuju da je nakon 24 sata izlaganja uništeno 90% tumorskih ćelija. U međuvremenu, ''[[in vivo]]'' testiranje je pokazalo da su njihovi PTE-ovi bili sposobni da se vežu za ciljne proteine nekoliko sati, što potvrđuje mehanizam koji su dizajnirali.<ref>{{Cite journal |last1=Wagenbauer |first1=Klaus F. |last2=Pham |first2=Nhi |last3=Gottschlich |first3=Adrian |last4=Kick |first4=Benjamin |last5=Kozina |first5=Viktorija |last6=Frank |first6=Christopher |last7=Trninic |first7=Daniela |last8=Stömmer |first8=Pierre |last9=Grünmeier |first9=Ruth |last10=Carlini |first10=Emanuele |last11=Tsiverioti |first11=Christina Angeliki |last12=Kobold |first12=Sebastian |last13=Funke |first13=Jonas J. |last14=Dietz |first14=Hendrik |date=novembar 2023 |orig-date=17. 8. 2023 |title=Programmable multispecific DNA-origami-based T-cell engagers |journal=Nature Nanotechnology |language=en |volume=18 |issue=11 |pages=1319–1326 |doi=10.1038/s41565-023-01471-7 |pmid=37591933 |issn=1748-3395|pmc=10656288 }}</ref> == Primjene nanotehnologije == U literaturi su predložene mnoge potencijalne primjene, uključujući imobilizaciju enzima, sisteme za isporuku lijekova i nanotehnološko samosastavljanje materijala. Iako DNK nije prirodan izbor za izgradnju aktivnih struktura za nanorobotske primjene, zbog nedostatka strukturne i katalitičke svestranosti, nekoliko radova je ispitalo mogućnost molekularnih hodalica na origamiju i prekidača za [[algoritam]]sko računanje.<ref name="lin"/><ref>[http://news.bbc.co.uk/2/hi/technology/8204906.stm ''DNA 'organises itself' on silicon''],''BBC News'', August 17, 2009</ref> U sljedećim paragrafima navedene su neke od prijavljenih primjena provedenih u laboratorijama s kliničkim potencijalom. U studiji koju je provela grupa naučnika iz [[INANO|iNANO centra]] i [[CDNA Centra]] na [[Univerzitetu Aarhus]], istraživači su uspjeli konstruirati mali višestruko preklopni 3D DNK kutijski origami. Predložena nanočestica je okarakterizirana [[mikroskopijom atomskih sila|AFM]], [[transmisijskom elektronskom mikroskopijom|TEM]] i [[Försterovim rezonantnim prijenosom energije|FRET]]. Pokazalo se da konstruirana kutija ima jedinstveni mehanizam ponovnog zatvaranja, koji joj je omogućio da se više puta otvara i zatvara kao odgovor na jedinstveni skup DNK ili RNK ključeva. Autori su predložili da se ovaj "DNK uređaj potencijalno može koristiti za širok raspon primjena kao što su kontrola funkcije pojedinačnih molekula, kontrolirana isporuka lijekova i molekularno [[računarstvo]]".<ref>{{cite journal |last1=M. Zadegan |first1=Reza |last2=et |first2=al. |year=2012 |title=Construction of a 4 Zeptoliters Switchable 3D DNA Box Origami |journal=ACS Nano|volume=6 |issue=11 |pages=10050–10053 |doi=10.1021/nn303767b |pmid=23030709}}</ref> [[Slika:Nanotech.jpg|thumb|Dijagram molekularnog samo-sastavljanja DNK origami struktura za nanotehnološke primjene.]] Nanoroboti napravljeni od DNK origamija demonstrirali su računarske kapacitete i završili unaprijed programirane zadatke unutar živog organizma, što je prijavio tim bioinženjera sa Wyss instituta na Univerzitetu Harvard i Instituta za nanotehnologiju i napredne materijale na Univerzitetu Bar-Ilan. Kao dokaz koncepta, tim je ubrizgao različite vrste nanobota (uvijena DNK koja oblaže molekule sa [[fluorescencija|fluorescentnim]] markerima) u žive žohare. Praćenjem markera unutar žohara, tim je otkrio tačnost isporuke molekula (koje oslobađa neuvijena DNK) u ciljne ćelije, a interakcije između nanorfobota i kontrole su ekvivalentne računarskom sistemu. Složenost logičkih operacija, odluka i akcija raste sa povećanjem broja nanorobota. Tim je procijenio da se računarska snaga žohara može povećati do snage 8-bitnog računara.<ref>{{cite journal |author=Spickernell, Sarah |date=8. 4. 2014 |title=DNA nanobots deliver drugs in living cockroaches |url=https://www.newscientist.com/article/dn25376-dna-nanobots-deliver-drugs-in-living-cockroaches.html#.U5YktZBOVEb |journal=New Scientist |volume=222 |issue=2964 |pages=11 |bibcode=2014NewSc.222...11S |doi=10.1016/S0262-4079(14)60709-0 |access-date=9. 6. 2014|url-access=subscription }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Amir |first1=Y |last2=Ben-Ishay |first2=E |last3=Levner |first3=D |last4=Ittah |first4=S |last5=Abu-Horowitz |first5=A |last6=Bachelet |first6=I |year=2014 |title=Universal computing by DNA origami robots in a living animal |journal=Nature Nanotechnology |volume=9 |issue=5 |pages=353–357 |bibcode=2014NatNa...9..353A |doi=10.1038/nnano.2014.58 |pmc=4012984 |pmid=24705510}}</ref> Istraživačka grupa na [[Indijski institut za nauku|Indijskom institutu za nauku]] koristila je nanostrukture za razvoj platforme za razjašnjavanje koaksijalnog slaganja između DNK baza. Ovaj pristup koristio je mikroskopiju super rezolucije zasnovanu na [[DNA-PAINT mikroskopija|DNK-BOJI]] za vizualizaciju ovih DNK nanostruktura i izvršio analizu kinetike vezivanja DNK kako bi razjasnio fundamentalnu silu slaganja baza koja pomaže u stabilizaciji dvostruke spiralne strukture DNK. Nastavili su sastavljati multimerne DNK-origami nanostrukture nazvane 'trokraka zvijezda' u [[tetraedar]]sku 3D-origami strukturu. Sastavljanje se uglavnom oslanjalo na interakcije slaganja baza između svake podjedinice. Grupa je dalje pokazala da se znanje o takvim interakcijama može koristiti za predviđanje i time podešavanje relativne stabilnosti ovih multimernih DNK nanostruktura.<ref>{{Cite journal |last1=Banerjee |first1=Abhinav |last2=Anand |first2=Micky |last3=Kalita |first3=Simanta |last4=Ganji |first4=Mahipal |date=2023 |title=Single-molecule analysis of DNA base-stacking energetics using patterned DNA nanostructures |journal=Nature Nanotechnology |volume=18 |issue=12 |pages=1474–1482 |bibcode=2023NatNa..18.1474B |doi=10.1038/s41565-023-01485-1 |issn=1748-3387 |pmc=10716042 |pmid=37591937}}</ref> == Slični pristupi == Pojavila se i ideja korištenja [[dizajna proteina]] za postizanje istih ciljeva kao i kod DNK origamija. Istraživači Nacionalnog instituta za hemiju u Sloveniji rade na korištenju [[racionalnog dizajna]] savijanja proteina kako bi stvorili strukture slične onima koje se vide kod DNK origamija. Glavni fokus trenutnih istraživanja u dizajnu [[savijanje propteina|savijanja proteina]] je na polju isporuke lijekova, korištenjem antitijela vezanih za proteine kao načina za stvaranje ciljanog nosača.<ref>{{cite journal|last1=Peplow|first1=Mark|title=Protein gets in on DNA's origami act|journal=[[Nature]]|date=28. 4. 2013|doi=10.1038/nature.2013.12882|s2cid=87992174|url=http://www.nature.com/news/protein-gets-in-on-dna-s-origami-act-1.12882|url-access=subscription}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Zadegan |first1=Reza M. |last2=Norton |first2=Michael L. |title=Structural DNA Nanotechnology: From Design to Applications |journal=Int. J. Mol. Sci. |date=juni 2012 |pages=7149–7162 |volume=13 |issue=6 |doi=10.3390/ijms13067149 |pmid=22837684 |pmc=3397516|doi-access=free }}</ref> == Također pogledajte== * [[RNK origami]] * [[DNK nanotehnologija]] * [[Molekularno samosklapanje]] * [[Origami]] == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == * {{cite journal |last1=Kube |first1=Massimo |last2=Kohler |first2=Fabian |last3=Feigl |first3=Elija |last4=Nagel-Yüksel |first4=Baki |last5=Willner |first5=Elena M. |last6=Funke |first6=Jonas J. |last7=Gerling |first7=Thomas |last8=Stömmer |first8=Pierre |last9=Honemann |first9=Maximilian N. |last10=Martin |first10=Thomas G. |last11=Scheres |first11=Sjors H. W. |last12=Dietz |first12=Hendrik |title=Revealing the structures of megadalton-scale DNA complexes with nucleotide resolution |journal=Nature Communications |date=decembar 2020 |volume=11 |issue=1 |pages=6229 |doi=10.1038/s41467-020-20020-7 |pmid=33277481 |pmc=7718922 |doi-access=free|bibcode=2020NatCo..11.6229K }} {{Authority control}} [[Kategorija:DNK]] [[Kategorija:Genetičke tehnike]] [[Kategorija:Nanotehnologija]] 9pdpeiczr4f5br2j3grc9rhkqbapgr2 0 525886 3907520 3890565 2026-07-15T12:08:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907520 wikitext text/x-wiki [[Slika: Water drop on a leaf.jpg|thumbnail|260px| Kapljica vode formira sferni oblik, minimizirajući kontakt s [[hidrofob]]nim [[list]]om.]] [[Slika:Dutch process and natural cocoa.jpg|thumb| [[Kakao]] prah, primjer "hidrofobne supstance".]] '''Hidrofobni efekat''' je uočena tendencija nepolarnih supstanci da se agregiraju u vodenom rastvoru i da ih [[voda]] isključi.<ref>{{GoldBookRef|title=hydrophobic interaction|file=H02907}}</ref><ref name="pmid16193038">{{cite journal | vauthors = Chandler D | title = Interfaces and the driving force of hydrophobic assembly | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-09-29_437_7059/page/640 | journal = Nature | volume = 437 | issue = 7059 | pages = 640–7 | year = 2005 | pmid = 16193038 | doi = 10.1038/nature04162 | bibcode = 2005Natur.437..640C | s2cid = 205210634 }}</ref> Riječ hidrofobni doslovno znači "bojeći se vode" i opisuje segregaciju vode i nepolarnih supstanci, što maksimizira [[entropija|entropiju]] vode i minimizira površinu kontakta između vode i nepolarnih molekula. U terminologiji termodinamike, hidrofobni efekat je promjena slobodne energije vode koja okružuje rastvorenu supstancu.<ref name='pmimd27442443'>{{cite journal |last1=Schauperl |first1=M |last2=Podewitz |first2=M |last3=Waldner |first3=BJ |last4=Liedl |first4=KR |title=Enthalpic and Entropic Contributions to Hydrophobicity. |journal=Journal of Chemical Theory and Computation |volume=12 |issue=9 |pages=4600–10 |year = 2016 |doi=10.1021/acs.jctc.6b00422 |pmid=27442443 |pmc=5024328}}</ref> Pozitivna promjena slobodne energije okolnog rastvarača ukazuje na hidrofobnost, dok negativna promjena slobodne energije implicira hidrofilnost. Hidrofobni efekat je odgovoran za razdvajanje smjese ulja i vode na njene dvije komponente. Također je odgovoran za efekte povezane s biologijom, uključujući: [[ćelijska membrana|ćelijsku membranu]] i formiranje [[vezikula]], [[savijanje proteina]], umetanje [[membranski protein|membranskih proteina]] u nepolarno [[lipid]]no okruženje i asocijacije proteina-[[mala molekula|malih molekula]]. Stoga je hidrofobni efekat neophodan za život.<ref>{{cite book | vauthors = Kauzmann W | title = Advances in Protein Chemistry Volume 14 | chapter = Some factors in the interpretation of protein denaturation | journal = Advances in Protein Chemistry | volume = 14 | pages = 1–63 | year = 1959 | publisher = Academic Press | pmid = 14404936 | doi = 10.1016/S0065-3233(08)60608-7 | isbn = 9780120342143 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Charton M, Charton BI | title = The structural dependence of amino acid hydrophobicity parameters | url = https://archive.org/details/journal-of-theoretical-biology_1982-12-21_99_4/page/629 | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 99 | issue = 4 | pages = 629–644 | year = 1982 | pmid = 7183857 | doi = 10.1016/0022-5193(82)90191-6 | bibcode = 1982JThBi..99..629C }}</ref><ref name="pmid23788494">{{cite journal | vauthors = Lockett MR, Lange H, Breiten B, Heroux A, Sherman W, Rappoport D, Yau PO, Snyder PW, Whitesides GM | title = The binding of benzoarylsulfonamide ligands to human carbonic anhydrase is insensitive to formal fluorination of the ligand | journal = Angew. Chem. Int. Ed. Engl. | volume = 52 | issue = 30 | pages = 7714–7 | year = 2013 | pmid = 23788494 | doi = 10.1002/anie.201301813 | s2cid = 1543705 | url = http://nrs.harvard.edu/urn-3:HUL.InstRepos:12362620| url-access = subscription }}</ref><ref name="pmid24044696">{{cite journal | vauthors = Breiten B, Lockett MR, Sherman W, Fujita S, Al-Sayah M, Lange H, Bowers CM, Heroux A, Krilov G, Whitesides GM | title = Water networks contribute to enthalpy/entropy compensation in protein-ligand binding | journal = J. Am. Chem. Soc. | volume = 135 | issue = 41 | pages = 15579–84 | year = 2013 | pmid = 24044696 | doi = 10.1021/ja4075776 | bibcode = 2013JAChS.13515579B | citeseerx = 10.1.1.646.8648 | s2cid = 17554787 }}</ref> Supstance kod kojih se ovaj efekat uočava poznate su kao '''[[hidrofob]]ne'''. == Amfifili == [[Amfifil]]i su [[Molekula|molekule]] koje imaju i hidrofobne i hidrofilne domene. [[Deterdžent]]i su sastavljeni od amfifila koji omogućavaju hidrofobnim molekulama da se [[rastvaranje|solubiliziraju]] u vodi formiranjem [[micela]]i i dvoslojeva (kao u [[mjehurićima od sapunice]]). Također su važni za [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]] sastavljene od amfifilnih [[fosfolipid]]a koji sprječavaju miješanje unutrašnje vodene sredine ćelije sa vanjskom vodom. == Savijanje [[makromolekula]] == U slučaju savijanja proteina, hidrofobni efekat je važan za razumijevanje strukture proteina koji imaju hidrofobne [[aminokiseline]] (kao što su [[valin]], [[leucin]], [[izoleucin]], [[fenilalanin]], [[triptofan]] i [[metionin]]) grupisane zajedno unutar proteina. Strukture globularnih proteina imaju hidrofobno jezgro u kojem su hidrofobni [[bočni lanac|bočni lanci]] zakopani od vode, što stabilizuje savijeno stanje. Nabijeni i [[hemijski polaritet|polarni]] bočni lanci nalaze se na površini izloženoj rastvaraču gdje interaguju sa okolnim molekulama vode. Minimiziranje broja hidrofobnih bočnih lanaca izloženih vodi je glavna pokretačka snaga procesa savijanja,<ref name="Pace">{{cite journal | vauthors = Pace CN, Shirley BA, McNutt M, Gajiwala K | title = Forces contributing to the conformational stability of proteins | journal = FASEB J. | volume = 10 | issue = 1 | pages = 75–83 | date = 1. 1. 1996 | pmid = 8566551 | url = http://www.fasebj.org/cgi/reprint/10/1/75 | doi=10.1096/fasebj.10.1.8566551| doi-access = free | s2cid = 20021399 | url-access = subscription }}</ref><ref name="pmid24187909">{{cite journal |vauthors=Compiani M, Capriotti E |title=Computational and theoretical methods for protein folding |journal=Biochemistry |volume=52 |issue=48 |pages=8601–24 |date=Dec 2013 |pmid=24187909 |doi=10.1021/bi4001529 |url=http://biofold.org/emidio/pages/documents/papers/Compiani_Biochemistry2013.pdf |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20150904053433/https://biofold.org/emidio/pages/documents/papers/Compiani_Biochemistry2013.pdf |archive-date=4. 9. 2015 }}</ref><ref name="pmid7846023">{{Cite journal | pmid = 7846023 | arxiv = cond-mat/9406071 | year = 1994 | last1 = Callaway | first1 = David J. E. | title = Solvent-induced organization: a physical model of folding myoglobin | journal = Proteins: Structure, Function, and Bioinformatics | volume = 20 | issue = 1 | pages = 124–138 | doi = 10.1002/prot.340200203 | bibcode = 1994cond.mat..6071C | s2cid = 317080 }}</ref> iako formiranje vodikovih veza unutar proteina također stabilizira strukturu proteina.<ref name="Rose">{{cite journal | vauthors = Rose GD, Fleming PJ, Banavar JR, Maritan A | title = A backbone-based theory of protein folding | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 103 | issue = 45 | pages = 16623–33 | year = 2006 | pmid = 17075053 | pmc = 1636505 | doi = 10.1073/pnas.0606843103 | bibcode = 2006PNAS..10316623R | doi-access = free }}</ref><ref name="Karp2009">{{cite book|author=Gerald Karp |title=Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments |url=https://books.google.com/books?id=arRGYE0GxRQC&pg=PA128 |year=2009|publisher=John Wiley and Sons |isbn=978-0-470-48337-4|pages=128–}}</ref> Utvrđeno je da je [[energija|energetika]] sklapanja tercijarne strukture [[DNK]] uzrokovana hidrofobnim efektom, pored [[Watson-Crickovo sparivanje baza|Watson-Crickovog sparivanja baza]], koje je odgovorno za selektivnost sekvenci, i [[Slaganje (hemija)|interakcije slaganja]] između aromatskih baza.<ref>{{cite book | author = Gilbert HF | title = Basic concepts in biochemistry: a student's survival guide | year = 2001 | publisher = McGraw-Hill | location = Singapore | isbn = 978-0071356572 | edition = 2nd, International | page = [https://archive.org/details/basicconceptsinb00hira/page/9 9] | url-access = registration | url = https://archive.org/details/basicconceptsinb00hira/page/9 }}</ref><ref>{{cite book |vauthors=Ho PS, van Holde KE, Johnson WC, Shing P | title = Principles of physical biochemistry |url=https://archive.org/details/principlesofphys0000vanh | year = 1998 | publisher = Prentice-Hall | location = Upper Saddle River, N.J. | isbn = 978-0137204595 | page = [https://archive.org/details/principlesofphys0000vanh/page/18 18] | quote = See also thermodynamic discussion pages 137-144 }}</ref> == Prečišćavanje proteina == U [[biohemija|biohemiji]], hidrofobni efekat se može koristiti za odvajanje smjesa proteina na osnovu njihove hidrofobnosti. [[Kolonska hromatografija]] sa hidrofobnom stacionarnom fazom kao što je [[fenil]]-[[sefaroza]] će uzrokovati da se više hidrofobnih proteina kreće sporije, dok se manje hidrofobni proteini brže [[eluiranje|eluiraju]] iz kolone. Da bi se postiglo bolje odvajanje, može se dodati so (veće koncentracije soli povećavaju hidrofobni efekat) i njena koncentracija se smanjuje kako odvajanje napreduje.<ref>{{Cite book|title=Protein Purification|last=Ahmad|first=Rizwan|publisher=InTech|year=2012|isbn=978-953-307-831-1}}</ref> == Uzrok == {{glavni|Entropijska sila}} [[Slika:Liquid water hydrogen bond.png|right|thumb|220px| Dinamičke vodikove veze između molekula tekuće vode, oblik molekula se ponekad poredi sa oblikom bumeranga.]] Porijeklo hidrofobnog efekta nije u potpunosti shvaćeno. Neki tvrde da je hidrofobna interakcija uglavnom entropijski efekat koji potiče od prekida visoko dinamičnih [[vodikova veza|vodikovih veza]] između molekula tekuće vode nepolarnom rastvorenom materijom.<ref name=Silverstein_1998>{{cite journal|author=Silverstein TP|title=The Real Reason Why Oil and Water Don't Mix|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-chemical-education_1998-01_75_1/page/116|journal=Journal of Chemical Education|date=januar 1998|volume=75|issue=1|pages=116|doi=10.1021/ed075p116|bibcode=1998JChEd..75..116S}}</ref> Ugljikovodični lanac ili slično nepolarno područje velike molekule nije sposobno formirati vodikove veze s vodom. Uvođenje takve površine koja ne veže vodikove veze u vodu uzrokuje poremećaj mreže vodikovih veza između molekula vode. Vodikove veze se tangentno preusmjeravaju na takvu površinu kako bi se minimiziralo narušavanje 3D mreže vodikovih veza molekula vode, što dovodi do strukturiranog vodenog "[[kafez]]a" oko nepolarne površine. Molekule vode koje formiraju "kafez" (ili [[klatratni hidrat|klatrat]]) imaju ograničenu [[pokretljivost]]. U solvatnoj ljusci malih nepolskih [[čestica]], ograničenje iznosi oko 10%. Naprimjer, u slučaju rastvorenog [[ksenon]]a na sobnoj temperaturi pronađeno je ograničenje pokretljivosti od 30%.<ref name =Xenon>{{cite journal |vauthors=Haselmeier R, Holz M, Marbach W, Weingaertner H | title = Water Dynamics near a Dissolved Noble Gas. First Direct Experimental Evidence for a Retardation Effect | journal = The Journal of Physical Chemistry | volume = 99 | issue = 8 | pages = 2243–2246 | year = 1995 | doi = 10.1021/j100008a001 }}</ref> U slučaju većih nepolarnih molekula, reorijentacijsko i translacijsko kretanje molekula vode u solvatacijskoj ljusci može biti ograničeno za faktor od dva do četiri; stoga se na 25&nbsp;°C vrijeme reorijentacijske korelacije vode povećava sa 2 na 4-8 pikosekundi. Općenito, ovo dovodi do značajnih gubitaka u [[translacija (genetika)|translacijskoj]] i rotacijskoj entropiji molekula vode i čini proces nepovoljnim u smislu [[Gibbsova slobodna energija|Gibbsove slobodne energije]] u sistemu.<ref>{{cite book | author = Tanford C | title = The hydrophobic effect: formation of micelles and biological membranes | date = 1973 | publisher = Wiley | location = New York | isbn = 978-0-471-84460-0 | url-access = registration | url = https://archive.org/details/isbn_0471844608 }}</ref> Agregiranjem, nepolarne molekule smanjuju [[Pristupačna površina|površinu izloženu vodi]] i minimiziraju svoj remetilački učinak. [[Hidrofob]]ni učinak može se kvantificirati mjerenjem [[koeficijent distribucije|koeficijenata raspodjele]] nepolarnih molekula između vode i nepolarnih rastvarača. Koeficijenti raspodjele mogu se transformirati u [[Gibbsova slobodna energija|slobodnu energiju]] prijenosa koja uključuje [[entalpija|entalpijsku]] i entropijsku komponentu, ''ΔG = ΔH - TΔS''. Ove komponente su eksperimentalno određene [[kalorimetrija|kalorimetrijom]]. Utvrđeno je da je hidrofobni učinak vođen entropijom na [[sobna temperatura|sobnoj temperaturi]] zbog smanjene pokretljivosti molekula vode u solvatnoj ljusci nepolarne rastvorene tvari; međutim, utvrđeno je da je entalpijska komponenta energije prijenosa povoljna, što znači da jača vodikove veze voda-voda u solvatnoj ljusci, zbog smanjene pokretljivosti molekula vode. Na višoj temperaturi, kada molekule vode postaju pokretljivije, ovaj dobitak energije se smanjuje zajedno s entropijskom komponentom. Hidrofobni efekat zavisi od [[Temperatura|temperature]], što dovodi do "hladne [[Denaturacija (biohemija)|denaturacije]]" proteina.<ref name="pmid23396077">{{cite journal | vauthors = Jaremko M, Jaremko Ł, Kim HY, Cho MK, Schwieters CD, Giller K, Becker S, Zweckstetter M | title = Cold denaturation of a protein dimer monitored at atomic resolution | journal = Nat. Chem. Biol. | volume = 9 | issue = 4 | pages = 264–70 | year = 2013 | pmid = 23396077 | doi = 10.1038/nchembio.1181 | pmc=5521822}}</ref> Hidrofobni efekat se može izračunati poređenjem slobodne energije solvatacije sa količinom vode. Na taj način, hidrofobni efekat se ne samo može lokalizovati, već se i rastaviti na entalpijske i [[entropija|entropijske]] doprinose.<ref name='pmimd27442443'/> == Također pogledajte == * [[Entropska sila]] * [[Hidrofob]] * [[Hidrofil]] * [[Skale hidrofobnosti]] * [[Međufazna napetost]] * [[Superhidrofob]] * [[Superhidrofobni premaz]] == Reference == {{refspisak|35em}} {{DEFAULTSORT:Hydrophobic Effect}} [[Kategorija:Neorganska hemija]] [[Kategorija:Supramolekularna hemija]] [[Kategorija:Biofizika]] [[Kategorija:Hemijske veze]] 84rbbgiz2f20imjy9jzl5tdg5ww1xy3 3 526407 3907838 3902113 2026-07-15T20:56:11Z Konduras 109737 /* Kantonalni sudovi FBiH i Savo Minić */ odgovor 3907838 wikitext text/x-wiki {{Dobrodošlica}} == Formatiranje == U člancima o datumima godinu nije potrebno pisati u formatu <nowiki>[[yyyy.|yyyy]]</nowiki>. Također je nepotrebno u dijelu o umrlim pisati: " x y '''je''' "neko i nešto". Ako je osoba umrla onda je '''je''' nepotrebno!--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 08:56, 8 februar 2026 (CET) :Obratite pažnju na gornje primjedbe. Niko nema vremena, popravljati tuđe greške! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 14:25, 8 februar 2026 (CET) :Hvala na sugestiji. Moguće da sam napravila negdje grešku, ali sam vodila računa da ne stoji "...je bio...". [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 14:52, 8 februar 2026 (CET) ::U člancima o datumima godinu nije potrebno pisati u formatu <nowiki>[[yyyy.|yyyy]]</nowiki>.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 12:24, 13 februar 2026 (CET) == Referenciranje == Nije potrebno reference, koje su navedene sa šablonima <nowiki>{{cite web}}</nowiki> i <nowiki>{{cite book}}</nowiki> mijenjati u jednostavne reference, kao što ste uradili [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Psihologija&diff=prev&oldid=3810121 ovdje]. Ovi šabloni su optimalni za navođenje svih podataka i formatirani su tako da prikazuju sve unesene podatke. Pogledajte [[Šablon:Cite book|Cite book]] i [[Šablon:Cite web|Cite web]]! --[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 12:43, 15 februar 2026 (CET) :Hvala na sugestiji. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 13:17, 15 februar 2026 (CET) == Pomilovanje/amnestija == Pozdrav, potrebno je dopuniti clanke sekundarnim izvorima. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 23:38, 18 april 2026 (CEST) :Pozdrav Panasko. Dopunila sam "amnestiju", ostaje "pomilovanje". [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:55, 19 april 2026 (CEST) == Psihologija i psiholozi == Nije potrebno trostruko kategorizirati članke! Svi psiholozi se nalaza u potkagoriji od kategorije Psiholozi, koja se opet nalazi u kategoriji Psihologija [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 23:22, 28 april 2026 (CEST) :OK. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:28, 28 april 2026 (CEST) :Pozdrav, :Da li možemo proširiti kategorije za psihologiju, npr. njene naučne discipline. Vidim da ste izbrisali humanističku psihologiju, a ona spada u naučne discipline i imamo veći broj psihologa koji pripadaju tome pravcu? [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 14:34, 29 april 2026 (CEST) ::Kategorije je najmanji problem napraviti. P. S.: Članke treba spajati na Wikipodacima, a u njih ubaciti odgovarajuće navigacijske kutije (ako ih imamo). Vidjeti [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Maslowljeva_hijerarhija_potreba&curid=533703&diff=3838019&oldid=3837998 ovo], npr. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 15:48, 29 april 2026 (CEST) :::Hvala velika. Sada mi je malo jasnije kako funkcioniše. Relativno sam nova pa pravim greške dok se uhodam. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 18:34, 29 april 2026 (CEST) ::::Samo pitajte nekoga od iskusnijih. Tu smo da pomognemo. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 18:44, 29 april 2026 (CEST) Kad bude napisan članak o osobi, potrebno je taj članak dodati i u članke o datumu i godini rođenja i smrti te osobe (vidjeti [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=1970.&diff=prev&oldid=3841420 ovo], npr.). – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 18:18, 7 maj 2026 (CEST) :OK. Je li mislite u Kategorije - Rođeni po godinama i Umrli po godinama? [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 20:44, 7 maj 2026 (CEST) :Skontala, po datumima. OK, dogovoreno. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 20:46, 7 maj 2026 (CEST) ::I godinama. :) Uglavnom, bitno je da je "leglo". ;) [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 22:12, 7 maj 2026 (CEST) :KWiki pozdrav. Voljela bih imati povratnu informaciju koji su razlozi da određeni članci (Roy Baumeister, Amos Tversky i Spisak psihologa) koje sam prevela sa Wikipedia en nisu povezani sa Wikipodacima? [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 21:26, 13 maj 2026 (CEST) ::Morate ih sami povezati, ako prevodite s engleskog jezika na desnoj strani imate dugme Stavka na Wikipodacima, tamo unesite naziv na bosanskom i link na stranicu na našem jeziku. Code za našu wikipediju je bs. ::Mi ponekad povezujemo stranice ali to unoravilu rade urednici koji naprave clanak. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 21:37, 13 maj 2026 (CEST) :::Hvala na informaciji Panasko. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 22:11, 13 maj 2026 (CEST) == ''Tumačenje snova'' == Članak nije obrisan nego premješten na [[Tumačenje snova (Freud)|''Tumačenje snova'' (Freud)]], radi razlikovanja knjige od [[Tumačenje snova|stvarne prakse]]. Pratiti malo Nedavne izmjene. ;-) [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 09:45, 9 juni 2026 (CEST) :Boga mi se ja ne mogu snaći šta sve treba da pratim :) [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 15:05, 9 juni 2026 (CEST) :A da, preusmjerenje ostavljeno dok sam radila na tekstu, a nisam ga upratila. Sve ok :) [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 15:10, 9 juni 2026 (CEST) ::Zbog [[:en:Dream interpretation|ovoga]]. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 17:24, 9 juni 2026 (CEST) :::Sve ok. Vi se brinete za strukturu i organizaciju, a meni svaka sugestija dobro dođe :) [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 19:25, 9 juni 2026 (CEST) == Kantonalni sudovi FBiH i Savo Minić == Jel bi mogala napisati navedene članke na bs.wiki? [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 16:51, 28 juni 2026 (CEST) :Može, čim stignem uradim. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:35, 28 juni 2026 (CEST) ::važi. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 16:24, 29 juni 2026 (CEST) ::Ako možeš da napišeš članak i za Nazifa Gljivu kada budeš imala vremena? Jako mi je čudno da nemate za njega članak. Aj što mi nismo na srpskoj imali doskoro i razumem nekako ali vi ovde na bs.wiki mi je baš čudno. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 09:56, 4 juli 2026 (CEST) :::Zdravo, Konduras. Hvala ti na prijedlogu novog članka! :::Slažem se da članak o Nazifu Gljivi definitivno nedostaje na bs.wiki, s obzirom na njegovu dugu karijeru na bh. estradi. :::Što se tiče samog pisanja, ovdje svi radimo na volonterskoj bazi i u skladu sa slobodnim vremenom, pa trenutno ne mogu obećati brzu realizaciju niti preuzeti obavezu pisanja članaka po redoslijedu. Moje učešće na projektu zavisi od trenutnih prioriteta i slobodnog vremena, ali ove prijedloge ću svakako pribilježiti na svoju "to-do" listu i pozabaviti se njima čim mi se otvori prostor za to. :::Slobodno s vremena na vrijeme baci pogled na te teme, a ako u međuvremenu i sam odlučiš započeti neki od ovih članaka ovdje na bs.wiki, tu sam da pomognem oko jezičkog poliranja ili tehničkih detalja. :::Lijep pozdrav i sretan rad! [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 15:37, 4 juli 2026 (CEST) ::::Kad kog ti možeš, ti napravi, znam kako ide sa pisanjem. ::::Ja sam krenuo sa sređivanjem članaka Bešlićevih albuma i još nisam završio, jer kako zbog obaveza, a i tako što sam otišao u neku drugu putanju (prevođenje nekih članaka sa bs, sh i hr wiki i pravljenje nekih članaka). A sada da se aktiviram i kod vas na wiki baš i nemam volje i vremena (pošto sam i kod nas na srpskoj wiki usporio sa uređivanjem), tako da možda nekad kasnije se nešto malo aktiviram, makar na ova tri članka ako ti to ne odradiš to tada. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 15:53, 4 juli 2026 (CEST) :::::Potpuno te razumijem, mnoštvo obaveza koje diktiraju tempo. Super je što sređuješ albume, to je ogroman posao i nadam se da ćeš nastaviti. Ja ću ove članke svakako imati na umu pa ću ih uraditi čim mi se oslobodi prostor za to, a ako i ti kojim slučajem stigneš tu sam da pomognem jezički ukoliko je potrebna pomoć. :::::Hvala ti još jednom na javljanju, sretno sa sređivanjem članaka i čujemo se nekom drugom prilikom! [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 16:06, 4 juli 2026 (CEST) ::::::Hoću, nema na čemu i čujemo se! [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 16:50, 4 juli 2026 (CEST) Baci pogled na [[Savo Minić]] ako imaš vremena, možda je trebala koja još referenca. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 19:30, 5 juli 2026 (CEST) :Bacila :). Napravila određeno prilagođavanje na bosanski jezik i standarde Wikipedia bs. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 20:02, 5 juli 2026 (CEST) ::Hvala! [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 20:02, 5 juli 2026 (CEST) :Ako može provera i za Gljivu, koristio sam prevodioca ali proveri. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 22:56, 15 juli 2026 (CEST) jmeg0afz498mzc6qunastmmegzq3x59 3907841 3907838 2026-07-15T21:02:34Z Bosancica by MK 173186 /* Kantonalni sudovi FBiH i Savo Minić */ odgovor 3907841 wikitext text/x-wiki {{Dobrodošlica}} == Formatiranje == U člancima o datumima godinu nije potrebno pisati u formatu <nowiki>[[yyyy.|yyyy]]</nowiki>. Također je nepotrebno u dijelu o umrlim pisati: " x y '''je''' "neko i nešto". Ako je osoba umrla onda je '''je''' nepotrebno!--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 08:56, 8 februar 2026 (CET) :Obratite pažnju na gornje primjedbe. Niko nema vremena, popravljati tuđe greške! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 14:25, 8 februar 2026 (CET) :Hvala na sugestiji. Moguće da sam napravila negdje grešku, ali sam vodila računa da ne stoji "...je bio...". [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 14:52, 8 februar 2026 (CET) ::U člancima o datumima godinu nije potrebno pisati u formatu <nowiki>[[yyyy.|yyyy]]</nowiki>.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 12:24, 13 februar 2026 (CET) == Referenciranje == Nije potrebno reference, koje su navedene sa šablonima <nowiki>{{cite web}}</nowiki> i <nowiki>{{cite book}}</nowiki> mijenjati u jednostavne reference, kao što ste uradili [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Psihologija&diff=prev&oldid=3810121 ovdje]. Ovi šabloni su optimalni za navođenje svih podataka i formatirani su tako da prikazuju sve unesene podatke. Pogledajte [[Šablon:Cite book|Cite book]] i [[Šablon:Cite web|Cite web]]! --[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 12:43, 15 februar 2026 (CET) :Hvala na sugestiji. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 13:17, 15 februar 2026 (CET) == Pomilovanje/amnestija == Pozdrav, potrebno je dopuniti clanke sekundarnim izvorima. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 23:38, 18 april 2026 (CEST) :Pozdrav Panasko. Dopunila sam "amnestiju", ostaje "pomilovanje". [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:55, 19 april 2026 (CEST) == Psihologija i psiholozi == Nije potrebno trostruko kategorizirati članke! Svi psiholozi se nalaza u potkagoriji od kategorije Psiholozi, koja se opet nalazi u kategoriji Psihologija [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 23:22, 28 april 2026 (CEST) :OK. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:28, 28 april 2026 (CEST) :Pozdrav, :Da li možemo proširiti kategorije za psihologiju, npr. njene naučne discipline. Vidim da ste izbrisali humanističku psihologiju, a ona spada u naučne discipline i imamo veći broj psihologa koji pripadaju tome pravcu? [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 14:34, 29 april 2026 (CEST) ::Kategorije je najmanji problem napraviti. P. S.: Članke treba spajati na Wikipodacima, a u njih ubaciti odgovarajuće navigacijske kutije (ako ih imamo). Vidjeti [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Maslowljeva_hijerarhija_potreba&curid=533703&diff=3838019&oldid=3837998 ovo], npr. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 15:48, 29 april 2026 (CEST) :::Hvala velika. Sada mi je malo jasnije kako funkcioniše. Relativno sam nova pa pravim greške dok se uhodam. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 18:34, 29 april 2026 (CEST) ::::Samo pitajte nekoga od iskusnijih. Tu smo da pomognemo. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 18:44, 29 april 2026 (CEST) Kad bude napisan članak o osobi, potrebno je taj članak dodati i u članke o datumu i godini rođenja i smrti te osobe (vidjeti [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=1970.&diff=prev&oldid=3841420 ovo], npr.). – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 18:18, 7 maj 2026 (CEST) :OK. Je li mislite u Kategorije - Rođeni po godinama i Umrli po godinama? [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 20:44, 7 maj 2026 (CEST) :Skontala, po datumima. OK, dogovoreno. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 20:46, 7 maj 2026 (CEST) ::I godinama. :) Uglavnom, bitno je da je "leglo". ;) [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 22:12, 7 maj 2026 (CEST) :KWiki pozdrav. Voljela bih imati povratnu informaciju koji su razlozi da određeni članci (Roy Baumeister, Amos Tversky i Spisak psihologa) koje sam prevela sa Wikipedia en nisu povezani sa Wikipodacima? [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 21:26, 13 maj 2026 (CEST) ::Morate ih sami povezati, ako prevodite s engleskog jezika na desnoj strani imate dugme Stavka na Wikipodacima, tamo unesite naziv na bosanskom i link na stranicu na našem jeziku. Code za našu wikipediju je bs. ::Mi ponekad povezujemo stranice ali to unoravilu rade urednici koji naprave clanak. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 21:37, 13 maj 2026 (CEST) :::Hvala na informaciji Panasko. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 22:11, 13 maj 2026 (CEST) == ''Tumačenje snova'' == Članak nije obrisan nego premješten na [[Tumačenje snova (Freud)|''Tumačenje snova'' (Freud)]], radi razlikovanja knjige od [[Tumačenje snova|stvarne prakse]]. Pratiti malo Nedavne izmjene. ;-) [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 09:45, 9 juni 2026 (CEST) :Boga mi se ja ne mogu snaći šta sve treba da pratim :) [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 15:05, 9 juni 2026 (CEST) :A da, preusmjerenje ostavljeno dok sam radila na tekstu, a nisam ga upratila. Sve ok :) [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 15:10, 9 juni 2026 (CEST) ::Zbog [[:en:Dream interpretation|ovoga]]. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 17:24, 9 juni 2026 (CEST) :::Sve ok. Vi se brinete za strukturu i organizaciju, a meni svaka sugestija dobro dođe :) [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 19:25, 9 juni 2026 (CEST) == Kantonalni sudovi FBiH i Savo Minić == Jel bi mogala napisati navedene članke na bs.wiki? [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 16:51, 28 juni 2026 (CEST) :Može, čim stignem uradim. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:35, 28 juni 2026 (CEST) ::važi. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 16:24, 29 juni 2026 (CEST) ::Ako možeš da napišeš članak i za Nazifa Gljivu kada budeš imala vremena? Jako mi je čudno da nemate za njega članak. Aj što mi nismo na srpskoj imali doskoro i razumem nekako ali vi ovde na bs.wiki mi je baš čudno. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 09:56, 4 juli 2026 (CEST) :::Zdravo, Konduras. Hvala ti na prijedlogu novog članka! :::Slažem se da članak o Nazifu Gljivi definitivno nedostaje na bs.wiki, s obzirom na njegovu dugu karijeru na bh. estradi. :::Što se tiče samog pisanja, ovdje svi radimo na volonterskoj bazi i u skladu sa slobodnim vremenom, pa trenutno ne mogu obećati brzu realizaciju niti preuzeti obavezu pisanja članaka po redoslijedu. Moje učešće na projektu zavisi od trenutnih prioriteta i slobodnog vremena, ali ove prijedloge ću svakako pribilježiti na svoju "to-do" listu i pozabaviti se njima čim mi se otvori prostor za to. :::Slobodno s vremena na vrijeme baci pogled na te teme, a ako u međuvremenu i sam odlučiš započeti neki od ovih članaka ovdje na bs.wiki, tu sam da pomognem oko jezičkog poliranja ili tehničkih detalja. :::Lijep pozdrav i sretan rad! [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 15:37, 4 juli 2026 (CEST) ::::Kad kog ti možeš, ti napravi, znam kako ide sa pisanjem. ::::Ja sam krenuo sa sređivanjem članaka Bešlićevih albuma i još nisam završio, jer kako zbog obaveza, a i tako što sam otišao u neku drugu putanju (prevođenje nekih članaka sa bs, sh i hr wiki i pravljenje nekih članaka). A sada da se aktiviram i kod vas na wiki baš i nemam volje i vremena (pošto sam i kod nas na srpskoj wiki usporio sa uređivanjem), tako da možda nekad kasnije se nešto malo aktiviram, makar na ova tri članka ako ti to ne odradiš to tada. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 15:53, 4 juli 2026 (CEST) :::::Potpuno te razumijem, mnoštvo obaveza koje diktiraju tempo. Super je što sređuješ albume, to je ogroman posao i nadam se da ćeš nastaviti. Ja ću ove članke svakako imati na umu pa ću ih uraditi čim mi se oslobodi prostor za to, a ako i ti kojim slučajem stigneš tu sam da pomognem jezički ukoliko je potrebna pomoć. :::::Hvala ti još jednom na javljanju, sretno sa sređivanjem članaka i čujemo se nekom drugom prilikom! [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 16:06, 4 juli 2026 (CEST) ::::::Hoću, nema na čemu i čujemo se! [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 16:50, 4 juli 2026 (CEST) Baci pogled na [[Savo Minić]] ako imaš vremena, možda je trebala koja još referenca. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 19:30, 5 juli 2026 (CEST) :Bacila :). Napravila određeno prilagođavanje na bosanski jezik i standarde Wikipedia bs. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 20:02, 5 juli 2026 (CEST) ::Hvala! [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 20:02, 5 juli 2026 (CEST) :Ako može provera i za Gljivu, koristio sam prevodioca ali proveri. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 22:56, 15 juli 2026 (CEST) ::Pozdrav Konduras. Provjerim. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:02, 15 juli 2026 (CEST) 148nhoqrtt7xn85bpx1q1qp92w9qj33 3907903 3907841 2026-07-16T08:38:20Z Konduras 109737 /* Kantonalni sudovi FBiH i Savo Minić */ odgovor 3907903 wikitext text/x-wiki {{Dobrodošlica}} == Formatiranje == U člancima o datumima godinu nije potrebno pisati u formatu <nowiki>[[yyyy.|yyyy]]</nowiki>. Također je nepotrebno u dijelu o umrlim pisati: " x y '''je''' "neko i nešto". Ako je osoba umrla onda je '''je''' nepotrebno!--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 08:56, 8 februar 2026 (CET) :Obratite pažnju na gornje primjedbe. Niko nema vremena, popravljati tuđe greške! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 14:25, 8 februar 2026 (CET) :Hvala na sugestiji. Moguće da sam napravila negdje grešku, ali sam vodila računa da ne stoji "...je bio...". [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 14:52, 8 februar 2026 (CET) ::U člancima o datumima godinu nije potrebno pisati u formatu <nowiki>[[yyyy.|yyyy]]</nowiki>.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 12:24, 13 februar 2026 (CET) == Referenciranje == Nije potrebno reference, koje su navedene sa šablonima <nowiki>{{cite web}}</nowiki> i <nowiki>{{cite book}}</nowiki> mijenjati u jednostavne reference, kao što ste uradili [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Psihologija&diff=prev&oldid=3810121 ovdje]. Ovi šabloni su optimalni za navođenje svih podataka i formatirani su tako da prikazuju sve unesene podatke. Pogledajte [[Šablon:Cite book|Cite book]] i [[Šablon:Cite web|Cite web]]! --[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 12:43, 15 februar 2026 (CET) :Hvala na sugestiji. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 13:17, 15 februar 2026 (CET) == Pomilovanje/amnestija == Pozdrav, potrebno je dopuniti clanke sekundarnim izvorima. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 23:38, 18 april 2026 (CEST) :Pozdrav Panasko. Dopunila sam "amnestiju", ostaje "pomilovanje". [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:55, 19 april 2026 (CEST) == Psihologija i psiholozi == Nije potrebno trostruko kategorizirati članke! Svi psiholozi se nalaza u potkagoriji od kategorije Psiholozi, koja se opet nalazi u kategoriji Psihologija [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 23:22, 28 april 2026 (CEST) :OK. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:28, 28 april 2026 (CEST) :Pozdrav, :Da li možemo proširiti kategorije za psihologiju, npr. njene naučne discipline. Vidim da ste izbrisali humanističku psihologiju, a ona spada u naučne discipline i imamo veći broj psihologa koji pripadaju tome pravcu? [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 14:34, 29 april 2026 (CEST) ::Kategorije je najmanji problem napraviti. P. S.: Članke treba spajati na Wikipodacima, a u njih ubaciti odgovarajuće navigacijske kutije (ako ih imamo). Vidjeti [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Maslowljeva_hijerarhija_potreba&curid=533703&diff=3838019&oldid=3837998 ovo], npr. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 15:48, 29 april 2026 (CEST) :::Hvala velika. Sada mi je malo jasnije kako funkcioniše. Relativno sam nova pa pravim greške dok se uhodam. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 18:34, 29 april 2026 (CEST) ::::Samo pitajte nekoga od iskusnijih. Tu smo da pomognemo. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 18:44, 29 april 2026 (CEST) Kad bude napisan članak o osobi, potrebno je taj članak dodati i u članke o datumu i godini rođenja i smrti te osobe (vidjeti [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=1970.&diff=prev&oldid=3841420 ovo], npr.). – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 18:18, 7 maj 2026 (CEST) :OK. Je li mislite u Kategorije - Rođeni po godinama i Umrli po godinama? [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 20:44, 7 maj 2026 (CEST) :Skontala, po datumima. OK, dogovoreno. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 20:46, 7 maj 2026 (CEST) ::I godinama. :) Uglavnom, bitno je da je "leglo". ;) [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 22:12, 7 maj 2026 (CEST) :KWiki pozdrav. Voljela bih imati povratnu informaciju koji su razlozi da određeni članci (Roy Baumeister, Amos Tversky i Spisak psihologa) koje sam prevela sa Wikipedia en nisu povezani sa Wikipodacima? [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 21:26, 13 maj 2026 (CEST) ::Morate ih sami povezati, ako prevodite s engleskog jezika na desnoj strani imate dugme Stavka na Wikipodacima, tamo unesite naziv na bosanskom i link na stranicu na našem jeziku. Code za našu wikipediju je bs. ::Mi ponekad povezujemo stranice ali to unoravilu rade urednici koji naprave clanak. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 21:37, 13 maj 2026 (CEST) :::Hvala na informaciji Panasko. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 22:11, 13 maj 2026 (CEST) == ''Tumačenje snova'' == Članak nije obrisan nego premješten na [[Tumačenje snova (Freud)|''Tumačenje snova'' (Freud)]], radi razlikovanja knjige od [[Tumačenje snova|stvarne prakse]]. Pratiti malo Nedavne izmjene. ;-) [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 09:45, 9 juni 2026 (CEST) :Boga mi se ja ne mogu snaći šta sve treba da pratim :) [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 15:05, 9 juni 2026 (CEST) :A da, preusmjerenje ostavljeno dok sam radila na tekstu, a nisam ga upratila. Sve ok :) [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 15:10, 9 juni 2026 (CEST) ::Zbog [[:en:Dream interpretation|ovoga]]. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 17:24, 9 juni 2026 (CEST) :::Sve ok. Vi se brinete za strukturu i organizaciju, a meni svaka sugestija dobro dođe :) [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 19:25, 9 juni 2026 (CEST) == Kantonalni sudovi FBiH i Savo Minić == Jel bi mogala napisati navedene članke na bs.wiki? [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 16:51, 28 juni 2026 (CEST) :Može, čim stignem uradim. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:35, 28 juni 2026 (CEST) ::važi. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 16:24, 29 juni 2026 (CEST) ::Ako možeš da napišeš članak i za Nazifa Gljivu kada budeš imala vremena? Jako mi je čudno da nemate za njega članak. Aj što mi nismo na srpskoj imali doskoro i razumem nekako ali vi ovde na bs.wiki mi je baš čudno. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 09:56, 4 juli 2026 (CEST) :::Zdravo, Konduras. Hvala ti na prijedlogu novog članka! :::Slažem se da članak o Nazifu Gljivi definitivno nedostaje na bs.wiki, s obzirom na njegovu dugu karijeru na bh. estradi. :::Što se tiče samog pisanja, ovdje svi radimo na volonterskoj bazi i u skladu sa slobodnim vremenom, pa trenutno ne mogu obećati brzu realizaciju niti preuzeti obavezu pisanja članaka po redoslijedu. Moje učešće na projektu zavisi od trenutnih prioriteta i slobodnog vremena, ali ove prijedloge ću svakako pribilježiti na svoju "to-do" listu i pozabaviti se njima čim mi se otvori prostor za to. :::Slobodno s vremena na vrijeme baci pogled na te teme, a ako u međuvremenu i sam odlučiš započeti neki od ovih članaka ovdje na bs.wiki, tu sam da pomognem oko jezičkog poliranja ili tehničkih detalja. :::Lijep pozdrav i sretan rad! [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 15:37, 4 juli 2026 (CEST) ::::Kad kog ti možeš, ti napravi, znam kako ide sa pisanjem. ::::Ja sam krenuo sa sređivanjem članaka Bešlićevih albuma i još nisam završio, jer kako zbog obaveza, a i tako što sam otišao u neku drugu putanju (prevođenje nekih članaka sa bs, sh i hr wiki i pravljenje nekih članaka). A sada da se aktiviram i kod vas na wiki baš i nemam volje i vremena (pošto sam i kod nas na srpskoj wiki usporio sa uređivanjem), tako da možda nekad kasnije se nešto malo aktiviram, makar na ova tri članka ako ti to ne odradiš to tada. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 15:53, 4 juli 2026 (CEST) :::::Potpuno te razumijem, mnoštvo obaveza koje diktiraju tempo. Super je što sređuješ albume, to je ogroman posao i nadam se da ćeš nastaviti. Ja ću ove članke svakako imati na umu pa ću ih uraditi čim mi se oslobodi prostor za to, a ako i ti kojim slučajem stigneš tu sam da pomognem jezički ukoliko je potrebna pomoć. :::::Hvala ti još jednom na javljanju, sretno sa sređivanjem članaka i čujemo se nekom drugom prilikom! [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 16:06, 4 juli 2026 (CEST) ::::::Hoću, nema na čemu i čujemo se! [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 16:50, 4 juli 2026 (CEST) Baci pogled na [[Savo Minić]] ako imaš vremena, možda je trebala koja još referenca. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 19:30, 5 juli 2026 (CEST) :Bacila :). Napravila određeno prilagođavanje na bosanski jezik i standarde Wikipedia bs. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 20:02, 5 juli 2026 (CEST) ::Hvala! [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 20:02, 5 juli 2026 (CEST) :Ako može provera i za Gljivu, koristio sam prevodioca ali proveri. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 22:56, 15 juli 2026 (CEST) ::Pozdrav Konduras. Provjerim. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:02, 15 juli 2026 (CEST) :::Hvala na proveri! Vidim da si značajno proširila članak. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 10:38, 16 juli 2026 (CEST) 7eks6p0fgmv8ge3sx36rkuykqinr5af 3907904 3907903 2026-07-16T08:40:42Z Bosancica by MK 173186 /* Kantonalni sudovi FBiH i Savo Minić */ odgovor 3907904 wikitext text/x-wiki {{Dobrodošlica}} == Formatiranje == U člancima o datumima godinu nije potrebno pisati u formatu <nowiki>[[yyyy.|yyyy]]</nowiki>. Također je nepotrebno u dijelu o umrlim pisati: " x y '''je''' "neko i nešto". Ako je osoba umrla onda je '''je''' nepotrebno!--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 08:56, 8 februar 2026 (CET) :Obratite pažnju na gornje primjedbe. Niko nema vremena, popravljati tuđe greške! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 14:25, 8 februar 2026 (CET) :Hvala na sugestiji. Moguće da sam napravila negdje grešku, ali sam vodila računa da ne stoji "...je bio...". [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 14:52, 8 februar 2026 (CET) ::U člancima o datumima godinu nije potrebno pisati u formatu <nowiki>[[yyyy.|yyyy]]</nowiki>.--[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 12:24, 13 februar 2026 (CET) == Referenciranje == Nije potrebno reference, koje su navedene sa šablonima <nowiki>{{cite web}}</nowiki> i <nowiki>{{cite book}}</nowiki> mijenjati u jednostavne reference, kao što ste uradili [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Psihologija&diff=prev&oldid=3810121 ovdje]. Ovi šabloni su optimalni za navođenje svih podataka i formatirani su tako da prikazuju sve unesene podatke. Pogledajte [[Šablon:Cite book|Cite book]] i [[Šablon:Cite web|Cite web]]! --[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 12:43, 15 februar 2026 (CET) :Hvala na sugestiji. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 13:17, 15 februar 2026 (CET) == Pomilovanje/amnestija == Pozdrav, potrebno je dopuniti clanke sekundarnim izvorima. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 23:38, 18 april 2026 (CEST) :Pozdrav Panasko. Dopunila sam "amnestiju", ostaje "pomilovanje". [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:55, 19 april 2026 (CEST) == Psihologija i psiholozi == Nije potrebno trostruko kategorizirati članke! Svi psiholozi se nalaza u potkagoriji od kategorije Psiholozi, koja se opet nalazi u kategoriji Psihologija [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 23:22, 28 april 2026 (CEST) :OK. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:28, 28 april 2026 (CEST) :Pozdrav, :Da li možemo proširiti kategorije za psihologiju, npr. njene naučne discipline. Vidim da ste izbrisali humanističku psihologiju, a ona spada u naučne discipline i imamo veći broj psihologa koji pripadaju tome pravcu? [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 14:34, 29 april 2026 (CEST) ::Kategorije je najmanji problem napraviti. P. S.: Članke treba spajati na Wikipodacima, a u njih ubaciti odgovarajuće navigacijske kutije (ako ih imamo). Vidjeti [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Maslowljeva_hijerarhija_potreba&curid=533703&diff=3838019&oldid=3837998 ovo], npr. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 15:48, 29 april 2026 (CEST) :::Hvala velika. Sada mi je malo jasnije kako funkcioniše. Relativno sam nova pa pravim greške dok se uhodam. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 18:34, 29 april 2026 (CEST) ::::Samo pitajte nekoga od iskusnijih. Tu smo da pomognemo. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 18:44, 29 april 2026 (CEST) Kad bude napisan članak o osobi, potrebno je taj članak dodati i u članke o datumu i godini rođenja i smrti te osobe (vidjeti [https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=1970.&diff=prev&oldid=3841420 ovo], npr.). – [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 18:18, 7 maj 2026 (CEST) :OK. Je li mislite u Kategorije - Rođeni po godinama i Umrli po godinama? [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 20:44, 7 maj 2026 (CEST) :Skontala, po datumima. OK, dogovoreno. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 20:46, 7 maj 2026 (CEST) ::I godinama. :) Uglavnom, bitno je da je "leglo". ;) [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 22:12, 7 maj 2026 (CEST) :KWiki pozdrav. Voljela bih imati povratnu informaciju koji su razlozi da određeni članci (Roy Baumeister, Amos Tversky i Spisak psihologa) koje sam prevela sa Wikipedia en nisu povezani sa Wikipodacima? [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 21:26, 13 maj 2026 (CEST) ::Morate ih sami povezati, ako prevodite s engleskog jezika na desnoj strani imate dugme Stavka na Wikipodacima, tamo unesite naziv na bosanskom i link na stranicu na našem jeziku. Code za našu wikipediju je bs. ::Mi ponekad povezujemo stranice ali to unoravilu rade urednici koji naprave clanak. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 21:37, 13 maj 2026 (CEST) :::Hvala na informaciji Panasko. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 22:11, 13 maj 2026 (CEST) == ''Tumačenje snova'' == Članak nije obrisan nego premješten na [[Tumačenje snova (Freud)|''Tumačenje snova'' (Freud)]], radi razlikovanja knjige od [[Tumačenje snova|stvarne prakse]]. Pratiti malo Nedavne izmjene. ;-) [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 09:45, 9 juni 2026 (CEST) :Boga mi se ja ne mogu snaći šta sve treba da pratim :) [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 15:05, 9 juni 2026 (CEST) :A da, preusmjerenje ostavljeno dok sam radila na tekstu, a nisam ga upratila. Sve ok :) [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 15:10, 9 juni 2026 (CEST) ::Zbog [[:en:Dream interpretation|ovoga]]. [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 17:24, 9 juni 2026 (CEST) :::Sve ok. Vi se brinete za strukturu i organizaciju, a meni svaka sugestija dobro dođe :) [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 19:25, 9 juni 2026 (CEST) == Kantonalni sudovi FBiH i Savo Minić == Jel bi mogala napisati navedene članke na bs.wiki? [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 16:51, 28 juni 2026 (CEST) :Može, čim stignem uradim. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:35, 28 juni 2026 (CEST) ::važi. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 16:24, 29 juni 2026 (CEST) ::Ako možeš da napišeš članak i za Nazifa Gljivu kada budeš imala vremena? Jako mi je čudno da nemate za njega članak. Aj što mi nismo na srpskoj imali doskoro i razumem nekako ali vi ovde na bs.wiki mi je baš čudno. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 09:56, 4 juli 2026 (CEST) :::Zdravo, Konduras. Hvala ti na prijedlogu novog članka! :::Slažem se da članak o Nazifu Gljivi definitivno nedostaje na bs.wiki, s obzirom na njegovu dugu karijeru na bh. estradi. :::Što se tiče samog pisanja, ovdje svi radimo na volonterskoj bazi i u skladu sa slobodnim vremenom, pa trenutno ne mogu obećati brzu realizaciju niti preuzeti obavezu pisanja članaka po redoslijedu. Moje učešće na projektu zavisi od trenutnih prioriteta i slobodnog vremena, ali ove prijedloge ću svakako pribilježiti na svoju "to-do" listu i pozabaviti se njima čim mi se otvori prostor za to. :::Slobodno s vremena na vrijeme baci pogled na te teme, a ako u međuvremenu i sam odlučiš započeti neki od ovih članaka ovdje na bs.wiki, tu sam da pomognem oko jezičkog poliranja ili tehničkih detalja. :::Lijep pozdrav i sretan rad! [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 15:37, 4 juli 2026 (CEST) ::::Kad kog ti možeš, ti napravi, znam kako ide sa pisanjem. ::::Ja sam krenuo sa sređivanjem članaka Bešlićevih albuma i još nisam završio, jer kako zbog obaveza, a i tako što sam otišao u neku drugu putanju (prevođenje nekih članaka sa bs, sh i hr wiki i pravljenje nekih članaka). A sada da se aktiviram i kod vas na wiki baš i nemam volje i vremena (pošto sam i kod nas na srpskoj wiki usporio sa uređivanjem), tako da možda nekad kasnije se nešto malo aktiviram, makar na ova tri članka ako ti to ne odradiš to tada. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 15:53, 4 juli 2026 (CEST) :::::Potpuno te razumijem, mnoštvo obaveza koje diktiraju tempo. Super je što sređuješ albume, to je ogroman posao i nadam se da ćeš nastaviti. Ja ću ove članke svakako imati na umu pa ću ih uraditi čim mi se oslobodi prostor za to, a ako i ti kojim slučajem stigneš tu sam da pomognem jezički ukoliko je potrebna pomoć. :::::Hvala ti još jednom na javljanju, sretno sa sređivanjem članaka i čujemo se nekom drugom prilikom! [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 16:06, 4 juli 2026 (CEST) ::::::Hoću, nema na čemu i čujemo se! [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 16:50, 4 juli 2026 (CEST) Baci pogled na [[Savo Minić]] ako imaš vremena, možda je trebala koja još referenca. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 19:30, 5 juli 2026 (CEST) :Bacila :). Napravila određeno prilagođavanje na bosanski jezik i standarde Wikipedia bs. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 20:02, 5 juli 2026 (CEST) ::Hvala! [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 20:02, 5 juli 2026 (CEST) :Ako može provera i za Gljivu, koristio sam prevodioca ali proveri. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 22:56, 15 juli 2026 (CEST) ::Pozdrav Konduras. Provjerim. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 23:02, 15 juli 2026 (CEST) :::Hvala na proveri! Vidim da si značajno proširila članak. [[Korisnik:Konduras|Konduras]] ([[Razgovor s korisnikom:Konduras|razgovor]]) 10:38, 16 juli 2026 (CEST) ::::Nema na čemu. Još ću ga malo doraditi, kada sam već ušla u temu. [[Korisnik:Bosancica by MK|Bosancica by MK]] ([[Razgovor s korisnikom:Bosancica by MK|razgovor]]) 10:40, 16 juli 2026 (CEST) bkd2o5v0im671xppd1lv2vuudo7bdg5 0 526425 3907629 3903428 2026-07-15T13:49:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907629 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Poremećaj raspoloženja | sinonimi = Mentalni poremećaj |slika= A depressive man standing by a country pond in the pouring r Wellcome V0011388.jpg |opis_slike = Depresivni čovjek stoji pored seoskog ribnjaka na lijućoj kiši | pronounce = | specijalnost = [[Neuropsihijatrija|Neuro]][[psihijatrija]] | simptomi =Vidi vrste | komplikacije = | pojava =Može i od djetinjstva | trajanje = | vrste [[Bipolarni poremećaj]], [[ciklotimija]], [[poremećaj disruptivne disregulacije raspoloženja]], [[distimija]], [[veliki depresivni poremećaj]], [[predmenstrualni disforični poremećaj]], [[sezonski afektivni poremećaj]] | uzroci = Porodična anamneza, prethodna dijagnoza poremećaja raspoloženja, [[trauma]], [[stres]] ili velike životne promjene u slučaju depresije, fizičke bolesti ili upotrebe određenih lijekova. Depresija je povezana s teškim bolestima poput raka, dijabetesa, [[Parkinsonova bolest|Parkinsonove bolesti]] i srčanih bolesti, Struktura i funkcija mozga u slučaju bipolarnog poremećaja.<ref name="clevelandclinic">{{cite web |title=Mood Disorders |url=https://my.clevelandclinic.org/health/diseases/17843-mood-disorders |publisher=Cleveland Clinic |access-date=9. 6. 2022}}</ref> | rizici =Napadi [[depresija (raspoloženje)|dedeprsije]] do [[samoubistvo|samoubistava]] | dijagnoza =Sistematski pregled | diferencijalna_dijagnoza =[[Shizofrenija]] | prevencija =Mentalna stabilnost, izbjegavanje [[stres]]nih situacija | liječenje =Individualni pristup, [[Bihejvioralna terapija]], [[kognitivno-bihejvioralna terapija]] i [[interpersonalna psihoterapija|interpersonalna terapija]] su se sve pokazale potencijalno korisnima kod depresije | lijekovi = Antidepresivi, stabilizatori raspoloženja, antipsihotici<ref name="clevelandclinic" /> | prognoza =Neizvjesna | Frekvencija = Studija provedena u 18 država otkrila je da su poremećaji raspoloženja uzrok najvećeg broja ponovnih prijema u bolnicu među pacijentima Medicaida i neosiguranim osobama, pri čemu je 41.600 pacijenata Medicaida i 12.200 neosiguranih pacijenata ponovo primljeno u bolnicu u roku od 30 dana od njihovog prvog boravka - stopa ponovnog prijema od 19,8 na 100 prijema, odnosno 12,7 na 100 prijema. | smrti = }} '''Poremećaj raspoloženja''', također poznat kao '''afektivni poremećaj''', je bilo koje od grupa stanja [[mentalni poremećaj|mentalnih]] i [[Abnormalno ponašanje|bihevioralnih]] [[Poremećaj (medicina)|poremećaja]]{{sfn|Sartorius|1993|pp=91–93}} gdje je glavna osnovna karakteristika poremećaj u raspoloženju osobe.{{sfn | Sadock | Sadock | 2002| p = 534}} Klasifikacija se nalazi u ''[[Dijagnostičkom i statističkom priručniku za mentalne poremećaje]]'' (DSM) i [[Međunarodnoj statističkoj klasifikaciji bolesti i srodnih zdravstvenih problema|Međunarodnoj klasifikaciji bolesti]] (ICD). Poremećaji raspoloženja spadaju u sedam grupa,{{sfn|Sartorius|1993|pp=91–93}} uključujući; abnormalno povišeno raspoloženje, kao što je [[manija]] ili [[hipomanija]]; depresivno raspoloženje, od kojih je najpoznatije i najistraženije [[veliki depresivni poremećaj]] (MDD) (alternativno poznat kao klinička depresija, unipolarna depresija ili velika depresija); i raspoloženja koja se izmjenjuju između manije i [[depresija (raspoloženje)|depresije]], poznata kao [[bipolarni poremećaj]]i (BD) (ranije poznati kao manična depresija). Postoji nekoliko podtipova depresivnih poremećaja ili psihijatrijskih sindroma koji karakteriziraju manje teški simptomi kao što su distimični poremećaj (sličan MDD-u, ali dugotrajniji i uporniji, iako često blaži) i ciklotimični poremećaj (sličan, ali blaži od BD-a). U nekim slučajevima, kod jedne osobe može biti prisutno više od jednog poremećaja raspoloženja, poput bipolarnog poremećaja i depresivnog poremećaja.<ref>{{Cite web |title=Bipolar Disorder - National Institute of Mental Health (NIMH) |url=https://www.nimh.nih.gov/health/publications/bipolar-disorder |access-date=10. 4. 2025 |website=www.nimh.nih.gov |language=en}}</ref> Poremećaji raspoloženja mogu biti izazvani supstancama ili se javiti kao odgovor na [[medicinsko stanje]]. Engleski [[psihijatar]] [[Henry Maudsley]] predložio je sveobuhvatnu kategoriju „afektivnog poremećaja“.<ref name="Lewis1934">{{cite journal |last=Lewis |first=AJ |year=1934 |title=Melancholia: A Historical Review |journal=Journal of Mental Science |volume=80 |issue=328 |pages=1–42 |doi=10.1192/bjp.80.328.1 |doi-access=free |url=http://bjp.rcpsych.org/cgi/content/citation/80/328/1 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20081215051726/http://bjp.rcpsych.org/cgi/content/citation/80/328/1 |archive-date=15. 12. 2008}}</ref> Termin je potom zamijenjen terminom „poremećaj raspoloženja“, budući da se potonji odnosi na temeljno ili longitudinalno emocionalno stanje,<ref>{{cite journal |doi=10.1017/S0033291700004980 |last1=Berrios |first1=GE |year=1985 |title=The Psychopathology of Affectivity: Conceptual and Historical Aspects |url=https://archive.org/details/sim_psychological-medicine_1985-11_15_4/page/744 |journal=Psychological Medicine |volume=15 |issue=4| pages=745–758 |pmid=3909185|s2cid=26603488 }}</ref> dok se prvo odnosi na vanjski izraz koji drugi primjećuju.{{sfn | Sadock | Sadock | 2002| p = 534}} {{TOC limit|3}} == Klasifikacija == === Depresivni poremećaji === * [[Veliki depresivni poremećaj]] (MDD), obično nazvan velika depresija, unipolarna depresija ili klinička depresija, gdje osoba ima jednu ili više [[velika depresivna epizoda|velikih depresivnih epizoda]]. Nakon jedne epizode, dijagnosticira se veliki depresivni poremećaj (jedna epizoda). Nakon više od jedne epizode, dijagnoza postaje [[MDD|veliki depresivni poremećaj]] (rekurentni). Depresija bez perioda manije ponekad se naziva ''unipolarna depresija'' jer raspoloženje ostaje na donjem "polu" i ne penje se na viši, [[manija|manični]] "pol" kao kod bipolarnog poremećaja.{{sfn|Parker|Hadzi-Pavlovic|Eyers|1996|p=173}} Osobe s velikom depresivnom epizodom ili velikim depresivnim poremećajem imaju povećan rizik od [[samoubistvo|samoubistva]]. [[Prevencija samoubistva|Traženje pomoći]] i liječenje od zdravstvenog radnika dramatično smanjuju rizik pojedinca od samoubistva. Studije su pokazale da je pitanje da li je depresivni prijatelj ili član porodice razmišljao o samoubistvu efikasan način identifikacije onih koji su u riziku, a ne "podstiče" ideju niti na bilo koji način povećava rizik pojedinca od samoubistva.{{sfn|Sartorius|1993|p={{page needed|date=oktobar 2021}}}} [[Epidemiologija|Epidemiološke studije]] provedene u Evropi ukazuju na to da u ovom trenutku otprilike 8,5 % svjetske populacije ima depresivni poremećaj. Čini se da nijedna starosna grupa nije izuzeta od depresije, a studije su pokazale da se depresija javlja kod dojenčadi stare čak i šest mjeseci koja su odvojena od majki.<ref>{{cite journal | author = Ayuso-Mateos J.L.| year = 2001 | title = Depressive Disorders in Europe: Prevalence figures from the ODIN study | journal = British Journal of Psychiatry | volume = 179 | issue = 4| pages = 308–316 | doi=10.1192/bjp.179.4.308| pmid = 11581110 |display-authors=etal| doi-access = free }}</ref> Međutim, mogu postojati razlike između [[kultura]] u prevalenciji MDD-a zbog kulturnih utjecaja koji "dovode u pitanje definiciju i dijagnozu psihijatrijskih poremećaja", kao što se vidi u studiji Parkera i suradnika koji su istraživali MDD kod kineskih pojedinaca.<ref>{{Cite journal |last=Parker |first=Gordon |last2=Gladstone |first2=Gemma |last3=Chee |first3=Kuan Tsee |date=juni 2001 |title=Depression in the Planet's Largest Ethnic Group: The Chinese |url=http://psychiatryonline.org/doi/abs/10.1176/appi.ajp.158.6.857 |journal=American Journal of Psychiatry |language=en |volume=158 |issue=6 |pages=857–864 |doi=10.1176/appi.ajp.158.6.857 |doi-access=free |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20240703190756/https://ajp.psychiatryonline.org/doi/pdf/10.1176/appi.ajp.158.6.857?download=true |archive-date= Jul 3, 2024 |url-access=subscription }}</ref>[[Depresivni poremećaj koji nije drugačije specificiran|Depresivni poremećaj]] (također poznat kao [[Depresija (raspoloženje)|depresija]]) je čest mentalni poremećaj. Uključuje depresivno raspoloženje ili gubitak zadovoljstva ili interesa za aktivnosti tokom dužih vremenskih perioda. Depresija se razlikuje od redovnih promjena raspoloženja i osjećaja u vezi sa svakodnevnim životom. Može uticati na sve aspekte života. Depresija se može desiti bilo kome. Ljudi koji su preživjeli zlostavljanje, teške gubitke ili druge [[stres]]ne događaje imaju veću [[vjerovatnoća|vjerovatnoću]] da razviju depresiju.<ref>{{Cite web |title=Depressive disorder (depression) |url=https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/depression |access-date=11. 3. 2024 |website=World Health Organization |date= 31. 3. 2023 |language=en}}</ref> * Depresivni poremećaj je čest u primarnoj zdravstvenoj zaštiti i općoj bolničkoj praksi, ali se često ne otkriva. Neprepoznati depresivni poremećaj može usporiti oporavak i pogoršati prognozu kod fizičkih bolesti, stoga je važno da svi ljekari budu u stanju prepoznati stanje, liječiti manje teške slučajeve i identificirati one kojima je potrebna [[specijalnost|specijalistička]] njega.<ref>Gelder & Mayou, Geddes (2005). Psychiatry: Page 170. New York, NY; Oxford University Press Inc.</ref> Dijagnostičari prepoznaju nekoliko podtipova ili specifikatora toka: :* ''[[Atipična depresija]]'' (''AD'') karakterizira reaktivnost raspoloženja (paradoksalna anhedonija) i pozitivnost, značajno [[dobijanje na težini]] ili povećan apetit ("utješno jedenje"), prekomjeran san ili pospanost ([[hipersomnija]]), osjećaj težine u udovima poznat kao olovna paraliza i značajno socijalno oštećenje kao posljedica preosjetljivosti na percipirano [[socijalno odbacivanje|interpersonalno odbacivanje]].{{sfn|American Psychiatric Association|2000| pp=421–422}} Teškoće u mjerenju ovog podtipa dovele su do pitanja njegove validnosti i prevalencije.{{sfn|Sadock|Sadock|2002| p=548}} :* ''[[Melanholična depresija]]'' karakterizira se gubitkom zadovoljstva ([[anhedonija]]) u većini ili svim aktivnostima, nemogućnošću reakcije na ugodne [[Stimulus (fiziologija)|poddražaje]], izraženijim depresivnim raspoloženjem od tuge ili gubitka, pogoršanjem simptoma u jutarnjim satima, ranim jutarnjim buđenjem, [[psihomotorna retardacija|psihomotornom retardacijom]], prekomjernim gubitkom težine (ne treba miješati s [[anorexia nervosa|anoreksijom nervozom]]) ili pretjeranom krivnjom.{{sfn|American Psychiatric Association|2000| pp=419–420}} :* ''[[Psihotična velika depresija]]'' (''PMD''), ili jednostavno psihotična depresija, je termin za veliku depresivnu epizodu, posebno melanholične prirode, u kojoj pacijent doživljava psihotične simptome kao što su [[deluzija|deluzije]] ili, rjeđe, [[halucinacija|halucinacije]]. Oni su najčešće usklađeni s raspoloženjem (sadržaj se podudara s depresivnim temama).{{sfn|American Psychiatric Association|2000| p=412}} :* ''[[Katatonska depresija]]'' je rijedak i težak oblik velike depresije koji uključuje poremećaje motornog ponašanja i druge simptome. U ovom slučaju, osoba je nijema i gotovo stuporna, te je ili nepokretna ili pokazuje besciljne ili čak bizarne pokrete. Katatonski simptomi se mogu javiti i kod [[shizofrenija|shizofrenije]] ili [[manična epizoda|manične epizode]], ili mogu biti posljedica [[neuroleptički maligni sindrom|neuroleptičkog malignog sindroma]] {{sfn|American Psychiatric Association|2000| pp=417–418}} :* ''[[Postporođajna depresija]]'' (''PPD'') je navedena kao specifikator toka u DSM-IV-TR; odnosi se na intenzivnu, dugotrajnu i ponekad onesposobljavajuću depresiju koju žene doživljavaju nakon porođaja. Postporođajna depresija, koja pogađa 10-15% žena, obično se javlja u roku od tri mjeseca od [[porođaj|truda]] i traje do tri mjeseca.<ref>{{cite web |author=Ruta M Nonacs |url=http://www.emedicine.com/med/topic3408.htm |website=eMedicine |title=Postpartum Depression |archive-url=https://web.archive.org/web/20081013205912/http://www.emedicine.com/med/topic3408.htm |archive-date=13. 10. 2008 }}</ref> Sasvim je uobičajeno da žene osjete kratkotrajni osjećaj [[umor]]a i tuge u prvih nekoliko sedmica nakon porođaja; međutim, postporođajna depresija je drugačija jer može uzrokovati značajne poteškoće i oštećeno funkcioniranje kod kuće, na poslu ili u školi, kao i moguće poteškoće u odnosima s članovima porodice, supružnicima ili prijateljima, ili čak probleme u povezivanju s [[novorođenče]]tom.<ref>O'Hara, Michael W. "Postpartum Depression: Causes and consequences." 1995.</ref> U liječenju velikih depresivnih poremećaja nakon porođaja i drugih unipolarnih depresija kod dojilja, [[nortriptilin]], [[paroksetin]] (Paxil) i [[sertralin]] (Zoloft) se općenito smatraju preferiranim lijekovima.<ref>{{cite journal |volume=161 |issue=6 |title=Pooled analysis of antidepressant levels in lactating mothers, breast milk, and nursing infants |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-psychiatry_2004-06_161_6/page/1066 |vauthors=Weissman AM, Levy BT, Hartz AJ, Bentler S, Donohue M, Ellingrod VL, Wisner KL |journal=Am J Psychiatry |pages=1066–1078 |year=2004 |pmid=15169695 |doi=10.1176/appi.ajp.161.6.1066}}</ref> Žene s ličnom ili porodičnom anamnezom poremećaja raspoloženja imaju posebno visok rizik od razvoja postporođajne depresije.<ref>Parry, Barbara L. "Premenstrual and Postpartum Mood Disorders." Volume 9.1. 1996. pp=11–16</ref> :* ''[[Predmenstrualni disforični poremećaj]]'' (''PMDD'') je težak i onesposobljavajući oblik [[predmenstrualni sindrom|predmenstrualnog sindroma]] koji pogađa 3–8% žena koje menstruiraju.<ref name=Rapkin/> Poremećaj se sastoji od "skupa afektivnih, bihevioralnih i somatskih simptoma" koji se ponavljaju mjesečno tokom [[lutealna faza|lutealne faze]] [[menstruacija|menstruacijskog ciklusa]].<ref name=Rapkin>{{cite journal |last1=Rapkin |first1=AJ |last2=Lewis |first2=EI |title=Treatment of premenstrual dysphoric disorder |journal=Women's Health |volume=9 |issue=6 |pages=537–56 |date= novembar 2013 |pmid=24161307 |doi=10.2217/whe.13.62|doi-access=free }}</ref> PMDD je dodan na listu depresivnih poremećaja u ''[[Dijagnostički i statistički priručnik za mentalne poremećaje|Dijagnostičkom i statističkom priručniku za mentalne poremećaje]]'' 2013. godine. Tačna [[patogeneza]] poremećaja još uvijek nije jasna i aktivna je tema istraživanja. Liječenje PMDD-a se uglavnom oslanja na antidepresive koji moduliraju nivo [[serotonin]]a u mozgu putem inhibitora ponovnog preuzimanja serotonina, kao i na supresiju [[ovulacija]] korištenjem kontracepcije.<ref name=Rapkin/>{{sfn|American Psychiatric Association|2013|pp=[https://archive.org/details/diagnosticstatis0005unse/page/171 171–175]}} :* ''[[Sezonski afektivni poremećaj]]'' (''SAD''), također poznat kao "zimska depresija" ili "zimska melanholija", je specifikator. Neki ljudi imaju sezonski obrazac, s depresivnim epizodama koje se javljaju u [[jesen]] ili zimu, a povlače se u [[proljeće]]. Dijagnoza se postavlja ako su se najmanje dvije epizode dogodile u hladnijim mjesecima, a nijedna u drugim periodima, tokom perioda od dvije godine ili duže.{{sfn|American Psychiatric Association|2000| p=425}} Uobičajena je hipoteza da ljudi koji žive na višim geografskim širinama imaju tendenciju da budu manje izloženi sunčevoj svjetlosti zimi i stoga imaju veće stope SAD-a, ali epidemiološka podrška za ovu pretpostavku nije jaka (i [[geografska širina]] nije jedini faktor koji određuje količinu sunčeve svjetlosti koja dopire do očiju zimi). Kaže se da se ovaj poremećaj može liječiti [[svjetlosna terapija|svjetlosnom terapijom]].<ref>{{Cite journal|last=Rosenthal|first=N.E|date=1984|title=A Description of the syndrome and preliminary findings with Light Therapy|journal=Archives of General Psychiatry|volume=41|issue=1|pages=72–80|doi=10.1001/archpsyc.1984.01790120076010|pmid=6581756|pmc=2686645}}</ref> Socijalna anksioznost (SAD) je također češća kod mlađih osoba i obično pogađa više [[žena]] nego [[muškarac]]a.<ref>{{cite journal |author1=Lam, Raymond W. |author2=Levitan, Robert D. | year = 2000 | title = Pathophysiology of seasonal affective disorder: a review | journal = Journal of Psychiatry and Neuroscience | volume = 25 | issue = 5| pages = 469–480 | pmid = 11109298 | pmc = 1408021 }}</ref> :* ''[[Distimija]]'' je stanje povezano s unipolarnom depresijom, gdje su isti fizički i kognitivni problemi evidentni, ali nisu toliko ozbiljni i obično traju duže (obično najmanje dvije godine).{{sfn|Schacter |Gilbert |Wegner |2011|pp=564–565}} Liječenje distimije je uglavnom isto kao i kod velike depresije, uključujući antidepresive i psihoterapiju. :* ''[[Dvostruka depresija]]'' se može definirati kao prilično depresivno raspoloženje (distimija) koje traje najmanje dvije godine i isprekidano je periodima velike depresije.{{sfn|Schacter |Gilbert |Wegner |2011|pp=564–565}} :*[[Nespecificirani depresivni poremećaj]] je označen [[DSM-IV kodovi|kodom]] ''311'' za depresivne poremećaje. U DSM-5, Nespecificirani depresivni poremećaj obuhvata simptome koji su karakteristični za depresivne poremećaje i uzrokuju značajno oštećenje funkcionisanja, ali ne ispunjavaju kriterije za dijagnozu bilo kojeg specificiranog depresivnog poremećaja. U DSM-IV, ovo se nazivalo Depresivni poremećaj koji nije drugačije specificiran. :*''[[Depresivni poremećaj ličnosti]]'' (DPD) je kontroverzna psihijatrijska dijagnoza koja označava poremećaj ličnosti sa depresivnim karakteristikama. Prvobitno uključen u DSM-II, depresivni poremećaj ličnosti je uklonjen iz DSM-III i DSM-III-R.<ref>{{cite web |last=Millon |first=T. |date=2006 |title=Personality subtypes |publisher=Institute for Advanced Studies in Personology and Psychopathology |url=http://millon.net/taxonomy/summary.htm |access-date=1. 11. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131023055645/http://millon.net/taxonomy/summary.htm |archive-date=23. 10. 2013}}</ref> Nedavno je ponovo razmotrena njegova dijagnoza. Depresivni poremećaj ličnosti trenutno je opisan u Dodatku B u DSM-IV-TR kao vrijedan daljnjeg proučavanja. :* ''[[Ponavljajuća kratkotrajna depresija]]'' (''RBD''), razlikuje se od velikog depresivnog poremećaja prvenstveno po razlikama u trajanju. Osobe sa RBD-om imaju depresivne epizode otprilike jednom mjesečno, s pojedinačnim epizodama koje traju manje od dvije sedmice i obično manje od 2-3 dana. Dijagnoza RBD-a zahtijeva da se epizode javljaju tokom najmanje jedne godine i, kod pacijentica, nezavisno od [[menstruacija|menstrualnog ciklusa]].{{sfn|American Psychiatric Association|2000| p=778}} Osobe s kliničkom depresijom mogu razviti RBD i obrnuto, a obje bolesti imaju slične rizike.<ref>{{cite journal |author1=Carta, Mauro Giovanni |author2=Altamura, Alberto Carlo |author3=Hardoy, Maria Carolina |year=2003|title=Is recurrent brief depression an expression of mood spectrum disorders in young people? |journal=European Archives of Psychiatry and Clinical Neuroscience |volume=253 |issue=3 |pages=149–53 |doi=10.1007/s00406-003-0418-5 |pmid=12904979 |display-authors=etal|hdl=2434/521599 |s2cid=26860606 |hdl-access=free}}</ref> :* ''[[Mali depresivni poremećaj]]'', ili jednostavno blaga depresija, koja se odnosi na depresiju koja ne ispunjava sve kriterije za veliku depresiju, ali kod koje su najmanje dva simptoma prisutna tokom dvije sedmice.<ref>{{cite journal |vauthors=Rapaport MH, Judd LL, Schettler PJ, Yonkers KA, Thase ME, Kupfer DJ, Frank E, Plewes JM, Tollefson GD, Rush AJ |year=2002|title=A descriptive analysis of minor depression |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-psychiatry_2002-04_159_4/page/636 |journal=American Journal of Psychiatry |volume=159 |issue=4 |pages=637–43 |pmid=11925303 |doi=10.1176/appi.ajp.159.4.637 }}</ref> === Bipolarni poremećaji === * [[Bipolarni poremećaj]] (BP) (također nazvan "manična depresija" ili "manično-depresivni poremećaj"), nestabilno emocionalno stanje koje karakteriziraju ciklusi abnormalnog, upornog visokog raspoloženja ([[manija]]) i niskog raspoloženja ([[Klinička depresija|depresija]]),{{sfn|Schacter |Gilbert |Wegner |2011|pp=[https://archive.org/details/psychologysecond00dani/page/n601 570]}} što je ranije bilo poznato kao "manična depresija" (a u nekim slučajevima i brzi ciklusi, miješana stanja i [[psihoza|psihotični]] simptomi).<ref>{{cite web |author=Melissa Conrad Stöppler |title=Bipolar Disorder (cont.) |publisher=MedicineNet, Inc. |url=http://www.medicinenet.com/bipolar_disorder/page3.htm |access-date=27. 10. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131018063559/http://www.medicinenet.com/bipolar_disorder/page3.htm |archive-date=18. 10. 2013 |url-status=live}}</ref> Podtipovi uključuju: :* ''[[Bipolarni I]]'' se razlikuje po prisustvu ili historiji jedne ili više [[maničnih epizoda]] ili [[mješovitih epizoda]] sa ili bez velikih depresivnih epizoda. Depresivna epizoda nije potrebna za dijagnozu bipolarnog poremećaja I, ali depresivne epizode su obično dio toka bolesti. :* ''[[Bipolarni II]]'' koji se sastoji od rekurentnih intermitentnih [[hipomanija|hipomaničnih]] i depresivnih epizoda ili mješovitih epizoda. :* ''[[Ciklotimija]]'' je oblik bipolarnog poremećaja, koji se sastoji od rekurentnih hipomanijskih i [[distimijskih|distimičnih]] epizoda, ali ne i od punih maničnih epizoda ili punih velikih depresivnih epizoda. :* ''[[Bipolarni poremećaj koji nije drugačije specificiran]]'' (''BD-NOS''), ponekad nazvan "sub-prag" bipolarni poremećaj, ukazuje na to da pacijent ima neke simptome u bipolarnom spektru (npr. manične i depresivne simptome), ali se ne kvalifikuje u potpunosti ni za jednu od tri formalne DSM-IV dijagnoze bipolarnog poremećaja spomenute gore. :Procjenjuje se da otprilike 1% odrasle populacije ima bipolarni I, dodatnih 1% ima bipolarni II ili ciklotimiju, a negdje između 2% i 5% ima "sub-pragovne" oblike bipolarnog poremećaja. Nadalje, mogućnost dobijanja bipolarnog poremećaja kada je dijagnosticiran jednom roditelju je 15-30%. Rizik, kada ga imaju oba roditelja, je 50-75%. Također, dok je kod bipolarne braće i sestara rizik 15-25%, kod identičnih blizanaca je oko 70%.<ref>{{cite journal|last=Abell|first=S.|author2=Ey, J. L.|title=Bipolar Disorder|journal=Clinical Pediatrics|date=4. 6. 2009|volume=48|issue=6|pages=693–694|pmid=19498214 |doi=10.1177/0009922808316663 |s2cid=46493183 }}</ref> === Izazvani supstancama === Poremećaj raspoloženja može se klasificirati kao izazvan supstancama ako se njegova etiologija može pratiti do direktnih fizioloških efekata [[psihoaktivna droga|psihoaktivne droge]] ili druge hemijske supstance, ili ako se razvoj poremećaja raspoloženja dogodio istovremeno sa [[intoksikacija supstancama|intoksikacijom supstancama]] ili [[apstinencija od droga|apstinencijom]]. Također, osoba može imati poremećaj raspoloženja koji koegzistira sa poremećajem [[zloupotreba supstanci|zloupotrebom supstanci]]. Poremećaji raspoloženja izazvani supstancama mogu imati karakteristike manične, hipomanične, miješane ili depresivne epizode. Većina supstanci može izazvati različite poremećaje raspoloženja. Naprimjer, [[stimulans]]i poput [[amfetamin]]a, [[metamfetamin]]a i [[kokain]]a mogu uzrokovati manične, hipomanične, miješane i depresivne epizode.<ref>{{cite web | url=http://www.faqs.org/patents/app/20120321644#b | title=Methods for Diagnosing Mood Disorders | publisher=faqs.org | access-date=26. 11. 2013 | url-status=live | archive-url=https://web.archive.org/web/20131203062559/http://www.faqs.org/patents/app/20120321644#b | archive-date=3. 12. 2013}}</ref>{{unreliable source?|date=novembar 2013}} ==== Izazvani alkoholom ==== Visoke stope teškog depresivnog poremećaja javljaju se kod osoba koje konzumiraju puno alkohola i onih s [[alkoholizam|alkoholizmom]]. Ranije su se vodile kontroverze oko toga da li su oni koji su zloupotrebljavali alkohol i razvili depresiju samoliječili svoju već postojeću depresiju. Nedavna istraživanja su zaključila da, iako to može biti tačno u nekim slučajevima, zloupotreba alkohola direktno uzrokuje razvoj depresije kod značajnog broja osoba koje konzumiraju puno alkohola. Učesnici studije su također procijenjeni tokom stresnih događaja u svojim životima i mjereni na „Skali lošeg osjećaja“. Isto tako, procijenjena je i njihova povezanost s „devijantnim“ vršnjacima, nezaposlenost, te upotreba supstanci i krivična djela njihovog partnera.<ref>{{cite journal |vauthors=Fergusson DM, Boden JM, Horwood LJ |title=Tests of causal links between alcohol abuse or dependence and major depression |journal=Arch. Gen. Psychiatry |volume=66 |issue=3 |pages=260–6 |date=mart 2009 |doi=10.1001/archgenpsychiatry.2008.543 |pmid=19255375 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Falk DE, Yi HY, Hilton ME |title=Age of Onset and Temporal Sequencing of Lifetime DSM-IV Alcohol Use Disorders Relative to Comorbid Mood and Anxiety Disorders |journal=Drug Alcohol Depend |volume=94 |issue=1–3 |pages=234–45 |date=april 2008 |pmid=18215474 |doi=10.1016/j.drugalcdep.2007.11.022 |pmc=2386955 }}</ref><ref name="Schuckit MA, Smith TL, Danko GP, et al 2007 805–12">{{cite journal |vauthors=Schuckit MA, Smith TL, Danko GP |title=A comparison of factors associated with substance-induced versus independent depressions |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-studies-on-alcohol-and-drugs_2007-11_68_6/page/804 |journal=J Stud Alcohol Drugs |volume=68 |issue=6 |pages=805–12 |date=novembar 2007 |pmid=17960298 |doi= 10.15288/jsad.2007.68.805|s2cid=17528609 |display-authors=etal}}</ref> Visoke stope samoubistava javljaju se i kod osoba koje imaju problema povezanih s alkoholom.<ref>{{cite journal |vauthors=Chignon JM, Cortes MJ, Martin P, Chabannes JP |title=[Attempted suicide and alcohol dependence: results of an epidemiologic survey] |language=fr |journal=Encephale |volume=24 |issue=4 |pages=347–54 |year=1998 |pmid=9809240 }}</ref> Obično je moguće razlikovati depresiju povezanu s [[alkohol]]om od depresije koja nije povezana s unosom alkohola (droge) pažljivim uzimanjem anamneze pacijenta.<ref name="Schuckit MA, Smith TL, Danko GP, et al 2007 805–12"/><ref name="pmid9210745">{{cite journal |vauthors=Schuckit MA, Tipp JE, Bergman M, Reich W, Hesselbrock VM, Smith TL |title=Comparison of induced and independent major depressive disorders in 2,945 alcoholics |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-psychiatry_1997-07_154_7/page/948 |journal=Am J Psychiatry |volume=154 |issue=7 |pages=948–57 |date=juli 1997 |pmid=9210745 |doi= 10.1176/ajp.154.7.948|citeseerx=10.1.1.461.7953 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Schuckit MA, Tipp JE, Bucholz KK |title=The life-time rates of three major mood disorders and four major anxiety disorders in alcoholics and controls |url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-addiction_1997-10_92_10/page/1288 |journal=Addiction |volume=92 |issue=10 |pages=1289–304 |date=oktobar 1997 |pmid=9489046 |doi= 10.1111/j.1360-0443.1997.tb02848.x|display-authors=etal}}</ref> Depresija i drugi problemi mentalnog zdravlja povezani sa zloupotrebom alkohola mogu biti posljedica poremećaja hemije [[mozak|mozga]], jer se obično sami poboljšavaju nakon perioda apstinencije.<ref>{{cite journal |vauthors=Wetterling T, Junghanns K |date= decembar 2000 |title=Psychopathology of alcoholics during withdrawal and early abstinence|journal=Eur Psychiatry |volume=15 |issue=8 |pages=483–8 |pmid=11175926 |doi=10.1016/S0924-9338(00)00519-8 |s2cid= 24094651 }}</ref> ==== Indukovani benzodiazepinima ==== [[Benzodiazepin]]i, kao što su [[alprazolam]], [[klonazepam]], [[lorazepam]] i [[diazepam]], mogu izazvati i depresiju i maniju.{{sfn|American Psychiatric Association|2013|p={{page needed|date=oktobar 2021}}}} Benzodiazepini su klasa lijekova koji se obično koriste za liječenje anksioznosti, napada panike i nesanice, a također se [[Zloupotreba supstanci|često zloupotrebljavaju]]. Osobe s anksioznošću, panikom i problemima sa spavanjem obično imaju negativne emocije i misli, depresiju, suicidalne ideje i često imaju komorbidne depresivne poremećaje. Dok [[anksioznost|anksiolitički]] i [[hipnoza|hipnotički]] učinci benzodiazepina mogu nestati kako se razvija [[tolerancija na lijekove|tolerancija]], depresija i impulzivnost s visokim suicidalnim rizikom obično perzistiraju.<ref name=":0">{{Cite journal|title = Long-term use of benzodiazepines: tolerance, dependence and clinical problems in anxiety and mood disorders|journal = Pharmacopsychiatry|date = juli 1996|issn = 0176-3679|pmid = 8858711|pages = 127–134|volume = 29|issue = 4|doi = 10.1055/s-2007-979558|first1 = S.|last1 = Michelini|first2 = G. B.|last2 = Cassano|first3 = F.|last3 = Frare|first4 = G.|last4 = Perugi| s2cid=19145509 }}</ref> Ovi simptomi se "često tumače kao pogoršanje ili kao prirodna evolucija prethodnih poremećaja, a hronična upotreba sedativa se zanemaruje".<ref name=":0" /> Benzodiazepini ne sprečavaju razvoj depresije, mogu pogoršati već postojeću depresiju, mogu izazvati depresiju kod osoba koje je nemaju u anamnezi i mogu dovesti do pokušaja samoubistva.<ref name=":0" /><ref>{{Cite journal|title = Recent developments in the psychopharmacology of anxiety disorders|url = https://archive.org/details/sim_journal-of-consulting-and-clinical-psychology_1996-08_64_4/page/660|journal = Journal of Consulting and Clinical Psychology|date = august 1996|issn = 0022-006X|pmid = 8803355|pages = 660–668|volume = 64|issue = 4|first1 = R. B.|last1 = Lydiard|first2 = O.|last2 = Brawman-Mintzer|first3 = J. C.|last3 = Ballenger|doi=10.1037/0022-006x.64.4.660}}</ref><ref>{{Cite journal|title = Evidence-based guidelines for the pharmacological treatment of anxiety disorders: recommendations from the British Association for Psychopharmacology|journal = Journal of Psychopharmacology|date = novembar 2005|issn = 0269-8811|pmid = 16272179|pages = 567–596|volume = 19|issue = 6|doi = 10.1177/0269881105059253|first1 = David S.|last1 = Baldwin|first2 = Ian M.|last2 = Anderson|first3 = David J.|last3 = Nutt|first4 = Borwin|last4 = Bandelow|first5 = A.|last5 = Bond|first6 = Jonathan R. T.|last6 = Davidson|first7 = J. A.|last7 = den Boer|first8 = Naomi A.|last8 = Fineberg|first9 = Martin|last9 = Knapp|s2cid = 15685770|url = http://tud.qucosa.de/api/qucosa%3A26469/attachment/ATT-0/|access-date = 5. 7. 2019|archive-date = 30. 4. 2019|archive-url = https://web.archive.org/web/20190430005347/http://tud.qucosa.de/api/qucosa%3A26469/attachment/ATT-0/}}</ref><ref name=Ashton1987>{{Cite journal |title=Benzodiazepine withdrawal: outcome in 50 patients|journal=British Journal of Addiction|date=juni 1987|issn=0952-0481|pmid=2886145|pages=665–671|volume=82|issue=6|first=C. H.|last=Ashton|doi=10.1111/j.1360-0443.1987.tb01529.x |url=http://www.benzo.org.uk/ashbzoc.htm|url-access=subscription}}</ref><ref>{{Cite journal|title=Treatment of recent trauma survivors with benzodiazepines: a prospective study|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_1996-09_57_9/page/n14|journal=The Journal of Clinical Psychiatry|date=septembar 1996|issn=0160-6689|pmid=9746445|pages=390–394|volume=57|issue=9|first1=E. |last1=Gelpin|first2=O.|last2=Bonne|first3=T.|last3=Peri|first4=D.|last4=Brandes|first5=A. Y.|last5=Shalev}}</ref> Faktori rizika za [[samoubistvo]] i pokušaje samoubistva tokom upotrebe benzodiazepina uključuju visoke doze lijekova (čak i kod onih koji ih ne zloupotrebljavaju), intoksikaciju benzodiazepinima i depresiju.<ref>{{Cite journal |title=Prevalence and trends of benzodiazepine use among Veterans Affairs patients with posttraumatic stress disorder, 2003–2010|journal=Drug and Alcohol Dependence|date=juli 2012|issn=1879-0046|pages=154–161 |volume=124|issue=1–2|first1=Eric J. |last1=Hawkins|first2=Carol A.|last2=Malte|first3=Zac E.|last3=Imel |first4=Andrew J.|last4=Saxon|first5=Daniel R.|last5=Kivlahan|doi=10.1016/j.drugalcdep.2012.01.003 |pmid=22305658 |url=https://zenodo.org/record/1258903}}</ref><ref>{{Cite journal|title=Comorbid Anxiety as a Suicide Risk Factor Among Depressed Veterans|journal=Depression and Anxiety|date=januar 2009|issn=1091-4269|pmc=2935592|pmid=19544314 |pages=752–757|volume=26|issue=8|doi=10.1002/da.20583|first1=Paul N. |last1=Pfeiffer|first2=Dara|last2=Ganoczy|first3=Mark|last3=Ilgen|first4=Kara|last4=Zivin|first5=Marcia |last5=Valenstein}}</ref> Dugotrajna upotreba benzodiazepina može imati sličan učinak na [[mozak]] kao i alkohol, a također je povezana s depresijom.{{sfn|Semple|Smyth|Burns|Darjee|2007|p=540}} Kao i kod alkohola, smatra se da su efekti benzodiazepina na neurohemiju, poput smanjenih nivoa [[serotonin]]a i [[norepinefrin]]a, odgovorni za povećanu depresiju.{{sfn|Collier|Longmore|2003|p=366}}<ref>{{cite web | author= Professor Heather Ashton | year= 2002 | url= http://www.benzo.org.uk/manual/bzcha03.htm | title= Benzodiazepines: How They Work and How to Withdraw}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Lydiard RB, Laraia MT, Ballenger JC, Howell EF |title=Emergence of depressive symptoms in patients receiving alprazolam for panic disorder |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-psychiatry_1987-05_144_5/page/664 |journal=Am J Psychiatry |volume=144 |issue=5 |pages=664–665 |date=maj 1987 |pmid=3578580 |doi=10.1176/ajp.144.5.664}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Nathan RG, Robinson D, Cherek DR, Davison S, Sebastian S, Hack M |date=januar 1985 |title=Long-term benzodiazepine use and depression |journal=Am J Psychiatry |volume=142 |issue=1 |pages=144–145 |pmid=2857068 |doi=10.1176/ajp.142.1.144-b |url=http://ajp.psychiatryonline.org/cgi/reprint/142/1/144a |access-date=21. 3. 2009 |archive-date=16. 5. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080516053102/http://ajp.psychiatryonline.org/cgi/reprint/142/1/144a |url-access=subscription }}</ref><ref>{{Cite journal|title = Addiction: Part I. Benzodiazepines—side effects, abuse risk and alternatives|url = https://archive.org/details/sim_american-family-physician_2000-04-01_61_7/page/2120|journal = American Family Physician|date = april 2000|issn = 0002-838X|pmid = 10779253|pages = 2121–2128|volume = 61|issue = 7|first1 = L. P.|last1 = Longo|first2 = B.|last2 = Johnson}}</ref><ref>{{Cite book |title = Psychiatry, third edition |veditors=Tasman A, Kay J, Lieberman JA |publisher = John Wiley & Sons|year = 2008|location = Chichester, England|pages = 2603–2615}}</ref> Osim toga, benzodiazepini mogu indirektno pogoršati raspoloženje pogoršavanjem sna (tj. poremećaj spavanja izazvan benzodiazepinima). Poput [[alkohol]]a, benzodiazepini mogu uspavati ljude, ali dok spavaju, remete arhitekturu sna: smanjuju vrijeme spavanja, odlažu vrijeme do [[REM faza sna|REM faze sna]] i smanjuju [[duboki san sporih valova]] (najregenerativniji dio sna i za energiju i za raspoloženje).<ref>{{Cite journal|title = The diagnosis and management of benzodiazepine dependence|journal = Current Opinion in Psychiatry |date = maj 2005|issn = 0951-7367|pmid = 16639148|pages = 249–255|volume = 18|issue = 3|doi = 10.1097/01.yco.0000165594.60434.84|first = Heather|last = Ashton|s2cid = 1709063 }}</ref><ref name=brt05>{{Cite journal|title = Long-term outcome after discontinuation of benzodiazepines for insomnia: a survival analysis of relapse|url = https://archive.org/details/sim_behaviour-research-and-therapy_2005-01_43_1/page/n3|journal = Behaviour Research and Therapy|date = januar 2005|issn = 0005-7967|pmid = 15531349|pages = 1–14|volume = 43|issue = 1|doi = 10.1016/j.brat.2003.12.002|first1 = Charles M.|last1 = Morin|first2 = Lynda|last2 = Bélanger|first3 = Célyne|last3 = Bastien|first4 = Annie|last4 = Vallières}}</ref><ref name=jpr04>{{Cite journal|title = Chronic benzodiazepine usage and withdrawal in insomnia patients|url = https://archive.org/details/sim_journal-of-psychiatric-research_may-june-2004_38_3/page/327|journal = Journal of Psychiatric Research|date = juni 2004|issn = 0022-3956|pmid = 15003439|pages = 327–334|volume = 38|issue = 3|doi = 10.1016/j.jpsychires.2003.10.003|first1 = Dalva|last1 = Poyares|first2 = Christian|last2 = Guilleminault|first3 = Maurice M.|last3 = Ohayon|first4 = Sergio|last4 = Tufik}}</ref> Kao što neki [[antidepresiv]]i mogu izazvati ili pogoršati [[anksioznost]] kod nekih pacijenata zbog toga što su aktivirajući, benzodiazepini mogu izazvati ili pogoršati depresiju jer su depresori [[CNS|centralnog nervnog sistema]] - pogoršavajući razmišljanje, koncentraciju i rješavanje problema (tj. neurokognitivni poremećaj izazvan benzodiazepinima). Međutim, za razliku od antidepresiva, kod kojih se aktivirajući efekti obično poboljšavaju s nastavkom liječenja, depresija izazvana benzodiazepinima vjerovatno se neće poboljšati sve dok se ne prestane uzimati lijek.<ref name=brt05 /><ref name=jpr04 /> U dugoročnoj studiji praćenja pacijenata ovisnih o benzodiazepinima, utvrđeno je da je 10 osoba (20%) uzimalo prevelike doze droga dok su hronično uzimali benzodiazepine, uprkos tome što su samo dvije osobe ikada imale bilo kakav prethodni depresivni poremećaj. Godinu dana nakon postepenog programa odvikavanja, nijedan pacijent nije uzimao daljnje prevelike doze.<ref name=Ashton1987/> Baš kao i kod intoksikacije i hronične upotrebe, [[sindrom odvikavanja od benzodiazepina]] također može uzrokovati depresiju.<ref>{{cite journal |vauthors=Fyer AJ, Liebowitz MR, Gorman JM, Campeas R, Levin A, Davies SO, Goetz D, Klein DF |date=mart 1987 | title = Discontinuation of Alprazolam Treatment in Panic Patients | journal = Am J Psychiatry | volume = 144 | issue = 3 | pages = 303–8 | pmid = 3826428| url = http://www.benzo.org.uk/alprazolam.htm | access-date = 10. 12. 2008 | doi=10.1176/ajp.144.3.303| url-access = subscription }}</ref><ref>{{cite journal | journal = Psychosomatics | date = March–April 1997 | volume = 38 | issue = 2 | pages = 160–1 | title = Protracted benzodiazepine withdrawal syndrome mimicking psychotic depression | author = Modell JG | pmid = 9063050 | url = http://psy.psychiatryonline.org/cgi/reprint/38/2/160.pdf | archive-url = https://wayback.archive-it.org/all/20080625161217/http://psy.psychiatryonline.org/cgi/reprint/38/2/160.pdf | archive-date = 25. 6. 2008 | doi = 10.1016/S0033-3182(97)71493-2 | access-date = 21. 3. 2009 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Lader M |title=Anxiety or depression during withdrawal of hypnotic treatments |journal=J Psychosom Res |volume=38 |issue=Suppl 1 |pages=113–23; discussion 118–23 |year=1994 |pmid=7799243 |doi= 10.1016/0022-3999(94)90142-2}}</ref> Iako se depresivni poremećaj izazvan benzodiazepinima može pogoršati odmah nakon prestanka uzimanja benzodiazepina, dokazi ukazuju na to da se raspoloženje značajno poboljšava nakon akutnog perioda odvikavanja na nivoe bolje nego tokom upotrebe.<ref name=":0"/> Depresija uzrokovana odvikavanjem od benzodiazepina obično se povlači nakon nekoliko mjeseci, ali u nekim slučajevima može trajati 6-12 mjeseci.<ref>{{cite journal | journal = Psychiatric Annals |date=mart 1995 | volume = 25 | issue = 3 | pages = 174–179 | title = Protracted Withdrawal From Benzodiazepines: The Post-Withdrawal Syndrome | author = Ashton CH | url = http://www.benzo.org.uk/pha-1.htm | doi=10.3928/0048-5713-19950301-11| url-access = subscription }}</ref><ref>{{cite web| author= Professor Heather Ashton| year= 2004| url=http://www.benzo.org.uk/pws04.htm| title= Protracted Withdrawal Symptoms From Benzodiazepines | publisher= Comprehensive Handbook of Drug & Alcohol Addiction}}</ref> ===Zbog drugog zdravstvenog stanja=== "Poremećaj raspoloženja zbog općeg zdravstvenog stanja" se koristi za opisivanje maničnih ili depresivnih epizoda koje se javljaju sekundarno zbog zdravstvenog stanja.<ref name="APP textbook">Hales E and Yudofsky JA, eds, The American Psychiatric Press Textbook of Psychiatry, Washington, DC: American Psychiatric Publishing, Inc., 2003</ref> Postoje mnoga medicinska stanja koja mogu izazvati epizode raspoloženja, uključujući [[neurološke poremećaje]] (npr. [[demencija]]), [[gubitak sluha]] i povezane poremećaje (npr. [[tinitus]] ili [[hiperakuzija]]), [[metabolički poremećaj]]i (npr. poremećaje [[elektrolit]]a), [[gastrointestinalne bolesti]] (npr. [[ciroza]]), [[endokrina bolest]] (npr. abnormalnosti štitnjače), [[kardiovaskularna bolest]] (npr. [[srčani udar]]), [[plućna bolest]] (npr. [[hronična opstruktivna bolest pluća]]), [[kancer]], [[autoimunska bolest|autoimunske bolesti]] (npr. [[multipla skleroza]]),<ref name="APP textbook"/> i [[trudnoća]]. ===Nije drugačije navedeno=== {{glavni|DSM-IV kodovi}} Poremećaj raspoloženja koji nije drugačije specificiran (MD-NOS) je poremećaj raspoloženja koji je degradirajući, ali se ne uklapa ni u jednu od drugih službeno specificiranih dijagnoza. U [[DSM-IV]] MD-NOS je opisan kao "bilo koji poremećaj raspoloženja koji ne ispunjava kriterije za određeni poremećaj". MD-NOS se ne koristi kao klinički opis, već kao statistički koncept u svrhu arhiviranja.<ref name=Kaplan>{{cite web |last=Akiskal |first=Hagop S. |url=https://www.brown.edu/Courses/BI_278/Other/Teaching%20examples/Brain%20and%20Behavior/articles/mood.pdf |title=Mood Disorders: Clinical Features |date=2. 11. 2004 |publisher=Kaplan & Sadock's Comprehensive Textbook of Psychiatry |access-date=21. 3. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20150610220404/http://www.brown.edu/Courses/BI_278/Other/Teaching%20examples/Brain%20and%20Behavior/articles/mood.pdf |archive-date=10. 6. 2015}}</ref> Dijagnoza MD-NOS ne postoji u DSM-5, međutim dijagnoze nespecificiranog depresivnog poremećaja i nespecificiranog bipolarnog poremećaja nalaze se u DSM-5.<ref>{{Cite book|last=Force.|first=American Psychiatric Association. American Psychiatric Association. DSM-5 Task|title=Diagnostic and statistical manual of mental disorders: DSM-5.|url=https://archive.org/details/diagnosticstatis0005unse|date=2017|publisher=American Psychiatric Association|isbn=978-0-89042-554-1|oclc=1042815534}}</ref> Većina slučajeva MD-NOS-a predstavlja hibride između poremećaja raspoloženja i anksioznosti, kao što su [[mješoviti anksiozno-depresivni poremećaj]] ili [[atipična depresija]].<ref name = Kaplan/> Primjer MD-NOS-a je često stanje blage depresije u različitim intervalima, kao što je jednom mjesečno ili jednom u tri dana.{{sfn|American Psychiatric Association|2000}} Postoji rizik da MD-NOS ne bude primijećen i zbog toga ne bude liječen.<ref>{{cite journal |author1=Williams Daniel T. |author2=Hirsch Scott |author3=Coffey Barbara | year = 2007 | title = Mood and Anxiety Symptoms in An Adolescent with Pervasive Developmental Disorder Not Otherwise Specified and Moderate Mental Retardation| journal = Journal of Child and Adolescent Psychopharmacology | volume = 17 | issue = 5| pages = 721–726 | doi = 10.1089/cap.2007.17503 |pmid=17979592 }}</ref> == Uzroci == Meta-analize pokazuju da su visoki rezultati na domenu ličnosti [[neuroticizam]] snažan prediktor za razvoj poremećaja raspoloženja.<ref>{{cite journal |vauthors=Jeronimus BF, Kotov R, Riese H, Ormel J |year=2016 |title=Neuroticism's prospective association with mental disorders: A meta-analysis on 59 longitudinal/prospective studies with 443 313 participants |journal=Psychological Medicine |doi=10.1017/S0033291716001653 |pmid=27523506 |volume=46 |issue=14 |pages=2883–2906 |s2cid=23548727 |url=https://zenodo.org/record/895885}}</ref> Depresivno raspoloženje je predvidljiv odgovor na određene vrste životnih događaja, kao što su gubitak statusa, razvod ili smrt djeteta ili supružnika. To su događaji koji signaliziraju gubitak reproduktivne sposobnosti ili potencijala, ili su to činili u okruženju ljudskih predaka. Depresivno raspoloženje se može posmatrati kao adaptivni odgovor, u smislu da uzrokuje da se pojedinac okrene od ranijih (i reproduktivno neuspješnih) načina ponašanja. {{potreban citat|datum=april 2022}} Depresivno raspoloženje je uobičajeno tokom bolesti, kao što je [[gripa]]. Tvrdi se da je ovo evoluirani mehanizam koji pomaže pojedincu da se oporavi ograničavanjem fizičke aktivnosti Pojava blage depresije tokom zimskih mjeseci, ili [[sezonski afektivni poremećaj]], možda je u prošlosti bila adaptivna, ograničavanjem fizičke aktivnosti u vrijeme kada je hrana bila oskudna.{{sfn|Nesse|Williams|1994}} Tvrdi se da su ljudi zadržali instinkt da osjećaju loše raspoloženje tokom zimskih mjeseci, čak i ako dostupnost hrane više nije određena vremenom. {{sfn|Nesse|Williams|1994|p={{page needed|date=oktobar 2021}}}} Veliki dio onoga što se zna o genetskom utjecaju kliničke depresije zasniva se na istraživanjima koja su provedena s jednojajčanim blizancima. Jednojajčani blizanci imaju potpuno isti genetski kod. Utvrđeno je da kada jedan jednojajčani blizanac postane depresivan, i drugi će razviti kliničku depresiju u otprilike 76% slučajeva. Kada se jednojajčani blizanci odgajaju odvojeno, oboje će postati depresivni u oko 67% slučajeva. Budući da oba blizanca postaju depresivna u tako visokoj stopi, implikacija je da postoji snažan genetski utjecaj. Ako se dogodi da kada jedan blizanac postane klinički depresivan, drugi uvijek razvije depresiju, onda bi klinička depresija vjerovatno bila u potpunosti [[genetika|nasljedna]].<ref>{{cite web |url=http://www.erissolver.com/sq/What-are-the-main-causes-of-depression-or-depressive-disorders-(psychology) |title=What are the main causes of depression or depressive disorders (psychology)? |publisher=Eris Consulting |access-date=10. 6. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150610110247/http://www.erissolver.com/sq/What-are-the-main-causes-of-depression-or-depressive-disorders-(psychology) |archive-date=10. 6. 2015}}</ref> [[Bipolarni poremećaj]] se također smatra poremećajem raspoloženja i pretpostavlja se da bi mogao biti uzrokovan [[mitohondrijska disfunkcija|mitohondrijskom disfunkcijom]].<ref name="Pieczenik, Steve R 2006">{{cite journal |author1=Pieczenik, Steve R. |author2=Neustadt, John |title=Mitochondrial dysfunction and molecular pathways of disease |journal=Experimental and Molecular Pathology |volume=83 |issue=1 |pages=84–92 |year=2007 |pmid=17239370 |doi=10.1016/j.yexmp.2006.09.008}}</ref><ref>{{cite web |title=Mitochondrial dysfunction and bipolar disorder |date=29. 9. 2017 |url=https://bipolarnutrition.wordpress.com/2017/09/29/mitochondrial-dysfunction-and-bipolar-disorder/ |access-date=1. 10. 2017 |url-status=live |archive-url= https://web.archive.org/web/20171001165713/https://bipolarnutrition.wordpress.com/2017/09/29/mitochondrial-dysfunction-and-bipolar-disorder/ |archive-date=1. 10. 2017}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Scainiab, Giselli, Rezinc, Gislaine, Carvalhod, Andre, Streckb, Emilio L, Berkef, Michael, Quevedo, João |title=Mitochondrial dysfunction in bipolar disorder: Evidence, pathophysiology and translational implications |journal=Neurosci Biobehav Rev |volume=68 |pages=694–713 |year=2016 |doi=10.1016/j.neubiorev.2016.06.040 |pmid=27377693|s2cid=207092957 }}</ref> ===Spolne razlike=== Pokazalo se da poremećaji raspoloženja, posebno poremećaji raspoloženja povezani sa stresom, poput [[anksioznost]]i i depresije, imaju različite stope dijagnoze na osnovu [[spol]]a. U [[SAD|Sjedinjenim Američkim Državama]], žene imaju dva puta veću vjerovatnoću od muškaraca da im se dijagnosticira poremećaj raspoloženja povezan sa [[stres]]om.<ref name="Sex-dependent effects of chronic va">{{cite journal |last1=Rosinger |first1=Zachary |title=Sex-dependent effects of chronic variable stress on discrete corticotropin-releasing factor receptor 1 cell populations |journal=Physiology & Behavior |date=2020|volume=219 |article-number=112847 |doi=10.1016/j.physbeh.2020.112847 |pmid=32081812 |pmc=7540729 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Blume |first1=Shannon |title=Disruptive effects of repeated stress on basolateral amygdala neurons and fear behavior across the estrous cycle in rats |journal=Scientific Reports |date=23. 8. 2019 |volume=9 |issue=1 |page=12292 |doi=10.1038/s41598-019-48683-3|pmid=31444385 |pmc=6707149 |bibcode=2019NatSR...912292B |doi-access=free }}</ref> U osnovi ovih spolnih razlika, studije su pokazale da disregulacija neuroendokrine funkcije koja reaguje na stres uzrokuje povećanu vjerovatnoću razvoja ovih afektivnih poremećaja.<ref>{{cite journal |last1=Weiser |first1=Michael |title=Androgen regulation of corticotropin-releasing hormone receptor 2 (CRHR2) mRNA expression and receptor binding in the rat brain |journal=Experimental Neurology |date=26. 7. 2008 |volume=214 |issue=1 |pages=62–68 |doi=10.1016/j.expneurol.2008.07.013 |pmid=18706413|pmc=2891365 }}</ref> Prekomjerna aktivacija hipotalamičko-hipofizno-adrenalne (HPA) ose mogla bi pružiti potencijalni uvid u to kako nastaju ove spolne razlike. Neuropeptid kortikotropin-oslobađajući faktor (CRF) se oslobađa iz paraventrikularnog jezgra (PVN) hipotalamusa, stimulirajući oslobađanje adrenokortikotropnog hormona ([[ACTH]]) u [[krvotok]]. Odavde ACTH pokreće oslobađanje glukokortikoida poput [[kortizol]]a iz [[kora nadbubrežne žlijezde|kore nadbubrežne žlijezde]]. Kortizol, poznat kao glavni [[hormon]] stresa, stvara negativnu [[povratna sprega|povratnu spregu]] nazad do [[hipotalamus]]a kako bi deaktivirao odgovor na stres.<ref>{{cite journal |last1=Ramot |first1=Assaf |title=Hypothalamic CRFR1 is essential for HPA axis regulation following chronic stress |journal=Nature Neuroscience |date=mart 2017 |volume=20 |issue=3 |pages=385–388 |doi=10.1038/nn.4491 |pmid=28135239|s2cid=5017743 }}</ref> Kada je prisutan stalni stresor, HPA osa ostaje preaktivirana i kortizol se stalno proizvodi. Ovaj hronični stres povezan je sa produženim oslobađanjem CRF-a, što rezultira povećanom proizvodnjom anksioznih i depresivnih ponašanja i služi kao potencijalni mehanizam za razlike u prevalenciji između [[muškarac]]a i [[žena]].<ref name="Sex-dependent effects of chronic va"/> ==Dijagnoza== ===''DSM-5''=== ''DSM-5'', objavljen u maju 2013. godine, odvaja poglavlje o poremećajima raspoloženja od ''DSM-IV-TR'' u dva dijela: Depresivni i srodni poremećaji i bipolarni i srodni poremećaji. Bipolarni poremećaji spadaju između spektra depresivnih poremećaja i shizofrenije i srodnih poremećaja "u prepoznavanju njihovog mjesta kao mosta između dvije dijagnostičke klase u smislu simptomatologije, porodične historije i genetike" (Ref. 1, str. 123).).{{sfn|American Psychiatric Association|2013}} Bipolarni poremećaji su pretrpjeli nekoliko promjena u ''DSM-5'', a najznačajnija je dodavanje specifičnije simptomatologije povezane s hipomaničnim i miješanim maničnim stanjima. Depresivni poremećaji su pretrpjeli najviše promjena, dodavanjem tri nova poremećaja: disruptivni poremećaj disregulacije raspoloženja, perzistentni depresivni poremećaj (ranije distimija) i predmenstrualni disforični poremećaj (ranije u dodatku B, odjeljku za poremećaje koji zahtijevaju daljnja istraživanja). Disruptivni poremećaj disregulacije raspoloženja namijenjen je kao dijagnoza za djecu i adolescente kojima bi se inače dijagnosticirao bipolarni poremećaj, kao način ograničavanja bipolarne dijagnoze u ovoj dobnoj skupini. [[Veliki depresivni poremećaj]] (MDD) također je pretrpio značajnu promjenu, po tome što je uklonjena klauzula o žalovanju. Oni koji su prethodno bili izuzeti od dijagnoze MDD-a zbog žalovanja sada su kandidati za dijagnozu MDD-a.<ref>{{cite journal|last1=Parker|first1=George|title=DSM-5 and Psychotic and Mood Disorders|journal=Journal of the American Academy of Psychiatry and the Law|date=2014|volume=42|issue=2 |pages=182–190|pmid=24986345}}</ref> ==Liječenje== Postoje različite vrste tretmana dostupnih za poremećaje raspoloženja, kao što su terapija i lijekovi. [[Bihejvioralna terapija]], [[kognitivno-bihejvioralna terapija]] i [[interpersonalna psihoterapija|interpersonalna terapija]] su se sve pokazale potencijalno korisnima kod depresije.{{sfn|Nolen-Hoeksema|2013|p=203}}<ref>{{cite journal|last1=Weston|first1=Drew|last2=Morrison|first2=Kate|title=A multidimensional meta-analysis of treatments for depression, panic, and generalized anxiety disorder: An empirical examination of the status of empirically supported therapies|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-consulting-and-clinical-psychology_2001-12_69_6/page/874|journal=Journal of Consulting and Clinical Psychology|date=2001 |volume=69|issue=6|pages=875–899|doi=10.1037/0022-006X.69.6.875 |pmid=11777114 |citeseerx=10.1.1.200.7241}}</ref> Lijekovi za veliki depresivni poremećaj obično uključuju antidepresive; kombinacija antidepresiva i kognitivno-bihejvioralne terapije pokazala se efikasnijom od samo jednog tretmana.<ref>{{Cite journal |last1=Karyotaki|first1=E.|last2=Smit|first2=Y.|last3=Holdt Henningsen|first3=K.|last4=Huibers|first4=M.J.H. |last5=Robays|first5=J.|last6=de Beurs|first6=D.|last7=Cuijpers|first7=P.|date=2016 |title=Combining pharmacotherapy and psychotherapy or monotherapy for major depression? A meta-analysis on the long-term effects|journal=Journal of Affective Disorders|volume=194 |pages=144–152|doi=10.1016/j.jad.2016.01.036|pmid=26826534 |issn=0165-0327|hdl=1871.1/adac41b1-0b2a-449f-a4df-b8e9baebddde |hdl-access=free}}</ref> Lijekovi za bipolarni poremećaj mogu uključivati [[antipsihotik]]e, [[stabilizator raspoloženja|stabilizatore raspoloženja]], [[antikonvulziv]]e<ref>{{cite journal|last1=Keck|first1=Paul E. Jr.|last2=McElroy |first2=Susan L. |author2-link=Susan McElroy |last3=Strakowski|first3=Stephen M.|title=Anticonvulsants and antipsychotics in the treatment of bipolar disorder|journal=The Journal of Clinical Psychiatry |date=1998|volume=59|issue=Suppl 6 |pages=74–82|pmid=9674940}}</ref> i/ili [[litij]]. Dokazano je da litij posebno smanjuje samoubistva i sve uzroke smrtnosti kod osoba s poremećajima raspoloženja.<ref>{{Cite journal |last=Cipriani|first=A|year=2013|title=Lithium in the prevention of suicide in mood disorders: updated systematic review and meta-analysis|journal=BMJ|volume=346|page=1|pmid=23814104 |doi=10.1136/bmj.f3646|doi-access=free}}</ref> Ako su mitohondrijalna disfunkcija ili [[mitohondrijska bolest|mitohondrijske bolesti]] uzrok poremećaja raspoloženja poput bipolarnog poremećaja,<ref name="Pieczenik, Steve R 2006"/> tada je postavljena hipoteza da bi N-acetil-[[cistein]] (NAC), acetil-L-[[karnitin]] (ALCAR), S-adenozilmetionin (SAMe), [[koenzim]] Q10 (CoQ10), alfa-lipoična kiselina (ALA), [[kreatin-monohidrat]] (CM) i [[melatonin]] mogli biti potencijalne opcije liječenja.<ref>{{cite journal |vauthors=Nierenberg, Andrew A, Kansky, Christine, Brennan, Brian P, Shelton, Richard C, Perlis, Roy, Iosifescu, Dan V |title=Mitochondrial modulators for bipolar disorder: A pathophysiologically informed paradigm for new drug development|journal=Australian & New Zealand Journal of Psychiatry |volume=47 |issue=1 |pages=26–42 |year=2012 |doi=10.1177/0004867412449303|pmid=22711881 |s2cid=22983555 }}</ref> Prilikom određivanja tretmana koristi se mnogo vrsta skala depresije. Jedna od skala depresije je skala samoprocjene koja se naziva Beckov inventar depresije (BDI). Druga skala je Hamiltonova skala za ocjenjivanje depresije (HAMD). HAMD je klinička skala za ocjenjivanje u kojoj se pacijent ocjenjuje na osnovu kliničkog zapažanja.<ref>{{Cite journal|last1=Kim|first1=Eun Young|last2=Hwang|first2=Samuel Suk-Hyun |last3=Lee|first3=Nam Young|last4=Kim|first4=Se Hyun|last5=Lee|first5=Hyun Jeong|last6=Kim|first6=Yong Sik |last7=Ahn |first7=Yong Min |date=juni 2013|title=Intelligence, temperament, and personality are related to over- or under-reporting of affective symptoms by patients with euthymic mood disorder|journal=Journal of Affective Disorders |volume=148|issue=2–3 |pages=235–242|doi=10.1016/j.jad.2012.11.065|pmid=23270973 |issn=0165-0327}}</ref> Skala depresije Centra za epidemiološke studije (CES-D) je skala za simptome depresije koja se primjenjuje na opću populaciju. Ova skala se obično koristi u istraživanjima, a ne za samoprocjenu. PHQ-9, što je skraćenica za Upitnik o zdravlju pacijenta-9, također je samoprocjena. Konačno, Upitnik o poremećajima raspoloženja (MDQ) procjenjuje bipolarni poremećaj.<ref>{{Cite journal |last1=Choi|first1=Seung W.|last2=Schalet|first2=Benjamin|last3=Cook|first3=Karon F.|last4=Cella|first4=David |date=2014|title=Establishing a common metric for depressive symptoms: Linking the BDI-II, CES-D, and PHQ-9 to PROMIS Depression.|url=https://archive.org/details/sim_psychological-assessment_2014-06_26_2/page/512|journal=Psychological Assessment|volume=26|issue=2|pages=513–527|doi=10.1037/a0035768 |pmid=24548149|pmc=5515387|issn=1939-134X}}</ref> ==[[Epidemiologija]]== Prema značajnom broju provedenih epidemioloških studija, žene imaju dvostruko veću vjerovatnoću da razviju određene poremećaje raspoloženja, poput velike depresije. Iako postoji jednak broj muškaraca i žena kojima je dijagnosticiran bipolarni poremećaj II, žene imaju nešto veću učestalost ovog poremećaja.<ref>Bauer, M., Pfenning, A. (2005). Epidemiology of Bipolar Disorders. Epilepsia, 46(s4), 8–13.</ref> U 2011. godini, poremećaji raspoloženja bili su najčešći razlog hospitalizacije među djecom uzrasta od jedne do 17 godina u [[SAD|Sjedinjenim Američkim Državama]], sa približno 112.000 boravaka u bolnici.<ref>{{cite journal |vauthors=Pfuntner A, Wier LM, Stocks C |title=Most Frequent Conditions in U.S. Hospitals, 2011 |work=HCUP Statistical Brief |issue=162 |date=septembar 2013 |publisher=Agency for Healthcare Research and Quality |place=Rockville, MD. |url=http://www.hcup-us.ahrq.gov/reports/statbriefs/sb162.jsp |access-date=9. 2. 2016 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304032807/http://www.hcup-us.ahrq.gov/reports/statbriefs/sb162.jsp |archive-date=4. 3. 2016}}</ref> Poremećaji raspoloženja bili su glavna dijagnoza za superkorisnike Medicaida u Sjedinjenim Državama 2012.<ref>{{cite journal |vauthors=Jiang HJ, Barrett ML, Sheng M |title=Characteristics of Hospital Stays for Nonelderly Medicaid Super-Utilizers, 2012 |journal=HCUP Statistical Brief |issue=184 |publisher=Agency for Healthcare Research and Quality |location=Rockville, MD |date=novembar 2014 |pmid=25590126 |url=https://www.hcup-us.ahrq.gov/reports/statbriefs/sb184-Hospital-Stays-Medicaid-Super-Utilizers-2012.jsp |access-date=6. 4. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150411224657/https://www.hcup-us.ahrq.gov/reports/statbriefs/sb184-Hospital-Stays-Medicaid-Super-Utilizers-2012.jsp |archive-date=11. 4. 2015}}</ref> Nadalje, studija provedena u 18 država otkrila je da su poremećaji raspoloženja uzrok najvećeg broja ponovnih prijema u bolnicu među pacijentima Medicaida i neosiguranim osobama, pri čemu je 41.600 pacijenata Medicaida i 12.200 neosiguranih pacijenata ponovo primljeno u bolnicu u roku od 30 dana od njihovog prvog boravka - stopa ponovnog prijema od 19,8 na 100 prijema, odnosno 12,7 na 100 prijema.<ref>{{cite journal |vauthors=Hines AL, Barrett ML, Jiang HJ, Steiner CA |title=Conditions With the Largest Number of Adult Hospital Readmissions by Payer, 2011 |journal=HCUP Statistical Brief |issue=172 |publisher=Agency for Healthcare Research and Quality |location=Rockville, MD |date=april 2014 |pmid=24901179 |url=http://hcup-us.ahrq.gov/reports/statbriefs/sb172-Conditions-Readmissions-Payer.jsp |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304052719/http://hcup-us.ahrq.gov/reports/statbriefs/sb172-Conditions-Readmissions-Payer.jsp |archive-date=4. 3. 2016}}</ref>).<ref>{{cite journal |vauthors=Lopez-Gonzalez L, Pickens GT, Washington R, Weiss AJ |title=Characteristics of Medicaid and Uninsured Hospitalizations, 2012 |journal=HCUP Statistical Brief |issue=183 |publisher=Agency for Healthcare Research and Quality |location=Rockville, MD |date=oktobar 2014 |pmid=25535644 |url=https://www.hcup-us.ahrq.gov/reports/statbriefs/sb182-Medicaid-Uninsured-Hospitalizations-2012.jsp |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20141129104408/https://www.hcup-us.ahrq.gov/reports/statbriefs/sb182-Medicaid-Uninsured-Hospitalizations-2012.jsp |archive-date=29. 11. 2014}}</ref> Studija provedena od 1988. do 1994. godine među mladim odraslim Amerikancima obuhvatila je niz demografskih i zdravstvenih karakteristika. U studiji je učestvovalo 8.602 muškarca i žene u dobi od 17 do 39 godina. Prevalencija tokom života procijenjena je na osnovu šest mjera raspoloženja: * velika depresivna epizoda (MDE) 8,6%, * veliki depresivni poremećaj sa težinom (MDE-s) 7,7%, * distimija 6,2%, * MDE-s sa distimijom 3,4%, * bilo koji bipolarni poremećaj 1,6% i * bilo koji poremećaj raspoloženja 11,5%.<ref name=":17">Nesse, Randolphe M.; Williams, George C. (1994). ''Why We Get Sick: The New Science of Darwinian Medicine''. Vintage Books. {{ISBN|0-8129-2224-7}}</ref> == Istraživanje == [[Kay Redfield Jamison]] i drugi istraživali su moguće veze između poremećaja raspoloženja – posebno bipolarnog poremećaja – i [[kreativnost]]i. Predloženo je da "tip ličnosti koji se fokusira na razmišljanje može doprinijeti i [poremećajima raspoloženja] i [[umjetnost]]i .<ref>{{cite news |url=http://www.cnn.com/2008/HEALTH/conditions/10/07/creativity.depression/index.html |access-date=13. 5. 2010 |work=CNN |title=Experts ponder link between creativity, mood disorders |date=2. 4. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100327185226/http://www.cnn.com/2008/HEALTH/conditions/10/07/creativity.depression/index.html |archive-date=27. 3. 2010 |url-status=live}}</ref> Jane Collingwood navodi studiju Državnog univerziteta [[Oregon]] koja je:<blockquote>promatrala radni status velike grupe tipičnih pacijenata i otkrila da se čini da su „oni s bipolarnim poremećajem nesrazmjerno koncentrirani u najkreativnijoj profesionalnoj kategoriji“. Također su otkrili da je vjerojatnost „bavljenja kreativnim aktivnostima na poslu“ znatno veća za bipolarne nego za nebipolarne radnike.<ref>{{cite web |last=Collingwood |first=Jane |date=2010 |title=The Link Between Bipolar Disorder and Creativity |website=Psych Central |url=http://psychcentral.com/lib/2010/the-link-between-bipolar-disorder-and-creativity/ |access-date=19. 11. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20111022082308/http://psychcentral.com/lib/2010/the-link-between-bipolar-disorder-and-creativity/ |archive-date=22. 10. 2011}}</ref></blockquote>U članku Liz Paterek "Bipolarni poremećaj i kreativni um" napisala je:<blockquote> [[Pamćenje]] i [[kreativnost]] povezani su s manijom. Kliničke studije su pokazale da će se osobe u maničnom stanju rimovati, pronalaziti sinonime i koristiti aliteraciju više nego kontrolna grupa. Ova mentalna fluidnost mogla bi doprinijeti povećanju kreativnosti. Štaviše, [[manija]] stvara povećanje produktivnosti i energije. Osobe u maničnom stanju su emocijski osjetljivije i pokazuju manje inhibicije u vezi sa stavovima, što bi moglo stvoriti veću ekspresiju. Studije provedene na [[Harvard]]u ispitivale su količinu originalnog razmišljanja u rješavanju kreativnih zadataka. Bipolarne osobe, čiji poremećaj nije bio težak, obično su pokazivale veći stepen kreativnosti.<ref>{{cite web |last=Paterek |first=Liz |title=Bipolar Disorder and the Creative Mind |website=Serendip |date=2006 |url=https://serendipstudio.org/bb/neuro/neuro06/web2/lpaterek.html}}</ref></blockquote> Veza između depresije i kreativnosti izgleda da je posebno jaka među pjesnicima.<ref>{{cite journal | last = Kaufman | first = JC | title = The Sylvia Plath effect: Mental illness in eminent creative writers | journal = Journal of Creative Behavior | volume = 35 | issue = 1 | pages = 37–50 | year = 2001 | url = http://creativeeducation.metapress.com/content/p1t4563378366t55/fulltext.pdf | issn = 0022-0175 | doi = 10.1002/j.2162-6057.2001.tb01220.x | archive-url = https://web.archive.org/web/20120302025608/http://creativeeducation.metapress.com/content/p1t4563378366t55/fulltext.pdf | archive-date = 2. 3. 2012}}</ref><ref>{{cite journal | last = Bailey | first = DS | title = Considering Creativity: The 'Sylvia Plath' effect | journal = Monitor on Psychology | volume = 34 | issue = 10 | page = 42 | year = 2003 | url = http://www.apa.org/monitor/nov03/plath.html | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20081020181540/http://www.apa.org/monitor/nov03/plath.html | archive-date = 20. 10. 2008}}</ref> ==Također pogledajte== * [[Poremećaj ličnosti]] * [[Endorfini]] * [[Bipolarni poremećaj]] * [[Depresija (raspoloženje)]] * [[Distimija]] * [[Hipomanija]] * [[Veliki depresivni poremećaj]] * [[Manija]] == Reference == {{refspisak}} ;Citirani tekstovi * {{Cite book |title=Diagnostic and statistical manual of mental disorders, Fourth Edition, Text Revision: DSM-IV-TR |author=American Psychiatric Association |publisher=American Psychiatric Publishing, Inc. |location=Washington, DC |year=2000 |isbn=978-0-89042-025-6}} * {{cite book|author=American Psychiatric Association|year=2013|title=Diagnostic and statistical manual of mental disorders, Fifth Edition, Text Revision: DSM-5 |publisher=American Psychiatric Association, Inc. |location=Washington, DC |isbn=978-0-89042-554-1 |url=https://archive.org/details/diagnosticstatis0005unse}} * {{Cite book|title=Psychology the science of behaviour|last1=Carlson|first1=Neil R.|first2=C. Donald |last2=Heth|year=2007|publisher=Pearson Education Inc.|edition=4th|isbn=978-0-205-64524-4|url-access=registration |url=https://archive.org/details/psychologyscienc0004unse}} * {{cite book |last1=Collier |first1=Judith |last2=Longmore |first2=Murray |chapter=4 |editor-last=Scally |editor-first=Peter |title=Oxford Handbook of Clinical Specialties |url=https://archive.org/details/oxfordhandbookof0000coll_u8b0 |edition=6th |year=2003 |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-852518-9}} * {{cite book |last1=Nesse |first1=Randolphe M. |last2=Williams |first2=George C. |year=1994 |title=Why We Get Sick: The New Science of Darwinian Medicine |url=https://archive.org/details/whywegetsicknew00ness |publisher=Vintage Books |isbn=0-8129-2224-7}} * {{cite book|last1=Nolen-Hoeksema|first1=S|title=Abnormal Psychology|year=2013|publisher=McGraw-Hill Higher Education|isbn=978-0-07-749969-3|edition=6th |url=https://ufl.instructure.com/courses/207352/external_tools/11778 |access-date=5. 12. 2014}} * {{Cite book |title=Melancholia: A disorder of movement and mood: a phenomenological and neurobiological review |last1=Parker |first1=Gordon |author-link=Gordon Parker (psychiatrist) |last2=Hadzi-Pavlovic |first2=Dusan |last3=Eyers |first3=Kerrie |year=1996 |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge |isbn=978-0-521-47275-3}} * {{Cite book|title=Kaplan and Sadock's Synopsis of Psychiatry: Behavioral Sciences/Clinical Psychiatry |url=https://archive.org/details/kaplansadockssyn09edsado |last1=Sadock|first1=Benjamin J.|last2=Sadock|first2=Virginia A.|year=2002|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|edition=9th |isbn=978-0-7817-3183-6}} * {{cite book|last1=Semple|first1=David |last2=Smyth |first2=Roger |last3=Burns |first3=Jonathan |last4=Darjee |first4=Rajan |last5=McIntosh |first5=Andrew |year=2007 |orig-date=2005 |chapter=13 |title=Oxford Handbook of Psychiatry |url=https://archive.org/details/oxfordhandbookof0000unse_o1u9|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-852783-1}} * {{cite web |last=Sartorius|first=Norman|author-link=Norman Sartorius |date=1993 |title=The ICD-10 Classification of Mental and Behavioural Disorders – Clinical descriptions and diagnostic guidelines |website=www.who.int |publisher=[[World Health Organization]] |url=https://www.who.int/classifications/icd/en/bluebook.pdf |access-date=3. 7. 2021 }} * {{cite book|last1=Schacter|first1=Daniel L.|last2=Gilbert|first2=Daniel T.|last3=Wegner|first3=Daniel M. |year=2011|chapter=Chapter 14: Psychological Disorders|title=Psychology|url=https://archive.org/details/psychology0000scha_q6c1|edition=2nd|isbn=978-1-4292-3719-2 |publisher=Worth Publishers }} ==Vanjski linkovi== * {{Commons category-inline|Mood disorders}} {{Medicinski izvori | DiseasesDB = | ICD10 = {{ICD10|F|30||f|30}}-{{ICD10|F|39||f|30}} | ICD9 = {{ICD9|296}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | MeshID = D019964 }} {{Mentalni i poremećaji ponašanja|odabrano = raspoloženje}} {{Bipolarni poremećaj}} {{Authority control}} [[Kategorija:Poremećaji raspoloženja| ]] [[Kategorija:Psihijatrija]] qsl1gr4v5ac9dzus4op6x1yta062epl 0 526867 3907623 3903451 2026-07-15T13:39:20Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907623 wikitext text/x-wiki '''Neuromodulacija''' je fiziološki proces kojim određeni [[neuron]] koristi jednu ili više hemikalija za regulaciju različitih populacija neurona. Neuromodulatori se obično vežu za metabotropne receptore, [[G-protein spregnuti receptor|receptore spregnute s G proteinom]] (GPCR), kako bi pokrenuli kaskadu signala [[drugi glasnik|drugog glasnika]] koja inducira širok, dugotrajan signal. Ova modulacija može trajati od stotina milisekundi do nekoliko minuta. ]Neki od efekata neuromodulatora uključuju promjenu unutrašnje aktivnosti paljenja,<ref>{{cite journal | vauthors = DeRiemer SA, Strong JA, Albert KA, Greengard P, Kaczmarek LK | title = Enhancement of calcium current in Aplysia neurones by phorbol ester and protein kinase C | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1985-01-24_313_6000/page/313 | journal = Nature | volume = 313 | issue = 6000 | pages = 313–316 | date = 24–30 January 1985 | pmid = 2578617 | doi = 10.1038/313313a0 | bibcode = 1985Natur.313..313D }}</ref> povećanje ili smanjenje struja zavisnih od napona,<ref name="Harris-Warrick 2113–2128">{{cite journal | vauthors = Harris-Warrick RM, Flamm RE | title = Multiple mechanisms of bursting in a conditional bursting neuron | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 7 | issue = 7 | pages = 2113–2128 | date = juli 1987 | pmid = 3112322 | pmc = 6568948 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.07-07-02113.1987 }}</ref> mijenjajući [[sinapsa|sinapsnu]] efikasnost, povećavajući aktivnost prskanja<ref name="Harris-Warrick 2113–2128"/> i rekonfiguraciju sinapsne povezanosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Klein M, Kandel ER | title = Mechanism of calcium current modulation underlying presynaptic facilitation and behavioral sensitization in Aplysia | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 77 | issue = 11 | pages = 6912–6916 | date = novembar 1980 | pmid = 6256770 | pmc = 350401 | doi = 10.1073/pnas.77.11.6912 | doi-access = free | bibcode = 1980PNAS...77.6912K }}</ref> [[Slika:202210 Brain spinal-cord anterior-horn-cells motor-nerves muscles.svg|thumb|Ilustracija mozga i [[kičmena moždina|kičmene moždine]] koji se povezuju s mišićem, ilustrujući vezu između [[CNS|centralnog]] i [[PNS|perifernog nervnog sistema]].]] Glavni neuromodulatori u centralnom nervnom sistemu uključuju: [[dopamin]], [[serotonin]], [[acetilholin]], [[histamin]], [[norepinefrin]], [[dušik-oksid]] i nekoliko [[neuropeptid]]a. [[Kanabinoid]]i također mogu biti snažni neuromodulatori [[CNS]]-a.<ref>{{cite journal | vauthors = Fortin DA, Levine ES | title = Differential effects of endocannabinoids on glutamatergic and GABAergic inputs to layer 5 pyramidal neurons | journal = Cerebral Cortex | volume = 17 | issue = 1 | pages = 163–174 | date = januar 2007 | pmid = 16467564 | doi = 10.1093/cercor/bhj133 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Good CH | title = Endocannabinoid-dependent regulation of feedforward inhibition in cerebellar Purkinje cells | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 27 | issue = 1 | pages = 1–3 | date = januar 2007 | pmid = 17205618 | pmc = 6672293 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.4842-06.2007 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Hashimotodani Y, Ohno-Shosaku T, Kano M | title = Presynaptic monoacylglycerol lipase activity determines basal endocannabinoid tone and terminates retrograde endocannabinoid signaling in the hippocampus | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 27 | issue = 5 | pages = 1211–1219 | date = januar 2007 | pmid = 17267577 | pmc = 6673197 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.4159-06.2007 }}</ref> Neuromodulatori mogu biti pakirani u [[vezikula]]ma i oslobađani od strane neurona, izlučeni kao [[hormon]]i i isporučeni kroz [[krvotok|cirkulacijski sistem]].<ref>{{cite journal | vauthors = Marder E | title = Neuromodulation of neuronal circuits: back to the future | journal = Neuron | volume = 76 | issue = 1 | pages = 1–11 | date = oktobar 2012 | pmid = 23040802 | pmc = 3482119 | doi = 10.1016/j.neuron.2012.09.010 }}</ref> Neuromodulator se može shvatiti kao [[neurotransmiter]] koji se ne reapsorbira od strane presinapsnog neurona niti se razgrađuje u [[metabolit]]. Neki neuromodulatori na kraju provode značajnu količinu vremena u [[moždanomoždinska tekućina|cerebrospinalnoj tekućini (CSF)]], utičući (ili "modulirajući") aktivnost nekoliko drugih neurona u [[mozak|mozgu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Conlay LA, Sabounjian LA, Wurtman RJ | title = Exercise and neuromodulators: choline and acetylcholine in marathon runners | journal = International Journal of Sports Medicine | volume = 13 | issue = Suppl 1 | pages = S141–S142 | date = oktobar 1992 | pmid = 1483754 | doi = 10.1055/s-2007-1024619 }} {{verify source |date=September 2019 |reason=This ref was deleted Special:Diff/912795686 by a bug in VisualEditor and later restored by a bot from the original cite located at Special:Permalink/907671901 cite #3 - verify the cite is accurate and delete this template.</ref> ==Neuromodulatorni sistemi== {{glavni|Nervni putevi}} Glavni [[neurotransmiter|neurotransmiterski sistemi]] su [[noradrenalin]]ski (norepinefrin) sistem, [[dopamin]]ski, [[serotonin]]ski i [[holin]]ergički sistem. Lijekovi koji ciljaju [[neurotransmiter]] takvih sistema utiču na cijeli sistem, što objašnjava način djelovanja mnogih lijekova. S druge strane, većina drugih neurotransmitera, npr. [[glutamat]], [[GABA]] i [[glicin]], koriste se vrlo općenito u cijelom centralnom nervnom sistemu. {| class="wikitable" |+'''Neuromodulatorni sistemi''' |- ! Sistem !!Porijeklo<ref name="Rang">Unless else specified in boxes, then ref is: {{cite book |author=Rang, H. P. |title=Pharmacology |url=https://archive.org/details/isbn_9788181479174 |publisher=Churchill Livingstone |location=Edinburgh |year=2003 |pages= [https://archive.org/details/isbn_9788181479174/page/474 474] for noradrenaline system, page 476 for dopamine system, page 480 for serotonin system and page 483 for cholinergic system |isbn=978-0-443-07145-4 }}</ref>!!Ciljevi<ref name="Rang" />!! Efekti<ref name="Rang" /> |- ! rowspan="2" | [[Noradrenalin]]ski sistem |''[[Locus coeruleus]]''||[[Adrenergični receptor]]i u: * [[kičmena moždina]] * [[talamus]] * [[hipotalamus]] * [[striatum]] * [[neokorteks]] * [[cingularni girus]] * [[cingulum (anatomija)|cingulum]] * [[hipokampus]] * [[amigdala]] | rowspan="2" | * uzbuđenje (Uzbuđenje je fiziološko i psihološko stanje budnosti ili reakcije na podražaje) * [[sistem nagrađivanja]] |- |[[Lateralno tegmentno polje]]|| * [[hipotalamus]] |- ! [[Dopamin]]ski sistem ||[[Dopaminergički putevi|Dopamin]] [[neuralni put|putevi]]: * [[mezokortikalni put]] * [[mezolimbički put]] * [[nigrostrijatalni put]] * [[tuberoinfundibularni put]] ||[[dopaminski receptori]] na završecima puta. || * [[motorni sistem]] * [[sistem nagrađivanja]] * [[kognicija]] * [[endokrini sistem|endokrini]] * [[mučnina]] |- ! rowspan="2" | [[Serotonin]]ski sistem | kaudalni [[dorzalni raphe nucleus]]||[[serotoninski receptori]] u: * [[duboke cerebelarne jezgre]] * [[kora malog mozga]] * [[kičmena moždina]]ponašanje | rowspan="2" | * ponašanje ** [[Raspoloženje (psihologija)|raspoloženje]] ** [[sitost]] ** [[tjelesna temperatura]] ** [[san]] * smanjenje [[bol i nocicepcija|nocicepcije]] |- | rostralni [[jezgro dorzalne rafe]]||[[serotoninski receptor]]i u: * [[talamus]] * [[strijatum]] * [[hipotalamus]] * ''[[nucleus accumbens]]'' * [[neokorteks]] * [[cingularni girus]] * [[cingulum]] * [[hipokampus]] * [[amigdala]] |- ! rowspan="3" | [[Holin]]ergični sistem |[[Pedunkulopontinsko jezgro]] i [[dorzolateralno tegmentalno jezgro]] (''pontomesencefalotegmentalni kompleks'') || (uglavnom) [[M1-receptor]] u: * [[moždano stablo]]<ref name="Woolf89">{{cite journal | vauthors = Woolf NJ, Butcher LL | title = Cholinergic systems in the rat brain: IV. Descending projections of the pontomesencephalic tegmentum | url = https://archive.org/details/sim_brain-research-bulletin_1989-12_23_6/page/518 | journal = Brain Research Bulletin | volume = 23 | issue = 6 | pages = 519–540 | date = decembar 1989 | pmid = 2611694 | doi = 10.1016/0361-9230(89)90197-4 }}</ref> * [[duboko cerebelarno jezgro]]<ref name="Woolf89" /> * [[pontinsko jezgro]]<ref name="Woolf89" /> * ''[[locus ceruleus]]''<ref name="Woolf89" /> * ''[[nucleus raphe]]''<ref name="Woolf89" /> * [[lateralno retikularno jezgro]]<ref name="Woolf89" /> * [[donja oliva]]<ref name="Woolf89" /> * [[talamus]]<ref name="Woolf">{{cite journal | vauthors = Woolf NJ, Butcher LL | title = Cholinergic systems in the rat brain: III. Projections from the pontomesencephalic tegmentum to the thalamus, tectum, basal ganglia, and basal forebrain | url = https://archive.org/details/sim_brain-research-bulletin_1986-05_16_5/page/602 | journal = Brain Research Bulletin | volume = 16 | issue = 5 | pages = 603–637 | date = maj 1986 | pmid = 3742247 | doi = 10.1016/0361-9230(86)90134-6 }}</ref> * [[tektum]]<ref name="Woolf" /> * [[bazna ganglija]]<ref name="Woolf" /> *bazni [[prednji mozak]]<ref name="Woolf" /> | rowspan="3" | * sistem mišićne i motorne kontrole * [[učenje]] * [[Pamćenje|kratkoročno pamćenje]] * uzbuđenje * nagrada |- |[[bazalno optičko jezgro Meynerta]]|| (uglavnom) [[M1 receptor]] u: * [[neokorteks]] |- | medijalno [[septalno jezgro]]|| (uglavnom) [[M1-receptor]] u: * [[hipokampus]] * [[neokorteks]] |} ===[[Noradrenalin]]ski sistem=== {{glavni|Norepinefrin|Norepinefrin sistem}} [[Slika:Norepinephrine.svg|thumb| Dijagram skeletnih formula noradrenalina]] Noradrenalinski sistem se sastoji od oko 15.000 neurona, prvenstveno u ''[[locus coeruleus]]''.<ref name=SaraNeuron>{{cite journal | vauthors = Sara SJ, Bouret S | title = Orienting and reorienting: the locus coeruleus mediates cognition through arousal | journal = Neuron | volume = 76 | issue = 1 | pages = 130–141 | date = oktobar 2012 | pmid = 23040811 | doi = 10.1016/j.neuron.2012.09.011 | doi-access = free }}</ref> Ovo je sićušno u poređenju sa više od 100 milijardi neurona u mozgu. Kao i dopaminergički neuroni u ''[[substantia nigra]]'', neuroni u ''locus coeruleus'' imaju tendenciju da budu [[melanin]]-[[pigment]]irani. [[Noradrenalin]] se oslobađa iz neurona i djeluje na [[adrenergički receptor|adrenergičke receptore]]. Noradrenalin se često oslobađa postepeno kako bi mogao pripremiti potporne [[glija|glijne ćelije]] za kalibrirane odgovore. Uprkos tome što sadrži relativno mali broj neurona, kada se aktivira, noradrenalinski sistem ima glavne uloge u [[mozak|mozgu]], uključujući učešće u suzbijanju neuroupalnog odgovora, stimulaciju neuronske plastičnosti putem LTP-a, regulaciju unosa [[glutamat]]a od strane [[astrocit]]a i LTD-a i konsolidaciju pamćenja.<ref name="pmid22717696">{{cite journal | vauthors = O'Donnell J, Zeppenfeld D, McConnell E, Pena S, Nedergaard M | title = Norepinephrine: a neuromodulator that boosts the function of multiple cell types to optimize CNS performance | journal = Neurochemical Research | volume = 37 | issue = 11 | pages = 2496–2512 | date = novembar 2012 | pmid = 22717696 | pmc = 3548657 | doi = 10.1007/s11064-012-0818-x }}</ref> ===[[Dopamin]]ski sistem=== {{glavni|Dopamin}} Dopaminski ili dopaminergički sistem sastoji se od nekoliko puteva, koji potiču iz [[ventralni tegmentum|ventralnog tegmentuma]] ili ''[[substantia nigra]]'' kao primjeri. Djeluje na [[dopaminski receptor]]i.<ref name="pmid15177784">{{cite journal | vauthors = Scheler G | title = Regulation of neuromodulator receptor efficacy--implications for whole-neuron and synaptic plasticity | url = https://archive.org/details/progress-in-neurobiology_2004-04_72_6/page/399 | journal = Progress in Neurobiology | volume = 72 | issue = 6 | pages = 399–415 | date = april 2004 | pmid = 15177784 | doi = 10.1016/j.pneurobio.2004.03.008 | arxiv = q-bio/0401039 | bibcode = 2004q.bio.....1039S }}</ref> [[Slika:Dopamin - Dopamine.svg|thumb| Dijagram skeletnih formula dopamina]] [[Parkinsonova bolest]] je barem djelimično povezana s gubitkom dopaminergičnih ćelija u [[dubokim moždanim jezgrama]], prvenstveno neuronima pigmentiranim melaninom u [[substantia nigra]], ali sekundarno i noradrenergičkim neuronima locus coeruleusa. Tretmani koji potenciraju učinak prekursora dopamina su predloženi i provedeni, s umjerenim uspjehom. ====Farmakologija dopamina==== * [[Kokain]], na primjer, blokira [[ponovno preuzimanje]] [[dopamina]], ostavljajući ove neurotransmitere u [[sinapsi|sinaptičkom jazu]] duže vrijeme. * [[AMPT]] sprječava pretvorbu tirozina u [[L-DOPA]], prekursor dopamina; [[rezerpin]] sprječava skladištenje dopamina unutar [[sinaptička vezikula|vezikula]]; i [[deprenil]] inhibira [[monoaminooksidaza|monoaminooksidazu]] (MAO)-B i na taj način povećava nivo dopamina. ===[[Serotonin]]ski sistem=== {{glavni|Serotonin}} [[File:Serotonin-2D-skeletal.svg|thumb|Skeletne formule serotonina ili 5-HT]] Serotonin kojeg proizvodi [[mozak]] čini oko 10% ukupnog serotonina u tijelu. Većina (80-90%) se nalazi u [[probavni sistem|gastrointestinalnom (GI) traktu]].<ref>{{cite web| vauthors = McIntosh J |title=What is serotonin? What does serotonin do?|url=http://www.medicalnewstoday.com/articles/232248.php#where_does_serotonin_come_from|website=Medical News Today|access-date=12. 4. 2015}}</ref><ref name="pmid19630576">{{cite journal | vauthors = Berger M, Gray JA, Roth BL | title = The expanded biology of serotonin | journal = Annual Review of Medicine | volume = 60 | pages = 355–366 | date = 2009 | pmid = 19630576 | pmc = 5864293 | doi = 10.1146/annurev.med.60.042307.110802 | }}</ref> Putuje po mozgu duž [[prednji mozak|medijalnog snopa prednjeg mozga]] i djeluje na [[serotoninski receptor|serotoninske receptore]]. U [[PNS|perifernom nervnom sistemu]] (kao što je u zidu crijeva) serotonin reguliše vaskularni tonus. ====Farmakologija serotonina==== * [[inhibitor ponovnog preuzimanja serotonina|Selektivni inhibitori ponovnog preuzimanja serotonina]] (SSRI) kao što je [[fluoksetin]] su široko korišteni antidepresivi koji specifično blokiraju ponovno preuzimanje [[serotonin]]a s manjim učinkom na druge transmitere.<ref name="Kandel">{{cite book|title=Principles of Neural Science| vauthors = Kandel ER |publisher=Appleton & Lang|year=1991|isbn=978-0-8385-8034-9|location=East Norwalk, Connecticut|pages=[https://archive.org/details/principlesofneur00kan/page/872 872–873]|url-access=registration|url=https://archive.org/details/principlesofneur00kan/page/872}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://emedicine.medscape.com/article/286759-medication#2|title=Depression Medication: Antidepressants, SSRIs, Antidepressants, SNRIs, Antidepressants, TCAs, Antidepressants, MAO Inhibitors, Augmenting Agents, Serotonin-Dopamine Activity Modulators, Antidepressants, Other, Stimulants, Thyroid Products, Neurology & Psychiatry, Herbals|website=emedicine.medscape.com|access-date=7. 11. 2016}}</ref><ref name=":0">{{Cite book|chapter-url=http://www.merckmanuals.com/professional/psychiatric-disorders/mood-disorders/drug-treatment-of-depression#v27413108|title=The Merck Manual| vauthors = Coryell W |publisher=Merck|year=2016|isbn=978-0-911910-19-3| veditors = Porter RS |edition=19th |location=Whitehouse Station, N.J.|language=en|chapter=Drug Treatment of Depression}}</ref> * [[Triciklički antidepresivi]] također blokiraju ponovno preuzimanje biogenih [[amin (hemija)|amina]] iz [[sinapsa|sinapse]], ali mogu prvenstveno uticati na serotonin ili [[norepinefrin]] ili oboje. Obično im je potrebno četiri do šest sedmica da ublaže bilo kakve simptome [[depresija (raspoloženje)|depresije]]. Smatra se da imaju trenutne i dugoročne učinke.<ref name="Kandel" /><ref name=":0" /><ref>{{Cite news|url=http://www.merckmanuals.com/professional/psychiatric-disorders/mood-disorders/drug-treatment-of-depression#v27413108|title=Drug Treatment of Depression|newspaper=Merck Manuals Professional Edition|access-date=7. 11. 2016}}</ref> * [[Inhibitori monoaminooksidaze]] omogućavaju ponovni unos biogenih aminskih neurotransmitera iz sinapse, ali inhibiraju [[enzim]] [[monoaminooksidaza|enzim]] koji normalno uništava (metabolizira) neke od transmitera nakon njihovog ponovnog preuzimanja. Više [[neurotransmiter]]a (posebno [[serotonin]], [[norepinefrin|noradrenalin]] i [[dopamin]]) dostupno je za oslobađanje u sinapse. MAOI-ima je potrebno nekoliko sedmica da ublaže simptome depresije.<ref name="Kandel" /><ref name=":0" /><ref>{{cite journal |last1=Shulman |first1=Kenneth I. |last2=Walker |first2=Scott E. |title=Irreversible monoamine oxidase inhibitors revisited |journal=Psychiatric Times |date=oktobar 2012 |volume=29 |issue=10 |pages=27 |id={{Gale|A332893508}} |url=https://www.psychiatrictimes.com/view/irreversible-monoamine-oxidase-inhibitors-revisited }}</ref><ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Wimbiscus M, Kostenko O, Malone D | title = MAO inhibitors: risks, benefits, and lore | journal = Cleveland Clinic Journal of Medicine | volume = 77 | issue = 12 | pages = 859–882 | date = decembar 2010 | pmid = 21147941 | doi = 10.3949/ccjm.77a.09103 | doi-access = free }}</ref> Iako se promjene u neurohemiji javljaju odmah nakon uzimanja ovih antidepresiva, simptomi se možda neće početi poboljšavati sve do nekoliko sedmica nakon primjene. Povećani nivoi transmitera u sinapsi sami po sebi ne ublažavaju depresiju ili anksioznost.<ref name="Kandel" /><ref name=":0" /><ref name=":1" /> ===Holinergički sistem=== Holinergički sistem se sastoji od projekcijskih neurona iz [[pedunkulopontinskog jezgra]], [[laterodorsalnog tegmentalnog jezgra]] i [[bazalnog prednjeg mozga]] i interneurona iz striatuma i nucleus accumbens. Još nije jasno da li acetilholin kao neuromodulator djeluje putem [[volumenskog prijenosa]] ili klasičnog sinaptičkog prijenosa, jer postoje dokazi koji podržavaju obje teorije. [[Acetilholin]]se veže i za metabotropne [[muskarinski acetilholinski receptor|muskarinske receptore]] (mAChR) i za ionotropne [[nikotinski acetilholinski receptor|nikotinske receptore]] (nAChR). Utvrđeno je da holinergički sistem učestvuje u reagovanju na znakove povezane sa sistemom nagrade, poboljšavajući detekciju signala i senzornu pažnju, regulišući [[homeostaza|homeostazu]], posredujući u odgovoru na [[stres]] i [[kodiranje (psihologija)|kodirajući]] formiranje sjećanja.<ref name="pmid23040810">{{cite journal | vauthors = Picciotto MR, Higley MJ, Mineur YS | title = Acetylcholine as a neuromodulator: cholinergic signaling shapes nervous system function and behavior | journal = Neuron | volume = 76 | issue = 1 | pages = 116–129 | date = oktobar 2012 | pmid = 23040810 | pmc = 3466476 | doi = 10.1016/j.neuron.2012.08.036 }}</ref><ref name="pmid20668433">{{cite journal | vauthors = Hasselmo ME, Sarter M | title = Modes and models of forebrain cholinergic neuromodulation of cognition | journal = Neuropsychopharmacology | volume = 36 | issue = 1 | pages = 52–73 | date = januar 2011 | pmid = 20668433 | pmc = 2992803 | doi = 10.1038/npp.2010.104 }}</ref> ===[[GABA]]=== [[Slika:GABA Nomenclature Example1 V.1.svg|thumb|Primjer nomenklature GABA]] [[Gama-aminobuterna kiselina]] (GABA) ima inhibitorni učinak na aktivnost mozga i kičmene moždine.<ref name="Kandel" /> GABA je aminokiselina koja je primarni inhibitorni neurotransmiter za [[CNS|centralni nervni sistem]] (CNS). Smanjuje neuronsku ekscitabilnost, inhibirajući nervni prijenos. GABA ima mnoštvo različitih funkcija tokom razvoja i utiče na [[ćelijska migracija|migraciju]], [[ćelijska proliferacija|proliferaciju]] i pravilan morfološki razvoj neurona. Također utiče na vrijeme kritičnih perioda i potencijalno priprema najranije neuronske mreže. Postoje dvije glavne vrste GABA receptora: GABAa i GABAb. GABAa receptori inhibiraju oslobađanje [[neurotransmiter]]a i/ili neuronsku ekscitabilnost i predstavljaju [[ligand]]-zavisni [[hloridni kanal]]. GABAb receptori sporije reaguju zbog GCPR-a koji djeluje tako što inhibira neurone. GABA može biti krivac za mnoge poremećaje, od [[shizofrenija|shizofrenije]] do velikog depresivnog poremećaja, zbog toga što su njegove inhibitorne karakteristike prigušene.<ref>{{cite book | vauthors = Allen MJ, Sabir S, Sharma S | chapter = GABA Receptor |date=2024 | title = StatPearls | chapter-url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK526124/ |access-date=27. 6. 2024 |place=Treasure Island (FL) |publisher=StatPearls Publishing |pmid=30252380 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Sigel E, Steinmann ME | title = Structure, function, and modulation of GABA(A) receptors | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 287 | issue = 48 | pages = 40224–40231 | date = novembar 2012 | pmid = 23038269 | pmc = 3504738 | doi = 10.1074/jbc.R112.386664 | doi-access = free }}</ref><ref>{{Cite book | vauthors = Sorge R |title=Dynamics of Pain |date=2020 |publisher=Great River | isbn = 978-1-64496-496-5 }}</ref> ===Neuropeptidi=== {{Glavni|Neuropeptid}} [[Neuropeptid]]i su [[mala molekula|mali proteini]] koji se koriste za komunikaciju u [[nervni sistem|nervnom sistemu]]. Neuropeptidi predstavljaju najraznolikiju klasu signalnih molekula i znatno se razlikuju između životinja. Postoji 90 poznatih [[gen]]a koji [[kodon|kodiraju]] prekursore ljudskih neuropeptida. Kod voćne mušice ''[[Drosophila]]'' postoji ~50 poznatih gena koji kodiraju prekursore,<ref>{{cite journal | vauthors = Nässel DR, Zandawala M | title = Recent advances in neuropeptide signaling in ''Drosophila'', from genes to physiology and behavior | journal = Progress in Neurobiology | volume = 179 | pages = 101607 | date = august 2019 | pmid = 30905728 | doi = 10.1016/j.pneurobio.2019.02.003 }}</ref> a kod [[glista]] [[C. elegans]]'' 120 gena specificira više od 250 neuropeptida.<ref>{{cite journal |last1=Alcedo |first1=Joy |last2=Prahlad |first2=Veena |title=Neuromodulators: an essential part of survival |journal=Journal of Neurogenetics |date=oktobar 2020 |volume=34 |issue=3–4 |pages=475–481 |doi=10.1080/01677063.2020.1839066 |pmid=33170042 |pmc=7811185 }}</ref> Većina neuropeptida se veže za receptore spregnute s G-proteinom, međutim neki neuropeptidi direktno otvaraju [[ionski kanal|ionske kanale]]<ref>{{cite journal |last1=Cottrell |first1=Glen A. |title=The First Peptide-Gated Ion Channel |journal=Journal of Experimental Biology |date=15. 9. 1997 |volume=200 |issue=18 |pages=2377–2386 |doi=10.1242/jeb.200.18.2377 |pmid=9343851 |bibcode=1997JExpB.200.2377C }}</ref> ili djeluju putem [[kinaza|kinaznih]] receptora.<ref>{{cite journal |last1=Rozengurt |first1=Enrique |title=Signal transduction pathways in the mitogenic response to G protein-coupled neuropeptide receptor agonists |journal=Journal of Cellular Physiology |date=decembar 1998 |volume=177 |issue=4 |pages=507–517 |doi=10.1002/(SICI)1097-4652(199812)177:4<507::AID-JCP2>3.0.CO;2-K |pmid=10092204 }}</ref> * [[Opioidni peptidi]] – velika porodica [[endogen]]ih neuropeptida koji su široko rasprostranjeni u [[CNS|centralnom]] i [[PNS|perifernom nervnom sistemu]]. Opijati poput [[heroin]]a i [[morfin]]a djeluju na receptore ovih [[neurotransmiter]]a.<ref>{{cite book|title=Principles of Neural Science|.<ref>{{cite book|title=Principles of Neural Science| vauthors = Kandel ER |publisher=Appleton & Lang|year=1991|isbn=978-0-8385-8034-9|location=East Norwalk, Connecticut|pages=[https://archive.org/details/principlesofneur00kan/page/872 872–873]|url-access=registration|url=https://archive.org/details/principlesofneur00kan/page/872}} {{verify source |date=septembar 2019 |reason=This ref was deleted Special:Diff/912795686 by a bug in VisualEditor and later restored by a bot from the original cite located at Special:Permalink/907671901 cite #14 - verify the cite is accurate and delete this template. [[User:GreenC bot/Job 18]]}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froehlich JC | title = Opioid peptides | journal = Alcohol Health and Research World | volume = 21 | issue = 2 | pages = 132–136 | date = 1. 1. 1997 | pmid = 15704349 | pmc = 6826828 | url = http://pubs.niaaa.nih.gov/publications/arh21-2/132.pdf | archive-url = https://web.archive.org/web/20060210082331/http://pubs.niaaa.nih.gov/publications/arh21-2/132.pdf | url-status = dead | archive-date = 10. 2. 2006 }}</ref> # [[Endorfini]] # [[Enkefalini]] # [[Dinorfin]] * [[Vazopresin]] * [[Oksitocin]] * [[Gastrin]] * [[Holecistokinin]] * [[Somatostatin]] * [[Kortistatini]] * [[RFamidna porodica peptida|RF-amidi]] * [[Neuropeptid FF]] * [[Neuropeptid Y]] - * [[Pankreasni polipeptid]] * [[Peptid YY]] * [[Prolaktin oslobađajući peptid]] * [[Kalcitonin]] * [[Adrenomedulin]] * [[Natriuretski peptid|Natriuretski]] * [[Bombesinu slični peptidi]] * [[Endotelin]] * [[Glukagon]] * [[Sekretin]] * [[Vazoaktivni crijevni peptid]] * [[Hormon rasta|Hormon rasta koji oslobađa]] * [[Želudačni inhibitorni polipeptid|Želudačni inhibitorni peptid]] * [[kortikotropin oslobađajući hormon|Hormon koji oslobađa kortikotropin]] * [[Urokortin]] * [[Peptid povezan s urotenzinom II|Urotenzin]] * [[Supstanca P]] * [[Neuromedin]]i * Tenzin * [[Kinin]] * [[Granin]] * [[Nervni faktor rasta|Faktor rasta živaca]] * [[Motilin]] * [[Grelin]] * [[Galanin]] * [[Neuropeptid B|Neuropeptid B/W]] * [[Neureksofilin i član porodice pc-esteraze domena 2|Neureksofilin]] * [[Insulin]] * [[Relaksin]] * Gen homolog proteina povezanog s agutijem * [[Prolaktin]] * [[Apelin]] * [[Supresor metastaza]] * [[Inhibitor vezivanja diazepama|Inhibitori vezivanja diazepama]] * Cerebelini * [[Leptin]] * [[Adiponektin]] * Visfatin * [[Resistin]] * [[Nucleobindin 1|Nucleibindin]] * [[Ubikvitin]] ==Neuromišićni sistemi== Neuromodulatori mogu promijeniti izlaz fiziološkog sistema djelujući na povezane ulaze (naprimjer, [[centralni generator obrazaca|centralne generatore obrazaca]]). Međutim, modeliranje sugerira da samo to nije dovoljno,<ref name="Stern">{{cite journal | vauthors = Stern E, Fort TJ, Miller MW, Peskin CS, Brezina V | title = Decoding modulation of the neuromuscular transform | journal = Neurocomputing | volume = 70 | issue = 10 | pages = 1753–1758 | date = juni 2007 | pmid = 19763188 | pmc = 2745187 | doi = 10.1016/j.neucom.2006.10.117 }}</ref> jer se neuromuskularna transformacija od neuronskog ulaza do mišićnog izlaza može podesiti za određene raspone ulaza. Stern i saradnici (2007) sugeriraju da neuromodulatori moraju djelovati ne samo na ulazni sistem, već moraju promijeniti samu transformaciju kako bi proizveli odgovarajuće kontrakcije mišića kao izlaz.<ref name="Stern"/> ==Prijenos volumena== [[Neurotransmiter]]ski sistemi su sistemi [[neuron]]a u mozgu koji eksprimiraju određene tipove [[neurotransmiter]]a, te stoga formiraju različite sisteme. Aktivacija sistema uzrokuje efekte u velikim volumenima mozga, nazvane '''prijenos volumena'''.<ref>{{cite journal | vauthors = Taber KH, Hurley RA | title = Volume transmission in the brain: beyond the synapse | journal = The Journal of Neuropsychiatry and Clinical Neurosciences | volume = 26 | issue = 1 | pages = iv, 1-iv, 4 | date = januar 2014 | pmid = 24515717 | doi = 10.1176/appi.neuropsych.13110351 | doi-access = free }}</ref> Volumenska transmisija je difuzija neurotransmitera kroz vanćelijsku tečnost mozga koja se oslobađa na mjestima koja mogu biti udaljena od ciljnih ćelija, što rezultira aktivacijom ekstrasinapsnih receptora i dužim vremenskim tokom nego kod transmisije na jednoj [[sinapsa|sinapsi]].<ref name="Castaneda-Hernandez Bach-y-Rita 2003">{{cite journal | vauthors = Castañeda-Hernández GC, Bach-y-Rita P | title = Volume transmission and pain perception | journal = TheScientificWorldJournal | volume = 3 | pages = 677–683 | date = august 2003 | pmid = 12920309 | pmc = 5974734 | doi = 10.1100/tsw.2003.53 | doi-access = free }}</ref> Takvo produženo djelovanje transmitera naziva se '''tonusna transmisija''', za razliku od '''fazne transmisije''' koja se brzo javlja na pojedinačnim sinapsama.<ref name="pmid20962248">{{cite journal | vauthors = Dreyer JK, Herrik KF, Berg RW, Hounsgaard JD | title = Influence of phasic and tonic dopamine release on receptor activation | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 30 | issue = 42 | pages = 14273–14283 | date = oktobar 2010 | pmid = 20962248 | pmc = 6634758 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.1894-10.2010 }}</ref><ref name="pmid17709119">{{cite journal | vauthors = Goto Y, Otani S, Grace AA | title = The Yin and Yang of dopamine release: a new perspective | journal = Neuropharmacology | volume = 53 | issue = 5 | pages = 583–587 | date = oktobar 2007 | pmid = 17709119 | pmc = 2078202 | doi = 10.1016/j.neuropharm.2007.07.007 }}</ref> ===Tonusna transmisija=== Postoje tri glavne komponente tonusne transmisije: kontinuirano oslobađanje, produženo oslobađanje i bazna regulacija. U kontekstu neuromodulacije, kontinuirano oslobađanje je odgovorno za oslobađanje [[neurotransmiter]]a/neuromodulatora na konstantno niskom nivou iz [[glija|glijnih ćelija]] i tousno aktivnih [[neuron]]a. Produženi uticaj pruža dugoročnu stabilnost cijelom procesu, a bazna regulacija osigurava da su neuroni u kontinuiranom stanju spremnosti da reaguju na bilo koje signale. [[Acetilholin]], [[noradrenalin]], [[dopamin]], [[norepinefrin]] i [[serotonin]] su neke od glavnih komponenti u tonusnoj transmisiji koje posreduju u uzbuđenju i pažnji.<ref>{{cite journal |last1=Peña-Ortega |first1=Fernando |title=Tonic Neuromodulation of the Inspiratory Rhythm Generator |journal=Frontiers in Physiology |date=2012 |volume=3 |page=253 |doi=10.3389/fphys.2012.00253 |doi-access=free |pmid=22934010 |pmc=3429030 }}</ref> ===Fazni prijenos=== Postoje tri glavne komponente faznog prijenosa: oslobađanje naleta, prolazni efekti i efekti izazvani stimulusom. Kao što ime sugerira, oslobađanje naleta je zaduženo za oslobađanje [[neurotransmiter]]a/neuromodulatora u intenzivnim, akutnim naletima. Prolazni efekti stvaraju akutna trenutna prilagođavanja u neuronskoj aktivnosti. Konačno, kao što ime sugerira, efekti izazvani stimulusom reaguju na senzorne unose, vanjske stresore i stimuluse nagrade, koji uključuju [[dopamin]], [[norepinefrin]] i [[serotonin]].<ref>{{cite journal |last1=Özçete |first1=Özge D. |last2=Banerjee |first2=Aditi |last3=Kaeser |first3=Pascal S. |title=Mechanisms of neuromodulatory volume transmission |journal=Molecular Psychiatry |date=novembar 2024 |volume=29 |issue=11 |pages=3680–3693 |doi=10.1038/s41380-024-02608-3 |pmid=38789677 |pmc=11540752 }}</ref> ==Tipovi neuromodulacijskih terapija i tretmana== {{Glavni|Neuroterapija}} Termin neuromodulacija je u medicini poznat i kao ciljana vještačka modifikacija neuronske aktivnosti putem isporuke hemijskih sredstava ili elektroceutske stimulacije određenim neurološkim dijelovima (više o tome pogledajte u wikičlanku [[Neuromodulacija (medicina)]]).<ref>"International Neuromodulation Society home page". Retrieved 4 March 2025 from https://www.neuromodulation.com/.</ref> Invazivne i neinvazivne metode liječenja čine oblast medicine koja se naziva neuroterapija. Postoje dvije glavne kategorije neuromodulacijske terapije: hemijska i elektroceutska. Neinvazivna elektroceutska neuroterapija sastoji se od pet tehnika:<ref name="Val Danilov Origin Neurostimulation_2024">{{cite journal |last1=Val Danilov |first1=Igor |title=The Origin of Natural Neurostimulation: A Narrative Review of Noninvasive Brain Stimulation Techniques |journal=OBM Neurobiology |date=29. 11. 2024 |volume=08 |issue=4 |pages=1–23 |doi=10.21926/obm.neurobiol.2404260 |doi-access=free }}</ref> * [[Foton]]ska neurostimulacija putem vidnih puteva koji formiraju sliku i zračenjem kože. Ova tehnika je poznata kao svjetlosna terapija, a također je poznata kao fototerapija ili luksterapija. Odnosi se na izlaganje tijela intenzivnoj električnoj svjetlosti na kontroliranim [[talasna dužina|talasnim dužinama]] za liječenje različitih bolesti: depresije, hroničnog bola, [[posttraumatski stresni poremećaj|posttraumatskog stresnog poremećaja]] i nesanice.<ref name="Val Danilov Origin Neurostimulation_2024" /><ref>Huang X, Tao Q, Ren C (2024). "A comprehensive overview of the neural mechanisms of light therapy". ''Neurosci Bull.'' 2024; 40: 350-362.</ref> * Transkranijsko [[laser]]sko zračenje odnosi se na usmjereno monohromansko ili kvazimonohromansko svjetlosno zračenje male snage i visokog fluksa, poznato i kao fotobiomodulacija (PBM)).<ref name="Val Danilov Origin Neurostimulation_2024" /><ref>Fernandes F, Oliveira S, Monteiro F, Gasik M, Silva FS, Sousa N, et al. (2024). "Devices used for photobiomodulation of the brain—A comprehensive and systematic review". ''J NeuroEng Rehabil.'' 2024; 21: 53.</ref> * Transkranijalne stimulacije električnom strujom i magnetnim poljem;<ref name="Val Danilov Origin Neurostimulation_2024" /> * Stimulacije zvukom niske frekvencije, uključujući vibroakustičnu terapiju (VAT) i ritmičku slušnu stimulaciju (RAS).<ref name="Val Danilov Origin Neurostimulation_2024" /><ref>Wang X, Xie Z, Du G (2024). "Research on the intervention effect of vibroacoustic therapy in the treatment of patients with depression". ''Int J Ment Health Promot.'' 2024; 26: 149-160.</ref><ref>Lam HL, Li WT, Laher I, Wong RY. (2020). "Effects of music therapy on patients with dementia—A systematic review". ''Geriatrics.'' 2020; 5: 62.</ref> * Akustična [[foton]]ska intelektualna neurostimulacija (APIN). Primjenjuje karakteristike prirodne neurostimulacije tokom trudnoće, prilagođene specifičnim pacijentima. Tri terapijska agensa uzrokuju oksigenaciju neuronskih tkiva, oslobađanje proteina [[adenozin]]-5'-[[trifosfat]]a i neuronsku plastičnost. Ovaj metod pokazuje značajne rezultate u upravljanju hroničnim bolom u različitim stanjima.<ref name="Mihailova et al 2025">{{cite journal |last1=Mihailova |first1=Sandra |last2=Medne |first2=Dace |last3=Val Danilov |first3=Igor |title=Acoustic photonic intellectual neurostimulation (APIN) in dysmenorrhea management: a case study on an adolescent |journal=Brain Stimulation |date=januar 2025 |volume=18 |issue=1 |pages=510 |doi=10.1016/j.brs.2024.12.860 |doi-access=free }}</ref><ref name="Medne et al 2025">{{cite journal |last1=Medne |first1=Dace |last2=Val Danilov |first2=Igor |last3=Mihailova |first3=Sandra |title=The effect of acoustic and photonic intervention combined with mental load on chronic headaches: a case study |journal=Brain Stimulation |date=januar 2025 |volume=18 |issue=1 |pages=542–543 |doi=10.1016/j.brs.2024.12.955 |doi-access=free }}</ref><ref name="Val et al 2025">{{cite journal |last1=Val Danilov |first1=Igor |last2=Medne |first2=Dace |last3=Mihailova |first3=Sandra |title=Modulating neuroplasticity with acoustic photonic intellectual neurostimulation (APIN): a case study on neurodegenerative disorder |journal=Brain Stimulation |date=januar 2025 |volume=18 |issue=1 |pages=561 |doi=10.1016/j.brs.2024.12.1005 |doi-access=free }}</ref> ===Terapije električnim neuromodulatorima=== Električna neuromodulacija ima tri podkategorije: duboki mozak, kičmena moždina i transkranijalna, a svaka ima za cilj liječenje specifičnih stanja. Duboka stimulacija mozga uključuje elektrode koje se hirurški implantiraju u specifične dijelove mozga koji su obično odgovorni za nedostatke i poremećaje kontrole pokreta i motorike poput Parkinsonove bolesti i tremora. Stimulacija kičmene moždine djeluje tako što se postavlja blizu [[kičmena moždina|kičmene moždine]], kako bi slala električne signale kroz tijelo za liječenje različitih oblika hronične boli poput bolova u donjem dijelu leđa i CRPS-a. Ovaj oblik liječenja neuromodulatorom smatra se jednim od tretmana visokog rizika zbog manipulacije u blizini kičmene moždine. Transkranijska [[magnet]]na stimulacija se malo razlikuje po tome što koristi [[magnetno polje]] za generiranje električnih struja kroz [[mozak]]. Ovaj tretman se široko koristi za liječenje različitih mentalnih zdravstvenih stanja poput depresije, opsesivno-kompulzivnog poremećaja i drugih poremećaja raspoloženja.<ref>{{cite book |doi=10.1016/B978-0-12-374248-3.00002-1 |quote=Neuroprostheses such as cochlear implants and sacral root stimulators are also commonly included within the definition of neuromodulation. Electrical neuromodulation is electrical stimulation of the brain, spinal cord, peripheral nerves, plexuses of nerves, the autonomic system, and functional electrical stimulation of the muscles, while chemical neuromodulation uses direct placement of chemical agents to neural tissues through utilization of technology of implantation such as epidural or intrathecal delivery systems. |chapter=What is Neuromodulation? |title=Neuromodulation |date=2009 |pages=3–8 |isbn=978-0-12-374248-3 | vauthors = Krames ES, Hunter Peckham P, Rezai A, Aboelsaad F }}</ref> Neuromodulacija se često koristi kao mehanizam liječenja umjerenih do teških migrena putem nervne stimulacije. Ovi tretmani djeluju korištenjem osnovnih uzlaznih puteva. Postoje tri glavna načina. Djeluje povezivanjem uređaja s tijelom koji šalje električne impulse direktno na zahvaćeno mjesto (transkutana električna nervna stimulacija), direktno u mozak (invazivne tehnike električne neuroterapije) ili držanjem uređaja blizu vrata koji djeluje tako što blokira modulaciju signala boli iz [[PNS]]-a u [[CNS]].<ref>{{cite web | url=https://www.barrowneuro.org/treatment/neuromodulation-for-headache/ | title=Neuromodulation for Headache }}</ref><ref>{{cite web | url=https://medspaclinics.co.uk/benefits-of-botox-for-wrinkle-reduction/ | title=Benefits of Botox for Wrinkle Reduction }}</ref> i šalje dva najznačajnija načina tog tretmana, a to su električna i magnetna stimulacija. Električna stimulacija živaca i neke od karakteristika uključuju transkranijsku naizmjeničnu stimulaciju i transkranijsku stimulaciju [[jednosmjerna struja|jednosmjernom strujom]]. Druga je magnetna stimulacija, koja uključuje pojedinačni [[puls]] i ponovljenu transkranijsku stimulaciju. ===Hemijske neuromodularne terapije=== Hemijska neuromodulacija se uglavnom sastoji od saradnje prirodnih i vještačkih hemijskih supstanci za liječenje različitih stanja. Koristi i invazivne i neinvazivne načine liječenja, uključujući pumpe, injekcije i oralne lijekoveOvaj način liječenja može se koristiti za upravljanje [[imunski odgovor|imunskim odgovorima]] poput [[upala]], raspoloženja i motornih poremećaja.<ref>{{cite web | url=https://neuro.stonybrookmedicine.edu/neuromodulation/disorderstreated | title=Disorders Treated with Neuromodulation Therapies &#124; Stony Brook Neurosciences Institute }}</ref> == Također pogledajte == * [[Trofaktorsko učenje]] * [[Agonist 5-HT2c receptora]] * [[Prirodna neuroaktivna supstanca]] * [[Učenje]] == Reference == {{Refspisak|30em}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20120204072709/http://serendip.brynmawr.edu/bb/neuro/neuro98/202s98-paper2/Casasanto2.html Neuromodulation and Neural Plasticity] * [http://www.neuromodulation.com/ International Neuromodulation Society] * [https://web.archive.org/web/20090210225330/http://www.scholarpedia.org/article/Neuromodulation Scolarpedia article on neuromodulation] {{Neuromodulcija}} {{Nervni sistem}} {{Neuronauka}} {{Ćelijska signalizacija}} {{Telencefalon}} {{Dijencefalon}} {{Mezencefalon}} {{Rombencefalon}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Neurohemija]] [[Kategorija:Neurofiziologija]] [[Kategorija:Neurologija]] 9sap18hsdgiggu353ymw709weqodx73 0 527537 3907679 3839717 2026-07-15T14:34:55Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907679 wikitext text/x-wiki '''Niskoponavljajuća kopija''' ('''LCR'''), također poznata kao '''segmentne duplikacije''' ('''SD'''), ili '''duplikoni''', su sekvence [[Dezoksiribonukleinska kiselina|DNK]] prisutne na više lokacija unutar [[genom]]a koje dijele visok nivo identiteta sekvence. == Ponavljanja == Ponavljanja, ili [[duplikacija (genetika)|duplikacije]], obično su dugačke 10–300 [[bazni par|kb]] i čine više od 95% [[poravnanje sekvence|identiteta sekvence]]. Iako rijetka kod većine sisara, LCR-ovi čine veliki dio [[ljudski genom|ljudskog genoma]] zbog značajne ekspanzije tokom [[evolucija primata|evolucije primata]].<ref>{{cite thesis|url=http://etd.ohiolink.edu/send-pdf.cgi/Johnson%20Matthew%20Eric.pdf?case1190140658|title=Primate Gene and Genome Evolution Driven by Segmental Duplication of Chromosome 16|last=Johnson|first=M.E.|type=Ph.D.|date=2008|publisher=Case Western Reserve University}}{{Mrtav link}}</ref> Kod ljudi, [[hromosomi Y]] i [[Hromosom 22|22]] imaju najveći udio [[standardna devijacija|standardnih devijacija]]: 50,4% odnosno 11,9%<ref>{{Cite journal | doi = 10.1038/nrg1895 | title = Primate segmental duplications: crucibles of evolution, diversity and disease | year = 2006 | author = Bailey, Jeffrey A. | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 7 | pages = 552–64 | pmid = 16770338 | last2 = Eichler | first2 = EE | issue = 7 | s2cid = 3203768 }}</ref> [[SRGAP2]] je SD. Neusklađenost LCR-ova tokom [[nealelna homologna rekombinacija|nealelne homologne rekombinacije]] (NAHR)<ref name="pmid20188345">{{cite journal|last1=Zhang|first1=F|last2=Potocki|first2=L|last3=Sampson|first3=JB|last4=Liu|first4=P|last5=Sanchez-Valle|first5=A|last6=Robbins-Furman|first6=P|last7=Navarro|first7=AD|last8=Wheeler|first8=PG|last9=Spence|first9=JE|last10=Brasington|first10=CK|last11=Withers|first11=MA|last12=Lupski|first12=JR|title=Identification of uncommon recurrent Potocki-Lupski syndrome-associated duplications and the distribution of rearrangement types and mechanisms in PTLS.|url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2010-03-12_86_3/page/462|journal=American Journal of Human Genetics|date=12. 3. 2010|volume=86|issue=3|pages=462–70|doi=10.1016/j.ajhg.2010.02.001|pmid=20188345|pmc=2833368}}</ref> je važan mehanizam koji leži u osnovi [[mikrodelecijski sindrom|hromosomskih mikrodelecijskih poremećaja]], kao i njihovih recipročnih duplikacijskih partnera.<ref>{{cite journal|last1=Shaikh|first1=TH|last2=Kurahashi|first2=H|last3=Saitta|first3=SC|last4=O'Hare|first4=AM|last5=Hu|first5=P|last6=Roe|first6=BA|last7=Driscoll|first7=DA|last8=McDonald-McGinn|first8=DM|last9=Zackai|first9=EH|author9-link=Elaine Zackai|last10=Budarf|first10=ML|last11=Emanuel|first11=BS|title=Chromosome 22-specific low copy repeats and the 22q11.2 deletion syndrome: genomic organization and deletion endpoint analysis.|journal=Human Molecular Genetics|date=1. 3. 2000|volume=9|issue=4|pages=489–501|doi=10.1093/hmg/9.4.489|pmid=10699172|doi-access=free}}</ref> Mnogi LCR-ovi su koncentrirani u "vrućim tačkama", kao što je regija [[hromosom 17|17p11-12]], od kojih se 27% sastoji od LCR sekvence. NAHR i [[nehomologno spajanje krajeva]] (NHEJ) unutar ove regije odgovorni su za širok spektar poremećaja, uključujući [[Charcot-Marie-Toothov sindrom tip 1A]],<ref name="pmid11381029">{{cite journal|last1=Inoue|first1=K|last2=Dewar|first2=K|last3=Katsanis|first3=N|last4=Reiter|first4=LT|last5=Lander|first5=ES|last6=Devon|first6=KL|last7=Wyman|first7=DW|last8=Lupski|first8=JR|last9=Birren|first9=B|title=The 1.4-Mb CMT1A duplication/HNPP deletion genomic region reveals unique genome architectural features and provides insights into the recent evolution of new genes.|url=https://archive.org/details/genome-research_2001-06_11_6/page/1018|journal=Genome Research|date=juni 2001|volume=11|issue=6|pages=1018–33|doi=10.1101/gr.180401|pmid=11381029|pmc=311111}}</ref> [[nasljedna neuropatija sa sklonošću ka paralizama uzrokovanim pritiskom]],<ref name="pmid11381029" /> [[Smith-Magenisov sindrom|Smith-Magenisov]],<ref name="pmid15148657">{{cite journal|last1=Shaw|first1=CJ|last2=Withers|first2=MA|last3=Lupski|first3=JR|title=Uncommon deletions of the Smith-Magenis syndrome region can be recurrent when alternate low-copy repeats act as homologous recombination substrates.|url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2004-07_75_1/page/74|journal=American Journal of Human Genetics|date=juli 2004|volume=75|issue=1|pages=75–81|doi=10.1086/422016|pmid=15148657|pmc=1182010}}</ref> i [[Potocki–Lupskijev sindrom]].<ref name="pmid20188345" /> == Detekcija == Postoje dva široko prihvaćena metoda za detekciju SD-a:<ref>{{Cite web|url=http://genomebiology.com/2003/4/4/R25|title=Genome-wide detection of segmental duplications}}{{Mrtav link}}</ref> *1. Poređenje sklopa cijelog genoma (WGAC), u kojem se identificiraju regije homologije unutar sklopa. *2. Detekcija sekvenci [[Svegenomska studija asocijacije|cijelog genoma]] pomoću sačmarice (WSSD), u kojoj se duplikacija regija zaključuje povećanom [[Pokrivenost (genetika)|pokrivenost čitanja]] na mjestu segmentne duplikacije. == Također pogledajte == * [[Pseudogen]] * [[Molekularna evolucija]] * [[Komparativna genomika]] * [[Inparanoid]] * [[Duplikacija tandemskog egzona]] * [[Varijacije broja kopija 1q21.1]] * [[Segmentalna duplikacija na ljudskom Y hromosomu]] == Reference == {{Refspisak}} {{Ponovljena sekvenca}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Molekularna genetika]] [[Kategorija:Mutacije]] tlh9kwtjl4kgad25towm9xp5wwcoy0q 0 527681 3907592 3903115 2026-07-15T13:16:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907592 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija |Ime = Nociceptor |Image = Structure_of_sensory_system_(4_models)_E.PNG |Caption = Četiri vrste senzornih neurona i njihove receptorske ćelije. Nociceptori prikazani kao [[slobodni nervni završetak|slobodni nervni završeci]] tipa A }} '''Nociceptor''' ili '''nocireceptor''' ([[latinski|''nocere'' = povrijediti ili vrijeđati]] ([[receptor (biohemija)|receptor]] [[bol]]a) je [[senzorni neuron]] koji reaguje na štetne ili potencijalno štetne podražaje slanjem signala "moguće prijetnje"<ref>{{cite web|url=http://www.noigroup.com/en/Product/EPBII|title=NOI - Neuro Orthopaedic Institute|website=www.noigroup.com|access-date=13. 10. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20181017151159/http://www.noigroup.com/en/Product/EPBII|archive-date=17. 10. 2018|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.massage-stlouis.com/nociception-and-pain-what-difference-and-why-does-it-matter|title=Nociception and pain: What is the difference and why does it matter? - Massage St. Louis, St. Louis, MO|website=www.massage-stlouis.com|access-date=13. 10. 2017|archive-date=1. 11. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181101042615/http://w/|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite book|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK32659/|title=Mechanisms of Pain|first=National Research Council (US) Committee on Recognition and Alleviation of Pain in Laboratory|last=Animals|date=8. 12. 2017|publisher=National Academies Press (US)|via=www.ncbi.nlm.nih.gov}}</ref> do [[kičmena moždina|kičmene moždine]] i mozga. [[Mozak]] stvara osjećaj bola kako bi usmjerio pažnju na dio tijela, tako da se prijetnja može ublažiti; ovaj proces se naziva [[nocicepcija]]. ==Terminologija== [[Nocicepcija]] i bol obično izazivaju samo pritisci i temperature koji potencijalno oštećuju tkiva. Ova barijera ili [[prag bola|prag]] je u suprotnosti s osjetljivijim vizuelnim, slušnim, olfaktornim, okusnim i somatosenzornim odgovorima na podražaje. Doživljaj bola je individuallan može biti potisnut [[stres]]om ili pogoršan iščekivanjem. Jednostavna aktivacija nociceptora ne dovodi uvijek do percipiranog bola, jer ovaj drugi također ovisi o frekvenciji [[akcijski potencijal|akcijskih potencijala]], integraciji pre- i postsinaptičkih signala i uticajima viših ili centralnih procesa.<ref name="Nociceptors: the sensors of the pai">{{cite journal |last1=Dubin |first1=AE |last2=Patapoutian |first2=A |title=Nociceptors: the sensors of the pain pathway. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_2010-11_120_11/page/3760 |journal=The Journal of Clinical Investigation |date=novembar 2010 |volume=120 |issue=11 |pages=3760–72 |doi=10.1172/JCI42843 |pmid=21041958|pmc=2964977 }}</ref> do kičmene moždine i mozga. Mozak stvara osjećaj bola kako bi usmjerio pažnju na dio tijela, tako da se prijetnja može ublažiti; ovaj proces se naziva [[nocicepcija]]. ==Terminologija== [[Nocicepcija]] i bol obično izazivaju samo pritisci i temperature koji potencijalno oštećuju tkiva. Ova barijera ili [[prag bola|prag]] je u suprotnosti s osjetljivijim vizualnim, slušnim, olfaktornim, okusnim i somatosenzornim odgovorima na podražaje. Doživljaj bola je individualni može biti potisnut [[stres]]om ili pogoršan iščekivanjem. Jednostavna aktivacija nociceptora ne dovodi uvijek do percipiranog bola, jer ovaj drugi također ovisi o frekvenciji [[Akcijski potencijal|akcijskih potencijala]], integraciji pre- i postsinaptičkih signala i utjecajima viših ili centralnih procesa.<ref>Sherrington C. The Integrative Action of the Nervous System. Oxford: Oxford University Press; 1906.</ref> Studije nociceptora provedene su na svjesnim ljudima, kao i na surogat životinjskim modelima. Proces je otežan zbog invazivnih metoda koje bi mogle promijeniti ćelijsku aktivnost nociceptora koji se proučavaju, nemogućnosti snimanja s malih neuronskih struktura i nesigurnosti u sistemima [[modelni organizam|životinjskih modela]] u pogledu toga da li odgovor treba pripisati boli ili nekom drugom faktoru. ==Lokacija== Kod sisara, nociceptori se nalaze u bilo kojem dijelu tijela koji može osjetiti štetne podražaje. Vanjski nociceptori se nalaze u [[tkivo|tkivu]] kao što su [[koža]] ([[kožni nociceptor]]i), [[rožnjača]] i [[sluzokoža]]. Unutrašnji nociceptori se nalaze u raznim organima, kao što su [[mišići]], [[zglob]]ovi, [[mokraćni mjehur|mjehur]], visceralni organi i [[probavni trakt]]. Ćelijska tijela ovih neurona nalaze se ili u [[dorzalna koijenska ganglija|dorzalnim korijenskim ganglijima]] ili u [[Trigeminusni nerv|trigeminusnim]] ganglijima.<ref name = Jessell>{{cite book |author1=Jessell, Thomas M. |author2=Kandel, Eric R. |author3=Schwartz, James H. |title=Principles of neural science |publisher=Appleton & Lange |location=Norwalk, CT |year=1991 |pages=[https://archive.org/details/principlesofneur00kan/page/472 472–79] |isbn=978-0-8385-8034-9 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/principlesofneur00kan/page/472 }}</ref> Studije nociceptora provedene su na svjesnim ljudima, kao i na surogat životinjskim modelima. Proces je otežan zbog invazivnih metoda koje bi mogle promijeniti ćelijsku aktivnost nociceptora koji se proučavaju, nemogućnosti snimanja s malih neuronskih struktura i nesigurnosti u sistemima [[modelni organizam|životinjskih modela]] u pogledu toga da li odgovor treba pripisati boli ili nekom drugom faktoru. ==Lokacija== Kod sisara, nociceptori se nalaze u bilo kojem dijelu tijela koji može osjetiti štetne podražaje. Vanjski nociceptori se nalaze u biološkom [[tkivo|tkivu]] kao što su [[koža]] ([[kožni nociceptor]]i), [[rožnjača]] i [[sluzokoža]]. Unutrašnji nociceptori se nalaze u raznim organima, kao što su [[mišići]], [[zglobovi]], [[mokraćni mjehur|mjehur]], visceralni organi i probavni trakt. Ćelijska tijela ovih neurona nalaze se ili u [[dorzalni ganglijski korijijen|dorzalnim ganglijskim korijenima]] ili u [[trigeminus]]nim ganglijima.<ref name="Nociceptors: the sensors of the pai"/> Periferni terminal zrelog nociceptora je mjesto gdje se [[štetni podražaji]] detektuju i pretvaraju u [[električna struja|električnu energiju]].<ref>Fein, A Nociceptors: the cells that sense pain http://cell.uchc.edu/pdf/fein/nociceptors_fein_2012.pdf</ref> Kada električna energija dostigne graničnu vrijednost, indukuje se akcioni potencijal i usmjerava se prema [[CNS|centralnom nervnom sistemu]] (CNS). To dovodi do niza događaja koji omogućavaju svjesnu percepciju bola. Senzorna specifičnost nociceptora utvrđena je visokim pragom samo za određene karakteristike stimulusa. Nociceptori se aktiviraju tek kada se visoki prag dostigne hemijskim, termalnim ili mehaničkim okruženjem. U smislu njihove brzine nervne provodljivosti, nociceptori se dele u dve grupe. [[Akson]]i A delta vlakana su mijelinizovani i mogu dozvoliti [[akcijski potencijal|akcijskom potencijalu]] da putuje prema [[CNS]], brzinama od pet do 30 metara/sekundi. Aksoni C-vlakana provode sporije, brzinama od 0,4 do dva 2 m/sec zbog njigovih mlih promjer sa malo ili bez [[mijelinizacija]] njihovih [[akson]]a.<ref name="Nociceptors: the sensors of the pai"/><ref>{{cite book |author1=Williams, S. J. |author2=Purves, Dale |title=Neuroscience |url=https://archive.org/details/neuroscience0000unse_s5p5 |publisher=Sinauer Associates |location=Sunderland, Mass |year=2001 |isbn=978-0-87893-742-4 }}</ref> Kao rezultat toga, bol se javlja u dvije faze: početna izuzetno oštra bol povezana s Aδ vlaknima i drugi, produženi i nešto manje intenzivan osjećaj boli iz C vlakana. Masivni ili produženi unos energije u C vlakno rezultira progresivnim nakupljanjem u [[stražnji sivi stub|dorzalnom rogu]] [[kičmena moždina|kičmene moždine]]; ovaj [[fenomen]] koji se naziva [[bol|bolni napon]] sličan je [[tetanus]]u u mišićima. Napon povećava vjerovatnoću veće osjetljivosti na bol.<ref name = Fields>{{cite journal |vauthors=Fields HL, Rowbotham M, Baron R |title=Postherpetic neuralgia: irritable nociceptors and deafferentation |journal=Neurobiol. Dis. |volume=5 |issue=4 |pages=209–27 |date=oktobar 1998 |pmid=9848092 |doi=10.1006/nbdi.1998.0204 |s2cid=13217293 }}</ref> ===Toplotni=== Termički nociceptori se aktiviraju štetnom toplotom ili hladnoćom na različitim temperaturama. Postoje specifični nociceptorski transduktori koji su odgovorni za to kako i da li specifični nervni završetak reaguje na termički stimulus. Prvi koji je otkriven bio je [[TRPV1]], a ima prag koji se poklapa sa temperaturom bola uzrokovanog toplinom od 43&nbsp;°C. Ostale temperature u rasponu toplo-vruće posredovane su s više od jednog [[kanal prolaznog receptorskog potencijala|TRP kanal]]. Svaki od ovih kanala izražava određeni [[C-terminal]]ni domen koji odgovara osjetljivosti na toplo-vruće. Interakcije između svih ovih kanala i kako se određuje da li je nivo temperature iznad [[oprag boli|praga bola]] trenutno nisu poznati. Hladne stimuluse detektuju [[TRPM8]] kanali. Njegov C-terminalni domen se razlikuje od TRP-ova osjetljivih na toplotu. Iako ovaj kanal odgovara hladnim stimulusima, još uvijek nije poznato da li doprinosi i detekciji intenzivne hladnoće. Zanimljivo otkriće vezano za hladne stimuluse je da se taktilna osjetljivost i motorna funkcija pogoršavaju dok percepcija bola traje. ===Mehanički=== Mehanički nociceptori reaguju na prekomjerni [[pritisak]] ili mehaničku deformaciju. Oni također reaguju na rezove koji probijaju površinu kože. Reakcija na stimulus se obrađuje kao bol u korteksu, baš kao i hemijski i termalni odgovori. Ovi mehanički nociceptori često imaju polimodusne karakteristike. Dakle, moguće je da su neki od pretvarača za termalne stimuluse isti za mehaničke stimuluse. Isto važi i za hemijske stimuluse, budući da TRPA1 izgleda detektuje i mehaničke i hemijske promjene. Neki mehanički stimulusi mogu izazvati oslobađanje međuprodukata hemikalija, kao što je [[Adenozin-trifosfat|ATP]], koji se može detektovati pomoću [[purinski receptor|P2 purinergičkih receptora]], ili [[nervni faktor rasta|nervnih faktora rasta živaca]], koji se može detektovati pomoću [[tropomiozinski recepror kinaza A|tropomiozinskog receptora kinaze A]] (TrkA).<ref name="Ganong 2019"/> ===Hemijski=== Hemijski nociceptori imaju TRP kanale koji reaguju na širok spektar začina. Onaj koji pokazuje najveći odgovor i koji je vrlo široko testiran je [[kapsaicin]]. Drugi hemijski stimulansi su iritansi iz okoline poput [[akrolein]]a, [[hemijsko oružje|hemijskog oružja]] iz [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]] i komponente cigaretnog dima. Osim ovih vanjskih stimulansa, hemijski nociceptori imaju sposobnost detekcije [[endogen]]ih [[ligand|liganada]] i određenih amina [[masne kiseline|masnih kiselina]] koji nastaju usljed promjena u unutrašnjim tkivima. Kao i termalni nociceptori, TRPV1 može detektovati hemikalije poput [[kapsaicin]]a i [[toksin]]a i kiselina pauka.<ref name="Ganong 2019">{{cite book|title=Ganong's Review of Medical Physiology|year=2019|isbn=978-1-260-12240-4|last1=Yuan|first1=Jason|last2=Brooks|first2=Heddwen L.|last3=Barman|first3=Susan M.|last4=Barrett|first4=Kim E.|publisher=McGraw-Hill Education }}</ref><ref name = Woolf/> ===Toplotni=== Termički nociceptori se aktiviraju štetnom toplinom ili hladnoćom na različitim temperaturama. Postoje specifični nociceptorski transduktori koji su odgovorni za to kako i da li specifični nervni završetak reaguje na termički stimulus. Prvi koji je otkriven bio je [[TRPV1]], a ima prag koji se poklapa sa temperaturom bola uzrokovanog toplotom od 43&nbsp;°C. Ostale temperature u rasponu toplo-vruće posredovane su s više od jednog [[kanal prolaznog receptorskog potencijala|TRP kanal]]. Svaki od ovih kanala izražava određeni C-terminalni domen koji odgovara osjetljivosti na toplo-vruće. Interakcije između svih ovih kanala i kako se određuje da li je nivo temperature iznad [prag bola|[praga bola]] trenutno nisu poznati. Hladne stimuluse detektuju [[TRPM8]] kanali. Njegov C-terminalni domen se razlikuje od TRP-ova osjetljivih na toplinu. Iako ovaj kanal odgovara hladnim stimulusima, još uvijek nije poznato da li doprinosi i detekciji intenzivne hladnoće. Zanimljivo otkriće vezano za hladne stimuluse je da se taktilna osjetljivost i motorička funkcija pogoršavaju dok percepcija bola traje. ===Mehanički=== Mehanički nociceptori reaguju na prekomjerni pritisak ili mehaničku deformaciju. Oni također reaguju na rezove koji probijaju površinu kože. Reakcija na stimulus se obrađuje kao bol u korteksu, baš kao i hemijski i termalni odgovori. Ovi mehanički nociceptori često imaju polimodalne karakteristike. Dakle, moguće je da su neki od pretvarača za termalne stimuluse isti za mehaničke stimuluse. Isto važi i za hemijske stimuluse, budući da TRPA1 izgleda detektuje i mehaničke i hemijske promjene. Neki mehanički stimulusi mogu izazvati oslobađanje međuprodukata hemikalija, kao što je [[Adenozin-trifosfat|ATP]], koji se može detektovati pomoću [[purinski receptor|P2 purinergičkih receptora]], ili [[nervni faktor rasta|faktora rasta živaca]], koji se može detektovati pomoću [[tropoizomerni receptor kinaze A|tropomiozinskog receptora kinaze A]] (TrkA).<ref name="Ganong 2019"/> ===Hemijski=== Hemijski nociceptori imaju TRP kanale koji reaguju na širok spektar začina. Onaj koji pokazuje najveći odgovor i koji je vrlo široko testiran je [[kapsaicin]]. Drugi hemijski stimulansi su iritansi iz okoline poput [[akrolein]]a, [[hemijsko oružje|hemijskog oružja]] iz [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]] i komponente cigaretnog dima. Osim ovih vanjskih stimulansa, hemijski nociceptori imaju sposobnost detekcije [[endogen]]ih liganada i određenih amina masnih kiselina koji nastaju usljed promjena u unutrašnjim tkivima. Kao i termalni nociceptori, TRPV1 može detektovati hemikalije poput kapsaicina i ]]toksin]]a i [[pauk]]ovih kiselina.<ref name="Ganong 2019"/> ===Spavanje/tišina=== Iako svaki nociceptor može imati različite moguće pragove, neki uopće ne reagiraju na hemijske, toplotne ili mehaničke podražaje osim ako nije došlo do povrede. Obično se nazivaju tihim ili uspavanim nociceptorima jer njihov odgovor dolazi tek na početku upale okolnog tkiva.<ref name = Jessell/> Identificirani su korištenjem električne stimulacije njihovog [[receptivno polje|receptivnog polja]].<ref name="Nociceptors: the sensors of the pai"/> ===Polimodusni=== Nociceptori koji reaguju na više od jedne vrste stimulusa nazivaju se ''polimodusni''.<ref>{{cite book|last=Fein|first=Alan|title=Nociceptors: the cells that sense pain|url=https://books.google.com/books?id=hmOsHYsGdh0C&q=nociceptor&pg=SA1-PA5}}</ref> Oni su najčešći tip nociceptora C-vlakana i izražavaju bogat repertoar [[neurotransmiter]]a.<ref name="Nociceptors: the sensors of the pai"/> ==Put== {{anchor|Put}} ===Uzlazni=== [[Aferentni nerv|Aferentna]] nociceptivna vlakna (ona koja šalju informacije ''u'', a ne ''iz'' mozga) putuju nazad u [[kičmena moždina|kičmenu moždinu]] gdje formiraju [[sinapsa|sinapse]]u njenom [[zadnji rog kičmene moždine|dorzalnom rogu]]. Ovo nociceptivno vlakno (smješteno na periferiji) je neuron prvog reda. [[ćelija (biologija)|ćelije]] u dorzalnom rogu su podijeljene u fiziološki različite slojeve koji se nazivaju lamine. Različiti tipovi vlakana formiraju [[hemijska sinapsa|sinapse]] u različitim slojevima i koriste ili [[glutamat]] ili [[supstanca P|supstancu P]] kao [[neurotransmiter]]. Aδ vlakna formiraju sinapse u laminama I i V, C vlakna se povezuju s [[neuron]]ima u lamini II, Aβ vlakna se povezuju s laminama I, III i V.<ref name = Jessell/> Nakon što dođu do specifične lamine unutar kičmene moždine, nociceptivna vlakna prvog reda projektuju se na neurone drugog reda koji prelaze srednju liniju na prednjoj bijeloj komisuri. Neuroni drugog reda zatim šalju svoje informacije putem dva puta do [[talamus]]a: [[dorzalni stubmedijalni lemniskusni sistem]] i [[anterolateralni sistem]]. Prvi je više rezervisan za redovnu nebolnu senzaciju, dok je drugi rezervisan za senzaciju bola. Nakon dolaska do talamusa, informacije se obrađuju u ventralnom posteriornom jezgru i šalju u [[moždani korteks]] u mozgu putem vlakana u zadnjem kraku unutrašnje kapsule. ===Silazni === Kao što postoji uzlazni put do mozga koji inicira svjesnu spoznaju boli, postoji i silazni put koji modulira osjećaj boli. [[Mozak]] može zatražiti oslobađanje specifičnih [[hormon]]a ili hemikalija koje mogu imati analgetske efekte koji mogu smanjiti ili inhibirati osjećaj boli. Područje mozga koje stimulira oslobađanje ovih hormona je [[hipotalamus]].<ref>{{cite web | url = http://www.macalester.edu/psychology/whathap/UBNRP/Audition/site/pain%20pathway.html | title = Pain Pathway | access-date = 2. 6. 2008 }} {{Dead link|date=septembar 2010|bot=H3llBot}}</ref> Ovaj efekat silazne inhibicije može se pokazati električnom stimulacijom [[periakveduktno sivo|periakvaduktog sivog]] područja [[srednji mozak|srednjeg mozga]] ili [[perikpmorsko jezgro|perikomorskog jezgra]]. Oba se zauzvrat projiciraju u druga područja uključena u regulaciju bola, kao što je ''[[nucleus raphe magnus]]'' koji također prima slične aferentne impulse iz ''[[nucleus reticularis paragigantocellularis]]'' (NPG). Zauzvrat, ''[[nucleus raphe magnus]]'' projicira s u ''[[substantia gelatinosa]]'' regiju dorzalnog roga i posreduje u osjetu spinotalamusnih impulsa. To se prvo radi tako što ''[[nucleus raphe magnus]]'' šalje [[serotonergički neuron|serotonergičke]] neurone neuronima u dorzalnoj moždini, koji zauzvrat luče [[enkefalin]] u interneurone koji prenose percepciju bola.<ref name=guyton>{{cite book|last1=Hall|first2=John E.|last2=Hall|first1=Michael E.|title=Guyton and Hall textbook of medical physiology|year=2021|publisher=Saunders/Elsevier|location=Philadelphia, Pa.|isbn=978-0-323-59712-8|edition=14th}}</ref>[[Enkefalin]] funkcioniše tako što se veže za [[opioidni receptori|opioidne receptore]] i izaziva inhibiciju postsinapsnog neurona, čime se inhibira bol.<ref name="Ganong 2019"/> Periakvaduktni sivi sloj također sadrži opioidne receptore, što objašnjava jedan od mehanizama kojima opioidi poput [[morfin]]a i [[diacetilmorfin]]a pokazuju analgetski učinak. ==Osjetljivost== Osjetljivost nociceptora modulira veliki broj medijatora u ekstracelularnom prostoru, kao što su toksične i upalna molekule.<ref name="Nociceptors: the sensors of the pai"/><ref>{{cite journal |vauthors=Hucho T, Levine JD |title=Signaling pathways in sensitization: toward a nociceptor cell biology |journal=Neuron |volume=55 |issue=3 |pages=365–76 |date=august 2007 |pmid=17678851 |doi=10.1016/j.neuron.2007.07.008 |s2cid=815135 |doi-access=free }}</ref> PPeriferna senzibilizacija predstavlja oblik funkcionalne plastičnosti nociceptora. Nociceptor se može promijeniti od jednostavnog detektora štetnih stimulusa do detektora neškodljivih stimulusa. Rezultat je da stimulusi niskog intenziteta iz redovne aktivnosti izazivaju bolni osjećaj. Ovo je obično poznato kao hiperalgezija. Upala je jedan od uobičajenih uzroka koji rezultira senzibilizacijom nociceptora. Normalno, hiperalgezija prestaje kada upala slegne, međutim, ponekad genetski defekti i/ili ponovljene povrede mogu rezultirati alodinijom: potpuno neškodljiv stimulus poput laganog dodira uzrokuje ekstremnu bol. Alodinija može biti uzrokovana i oštećenjem nociceptora u perifernim nervima. To može rezultirati deaferentacijom, što znači razvoj različitih centralnih procesa iz preostalog aferentnog nerva. U ovoj situaciji, preživjeli aksoni dorzalnog korijena nociceptora mogu stupiti u kontakt s kičmenom moždinom, mijenjajući tako normalan ulazni signal.<ref name = Fields/> ==Razvoj živaca== Nociceptori se razvijaju iz matičnih ćelija [[nervni greben]] tokom [[embriogeneza|embriogeneze]]. Neuralni greben je odgovoran za veliki dio ranog razvoja kod kičmenjaka. Posebno je odgovoran za razvoj perifernog nervnog sistema (PNS). Matične ćelije neuralnog grebena odvajaju se od nervne cijevi dok se ona zatvara, a nociceptori rastu iz dorzalnog dijela ovog tkiva neuralnog grebena. Oni se formiraju kasno tokom neurogeneze. Ranije formirane ćelije iz ove regije mogu postati receptori koji ne osjećaju bol, bilo [[proprioceptor]]i ili [[mehanoreceptor]]i niskog praga. Svi neuroni izvedeni iz neuralnog grebena, uključujući embrionske nociceptore, eksprimiraju [[tropomiozinski receptor kinaze A]] (TrkA), koja je receptor za [[nervni faktor rasta]] (NGF). Međutim, [[transkripcijski faktor]]i koji određuju tip nociceptora ostaju nejasni.<ref name = Woolf>{{cite journal |vauthors=Woolf CJ, Ma Q |title=Nociceptors—noxious stimulus detectors |journal=Neuron |volume=55 |issue=3 |pages=353–64 |date=august 2007 |pmid=17678850 |doi=10.1016/j.neuron.2007.07.016 |s2cid=13576368 |doi-access=free }}</ref> Nakon senzorne neurogeneze, dolazi do diferencijacije i formiraju se dvije vrste nociceptora. Klasificirani su kao peptidergični ili nepeptidergični nociceptori, od kojih svaki eksprimira zaseban repertoar ionskih kanala i receptora. Njihova specijalizacija omogućava receptorima da inerviraju različite centralne i periferne ciljeve. Ova diferencijacija se javlja i u perinatalnom i u postneonatusnom periodu. Nepeptidergični nociceptori isključuju TrkA i počinju eksprimirati [[RET proto-onkogen]], što je transmembranska signalna komponenta koja omogućava ekspresiju [[GDNF|neurotrofnog faktora izvedenog iz glijne ćelijske linije]] (GDNF). Ovaj prelaz je potpomognut [[RUNX1|runt-related transkripcijski faktor 1]] (RUNX1) koji je ključan za razvoj nepeptidergičnih nociceptora. Naprotiv, peptidergični nociceptori nastavljaju koristiti TrkA i eksprimiraju potpuno drugačiju vrstu faktora rasta. Danas postoji mnogo istraživanja o razlikama između nociceptora.<ref name = Woolf/> == Kod ostalih životinja== Nocicepcija je dokumentovana i kod životinja koje nisu [[sisari]],<ref>{{Cite journal |last1=Smith |first1=Ewan St. John |last2=Lewin |first2=Gary R. |date=1. 12. 2009 |title=Nociceptors: a phylogenetic view |url=https://doi.org/10.1007/s00359-009-0482-z |journal=Journal of Comparative Physiology A |language=en |volume=195 |issue=12 |pages=1089–1106 |doi=10.1007/s00359-009-0482-z |issn=1432-1351 |pmc=2780683 |pmid=19830434}}</ref> including fish<ref>{{cite journal |author1=Sneddon L. U. |author2=Braithwaite V. A. |author3=Gentle M. J. | year = 2003 | title = Do fishes have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system | journal = Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences | volume = 270 | issue = 1520| pages = 1115–1121 | doi = 10.1098/rspb.2003.2349 | pmid=12816648 | pmc=1691351}}</ref> i širok spektar [[beskičmenjak]]a, uključujući [[pijavice]],<ref>{{cite journal | author1 = Pastor J. | author2 = Soria B. | author3 = Belmonte C. | year = 1996 | title = Properties of the nociceptive neurons of the leech segmental ganglion | url = http://jn.physiology.org/cgi/content/abstract/75/6/2268 | journal = Journal of Neurophysiology | volume = 75 | issue = 6 | pages = 2268–2279 | doi = 10.1152/jn.1996.75.6.2268 | pmid = 8793740 | url-access = subscription | access-date = 7. 11. 2025 | archive-date = 5. 3. 2009 | archive-url = https://web.archive.org/web/20090305003311/http://jn.physiology.org/cgi/content/abstract/75/6/2268 | url-status = dead }}</ref> [[nematode]],<ref>{{cite journal |author1=Wittenburg N. |author2=Baumeister R. | year = 1999 | title = Thermal avoidance in ''Caenorhabditis elegans'': an approach to the study of nociception |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1999-08-31_96_18/page/10477 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 96 | issue = 18| pages = 10477–10482 | doi=10.1073/pnas.96.18.10477|pmid=10468634 | pmc=17914 |bibcode=1999PNAS...9610477W |doi-access=free }}</ref> [[morski puževi|morske puževe]],<ref>{{cite journal |author1=Illich P. A. |author2=Walters E. T. | year = 1997 | title = Mechanosensory neurons innervating ''Aplysia'' siphon encode noxious stimuli and display nociceptive sensitization | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_1997-01-01_17_1/page/458| journal = The Journal of Neuroscience | volume = 17 | issue = 1| pages = 459–469 |doi=10.1523/JNEUROSCI.17-01-00459.1997 | pmid = 8987770 | pmc = 6793714 }}</ref> i larve ''[[Drosophilidae]]''.<ref>{{cite journal |author1=Tracey J. |author2=Daniel W. |author3=Wilson R. I. |author4=Laurent G. |author5=Benzer S. | year = 2003 | title = ''painless'', a ''Drosophila'' gene essential for nociception |url=https://archive.org/details/cell_2003-04-18_113_2/page/261 | journal = Cell | volume = 113 | issue = 2| pages = 261–273 | doi = 10.1016/S0092-8674(03)00272-1 | pmid=12705873|s2cid=1424315 | doi-access=free }}</ref> Iako ovi neuroni mogu imati puteve i veze sa [[CNS|centralnim nervnim sistemom]] koji se razlikuju od onih kod sisarskih nociceptora, nociceptivni neuroni kod ne-sisara često se aktiviraju kao odgovor na slične stimuluse kao i kod sisara, kao što su visoka temperatura (40 stepeni Celzijusa ili više), nizak [[pH]], [[kapsaicin]] i oštećenje tkiva. Na primjer, kod voćnih mušica, specifični multidendritični senzorni neuroni imaju ulogu u nocicepciji.<ref>{{Cite journal |last1=Shimono |first1=Kohei |last2=Fujimoto |first2=Azusa |last3=Tsuyama |first3=Taiichi |last4=Yamamoto-Kochi |first4=Misato |last5=Sato |first5=Motohiko |last6=Hattori |first6=Yukako |last7=Sugimura |first7=Kaoru |last8=Usui |first8=Tadao |last9=Kimura |first9=Ken-ichi |last10=Uemura |first10=Tadashi |date=2. 10. 2009 |title=Multidendritic sensory neurons in the adult Drosophila abdomen: origins, dendritic morphology, and segment- and age-dependent programmed cell death |journal=Neural Development |volume=4 |issue=1 |pages=37 |doi=10.1186/1749-8104-4-37 |doi-access=free |issn=1749-8104 |pmc=2762467 |pmid=19799768}}</ref> In mollusks, nociceptive responses are mediated by pedal sensory neurons.<ref>{{Citation |last=Edgar T. |first=Walters |title=Comparative and evolutionary aspects of nociceptor function |date=1. 8. 1996 |work=Neurobiology of Nociceptors |pages=92–114 |url=https://doi.org/10.1093/acprof:oso/9780198523345.003.0004 |access-date=21. 3. 2024 |publisher=Oxford University Press |doi=10.1093/acprof:oso/9780198523345.003.0004|isbn=978-0-19-852334-5 |url-access=subscription }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Cadet |first1=Patrick |last2=Zhu |first2=Wei |last3=Mantione |first3=Kirk J. |last4=Baggerman |first4=Geert |last5=Stefano |first5=George B. |date=28. 2. 2002 |title=Cold stress alters Mytilus edulis pedal ganglia expression of mu opiate receptor transcripts determined by real-time RT-PCR and morphine levels |journal=Brain Research. Molecular Brain Research |volume=99 |issue=1 |pages=26–33 |doi=10.1016/s0169-328x(01)00342-4 |issn=0169-328X |pmid=11869805}}</ref> S druge strane, [[rakovi]] koriste različite tipove senzornih ćelija, uključujući hordotone organe i mehanoreceptore, kako bi detektovali potencijalno štetne stimuluse (vidi također [[Bol kod rakova]]). == Također pogledajte== {{Portal|Medicina}} * [[Kapsaicin]] * [[Nociceptin]] i [[receptor nociceptina]] * [[Piperin]] iz [[crni biber|crnog bibera]] * [[TRPC]] [[ionski kanal]] ==Reference== {{refspisak}} {{somatosenzorni sistem}} {{Osjećaj i percepcija}} {{bol}} {{Authority control}} [[Kategorija:Senzorni receptori]] [[Kategorija:Nocicepcija]] [[Kategorija:Receptorske ćelije]] [[Kategorija:Čula]] 5doh8nmfqtes2yc32y8zhtorutwzqk2 0 528262 3907596 3890695 2026-07-15T13:18:45Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907596 wikitext text/x-wiki [[Slika:Great-plate-count-anomaly.svg|thumb|upright=1.4| Velika anomalija brojanja [[mikroorganizam]]a. Broj ćelija dobijen kultivacijom je za redove veličine manji od onih direktno posmatranih pod [[mikroskop]]om. To je zato što mikrobiolozi mogu kultivirati samo manji broj prirodnih mikroba koristeći postojeće laboratorijske tehnike, ovisno o okruženju.<ref name="hugenholz2002" />]] '''Mikrobna ekologija''' (ili '''mikrobiologija okoliša''') je disciplina u kojoj se proučava interakcija [[mikroorganizam]] a i njihovog okruženja.<ref name=":02">{{Citation |last=Gray |first=N. D. |title=Microbial Ecology |date=1. 1. 2008 |work=Encyclopedia of Ecology |pages=2357–2368 |editor-last=Jørgensen |editor-first=Sven Erik |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/B978008045405400519X |access-date=1. 4. 2025 |place=Oxford |publisher=Academic Press |isbn=978-0-08-045405-4 |last2=Head |first2=I. M. |editor2-last=Fath |editor2-first=Brian D.}}</ref> Poznato je da mikroorganizmi imaju važne i štetne ekološke odnose unutar svoje i drugih [[vrsta]].<ref name=":02"/> Mnogi naučnici su proučavali odnos između prirode i mikroorganizama: [[Martinus Beijerinck]], [[Sergei Winogradsky]], [[Louis Pasteur]], [[Robert Koch]], [[Lorenz Hiltner]], [[Dionicia Gamboa]] i mnogi drugi;<ref>{{Cite journal |last=Kolter |first=Roberto |date=8. 10. 2021 |title=The History of Microbiology—A Personal Interpretation |url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-micro-033020-020648 |journal=Annual Review of Microbiology |language=en |volume=75 |issue=1 |pages=1–17 |doi=10.1146/annurev-micro-033020-020648 |pmid=33974804 |issn=0066-4227|url-access=subscription }}</ref><ref name=":4">{{Cite journal |last1=Hartmann |first1=Anton |last2=Rothballer |first2=Michael |last3=Schmid |first3=Michael |date=1. 11. 2008 |title=Lorenz Hiltner, a pioneer in rhizosphere microbial ecology and soil bacteriology research |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s11104-007-9514-z |journal=Plant and Soil |language=en |volume=312 |issue=1 |pages=7–14 |doi=10.1007/s11104-007-9514-z |bibcode=2008PlSoi.312....7H |issn=1573-5036|url-access=subscription }}</ref><ref>{{Cite journal |last=Céline |first=Valadeau |last2=Adriana |first2=Pabon |last3=Eric |first3=Deharo |last4=Joaquina |first4=Albán–Castillo |last5=Yannick |first5=Estevez |last6=Augusto |first6=Lores Fransis |last7=Rosario |first7=Rojas |last8=Dionicia |first8=Gamboa |last9=Michel |first9=Sauvain |last10=Denis |first10=Castillo |last11=Geneviève |first11=Bourdy |date=25. 6. 2009 |title=Medicinal plants from the Yanesha (Peru): Evaluation of the leishmanicidal and antimalarial activity of selected extracts |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378874109001895 |journal=Journal of Ethnopharmacology |volume=123 |issue=3 |pages=413–422 |doi=10.1016/j.jep.2009.03.041 |issn=0378-8741|url-access=subscription }}</ref><ref name=":04" /> razumjeti specifične uloge koje ovi mikroorganizmi imaju u biološkim i hemijskim putevima i kako su se mikroorganizmi razvili. Sada postoji nekoliko vrsta [[biotehnologija]] koje su također omogućile naučnicima da analiziraju biološka/hemijska svojstva ovih mikroorganizama.<ref>{{Cite journal |last=Flavier |first=Albert B. |last2=Balan |first2=Venkatesh |last3=Khan |first3=Abdul Latif |title=– Microbial Biotechnology: Fundamentals and Applications |url=https://uhlibraries.pressbooks.pub/microbialbiotech/chapter/200/ |journal=Microbial Biotechnology: Fundamentals and Applications |language=en |access-date=25. 11. 2025 |archive-date=13. 4. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250413162957/https://uhlibraries.pressbooks.pub/microbialbiotech/chapter/200/ |url-status=dead }}</ref> Poznato je da mnogi od ovih mikroorganizama formiraju različite simbiotske odnose s drugim organizmima u svom okruženju.<ref>{{Cite journal |last1=Glaeser |first1=Jens |last2=Overmann |first2=Jörg |date=august 2004 |title=Biogeography, Evolution, and Diversity of Epibionts in Phototrophic Consortia |journal=Applied and Environmental Microbiology |volume=70 |issue=8 |pages=4821–4830 |bibcode=2004ApEnM..70.4821G |doi=10.1128/aem.70.8.4821-4830.2004 |issn=0099-2240 |pmc=492462 |pmid=15294820}}</ref> Neki [[simbioza|simbiotski]] odnosi uključuju [[mutualizam]], [[komensalizam]], [[amensalizam]] i [[parazitizam]].<ref name=":5" /><ref name="annualreviews.org">{{Cite journal |last1=Mathis |first1=Kaitlyn A. |last2=Bronstein |first2=Judith L. |date=2. 11. 2020 |title=Our Current Understanding of Commensalism |url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-040844 |journal=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics |language=en |volume=51 |issue=1 |pages=167–189 |doi=10.1146/annurev-ecolsys-011720-040844 |issn=1543-592X}}</ref> Osim toga, otkriveno je da određene supstance u okolini mogu ubiti mikroorganizme, čime ih sprječavaju [[Interakcija protein-protein|u interakciji]] s okolinom. Ove supstance se nazivaju [[antimikrobik|antimikrobne]] supstance. To mogu biti [[antibiotici]], [[antifungici]] ili [[antivirusni lijek]]ovi.<ref name=":7" /> == Utjecajni naučnici == [[Slika:Louis Pasteur.jpg|thumb|[[Louis Pasteur]] ]] [[Martinus Beijerinck]] izumio je [[kultura obogaćivanja|kulturu obogaćivanja]], fundamentalni metod proučavanja [[mikrob]]a iz okoline. [[Sergej Winogradski]] bio je jedan od prvih istraživača koji je pokušao razumjeti [[mikrootganizmi,|mikroorganizme]] izvan medicinskog konteksta. [[Sergei Winogradsky]] bio je jedan od prvih istraživača koji je pokušao razumjeti mikroorganizme izvan medicinskog konteksta— što ga je učinilo jednim od prvih studenata mikrobne ekologije i mikrobiologije okoliša — otkrivajući [[hemosinteza|hemosintezu]] i razvijajući [[Winogradskyjeva kolona|Winogradskyjevu kolonu]] u tom procesu.<ref name="brock" />{{rp|644}} [[Louis Pasteur]] bio je francuski hemičar koji je izveo ključne mikrobiološke principe koje danas koristimo: mikrobnu [[fermentacija|fermentaciju]], [[pasterizacija|pasterizaciju]], teoriju klica i [[vakcine]].<ref name=":12">{{Cite journal |last=Mostowy |first=Serge |date=1. 12. 2022 |title=Louis Pasteur continues to shape the future of microbiology |url=https://journals.biologists.com/dmm/article/15/12/dmm050011/285918/Louis-Pasteur-continues-to-shape-the-future-of |journal=Disease Models & Mechanisms |language=en |volume=15 |issue=12 |doi=10.1242/dmm.050011 |issn=1754-8403 |pmc=10655809 |pmid=36504391}}</ref> teorija spontanog nastanka, vjerovanje da život nastaje iz neživih materijala Ovi principi su poslužili kao osnova naučnicima u sagledavanju odnosa između mikroba i njihovog okruženja,<ref name=":12"/> što je, naprimjer, Pasteur je opovrgnuo.<ref>{{Cite web |date=6. 5. 2017 |title=1.1C: Pasteur and Spontaneous Generation |url=https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Microbiology/Microbiology_(Boundless)/01:_Introduction_to_Microbiology/1.01:_Introduction_to_Microbiology/1.1C:_Pasteur_and_Spontaneous_Generation |access-date=2. 4. 2025 |website=Biology LibreTexts |language=en}}</ref> Pasteur je mislio da život može nastati samo iz živih, a ne iz neživih materijala.<ref name=":0" /> To je dovelo do ideje da su mikroorganizmi odgovorni za rast mikroba u bilo kojem okruženju.<ref name=":0">{{Cite web |date=22. 7. 2022 |title=1.6.2: Pasteur and Spontaneous Generation |url=https://bio.libretexts.org/Courses/Prince_Georges_Community_College/PGCC_Microbiology/01:_Introduction_to_Microbiology/1.06:_History_of_Microbiology/1.6.02:_Pasteur_and_Spontaneous_Generation |access-date=2. 4. 2025 |website=Biology LibreTexts |language=en}}</ref> [[Robert Koch]] bio je ljekar-naučnik koji je implementirao [[imerzijsko sočivo za ulje]] i [[Kondenzor (optika)|kondenzor]], dok je koristio [[mikroskop]]e, kako bi poboljšao sliku bakterija.<ref name=":03">{{Cite journal |last=Blevins |first=Steve M. |last2=Bronze |first2=Michael S. |date=1. 9. 2010 |title=Robert Koch and the 'golden age' of bacteriology |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1201971210023143 |journal=International Journal of Infectious Diseases |volume=14 |issue=9 |pages=e744–e751 |doi=10.1016/j.ijid.2009.12.003 |issn=1201-9712|doi-access=free }}</ref> To je dovelo do toga da Koch bude prvi objavljivač fotografija bakterija. Kao rezultat toga, Koch je bio u mogućnosti proučavati infekcije rana kod životinja na mikroskopskom nivou.<ref name=":03" /> Bio je u stanju razlikovati različite vrste bakterija, što ga je navelo na vjerovanje da je najbolji način za proučavanje određene bolesti fokusiranje na specifični [[patogen]].<ref name=":03" /> Godine 1879. Koch je počeo razvijati "čiste" kulture za uzgoj bakterijskih kolonija.<ref name=":03" /> Ovi napredci doveli su Kocha do rješavanja problema endemske kolere u Indiji tokom 1883. godine.<ref name=":03" /> Kochove laboratorijske tehnike i materijali doveli su ga do zaključka da upotreba nefiltrirane vode uzrokuje endemsku koleru, budući da sadrži bakterije koje uzrokuju crijevna oštećenja kod ljudi.<ref name=":03" /> [[Lorenz Hiltner]] je poznat kao jedan od pionira u "mikrobnoj ekologiji".<ref name=":4" /> Njegovo istraživanje fokusiralo se na to kako mikrobi u [[rizosfera|rizosferi]] osiguravaju hranjive tvari biljkama. Hiltner je izjavio da je kvalitet biljnih proizvoda rezultat mikroflore biljnog korijena.<ref name=":4" /> Jedan od Hiltnerovih doprinosa proučavanju ishrane biljaka i bakteriologije tla bio je stvaranje antimikrobnog sjemena prekrivenog [[živa-hlorid|živinim hloridom]].<ref name=":4"/> Jedina svrha stvaranja antimikrobnog sjemena bila je zaštita od štetnih učinaka [[Patogene gljive|patogenih gljivica]]. Osim toga, prepoznao je poznate bakterije koje su bile odgovorne za [[ciklus dušika]]: [[denitrifikacija|denitrifikaciju]], [[nitrifikacija|nitrifikaciju]] i [[fiksacija dušika|fiksaciju dušika]].<ref name=":4"/> [[Dionicia Gamboa]] je odličan primjer kako naučnici još uvijek pokušavaju razumjeti odnos između mikroorganizama i prirode.<ref name=":04">{{Cite journal |last=Céline |first=Valadeau |last2=Adriana |first2=Pabon |last3=Eric |first3=Deharo |last4=Joaquina |first4=Albán–Castillo |last5=Yannick |first5=Estevez |last6=Augusto |first6=Lores Fransis |last7=Rosario |first7=Rojas |last8=Dionicia |first8=Gamboa |last9=Michel |first9=Sauvain |last10=Denis |first10=Castillo |last11=Geneviève |first11=Bourdy |title=Medicinal plants from the Yanesha (Peru): Evaluation of the leishmanicidal and antimalarial activity of selected extracts |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378874109001895 |journal=Journal of Ethnopharmacology |language=en |volume=123 |issue=3 |pages=413–422 |doi=10.1016/j.jep.2009.03.041 |via=Elsevier Science Direct|url-access=subscription }}</ref> Gamboa je [[peru]]anska biologinja koja je posvetila svoju karijeru liječenju mikroorganizama [[malarija|malarije]] i [[lišmanijaza|lišmanijaze]].<ref name=":04" /> Godine 2009., Gamboa i njene kolege objavile su rad o liječenju različitih sojeva mikroorganizama malarije i lišmanijaze, koristeći biljne ekstrakte iz [[Amazon]]a.<ref name=":04"/> Osim toga, Gamboa je proučavala različite načine za precizno otkrivanje mikroorganizama [[malarija|malarije]] i [[lišmanijaza|lišmanijaze]] kod ljudi, koristeći [[PCR|polimeraznu lančanu reakciju]] (PCR) i [[serologija|serologiju]].<ref name=":14">{{Cite journal |last=Rosas-Aguirre |first=Angel |last2=Gamboa |first2=Dionicia |last3=Manrique |first3=Paulo |last4=Conn |first4=Jan E. |last5=Moreno |first5=Marta |last6=Lescano |first6=Andres G. |last7=Sanchez |first7=Juan F. |last8=Rodriguez |first8=Hugo |last9=Silva |first9=Hermann |last10=Llanos-Cuentas |first10=Alejandro |last11=Vinetz |first11=Joseph M. |date=28. 12. 2016 |title=Epidemiology of Plasmodium vivax Malaria in Peru |url=https://www.ajtmh.org:443/view/journals/tpmd/95/6_Suppl/article-p133.xml |journal=The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene |language=EN |volume=95 |issue=6_Suppl |pages=133–144 |doi=10.4269/ajtmh.16-0268 |issn=0002-9637 |pmc=5201219 |pmid=27799639}}</ref> Njene studije su pomogle u razumijevanju [[epidemiologija|epidemiologije]] ovih mikroorganizama, kako bi se smanjila interakcija s njima u prirodi i njihovi štetni efekti.<ref name=":14" /> ==Važne uloge mikroba u okolišu== Mikroorganizmi su osnova svih [[ekosistem]]a, čak i u područjima gdje se [[fotosinteza]] ne može odvijati. Naprimjer, [[hemisinteza|hemosintetski]] mikroorganizmi su primarni proizvođači u ekstremnim okruženjima, kao što su geotermalna okruženja s visokim temperaturama.<ref>{{Cite journal |last1=Inskeep |first1=W. P. |last2=Ackerman |first2=G. G. |last3=Taylor |first3=W. P. |last4=Kozubal |first4=M. |last5=Korf |first5=S. |last6=Macur |first6=R. E. |date=oktobar 2005 |title=On the energetics of chemolithotrophy in nonequilibrium systems: case studies of geothermal springs in Yellowstone National Park |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1472-4669.2006.00059.x |journal=Geobiology |language=en |volume=3 |issue=4 |pages=297–317 |doi=10.1111/j.1472-4669.2006.00059.x |issn=1472-4677|url-access=subscription }}</ref> U ovim ekstremnim uslovima, hemosintetski mikrobi obezbjeđuju energiju i ugljik drugim organizmima. Hemosintetski mikroorganizmi dobijaju energiju oksidacijom [[neorganski spoj|neorganskih spojeva]] kao što su [[vodik]], [[nitriti]], [[amonijak]], [[sumpor]] i [[gvožđe (II)]]. Ovi organizmi se mogu naći i u aerobnom i u anaerobnom okruženju.<ref>{{cite book |last=Oren |first=Aharon |date=15. 9. 2009 |chapter=Chemolithotrophy |title=Encyclopedia of Life Sciences |doi=10.1002/9780470015902.a0021153|isbn=978-0-470-01617-6}}</ref> [[Ciklus dušika]], [[ciklus fosfora|fosfora]], [[ciklus sumpora|sumpora]] i [[ciklus ugljika|ugljika]] također zavise od [[mikroorganizam]]a. Svaki ciklus uključuje mikroorganizme u određene procese.<ref>{{Cite journal |last1=Li |first1=Wenjing |last2=Wang |first2=Jinlong |last3=Jiang |first3=Lamei |last4=Lv |first4=Guanghui |last5=Hu |first5=Dong |last6=Wu |first6=Deyan |last7=Yang |first7=Xiaodong |date=1. 3. 2023 |title=Rhizosphere effect and water constraint jointly determined the roles of microorganism in soil phosphorus cycling in arid desert regions |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0341816222007950 |journal=CATENA |language=en |volume=222 |doi=10.1016/j.catena.2022.106809 |bibcode=2023Caten.22206809L |s2cid=256786335 |issn=0341-8162|url-access=subscription }}</ref> Naprimjer, dušik čini 78% [[Zemljina atmosfera|Zemljine atmosfere]], ali je gotovo hemijski inertan; kao rezultat toga, nije dostupan većini organizama. Mikroorganizmi ga moraju biološki pretvoriti u dostupan oblik, putem [[fiksacija dušika]].<ref>{{Cite journal |last=Delwiche |first=C. C. |title=The Nitrogen Cycle |url=https://archive.org/details/sim_scientific-american_1970-09_223_3/page/136 |date=1970 |journal=Scientific American |volume=223 |issue=3 |pages=136–147 |doi=10.1038/scientificamerican0970-136 |jstor=24925899 |pmid=5459723 |bibcode=1970SciAm.223c.136D |s2cid=201233849 |issn=0036-8733}}</ref> Kroz ove biogeohemijske cikluse, mikroorganizmi su u stanju da u tlu naprave hranjive tvari poput [[dušik]]a, [[fosfor]]a i [[kalij]]a.<ref>{{Citation |last1=Basu |first1=Sahana |title=Chapter 13 - Role of soil microbes in biogeochemical cycle for enhancing soil fertility |date=1. 1. 2021 |work=New and Future Developments in Microbial Biotechnology and Bioengineering |pages=149–157 |editor-last=Verma |editor-first=Jay Prakash |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/B9780444643254000134 |access-date=4. 11. 2024 |publisher=Elsevier |doi=10.1016/b978-0-444-64325-4.00013-4 |isbn=978-0-444-64325-4 |last2=Kumar |first2=Gautam |last3=Chhabra |first3=Sagar |last4=Prasad |first4=Ram |editor2-last=Macdonald |editor2-first=Catriona A. |editor3-last=Gupta |editor3-first=Vijai Kumar |editor4-last=Podile |editor4-first=Appa Rao|url-access=subscription }}</ref> Mikroorganizmi imaju ulogu u rastvaranju fosfata, poboljšanju zdravlja tla i rasta biljaka.<ref>{{Cite journal |last1=Tian |first1=Jiang |last2=Ge |first2=Fei |last3=Zhang |first3=Dayi |last4=Deng |first4=Songqiang |last5=Liu |first5=Xingwang |date=17. 2. 2021 |title=Roles of Phosphate Solubilizing Microorganisms from Managing Soil Phosphorus Deficiency to Mediating Biogeochemical P Cycle |journal=Biology |language=en |volume=10 |issue=2 |page=158 |doi=10.3390/biology10020158 |pmid=33671192 |pmc=7922199 |issn=2079-7737 |doi-access=free}}</ref> == Primjena mikroba u biotehnologiji == Mikrobne interakcije se nalaze u bioremedijaciji. [[Bioremedijacija]] je [[tehnologija]] koja uklanja zagađivače iz tla <ref>{{Cite journal |last1=Zhao |first1=Yue |last2=Yao |first2=Jun |last3=Yuan |first3=Zhimin |last4=Wang |first4=Tianqi |last5=Zhang |first5=Yiyue |last6=Wang |first6=Fei |date=8. 10. 2016 |title=Bioremediation of Cd by strain GZ-22 isolated from mine soil based on biosorption and microbially induced carbonate precipitation |journal=Environmental Science and Pollution Research |volume=24 |issue=1 |pages=372–380 |doi=10.1007/s11356-016-7810-y |issn=0944-1344 |pmid=27722882}}</ref> i otpadne vode <ref>{{Cite journal |last1=Saeed |first1=Muhammad Usama |last2=Hussain |first2=Nazim |last3=Sumrin |first3=Aleena |last4=Shahbaz |first4=Areej |last5=Noor |first5=Saman |last6=Bilal |first6=Muhammad |last7=Aleya |first7=Lotfi |last8=Iqbal |first8=Hafiz M. N. |date=20. 4. 2022 |title=Microbial bioremediation strategies with wastewater treatment potentialities – A review |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0048969721068303 |journal=Science of the Total Environment |volume=818 |doi=10.1016/j.scitotenv.2021.151754 |issn=0048-9697 |pmid=34800451|url-access=subscription }}</ref> korištenjem mikroorganizama.<ref>{{Citation |last1=Bilal |first1=Muhammad |title=Laccase-Mediated Bioremediation of Dye-Based Hazardous Pollutants |date=2020 |work=Environmental Chemistry for a Sustainable World |pages=137–160 |place=Cham |publisher=Springer International Publishing |doi=10.1007/978-3-030-48985-4_6 |isbn=978-3-030-48984-7 |last2=Ashraf |first2=Syed Salman |last3=Iqbal |first3=Hafiz M. N.}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Zhao |first1=Youkang |last2=Bai |first2=Yang |last3=Guo |first3=Qiu |last4=Li |first4=Zhiling |last5=Qi |first5=Mengyuan |last6=Ma |first6=Xiaodan |last7=Wang |first7=Hao |last8=Kong |first8=Deyong |last9=Wang |first9=Aijie |last10=Liang |first10=Bin |date=februar 2019 |title=Bioremediation of contaminated urban river sediment with methanol stimulation: Metabolic processes accompanied with microbial community changes |journal=Science of the Total Environment |volume=653 |pages=649–657 |doi=10.1016/j.scitotenv.2018.10.396 |issn=0048-9697}}</ref> Primjeri nekih mikroorganizama koji imaju ulogu u bioremedijaciji su sljedeći: ''Pseudomonas'', ''Bacillus'', ''Arthrobacter'', ''Corynebacterium'', ''Methosinus'', ''Rhodococcus'', ''Stereum hirsutum'', [[metan]]ogeni, ''Aspergilus niger'', Pleurotus ostreatus, ''Rhizopus arrhizus'', ''Azotobacter'', ''Alcaligenes'', ''Phormidium valderium'' i ''Ganoderma applantus''.<ref>{{Cite journal |last1=Verma |first1=Samakshi |last2=Kuila |first2=Arindam |date=1. 5. 2019 |title=Bioremediation of heavy metals by microbial process |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2352186418305911 |journal=Environmental Technology & Innovation |volume=14|doi=10.1016/j.eti.2019.100369 |issn=2352-1864|url-access=subscription }}</ref> == Evolucija mikroba == Zbog visokog nivoa [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] među mikrobnim zajednicama,<ref name="mcdaniel"/> mikrobna ekologija je također važna za proučavanje [[evolucija|evolucije]].<ref name="smets" /> == Simbiotski odnosi među mikrobima == === [[Mutualizam]] === Mutualizam je bliski odnos između dvije različite vrste u kojem svaka ima pozitivan učinak na drugu. U mutualizmu, jedan partner pruža usluge drugom partneru, a također prima usluge od drugog.<ref>{{Cite book |url=https://academic.oup.com/book/27600 |title=Mutualism |date=1. 7. 2015 |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-180942-2 |language=en |doi=10.1093/acprof:oso/9780199675654.001.0001 |editor-last1=Bronstein |editor-first1=Judith L.}}</ref> Mutualizam u mikrobnoj ekologiji je odnos između mikrobnih vrsta i drugih vrsta (npr. [[ljudi]]) koji omogućava objema stranama da imaju koristi.<ref name=":42">{{Cite book |title=Understanding bacteria |url=https://archive.org/details/understandingbac0000sriv |last=Sheela |first=Srivastava |date=2003 |publisher=Kluwer Academic Publishers |others=Srivastava, P. S. |isbn=978-1-4020-1633-2 |location=Dordrecht |oclc=53231924}}</ref> Mikroorganizmi formiraju mutualistički odnos s drugim mikroorganizmima, biljkama ili životinjama. Jedan primjer interakcije mikroba bila bi [[sintrofija]], poznata i kao unakrsno hranjenje.<ref>{{cite journal |last1=Faust |first1=Karoline |last2=Raes |first2=Jeroen |date=16. 7. 2012 |title=Microbial interactions: from networks to models |journal=Nature Reviews. Microbiology |volume=10 |issue=8 |pages=538–550 |doi=10.1038/nrmicro2832 |pmid=22796884 |s2cid=22872711}}</ref> od kojih je ''Methanobacterium omelianskii'' klasičan primjer.<ref>{{Cite journal|last1=Bryant|first1=M. P.|last2=Wolin|first2=E. A.|last3=Wolin|first3=M. J.|last4=Wolfe|first4=R. S.|date=1967|title=Methanobacillus omelianskii, a symbiotic association of two species of bacteria|url=https://archive.org/details/archives-of-microbiology_1967_59_1-3/page/20|journal=Archiv für Mikrobiologie|volume=59|issue=1–3|pages=20–31|doi=10.1007/bf00406313|pmid=5602458|bibcode=1967ArMic..59...20B |s2cid=10348127|issn=0302-8933}}</ref><ref name=":2"/> Ovaj konzorcij formiraju organizam koji fermentira [[etanol]] i [[metan]]ogen. Organizam koji fermentira etanol osigurava arhejskom partneru H₂, koji je ovom metanogenu potreban za rast i proizvodnju [[metan]]a.<ref name=":2">{{Cite journal |last1=López-García |first1=Purificación |last2=Eme |first2=Laura |last3=Moreira |first3=David |date=decembar 2017 |title=Symbiosis in eukaryotic evolution |journal=Journal of Theoretical Biology |series=The origin of mitosing cells: 50th anniversary of a classic paper by Lynn Sagan (Margulis) |volume=434 |issue=Supplement C |pages=20–33 |doi=10.1016/j.jtbi.2017.02.031|pmid=28254477 |pmc=5638015 |bibcode=2017JThBi.434...20L}}</ref><ref name=":13">{{Cite book |last=Kirchman |first=David L |title=Processes in microbial ecology |url=https://archive.org/details/processesinmicro0000kirc_n6m3 |date=2012 |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-958693-6 |location=Oxford |oclc=777261246}}</ref> Pretpostavlja se da sintrofija ima važnu ulogu u okruženjima s ograničenom energijom i hranjivim tvarima, poput dubokog podzemlja, gdje može pomoći mikrobnoj zajednici s različitim funkcionalnim svojstvima da preživi, raste i proizvodi maksimalnu količinu [[energija|energije]].<ref>{{Cite journal|last1=Lau|first1=Maggie C. Y.|last2=Kieft|first2=Thomas L.|last3=Kuloyo|first3=Olukayode|last4=Linage-Alvarez|first4=Borja|last5=van Heerden|first5=Esta|last6=Lindsay|first6=Melody R.|last7=Magnabosco|first7=Cara|last8=Wang|first8=Wei|last9=Wiggins|first9=Jessica B.|last10=Guo|first10=Ling|last11=Perlman|first11=David H.|date=6. 12. 2016|title=An oligotrophic deep-subsurface community dependent on syntrophy is dominated by sulphur-driven autotrophic denitrifiers|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=113|issue=49|pages=E7927–E7936|doi=10.1073/pnas.1612244113|issn=0027-8424|pmc=5150411|pmid=27872277|bibcode=2016PNAS..113E7927L |doi-access=free}}</ref><ref>{{Citation|last1=Schink|first1=Bernhard|title=Syntrophism Among Prokaryotes|date=2013|work=The Prokaryotes|pages=471–493|publisher=Springer Berlin Heidelberg|isbn=978-3-642-30122-3|last2=Stams|first2=Alfons J. M.|doi=10.1007/978-3-642-30123-0_59|url=http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-276499|url-access=subscription}}</ref> [[Anaerobna oksidacija metana]] (AOM) se provodi mutualizamakim konzorcijem [[sulfat-reducirajući mikroorganizan|sulfat-redukujuće bakterije]] i anaerobnog [[Anaerobna oksidacija metana|metan-oksidirajućeg arheona]].<re f>{{Cite journal|last1=Boetius|first1=Antje|last2=Ravenschlag|first2=Katrin|last3=Schubert|first3=Carsten J.|last4=Rickert|first4=Dirk|last5=Widdel|first5=Friedrich|last6=Gieseke|first6=Armin|last7=Amann|first7=Rudolf|last8=Jørgensen|first8=Bo Barker|last9=Witte|first9=Ursula|last10=Pfannkuche|first10=Olaf|date=oktobar 2000|title=A marine microbial consortium apparently mediating anaerobic oxidation of methane|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-10-05_407_6804/page/622|journal=Nature|volume=407|issue=6804|pages=623–626|doi=10.1038/35036572|pmid=11034209|issn=0028-0836|bibcode=2000Natur.407..623B|s2cid=205009562}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Raghoebarsing|first1=Ashna A.|last2=Pol|first2=Arjan|last3=van de Pas-Schoonen|first3=Katinka T.|last4=Smolders|first4=Alfons J. P.|last5=Ettwig|first5=Katharina F.|last6=Rijpstra|first6=W. Irene C.|last7=Schouten|first7=Stefan|last8=Damsté|first8=Jaap S. Sinninghe|last9=Op den Camp|first9=Huub J. M.|last10=Jetten|first10=Mike S. M.|last11=Strous|first11=Marc|date=april 2006|title=A microbial consortium couples anaerobic methane oxidation to denitrification|journal=Nature|volume=440|issue=7086|pages=918–921|doi=10.1038/nature04617|pmid=16612380|issn=0028-0836|hdl=1874/22552|bibcode=2006Natur.440..918R|s2cid=4413069|url=https://repository.ubn.ru.nl//bitstream/handle/2066/36167/36167.pdf |hdl-access=free}}</ref> Reakcija koju bakterijski partner koristi za proizvodnju H₂ je [[Endergonična reakcija|endergonična]] (i stoga termodinamički nepovoljna), međutim, kada se spoji s reakcijom koju koristi arhejski partner, ukupna reakcija postaje [[Egzergonični proces|egzergonična]].<ref name=":13" /> Dakle, dva organizma su u mutualizamskom odnosu koji im omogućava da rastu i napreduju u okruženju koje je smrtonosno za bilo koju vrstu pojedinačno. [[Lišajevi]] su primjer simbiotskog organizma.<ref name=":2" /> Mikroorganizmi također stupaju u mutualizamski odnos s biljkama, a tipičan primjer takvog odnosa je arbuskularni [[mikoriza|mikorizni]] (AM) odnos, simbiotski odnos između biljaka i gljiva.<ref name=":5">{{Citation |last1=Smith |first1=Sally E. |title=INTRODUCTION |date=2008 |work=Mycorrhizal Symbiosis |pages=1–9 |publisher=Elsevier |isbn=978-0-12-370526-6 |last2=Read |first2=David|doi=10.1016/b978-012370526-6.50002-7}}</ref> Ovaj odnos počinje razmjenom hemijskih signala između [[biljke]] i [[gljive|gljiva]], što dovodi do metaboličke stimulacije gljivice.<ref>{{Cite journal |last1=Besserer |first1=Arnaud |last2=Puech-Pagès |first2=Virginie |last3=Kiefer |first3=Patrick |last4=Gomez-Roldan |first4=Victoria |last5=Jauneau |first5=Alain |last6=Roy |first6=Sébastien |last7=Portais |first7=Jean-Charles |last8=Roux |first8=Christophe |last9=Bécard |first9=Guillaume |last10=Séjalon-Delmas |first10=Nathalie |date=27. 6. 2006 |title=Strigolactones Stimulate Arbuscular Mycorrhizal Fungi by Activating Mitochondria |journal=PLOS Biology |volume=4 |issue=7 |article-number=e226 |doi=10.1371/journal.pbio.0040226 |doi-access=free |pmid=16787107 |pmc=1481526 |issn=1545-7885}}</ref><ref>{{Cite journal |last=Harrison |first=Maria J. |date=decembar 2012 |title=Cellular programs for arbuscular mycorrhizal symbiosis |journal=Current Opinion in Plant Biology |volume=15 |issue=6 |pages=691–698 |doi=10.1016/j.pbi.2012.08.010 |pmid=23036821 |bibcode=2012COPB...15..691H |issn=1369-5266}}</ref> Gljiva zatim napada [[epiderma|epidermu]] korijena biljke i prodire kroz njene jako razgranate hife u kožne ćelije biljke.<ref name=":5" /> U ovom odnosu, [[gljive]] daju biljci [[fosfat]] i dušik dobiven iz tla, a biljka zauzvrat osigurava gljivama ugljikohidrate i lipide dobivene fotosintezom.<ref name=":5"/> ref>{{Cite journal |journal=Science |last1=Shiu |first1=Patrick |last2=Xiao |first2=Hua |date=28. 5. 2021 |title=Faculty Opinions recommendation of Lipid exchanges drove the evolution of mutualism during plant terrestrialization. |doi=10.3410/f.740146041.793585932 |doi-access=free}}</ref> Također, mikroorganizmi su u mutualizamskom odnosu sa [[sisari]]ma poput [[ljudi]]. Dok domaćin pruža sklonište i hranjive tvari mikroorganizmima, mikroorganizmi također pružaju koristi poput pomaganja u rastu probavnog trakta domaćina i zaštite domaćina od drugih štetnih mikroorganizama.<ref>{{Cite journal |last1=Leser |first1=Thomas D. |last2=Mølbak |first2=Lars |date=septembar 2009 |title=Better living through microbial action: the benefits of the mammalian gastrointestinal microbiota on the host |url=https://sfamjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1462-2920.2009.01941.x |journal=Environmental Microbiology |language=en |volume=11 |issue=9 |pages=2194–2206 |doi=10.1111/j.1462-2920.2009.01941.x |pmid=19737302 |bibcode=2009EnvMi..11.2194L |issn=1462-2912}}</ref> === [[Komenzalizam]] === Komenzalizam je vrlo čest u mikrobnom svijetu, što doslovno znači "objedovanje s istog stola".<ref>{{Citation|last1=Bogitsh|first1=Burton J.|title=Symbiosis and Parasitism|date=2013|work=Human Parasitology|pages=1–13|publisher=Elsevier|isbn=978-0-12-415915-0|last2=Carter|first2=Clint E.|last3=Oeltmann|first3=Thomas N.|doi=10.1016/b978-0-12-415915-0.00001-7|s2cid=88750087}}</ref> To je odnos između dvije vrste u kojem jedna vrsta ima koristi bez štete ili koristi za drugu vrstu.<ref name="annualreviews.org" /> Metaboličke produkte jedne mikrobne populacije koristi druga mikrobna, bez koristi ili štete za prvu populaciju. Postoji mnogo "parova" mikrobnih vrsta koje izvode ili oksidacijsku ili redukcijsku reakciju prema istoj hemijskoj jednačini. Naprimjer, metanogeni proizvode [[metan]] redukcijom CO₂ u CH₄, dok [[metanotrofi]] oksidiraju metan nazad u CO₂.<ref>{{Citation|last1=Canfield|first1=Donald E.|title=Structure and Growth of Microbial Populations|date=2005|work=Advances in Marine Biology|pages=23–64|publisher=Elsevier|isbn=978-0-12-026147-5|last2=Erik Kristensen|last3=Bo Thamdrup|doi=10.1016/s0065-2881(05)48002-5}}</ref> === [[Amensalizam]] === [[Amensalizam]] (također poznat kao antagonizam) je vrsta simbiotskog odnosa u kojem je jedna vrsta/organizam oštećen, dok druga ostaje nepromijenjen.<ref name=":42" /> Jedan primjer takvog odnosa koji se odvija u mikrobnoj ekologiji je između mikrobnih vrsta ''[[Lactobacillus casei]]'' i ''[[Pseudomonas taetrolens]]''.<ref>{{cite journal |last1=García |first1=Cristina |last2=Rendueles |first2=Manuel |last3=Díaz |first3=Mario |date=septembar 2017 |title=Synbiotic Fermentation for the Co-Production of Lactic and Lactobionic Acids from Residual Dairy Whey |journal=Biotechnology Progress |volume=33 |issue=5 |pages=1250–1256 |doi=10.1002/btpr.2507 |pmid=28556559|s2cid=23694837|hdl=10651/46356 |hdl-access=free }}</ref> Kada koegzistira u određenom okruženju, ''Pseudomonas taetrolens'' pokazuje inhibiran rast i smanjenu proizvodnju laktobionske kiseline (svog glavnog produkta) najvjerovatnije zbog [[nusproizvod]]a koje stvara ''Lactobacillus casei'' tokom proizvodnje [[mliječna kiselina|mliječne kiseline]].<ref>{{Cite book |title=The microbial challenge: science, disease, and public health |url=https://archive.org/details/microbialchallen02edkras_l6r6 |last=Krasner|first=Robert I. |date=2010 |publisher=Jones and Bartlett Publishers |isbn=978-0-7637-5689-5 |edition=2nd |location=Sudbury, Mass. |oclc=317664342}}</ref> === [[Parazitizam]] === Poznato je da određeni mikroorganizmi imaju interakciju domaćina i parazita s drugim organizmima. Naprimjer, fitopatogene gljive su poznate po tome što inficiraju i oštećuju biljke.<ref name=":05">{{Citation |last=Coque |first=Juan José R. |title=Chapter Four - Advances in the control of phytopathogenic fungi that infect crops through their root system |date=1. 1. 2020 |work=Advances in Applied Microbiology |volume=111 |pages=123–170 |editor-last=Gadd |editor-first=Geoffrey Michael |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0065216420300058 |access-date=3. 4. 2025 |publisher=Academic Press |last2=Álvarez-Pérez |first2=José Manuel |last3=Cobos |first3=Rebeca |last4=González-García |first4=Sandra |last5=Ibáñez |first5=Ana M. |last6=Diez Galán |first6=Alba |last7=Calvo-Peña |first7=Carla |editor2-last=Sariaslani |editor2-first=Sima}}</ref> The phytopathogenic fungi is a major issue in agriculture, because it has the capacity to infect its host by their root system.<ref name=":05" /> Ovo je veliki problem jer se simptomi infekcije ne mogu lako otkriti.<ref name=":05"/> Drugi primjer parazitskih mikroorganizama su [[Nematoda]].<ref name=":15">{{Cite journal |last=Castillo |first=Julio Cesar |last2=Reynolds |first2=Stuart E. |last3=Eleftherianos |first3=Ioannis |date=1. 12. 2011 |title=Insect immune responses to nematode parasites |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1471492211001632 |journal=Trends in Parasitology |volume=27 |issue=12 |pages=537–547 |doi=10.1016/j.pt.2011.09.001 |issn=1471-4922|url-access=subscription }}</ref> Poznato je da ovi organizmi uzrokuju [[onhocercijaza|riječno sljepilo]] i [[limfna filarijazua|limfnu filarijazu]] kod ljudi.<ref name=":15"/> Ovi organizmi se prenose na domaćine putem različitih vrsta [[komarac]]a iz sljedećih [[rod (biologija)|rodova: ''[[Aedes]]'', ''[[Anopheles]]'' i ''[[Culex]]''.<ref name=":15" /> == Antimikrobna sredstva == Antimikrobna sredstva su supstance koje mogu ubiti mikroorganizme. Antimikrobna sredstva mogu biti antibakterijska ili antibiotska, antifungusna ili antivirusna supstanca, a većina ovih supstanci su prirodni proizvodi ili su možda dobijene iz prirodnih proizvoda.<ref name=":7">{{Citation |last=Strohl |first=William R. |title=Antimicrobials |date=9. 4. 2014 |work=Microbial Diversity and Bioprospecting |pages=336–355 |editor-last=Bull |editor-first=Alan T. |url=http://doi.wiley.com/10.1128/9781555817770.ch31 |access-date=25. 10. 2024 |place=Washington, DC, USA |publisher=ASM Press |language=en |doi=10.1128/9781555817770.ch31 |isbn=978-1-68367-217-3|url-access=subscription }}</ref> Natural products are therefore vital in the discovery of pharmaceutical agents.<ref>{{Cite journal |last1=Newman |first1=David J. |last2=Cragg |first2=Gordon M. |date=7. 2. 2016 |title=Natural Products as Sources of New Drugs from 1981 to 2014 |journal=Journal of Natural Products |volume=79 |issue=3 |pages=629–661 |doi=10.1021/acs.jnatprod.5b01055 |pmid=26852623 |issn=0163-3864}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Jakubiec-Krzesniak |first1=Katarzyna |last2=Rajnisz-Mateusiak |first2=Aleksandra |last3=Guspiel |first3=Adam |last4=Ziemska |first4=Joanna |last5=Solecka |first5=Jolanta |date=1. 1. 2018 |title=Secondary Metabolites of Actinomycetes and their Antibacterial, Antifungal and Antiviral Properties |journal=Polish Journal of Microbiology |language=en |volume=67 |issue=3 |pages=259–272 |doi=10.21307/pjm-2018-048 |issn=2544-4646 |pmc=7256786 |pmid=30451442}}</ref> Većinu prirodno dobijenih [[antibiotik]]a proizvode organizmi iz [[koljeno (biologija)|koljena]] Actinobacteria. Rod ''[[Streptomyces]]'' odgovoran je za većinu antibiotskih supstanci koje proizvode Actinobacteria.<ref>{{Cite journal |last=Chater |first=Keith F. |date=30. 11. 2016 |title=Recent advances in understanding Streptomyces |journal=F1000Research |volume=5 |page=2795 |doi=10.12688/f1000research.9534.1 |doi-access=free |pmid=27990276 |pmc=5133688 |issn=2046-1402}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Barka |first1=Essaid Ait |last2=Vatsa |first2=Parul |last3=Sanchez |first3=Lisa |last4=Gaveau-Vaillant |first4=Nathalie |last5=Jacquard |first5=Cedric |last6=Klenk |first6=Hans-Peter |last7=Clément |first7=Christophe |last8=Ouhdouch |first8=Yder |last9=van Wezel |first9=Gilles P. |date=mart 2016 |title=Taxonomy, Physiology, and Natural Products of Actinobacteria |journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews |volume=80 |issue=1 |pages=1–43 |doi=10.1128/mmbr.00019-15 |pmid=26609051 |pmc=4711186 |issn=1092-2172}}</ref> Ovi prirodni proizvodi s antimikrobnim svojstvima pripadaju [[terpenoid]]ima, spirotetronatu, tetracendionu, [[laktam]]u i drugim grupama spojeva. Primjeri uključuju [[napiradiomicin]], [[nomimicin]], [[formikamicin]] i [[izoikarugamicin]].<ref>{{Cite journal |last1=Wu |first1=Zhengchao |last2=Li |first2=Sumei |last3=Li |first3=Jie |last4=Chen |first4=Yuchan |last5=Saurav |first5=Kumar |last6=Zhang |first6=Qingbo |last7=Zhang |first7=Haibo |last8=Zhang |first8=Wenjun |last9=Zhang |first9=Weimin |last10=Zhang |first10=Si |last11=Zhang |first11=Changsheng |date=14. 6. 2013 |title=Antibacterial and Cytotoxic New Napyradiomycins from the Marine-Derived Streptomyces sp. SCSIO 10428 |journal=Marine Drugs |volume=11 |issue=6 |pages=2113–2125 |doi=10.3390/md11062113 |doi-access=free |issn=1660-3397|pmc=3721223 }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Igarashi |first1=Yasuhiro |last2=Iida |first2=Takako |last3=Oku |first3=Naoya |last4=Watanabe |first4=Hiroyuki |last5=Furihata |first5=Kazuo |last6=Miyanouchi |first6=Koji |date=25. 4. 2012 |title=Nomimicin, a new spirotetronate-class polyketide from an actinomycete of the genus Actinomadura |journal=The Journal of Antibiotics |volume=65 |issue=7 |pages=355–359 |doi=10.1038/ja.2012.30 |pmid=22534651 |issn=0021-8820|doi-access=free }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Qin |first1=Zhiwei |last2=Munnoch |first2=John T. |last3=Devine |first3=Rebecca |last4=Holmes |first4=Neil A. |last5=Seipke |first5=Ryan F. |last6=Wilkinson |first6=Karl A. |last7=Wilkinson |first7=Barrie |last8=Hutchings |first8=Matthew I. |date=2017 |title=Formicamycins, antibacterial polyketides produced by Streptomyces formicae isolated from African Tetraponera plant-ants |journal=Chemical Science |volume=8 |issue=4 |pages=3218–3227 |doi=10.1039/c6sc04265a |pmid=28507698 |issn=2041-6520|pmc=5414599}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Lacret |first1=Rodney |last2=Oves-Costales |first2=Daniel |last3=Gómez |first3=Cristina |last4=Díaz |first4=Caridad |last5=De la Cruz |first5=Mercedes |last6=Pérez-Victoria |first6=Ignacio |last7=Vicente |first7=Francisca |last8=Genilloud |first8=Olga |last9=Reyes |first9=Fernando |date=29. 12. 2014 |title=New Ikarugamycin Derivatives with Antifungal and Antibacterial Properties from Streptomyces zhaozhouensis |journal=Marine Drugs |volume=13 |issue=1 |pages=128–140 |doi=10.3390/md13010128 |doi-access=free |pmid=25551780 |pmc=4306928 |issn=1660-3397}}</ref> Neki [[metali]], posebno [[bakar]], [[srebro]] i [[zlato]] također imaju antimikrobna svojstva. Korištenje [[antimikrobna dodirna površina legure bakra|antimikrobnih dodirnih površina legure bakra]] je tehnika koja se počela koristiti u 21. stoljeću, kako bi se spriječio prijenos bakterija.<ref>{{Cite news|url=https://www.washingtonpost.com/national/health-science/the-bacteria-fighting-super-element-making-a-return-to-hospitals-copper/2015/09/20/19251704-5beb-11e5-8e9e-dce8a2a2a679_story.html|title=The bacteria-fighting super element making a return to hospitals: Copper|newspaper=Washington Post|access-date=18. 9. 2016}}</ref><ref name=":1"/> [[Nanočestica srebra|Nanočestice srebra]] su također počele da se ugrađuju u površine i tkanine zgrada, iako je izražena zabrinutost zbog potencijalnih nuspojava sitnih [[čestica]] na ljudsko zdravlje.<ref>{{Cite web |url=http://articles.chicagotribune.com/2014-02-16/health/ct-nanosilver-met-20140216_1_consumer-products-other-antibiotic-drugs-germs |archive-url=https://web.archive.org/web/20140222205229/http://articles.chicagotribune.com/2014-02-16/health/ct-nanosilver-met-20140216_1_consumer-products-other-antibiotic-drugs-germs |archive-date=22. 2. 2014 |title=Silver nanoparticles kill germs, raise health concerns |access-date=18. 9. 2016}}</ref> Zbog antimikrobnih svojstava koje posjeduju određeni [[metali]], proizvodi poput medicinskih uređaja se izrađuju korištenjem tih metala.<ref name=":1">{{Cite journal |last1=Evans |first1=Andris |last2=Kavanagh |first2=Kevin A. |date=7. 5. 2021 |title=Evaluation of metal-based antimicrobial compounds for the treatment of bacterial pathogens |journal=Journal of Medical Microbiology |volume=70 |issue=5 |page=001363 |doi=10.1099/jmm.0.001363 |issn=0022-2615 |pmc=8289199 |pmid=33961541}}</ref> ==Također pogledajte== {{Portal|Ekologija|Biologija}} * [[Mikrobna biogeografija]] * [[Mikrobna petlja]] * [[Osnovni pregled ekologije]] * [[Međunarodno društvo za mikrobnu ekologiju]] * [[Ekologija]] == Reference == {{refspisak|1=2|refs= <ref name="brock">{{Cite book | edition = 13th | publisher = Benjamin Cummings | isbn = 978-0-321-64963-8 | last = Madigan | first = Michael T. | title = Brock biology of microorganisms | location = San Francisco | date = 2012}}</ref> <ref name="hugenholz2002">{{Cite journal | last1 = Hugenholtz | first1 = P. | title = Exploring prokaryotic diversity in the genomic era | journal = Genome Biology | volume = 3 | issue = 2 | pages = reviews0003.reviews0001 | doi = 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 | year = 2002 | pmid = 11864374| pmc = 139013 | doi-access = free}}</ref> <ref name="mcdaniel">{{Cite journal | doi = 10.1126/science.1192243 | title = High Frequency of Horizontal Gene Transfer in the Oceans | url = https://archive.org/details/sim_science_2010-10-01_330_6000/page/50 | year = 2010 | last1 = McDaniel | first1 = L. D. | last2 = Young | first2 = E. | last3 = Delaney | first3 = J. | last4 = Ruhnau | first4 = F. | last5 = Ritchie | first5 = K. B. | last6 = Paul | first6 = J. H. | journal = Science | volume = 330 | issue = 6000 | page = 50 | pmid = 20929803 |bibcode = 2010Sci...330...50M | s2cid = 45402114}}</ref> <ref name="smets">{{Cite journal | doi = 10.1038/nrmicro1253 | title = Horizontal gene transfer: Perspectives at a crossroads of scientific disciplines | year = 2005 | last1 = Smets | first1 = Barth F. | last2 = Barkay | first2 = Tamar | journal = Nature Reviews Microbiology | volume = 3 | issue = 9 | pages = 675–8 | pmid = 16145755 | s2cid = 2265315}}</ref> }} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Mikrobiološki termini]] [[Kategorija:Bakterije]] [[Kategorija:Bakteriologija]] [[Kategorija:Pedologija]] [[Kategorija:Mikrobiologija]] [[Kategorija:Membranska biologija]] [[Kategorija:Biološka materija]] [[Kategorija:Okolišna mikrobiologija]] [[Kategorija:Biologija mikrobne populacije]] [[Kategorija:Grane ekologije]] 5el56c379z7xa67gurd3se2j6bkhffz 0 529504 3907745 3890745 2026-07-15T15:51:57Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907745 wikitext text/x-wiki {{wiktionary|obstetrics}} '''Akušerstvo''' je oblast studija usmjerena na [[trudnoća|trudnoću]], [[porođaj]] i [[postporođajni period]].<ref>{{Cite web |title=What Is an Obstetrician? What They Do & When To See One |url=https://my.clevelandclinic.org/health/articles/22303-obstetrician |access-date=29. 4. 2022 |website=Cleveland Clinic}}</ref> Kao [[medicinska specijalnost]], akušerstvo se kombinuje sa [[ginekologija|ginekologijom]] u disciplinu poznatu kao [[akušerstvo i ginekologija]] (OB/GYN), koja je hirurška oblast.<ref>{{cite web|title=Obstetrics and Gynecology Specialty Description|publisher=American Medical Association|url=https://www.ama-assn.org/specialty/obstetrics-and-gynecology-specialty-description|access-date=24. 10. 2020}}</ref> == Glavna područja == === Preneonatusna njega === Pre[[neonatus]]na njega je važna u skriningu za različite [[komplikacija trudnoće|komplikacije trudnoće]].<ref>{{cite book | vauthors = Tulchinsky TH, Varavikova EA | chapter = Chapter 6 - Family Health | title = The new public health. | publisher = Academic Press | date = mart 2014 | pages = 311–379 | edition = Third | doi = 10.1016/B978-0-12-415766-8.00006-9 | isbn = 978-0-12-415766-8 }}</ref> To uključuje rutinske posjete ordinaciji s fizičkim pregledima i rutinskim laboratorijskim testovima, zajedno s telezdravstvenom njegom za žene s [[trudnoća]]ma niskog rizika:<ref>{{Cite journal |last1=Cantor |first1=Amy G. |last2=Jungbauer |first2=Rebecca M. |last3=Totten |first3=Annette M. |last4=Tilden |first4=Ellen L. |last5=Holmes |first5=Rebecca |last6=Ahmed |first6=Azrah |last7=Wagner |first7=Jesse |last8=Hermesch |first8=Amy C. |last9=McDonagh |first9=Marian S. |date=2022 |title=Telehealth Strategies for the Delivery of Maternal Health Care: A Rapid Review |url=https://www.acpjournals.org/doi/10.7326/M22-0737 |journal=Annals of Internal Medicine |language=en |volume=175 |issue=9 |pages=1285–1297 |doi=10.7326/M22-0737 |pmid=35878405 |s2cid=251067668 |issn=0003-4819|url-access=subscription }}</ref> <gallery class="center"> Image:Ultrasound_image_of_a_fetus.jpg|[[3D ultrazvuk]] fetusa {{convert|75|mm|adj=on}} (oko 14 sedmica [[trudnoća|gestacijske dobi]]) Image:Sucking his thumb and waving.jpg| Fetus u 17. sedmici Image:3dultrasound 20 weeks.jpg| Fetus u 20. sedmici </gallery> ==== Prvi trimestar ==== Rutinski testovi u prvom [[trimestru (trudnoća)|trimestru]] trudnoće obično uključuju: * [[Kompletna krvna slika]] * [[Krvna grupa]] ** [[Rh sistem krvnih grupa|Rh-negativna]] pacijentice u prenatalnoj fazi trebaju primiti [[Rho(D) imunoglobulin|RhoGAM]] u 28. sedmici kako bi se spriječila [[Rh bolest]]. * [[Coombsov test|Indirektni Coombsov test]] (AGT) za procjenu rizika od [[hemolitska bolest novorođenčeta|hemolitske bolesti novorođenčeta]]<ref>{{Cite web | vauthors = Rath L |title=What Is a Coombs Test? |url=https://www.webmd.com/a-to-z-guides/antibody-coombs-test |access-date=29. 4. 2022 |website=WebMD |language=en}}</ref> * [[Brzi test plazma reagina]] za skrining na [[sifilis]] * Test na antitijela na [[rubeola|rubeolu]] <ref>{{Cite web | vauthors = Rath L |title=Why Do I Need a Rubella Test? |url=https://www.webmd.com/a-to-z-guides/rubella-test-antibodies |access-date=29. 4. 2022 |website=WebMD |language=en}}</ref> * [[HBsAg]] test za skrining na [[hepatitis B]]<ref>{{Cite journal|date=3. 4. 2021 | vauthors = Mekaroonkamol P, Hashemi N | veditors = Staros EB |title=Hepatitis B Test: Reference Range, Interpretation, Collection and Panels |url=https://emedicine.medscape.com/article/2109144-overview | journal = Medscape }}</ref> * Testiranje na [[hlamidija|hlamidiju]] (i [[gonoreja|gonoreju]] kada je indicirano <ref name="pmid24548498">{{cite journal | vauthors = Fontenot HB, George ER | title = Sexually transmitted infections in pregnancy | journal = Nursing for Women's Health | volume = 18 | issue = 1 | pages = 67–72 | date = 2014 | pmid = 24548498 | doi = 10.1111/1751-486X.12095 }}</ref> * [[Mantouxov test]] za [[tuberkuloza|tuberkulozu]]<ref>{{Cite web |last=CDCTB |date=16. 12. 2020 |title=Tuberculosis (TB) Fact Sheets- Tuberculin Skin Testing |url=https://www.cdc.gov/tb/publications/factsheets/testing/skintesting.htm |access-date=29. 4. 2022 |website=Centers for Disease Control and Prevention |language=en-us}}</ref> * [[Analiza urina]] i kultura <ref>{{Cite web |title=Urinalysis: What It Is, Purpose, Types & Results |url=https://my.clevelandclinic.org/health/diagnostics/17893-urinalysis |access-date=29. 4. 2022 |website=Cleveland Clinic}}</ref> * [[HIV]] skrining Genetički skrining za [[Downov sindrom]] (trisomija 21) i [[Edwardsov sindrom]] (trisomija 18), nacionalni standard u Sjedinjenim Američkim Državama, brzo se udaljava od AFP-[[kvadratni skrining|kvadratnog skrininga]], koji se obično radi u drugom tromjesečju između 16 i 18 sedmica.<ref>{{cite journal | vauthors = Cereda A, Carey JC | title = The trisomy 18 syndrome | journal = Orphanet Journal of Rare Diseases | volume = 7 | page = 81 | date = oktobar 2012 | pmid = 23088440 | pmc = 3520824 | doi = 10.1186/1750-1172-7-81 | doi-access = free }}</ref> Noviji integrirani skrining (ranije nazvan F.A.S.T.E.R za rane rezultate prvog i drugog tromjesečja) može se obaviti u dobi od 10 i više sedmica do 13 i više sedmica s [[ultrazvuk]]om fetusog vrata (deblja nuhalna koža korelira s većim rizikom od prisutnosti Downovog sindroma) i dvije hemikalije (analita), proteinom A plazme povezanim s trudnoćom i ljudskim horionskim [[gonadotropin]]om (samim nivoom [[hormon]]a trudnoće).<ref>{{cite journal | vauthors = Malone FD, Canick JA, Ball RH, Nyberg DA, Comstock CH, Bukowski R, Berkowitz RL, Gross SJ, Dugoff L, Craigo SD, Timor-Tritsch IE, Carr SR, Wolfe HM, Dukes K, Bianchi DW, Rudnicka AR, Hackshaw AK, Lambert-Messerlian G, Wald NJ, D'Alton ME | display-authors = 6 | title = First-trimester or second-trimester screening, or both, for Down's syndrome | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 353 | issue = 19 | pages = 2001–2011 | date = novembar 2005 | pmid = 16282175 | doi = 10.1056/NEJMoa043693 | doi-access = free }}</ref>). Daje tačan profil rizika vrlo rano. Drugi krvni test u 15. do 20. sedmici preciznije određuje rizik.<ref>{{Cite web |date=8. 8. 2021 |title=Common Tests During Pregnancy |url=https://www.hopkinsmedicine.org/health/wellness-and-prevention/common-tests-during-pregnancy |access-date=29. 4. 2022 |website=www.hopkinsmedicine.org |language=en}}</ref> Cijena je viša od "AFP-quad" skrininga zbog ultrazvuka i drugog testa krvi, ali se navodi da ima stopu otkrivanja od 93% za razliku od 88% za standardni AFP/QS. Ovo je standard njege u razvoju u [[SAD|Sjedinjenim Američkim Državama]].<ref name="Carlson2017">{{cite journal | vauthors = Carlson LM, Vora NL | title = Prenatal Diagnosis: Screening and Diagnostic Tools | journal = Obstetrics and Gynecology Clinics of North America | volume = 44 | issue = 2 | pages = 245–256 | date = juni 2017 | pmid = 28499534 | pmc = 5548328 | doi = 10.1016/j.ogc.2017.02.004 }}</ref><ref name="Zhang2019">{{cite journal | vauthors = Zhang W, Mohammadi T, Sou J, Anis AH | title = Cost-effectiveness of prenatal screening and diagnostic strategies for Down syndrome: A microsimulation modeling analysis | journal = PLOS ONE | volume = 14 | issue = 12 | date = 2019 | pmid = 31800591 | pmc = 6892535 | doi = 10.1371/journal.pone.0225281 | doi-access = free | bibcode = 2019PLoSO..1425281Z }}</ref><ref name="Common Tests During Pregnancy">{{Cite web |date=8. 8. 2021 |title=Common Tests During Pregnancy |url=https://www.hopkinsmedicine.org/health/wellness-and-prevention/common-tests-during-pregnancy |access-date=28. 4. 2022 |website=www.hopkinsmedicine.org |language=en}}</ref> [[Slika:Down Syndrome karyotype.png|thumb| [[Kariotip]] Downovog sindroma]] ==== Drugi trimestar ==== * MSAFP/kvadr. skrining (četiri istovremena testa krvi) (majčin serum [[alfa-fetoprotein|AFP]], [[inhibin A]], [[estriol]] i [[ljudski horionski gonadotropin|βHCG]]) – povišeni, niski brojevi ili neobični obrasci [[korelacija|koreliraju]] s rizikom od defekta [[nervna cijev|nervne cijevi]] i povećanim rizikom od trisomije 18 ili trisomije 21<ref>{{Cite web |title=Quad screen - Mayo Clinic |url=https://www.mayoclinic.org/tests-procedures/quad-screen/about/pac-20394911 |access-date=29. 4. 2022 |website=www.mayoclinic.org}}</ref> * [[Ultrazvuk]], abdominalni ili transvaginalni, za procjenu grlića materice, posteljice, tekućine i bebe <ref>{{Cite web |title=Prenatal Ultrasound Procedure Information |url=https://my.clevelandclinic.org/health/diagnostics/9704-pregnancy-prenatal-ultrasonography |access-date=29. 4. 2022 |website=Cleveland Clinic}}</ref> * Amniocenteza je nacionalni standard za žene starije od 35 godina ili koje napune 35 godina do sredine trudnoće ili koje imaju povećan rizik zbog porodične anamneze ili prethodne anamneze porođaja. ==== Treći trimestar ==== * [[Hematokrit]] (ako je nizak, majka prima suplemente željeza)<ref>{{Cite web | vauthors = Uscher J |title=Anemia in Pregnancy: Causes, Symptoms, and Treatment |url=https://www.webmd.com/baby/guide/anemia-in-pregnancy |access-date=29. 4. 2022 |website=WebMD |language=en}}<ref> * Test na [[Streptococcus grupe B]]. Ako je pozitivan, žena prima intravenski [[penicilin]] ili ampicilin tokom porođaja - ili, ako je alergična na penicilin, alternativnu terapiju, kao što je intravenski klindamicin ili intravenski [[vankomicin]]. * Test opterećenja glukozom (GLT) – selrkcija na [[gestacijski dijabetes]]; ako je > 140&nbsp;mg/dL, primjenjuje se [[test tolerancije glukoze]] (GTT); glukoza natašte > 105&nbsp;mg/dL ukazuje na gestacijski dijabetes.<ref>{{Cite web |title=Glucose challenge test - Mayo Clinic |url=https://www.mayoclinic.org/tests-procedures/glucose-challenge-test/about/pac-20394277 |access-date=29. 4. 2022 |website=www.mayoclinic.org |language=en}}</ref> Većina doktora vrši opterećenje šećerom u obliku napitka od 50 grama [[glukoza|glukoze]] u koli, limeti ili naranči i vadi krv sat vremena kasnije (plus ili minus pet minuta). Standardni modificirani kriteriji su sniženi na 135 od kraja 1980-ih.<ref>{{Cite web |title=Glucose tolerance test - Mayo Clinic |url=https://www.mayoclinic.org/tests-procedures/glucose-tolerance-test/about/pac-20394296 |access-date=29. 4. 2022 |website=www.mayoclinic.org |language=en}}</ref> [[Slika:Ultrasonography of abdominal pregnancy.jpg|thumb| Rezultat ultrazvučnog pregleda: crno-bijela slika koja prikazuje jasan pogled na unutrašnjost abdomena]] ==== Procjene fetusa ==== [[Slika:Scan12weeks.jpg|thumb[[ultrazvuk|Skeniranje]] u 12. sedmici]] [[Akušerski ultrazvuk]] se rutinski koristi za određivanje gestacijske dobi trudnoće na osnovu veličine [[fetus]]a, određivanje broja fetusa i [[placenta|placenti]], procjenu [[ektopijska trudnoća|ektopikske trudnoće]] i krvarenja u prvom tromjesečju, pri čemu je najtačnije datiranje u prvom tromjesečju prije nego što rast fetusa bude značajno pogođen drugim faktorima.<ref>{{Cite journal | vauthors = Kansky C, Ramus RM |date=15. 6. 2021 | veditors = Pierce Jr JG |title=Basic Obstetric Ultrasound: Background, Indications, Contraindications |url=https://emedicine.medscape.com/article/2047305-overview | journal = Medscape }}</ref> Ultrazvuk se također koristi za otkrivanje kongenitalnih anomalija (ili drugih fetusnih anomalija) i određivanje biofizičkog profila (BPP), koji se uglavnom lakše otkrivaju u drugom tromjesečju kada su fetusne strukture veće i razvijenije.<ref>{{cite book | vauthors = DeFrancesco V | chapter = Perinatology. | title = Clinical Engineering Handbook | url = https://archive.org/details/isbn_9780122265709 | date = januar 2004 | pages = [https://archive.org/details/isbn_9780122265709/page/410 410]–416 | publisher = Academic Press| doi = 10.1016/B978-012226570-9/50102-2 | isbn = 978-0-12-226570-9 }}</ref> [[Rendgenski snimak|Rendgenski snimci]] i [[kompjuterizirana tomografija]] (CT) se ne koriste, posebno u prvom tromjesečju, zbog ionizujućeg zračenja koje ima teratogene efekte na fetus.<ref>{{cite journal | vauthors = Shaw P, Duncan A, Vouyouka A, Ozsvath K | title = Radiation exposure and pregnancy | journal = Journal of Vascular Surgery | volume = 53 | issue = 1 Suppl | pages = 28S–34S | date = januar 2011 | pmid = 20869193 | doi = 10.1016/j.jvs.2010.05.140 | series = Radiation Safety in Vascular Surgery | doi-access = free }}</ref> Nisu dokazani efekti [[MRI|magnetne rezonance]] (MRI) na fetus,<ref>{{cite journal | vauthors = Alorainy IA, Albadr FB, Abujamea AH | title = Attitude towards MRI safety during pregnancy | journal = Annals of Saudi Medicine | volume = 26 | issue = 4 | pages = 306–309 | year = 2006 | pmid = 16885635 | pmc = 6074503 | doi = 10.5144/0256-4947.2006.306 }}</ref> ali ova tehnika je preskupa za rutinsko posmatranje. Umjesto toga, akušerski ultrazvuk je metoda snimanja izbora u prvom tromjesečju i tokom cijele trudnoće, jer ne emituje [[zračenje]], prenosiv je i omogućava snimanje u realnom vremenu.<ref>{{cite book | vauthors = Herbst MK, Tafti D, Shanahan MM | chapter =Obstetric Ultrasound |date=2022 | chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK470450/ | title = StatPearls |place=Treasure Island (FL) |publisher=StatPearls Publishing |pmid=29261880 |access-date=29. 4. 2022 }}</ref> Sigurnost čestog ultrazvučnog skeniranja nije potvrđena. Uprkos tome, sve veći broj žena se odlučuje za dodatna skeniranja bez medicinske svrhe, kao što su skeniranje spola, 3D i 4D skeniranje.<ref>{{cite journal | vauthors = Edvardsson K, Small R, Persson M, Lalos A, Mogren I | title = 'Ultrasound is an invaluable third eye, but it can't see everything': a qualitative study with obstetricians in Australia | journal = BMC Pregnancy and Childbirth | volume = 14 | issue = 1 | date = oktobar 2014 | pmid = 25336335 | pmc = 4287579 | doi = 10.1186/1471-2393-14-363 | doi-access = free }}</ref> Normalna gestacija bi otkrila [[gestacijskua vrećica|gestacijsku vrećicu]], [[žumančana vrećica|žumančanu vrećicu]] i [[fetusni pol]].<ref>{{cite book | chapter = Obstetric Imaging | veditors = Weissleder R, Harisinghani MG, Wittenberg J, Chen JW |title=Primer of Diagnostic Imagin | url = https://archive.org/details/primerofdiagnost0000unse_e2x0 |date=2011 | pages = [https://archive.org/details/primerofdiagnost0000unse_e2x0/page/532 533]–574 |publisher=Mosby |location=St. Louis, Mo. |isbn=978-0-323-06538-2 |edition=5th | doi = 10.1016/B978-0-323-06538-2.00010-X }}</ref> ]]Gestacijska dob (akušerstvo)|Gestacijska dob]] može se procijeniti ocjenom srednjeg promjera gestacijske vrećice (MGD) prije 6. sedmice i dužine od tjemena do trtica nakon 6. sedmice. Višestruka trudnoća se procjenjuje brojem prisutnih [[posteljica]] i amnionskih vrećica.<ref>{{Cite web | vauthors = Khan AN, Sabih D, Sabih A |date=26. 4. 2021 |title=Early Pregnancy Loss (Embryonic Demise) Imaging: Practice Essentials, Ultrasonography |url=https://emedicine.medscape.com/article/403208-overview}}</ref> Ostali alati koji se koriste za procjenu uključuju: * Fetusni skrining se koristi za procjenu održivosti fetusa, kao i kongenitalnih abnormalnosti.<ref>{{Cite journal | vauthors = Marino T | veditors = Ramus RM |date=14. 6. 2021 |title=Prenatal Diagnosis for Congenital Malformations and Genetic Disorders: Practice Essentials, Noninvasive Techniques, Invasive Techniques |url=https://emedicine.medscape.com/article/1200683-overview | journal = Medscape }}</ref> * Fetusni [[kariotip]] može se koristiti za skrining genetičkih bolesti. To se može dobiti putem [[amniocenteza]] ili [[uzimanj uzoraka horionskih resica|uzimanja uzoraka horionskih resica]] (CVS<ref>{{Cite web |title=Chorionic villus sampling - Mayo Clinic |url=https://www.mayoclinic.org/tests-procedures/chorionic-villus-sampling/about/pac-20393533 |access-date=29. 4. 2022 |website=www.mayoclinic.org}}</ref>) * Fetusni [[hematokrit]] za procjenu feusne [[anemija|anemije]], Rh izoimunizacije ili [[hidrops fetalis|hidrops]] može se odrediti [[perkutano uzimanje pupčane krvi|perkutanim uzimanjem umbilikalne krvi]] (PUBS), što se radi postavljanjem igle kroz [[abdomen]] u [[msternica|maternicu]] i uzimanjem dijela [[pupčana vrpca|pupčane vrpce]].<ref>{{cite book | vauthors = Gomella TL, Cunningham MD, Eyal FG, Tuttle DJ |title=Fetal Assessment |date=2013 |url=http://accesspediatrics.mhmedical.com/content.aspx?aid=1107523894 |work=Neonatology: Management, Procedures, On-Call Problems, Diseases, and Drugs |edition=7 |place=New York, NY |publisher=McGraw-Hill Education |access-date=29. 4. 2022 }}</ref> * Zrelost [[pluća]] fetusa povezana je s količinom [[surfaktant]]a koju fetus proizvodi. Smanjena proizvodnja surfaktanta ukazuje na smanjenu zrelost pluća i predstavlja visok faktor rizika za [[sindrom dokenačkog respiratornog distresa]].<ref>{{cite book | vauthors = Jobe AH | chapter = Fetal lung maturation and the respiratory distress syndrome. | title = Fetal Physiology and Medicine | edition = Second | date = januar 1984 | pages = 317–351 | publisher = Butterworth-Heinemann | doi = 10.1016/B978-0-407-00366-8.50016-2 | isbn = 978-0-407-00366-8 }}</ref> Tipično, odnos [[lecitin]]:[[sfingomijelin]] veći od 1,5 povezan je sa povećanom zrelošću pluća. * [[Test bez stresa]] (NST) za fetusni srčani ritam<ref>{{Cite web |title=Nonstress test - Mayo Clinic |url=https://www.mayoclinic.org/tests-procedures/nonstress-test/about/pac-20384577 |access-date=29. 4. 2022 |website=www.mayoclinic.org}}</ref> * [[Test izazivanja oksitocinom]] ==Bolesti u trudnoći== {{glavni|Postojeća bolest u trudnoći}} [[Trudnica]] može imati [[postojeća bolest u trudnoći|postojeću bolest]], koja se može pogoršati ili postati rizik za trudnoću ili za [[neonatus|postneonatusni razvoj]] potomstva <ref>{{Cite web | vauthors = Dunkin MA |title=High-Risk Pregnancies: Symptoms, Doctors, Support, and More |url=https://www.webmd.com/baby/managing-a-high-risk-pregnancy |access-date=29. 4. 2022 |website=WebMD |language=en}}</ref> * [[Dijabetes melitus i trudnoća]] se bavi interakcijama [[Diabetes mellitus]] (ne ograničavajući se samo na [[gestacijski dijabetes]]) i trudnoće.<ref>{{Cite journal | vauthors = Moore T |date=6. 4. 2022 | veditors = Griffing GT |title=Diabetes Mellitus and Pregnancy: Practice Essentials, Gestational Diabetes, Maternal-Fetal Metabolism in Normal Pregnancy |url=https://emedicine.medscape.com/article/127547-overview | journal = Medscape }}</ref> Rizici za dijete uključuju [[pobačaj]], zastoj u rastu, ubrzanje rasta, fetusnu [[gojaznost]] (makrosomiju), polihidramnion i [[urođena maana|urođene mahane]]. * [[Lupus i trudnoća]] povećava stopu fetusne smrti ''[[in utero]]'' i [[spontani pobačaj|spontanog pobačaja]] (pobačaja), kao i [[neonatusni lupus|neonatusnog lupusa]].<ref>{{Cite journal|date=16. 10. 2021 | vauthors = Khurana R, Wolf RE | veditors = Talavera F, Singh AK |title=Systemic Lupus Erythematosus and Pregnancy: Practice Essentials, Pathophysiology, Epidemiology |url=https://emedicine.medscape.com/article/335055-overview | journal = Medscape }}</ref> * [[Bolest štitne žlijezde u trudnoći]] može, ako se ne koriguje, uzrokovati neželjene efekte na dobrobit fetusa i majke.<ref>{{Cite web | vauthors = Friel LA |title=Thyroid Disorders in Pregnancy - Gynecology and Obstetrics |url=https://www.msdmanuals.com/professional/gynecology-and-obstetrics/pregnancy-complicated-by-disease/thyroid-disorders-in-pregnancy |access-date=29. 4. 2022 |website=MSD Manual Professional Edition |language=en}}</ref> Štetni efekti disfunkcije [[štitnjača|štitne žlijezde]] mogu se proširiti i nakon trudnoće i porođaja te uticati na neurointelektualni razvoj u ranom životu djeteta.<ref>{{cite journal | vauthors = Alemu A, Terefe B, Abebe M, Biadgo B | title = Thyroid hormone dysfunction during pregnancy: A review | journal = International Journal of Reproductive Biomedicine | volume = 14 | issue = 11 | pages = 677–686 | date = novembar 2016 | pmid = 27981252 | pmc = 5153572 }}</ref> Potreba za hormonima štitnjače se povećava tokom trudnoće i može uzrokovati pogoršanje prethodno nezapaženog poremećaja štitnjače. * [[Hiperkoagulabilnost u trudnoći]] je sklonost trudnica da razviju [[tromboza|trombozu]] (krvni <ref>{{cite journal | vauthors = Nichols KM, Henkin S, Creager MA | title = Venous Thromboembolism Associated With Pregnancy: JACC Focus Seminar | journal = Journal of the American College of Cardiology | volume = 76 | issue = 18 | pages = 2128–2141 | date = novembar 2020 | pmid = 33121721 | doi = 10.1016/j.jacc.2020.06.090 | s2cid = 226205234 | doi-access = free }}</ref> ugrušci). Sama trudnoća je faktor [[hiperkoagulabilnost]]i (hiperkoagulabilnosti izazvane trudnoćom), kao fiziološki adaptivni mehanizam za sprječavanje [[postporođajno krvarenje|''postpartalnog'' krvarenja]].<ref name=gresele/> Međutim, kada se kombinuje sa dodatnim osnovnim hiperkoagulabilnim stanjima, rizik od tromboze ili embolije može postati značajan.<ref name=gresele>Page 264 in: {{cite book | vauthors = Gresele P |title=Platelets in haematologic and cardiovascular disorders: a clinical handbook | url = https://archive.org/details/plateletsinhemat0000unse |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge, UK |year=2008 |isbn=978-0-521-88115-9 }}</ref> * [[Hyperemesis gravidarum|Hyperemesis]] gravidarum u trudnoći nastaje zbog ekstremne, uporne mučnine i [[povraćanje|povraćanja]] tokom trudnoće.<ref>{{Cite web |title=Hyperemesis Gravidarum: Symptoms & Treatment |url=https://my.clevelandclinic.org/health/diseases/12232-hyperemesis-gravidarum-severe-nausea--vomiting-during-pregnancy |access-date=30. 4. 2022 |website=Cleveland Clinic}}</ref> Ako se ne liječi, može dovesti do [[dehidracija|dehidracije]], gubitka težine i [[elektrolit]]nog disbalansa. Većina žena razvije mučninu i povraćanje tokom prvog tromjesečja.<ref>{{Cite web |title=Morning sickness - Symptoms and causes |url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/morning-sickness/symptoms-causes/syc-20375254 |access-date=30. 4. 2022 |website=Mayo Clinic |language=en}}</ref> Uzrok hiperemeze gravidarum nije poznat. Međutim, vjeruje se da je uzrokovana brzim porastom nivoa [[hormon]]a u krvi, ljudskog [[horion]]skog [[gonadotropin]]a (HCG), koji oslobađa [[placenta]]. * [[Preeklampsija]] je stanje koje uzrokuje [[hipertenzija|visok krvni pritisak]] tokom trudnoće. Ako se ne liječi, može biti opasno po život.<ref>{{Cite web | vauthors = Gaither K | date = 13. 12. 2019 |title=Preeclampsia |url=https://www.webmd.com/baby/preeclampsia-eclampsia |access-date=29. 4. 2022 |website=WebMD |language=en}}</ref> Kod trudnica, preeklampsija se može javiti nakon 20 sedmica trudnoće, često kod žena koje nemaju historiju visokog [[krvni pritisak|krvnog pritiska]]. Simptomi preeklampsije mogu uključivati jaku glavobolju, promjene vida i bol ispod rebara.<ref>{{Cite web |title=Preeclampsia - Symptoms and causes |url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/preeclampsia/symptoms-causes/syc-20355745 |access-date=29. 4. 2022 |website=Mayo Clinic |language=en}}</ref> Međutim, kod nekih žena se simptomi možda neće pojaviti sve dok ne odu na rutinski preneonatusni pregled..<ref>{{Cite web |date=8. 8. 2021 |title=4 Common Pregnancy Complications |url=https://www.hopkinsmedicine.org/health/conditions-and-diseases/staying-healthy-during-pregnancy/4-common-pregnancy-complications |access-date=28. 4. 2022 |website=www.hopkinsmedicine.org |language=en}}</ref> === Indukcija i porođaj === {{Glavni|Indukcija (porođaj)|Porođaj}} {{glavni|Upravljanje bolom tokom porođaja}} Indukcija je metoda vještačkog ili preuranjenog podsticanja porođaja kod žene.<ref>{{Cite web | author = Healthdirect Australia|date=8. 2. 2022 |title=Induced labour |url=https://www.pregnancybirthbaby.org.au/induced-labour |access-date=29. 4. 2022 |website=www.pregnancybirthbaby.org.au |language=en-AU}}</ref> Razlozi za izazivanje porođaja mogu uključivati preeklampsiju, [[fetusni distres]], poremećaj funkcije posteljice, intrauterusni zastoj u rastu i neuspjeh u napredovanju porođaja, što povećava rizik od infekcije i fetusnih distresa.<ref>{{Cite thesis | vauthors = Surányim A | degree = Ph.D. |title=Prenatal and postnatal evaluation of foetal renal hyperechogenicity in pregnancies complicated with pre-eclampsia and intrauterine growth retardation | year = 2000 | doi = 10.14232/phd.2154 |publisher=University of Szeged | doi-access = free }}</ref> Indukcija se može postići na nekoliko načina: * Poremećaj cerviksnih membrana <ref>{{Cite web | vauthors = Moldenhauer JS |title=Prelabor Rupture of the Membranes (PROM) - Women's Health Issues |url=https://www.msdmanuals.com/home/women-s-health-issues/complications-of-labor-and-delivery/prelabor-rupture-of-the-membranes-prom |access-date=30. 4. 2022 |website=MSD Manual Consumer Version |language=en}}</ref> * [[Pessar]] kreme ''Prostin'', [[prostaglandin]] E₂<ref>{{Cite web |title=Prostin E2 Vaginal: Uses, Side Effects, Interactions, Pictures, Warnings & Dosing - WebMD |url=https://www.webmd.com/drugs/2/drug-14108/prostin-e2-vaginal/details |access-date=30. 4. 2022 |website=www.webmd.com |language=en}}</ref> * Intravaginska ili oralna primjena [[misoprostol]]a<ref>{{cite journal | vauthors = Ho PC, Ngai SW, Liu KL, Wong GC, Lee SW | title = Vaginal misoprostol compared with oral misoprostol in termination of second-trimester pregnancy | url = https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_1997-11_90_5/page/734 | journal = Obstetrics and Gynecology | volume = 90 | issue = 5 | pages = 735–738 | date = novembar 1997 | pmid = 9351755 | doi = 10.1016/S0029-7844(97)00419-5 | s2cid = 21261210 }}</ref> * Cerviksno umetanje [[Foleyjev kateter|Foleyjevog katetera]] od 30 ml<ref>{{cite journal | vauthors = Adeniji OA, Oladokun A, Olayemi O, Adeniji OI, Odukogbe AA, Ogunbode O, Aimakhu CO, Omigbodun AO, Ilesanmi AO | display-authors = 6 | title = Pre-induction cervical ripening: transcervical foley catheter versus intravaginal misoprostol | journal = Journal of Obstetrics and Gynaecology | volume = 25 | issue = 2 | pages = 134–139 | date = februar 2005 | pmid = 15814391 | doi = 10.1080/01443610500040737 | s2cid = 24250115 }}</ref> * Ruptura amnionske membrane <ref>{{Cite encyclopedia |title=Premature rupture of membranes | location = Bethesda (MD) | encyclopedia = MedlinePlus Medical Encyclopedia | publisher = U.S. National Library of Medicine |url=https://medlineplus.gov/ency/patientinstructions/000512.htm |access-date=30. 4. 2022 |language=en}}</ref> * Intravenska infuzija sintetskog [[oksitocin]]a (Pitocin ili Sintocinon))<ref>{{Cite web |title=Oxytocin 10 IU/ml Solution for infusion - Summary of Product Characteristics (SmPC) - (emc) |url=https://www.medicines.org.uk/emc/medicine/30427#gref |access-date=30. 4. 2022 |website=www.medicines.org.uk}}</ref> Tokom porođaja, akušer obavlja sljedeće zadatke: * Prati napredak [[porođaj]]a, pregledom kartona za njegu, obavljanjem vaginskog pregleda i procjenom zapisa koji proizvodi uređaj za praćenje fetusa (kardiotokograf)<ref>{{cite book | vauthors = Prior T, Lees C | chapter = Control and Monitoring of Fetal Growth. | title = Encyclopedia of Endocrine Diseases | date = 2019 | volume = 5 | pages = 1–9 | doi = 10.1016/B978-0-12-801238-3.65414-4 | isbn = 978-0-12-812200-6 | s2cid = 81797258 }}</ref> * Obezbijeđuje ublažavanje bola, bilo [[dušik-oksid]]ulom, [[opijat]]ima, ili [[lokalna anestezija|epiduralnom anestezijom]] koju sprovodi [[anesteziologija|anesteziolog]], anesteziolog ili [[medicinska sestra anesteziolog]].<ref name="pmid2405898">{{cite journal | vauthors = Lloyd-Thomas AR | title = Pain management in paediatric patients | journal = British Journal of Anaesthesia | volume = 64 | issue = 1 | pages = 85–104 | date = januar 1990 | pmid = 2405898 | doi = 10.1093/bja/64.1.85 | doi-access = free }}</ref> * [[Carski rez]], ako postoji povezani rizik s [[vaginski porođaj|vaginskim porođajem]], kao takvo ugrožavanje fetusa ili majke.<ref>{{Cite journal | vauthors = Saint Louis H |date=14. 4. 2022 |title=Cesarean Delivery: Overview, Preparation, Technique |url=https://emedicine.medscape.com/article/263424-overview | journal = Medscape }}</ref> === Komplikacije i hitni slučajevi === {{Glavni|Komplikacije trudnoće}} Glavne hitne situacije uključuju: * [[Ektopijska trudnoća]] je kada se embrion implantira u maternicu ([[jajovod]]) ili (rijetko) na [[jajnik]] ili unutar [[peritoneum]]ske šupljine. To može uzrokovati masovno unutrašnje [[krvarenje]].<ref>{{Cite web |title=Ectopic pregnancy - Symptoms and causes |url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/ectopic-pregnancy/symptoms-causes/syc-20372088 |access-date=30. 4. 2022 |website=Mayo Clinic |language=en}}</ref> * [[Preeklampsija]] je bolest definirana kombinacijom znakova i simptoma povezanih s majčinom [[hipertenzija|hipertenzijom]].<ref>{{Cite journal | vauthors = Lim KH, Steinberg G |date=13. 4. 2022 |title=Preeclampsia: Practice Essentials, Overview, Pathophysiology |url=https://emedicine.medscape.com/article/1476919-overview | journal = Medscape }}</ref> Uzrok je nepoznat, a traže se markeri za predviđanje njegovog razvoja od najranijih faza trudnoće.<ref>{{Cite web | vauthors = Artal-Mittelmark R |title=Stages of Development of the Fetus - Women's Health Issues |url=https://www.msdmanuals.com/home/women-s-health-issues/normal-pregnancy/stages-of-development-of-the-fetus |access-date=30. 4. 2022 |website=MSD Manual Consumer Version |language=en}}</ref> Neki nepoznati faktori uzrokuju vaskularno oštećenje u [[endotel]]u, što dovodi do hipertenzije.<ref>{{Cite web |date=10. 11. 2021 |title=Hypertension: Causes, symptoms, and treatments |url=https://www.medicalnewstoday.com/articles/150109 |access-date=30. 4. 2022 |website=www.medicalnewstoday.com |language=en}}</ref> Ako je teška, napreduje do [[eklampsija]], gdje se javljaju napadi, koji mogu biti fatalni.<ref>{{Cite journal | vauthors = Seppa N |date=20. 1. 2011 |title=Body & brain: Uncontrolled epilepsy can be fatal: Study finds more deaths in adults whose seizures persist | url = https://archive.org/details/sim_science-news-us_2011-01-29_179_3/page/8 |journal=Science News |volume=179 |issue=3 |page=8 |doi=10.1002/scin.5591790305 |issn=0036-8423}}</ref> Pacijenti s preeklampsijom i [[HELLP sindrom]]om pokazuju zatajenje jetre i diseminiranu intravaskularnu koagulaciju (DIC)).<ref>{{cite journal | vauthors = Haram K, Svendsen E, Abildgaard U | title = The HELLP syndrome: clinical issues and management. A Review | journal = BMC Pregnancy and Childbirth | volume = 9 | issue = 1 | date = februar 2009 | pmid = 19245695 | pmc = 2654858 | doi = 10.1186/1471-2393-9-8 | doi-access = free }}</ref> Jedini tretman je porođaj fetusa. Žene i dalje mogu razviti [[preeklampsija|preeklampsiju]], nakon porođaja.<ref>{{Cite web |title=Preeclampsia: Symptoms, Causes, Treatments & Prevention |url=https://my.clevelandclinic.org/health/diseases/17952-preeclampsia |access-date=30. 4. 2022 |website=Cleveland Clinic}}</ref> * [[Abrupcija posteljice]] je stanje u kojem se [[posteljica]] odvaja od maternice, a žena i fetus mogu iskrvariti do smrti ako se ne liječe na odgovarajući način.<ref>{{Cite web |title=Placental Abruption: Symptoms, Causes & Effects On Baby |url=https://my.clevelandclinic.org/health/diseases/9435-placental-abruption |access-date=30. 4. 2022 |website=Cleveland Clinic}}</ref> * [[Fetusni distres]] gdje se [[fetus]] ugrožava u materičnom okruženju.<ref>{{Cite web | vauthors = Moldenhauer JS |title=Fetal Distress - Women's Health Issues |url=https://www.msdmanuals.com/home/women-s-health-issues/complications-of-labor-and-delivery/fetal-distress |access-date=30. 4. 2022 |website=MSD Manual Consumer Version |language=en}}</ref> * [[Distocija ramena]] gdje se jedno od ramena fetusa zaglavi tokom [[vaginski porođaj|vaginskog porođaja]]. Postoje mnogi faktori rizika, uključujući makrosmični (veliki) fetus, ali mnogi su i neobjašnjivi.<ref>{{Cite web |title=Shoulder Dystocia: Signs, Causes, Prevention & Complications |url=https://my.clevelandclinic.org/health/diseases/22311-shoulder-dystocia |access-date=30. 4. 2022 |website=Cleveland Clinic}}</ref> * [[Ruptura materice]] može se dogoditi tokom opstrukcije porođaja i ugroziti život fetusa i majke.<ref>{{cite journal | vauthors = Astatikie G, Limenih MA, Kebede M | title = Maternal and fetal outcomes of uterine rupture and factors associated with maternal death secondary to uterine rupture | journal = BMC Pregnancy and Childbirth | volume = 17 | issue = 1| date = april 2017 | pmid = 28403833 | pmc = 5389173 | doi = 10.1186/s12884-017-1302-z | doi-access = free }}</ref> *[[Prolaps pupčane vrpce]] može se dogoditi tek nakon puknuća ovojnica.<ref>{{Cite journal | vauthors = Sims ME |date=1. 1. 2014 |title=Legal Briefs: Iatrogenesis: Prolapsed Umbilical Cord After Artificial Rupture of the Membranes and Unskilled Stabilization |journal=NeoReviews |volume=15 |issue=1 |pages=e32–e36 |doi=10.1542/neo.15-1-e32 |issn=1526-9906}}</ref> [[Pupčana vrpca]] rađa se prije prednjeg dijela fetusa. Ako se fetus ne rodi u roku od nekoliko minuta ili se pritisak na pupčanu vrpcu ne oslobodi, fetus umire.<ref>{{Cite web |title=Umbilical Cord Prolapse: Causes, Diagnosis & Management |url=https://my.clevelandclinic.org/health/diseases/12345-umbilical-cord-prolapse |access-date=30. 4. 2022 |website=Cleveland Clinic}}</ref> * [[Akušersko krvarenje]] može biti uzrokovano nizom faktora kao što su [[placenta previa]], ruptura ili pukotine maternice, [[atonija maternice]], [[zadržana posteljica]] ili fragmenti posteljice, ili poremećaji krvarenja.<ref>{{Cite journal | vauthors = Smith JR |date=1. 4. 2022 |title=Postpartum Hemorrhage: Practice Essentials, Problem, Epidemiology |url=https://emedicine.medscape.com/article/275038-overview | journal = Medscape }}</ref> * [[Puerperna sepsa]] je ascendentna [[infekcija]] genitalnog trakta.<ref>{{cite journal | vauthors = Demisse GA, Sifer SD, Kedir B, Fekene DB, Bulto GA | title = Determinants of puerperal sepsis among post partum women at public hospitals in west SHOA zone Oromia regional STATE, Ethiopia (institution BASEDCASE control study) | journal = BMC Pregnancy and Childbirth | volume = 19 | issue = 1 | date = mart 2019 | pmid = 30885159 | pmc = 6423770 | doi = 10.1186/s12884-019-2230-x | doi-access = free }}</ref> Može se desiti tokom ili nakon porođaja. Znakovi na koje treba obratiti pažnju uključuju znakove infekcije (pireksija ili [[hipotermija]], [[tahikardija|ubrzan rad srca]] i disanja, smanjen [[krvni pritisak]]) i bol u trbuhu, neugodne [[lohija|lohije]] (gubitak krvi), povećane lohije, ugruške, proljev i [[povraćanje]]. ===Postporođajni period=== {{glavni|Postporođajni period}} [[Svjetska zdravstvena organizacija]] pravi razliku između upotrebe „postporođajne njege“ kada se radi o njezi majke nakon porođaja i „postporođajne njege“ kada se radi o njezi [[novorođenče]]ta.<ref name="WHO">{{cite web |title=WHO Technical Consultation on Postpartum Care |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK310595/ |publisher=World Health Organization |access-date=30. 6. 2020 |language=en |date=2010}}</ref> [[Postporođajni period|Postporođajna njega]] se pruža majci nakon porođaja. Žena u zapadnom svijetu koja se porađa u [[bolnica|bolnici]] može napustiti bolnicu čim se medicinski stabilizira i odluči se za odlazak, što može biti već nekoliko sati kasnije, ali obično u prosjeku ostaje jedan ili dva dana; prosječan postporođajni boravak nakon porođaja [[carski rez|carskim rezom]] je tri do četiri dana.<ref name="pmid26857705">{{cite journal | vauthors = Jones E, Taylor B, MacArthur C, Pritchett R, Cummins C | title = The effect of early postnatal discharge from hospital for women and infants: a systematic review protocol | journal = Systematic Reviews | volume = 5 | issue = | date = februar 2016 | pmid = 26857705 | pmc = 4746909 | doi = 10.1186/s13643-016-0193-9 | doi-access = free }}</ref> Tokom ovog perioda, majka se prati zbog krvarenja, funkcije crijeva i mokraćnog mjehura, te njege bebe. Također se prati i zdravlje dojenčeta.<ref>{{Cite web |title=Types of Delivery for Pregnancy |url=https://my.clevelandclinic.org/health/articles/9675-pregnancy-types-of-delivery |access-date=30. 4. 2022 |website=Cleveland Clinic}}</ref> === Veterinarsko akušerstvo === {{glavni|Veterinarsko akušerstvo}} == Historija == [[Slika:Eucharius Rößlin Rosgarten Childbirth.jpg|thumb|right|Dvije babice pomažu porođajnoj ženi na porođajnoj stolici u 16. vijeku, prema djelu [[Eucharius Rößlin|Euchariusa Rößlina]].]] Prije 18. stoljeća, briga o trudnicama u Evropi bila je isključivo ograničena na žene, a muškarci su bili strogo isključeni.<ref>{{cite journal | vauthors = Kotlar B, Gerson E, Petrillo S, Langer A, Tiemeier H | title = The impact of the COVID-19 pandemic on maternal and perinatal health: a scoping review | journal = Reproductive Health | volume = 18 | issue = 1 | date = januar 2021 | pmid = 33461593 | pmc = 7812564 | doi = 10.1186/s12978-021-01070-6 | doi-access = free }}</ref> Buduća majka bi pozivala bliske prijateljice i članove porodice u svoj dom da joj prave društvo tokom [[porođaj]]a.<ref name="Gelis">{{cite book | vauthors = Gelis J | title = History of Childbirth | url = https://archive.org/details/historyofchildbi0000geli_l3a7 | location = Boston | publisher = Northeastern University Press | date = 1991 }}</ref>{{rp|96–98}} Vješte [[babica|babice]] vodile su sve aspekte porođaja.<ref>{{Cite web | author = Healthdirect Australia |date=23. 5. 2021 |title=What do midwives do? |url=https://www.pregnancybirthbaby.org.au/the-role-of-your-midwife |access-date=30. 4. 2022 |website=www.pregnancybirthbaby.org.au |language=en-AU}}</ref> Prisustvo ljekara i hirurga bilo je vrlo rijetko i dešavalo se samo ako bi došlo do ozbiljne komplikacije i ako bi babica iscrpila sve mjere koje su joj bile na raspolaganju.<ref name="Challenges experienced by midwives">{{cite journal | vauthors = Adatara P, Amooba PA, Afaya A, Salia SM, Avane MA, Kuug A, Maalman RS, Atakro CA, Attachie IT, Atachie C | display-authors = 6 | title = Challenges experienced by midwives working in rural communities in the Upper East Region of Ghana: a qualitative study | journal = BMC Pregnancy and Childbirth | volume = 21 | issue = 1 | date = april 2021 | pmid = 33836689 | pmc = 8033657 | doi = 10.1186/s12884-021-03762-0 | doi-access = free }}</ref> Pozivanje hirurga bilo je krajnja opcija, a porođaj žena kod muškaraca u to doba smatran je vrijeđanjem ženske skromnosti.<ref name="BynumPorter">{{cite book | veditors = Bynum WF, Porter R | title = Companion Encyclopedia of the History of Medicine. | url = https://archive.org/details/isbn_9780415164191_2 | location = London and New York | publisher = Routledge | date = 1993 }}</ref>{{rp|1050–1051}}<ref>{{cite web | vauthors = Carr I | title = Some Obstetrical History: Dying to Have a Baby - the History of Childbirth | work = University of Manitoba: Women's Health. | date = maj 2000 | access-date = 20. 5. 2012 | url = http://www.neonatology.org/pdf/dyingtohaveababy.pdf }}</ref> == Također pogledajte == {{commons category|Obstetrics}} {{EB1911 poster|Obstetrics}} * [[Henry Jacques Garrigues]], koji je u Sjevernu Ameriku uveo antiseptičko akušerstvo * [[Majčinsko-fetusna medicina]] * [[Akušerstvo i njega]] *[[Akušerska fistula]] {{clear}} == Reference == {{refspisak}} {{Žensko zdavlje|state=collapsed}} {{medicina}} {{Trudnoća}} {{Reproduktivno zdravlje}} {{Akušerski znaci i simptomi}} {{Authority control}} [[Kategorija:Akušerstvo| ]] [[Kategorija:Trudnoća]] [[Kategorija:Žensko zdravlje]] 1yqompnbm84my4ef7z4e5kdwh1prdzl 0 530284 3907860 3905795 2026-07-16T00:05:54Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907860 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Donjekarlični porođaj | sinonimi = | slika = Breechpre.jpg | opis_slike = Crtež Frankovog karličnog položaja iz 1754. godine, autor [[William Smellie (apstetričar)|William Smellie]] | specijalnost = [[Akušerstvo]], [[babica]] | simptomi = | komplikacije = Može doći do prolapsa pupčane vrpce, posebno u potpunom, nožnom ili klečećem položaju porođaja | pojava =Pri [[porođaj]]u | trajanje =Tokom porođaja | vrste =Stražnjčni, stoplski, tj. sakro-anteriorni, sakro-transverzalni i sakro-posteriorni položaji | uzroci = | rizici = | dijagnoza = | diferencijalna_dijagnoza =Prvo glava izlazi iz vagine | prevencija = | liječenje = | lijek = | prognoza = | frekvencija = Oko 3-5% trudnica | smrtnost= }} '''Porođaj donjekarličnim položajem''' je rođenje bebe rođene [[stražnjica|stražnjicom]] ili [[stopalo|stopalima]] naprijed, umjesto u tipičnoj orijentaciji [[Cefalična prezentacija|glavom naprijed]].<ref>{{Cite web|title=Breech birth: MedlinePlus Medical Encyclopedia|url=https://medlineplus.gov/ency/patientinstructions/000623.htm|access-date=29. 10. 2020|website=medlineplus.gov|language=en}}</ref> Oko 3-5% trudnica u terminu (37-40 sedmica trudnoće) rode dijete u ovom položaju.<ref name=Hof2015>{{cite journal|last1=Hofmeyr|first1=GJ|last2=Hannah|first2=M|last3=Lawrie|first3=TA|title=Planned caesarean section for term breech delivery.|journal=The Cochrane Database of Systematic Reviews|date=21. 7. 2015|volume=7|pmid=26196961|doi=10.1002/14651858.CD000166.pub2|pmc=6505736}}</ref> Zbog veće od prosječne stope mogućih komplikacija za bebu, porođaji u karličnom položaju se generalno smatraju rizičnijim.<ref name="ReferenceC"/> Porođaji u karličnom položaju se javljaju i kod mnogih drugih [[sisar]]a poput [[pas]]a i [[konj]]a (''pogledajte [[veterinarsko akušerstvo]]''). Većina beba u donjekarličnom položaju se rađa carskim rezom jer se smatra sigurnijim od [[Vaginalni porođaj|vaginalnog porođaja]].<ref name=Hof2015/> Doktori i babice u zemljama u razvoju često nemaju mnoge vještine potrebne za sigurnu pomoć ženama koje vaginalno rađaju bebu u donjekarličnom položaju.<ref name="Hof2015"/> Također, porođaj svih beba u karličnom položaju [[carski rez|carskim rezom]] u zemljama u razvoju je teško provesti jer nisu uvijek dostupni resursi za pružanje ove usluge.<ref name=":0"/> ==Uzrok== Što se tiče prezentacije fetusa tokom trudnoće, razlikuju se tri perioda.<ref>{{Cite web|title=Your baby in the birth canal: MedlinePlus Medical Encyclopedia|url=https://medlineplus.gov/ency/article/002060.htm|access-date=29. 10. 2020|website=medlineplus.gov|language=en}}</ref> Tokom prvog perioda, koji traje do 24. gestacijske sedmice, incidencija uzdužnog položaja se povećava, sa jednakim udjelom karličnog ili cefalnog položaja iz ovog položaja. Ovaj period karakteriziraju česte promjene položaja. Fetusi u donjekarličnom položaju tokom ovog perioda imaju istu vjerovatnoću karličnog i cefalnog položaja pri porođaju. Tokom drugog perioda, koji traje od 25. do 35. gestacijske sedmice, incidencija cefalnog položaja se povećava, sa proporcionalnim smanjenjem karličnog položaja. Drugi period karakterizira veća od slučajne vjerovatnoće da će fetusni položaj tokom ovog perioda biti prisutan i u vrijeme porođaja. Povećanje ove vjerovatnoće je postepeno i identično za karlični i cefalni položaj tokom ovog perioda. U trećem periodu, od 36. gestacijske sedmice nadalje, incidencija cefalnog i karličnog prikaza ostaje stabilna, tj. karlični prikaz je oko 3-4%, a cefalni približno 95%. U općoj populaciji, incidencija karličnog prikaza kod prijevremenog porođaja odgovara incidenciji karličnog prikaza prilikom porođaja..<ref>{{cite journal |vauthors=Miller EC, Kouam L | year = 1981 | title = Frequency of breech presentation during pregnancy and on full term | journal = Zentralbl Gynakol | volume = 103 | pages = 105–109 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Hill L | year = 2008 | title = Prevalence of Breech Presentation by Gestational Age | journal = American Journal of Perinatology | volume = 7 | issue = 1| pages = 92–93 | doi=10.1055/s-2007-999455 | pmid=2403797| s2cid = 39533622 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Hughey MJ | year = 1985 | title = Fetal position during pregnancy | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-obstetrics-and-gynecology_1985-12-15_153_8/page/n89 | journal = Am J Obstet Gynecol | volume = 153 | issue = 8| pages = 885–886 | doi=10.1016/s0002-9378(85)80276-3| pmid = 3907357 | s2cid = 5831270 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Sørensen |first1=T |last2=Hasch |first2=E |last3=Lange |first3=AP |year=1979 |title=Fetal presentation during pregnancy |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_1979-09-01_2_8140/page/476 |journal=Lancet |volume=2 |issue= 8140|page=477 |doi=10.1016/s0140-6736(79)91536-8|pmid=89542 |s2cid=13263722 }}</ref><ref>Tadmor OP, Rabinowitz R, Alon L, Mostoslavky V, Aboulafia Y. Can breech presentation at birth be predicted from ultrasound examination during the second or third trimester?" ''Int J Gynaecol Obstet'' 1994;46:11–14.</ref><ref>{{cite journal |last1=Boos |first1=R |last2=Hendrik |first2=HJ |last3=Schmidt |first3=W |year=1987 |title=Behavior of fetal position in the second half of pregnancy in labor with breech and vertex presentations |journal=Geburtshilfe Frauenheilkd |volume=47 |issue= 5|pages=341–345|doi=10.1055/s-2008-1035833 |pmid=3301520 |s2cid=71614194 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Witkop |first1=CT |last2=Zhang |first2=J |last3=Sun |first3=W |last4=Troendle |first4=J |year=2008 |title=Natural history of fetal position during pregnancy and risk of nonvertex delivery |url=https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2008-04_111_4/page/874 |journal=Obstet Gynecol |volume=111 |issue= 4|pages=875–880 |doi=10.1097/aog.0b013e318168576d |pmid=18378746|s2cid=23118359 }}</ref> Donjekarlični položaj pri porođaju nastaje kada se fetus ne okrene u cefalni položaj.<ref name=":3">{{Cite web|title=Breech - series&mdash;Types of breech presentation: MedlinePlus Medical Encyclopedia|url=https://medlineplus.gov/ency/presentations/100193_3.htm|access-date=29. 10. 2020|website=medlineplus.gov|language=en}}</ref> Ovaj neuspjeh u promjeni položaja tijela može biti rezultat [[endogen]]ih i egzogenih faktora. Endogeni faktori uključuju nemogućnost fetusa da se adekvatno kreće, dok se egzogeni faktori odnose na nedovoljan intrauterusni prostor dostupan za fetusne pokrete.<ref>{{cite journal |vauthors=Sekulić S, Zarkov M, Slankamenac P, Bozić K, Vejnović T, Novakov-Mikić A | year = 2009 | title = Decreased expression of the righting reflex and locomotor movements in breech-presenting newborns in the first days of life | journal = Early Human Development | volume = 85 | issue = 4| pages = 263–6 | doi=10.1016/j.earlhumdev.2008.11.001| pmid = 19028029 }}</ref> Na učestalost karličnog položaja djeteta utiču i bolesti majke i fetusa, kao i medicinska stanja. Kada su ovi faktori prisutni [[vjerovatnoća]] donjekarličnog položaja djeteta je između 4% i 5%.<ref>{{cite journal|vauthors=Braun FH, Jones KL, Smith DW|year=1975|title=Breech presentation as an indicator of fetal abnormality|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pediatrics_1975-03_86_3/page/n158|journal=J Pediatr|volume=86|issue=3|pages=419–21|doi=10.1016/s0022-3476(75)80977-2|pmid=1113232}}</ref><ref name=":1">{{cite journal|vauthors=Sekulić SR, Mikov A, Petrović DS|year=2010|title=Probability of breech presentation and its significance|journal=J Matern Fetal Neonatal Med|volume=23|issue=10|pages=1160–4|doi=10.3109/14767051003677996|pmid=20230320|s2cid=5984573}}</ref><ref name=":2">Sekulić SR, Petrović DS, Runić R, Williams M, Vejnović TR. Does a probability of breech presentation of more than 50% exist among diseases and medical conditions? Twin Res Hum Genet. 2007; 10:649–54.</ref> ===Stope u različitim medicinskim stanjima=== *'''Fetusni entiteti:''' ** Prvi blizanac 17–30% ** Drugi blizanac 28–39% ** [[Mrtvorođenče]] 26% ** [[Prader-Willijev sindrom]] 50%, *[[Werdnig-Hoffmanov sindrom]] 10% ** [[Smith-Lemli-Opitzov sindrom]] 40% ** [[Fetalni alkoholni sindrom]] 40% ** [[Potterova anomalija]] 36% ** [[Zellwegerov sindrom]] 27% ** [[Miotonijska distrofija]] 21%, *[[Sindrom trisomije 13]] 12% ** [[Sindrom trisomije 18]] 43% ** [[Sindrom trisomije 21]] 5% ** [[de Langeov sindrom]] 10% ** [[Anencefalus]] 6–18%, **[[Spina bifida]] 20–30% ** [[Kongenitalni hidrocefalus]] 24–37% ** [[Osteogenesis imperfecta]] 33,3% ** [[Amioplazija]] 33,3% ** [[Ahondrogeneza]] 33,3% ** [[Amelija (urođena mana)|Amelija]] 50% ** [[Kraniosinostoza]] 8% ** [[Sakralna ageneza]] 30,4% ** [[Artrogripoza]] multiplex congenita 33,3% ** [[Displazija kuka|Kongenitalna dislokacija kuka]] 33,3% ** [[Nasljedna senzorna neuropatija]] tip III 25% ** [[Centronuklearna miopatija]] 16,7% ** [[Multiplni deficit hormona hipofize]] 50% ** [[Izolovani nedostatak hormona hipofize]] 20% ** [[Ektopična posteriorna hipofiza]] 33,3% ** Kongenitalni bilateralni [[perisilvijev sindrom]] 33,3% ** [[Simetrično ograničenje rasta fetusa]] 40% ** [[Asimetrično ograničenje rasta fetusa]] 40% ** Neimunski [[fetusni hidrops]] 15% ** [[Atrezija ani]] 18,2% ** [[Mikrocefalus]] 15,4% ** [[Omfalokela]] 12,5% ** [[Prijevremeni porođaj|Prevremenost]] 40% *'''Entiteti placente i amnionske tečnosti:''' ** Amnionski sloj okomit na placentu 50% ** Kornualno-fundalna implantacija placente 30% ** [[Placenta previa]] 12,5% ** [[Oligohidramnion]] 17% ** [[Polyhydramnios]] 15,8% *'''Materinski entiteti:'' ** [[Uterus arcuatus]] 22,6% ** [[Uterus unicornuatus]] 33,3% ** [[Uterus bicornuatus]] 34,8% ** [[Uterus didelphys]] 30–41% ** [[Uterus septus]] 45,8% ** [[Leiomiom]] materice 9–20% ** Povreda kičmene moždine 10% ** Nosioci [[Duchenneove mišićne distrofije]] 17% *'''Kombinacija dva medicinska entiteta:'' ** Prvi blizanac u materici sa dva tijela 14,29% ** Drugi blizanac u materici sa dva tijela 18,52%.<ref name=":2"/> Također, žene s prethodnim carskim rezom imaju dvostruko veći rizik od donjekarličnog položaja u terminu u odnosu na žene s prethodnim [[vaginski porođaj|vaginalnim porođajima]].<ref>{{cite journal | author = Vendittelli F., Rivière O., Crenn-Hébert C., Rozan M. A., Maria B., Jacquetin B. | year = 2008 | title = Is a breech presentation at term more frequent in women with a history of cesarean delivery? | journal = American Journal of Obstetrics and Gynecology | volume = 198 | issue = 5| pages = 521.e1–6 | doi = 10.1016/j.ajog.2007.11.009 | pmid = 18241817 }}</ref> Najveća moguća [[vjerovatnoća]] donjekarličnog položaja od 50% ukazuje na to da je karlični položaj posljedica nasumičnog popunjavanja intrauterusnog prostora, sa istom vjerovatnoćom donjekarličnog i cefalnog položaja kod longitudinalno izdužene maternice.<ref name=":1"/> ==Tipovi== Tipovi donjekarličnog položaja zavise od toga kako leže bebine noge.<ref name=":3" /> * Istegnuti karlični položaj (inače poznat kao produženi donjekarlični položaj) je položaj u kojem su bebine noge uz trbuh, sa ispravljenim koljenima i stopalima pored ušiju. Ovo je najčešći tip sonjekarličnog položaja.<ref name="mayoclinic.org">{{Cite web|title=Understanding fetal presentation before birth|url=https://www.mayoclinic.org/healthy-lifestyle/pregnancy-week-by-week/multimedia/fetal-positions/sls-20076615|access-date=29. 10. 2020|website=Mayo Clinic|language=en}}</ref> * Potpuni stražnjični (ili fleksirani zadak) je kada beba izgleda kao da sjedi prekriženih nogu sa savijenim [[noga]]ma u [[kuk]]ovima i [[koljeno|koljenima]].<ref name="mayoclinic.org"/> *Okrenuta stražnjica je kada se prvo rode jedno ili oba bebina stopala umjesto karlice.<ref name=":3"/> Ovo je češće kod beba rođenih prijevremeno ili prije termina porođaja.<ref>{{cite web|last1=Tidy|first1=C|title=Breech Presentations (last revised 11/03/2013)|url=http://patient.info/doctor/breech-presentations|access-date=2. 3. 2016}}</ref> * Klečeći donjekarlični položaj je kada se beba rodi s koljenima naprijed..<ref>{{Cite web|last=Ottawa|first=Hospital|date=5. 7. 2021|title=Vaginal Breech Birth Plan|url=https://www.ottawahospital.on.ca/en/documents/2017/01/Final-vaginal-breech-birth-plan-english.pdf/|website=www.ottawahospital.on.ca|access-date=9. 1. 2026|archive-date=12. 2. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260212222945/https://www.ottawahospital.on.ca/en/documents/2017/01/final-vaginal-breech-birth-plan-english.pdf/|url-status=dead}}</ref> Pored navedenog, porođaji u donjekarličnom položaju kod kojih je sakrum fetusni nazivnik mogu se klasificirati prema položaju fetusa..<ref name=Konar2014>{{cite book |last=Konar |first=Hiralal |title=Dc dutta's textbook of obstetrics |url=https://archive.org/details/dcduttastextbook0000hira |date=2014 |publisher=Mcgraw-Hill |location=[S.l.] |isbn=978-93-5152-067-2 |page=[https://archive.org/details/dcduttastextbook0000hira/page/376 376] |edition=7th}}</ref> Dakle, postoje sakro-anteriorni, sakro-transverzalni i sakro-posteriorni položaji, ali lijevi sakro-anteriorni je najčešći.<ref name=Konar2014/> Sakro-anteriorni oblik ukazuje na lakši porođaj u poređenju s drugim oblicima. == Komplikacije == Može doći do prolapsa pupčane vrpce, posebno u potpunom, nožnom ili klečećem položaju porođaja..<ref name="PatientInfoProlapsedCord">{{cite web |last1=Payne |first1=J. |title=Prolapsed Cord. Pregnancy complications from prolapsed cord. |url=http://patient.info/doctor/prolapsed-cord |website=Patient info |access-date=22. 4. 2016}}</ref> Ovo je uzrokovano time što najdonji dijelovi bebe ne ispunjavaju u potpunosti prostor proširenog grlića maternice.<ref name="PatientInfoProlapsedCord"/> Kada voda pukne [[amnionska vreća]], moguće je da [[pupčana vrpca]] padne i bude komprimirana.<ref name="PatientInfoProlapsedCord" /> Ova komplikacija ozbiljno smanjuje protok [[kisik]]a do bebe, tako da bebu treba odmah poroditi kako bi mogla disati. U tim okolnostima potreban je [[carski rez]]<ref>{{cite web| title=Umbilical Cord Prolapse |url=https://www.rcog.org.uk/globalassets/documents/guidelines/gtg-50-umbilicalcordprolapse-2014.pdf |publisher=Royal College of Obstetricians and Gynaecologists |access-date=22. 4. 2016 |date=novembar 2014}}</ref> i vjerovatno će se preporučiti. Ako dođe do kašnjenja u porođaju, može biti oštećen [[mozak]]. Među donošenim bebama s glavom prema dolje, prolaps pupčane vrpce je prilično rijedak, javlja se u 0,4 %. Među bebama s potpunom karličnom predložnom pozicijom incidencija je 0,5 %,<ref name="PatientInfoProlapsedCord" /> među potpunim karličnim predložnim pozicijom 5 posto,<ref name="PatientInfoProlapsedCord" /> i među bebama s footling karličnim predložnim pozicijom 15 %.<ref name="PatientInfoProlapsedCord" /> Zaglavljivanje glave uzrokovano je nemogućnošću fetusne glave da pređe majčinu srednju karlicu. U donošenju, fetusni bitrohanterni promjer (udaljenost između vanjskih tačaka [[kuk]]ova) je približno isti kao i biparijetalni promjer (poprečni promjer lobanje) – najjednostavnije rečeno, veličina kukova je ista kao i veličina glave. Relativno veća stražnjica širi [[grlić maternice]] jednako efikasno kao i glava u tipičnom položaju glave prema dolje. Nasuprot tome, relativna veličina glave prijevremeno rođene bebe je veća od fetusne stražnjice. Ako je beba prijevremeno rođena, moguće je da se tijelo bebe pojavi dok se grlić maternice nije dovoljno otvorio da bi se glava pojavila. Budući da je [[pupčana vrpca]] – izvor kisika za bebu – značajno komprimirana dok je glava u karlici tokom porođaja u zatkoljenom položaju, važno je da se porođaj glavice fetusa ne odgodi. Ako je ruka ispružena uz glavu, porođaj se neće dogoditi. Ako se to dogodi, može se primijeniti ''[[Løvsetov manevar]]'' ili se ruka može ručno dovesti u položaj ispred grudnog koša..<ref>{{cite web|last1=Tidy|first1=C|title=Breech Presentations |url=http://patient.info/doctor/breech-presentations|website=Patient|access-date=22. 4. 2016}}</ref> Løvsetov manevar uključuje rotaciju tijela fetusa držanjem fetusne karlice. Uvrtanjem tijela tako da ruka ide iza [[rame]]na, ona će težiti da se spusti preko lica do položaja gdje je akušer može dosegnuti prstom i dovesti u položaj ispod glave. Slična rotacija u suprotnom smjeru se vrši za porođaj druge ruke. Da bi se karlici približio najmanji promjer (9,5&nbsp;cm), bebina glava mora biti savijena (brada prema prsima). Ako je glava u defleksiranom položaju, povećava se rizik od uklještenja. Kontrakcije maternice i tonus majčinih mišića podstiču savijanje glave. Nedostatak kisika može nastati ili zbog prolapsa pupčane vrpce ili produžene kompresije pupčane vrpce tokom porođaja, kao kod uklještenja glave. Ako se nedostatak kisika produži, može uzrokovati trajno nervno oštećenje (naprimjer, cerebralnu paralizu) ili smrt. Postoji pretpostavka da bi brzi [[vaginski porođaj|vaginalni porođaj]] smanjio rizik od prekida dotoka kisika kod bebe. Međutim, nema dovoljno istraživanja koja bi to pokazala, a brzi porođaj može uzrokovati više štete bebi nego konzervativan pristup porođaju.<ref name="ReferenceA">{{cite journal|last1=Hofmeyr|first1=GJ|last2=Kulier|first2=R|last3=West|first3=HM|title=Expedited versus conservative approaches for vaginal delivery in breech presentation.|journal=The Cochrane Database of Systematic Reviews|date=21. 7. 2015|volume=7|issue=7|pmid=26197303|doi=10.1002/14651858.CD000082.pub3|pmc=6505640}}</ref> [[Povreda]] [[mozak|mozga]] i [[lobanja|lobanje]] može se dogoditi zbog brzog prolaska bebine glave kroz majčinu [[karlica|karlicu]]. To uzrokuje brzu dekompresiju bebine glave. Nasuprot tome, beba koja prolazi kroz porođaj u položaju glave prema dolje obično doživljava postepeno oblikovanje (privremeno preoblikovanje lobanje) tokom nekoliko sati. Ova iznenadna kompresija i dekompresija kod porođaja u donjekarličnom položaju ne mora uopće uzrokovati probleme, ali može ozlijediti mozak. Ova povreda je vjerovatnija kod prijevremeno rođenih beba. Fetusna glava se može kontrolirati posebnim dvoručnim hvatom koji se naziva [[Mauriceau-Smellie-Veitov manevar]] ili elektivnom primjenom forcepsa. Ovo će biti vrijedno u kontroli brzine porođaja glave i smanjenju dekompresije. U vezi s potencijalnom traumom glave, istraživači su identificirali vezu između porođaja u karličnom položaju i [[autizam|autizma]].<ref name="Ref_c">{{cite journal | author = Bilder Deborah, Pinborough-Zimmerman Judith, Miller Judith, McMahon William | year = 2009 | title = Prenatal, Perinatal, and Neonatal Factors Associated With Autism Spectrum Disorders | journal = Pediatrics | volume = 123 | issue = 5| pages = 1293–1300 | doi=10.1542/peds.2008-0927| pmid = 19403494 | s2cid = 36884801 }}</ref> Stezanje bebinog trbuha može oštetiti unutrašnje organe. Nepravilno pozicioniranje bebe prilikom korištenja forcepsa za porođaj glavice može oštetiti [[kičma|kičmu]] ili [[kičmena moždina|kičmenu moždinu]]. Važno je da porođajni asistent bude upućen, vješt i iskusan sa svim varijacijama porođaja u karličnom položaju. ===Faktori koji utiču na sigurnost=== * Vještina porođajnog asistenta (i iskustvo sa porođajem u karličnom položaju) – vještina ljekara ili babice i broj prethodno asistiranih porođaja u donjekarličnom položaju su od ključne važnosti. Mnoge opasnosti kod vaginalnog porođaja za bebe u donjekarličnom položaju proizlaze iz grešaka koje prave porođajni asistenti. S obzirom na to da se većina beba u tom položaju rađa carskim rezom, postoji veći rizik da će porođajni asistenti izgubiti svoje vještine u porođaju beba u donjekarličnom položaju i time povećati rizik od povrede bebe tokom vaginskog porođaja.<ref name="Hof2015"/><ref name="ReferenceB">{{cite journal|last1=Kotaska|first1=A|last2=Menticoglou|first2=S|last3=Gagnon|first3=R|last4=Farine|first4=D|last5=Basso|first5=M|last6=Bos|first6=H|last7=Delisle|first7=MF|last8=Grabowska|first8=K|last9=Hudon|first9=L|last10=Mundle|first10=W|last11=Murphy-Kaulbeck|first11=L|last12=Ouellet|first12=A|last13=Pressey|first13=T|last14=Roggensack|first14=A|last15=Maternal Fetal Medicine|first15=Committee|last16=Society of Obstetricians and Gynaecologists of|first16=Canada|title=Vaginal delivery of breech presentation.|journal=Journal of Obstetrics and Gynaecology Canada|date=juni 2009|volume=31|issue=6|pages=557–66, 567–78|pmid=19646324|doi=10.1016/s1701-2163(16)34221-9}}</ref> * Tip donjekarličnog položaja – otvoreni karlični položaj ima najpovoljnije ishode kod vaginalnog porođaja, a mnoge studije ne ukazuju na razliku u ishodu u poređenju s bebama koje se porođaju glavom prema dolje..<ref>{{Cite book|url=https://books.goo* Napredak porođaja – Spontan, normalno napredujući, jednostavan porođaj koji ne zahtijeva intervenciju je povoljan znak.<ref name="ReferenceB"/> * Drugi [[blizanci]] – Ako se prvi blizanac rodi glavom prema dolje, a drugi blizanac je u karličnom položaju, velike su šanse da će drugi blizanac imati siguran porođaj u karličnom položaju. gle.com/books?id=twG4F3gjA5YC|title=Anesthetic and Obstetric Management of High-Risk Pregnancy|last=Datta|first=Sanjay|date=9. 1. 2004|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-0-387-00443-3|language=en}}{{Mrtav link}}</ref> (Tip donjekarličnog položaja – otvoreni karlični položaj ima najpovoljnije ishode kod vaginalnog porođaja, a mnoge studije ne ukazuju na razliku u ishodu u poređenju s bebama koje se porođaju glavom prema dolje. * Napredak porođaja – Spontan, normalno napredujući, jednostavan porođaj koji ne zahtijeva intervenciju je povoljan znak.<ref name="ReferenceB"/> * Drugi [[blizanci]] – Ako se prvi blizanac rodi glavom prema dolje, a drugi blizanac je u karličnom položaju, velike su šanse da će drugi blizanac imati siguran porođaj u donjekarličnom položaju.<ref>{{cite journal | author = Kotaska A, Menticoglou S, Farine D | display-authors = etal | date = Jun 2009 | title = Vaginal delivery of breech presentation | journal = J Obstet Gynaecol Can | volume = 31 | issue = 6| pages = 557–66, 567–78 | doi=10.1016/s1701-2163(16)34221-9 | pmid = 19646324}} (reference is for entire section)</ref> ==Upravljanje== [[Datoteka:Beckenendlage MRT.jpg|thumb| Položaj pri donjekarličnom porođaju viđen na [[MRI]]]] Kao i kod porođaja s bebom u normalnom položaju glave prema dolje, kontrakcije maternice se obično javljaju u pravilnim intervalima i postepeno grlić maternice počinje da se stanjuje i otvara.<ref>{{cite web |publisher=Royal College of Obstetricians and Gynaecologists |title=First stage |url=https://stratog.rcog.org.uk/tutorial/easi-resource/first-stage-4909 |website=StratOG |access-date=22. 4. 2016 |date=2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160427204717/https://stratog.rcog.org.uk/tutorial/easi-resource/first-stage-4909 |archive-date=27. 4. 2016 }}</ref> Kod češćih donjekarličnih predložaka, bebina stražnjica (a ne stopala ili koljena) je ono što se prvo spušta kroz majčinu karlicu i izlazi iz vagine.<ref name="PatientInfoProlapsedCord" /> Na početku porođaja, beba je obično u kosom položaju, okrenuta prema desnoj ili lijevoj strani. Bebina stražnjica je iste veličine kod terminske bebe kao i bebina glava. Spuštanje je stoga kao i kod prezentirajuće fetusne glave, a kašnjenje u spuštanju je kardinalni znak mogućih problema s porođajem glave. Da bi porođaj započeo, potrebno je spuštanje podalnog pola, zajedno sa zbijanjem i unutrašnjom rotacijom. To se događa kada mišići majčinog karličnog dna uzrokuju da se beba okrene tako da se može roditi s jednim kukom direktno ispred drugog. U ovom trenutku, beba je okrenuta prema jednoj od unutrašnjih strana majčinih bedara. Zatim, ramena slijede isti put kao i kukovi. U ovom trenutku beba se obično okreće prema majčinim leđima. Zatim dolazi do vanjske rotacije, kada se ramena pojavljuju dok bebina glava ulazi u majčinu karlicu. Kombinacija tonusa majčinih mišića i kontrakcija maternice uzrokuje fleksiju bebine glave, bradu prema prsima. Zatim se pojavljuje stražnji dio bebine glave i konačno [[lice (anatomija)|lice]]. Zbog povećanog pritiska tokom porođaja, normalno je da bebin vodeći kuk bude oštećen, a genitalije otečene. Bebe koje su u maternici zauzele otvoreni donjekarlični položaj mogu nastaviti držati noge u ovom položaju nekoliko dana nakon rođenja.<ref>{{cite web|last1=McClain|first1=L|title=Will my newborn be different? – Better Birth Blog|url=http://www.betterbirthblog.org/breech/breech-faq/will-my-newborn-be-different/|website=Better Birth Blog|access-date=18. 3. 2016|date=2016}}</ref> ===Carski rez ili vaginski porođaj=== Kada se beba rodi s donjim dijelom tijela naprijed, postoji veći rizik da porođaj neće biti jednostavan i da bi beba mogla biti povrijeđena.<ref name="ReferenceC">{{cite journal|last1=Hutton|first1=EK|last2=Hofmeyr|first2=GJ|last3=Dowswell|first3=T|title=External cephalic version for breech presentation before term.|journal=The Cochrane Database of Systematic Reviews|date=29. 7. 2015|volume=2015|issue=7|pmid=26222245|doi=10.1002/14651858.CD000084.pub3|pmc=9188447 }}</ref> Na primjer, kada bebina glava prođe kroz majčinu karlicu, pupčana vrpca može biti komprimirana, što sprječava dovod oksigenirane krvi do bebe. Zbog ovoga i drugih rizika, bebe u karličnom položaju često se rađaju planiranim carskim rezom u razvijenim zemljama.<ref name="Hof2015"/> Carski rez smanjuje rizik od oštećenja ili smrti bebe ako je beba u karličnom položaju, ali povećava rizik od oštećenja majke u poređenju s vaginalnim porođajem.<ref name="Hof2015"/> Najbolje je da beba bude u položaju glave prema dolje kako bi se mogla roditi vaginalno s manjim rizikom od oštećenja i majke i bebe. Sljedeći odjeljak se bavi [[vanjskim cefaličnim porođajem]] (ECV), što je metoda koja može pomoći bebi da se okrene iz karličnog položaja u položaj glave prema dolje. [[Vaginski porođaj|Vaginalni porođaj]] bebe u karličnom položaju ima svoje rizike, ali carski rezovi nisu uvijek dostupni ili mogući, majka može stići u bolnicu u kasnoj fazi porođaja ili može odlučiti da ne uradi [[carski rez]]. U tim slučajevima važno je da se ne izgube kliničke vještine potrebne za porođaj beba u donjekarličnom položaju kako bi majke i bebe bile što sigurnije.<ref name="Hof2015"/> U poređenju sa razvijenim zemljama, planirani carski rezovi nisu dali tako dobre rezultate u zemljama u razvoju – pretpostavlja se da je to zbog toga što iskusni i vješti praktičari u ovim okruženjima izvode više vaginalnih porođaja u karličnom položaju.<ref name=":0" /> == Blizanački donjekarlični položaj == [[Datoteka:Twin breech.gif|thumb| Dvostruki donjekarlični prednji dio (verteksni i neverteksni [[blizanci]])<ref>{{Cite web|url=https://www.wellspan.org/getImage.ashx?id=161458|title=Twin Breech|access-date=9. 1. 2026|archive-date=26. 3. 2023|archive-url=https://web.archive.org/web/20230326022944/https://www.wellspan.org/getImage.ashx?id=161458|url-status=dead}}</ref>]] Kod blizanačkih trudnoća, vrlo je uobičajeno da jedna ili obje bebe budu u karličnom položaju. Najčešće, blizanci nemaju priliku da se okrenu jer su rođeni prijevremeno. Ako su obje bebe u donjekarličnom položaju i majka je rano počela porođaj, carski rez može biti najbolja opcija. Oko 30-40% blizanačkih trudnoća rezultira time da je samo jedna beba u donjekarličnom položaju. U tom slučaju, bebe se mogu roditi vaginski. Nakon što se rodi prva beba koja nije u karličnom položaju, beba koja je porođena u karličnom položaju može se sama okrenuti, a ako se to ne dogodi, može se izvršiti drugi postupak koji se naziva vađenje djeteta u karličnom položaju. Vađenje djeteta u karličnom položaju je postupak u kojem ginekolog hvata stopala drugog blizanca i povlači ga/je u porođajni kanal. Ovo će pomoći pri vaginalnom porođaju drugog blizanca. Međutim, ako je drugi blizanac veći od prvog, mogu se pojaviti komplikacije pri vaginalnom porođaju drugog blizanca i treba ponuditi carski rez. Ponekad prvi blizanac (blizanac najbliži porođajnom kanalu) može biti u karličnom položaju, a drugi blizanac u cefaličnom položaju (vertikalnom). Kada se to dogodi, rizik od komplikacija je veći od normalnog. Posebno ozbiljna komplikacija poznata je kao [[Zaključani blizanci]]. To se dešava kada obje bebe isprepletu brade tokom porođaja. Kada se to dogodi, preporučuje se hitan carski rez.{{medical citation needed|date=juli 2023}} ==Okretanje bebe== Okretanje bebe, tehnički poznato kao [[vanjska cefalična verzija]] (ECV), je kada se beba okreće nježnim pritiskom na majčin abdomen kako bi se beba pomaknula iz položaja dolje naprijed u položaj s glavom naprijed. U nekim okolnostima, možda će biti potrebno pritisnuti jače.<ref name="ReferenceC"/> ECV ne funkcioniše uvijek, ali poboljšava šanse majke da rodi bebu vaginalno i izbjegne [[carski rez]]. [[Svjetska zdravstvena organizacija]] preporučuje da žene trebaju imati planirani carski rez samo ako je ECV isproban i nije uspio.<ref name=":0">{{cite web|last1=Conde-Agudelo|first1=A|title=Planned caesarean section for term breech delivery: RHL commentary (last revised: 8 September 2003)|url=http://apps.who.int/rhl/pregnancy_childbirth/childbirth/breech/acaguide/en/|archive-url=https://web.archive.org/web/20160301111100/http://apps.who.int/rhl/pregnancy_childbirth/childbirth/breech/acaguide/en/|archive-date=1. 3. 2016|website=The WHO Reproductive Health Library|publisher=Geneva: World Health Organization|access-date=19. 2. 2016}}</ref> Žene koje imaju ECV u 36-40. sedmici trudnoće imaju veću vjerovatnoću da imaju [[vagiski porođaj]] i manju vjerovatnoću da imaju carski rez u odnosu na one koje nemaju ECV.<ref name="ReferenceA"/> Okretanje bebe prije ovog vremena povećava vjerovatnoću porođaja glavom naprijed, ali ECV prije termina može povećati rizik od ranog ili prijevremenog porođaja što može uzrokovati probleme bebi.<ref name="ReferenceC"/> Postoje tretmani koji se mogu koristiti, a koji mogu uticati na uspjeh ECV-a. Lijekovi koji se nazivaju beta-stimulansi tokolitici pomažu ženinim mišićima da se opuste tako da pritisak tokom ECV-a ne mora biti toliko veliki. Davanje ženi ovih lijekova prije ECV-a povećava šanse da ima vaginalni porođaj jer je veća [[vjerovatnoća]] da će se beba okrenuti i ostati glavom prema dolje..<ref name="ReferenceD">{{cite journal|last1=Cluver|first1=C|last2=Gyte|first2=GM|last3=Sinclair|first3=M|last4=Dowswell|first4=T|last5=Hofmeyr|first5=GJ|title=Interventions for helping to turn term breech babies to head first presentation when using external cephalic version.|journal=The Cochrane Database of Systematic Reviews|date=9. 2. 2015|volume=2|issue=2|pmid=25674710|doi=10.1002/14651858.CD000184.pub4|pmc=10363414|hdl=10019.1/104301|hdl-access=free}}</ref> Ostali tretmani poput korištenja zvuka, lijekova za ublažavanje bolova poput epiduralne, povećanja tekućine oko bebe i povećanja količine tekućine koju žena daje prije ECV-a mogli bi utjecati na njegov uspjeh, ali nema dovoljno istraživanja koja bi to razjasnila.<ref name="ReferenceD"/> === Mehanizam porođaja kod donjekarličnog položaja === Kod donjekarličnog položaja, proces uključuje sekvencijalni napredak pokreta stražnjice, ramena i glave kako bi se olakšao prolazak bebe kroz [[porođajni kanal]]. Evo pregleda svake faze:<ref>{{Cite web |title=Breech Presentation: Definition,Type, Etiology and Mechanism for 3rd Year GNM A Complete Note |url=https://www.nursingnote.in/2024/11/breech-presentation.html |access-date=18. 11. 2024 |website=Nursing Note |date=14. 11. 2024 |language=en}}</ref> ---- ==== A. Stražnjica ==== # '''Zahvatanje:''' #* Stražnjica se zahvata u kosi promjer ulaza u zdjelicu. #* Bitrohanterni promjer (približno 10&nbsp;cm) vodi tokom ove faze. # '''Spuštanje:''' #* Stražnjica se spušta dok prednji dio stražnjice ne dosegne dno zdjelice. # '''Unutrašnja rotacija:''' #* Prednji dio stražnjice se rotira kako bi se poravnao iza simfize pubis. # '''Daljnje spuštanje i lateralna fleksija:''' #* Prednji dio kuka prolazi ispod simfize pubis. #* Nakon toga slijedi stražnji dio kuka, omogućavajući porođaj trupa i donjih udova. # '''Restitucija:''' #* Nakon porođaja, stražnjica se vraća u svoj prvobitni kosi položaj. ---- ==== B. Ramena ==== # '''Zahvat:''' #* Ramena se zahvataju tako da se bisakromijalni promjer (približno 12&nbsp;cm) poravnava u istom kosom promjeru kao i stražnjica. # '''Spuštanje i unutrašnja rotacija:''' #* Ramena se rotiraju u anteroposteriorni promjer zdjeličnog izlaza. #* Istovremeno, fetalni trup se spolja rotira. # '''Porođaj:''' #* Prvo se rađa stražnje rame, a zatim prednje rame dok se trup savija. # '''Restitucija i vanjska rotacija:''' #* Ramena se rotiraju unatrag kako bi se fetalni trup poravnao u dorzoanteriorni položaj. ---- ==== C. Glava ==== # '''Zahvat:''' #* Fetalna glava se zahvata ili u suprotnom kosom ili u transverzalnom promjeru. #* Subokcipitofrontalni promjer (približno 10&nbsp;cm) vodi ovu fazu. # '''Spuštanje s fleksijom:''' #* Kako se glava spušta, fleksija se pojačava. # '''Unutrašnja rotacija:''' #* Potiljna kost se rotira prema naprijed, pozicionirajući se iza simfize pubis. # '''Spuštanje i fleksija za porođaj:''' #* Subokciput se savija ispod simfize pubis. #* Porođaj glave se odvija fleksijom, pri čemu se brada, usta, nos, čelo i potiljak pojavljuju sekvencijalno. # '''Izbacivanje:''' #* Konačno izbacivanje glave zavisi od majčinih napora pritiska, a ne od kontrakcija maternice. == Poznatiji slučajevi == {{Div col|colwidth=30em}} * [[Chesa Boudin]]<ref name="Boudin">{{cite news | url=https://www.nytimes.com/2002/12/09/us/from-a-radical-background-a-rhodes-scholar-emerges.html | title=From a Radical Background, A Rhodes Scholar Emerges | work=New York Times | date=9. 12. 2002 | access-date=3. 2. 2015 | author=Wilgoren, Jodi}}</ref> * [[Jordan Brady]]<ref name="Brady">{{cite web | url=http://humorcode.com/i-am-comic-director-jordan-brady-on-spit-takes-and-the-downside-of-supportive-audiences | title='I Am Comic' Director Jordan Brady on Spit Takes and the Downside of Supportive Audiences | publisher=The Humor Code | work=Interview | date=15. 3. 2012 | access-date=2. 2. 2015 | archive-date=3. 2. 2015 | archive-url=https://web.archive.org/web/20150203195742/http://humorcode.com/i-am-comic-director-jordan-brady-on-spit-takes-and-the-downside-of-supportive-audiences | url-status=dead }}</ref> * [[Becky Garrison]]<ref name="Garrison">{{cite book | url=https://books.google.com/books?id=ax9i4ExsVcUC&q=%22was+born+breech%22&pg=PA133 | title=The New Atheist Crusaders and Their Unholy Grail: The Misguided Quest to Destroy Your Faith | author=Garrison, Becky | publisher=Thomas Nelson Inc | date=1 Jan 2008 | page=133| isbn=978-1-4185-7455-0 }}</ref> * [[Billy Joel]]<ref name="Joel">{{cite web | url=https://www.nytimes.com/2013/05/26/magazine/billy-joel-on-not-working-and-not-giving-up-drinking.html | title=Billy Joel on not working, not giving up drinking and not caring what Elton John says about any of it | work=New York Times Magazine | date=26. 5. 2013 | access-date=2. 2. 2015 | author=Andrew Goldman | page=34}} Joel attributes the need for double hip replacement surgery to "probably being born with dysplasia." He explains that he was a breech baby and that forceps may have displaced his hips.</ref> * [[Jerry Lee Lewis]]<ref name="Lewis">{{cite web | url=http://thesheetnews.com/2010/02/26/great-balls-of-wax/ | title=Great balls of wax | date=26. 2. 2010 | access-date=3. 2. 2015 | author=McKennain, Mike}} Allegedly said, "I was born feet first, and I've been jumpin' ever since."</ref> * [[Bret Michaels]]<ref name="Michaels">{{cite web | url=http://www.bretmichaels.com/site-news/news2/music-for-your-soul-april-15-2012 | title=Music for your soul | publisher=Bret Michaels | work=His website | date=15. 4. 2012 | access-date=3. 2. 2015 | author=Ellis, Christine | archive-date=22. 4. 2016 | archive-url=https://web.archive.org/web/20160422020132/http://bretmichaels.com/site-news/news2/music-for-your-soul-april-15-2012/ }}</ref> * [[Neron]]<ref name="Nero">{{cite book | url=https://books.google.com/books?id=JqDXq3voR_gC&q=%22was+born+breech%22+nero&pg=PA496 | title=Rome and Her Monuments: Essays on the City and Literature of Rome in Honor of Katherine A. Geffcken | publisher=Bolchazy-Carducci Publishers |author1=Geffcken, Katherine A. |author2=Dickison, Sheila Kathryn |author3=Hallett, Judith P. | author3-link=Judith P. Hallett |year=2000 | page=496| isbn=978-0-86516-457-4 }}</ref> * [[Tatum O'Neal]]<ref name="Oneal">{{cite book | url=https://archive.org/details/paperlife00tatu | url-access=registration | quote=i was born breech. | title=A Paper Life | publisher=HarperCollins | author=O'Neal, Tatum | date=4 Oct 2005 | pages=[https://archive.org/details/paperlife00tatu/page/14 14]| isbn=978-0-06-075102-9 }}</ref> * [[David Shields]]<ref name="Shields">{{cite book | url=https://books.google.com/books?id=3vKZt_e3WQkC&q=breech&pg=PA2 | title=The Thing about Life Is That One Day You'll Be Dead | publisher=Random House LLC | author=Shields, David | year=2009 | page=4| isbn=978-0-307-38796-7 }}</ref> * [[Frank Sinatra]]<ref name="Sinatra">{{cite book | url=https://books.google.com/books?id=el-U8apn90UC&q=%22frank+sinatra%22+breech+birth&pg=PA12 | title=Sinatra in Hollywood | publisher=Macmillan | author=Santopietro, Tom | date=10 Nov 2009 | page=12| isbn=978-1-4299-6474-6 }}</ref> * [[Wilhelm II, Njemački car]]<ref name="Wilhelm">{{cite book | title=The Kaiser's merchant ships in World War I | url=https://archive.org/details/kaisersmerchants0000putn | author=Putnam, William L. | year=2001 | page=[https://archive.org/details/kaisersmerchants0000putn/page/32 33]}}</ref> * [[Pedro Zamora]]<ref>[[Winick, Judd]] (2000). ''[[Pedro and Me: Friendship, Loss, and What I Learned]]''. Henry Holt & Co. pp. 33–36.</ref> * [[Frank Zappa]]<ref name="Zappa">{{cite book | quote=was born breech. | title=Zappa | url=https://archive.org/details/zappa0000mile_r6m5 | url-access=registration | publisher=Grove Press | author=Miles, Barry | year=2004 | pages=[https://archive.org/details/zappa0000mile_r6m5/page/5 5]}}</ref> {{div col end}} ==Također pogledajte== * [[Asinklitički porođaj]], još jedan abnormalni položaj pri porođaju == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://news.bbc.co.uk/1/hi/health/2031173.stm Breech birth controversies in Great Britain] * [https://www.glowm.com/resource-type/resource/skills/title/vaginal-breech-delivery/resource-doc/1545 GLOWM video demonstrating vaginal breech delivery techniques] {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 1631 | ICD10 = {{ICD10|O|32|1|o|30}}, {{ICD10|O|64|1|o|60}}, {{ICD10|O|80.1||o|}}, {{ICD10|O|83|0|o|80}}, P03.0 | ICD9 = {{ICD9|652.1}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = 002060 | eMedicineSubj = med | eMedicineTopic = 3272 | eMedicine_mult = {{eMedicine2|emerg|868}} | MeshID = D001946 }} {{Patologija trudnoće, porođaja i babina}} {{Trudnoća}} {{Authority control}} {{DEFAULTSORT:Breech Birth}} [[Kategorija:Žensko zdravlje]] [[Kategorija:Akušerstvo]] [[Kategorija:Neonatologija]] ima6sgmat31vq9cas1nofe8c89ixvi9 0 530316 3907509 3805034 2026-07-15T11:59:42Z Panasko 146730 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907509 wikitext text/x-wiki [[File:Antarktyda i Antarktyka.jpg|thumb|Slika [[Zemlja (planeta)|Zemlje]] od 21. septembra 2005, na kojoj je vidljiva cijela antarktička regija]] '''Antarktički morski led''' jest [[morski led]] [[Južni okean|Južnog okeana]]. Zimi se proteže od krajnjeg sjevera, a svakog ljeta se povlači gotovo do obale.<ref name=":2">{{Cite web |date=14. 3. 2023 |title=Understanding climate: Antarctic sea ice extent |url=http://www.climate.gov/news-features/understanding-climate/understanding-climate-antarctic-sea-ice-extent |archive-url=https://web.archive.org/web/20190604165512/https://www.climate.gov/news-features/understanding-climate/understanding-climate-antarctic-sea-ice-extent |archive-date=4. 6. 2019 |access-date=26. 3. 2023 |website=NOAA Climate.gov |language=}}</ref> Morski led je smrznuta morska voda koja je obično debela manje od nekoliko metara. To je suprotno od [[Ledena polica|ledenih polica]], koje formiraju [[Lednik|glečeri]]; one plutaju u moru i debele su do kilometra. Postoje dvije podvrste morskog leda: [[brzi led]], koji je pričvršćen za kopno; i [[Santa leda|sante leda]], koje nisu. Morski led koji dolazi iz Južnog okeana topi se s dna umjesto s površine poput [[Arktički ledeni pokrivač|arktičkog leda]], jer je na vrhu prekriven snijegom. Kao rezultat toga, rijetko se primjećuju jezera nastala topljenjem. U prosjeku, antarktički morski led je mlađi, tanji, topliji, slaniji i pokretljiviji od [[Arktički morski led|arktičkog morskog leda]].<ref name=":1">{{Cite book|last1=Vaughan|first1=D. G.|title=IPCC AR5 WG1 2013|last2=Comiso|first2=J. C.|last3=Allison|first3=I.|last4=Carrasco|first4=J.|last5=Kaser|first5=G.|last6=Kwok|first6=R.|last7=Mote|first7=P.|last8=Murray|first8=T.|last9=Paul|first9=F.|year=2013|pages=317–382|chapter=Chapter 4: Observations: Cryosphere|ref={{harvid|IPCC AR5 WG1 Ch4|2013}}<!-- ipcc:20190900 -->|display-authors=4|chapter-url=https://archive.ipcc.ch/pdf/assessment-report/ar5/wg1/WG1AR5_Chapter04_FINAL.pdf|first10=J.|last10=Ren|first11=E.|last11=Rignot|first12=O.|last12=Solomina|first13=K.|last13=Steffen|first14=T.|last14=Zhang|access-date=12. 1. 2026|archive-date=12. 7. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190712105343/https://archive.ipcc.ch/pdf/assessment-report/ar5/wg1/WG1AR5_Chapter04_FINAL.pdf|url-status=live}}</ref> Druga razlika između dva ledena pokrivača je ta što, iako postoji jasno smanjenje arktičkog morskog leda, trend na Antarktiku je otprilike ravan.<ref name=":2" /> Antarktički morski led nije dobro proučen u poređenju s arktičkim ledom jer je manje dostupan. == Mjerenja morskog leda == === Površina === Antarktički morski ledeni pokrivač je izrazito sezonski, s vrlo malo leda tokom [[Ljeto|ljeta]], a zimi se širi na površinu otprilike jednaku površini Antarktika. Vrhunac (~18 × 10^6&nbsp;km²) dostiže tokom septembra (uporedivo s površinom [[Pluton]]a), što označava kraj [[Zima|zime]], a povlači se na minimum (~3 × 10^6&nbsp;km²) u februaru.<ref name=":1" /><ref>{{cite web|title=Antarctic Sea Ice|url=http://earthobservatory.nasa.gov/Features/WorldOfChange/sea_ice_south.php|author=NASA|date=22. 5. 2009|access-date=12. 1. 2026|archive-date=10. 7. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170710233513/https://earthobservatory.nasa.gov/Features/WorldOfChange/sea_ice_south.php|url-status=live}}</ref> Posljedično, većina antarktičkog morskog leda je jednogodišnji led, debeo nekoliko metara, ali tačna debljina nije poznata. Površina od 18 miliona km^2 leda iznosi 18 biliona m², tako da je za svaki metar debljine, s obzirom na to da je gustoća leda oko 0,88 teratona/milion km^3, masa gornjeg metra antarktičkog morskog leda otprilike 16 teratona (biliona metričkih tona) krajem zime. Rekordno niska ljetna površina morskog leda izmjerena je u februaru 2022. na 1,9 miliona km² od [[Nacionalni centar za podatke o snijegu i ledu|Nacionalnog centra za podatke o snijegu i ledu]].<ref>AP staff. (19 March 2022). "Both of the planet's poles experience extreme heat, and Antarctica breaks records". [https://www.npr.org/2022/03/19/1087752486/antarctica-record-heat-arctic NPR website] Retrieved 27 March 2022.</ref> Budući da je okean uz obalu Antarktika obično mnogo topliji od zraka iznad njega, obim morskog leda uveliko kontrolišu vjetrovi i struje koje ga guraju prema sjeveru.<ref name=Fountain>{{cite news |last=Fountain |first=Henry |date=22. 2. 2022 |title=Sea Ice Around Antarctica Reaches a Record Low |url=https://www.nytimes.com/2022/02/23/climate/antarctica-sea-ice-arctic.html |work=[[The New York Times]] |location=New York City |access-date=24. 2. 2022 |quote=A complex group of factors is at play when it come to Antarctic sea ice. Large-scale atmospheric patterns, often occurring far from the continent, as well as local ocean currents and winds can all increase or reduce sea-ice coverage.}}</ref> Ako se brzo gura, led može putovati mnogo dalje na sjever prije nego što se otopi. Većina leda se formira duž obale, jer led koji se kreće prema sjeveru ostavlja područja otvorene vode (obalne latentne toplinske poline), koja se brzo smrzavaju. [[File:Katabatic-wind hg.png|thumb]] === Debljina === Budući da je antarktički led uglavnom jednogodišnji led, koji nije debeo kao višegodišnji led, općenito je debeo manje od nekoliko metara. Snježne padavine i poplave leda mogu ga znatno zgusnuti, a slojevita struktura antarktičkog leda često je prilično složena. == Reference == {{Refspisak}} {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Oblici vode]] [[Kategorija:Hidrologija]] [[Kategorija:Morski led]] [[Kategorija:Antarktička regija]] [[Kategorija:Okeani koji okružuju Antarktik]] i03tig13q29btkxw7vx94zffivb2v04 0 530320 3907585 3891714 2026-07-15T13:07:09Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907585 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Nedostatak vitamina D |sinonimi=Avitaminoza D, hipovitaminoza D, deficijencija vitamina D | slika = 614 Synthesis of Vitamin D.jpg | veličina_slike = 294x294px | opis_slike = Normalan proces apsorpcije vitamina D | specijalnost =[[ishrana|Nutrologija]], [[reumatologija]] | simptomi = Obično asimptomski | komplikacije = [[Rahitis]], [[osteomalacija]], drugi povezani poremećaji | pojava =Svaka [[životna dob]] | trajanje = | uzroci = Nedostatak [[vitamin D|vitamina D]], neadekvatna izloženost [[sunčeva svjetlost|sunčevoj svjetlosti]] | rizici = Dob, osobe s tamnom kožom, [[gojaznost]], [[malapsorpcija]], [[barijatrijska hirurgija]], dojena djeca<ref name="NIH-ODS-2020"/> | dijagnoza = Mjerenje [[Referentni rasponi za krvne pretrage|koncentracije kalcifediola u krvi]] | diferencijalna_dijagnoza =Normalan nivo [[vitamin D|Vitamina D]] | prevencija = Dovoljna izloženost sunčevoj svjetlosti, unos hranom | liječenje = Suplementacija | lijek = [[Holekalciferol]], [[ergokalciferol]], [[kalcifediol]] | prognoza = | frekvencija = Teški nedostatak (<30 nmol/L): [[Evropa]] 13%, [[SAD]] 5,9%, [[Kanada]] 7,4%. Nedostatak (<50 nmol/L): Evropa 40%, SAD 24%, Kanada 37%<ref name="Amrein2020" /> | smrtnost = }} '''Nedostatak vitamina D''' ili '''hipovitaminoza D''' je nivo [[vitamin D|vitamina D]] koji je ispod normalnog. Najčešće se javlja kod ljudi kada imaju nedovoljnu [[Zdravstveni efekti izlaganja sunčevoj svjetlosti|izloženost sunčevoj svjetlosti]], posebno sunčevoj svjetlosti sa adekvatnim [[UV|ultraljubičastim B zracima]] (UVB).<ref name="NIH-ODS-2020">{{cite web |title=Office of Dietary Supplements - Vitamin D |url=https://ods.od.nih.gov/factsheets/VitaminD-HealthProfessional/ |website=ods.od.nih.gov |access-date=31. 10. 2020 |language=en}}</ref><ref name="Amrein2020">{{cite journal |last1=Amrein |first1=K |last2=Scherkl |first2=M |last3=Hoffmann |first3=M |last4=Neuwersch-Sommeregger |first4=S |last5=Köstenberger |first5=M |last6=Tmava Berisha |first6=A |last7=Martucci |first7=G |last8=Pilz |first8=S |last9=Malle |first9=O |title=Vitamin D deficiency 2.0: an update on the current status worldwide. |journal=European Journal of Clinical Nutrition |date=20. 1. 2020 |volume=74 |issue=11 |pages=1498–1513 |doi=10.1038/s41430-020-0558-y |pmid=31959942|pmc=7091696 }}</ref><ref name=":02">{{cite journal | vauthors = Holick MF, Chen TC | title = Vitamin D deficiency: a worldwide problem with health consequences | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 87 | issue = 4 | pages = 1080S–6S | date = april 2008 | pmid = 18400738 | doi = 10.1093/ajcn/87.4.1080S | doi-access = free }}</ref> Nedostatak vitamina D može biti uzrokovan i neadekvatnim unosom vitamina D u ishrani; poremećajima koji ograničavaju apsorpciju vitamina D; i poremećajima koji oštećuju pretvaranje vitamina D u aktivne [[metabolit]]e, uključujući određene bolesti jetre, bolesti bubrega i [[genetički poremećaj|genetičke poremećaje]].<ref name="Merck2">{{MerckManual|01|004|k|BABBBEAE|Vitamin D}}</ref> Nedostatak oštećuje mineralizaciju kostiju, što dovodi do bolesti koje omekšavaju kosti, poput rahitisa kod djece. Također može pogoršati osteomalaciju i osteoporozu kod odraslih, povećavajući rizik od prijeloma kostiju.<ref name="NIH-ODS-2020" /><ref name="Merck2" /> Slabost mišića je također čest simptom nedostatka vitamina D, što dodatno povećava rizik od padova i prijeloma kostiju kod odraslih.<ref name="NIH-ODS-2020" /> Nedostatak vitamina D povezan je s razvojem [[shizofrenija|shizofrenije]].<ref name="Chiang"/> Vitamin D se može sintetizirati u koži pod utjecajem UVB zračenja sunčeve svjetlosti. Masna riba, poput lososa, haringe i skuše, također su izvori vitamina D, kao i [[gljive]]. [[Mlijeko]] se često obogaćuje vitaminom D; ponekad se hljeb, sokovi i drugi mliječni proizvodi obogaćuju vitaminom D. Mnogi multivitamini sadrže vitamin D u različitim količinama. == Klasifikacije == [[Datoteka:VitaminD levels and bone diseases.svg|thumb| Mapiranje nekoliko bolesti kostiju na nivoe vitamina D (kalcidiola) u [[krv]]i <ref name="Heaney_2004">{{cite journal | vauthors = Heaney RP | title = Functional indices of vitamin D status and ramifications of vitamin D deficiency | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 80 | issue = 6 Suppl | pages = 1706S–9S | date = decembar 2004 | pmid = 15585791 | doi = 10.1093/ajcn/80.6.1706S | doi-access = free }}</ref>]] [[slika:Bone Comparison of Healthy and Osteoporotic Vertibrae.png|thumb|275x275px|Normalna kost u odnosu na [[osteoporoza|osteoporoznu]].]] Nedostatak vitamina D se obično dijagnosticira mjerenjem koncentracije [[kalcifediol|25-hidroksivitamina D]] u krvi, što je najtačnija mjera zaliha vitamina D u tijelu.<ref name="NIH-ODS-2020" /><ref name="Amrein2020" /><ref name=":2">{{cite journal | vauthors = GR, Gupta A | title = Vitamin D deficiency in India: prevalence, causalities and interventions | journal = Nutrients | volume = 6 | issue = 2 | pages = 729–75 | date = februar 2014 | pmid = 24566435 | pmc = 3942730 | doi = 10.3390/nu6020729 | doi-access = free }}</ref> Jedan [[nanogram]] po [[mililitar|ml.]] ({{val|1|u=ng|up=mL}}) ekvivalentno je 2,5 nanomola po litri ({{val|2,5|u=nmol|up=L}}). * Teški nedostatak: <{{val|12|u=ng|up=mL}}&nbsp;= <{{val|30|u=nmol|up=L}}<ref name="Amrein2020"/> * Nedostatak: <{{val|20|u=ng|up=mL}}&nbsp;= <{{val|50|u=nmol|up=L}} * Nedovoljan: {{val|20|–|29|u=ng|up=mL}}&nbsp;= {{val|50|–|75|u=nmol|up=L}} * Normalan: {{val|30|–|50|u=ng|up=mL}} = {{val|75|–|125|u=nmol|up=L}} Nivoi vitamina D koji se nalaze u ovom normalnom rasponu sprečavaju kliničke manifestacije nedostatka vitamina D, kao i [[Hipervitaminoza D|toksičnost vitamina D]].<ref name="NIH-ODS-2020" /><ref name="Amrein2020"/><ref name=":2"/> ==Znaci i simptomi== [[Datoteka:Child suffering from rickets.jpg|thumb|266x266px| Dijete s [[rahitis]]om]] U većini slučajeva, nedostatak vitamina D je gotovo asimptomatski.<ref>{{Citation|last1=Sizar|first1=Omeed|title=Vitamin D Deficiency|date=2021|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK532266/|work=StatPearls|place=Treasure Island (FL)|publisher=StatPearls Publishing|pmid=30335299|access-date=24. 11. 2021|last2=Khare|first2=Swapnil|last3=Goyal|first3=Amandeep|last4=Bansal|first4=Pankaj|last5=Givler|first5=Amy}}</ref> Može se otkriti samo u krvnim pretragama, ali je uzrok nekih bolesti kostiju i povezan je s drugim stanjima:<ref name="NIH-ODS-2020" /> ===Komplikacije=== * [[Rahitis]], dječja bolest koju karakterizira usporen rast i deformitet [[duge kosti|dugih kostiju]].<ref name="Elidrissy2016">{{cite journal | vauthors = Elidrissy AT | s2cid = 14727399 | title = The Return of Congenital Rickets, Are We Missing Occult Cases? | journal = Calcified Tissue International | volume = 99 | issue = 3 | pages = 227–36 | date = septembar 2016 | pmid = 27245342 | doi = 10.1007/s00223-016-0146-2 | type = Review }}</ref> Najraniji znak nedostatka vitamina D je [[kraniotabes]], abnormalno omekšavanje ili stanjivanje [[lobanja|lobanje]].<ref name="pmid18270256">{{cite journal | vauthors = Yorifuji J, Yorifuji T, Tachibana K, Nagai S, Kawai M, Momoi T, Nagasaka H, Hatayama H, Nakahata T | title = Craniotabes in normal newborns: the earliest sign of subclinical vitamin D deficiency | journal = The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism| volume = 93 | issue = 5 | pages = 1784–8 | date = maj 2008 | pmid = 18270256 | doi = 10.1210/jc.2007-2254 | s2cid = 20874233 | doi-access = }}</ref> * [[Osteomalacija]], poremećaj stanjivanja kostiju koji se javlja isključivo kod odraslih i karakterizira ga [[Anatomski termini lokacije#Proksimalno i distalno|proksimalna]] slabost mišića i krhkost kostiju. Žene s nedostatkom vitamina D koje su imale višestruke trudnoće imaju povećan rizik od osteomalacije.<ref>{{cite book |last=Bender |first=David A. |title=Nutritional Biochemistry of the Vitamins |year=2003 |url=https://archive.org/details/nutritionalbioch0000bend_2ed |publisher=Cambridge University Press |page=[https://archive.org/details/nutritionalbioch0000bend_2ed/page/98 99]}}</ref> * [[Osteoporoza]], stanje koje karakterizira smanjena [[gustoća minerala u kostima]] i povećana krhkost kostiju * Povećan rizik od prijeloma <ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Cherniack EP, Levis S, Troen BR | title = Hypovitaminosis D: a widespread epidemic | url = https://archive.org/details/sim_geriatrics_2008-04_63_4/page/24 | journal = Geriatrics | volume = 63 | issue = 4 | pages = 24–30 | date = april 2008 | pmid = 18376898 }}</ref><ref name="WinzenbergJones2013">{{cite journal | vauthors = Winzenberg T, Jones G | s2cid = 17181183 | title = Vitamin D and bone health in childhood and adolescence | journal = Calcified Tissue International | volume = 92 | issue = 2 | pages = 140–50 | date = februar 2013 | pmid = 22710658 | doi = 10.1007/s00223-012-9615-4 | type = Review }}</ref> * [[Miopatija]]: Bolovi u mišićima, slabost i trzanje ([[fascikulacija]]) zbog smanjenog [[kalcij]]a u krvi ([[hipokalcemija]]);<ref name=":02" /><ref>{{cite journal | vauthors = Holick MF | title = Vitamin D: a D-Lightful health perspective | journal = Nutrition Reviews | volume = 66 | issue = 10 Suppl 2 | pages = S182–94 | date = oktobar 2008 | pmid = 18844847 | doi = 10.1111/j.1753-4887.2008.00104.x | doi-access = free }}</ref> poremećen [[metabolizam]] [[glikogen]]a u mišićima (abnormalno nakupljanje glikogena), atrofija mišićnih vlakana tipa II (brzotrzajućih/glikolitskih) i smanjen unos kalcija od strane [[sarkoplazmatski retikulum|sarkoplazmatskog retikuluma]] (potrebnog za [[mišićna kontrakcija|kontrakciju mišića]]).<ref>{{cite journal |last1=Polly |first1=Patsie |last2=Tan |first2=Timothy C. |date=2014 |title=The role of vitamin D in skeletal and cardiac muscle function |journal=Frontiers in Physiology |volume=5 |page=145 |doi=10.3389/fphys.2014.00145 |issn=1664-042X |pmc=3995052 |pmid=24782788 |doi-access=free }}</ref> * [[Parodontitis]], lokalni upalni gubitak koštane mase koji može dovesti do gubitka [[zub]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Wang CJ, McCauley LK | title = Osteoporosis and Periodontitis | journal = Current Osteoporosis Reports | volume = 14 | issue = 6 | pages = 284–291 | date = decembar 2016 | pmid = 27696284 | pmc = 5654540 | doi = 10.1007/s11914-016-0330-3 }}</ref> * [[Preeklampsija]]: Postoji povezanost između nedostatka vitamina D i žena koje razviju preeklampsiju u trudnoći. Tačan odnos ovih stanja nije dobro shvaćen.<ref>{{cite journal | vauthors = Bakacak M, Serin S, Ercan O, Köstü B, Avci F, Kılınç M, Kıran H, Kiran G | title = Comparison of Vitamin D levels in cases with preeclampsia, eclampsia and healthy pregnant women | journal = International Journal of Clinical and Experimental Medicine | volume = 8 | issue = 9 | pages = 16280–6 | date = 15. 9. 2015 | pmid = 26629145 | pmc = 4659033 }}</ref> Nedostatak vitamina D kod majke može uticati na bebu, uzrokujući očigledne bolesti kostiju prije rođenja i oštećenje kvaliteta kostiju nakon rođenja.<ref name="Elidrissy2016" /><ref name="PatersonAyoub2016">{{cite journal | vauthors = Paterson CR, Ayoub D | title = Congenital rickets due to vitamin D deficiency in the mothers | journal = Clinical Nutrition | volume = 34 | issue = 5 | pages = 793–8 | date = oktobar 2015 | pmid = 25552383 | doi = 10.1016/j.clnu.2014.12.006 | type = Review }}</ref> * [[Respiratorne infekcije]] i [[COVID-19]]: Nedostatak vitamina D može povećati rizik od teških akutnih respiratornih [[infekcija]] i [[HOBP]].<ref name="bmj2017">{{cite journal | vauthors = Martineau AR, Jolliffe DA, Hooper RL, Greenberg L, Aloia JF, Bergman P, Dubnov-Raz G, Esposito S, Ganmaa D, Ginde AA, Goodall EC, Grant CC, Griffiths CJ, Janssens W, Laaksi I, Manaseki-Holland S, Mauger D, Murdoch DR, Neale R, Rees JR, Simpson S, Stelmach I, Kumar GT, Urashima M, Camargo CA | title = Vitamin D supplementation to prevent acute respiratory tract infections: systematic review and meta-analysis of individual participant data | journal = BMJ | volume = 356 | date = februar 2017 | pmid = 28202713 | pmc = 5310969 | doi = 10.1136/bmj.i6583 }}</ref><ref name="pmid30630893">{{cite journal | vauthors = Jolliffe DA, Greenberg L, Hooper RL, Mathyssen C, Rafiq R, de Jongh RT, Camargo CA, Griffiths CJ, Janssens W, Martineau AR | title = Vitamin D to prevent exacerbations of COPD: systematic review and meta-analysis of individual participant data from randomised controlled trials | journal = Thorax | volume = 74 | issue = 4 | pages = 337–345 | date = april 2019 | pmid = 30630893 | doi = 10.1136/thoraxjnl-2018-212092 | s2cid = 58548871 | doi-access = free }}</ref> Nove studije sugerišu vezu između nedostatka vitamina D i simptoma [[COVID-19]].<ref>{{cite web |title=Vitamin D deficiency increased risk of COVID in healthcare workers, new UK study shows |url=https://www.birmingham.ac.uk/news/latest/2020/10/vitamin-d-deficiency-increased-risk-of-covid-in-healthcare-workers-new-uk-study-shows.aspx |date=7. 10. 2020 |access-date=20. 10. 2020 |publisher=University of Birmingham}}</ref><ref>{{cite web|last=Busby|first=Mattha|date=10. 1. 2021|title=Does vitamin D combat Covid?|url=http://www.theguardian.com/lifeandstyle/2021/jan/10/does-vitamin-d-combat-covid|access-date=10. 1. 2021|website=The Guardian|language=en}}</ref> Pregled je pokazao da nedostatak vitamina D nije povezan s većom vjerovatnoćom oboljevanja od COVID-19, ali je povezan s težinom bolesti, uključujući 80% povećanje stope hospitalizacije i smrtnosti.<ref>{{cite journal|last1=Damascena|first1=Alialdo Dantas|last2=Azevedo|first2=Laylla Mirella Galvão|last3=Oliveira|first3=Tarcio de Almeida|last4=Santana|first4=Jerusa da Mota|last5=Pereira|first5=Marcos|date=12. 8. 2021|title=Addendum to vitamin D deficiency aggravates COVID-19: systematic review and meta-analysis|journal=Critical Reviews in Food Science and Nutrition|volume=63 |issue=4 |pages=557–562|doi=10.1080/10408398.2021.1951652|issn=1549-7852|pmid=34384300|s2cid=236997712}}</ref> * [[Shizofrenija]]: Nedostatak vitamina D povezan je s razvojem shizofrenije.<ref name="Chiang">{{cite journal |vauthors=Chiang M, Natarajan R, Fan X |s2cid=206926835 |title=Vitamin D in schizophrenia: a clinical review |journal=Evidence-Based Mental Health |volume=19 |issue=1 |pages=6–9 |date=februar 2016 |pmid=26767392 |doi=10.1136/eb-2015-102117|pmc=10699337 }}</ref> Osobe sa shizofrenijom uglavnom imaju niže nivoe vitamina D.<ref name="Berridge">{{cite journal |vauthors=Berridge MJ |title=Vitamin D deficiency: infertility and neurodevelopmental diseases (attention deficit hyperactivity disorder, autism, and schizophrenia) |journal=American Journal of Physiology. Cell Physiology |volume=314 |issue=2 |pages=C135–C151 |date=1. 2. 2018 |pmid=29070492 |doi=10.1152/ajpcell.00188.2017|doi-access=free }}</ref> Sezonalnost rođenja, geografske širine i migracije povezane sa shizofrenijom [[shizofrenija|faktori rizika vezani za okoliš]] impliciraju nedostatak vitamina D, kao i druga zdravstvena stanja poput [[gojaznost]]i majke.<ref name="Chiang"/><ref name="Cirulli">{{cite journal |vauthors=Cirulli F, Musillo C, Berry A |s2cid=211029692 |title=Maternal Obesity as a Risk Factor for Brain Development and Mental Health in the Offspring |journal=Neuroscience|date=5. 2. 2020 |volume=447 |pages=122–135 |pmid=32032668|doi=10.1016/j.neuroscience.2020.01.023|hdl=11573/1387747 |hdl-access=free }}</ref> Vitamin D je neophodan za normalan razvoj nervnog sistema.<ref name="Chiang"/><ref name="Berridge"/> Nedostatak vitamina D kod majke može uzrokovati prenatalne neurološke razvojne defekte, koji utiču na neurotransmisiju, mijenjajući moždane ritmove i metabolizam [[dopamina]].<ref name="Berridge"/> [[Receptori vitamina D]], [[CYP27B1]] i [[CYP24A1]] nalaze se u različitim regijama mozga, što pokazuje da je vitamin D neuroaktivni, neurosteroidni hormon neophodan za razvoj mozga i normalnu funkciju.<ref name="Chiang"/> Upala kao uzročni faktor šizofrenije obično se suzbija vitaminom D.<ref name="Berridge"/> * [[Parkinsonova bolest]]: Mnoge studije su potvrdile povezanost između Parkinsonove bolesti i niskog nivoa vitamina D. Budući da [[vitamin D]] ima neuroprotektivne funkcije, moguće je da nedostatak vitamina D može uzrokovati [[Parkinsonova bolest|Parkinsonovu bolest]], ali čvrsti zaključci ostaju neizvjesni.<ref>{{Cite journal |author=Pignolo, A., Mastrilli, S., Davì, C., Arnao, V., Aridon, P., Dos Santos Mendes, F. A., Gagliardo, C., & D'Amelio, M. |date=14. 3. 2022 |title=Vitamin D and Parkinson's Disease. |journal=Nutrients |volume=14 |issue=6 |page=1220 |pmid=35334877 |doi=10.3390/nu14061220|doi-access=free |pmc=8953648 }}</ref> == Faktori rizika == Osobe koje su najvjerovatnije pogođene nedostatkom vitamina D su osobe koje su malo izložene sunčevoj svjetlosti.<ref name=":3"/> Određene klime, navike odijevanja, izbjegavanje izlaganja suncu i upotreba previše kreme za sunčanje mogu ograničiti proizvodnju vitamina D.<ref name=":3">Kennel, Kurt, MD et al., [http://www.mayoclinicproceedings.org/article/S0025-6196(11)60190-0/abstract Vitamin D Deficiency in Adults: When to Test and How to Treat], Mayo Clinic Proceedings, August 2010, pp752–758</ref> === Dob === Starije osobe imaju veći rizik od nedostatka vitamina D zbog kombinacije nekoliko faktora rizika, uključujući smanjeno izlaganje sunčevoj svjetlosti, smanjen unos vitamina D putem prehrane i smanjenu debljinu kože, što dovodi do daljnjeg smanjenog apsorpcije vitamina D iz sunčeve svjetlosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Janssen HC, Samson MM, Verhaar HJ | title = Vitamin D deficiency, muscle function, and falls in elderly people | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 75 | issue = 4 | pages = 611–5 | date = april 2002 | pmid = 11916748 | doi = 10.1093/ajcn/75.4.611 | doi-access = free }}</ref> ===Pstotak masti=== Budući da su vitamin D₃ ([[holekalciferol]]) i vitamin D₂ ([[ergokalciferol]]) [[Klasifikacija|rastvorljivi u mastima]], ljudi i ostale [[životinje]] sa skeletom trebaju skladištiti određenu količinu [[Masno tkivo|masti]]. Bez [[masti]], životinja će teško apsorbovati vitamin D₂ i vitamin D₃, a što je niži procenat masti, veći je rizik od nedostatka vitamina, što je slučaj kod nekih [[sport]]ista koji se trude da budu što vitkiji.<ref>{{cite web |url=https://www.mensjournal.com/health-fitness/15-negative-effects-having-low-body-fat-percentage |title=15 Negative Effects of Having a Low Body-fat Percentage |date=19. 1. 2023 |work=Men's Journal |first=K. Aleisha |last=Fetters |access-date=29. 12. 2024}}</ref> === Pothranjenost === Iako su rahitis i osteomalacija sada rijetki u [[UK|Britaniji]], izbijanja osteomalacije u nekim imigrantskim zajednicama uključivala su žene koje su naizgled imale dovoljno vremena za boravak na otvorenom dnevnom svjetlu, a nosile su tipičnu zapadnjačku odjeću.<ref>{{cite journal | vauthors = Dunnigan MG, Henderson JB | title = An epidemiological model of privational rickets and osteomalacia | journal = The Proceedings of the Nutrition Society | volume = 56 | issue = 3 | pages = 939–56 | date = novembar 1997 | pmid = 9483661 | doi = 10.1079/PNS19970100 | doi-access = free }}</ref> [[boja kože|Tamnija koža]] i smanjena izloženost suncu nisu uzrokovali rahitis, osim ako prehrana nije odstupala od zapadnog obrasca omnivora koji karakterizira visok unos mesa, ribe i jaja te nizak unos [[žitarica]] visoke ekstrakcije.<ref>{{cite journal | vauthors = Robertson I, Ford JA, McIntosh WB, Dunnigan MG | title = The role of cereals in the aetiology of nutritional rickets: the lesson of the Irish National Nutrition Survey 1943-8 | journal = The British Journal of Nutrition | volume = 45 | issue = 1 | pages = 17–22 | date = januar 1981 | pmid = 6970590 | doi = 10.1079/BJN19810073 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Clements MR |doi=10.1111/j.1365-277X.1989.tb00015.x|title=The problem of rickets in UK Asians| url = https://archive.org/details/sim_journal-of-human-nutrition-and-dietetics_1989-04_2_2/page/104 |journal=Journal of Human Nutrition and Dietetics|volume=2|issue=2|pages=105–116|year=1989 }}</ref><ref name="cite pmid|15585795">{{cite journal | vauthors = Pettifor JM | title = Nutritional rickets: deficiency of vitamin D, calcium, or both? | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 80 | issue = 6 Suppl | pages = 1725S–9S | date = decembar 2004 | pmid = 15585795 | doi = 10.1093/ajcn/80.6.1725S | doi-access = free }}</ref> U sunčanim zemljama gdje se [[rahitis]] javlja kod starije djece i djece, rahitis se pripisuje niskom unosu kalcija u prehrani. To je karakteristično za prehranu na bazi žitarica s ograničenim pristupom mliječnim proizvodima.<ref name="cite pmid|15585795"/> Rahitis je ranije bio veliki javnozdravstveni problem među stanovništvom [[SAD]]-a; u [[Denver]]u, gotovo dvije trećine od 500 djece imalo je blagi rahitis krajem 1920-ih.<ref>{{cite journal | vauthors = Weick MT | title = A history of rickets in the United States | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-clinical-nutrition_1967-11_20_11/page/1234 | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 20 | issue = 11 | pages = 1234–41 | date = novembar 1967 | pmid = 4862158 | doi = 10.1093/ajcn/20.11.1234 | doi-access = free }}</ref> Povećanje udjela životinjskih proteina u američkoj ishrani 20. stoljeća, zajedno s povećanom konzumacijom mlijeka obogaćenog relativno malim količinama vitamina D, poklopilo se s dramatičnim padom broja slučajeva rahitisa.<ref name="Sun" /><ref>Garrison, R., Jr., Somer, E., The nutrition desk reference(1997)</ref><ref>{{cite book |first=E. Melanie |last=DuPuis |title=Nature's Perfect Food: How Milk Became America's Drink |url=https://archive.org/details/naturesperfectfo0000dupu |year=2002 |publisher=NYU Press |isbn=978-0-8147-1938-1}}</ref> Međutim, jedna studija provedena na djeci u bolnici u Ugandi nije pokazala značajnu razliku u nivoima vitamina D kod pothranjene djece u poređenju sa djecom koja nisu bila pothranjena. Budući da su obje grupe bile u riziku zbog tamnije pigmentacije kože, obje grupe su imale nedostatak vitamina D. Čini se da nutritivni status nije igrao ulogu u ovoj studiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Nabeta HW, Kasolo J, Kiggundu RK, Kiragga AN, Kiguli S | title = Serum vitamin D status in children with protein-energy malnutrition admitted to a national referral hospital in Uganda | journal = BMC Research Notes | volume = 8 | date = septembar 2015 | pmid = 26346815 | pmc = 4562347 | doi = 10.1186/s13104-015-1395-2 | doi-access = free }}</ref> === Gojaznost === Postoji povećan rizik od nedostatka vitamina D kod osoba koje se smatraju [[gojaznost|gojaznim]] na osnovu mjerenja njihovog [[BMI|indeksa tjelesne mase]] (BMI).<ref name=":4">{{cite journal | vauthors = Pereira-Santos M, Costa PR, Assis AM, Santos CA, Santos DB | title = Obesity and vitamin D deficiency: a systematic review and meta-analysis | journal = Obesity Reviews | volume = 16 | issue = 4 | pages = 341–9 | date = april 2015 | pmid = 25688659 | doi = 10.1111/obr.12239 | s2cid = 6729646 | url = https://www.arca.fiocruz.br/handle/icict/24712 | url-access = subscription }}</ref> Veza između ovih stanja nije dobro shvaćena. Različiti faktori mogu doprinijeti ovoj vezi, posebno ishrana i izloženost sunčevoj svjetlosti.<ref name=":4"/> Alternativno, [[vitamin D]] je rastvorljiv u [[masti]]ma, tako da se višak može skladištiti u masnom tkivu i koristiti tokom zime kada je izloženost suncu ograničena.<ref>{{cite journal | vauthors = Alpert PT, Shaikh U | s2cid = 42930710 | title = The effects of vitamin D deficiency and insufficiency on the endocrine and paracrine systems | journal = Biological Research for Nursing | volume = 9 | issue = 2 | pages = 117–29 | date = oktobar 2007 | pmid = 17909164 | doi = 10.1177/1099800407308057 }}</ref> === Izloženost suncu === Upotreba [[krema za sunčanje]] sa [[faktor zaštite od sunca|faktorom zaštite od sunca]] od osam teorijski može inhibirati više od 95% proizvodnje vitamina D u koži.<ref name="Sun"/> Međutim, u praksi se krema za sunčanje nanosi tako da ima zanemariv učinak na status vitamina D.<ref>{{cite journal | vauthors = Norval M, Wulf HC | title = Does chronic sunscreen use reduce vitamin D production to insufficient levels? | journal = The British Journal of Dermatology | volume = 161 | issue = 4 | pages = 732–6 | date = oktobar 2009 | pmid = 19663879 | doi = 10.1111/j.1365-2133.2009.09332.x | s2cid = 12276606 }}</ref> Malo je vjerovatno da su kampanje koje zagovaraju kreme za sunčanje utjecale na dovoljnost vitamina D kod osoba u [[Australija|Australiji]] i [[Novi Zeland|Novom Zelandu]].<ref name=Nowson>{{cite journal | vauthors = Nowson CA, Margerison C | title = Vitamin D intake and vitamin D status of Australians | journal = The Medical Journal of Australia | volume = 177 | issue = 3 | pages = 149–52 | date = august 2002 | pmid = 12149085 | url = http://www.mja.com.au/public/issues/177_03_050802/now10763_fm.html | doi = 10.5694/j.1326-5377.2002.tb04702.x | s2cid = 20278782 | url-access = subscription }}</ref> Umjesto toga, nošenje odjeće je efikasnije u smanjenju količine kože izložene UVB zračenju i smanjenju prirodne sinteze vitamina D. Odjeća koja prekriva veliki dio kože, kada se nosi dosljedno i redovno, poput burke, povezana je s nižim nivoima vitamina D i povećanom prevalencijom nedostatka vitamina D.<ref name="Bandgar 2010">{{cite journal | vauthors = Bandgar TR, Shah NS | title = Vitamin D and hip fractures: Indian scenario | journal = The Journal of the Association of Physicians of India | volume = 58 | issue = September 2010 | pages = 535–7 | date = septembar 2010 | pmid = 21391371 | url = http://www.japi.org/september_2010/article_01.html | access-date = 15. 9. 2010 | quote = Social and religious customs that require people to wear concealing clothing, veiling and traditional attire, such as the ''burqa'', ''salvar kameez'', and ''sari'' significantly prevents sun exposure. | archive-date = 4. 3. 2016 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160304031337/http://www.japi.org/september_2010/article_01.html }}</ref> Regije daleko od ekvatora imaju velike sezonske varijacije u količini i intenzitetu sunčeve svjetlosti. U [[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]], prevalencija niskog statusa vitamina D kod djece i adolescenata je veća zimi nego ljeti.<ref name="pmid17403948">{{cite journal | vauthors = Cashman KD | title = Vitamin D in childhood and adolescence | url = https://archive.org/details/sim_postgraduate-medical-journal_2007-04_83_978/page/230 | journal = Postgraduate Medical Journal | volume = 83 | issue = 978 | pages = 230–5 | date = april 2007 | pmid = 17403948 | pmc = 2600028 | doi = 10.1136/pgmj.2006.052787 | type = Review }}</ref> Faktori načina života poput rada u zatvorenom prostoru u odnosu na rad na otvorenom i vrijeme provedeno u rekreaciji na otvorenom igraju važnu ulogu. Osim toga, nedostatak vitamina D povezan je s urbanizacijom u smislu zagađenja zraka, koje blokira [[UV|UV svjetlost]], i povećanja broja ljudi koji rade u zatvorenom prostoru. Starije osobe su uglavnom izložene manjem broju UV svjetlosti zbog hospitalizacije, nepokretnosti, institucionalizacije i vezanosti za kuću, što dovodi do smanjenog nivoa vitamina D.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Mithal A, Wahl DA, Bonjour JP, Burckhardt P, Dawson-Hughes B, Eisman JA, El-Hajj Fuleihan G, Josse RG, Lips P, Morales-Torres J | s2cid = 52858668 | title = Global vitamin D status and determinants of hypovitaminosis D | journal = Osteoporosis International | volume = 20 | issue = 11 | pages = 1807–20 | date = novembar 2009 | pmid = 19543765 | doi = 10.1007/s00198-009-0954-6 | hdl = 1871/27487 | url = http://dare.ubvu.vu.nl/bitstream/1871/27487/1/237115.pdf }}{{Mrtav link}}</ref> === Tamnija boja kože === Zbog [[melanin]]a koji omogućava prirodnu zaštitu od sunca, [[boja kože|tamnoputi]] ljudi su podložni nedostatku vitamina D.<ref name="Heaney_2004"/><ref name="nair">{{cite journal|last1=Nair|first1=Rathish|last2=Maseeh|first2=Arun|date=2012|title=Vitamin D: The "sunshine" vitamin|journal=Journal of Pharmacology & Pharmacotherapeutics|volume=3|issue=2|pages=118–126|doi=10.4103/0976-500X.95506|doi-broken-date=12. 7. 2025|doi-access=free|issn=0976-500X|pmc=3356951|pmid=22629085}}</ref> Tri do pet puta veća izloženost suncu potrebna je osobama prirodno tamnije puti da bi proizvele istu količinu vitamina D kao i osobe sa svijetlom kožom.<ref name=nair/> === Malapsorpcija === Stope nedostatka vitamina D su veće među osobama s neliječenom [[celijakija|celijakijom]],<ref name=CarusoPallone2013>{{cite journal | vauthors = Caruso R, Pallone F, Stasi E, Romeo S, Monteleone G | s2cid = 11093737 | title = Appropriate nutrient supplementation in celiac disease | journal = Annals of Medicine | volume = 45 | issue = 8 | pages = 522–31 | date = decembar 2013 | pmid = 24195595 | doi = 10.3109/07853890.2013.849383 | type = Review | hdl = 2108/86792 | hdl-access = free }}</ref><ref name=MarguliesKurian2015>{{cite journal | vauthors = Margulies SL, Kurian D, Elliott MS, Han Z | title = Vitamin D deficiency in patients with intestinal malabsorption syndromes--think in and outside the gut | journal = Journal of Digestive Diseases | volume = 16 | issue = 11 | pages = 617–33 | date = novembar 2015 | pmid = 26316334 | doi = 10.1111/1751-2980.12283 | s2cid = 28570357 | type = Review }}</ref> [[Upalna bolest crijeva]], [[egzokrina insuficijencija pankreasa]] od [[cistasta fubroza|cistaste fibroze]] i [[sindrom kratkog crijeva]],<ref name=MarguliesKurian2015 /> koji svi mogu uzrokovati probleme sa [[malapsorpcija]]ma. Nedostatak vitamina D je također češći nakon hirurških zahvata koji smanjuju apsorpciju iz crijeva, uključujući postupke mršavljenja.<ref>{{cite journal | vauthors = Chakhtoura MT, Nakhoul N, Akl EA, Mantzoros CS, El Hajj Fuleihan GA | title = Guidelines on vitamin D replacement in bariatric surgery: Identification and systematic appraisal | journal = Metabolism | volume = 65 | issue = 4 | pages = 586–97 | date = april 2016 | pmid = 26833101 | pmc = 4792722 | doi = 10.1016/j.metabol.2015.12.013 }}</ref> === Kritički značaj === Nedostatak vitamina D povezan je s povećanom smrtnošću kod kritičnih bolesti.<ref name="cd2014">{{cite journal | vauthors = Bjelakovic G, Gluud LL, Nikolova D, Whitfield K, Wetterslev J, Simonetti RG, Bjelakovic M, Gluud C | title = Vitamin D supplementation for prevention of mortality in adults | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 1 | issue = 1 | date = januar 2014 | pmid = 24414552 | doi = 10.1002/14651858.CD007470.pub3 | pmc = 11285307 }}</ref> Osobe koje uzimaju suplemente vitamina D prije prijema na [[intenzivna njega|intenzivnu njegu]] imaju manju vjerovatnoću da umru od onih koje ne uzimaju suplemente vitamina D.<ref name=cd2014/> Osim toga, nivo vitamina D opada tokom boravka na intenzivnoj njezi.<ref name=vitamindoutcomes>{{cite journal | vauthors = Putzu A, Belletti A, Cassina T, Clivio S, Monti G, Zangrillo A, Landoni G | s2cid = 24923003 | title = Vitamin D and outcomes in adult critically ill patients. A systematic review and meta-analysis of randomized trials | journal = Journal of Critical Care | volume = 38 | pages = 109–114 | date = april 2017 | pmid = 27883968 | doi = 10.1016/j.jcrc.2016.10.029 }}</ref> Vitamin D₃ (holekalciferol) ili [[kalcitriol]] primijenjeni oralno mogu smanjiti stopu smrtnosti bez značajnih [[neželjeni efekat|neželjenih efekata]]<ref name=vitamindoutcomes /> === Dojenje === [[Dojenčad]] koja isključivo doji treba suplement vitamina D, posebno ako ima tamnu kožu ili je minimalno izložena suncu.<ref name="aap">{{cite web |title=Vitamin D: On the double |url=https://www.healthychildren.org/English/healthy-living/nutrition/Pages/Vitamin-D-On-the-Double.aspx |publisher=American Academy of Pediatrics |access-date=10. 4. 2022 |date=19. 9. 2016}}</ref> Američka akademija za pedijatriju ([[American Academy of Pediatrics]] preporučuje da sva dojena djeca primaju {{val|400|u=international units}} (IU) dnevno oralno vitamina D.<ref name=aap/> == Patofiziologija == Smanjena izloženost kože sunčevoj svjetlosti je čest uzrok nedostatka vitamina D.<ref name="NIH-ODS-2020" /> Osobe s tamnijim pigmentom kože s povećanom količinom [[melanin]]a mogu imati smanjenu proizvodnju vitamina D.<ref name=":02"/> Melanin apsorbira ultraljubičasto B zračenje sa sunca i smanjuje proizvodnju vitamina D.<ref name=":02"/> Krema za sunčanje također može smanjiti proizvodnju vitamina D.<ref name=":02"/> Lijekovi mogu ubrzati metabolizam vitamina D, uzrokujući nedostatak.<ref name=":02" /> [[Jetra]] je potrebna za transformaciju vitamina D u [[25-hidroksivitamin D]]. Ovo je neaktivni [[metabolit]] vitamina D, ali je neophodan prekursor (gradivni blok) za stvaranje aktivnog oblika vitamina D.<ref name="NIH-ODS-2020" /> [[Bubrezi]] su odgovorni za pretvaranje 25-hidroksivitamina D u 1,25-hidroksivitamin D. Ovo je aktivni oblik vitamina D u tijelu. Bolest bubrega smanjuje stvaranje 1,25-hidroksivitamina D, što dovodi do nedostatka efekata vitamina D.<ref name="NIH-ODS-2020" /> Crijevna stanja koja rezultiraju [[malapsorpcija|malapsorpcijom]] hranjivih tvari također mogu doprinijeti nedostatku vitamina D smanjenjem količine vitamina D apsorbiranog putem prehrane.<ref name="NIH-ODS-2020"/> Osim toga, nedostatak vitamina D može dovesti do smanjene apsorpcije kalcija od strane [[crijeva]], što rezultira povećanom proizvodnjom [[osteoklast]]a, koji mogu razgraditi koštanu matricu osobe.<ref name=Sunyecz2008 /> U stanjima [[hipokalcemija|hipokalcemije]], [[kalcij]] će napustiti kosti i može dovesti do [[sekundarni hiperparatireoidizam|sekundarnog hiperparatireoidizma]], što je odgovor tijela na povećanje nivoa kalcija u serumu.<ref name=Sunyecz2008 /> Tijelo to čini povećanjem unosa kalcija od strane bubrega i nastavkom oduzimanja kalcija iz kostiju.<ref name=Sunyecz2008 /> Ako se produži, ovo može dovesti do [[osteoporoza|osteoporoze]] kod odraslih i [[rahitis]]a kod djece.<ref name="Sunyecz2008">{{cite journal | vauthors = Sunyecz JA | title = The use of calcium and vitamin D in the management of osteoporosis | journal = Therapeutics and Clinical Risk Management | volume = 4 | issue = 4 | pages = 827–36 | date = august 2008 | pmid = 19209265 | pmc = 2621390 | doi = 10.2147/tcrm.s3552 | doi-access = free }}</ref> == Dijagnoza == {{glavni|Referentni rasponi za krvne pretrage}} [[krvni serum|Serumska]] koncentracija [[kalcifediol]]a, također nazvanog 25-hidroksivitamin D (skraćeno ''25(OH)D''), obično se koristi za određivanje statusa vitamina D. Većina vitamina D se u serumu pretvara u 25(OH)D, što daje tačnu sliku statusa vitamina D.<ref name=":04">{{cite journal | vauthors = Kennel KA, Drake MT, Hurley DL | title = Vitamin D deficiency in adults: when to test and how to treat | journal = Mayo Clinic Proceedings | volume = 85 | issue = 8 | pages = 752–7; quiz 757–8 | date = august 2010 | pmid = 20675513 | pmc = 2912737 | doi = 10.4065/mcp.2010.0138 }}</ref> Nivo serumskog 1,25(OH)D (kalcitriola) se obično ne koristi za određivanje statusa vitamina D jer ga često regulišu drugi hormoni u tijelu, kao što je [[paratiroidni hormon]].<ref name=":04" /> Nivoi 1,25(OH)D mogu ostati normalni čak i kada osoba ima nedostatak vitamina D.<ref name=":04" /> Nivo serumskog 25(OH)D je laboratorijski test koji se naručuje kako bi se utvrdilo da li osoba ima nedostatak ili insuficijenciju vitamina D.<ref name=":04" /> Također se smatra razumnim liječiti osobe s rizikom suplementacijom vitaminom D bez provjere nivoa 25(OH)D u serumu, jer je [[toksičnost]] vitamina D rijetko prijavljena.<ref name=":04" /> Nivoi 25(OH)D koji su konstantno iznad 200 [[nanograma]] po [[mililitar|ml.]] (ng/mL) (500 [[nanomol]]a po litri, nmol/L) su potencijalno toksični.<ref name="pmid21832900">{{cite journal | vauthors = Heaney RP | title = Assessing vitamin D status | journal = Current Opinion in Clinical Nutrition and Metabolic Care | volume = 14 | issue = 5 | pages = 440–4 | date = septembar 2011 | pmid = 21832900 | doi = 10.1097/MCO.0b013e328348ed85 | s2cid = 43800943 | url = }}</ref> Toksičnost vitamina D obično je posljedica prekomjernog uzimanja suplemenata.<ref name=":5">{{cite journal | vauthors = Alshahrani F, Aljohani N | title = Vitamin D: deficiency, sufficiency and toxicity | journal = Nutrients | volume = 5 | issue = 9 | pages = 3605–16 | date = septembar 2013 | pmid = 24067388 | pmc = 3798924 | doi = 10.3390/nu5093605 | doi-access = free }}</ref> [[Hiperkalcemija]] je često uzrok simptoma,<ref name=":5" /> i obično se nalaze nivoi 25(OH)D iznad 150&nbsp;ng/mL (375&nbsp;nmol/L), iako u nekim slučajevima nivoi 25(OH)D mogu izgledati normalno. Preporučuje se periodično mjerenje [[kalcij]]a u serumu kod osoba koje primaju velike doze vitamina D.<ref name="Merck2"/> == Skrining == Službena preporuka [[Radna grupa za preventivne usluge Sjedinjenih Država|Radne grupe za preventivne usluge Sjedinjenih Država]] je da za osobe koje ne spadaju u rizičnu populaciju i asimptomske su, nema dovoljno dokaza koji bi dokazali da postoji bilo kakva korist od skrininga na nedostatak vitamina D.<ref>{{cite web|url=https://www.uspreventiveservicestaskforce.org/Page/Document/RecommendationStatementFinal/vitamin-d-deficiency-screening|title=Final Recommendation Statement: Vitamin D Deficiency: Screening - US Preventive Services Task Force|website=www.uspreventiveservicestaskforce.org|language=en|access-date=1. 12. 2017}}</ref> == Tretman == ===Izloženost UVB zračenju=== Predoziranje vitaminom D je nemoguće usljed izlaganja UV zračenju: koža dostiže ravnotežu u kojoj se [[vitamin]] razgrađuje jednako brzo kao što se i stvara.<ref name="Holick_2007">{{cite journal | vauthors = Holick MF | title = Vitamin D deficiency | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2007-07-19_357_3/page/266 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 357 | issue = 3 | pages = 266–81 | date = juli 2007 | pmid = 17634462 | doi = 10.1056/NEJMra070553 | s2cid = 18566028 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Holick MF |s2cid=87725403 |date=februar 2002 |title=Vitamin D: the underappreciated D-lightful hormone that is important for skeletal and cellular health |journal=Current Opinion in Endocrinology, Diabetes and Obesity |volume=9 |issue=1 |pages=87–98 |doi=10.1097/00060793-200202000-00011}}</ref> ====Sunčanje==== {{glavni|Sunčanje}} ====Svjetlosna terapija==== {{glavni|Svjetlosna terapija#Nedostatak vitamina D}} Izloženost [[foton]]ima (svjetlosti) na specifičnim talasnim dužinama [[UV|uskopojasnog]] UVB zračenja omogućava tijelu da proizvodi [[vitamin D]] za liječenje nedostatka vitamina D.<ref>{{cite journal|title= UVB phototherapy and skin cancer risk: a review of the literature|date=24. 1. 2014 |pmid=15869531 |doi=10.1111/j.1365-4632.2004.02186.x |volume=44 |issue=5 |vauthors=Lee E, Koo J, Berger T |s2cid=11332443 |journal=Int. J. Dermatol. |pages=355–60}}</ref> === Suplement === [[slika:Vitamin D pills.jpg|thumb|Suplementi [[vitamin D|vitamina₂]] U Sjedinjenim Američkim Državama, [[Odbor za hranu i ishranu]] pri [[Nacionalne akademije nauka, inženjerstva i medicine|Nacionalnim akademijama nauka, inženjerstva i medicine]] utvrdio je [[Preporučeni dijetetski dodatak|preporučene dijetetske dodatke]] i adekvatan unos vitamina D. Ove vrijednosti se kreću od 15 do 20 mcg (600–800 IU) za odrasle i od 10 do 15 mcg (400–600 IU) za dojenčad, djecu i adolescente, ovisno o dobi.<ref>{{Cite web |title=Office of Dietary Supplements - Vitamin D |url=https://ods.od.nih.gov/factsheets/VitaminD-HealthProfessional/ |access-date=9. 12. 2025 |website=ods.od.nih.gov |language=en}}</ref> Kanadsko pedijatrijsko društvo preporučuje da trudnice ili dojilje razmotre uzimanje 2000 IU/dan, da sve bebe koje se isključivo doje primaju dodatak prehrani od {{val|400|u=IU|up=day}}, a da bebe koje žive sjeverno od 55°N primaju {{val|800|u=IU|up=day}} od oktobra do [[april]]a.<ref>{{cite web |title=Vitamin D supplementation: Recommendations for Canadian mothers and infants |url=https://www.cps.ca/en/documents/position/vitamin-d |publisher=Canadian Paediatric Society |access-date=14. 12. 2017 |archive-date=15. 12. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171215053317/https://www.cps.ca/en/documents/position/vitamin-d }}</ref><ref>{{cite web |title=Vitamin D needs for children in Canada |url=https://canadahealthjournal.ca/vitamin-d-needs-for-children-in-canada/ |website=Canada Health Journal |access-date=20. 12. 2025 |archive-date=6. 1. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20260106222112/https://canadahealthjournal.ca/vitamin-d-needs-for-children-in-canada/ |url-status=dead }}</ref> Liječenje nedostatka vitamina D zavisi od težine deficita.<ref name="endsoc">{{cite journal | vauthors = Holick MF, Binkley NC, Bischoff-Ferrari HA, Gordon CM, Hanley DA, Heaney RP, Murad MH, Weaver CM | title = Evaluation, treatment, and prevention of vitamin D deficiency: an Endocrine Society clinical practice guideline | journal = The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism| volume = 96 | issue = 7 | pages = 1911–30 | date = juli 2011 | pmid = 21646368 | doi = 10.1210/jc.2011-0385 | doi-access = free }}</ref> Liječenje uključuje početnu fazu liječenja visokim dozama dok se ne postignu potrebni nivoi u serumu, nakon čega slijedi održavanje stečenih nivoa. Što je niža koncentracija 25(OH)D u serumu prije liječenja, to je veća doza potrebna za brzo postizanje prihvatljivog nivoa u serumu.<ref name=endsoc/> Početno liječenje visokim dozama može se davati dnevno ili sedmično ili se može davati u obliku jedne ili više pojedinačnih doza (također poznato kao ''[[wikt:stoss terapija|stoss terapija]]'', od njemačke riječi ''Stoß'', što znači "gurati").<ref name="pmid24719588">{{cite journal | vauthors = Lee JY, So TY, Thackray J | title = A review on vitamin d deficiency treatment in pediatric patients | journal = The Journal of Pediatric Pharmacology and Therapeutics | volume = 18 | issue = 4 | pages = 277–91 | date = oktobar 2013 | pmid = 24719588 | pmc = 3979050 | doi = 10.5863/1551-6776-18.4.277 | type = Review }}</ref> Recepti za terapiju variraju i još uvijek ne postoji konsenzus o tome kako najbolje postići optimalni nivo u serumu. Iako postoje dokazi da vitamin D3 efikasnije povećava nivo 25(OH)D u krvi od vitamina D₂,<ref>{{cite journal | vauthors = Tripkovic L, Lambert H, Hart K, Smith CP, Bucca G, Penson S, Chope G, Hyppönen E, Berry J, Vieth R, Lanham-New S | title = Comparison of vitamin D2 and vitamin D3 supplementation in raising serum 25-hydroxyvitamin D status: a systematic review and meta-analysis | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 95 | issue = 6 | pages = 1357–64 | date = juni 2012 | pmid = 22552031 | pmc = 3349454 | doi = 10.3945/ajcn.111.031070 }}</ref> Ostali dokazi ukazuju na to da su D₂ i D₃ jednaki za održavanje statusa 25(OH)D.<ref name=endsoc/> ==== Početna faza ==== ===== Dnevna, sedmična ili mjesečna doza ===== Za liječenje rahitisa, [[Američka akademija za pedijatriju]] (AAP) preporučila je da pedijatrijski pacijenti prime početna dva do tri mjeseca liječenja terapijom "visokim dozama" vitamina D. U ovom režimu, dnevna doza holekalciferola je {{val|1000|u=IU}} za [[novorođenčad]], {{val|1000|to|5000|u=IU}} za [[dojenčad]] od jednog do 12 mjeseci i {{val|5000|u=IU}} za pacijente starije od 1 godine.<ref name="pmid24719588"/> Za odrasle su tražene druge doze. Pregled preporučenih doza holekalciferola od {{val|1000|u=IU}} na {{val|10|u=ng|up=mL}} iz 2008/2009. godine zahtijevao je povećanje seruma, koje se daje svakodnevno tokom dva do tri mjeseca.<ref name="pmid19283958">{{cite journal | vauthors = Moyad MA | title = Vitamin D: a rapid review | journal = Dermatology Nursing | volume = 21 | issue = 1 | pages = 25–30, 55 | year = 2009 | pmid = 19283958 }} Section [http://www.medscape.com/viewarticle/589256_8 Dosage of Vitamin D Needed To Achieve 35 to 40 ng/mL (90–100 nmol/L)]. Re-published from {{cite journal | vauthors = Moyad MA | title = Vitamin D: a rapid review | url = https://archive.org/details/sim_urologic-nursing_2008-10_28_5/page/342 | journal = Urologic Nursing | volume = 28 | issue = 5 | pages = 343–9, 384; quiz 350 | date = oktobar 2008 | pmid = 18980100 | type = Review }}</ref> U drugom predloženom smjeru za uvodnu dozu holekalciferola za odrasle osobe s nedostatkom vitamina D, daje se sedmična doza, do ukupne količine koja je proporcionalna potrebnom povećanju seruma (do nivoa {{val|75|u=nmol|up=L}}) i unutar određenih granica tjelesne težine.<ref>{{cite journal | vauthors = van Groningen L, Opdenoordt S, van Sorge A, Telting D, Giesen A, de Boer H | title = Cholecalciferol loading dose guideline for vitamin D-deficient adults | journal = European Journal of Endocrinology | volume = 162 | issue = 4 | pages = 805–11 | date = april 2010 | pmid = 20139241 | doi = 10.1530/EJE-09-0932 | s2cid = 10491615 | doi-access = }}</ref> Prema novim podacima i praksama relevantnim za nivoe vitamina D u opštoj populaciji u Francuskoj, kako bi se utvrdio optimalni status vitamina D i učestalost intermitentnog doziranja suplemenata,<ref>{{cite journal | vauthors = Souberbielle JC, Cormier C, Cavalier E, et al | title = Vitamin D supplementation in France in patients with or at risk for osteoporosis: recent data and new practices.| journal = Joint Bone Spine| pmid = 31051244 | doi = 10.1016/j.jbspin.2019.04.004 | year = 2019| volume = 87| issue = 1| pages = 25–29| s2cid = 145023744| url = https://hal-univ-rennes1.archives-ouvertes.fr/hal-02152873/file/Souberbielle%20et%20al-2019-Vitamin%20D%20Supplementation%20in%20France%20in%20Patients%20with%20or%20at%20Risk%20for%20Osteoporosis.pdf}}</ref> pacijenti sa ili sa visokim rizikom od osteoporoze i nedostatka vitamina D trebaju započeti suplementaciju fazom punjenja koja se sastoji od {{val|50000|u=IU}} sedmično vitamina D tokom osam sedmica kod pacijenata sa nivoima <{{val|20|u=ng|up=mL}} i {{val|50000|u=IU}} sedmično tokom četiri sedmice kod pacijenata sa nivoima između {{val|20|i|30|u=ng|up=mL}}. Nakon toga, dugoročna suplementacija treba biti propisana kao {{val|50000|u=IU}} mjesečno. Ukoliko farmaceutski oblici pogodni za dnevnu suplementaciju postanu dostupni, pacijenti koji pokazuju dobro pridržavanje terapije mogli bi uzimati dnevnu dozu određenu na osnovu nivoa 25(OH)D. Ne postoje konzistentni podaci koji ukazuju na idealan režim suplementacije vitaminom D, a pitanje idealnog vremena između doza je još uvijek predmet debate.-Shalom et al.<ref>{{cite journal | vauthors = Ish Shalom S, Segal E, Salganik T, Raz B, Bromberg IL, Vieth R | title = Comparison of daily, weekly, and monthly vitamin D3 in ethanol dosing protocols for two months in elderly hip fracture patients.| journal = The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism| volume = 93| issue = 9| pages = 3430–3435 | date = 2008 | pmid = 18544622 | doi = 10.1210/jc.2008-0241 | doi-access = free }}</ref> proveli su studiju na starijim ženama kako bi uporedili efikasnost i sigurnost dnevne doze od 1500 IU sa sedmičnom dozom od 10500 IU i sa dozom od 45000 IU koja se daje svakih 28 dana tokom dva mjeseca. Zaključili su da se suplementacija vitaminom D može podjednako postići dnevnom, sedmičnom ili mjesečnom učestalošću doziranja. Druga studija koja je upoređivala dnevnu, sedmičnu i mjesečnu suplementaciju vitaminom D kod pacijenata s nedostatkom vitamina D objavljena je od strane Takacs et al.<ref>{{cite journal | vauthors = Takacs I, Toth BE, Szekeres L, Szabo B, Bakos B, Lakatos P | s2cid = 207364220| title = Randomized clinical trial to comparing the efficacy of daily, weekly and monthly administration of vitamin D3.| journal = Endocrine | volume = 55| issue = 55| pages = 60–65 | date = 2016 | pmid = 27718150 | doi = 10.1007/s12020-016-1137-9 | doi-access = free }}</ref> Izvijestili su o jednakoj efikasnosti {{val|1000|u=IU}} uzimanih dnevno, {{val|7000|u=IU}} uzimanih sedmično i {{val|30000|u=IU}} uzimanih mjesečno. Ipak, ovi konzistentni nalazi se razlikuju od izvještaja Chel et al.,<ref>{{cite journal | vauthors = Chel V, Wijnhoven HA, Smit JH, Ooms M, Lips P | title = Efficacy of different doses and time intervals of oral vitamin D supplementation with or without calcium in elderly nursing home residents.| journal = Osteoporos. Int. | volume = 19| issue = 5| pages = 663–671 | date = 2008 | pmid = 17874029 | doi = 10.1007/s00198-007-0465-2 | pmc = 2277446 }}</ref> u kojoj je dnevna doza bila efikasnija od mjesečne doze. U toj studiji, izračun usklađenosti mogao bi biti upitan jer su brojani samo nasumični uzorci vraćenih lijekova. U studiji De Nieta et al.,<ref>{{cite journal | vauthors = De Niet S, Coffiner M, Da Silva S, Jandrain B, Souberbielle JC, Cavalier E | title = A Randomized study to compare a monthly to a daily Administration of Vitamin D₃ Supplementation.| journal = Nutrients | issue = 6| page = 659|volume = 10|date = 2018 | pmid = 29882841 | doi = 10.3390/nu10060659 | pmc = 6024703 | doi-access = free}}</ref> 60 ispitanika s nedostatkom vitamina D nasumično je raspoređeno da primaju {{val|2000|u=IU}} vitamina D3 dnevno ili {{val|50000|u=IU}} mjesečno. Izvijestili su o sličnoj efikasnosti obje učestalosti doziranja, pri čemu mjesečna doza omogućava bržu normalizaciju nivoa vitamina D. ===== Terapija jednom dozom ===== Alternativno, terapija jednom dozom se koristi, na primjer, ako postoji zabrinutost u vezi s pacijentovom [[Pridržavanjem terapije (lijek)|pridržavanjem terapije]]. Terapija jednom dozom može se dati kao injekcija, ali se obično daje u obliku oralnog lijeka.<ref name="pmid24719588"/> ===== Doze vitamina D i obroci ===== Prisustvo obroka i sadržaj masti u tom obroku također mogu biti važni. Budući da je vitamin D [[Klasifikacija vitamina|rastvorljiv u mastima]], pretpostavlja se da bi se apsorpcija poboljšala ako bi se pacijentima uputilo da uzimaju svoj suplement uz obrok Raimundo et al.<ref>{{cite journal | vauthors = Raimundo FV et al | title = Effect of high- versus low-fat meal on serum 25-hydroxyvitamin D levels after a single dose of vitamin D: a single-blind, parallel, randomized trial.| journal = International Journal of Endocrinology | volume = 2011| date = 2011 | pmid = 22190928 | doi = 10.1155/2011/809069 | pmc = 3235461 | doi-access = free}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Raimundo FV et al | s2cid = 36041502| title = Effect of fat on serum 25-hydroxyvitamin D3 levels after a single oral dose of vitamin D in young healthy adults: a double-blind randomized placebo-controlled study.| journal = Eur J Nutr | date = 2015 | issue = 3|volume = 54|pages = 391–6| pmid = 24853643 | doi = 10.1007/s00394-014-0718-8 }}</ref> proveli su različite studije koje potvrđuju da obrok s visokim udjelom masti povećava apsorpciju vitamina D3 mjereno serumskim 25(OH)D. Klinički izvještaj je pokazao da su se nivoi serumskog 25(OH)D povećali u prosjeku za 57% tokom perioda od dva do tri mjeseca kod 17 kliničkih pacijenata nakon što im je rečeno da uzimaju svoju uobičajenu dozu vitamina D s najvećim obrokom u danu.<ref>{{cite journal | vauthors = Mulligan GB et al | title = Taking Vitamin D With the Largest Meal Improves Absorption and Results in Higher Serum Levels of 25-Hydroxyvitamin D3.| journal = Journal of Bone and Mineral Research | volume = 25| date = 2010 | issue = 4|pages = 928–930| pmid = 20200983 | doi = 10.1002/jbmr.67 | s2cid = 22635542| doi-access = free}}</ref> Druga studija provedena na 152 zdrava muškarca i žene zaključila je da prehrana bogata mononezasićenim masnim kiselinama može poboljšati, a ona bogata polinezasićenim masnim kiselinama može smanjiti učinkovitost dodataka vitamina D3.<ref>{{cite journal | vauthors = Niramitmahapanya S et al | title = Type of dietary fat is associated with the 25-hydroxyvitaminD increment in response to vitamin D supplementation.| journal = The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism| date = 2011 | issue = 96|volume = 10|pages = 3170–3174| pmid = 21816779 | doi = 10.1210/jc.2011-1518 | pmc = 3200243}}</ref> Još jedna studija koju su proveli Cavalier E. et al.,<ref>{{cite journal | vauthors = Cavalier E, Jandrain B, Coffiner M, Da Silva S, De Niet S, Vanderbist F, Souberbielle JC | title = A Randomised, Cross-Over Study to Estimate the Influence of Food on the 25-Hydroxyvitamin D3 Serum Level after Vitamin D3 Supplementation.| journal = Nutrients | date = 2016 | issue = 8|volume = 5|page = 309| pmid = 27213447 | doi = 10.3390/nu8050309 | pmc = 4882721| doi-access = free}}</ref> 88 ispitanika je oralno primilo jednu dozu od {{val|50000|u=IU}} vitamina D3 rastvorenog u uljnom rastvoru u obliku dvije ampule, od kojih svaka sadrži {{val|25000|u=IU}} (D‐CURE®, Laboratories SMB SA, Brisel, Belgija) sa ili bez standardiziranog doručka s visokim udjelom masti. Nije uočena značajna razlika između stanja natašte i stanja s jelom. ==== Faza održavanja ==== Nakon što se postigne željeni nivo u serumu, bilo visokom dnevnom, sedmičnom ili mjesečnom dozom ili terapijom jednom dozom, preporuka AAP-a poziva na suplementaciju održavanja od {{val|400|u=IU}} za sve starosne grupe, s tim da se ova doza udvostručuje za prijevremeno rođenu djecu, tamnoputu dojenčad i djecu, djecu koja žive u područjima ograničene izloženosti suncu (>37,5° geografske širine), gojazne pacijente i one koji uzimaju određene lijekove.<ref name="pmid24719588"/> ==== Posebni slučajevi ==== Da bi se održao nivo kalcija u krvi, ponekad se daju terapijske doze vitamina D (do {{val|100000|u=IU}} ili {{val|2,5|u=mg}} dnevno) pacijentima kojima su uklonjene paratireoidne žlijezde (najčešće pacijenti na dijalizi bubrega koji su imali [[tercijarni hiperparatireoidizam]]), ali i pacijentima sa [[primarni hiperparatireoidizam|primarnim hiperparatireoidizam]]) ili sa [[hipoparatireoidizam|hipoparatireoidizmom]].<ref>{{cite journal | vauthors = Holick MF | title = The vitamin D epidemic and its health consequences | journal = The Journal of Nutrition | volume = 135 | issue = 11 | pages = 2739S–48S | date = novembar 2005 | pmid = 16251641 | doi = 10.1093/jn/135.11.2739S | doi-access = free }}</ref> Pacijentima s kroničnom [[bolešću jetre]] ili [[intestinalnom malapsorpcijom]] mogu također biti potrebne veće doze vitamina D (do {{val|40000|u=IU}}, ili {{val|1|u=mg}}, dnevno). ==== Kosuplementacija s vitaminom K ==== Kombinacija dodataka vitamina D i [[vitamin K|vitamina K]] pokazala se u ispitivanjima da poboljšava kvalitet [[kosti]]ju.<ref name="pmid32219282">{{cite journal | vauthors = Kuang X, Liu C, Guo X, Li K, Deng Q, Li D | title = The combination effect of vitamin K and vitamin D on human bone quality: a meta-analysis of randomized controlled trials | journal = Food & Function | volume = 11 | issue = 4 | pages = 3280–3297 | date = april 2020 | pmid = 32219282 | doi = 10.1039/c9fo03063h | s2cid = 214680203 | url = }}</ref> Budući da visok unos vitamina D uzrokuje povišen nivo kalcija ([[hiperkalcemija]]), dodatak vitamina K može biti koristan u sprječavanju vaskularne kalcifikacije, posebno kod osoba s hroničnom bolešću bubrega.<ref name="pmid32972636">{{cite journal | vauthors = Capozzi A, Scambia G, Lello S | title = Calcium, vitamin D, vitamin K2, and magnesium supplementation and skeletal health | journal = Maturitas | volume = 140 | issue = | pages = 55–63 | date = oktobar 2020 | pmid = 32972636 | doi = 10.1016/j.maturitas.2020.05.020 | s2cid = 219785752 | url = }}</ref><ref name="pmid32830534">{{cite journal | vauthors = Levy DS, Grewal R, Le TH | title = Vitamin K deficiency: an emerging player in the pathogenesis of vascular calcification and an iatrogenic consequence of therapies in advanced renal disease | journal = American Journal of Physiology. Renal Physiology | volume = 319 | issue = 4 | pages = F618–F623 | date = oktobar 2020 | pmid = 32830534 | doi = 10.1152/ajprenal.00278.2020 | s2cid = 221280657 | url = }}</ref> == Epidemiologija == Procijenjeni postotak populacije s nedostatkom vitamina D varira u zavisnosti od praga koji se koristi za definiranje nedostatka. {| class="wikitable" !Procenat stanovništva SAD-a !Definicija insuficijencije !Studija !Referenca |- |69,5% |25(OH)D manje od {{val|30|u=ng|up=mL}} |Chowdury ''et al.'' 2014 |<ref name="chowdhury">{{cite journal | vauthors = Chowdhury R, Kunutsor S, Vitezova A, Oliver-Williams C, Chowdhury S, Kiefte-de-Jong JC, Khan H, Baena CP, Prabhakaran D, Hoshen MB, Feldman BS, Pan A, Johnson L, Crowe F, Hu FB, Franco OH | title = Vitamin D and risk of cause-specific death: systematic review and meta-analysis of observational cohort and randomised intervention studies | journal = BMJ | volume = 348 | date = april 2014 | pmid = 24690623 | pmc = 3972416 | doi = 10.1136/bmj.g1903 }}</ref> |- |77% |25(OH)D manje od {{val|30|u=ng|up=mL}} |Ginde ''et al.'' 2009 |<ref name="ginde">{{cite journal | vauthors = Ginde AA, Liu MC, Camargo CA | title = Demographic differences and trends of vitamin D insufficiency in the US population, 1988-2004 | journal = Archives of Internal Medicine | volume = 169 | issue = 6 | pages = 626–32 | date = mart 2009 | pmid = 19307527 | pmc = 3447083 | doi = 10.1001/archinternmed.2008.604 }}</ref> |- |36% |25(OH)D manje od {{val|20|u=ng|up=mL}} |Ginde ''et al.'' 2009 |<ref name="ginde" /> |- |6% |25(OH)D manje od {{val|10|u=ng|up=mL}} |Ginde ''et al.'' 2009 |<ref name="ginde" /> |} [[Vitamin D#Preporučeni nivoi u serumu|Preporuke za nivoe 25(OH)D u serumu]] variraju među autoritetima i vjerovatno variraju na osnovu faktora poput starosti; proračuni za epidemiologiju nedostatka vitamina D zavise od preporučenog nivoa koji se koristi.<ref name=NIH2016>{{cite web|title=Vitamin D|url=https://ods.od.nih.gov/factsheets/VitaminD-HealthProfessional/|publisher=NIH Office of Dietary Supplements|access-date=6. 12. 2016|date=11. 2. 2016}}</ref> Izvještaj [[Institut za medicinu|Instituta za medicinu]] (IOM) iz 2011. godine postavio je nivo dovoljnosti na {{val|20|u=ng|up=mL}} ({{val|50|u=nmol|up=L}}), dok je iste godine [[Endokrinološko društvo]] definiralo dovoljne nivoe u serumu na {{val|30|u=ng|up=mL}}, a drugi su postavili nivo i do {{val|60|u=ng|up=mL}}.<ref name=hoelholick/> Od 2011. godine većina referentnih laboratorija koristila je standard {{val|30|u=ng|up=mL}}.<ref name="endsoc"/><ref name=hoelholick/><ref name="Ross_2011">{{cite book |vauthors=Ross AC, Taylor CL, Yaktine AL, Del Valle HB | title = Dietary Reference Intakes for Calcium and Vitamin D | publisher = National Academies Press | location = Washington, D.C. | year = 2011 | isbn = 978-0-309-16394-1 | url =http://books.nap.edu/openbook.php?record_id=13050| doi = 10.17226/13050 | pmid = 21796828 | s2cid = 58721779 }}</ref>{{rp|435}} Primjenom IOM standarda na podatke [[Nacionalno istraživanje o zdravlju i ishrani|NHANES]] o nivoima u serumu, za period od 1988. do 1994. godine, 22% stanovništva SAD-a je imalo deficit, a 36% je imalo deficit u periodu između 2001. i 2004. godine; primjenom standarda Endokrinološkog društva, 55% stanovništva SAD-a je imalo deficit između 1988. i 1994. godine, a 77% je imalo deficit u periodu između 2001. i 2004. godine.<ref name=hoelholick/> Godine 2011. [[Centri za kontrolu i prevenciju bolesti]] primijenili su IOM standard na NHANES podatke o nivoima u serumu prikupljenim između 2001. i 2006. godine i utvrdili da je 32% Amerikanaca imalo deficit u tom periodu (8% u riziku od deficita i 24% u riziku od neadekvatnosti).<ref name=hoelholick>{{cite journal | vauthors = Hoel DG, Berwick M, de Gruijl FR, Holick MF | title = The risks and benefits of sun exposure 2016 | journal = Dermato-Endocrinology | volume = 8 | issue = 1 | date = 19. 10. 2016 | pmid = 27942349 | pmc = 5129901 | doi = 10.1080/19381980.2016.1248325 }}</ref><ref>{{cite journal|title=Vitamin D Status: United States, 2001–2006|journal=CDC NCHS Data Brief|date=mart 2011|issue=59|url=https://www.cdc.gov/nchs/data/databriefs/db59.pdf}}</ref> == Historija == Ulogu prehrane u razvoju [[rahitis]] odredio je [[Edward Mellanby]] između 1918. i 1920..<ref name="History">{{cite journal | vauthors = Rajakumar K | title = Vitamin D, cod-liver oil, sunlight, and rickets: a historical perspective | journal = Pediatrics | volume = 112 | issue = 2 | pages = e132–5 | date = august 2003 | pmid = 12897318 | doi = 10.1542/peds.112.2.e132 | citeseerx = 10.1.1.542.1645 }}</ref> U 1921., [[Elmer McCollum]] identificirali su [[rahitis|antirahitičnu]] supstancu koja se nalazi u određenim [[masti]]ma i koja može spriječiti rahitis. Budući da je novootkrivena supstanca bila četvrti identificirani vitamin, nazvana je vitamin D.<ref name="History" /> [[Nobelova nagrada za hemiju]] 1928. godine dodijeljena je [[Adolf Windaus|Adolfu Windausu]], koji je otkrio steroid [[7-dehidrokolesterol]], prekursor vitamina D. Potencijalne [[antikancerogenosrt|antikancerogene]] uloge [[metabolit]]a vitamina D [[kalcifediol]]a uočili su [[epidemiologija|epidemiološki]] [[Frank Garland]] i [[Cedric Garland]] 1980-ih<ref name=LATObit>Maugh II, Thomas H. [https://www.latimes.com/la-me-frank-garland-20100831-story.html "Frank C. Garland dies at 60; epidemiologist helped show importance of vitamin D: Garland and his brother Cedric were the first to demonstrate that vitamin D deficiencies play a role in cancer and other diseases."], ''[[Los Angeles]] Times'', August 31, 2010. Accessed September 4, 2010.</ref><ref>{{Cite journal |title=Do sunlight and vitamin D reduce the likelihood of colon cancer? |journal=International Journal of Epidemiology |volume=9 |issue=3 |date=1980}}</ref> koje su kasnije klinički uočili [[klinička epidemiologija|kliničari]] Michael F. Holick i Raphael E. Cuomo.<ref>{{Cite journal |title=Vitamin D: its role in cancer prevention and treatment |journal=Progress in Biophysics and Molecular Biology |volume=92 |issue=1 |date=2006}}</ref><ref>{{Cite journal |title=Serum 25-Hydroxyvitamin D and Five-Year Survival in Primary Colon Cancer: A Retrospective Cohort Study |journal=Nutrition and Cancer |volume=76 |issue=10 |pages = 1008–1017 |date=2024| pmid = 39126134| doi = 10.1080/01635581.2024.2389580 | vauthors = Cuomo RE |doi-access=free }}</ref> Prije [[Obogaćivanje hrane#Vitamin D|obogaćivanja mliječnih proizvoda vitaminom D]], rahitis je bio veliki javnozdravstveni problem. U Sjedinjenim Američkim Državama, mlijeko se obogaćuje sa 10 [[mikrogram]]a (400[[IU]]) vitamina D po [[kvart]] od 1930-ih, što je dovelo do dramatičnog pada broja slučajeva [[rahitis]]a.<ref name="Sun">{{cite journal | vauthors = Holick MF | title = Sunlight and vitamin D for bone health and prevention of autoimmune diseases, cancers, and cardiovascular disease | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 80 | issue = 6 Suppl | pages = 1678S–88S | date = decembar 2004 | pmid = 15585788 | doi = 10.1093/ajcn/80.6.1678S | doi-access = free }}</ref> == Također pogledajte == * [[Hipervitaminoza D]] * [[Vitamin D]] == Reference == {{refspisak|30em}} == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori | ICD11 = {{ICD11|5B55}} | ICD10 = <!-- {{ICD10|Xxx.x}} --> | ICD10CM = <!-- {{ICD10CM|Xxx.xxxx}} --> | ICD9 = <!-- {{ICD9|xxx}} --> | ICDO = | OMIM = | MeshID = | DiseasesDB = | SNOMED CT = | Curlie = | MedlinePlus = | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | PatientUK = | NCI = | GeneReviewsNBK = | GeneReviewsName = | NORD = | GARDNum = | GARDName = | RP = | AO = | WO = | OrthoInfo = | Orphanet = | Scholia = | OB = }} {{Nutritivna patologija}} {{Authority control}} [[Kategorija:Vitamin D]] [[Kategorija:Nedostatak vitamina]] 2ogqi878ffzmssjpjixzv42seqf583w 0 530327 3907518 3866757 2026-07-15T12:07:22Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907518 wikitext text/x-wiki {{Infokutija vodena površina | ime = Jezero Mercer | izvorno_ime = | izvorno_ime_jezik = | drugo_ime = PPT-16 | slika = | alt = | opis = | slika_batimetrija = | alt_batimetrija = | opis_batimetrija = | lokacija = | grupa = | koordinate = {{Coord|-84.661|-149.677}}<ref>{{Cite journal|last1=Wright|first1=Andrew |last2=Siegert|first2=Martin |date=decembar 2012 |title=A fourth inventory of Antarctic subglacial lakes |journal=Antarctic Science |language=en|volume=24|issue=6 |pages=659–664 |doi=10.1017/S095410201200048X |bibcode=2012AntSc..24..659W |issn=0954-1020}}</ref> | vrsta = [[podledničko jezero]] | etimologija = | dio = | priliv = | rijeke = | odliv = | okeani = Rossovo more | sliv = | sliv_ref = | države_sliva = | agencija = | oznaka = | datum_izgradnje = <!-- {{Start date|YYYY|MM|DD}} Za vještačke ili druga nedavne vodene površine --> | inžinjer = | datum_plavljenja = <!-- {{Start date|YYYY|MM|DD}} Za vještačke ili druga nedavne vodene površine --> | dužina = 9 | dužina_ref = | širina = | širina_ref = | površina = 160 | površina_ref = | dubina = 10-15 | dubina_ref = | maks_dubina = | maks_dubina_ref = | zapremina = | zapremina_ref = | vrijeme_zadržavanja = | slanost = | obala = | obala_ref = | nadmorska_visina = | nadmorska_visina_ref = | zamrznuto = | ostrva = | sekcije = | rovovi = | klupe = | gradovi = | pushpin_karta = Antarctica | pushpin_oznaka_pozicija = top | pushpin_karta_alt = | pushpin_karta_opis = Jezero Mercer | širina_stepeni = 84 | širina_minuta = 39 | širina_sekundi = 15 | širina_SJ = S | dužina_stepeni = 149 | dužina_minuta = 29 | dužina_sekundi = 48 | dužina_IZ = W | veb-sajt = | reference = }} '''Jezero Mercer''' jest [[podledničko jezero]] na [[Antarktik]]u prekriveno ledenim pokrivačem debljine 1067&nbsp;m; voda ispod je hidraulički aktivna, s vremenom zamjene vode od [[Rossovo more|Rossovog mora]] reda veličine jedne decenije. Studije sugerišu da su podledničko jezero Mercer, kao i druga podlednička jezera, povezani, s događajima drenaže u jednom rezervoaru koji uzrokuju punjenje i naknadnu drenažu u susjednim jezerima.<ref>[https://www.igsoc.org/journal/55/190/j08j104.pdf Connected subglacial lake activity on lower Mercer and Whillans Ice Streams, West Antarctica, 2003–2008] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170809061508/https://www.igsoc.org/journal/55/190/j08j104.pdf |date=9. 8. 2017 }}. PDF) Helen Amanda Fricker, and Ted Scambos. Journal of Glaciology, Vol. 55, No. 190, 2009.</ref> == Istraživanje == Helen Amanda Fricker iz [[Oceanografski institut Scripps|Oceanografskog instituta Scripps]] otkrila je podledničko jezero Mercer 2007, koristeći satelitsku lasersku altimetriju za traženje linije uzemljenja glečera.<ref name='Axios Jan 2019'>[https://www.axios.com/newsletters/axios-science-616ee9dd-0f6e-411f-9994-e78368d62cd5.html Scientists find new evidence of life beneath Antarctic ice.] Andrew Freedman, ''Axios Science''. 17 January 2019.</ref> Jezero je dobilo ime po [[Ledeni tok Mercer|ledenom toku Mercer]] (ranije Ledeni tok A), ispod kojeg se jezero nalazi. Ledeni tok Mercer je dobio ime po pokojnom glaciologu sa Državnog univerziteta Ohio, [[John Mercer|Johnu Merceru]]. Dana 28. decembra 2018, Projekt naučnog pristupa podledničkim antarktičkim jezerima (SALSA),<ref>[http://www.montana.edu/priscu/research/current/salsa.html Subglacial Antarctic Lakes Scientific Access (SALSA)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20251006045815/https://www.montana.edu/priscu/research/current/salsa.html |date=6. 10. 2025 }}. [[Montana State University]]. Accessed on 1 January 2019.</ref> za koji je ona članica izvršnog odbora projekta,<ref name='Axios Jan 2019'/> objavio je da su stigli do subglacijalnog jezera Mercer nakon dva dana topljenja kroz 1067&nbsp;m leda pomoću bušilice s vrućom vodom pod visokim pritiskom.<ref>[https://earther.gizmodo.com/scientists-just-melted-a-hole-through-3-500-feet-of-ice-1831329404 Maddie Scientists Just Melted a Hole Through 3,500 Feet of Ice to Reach a Mysterious Antarctic Lake] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190119174309/https://earther.gizmodo.com/scientists-just-melted-a-hole-through-3-500-feet-of-ice-1831329404 |date=19. 1. 2019 }}. Maddie Stone, ''Gizmodo''. 31 December 2018.</ref> Voda iz bušilice prolazi kroz filtere koji hvataju 99,9% bakterija i čestica,<ref>[https://www.foxnews.com/science/scientists-reach-mysterious-antarctic-lake-buried-underneath-3500-feet-of-ice Scientists explore Antarctic lake 'twice the size of Manhattan' buried under 3,500 feet of ice]. Jennifer Earl, ''Fox News''. 31 December 2018.</ref> nakon čega slijedi izlaganje UV svjetlu i [[pasterizacija]].<ref>[https://salsa-antarctica.org/scientific-stewardship/ Mercer Subglacial Lake - Scientific Stewardship] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20241130104407/https://salsa-antarctica.org/scientific-stewardship/ |date=30. 11. 2024 }}. SALSA. Accessed on 19 January 2019.</ref> Tim je dobio uzorke vode za hemijske i biološke analize, kao i uzorke bazalnog leda i sedimentne jezgre duboke do 1,76&nbsp;m.<ref>{{Cite journal|last1=Priscu|first1=John C.|last2=Kalin|first2=Jonas|last3=Winans|first3=John|last4=Campbell|first4=Timothy|last5=Siegfried|first5=Matthew R.|last6=Skidmore|first6=Mark|last7=Dore|first7=John E.|last8=Leventer|first8=Amy|last9=Harwood|first9=David M.|last10=Duling|first10=Dennis|last11=Zook|first11=Robert|date=septembar 2021|title=Scientific access into Mercer Subglacial Lake: scientific objectives, drilling operations and initial observations|journal=Annals of Glaciology|language=en|volume=62|issue=85–86|pages=340–352|doi=10.1017/aog.2021.10|issn=0260-3055|doi-access=free|bibcode=2021AnGla..62..340P |hdl=1912/28991|hdl-access=free}}</ref> == Preliminarni rezultati == Uzorci jezerske vode sadrže dovoljno [[kisik]]a za održavanje vodenih životinja, a [[Bakterija|bakterije]] su prisutne s gustoćom od najmanje 10.000 ćelija po mililitru. Ostali drevni organizmi izvađeni iz sedimenata uključuju ljušture [[diatomeje]] (fotosintetske alge) i nitimaste biljke ili gljive. Jezgre sedimenta će također analizirati geobiolozi kako bi proučili kako reliktna organska materija taložena tokom prodora mora utiče na savremenu biodiverzitet i [[Ciklus ugljika|kruženje ugljika]].<ref name="Axios Jan 2019" /> == Također pogledajte == * [[Ledničko jezero]] * [[Nadledničko jezero]] * [[Podzemno jezero]] * [[Vostok (jezero)|Jezero Vostok]] * [[Ellsworth (jezero)|Jezero Ellsworth]] * [[Hodgson (jezero)|Jezero Hodgson]] * [[Untersee (jezero)|Jezero Untersee]] * [[Spisak antarktičkih podledničkih jezera]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://salsa-antarctica.org/ SALSA-e za naučni pristup subglacijalnim antarktičkim jezerima] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20260118115329/https://salsa-antarctica.org/ |date=18. 1. 2026 }} Početna stranica {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Podlednička jezera na Antarktiku]] [[Kategorija:Jezera na Antarktiku]] 3zvoey3hntrn82at2pw8rvtb2wygefg 0 530349 3907523 3805026 2026-07-15T12:12:58Z PanaskoBot 180210 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907523 wikitext text/x-wiki {{Infokutija ostrvo | ime = Ostrvo Mill | izvorno ime = | izvorno ime link = | izvorni jezik = | nadimak = | slika = | veličina slike = | opis = | slika alt = | karta = Antarktik | karta_alt = | veličina_karte = | karta_opis = Ostrvo Mill | karta_reljef = | oznaka = | oznaka_pozicija = | koordinate = {{Coord|65|30|S|100|40|E|scale:1000000|display=inline,title}} | etimologija = | lokacija = [[Davisovo more]], [[Antarktik]] | GridReference = <!-- samo UK --> | arhipelag = | vodene mase = | broj ostrva = | veća ostrva = | površina = 1258 | rang = | dužina = 40<ref name="USG">[https://data.aad.gov.au/aadc/gaz/display_name.cfm?gaz_id=128891 Mill Island] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20241225130405/https://data.aad.gov.au/aadc/gaz/display_name.cfm?gaz_id=128891 |date=25. 12. 2024 }} u Američkom Gazeru, pristupljeno 18. juna 2013.</ref> do 48 km<ref name="AAG">[https://data.aad.gov.au/aadc/gaz/display_name.cfm?gaz_id=1094 Ostrvo Mill] u Australijskom antarktičkom geografskom leksikonu, pristupljeno 18. juna 2013.</ref> | širina = 30 | dužina obale = <!-- samo unijeti broj, jedinice se same dodaju --> | nadmorska_visina = <!-- samo unijeti broj, jedinice se same dodaju --> | najviša tačka = <!-- samo unijeti broj, jedinice se same dodaju --> | država = <!-- obavezno --> | državna administrativna podjela naslov = | državna administrativna podjela = | državna administrativna podjela naslov 1 = | državna administrativna podjela 1 = | državna administrativna podjela naslov 2 = | državna administrativna podjela 2 = | tip glavnog grada države = | glavni grad države = | tip najvećeg grada države = | najveći grad države = | glavni i najveći grad države = | populacija najvećeg grada države = | titula lidera države = | ime lidera države = | površina države = <!-- samo unijeti broj, jedinice se same dodaju --> | država 1 = | država 1 administrativna podjela naslov = | država 1 administrativna podjela = | država 1 administrativna podjela naslov 1 = | država 1 administrativna podjela 1 = | tip glavnog grada države 1 = | glavni grad države 1 = | tip najvećeg grada države 1 = | najveći grad države 1 = | glavni i najveći grad države 1 = | populacija najvećeg grada države 1 = | titula lidera države 1 = | ime lidera države 1 = | površina države 1 = <!-- samo unijeti broj, jedinice se same dodaju --> | demonim = | stanovništvo = Nenaseljeno | stanovništvo godina = | rang po broju stanovnika = | gustoća naseljenosti = <!-- samo unijeti broj, jedinice se same dodaju --> | rang po gustoći naseljenosti = | jezici = | etničke grupe = | vremenskazona1 = | utc_pomak1 = | vremenskazona1_DST = | utc_pomak1_DST = | veb-sajt = | dodatne informacije = }} '''Ostrvo Mill''' je [[ostrvo]] smješteno u [[Davisovo more|Davisovom moru]] u [[Istočni Antarktik|Istočnom Antarktiku]], prekriveno ledenom kupolom, dugo 46&nbsp;km i široko 30&nbsp;km i ima oblik kompaktnog ovala. Nalazi se 46&nbsp;km sjeverno od [[Bunger Hills]]a. Leži na sjevernom rubu ledene ploče Shackleton, koja djelimično okružuje ostrvo, i predstavlja najsjeverniju tačku Istočnog Antarktika.<ref name="Cryosphere" /> Ostrvo Mill otkrila je posada broda William Scoresby u februaru 1936, a ime je dobilo po britanskom geografu i meteorologu [[Hugh Robert Mill|Hughu Robertu Millu]].<ref>{{Cite web|url=https://data.aad.gov.au/aadc/gaz/display_name.cfm?gaz_id=1094|title=Gazetteer - AADC|website=data.aad.gov.au|access-date=13. 1. 2026}}</ref> Trenutno je nenaseljeno. Najviša tačka njegove ledene kape je oko 500&nbsp;m nadmorske visine.<ref name="Cryosphere">J. L. Roberts, A. D. Moy, T. D. van Ommen, M. A. J. Curran, A. P. Worby, I. D. Goodwin, M. Inoue: ''[http://www.the-cryosphere.net/7/263/2013/tc-7-263-2013.pdf Borehole temperatures reveal a changed energy budget at Mill Island, East Antarctica, over recent decades]'' (PDF; 2,63&nbsp;MB). In: ''[[The Cryosphere]]'' 7, 2013, S. 263–273, {{DOI|10.5194/tc-7-263-2013}}</ref> Njegova površina je 1258&nbsp;km².<ref>Umweltprogramm der Vereinten Nationen: [http://islands.unep.ch/INY.htm#53 Island Directory] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130501070822/http://islands.unep.ch/INY.htm#53 |date=1. 5. 2013 }}, abgerufen am 18. Juni 2013</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{USGS gazetteer|id=10009}} {{Istočni Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Teritorije Antarktika]] [[Kategorija:Ostrva na Antarktiku]] [[Kategorija:Ostrva u Južnom okeanu]] dlkrbu8t9zr7pkf1ky7c5lmnm8f77eh 0 530356 3907525 3805024 2026-07-15T12:15:04Z PanaskoBot 180210 Rescuing 3 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907525 wikitext text/x-wiki {{Infokutija ostrvo | ime = Ostrvo Sturge | izvorno ime = | izvorno ime link = | izvorni jezik = | nadimak = | slika = Balleny Map.jpg | veličina slike = | opis = Ostrvo Sturge je najjužnije od [[ostrva Balleny]]. | slika alt = | karta = Antarktik | karta_alt = | veličina_karte = | karta_opis = Ostrvo Sturge | karta_reljef = | oznaka = | oznaka_pozicija = | koordinate = {{coord|67|25|S|164|44|E|display=inline,title}} | etimologija = | lokacija = [[Antarktik]] | GridReference = <!-- samo UK --> | arhielag = [[Ostrva Balleny]] | vodene mase = | broj ostrva = | veća ostrva = | površina = 437,2 | rang = | dužina = 37 | širina = 12 | dužina obale = <!-- samo unijeti broj, jedinice se same dodaju --> | nadmorska_visina = 1705 | najviša tačka = [[Brown Peak]] | država = <!-- obavezno --> | državna administrativna podjela naslov = | državna administrativna podjela = | državna administrativna podjela naslov 1 = | državna administrativna podjela 1 = | državna administrativna podjela naslov 2 = | državna administrativna podjela 2 = | tip glavnog grada države = | glavni grad države = | tip najvećeg grada države = | najveći grad države = | glavni i najveći grad države = | populacija najvećeg grada države = | titula lidera države = | ime lidera države = | površina države = <!-- samo unijeti broj, jedinice se same dodaju --> | država 1 = | država 1 administrativna podjela naslov = | država 1 administrativna podjela = | država 1 administrativna podjela naslov 1 = | država 1 administrativna podjela 1 = | tip glavnog grada države 1 = | glavni grad države 1 = | tip najvećeg grada države 1 = | najveći grad države 1 = | glavni i najveći grad države 1 = | populacija najvećeg grada države 1 = | titula lidera države 1 = | ime lidera države 1 = | površina države 1 = <!-- samo unijeti broj, jedinice se same dodaju --> | demonim = | stanovništvo = Nenaseljeno | stanovništvo godina = | rang po broju stanovnika = | gustoća naseljenosti = <!-- samo unijeti broj, jedinice se same dodaju --> | rang po gustoći naseljenosti = | jezici = | etničke grupe = | vremenskazona1 = | utc_pomak1 = | vremenskazona1_DST = | utc_pomak1_DST = | veb-sajt = | dodatne informacije = }} '''Ostrvo Sturge''' jest jedno od tri glavna [[ostrvo|ostrva]] nenaseljenoj grupi ostrva Balleny koja se nalazi u [[Južni okean|Južnom okeanu]]. Nalazi se 25&nbsp;km jugoistočno od [[Ostrvo Buckle|ostrva Buckle]] i 95&nbsp;km sjeveroistočno od [[Belousov rt|Belousovog rta]] na [[Antarktik|antarktičkom]] kopnu. Ostrvo, u [[Oates Land]]u, također je dio [[Rossova zavisna teritorija|Rossove zavisne teritorije]], na koju pravo polaže [[Novi Zeland]]. == Opis == Ostrvo je otprilike paralelogramskog oblika, s dugim istočnim i zapadnim obalama i kraćim obalama okrenutim prema sjeverozapadu i jugoistoku. Vulkanskog je porijekla, široko je oko 12&nbsp;km, a maksimalna dužina mu je 37&nbsp;km,<ref name=bli>{{cite web|url= http://datazone.birdlife.org/site/factsheet/sturge-island-iba-antarctica|title= Sturge Island|author= <!--Not stated-->|date= 2015|website= BirdLife Data Zone|publisher= BirdLife International|access-date= 30. 11. 2020|archive-date= 23. 8. 2019|archive-url= https://web.archive.org/web/20190823114209/http://datazone.birdlife.org/site/factsheet/sturge-island-iba-antarctica|url-status= live}}</ref> između [[Rt Freeman|rta Freeman]] na sjeveru i [[Rt Smyth|rta Smyth]] na jugu. Uglavnom je prekriveno ledom i snijegom tokom cijele godine. Samo su strme litice duž dijelova zapadne i sjeverne obale bez snijega i leda, zahvaljujući jakim vjetrovima. Tamo, na izbočinama i u pukotinama, arktičke ptice se gnijezde u velikom broju. Najviša tačka ostrva je [[Brown Peak]]. Dostiže 1.524&nbsp;m<ref name=cga>{{cite web |url=https://data.aad.gov.au/aadc/gaz/scar/display_name.cfm?gaz_id=112883 |title=Brown Peak |author=<!--Not stated--> |date=2015 |website=SCAR Composite Gazetteer of Antarctica |publisher=Australian Antarctic Division |access-date=30. 11. 2020 |archive-date=27. 2. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220227225129/https://data.aad.gov.au/aadc/gaz/scar/display_name.cfm?gaz_id=112883 |url-status=live }}</ref> i stratovulkan je, a ujedno i najviša tačka u lancu Balleny. Na njega se nije penjalo. Ostrvo Sturge, i druga ostrva u grupi, često su okružena naletnim ledom što malim brodovima otežava pristup njihovim obalama. == Otkriće i imenovanje == [[Ostrva Balleny]] otkrio je britanski moreplovac [[John Balleny]] 1839. Ostrvo Sturge dobilo je ime po [[Thomas Sturge|Thomasu Sturgeu]], trgovcu naftom i brodovlasniku koji je bio član konzorcija londonskih brodovlasnika koji su poslali dva broda na istraživačko putovanje do antarktičke obale 1839-40. pod sveukupnom komandom Ballenyja.<ref>{{cite journal |last1=Jones |first1=A.G.E. |title=New light on John Balleny |journal=The Geographical Journal |date=mart 1969 |volume=135 |issue=1 |pages=55-61 |url=https://www.jstor.org/stable/1795563?searchText=Enderby%201839&searchUri=%2Faction%2FdoBasicSearch%3Fscope%3DeyJwYWdlTmFtZSI6ICJUaGUgSm91cm5hbCBvZiB0aGUgUm95YWwgR2VvZ3JhcGhpY2FsIFNvY2lldHkgb2YgTG9uZG9uIiwgInBhZ2VVcmwiOiAiL2pvdXJuYWwvanJveWFnZW9nc29jaWxvbiIsICJ0eXBlIjogImpvdXJuYWwiLCAiamNvZGVzIjogImdlb2dyYXBoaWNhbGo6cHJvY3JveWFnZW9nc29jaTpqcm95YWdlb2dzb2NpbG9uOnByb2Nyb3lhZ2VvZ3NvYzIifQ%253D%253D%26Query%3DEnderby%252B1839&ab_segments=0%2Fbasic_search_gsv2%2Fcontrol&refreqid=fastly-default%3Adcdbf70a944ea25a59648b6d5390f00e}}</ref> === Kasnije posjete i iskrcavanja === Ostrvo su uočili članovi ekspedicije Terra Nova početkom 1911.<ref>{{cite journal |title=Return to Antarctica - Terra Nova’s Voyage |journal=Daily Telegraph |date=12. 12. 1911 |page=4 |url=https://trove.nla.gov.au/newspaper/article/239183047?searchTerm=%E2%80%9CSturge%20Island%E2%80%9D}}</ref> U martu 1948, posada HMAS Wyatt Earp vidjela je kitove, kao i japanske i britanske kitolovce u blizini ostrva.<ref>{{cite journal |title=Antarctic survey - Progress of Wyatt Earp |journal=Otago Daily Times |date=15. 3. 1948 |page=4 |url=https://paperspast.natlib.govt.nz/newspapers/ODT19480315.2.79?items_per_page=10&page=2&query=%E2%80%9CSturge+island%E2%80%9D&snippet=true&sort_by=byDA}}</ref> Također su primijetili ledene brijegove ili naplavljeni led koji su nedavni olujni vjetrovi nanijeli na obalu. Članovi zajedničke američke i novozelandske naučne ekspedicije na ledolomcu američke mornarice Glacier iskrcali su se na ostrvo Sturge početkom 1965.<ref>{{cite journal |title=Party returns from Balleny’s |journal=Press |date=6. 3. 1965 |volume=CIV |page=21 |url=https://paperspast.natlib.govt.nz/newspapers/CHP19650306.2.274?items_per_page=10&page=3&query=%E2%80%9CSturge+island%E2%80%9D&snippet=true&sort_by=byDA}}</ref> Vjeruje se da su oni prvi koji su se iskrcali na obalu. Magga Dan, sa turistima na brodu, približio se obali u februaru 1968.<ref>{{cite journal |title=Changes noted at McMurdo |journal=Press |date=9. 3. 1968 |volume=CVIII |issue=31624 |page=5 |url=https://paperspast.natlib.govt.nz/newspapers/CHP19680309.2.36?items_per_page=10&page=3&query=%E2%80%9CSturge+island%E2%80%9D&snippet=true&sort_by=byDA |access-date=13. 1. 2026 |archive-date=30. 12. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20251230012740/https://paperspast.natlib.govt.nz/newspapers/CHP19680309.2.36?snippet=true&sort_by=byDA&items_per_page=10&page=3&query=%E2%80%9CSturge%20island%E2%80%9D |url-status=live }}</ref> [[David Lewis]] i drugi članovi privatne ekspedicije na australskoj jahti Solo iskrcali su se na ostrvo u januaru 1978.<ref>{{cite journal |title=A private adventure in Antarctica |journal=Canberra Times |date=4. 6. 1978 |page=16 |url=https://trove.nla.gov.au/newspaper/article/131856947?searchTerm=%E2%80%9CSturge%20Island%E2%80%9D}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Lewis |first1=David |title=Solo plus eight |journal=Hemisphere |date=august 1978 |volume=22 |issue=8 |pages=36-37 |url=https://nla.gov.au/nla.obj-3130969501/view?sectionId=nla.obj-3138967398&searchTerm=%3FSturge+island%3F&partId=nla.obj-3131026843#page/n27/mode/1up/search/%3FSturge+island%3F}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Istočni Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Teritorije Antarktika]] [[Kategorija:Ostrva na Antarktiku]] [[Kategorija:Ostrva u Južnom okeanu]] a1ga4y1feyhf5whqa4d4ssm81pozkbr 0 530358 3907526 3805023 2026-07-15T12:16:13Z PanaskoBot 180210 Rescuing 3 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907526 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lednik | dijete = | naziv = Ameryjeva ledena ploča | drugi_naziv = | slika = Amery Ice Shelf.jpg | veličina_slike = | opis_slike = Satelitski snimak s početka 2012. dijela ledene ploče Amery, gdje su se susrela tri ogromna rasjeda. "Labavi zub" je s desne strane. Područje s lijeve strane odlomilo se od police 2019. i formiralo santu leda D-28. | slika_alt = | karta = Antarktik | karta_širina = | karta_alt = | karta_opis = | vrsta = | lokacija = [[Zemlja Mac. Robertsona]] | koordinate = {{coord|69|45|S|71|00|E|region:AQ|format=dms|display=inline}} | koord_ref = | površina = | dužina = | širina = | debljina = | nadmorska_visina_max = | nadmorska_visina_min = | završetak = | status = | dodatak = }} '''Ameryjeva ledena ploča''' (69°45′J 71°0′I) je široka [[ledena ploča]] na [[Antarktik]]u na vrhu [[Zaliv Prydz|zaliva Prydz]] između [[Obala Larsa Christensena|obale Larsa Christensena]] i [[obala Ingrid Christensena|obale Ingrid Christensen]]. Dio je [[Zemlja Mac. Robertson|Zemlje Mac. Robertson]]. Naziv "Cape Amery" primijenjen je na obalni ugao koji je 11. februara 1931. mapirala Britansko-australsko-novozelandska antarktička istraživačka ekspedicija (BANZARE) pod vodstvom [[Douglas Mawson|Douglasa Mawsona]]. Nazvao ga je po [[William Bankes Amery|Williamu Bankesu Ameryju]], državnom službeniku koji je predstavljao vladu [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenog Kraljevstva]] u [[Australija|Australiji]] (1925–28). Savjetodavni odbor za antarktička imena protumačio je ovu karakteristiku kao dio ledene ploče i 1947. primijenio je naziv Amery na cijelu ploču. Godine 2001. naučnici iz Australske antarktičke divizije izbušili su dvije rupe kroz ledenu ploču, a posebno dizajnirana oprema za uzorkovanje morskog dna i fotografisanje spuštena je na temeljno morsko dno. Proučavajući fosilni sastav pronađenih uzoraka sedimenta, naučnici su zaključili da se veliko povlačenje Ameryjeve ledene ploče, najmanje 80&nbsp;km prema kopnu od njene sadašnje lokacije, moglo dogoditi tokom klimatskog optimuma sredine holocena (prije oko 5.700 godina).<ref>Hemer, M.A., Harris, P.T., 2003. Sediment core from beneath the Amery Ice Shelf, East Antarctica, suggests mid-Holocene ice-shelf retreat. [[Geology (journal)|Geology]] 31, 127-130</ref> U decembru 2006, Australska radiodifuzna korporacija (Australian Broadcasting Corporation) izvijestila je da australski naučnici idu prema Ameryjevoj ledenoj ploči kako bi istražili ogromne pukotine koje su se formirale više od decenije brzinom od tri do pet metara dnevno. Naučnici su željeli otkriti šta uzrokuje pukotine, jer slične aktivnosti nije bilo od 1960-ih. Međutim, šef istraživanja izjavio je da je prerano pripisati uzrok globalnom zagrijavanju jer postoji mogućnost da je odgovoran prirodni ciklus od 50-60 godina.<ref>{{Cite web |url=http://www.abc.net.au/news/newsitems/200612/s1807679.htm |title=Australians to study giant Antarctic ice cracks at ABC News Online (Friday, December 8, 2006. 6:29pm) |website=[[Australian Broadcasting Corporation]] |access-date=8. 12. 2006 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070108131309/http://www.abc.net.au/news/newsitems/200612/s1807679.htm |archive-date=8. 1. 2007 |url-status=dead }}</ref> [[Lambertov glečer]] se ulijeva iz [[Lambertov greben|Lambertovog grebena]] u Ameryjevu ledenu ploču na jugozapadnoj strani [[Zaliv Prydz|zaliva Prydz]]. [[Amery bazen]] (68°15′J 74°30′I) jest podmorski bazen sjeverno od Ameryjeve ledene ploče. Kineska antarktička stanica Zhongshan i ruska stanica Progress nalaze se u blizini ove ledene ploče. Ameryjeva ledena ploča je treća najveća ledena ploča na Antarktiku, nakon [[Ledena ploče Ross|ledene ploče Ross]] i [[Ledena ploča Filchner-Ronne|ledene ploče Filchner-Ronne]]. == Odlamanje dijelova ploče == [[File:Amery Iceberg animation.gif|thumb|left|Odlamanje sante leda D-28]] U septembru 2019, velika santa leda poznata kao D-28 odlomila se od ledene ploče. Bila je veličine 1.636&nbsp;km²<ref name='IcebergD28'>{{cite web|url=https://www.theguardian.com/world/2019/oct/01/giant-iceberg-breaks-off-east-antarctica|title=Giant iceberg breaks off east Antarctica|last=Cox|first=Lisa|website=[[The Guardian]]|date=1. 9. 2019|access-date=1. 9. 2019|df=dmy-all}}</ref> i procijenjene težine od 315 milijardi tona.<ref>{{cite web|url=https://www.bbc.co.uk/news/science-environment-49885450|title=315 billion-tonne iceberg breaks off Antarctica|date=25. 9. 2019|access-date=3. 10. 2019|publisher=BBC News|archive-date=12. 11. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20251112032809/https://www.bbc.co.uk/news/science-environment-49885450|url-status=live}}</ref> Od oktobra 2019, santa leda se i dalje prati zbog prijetnje koju bi mogla predstavljati za brodske kanale. Susjedna ledena formacija, nazvana "labavi zub", prvobitno je predviđena da će se odlomiti od ledene ploče između 2010. i 2015.<ref>{{Cite news|url=https://www.bbc.com/news/science-environment-49885450|title=315 billion-tonne iceberg breaks off Antarctica|last=Amos|first=Jonathan|work=BBC|date=30. 9. 2019|access-date=30. 9. 2019|language=en-GB|archive-date=30. 9. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190930203121/https://www.bbc.com/news/science-environment-49885450|url-status=live}}</ref> U februaru 2020, D-28 se zaglavio uz rub ploče i polako se kretao prema sjeveru. Do maja 2021, santa leda se odvojila 46 stepeni zapadno do [[ledena ploča kralja Baudouina|ledene ploče kralja Baudouina]], sudarajući se i uništavajući mjesto za slijetanje Pseća glava, santu leda koju je Belgijski antarktički program nekoliko godina koristio kao mjesto za slijetanje.<ref>{{cite web |title=DOG'S HEAD UNLOADING SITE KNOCKED AWAY BY ICEBERG FROM AMERY ICE SHELF |url=http://www.antarcticstation.org/multimedia/picture_gallery/dogs_head_unloading_site_knocked_away_by_iceberg_from_amery_ice_shelf |publisher=International Polar Foundation |access-date=21. 5. 2022 |archive-date=26. 6. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220626111535/http://www.antarcticstation.org/multimedia/picture_gallery/dogs_head_unloading_site_knocked_away_by_iceberg_from_amery_ice_shelf |url-status=live }}</ref> == Također pogledajte == * [[Spisak ledenih ploča na Antarktiku]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://purl.fdlp.gov/GPO/gpo36731 Karta promjena obale i glaciološka karta područja Ameryjeve ledene ploče, Antarktik: 1961-2004] {{Istočni Antarktik}} {{Normativna kontrola}} {{Commonscat|Amery Ice Shelf}} [[Kategorija:Istočni Antarktik]] [[Kategorija:Ledene ploče Antarktika]] kell04aof1xi1d3r0ozybzveqzsy384 0 530373 3907528 3808891 2026-07-15T12:17:03Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907528 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lednik | dijete = | naziv = Ekströmova ledena ploča | drugi_naziv = | slika = Shelf-ice edge hg.jpg | veličina_slike = | opis_slike = Rub Ekströmove ledene ploče | slika_alt = | karta = Antarktik | karta_širina = | karta_alt = | karta_opis = | vrsta = | lokacija = [[Obala princeze Marthe]], [[Zemlja kraljice Maud]], [[Istočni Antarktik]] | koordinate = {{coord|70|40|40|S|8|016|18|W|region:AQ|format=dms|display=inline}} | koord_ref = | površina = 8.700&nbsp;km² | dužina = | širina = do 120&nbsp;km | debljina = 160&nbsp;m | nadmorska_visina_max = 15&nbsp;m | nadmorska_visina_min = | završetak = | status = | dodatak = }} '''Ekströmova ledena ploča''' (70° 40′ 40″ J, 8° 16′ 18″ Z) je [[ledena ploča]] na [[Antarktik]]u koja se nalazi između [[Greben Sorasen|grebena Sorasen]] i [[Greben Halvfarryggen|grebena Halvfarryggen]], na [[Obala princeze Marthe|Obali princeze Marthe]] u [[Zemlja kraljice Maud|Zemlji kraljice Maud]]. Prvi put ju je mapirala Norveško-britansko-švedska antarktička ekspedicija (NBSAE) (1949–1952), a ime je dobila po [[Bertil Ekström|Bertilu Ekströmu]], švedskom mašinskom inženjeru iz NBSAE, koji se utopio kada je lasica (vozilo na gusjenice) kojom je upravljao pala preko ruba [[Ledena ploča Quar|ledene ploče Quar]] 24. februara 1951.<ref name=gnis>{{cite gnis | type = antarid | id = 4389| name = Ekström Ice Shelf | accessdate = 27. 2. 2012}}</ref> Ledena ploča zauzima površinu od 8.700&nbsp;km².<ref>Marcel Nicolaus og Klaus Grosfeld,[http://core.ac.uk/download/pdf/11771477.pdf «Ice-Ocean Interactions underneath the Antarctic Ice Shelf Ekströmisen»] ''Polarforschung'' 71 (1), s. 19 (2002)</ref> Debljina joj je 160&nbsp;m na rubu i uzdiže se 15&nbsp;m iznad nivoa mora.<ref>{{Cite web|url=https://geonames.usgs.gov/apex/f?p=gnispq:5:::NO::P5_ANTAR_ID:4389|title=Antarctica Detail|website=geonames.usgs.gov|language=en-us|access-date=14. 1. 2026|archive-date=13. 9. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190913195442/https://geonames.usgs.gov/apex/f?p=gnispq:5:::NO::P5_ANTAR_ID:4389|url-status=dead}}</ref> Njemačka stanica Georg von Neumayer puštena je u rad u martu 1981, izgrađena na sjeveroistočnoj strani ploče.<ref>{{Cite web|url=https://www.badische-zeitung.de/bildung-wissen-1/auf-stelzen-im-eis--11481179.html|title=Auf Stelzen im Eis|last=Zeitung|first=Badische|date=14. 2. 2009|website=Badische Zeitung|language=de|access-date=14. 1. 2026|archive-date=21. 1. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250121035138/https://www.badische-zeitung.de/bildung-wissen-1/auf-stelzen-im-eis--11481179.html|url-status=live}}</ref> Južno od nje nalaze se sada napuštene stanice Neumayer II i Neumayer III, koje su otvorene u februaru 2009. == Također pogledajte == * [[Spisak ledenih ploča na Antarktiku]] == Reference == {{Refspisak}} == Dodatna literatura == * Marcel Nicolaus: [https://epic.awi.de/id/eprint/8628/1/Nic2002b.pdf ''Numerische Modellierung ozeanischer Zirkulation in der Kaverne des Ekström-Schelfeises''] (PDF; 3,56&nbsp;MB), Diplomarbeit, Westfälische Wilhelms-Universität Münster, 2002, S. 46–47. == Vanjski linkovi == * [https://data.aad.gov.au/aadc/gaz/scar/display_name.cfm?gaz_id=124739 Ekströmova ledena ploča] u Kompozitnom geografskom leksikonu Antarktika. {{USGS gazetteer|id=4389|name=Ekström Ice Shelf}} {{Istočni Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Istočni Antarktik]] [[Kategorija:Ledene ploče Antarktika]] s5k3afwptnog1ppfj84zyi15hc3xaga 0 530375 3907529 3805017 2026-07-15T12:17:56Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907529 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lednik | dijete = | naziv = Riiser-Larsenova ledena ploča | drugi_naziv = | slika = View of the Riiser-Larsen Ice Shelf in Antarctica.jpg | veličina_slike = | opis_slike = Rub Riiser-Larsenove ledene ploče | slika_alt = | karta = Antarktik | karta_širina = | karta_alt = | karta_opis = | vrsta = | lokacija = [[Obala princeze Marthe]], [[Zemlja kraljice Maud]], [[Istočni Antarktik]] | koordinate = {{coord|72|40|S|16|0|W|region:AQ|format=dms|display=inline}} | koord_ref = | površina = 4.800&nbsp;km² | dužina = 400&nbsp;km | širina = | debljina = | nadmorska_visina_max = | nadmorska_visina_min = | završetak = | status = | dodatak = }} '''Riiser-Larsenova ledena ploča''' je [[ledena ploča]] duga oko 400&nbsp;km na obali na [[Obala princeze Marthe|Obali princeze Marthe]] u [[Zemlja kraljice Maud|Zemlji kraljice Maud]] na [[Antarktik]]u, koja se proteže od [[Rt Norvegia|rta Norvegia]] na sjeveru do [[Ostrvo Lyddan|ostrva Lyddan]] i [[Stancomb-Willsov glečer|Stancomb-Willsovog glečera]] na jugu. Odvaja [[Weddellovo more]] na zapadu od [[More kralja Haakona VII|mora kralja Haakona VII]] na istoku. Površina ploče je oko 4.800&nbsp;km².<ref>[http://nsidc.org/cryosphere/quickfacts/iceshelves.html Quick Facts on Ice Shelves] National Snow and Ice Data Center</ref> == Otkriće i imenovanje == [[Datoteka:Moa iceshelves.jpg|thumb|300px|Najveće ledene ploče na [[Antarktik]]u. Fotografija: ''Nacionalni centar za podatke o snijegu i ledu'']] Dijelove ledene police uočili su [[William Speirs Bruce]] 1904, [[Ernest Shackleton]] 1915. i [[Hjalmar Riiser-Larsen]] 1930. Veći dio je fotografisan iz zraka 1951-52. od Norveško-britansko-švedske antarktičke ekspedicije (NBSAE) i razgraničen na osnovu ovih fotografija. Dodatno razgraničenje južnih i kopnenih rubova ovog objekta postignuto je na osnovu aerofotografija snimljenih tokom operacije Duboko zamrzavanje američke mornarice (USN) od 1967. do 1969.<ref>{{Cite web|url=https://data.aad.gov.au/aadc/gaz/scar/display_name.cfm?gaz_id=130776|title=SCAR Composite Gazetteer|website=data.aad.gov.au|access-date=14. 1. 2026}}</ref> Norveška je ovaj objekat nazvala po kapetanu Hjalmaru Riiser-Larsenu, koji je istraživao to područje krajem 1920-ih i početkom 1930-ih. == Važno područje za ptice == Područje od 477&nbsp;hektara na brzom ledu, na sjevernoj obali ledene ploče, oko 90&nbsp;km jugozapadno od [[Seal Bay]]a i 140&nbsp;km sjeveroistočno od [[Rt Vestkapp|rta Vestkapp]], proglašeno je važnim područjem za ptice (IBA) od [[BirdLife International]]a jer podržava koloniju za razmnožavanje od oko 4.000 carskih pingvina, procijenjeno na osnovu satelitskih snimaka iz 2009.<ref name=bli>{{cite web|url= http://datazone.birdlife.org/site/factsheet/riiser-larsen-ice-shelf-iba-antarctica|title= Riiser-Larsen Ice Shelf|author= <!--Not stated-->|date= 2015|website= BirdLife Data Zone|publisher= BirdLife International|access-date= 22. 11. 2020|archive-date= 24. 9. 2022|archive-url= https://web.archive.org/web/20220924050939/http://datazone.birdlife.org/site/factsheet/riiser-larsen-ice-shelf-iba-antarctica|url-status= live}}</ref> == Također pogledajte == * [[Spisak ledenih ploča na Antarktiku]] == Reference == {{Refspisak}} == Dodatna literatura == *[http://www.dailytelegraph.com.au/news/world/emperor-penguins-mass-mourning-after-chicks-die-on-antarctic-ice-shelf/story-e6frev00-1225995670432 Emperor penguins mass mourning after chicks die on Antarctic ice shelf] {{USGS gazetteer}} {{Istočni Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Istočni Antarktik]] [[Kategorija:Ledene ploče Antarktika]] cc6vn71ckq1nedlue3y9u43vyv46v0z 0 530377 3907531 3805016 2026-07-15T12:20:15Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907531 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lednik | dijete = | naziv = Shackletonova ledena ploča | drugi_naziv = | slika = Shack 2009054 0800 modis ch02.png | veličina_slike = | opis_slike = [[NASA]]-in MODIS snimak ledene ploče, snimljen u maju 2009. | slika_alt = | karta = Antarktik | karta_širina = | karta_alt = | karta_opis = | vrsta = | lokacija = | koordinate = {{coord|66|00|S|100|0|E|region:AQ|format=dms|display=inline}} | koord_ref = | površina = 33.820&nbsp;km² | dužina = 400&nbsp;km | širina = | debljina = | nadmorska_visina_max = | nadmorska_visina_min = | završetak = | status = | dodatak = }} '''Shackletonova ledena ploča''' je [[ledena ploča]] koja se proteže uz obalu [[Istočni Antarktik|Istočnog Antarktika]] od 95° istočne geografske širine do 105° istočne geografske širine. Prostire se duž obale u dužini od oko 384&nbsp;km, a prema moru se proteže oko 145&nbsp;km u zapadnom dijelu i 64&nbsp;km na istoku. Zauzima površinu od 33.820&nbsp;km². Dio je Mawsonovog mora i odvaja [[Obala kraljice Marije|Obalu kraljice Marije]] na zapadu od [[Obala Knox|Obale Knox]] u [[Wilkes Land]]u na istoku. Unutar ploče nalazi se nekoliko ostrva, od kojih su najveća [[Ostrvo Mill|Mill]] i [[Ostrvo Masson|Masson]]. == Otkriće i imenovanje == Postojanje ove ledene ploče prvi je otkrio USEE pod vodstvom [[Charles Wilkes|Charlesa Wilkesa]], koji je mapirao njegov dio od Vincennesa u februaru 1840. Istražila ga je Australska antarktička ekspedicija pod vodstvom [[Douglas Mawson|Douglasa Mawsona]] (1911–14) koji ga je nazvao po Sir [[Ernest Shackleton|Ernestu Shackletonu]].<ref>John Stewart: ''Antarctica – An Encyclopedia''. Bd. 2, McFarland & Co., Jefferson und London 2011, ISBN 978-0-7864-3590-6, S. 1396 (englisch).</ref> Opseg ledene ploče detaljnije je mapiran 1955, korištenjem aerofotografija dobivenih američkom mornaricom tokom operacije Highjump, 1946-47. Daljnje mapiranje od sovjetske ekspedicije 1956. pokazalo je da je dio istočno od [[Scottov glečer|Scottovog glečera]] dio ove ledene ploče. == Važno područje za ptice == Područje od 500&nbsp;hektara (64°59′19″J 96°09′21″I) na ledenoj ploči proglašeno je važnim područjem za ptice (IBA) od ''[[BirdLife International]]a'' jer podržava koloniju za razmnožavanje od oko 6.500 [[Carski pingvin|carskih pingvina]], na osnovu satelitskih snimaka iz 2009.<ref name=bli>{{cite web|url= http://datazone.birdlife.org/site/factsheet/shackleton-ice-shelf-iba-antarctica|title= Shackleton Ice Shelf|author= <!--Not stated-->|date= 2015|website= BirdLife Data Zone|publisher= BirdLife International|access-date= 27. 11. 2020|archive-date= 24. 9. 2022|archive-url= https://web.archive.org/web/20220924110107/http://datazone.birdlife.org/site/factsheet/shackleton-ice-shelf-iba-antarctica|url-status= live}}</ref> == Također pogledajte == * [[Spisak ledenih ploča na Antarktiku]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Shackleton Ice Shelf}} * [https://geographic.org/geographic_names/antname.php?uni=13624&fid=antgeo_121 Shackletonova ledena ploča] na geographic.org * [https://data.aad.gov.au/aadc/gaz/scar/display_name.cfm?gaz_id=731 Shackletonova ledena ploča] u Kompozitnom geografskom leksikonu Antarktika {{Istočni Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Istočni Antarktik]] [[Kategorija:Ledene ploče Antarktika]] cr18s86we5voya428fmep254q8eoucw 0 530379 3907546 3843029 2026-07-15T12:34:50Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907546 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lednik | dijete = | naziv = Vojejkovljeva ledena ploča | drugi_naziv = | slika = | veličina_slike = | opis_slike = | slika_alt = | karta = Antarktik | karta_širina = | karta_alt = | karta_opis = | vrsta = | lokacija = | koordinate = {{coord|66|20|S|124|38|E|region:AQ|format=dms|display=inline}} | koord_ref = | površina = 538&nbsp;km² | dužina = | širina = do 80&nbsp;km | debljina = | nadmorska_visina_max = | nadmorska_visina_min = | završetak = | status = | dodatak = }} '''Vojejkovljeva ledena ploča'''<ref>{{Cite web|url=https://data.aad.gov.au/aadc/gaz/scar/display_name.cfm?gaz_id=133326|title=SCAR Composite Gazetteer|website=data.aad.gov.au|access-date=14. 1. 2026}}</ref> (66°20′J 124°38′I) je [[ledena ploča]] koji okružuje obalu između [[Zaliv Paulding|zaliva Paulding]] i [[Rt Goodenough|rta Goodenough]] na [[Antarktik]]u.<ref>{{Cite web|url=http://ksng.gugik.gov.pl/pliki/wykaz_polskich_nazw_geograficznych_2019.pdf|title=Zvanični popis poljskih geografskih imena svijeta|website=ksng.gugik.gov.pl|access-date=14. 1. 2026|archive-date=7. 11. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20201107193523/http://ksng.gugik.gov.pl/pliki/wykaz_polskich_nazw_geograficznych_2019.pdf|url-status=live}}</ref> Prostire se više od 130&nbsp;km od zaliva Paulding na zapadu do rta Goodenough na istoku. Širina mu je do 80&nbsp;km. Sjeveroistočno od njega nalazi se veliki jezik ledene ploče, s kojeg se periodično odlome velike sante leda. Južno od njega na obali uzdiže se Sjeverna uzvisina (do 475&nbsp;m), s koje se spuštaju mali planinski glečeri - Bell, Blair itd. Mapirala ga je Sovjetska antarktička ekspedicija (SovAE) 1958. i nazvan je po [[Aleksanadr I. Voejkovu|Aleksandru I. Voejkovu]] (1842–1916), ruskom klimatologu.<ref>{{Cite web|url=https://geonames.usgs.gov/apex/f?p=gnispq:5:::NO::P5_ANTAR_ID:16146|title=Antarctica Detail|website=geonames.usgs.gov|language=en-us|access-date=14. 1. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> == Također pogledajte == * [[Spisak ledenih ploča na Antarktiku]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://data.aad.gov.au/aadc/gaz/scar/display_name.cfm?gaz_id=133326 SCAR] - Kompozitni geografski leksikon Antarktika * [http://ksng.gugik.gov.pl/pliki/wykaz_polskich_nazw_geograficznych_2019.pdf Službeni popis poljskih geografskih imena svijeta.] Glavni ured za geodeziju i kartografiju, Komisija za standardizaciju geografskih imena izvan granica Republike Poljske (KSNG), 2019. (Pristupljeno 03.01.2022.) * [http://www.geographic.org/geographic_names/antname.php?uni=16146&fid=antgeo_125 Vojejkovljeva ledena ploča] na geographic.org * [https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-glaciology/article/triggers-of-the-disaggregation-of-voyeykov-ice-shelf-2007-wilkes-land-east-antarctica-and-its-subsequent-evolution/B27B2561263FD2E0B119F56956128272 Okidači za deagregaciju Voyeykovljevog ledenog šelfa (2007), Wilkesove zemlje, Istočnog Antarktika i njena kasnija evolucija] na Cambridge University Press {{USGS gazetteer}} {{Istočni Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Istočni Antarktik]] [[Kategorija:Ledene ploče Antarktika]] 83poddt0jl3n1mc9dwo5czwd7pztp7a 0 530389 3907549 3805009 2026-07-15T12:36:13Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907549 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lednik | dijete = | naziv = Zapadna ledena ploča | drugi_naziv = | slika = | veličina_slike = | opis_slike = | slika_alt = | karta = Antarktik | karta_širina = | karta_alt = | karta_opis = | vrsta = | lokacija = | koordinate = {{coord|68|36|29|S|77|53|37|E|region:AQ|format=dms|display=inline}} | koord_ref = | površina = 16.370&nbsp;km² | dužina = | širina = | debljina = | nadmorska_visina_max = 70-100&nbsp;m | nadmorska_visina_min = | završetak = | status = | dodatak = }} '''Zapadna ledena ploča''' jest [[ledena ploča]] koja se proteže oko 350&nbsp;km u smjeru istok-zapad duž [[Obala Leopolda i Astrid|obale Leopolda i Astrid]] u [[Istočni Antarktik|Istočnom Antarktiku]] između [[Zaliv Barrier|zaliva Barrier]] i [[Zaliv Posadowsky|zaliva Posadowsky]], i do 120&nbsp;km sjeverno od kontinentalne granice.<ref name=bli/> Jedan je od najvećih ledenih ploča na [[Antarktik]]u. Pokriva površinu od 16.370&nbsp;km² i dostiže nadmorsku visinu od 70–100&nbsp;m. Teren je na mnogim mjestima raščlanjen vrtačama i pukotinama. Površina glečera se vremenom mijenjala zbog odvajanja velikih santi leda. Nedavno se glečer značajno smanjio, za otprilike jednu trećinu. == Otkriće i imenovanje == Ledenu ploču otkrila je i nazvala Prva njemačka antarktička ekspedicija, 1901–1903, pod vodstvom dr. [[Erich von Drygalski|Ericha von Drygalskog]]. Toponim opisuje smjer u kojem je njemačka ekspedicija prvi put ugledala ledenu ploču. Njihov ograničeni pogled prema zapadu postao je produžen; 21. februara 1902. brod se zaglavio u ledenom pokrivaču, ostajući tamo zarobljen do 8. februara 1903. Prva ozbiljna istraživanja ledenog grebena proveli su sovjetski naučnici. Od 1957. do 1960, meteorološka stanica Družba radila je u centralnom dijelu glečera, na Zavadovskom kupoli, tri mjeseca (maj-juli). == Važno područje za ptice == [[File: Penguin in Antarctica jumping out of the water.jpg|thumb|Carski pingvini se razmnožavaju u IBA području.]] Područje od 416&nbsp;ha na morskom ledu u blizini sjeverozapadne granice ploče proglašeno je važnim područjem za ptice (IBA) od strane [[BirdLife International]] jer podržava koloniju [[Carski pingvin|carskih pingvina]].<ref name=bli>{{cite web|url= http://datazone.birdlife.org/site/factsheet/west-ice-shelf-iba-antarctica|title= West Ice Shelf|author= <!--Not stated-->|date= 2015|website= BirdLife Data Zone|publisher= BirdLife International|access-date= 6. 12. 2020|archive-date= 25. 9. 2022|archive-url= https://web.archive.org/web/20220925000849/http://datazone.birdlife.org/site/factsheet/west-ice-shelf-iba-antarctica|url-status= live}}</ref> == Također pogledajte == * [[Spisak ledenih ploča na Antarktiku]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *[http://www.south-pole.com/p0000085.htm Erich von Drygalski] * [https://www.geographic.org/geographic_names/antname.php?uni=16451&fid=antgeo_125 Zapadna ledena ploča] na geographic.org {{Istočni Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Istočni Antarktik]] [[Kategorija:Ledene ploče Antarktika]] dmpd7qzo8miwxug6n324buqjphvdevb 0 530407 3907552 3805004 2026-07-15T12:37:44Z PanaskoBot 180210 Rescuing 7 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907552 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lednik | dijete = | naziv = Getzova ledena ploča | drugi_naziv = | slika = Getz Ice Shelf.jpg | veličina_slike = | opis_slike = Filchner–Ronneova ledena ploča (plavo) u odnosu na druge ledene ploče | slika_alt = | karta = Antarktik | karta_širina = | karta_alt = | karta_opis = | vrsta = | lokacija = [[Zemlja Marie Byrd]], [[Antarktik]] | koordinate = {{coord|74|15|S|125|00|W|name=Getz Ice Shelf|display=it}} | koord_ref = | površina = | dužina = 560&nbsp;km | širina = 37 do 111&nbsp;km | debljina = | nadmorska_visina_max = | nadmorska_visina_min = | završetak = | status = | dodatak = }} '''Getzova ledena ploča''' (74°15′J 125°00′Z) jest [[Antarktik|antarktička]] [[ledena ploča]] dug 560&nbsp;km i širok od 37 do 111&nbsp;km, koji se graniči s [[Hobbsova obala|Hobbsovom]] i [[Bakutisova obala|Bakutisovom obalom]] na [[Zemlja Marie Byrd|Zemlji Marie Byrd]] na [[Antarktik]]u, između [[McDonald Heights]]a i [[poluostrvo Martin]]. Nekoliko velikih ostrva je djelomično ili u potpunosti ugrađeno u ledeni greben.{{sfn|Alberts|1995|p=276}} == Lokacija == <gallery mode=packed heights=220> File:C74126s1 Ant.Dean Island Getz Ice Shelf.jpg|Zapadna Shepherdova ledena od ploča do [[Kanarska ostrva|Kanarskih ostrva]] File:C74112s5 Ant.Map Martin Peninsula context.jpg|Istočna ledena ploča od ostrva Carney do poluostrva Martin </gallery> Getzova ledena ploča proteže se duž sjeverne obale Zemlje Marie Byrd, od Hanessian Forelanda i McDonald Heightsa na zapadu do Cape Herlachera na poluostrva Martin na istoku. Zapadni dio leži duž obale Hobbs, dok se dio istočno od otoka Dean proteže duž cijele dužine obale Bakutis. Na zapadu, ledenu ploču hrane glečeri koji uključuju, od zapada prema istoku, [[Johnsonov glečer]], [[Venzkeov glečer]], [[Berryjev glečer]] i [[DeVicqov glečer]].{{sfn|Dean Island USGS}}{{sfn|Grant Island USGS}} == Otkriće i naziv == Ledenu ploču zapadno od [[Ostrvo Siple|ostrva Siple]] otkrila je [[Američka antarktička služba]] (USAS) u decembru 1940. Dio istočno od ostrva Siple prvi put je označen na osnovu zračnih fotografija koje je snimila [[američka mornarica]] u sklopu operacije Highjump, 1946-47. Cijeli objekat je mapirao [[Američki geološki zavod]] (USGS) na osnovu zračnih fotografija američke mornarice iz 1962-65. Ime mu je dala Američka avijacija (USAS) (1939–41) po Georgeu F. Getzu iz Chicaga, koji je pomogao u nabavci hidroaviona za ekspediciju.{{sfn|Alberts|1995|p=276}} == Glaciologija == Mjerenja ljetne temperature i saliniteta od 1994. do 2010. pokazuju da je ploča podložna promjenjivijem okeanskom pritisku nego drugi antarktičke ploče. Ispod hladnih površinskih voda, [[termoklina]] je bila ~200&nbsp;m plića 2007. nego 2000, što ukazuje na pomjeranje pristupa duboke vode kontinentalnoj ploči i podnožju ledene ploče. Izračunate prosječne bazalne stope topljenja po površini bile su između 1,1 i 4,1&nbsp;m leda godišnje, što Getz čini najvećim izvorom otopljene vode u [[Južni okean|Južnom okeanu]].<ref>{{cite journal |title=Getz Ice Shelf melting response to changes in ocean forcing |doi=10.1002/jgrc.20298 |eissn=2169-9291 |year=2013 |volume=118 |issue=9 |journal=Journal of Geophysical Research: Oceans |pages=4152–4168 |last1=Jacobs |first1=S. |bibcode=2013JGRC..118.4152J |url=https://escholarship.org/content/qt5dh788mw/qt5dh788mw.pdf?t=nv19co |doi-access=free |access-date=16. 1. 2026 |archive-date=23. 5. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230523060323/https://escholarship.org/content/qt5dh788mw/qt5dh788mw.pdf?t=nv19co |url-status=live }}</ref> U februaru 2021. objavljeno je da se četrnaest glečera koji formiraju ploču ubrzalo i izgubilo 315 gigatona leda od 1994. Uzrok ubrzanja je postavljen kao "okeanski pritisak", proces u kojem relativno topla duboka okeanska voda topi glečere odozdo.<ref>{{cite web |url=https://www.bbc.co.uk/news/science-environment-56171302 |title=Climate change: West Antarctica's Getz glaciers flowing faster |last=Amos |first=Jonathan |date=23. 2. 2021 |work=BBC News |access-date=23. 2. 2021 |archive-date=23. 2. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210223182316/https://www.bbc.co.uk/news/science-environment-56171302 |url-status=live }}</ref> <gallery mode=packed heights=220> File:C74130s5 Ant.Map Grant Island.jpg|Shepard i ostrvo Grant File:C74126s1 Ant.Dean Island.jpg|Ostrvo Dean File:C74112s5 Ant.Map Martin Peninsula.jpg|Ostrvo Wright i poluostrvo Martin na istoku </gallery> == Također pogledajte == * [[Spisak ledenih ploča na Antarktiku]] == Reference == {{Refspisak}} === Izvori === {{refbegin}} *{{citation |author1=U. S. Board on Geographic Names |last2=Water Resources Division |first2=U. S. Geological Survey |author3=Defense Mapping Agency |author4=National Science Foundation |url=https://pubs.usgs.gov/fedgov/70039167/report.pdf |accessdate=3. 12. 2023 |edition=2 |editor-last=Alberts |title=Geographic Names of the Antarctic |journal=USGS Report |editor-first=Fred G. |publisher=United States Board on Geographic Names |year=1995 |page=3 |bibcode=1995usgs.rept....3U |archive-date=2. 5. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210502175630/https://pubs.usgs.gov/fedgov/70039167/report.pdf |url-status=live }} {{Include-USGov |agency=United States Board on Geographic Names}} *{{citation |url=https://commons.wikimedia.org/wiki/File:C74126s1_Ant.Dean_Island.jpg |accessdate=6. 4. 2024 |title=Dean Island |date=1976 |publisher=USGS: United States Geological Survey |ref={{harvid|Dean Island USGS}} |archive-date=23. 1. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240123195943/https://commons.wikimedia.org/wiki/File:C74126s1_Ant.Dean_Island.jpg |url-status=live }} *{{citation |url=https://commons.wikimedia.org/wiki/File:C74130s5_Ant.Map_Grant_Island.jpg |accessdate=6. 4. 2024 |title=Grant Island |date=1974 |publisher=USGS: United States Geological Survey |ref={{harvid|Grant Island USGS}} |archive-date=10. 2. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240210103457/https://commons.wikimedia.org/wiki/File:C74130s5_Ant.Map_Grant_Island.jpg |url-status=live }} {{refend}} *{{Include-USGov |agency=United States Geological Survey}} == Dodatna literatura == {{refbegin}} * Jacobs, S., C. Giulivi, P. Dutrieux, E. Rignot, F. Nitsche, and J. Mouginot, ''[https://agupubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/jgrc.20298 Getz Ice Shelf melting response to changes in ocean forcing] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20231104070738/https://agupubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/jgrc.20298 |date=4. 11. 2023 }}'', J. Geophys. Res. Oceans,118, 4152–4168, doi:10.1002/jgrc.20298 * MARGIE TURRIN, ''[https://blogs.ei.columbia.edu/2016/11/06/year-by-year-line-by-line-we-build-an-image-of-getz-ice-shelf/ Year by Year, Line by Line, We Build an Image of Getz Ice Shelf] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200804000503/https://blogs.ei.columbia.edu/2016/11/06/year-by-year-line-by-line-we-build-an-image-of-getz-ice-shelf/ |date=4. 8. 2020 }}'', NOVEMBER 6, 2016 * Assmann, K. M., Darelius, E.,Wåhlin, A. K., Kim, T. W., Lee, S. H., ''[https://agupubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1029/2018GL081354 Getz Warm Circumpolar Deep Water at the western Getz Ice Shelf front, Antarctica] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20231104070739/https://agupubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1029/2018GL081354 |date=4. 11. 2023 }}'', Geophysical Research Letters, 46, 870–878. https://doi.org/10.1029/2018GL081354 {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200608010210/https://agupubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1029/2018GL081354 |date=8. 6. 2020 }} {{refend}} *{{Include-USGov |agency=United States Geological Survey}} {{Zapadni Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Zapadni Antarktik]] [[Kategorija:Ledene ploče Antarktika]] 6p0gu6pis75lwc47iyk8qtccdvjcp02 0 530409 3907557 3813221 2026-07-15T12:42:02Z PanaskoBot 180210 Rescuing 3 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907557 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lednik | dijete = | naziv = Larsenova ledena ploča | drugi_naziv = | slika = Antarctic-Peninsula-Ice-Shelves.png | veličina_slike = | opis_slike = Larsenova ledene ploče A, B, C i D | slika_alt = | karta = Antarktik | karta_širina = | karta_alt = | karta_opis = | vrsta = [[Ledena ploča]] | lokacija = [[Antarktičko poluostrvo]] , [[Antarktik]] | koordinate = {{coord|67|30|S|62|30|W|scale:8000000|name=Larsenova ledena ploča|display=it}} | koord_ref = | površina = 67.000&nbsp;km² | dužina = | širina = | debljina = | nadmorska_visina_max = | nadmorska_visina_min = | završetak = | status = | dodatak = }} '''Larsenova ledena ploča''' jest duga [[ledena ploča]] u sjeverozapadnom dijelu [[Weddellovo more|Weddellovog mora]], koja se proteže duž istočne obale [[Antarktičko poluostrvo|Antarktičkog poluostrva]]<ref name="Britannica">{{cite encyclopedia |url=https://www.britannica.com/place/Larsen-Ice-Shelf |encyclopedia=Encyclopaedia Britannica |title=Larsen Ice Shelf}}</ref> od [[Rt Longing|rta Longing]] do [[Poluostrvo Smith|poluostrva Smith]]. Ime je dobila po kapetanu Carlu Antonu Larsenu, kapetanu norveškog kitolovca Jason, koji je plovio duž ledenog fronta sve do 68°10' južne geografske širine tokom decembra 1893. Detaljnije, Larsenova ledena ploča je niz ploča koje zauzimaju (ili su zauzimale) različite uvale duž obale. Od sjevera prema jugu, istraživači koji rade u tom području nazivaju segmente Larsen A (najmanji), Larsen B i Larsen C (najveći).<ref name=SciAm2012>{{cite journal |last=Fox |first=Douglas |title=Witness to an Antarctic Meltdown |url=https://archive.org/details/sim_scientific-american_2012-07_307_1/page/54 |journal=Scientific American |doi=10.1038/scientificamerican0712-54 |pmid=22779273 |volume=307 |issue=1 |pages=54–61 |bibcode=2012SciAm.307a..54F |year=2012 }}</ref> Dalje na jugu, nazvani su i Larsen D i mnogo manji Larsen E, F i G.<ref name="Rignot2013">{{cite journal |last1=Rignot |first1=E |last2=Jacobs |first2=S |last3=Mouginot |first3=J |last4=Scheuchl |first4=B |date=13. 6. 2013 |title=Ice Shelf Melting Around Antarctica |journal=Science |doi=10.1126/science.1235798 |pmid=23765278 |volume=341 |issue=6143 |pages=266–270 |url=http://www.ess.uci.edu/researchgrp/erignot/files/science-2013-rignot-science.1235798.pdf |access-date=21. 1. 2017 |bibcode=2013Sci...341..266R |s2cid=206548095 |archive-date=2. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170202002436/http://www.ess.uci.edu/researchgrp/erignot/files/science-2013-rignot-science.1235798.pdf |url-status=dead }}</ref> Naučnici su nedavno otkrili da Larsenova ledena ploča sadrži drevne [[mikrofosil]]e koji sugerišu da je nekada bila dio masivne kopnene mase povezane s [[Antarktik]]om, što ukazuje na to da se polica pomiče i raspada više od 10 miliona godina - mnogo duže nego što se ranije mislilo. Raspadanje ledene ploče od sredine 1990-ih je naširoko izvještavano,<ref>{{cite web |url=https://www.csmonitor.com/Science/2012/0509/Warm-water-threatens-vast-Anatarctic-ice-shelf-video |title=Warm water threatens vast Antarctic ice shelf (+video) |author=Chris Wickham |publisher=The Christian Science Monitor / Reuters |date=9. 5. 2012 |access-date=20. 1. 2017}}</ref> a posebno dramatičan je bio kolaps Larsenove ledene ploče B 2002. Veliki dio Larsenove ledene ploče C odlomio se u julu 2017. i formirao santu leda poznatu kao A-68.<ref name=Julybreak-up >{{Cite news|url=https://www.telegraph.co.uk/science/2017/07/12/iceberg-four-times-size-london-breaks-antarctica-ice-shelf/|title=Iceberg four times the size of London breaks off from Antarctica ice shelf|work=The Daily Telegraph|date=12. 7. 2017|access-date=16. 1. 2026|archive-date=11. 1. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210111162100/https://www.telegraph.co.uk/science/2017/07/12/iceberg-four-times-size-london-breaks-antarctica-ice-shelf/|url-status=live}}</ref> Ledena ploča prvobitno je pokrivala površinu od 85.000&nbsp;km², ali nakon raspada na sjeveru i odvajanja ledenog brijega A-68, sada pokriva površinu od 67.000&nbsp;km².<ref name="Britannica"/> == Istraživanje == [[File:Antarctica map indicating Antarctic Peninsula.JPG|thumb|left|Lokacija [[Antarktičko poluostrvo|Antarktičkog poluostrva]] unutar [[Antarctik]]e]] Urušavanje Larsena B otkrilo je uspješan [[kemotrofni]] ekosistem 800&nbsp;m ispod mora. Otkriće je bilo slučajno. Naučnici Američkog Antarktičkog programa bili su u sjeverozapadnom Weddellovom moru istražujući sedimentni zapis u dubokom glacijalnom koritu od otprilike 1.000.000&nbsp;km² (dvostruko veće od [[Teksas]]a ili [[Francuska|Francuske]]). Sumnja se da su [[metan]] i [[vodik-sulfid]] povezani s hladnim curenjima izvor hemijske energije koja pokreće ekosistem. Područje je bilo zaštićeno ledenom pločom koja je prekrivala područje od krhotina i sedimenta koji su se, kako se vidjelo, nakupljali na bijelim mikrobnim prostirkama nakon raspada ledene ploče. Školjke su uočene okupljene oko otvora.<ref name=Eos>{{cite journal |last1=Domack |first1=Eugene |last2=Ishman |first2=Scott |last3=Leventer |first3=Amy |last4=Sylva |first4=Sean |last5=Willmott |first5=Veronica |last6=Huber |first6=Bruce| author-link1=Eugene Domack |date=19. 7. 2005 |title=A Chemotrophic Ecosystem Found Beneath Antarctic Ice Shelf |journal=Eos, Transactions American Geophysical Union |doi=10.1029/2005EO290001 |bibcode=2005EOSTr..86..269D |volume=86 |issue=29 |pages=269 |url=http://onlinelibrary.wiley.com/store/10.1029/2005EO290001/asset/eost15171.pdf;jsessionid=EB172B44BB814DEDF0438E4781B86659.f03t03?v=1&t=iuk8ugy6&s=6105a95bdf03ba0d287d63cd03a7666c8e3011b9 |access-date=20. 10. 2016|doi-access=free }}</ref> [[File:Antarctic shelf ice hg.png|thumb|upright=1.4|Procesi oko antarktičke ledene ploče]] Bivša regija Larsen A, koja je bila najudaljeniji sjever i nalazila se odmah izvan [[Antarktički krug|Antarktičkog kruga]], prethodno se raspala usred sadašnjeg [[interglacijal]]a i ponovo formirala prije samo oko 4.000 godina. Bivši Larsen B, nasuprot tome, bio je stabilan najmanje 10.000 godina.<ref name=Queens>{{cite press release |date=3. 8. 2005 |title=Ice Shelf disintegration threatens environment, Queen's study |publisher=Queens University |location=Kingston, Ontario |url=http://www.eurekalert.org/pub_releases/2005-08/qu-isd080305.php |via=[[American Association for the Advancement of Science]]'s Eurekalert |access-date=5. 8. 2005 |archive-date=20. 4. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080420232014/http://www.eurekalert.org/pub_releases/2005-08/qu-isd080305.php |url-status=dead }}</ref> Led na ploči se obnavlja u mnogo kraćem vremenskom periodu, a najstariji led na sadašnjoj ploči datira samo od prije dvije stotine godina. Brzina glečera Crane se utrostručila nakon urušavanja Larsena B, vjerovatno zbog uklanjanja potpornog efekta ledene ploče.<ref name="RignotCasassa2004">{{cite journal |last1=Rignot |first1=E. |last2=Casassa |first2=G. |last3=Gogineni |first3=P. |last4=Krabill |first4=W. |last5=Rivera |first5=A. |last6=Thomas |first6=R. |year=2004 |title=Accelerated ice discharge from the Antarctic Peninsula following the collapse of Larsen B ice shelf |journal=[[Geophysical Research Letters]] |doi=10.1029/2004GL020697 |bibcode=2004GeoRL..3118401R |volume=31 |issue=18 |pages=L18401 |url=http://web.ist.utl.pt/~nuno.j.aniceto/documents/stuff/documents/RignotetalGRLPeninsulaAccel.pdf |access-date=22. 10. 2016 |doi-access=free |archive-date=22. 10. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161022094729/http://web.ist.utl.pt/~nuno.j.aniceto/documents/stuff/documents/RignotetalGRLPeninsulaAccel.pdf |url-status=live }}</ref> Podaci koje je 2007. prikupio međunarodni tim istraživača putem satelitskih radarskih mjerenja sugerišu da je ukupni bilans mase ledenog pokrivača na Antarktiku sve negativniji.<ref name="Perlman2008">Perlman, David (2008) "Antarctic Glaciers Melting More Quickly" San Francisco Chronicle (26 January) p. A2, [http://www.sfgate.com/cgi-bin/article.cgi?f=/c/a/2008/01/26/MN50UM20C.DTL online] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110525122651/http://www.sfgate.com/cgi-bin/article.cgi?f=%2Fc%2Fa%2F2008%2F01%2F26%2FMN50UM20C.DTL |date=25. 5. 2011 }}</ref> == Raspad == [[File:Larsen B Collapse.jpg|thumb|upright=1.2|left|Slika urušavanja ledene ploče Larsen B i poređenje s američkom saveznom državom [[Rhode Island]]]] Događaji raspada Larsena bili su neobični po prošlim standardima. Tipično, ledene ploče gube masu odvajanjem santi leda i topljenjem na svojim gornjim i donjim površinama. Događaji raspada povezani su 2005. od strane [[The Independent]]a sa tekućim zagrijavanjem klime na Antarktičkom poluostrvu, oko 0,5&nbsp;˚C po deceniji od kasnih 1940-ih.<ref name="Connor2005">Connor, Steve (2005) "Ice shelf collapse was biggest for 10,000 years since Ice Age" ''The Independent,'' London (4 August), [https://www.independent.co.uk/news/science/ice-shelf-collapse-was-biggest-for-10000-years-303492.html online] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190106164907/https://www.independent.co.uk/news/science/ice-shelf-collapse-was-biggest-for-10000-years-303492.html |date=6. 1. 2019 }}</ref> Prema radu objavljenom u časopisu Journal of Climate 2006, poluostrvo na stanici Faraday zagrijalo se za 2,94&nbsp;˚C od 1951. do 2004, mnogo brže od Antarktika u cjelini i brže od globalnog trenda; antropogeno globalno zagrijavanje uzrokuje ovo lokalizirano zagrijavanje jačanjem vjetrova koji kruže oko Antarktika.<ref name="Marshall">{{Cite journal | doi=10.1175/JCLI3844.1|title = The Impact of a Changing Southern Hemisphere Annular Mode on Antarctic Peninsula Summer Temperatures| journal=Journal of Climate| volume=19| issue=20| pages=5388–5404|year = 2006|last1 = Marshall|first1 = Gareth J.| last2=Orr| first2=Andrew| last3=Van Lipzig| first3=Nicole P. M.| last4=King| first4=John C.|bibcode = 2006JCli...19.5388M| url=http://www.vliz.be/imisdocs/publications/283801.pdf}}</ref> ==Gallery== <gallery style="margin:auto;"> File:Antarctic Peninsula, the Larsen Ice Shelf, and the sea ice covered waters around the region.jpg|Jasan pogled na [[Antarktičko poluostrvo]], Larsenovu ledenu ploču i vode prekrivene morskim ledom oko regije File:Larsen B March 2013.jpg|Područje Larsena B u martu 2013 File:LarsenC-detail photo 2016315 lrg.jpg|Detalj raskola u Larsenu C iz 2016. File:Larsen c crack nasa worldview 20170712.jpg|Slike sa NASA-inog [[Aqua MODIS]]-a koje prikazuju potpuni prekid ledene ploče od 12. jula 2017. File:Larsen C breaks.jpg|Radarski snimci sa ESA-inog Sentinel-1B snimljeni 12. jula 2017, koji prikazuju potpuni prekid </gallery> == Također pogledajte == * [[Spisak ledenih ploča na Antarktiku]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Commonscat|Larsen Ice Shelf}} * [http://earthobservatory.nasa.gov/IOTD/view.php?id=2288 "Raspad Larsenove ledene ploče, Antarktik", NASA-ina Zemaljska opservatorija.] * [http://purl.access.gpo.gov/GPO/LPS112067 Karta promjena obale i glaciološke prirode područja Larsenove ledene ploče, Antarktik, 1940-2005] [[Geološki zavod Sjedinjenih Država]] * [http://www.swansea.ac.uk/media-centre/latest-research/antarcticiceriftclosetocalvingaftergrowing17kmin6days.php Antarktički ledeni rascjep blizu je raspadanja, nakon što je narastao 17 km za 6 dana] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170829200015/http://www.swansea.ac.uk/media-centre/latest-research/antarcticiceriftclosetocalvingaftergrowing17kmin6days.php |date=29.. 8 2017}} (Swansea University, Project Midas - juni 2017) {{Zapadni Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Zapadni Antarktik]] [[Kategorija:Ledene ploče Antarktika]] npbtem0ct8lwcl0nbuejxylcrguzght 0 530421 3907559 3805001 2026-07-15T12:43:47Z PanaskoBot 180210 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907559 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:AntarcticPlate.png|Karta Antarktičke ploče|320px|alt=|mini]] '''Antarktička ploča''' jest [[Tektonika ploča|tektonska ploča]] koja sadrži kontinent [[Antarktik]], [[visoravan Kerguelen]] i neka udaljena ostrva u [[Južni okean|Južnom okeanu]] i drugim okolnim okeanima. Nakon odvajanja od [[Gondvana|Gondvane]] (južnog dijela superkontinenta Pangea), Antarktička ploča je počela pomicati kontinent Antarktik prema jugu do njegove sadašnje izolovane lokacije, uzrokujući da kontinent razvije mnogo hladniju klimu.<ref>{{cite journal|last1=Fitzgerald|first1=Paul|title=Tectonics and landscape evolution of the Antarctic plate since the breakup of Gondwana, with an emphasis on the West Antarctic Rift System and the Transantarctic Mountains|journal=Royal Society of New Zealand Bulletin|date=2002|issue=35|pages=453–469|access-date=1. 2. 2015|url=http://www.geology.cwu.edu/facstaff/huerta/g501/pdf/Fitzgerald2002.pdf|archive-date=3. 3. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160303223908/http://www.geology.cwu.edu/facstaff/huerta/g501/pdf/Fitzgerald2002.pdf|url-status=live}}</ref> Antarktička ploča je gotovo u potpunosti ograničena ekstenzijskim sistemima srednjookeanskih grebena. Susjedne ploče su [[Naskanska ploča]], [[Južnoamerička ploča]], [[Afrička ploča]], [[Somalijska ploča]], [[Indo-australska ploča]], [[Pacifička ploča]] i, preko transformne granice, [[Skošanska ploča]] i [[Južna sendvička ploča]]. Antarktička ploča ima površinu od oko 60.900.000&nbsp;km².<ref>{{cite web |url=http://www.ees1.lanl.gov/Wohletz/SFT-Tectonics.htm |title=SFT and the Earth's Tectonic Plates |last1=Wohletz |first1=K.H. |last2=Brown |first2=W.K. |publisher=Los Alamos National Laboratory |archive-url=https://web.archive.org/web/20130217002443/http://www.ees1.lanl.gov/Wohletz/SFT-Tectonics.htm |archive-date=17. 2. 2013 |url-status=dead }}</ref> To je peta najveća tektonska ploča na Zemlji. Procjenjuje se da se Antarktička ploča pomiče najmanje 1&nbsp;cm godišnje prema [[Atlantski okean|Atlantskom okeanu]].<ref>{{Cite journal|last1=Jiang|first1=Wei-Ping|last2=E|first2=Dong-Chen|last3=Zhan|first3=Bi-Wei|last4=Liu|first4=You-Wen|date=2009|title=New Model of Antarctic plate Motion and Its Analysis|journal=Chinese Journal of Geophysics|volume=52|issue=1|pages=23–32|doi=10.1002/cjg2.1323|issn=2326-0440}}</ref> == Subdukcija ispod Južne Amerike == Antarktička ploča počela se [[Subdukcija|subdukirati]] ispod [[Južna Amerika|Južne Amerike]] prije 14 miliona godina u [[miocen]]skoj epohi. U početku se subdukirala samo na najjužnijem vrhu [[Patagonija|Patagonije]], što znači da se trostruki spoj [[Čile]]a nalazio blizu [[Magellanov prolaz|Magellanovog prolaza]]. Kako je južni dio Naskanske ploče i Čileanski uspon bio apsorbiran subdukcijom, sjevernija područja Antarktičke ploče počela su se subdukirati ispod Patagonije, tako da se trostruki spoj Čilea trenutno nalazi ispred poluostrva Taitao na 46°15' J.<ref>{{cite journal|author-last=Cande|author-first=S.C.|author-last2=Leslie|author-first2=R.B. |date=1986|title=Late Cenozoic Tectonics of the Southern Chile Trench|journal=Journal of Geophysical Research: Solid Earth |volume=91|issue=B1 |pages= 471–496|doi=10.1029/JB091iB01p00471|bibcode=1986JGR....91..471C }}</ref><ref name=Pedojaetal2011/> Smatra se da je subdukcija Antarktičke ploče ispod Južne Amerike izdigla Patagoniju jer je smanjila prethodno snažan tok povlačenja u Zemljinom plaštu uzrokovan subdukcijom Naskanske ploče ispod Patagonije. Dinamična topografija uzrokovana ovim izdizanjem podigla je morske terase i plaže iz kvartarne dobi duž atlantske obale Patagonije.<ref name=Pedojaetal2011>{{cite journal|author-last=Pedoja|author-first=Kevin|author-last2=Regard|author-first2=Vincent|author-last3=Husson|author-first3=Laurent|author-last4=Martinod|author-first4=Joseph|author-last5=Guillaume|author-first5=Benjamin|author-last6=Fucks|author-first6=Enrique|author-last7=Iglesias|author-first7=Maximiliano|author-last8=Weill|author-first8=Pierre|date=2011|title=Uplift of quaternary shorelines in eastern Patagonia: Darwin revisited|journal=[[Geomorphology (journal)|Geomorphology]]|volume=127|issue=3–4|pages=121–142|doi=10.1016/j.geomorph.2010.08.003|bibcode=2011Geomo.127..121P|url=https://hal-insu.archives-ouvertes.fr/insu-00610899/file/pedoja2011.pdf|access-date=16. 1. 2026|archive-date=29. 5. 2023|archive-url=https://web.archive.org/web/20230529054227/https://hal-insu.archives-ouvertes.fr/insu-00610899/file/pedoja2011.pdf|url-status=live}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Tektonske ploče}} [[Kategorija:Geologija Antarktika]] [[Kategorija:Geologija Čilea]] [[Kategorija:Geologija Tihog okeana]] [[Kategorija:Geologija Indijskog okeana]] [[Kategorija:Geologija Južnog okeana]] [[Kategorija:Tektonske ploče]] 72o99inzrbozzk655s80tlxmi4vo17y 0 530473 3907563 3812366 2026-07-15T12:45:10Z PanaskoBot 180210 Rescuing 15 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907563 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lednik | dijete = | naziv = Istočnoantarktički ledeni pokrivač | drugi_naziv = | slika = Antarctica.svg | veličina_slike = | opis_slike = | slika_alt = | karta = | karta_širina = 300 | karta_alt = | karta_opis = | vrsta = [[Ledena ploča]] | lokacija = | koordinate = | koord_ref = | površina = | dužina = | širina = | debljina = ~2,2&nbsp;km (prosjek),<ref name="Torsvik2008" /> ~4,9&nbsp;km (maksimum)<ref name="Fretwell2013" /> | nadmorska_visina_max = | nadmorska_visina_min = | završetak = | status = | dodatak = }} '''Istočnoantarktički ledeni pokrivač''' (EAIS) leži između 45&nbsp;° zapadne i 168&nbsp;° istočne [[Geografska širina|geografske širine]]. Prvi put je formiran prije otprilike 34 miliona godina,<ref name="Galeotti2016" /> i najveća je [[ledena ploča]] na cijeloj planeti, sa daleko većim volumenom od [[Grenlandski ledeni pokrivač|Grenlandskog ledenog pokrivača]] ili [[Zapadnoantarktički ledeni pokrivač|Zapadnoantarktičkog ledenog pokrivača]] (WAIS), od kojeg je odvojen [[Transantarktičke planine|Transantarktičkim planinama]]. Ledeni pokrivač je u prosjeku debeo oko 2,2&nbsp;km, a na najdebljem mjestu iznosi 4.897&nbsp;m.<ref name="Fretwell2013">{{Cite journal|last1=Fretwell|first1=P.|last2=Pritchard|first2=H. D.|last3=Vaughan|first3=D. G.|last4=Bamber|first4=J. L.|last5=Barrand|first5=N. E.|last6=Bell|first6=R.|last7=Bianchi|first7=C.|last8=Bingham|first8=R. G.|last9=Blankenship|first9=D. D.|date=28. 2. 2013|title=Bedmap2: improved ice bed, surface and thickness datasets for Antarctica|journal=The Cryosphere|volume=7|issue=1|pages=375–393|doi=10.5194/tc-7-375-2013|issn=1994-0424|doi-access=free|bibcode=2013TCry....7..375F|hdl=1808/18763|hdl-access=free}}</ref> Također je dom geografskog [[Južni pol|Južnog pola]], [[Južni magnetni pol|Južnog magnetskog pola]] i [[Stanica Amundsen-Scott|stanice Amundsen-Scott]] na Južnom polu. Površina EAIS-a je najsuše, najvjetrovitije i najhladnije mjesto na Zemlji. Nedostatak vlage u zraku, visoki albedo od snijega, kao i konstantno visoka nadmorska visina površine<ref name="Singh2020" /> rezultiraju zabilježenim rekordnim niskim temperaturama od skoro -100&nbsp;°C.<ref name="Scambos2018" /><ref name="VizcarraNSIDC2018" /> To je jedino mjesto na Zemlji koje je dovoljno hladno da se atmosferska temperaturna inverzija stalno javlja. To jest, dok je atmosfera obično najtoplija blizu površine i postaje hladnija na većoj nadmorskoj visini, atmosfera tokom [[Antarktička zima|antarktičke zime]] je hladnija na površini nego u njenim srednjim slojevima. Posljedično, [[staklenički plinovi]] zapravo zadržavaju toplinu u srednjoj atmosferi i smanjuju njen protok prema površini dok traje temperaturna inverzija.<ref name="Singh2020" /> [[Istočni Antarktik]] je decenijama doživljavao blago hlađenje, dok se ostatak svijeta zagrijavao kao rezultat klimatskih promjena. Jasno zagrijavanje nad Istočnim Antarktikom počelo se događati najmanje od 2000, ali nije konačno otkriveno sve do 2020-ih.<ref name="Xin2023a" /><ref name="Xin2023b" /> Početkom 2000-ih, hlađenje nad Istočnim Antarktikom naizgled je nadmašilo zagrijavanje nad ostatkom kontinenta. Mediji su ga često pogrešno tumačili i povremeno koristili kao argument za [[poricanje klimatskih promjena]].<ref name="SFGateKeay2002">{{cite news |last=Davidson |first=Keay |date=4. 2. 2002 |title=Media goofed on Antarctic data / Global warming interpretation irks scientists |work=[[San Francisco Chronicle]] |url=http://www.sfgate.com/cgi-bin/article.cgi?f=/c/a/2002/02/04/MN159039.DTL |access-date=13. 4. 2013 |archive-date=9. 6. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120609171517/http://www.sfgate.com/cgi-bin/article.cgi?f=/c/a/2002/02/04/MN159039.DTL |url-status=dead }}</ref><ref name="RealClim">{{Cite web |url=http://www.realclimate.org/index.php?p=18 |author1=Eric Steig |author2=Gavin Schmidt |title=Antarctic cooling, global warming? |publisher=[[Real Climate]] |date=3. 12. 2004 |access-date=14. 8. 2008 |quote="At first glance this seems to contradict the idea of "global" warming, but one needs to be careful before jumping to this conclusion. A rise in the global mean temperature does not imply universal warming. Dynamical effects (changes in the winds and ocean circulation) can have just as large an impact, locally as the radiative forcing from greenhouse gases. The temperature change in any particular region will in fact be a combination of radiation-related changes (through greenhouse gases, aerosols, ozone and the like) and dynamical effects. Since the winds tend to only move heat from one place to another, their impact will tend to cancel out in the global mean." |archive-date=7. 11. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191107230342/http://www.realclimate.org/index.php%3Fp%3D18 |url-status=live }}</ref><ref name="DoranNYT">{{Cite news| url=https://www.nytimes.com/2006/07/27/opinion/27doran.html | author=Peter Doran |title=Cold, Hard Facts |newspaper=[[The New York Times]] | date=27. 7. 2006 | access-date=14. 8. 2008 | archive-url= https://web.archive.org/web/20090411124340/http://www.nytimes.com/2006/07/27/opinion/27doran.html| archive-date=11. 4. 2009| url-status= live}}</ref> Nakon 2009, poboljšanja u instrumentalnom temperaturnom zapisu [[Antarktik]]a dokazala su konzistentno zagrijavanje nad [[Zapadni Antarktik|Zapadnim Antarktikom]]. Neto zagrijavanje se događa širom kontinenta od 1957.<ref name="SteigSchneider2009">{{cite journal |last1=Steig |first1=E. J. |last2=Schneider |first2=D. P. |last3=Rutherford |first3=S. D. |last4=Mann |first4=M. E. |last5=Comiso |first5=J. C. |last6=Shindell |first6=D. T. |year=2009 |title=Warming of the Antarctic ice-sheet surface since the 1957 International Geophysical Year |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |url=https://docs.rwu.edu/fcas_fp/313 |volume=457 |issue=7228 |pages=459–462 |doi=10.1038/nature07669 |pmid=19158794 |bibcode=2009Natur.457..459S |s2cid=4410477 |url-access=subscription |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=8. 3. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210308071712/https://docs.rwu.edu/fcas_fp/313/ |url-status=live }}</ref> Budući da se istočnoantarktički ledeni pokrivač neravnomjerno zagrijava, on i dalje u prosjeku dobija led.<ref name="Zwally2021">{{Cite journal |last1=Zwally |first1=H. Jay |last2=Robbins |first2=John W. |last3=Luthcke |first3=Scott B. |last4=Loomis |first4=Bryant D. |last5=Rémy |first5=Frédérique |date=29. 3. 2021 |title=Mass balance of the Antarctic ice sheet 1992–2016: reconciling results from GRACE gravimetry with ICESat, ERS1/2 and Envisat altimetry |journal=Journal of Glaciology |language=en |volume=67 |issue=263 |pages=533–559 |doi=10.1017/jog.2021.8 |doi-access=free |quote=Although their methods of interpolation or extrapolation for areas with unobserved output velocities have an insufficient description for the evaluation of associated errors, such errors in previous results (Rignot and others, 2008) caused large overestimates of the mass losses as detailed in Zwally and Giovinetto (Zwally and Giovinetto, 2011).}}</ref><ref name="NASA2023">{{cite web |title=Antarctic Ice Mass Loss 2002–2023 |url=https://svs.gsfc.nasa.gov/31158 |author=NASA |date=7. 7. 2023 |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=18. 1. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240118033629/https://svs.gsfc.nasa.gov/31158 |url-status=live }}</ref> Podaci [[Satelit "GRACE"|satelita "GRACE"]] pokazali su porast mase istočnog Antarktika od 60 ± 13 milijardi tona godišnje između 2002. i 2010.<ref name="King2012">{{Cite journal | last1 = King | first1 = M. A. | last2 = Bingham | first2 = R. J. | last3 = Moore | first3 = P. | last4 = Whitehouse | first4 = P. L. | last5 = Bentley | first5 = M. J. | last6 = Milne | first6 = G. A. | doi = 10.1038/nature11621 | title = Lower satellite-gravimetry estimates of Antarctic sea-level contribution | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2012-11-22_491_7425/page/586 | journal = Nature | volume = 491 | issue = 7425 | pages = 586–589 | year = 2012 | pmid = 23086145|bibcode = 2012Natur.491..586K | s2cid = 4414976 }}</ref> Najvjerovatnije će doći do trajnih gubitaka leda na njegovim najranjivijim lokacijama kao što su [[glečer Totten]] i [[bazen Wilkes]]. == Opis == [[File:Lake_Vostok_drill_2011.jpg|thumb|Lokacija i dijagram [[Vostok (jezero)|jezera Vostok]], istaknutog subglacijalnog jezera ispod Istočnoantarktičkog ledenog pokrivača.]] Istočnoantarktički ledeni pokrivač nalazi se direktno iznad [[Istočnoantarktički štit|Istočnoantarktičkog štita]] - [[kraton]]a (stabilnog područja Zemljine kore) površine 10.200.000&nbsp;km², što čini oko 73% ukupne kopnene mase Antarktika.<ref name="Drewry1976">{{cite journal|last=Drewry|first=David J.|title=Sedimentary basins of the east antarctic craton from geophysical evidence|journal=Tectonophysics|date=novembar 1976|volume=36|issue=1–3|pages=301–314|bibcode=1976Tectp..36..301J|doi=10.1016/0040-1951(76)90023-8}}</ref> Istočni Antarktik je odvojen od Zapadnog Antarktika zbog prisustva Transantarktičkih planina, koje se protežu gotovo 3.500&nbsp;km od [[Weddellovo more|Weddellovog mora]] do [[Rossovo more|Rossovog mora]] i imaju širinu od 100–300&nbsp;km.<ref name="Torsvik2008">{{cite book|last1=Torsvik|first1=T. H.|first2=C.|last2=Gaina|first3=T. F.|last3=Redfield|chapter=Antarctica and Global Paleogeography: From Rodinia, Through Gondwanaland and Pangea, to the Birth of the Southern Ocean and the Opening of Gateways|title=Antarctica: A Keystone in a Changing World|year=2008|pages=125–140|chapter-url=http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=12168&page=125|doi=10.17226/12168|isbn=978-0-309-11854-5|access-date=19. 1. 2026|archive-date=10. 6. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150610225017/http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=12168&page=125|url-status=live}}</ref> U područjima koja se ponekad zajednički opisuju kao subglacijalni bazeni Istočnog Antarktika, vjeruje se da će, kada zagrijavanje dostigne oko 3&nbsp;°C, doći do kolapsa tokom perioda od oko 2.000 godina.<ref name="ArmstrongMcKay2022">{{Cite journal |last1=Armstrong McKay |first1=David |last2=Abrams |first2=Jesse |last3=Winkelmann |first3=Ricarda |last4=Sakschewski |first4=Boris |last5=Loriani |first5=Sina |last6=Fetzer |first6=Ingo |last7=Cornell |first7=Sarah |last8=Rockström |first8=Johan |last9=Staal |first9=Arie |last10=Lenton |first10=Timothy |date=9. 9. 2022 |title=Exceeding 1.5°C global warming could trigger multiple climate tipping points |url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.abn7950 |journal=Science |language=en |volume=377 |issue=6611 |doi=10.1126/science.abn7950 |hdl=10871/131584 |s2cid=252161375 |issn=0036-8075 |hdl-access=free |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=14. 11. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221114143835/https://www.science.org/doi/10.1126/science.abn7950 |url-status=live }}</ref><ref name="ArmstrongMcKayExplainer">{{Cite web |last=Armstrong McKay |first=David |date=9. 9. 2022 |title=Exceeding 1.5°C global warming could trigger multiple climate tipping points – paper explainer |url=https://climatetippingpoints.info/2022/09/09/climate-tipping-points-reassessment-explainer/ |access-date=2. 10. 2022 |website=climatetippingpoints.info |language=en |archive-date=18. 7. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230718085705/https://climatetippingpoints.info/2022/09/09/climate-tipping-points-reassessment-explainer/ |url-status=live }}</ref> To bi na kraju dodalo između 1,4&nbsp;m i 6,4&nbsp;m nivou mora, ovisno o korištenom modelu ledenog pokrivača.<ref name="Pan2021">{{Cite journal|last1=Pan |first1=Linda |last2=Powell |first2=Evelyn M. |last3=Latychev |first3=Konstantin |last4=Mitrovica |first4=Jerry X. |last5=Creveling |first5=Jessica R. |last6=Gomez |first6=Natalya |last7=Hoggard |first7=Mark J. |last8=Clark |first8=Peter U. |date=30. 4. 2021 |title=Rapid postglacial rebound amplifies global sea level rise following West Antarctic Ice Sheet collapse |journal=Science Advances |volume=7 |issue=18 |doi=10.1126/sciadv.abf7787 }}</ref> EAIS u cjelini sadrži dovoljno leda da podigne globalni nivo mora za 53,3&nbsp;m.<ref name="Fretwell2013" /> Međutim, bilo bi potrebno globalno zagrijavanje u rasponu između 5&nbsp;°C i 10&nbsp;°C, i najmanje 10.000 godina da se cijeli ledeni pokrivač izgubi.<ref name="ArmstrongMcKay2022" /><ref name="ArmstrongMcKayExplainer" /> Ledeni pokrivač ima prosječnu debljinu od oko 2,2&nbsp;km. Najdeblji led na Antarktiku nalazi se u blizini [[Adelijina zemlja|Adelijine zemlje]], blizu jugoistočne obale ledenog pokrivača, u Astrolabskom subglacijalnom bazenu, gdje je oko 2013. mjerio 4.897&nbsp;m.<ref name="Torsvik2008" /> Veliki dio ledenog pokrivača već se nalazi na velikoj nadmorskoj visini: posebno, [[plato Dome Argus]] ima prosječnu visinu od oko 4&nbsp;km, a ipak se nalazi na [[Planinski lanac Gamburtsev|planinskom lancu Gamburtsev]], koji ima prosječnu visinu od 2,7&nbsp;km i otprilike je ekvivalentne veličine [[Alpe|Alpa]].<ref name= "PrattEARTH2012">{{cite web |author=Sara E. Pratt |date=6. 2. 2012 |title=Unearthing Antarctica's mysterious mountains |url=https://www.earthmagazine.org/article/unearthing-antarcticas-mysterious-mountains |publisher=[[Earth Magazine]] |access-date=15. 1. 2024 |archive-date=9. 12. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231209185104/https://www.earthmagazine.org/article/unearthing-antarcticas-mysterious-mountains/ |url-status=live }}</ref><ref name= "BellSciAm2008">{{cite web |author=Robin Bell |date=12. 11. 2008 |title=Dispatches from the Bottom of the Earth: An Antarctic Expedition in Search of Large Mountains Encased in Ice |url=https://www.scientificamerican.com/article/antarctic-expedition-in-search-of-lost-mountains/ |publisher=[[Scientific American]] |access-date=15. 1. 2024 }}</ref> Posljedično, debljina leda na ovim planinama kreće se od oko 1&nbsp;km preko njihovih vrhova do oko 3&nbsp;km preko dolina.<ref name="EAISDavies">{{cite web |last=Davies |first=Bethan |title=East Antarctic Ice Sheet |url=https://www.antarcticglaciers.org/antarctica-2/east-antarctic-ice-sheet/ |website=AntarcticGlaciers.org |date=22. 6. 2020 }}</ref> [[File:South_Pole_Dome_From_Station.JPG|thumb|left|Istraživačka stanica [[Južni pol|Južnog pola]].]] Ove velike nadmorske visine su važan razlog zašto je ledeni pokrivač najsušnije, najvjetrovitije i najhladnije mjesto na Zemlji. Kupola A, u određenim setovima, prijavila je rekordne niske temperature od skoro -100&nbsp;°C.<ref name="Singh2020">{{Cite journal |last1=Singh |first1=Hansi A. |last2=Polvani |first2=Lorenzo M. |date=10. 1. 2020 |title=Low Antarctic continental climate sensitivity due to high ice sheet orography |journal=npj Climate and Atmospheric Science |language=en |volume=3 |doi=10.1038/s41612-020-00143-w |s2cid=222179485 |doi-access=free }}</ref><ref name="Scambos2018">{{cite journal |last1=Scambos |first1=T. A. |last2=Campbell |first2=G. G. |last3=Pope |first3=A. |last4=Haran |first4=T. |last5=Muto |first5=A. |last6=Lazzara |first6=M. |last7=Reijmer |first7=C. H. |last8=Van Den Broeke |first8=M. R. |date=25. 6. 2018 |title=Ultralow Surface Temperatures in East Antarctica From Satellite Thermal Infrared Mapping: The Coldest Places on Earth |journal=Geophysical Research Letters |volume=45 |issue=12 |pages=6124–6133 |doi=10.1029/2018GL078133 |bibcode=2018GeoRL..45.6124S |hdl=1874/367883 |doi-access=free |hdl-access=free }}</ref><ref name="VizcarraNSIDC2018">{{Cite web |last=Vizcarra |first=Natasha |url=https://nsidc.org/news-analyses/news-stories/new-study-explains-antarcticas-coldest-temperatures |date=25. 6. 2018 |title=New study explains Antarctica's coldest temperatures |publisher=[[National Snow and Ice Data Center]] |language=en |access-date=10. 1. 2024 |archive-date=13. 1. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240113174526/https://nsidc.org/news-analyses/news-stories/new-study-explains-antarcticas-coldest-temperatures |url-status=live }}</ref> Jedina područja istočnog Antarktika bez leda su ona gdje je premalo godišnjih padavina da bi se formirao sloj leda, što je slučaj u takozvanim [[McMurdoov prolaz|McMurdo suhim dolinama]] u južnoj [[Viktorijina zemlja|Viktorijinoj zemlji]]. Drugi izuzetak su subglacijalna jezera, koja se nalaze toliko duboko ispod leda da je tačka topljenja pod pritiskom znatno ispod 0&nbsp;°C.<ref name="EAISDavies"/> Mnoge zemlje su postavile teritorijalne zahtjeve na Antarktiku. Unutar EAIS-a, [[Ujedinjeno Kraljevstvo]], [[Francuska]], [[Norveška]], [[Australija]], [[Čile]] i [[Argentina]] sve polažu pravo na dio (ponekad se preklapajući) kao svoju teritoriju.<ref>{{Cite journal |last1=Bush |first1=W. M. |date=oktobar 1989 |title=Antarctica and international law: a collection of inter-state and national documents |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-international-law_1989-10_83_4/page/958 |journal=American Journal of International Law |language=en |volume=83 |issue=4 |pages=959–964 |doi=10.2307/2203393 |isbn=978-0-379-20321-9 }}</ref> == Geološka historija == [[File:65 Myr Climate Change.png|thumb|upright=1.3|Polarne klimatske promjene temperature tokom [[kenozoik]]a pokazuju zaleđivanje Antarktika pred kraj [[eocen]]a, odmrzavanje pri kraju [[oligocen]]a i naknadno ponovno zaleđivanje u [[miocen]]u.]] Iako je poznato da su relativno mali [[Lednik|glečeri]] i [[Ledena kapa|ledene kape]] prisutni na Antarktiku barem od vremena kasnog [[paleocen]]a, prije 60 miliona godina,<ref name="Barr2022">{{cite journal |last1=Barr |first1=Iestyn D. |last2=Spagnolo |first2=Matteo |last3=Rea |first3=Brice R. |last4=Bingham |first4=Robert G. |last5=Oien |first5=Rachel P. |last6=Adamson |first6=Kathryn |last7=Ely |first7=Jeremy C. |last8=Mullan |first8=Donal J. |last9=Pellitero |first9=Ramón |last10=Tomkins |first10=Matt D. |title=60 million years of glaciation in the Transantarctic Mountains |journal=Nature Communications |date=21. 9. 2022 |volume=13 |issue=1 |page=5526 |doi=10.1038/s41467-022-33310-z |language=en |issn=2041-1723|hdl=2164/19437 |hdl-access=free }}</ref> pravi ledeni pokrivač nije počeo da se formira sve do izumiranja u [[eocen]]u i [[oligocen]]u prije otprilike 34 miliona godina, kada su nivoi CO₂ u atmosferi pali ispod 750 dijelova na milion. U početku je bio nestabilan i nije rastao da bi konstantno prekrio cijeli kontinent sve do prije 32,8 miliona godina, kada su nivoi CO₂ dodatno pali ispod 600&nbsp;ppm.<ref name="Galeotti2016">{{cite journal |last1=Galeotti |first1=Simone |last2=DeConto |first2=Robert |last3=Naish |first3=Timothy |last4=Stocchi |first4=Paolo |last5=Florindo |first5=Fabio |last6=Pagani |first6=Mark |last7=Barrett |first7=Peter |last8=Bohaty |first8=Steven M. |last9=Lanci |first9=Luca |last10=Pollard |first10=David |last11=Sandroni |first11=Sonia |last12=Talarico |first12=Franco M. |last13=Zachos |first13=James C. |title=Antarctic Ice Sheet variability across the Eocene-Oligocene boundary climate transition |journal=Science |date=10. 3. 2016 |volume=352 |issue=6281 |pages=76–80 |doi=10.1126/science.aab066 }}</ref> Nakon toga, istočnoantarktički ledeni pokrivač se znatno smanjio tokom klimatskog optimuma srednjeg miocena prije 15 miliona godina, ali se počeo oporavljati prije otprilike 13,96 miliona godina.<ref name="Barr2022" /> Od tada je bio uglavnom stabilan, doživljavajući "minimalne" promjene u svom površinskom opsegu tokom proteklih 8 miliona godina.<ref>{{Cite journal |last=Shakun |first=Jeremy D. |display-authors=etal |year=2018 |title=Minimal East Antarctic Ice Sheet retreat onto land during the past eight million years |journal=Nature |volume=558 |issue=7709 |pages=284–287 |doi=10.1038/s41586-018-0155-6 |pmid=29899483 |bibcode=2018Natur.558..284S |osti=1905199 |s2cid=49185845 |url=https://www.osti.gov/biblio/1905199 |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=12. 3. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20260312063954/https://www.osti.gov/biblio/1905199 |url-status=live }}</ref> Iako se još uvijek smanjio za najmanje 500&nbsp;m tokom pleistocena, i za manje od 50&nbsp;m od posljednjeg glacijalnog maksimuma, površina kopna prekrivena ledom u istočnom Antarktiku ostala je uglavnom ista.<ref>{{cite journal|doi=10.1016/j.quascirev.2014.05.007|journal=Quaternary Science Reviews|author=Yusuke Suganuma|author2=Hideki Miura|author3=Albert Zondervan|author4=Jun'ichi Okuno|date=august 2014|volume=97|title=East Antarctic deglaciation and the link to global cooling during the Quaternary: evidence from glacial geomorphology and 10Be surface exposure dating of the Sør Rondane Mountains, Dronning Maud Land|pages=102–120|bibcode = 2014QSRv...97..102S |doi-access=free}}</ref> Nasuprot tome, smatra se da se manji zapadnoantarktički ledeni pokrov uglavnom urušio tokom eemskog perioda, prije otprilike 125.000 godina.<ref>{{Cite web|url=https://www.science.org/content/article/discovery-recent-antarctic-ice-sheet-collapse-raises-fears-new-global-flood|title=Discovery of recent Antarctic ice sheet collapse raises fears of a new global flood|last=Voosen|first=Paul|date=18. 12. 2018|website=Science|language=en|access-date=28. 12. 2018|archive-date=13. 12. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20211213204526/https://www.science.org/content/article/discovery-recent-antarctic-ice-sheet-collapse-raises-fears-new-global-flood|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Turney|first1=Chris S. M.|last2=Fogwill|first2=Christopher J.|last3=Golledge|first3=Nicholas R.|last4=McKay |first4=Nicholas P. |last5=Sebille |first5=Erik van |last6=Jones |first6=Richard T. |last7=Etheridge |first7=David|last8=Rubino |first8=Mauro|last9=Thornton|first9=David P. |last10=Davies|first10=Siwan M.|last11=Ramsey|first11=Christopher Bronk|date=11. 2. 2020|title=Early Last Interglacial ocean warming drove substantial ice mass loss from Antarctica|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=117 |issue=8 |pages=3996–4006 |language=en |doi=10.1073/pnas.1902469117|issn=0027-8424 |pmid=32047039 |pmc=7049167 |bibcode=2020PNAS..117.3996T|doi-access=free}}</ref><ref name="Carlson2018">{{Cite conference |last1=Carlson |first1=Anders E |last2=Walczak |first2=Maureen H |last3=Beard |first3=Brian L |last4=Laffin |first4=Matthew K |last5=Stoner |first5=Joseph S |last6=Hatfield |first6=Robert G |date=10. 12. 2018 |title=Absence of the West Antarctic ice sheet during the last interglaciation |url=https://agu.confex.com/agu/fm18/meetingapp.cgi/Paper/421418 |conference=American Geophysical Union Fall Meeting |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=3. 1. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240103153628/https://agu.confex.com/agu/fm18/meetingapp.cgi/Paper/421418 |url-status=live }}</ref><ref name="Lau2023">{{Cite journal |last1=Lau |first1=Sally C. Y. |last2=Wilson |first2=Nerida G. |last3=Golledge |first3=Nicholas R. |last4=Naish |first4=Tim R. |last5=Watts |first5=Phillip C. |last6=Silva |first6=Catarina N. S. |last7=Cooke |first7=Ira R. |last8=Allcock |first8=A. Louise |last9=Mark |first9=Felix C. |last10=Linse |first10=Katrin |date=21. 12. 2023 |title=Genomic evidence for West Antarctic Ice Sheet collapse during the Last Interglacial |journal=Science |language=en |volume=382 |issue=6677 |pages=1384–1389 |doi=10.1126/science.ade0664 }}</ref><ref>{{Cite web |last=AHMED |first=Issam |title=Antarctic octopus DNA reveals ice sheet collapse closer than thought |url=https://phys.org/news/2023-12-antarctic-octopus-dna-reveals-ice.html |access-date=23. 12. 2023 |website=phys.org |language=en |archive-date=23. 12. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231223001804/https://phys.org/news/2023-12-antarctic-octopus-dna-reveals-ice.html |url-status=live }}</ref> == Nedavne klimatske promjene == [[File:Sejas_2018_Antarctica_inversion.jpg|thumb|Dijelovi Istočnog Antarktika (označeni plavom bojom) trenutno su jedino mjesto na Zemlji koje redovno doživljava negativni efekat staklene bašte. Na većim nivoima zagrijavanja, ovaj efekat će vjerovatno nestati zbog povećanja koncentracije vodene pare iznad Antarktika<ref name="Sejas2018" />]] Antarktik u cjelini ima nisku osjetljivost na klimatske promjene jer je okružen [[Južni okean|Južnim okeanom]], koji efikasnije apsorbira toplotu od bilo kojeg drugog [[okean]]a zbog struja Južnog okeana koje preokreću cirkulaciju,<ref name="Bourgeois2022">{{cite journal |last1=Bourgeois |first1=Timothée |last2=Goris |first2=Nadine |last3=Schwinger |first3=Jörg |last4=Tjiputra |first4=Jerry F. |date=17. 1. 2022 |title=Stratification constrains future heat and carbon uptake in the Southern Ocean between 30°S and 55°S |journal=Nature Communications |volume=13 |issue=1 |page=340 |doi=10.1038/s41467-022-27979-5 |pmid=35039511 |pmc=8764023 |bibcode=2022NatCo..13..340B}}</ref><ref name="GTPR2023">{{cite report |last1=Lenton |first1=T. M. |last2=Armstrong McKay |first2=D.I. |last3=Loriani |first3=S. |last4=Abrams |first4=J.F. |last5=Lade |first5=S.J. |last6=Donges |first6=J.F. |last7=Milkoreit |first7=M. |last8=Powell |first8=T. |last9=Smith |first9=S.R. |last10=Zimm |first10=C. |last11=Buxton |first11=J.E. |last12=Daube |first12=Bruce C. |last13=Krummel |first13=Paul B. |last14=Loh |first14=Zoë |last15=Luijkx |first15=Ingrid T. |year=2023 |title=The Global Tipping Points Report 2023 |url=https://global-tipping-points.org/download/4608/ |publisher=University of Exeter |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=24. 7. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240724113225/https://global-tipping-points.org/download/4608/ |url-status=live }}</ref> vrlo malih količina vodene pare (koja provodi toplotu kroz atmosferu)<ref name="Sejas2018" /> i zbog visokog albeda (refleksije) njegove ledene površine i okolnog [[Morski led|morskog leda]].<ref name="Singh2020" /> Ovi faktori čine Antarktik najhladnijim kontinentom, a Istočni Antarktik je dodatno hladniji od Zapadnog Antarktika, jer se nalazi na znatno većoj nadmorskoj visini.<ref name="Singh2020" /> Stoga je to jedino mjesto na Zemlji dovoljno hladno da se atmosferska temperaturna inverzija dogodi svake zime.<ref name="Sejas2018" /> Dok je atmosfera na Zemlji najtoplija blizu površine i postaje hladnija kako se nadmorska visina povećava, temperaturna inverzija tokom antarktičke zime rezultira time da su srednji slojevi atmosfere topliji od površine.<ref name="Sejas2018">{{Cite journal |last1=Sejas |first1=Sergio A. |last2=Taylor |first2=Patrick C. |last3=Cai |first3=Ming |date=11. 7. 2018 |title=Unmasking the negative greenhouse effect over the Antarctic Plateau |journal=npj Climate and Atmospheric Science |volume=1 |doi=10.1038/s41612-018-0031-y |pmc=7580794 }}</ref> Ovo dovodi do negativnog efekta staklene bašte na lokalnom nivou, gdje gasovi staklene bašte zadržavaju toplotu u srednjoj atmosferi i smanjuju njen protok prema površini i prema [[svemir]]u, dok normalno sprečavaju protok toplote iz nižih slojeva atmosfere prema svemiru.<ref name="Sejas2018" /> Ovaj efekat traje do kraja antarktičke zime.<ref name="Singh2020" /> Posljedično, Istočni Antarktik je doživio hlađenje 1980-ih i 1990-ih, čak i dok se ostatak Zemlje zagrijavao. Na primjer, između 1986. i 2006. došlo je do hlađenja od 0,7&nbsp;°C po deceniji na [[Stanica jezera Hoare|stanici jezera Hoare]] u [[McMurdoov prolaz|McMurdovoj dolini]].<ref>{{Cite journal |last1=Obryk |first1=M. K. |last2=Doran |first2=P. T. |last3=Fountain |first3=A. G. |last4=Myers |first4=M. |last5=McKay |first5=C. P. |date=16. 7. 2020 |title=Climate From the McMurdo Dry Valleys, Antarctica, 1986–2017: Surface Air Temperature Trends and Redefined Summer Season |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1029/2019JD032180 |journal=Journal of Geophysical Research: Atmospheres |language=en |volume=125 |issue=13 |doi=10.1029/2019JD032180 |bibcode=2020JGRD..12532180O |s2cid=219738421 |issn=2169-897X|url-access=subscription }}</ref> Rad Petera Dorana iz 2002. sugerisao je da hlađenje iznad istočnog Antarktika nadmašuje zagrijavanje ostatka kontinenta.<ref name="Doran2002">{{cite journal |last1=Doran |first1=Peter T. |last2=Priscu |first2=JC |last3=Lyons |first3=WB |last4=Walsh |first4=John E. |last5=Fountain |first5=Andrew G. |last6=McKnight |first6=Diane M. |last7=Moorhead |first7=Daryl L. |last8=Virginia |first8=Ross A. |last9=Wall |first9=Diana H. |last10=D. |first10=Gary |last11=H. |first11=Christian |display-authors=3 |date=januar 2002 |title=Antarctic climate cooling and terrestrial ecosystem response |url=http://www.uic.edu/classes/geol/eaes102/Doran.pdf |journal=Nature |volume=415 |issue=6871 |pages=517–20 |doi=10.1038/nature710 |pmid=11793010 |s2cid=387284 |archive-url=https://web.archive.org/web/20041211081457/http://www.uic.edu/classes/geol/eaes102/Doran.pdf |archive-date=11. 12. 2004}}</ref> Iako je rad procijenio da se oko 42% antarktičkog područja zagrijava, mnogi mediji su to pogrešno opisali kao dokaz da na Antarktiku nije bilo zagrijavanja.<ref name="SFGateKeay2002" /> Godine 2004, autor [[Michael Crichton]] je u svom romanu ''State of Fear'' (Stanje straha) koristio to zahlađenje kao jedan od argumenata za poricanje klimatskih promjena.<ref name= "State_of_Fear">{{Cite book| last = Crichton| first = Michael| year = 2004| title = State of Fear| publisher = [[HarperCollins]], New York| isbn = 978-0-06-621413-9 |page=109 |url=https://archive.org/details/stateoffearnove000cric/page/109 | url-access = registration |quote=The data show that one relatively small area called the Antarctic Peninsula is melting and [[Ice calving|calving]] huge icebergs. That's what gets reported year after year. But the continent as a whole is getting colder, and the ice is getting thicker.}} First Edition</ref> Prvo su drugi naučnici, a zatim i sam Peter Doran, na kraju morali opovrgnuti tvrdnje iz knjige.<ref name="RealClim" /><ref name="DoranNYT"/> [[File:Xin 2023 AIS SAT trends.jpg|thumb|left|upright=1|Istočni Antarktik je pokazao hlađenje tokom 1980-ih i 1990-ih, čak i dok se Zapadni Antarktik zagrijavao (lijeva strana). Promjene u atmosferskim obrascima preokrenule su trend tokom 2000-ih i 2010-ih (desna strana).<ref name="Xin2023a" />]] Godine 2009. pokazano je da se Zapadnoantarktički ledeni pokrivač zagrijao za više od 0,1&nbsp;°C/deceniju od 1950-ih, što je rezultiralo statistički značajnim trendom zagrijavanja širom Antarktika od >0,05&nbsp;°C/deceniju od 1957.<ref name="SteigSchneider2009" /> Kasnija istraživanja su otkrila da se nakon 2000. zagrijavanje lokacija Zapadnog Antarktika usporilo ili djelomično preokrenulo između 2000. i 2020, dok je unutrašnjost Istočnog Antarktika pokazala jasno zagrijavanje. To se dogodilo zbog lokalnih promjena u Južnom prstenastom modu, dominantnom obrascu klimatske varijabilnosti nad Antarktikom. Neke od tih promjena uzrokovane su [[Ozonski omotač|ozonskim omotačem]] koji se počeo oporavljati nakon [[Montrealski protokol|Montrealskog protokola]].<ref name="Xin2023a">{{cite journal |last1=Xin |first1=Meijiao |last2=Clem |first2=Kyle R |last3=Turner |first3=John |last4=Stammerjohn |first4=Sharon E |last5=Zhu |first5=Jiang |last6=Cai |first6=Wenju |last7=Li |first7=Xichen |date=2. 6. 2023 |title=West-warming East-cooling trend over Antarctica reversed since early 21st century driven by large-scale circulation variation |journal=Environmental Research Letters |volume=18 |issue=6 |page=064034 |doi=10.1088/1748-9326/acd8d4 |doi-access=free }}</ref><ref name="Xin2023b">{{cite journal |last1=Xin |first1=Meijiao |last2=Li |first2=Xichen |last3=Stammerjohn |first3=Sharon E |last4=Cai |first4=Wenju |last5=Zhu |first5=Jiang |last6=Turner |first6=John |last7=Clem |first7=Kyle R |last8=Song |first8=Chentao |last9=Wang |first9=Wenzhu |last10=Hou |first10=Yurong |date=17. 5. 2023 |title=A broadscale shift in antarctic temperature trends |journal=Climate Dynamics |volume=61 |pages=4623–4641 |doi=10.1007/s00382-023-06825-4 }}</ref> [[File:Denman_oli_2020-057-059_lrg-labeled.svg|thumb|Zračni pogled na tokove leda na [[Denmanov glečer|Denmanovom glečeru]], jednom od relativno rijetkih glečera na Istočnom Antarktiku za koji se zna da gubi masu.<ref name="Brancato2020" />]] Ograničeno zagrijavanje i već niske temperature iznad Istočnog Antarktika znače da od početka 2020-ih, većina opservacijskih dokaza pokazuje da on nastavlja dobijati na masi.<ref name="Zwally2021" /><ref name="NASA2023" /><ref name="King2012" /><ref name="IMBIE2018">{{cite journal |title=Mass balance of the Antarctic Ice Sheet from 1992 to 2017 |journal=Nature |date=13. 6. 2018 |volume=558 |issue=7709 |pages=219–222 |doi=10.1038/s41586-018-0179-y |hdl=2268/225208 |pmid=29899482 |bibcode=2018Natur.558..219I |author1=IMBIE team |s2cid=49188002 |hdl-access=free }}</ref> Neke analize sugerišu da je već počeo gubiti masu 2000-ih,<ref>{{cite journal |last1=Chen |first1=J. L. |last2=Wilson |first2=C. R. |last3=Blankenship |first3=D. |last4=Tapley |first4=B. D. |year=2009 |title=Accelerated Antarctic ice loss from satellite gravity measurements |journal=Nature Geoscience |volume=2 |issue=12 |page=859 |doi=10.1038/ngeo694 |bibcode=2009NatGe...2..859C |s2cid=130927366 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Rignot |first1=Eric |last2=Mouginot |first2=Jérémie |last3=Scheuchl |first3=Bernd |last4=van den Broeke |first4=Michiel |last5=van Wessem |first5=Melchior J. |last6=Morlighem |first6=Mathieu |title=Four decades of Antarctic Ice Sheet mass balance from 1979–2017 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |date=22. 1. 2019 |volume=116 |issue=4 |pages=1095–1103 |doi=10.1073/pnas.1812883116 |pmid=30642972 |pmc=6347714 |bibcode=2019PNAS..116.1095R |doi-access=free }}</ref> ali su neke opažene gubitke previše ekstrapolirali na slabo opažena područja, a potpuniji opservacijski zapis pokazuje kontinuirani dobitak mase.<ref name="Zwally2021" /> Budući da trenutno dobija na masi, ne očekuje se da će Istočnoantarktički ledeni pokrivač igrati ulogu u porastu nivoa mora u 21. stoljeću. Međutim, još uvijek je podložan negativnim promjenama, kao što je povlačenje [[Denmanov glečera|Denmanovog glečera]],<ref name="Brancato2020">{{cite journal|last1=Brancato|first1=V.|last2=Rignot|first2=E.|last3=Milillo|first3=P.|last4=Morlighem|first4=M.|last5=Mouginot|first5=J.|last6=An|first6=L.|last7=Scheuchl|first7=B.|last8=Jeong|first8=S.|last9=Rizzoli|first9=P.|last10=Bueso Bello|first10=J.L.|last11=Prats-Iraola|first11=P.|title=Grounding line retreat of Denman Glacier, East Antarctica, measured with COSMO-SkyMed radar interferometry data|journal=Geophysical Research Letters|year=2020| volume=47 | issue=7 |article-number=e2019GL086291|issn=0094-8276|doi=10.1029/2019GL086291| bibcode=2020GeoRL..4786291B |doi-access=free}}</ref><ref>{{cite news|newspaper=[[BBC]]|url=https://www.bbc.com/news/science-environment-52007637|title=Climate change: Earth's deepest ice canyon vulnerable to melting|last=Amos|first=Jonathan|date=23. 3. 2020|access-date=19. 1. 2026|archive-date=13. 1. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20240113200523/https://www.bbc.com/news/science-environment-52007637|url-status=live}}</ref> ili protok toplije okeanske struje u ledene šupljine ispod stabilizirajućih ledenih ploča poput [[Fimbulisenova ledena ploča Fimbulisen|Fimbulisenove ledene ploče]] u [[Zemlja kraljice Maud|Zemlji kraljice Maud]].<ref>{{Cite journal |last=Lauber |first=Julius |last2=Hattermann |first2=Torr |last3=de Steur |first3=Laura |last4=Darelius |first4=Elin |last5=Auger |first5=Matthis |last6=Anders Nost |first6=Ole |last7=Moholdt |first7=Geir |date=21. 9. 2023 |title=Warming beneath an East Antarctic ice shelf due to increased subpolar westerlies and reduced sea ice |url=https://www.nature.com/articles/s41561-023-01273-5 |journal=Nature Geoscience |volume=16 |pages=877–885 |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=21. 6. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250621210410/https://www.nature.com/articles/s41561-023-01273-5 |url-status=live }}</ref> == Također pogledajte == * [[Zapadnoantarktički ledeni pokrivač]] * [[Grenlandski ledeni pokrivač]] == Reference == {{Refspisak}} {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Antarktičke ledene ploče]] [[Kategorija:Istočni Antarktik]] h9nm9muy5yc2d3vcjfls669sjt0losk 0 530476 3907566 3809719 2026-07-15T12:46:58Z PanaskoBot 180210 Rescuing 8 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907566 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lednik | dijete = | naziv = Antarctica_ice_shelves-en.svg | drugi_naziv = | slika = Antarctica.svg | veličina_slike = | opis_slike = | slika_alt = | karta = | karta_širina = 300 | karta_alt = | karta_opis = | vrsta = [[Ledena ploča]] | lokacija = | koordinate = | koord_ref = | površina = <1,970,000&nbsp;km² | dužina = | širina = | debljina = ~1,05&nbsp;km (prosjek),<ref name="BEDMAP2-2013" /> ~2&nbsp;km (maksimum)<ref name="WAISDavies" /> | nadmorska_visina_max = | nadmorska_visina_min = | završetak = | status = | dodatak = }} '''Zapadnoantarktički ledeni pokrivač''' (WAIS) je segment [[Antarktička ledena ploča|kontinentalne ledene ploče]] koji pokriva [[Zapadni Antarktik]], dio [[Antarktik]]a na strani [[Transantarktičke planine|Transantarktičkih planina]] koje se nalazi na [[Zapadna hemisfera|zapadnoj hemisferi]]. Klasificiran je kao morska [[ledena ploča]], što znači da se njegovo dno nalazi znatno ispod nivoa mora, a njegovi rubovi se ulijevaju u plutajuće ledene ploče. WAIS je omeđen [[Rossova ledena ploča|Rossovom ledenom pločom]], [[Filchner–Ronneova ledena ploča|Filchner–Ronneovom ledenom pločom]] i izlaznim glečerima koji se ulijevaju u [[Amundsenovo more]].<ref name="WAISDavies">{{cite web |last=Davies |first=Bethan |title=West Antarctic Ice Sheet |url=https://www.antarcticglaciers.org/antarctica-2/west-antarctic-ice-sheet-2/west-antarctic-ice-sheet/ |website=AntarcticGlaciers.org |date=21. 10. 2020 }}</ref> Kao manji dio Antarktika, WAIS je također jače pogođen [[Klimatske promjene|klimatskim promjenama]]. Došlo je do zagrijavanja nad ledenim pokrivačem od 1950-ih,<ref name="Steig2009">{{cite journal| doi = 10.1038/nature07669| last1 = Steig| first1 = E. J.| last2 = Schneider| first2 = D. P.| last3 = Rutherford| first3 = S. D.| last4 = Mann| first4 = M. E.| last5 = Comiso| first5 = J. C.| last6 = Shindell| first6 = D. T.| year = 2009| title = Warming of the Antarctic ice-sheet surface since the 1957 International Geophysical Year| journal = [[Nature (journal)|Nature]]| volume = 457| issue = 7228| pages = 459–462| pmid = 19158794| bibcode = 2009Natur.457..459S| s2cid = 4410477| url = https://docs.rwu.edu/fcas_fp/313| access-date = 19. 1. 2026| archive-date = 8. 3. 2021| archive-url = https://web.archive.org/web/20210308071712/https://docs.rwu.edu/fcas_fp/313/| url-status = live}}</ref><ref name="Dalaiden2022">{{Cite journal |last1=Dalaiden |first1=Quentin |last2=Schurer |first2=Andrew P. |last3=Kirchmeier-Young |first3=Megan C. |last4=Goosse |first4=Hugues |last5=Hegerl |first5=Gabriele C. |date=24. 8. 2022 |title=West Antarctic Surface Climate Changes Since the Mid-20th Century Driven by Anthropogenic Forcing |journal=Geophysical Research Letters |volume=49 |issue=16 |language=en |doi=10.1029/2022GL099543 |bibcode=2022GeoRL..4999543D |hdl=20.500.11820/64ecd5a1-af19-43e8-9d34-da7274cc4ae0 |s2cid=251854055 |url=https://www.pure.ed.ac.uk/ws/files/293470894/Dalaidan_et_al._Accepted_Manuscript._GRL..pdf |hdl-access=free |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=21. 12. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20251221202057/https://www.pure.ed.ac.uk/ws/files/293470894/Dalaidan_et_al._Accepted_Manuscript._GRL..pdf |url-status=live }}</ref> a značajno povlačenje njegovih obalnih glečera najmanje od 1990-ih.<ref name="Rignot2001">{{Cite journal |last1=Rignot |first1=Eric |year=2001 |title=Evidence for rapid retreat and mass loss of Thwaites Glacier, West Antarctica |journal=Journal of Glaciology |volume=47 |issue=157 |language=en |pages=213–222 |doi=10.3189/172756501781832340 |bibcode=2001JGlac..47..213R |s2cid=128683798 |doi-access=free }}</ref> Procjene sugerišu da je dodao oko 7,6 ± 3,9&nbsp;mm globalnom porastu nivoa mora između 1992. i 2017,<ref name="IMBIE2018">{{cite journal |author=The IMBIE Team |title=Mass balance of the Antarctic Ice Sheet from 1992 to 2017 |journal=Nature Geoscience |date=13. 6. 2018 |volume=558|issue=7709 |pages=219–222 |doi=10.1038/s41586-018-0179-y |pmid=29899482 |bibcode=2018Natur.558..219I |hdl=1874/367877 |s2cid=49188002 |hdl-access=free }}</ref> te da je gubio led u 2010-ima brzinom ekvivalentnom 0,4&nbsp;mm godišnjeg porasta nivoa mora.<ref name="NASA2023">{{cite web |author=NASA |date=7. 7. 2023 |title=Antarctic Ice Mass Loss 2002–2023 |url=https://svs.gsfc.nasa.gov/31158 |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=18. 1. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240118033629/https://svs.gsfc.nasa.gov/31158 |url-status=live }}</ref> Iako su neki od njegovih gubitaka kompenzirani rastom Istočnoantarktičkog ledenog pokrivača, Antarktik će u cjelini najvjerovatnije izgubiti dovoljno leda do 2100. godine da doda 11&nbsp;cm nivou mora. Nadalje, nestabilnost morskog ledenog pokrivača može povećati ovu količinu za desetine centimetara, posebno pod jakim zagrijavanjem.<ref name="IPCC AR6 WG1 Ch.9">{{Cite journal |last1=Fox-Kemper |first1=B. |last2=Hewitt |first2=H. T. |author2-link=Helene Hewitt |last3=Xiao |first3=C. |last4=Aðalgeirsdóttir |first4=G. |last5=Drijfhout |first5=S. S. |last6=Edwards |first6=T. L. |last7=Golledge |first7=N. R. |last8=Hemer |first8=M. |last9=Kopp |first9=R. E. |last10=Krinner |first10=G. |last11=Mix |first11=A. |date=2021 |editor-last=Masson-Delmotte |editor-first=V. |editor2-last=Zhai |editor2-first=P. |editor3-last=Pirani |editor3-first=A. |editor4-last=Connors |editor4-first=S. L. |editor5-last=Péan |editor5-first=C. |editor6-last=Berger |editor6-first=S. |editor7-last=Caud |editor7-first=N. |editor8-last=Chen |editor8-first=Y. |editor9-last=Goldfarb |editor9-first=L. |title=Chapter 9: Ocean, Cryosphere and Sea Level Change |url=https://www.ipcc.ch/report/ar6/wg1/downloads/report/IPCC_AR6_WGI_Chapter09.pdf |journal=Climate Change 2021: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change |publisher=Cambridge University Press, Cambridge, UK and New York, New York, USA |pages=1270–1272 |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=24. 10. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221024162651/https://www.ipcc.ch/report/ar6/wg1/downloads/report/IPCC_AR6_WGI_Chapter09.pdf |url-status=live }}</ref> Svježa otopljena voda iz WAIS-a također doprinosi [[Stratifikacija (voda)|stratifikaciji]] okeana i razrjeđuje formiranje slane vode na dnu Antarktika, što destabilizuje [[Južni okean]], preokrećući cirkulaciju.<ref name="IPCC AR6 WG1 Ch.9" /><ref name="Silvano2018">{{Cite journal |last1=Silvano |first1=Alessandro |last2=Rintoul |first2=Stephen Rich |last3=Peña-Molino |first3=Beatriz |last4=Hobbs |first4=William Richard |last5=van Wijk |first5=Esmee |last6=Aoki |first6=Shigeru |last7=Tamura |first7=Takeshi |last8=Williams |first8=Guy Darvall |date=18. 4. 2018 |title=Freshening by glacial meltwater enhances the melting of ice shelves and reduces the formation of Antarctic Bottom Water |journal=Science Advances |volume=4 |issue=4 |article-number=eaap9467 |doi=10.1126/sciadv.aap9467 |pmid=29675467 |pmc=5906079}}</ref><ref name="Li2023">{{cite journal |last1=Li |first1=Qian |last2=England |first2=Matthew H. |last3=Hogg |first3=Andrew McC. |last4=Rintoul |first4=Stephen R. |last5=Morrison |first5=Adele K. |title=Abyssal ocean overturning slowdown and warming driven by Antarctic meltwater |journal=Nature |date=29. 3. 2023 |volume=615 |issue=7954 |pages=841–847 |doi=10.1038/s41586-023-05762-w |pmid=36991191 |bibcode=2023Natur.615..841L |s2cid=257807573}}</ref> Dugoročno gledano, Zapadnoantarktički ledeni pokrivač će vjerovatno nestati zbog zagrijavanja koje se već dogodilo.<ref name="Naughten2023">{{cite journal |last1=Naughten |first1=Kaitlin A. |last2=Holland |first2=Paul R. |last3=De Rydt |first3=Jan |date=23. 10. 2023 |title=Unavoidable future increase in West Antarctic ice-shelf melting over the twenty-first century |journal=Nature Climate Change |volume=13 |issue=11 |pages=1222–1228 |bibcode=2023NatCC..13.1222N |doi=10.1038/s41558-023-01818-x |s2cid=264476246 |doi-access=free}}</ref> Paleoklimatski dokazi ukazuju na to da se ovo već dogodilo tokom eemskog perioda, kada su globalne temperature bile slične onima s početka 21. vijeka.<ref name="Carlson2018">{{Cite conference |last1=Carlson |first1=Anders E. |last2=Walczak |first2=Maureen H. |last3=Beard |first3=Brian L. |last4=Laffin |first4=Matthew K. |last5=Stoner |first5=Joseph S. |last6=Hatfield |first6=Robert G. |date=10. 12. 2018 |title=Absence of the West Antarctic ice sheet during the last interglaciation |url=https://agu.confex.com/agu/fm18/meetingapp.cgi/Paper/421418 |conference=American Geophysical Union Fall Meeting |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=3. 1. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240103153628/https://agu.confex.com/agu/fm18/meetingapp.cgi/Paper/421418 |url-status=live }}</ref><ref name="Lau2023">{{Cite journal |last1=Lau |first1=Sally C. Y. |last2=Wilson |first2=Nerida G. |last3=Golledge |first3=Nicholas R. |last4=Naish |first4=Tim R. |last5=Watts |first5=Phillip C. |last6=Silva |first6=Catarina N. S. |last7=Cooke |first7=Ira R. |last8=Allcock |first8=A. Louise |last9=Mark |first9=Felix C. |last10=Linse |first10=Katrin |date=21. 12. 2023 |title=Genomic evidence for West Antarctic Ice Sheet collapse during the Last Interglacial |journal=Science |language=en |volume=382 |issue=6677 |pages=1384–1389 |doi=10.1126/science.ade0664 |pmid=38127761 |bibcode=2023Sci...382.1384L |s2cid=266436146 }}</ref> Vjeruje se da bi se gubitak ledenog pokrivača dogodio između 2.000 i 13.000 godina u budućnosti,<ref name="ArmstrongMcKay2022">{{Cite journal |last1=Armstrong McKay |first1=David|last2=Abrams |first2=Jesse |last3=Winkelmann |first3=Ricarda |last4=Sakschewski |first4=Boris |last5=Loriani |first5=Sina |last6=Fetzer |first6=Ingo|last7=Cornell|first7=Sarah |last8=Rockström |first8=Johan |last9=Staal |first9=Arie |last10=Lenton |first10=Timothy |date=9. 9. 2022 |title=Exceeding 1.5&nbsp;°C global warming could trigger multiple climate tipping points |journal=Science |language=en |volume=377 |issue=6611 |article-number=eabn7950 |doi=10.1126/science.abn7950 |pmid=36074831 |hdl=10871/131584 |s2cid=252161375 |issn=0036-8075|hdl-access=free }}</ref><ref name="Explainer">{{Cite web |last=Armstrong McKay |first=David |date=9. 9. 2022 |title=Exceeding 1.5&nbsp;°C global warming could trigger multiple climate tipping points – paper explainer |url=https://climatetippingpoints.info/2022/09/09/climate-tipping-points-reassessment-explainer/ |access-date=2. 10. 2022 |website=climatetippingpoints.info |language=en |archive-date=18. 7. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230718085705/https://climatetippingpoints.info/2022/09/09/climate-tipping-points-reassessment-explainer/ |url-status=live }}</ref> iako bi nekoliko vijekova visokih emisija moglo skratiti ovo na 500 godina.<ref name="Pan2021">{{Cite journal|last1=Pan |first1=Linda |last2=Powell |first2=Evelyn M. |last3=Latychev |first3=Konstantin |last4=Mitrovica |first4=Jerry X. |last5=Creveling |first5=Jessica R. |last6=Gomez |first6=Natalya |last7=Hoggard |first7=Mark J. |last8=Clark |first8=Peter U. |date=30. 4. 2021 |title=Rapid postglacial rebound amplifies global sea level rise following West Antarctic Ice Sheet collapse |journal=Science Advances |volume=7 |issue=18 |doi=10.1126/sciadv.abf7787 |pmid=33931453 |pmc=8087405 |bibcode=2021SciA....7.7787P }}</ref> Došlo bi do porasta nivoa mora od 3,3 m ako bi se ledeni pokrivač urušio, ali bi iza sebe ostavio ledene kape na planinama. Ukupni porast nivoa mora sa Zapadnog Antarktika povećava se na 4,3 m ako se i oni otope,<ref name="BEDMAP2-2013">{{cite journal |last1=Fretwell |first1=P. |display-authors=et al |title=Bedmap2: improved ice bed, surface and thickness datasets for Antarctica |journal=The Cryosphere |volume=7 |issue=1 |page=390 |date=28. 2. 2013 |url=http://www.the-cryosphere.net/7/375/2013/tc-7-375-2013.pdf |access-date=6. 1. 2014 |doi=10.5194/tc-7-375-2013 |bibcode=2013TCry....7..375F |s2cid=13129041 |doi-access=free |archive-date=16. 2. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200216072841/https://www.the-cryosphere.net/7/375/2013/tc-7-375-2013.pdf |url-status=live }}</ref> ali bi to zahtijevalo veći nivo zagrijavanja.<ref name="Hein2016">{{Cite journal |last1=Hein |first1=Andrew S. |last2=Woodward |first2=John |last3=Marrero |first3=Shasta M. |last4=Dunning |first4=Stuart A. |last5=Steig |first5=Eric J. |last6=Freeman |first6=Stewart P. H. T. |last7=Stuart |first7=Finlay M. |last8=Winter |first8=Kate |last9=Westoby |first9=Matthew J. |last10=Sugden |first10=David E. |date=3. 2. 2016 |title=Evidence for the stability of the West Antarctic Ice Sheet divide for 1.4 million years |journal=Nature Communications |volume=7 |article-number=10325 |doi=10.1038/ncomms10325 |pmid=26838462 |bibcode=2016NatCo...710325H |pmc=4742792 }}</ref> Izostatički oporavak kopna bez leda također bi mogao dodati oko 1 m globalnom nivou mora tokom narednih 1.000 godina.<ref name="Pan2021" /> Očuvanje WAIS-a može zahtijevati trajno smanjenje globalnih temperatura na 1&nbsp;°C ispod predindustrijskog nivoa ili na 2&nbsp;°C ispod temperature iz 2020.<ref name="Garbe2020">{{Cite journal |last1=Garbe |first1=Julius |last2=Albrecht |first2=Torsten |last3=Levermann |first3=Anders |last4=Donges |first4=Jonathan F. |last5=Winkelmann |first5=Ricarda |date=2020 |title=The hysteresis of the Antarctic Ice Sheet |journal=Nature |volume=585 |issue=7826 |pages=538–544 |doi=10.1038/s41586-020-2727-5|pmid=32968257 |bibcode=2020Natur.585..538G |s2cid=221885420 |url=https://publications.pik-potsdam.de/pubman/item/item_24368 }}</ref> Budući da bi kolapsu ledenog pokrivača prethodio gubitak [[Glečer Thwaites|glečera Thwaites]] i [[Glečer Pine Island|Pine Island]], neki su umjesto toga predložili intervencije za njihovo očuvanje. U teoriji, dodavanje hiljada gigatona vještački stvorenog snijega moglo bi ih stabilizirati,<ref name="Feldmann2019">{{cite journal |last1=Feldmann |first1=Johannes |last2=Levermann |first2=Anders |last3=Mengel |first3=Matthias |date=17. 7. 2019 |title=Stabilizing the West Antarctic Ice Sheet by surface mass deposition |journal=Science Advances |volume=5 |issue=7 |article-number=eaaw4132 |doi=10.1126/sciadv.aaw4132 |pmid=31328165 |pmc=6636986 |bibcode=2019SciA....5.4132F }}</ref> ali bi to bilo izuzetno teško i možda ne bi objasnilo kontinuirano ubrzanje zagrijavanja okeana u tom području.<ref name="Naughten2023" /> Drugi sugerišu da bi izgradnja prepreka tokovima tople vode ispod glečera mogla odgoditi nestanak ledenog pokrivača za mnogo vijekova, ali bi i dalje zahtijevala jednu od najvećih građevinskih intervencija u historiji. == Opis == [[File:West-antarctica.png|thumb|upright|left|Mapa [[Zapadni Antarktik|Zapadnog Antarktika]]]] Ukupna zapremina cijelog antarktičkog ledenog pokrivača procjenjuje se na 26,92 miliona&nbsp;km³,<ref name="BEDMAP2-2013" /> dok WAIS sadrži oko 2,1 milion&nbsp;km³ leda koji se nalazi iznad nivoa mora i ~1 milion&nbsp;km³ leda koji se nalazi ispod njega.<ref name="BEDMAP1-2001">{{Cite journal |last1=Lythe |first1=Matthew B. |last2=Vaughan |first2=David G. |date=10. 6. 2001 |title=BEDMAP: A new ice thickness and subglacial topographic model of Antarctica |journal=Journal of Geophysical Research |volume=106 |issue=B6 |pages=11335–11352 |doi=10.1029/2000JB900449 |bibcode=2001JGR...10611335L |url=https://epic.awi.de/id/eprint/4505/1/Lyt2001a.pdf |doi-access=free |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=28. 7. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250728153138/https://epic.awi.de/id/eprint/4505/1/Lyt2001a.pdf |url-status=live }}</ref> Težina leda uzrokovala je da temeljna stijena potone između 0,5 i 1 kilometra<ref name="Anderson1999">{{cite book |last=Anderson |first=John B. |year=1999 |title=Antarctic marine geology |page=59 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-59317-5 |url=https://books.google.com/books?id=f9YqF73oe4IC }}</ref> u procesu poznatom kao [[izostatička depresija]]. Pod silom vlastite težine, ledeni pokrivač se deformiše i sporo teče preko hrapave podloge. Ledeni grebeni su područja gdje je kretanje ledenog pokrivača sporo jer je smrznut na podlozi, dok ledeni tokovi teku mnogo brže jer se u sedimentima ispod njih nalazi tečna voda. To su ili morski sedimenti koji su prekrivali okeansko dno prije nego što se ledeni pokrivač zaledio iznad njih, ili su nastali zbog erozije usljed stalnog trenja leda o temeljnu stijenu. Voda u ovim sedimentima ostaje tečna jer je [[Zemljina kora]] ispod ledenih tokova tanka i provodi toplotu od geotermalne aktivnosti, a zato što trenje također generiše toplotu, posebno na granicama između ledenih tokova i ledenih grebena.<ref>{{Cite journal |last1=Bindschadler |first1=Robert |date=25. 5. 2006 |title=The environment and evolution of the West Antarctic ice sheet: setting the stage |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society A |volume=364 |issue=1844 |doi=10.1098/rsta.2006.1790 }}</ref> Kada led stigne do obale, on se ili skuplja ili nastavlja teći prema vodi. Rezultat je velika, plutajuća ledena ploča pričvršćena za [[kontinent]]. Ove ledene ploče ograničavaju protok leda u okean sve dok su prisutne.<ref>{{Cite journal |last1=Miles |first1=Bertie W. J. |last2=Bingham |first2=Robert G. |date=21. 2. 2024 |title=Progressive unanchoring of Antarctic ice shelves since 1973 |journal=Nature |volume=626 |pages=785–791 |doi=10.1038/s41586-024-07049-0 |pmc=10881387 }}</ref> === Zapadnoantarktički rasjedni sistem === Zapadnoantarktički rasjedni sistem (WARS) jedan je od glavnih aktivnih kontinentalnih rasjeda na Zemlji.<ref name="Schroeder2014" /> Vjeruje se da ima veliki utjecaj na tokove leda na Zapadnom Antarktiku. U zapadnoj [[Zemlja Marie Byrd|Zemlji Marie Byrd]], aktivni glečeri teku kroz doline (grabene) WARS-a ograničene rasjedima.<ref name="Luyendyk2003">{{Cite journal|last1=Luyendyk |first1=Bruce P. |last2=Wilson |first2=Douglas S. |last3=Siddoway |first3=Christine S. |date=29. 10. 2003 |title=Eastern margin of the Ross Sea Rift in western Marie Byrd Land, Antarctica: Crustal structure and tectonic development |journal=Geochemistry, Geophysics, Geosystems |language=en |volume=4 |issue=10 |page=1090 |doi=10.1029/2002GC000462 |bibcode=2003GGG.....4.1090L |issn=1525-2027 |doi-access=free}}</ref> Podledeni vulkanizam je otkriven i poznato je da utiče na tokove leda.<ref name="Schroeder2014">{{cite journal |last1=Schroeder |first1=Dustin M. |last2=Blankenship |first2=Donald D. |last3=Young |first3=Duncan A. |last4=Quartini |first4=Enrica |title=Evidence for elevated and spatially variable geothermal flux beneath the West Antarctic Ice Sheet |date=9. 6. 2014 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=111 |issue=25 |pages=9070–9072 |doi=10.1073/pnas.1405184111 |pmid=24927578 |pmc=4078843 |bibcode=2014PNAS..111.9070S |doi-access=free }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Blankenship |first1=Donald D. |last2=Bell |first2=Robin E. |last3=Hodge |first3=Steven M. |last4=Brozena |first4=John M. |last5=Behrendt |first5=John C. |last6=Finn |first6=Carol A. |date=11. 2. 1993 |title=Active volcanism beneath the West Antarctic ice sheet and implications for ice-sheet stability |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1993-02-11_361_6412/page/526 |journal=Nature |language=en |volume=361 |issue=6412 |pages=526–529 |doi=10.1038/361526a0 |bibcode=1993Natur.361..526B|s2cid=4267792 |issn=1476-4687 }}</ref> Godine 2017. geolozi sa [[Univerzitet u Edinburghu|Univerziteta u Edinburghu]] otkrili su 91 vulkan koji se nalazi dva kilometra ispod ledene površine, što ga čini najvećom vulkanskom regijom na Zemlji.<ref>{{cite web|url=https://www.theguardian.com/world/2017/aug/12/scientists-discover-91-volcanos-antarctica|title=Scientists discover 91 volcanoes below Antarctic ice sheet|work=The Guardian|date=12. 8. 2017|access-date=13. 8. 2017|archive-date=5. 7. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180705060010/https://www.theguardian.com/world/2017/aug/12/scientists-discover-91-volcanos-antarctica|url-status=live}}</ref> Brzopokretni tokovi leda na obali Siple uz istočni rub [[Rossova ledena ploča|Rossove ledene ploče]] su pod utjecajem podmazivanja koje pruža zasićeni vodom til unutar grabena ograničenih grebenom unutar rasjeda,<ref>{{Cite journal |last1=Studinger |first1=Michael |last2=Bell |first2=Robin E. |last3=Blankenship |first3=Donald D. |last4=Finn |first4=Carol A. |last5=Arko |first5=Robert A. |last6=Morse |first6=David L. |last7=Joughin |first7=Ian |date=15. 9. 2001 |title=Subglacial sediments: A regional geological template for ice flow in West Antarctica |journal=Geophysical Research Letters |language=en |volume=28 |issue=18 |pages=3493–3496 |doi=10.1029/2000GL011788 |bibcode=2001GeoRL..28.3493S |issn=1944-8007 |doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Peters |first1=Leo E. |last2=Anandakrishnan |first2=Sridhar |last3=Alley |first3=Richard B. |last4=Winberry |first4=J. Paul |last5=Voigt |first5=Donald E. |last6=Smith |first6=Andrew M. |last7=Morse |first7=David L. |date=1. 1. 2006 |title=Subglacial sediments as a control on the onset and location of two Siple Coast ice streams, West Antarctica |journal=Journal of Geophysical Research: Solid Earth |language=en |volume=111 |issue=B1 |doi=10.1029/2005JB003766 |bibcode=2006JGRB..111.1302P |issn=2156-2202 |doi-access=free }}</ref> što bi ubrzalo raspad ledenog pokrivača pri intenzivnijim nivoima klimatskih promjena.<ref>{{Cite journal |last1=Van Der Veen |first1=C. J. |last2=Whillans |first2=I. M. |year=1993 |title=New and improved determinations of velocity of Ice Streams B and C, West Antarctica |journal=Journal of Glaciology |language=en |volume=39 |issue=133 |pages=483–590 |doi=10.3189/S0022143000016373 |issn=1727-5652 |doi-access=free |hdl-access=free |hdl=1808/17424}}</ref> [[File:AntarcticBedrock.jpg|thumb|upright=1.6|Topografska i batimetrijska karta Antarktika bez ledenih pokrivača, pod pretpostavkom konstantnog nivoa mora i bez [[postglacijalni oporavak|postglacijalnog oporavka]]]] == Također pogledajte == * [[Istočnoantarktički ledeni pokrivač]] * [[Grenlandski ledeni pokrivač]] == Reference == {{Refspisak}} {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Antarktičke ledene ploče]] [[Kategorija:Zapadni Antarktik]] fkinlbx6s6njh1doqblofx7nvl1ylxy 0 530488 3907567 3804976 2026-07-15T12:47:42Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907567 wikitext text/x-wiki [[File:Map of the McMurdo-South Pole highway.jpg|thumb|right|300px|alt=Mapa Istočnog i Zapadnog Antarktika|Mapa [[Istočni Antarktik|Istočnog]] i [[Zapadni Antarktik|Zapadnog Antarktika]] razdvojenih [[Transantarktičke planine|Transantarktičkim planinskim lancem]]]] '''Istočnoantarktički štit''' ili [[kraton]] je kratonsko stijensko tijelo koje pokriva 10,2 miliona&nbsp;km² ili otprilike 73% kontinenta [[Antarktik]].<ref name=Drewry>{{cite journal|last=Drewry|first=David J.|title=Sedimentary basins of the east antarctic craton from geophysical evidence|journal=Tectonophysics|date=novembar 1976|volume=36|issue=1–3|pages=301–314|bibcode=1976Tectp..36..301J|doi=10.1016/0040-1951(76)90023-8}}</ref> Štit je gotovo u potpunosti prekriven [[Istočnoantarktički ledeni pokrivač|Istočnoantarktičkim ledenim pokrivačem]] koji ima prosječnu debljinu od 2200&nbsp;m, ali na nekim mjestima doseže i do 4700&nbsp;m. [[Istočni Antarktik]] je odvojen od [[Zapadni Antarktik|Zapadnog Antarktika]] [[Transantarktičke planine|Transantarktičkim planinama]] širine 100–300&nbsp;km, koje se protežu gotovo 3.500&nbsp;km od [[Weddellovo more|Weddellovog mora]] do [[Rossovo more|Rossovog mora]].<ref name=Torsvik2008>{{cite book|last1=Torsvik|first1=T. H.|first2=C.|last2=Gaina|first3=T. F.|last3=Redfield|chapter=Antarctica and Global Paleogeography: From Rodinia, Through Gondwanaland and Pangea, to the Birth of the Southern Ocean and the Opening of Gateways|title=Antarctica: A Keystone in a Changing World|year=2008|pages=125–140|chapter-url=http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=12168&page=125|doi=10.17226/12168|isbn=978-0-309-11854-5|url=https://pubs.usgs.gov/of/2007/1047/|access-date=20. 1. 2026|archive-date=21. 5. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250521111109/https://pubs.usgs.gov/of/2007/1047/|url-status=live}}</ref> Istočnoantarktički štit se zatim dijeli na opsežni centralni kraton ([[Mawsonov kraton]]) koji zauzima veći dio kontinentalne unutrašnjosti i razne druge marginalne kratone koji su izloženi duž obale. == Pozadina == [[File:Map of motion of the East Antarctic Shield.svg|thumb|left|x300px|Plava linija predstavlja put koji je prešao Istočnoantarktički štit u proteklih 550 miliona godina. Crveni brojevi označavaju vrijeme (u milionima godina); žuta tačka predstavlja južni pol.]] Tokom protekle milijarde godina, Istočni Antarktik kretao se od tropskih (do suptropskih) južnih geografskih širina do svoje trenutne lokacije, pri čemu se cijeli Istočnoantarktički štit nalazi južno od [[Antarktički krug|Antarktičkog kruga]].<ref name=Torsvik2008/> Uprkos relativnom nedostatku kretanja tokom proteklih 75 miliona godina, odigrao je značajnu ulogu u rasporedu i kretanju ploča koje ga okružuju tokom spajanja i razdvajanja [[Superkontinent|superkontinenata]], [[Rodinija|Rodinije]], [[Gondvana|Gondvane]] i [[Pangea|Pangee]]. Budući da je površina štita prekrivena ledom i stoga nije direktno dostupna, informacije o njegovoj tektonskoj historiji dolaze prvenstveno iz seizmičkih podataka i podataka o uzorcima jezgara. Geolozi su koristili ove podatke za definisanje prisutnih tipova stijena, određivanje starosti stijena pomoću tehnika [[Radioaktivno datiranje|radioaktivnog datiranja]], otkrivanje klimatske historije iz odnosa [[izotop]]a i praćenje kretanja štita na osnovu različitih magnetskih svojstava. Nažalost, postoji samo nekoliko mjesta gdje se podaci mogu prikupiti direktno iz temeljne stijene, a čak i na tim lokacijama, izložena područja centralnog kratona mogu zavarati zbog faktora kao što su prerada tokom visokokvalitetnih deformacija od kasnog [[neoproterozoik]]a do [[kambrij]]a, varijabilno prekrivanje kambrijskom tektonikom i prisustvo mlađih metasedimenata.<ref name=Torsvik2008/> Međutim, utvrđeno je da Istočnoantarktički štit ima prekambrijsku do [[ordovicij]]sku podlogu magmatskih i sedimentnih stijena koje su deformirane i metamorfozirane u različitom stepenu, te probijene sin- i posttektonskim granitima.<ref name=ICWFitzsimons>{{cite journal|last=Fitzsimons|first=I. C. W.|title=A review of tectonic events in the East Antarctic Shield and their implications for Gondwana and earlier supercontinents|journal=Journal of African Earth Sciences|year=2000|volume=31|issue=1|pages=3–23|bibcode=2000JAfES..31....3F|doi=10.1016/S0899-5362(00)00069-5}} </ref> Podloga je lokalno prekrivena nedeformiranim [[Devon (period)|devonskim]] do [[Jura|jurskim]] sedimentima, te probijena jurskim [[Toleitska magmatska serija|toleitskim]] [[Intruziv|plutonskim]] i vulkanskim stijenama.<ref name=Drewry/> Ovo poznavanje strukturnih karakteristika i sastava štita dovodi do razvoja tektonske historije. Tradicionalni modeli geologije Istočnoantarktičkog štita obično uključuju trofaznu tektonsku historiju koja uključuje: * stabilizaciju različitih arhejskih do [[Paleoproterozoik|paleoproterozojskih]] kratona prije 1600 miliona godina * razvoj visokokvalitetnog mobilnog pojasa od kasnog [[mezoproterozoik]]a do ranog [[neoproterozoik]]a (1300-900 miliona godina) koji otprilike prati modernu obalu Istočnog Antarktika, i * niskokvalitetni do visokokvalitetni tektonizam od kasnog neoproterozoika do [[ordovicij]]a (550-450 miliona godina) u Ross orogenu, smještenom na današnjim Transantarktičkim planinama, zajedno sa statičkim termalnim pretiskom u većem dijelu unutrašnjosti kratona.<ref name=ICWFitzsimons/> == Reference == {{Refspisak}} {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Geologija Antarktika]] [[Kategorija:Štit (geologija)]] [[Kategorija:Istočni Antarktik]] mltdoxr8agjpfn9suu1oj3gvjhe5ux3 0 530510 3907599 3836546 2026-07-15T13:23:45Z PanaskoBot 180210 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907599 wikitext text/x-wiki {{Infokutija praznik | naziv praznika = Dan Antarktika | vrsta = međunarodni | slika = Antarctic_Treaty_flag.svg | veličina_slike = | opis_slike = Amblem [[Antarktički ugovor|Antarktičkog ugovora]] | službeni_naziv = | nadimak = | praznik_u = | značenje = Godišnjica potpisivanja Antarktičkog ugovora 1959. | početak = | kraj = | datum = [[20. juni]] ili [[21. juni]] | trajanje = | proslave = Javni govori, edukativne aktivnosti, projekcije filmova, isticanje zastave | običaji = | povezan_sa = [[Dan sredine zime]] }} '''Dan Antarktika''' jest [[Međunarodni praznici|međunarodni praznik]] kojim se obilježava godišnjica potpisivanja [[Antarktički ugovor|Antarktičkog ugovora]] 1959. Slavi se 1. decembra svake godine. Uz [[Dan sredine zime]], to je jedan od dva glavna praznika [[Antarktik]]a. == Historija == Dan Antarktika ustanovila je Fondacija za dobro upravljanje međunarodnim prostorima 2010. kao način da se istakne međunarodna saradnja koja omogućava upravljanje kontinentom i da se ohrabre edukatori da uključe Antarktik u svoj nastavni plan i program.<ref>{{Cite web|title=Goals {{!}} Ourspaces|url=https://ourspaces.org.uk/goals/|access-date=7. 12. 2020|language=en-US|archive-date=7. 12. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20211207154844/https://ourspaces.org.uk/goals/|url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite web|title=Association of Polar Early Career Scientists - Antarctica Day|url=https://www.apecs.is/outreach/outreach-events/antarctica-day.html|access-date=7. 12. 2020|website=www.apecs.is}}</ref> Dan Antarktika je kreiran nakon Samita Antarktičkog ugovora 2009, povodom 50. godišnjice Antarktičkog ugovora.<ref>{{Cite web|title=History {{!}} Ourspaces|url=https://ourspaces.org.uk/history/|access-date=7. 12. 2020|language=en-US|archive-date=7. 12. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20211207142708/https://ourspaces.org.uk/history/|url-status=dead}}</ref> == Proslava == Kao relativno nov praznik, Dan Antarktika nema dugogodišnju tradiciju. Za razliku od Dana sredine zime, Dan Antarktika se šire slavi van kontinenta nego na njemu. Antarktičke organizacije sa sjedištem izvan kontinenta, kao što su Nacionalni antarktički programi ili vlada gradova ulaska u Antarktik, često će obilježavati praznik javnim programima kao što su predavanja ili projekcije filmova.<ref>{{Cite web|title=Antarctica Day - 1st December|url=https://www.bas.ac.uk/media-post/antarctica-day-1st-december/|access-date=7. 12. 2020|website=British Antarctic Survey|language=en-GB|archive-date=1. 12. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20201201113056/https://www.bas.ac.uk/media-post/antarctica-day-1st-december/|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite web|title=Home - Poolevent|url=https://www.poolevent.nl/|access-date=15. 12. 2020|website=www.poolevent.nl|archive-date=4. 12. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20201204131916/https://www.poolevent.nl/|url-status=dead}}</ref> Pojedinci sa profesionalnim ili ličnim interesom za Antarktik također slave Dan Antarktika. Neki prate medije vezane za Antarktik, poput [[dokumentarni film|dokumentarnih filmova]] ili podkasta.<ref>{{Cite web|last=Team|first=True South|date=24. 11. 2020|title=4 Ways to Celebrate Antarctica Day (Dec. 1)|url=https://www.truesouthflag.com/post/4-ways-to-celebrate-antarctica-day-dec-1|access-date=15. 12. 2020|website=True South|language=en}}</ref> Drugi objavljuju na [[Društvene mreže|društvenim mrežama]] informacije o Antarktiku. Isticanje zastave je još jedan uobičajen način na koji ljudi obilježavaju praznik.<ref>{{Cite web|last=Team|first=True South|date=4. 12. 2020|title=True South Flies on All 7 Continents in Celebration of Antarctica Day|url=https://www.truesouthflag.com/post/true-south-flies-on-all-7-continents-in-celebration-of-antarctica-day|access-date=7. 12. 2020|website=True South|language=en|archive-date=13. 1. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250113154230/https://www.truesouthflag.com/post/true-south-flies-on-all-7-continents-in-celebration-of-antarctica-day|url-status=live}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://ourspaces.org.uk/antartica-day-2/ Dan Antarktika] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20240304212152/https://ourspaces.org.uk/antartica-day-2/ |date=4. 3. 2024 }} na OUR SPACES *[https://www.truesouthflag.com/post/4-ways-to-celebrate-antarctica-day-dec-1 4 načina za proslavu Dana Antarktika] {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Praznici u decembru]] [[Kategorija:Kultura Antarktika]] mrtwapzponsrw6w8p7sct00eg77h40l 0 530512 3907603 3827992 2026-07-15T13:25:09Z PanaskoBot 180210 Rescuing 3 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907603 wikitext text/x-wiki [[File:Chapel of the Snows - Antarctica.jpg|thumb|[[Kapela snijega]] na Antarktiku]] '''Religijom na Antarktiku''' uglavnom dominira [[kršćanstvo]], a [[Crkva|crkve]] su jedini vjerski objekti na kontinentu. Iako se redovno koristi za kršćansko bogosluženje, [[Kapela snijega]] se koristila i za [[Budizam|budističke]] i [[Baha'i|bahajske]] ceremonije. Neki od ranih vjerskih objekata sada su zaštićeni kao važni historijski spomenici. {{Pie chart |thumb = right |caption = Religijski sastav Antarktika<ref>{{Cite web|url=https://www.worldatlas.com/articles/religious-composition-of-antarctica.html|title=Religious Composition Of Antarctica - WorldAtlas|website=worldatlas.com|date=25. 4. 2017|access-date=21. 1. 2026|archive-date=3. 12. 2023|archive-url=https://web.archive.org/web/20231203031624/https://www.worldatlas.com/articles/religious-composition-of-antarctica.html|url-status=live}}</ref> |label1 = [[Kršćanstvo]] |value1 = 70.8 |color1 = Blue |label2 = [[Ireligija|Bez religije]] |value2 = 24.1 |color2 = White |label3 = [[Islam]] |value3 = 3.1 |color3 = Green |label4 = [[Hinduizam]] |value4 = 1.2 |color4 = Orange |label5 = [[Budizam]] |value5 = 0.5 |color5 = Gold |label6 = Ostalo |value6 = 0.4 |color6 = Grey }} == Počeci == Prvi svećenik bilo koje denominacije koji je kročio na Antarktik bio je [[Arnold Spencer-Smith]] (1883–1916), anglikanski [[svećenik]] koji je bio kapelan i fotograf za [[Rossova morska grupa|Rossove morske grupe]] dijela [[Shackletonova imperijalna transantarktička ekspedicije|Shackletonove imperijalne transantarktičke ekspedicije]].<ref name=ct2019>{{cite web |url = https://www.churchtimes.co.uk/articles/2019/31-may/news/world/inspiring-eucharist-held-in-antarctica |title = 'Inspiring' eucharist held in Antarctica |last= Paveley|first= Rebecca|date= 31. 5. 2019|publisher = Church Times |location= London|access-date = 31. 5. 2019 }}</ref> Spencer-Smith je postavio [[Kapela|kapelu]] u Pontingovoj mračnoj komori u [[Scottova koliba|Scottovoj kolibi]] na [[Cape Evans]]u. Uredio je oltar s krstom i svijećnjacima te oltarsku posudu u kojoj je čuvao [[Euharistija|Sveti sakrament]]; napravio je lampu koja je visila pored oltarske posude kako bi se označila stvarna prisutnost. U svom dnevniku, Spencer-Smith bilježi kada je slavio euharistiju i koliko je ljudi bilo prisutno. Također bilježi kada je čuo ispovijed na kontinentu. Spencer-Smith je bio prvi svećenik koji je iskrcao na Antarktik, prvi koji je slavio euharistiju i prvi koji je tamo umro i bio sahranjen.<ref name=ct2019/> Krst na brdu Wind Vane, Cape Evans, podigla je Rossove morske grupe, predvođena kapetanom Aeneasom Mackintoshom, iz Imperijalne transantarktičke ekspedicije Sir Ernesta Shackletona iz 1914-1917, u spomen na tri člana grupe koji su umrli u blizini 1916. Krst je proglašen historijskim mjestom ili spomenikom (HSM 17), nakon prijedloga [[Novi Zeland|Novog Zelanda]] i [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenog Kraljevstva]] na Konsultativnom sastanku Ugovora o Antarktiku.<ref name=ats>{{cite web|url= http://www.ats.aq/documents/ATCM35/WW/atcm35_ww003_e.pdf|title= List of Historic Sites and Monuments approved by the ATCM (2012)|access-date= 25. 10. 2013|publisher= Antarctic Treaty Secretariat|year= 2012|archive-date= 11. 12. 2018|archive-url= https://web.archive.org/web/20181211133327/https://www.ats.aq/documents/ATCM35/WW/atcm35_ww003_e.pdf|url-status= live}}</ref> Prvu rimokatoličku službu na Antarktiku obavio je 1947. [[William Menster]] (1913-2007), zapovjednik američke mornarice tokom [[Operacija Highjump|Operacije Highjump]].<ref name="menster">William Menster, Strong Men South, 1949 Bruce Pub. Co. Milwaukee</ref> Tokom katoličke službe održane u šatoru postavljenom na kopnu, posvetio je Antarktik. Služenje za otprilike 2.000 muškaraca iz različitih kršćanskih denominacija dalo mu je iskustvo u vođenju ekumenskih službi. Iako se uglavnom koriste za kršćansko bogosluženje, Kapela snijega korištena je i za budističke i bahajske ceremonije. Neke od zgrada su među historijski važnim mjestima i pod zaštitom su, kao što su drveni križ čileanskog kapetana Artura Prata u bazi i kip Gospe od Karmela.<ref>[http://www.ats.aq/devPH/apa/ep_protected_detail.aspx?type=1&id=112&lang=e HSM 35: Virgin of Carmen Statue] in Antarctic Protected Areas Database)</ref> == Historija == Oko 1900, na širem području su izgrađene stanice za [[Lov na kitove|kitolov]] i ekspedicijski kampovi. Nakon [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]], neke vojne ekspedicije su istraživale regiju. [[Međunarodna geofizička godina]] (1957–1958) označila je kraj dugog perioda tokom [[Hladni rat|Hladnog rata]] kada je naučna razmjena između Istoka i Zapada bila ozbiljno prekinuta, što je od tada doprinijelo civilnim naučnim istraživanjima. Od 1950-ih, većina stanica na Antarktiku izgrađena je isključivo za naučna istraživanja. Duži boravak u regiji može biti izuzetno stresno iskustvo za istraživače koji su često mjesecima odvojeni od svojih porodica.<ref>Compare Geology and Religion: A History of Harmony and Hostility, Martina Kölbl-Ebert, S. 142, Geological Society, 2009</ref> [[Isusovci]], koji imaju dugu tradiciju geofizičkih istraživanja na Antarktiku, također su doprinijeli ranim antarktičkim misijama. Među njima su bili i značajni jezuitski naučnici poput [[Edward A. Bradley|Edwarda A. Bradleyja]], [[Henry F. Birkenhauer|Henryja F. Birkenhauera]], [[J. Joseph Lynch|J. Josepha Lyncha]] i [[Daniel J. Linehan|Daniela J. Linehana]].<ref>William H.K. Lee, Paul Jennings, Carl Kisslinger, Hiroo Kanamori: ''International Handbook of Earthquake & Engineering Seismology'', Teil 1, Academic Press, 27. September 2002, S. 24, {{ISBN|0-12-440652-1}} ({{Google books|aFNKqnC2E-s||page=24}})</ref> Prve crkve južno od Antarktičke konvergencije i sjeverno od 60° južne geografske širine (i stoga nisu dio Sistema Antarktičkog ugovora) su [[Notre-Dame des Vents]] u [[Port-aux-Français]]u na glavnom ostrvu [[Kerguelen]] i Norveška luteranska crkva, bivša luteranska kapela u [[Grytviken]]u, [[Južna Georgia]] (od 1913). Godinama nakon napuštanja i izloženosti teškim vremenskim uslovima regije (krov oštećen 1994), crkvu u Grytvikenu renovirali su čuvari Muzeja Južne Georgije i volonteri 1996–1998. i sada služi za povremene crkvene službe i vjenčanja.<ref>{{cite web|url=http://www.wondermondo.com/Countries/An/SubAntarctic/SouthGeorgia/GrytvikenChurch.htm|title=Grytviken Church (Whalers Church)|date=31. 12. 2011|publisher=Wondermondo|access-date=27. 2. 2013|archive-date=18. 8. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170818045145/http://www.wondermondo.com/Countries/An/SubAntarctic/SouthGeorgia/GrytvikenChurch.htm|url-status=dead}}</ref> Neke crkve sjeverno od Antarktičke konvergencije služe antarktičkim teritorijama, kao što je Katedrala Kristove crkve u Stanleyju, koja je najjužnija anglikanska katedrala na svijetu. Služi kao župna crkva ne samo za [[Folklandska ostrva]], već i za [[Južna Georgia|Južnu Georgiju]] i [[Britanska antarktička teritorija|Britansku antarktičku teritoriju]]. [[Punta Arenas]] na južnom vrhu južnoameričkog kopna (sjeverno od Tierra del Fuego) također ima rimokatoličku katedralu koja služi [[Čileanska antarktička teritorija|Čileanskom antarktičkom teritoriju]]. Kršćani se u 21. stoljeću sve više okreću internet komunikaciji radi zajedništva.<ref name="guardian">{{Cite web |url=https://www.theguardian.com/world/2015/jul/24/priests-no-longer-needed-as-digital-antarctica-embraces-online-religion |title= Priests No Longer Needed as Digital Antarctica Embraces Online Religion |work=[[The Guardian]] |publisher=[[Guardian Media Group]], syndicated by [[Australian Associated Press]] |date=23. 7. 2015}}</ref> == Islam == Iako je pakistanski program na [[Antarktička stanica Jinnah|antarktičkoj stanici Jinnah]] doveo [[musliman]]e na Antarktik 1991,<ref>{{cite magazine|archive-url=https://web.archive.org/web/20171011102513/https://fountainmagazine.com/Issue/detail/Should-We-Exploit-The-Last-Wilderness|archive-date=11. 10. 2017|url=http://www.fountainmagazine.com/Issue/detail/Should-We-Exploit-The-Last-Wilderness|title=Should We Exploit The Last Wilderness?|first=M.A.|last=Sayar|magazine=[[The Fountain (časopis)|The Fountain]]|issue=10|date=April–June 1995|access-date=5. 4. 2017|quote=Pakistan became the first Muslim country to send an official expedition to Antarctica. Pakistan in 1992, established its Jinnah Antarctic Research Station.}}</ref> na kontinentu niti na bilo kojem od udaljenih ostrva nema [[džamija]], jer još uvijek ne postoji konsenzus o poštovanju islamskih vjerskih običaja.<ref>{{cite web|url=https://polar-news.com/antarctic/society/174-faith-in-antarctica-religion-in-the-land-of-eternal-snow|title=Faith in Antarctica – Religion in the land of eternal snow|work=Polar News|date=27. 4. 2016|access-date=5. 4. 2017|first=Katja|last=Riedel|archive-url=https://web.archive.org/web/20170131185733/https://polar-news.com/antarctic/society/174-faith-in-antarctica-religion-in-the-land-of-eternal-snow|archive-date=31. 1. 2017}}</ref> Također bi bilo nemoguće postiti mjesec [[ramazan]] tokom cijelog solarnog dana tokom ljeta na južnoj hemisferi, pa su alternative ovom problemu predložene od strane više izvora. Izvještava se da muslimanski naučnici na Antarktiku koriste vrijeme [[Meka|Meke]] za [[ramazanski post]].<ref>{{Cite AV media |url=https://www.youtube.com/shorts/FloVIKMbLPc |title=How Muslims in the Arctic are observing Ramadan |date=11. 3. 2025 |language=en |publisher=[[TRT World]] |orig-date=11. 3. 2025 |access-date=14. 10. 2025 |format=Yt Shorts |via=www.youtube.com |archive-date=20. 6. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20260620165844/https://www.youtube.com/shorts/FloVIKMbLPc |url-status=live }}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Religija na Antarktiku]] 2djeubysjkc5bah82rvl6p5zhx9pnzc 0 530532 3907605 3813146 2026-07-15T13:26:24Z PanaskoBot 180210 Rescuing 11 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907605 wikitext text/x-wiki Iako je '''kriminal na Antarktiku''' relativno rijedak,<ref name="inspector"/> izolacija i dosada mogu negativno utjecati na neke ljude i dovesti do [[kriminal]]a.<ref name="Regime67">{{cite book |last1=Joyner |first1=Christopher Clayton |last2=Chopra |first2=Sudhir K. |title=The Antarctic Legal Regime |url=https://books.google.com/books?id=WMxR9MD_-38C&pg=PA67 |date=28. 7. 1988 |publisher=Martinus Nijhoff Publishers |isbn=90-247-3618-8 |page=67}}</ref> [[Alkoholizam]] je poznati problem na kontinentu i doveo je do tuča i nepristojnog ponašanja.<ref name="punishment">{{cite news |url=https://www.nytimes.com/2016/09/29/world/what-in-the-world/antarctica-crime.html |title=Cold Cases: Crime and Punishment in Antarctica |last=Rousseau |first=Bryant |date=28. 9. 2016 |newspaper=[[The New York Times]] |access-date=19. 1. 2019 |archive-date=11. 1. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190111103107/https://www.nytimes.com/2016/09/29/world/what-in-the-world/antarctica-crime.html |url-status=live }}</ref> Druge vrste kriminala koje su se dogodile na [[Antarktik]]u uključuju ilegalnu upotrebu droga, uključujući [[kanabis]], mučenje i ubijanje divljih životinja, utrke motocikala kroz ekološki osjetljiva područja, napad smrtonosnim oružjem, pokušaj ubistva i podmetanje požara.<ref name="Regime67"/> Prijavljeno je i seksualno uznemiravanje.<ref name="harass18">{{cite news |url=https://www.nytimes.com/2018/09/24/us/glacier-david-marchant-sexual-harassment.html |title=Sexual Harassment Allegations Wipe a Name Off the Map |last=Medina |first=Jennifer |date=24. 9. 2018 |newspaper=The New York Times |access-date=19. 1. 2019 |archive-date=29. 1. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190129082811/https://www.nytimes.com/2018/09/24/us/glacier-david-marchant-sexual-harassment.html |url-status=live }}</ref> Pljačke nisu uobičajene na Antarktiku.<ref name="punishment" /> Prema [[Antarktički ugovor|Antarktičkom ugovoru]] iz 1959, koji je ratificiralo 58 nacija, osobe optužene za zločin na Antarktiku podliježu kažnjavanju od strane vlastite zemlje.<ref name="punishment" /> == Nacionalni zakoni koji se primjenjuju na zločine na Antarktiku == === Južnoafrička Republika === Građani Južnoafričke Republike na Antarktiku podliježu zakonima [[Južnoafrička Republika|Južnoafričke Republike]] prema Zakonu o građanima Južne Afrike na Antarktiku iz 1962. Kršenje Antarktičkog ugovora je krivično djelo prema Zakonu o ugovorima o Antarktiku iz 1996. Prema ova dva zakona, Antarktik se smatra nadležnošću suda za prekršaje u [[Cape Town]]u.<ref>{{cite book |editor-last=Joubert |editor-first=J. J. |title=Criminal Procedure Handbook |edition=11th |publisher=Juta |location=Cape Town |year=2014 |isbn=978-1-48510-061-4 |page=42}}</ref> === Ujedinjeno Kraljevstvo === Zakon o Antarktiku iz 1994. proširuje zakone svakog dijela [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenog Kraljevstva]] na britanske državljane na Antarktiku.<ref name=":0">{{cite web |title=Part III of the Antarctica Act 1994 |url=https://www.legislation.gov.uk/ukpga/1994/15/part/III |website=legislation.gov.uk |publisher=The National Archives |access-date=5. 4. 2021 |archive-date=4. 7. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240704151547/https://www.legislation.gov.uk/ukpga/1994/15/part/III |url-status=live }}</ref> Osim toga, komesar Britanske antarktičke teritorije može donositi zakone za tu teritoriju.<ref>{{cite web |title=Legislation |url=https://britishantarcticterritory.org.uk/about/legislation/ |website=Website of the Government of the British Antarctic Territory |publisher=Government of the British Antarctic Territory |access-date=5. 4. 2021 |archive-date=3. 7. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240703145439/https://www.britishantarcticterritory.org.uk/about/legislation/ |url-status=live }}</ref> === Sjedinjene Američke Države === Zakon o sveobuhvatnoj kontroli kriminala iz 1984. (donesen 12. oktobra 1984) pokriva zločine koje su počinili Amerikanci ili zločine počinjene protiv Amerikanaca.<ref name="USAP55">{{cite book |chapter-url=http://www.usap.gov/travelAndDeployment/documents/ParticipantGuide-Chapter6.pdf |chapter=Chapter 6: Living and Working at USAP Facilities: U.S. Criminal Jurisdiction |title=2018–2020 USAP Participant Guide |publisher=[[United States Antarctic Program]] |date=2018 |page=55 |access-date=19. 1. 2019 |archive-date=14. 1. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240114095800/http://www.usap.gov/travelAndDeployment/documents/ParticipantGuide-Chapter6.pdf |url-status=live }}</ref><ref name = anderson>Robert M. Andersen & Lawrence Rudolph, ''[https://heinonline.org/HOL/P?h=hein.journals/stanit26&i=107 On Solid International Ground in Antarctica: A U.S. Strategy for Regulating Environmental Impact on the Continent]'', 26 Stan. J. Int'l L. 93 (1989).</ref> Konkretno, zakon predviđa krivično gonjenje zločina počinjenih unutar Posebne pomorske i teritorijalne jurisdikcije Sjedinjenih Američkih Država, koja je definisana, između ostalog, kao svaki zločin * počinjen na "mjestu izvan jurisdikcije bilo koje nacije" (kao što je Antarktik),<ref name = anderson/><ref name=smtj>{{Cite web |title=18 U.S. Code § 7.7 - Special maritime and territorial jurisdiction of the United States defined |url=https://www.law.cornell.edu/uscode/text/18/7 |access-date=19. 8. 2025 |website=LII / Legal Information Institute |language=en |archive-date=7. 9. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250907090327/https://www.law.cornell.edu/uscode/text/18/7 |url-status=live }}</ref> i * od strane ili protiv državljanina Sjedinjenih Američkih Država.<ref name=smtj/> Iako nacije polažu pravo na teritoriju na Antarktiku, [[Sjedinjene Američke Države]] ne priznaju ove zahtjeve u svrhu teritorijalne jurisdikcije. Primjeri zabranjenog ponašanja uključuju ubistvo, sakaćenje, silovanje, podmetanje požara, izdaju i podmićivanje saveznog službenika.<ref name="inspector">{{cite web |url=http://www.nsf.gov/oig/_pdf/05-2-009_final.pdf |title=Audit of NSF's Law Enforcement Program in the Antarctic |date=30. 8. 2005 |website=[[National Science Foundation]] Office of the Inspector General |access-date=19. 1. 2019 |archive-date=21. 12. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161221004912/http://www.nsf.gov/oig/_pdf/05-2-009_final.pdf |url-status=dead }}</ref> === Novi Zeland === Zakon o Antarktiku iz 1960. opisuje nadležnost sudova [[Novi Zeland|Novog Zelanda]] za postupanje s prekršajima počinjenim u [[Rossova zavisna teritorija|Rossovoj zavisnoj teritoriji]] i određenim drugim dijelovima Antarktika.<ref>{{Cite web |date=27. 2. 2024 |title=Antarctica Act 2024 |url=https://www.legislation.govt.nz/act/public/1960/0047/13.0/whole.html |access-date=27. 2. 2024 |website=New Zealand Legislation}}</ref> == Seksualno uznemiravanje i napad == Australski antarktički odjel objavio je 2022. eksterni pregled u kojem je otkrio navode o seksualnom uznemiravanju.<ref>{{Cite news |date=29. 9. 2022 |title=Antarctic expeditioners complain of 'predatory', widespread sexual harassment as minister, division urge change |language=en-AU |work=ABC News |url=https://www.abc.net.au/news/2022-09-29/review-exposes-australian-antarctic-station-sexual-harassment/100422490 |access-date=1. 4. 2023 |archive-date=13. 6. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240613151052/https://www.abc.net.au/news/2022-09-29/review-exposes-australian-antarctic-station-sexual-harassment/100422490 |url-status=live }}</ref> Direktor odjela podnio je ostavku 2023, prije objavljivanja dodatnih nalaza iz naknadne istrage.<ref>{{Cite news |date=30. 1. 2023 |title=Australian Antarctic head resigns as division faces turmoil over workplace culture |language=en-AU |work=ABC News |url=https://www.abc.net.au/news/2023-01-31/kim-ellis-australian-antarctic-division-director-resigns/101909638 |access-date=1. 4. 2023 |archive-date=4. 7. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240704001507/https://www.abc.net.au/news/2023-01-31/kim-ellis-australian-antarctic-division-director-resigns/101909638 |url-status=live }}</ref> Antarktički program Sjedinjenih Država naručio je eksterni pregled nakon navoda o seksualnom uznemiravanju. Rezultirajući izvještaj o sprječavanju i odgovoru na seksualni napad/uznemiravanje (SAHPR)<ref>{{Cite web |title=USAP SAHPR Report |url=https://www.nsf.gov/geo/opp/documents/USAP%20SAHPR%20Report.pdf |access-date=22. 1. 2026 |archive-date=3. 7. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240703234134/https://www.nsf.gov/geo/opp/documents/USAP%20SAHPR%20Report.pdf |url-status=live }}</ref> objavljen je 2022, ističući probleme seksualnog napada i uznemiravanja, nepovjerenja prema ugovornim kompanijama i predlagao je načine za promjenu. Kao odgovor na to, Odbor za nauku i tehnologiju Kongresa SAD-a održao je sjednicu na kojoj se bavio izvještajem.<ref>{{Citation |title=Building a Safer Antarctic Research Environment (EventID=115205) |url=https://www.youtube.com/watch?v=UnYqH8ob0Ak |access-date=1. 4. 2023 |language=en |archive-date=5. 7. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240705080859/https://www.youtube.com/watch?v=UnYqH8ob0Ak |url-status=live }}</ref> Godine 2023, Ured glavnog inspektora Nacionalne naučne fondacije objavio je izvještaj pod nazivom "Perspektive provođenja zakona o pitanjima seksualnog napada i gonjenja koja se odnose na Antarktički program Sjedinjenih Država".<ref>{{Cite web |title=NSF OIG Law Enforcement Perspectives on Sexual Assault and Stalking Issues Pertaining to the United States Antarctic Program |url=https://oig.nsf.gov/sites/default/files/reports/2023-03/White-Paper-Law-Enforcement-Perspectives-Sexual-Assault-and-Stalking-Issues-Pertaining-USAP_0.pdf |access-date=22. 1. 2026 |archive-date=24. 5. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240524094317/https://oig.nsf.gov/sites/default/files/reports/2023-03/White-Paper-Law-Enforcement-Perspectives-Sexual-Assault-and-Stalking-Issues-Pertaining-USAP_0.pdf |url-status=live }}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Vlada Antarktika]] [[Kategorija:Kriminal po kontinentima]] n76z24zs18t5kcv1mls8cye7jtfrw8h 0 530534 3907638 3836563 2026-07-15T14:00:05Z PanaskoBot 180210 Rescuing 6 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907638 wikitext text/x-wiki [[File:21.09.2011 Conectar Igualdad en la Antártida Argentina Artartida2 (6186143757).jpg|thumb|Children, adolescents and teachers of the school of [[Esperanza Base]]]] [[Antarktik]] sadrži istraživačke stanice i terenske kampove koji imaju osoblje sezonski ili tokom cijele godine, te bivša naselja kitolovaca.<ref>[http://www.coolantarctica.com/Antarctica%20fact%20file/science/can_you_live_in_antarctica.php Cool Antarctica: Who lives in Antarctica?] {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20160112134044/http://www.coolantarctica.com/Antarctica%20fact%20file/science/can_you_live_in_antarctica.php |date=12. 1. 2016 }}</ref> Otprilike 12 nacija, sve potpisnice [[Antarktički ugovor|Antarktičkog ugovora]], šalju osoblje za obavljanje sezonskih (ljetnih) ili tokom cijele godine istraživanja na kontinentu i u okolnim okeanima. Postoje i dva službena civilna naselja: [[Villa Las Estrellas]] u [[Baza Presidente Eduardo Frei Montalva|bazi Presidente Eduardo Frei Montalva]] kojom upravlja [[Čile]] i [[Fortín Sargento Cabral]] u [[Baza Esperanza|bazi Esperanza]] kojom upravlja [[Argentina]]. Broj ljudi koji se bave i podržavaju naučna istraživanja na kontinentu i njegovim obližnjim ostrvima južno od [[60. paralela (jug)|60. stepeni južne geografske širine]] (regija koju pokriva Ugovor o Antarktiku)<ref>{{cite web|url=http://www.ats.aq/e/ats.htm|title=ATS - The Antarctic Treaty|website=www.ats.aq|access-date=7. 4. 2016|archive-url=http://webarchive.loc.gov/all/20110603201012/http%3A//www.ats.aq/e/ats.htm|archive-date=3. 6. 2011|url-status=dead}}</ref> varira od otprilike 4.000 ljeti do 1.000 zimi. Osim toga, otprilike 1.000 članova osoblja, uključujući posadu broda i naučnike koji obavljaju istraživanja na brodu, prisutno je u vodama ugovorne regije. Najveća stanica, [[Istraživačka stanica McMurdo|stanica McMurdo]], ima ljetnu populaciju od oko 1.000 ljudi i zimsku populaciju od oko 200.<ref>{{Cite web |url=https://www.nsf.gov/geo/plr/support/mcmurdo.jsp |title=NSF: McMurdo Station |access-date=1. 3. 2017 |archive-date=2. 5. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170502111421/https://www.nsf.gov/geo/plr/support/mcmurdo.jsp |url-status=dead }}</ref> == Rođenja == Na Antarktiku je rođeno najmanje 11 djece.<ref>{{Cite web |url=https://medium.com/good-to-know/why-11-babies-have-been-born-in-antarctica-7409e0cc98f |title=Science Geeks: "Why 11 babies have been born in Antarctica" 14 July 2020 |access-date=22. 1. 2026 |archive-date=23. 4. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230423004323/https://medium.com/good-to-know/why-11-babies-have-been-born-in-antarctica-7409e0cc98f |url-status=live }}</ref> Prvo dijete bio je Emilio Marcos Palma, rođen 7. januara 1978. od argentinskih roditelja u Esperanzi, Hope Bay, blizu vrha [[Antarktičko poluostrvo|Antarktičkog poluostrva]].<ref>{{cite web|url=http://webecoist.com/2011/02/15/born-freezing-meet-antarcticas-first-citizen/|title=Born Freezing: Meet Antarctica's First Citizen - WebEcoist|date=15. 2. 2011|website=webecoist.com|access-date=22. 1. 2026|archive-date=17. 10. 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20111017131750/http://webecoist.com/2011/02/15/born-freezing-meet-antarcticas-first-citizen/|url-status=live}}</ref> Prva djevojčica rođena na antarktičkom kontinentu bila je Marisa De Las Nieves Delgado, rođena 27. maja 1978. Rođenje se dogodilo u Fortín Sargento Cabral, baza Esperanza (argentinska vojska).<ref>{{cite web|url=https://www.eltribuno.com/salta/nota/2018-3-11-0-0-0-juana-saltena-y-madre-de-la-primera-mujer-antartica|title=Juana, salteña y madre de la primera mujer antártica|first=Natalia|last=Meja|date=11. 3. 2018|access-date=4. 11. 2023|work=[[El Tribuno]]|language=es|archive-date=4. 11. 2023|archive-url=https://web.archive.org/web/20231104215625/https://www.eltribuno.com/salta/nota/2018-3-11-0-0-0-juana-saltena-y-madre-de-la-primera-mujer-antartica|url-status=live}}</ref><ref>{{cite web|url=https://archivo.lacapital.com.ar/2002/08/24/articulo_69.html|title=Marisa, la primera nacida en el hielo|date=24. 8. 2022|work=[[La Capital]]|access-date=4. 11. 2023|language=es}}{{Mrtav link}}</ref> Solveig Gunbjørg Jacobsen iz [[Norveška|Norveške]], rođena na ostrvskoj teritoriji [[Južna Georgia|Južne Georgije]] 8. oktobra 1913, bila je prva osoba rođena i odrasla na Antarktiku (svjetska regija južno od Antarktičke konvergencije).<ref name="Death">[http://www.disnorge.no/gravminner/korrigering.php?id=2226202 Gravminner i Norge] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140221172111/http://www.disnorge.no/gravminner/korrigering.php?id=2226202 |date=21. 2. 2014 }}, DISNorge.no; retrieved 14 June 2012.</ref> Prva osoba rođena u široj antarktičkoj regiji bio je Australijanac James Kerguelen Robinson, rođen na ostrvima Kerguelen 11. marta 1859.<ref>J. Robinson. [https://web.archive.org/web/20120206155915/http://www.cerchi.net/destinations/2002_sioe/sioe_kerguelen.html Appendix B: Log of the Offley.] In: ''Reminiscences''. Hobart: Archives Office of Tasmania, 1906. pp. 98-99. (Transcribed and edited by D. Cerchi.)</ref> {| class="wikitable" |+'''Spisak'''<ref>{{Cite web |last=Fil |date=12. 11. 2021 |title=Born in Antarctica |url=https://observablehq.com/@visionscarto/born-in-antarctica |access-date=18. 2. 2025 |website=Observable |archive-date=20. 5. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250520230533/https://observablehq.com/@visionscarto/born-in-antarctica |url-status=live }}</ref><ref>{{Cite web |date=januar 2015 |title=The Antarctic Children: the first antarctics born were Argentines |url=https://static1.squarespace.com/static/5af237831aef1d2dc3807031/t/64fc834146e8a42da6ad0c76/1694270275851/Antarctic+children_compressed.pdf |access-date=22. 1. 2026 |archive-date=30. 9. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250930080216/https://static1.squarespace.com/static/5af237831aef1d2dc3807031/t/64fc834146e8a42da6ad0c76/1694270275851/Antarctic+children_compressed.pdf |url-status=live }}</ref> !Zemlja roditelja !Ime i prezime !Datum rođenja !Spol !Mjesto rođenja |- | rowspan="8" |[[Argentina]] |[[Emilio Palma|Emilo Marcus Palma]] |7. januar 1978. |M | rowspan="8" |[[Baza Esperanza|Esperanza Base]] |- |Marisa De Las Nieves Delgado |27. maj1978. |Ž |- |Ruben Eduardo de Carli |21. septembar 1979. |M |- |Francisco Javier Sosa |11. oktobar 1979. |M |- |Silvina Analia Arnouil |14. januar 1980. |Ž |- |Jose Manuel Valdares Solis |24. januar 1980. |M |- |Lucas Daniel Posse |February 4, 1980 |M |- |Maria sol Cosenza |3. maj 1983. |Ž |- | rowspan="3" |[[Čile]] |[[Juan Pablo Camacho]] |21. novembar 1984. |M | rowspan="3" |[[Villa Las Estrellas]], [[Baza Presidente Eduardo Frei Montalva|Eduardo Frei Montalva]] |- |Gisella Ester Cortés Rojas |2. decembar 1984. |Ž |- |Ignacio Alfonso Miranda Lagunas |23. januar 1985. |M |} == Jezici == [[Engleski jezik|Engleski]], [[Španski jezik|španski]] i [[Ruski jezik|ruski]] su najrasprostranjeniji jezici koji se govore na Antarktiku. Španski je dominantan među [[Južna Amerika|južnoameričkim]] lansirnim platformama [[Argentina|Argentine]] i [[Čile]]a za antarktička putovanja. Dok se španski posebno govori među argentinskim, čileanskim i drugim istraživačkim stanicama koje govore španski, engleski je najrasprostranjeniji jezik. To je zbog velike zastupljenosti zemalja koje govore engleski i činjenice da je engleski postao de facto jezik naučnih istraživanja u regiji. Utvrđeno je da [[Antarktički engleski jezik|antarktički engleski]], zasebna varijanta engleskog jezika, govore ljudi koji žive na Antarktiku i subantarktičkim ostrvima.<ref name=":1">{{Cite book |last=Hince |first=Bernadette |title=The Antarctic Dictionary: A Complete Guide to Antarctic English |publisher=[[CSIRO Publishing]] |year=2000 |isbn=978-0957747111 |location=Collingwood, Victoria |pages=vii–x |language=en |chapter=Introduction}}</ref> == Također pogledajte == * [[Religija na Antarktiku]] * [[Kriminal na Antarktiku]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://www.cia.gov/the-world-factbook/countries/antarctica/ Antarktik u CIA World Factbook-u] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220509192134/https://www.cia.gov/the-world-factbook/countries/antarctica/ |date=9. 5. 2022 }} (uključuje odjeljak o stanovništvu Antarktika). {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Biografije, Antarktik]] [[Kategorija:Demografija po kontinentima]] n5w36ef6p3wreoanm9qe3f6iet4m316 0 530536 3907643 3836936 2026-07-15T14:04:34Z PanaskoBot 180210 Rescuing 9 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907643 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Helicopter fire on McMurdo Base, Antarctica, prior to arrival of emergency response team (6350335065).jpg|thumb|Helikopter američke mornarice u plamenu na [[Stanica McMurdo|stanici McMurdo]] 1962.]] '''Gašenje požara na Antarktiku''' obuhvata različite organizacije i procedure osmišljene za borbu [[Vatrogastvo|protiv požara]] na [[Antarktik]]u. Gašenje požara na Antarktiku je otežano teškim uslovima kontinenta, udaljenošću lokacija koje treba opsluživati ​​i važnošću zaštite skloništa koja održavaju život od paljenja. == Uslovi i razmatranja == Iako na Antarktiku nema [[Šumski požar|šumskih požara]], [[požar]] predstavlja ozbiljnu prijetnju ljudskim aktivnostima. Antarktik je najvjetrovitije mjesto na [[Zemlja (planeta)|Zemlji]], tako da često postoje [[Vjetar|vjetrovi]] dovoljni da brzo rasplamsaju plamen. Zbog niskih temperatura, tečnu vodu je često teško nabaviti u velikim količinama.<ref name=CoolAntarctica/> Zbog teških uslova, sklonište je neophodno za život, a značajan gubitak skloništa od požara mogao bi biti katastrofalan za preživljavanje stanovnika baze, što pogoršava udaljenost baza od vanjske pomoći. Zbog toga su baze na Antarktiku često dizajnirane da ublaže razaranje požara tako što se sastoje od više odvojenih zgrada sa značajnom udaljenošću između njih.<ref name=CoolAntarctica/> Osim toga, mnoge antarktičke baze imaju zalihe za hitne slučajeve uskladištene u blizini baze, ali dovoljno daleko da ih čak ni veliki požar neće spaliti. U slučaju požara u bazi, zalihe bi trebale biti dovoljne da osoblje baze preživi dok ne stigne pomoć.<ref name=CoolAntarctica/> == Vatrogasna služba Antarktika == [[Datoteka:McMurdo Research Station's firetruck, in Antarctica -a.jpg|thumb|Vatrogasno vozilo na Antarktiku]] Vatrogasna služba Antarktika (AFD) nalazi se u [[Istraživačka stanici McMurdo|stanici McMurdo]]. To je jedina profesionalna vatrogasna služba na Antarktiku koja radi puno radno vrijeme, te najveća i najbolje opremljena.<ref name=NineOneOne>{{cite web |url=http://www.9-1-1magazine.com/Archives-Larson-Antarctica-Fire |title=From the Archives: Antarctica Fire: Public Safety Under Down Under |author=Randall D. Larson |date=30. 11. 2014 |work=9-1-1 Magazine |access-date=16. 12. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150202224109/http://9-1-1magazine.com/Archives-Larson-Antarctica-Fire |archive-date=2. 2. 2015}}</ref> Odjel održava dvije vatrogasne stanice u McMurdu, Stanicu 1 i Stanicu 2. Stanica 1 se nalazi u centru McMurda i djeluje u urbanom centru baze te je sjedište AFD-a. Stanica 2 se nalazi na Međunarodnom aerodromu McMurdo i opslužuje aerodrome stanice, aerodrom Phoenix, Williams i ledenu pistu.<ref>{{Cite web |title=Antarctic Fire Department: About The Antarctic Fire Department |url=https://www.antarcticfire.org/aboutus.html |access-date=8. 11. 2024 |website=www.antarcticfire.org |archive-date=18. 11. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20241118010656/https://www.antarcticfire.org/aboutus.html |url-status=live }}</ref> Od 2025, flota Stanice 1 sastojala se od dva vatrogasna vozila, pomoćnog vozila za vodu, ambulantnog vozila, spasilačkog vozila i vatrogasnog vozila SCAT (Samostalno vozilo za napad). Flota Stanice 2 sastojala se od ambulantnog vozila i sedam ARFF (Vatrogasna spasilačka vozila), koja su u potpunosti gusjeničena kako bi se nosila s dubljim snježnim pokrivačem koji okružuje piste. Aparati Stanice 2 distribuiraju se i šalju na različite aerodrome ovisno o trenutnoj aktivnosti leta.<ref name=website>{{cite web |url=http://www.antarcticfire.org/aboutus.html |title=About the Antarctic Fire Department |publisher=Antarctic Fire Department |access-date=1. 3. 2017 |archive-date=3. 2. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200203155024/http://www.antarcticfire.org/aboutus.html |url-status=live }}</ref> [[Datoteka:Antarctic Fire Department personnel, December 2006.jpg|thumb|Pripadnici vatrogasne službe Antarktike, decembar 2006.]] Tokom antarktičkog ljeta (oktobar-februar), populacija McMurda je najveća, sa između 1.200 i 1.400 ljudi koji tamo žive.<ref>{{Cite web |title=McMurdo Station {{!}} Population, Temperature, & Facts {{!}} Britannica |url=https://www.britannica.com/place/McMurdo-Station |access-date=8. 11. 2024 |website=www.britannica.com |language=en |archive-date=30. 11. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20241130134614/https://www.britannica.com/place/McMurdo-Station |url-status=live }}</ref> Tokom ovog perioda, zaključno sa 2025, Vatrogasna služba Antarktika ima osoblje od oko 55 ljudi, raspoređeno između Stanice 1, Stanice 2 i Stanice 3 na [[Južni pol|Južnom polu]] (vidi dolje). Zimi (februar-august), broj stanovnika McMurda opada za oko 200 ili manje, a broj osoblja Vatrogasne službe Antarktika se smanjuje na mnogo manji broj.<ref name="NineOneOne2">{{cite web |author=Randall D. Larson |date=30. 11. 2014 |title=From the Archives: Antarctica Fire: Public Safety Under Down Under |url=http://www.9-1-1magazine.com/Archives-Larson-Antarctica-Fire |access-date=1. 3. 2017 |work=9-1-1 Magazine |archive-date=1. 3. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170301182849/http://www.9-1-1magazine.com/Archives-Larson-Antarctica-Fire |url-status=dead }}</ref> Osim požara i protivpožarnih alarma, služba se bavi medicinskim pozivima, izlijevanjem opasnih materija, istragama mirisa, asistencijama, hitnim ronilačkim intervencijama i drugim zadacima po potrebi (uključujući tjeranje [[foka]] i [[pingvin]]a sa pista za dolazne letove). Dispečeri službe prate sva pješačka kretanja izvan baze i sva kretanja vozila izvan baze tokom ekstremnih vremenskih uslova.<ref name=NineOneOne/><ref name=NineOneOne_2>{{cite web |url=http://www.9-1-1magazine.com/Archives-Eller-McMurdo-Station-Antarctica |title=From the Archives: McMurdo Station, Antarctica: The Ultimate Dispatch Challenge |author=John M. Eller |date=20. 11. 2014 |work=9-1-1 Magazine |access-date=1. 3. 2017 |archive-date=1. 3. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170301182504/http://www.9-1-1magazine.com/Archives-Eller-McMurdo-Station-Antarctica |url-status=dead }}</ref> == Najjužnija vatrogasna služba == Najjužnija vatrogasna služba opslužuje američku stanicu Južnog pola.<ref name=TheSun>{{cite web |url=https://antarcticsun.usap.gov/features/contenthandler.cfm?id=2384 |title=Standing ready |author=Peter Rejcek |date=mart 2011 |work=The Antarctic Sun |publisher=United States Antarctic Program |access-date=1. 3. 2017 |archive-date=1. 3. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170301183834/https://antarcticsun.usap.gov/features/contenthandler.cfm?id=2384 |url-status=dead }}</ref> Gašenje požara na stanici Južni pol dugo je bilo odgovornost dobrovoljne vatrogasne brigade, sastavljene od osoblja stanice, koje je prošlo sedmicu obuke. Zbog hladne klime, za gašenje požara obično se koriste suhe hemikalije umjesto vode.<ref name=TheSun/><ref name=TheSun_2>{{cite web |url=https://antarcticsun.usap.gov/features/contentHandler.cfm?id=1210 |title=Learning the basics |author=Peter Rejcek |date=26. 10. 2007 |work=The Antarctic Sun |publisher=United States Antarctic Program |access-date=1. 3. 2017 |archive-date=1. 3. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170301183832/https://antarcticsun.usap.gov/features/contentHandler.cfm?id=1210 |url-status=dead }}</ref> U 21. vijeku, profesionalni kontingent od nekoliko vatrogasaca Vatrogasne službe Antarktika, označen kao Stanica 3, dodan je stanici za ljetne mjesece. Njihova oprema je traktor koji vuče dva modula na sankama, od kojih svaki sadrži 230&nbsp;kg suhih hemikalija i 270&nbsp;kg pjene.<ref name=TheSun/> == Ostale vatrogasne službe == Ostale istraživačke stanice na Antarktiku, kao što su [[stanica Vostok]] (Rusija), [[baza Scott]] (Novi Zeland) i [[stanica Terra Nova]] (Italija), zaštićene su vatrogasnim brigadama koje rade honorarno.<ref name=NineOneOne/> == Požari na Antarktiku == Prvi poznati požar na Antarktiku dogodio se tokom Britanske [[Ekspedicija Južni krst|ekspedicije Južni krst]] 1898–1900, kada je svijeća zapalila kolibu i skoro je izgorjela, što bi bilo katastrofalno za ekspediciju.<ref name=CoolAntarctica/><ref name=SouthPole>{{cite web |url=http://www.south-pole.com/p0000087.htm |title=Carsten Borchgrevink |work=South-Pole.com |access-date=1. 3. 2017 |archive-date=15. 11. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121115143529/http://www.south-pole.com/p0000087.htm |url-status=live }}</ref> Britanska [[stanica Hope Bay]] potpuno je uništena u požaru 1948. Dvoje od trojice članova osoblja je poginulo, a jedini preživjeli je živio sam u šatoru šesnaest dana dok nije spašen.<ref name=CoolAntarctica/> Dana 3. augusta 1960, požar potican jakim vjetrovima pogodio je sovjetsku [[Stanica Mirny|stanicu Mirny]], usmrtivši osam ljudi.<ref name=NYTimesMirny>{{cite web |url=https://www.nytimes.com/1960/08/20/archives/fire-at-soviet-base-in-antarctic-kills-8-eight-scientists-die-in.html |title=Fire at Soviet Base In Antarctic Kills 8; Eight Scientists Die in Fire At Soviet Base in the Antarctic |date=20. 8. 1960 |access-date=22. 1. 2026 |archive-date=8. 5. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230508195415/https://www.nytimes.com/1960/08/20/archives/fire-at-soviet-base-in-antarctic-kills-8-eight-scientists-die-in.html |url-status=live }}</ref><ref name=Mysteries>{{cite web |title=Пожар в Антарктиде |trans-title=Fire in Antarctica |url=https://zagadki-istorii.ru/pozhar-v-antarktide/ |access-date=13. 1. 2024 |date=13. 9. 2020 |author=Max |work=Загадки истории (Mysteries of History) |lang=ru |archive-date=8. 5. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230508200918/https://zagadki-istorii.ru/pozhar-v-antarktide/ |url-status=live }}</ref> Još jedan požar 21. juna 2020. oštetio je nekoliko laboratorija, ali niko nije povrijeđen.<ref name=AP>{{Cite web |url=https://apnews.com/article/e07ea1029b8af645a2bf1ed8d2dc4778 |title=Fire guts Russia's Antarctic research station, no one hurt |publisher=[[Associated Press]] |date=22. 6. 2020 |access-date=18. 1. 2021 |archive-date=29. 1. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220129052837/https://apnews.com/article/e07ea1029b8af645a2bf1ed8d2dc4778 |url-status=live }}</ref> Argentinski vođa baze Almirante Brown namjerno je spalio cijelu bazu 12. aprila 1984. kako bi izbjegao zimu. Nije bilo povrijeđenih, a osoblje je evakuisano brodom američke mornarice.<ref name=CoolAntarctica/> Požar u brazilskoj antarktičkoj stanici Comandante Ferraz 25. februara 2012. uništio je veći dio stanice, kao i materijale i opremu korištene za istraživanje. Dvije osobe su poginule, a jedna je povrijeđena.<ref name=CNN>{{cite web |url=http://www.cnn.com/2012/02/25/world/americas/antarctica-station-fire/ |title=Fire at Antarctica station kills 2 Brazilian sailors |author=Marilia Brocchetto |date=25. 2. 2012 |work=CNN |access-date=1. 3. 2017 |archive-date=5. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305014003/http://www.cnn.com/2012/02/25/world/americas/antarctica-station-fire/ |url-status=live }}</ref> Dana 5. oktobra 2008, zgrada na ruskoj [[Stanica Progress|stanici Progress]] je izgorjela, pri čemu je jedna osoba poginula, a dvije su teško povrijeđene, a radio kontakt sa vanjskim svijetom je izgubljen na nekoliko dana.<ref name=CoolAntarctica>{{cite web |url=http://www.coolantarctica.com/Antarctica%20fact%20file/science/antarctica_fire_history.php |title=Antarctica Fire History |author=Paul Ward |work=Cool Antarctica |access-date=1. 3. 2017 |archive-date=16. 7. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160716085203/http://www.coolantarctica.com/Antarctica%20fact%20file/science/antarctica_fire_history.php |url-status=live }}</ref><ref name=AdventureAntarctica>{{cite web |url=http://www.adventure-antarctica.de/2008/10/11/one-dead-in-fire-at-progress-station/ |title=One dead in fire at Progress Station |work=Adventure Antarctica |access-date=1. 3. 2017 |archive-date=10. 9. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160910073241/http://www.adventure-antarctica.de/2008/10/11/one-dead-in-fire-at-progress-station/ |url-status=dead }}</ref> == Također pogledajte == * [[Religija na Antarktiku]] * [[Kriminal na Antarktiku]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *[http://www.antarcticfire.org/ Veb-sajt Vatrogasne službe Antarktika] {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Gašenje požara po kontinentima]] ji2sdj3m5cygcnnx20378izk8tw6un8 0 530584 3907645 3804961 2026-07-15T14:06:39Z PanaskoBot 180210 Rescuing 6 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907645 wikitext text/x-wiki [[File:Pemmican ball.jpg|thumb|[[Pemmican]]]] [[File:Midwinter Dinner at Scott Base, Antarctica.jpg|thumb|Banket za Dan sredine zime u [[Scott Bazi]]]] [[File:One day's sledging ration.png|thumb|Historijska fotografija jednodnevnog obroka za sankanje ([[ekspedicija Terra Nova]])]] [[File:Emperor Penguin eggs.jpg|thumb|Jaja [[Carski pingvin|Carskih pingvina]], koja se historijski jedu na Antarktiku]] '''Hrana na Antarktiku''' je veoma važna, a postoji nekoliko jela tipičnih za taj [[kontinent]].<ref name=":0">{{Cite web |title=Recipes from Antarctica |url=https://www.coolantarctica.com/schools/antarctic-recipes.php |access-date=12. 8. 2025 |website=www.coolantarctica.com |archive-date=22. 8. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250822044525/https://www.coolantarctica.com/schools/antarctic-recipes.php |url-status=live }}</ref> Velika većina hrane se uvozi na [[Antarktik]], jer su [[ribolov]] i [[lov]] na druge divlje životinje zabranjeni. Međutim, u prošlosti se ova zabrana nije primjenjivala, te su se, na primjer, sve do 1960-ih, tamo obično jela jaja [[pingvin]]a. Na nekim polarnim stanicama uzgajaju se male količine [[povrće|povrća]] i [[začin]]skog bilja. Na polarnim stanicama kuhinja obično odražava zemlju kojoj stanica pripada. Istraživači na terenu obično imaju pristup hrani visoke energetske vrijednosti, poput [[Čokolada|čokolade]].<ref name=":0" /><ref name=":1">{{Cite web |title=Food in Antarctica |url=https://www.coolantarctica.com/Antarctica%20fact%20file/science/food.php |access-date=12. 8. 2025 |website=www.coolantarctica.com |archive-date=14. 8. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250814143139/https://coolantarctica.com/Antarctica%20fact%20file/science/food.php |url-status=live }}</ref><ref name=":2">{{Cite news |date=22. 7. 2017 |title=5 things on the Menu in Antarctica |url=https://www.2foodtrippers.com/antarctica-food/ |archive-url=https://web.archive.org/web/20191220105825/https://www.2foodtrippers.com/antarctica-food/ |archive-date=20. 12. 2019 |access-date=12. 8. 2025 |work=2foodtrippers {{!}} Food + Travel |language=en-US}}</ref><ref name=":3">{{Cite news |last=Morton |first=Ella |date=16. 10. 2014 |title=Eating in Antarctica: Tales of Decadence and Deprivation |url=https://slate.com/human-interest/2014/10/food-in-antarctica-what-explorers-and-researchers-eat.html |access-date=12. 8. 2025 |work=Slate |language=en-US |issn=1091-2339 |archive-date=12. 10. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20251012051706/https://slate.com/human-interest/2014/10/food-in-antarctica-what-explorers-and-researchers-eat.html |url-status=live }}</ref><ref>{{Cite news |date=26. 1. 2009 |title=Seal brain, penguin breasts off Antarctic menus |url=https://www.reuters.com/article/business/environment/seal-brain-penguin-breasts-off-antarctic-menus-idUSTRE50O0YQ/ |access-date=12. 8. 2025 |work=Reuters |language=en-US}}</ref> Na australijskoj [[Stanica Casey|stanici Casey]], proizvodnja piva odvijala se od 1990-ih; međutim, 2021. ovo kuhanje je zabranila australska vlada.<ref>{{Cite web |title=Cold As Ice – Brewing In Antarctica |url=https://craftypint.com/news/1288/cold-as-ice-brewing-in-antarctica |access-date=12. 8. 2025 |website=The Crafty Pint}}</ref><ref>{{Cite news |date=28. 7. 2021 |title=Home brewing banned at Australian Antarctic stations as alcohol limits tightened |url=https://www.abc.net.au/news/2021-07-28/antarctica-alcohol-crackdown-at-australian-davis/100329618 |access-date=12. 8. 2025 |work=ABC News |language=en-AU |archive-date=22. 7. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250722130450/https://www.abc.net.au/news/2021-07-28/antarctica-alcohol-crackdown-at-australian-davis/100329618 |url-status=live }}</ref> Na [[Dan sredine zime]], glavni antarktički [[praznik]], koji se slavi tokom zimskog [[solsticij]]a 20. ili 21. juna, koji se obilježava od početka 20. vijeka, mnoge antarktičke istraživačke stanice organizuju svečani banket od više sljedova. Budući da nema zimskih dostava hrane na stanice, sastojci za ovu gozbu obično se donose nekoliko mjeseci unaprijed. Banket često sadrži posebne delicije koje se obično ne poslužuju na stanicama, poput raznih [[Alkoholno piće|alkoholnih pića]], [[odrezak]]a ili [[jastog]]a. Prije zabrane lova na antarktičke divlje životinje, proslave Dana sredine zime uključivale su i jela napravljena od mesa lokalnih životinja.<ref>{{Cite news |date=9. 6. 2020 |title='Local snow chooks' off the menu as Antarctic researchers prepare for midwinter feasts |url=https://www.abc.net.au/news/2020-06-10/penguin-off-the-menu-for-antarctica-mid-winter-feasts/12336280 |access-date=12. 8. 2025 |work=ABC News |language=en-AU}}</ref><ref>{{Cite web |title=The Antarctic Sun: News about Antarctica - Midwinter Moment |url=https://antarcticsun.usap.gov/features/1825/ |archive-url=https://web.archive.org/web/20250615063829/https://antarcticsun.usap.gov/features/1825/ |archive-date=15. 6. 2025 |access-date=12. 8. 2025 |website=antarcticsun.usap.gov |language=en |url-status=live }}</ref> == Tipična antarktička hrana == * [[Pemmican]], mješavina sušenog mesa, sušenog voća, masti i drugih sastojaka. Porijeklom je od sjevernoameričkih autohtonih naroda, popularan je među istraživačima Antarktika zbog dugog roka trajanja i visoke energetske vrijednosti. [[Ernest Henry Shackleton]] ga je također nosio na svoje ekspedicije.<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref name=":3" /> * [[Sledging keksi]], obični, izdržljivi, maslačni keksi s visokim energetskim sadržajem, također vrlo popularni među istraživačima Antarktika. Mogu se poslužiti sa [[sir]]om ili raznim namazima poput marmitea. Obično su dio obroka za sanjkanje.<ref name=":0" /><ref>{{Cite web |title=Antarctica Sledging Biscuits Recipe - Food.com |url=https://www.food.com/recipe/antarctica-sledging-biscuits-501266 |access-date=12. 8. 2025 |website=www.food.com |language=en |archive-date=24. 4. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250424173300/https://www.food.com/recipe/antarctica-sledging-biscuits-501266 |url-status=live }}</ref><ref>{{Cite web |title=Sleding biscuits |url=https://aroundtheworldtravels.co.uk/food-around-world/local-dishes-in-antarctica/antarctica-sledging-biscuits |access-date=12. 8. 2025 |website=aroundtheworldtravels.co.uk |archive-date=8. 10. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20251008090817/https://aroundtheworldtravels.co.uk/food-around-world/local-dishes-in-antarctica/antarctica-sledging-biscuits |url-status=live }}</ref> * [[Hoosh]], kaša napravljena od pemmicana, sledging keksa i vode (obično otopljenog snijega).<ref name=":0" /> * [[Bannock (pecivo)|Bannock]], jednostavan, običan [[Somun (pecivo)|somun]].<ref name=":0" /><ref name=":2" /> * Čokolada<ref name=":1" /><ref name=":2" /> == Također pogledajte == * [[Religija na Antarktiku]] * [[Kriminal na Antarktiku]] == Reference == {{Refspisak}} == Dodatna Literatura == * Deutsch, Jonathan (ed. Albala, Ken): ”Antarctica”, ''Food Cultures of the World Encyclopedia: Asia and Oceania'', p.&nbsp;285–290. Greenwood, 2011. {{ISBN|978-0-313-37626-9}} {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Kuhinje po kontinentima]] [[Kategorija:Kultura na Antarktiku]] c0ia34qlugy4r4t5fkrqr3pa608se8d 0 530586 3907646 3900224 2026-07-15T14:07:06Z PanaskoBot 180210 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907646 wikitext text/x-wiki [[File:DomeCTraverse.jpg|thumb|300px|Dio prelaza, kojim su se prevozili gorivo, hrana i druge zalihe sa [[Stanica Dumont d'Urville|stanice Dumont d'Urville]] do [[Kupola C|Kupole C]] (stanica Concordia). Januar 2005.]] '''Transport na Antarktiku''' se transformisao od istraživača koji pješice prelaze izolovano udaljeno područje [[Antarktik]]a do otvorenije ere zahvaljujući ljudskim tehnologijama koje omogućavaju praktičniji i brži transport, pretežno zrakom i vodom, ali i kopnom. Transportne tehnologije na udaljenom području poput Antarktika moraju biti u stanju da se nose sa izuzetno niskim temperaturama i stalnim vjetrovima kako bi se osigurala sigurnost putnika. Zbog krhkosti antarktičkog okruženja, može se odvijati samo ograničena količina transportnih kretanja i moraju se koristiti održive transportne tehnologije kako bi se smanjio ekološki otisak. Infrastruktura kopnenog, vodenog i vazdušnog transporta mora biti sigurna i održiva. Trenutno hiljade turista i stotine naučnika godišnje zavise od transportnog sistema Antarktika. Važni dijelovi antarktičkog transporta uključuju brodove, ali za razliku od toplijih područja, pristup može zahtijevati i brod ledolomac. Avioni i aerodromi su važni, ali imaju neke jedinstvene aspekte; piste se mogu graditi na ledu ili zbijenom snijegu, a mogu se koristiti i avioni sa skijama. Na kopnu, transport uključuje tradicionalno vozila na točkovima prilagođena hladnoći, ali i vozila sa skijama, poput motornih sanki, koja su važna, kao i vučene sanke. == Kopneni transport == === Putevi i prelazi === [[File:South Pole Traverse June 2006.jpg|thumb|Teretni karavan na zaleđenom autoputu početkom 2006.]] [[Image:IMG 0315-snocat.jpg|thumb|Tucker Sno-Cat u Rotheri na ostrvu Adelaide kod Antarktika]] Vjetrovi neprestano nanose snijeg na puteve na Antarktiku. Prelaz [[Južni pol|Južnog pola]] (autoput McMurdo–Južni pol) dug je otprilike 1.450&nbsp;km i povezuje američku [[Stanica McMurdo|stanicu McMurdo]] na obali sa stanicom Južnog pola [[Stanica Amundsen–Scott|Amundsen–Scott]]. Izgrađen je ravnanjem snijega i u pukotinama, ali nije asfaltiran. Postoje zastave koje označavaju put. Također, Američki antarktički program održava dva ledena puta tokom ljeta. Jedan omogućava pristup Pegasus polju na [[Rossova ledena ploča|Rossovoj ledenoj ploči]]. Ledeni put između Pegasus polja i stanice McMurdo dug je oko 23&nbsp;km. Drugi put omogućava pristup [[Ledena pista|Ledenoj pisti]], koja se nalazi na morskom ledu. Dužina puta između Ledene piste i stanice McMurdo varira iz godine u godinu ovisno o mnogim faktorima, uključujući stabilnost leda. Ovi putevi su ključni za opskrbu stanice McMurdo, baze Scott i stanice Južnog pola Amundsen–Scott. == Vozila == Nedostatak i loš kvalitet putne infrastrukture ograničavaju kopneni transport konvencionalnim vozilima. Običan automobil na gumama ima vrlo ograničene mogućnosti u antarktičkim uslovima. Naučne baze se često grade na područjima bez snijega (oazama) blizu [[okean]]a. Oko ovih stanica i na tvrdom snijegu ili ledu, vozila na gumama mogu voziti, ali na dubljem i mekšem snijegu, obično vozilo na gumama ne može putovati. Zbog ovih ograničenja, vozila na trakama su bila preferirana opcija na Antarktiku. Godine 1997, dva specijalizovana automobila sa vrlo velikim gumama, sa pritiskom u gumama od samo 0,10&nbsp;bara, putovala su na visoku Antarktičku visoravan, što daje snažan pokazatelj da bi vozila na gumama mogla biti opcija za efikasno putovanje na Antarktiku.<ref>{{Cite web |last=By |date=8. 9. 2014 |title=Arctic Trucks Blog: 1997 Antarctica Expedition |url=https://arctictrucks.com/blog/2014/09/08/1997-antarctica/ |access-date=27. 11. 2024 |website=Arctic Trucks |language=en-US |archive-date=9. 12. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20241209195459/https://arctictrucks.com/blog/2014/09/08/1997-antarctica/ |url-status=dead }}</ref> [[Stanica Mawson]] koristila je klasične Volkswagen Bube, prve serijske automobile koji su korišteni na Antarktiku, od 1963. do 1970. Prvi od njih je nazvan Antarktik 1.<ref>{{Cite web |date=24. 6. 2015 |title=Antarctica 1 — Volkswagens in Antarctica – Magazine Issue 28: June 2015 – Australian Antarctic Program |url=https://www.antarctica.gov.au/magazine/issue-28-june-2015/history/antarctica-1-volkswagens-in-antarctica/ |access-date=15. 11. 2024 |website=www.antarctica.gov.au |language=en |archive-date=1. 8. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220801192816/https://www.antarctica.gov.au/magazine/issue-28-june-2015/history/antarctica-1-volkswagens-in-antarctica/ |url-status=live }}</ref> Od decembra 1997. do februara 1998, dva automobila AT44, 4x4 (proizvedena na Islandu od strane Arctic Trucks-a sa gumama visine 44&nbsp;inča) pridružila su se ekspediciji [[Švedski polarni institut|Švedskog polarnog instituta]] (SWEA). Automobili su korišteni za prevoz ljudi i zaliha sa ledene ploče do stanice WASA, za skeniranje snijega i podršku ekspediciji bušenja na Antarktičkoj visoravni 76°J 8°03'Z. Ovo je prvi put da su vozila na gumama uspješno putovala po visokoj Antarktičkoj visoravni. Godine 2005, tim od šest ljudi učestvovao je u [[Ekspedicija Ice Challenger|ekspediciji Ice Challenger]]. Putujući u specijalno dizajniranom vozilu sa pogonom na šest točkova, tim je završio putovanje od antarktičke obale u Patriot Hillsu do geografskog Južnog pola za 69 sati. Time su oborili prethodni rekord od 24 dana. Stigli su na Južni pol 12. decembra 2005.<ref>[http://www.icechallenger.co.uk/ Ice Challenger 2005 <!-- Bot generated title -->] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20061128092753/http://www.icechallenger.co.uk/ |date=28. 11. 2006 }} Retrieved on 2008-10-14</ref> [[File:Foremost Nodwell 240 emergency vehicle.JPEG|thumb|Nodwell 240 na Antarktiku]] Članovi tima na toj ekspediciji bili su Andrew Regan, Jason De Carteret, Andrew Moon, Richard Griffiths, Gunnar Egilsson i Andrew Miles. Ekspedicija je uspješno pokazala da je transport na točkovima na kontinentu ne samo moguć, već je često i praktičniji. Ekspedicija se također nadala da će podići svijest o globalnom zagrijavanju i klimatskim promjenama. Od početka decembra 2008. do februara 2009, četiri automobila [[AT44]], 4x4, korištena su za podršku skijaškoj utrci Amundsen Omega 3, od S82° 41' E17° 43' do Južnog pola. [[BBC]] je o ovoj utrci snimio film pod nazivom "Na tankom ledu" s Benom Fogleom i Jamesom Cracknellom. Automobili su krenuli sa zračne baze Novo na S70° 49' E11° 38', uspostavili rutu do visoravni kroz pukotine u planinskom lancu Shcherbakov, vozeći gotovo 1.500&nbsp;km do startne linije skijaške utrke. Za povratno putovanje svaki automobil je prešao između 5.400 i 5.800&nbsp;km s jednim skladištem goriva na putu. Od 2008. do danas (decembar 2015) automobili na gumama, AT44 4x4 i AT44 6x6, korišteni su svake sezone za podršku raznim nevladinim organizacijama i naučnim ekspedicijama/projektima, podršku letovima, isporuci goriva, snimanju, skijašima, biciklistima, traktorima, prikupljanju uzoraka snijega i još mnogo toga. Ukupna pređena udaljenost na Antarktičkoj visoravni je preko 220.000&nbsp;km i iako je vučni kapacitet mnogo manji nego kod većine vozila sa remenskim pogonom, automobili sa gumama multiplikuju brzinu putovanja i koriste samo djelić goriva, što ovo čini opcijom za neke ekspedicije/projekte. Druga ekspedicija, koju su predvodili Andrew Regan i Andrew Moon, krenula je u novembru 2010. Transantarktička ekspedicija Moon-Regan ovaj put je dva puta prešla cijeli kontinent, koristeći dva vozila sa pogonom na šest točkova i konceptno ledeno vozilo koje je dizajnirao Lotus.<ref>[http://www.transantarcticexpedition.com/ Trans Antarctic Expedition <!-- Bot generated title -->] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190406164414/http://www.transantarcticexpedition.com/ |date=6. 4. 2019 }} Retrieved on 2011-02-20</ref> Ovaj put tim je iskoristio ekspediciju da podigne svijest o globalnom ekološkom značaju antarktičke regije i da pokaže da biogorivo može biti održiva i ekološki prihvatljiva opcija. == Vodeni transport == Jedina [[luka]] na Antarktiku je [[stanica McMurdo]]. Većina obalnih stanica ima sidrišta na moru, a zalihe se prevoze s broda na obalu malim čamcima, baržama i helikopterima. Nekoliko stanica ima osnovni pristanišni dok. Svi brodovi u luci podliježu inspekciji u skladu s članom 7. [[Antarktički ugovor|Antarktičkog ugovora]]. Sidrišta na moru su rijetka i povremena, ali ne predstavljaju problem jedrilicama dizajniranim za led, obično s podiznim kobilicama i dugim obalnim linijama. Stanica McMurdo (WikiMiniAtlas77°51′J 166°40′I), stanica Palmer (64°43′J 64°03′Z); samo za vladinu upotrebu osim uz dozvolu. Brojni turistički brodovi, od velikih motornih plovila do malih jedrilica, posjećuju [[Antarktičko poluostrvo]] tokom ljetnih mjeseci (januar-mart). Većina ih je bazirana u Ushuaiji, Argentina. == Reference == {{Refspisak}} {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Transport na Antarktiku]] eqjxa7817blp2k10z8s662bwcb43g65 0 530609 3907647 3842249 2026-07-15T14:08:35Z PanaskoBot 180210 Rescuing 3 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907647 wikitext text/x-wiki [[File:South pole skiers.jpg|thumb|300px|right|Grupa skijaša stiže nakon što su kopnenim putem prešli [[Južni pol]], decembar 2009.]] '''Turizam na Antarktiku''' je započeo uz more 1960-ih. Zračni preleti su počeli od 1970-ih turističkim letovima aviona iz [[Australija|Australije]] i [[Novi Zeland|Novog Zelanda]], a nastavljeni su 1990-ih. (Ljetna) turistička sezona traje od novembra do marta. Većina od procijenjenih 14.762 posjetilaca Antarktika od 1999. do 2000. bila je na krstarenjima morem.<ref name="Trewby page 188">{{cite book |editor-last1 = Trewby |editor-first1 = Mary |title = Antarctica: An Encyclopaedia from Abbott Ice Shelf to Zoo Plankton |year = 2002 |publisher=David Bateman|location = Auckland NZ |isbn = 1-86953-453-0 |page = 188 }}</ref> Tokom turističke sezone od 2009. do 2010, preko 37.000 ljudi posjetilo je [[Antarktik]]. == Slijetanje na Antarktik == Turističke kompanije su, prema [[Antarktički ugovor|Antarktičkom ugovoru]], obavezne pribaviti dozvolu za posjetu Antarktiku.<ref>{{cite book |last1 = Rubin |first1 = Jeff |title = Antarctica |url = https://archive.org/details/antarctica0000rubi_y9g0 |year = 2008 |orig-year = 1996 |publisher = Lonely Planet |isbn = 978-1-74104-549-9 |page = [https://archive.org/details/antarctica0000rubi_y9g0/page/338 338] }}</ref><ref name="WTG">{{cite web |title = Antarctica Visa and Passport Requirements |publisher = worldtravelguide |url = https://www.worldtravelguide.net/guides/antarctica/antarctica/passport-visa/ |accessdate = 25. 2. 2021 }}</ref> Budući da nijedna država ne posjeduje Antarktik, zemlje koje su potpisale Antarktički ugovor izdaju dozvole, a ne vize.<ref name="WTG" /> Na primjer, Australijanac koji putuje na Antarktik s turističkom kompanijom morao bi dokazati usklađenost sa Zakonom o Antarktičkom ugovoru (zaštita okoliša) iz 1980. putem Procjene utjecaja na okoliš (EIA) koju je odobrio Australski antarktički odjel (AAD) Ministarstva poljoprivrede, voda i okoliša.<ref name="EIA">{{cite web |title = Environmental Approvals for Tour and Expedition Organisers |work = Australian Antarctic Program |publisher = [[Australian Government]] |date = 20. 1. 2017 |url = https://www.antarctica.gov.au/about-antarctica/environment/environmental-impact-assessment-approvals-and-permits/tour-and-expedition-organisers/ |access-date = 25. 2. 2021 |archive-date = 13. 3. 2021 |archive-url = https://web.archive.org/web/20210313154640/https://www.antarctica.gov.au/about-antarctica/environment/environmental-impact-assessment-approvals-and-permits/tour-and-expedition-organisers/ |url-status = live }}</ref> Mnoga krstarenja morem kruzerima uključuju iskrcavanje brodom tipa RIB (Zodiac) ili helikopterom. Neke posjete kopnu mogu uključivati ​​planinarenje, skijanje ili čak posjetu [[Južni pol|Južnom polu]].<ref name="Trewby page 188"/> == Krstarenja morem == [[File:National Geographic Explorer in fast ice, Antarctica - edit 1.jpg|thumb|Ekspedicijski brod National Geographic Explorer]] Tokom 1920-ih, poštanski brod s [[Folklandska ostrva|Falklandskih ostrva]], SS Fleurus, godišnje je plovio do [[Južna Shetlandska ostrva|Južnih Shetlandskih ostrva]] i [[Južna Orkneyska ostrva|Južnih Orkneyskih ostrva]] kako bi opsluživao tamošnje stanice za [[Lov na kitove|kitolov]] i lov na foke. Prevozio je mali broj komercijalnih putnika i prodavao povratne "turističke karte"; to su vjerovatno bili prvi komercijalni turisti koji su plovili do Antarktika.<ref name="Hart">{{cite book |last = Hart |first = Ian B. |title = Whaling in the Falkland Islands dependencies 1904–1931: A History of Shore and Bay-Based Whaling in the Antarctic |date = 2006 |publisher = Pequena |location = Newton St. Margarets, Herefordshire |isbn = 0955292409 |pages = 220–221, 343 }}</ref> Pionir modernog ekspedicijskog krstarenja bio je [[Lars-Eric Lindblad]]; 1969. lansirao je MS Lindblad Explorer, namjenski izgrađeni brod.<ref name="Trewby page 187">{{harvp|Trewby|2002|p= 187|ps.=}}</ref> Mnoga morska krstarenja polaze iz [[Ushuaia|Ushuaije]] u [[Argentina|Argentini]]. Morska krstarenja obično traju između 10 dana i 3 sedmice, a cijene počinju od oko 6.000 [[Američki dolar|američkih dolara]] po osobi za kabine s dijeljenim smještajem. Postoje ograničena morska krstarenja do regija [[Rossovo more|Rossovog mora]] i [[Istočni Antarktik|Istočnog Antarktika]] ([[Zaliv Commonwealtha]]) na Antarktiku. Novozelandska ekspedicijska putnička kompanija Heritage Expeditions organizira krstarenja do ovih regija nekoliko puta godišnje u brodu Heritage Adventurer ojačanom ledom.<ref>{{Cite web |last=Hayes |first=Helen |date=9. 10. 2023 |title=Pioneering spirit meets industry-leading expedition cruising |url=https://www.australiangeographic.com.au/travel/2023/10/pioneering-spirit-meets-industry-leading-expedition-cruising/ |access-date=6. 1. 2024 |website=Australian Geographic |language=en |archive-date=12. 1. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240112045619/https://www.australiangeographic.com.au/travel/2023/10/pioneering-spirit-meets-industry-leading-expedition-cruising/ |url-status=live }}</ref> Povremeno su Antarktik posjećivali vrlo veliki kruzeri prevozeći preko 950 ljudi. Ovi brodovi su obično bazirani na kruzerima i ne nude iskrcavanje. Međutim, 2009. uvedeni su novi propisi koji su velikim brodovima zabranili djelovanje u antarktičkim vodama zbog njihovih težih loživih ulja. Brodovi obično mogu iskrcati samo 100 ljudi istovremeno, a oni koji prevoze preko 500 ljudi ne smiju iskrcavati nikoga. Do 2025, broj posjetitelja s kruzera koji svake godine putuju na Antarktik dostigao je 124.000, uglavnom na brodovima koji putuju na [[Antarktičko poluostrvo]] iz [[Južna Amerika|Južne Amerike]]. Istraživači su izrazili zabrinutost zbog potencijalnog utjecaja, a posebno rizika da posjetitelji oponašaju opasne aktivnosti koje se dijele na društvenim mrežama.<ref>{{Cite web |last=Gibson |first=Jano |date=6. 1. 2025 |title=TikToks are increasing the popularity of tourism in Antarctica - and the risks |url=https://www.rnz.co.nz/news/world/538250/tiktoks-are-increasing-the-popularity-of-tourism-in-antarctica-and-the-risks |access-date=3. 5. 2025 |website=[[RNZ]] |language=en-nz}}</ref> == Panoramski letovi == [[File:Basler south pole 2.jpg|thumb|right|[[Basler BT-67]] u vlasništvu Međunarodnog antarktičkog logističkog centra, koji se koristio za turističke letove na Antarktiku, na Južnom polu u decembru 2009.]] Većina panoramskih letova za Antarktik organizovana je iz Australije i Novog Zelanda, a aviokompanije iz obje zemlje započele su letove u februaru 1977. Većina letova su jednostavna povratna putovanja i ni u jednom slučaju nisu sletjeli na Antarktik. Prvi panoramski let kompanije Air New Zealand održan je 15. februara 1977, a zatim je te godine uslijedilo još pet, a zatim po četiri 1978. i 1979. Letovi su obavljani avionima McDonnell-Douglas DC-10, a poletjeli su iz [[Auckland]]a, prelijećući preko [[Ostrvo Ross|ostrva Ross]] do [[Zaliv McMurdo|zaliva McMurdo]] prije povratka u Auckland sa zaustavljanjem na punjenju goriva u [[Christchurch]]u. Kasniji letovi su letjeli niz sredinu zaliva i preko [[Baza Scott|baze Scott]], a ne preko ostrva Ross, jer se avion mogao spustiti na malu visinu kako bi putnicima osigurao bolju vidljivost. {{NoteTag|Niski prolet nije mogao biti izveden pri maloj brzini jer bi to zahtijevalo aktiviranje zakrilaca aviona, a ako bi se ona zaključala u svojim otvorenim položajima, avion ne bi imao dovoljno goriva za povratak na aerodrom.<ref>{{cite book |last1 = Macfarlane |first1 = Stuart |title = The Erebus Papers: Edited Extracts from the Erebus Proceedings with Commentary |year = 1991 |publisher = Avon Press |location = Auckland |isbn = 0473008440 |pages = 155–156 }}</ref>}} Mnogi letovi su prevozili iskusne istraživače Antarktika kao vodiče, uključujući barem jednom Sir [[Edmund Hillary|Edmunda Hillaryja]], a trajali su otprilike 12 sati, od kojih su otprilike četiri bila iznad ili blizu kopna Antarktika. Air New Zealand je otkazao i nikada nije nastavio svoj program letenja na Antarktiku nakon katastrofe TE901{{NoteTag|Air New Zealand je koristio dvije IATA oznake aviokompanija od svog osnivanja 1978. do 1990, pri čemu se NZ koristio na letovima unutar Novog Zelanda, a TE na međunarodnim letovima, kao i na letovima za Antarktik, iako su se smatrali domaćim u carinske i imigracijske svrhe.}}, gdje je greška u planiranju rute dovela do pada aviona u [[Mount Erebus]] 28. novembra 1979, uz gubitak svih 257 života na brodu. Qantas je obavio svoj prvi antarktički let 13. februara 1977, čarter let koji je organizovao poduzetnik iz Sydneya Dick Smith. Do 1979. dvadeset sedam letova prevezlo je više od 7.000 putnika. Većina je koristila [[Boeing 747-200B]] i letjela je iz [[Sydney]]a, [[Melbourne]]a ili [[Perth]]a jednom od dvije "ledene" rute. Jedna je išla duž obale [[Zemlje Georgea V]] do francuske baze u [[Adelijina zemlja|Adelijinoj zemlji]], a zatim nazad preko južnog magnetnog pola. Druga je išla preko [[Oatesova zemlja|Oatesove zemlje]] i sjeverne [[Viktorijina zemlja|Viktorijine zemlje]] do [[Cape Washington]]a u [[Rossov zaliv|Rossovom zalivu]]. Godine 1977. jedan let je ponovio rutu Air New Zelanda i preletio preko [[McMurdo Sound]]a i [[Mount Erebus]]a. Neki kraći letovi iz Melbournea također su obavljani [[Boeing 707|Boeingom 707]].<ref>{{cite book |last1 = Hickson |first1 = Ken |title = Flight 901 to Erebus |url = https://archive.org/details/flight901toerebu0000hick |year = 1980 |publisher = Whitcoulls |location = Christchurch |isbn = 0-7233-0641-9 |page = [https://archive.org/details/flight901toerebu0000hick/page/164 165] }}</ref> Qantas je također otkazao svoj antarktički program nakon katastrofe TE901, ali ga je na kraju nastavio 1994, te i danas nastavlja s čarter letovima ljeti iz Sydneya, Pertha i Melbournea Boeingom 747-400. Qantas je nastavio svoj program turističkih 2020, koji je trenutno u funkciji. Letovi traju 12 sati i koštaju između 1000 i 8000 dolara.<ref>{{cite web |title=Antarctica in a Day |url=https://www.antarcticaflights.com.au/ |website=Antarctica Flights |access-date=30. 4. 2021 |archive-date=30. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210430072023/https://www.antarcticaflights.com.au/ |url-status=live }}</ref> Qantas sada također leti ljeti iz Brisbanea i drugih australijskih prijestolnica putem Antarctica Flights. Letovi iz Brisbanea traju 14 sati i 30 minuta Boeingom 787 Dreamliner. Bilo je i ranijih panoramskih preleta, uključujući neke iz Čilea 1958.<ref name="Trewby page 187"/> == Jedrenje == Od kasnih 1960-ih postojala su privatna putovanja jahtama u [[Južni okean|Južnom okeanu]], s nekim obilascima Antarktika, npr. od strane [[David Henry|Davida Henryja]] Lewisa 1972.<ref>{{harvp|Rubin|2008|p= 81|ps=.}}</ref> Sada oko 30 jahti svake godine posjećuje Antarktičko poluostrvo, koje se nalazi u pojasu banana (toplijem području kontinenta). Mnoga četverodnevna krstarenja polaze iz [[Ognjena zemlja|Ognjene zemlje]] u Argentini, a druga iz Ushuaije ili Stanleyja. Samo manjim plovilima je dozvoljeno da iskrcaju svoju posadu na obalu. == Aktivnosti na kopnu == Aktivnosti na kopnu uključuju kampovanje, planinarenje i skijaško trčanje. Ove aktivnosti su postale posebno popularne u posljednje vrijeme, što sugeriše povećani broj turista koji dolaze u posjetu Antarktiku. == Bilješke == {{NoteFoot}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Tourism in Antarctica}} {{wikivoyage|Antarctica}} *[http://www.iaato.org/ Veb-stranica IAATO-a (Međunarodnog udruženja turističkih operatera Antarktika)] *[http://www.ats.aq/index_e.htm Veb-stranica Sekretarijata Antarktičkog ugovora] *[http://www.antarcticanz.govt.nz/travelling-to-antarctica/private-visits ''Privatne posjete'' sa veb-stranice Antarktika Novi Zeland] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160803130227/http://antarcticanz.govt.nz/travelling-to-antarctica/private-visits |date=3. 8. 2016 }} *[https://www.ats.aq/documents/recatt/Att483_e.pdf Opšte smjernice za posjetioce Antarktika] {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Turizam na Antarktiku]] c4nldien905qine0ekcof0po7bv380j 0 530794 3907648 3806992 2026-07-15T14:09:47Z PanaskoBot 180210 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907648 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Barbara Rocco | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1969|12|12}} | mjesto_rođenja = [[Zagreb]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = [[Glumac|glumica]], [[režiser]]ka, [[scenarist]]kinja i pjevačica | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Barbara Rocco''' (Zagreb, 12. decembar 1969) jest [[hrvatska]] [[film]]ska, [[Televizija|televizijska]] i [[Pozorište|pozorišna]] [[Glumac|glumica]]. == Biografija == Rođena je 1969. u [[Zagreb]]u. Kćer je glumice [[Nada Rocco|Nade Rocco]]. Diplomirala je na [[Akademija dramske umjetnosti u Zagrebu|Akademiji dramske umjetnosti u Zagrebu]]. Od 1994. članica je ansambla [[HNK Varaždin]]<ref name="Barbara Rocco – HNK Varaždin">{{Cite web|title=Barbara Rocco – HNK Varaždin|url=https://www.hnkvz.hr/barbara-rocco/|access-date=2. 2. 2026|archive-date=6. 9. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250906202139/https://www.hnkvz.hr/barbara-rocco/|url-status=live}}</ref> te je odigrala raskošan niz uloga. Osim u HNK Varaždinu glumila je i u drugim pozorištima, na televiziji i filmu.<ref name="Barbara Rocco – HNK Varaždin"/> Predavala je [[Akademija za umjetnost i kulturu u Osijeku|Akademiji za umjetnost i kulturu u Osijeku]].<ref>{{Cite web|title=BARBARA ROCCO: 'Nakon 17 godina katastrofe HNK Varaždin napokon nije provincija'|url=https://www.nacional.hr/barbara-rocco-nakon-17-godina-katastrofe-hnk-varazdin-napokon-nije-provincija/|website=NACIONAL.HR|date=18. 5. 2023|access-date=2. 2. 2026|archive-date=2. 4. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260402152313/https://www.nacional.hr/barbara-rocco-nakon-17-godina-katastrofe-hnk-varazdin-napokon-nije-provincija/|url-status=live}}</ref> Bavi se pozorišnom |režijom, pedagoškim radom, piše televizijske scenarije i pjeva [[džez]]. Dobitnica je brojnih glumačkih nagrada, među kojima i dvije [[Nagrada hrvatskog glumišta|Nagrade hrvatskog glumišta]]. == Filmografija == === Televizijske uloge === * "[[U dobru i zlu (telenovela)|U dobru i zlu]]" kao Estera (2025) * "[[Drugo ime ljubavi (televizijska serija)|Drugo ime ljubavi]]" kao Ksenija Kolar (2019 – 2020) * "[[Stipe u gostima]]" kao Barbara (2012) * "[[Najbolje godine (TV-serija)|Najbolje godine]]" kao Anka Lovrić (2009 – 2010) * "[[Hitna 94]]" kao Jagoda (2008) * "[[Ponos Ratkajevih]]" kao [[Bela Krleža]] (2007 – 2008) * "[[Obični ljudi (TV serija)|Obični ljudi]]" kao proročica Marija (2007) * "[[Luda kuća]]" kao Renata Podrugac (2006) * "[[Naši i vaši]]" kao Barbara (2002) * "[[Hlapićeve nove zgode]]" kao Hlapić/Guccinski/Princeza Roza ''(glas)'' (2002) * "[[Smogovci]]" kao Vlasta (1991; 1997) * "[[Tuđinac (TV serija)|Tuđinac]]" (1990) === Filmske uloge === * "[[Kiss of Life]]" kao žena u baru (2003) * "[[Je li jasno, prijatelju?]]" kao pjevačica (2000) * "[[Kad mrtvi zapjevaju]]" kao Njemica (1999) * "[[Teško je reći zbogom]]" kao Tea (1998) * "[[Čudnovate zgode šegrta Hlapića (film)|Čudnovate zgode šegrta Hlapića]]" kao Praščić ''(glas)'' (1997) * "[[Rusko meso (film)|Rusko meso]]" (1997) * "[[Mrtva točka (film)|Mrtva točka]]" kao Sanja (1997) * "[[Između Zaglula i Zaharijusa]]" (1994) * "[[Svaki put kad se rastajemo]]" kao medicinska sestra (1994) * "[[Zlatne godine (film)|Zlatne godine]]" kao gošća #1 (1993) * "[[Ljeto za sjećanje]]" (1990) * "[[Stela (film)|Stela]]" kao Ana (1990) * "[[Čovjek koji je volio sprovode]]" (1989) * "[[U sredini mojih dana]]" (1988) * "[[Gospođica (film)|Gospođica]]" (1980) === Sinkronizacija === * "[[Lukavi lisac Renato]]" kao Latica, Lopatnio i Julija (2008) * "[[Titan: Nakon uništenja Zemlje]]" kao Akima Kunimoto i starica (2006) * "[[Bambi (1942)|Bambi]]" kao Lupkova mama * "[[Majstor Fantaz (1995)|Majstor Fantaz]]" kao Tomica == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *[http://www.hnkvz.hr/index.php?p=detail&article=92 Stranica na hnkvz.hr] *{{imdb name|id=0733679|name=Barbara Rocco}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Rocco, Barbara}} [[Kategorija:Rođeni 1969.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Zagreb]] [[Kategorija:Hrvatske glumice]] [[Kategorija:Hrvatski režiseri]] [[Kategorija:Hrvatski scenaristi]] [[Kategorija:Hrvatske pjevačice]] g9wc8g2x0jzbvb61fj8hqa8ci7ajvkm 0 530796 3907649 3806995 2026-07-15T14:10:31Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907649 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Sanda Langerholz | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = Aleksandra Langerholz<ref name="LZMK-HrE">[[LZMK]] / [[Hrvatska enciklopedija (LZMK)|Hrvatska enciklopedija]]: [https://enciklopedija.hr/clanak/35349 Langerholz-Miladinov, Sanda]. Pristupljeno 23. svibnja 2023.</ref> | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1932|7|18}} | mjesto_rođenja = [[Zagreb]], [[Kraljevina Jugoslavija]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|2023|5|23|1932|7|18}} | mjesto_smrti = [[Zagreb]], [[Hrvatska]] | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = [[Glumac|glumica]] [[pjevačica]] i plesačica | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Sanda Langerholz-Miladinov''' (Zagreb, 18. jula 1932 – 23. maja 2023) bila je [[hrvatska]] [[Pozorište|pozorišna]], [[Televizija|televizijska]] i [[film]]ska [[Glumac|glumica]], [[pjevačica]] i plesačica. Od 1960. do 1992. bila je prvakinja [[Zagrebačko gradsko pozorište "Komedija"|Zagrebačkoga gradskog pozorišta "Komedija"]],<ref name="LZMK-HrE"/><ref>LZMK / [[Proleksis enciklopedija]]: [https://proleksis.lzmk.hr/33760/ Langerholz-Miladinov, Sanda] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20250222093824/https://proleksis.lzmk.hr/33760/ |date=22. 2. 2025 }}. Pristupljeno 23. svibnja 2023.</ref> a popularnost je stekla ulogom Nine Filipovne u mjuziklu Jalta, Jalta libretista [[Milan Grgić|Milana Grgića]] i kompozitora [[Alfi Kabilj|Alfija Kabilja]].<ref>[https://web.archive.org/web/20100619174458/http://www.komedija.hr/arhiva/jalta/index.htm Kazalište komedija: »Jalta, Jalta«]. Arhivirano 19. lipnja 2010. Pristupljeno 23. svibnja 2023.</ref> == Karijera == === Pozorišne uloge === * ''[[Poljubi me Kato]]'' ([[Cole Porter]], Samuel i Bella Spewak) kao Katarina (1960) * ''Čovjek iz Manche'' (Dale Wasserman, Mitch Leigh) kao Aldonza * ''Čovjek, zvijer i krepost'' ([[Luigi Pirandello]]) kao gđa. Pinella * ''Crna komedija'' (Peter Shaffer) kao Clea * ''Hotel Plaza'' (Neil Simon) kao Karen, Muriel i Norma * ''[[Jalta, Jalta]]'' ([[Milan Grgić]], [[Alfi Kabiljo]]) kao Nina Filipovna * ''Novela od stranca'' ( [[Boris Senker]], Tahir Mujičić, [[Nino Škrabe]]) kao Lucrezia Borgia * ''Graničari'' (Josip Freudenreich) kao Karolina Liebherz * ''Češalj'' ([[Fadil Hadžić]]) kao Ana Skok * ''[[Ljubaf]]'' (Murray Schisgal) kao Ellen Namville * ''[[Hrvatski Diogenes]]'' ([[August Šenoa]], [[Milan Begović]]), Glumačka družina Histrion * ''Kvartet'' (Ronald Harwood), Teatar u gostima === Televizijske uloge === * ''[[Žutokljunac]]'' kao operna pjevačica (2005) * ''[[Smogovci]]'' kao Ninina majka (1983 – 1996) * ''[[Punom parom (TV serija)|Punom parom]]'' kao novinarka (1978) * ''[[Čast mi je pozvati vas]]'' kao Sanda (1976) * ''[[Obraz uz obraz]]'' kao Sanda (1973) * ''[[Veliki i mali]] k''ao Maja Matić (1970 – 1973) * ''[[Dvadeset slavnih]]'' (1968) * ''[[U susret željama]]'' kao Sanda (1967) === Filmske uloge === * ''[[Ispod crte (film)|Ispod crte]]'' kao Ljubica (2003) * ''[[Zlatne godine (film)|Zlatne godine]]'' kao Marijina majka (1993) * ''[[Češalj (film)|Češalj]]'' kao Ana Skok (1983) * ''[[Vlakom prema jugu (film)|Vlakom prema jugu]]'' kao Renata (1981) * ''[[Godišnja doba Željke, Višnje i Branke]]'' (1979) * ''[[Usvojenje (film)|Usvojenje]]'' (1978) * ''[[Lov na jelene (film)|Lov na jelene]]'' kao Šušnjareva sestra (1972) * ''[[Sedma zapovijed božja - kradi malo manje!]]'' (1967) * ''[[Zagrebački koktel (film)|Zagrebački koktel]]'' (1966) * ''[[Sasvim malo skretanje]]'' (1965) * ''[[Tražimo naslov]]'' (1965) * ''[[Slučajna romanca]]'' (1962) * ''[[Na taraci]]'' (1960) * ''[[Nestali pomaže istragu]]'' (1960) * ''[[Vražji otok (film)|Vražji otok]]'' (1960) * ''[[Stakleni paravan]]'' (1959) * ''[[Balkon (film)|Balkon]]'' (1959) === Ostalo === * ''"[[Ekran na ekranu]]'' kao voditeljica (1961) - dokumentarni serijal == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *{{imdb name|id=0486332|name=Sanda Langerholz}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Langerholz, Sanda}} [[Kategorija:Rođeni 1932.]] [[Kategorija:Umrli 2023.]] [[Kategorija:Biografije, Zagreb]] [[Kategorija:Hrvatske glumice]] [[Kategorija:Hrvatske pjevačice]] eplqh2tisk75tr1omh9z21ojpztuh0s 0 530800 3907651 3820841 2026-07-15T14:12:45Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907651 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Slavica Jukić | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1936|10|4}} | mjesto_rođenja = [[Hrvatska Kostajnica|Kostajnica]], [[Kraljevina Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = [[Glumac|glumica]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Slavica Jukić''' ([[Hrvatska Kostajnica|Kostajnica]], 4. oktobar 1936.)<ref>{{Citiranje weba|title=JUKIĆ, Slavica - Hrvatski biografski leksikon|url=https://hbl.lzmk.hr/clanak/jukic-slavica|access-date=19. 10. 2024|website=hbl.lzmk.hr}}</ref> jest [[hrvatska]] [[Pozorište|pozorišna]],<ref>{{Cite web|title=Jukić, Slavica - Gavella|url=https://www.gavella.hr/natuknice/jukic-slavica|website=www.gavella.hr|access-date=2. 2. 2026|archive-date=6. 12. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20251206120845/https://www.gavella.hr/natuknice/jukic-slavica|url-status=live}}</ref> [[Televizija|televizijska]] i [[film]]ska [[Glumac|glumica]]. == Filmografija == === Televizijske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- | rowspan="2" |2015. |''[[Crno-bijeli svijet]]'' |susjeda |- |''[[Večer na 8 katu]]'' |glumi sebe |- |2009; 2012, |''[[Stipe u gostima]]'' |Ljubica i gospođa Mrlek |- | rowspan="2" |2009. |''[[Bitange i princeze]]'' |gospođa Krašić |- |''[[Zakon!]]'' |Zdravkova mama |- |2008. |''[[Odmori se, zaslužio si]]'' |komšinica |- | rowspan="2" |1991. |[[Đuka Begović (1991)|''Đuka Begović'']] |Pinterova supruga |- |''[[Tražim srodnu dušu]]'' |gostioničarka |- |1984. |[[Lažeš, Melita (TV serija)|''Lažeš, Melita'']] |komšinica |- |1982 – 1996. |''[[Smogovci]]'' |teta Katica |- |1982. |''[[Nepokoreni grad]]'' | |- |1977. |[[Nikola Tesla (TV serija)|''Nikola Tesla'']] |domaćica u hotelu Alta Vista |- |1974. |[[U registraturi (TV serija)|''U registraturi'']] |Laurina i Mihina sluškinja |- |1972. |''[[Prosjaci i sinovi]]'' | |- | rowspan="2" |1970. |''[[Mejaši]]'' |krsna kuma |- |''[[Fiškal]]'' | |- |1967. |''[[Letovi koji se pamte]]'' |Mara Panić |} === Filmske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2019. |''[[Groblje slonova]]'' |Branka |- |2017. |''[[Deep Fried]]'' |baka Ljubica |- |2013. |[[Balavica (film)|''Balavica'']] |baba |- | rowspan="2" |2002. |[[Brod (film)|''Brod'']] |sekretarica/stara dama |- |[[Ne dao bog većeg zla (2002)|''Ne dao Bog većeg zla'']] |čistačica |- |2001. |[[Ante se vraća kući (2001)|''Ante se vraća kući'']] |baka |- |1992. |[[Brod (1992)|''Brod'']] | |- |1991. |[[Đuka Begović (1991)|''Đuka Begović'']] |Pinterova supruga |- | rowspan="2" |1990. |[[Školjka šumi (1990)|''Školjka šumi'']] | |- |[[Doktorova noć (1990)|''Doktorova noć'']] |Manda |- | rowspan="2" |1989. |''[[Povratak Katarine Kožul]]'' | |- |[[Čovjek koji je volio sprovode (1989)|''Čovjek koji je volio sprovode'']] |Marija |- |1988. |[[Tečaj plivanja (1988)|''Tečaj plivanja'']] | |- |1986. |[[Nemojte me zvati Robi (1986)|''Nemojte me zvati Robi'']] | |- |1983. |''[[Dječak i zec]]'' | |- |1982. |[[Hoću živjeti (1982)|''Hoću živjeti'']] |Milka Perić |- | rowspan="2" |1979. |[[Novinar (1979)|''Novinar'']] | |- |[[Daj što daš (1979)|''Daj što daš'']] | |- |1978. |[[Posljednji podvig diverzanta Oblaka (1978)|''Posljednji podvig diverzanta Oblaka'']] |Ruža |- |1974. |''[[Čuvar vrijednih slika]]'' | |- |1969. |[[Guske koje nisu spasile Rim (1969)|''Guske koje nisu spasile Rim'']] | |- |1966. |[[Priča o dva kamena (1966)|''Priča o dva kamena'']] | |- |1964. |[[Dva bijela kruha (1964)|''Dva bijela kruha'']] | |} === Sinkronizacija === * "[[Palčica - Magična priča]]" kao žaba Glatka, štakorica Kata i kornjača (2003) == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *{{imdb name|id=0432140|name=Slavica Jukić}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Jukić, Slavica }} [[Kategorija:Rođeni 1936.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Hrvatska Kostajnica]] [[Kategorija:Hrvatske glumice]] ch1owq2z43zzsq2e8deb8mjj3nitjo5 0 530802 3907653 3806994 2026-07-15T14:13:29Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907653 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Biserka Ipša | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1950|6|30}} | mjesto_rođenja = [[Zagreb]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = [[Glumac|glumica]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Biserka Ipša''' ([[Zagreb]], 30. juni 1950) jest [[hrvatska]] [[film]]ska, [[Televizija|televizijska]] i [[Pozorište|pozorišna]] [[Glumac|glumica]].<ref name=":0">{{Cite web|title=Ipša, Biserka - Gavella|url=https://www.gavella.hr/natuknice/ipsa-biserka|website=www.gavella.hr|access-date=2. 2. 2026|archive-date=24. 1. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260124205331/https://www.gavella.hr/natuknice/ipsa-biserka|url-status=live}}</ref> Diplomirala je na Akademiji dramskih umjetnosti u Zagrebu 1973. Tokom studija surađivala je na mnogim zagrebačkim pozornicama i bila stipendistica GDK "Gavella". Nakon diplomiranja zaposlila se u Gradskom dramskom pozorištu "Gavella".<ref name=":0" /> == Filmografija == === Televizijske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2023. |''[[Oblak u službi zakona]]'' |pokradena starica |- |2022. |''[[Metropolitanci (serija)|Metropolitanci]]'' |Jelica Stojšek |- |2018. |''[[Čista ljubav (serija)|Čista ljubav]]'' |Vera Kumrić |- | rowspan="2" |2016. |''[[Crno-bijeli svijet (serija)|Crno-bijeli svijet]]'' |Vera |- |''[[Zlatni dvori (serija)|Zlatni dvori]]'' |Leticija del Bianco |- |2012. |''[[Stipe u gostima]]'' |prodavačica |- | rowspan="2" |2011. |''[[Stipe u gostima]]'' |Ružica |- |''[[Provodi i sprovodi]]'' |Dunja Ćalasan |- |2009 – 2010. |[[Najbolje godine (TV-serija)|''Najbolje godine'']] |Ruža Hajduk |- |2008 – 2009. |''[[Sve će biti dobro]]'' |Lela Štajner |- |2007 – 2008. |''[[Dobre namjere]]'' |Barbara Deverić |- |2007. |''[[Odmori se, zaslužio si]]'' |susjeda iz novogradnje |- |1983 – 1986. |''[[Smogovci]]'' |Marinina mama |} === Filmske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2019. |''[[Dnevnik Diane Budisavljević]]'' |Ivanka Džakula |- |2010. |''[[Majka asfalta]]'' |gospođa s parkinga |- |2008. |''[[Ničiji sin]]'' |Ana |- |2007. |''[[Pjevajte nešto ljubavno]]'' |Anđela |- |2006. |''[[Libertas]]'' |Marinova majka |- | rowspan="2" |2005. |''[[Volim te]]'' |Krešina majka |- |''[[Snivaj zlato moje|Snivaj, zlato moje]]'' |Bacanijeva supruga |- |2000. |''[[Veliko spremanje]]'' |Tereza Maček |- |1999. |[[Maršal (1999)|''Maršal'']] |Irena |- |1989. |''[[Adagio]]'' | |- |1988. |''[[Kad ftićeki popleveju]]'' | |- |1983. |[[Medeni mjesec (film)|''Medeni mjesec'']] |Vanda |- |1982. |''[[Servantes iz Malog Mista]]'' |Ana |- |1979. |''[[Pjesma od rastanka]]'' | |- | rowspan="3" |1976. |''[[Tri jablana]]'' |Ana |- |''[[Dugo putovanje u bijelo]]'' | |- |''[[Klara Dombrovska]]'' |Staska |- |1975. |''[[Bog igre]]'' | |- |1974. |''[[Tojota Korola 1000]]'' | |} === Sinkronizacija === * ''[[Spider-Man: Novi svijet]]'' kao May Parker (2018) * ''[[Izvrnuto obrnuto (2015)|Izvrnuto obrnuto]]'' kao Tuga (2015) == '''Nagrade:''' == * Nagrada na Gavellinim večerima "Kad se mi mrtvi probudimo", uloga Irena * Udruženje dramskih umjetnika, 1987, za glavnu žensku ulogu " Adiagio", uloga Maja, redatelj Božidar Violić * Najhistrionka 2002. " Romeo i Julija" režija Dražen Ferenčina, uloga dadilje * Festival pučkog kazališta, Omišalj 2004. Zlatko Krilić: "Zlatna punica" ; za najbolju žensku ulogu,Teatar Epilog * Grand prix za najbolju žensku ulogu, na 24. Susretima pozorišta Bosne i Hercegovine, 2007. za predstavu "Sinovi umiru prvi", redatelj: Božidar Violić * Najbolja glumica u premijernim predstavama sezone 2008./2009. na Gavella i Europlakat Fair", 2009.za predstavu "Slučajevi običnog ludila", redateljica: Dora Ruždjak Podolski == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *{{imdb name|id=0409739|name=Biserka Ipša}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Ipša, Biserka}} [[Kategorija:Rođeni 1950.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Zagreb]] [[Kategorija:Hrvatske glumice]] l0rxo4woh0pumdsn4y269iu28y5nbjc 0 530803 3907655 3820843 2026-07-15T14:14:31Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907655 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Nada Gačešić-Livaković | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1951|10|8}} | mjesto_rođenja = [[Požega (Hrvatska)|Slavonska Požega]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|FNR Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Nada Gačešić-Livaković''' ([[Požega (Hrvatska)|Slavonska Požega]], 8. oktobar 1951.) jest [[hrvatska]] [[Pozorište|pozorišna]], [[Televizija|televizijska]] i [[film]]ska [[Glumac|glumica]].<ref>{{Cite web|url=https://www.jutarnji.hr/kultura/film-i-televizija/nakon-cak-14-godina-srusena-je-nada-gacesic-livakovic-1528710|title=Jutarnji list - Nakon čak 14 godina srušena je Nada Gačešić Livaković|date=30. 5. 2012|access-date=2. 2. 2026|archive-date=18. 1. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250118040433/https://www.jutarnji.hr/kultura/film-i-televizija/nakon-cak-14-godina-srusena-je-nada-gacesic-livakovic-1528710|url-status=live}}</ref> == Biografija == Rođena je u Požegi, a diplomirala je na [[Akademija dramske umjetnosti u Zagrebu|Akademiji dramskih umjetnosti u Zagrebu]]. Igrala je u mnogim hrvatskim pozorišnim predstavama, dramskim serijama i filmovima, od kojih je najzapaženija bila u seriji ''[[Kapelski kresovi]]'' za što je primila i nekoliko nagrada. U novije vrijeme igrala je u hrvatskim sapunicama ''[[Villa Maria]]'' i ''[[Ljubav u zaleđu]]'', a uloge ju često prikazuju kao ženu patnicu koja ima velike životne tajne. U seriji ''[[Luda kuća]]'' pojavljuje se u komičnoj ulozi komšinice Božene. Glumila je u 15-ak serija i u više od 30 filmova. Članica je [[Hrvatsko društvo filmskih radnika|Hrvatskog društva filmskih radnika]], [[Hrvatsko društvo dramskih umjetnika|Hrvatskog društva dramskih umjetnika]], [[Hrvatska zajednica samostalnih umjetnika|Hrvatske zajednice samostalnih umjetnika]], te Vijeća [[Hrvatska radiotelevizija|HRT-a]]. Za osobite zasluge i rad u kulturnom području Hrvatske, nositeljica je [[Red Danice Republike Hrvatske|Reda Danice Republike Hrvatske]] s likom Marka Marulića. ==Filmografija== ===Televizijske uloge=== {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- | rowspan="2" |1974. | ''[[Kapelski kresovi]]'' | Ina |- | ''[[U registraturi (serija)|U registraturi]]'' | |- | 1979. | ''[[Svjetionik (serija)|Svjetionik]]'' | |- | 1982. | ''[[Nepokoreni grad]]'' | |- | 1984. | ''[[Lažeš, Melita (serija)|Lažeš, Melita]]'' | profesorica matematike |- | 1986. | ''[[Smogovci]]'' | Lorina mama |- | 1991. | ''[[Đuka Begović (serija)|Đuka Begović]]'' | Jela |- | 1999. | ''[[Naša kućica, naša slobodica]]'' | |- | 2002. | ''[[Novo doba (serija)|Novo doba]]'' | Milka Čular |- | 2004-2005. | ''[[Villa Maria]]'' | Dunja Pongrac/Katarina Bilobrk |- |2005. | ''[[Bitange i princeze]]'' | gospođa Grobnik |- | 2005-2006. | ''[[Ljubav u zaleđu]]'' | Marija Marušić |- | 2005-2010. | ''[[Luda kuća]]'' | Božena Mužić-Voloder |- | 2011-2012. | ''[[Loza (serija)|Loza]]'' | Jadranka |- | 2013. | ''[[Počivali u miru]]'' | zatvorska čuvarica Josipa Knežević |- | 2013-2014. | ''[[Tajne (serija)|Tajne]]'' | Ankica Đurinec |- | 2014-2015. | ''[[Kud puklo da puklo (serija)|Kud puklo da puklo]]'' | Biserka Baburić |- | 2015. | ''[[Nemoj nikome reći]]'' | Jagoda Mitrović |- | 2016. | ''[[Novine (serija)|Novine]]'' | |- | 2018. | ''[[Rat prije rata]]'' | Ankica Tuđman |- | 2023. | ''[[San snova (serija)|San snova]]'' | Lada Paladin |- | 2024. | ''[[Sjene prošlosti (serija)|Sjene prošlosti]]'' | profesorica Sanja Bužan |} ===Filmske uloge=== {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- | rowspan="2" |1978. | ''[[Bravo maestro]]'' | |- | ''[[Oko (film)|Oko]]'' | Marica |- | rowspan="2" |1979. | ''[[Pakleni otok]]'' | |- | ''[[Čovjek koga treba ubiti]]'' | epileptičarka |- | 1981. |''[[Visoki napon]]'' | spikerica na tvorničkom razglasu |- | 1982. |''[[Nemir (film)|Nemit]]'' | |- | 1986. | ''[[Obećana zemlja (serija)|Obećana zemlja]]'' | |- | 1988. | ''[[Žanirci dolaze]]'' | |- | 1989. | ''[[Najbolji (serija)|Najbolji]]'' | |- | rowspan="5" |1991. | ''[[Priča iz Hrvatske]]'' | |- | ''[[Virdžina]]'' | |- | [[Čaruga]] | sluškinja |- | ''[[Papa mora umrijeti]]'' | novinarka |- | ''[[Đuka Begović (serija)|Đuka Begović]]'' | Jela |- | 1993. | ''[[Vrijeme za ...]]'' | Marija |- | 1994. | ''[[Nausikaja]]'' | Marija Šlajner |- |1997. | ''[[Božić u Beču]]'' | blagajnica |- | 1998. |''[[Transatlantic (serija)|Transatlantic]]'' | |- | rowspan="2" |2001. |''[[Policijske priče]]'' | |- |''[[Kraljica noći (serija)|Kraljica noći]]'' |prodavačica Rezika |- |2002. |''[[Serafin, svjetioničarev sin]]'' |Serafinova majka |- | rowspan="3" |2003. |''[[Konjanik (serija)|Konjanik]]'' |prosjakinja |- |''[[Infekcija (serija)|Infekcija]]'' |šminkerica |- |''[[Ispod crte]]'' | |- | rowspan="3" |2004. |''[[Radio i ja]]'' | |- | ''[[100 minuta Slave]]'' | Olga Raškaj |- | ''[[Slučajna suputnica]]'' | |- | rowspan="3" |2005. | ''[[Pušća Bistra]]'' | baka |- | ''[[Dva igrača s klupe]]'' | Antina mama |- | ''[[Što je muškarac bez brkova]]'' | Ruža |- | rowspan="3" |2006. | ''[[Duh u močvari]]'' | Liptusova majka |- | ''[[Libertas]]'' | koludrica |- | ''[[Crveno i crno (serija)|Crveno i crno]]'' | Liščeva žena |- | rowspan="2" |2007. | ''[[Zagorka (serija)|Zagorka]]'' | dadilja Marta |- | ''[[Kradljivac uspomena]]'' | |- | 2008. | ''[[Kino Lika (serija)|Kino Lika]]'' | strina |} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *{{imdb name|id=0300443|name=Nada Gačešić-Livaković}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Gačešić-Livaković, Nada}} [[Kategorija:Rođeni 1951.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Požega (Hrvatska)]] [[Kategorija:Jugoslavenske glumice]] [[Kategorija:Hrvatske glumice]] re9t8lhwbij53ov71gp8xd7kawhdpdr 0 530807 3907657 3806970 2026-07-15T14:18:56Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907657 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Višnja Babić | slika = Visnja Babic Lipik 31032012 02 roberta f.jpg | alt_slike = | opis = Višnja Babić, 2012. | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1961|9|6}} | mjesto_rođenja = [[Zagreb]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|FNR Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = [[Glumac|glumica]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = | supružnik = [[Hrvoje Hitrec]] }} '''Višnja Babić''' ([[Zagreb]], 6. septembar 1961) [[hrvatska]] je [[Pozorište|pozorišna]], [[Televizija|televizijska]] i [[film]]ska [[Glumac|glumica]]. Direktorica je [[Gradsko pozorište Trešnja|Gradskog pozorišta Trešnja]].<ref>Razgovor. Višnja Babić, glumica i direktorica Gradskoga pozorišta Trešnja, Razgovarala: Anđela Vidović, Hrvatsko slovo, 5. decembra 2014, str. 3</ref><ref>{{Cite news|title=RAVNATELJICA OBOŽAVANOG DJEČJEG KAZALIŠTA: 'Ljuta sam kad vidim predstave koje se infantilno obraćaju djeci!'|url=https://www.dnevno.hr/magazin/ravnateljica-obozavanog-djecjeg-kazalista-ljuta-sam-kad-vidim-predstave-koje-se-infantilno-obracaju-djeci-1970281/|newspaper=Dnevno.hr|date=31. 5. 2022|access-date=3. 2. 2026|first=Dorijan|last=Klarić|archive-date=1. 12. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20221201060820/https://www.dnevno.hr/magazin/ravnateljica-obozavanog-djecjeg-kazalista-ljuta-sam-kad-vidim-predstave-koje-se-infantilno-obracaju-djeci-1970281/|url-status=live}}</ref> == Filmografija == === Televizijske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2015. |''[[Crno-bijeli svijet]]'' |sekretarica Mira |- | rowspan="2" |2013. |''[[Zora dubrovačka]]'' |gospođa Menčetić |- |''[[Počivali u miru]]'' |Jagoda |- | rowspan="2" |2009 – 2010. |''[[Dome slatki dome]]'' |Ruža Bukovac |- |''[[Dolina sunca]]'' |Ruža Bukovac |- | rowspan="2" |2008. |''[[Zakon ljubavi]]'' |Milana Budić Levaj |- |''[[Odmori se, zaslužio si]]'' |gošća |- |2007-2008. |''[[Ponos Ratkajevih]]'' |Kristina Savičević |- |2007. |[[Urota (serija)|''Urota'']] |gđa. Vitković |- |2006-2007. |''[[Obični ljudi]]'' |dr. Novosel |- |2005. |''[[Zabranjena ljubav]]'' |Katarina Karić |- |1992-1996. |''[[Smogovci]]'' |Dunja Petrović-Vragec #2 |- |1984. |''[[Inspektor Vinko]]'' |sekretarica |} === Filmske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- | rowspan="2" |2011. |[[Fleke (film)|''Fleke'']] |taksistica Željka |- |''[[Lea i Darija]]'' |Nina Vavra |- |2009. |''[[Čovjek ispod stola]]'' |Brigita |- |2005. |''[[Snivaj zlato moje]]'' |Mira Škrinjar |- | rowspan="2" |1998. |''[[Tri muškarca Melite Žganjer]]'' |mušterija |- |''[[Kanjon opasnih igara]]'' |Hanna Keller |- |1987. |''[[Na kraju puta]]'' | |- |1985. |''[[Transylvania 6-5000]]'' |seljanka |} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *{{imdb name|id=0465127|name=Višnja Babić}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Babić, Višnja}} [[Kategorija:Rođeni 1961.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Zagreb]] [[Kategorija:Jugoslavenske glumice]] [[Kategorija:Hrvatske glumice]] sz11d3vok741yy1rp4fq09x3l6n8uuc 3 530810 3907785 3906820 2026-07-15T17:15:26Z AnToni 2325 /* Mirza Hasanović */ 3907785 wikitext text/x-wiki {{Dobrodošlica}} gyjoyp37v3u06w731wtwzjdah9c91ny 0 530820 3907660 3899072 2026-07-15T14:20:29Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907660 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Srđana Šimunović | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1976|1|13}} | mjesto_rođenja = [[Dubrovnik]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = [[Glumac|glumica]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = | supružnik = }} '''Srđana Šimunović''' ([[Dubrovnik]], 13. januar 1976.) jest [[hrvatska]] [[Pozorište|pozorišna]], [[Televizija|televizijska]] i [[film]]ska [[Glumac|glumica]].<ref>{{Cite web|url=https://kmd.hr/ansambl/srdana-simunovic/|title=Šimunović Srđana|website=KMD|access-date=4. 2. 2026|archive-date=9. 3. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260309093430/https://kmd.hr/ansambl/srdana-simunovic/|url-status=live}}</ref> == Filmografija == === Televizijske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2005. |''[[Naša mala klinika]]'' |Verica |- |2007. |''[[Bibin svijet]]'' |Biba Ferk |- |2008. |''[[Zauvijek susjedi]]'' |Katija |- |2009. |''[[Baza Djeda Mraza]]'' |Zmaj |- |2013. |''[[Larin izbor]]'' |dr. Morana Pavić |- |2016-2017. |''[[Prava žena]]'' |Olga Bužan |} === Filmske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |1996. |''[[Anđele moj dragi]]'' |djevojka na proslavi #3 |- |1999. |''[[Zamrznuti kadar]]'' | |- |2004. |''[[Slučajna suputnica]]'' |djevojka #2 |- |2005. |''[[Mrtvi kutovi]]'' |Paula |} === Sinkronizacija === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- | |[[Mali princ (film)|''Mali princ'']] |Mali princ |- | |''[[Trollz]]'' | |- |1986-1988. |''[[Medvjedići dobra srca]]'' |Vriskica, Teglić, jednorog Kiki, Ana, Robi, Lea, Vedrana, Slatkica (Sezona 2) i sporedne uloge [Project 6] |- |2000. |''[[Casper lovi Božić]]'' |Zvončica |- |2002. |''[[Dinotopia 2]]'' | |- | rowspan="2" |2003. |''[[Rugratovi u divljini]]'' | |- |''[[Palčica - Magična priča]]'' |vila Plemeniti |- |2004. |''[[Super Cure film|Super Cure]] [[Super Cure film|film]]'' |profesorica |- |2005. |''[[Zebra trkačica]]'' |Lana |- | rowspan="3" |2006. |''[[Istinite priče]]'' | |- |''[[Ružno pače i ja]]'' |Jasna |- |''[[Čiča miča, (ne)sretna je priča]]'' |zla polusestra #2 |- |2007. |''[[Shrek treći|Shrek]] [[Shrek treći|treći]]'' |scenska glumica |- | rowspan="2" |2008. |''[[Sezona lova 2]]'' | |- |''[[Čimpanze u svemiru]]'' |Kilowatka |} == Nagrade == * 1999. ADU Rektorova nagrada za ispitnu produkciju Sluškinje; r: T. Gjergizi – uloga Gospođe * 2001. Nagrada Ivo Fici na Festivalu Glumca za najbolje ostvarenje umjetnika do 28. godina, uloga Lane u predstavi Tajne začarane šume u režiji I. Šimića. == Reference == {{Refspisak}} == Potpisivanje == [[Datoteka:Potpis-bs wiki.jpg|desno|Olovka, spomenuti znak za potpisivanje.]] Molim Vas da se, kad pišete na stranici za razgovor nekog članka ili stranicama za razgovor drugih korisnika, obavezno potpišete pomoću četiri znaka '''<nowiki>~~</nowiki><nowiki>~~</nowiki>''' ili tako što ćete kliknuti na znak za potpis u alatnoj traci na vrhu prozora za uređivanje (pogledati sliku desno). Hvala. {{#if:[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 10:40, 29 mart 2026 (CEST)|[[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]_{([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])} 10:40, 29 mart 2026 (CEST)}} == Vanjski linkovi == *{{imdb name|id=1127502|name=Srđana Šimunović}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Šimunović, Srđana}} [[Kategorija:Rođeni 1976.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Dubrovnik]] [[Kategorija:Hrvatske glumice]] 7fm7mtrqh35ber7487z0tm644tx9g16 0 530824 3907662 3809514 2026-07-15T14:21:19Z PanaskoBot 180210 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907662 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Mia Krajcar | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1980|9|24}} | mjesto_rođenja = [[Zagreb]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = [[Glumac|glumica]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = | supružnik = }} '''Mia Krajcar''' ([[Zagreb]], 24. septembar 1980) je [[hrvatska]] [[Pozorište|pozorišna]], [[Televizija|televizijska]] i [[film]]ska [[Glumac|glumica]].<ref>{{Cite web|url=https://www.teatar.hr/osobe/mia-krajcar/|title=Mia Krajcar - TEATAR.HR|access-date=4. 2. 2026|archive-date=11. 11. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20241111192810/https://www.teatar.hr/osobe/mia-krajcar/|url-status=live}}</ref> == Biografija == === Privatni život === Dvije godine studirala je politologiju i amaterski se bavila glumom. Prekinula je tadašnji studij, te diplomirala 2007. na [[Akademija dramske umjetnosti u Zagrebu|Akademiji dramske umjetnosti u Zagrebu]]. Bila je studentska predsjednica grupacije umjetničkih fakulteta. === Karijera === U dječjoj TV-seriji "Nora Fora" od 2004. posuđuje glas jednom liku, a od tada sinkronizira razne [[Crtani film|animirane filmove]]. Gostovala je u sapunici ''[[Ljubav u zaleđu]]'' i u humorističnoj seriji ''[[Bračne vode]]''. Glumila je u TV-seriji ''[[Bitange i princeze]]'' u trećoj, četvrtoj i kao gošća u petoj sezoni. Nastupila je u više pozorišnih predstava. Igrala je s Histrionima u "Fritzu i pjevačici" te "O'Kaju". Nastupala je u predstavama zagrebačkog HNK-a "Nevjesta od vjetra", "Beckett", "Što je muškarac bez brkova", "Dantonova smrt", "I konje ubijaju, zar ne?", "Čaruga", "Kraljevo", "Zagorka"; a u pozorištu Komedija u "Svoga tela gospodar". U splitskom HNK-u imala je ulogu u predstavama "Udovice" i "Libertinac", za koju je bila nominovana za [[Nagrada hrvatskog glumišta|Nagradu hrvatskog glumišta]], kao i za predstavu "Baal" pozorišta INK Pula, gdje nastupa još i u predstavama "Nježno i okrutno", "Djevojačka večer" i "Isto lice ili ribe ne govore". Od 2014. surađuje i s Teatrom manje je više u predstavi "Don Juan". Od 2009. je članica [[Hrvatska zajednica samostalnih umjetnika|Hrvatske zajednice samostalnih umjetnika]]. == Filmografija == === Televizijske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2012-2013. |''[[Larin izbor]]'' |Čuvarica |- |2007-2009. |''[[Bitange i princeze]]'' |Adriana/Jadranka |- |2008. |''[[Bračne vode]]'' |sportašica #3 |- |2006. |[[Obični ljudi (serija)|''Obični ljudi'']] |novinarka #2 |- |2005. |''[[Ljubav u zaleđu]]'' |Mirkova zaručnica |- |2004. |''[[Nora Fora]]'' |Ira (glas) |} === Filmske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2016. |''[[Trampolin]]'' |Kristina |- |2014. |[[Crne mačke (film)|''Crne mačke'']] |Lola |- |2012. |''[[Once upon a winter's night]]'' |Maša |} === Pozorišne uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2023. |"Žene na rubu" |Glorija |- | rowspan="3" |2021. |"Šenoa i Slava - priča o sastanku i rastanku" |Slava Šenoa |- |"Eurosong future show" |Predsjednica Svjetske unije, Jedinka 1 |- |"Stambeno pitanje" |Jana |- | rowspan="2" |2019. |"Lysistrata 21 - vodimo ljubav, a ne rat" |Kalika |- |"Zov divljine" |Anita |- | rowspan="2" |2018. |"Idi, pa vidi" |Iris, Jagoda, Emily |- |"Kraljević Čuperko" |Sofija |- | rowspan="4" |2017. |"Božićni djedomobil" |Božica |- |"Američka patrola u Mornaričkom parku" |Kapelnica |- |"Tri treća tromjesečja" |Ivana |- |"Djevojačka večer" |Nikolina |- | rowspan="4" |2016. |"I živjele su sretno...?" |Pepeljuga |- |"Svetica u tami" |Majka Tereza, Sestra Agneza |- |"Kakva majka, takva kći?" |Marija Jurić Zagorka |- |"Čarobni kolač" |Pralina |- |2015. |"Iznenađenje Djeda Božićnjaka" |Božica |- |2014. |"Don Juan" |Dona Elvira, Charlotte |- |2012. |"Isto lice (ili ribe ne govore)" |Tihana |- | rowspan="3" |2011. |"Čaruga" |Tonka |- |"Kraljevo" |Stella |- |"Zagorka" |Višnja |- |2010. |"Tajne Griča" |Marija Jurić Zagorka |- | rowspan="2" |2009. |"I konje ubijaju, zar ne?" |Helen Bates |- |"Medejina djeca" |Dadilja |- | rowspan="2" |2008. |"Dantonova smrt" |Adalaide |- |"Djevojačka večer" |Nikolina |- |2007. |"Okrutno i nježno" |Cathy |- | rowspan="3" |2006. |"Što je muškarac bez brkova?" |Julia |- |"Baal" |Johanna |- |"Udovice" |Fidelija Fuentes |- |2005. |"Libertinac" |Angelique Diderot |} === Sinkronizacija === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2025. |''[[Čovpas]]'' |znanstvenica |- | rowspan="2" |2024. |''[[Nerazdvojni]]'' |Jackie |- |''[[Kung Fu Panda 4]]'' |Zen |- |2023. |''[[Ruby: Tinejdžerica Kraken]]'' |Irena Van Der Mor / Kraljica Nerisa |- | rowspan="3" |2021. |''[[Pjevajte s nama 2]]'' | |- |''[[Zmaj iz čajnika]]'' |građanin |- |''[[Obitelj Mitchell protiv strojeva]]'' |Abbey Pozer |- | rowspan="2" |2020. |''[[Do Mjeseca i natrag]]'' |teta Mei i Lulu |- |''[[Pokémon: Mewtwo uzvraća udarac – Evolucija]]'' |Neesha i istraživačica |- |2019. |''[[Angry Birds 2]]'' |Nives |- |2018. |''[[Soy Luna]]'' |Delfi |- | rowspan="4" |2017. |''[[Snježno kraljevstvo: Olafova pustolovina]]'' | |- |''[[Coco i velika tajna]]'' |Voditeljica |- |''[[Moj mali poni: Prijateljstvo je čarolija]]'' |Applejack |- |''[[Auti 3]]'' |Miss Skrš |- | rowspan="2" |2016. |''[[Prste(n) k sebi]]'' |Suzi Javorski |- |''[[Angry Birds]]'' |Stela |- | rowspan="9" |2015. |''[[Hotel Transilvanija 2]]'' |trkačica 1 i agentica za karte |- |''[[Sofija Prva]]'' |Gwen, Iskrica, Zlatokosa |- |''[[Violetta]]'' |Natalia Vidal |- |''[[Jan i pirati iz Nigdjezemske]]'' |Gusarska princeza (2. sezona) |- |''[[Doktorica Pliško]]'' |Ženske igračke (skoro sve) |- |''[[Dobri dinosaur]]'' |Bara |- |''[[Izvrnuto obrnuto]]'' |Mamina gadljivost i umna radnica zaborava Paula |- |''[[Zvjezdani ratovi: Pobunjenici]]'' |Hera Syndulla |- |''[[Svemoguća Kim]]'' |Kim Svemoćna |- | rowspan="6" |2014. |''[[Ekipa za 6]]'' |Voditeljica Bot borbi |- |''[[Avioni 2: Nebeski vatrogasci]]'' |ženska nosačica, ženski auto, Ford Pinto, Branka i ženska nosačka viljušarica |- |''[[Priča o igračkama: Noć vještica]]'' |Dostavljačica |- |''[[Tvrd orah]]'' |Lana |- |[[Rio 2 (film)|''Rio 2'']] |Jewel |- |''[[Kako izdresirati zmaja 2]]'' |Astrid |- | rowspan="4" |2013. |''[[Phineas i Ferb]]'' |Kendis |- |''[[Čudovišta sa sveučilišta]]'' |Najavljivačica |- |''[[Juraj i hrabri vitezovi]]'' |Talia |- |''[[Oblačno s ćuftama 2]]'' |Petra Jež |- | rowspan="2" |2012. |''[[Krš i lom]]'' | |- |''[[Zambezija]]'' |trač ptica #2 |- |2011. |''[[Alvin i vjeverice 3]]'' |Brittany |- |2011. |''[[Rio 1 (film)|Rio 1]]'' |Jewel |- | |''[[Bratz]]'' |Kaycee |- |2010. |''[[Kako izdresirati zmaja 1]]'' |Astrid |- | rowspan="2" |2009. |''[[Oblačno s ćuftama 1]]'' |Petra Jež |- |''[[Barbie i tri mušketira]]'' |Viveca |- |2008. |''[[Barbie Mariposa]]'' | |- | rowspan="3" |2007. |''[[Princeza sunca]]'' |Meritaten |- |[[Charlotteina mreža (2006)|''Charlotteina mreža'']] |Klarina majka i promatračica |- |''[[Barbie Fairytopia: Magična duga]]'' |Sunčica |- | rowspan="10" |2006. |''[[Kad krave polude]]'' |Daisy |- |''[[Skatenini i Zlatne dine]]'' | |- |''[[Vremenske svjetiljke tajanstvenog otoka]]'' |Bine |- |''[[Ples malog pingvina]]'' |Adelie cura 1 |- |''[[Znatiželjni George]]'' |Maggie i služba za kontrolu životinja |- |''[[Barbie Fairytopia 2: Sirenija]]'' |Monika, Sunčica, Nori |- |''[[Barbie i 12 rasplesanih princeza]]'' |Fallon |- |''[[Barbini dnevnici]]'' |Raquelle |- |''[[Mala sirena (serija)|Mala sirena]] (serija)'' |Ollie |- |''[[Mala sirena (film)|Mala sirena]] (film)'' | |- |2005. |''[[Žuta minuta]]'' |Aba Kvakić |- |2004. |''[[Okretala se i čarolija zrcala]]'' |Berta |- |2003. |''[[Sinbad: Legenda o sedam mora]]'' | |- | |''[[Dora istražuje]]'' |Dora (Project 6 sink)<ref>{{Cite web|url=https://www.project6.hr/sinkronizacije/|title=SINKRONIZACIJE :: Project 6 Studio|website=www.project6.hr|access-date=4. 2. 2026|archive-date=19. 1. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260119204750/https://www.project6.hr/sinkronizacije/|url-status=live}}</ref> |- | |''[[Ever After High]]'' |Briar Beauty |- | |''[[Spike Team]]'' |Jo |- | |''[[Chuggington]]'' |Ema |} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *{{imdb name|id=1840559|name=Mia Krajcar}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Krajcar, Mia}} [[Kategorija:Rođeni 1980.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Zagreb]] [[Kategorija:Hrvatske glumice]] 2nal3pad30oif34wzmtp3mn2vdoo8dw 0 530832 3907664 3806911 2026-07-15T14:22:41Z PanaskoBot 180210 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907664 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Ljiljana Bogojević | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1962|3|15}} | mjesto_rođenja = [[Varaždin]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = [[Glumac|glumica]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = | supružnik = }} '''Ljiljana Bogojević''' ([[Varaždin]], 15. mart 1962) je [[hrvatska]] [[Pozorište|pozorišna]], [[Televizija|televizijska]] i [[film]]ska [[Glumac|glumica]].<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.hnkvz.hr/ljiljana-bogojevic/|title=Ljiljana Bogojević – HNK Varaždin|access-date=5. 2. 2026|archive-date=6. 9. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250906065234/https://www.hnkvz.hr/ljiljana-bogojevic/|url-status=live}}</ref><ref>{{Citation|title=Gospodski zivot Stipe Zvonarova (TV Movie 1988) - Full cast & crew - IMDb|url=https://www.imdb.com/title/tt0342486/fullcredits/|accessdate=5. 2. 2026|archive-date=16. 1. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260116201331/https://www.imdb.com/title/tt0342486/fullcredits/|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.imdb.com/name/nm1254911/|title=Ljiljana Bogojevic {{!}} Actress|website=IMDb|access-date=5. 2. 2026}}</ref> Diplomirala je glumu na [[Akademija dramske umjetnosti u Zagrebu|Akademiji dramske umjetnosti u Zagrebu]]. Profesionalnu karijeru započela je u zagrebačkim pozorištima [[Pozorište Gavella|Gavella]], [[Pozorište &TD|&TD]] i [[Pozorište Trešnja|Trešnja]]. Od 1985. do 1989. djelovala je u [[Dramski teatar u Skoplju|Dramskom teatru u Skoplju]], a potom je radila kao pedagoginja na [[Fakultet dramskih umjetnosti u Skoplju|Fakultetu dramskih umjetnosti u Skoplju]]. Za ulogu Rine u predstavi ''[[Kula babilonska]]'' (1990) nagrađena je Sterijinom nagradom za najbolju glumicu.<ref name=":0" /> Od 1994. članica je ansambla HNK u Varaždinu, gdje je ostvarila niz zapaženih uloga i priznanja. Uz glumu se bavi i pjevanjem, s posebnim interesom za etno, duhovnu i renesansnu glazbu.<ref name=":0" /> == Filmografija == === Televizijske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- | rowspan="3" |2022. |''[[Oblak u službi zakona]]'' |turistička službenica |- |[[Metropolitanci (serija)|''Metropolitanci'']] |Slavica Serdar |- |[[Kumovi (serija)|''Kumovi'']] |Ruža |- | rowspan="2" |2021. |''[[Bogu iza nogu]]'' |Eva |- |''[[Dnevnik velikog Perice]]'' |Milena Jovanović |- |2020. |''[[Drugo ime ljubavi]]'' |medicinska sestra |- | rowspan="2" |2017. |''[[Ko te šiša]]'' |inspektorica |- |''[[TIN: 30 godina putovanja]]'' |gazdarica u Selskoj ulici |- |2015. |''[[Crno-bijeli svijet]]'' |carinica |- | rowspan="2" |2011. |''[[Provodi i sprovodi]]'' |Dobričina udovica |- |''[[Policijske priče]]'' | |- |2010. |''[[Dolina sunca]]'' |Elza |- |2008-2014. |''[[Stipe u gostima]]'' |Sonja / Jagica / konobarica / Olgica |- | rowspan="2" |2008. |''[[Zakon ljubavi]]'' |Sanja Perica |- |''[[Tužni bogataš]]'' |prodavačica cvijeća |- |2006-2007. |''[[Cimmer fraj]]'' |Viki "Vinka" Fabro |- |2006-2013. |''[[Odmori se, zaslužio si]]'' |Kristina |- |2006. |''[[Luda kuća]]'' |Mirjana |- | rowspan="2" |2005. |''[[Kad zvoni?]]'' |Lela |- |''[[Zabranjena ljubav]]'' |Tihanina mama Melita Lukač |- |2004. |''[[Zlatni vrč]]'' |sutkinja |- |1990. |''[[Vikend na mrtovci]]'' |Erna |- |1987. |''[[Teatarce Levo kose]]'' | |- | rowspan="2" |1986. |''[[Putovanje u Vučjak]]'' | |- |[[Dosije (serija)|''Dosije'']] | |} === Filmske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2022. |''[[Kaymak]]'' |doktorica Špišić |- | rowspan="2" |2021. |[[Hortikultura (film)|''Hortikultura'']] |Anđelka |- |''[[Zbornica]]'' |Zora |- |2020. |''[[Njemački inat]]'' |Ljiljana |- | rowspan="2" |2019. |''[[Više ne znam ko smo mi]]'' |doktorica Mirković |- |''[[Bog postoji, njeno ime je Petrunija]]'' |žena u tvornici |- | rowspan="3" |2018. |''[[Nepoznati prijatelj]]'' |Ankina baka |- |''[[Za ona dobra stara vremena]]'' |Smilja |- |''[[Duboki rezovi]]'' | |- |2015. |''[[Prije podne]]'' |mama |- |2014. |''[[Takva su pravila]]'' |žena u čekaonici |- |2013. |''[[Šegrt Hlapić]]'' |komšinica |- |2012. |''[[Zabranjeno smijanje]]'' |Mia |- | rowspan="2" |2011. |''[[Fleke]]'' |Manda |- |''[[Duh babe Ilonke]]'' |učiteljica |- |2010. |''[[Majka asfalta]]'' |putnica u tramvaju |- | rowspan="2" |2009. |''[[Čovjek ispod stola]]'' |Kata |- |[[Metastaze (film)|''Metastaze'']] |Filipova majka |- |2008. |''[[Nije kraj]]'' |glavna medicinska sestra |- |2006. |''[[Tri ljubavne priče]]'' |Ruža |- |2005. |[[Snivaj zlato moje|''Snivaj, zlato moje'']] |gospođa Hižak |- |2003. |''[[Tu]]'' |Želja |- |1992. |''[[Zaminuvanje od Paskvelija]]'' |Ženata na Žurlo |- |1990. |[[Orao (1990)|''Orao'']] |Zdravka |- | rowspan="3" |1988. |[[Oblaci (film)|''Oblaci'']] | |- |''[[Gospodski život Stipe Zvonarova]]'' |Mara |- |''[[Vikend na mrtovci]]'' |Erna |- | rowspan="2" |1986. |[[Kliment Ohridski (film)|''Kliment Ohridski'']] |moma vo manastirot |- |''[[Sretna Nova '49]]'' | |- |1984. |''[[Neobični sako]]'' | |} == Nagrade == * 1990 [[Sterijina nagrada]] za najbolju glumicu == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *{{imdb name|id=1254911|name=Ljiljana Bogojević}} *[http://www.hnkvz.hr/index.php?p=detail&article=81 Stranica na HNKVZ.hr] {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Bogojević, Ljiljana}} [[Kategorija:Rođeni 1962.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Varaždin]] [[Kategorija:Hrvatske glumice]] 2u09qemmp836hql3nyylxqu59ox82ve 0 530834 3907666 3806909 2026-07-15T14:23:26Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907666 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Jelena Lopatić | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1980|11|10}} | mjesto_rođenja = [[Rijeka]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = [[Glumac|glumica]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = | supružnik = }} '''Jelena Lopatić''' ([[Rijeka]], 10. novembar 1980) je [[hrvatska]] [[Pozorište|pozorišna]], [[Televizija|televizijska]] i [[film]]ska [[Glumac|glumica]].<ref>{{Cite web|url=https://hnk-zajc.hr/clanhnk/jelena-lopatic/|title=Jelena Lopatić|website=Hrvatsko narodno kazalište Ivana pl. Zajca|access-date=5. 2. 2026|archive-date=13. 3. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260313051742/https://hnk-zajc.hr/clanhnk/jelena-lopatic/|url-status=live}}</ref> [[Akademija dramske umjetnosti u Zagrebu|Akademiju dramske umjetnosti u Zagrebu]] završila je 2006. Stalna je članica Hrvatske drame HNK Ivana pl. Zajca od jula 2007, gdje je 2017. promovisana u prvakinju Drame. Sudjeluje kao jedna od voditeljica dramskih radionica u sklopu projekta Peti ansambl Grada Rijeke, realiziranog u partnerstvu s HNK Ivana pl. Zajca i u suradnji s Centrom za odgoj i obrazovanje Rijeka. == Filmografija == === Televizijske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2020. |''[[Zajčić za laku noć]]'' |pripovjedačica |- |2008. |''[[Co mi, co ti]]'' |Jelena |- |2006-2007. |''[[Kazalište u kući]]'' |Tina |- | rowspan="2" |2006. |''[[Cimmer fraj]]'' |Božena |- |''[[Luda kuća]]'' |Alma |- |2005. |''[[Žutokljunac]]'' |Ljerkica |- |2004-2008. |''[[Nora Fora]]'' |Nora Fora #2 ''(glas)'' |} === Filmske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2018. |''[[Srbenka]]'' |Jelena Lopatić |- |2017. |[[Anka (film)|''Anka'']] |šumska vila |- | rowspan="2" |2015. |''[[Zagrebačke priče Vol. 3]]'' |Iva (segment "Munja") |- |''[[Sanjala si da si sretna]]'' |kolegica |- |2014. |''[[Otok ljubavi]]'' |sluškinja |- |2012. |''[[Ljudožder vegetarijanac]]'' |pacijentica |- |2009. |''[[Čovjek ispod stola]]'' |Lidija |- | rowspan="2" |2005. |[[Što je muškarac bez brkova|''Što je muškarac bez brkova?'']] |Julija |- |[[Snivaj zlato moje|''Snivaj, zlato moje'']] |crvenokosa cura |} == Nagrade == === Kazališne nagrade === * [[Nagrada Ardalion]] za najboljeg mladoga glumca za ulogu u predstavi ‘Turbofolk’ (2010) - Festival u Užicu, Srbija * [[Nagrada "Avdo Mujčinović"]] za ulogu u predstavi "Turbofolk" (2010) - dnevni list "Politika" * [[Nagrada "Zlata Nikolić"]] za najbolju žensku ulogu, predstava "Crnac" ([[2010.]]) - nagrada riječkog pozorišta * [[Nagrada "Marul"]] za ulogu Ona u predstavi "Crnac" (2010) - Marulićevi dani, Split * [[Nagrada "Oblak"]] za predstavu "Odmor od povijesti" (2010) - PUF Festival, Pula * [[Specijalna nagrada]] za predstavu "Odmor od povijesti" (2009) - BITEF Festival, Beograd * [[Nagrada "Oblak"]] za predstavu "Ex-pozicija" ([[2009.]]) - PUF Festival, Pula * [[Nagrada "Avazov zmaj"]] za predstave "Odmor od povijesti" i "Ex-pozicija" (2008) - MESS Festival, Sarajevo * [[Specijalna nagrada]] za predstavu "Ex-pozicija" (2007) - BITEF Festival, Beograd == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *{{imdb name|id=1840586|name=Jelena Lopatić}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Lopatić, Jelena}} [[Kategorija:Rođeni 1980.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Rijeka]] [[Kategorija:Hrvatske glumice]] pfb9l96lnwcs7vvjjz30164jymjtosx 0 530861 3907671 3809498 2026-07-15T14:26:25Z PanaskoBot 180210 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907671 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Maja Jurić | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1989|1|20}} | mjesto_rođenja = [[Sarajevo]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = [[Glumac|glumica]] | godine_aktivnosti = 2014-danas | poznat_po = | značajna_djela = | supružnik = }} '''Maja Jurić''' ([[Sarajevo]], 20. januar 1989) je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovačka]] [[Glumac|glumica]]. S tri godine s roditeljima izbjegla je u [[Njemačka|Njemačku]] zbog [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]].<ref>[https://www.daserste.de/unterhaltung/serie/morden-im-norden/sendung/morden-im-norden-am-abgrund-juric-102.html "In ihren Augen blitzt Bedrohliches auf"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20250825040057/https://www.daserste.de/unterhaltung/serie/morden-im-norden/sendung/morden-im-norden-am-abgrund-juric-102.html |date=25. 8. 2025 }} Das Erste Preuzeto 4. veljače 2024.</ref> Od 2013. do 2018. diplomirala je na [[Akademija scenskih umjetnosti u Sarajevu|Akademiji scenskih umjetnosti u Sarajevu]]. U to vrijeme započela je svoju filmsku karijeru te se od 2014. pojavila u nekoliko filmskih ostvarenja, od kojih su neka i hrvatska. U 2016. glumila je tri epizode njemačko-austrijske televizijske serije "Pregau - Nema povratka" (produkcija ORF-a i ARD-a), a od 2019. do 2020. pojavila se u 107 epizoda hrvatske telenovele ''[[Drugo ime ljubavi (serija)|Drugo ime ljubavi]]''. Godine 2024. Maja Jurić odigrala je glavnu ulogu u specijalu kriminalističke serije ''[[Morden im Norden]]'' s likom Miriam, čime se prvi put pojavila u njemačkoj televizijskoj produkciji. Osvojila je nagradu Diamond na New York film festivalu za najbolju dramsku glumicu, za ulogu u filmu ''[[Te mračne noći]]'' (Those Dark Nights) o opkoljenom Sarajevu.<ref>[https://www.klix.ba/magazin/film-tv/bh-glumica-maja-juric-osvojila-nagradu-za-ulogu-u-filmu-o-opkoljenom-sarajevu/210506034Bh. Glumica Maja Jurić osvojila nagradu za ulogu u filmu o opkoljenom Sarajevu] Klix Preuzeto 4. veljače 2024.</ref> == Filmografija == === Televizijske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2023. |''[[Morden im Norden]]'' |Miriam Visic |- |2019-2020. |[[Drugo ime ljubavi (serija)|''Drugo ime ljubavi'']] |Valentina Kolar |- |2017. |''[[Ljubav, laži i zapisi]]'' |Lara |- |2016. |''[[Pregau - Nema povratka]]'' |Elisa |} === Filmske uloge === {| class="wikitable sortable" !Godina !Naziv !Uloga |- |2024. |''[[Slatka Simona]]'' |Simona |- |2023. |''[[Umri prije smrti]]'' |Selma |- |2022. |[[Divljaci (film)|''Divljaci'']] |Ana |- | rowspan="2" |2020. |''[[Te mračne noći]]'' |Haska |- |''[[Summer Dew]]'' |Maja |- |2018. |''[[Nestanak brata]]'' |Divna |- | rowspan="2" |2017. |[[Intervju (film)|''Intervju'']] | |- |''[[Tajna iz prošlosti]]'' |Leena |- | rowspan="2" |2015. |[[Četvrtak (film)|''Četvrtak'']] | |- |''[[Mammejong]]'' |Leena |- |2014. |[[Merci (film)|''Merci'']] |Nina |} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *{{imdb name|id=5174937|name=Maja Jurić}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Jurić, Maja}} [[Kategorija:Rođeni 1989.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Sarajevo]] [[Kategorija:Bosanskohercegovačke glumice]] i7wpov6ezwg7kuyjk72pj8ph3i1so7v 0 531375 3907584 3890893 2026-07-15T13:02:46Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907584 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Muška neplodnost | sinonimi =Muška jalovost | slika =Germ cell aplasia with focal maturation arrest.jpg |opis_slike =[[Aplazija]] germinativnih ćelija sa fokalnim zastojem u sazrijevanju. |specijalnost = [[Urologija]], [[andrologija]] | simptomi =[[Asperija]], [[Klinefelterov sindrom]] | komplikacije = Može biti u potpunosti ili djelomično odgovorna za 40% slučajeva neplodnosti među parovima koji pokušavaju imati djecu. | pojava =''[[In utero]]'' ili stečena | trajanje =Doživotno/do izlječenja | vrste =Imunska, genetička, starosna | uzroci = Muška neplodnost je obično uzrokovana nedostatkom sperme | rizici =Faktori rizika za stvaranje antispermatoznih [[antitijela]] kod muškaraca uključuju probijanje krvno-[[testis]]ne barijere, traumu i operaciju, orhitis, varikokele, infekcije, [[prostatitis]], [[rak testisa]], neuspjeh imunosupresije i nezaštićeni analni ili oralni seks s muškarcima | dijagnoza =Klinička | diferencijalna_dijagnoza =[[Aspermija]] | prevencija =Rediovno konztroliranje vijabilnoati perme | liječenje =Sznuliranje spermatogeneze | lijek =Stimulatori formiranja sprme | prognoza =Uz liječenje, povoljna |frekvencija =Oko 7% svih muškaraca | smrtnost =[[smrt|Incidentna]] }} '''Muška neplodnost''' odnosi se na nemogućnost [[spolna zrelost|seksualno zrelog]] muškarca da [[oplodnja|oplodi]] plodnu ženu.<ref>{{Citation|last1=Leslie|first1=Stephen W.|title=Male Infertility|date=2020|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK562258/|work=StatPearls|place=Treasure Island (FL)|publisher=StatPearls Publishing|pmid=32965929|access-date=2020-11-26|last2=Siref|first2=Larry E.|last3=Khan|first3=Moien AB}}</ref> Muška neplodnost može biti u */ potpunosti ili djelomično odgovorna za 40% slučajeva neplodnosti među parovima koji pokušavaju imati djecu.<ref name="titleMen's Health - Male Factor Infertility">{{cite web | url = http://healthcare.utah.edu/healthinfo/adult/men/infertil.htm | title = Men's Health - Male Factor Infertility | publisher = University of Utah Health Sciences Center | date = 2003-04-01 | access-date = 2007-11-21 | archive-url = https://web.archive.org/web/20070704064049/http://healthcare.utah.edu/healthinfo/adult/men/infertil.htm <!-- Bot retrieved archive --> | archive-date = 2007-07-04}} "A problem with the male is the sole cause, or a contributing cause, of infertility in about 40 percent of infertile couples.</ref> Pogađa otprilike oko 7% svih muškaraca.<ref name="LottiMaggi2014">{{cite journal |last1=Lotti |first1=F. |last2=Maggi |first2=M. |title=Ultrasound of the male genital tract in relation to male reproductive health |journal=Human Reproduction Update |date=1 January 2015 |volume=21 |issue=1 |pages=56–83 |doi=10.1093/humupd/dmu042 |pmid=25038770 |doi-access=free |hdl=2158/956381 |hdl-access=free }}</ref>. Kvalitet sperme se koristi kao surogatna mjera muške [[plodnost]]i.<ref>{{cite journal |last1=Cooper |first1=Trevor G. |last2=Noonan |first2=Elizabeth |last3=von Eckardstein |first3=Sigrid |last4=Auger |first4=Jacques |last5=Baker |first5=H.W. Gordon |last6=Behre |first6=Hermann M. |last7=Haugen |first7=Trine B. |last8=Kruger |first8=Thinus |last9=Wang |first9=Christina |last10=Mbizvo |first10=Michael T. |last11=Vogelsong |first11=Kirsten M. |title=World Health Organization reference values for human semen characteristics*‡ |journal=Human Reproduction Update |date=1 January 2010 |volume=16 |issue=3 |pages=231–245 |doi=10.1093/humupd/dmp048 |pmid=19934213 |doi-access=free }}</ref> U novije vrijeme, razvijaju se napredne analize sperme koje ispituju unutarćelijske komponente sperme.<ref name="Pandruvada et al 2021">{{cite journal |last1=Pandruvada |first1=Swati |last2=Royfman |first2=Rachel |last3=Shah |first3=Tariq A. |last4=Sindhwani |first4=Puneet |last5=Dupree |first5=James M. |last6=Schon |first6=Samantha |last7=Avidor-Reiss |first7=Tomer |title=Lack of trusted diagnostic tools for undetermined male infertility |journal=Journal of Assisted Reproduction and Genetics |date=February 2021 |volume=38 |issue=2 |pages=265–276 |doi=10.1007/s10815-020-02037-5 |pmid=33389378 |pmc=7884538 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Turner |first1=Katerina A. |last2=Rambhatla |first2=Amarnath |last3=Schon |first3=Samantha |last4=Agarwal |first4=Ashok |last5=Krawetz |first5=Stephen A. |last6=Dupree |first6=James M. |last7=Avidor-Reiss |first7=Tomer |title=Male Infertility is a Women's Health Issue—Research and Clinical Evaluation of Male Infertility Is Needed |journal=Cells |date=16 April 2020 |volume=9 |issue=4 |page=990 |doi=10.3390/cells9040990 |pmid=32316195 |pmc=7226946 |doi-access=free }}</ref> ==Veza sa životnom dobi== Pokretljivost [[spermatozoid]]a se povećava od [[pubertet]]a do sredine tridesetih godina. Istraživanja pokazuju da se, od 36. godine nadalje, pokretljivost spermatozoida smanjuje sa 40% (stupanj A i B) na 31% u pedesetim godinama. Uticaji starenja na kvalitet sperme sažeti su u nastavku na osnovu studije provedene na 1.219 ispitanika:<ref>{{Cite journal |last1=Kumar, M.D. |first1=Naina |last2=Singh, M.D. |first2=Amit K |last3=Choudhari, M.D. |first3=Ajay R |date=2017-08-01 |title=Impact of age on semen parameters in male partners of infertile couples in a rural tertiary care center of central India: A cross-sectional study |url=https://joynights.org/impact-of-age-on-semen-parameters-in-male-partners-of-infertile-couples-in-a-rural-tertiary-care-center-of-central-india-a-cross-sectional-study/ |journal=Int J Reprod Biomed |volume=15 |issue=8 |pages=497–502|doi=10.29252/ijrm.15.8.497 |pmid=29082368 |pmc=5653911 }}</ref> {| class="wikitable sortable" ! Starosna grupa (godine) ! Broj ispitanika (n) ! Pokretljivost (% ocjena A+B) [Min-Max] |- | 21–28 | 57 | 47,5 ± 25,4 [0–88] |- | 29–35 | 450 | 48,1 ± 30,4 [0–95] |- | 36–42 | 532 | 40,0 ± 27,1 [0–83] |- | 43–49 | 165 | 33,1 ± 25,1 [0–84] |- | 50–60 | 15 | 31,3 ± 23,9 [0–59] |} Oko 90% sjemenih tubula kod muškaraca u 20-im i 30-im godinama sadrži [[spermatida|spermatide]], dok muškarci u 40-im i 50-im godinama imaju spermatide u 50% svojih sjemenih tubula, a samo 10% sjemenih tubula kod muškaraca starijih od 80 godina sadrži spermatide..<ref>{{cite journal |author1=Isiah D Harris |author2=Carolyn Fronczak |author3=Lauren Roth |author4=Randall B Meacham |date=2011 |title=Fertility and the Aging Male |journal=Reviews in Urology |volume=13 |issue=4 |pages=e184–e190 |pmc=3253726 |pmid=22232567}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Nobuaki Sasano |author2=Sadatoshi Ichijo |date=1969 |title=Vascular Patterns of the Human Testis with Special Reference to Its Senile Changes |url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/tjem1920/99/3/99_3_269/_article |journal=Tohoku Journal of Experimental Medicine |volume=99 |issue=3 |pages=269–280 |doi=10.1620/tjem.99.269 |pmid=5363446 |via=[[J-STAGE]] |doi-access=free}}</ref> U slučajnom međunarodnom uzorku od 11.548 muškaraca za koje je [[DNK testiranje]]m potvrđeno da su biološki očevi, utvrđeno je da je najstariji otac imao 66 godina prilikom rođenja djeteta. Omjer DNK potvrđenih i DNK odbačenih testova očinstva u toj dobi slaže se s pojmom opće muške neplodnosti starijih od 65–66.<ref name="Forster 2015">{{cite journal |vauthors=Forster P, Hohoff C, Dunkelmann B, Schürenkamp M, Pfeiffer H, Neuhuber F, Brinkmann B |year=2015 |title=Elevated germline mutation rate in teenage fathers |journal=Proc R Soc B |volume=282 |issue=1803 |pages=1–6 |doi=10.1098/rspb.2014.2898 |pmc=4345458 |pmid=25694621}}</ref><ref name="Forster 2016">{{cite journal |vauthors=Forster P, Hohoff C, Dunkelmann B, Schürenkamp M, Pfeiffer H, Neuhuber F, Brinkmann B |year=2016 |title=Correction to Elevated germline mutation rate in teenage fathers |journal=Proc R Soc B |volume=283 |issue=1807 |doi=10.1098/rspb.2016.1723 |pmc=5013809 |pmid=27559069}}</ref> ==Uzroci== Faktori koji se odnose na mušku neplodnost uključuju:<ref>{{cite book |last1=Rowe |first1=Patrick J. |last2=Comhaire |first2=Frank H. |last3=Hargreave |first3=Timothy B. |last4=Mahmoud |first4=Ahmed M. A. |title=WHO Manual for the Standardized Investigation and Diagnosis of the Infertile Male |date=2000 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-77474-1 |chapter=History-taking |pages=5–16 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=9HUcx4ViQ9kC&pg=PA5 }}</ref> === Imunska neplodnost === [[Antispermatozna antitijela]] (ASA) se smatraju uzrokom neplodnosti kod oko 10–30% neplodnih parova.<ref name="Restrepo & Cardona Maya 2013">{{cite journal |last1=Restrepo |first1=B. |last2=Cardona Maya |first2=W. |title=Anticuerpos antiespermatozoides y su asociación con la fertilidad |trans-title=Antisperm antibodies and fertility association |language=es |journal=Actas Urológicas Españolas |date=October 2013 |volume=37 |issue=9 |pages=571–578 |doi=10.1016/j.acuro.2012.11.003 |pmid=23428233 }}</ref> Proizvodnja ASA usmjerena je protiv površinskih [[antigen]]a na spermi, koji mogu ometati pokretljivost i transport spermatozoida kroz [[ženski reproduktivni trakt]], inhibirajući kapacitaciju i [[akrosom]]sku reakciju, poremećujući oplodnju kod ljudi, utičući na proces [[implantacija (embriologija)|implantacije]] i poremećen rast i razvoj embrija. Faktori rizika za stvaranje antispermatoznih [[antitijela]] kod muškaraca uključuju probijanje krvno-[[testis]]ne barijere, traumu i operaciju, orhitis, varikokele, infekcije, [[prostatitis]], [[rak testisa]], neuspjeh imunosupresije i nezaštićeni analni ili oralni seks s muškarcima.<ref name="Restrepo & Cardona Maya 2013"/><ref name=":1">{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=QfK8AQAAQBAJ&pg=PA311|title=Principles & Practice of Assisted Reproductive Technology (3 Vols)|last=Rao|first=Kamini|date=2013-09-30|publisher=JP Medical Ltd|isbn=978-93-5090-736-8|language=en}}</ref> ===[[Genetika]]=== {{glavni|Genetika neplodnosti}} [[hromosomska mutacija|Hromosomske anomalije]] i genetičke mutacije čine gotovo 10–15% svih slučajeva muške neplodnosti.<ref>{{cite journal |last1=Ferlin |first1=Alberto |last2=Arredi |first2=Barbara |last3=Foresta |first3=Carlo |title=Genetic causes of male infertility |journal=Reproductive Toxicology |date=August 2006 |volume=22 |issue=2 |pages=133–141 |doi=10.1016/j.reprotox.2006.04.016 |pmid=16806807 |bibcode=2006RepTx..22..133F }}</ref> ===Mitohondrijska DNK=== Zrela ljudska sperma gotovo uopće ne sadrži [[mitohondrijska DNK|mitohondrijsku DNK]]. Povećana količina mitohondrijske DNK u spermatozoidima ima negativan utjecaj na plodnost.<ref>{{Cite web |last=Sneha |first=Khedkar |date=January 2024 |title=Sperm Cell Powerhouses Contain Almost No DNA |url=https://www.scientificamerican.com/article/sperm-cell-powerhouses-contain-almost-no-dna/ |website=Scientific American}}</ref><ref>{{cite journal | pmc=6339832 | date=2018 | last1=Wu | first1=H. | last2=Huffman | first2=A. M. | last3=Whitcomb | first3=B. W. | last4=Josyula | first4=S. | last5=Labrie | first5=S. | last6=Tougias | first6=E. | last7=Rahil | first7=T. | last8=Sites | first8=C. K. | last9=Pilsner | first9=J. R. | title=Sperm mitochondrial DNA measures and semen parameters among men undergoing fertility treatment | journal=Reproductive Biomedicine Online | volume=38 | issue=1 | pages=66–75 | doi=10.1016/j.rbmo.2018.10.004 | pmid=30502072 }}</ref> ===Klinefelterov sindrom=== Jedan od najčešćih poznatih uzroka neplodnosti je [[Klinefelterov sindrom]], koji pogađa jednu od 500–1000 novorođenih muških beba.<ref name=":04">{{Cite web|url=https://medlineplus.gov/genetics/condition/klinefelter-syndrome/|title=Klinefelter syndrome|last=Reference|first=Genetics Home|website=Genetics Home Reference|language=en|access-date=2018-11-23}}</ref> Klinefelterov sindrom je hromosomski defekt koji se javlja tokom formiranja [[gamet]]a, zbog greške u nerazdvajanju [[hromosom]]a tokom [[ćelijska dioba|ćelijske diobe]]. To rezultira manjim testisima kod muškaraca, što smanjuje količinu [[testosteron]]a i proizvodnju sperme.<ref>{{cite journal |last1=Arai |first1=T |last2=Kitahara |first2=S |last3=Horiuchi |first3=S |last4=Sumi |first4=S |last5=Yoshida |first5=K |title=Relationship of testicular volume to semen profiles and serum hormone concentrations in infertile Japanese males |journal=International Journal of Fertility and Women's Medicine |date=January 1998 |volume=43 |issue=1 |pages=40–7 |pmid=9532468 }}</ref> Muškarci sa ovim sindromom nose dodatni [[X hromosom]] (XXY), što znači da imaju 47 hromosoma u poređenju sa normalnih 46 u svakoj ćeliji. Ovaj dodatni hromosom direktno utiče na seksualni razvoj prije rođenja i tokom puberteta. Varijacija Klinefelterovog sindroma je kada neke ćelije kod pojedinca imaju dodatni X hromosom, a druge ne, što se naziva mozaični Klinefelterov sindrom. Smanjenje testosterona u muškom tijelu obično rezultira ukupnim smanjenjem proizvodnje održivih spermatozoida kod ovih pojedinaca, što im otežava stvaranje djece bez liječenja neplodnosti.<ref name=":04"/> ===Delecije Y hromosoma=== [[Delecije Y hromosoma|Neplodnost Y hromosoma]] je direktan uzrok muške neplodnosti zbog njenog uticaja na proizvodnju sperme, a javlja se kod otprilike jednog od 2000 muškaraca..<ref name=":12">{{Cite web|url=https://medlineplus.gov/genetics/condition/y-chromosome-infertility/|title=Y chromosome infertility|last=Reference|first=Genetics Home|website=Genetics Home Reference|language=en|access-date=2018-11-23}}</ref> Obično, pogođeni muškarci ne pokazuju simptome, iako mogu imati manje testise. Muškarci s ovim stanjem mogu pokazivati [[azoospermija|azoosperniju]] (nema proizvodnje sperme), [[oligozoospermija| oligozoospermiju]] (mali broj proizvodnje sperme) ili mogu proizvoditi spermu abnormalnog oblika ([[teratozoospermija]]).<ref name=":12" /> Ovaj slučaj neplodnosti javlja se tokom razvoja [[gamet]]a kod muškarca. Dok normalan zdrav muškarac ima i X i Y hromosom, pogođeni muškarci imaju genetičke delecije u Y hromosomu. Ove delecije utiču na proizvodnju proteina koji je vitalan za [[spermatogeneza|spermatogenezu]]]. Studije su pokazale da je ovo nasljedna osobina; ako je muškarcu otac muškarac koji je također pokazao delecije Y hromosoma, tada će se ova osobina prenijeti. Ove osobe su stoga "[[Y-vezane osobine]]". Kćerke nisu pogođene i ne mogu biti nositelji zbog nedostatka [[hromosom Y|Y hromosoma]]. ==== Ostalo ==== * Starosna grupa 12–49 ([[Uticaj očeve starosti]]) * [[Aneuploidija]], abnormalan broj hromosoma * [[Centriola]]<ref>{{cite journal |last1=Avidor-Reiss |first1=Tomer |last2=Khire |first2=Atul |last3=Fishman |first3=Emily L. |last4=Jo |first4=Kyoung H. |title=Atypical centrioles during sexual reproduction |journal=Frontiers in Cell and Developmental Biology |date=1 April 2015 |volume=3 |page=21 |doi=10.3389/fcell.2015.00021 |pmid=25883936 |pmc=4381714 |doi-access=free }}</ref> * [[Neoplazma]], npr. [[seminom]] * [[idiopatija|Idiopatski]] neuspjeh * [[Kriptorhizam]] * [[Fizička trauma|Trauma]] * [[Hidrocela]], posebno [[hidrokela testisa]] * [[Hipopituitarizam]] kod odraslih i neliječeni hipopituitarizam kod djece (što rezultira nedostatkom hormona rasta i proporcionalnim patuljastim rastom.) * [[Zaušnjaci]]<ref>{{cite journal |last1=Masarani |first1=M |last2=Wazait |first2=H |last3=Dinneen |first3=M |title=Mumps orchitis |journal=Journal of the Royal Society of Medicine |date=1 November 2006 |volume=99 |issue=11 |pages=573–575 |doi=10.1177/014107680609901116 |pmid=17082302 |pmc=1633545 }}</ref> * [[Malarija]] * [[Rak testisa]] * Defekti u [[USP26]] u nekim slučajevima <ref>{{cite journal |last1=Zhang |first1=Jie |last2=Qiu |first2=Shu-Dong |last3=Li |first3=Sheng-Bin |last4=Zhou |first4=Dang-Xia |last5=Tian |first5=Hong |last6=Huo |first6=Yong-Wei |last7=Ge |first7=Ling |last8=Zhang |first8=Qiu-Yang |title=Novel mutations in ubiquitin-specific protease 26 gene might cause spermatogenesis impairment and male infertility |journal=Asian Journal of Andrology |date=November 2007 |volume=9 |issue=6 |pages=809–814 |doi=10.1111/j.1745-7262.2007.00305.x |pmid=17968467 |doi-access=free }}</ref> * [[Akrosom]]ski defekti koji utiču na prodiranje jajne ćelije * [[Oligospermija|Idiopatska oligospermija]] – neobjašnjivi nedostaci sperme uzrokuju 30% muške neplodnosti.<ref>{{cite journal |last1=Cavallini |first1=Giorgio |title=Male idiopathic oligoasthenoteratozoospermia |journal=Asian Journal of Andrology |date=March 2006 |volume=8 |issue=2 |pages=143–157 |doi=10.1111/j.1745-7262.2006.00123.x |pmid=16491265 |doi-access=free }}</ref> ===Pretestikulski uzroci=== Pretestikularni faktori odnose se na stanja koja ometaju adekvatnu podršku testisa i uključuju situacije slabe hormonske podrške i lošeg općeg zdravlja, uključujući: * [[Varikokele]], stanje otečenih vena testisa <ref>{{Citation|last1=Leslie|first1=Stephen W.|title=Varicocele|date=2020|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK448113/|work=StatPearls|place=Treasure Island (FL)|publisher=StatPearls Publishing|pmid=28846314|access-date=2020-11-26|last2=Sajjad|first2=Hussain|last3=Siref|first3=Larry E.}}</ref> sa incidencijom od 15% kod plodnih muškaraca i oko 40% kod neplodnih muškaraca. Prisutan je u do 35% slučajeva primarne neplodnosti i 69–81% sekundarne neplodnosti.<ref>{{cite journal |last1=Kupis |first1=Łukasz |last2=Artur Dobronski |first2=Piotr |last3=Radziszewski |first3=Piotr |title=Varicocele as a source of male infertility – current treatment techniques |journal=Central European Journal of Urology |date=2015 |volume=68 |issue=3 |pages=365–370 |doi=10.5173/ceju.2015.642 |pmid=26568883 |pmc=4643713 }}</ref> * [[Hipogonadotropni hipogonadizam]] zbog različitih uzroka ** [[Gojaznost]] povećava rizik od hipogonadotropnog hipogonadizma.<ref name="Teerds et al 2011">{{cite journal |last1=Teerds |first1=K. J. |last2=de Rooij |first2=D. G. |last3=Keijer |first3=J. |title=Functional relationship between obesity and male reproduction: from humans to animal models |journal=Human Reproduction Update |date=1 September 2011 |volume=17 |issue=5 |pages=667–683 |doi=10.1093/humupd/dmr017 |pmid=21546379 |doi-access=free }}</ref> [[mudelni organizam|Životinjski modeli]] pokazuju da [[gojaznost]] uzrokuje neosjetljivost na [[leptin]] u [[hipotalamus]]u, što dovodi do smanjene ekspresije [[Kiss1]], što zauzvrat mijenja oslobađanje gonadotropin-oslobađajućeg hormona (GnRH).<ref name="Teerds et al 2011"/> * Nedijagnosticirana i neliječena [[celijakija]] (CD). Muškarci s celijakijom mogu imati reverzibilnu neplodnost. Ipak, CD se može manifestirati s nekoliko ne-gastrointestinalnih simptoma koji mogu zahvatiti gotovo svaki organski sistem, čak i u odsustvu gastrointestinalnih simptoma. Stoga se dijagnoza može propustiti, što dovodi do rizika od dugoročnih komplikacija.<ref name=Hozyasz>{{cite journal |last= Hozyasz |first= K |title= Coeliac disease and problems associated with reproduction |date= Mar 2001 |journal= Ginekol Pol |volume= 72 |issue= 3 |pages=173–9 |pmid= 11398587}}</ref> Kod muškaraca, [[Crohnova bolest]] može smanjiti kvalitet sperme i uzrokovati nezrele [[sekundarne spolne karakteristike]], [[hipogonadizam]] i [[hiperprolaktinemija|hiperprolaktinemiju]], što uzrokuje erektilnu disfunkciju i gubitak [[libido|libida]].<ref name=SherJayanthi>{{cite journal |last1= Sher |first1= KS |last2= Jayanthi |first2= V |last3= Probert |first3= CS |last4= Stewart |first4= CR |last5= Mayberry |first5= JF |title= Infertility, obstetric and gynae cological problems in coeliac sprue |date= 1994 |journal= Dig Dis |volume= 12 |issue= 3 |pages=186–90 |pmid= 7988065 |doi=10.1159/000171452}}</ref> Primjena bezglutenske prehrane i korekcija deficitarnih prehrambenih elemenata može dovesti do povratka plodnosti.<ref name=Hozyasz /><ref name=SherJayanthi/> Vjerovatno je da bi efikasna procjena neplodnosti najbolje uključivala procjenu osnovne celijakije, i kod muškaraca i kod žena.<ref name=Freeman>{{cite journal | last = Freeman | first = HJ | title = Reproductive changes associated with celiac disease | journal = World J Gastroenterol| volume = 16 | issue = 46 | pages = 5810–4 | date = Dec 2010 | pmid = 21155001 | pmc= 3001971 | doi = 10.3748/wjg.v16.i46.5810 | doi-access = free }}</ref> * [[Droga]], [[alkohol]] * Naporna vožnja ([[vožnja bicikla]],<ref>{{cite journal |last1=Leibovitch |first1=Ilan |last2=Mor |first2=Yoram |title=The Vicious Cycling: Bicycling Related Urogenital Disorders |journal=European Urology |date=March 2005 |volume=47 |issue=3 |pages=277–287 |doi=10.1016/j.eururo.2004.10.024 |pmid=15716187 }}</ref> [[jahanje]]) * Lijekovi, uključujući one koji utiču na spermatogenezu kao što su [[hemoterapija]], [[fluoksetin]], [[anabolički steroidi]], [[cimetidin]], [[spironolakton]]; oni koji smanjuju nivo FSH kao što je [[fenitoin]]; oni koji smanjuju pokretljivost [[spermatozoid]]a kao što su [[sulfasalazin]] i [[nitrofurantoin]] * Genetičke abnormalnosti kao što je [[Robertsonova translokacija]] ====Pušenje duhana==== {{glavni|Pušenje i trudnoća}} Sve je više dokaza da štetni produkti pušenja duhana mogu oštetiti testise <ref name=ThompsonBannigan2008>{{cite journal|vauthors=Thompson J, Bannigan J|title=Cadmium: toxic effects on the reproductive system and the embryo|journal=Reprod Toxicol|volume=25|issue=3|pages=304–15|date=Apr 2008|pmid=18367374|doi=10.1016/j.reprotox.2008.02.001|bibcode=2008RepTx..25..304T |type=Review}}</ref> and kill sperm,<ref>{{cite journal |vauthors=Agarwal A, Prabakaran SA, Said TM | title = Prevention of Oxidative Stress Injury to Sperm | journal = Journal of Andrology | volume = 26 | issue = 6 | pages = 654–60 | year = 2005 | pmid = 16291955 | doi = 10.2164/jandrol.05016 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Robbins WA, Elashoff DA, Xun L, Jia J, Li N, Wu G, Wei F | title = Effect of lifestyle exposures on sperm aneuploidy | journal = Cytogenetic and Genome Research | volume = 111 | issue = 3–4 | pages = 371–7 | year = 2005 | pmid = 16192719 | doi = 10.1159/000086914 | s2cid = 22937424 }}</ref> ali njihov uticaj na mušku plodnost nije jasan.<ref name=HarlevAgarwal2015>{{cite journal|vauthors=Harlev A, Agarwal A, Gunes SO, Shetty A, du Plessis SS|title=Smoking and Male Infertility: An Evidence-Based Review|journal=World J Men's Health|volume=33|issue=3|pages=143–60|date=Dec 2015|pmid=26770934|pmc=4709430|doi=10.5534/wjmh.2015.33.3.143|type=Review}}</ref> Neke vlade zahtijevaju od proizvođača da stave upozorenja na pakovanja. Pušenje duhana povećava unos [[kadmij]]a, jer biljka duhana apsorbira metal. Kadmij, budući da je hemijski sličan [[cink]]u, može zamijeniti cink u [[DNK-polimeraza| DNK-polimerazi]], koja ima ključnu ulogu u proizvodnji sperme. Zamjena cinka kadmijem u DNK-polimerazi može biti posebno štetna za testise.<ref name="isbn0-19-850340-7">{{cite book | author = Emsley J | title = Nature's building blocks: an A-Z guide to the elements | publisher = Oxford University Press | location = Oxford [Oxfordshire] | year = 2001 | page = [https://archive.org/details/naturesbuildingb0000emsl/page/76 76] | isbn = 978-0-19-850340-8 | url = https://archive.org/details/naturesbuildingb0000emsl/page/76 }}</ref> ====Oštećenje DNK==== Uobičajene nasljedne varijante u genima koji kodiraju enzime uključene u popravak neusklađenosti DNK povezane su s povećanim rizikom od oštećenja [[DNK]] sperme i muške neplodnosti.<ref>{{cite journal |vauthors=Ji G, Long Y, Zhou Y, Huang C, Gu A, Wang X | year = 2012 | title = Common variants in mismatch repair genes associated with increased risk of sperm DNA damage and male infertility | journal = BMC Med | volume = 10 | issue = 1 | doi = 10.1186/1741-7015-10-49 | pmid = 22594646 | pmc=3378460 | doi-access = free }}</ref> Kako muškarci stare, postoji stalan pad kvalitete sperme, a čini se da je taj pad posljedica oštećenja DNK.<ref>{{cite journal |vauthors=Silva LF, Oliveira JB, Petersen CG, Mauri AL, Massaro FC, Cavagna M, Baruffi RL, Franco JG | year = 2012| title = Jr (2012). The effects of male age on sperm analysis by motile sperm organelle morphology examination (MSOME) | journal = Reprod Biol Endocrinol | volume = 10 | issue = 1| page = 19 | doi = 10.1186/1477-7827-10-19 | pmid = 22429861 | pmc=3317862| doi-access = free}}</ref> Oštećenje se manifestuje [[fragmentacija DNK|fragmentacijom DNK]] i povećanom osjetljivošću na denaturaciju nakon izlaganja toploti ili kiselini, što su karakteristike karakteristične za [[apoptoza|apoptozu]] somatskih ćelija.<ref name="pmid8391465">{{cite journal | vauthors = Gorczyca W, Traganos F, Jesionowska H, Darzynkiewicz Z | title = Presence of DNA strand breaks and increased sensitivity of DNA in situ to denaturation in abnormal human sperm cells: analogy to apoptosis of somatic cells | url = https://archive.org/details/experimental-cell-research_1993-07_207_1/page/202 | journal = Experimental Cell Research | volume = 207 | issue = 1 | pages = 202–5 | date = July 1993 | pmid = 8391465 | doi = 10.1006/excr.1993.1182 }}</ref> ====[[Epigenetika]]==== {{glavni|DNK-metilacija}} Zabilježen je sve veći broj nedavnih dokaza koji dokumentiraju abnormalnu spermu [[DNK metilacija]] u vezi s abnormalnim parametrima sperme i muškom neplodnošću.<ref>{{cite journal |last1=Aston |first1=Kenneth I. |last2=Uren |first2=Philip J. |last3=Jenkins |first3=Timothy G. |last4=Horsager |first4=Alan |last5=Cairns |first5=Bradley R. |last6=Smith |first6=Andrew D. |last7=Carrell |first7=Douglas T. |title=Aberrant sperm DNA methylation predicts male fertility status and embryo quality |journal=Fertility and Sterility |date=December 2015 |volume=104 |issue=6 |pages=1388–1397.e5 |doi=10.1016/j.fertnstert.2015.08.019 |pmid=26361204 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Dada |first1=Rima |last2=Kumar |first2=Manoj |last3=Jesudasan |first3=Rachel |last4=Fernández |first4=Jose Luis |last5=Gosálvez |first5=Jaime |last6=Agarwal |first6=Ashok |title=Epigenetics and its role in male infertility |journal=Journal of Assisted Reproduction and Genetics |date=March 2012 |volume=29 |issue=3 |pages=213–223 |doi=10.1007/s10815-012-9715-0 |pmid=22290605 |pmc=3288140 }}</ref> Do nedavno, naučnici su mislili da epigenetički markeri utiču samo na pojedinca i da se ne prenose jer ne mijenjaju DNK.<ref name=Saey2013>{{cite journal |last1=Saey |first1=Tina Hesman |title=From great grandma to you: Epigenetic changes reach down through the generations |url=https://archive.org/details/sim_science-news-us_2013-04-06_183_7/page/18 |journal=Science News |date=6 April 2013 |volume=183 |issue=7 |pages=18–21 |doi=10.1002/scin.5591830718 |jstor=23599013 }}</ref> Nove studije ukazuju na to da se faktori okoline koji mijenjaju epigenetoičke markere pojedinca mogu vidjeti kod njihovih unučadi, a jedna takva studija to pokazuje kod pacova i disruptora plodnosti.<ref name=Saey2013/> Druga studija uzgajala je pacove izložene [[endokrinu disruptor| endokrinom disruptoru]], promatrajući efekte do generacije F5, uključujući smanjenu pokretljivost spermatozoida i smanjeni broj spermatozoida.<ref>{{Cite journal|last1=Anway|first1=Matthew D.|last2=Cupp|first2=Andrea S.|last3=Uzumcu|first3=Mehmet|last4=Skinner|first4=Michael K.|date=2005|title=Epigenetic Transgenerational Actions of Endocrine Disruptors and Male Fertility|journal=Science|volume=308|issue=5727|pages=1466–1469|jstor=3841510|doi=10.1126/science.1108190|pmid=15933200|bibcode=2005Sci...308.1466A|s2cid=236588|url=http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1176&context=animalscifacpub|pmc=11423801}}</ref> Ove studije ukazuju na to da se faktori okoline koji utiču na plodnost mogu osjećati [[generacija]]ma čak i bez promjene DNK. ===Posttestikulski uzroci=== Posttestikulni faktori smanjuju mušku plodnost zbog stanja koja utiču na muški genitalni sistem nakon proizvodnje sperme u testisima i uključuju defekte genitalnog trakta, kao i probleme u [[ejakulacija]]ma * Opstrukcija [[Vas deferens]] * Nedostatak [[Vas deferens]], često povezan sa [[genetički marker|genetičkim markerima]] za [[cistasta fibroza|cistastuu fibrozu]] * [[Infekcija]], npr. [[prostatitis]], [[infekcija muških pomoćnih žlijezda]] * [[Retrogradna ejakulacija]] * [[Opstrukcija ejakulacijskog kanala]] * [[Hipospadija]] * [[Impotencija]] ==Dijagnostičke evaluacije== Dijagnoza neplodnosti počinje medicinskom anamnezom i [[fizički pregled|fizičkim pregledom]] od strane [[ljekar]]a, [[ljekarski asistent|ljekarskog asistenta]] ili [[medicinska sestra|medicinske sestre]]. Obično će biti potrebne dvije odvojene [[analiza sperme|analize sperme]]. Ljekar može zatražiti krvne pretrage kako bi se utvrdio [[hormon]]ski disbalans, medicinska stanja ili genetički problemi. ===Medicinski podaci=== Anamneza treba da uključuje prethodne povrede [[testis]]a ili [[penis]]a ([[torzija testisa|torzija]], [[kriptorhizam]], [[fizička trauma|trauma]]), [[infekcije]] ([[zaušnjaci]] [[orhitis]], [[epididimitis]]), faktore okoline, prekomjernu toplotu, [[zračenje]], lijekove i upotrebu droga ([[anabolički steroidi]], [[selektivni inhibitori ponovnog preuzimanja serotonina]], [[alkoho|alkoholi]], [[pušenje]]). Seksualne navike, učestalost i vrijeme odnosa, upotreba [[lubrikant|lubrikanta]]] i prethodna iskustva svakog partnera s plodnošću su važni. Gubitak [libido|[libida]] i [[glavobolja]] ili [[poremećaji vida]] mogu ukazivati na [[tumor hipofize]]. Prošla medicinska ili hirurška anamneza može otkriti bolest štitnjače ili jetre (abnormalnosti spermatogeneze), [[dijabetesna neuropatija|dijabetesnu neuropatiju]] ([[retrogradna ejakulacija]]), radikalnu karličnu ili [[retroperitoneum]]sku operaciju (odsustvo sjemene emisije sekundarno zbog povrede simpatičkog živca) ili [[operacija kile| operaciju kile]] (oštećenje [[sjemenovod]]a ili opskrbe krvlju testisa) [[Porodična anamneza]] može otkriti genetičke probleme. ===Fizički pregled=== Obično se pacijent potpuno svuče i obuče ogrtač. Ljekar, ljekarski asistent ili medicinska sestra će obaviti detaljan pregled [[ penis|penisa]], [[skrotum]]a, [[testis]]a, [[sjemenovod]]a, [[sjemena vrpca|sjemenih vrpcui]], [[ejakulacijski kanal|ejakulacijskih kanala]], [[mokraćovod]]a, [[mokraćna bešika|mokraćnog mjehura]], [[anus]]a i [[rektum]]a. [[Orhidometar]] može mjeriti volumen testisa, koji je pak usko povezan sa parametrima sperme i hormona. Fizički pregled skrotuma može otkriti [[varikocela|varikocelu]], ali uticaj otkrivanja i hirurške korekcije varikokele na parametre sperme ili ukupnu mušku plodnost je predmet rasprave. ===Uzorak sperme=== ==== Uzimanje uzorka sjemena ==== Uzimanje [[uzorak|uzorka]] sjemena je prvi korak u spermiogramu. Optimalna seksualna apstinencija za dobijanje uzorka sjemena je 2–7 dana. Prvi način dobijanja uzorka sjemena je [[masturbacija]], a najbolje mjesto za dobijanje je u istoj klinici, jer se na taj način mogu izbjeći promjene temperature tokom transporta, što može biti smrtonosno za neke spermatozoide. Jedan uzorak sjemena nije odlučujući za dijagnozu bolesti, pa se dva različita uzorka moraju analizirati u razmaku od sedam dana do tri mjeseca, jer je proizvodnja sperme cikličan proces. Razborito je pitati o mogućem gubitku uzorka, jer bi to moglo prikriti prave rezultate spermiograma. Za dobijanje uzorka, sterilna plastična posuda se stavlja direktno unutra, uvijek ne više od sat vremena prije analize. Ne smiju se koristiti konvencionalni konzervansi, jer sadrže hemijske supstance kao lubrikante ili spermicide koji bi mogli oštetiti uzorak. Ako se moraju koristiti konzervansi, u slučajevima religijske etike u kojima je masturbacija zabranjena, koristi se konzervans sa rupicama. U slučaju paraplegije moguće je koristiti mehaničke alate ili [[elektroejakulacija|elektroejakulaciju]]. [[Uzorak]] se nikada ne smije uzimati putem ''[[coitus interruptus]]'' iz nekoliko razloga: * Može se izgubiti dio ejakulacije. * Može doći do bakterijske kontaminacije. * Kiseli vaginski [[pH]] može biti štetan za pokretljivost [[spermatozoid]]a. Također je vrlo važno pravilno označiti uzorak primaoca identifikacijom pacijenta, datumom, satom, danima apstinencije, između ostalih podataka koji se moraju znati. {{Glavni|Analiza sperme}} {{glavni|Kvalitet sperme}} Mjeri se volumen uzorka sperme (mora biti veći od 1,5 ml), približan broj ukupnih spermatozoida, pokretljivost/progresija spermatozoida i % spermatozoida s normalnom morfologijom. Moguće je imati hiperspermiju (veliki volumen više od 6 ml) ili hipospermiju (mali volumen manji od 0,5 ml). Ovo je najčešći tip testiranja plodnosti..<ref name="pmid3697634">{{cite journal |vauthors=Hargreave TB, McGowan B, Harvey J, McParland M, Elton RA | title = Is a male infertility clinic of any use? | journal = Br. J. Urol. | volume = 58 | issue = 2 | pages = 188–93 |date=April 1986 | pmid = 3697634 | doi = 10.1111/j.1464-410x.1986.tb09024.x}}</ref><ref name="pmid21243017">{{cite journal |vauthors=Hwang K, Walters RC, Lipshultz LI | title = Contemporary concepts in the evaluation and management of male infertility | journal = Nature Reviews Urology | volume = 8 | issue = 2 | pages = 86–94 |date=February 2011 | pmid = 21243017 | doi = 10.1038/nrurol.2010.230 | pmc = 3654691 }}</ref> Nedostatak sperme se često označava na sljedeći način: * [[Oligospermija]] ili [[oligozoospermija]] – smanjen broj spermatozoida u spermi * [[Aspermija]] – potpuni nedostatak sperme * [[Hipospermija]] – smanjen volumen sperme * [[Azoospermija]] – odsustvo spermatozoida u spermi * [[Teratospermija]] – povećanje broja spermatozoida s abnormalnom morfologijom * [[Astenozoospermija]] – smanjena pokretljivost spermatozoida * [[Nekrozoospermija]] – svi spermatozoidi u ejakulatu su mrtvi * [[Leukospermija]] – visok nivo bijelih krvnih zrnaca u spermi * Normozoospermija ili normospermija – To je rezultat analize sperme koja pokazuje normalne vrijednosti svih parametara ejakulata prema WHO-u, ali i dalje postoji mogućnost neplodnosti. Ovo se također naziva neobjašnjiva neplodnost. Postoje i različite kombinacije ovih stanja, npr. ''Teratoastenozoospermija'', što je smanjena morfologija i pokretljivost spermatozoida. Nizak broj spermatozoida često je povezan sa smanjenom pokretljivošću spermatozoida i povećanom abnormalnom morfologijom, stoga se termini "oligoastenoteratozoospermija" ili "oligospermija" mogu koristiti kao sveobuhvatni termin. ==== Specijalno dobijanje ==== * [[Psihološka inhibicija]] * Psihoterapija * [[Spolni odnos]] sa posebnim konzervansima bez lubrikanata ili spermicida. U slučaju vjerskih ograničenja, preporučuje se upotreba uređaja za prikupljanje sperme (SCD), kao što su konzervansi sa rupicama. Nizak broj spermatozoida često se povezuje sa smanjenom pokretljivošću spermatozoida i povećanom abnormalnom morfologijom, stoga se termini "oligoastenoteratozoospermija" ili "oligospermija" mogu koristiti kao sveobuhvatni termin. ==== Specijalno uzimanje ==== * [[Psihološka inhibicija]] * Psihoterapija * Spolni odnos sa posebnim konzervansima bez lubrikanata ili spermicida. U slučaju vjerskih ograničenja, preporučuje se upotreba uređaja za prikupljanje sperme (SCD), kao što su konzervansi sa rupicama. * Stimulacija lijekovima * Perkutano uzimanje spermatozoida direktno iz epididimisa, testisa itd. * [[Neurološka povreda]] * Vibro-stimulacija * Elektro-stimulacija * [[Retrogradna ejakulacija]] ** Ova vrsta ejakulacije se dešava kada postoji defekt na prostati, tako da se uzorak ne ejakulira van, već u bešiku. U tom slučaju, sperma se umjesto toga prikuplja neutralizacijom kiselosti u bešici i prikupljanjem uzoraka urina nakon ejakulacije. ===Uzorak krvi=== Uobičajeni hormonski testovi uključuju određivanje nivoa [[folikulostimulirajućeg hormona|FSH]] i [[testosterona]]. Uzorak krvi može otkriti genetske uzroke neplodnosti, npr. [[Klinefelterov sindrom]], [[mikrodeleciju Y hromosoma]] ili [[cističnu fibrozu]]. ===Ultrasonografija=== [[Ultrasonografija skrotuma]] je korisna kada postoji sumnja na neke određene bolesti. Može otkriti znakove [[disgeneza testisa]], koja je često povezana s oštećenom spermatogenezom i većim rizikom od [[rak testisa|raka testisa]].<ref name="LottiMaggi2014"/> [[Ultrasonografija]] skrotuma također može otkriti lezije testisa koje ukazuju na malignost. Smanjena vaskularizacija testisa karakteristična je za torziju testisa, dok se hiperemija često opaža kod [[epididimo-orhitis]]a ili nekih malignih stanja kao što su [[limfom]] i [[leukemija]].<ref name="LottiMaggi2014"/> [[Medicinska ultrasonografija|Doppler ultrasonografija]] korisna je u procjeni [[venski refluks| venskog refluksa]] u slučaju [[varikokela|varikokele]], kada je palpacija nepouzdana ili u otkrivanju recidiva ili perzistencije nakon operacije, iako se o uticaju njenog otkrivanja i hirurške korekcije na parametre sperme i ukupnu plodnost raspravlja.<ref name="LottiMaggi2014"/>Dilatacija glave ili repa [[epididimis]]a ukazuje na opstrukciju ili upalu muškog reproduktivnog sistema.<ref name="LottiMaggi2014"/> Takve abnormalnosti povezane su s abnormalnostima parametara sperme, kao i abnormalnosti teksture epididimisa.<ref name="LottiMaggi2014"/> Skrotumski i transrektumski ultrazvuk (TRUS) korisni su u otkrivanju uni- ili bilateralnog kongenitalnog odsustva [[vas deferens]]a (CBAVD), što može biti povezano s abnormalnostima ili agenezom epididimisa, sjemenih mjehurića ili [[bubreg]]a, te ukazuje na potrebu za ekstrakcijom sperme iz testisa.<ref name="LottiMaggi2014"/> TRUS ima ključnu ulogu u procjeni azoospermije uzrokovane opstrukcijom i otkrivanju distalnog CBAVD-a ili anomalija povezanih s opstrukcijom ejakulacijskog kanala, kao što su abnormalnosti unutar kanala. sama po sebi, srednja cista prostate (što ukazuje na potrebu za aspiracijom ciste), ili oštećenje sjemenih mjehurića da se povećaju ili isprazne.<ref name="LottiMaggi2014"/> ===Hiposmotski test=== Provjerava se da li [[plazmamembrana]] [[spermatozoid]]a ispravno funkcionira ili je oštećena. Da bi se to uradilo, spermatozoidi se stavljaju u hipotonični medij (siromašan [[soli]]ma), što uzrokuje osmotsku neravnotežu u ćelijama, uzrokujući da medij uđe u unutrašnjost spermatozoida i otekne ga. Ako je membrana spermatozoida oštećena, neće biti funkcionalna, tako da ne može doći do oplodnje. Otuda je ovaj test relevantnost.<ref>{{cite web |url=https://www.reproduccionasistida.org/pruebas-en-la-infertilidad-masculina/#prueba-hiposmotica|title=Pruebas de fertilidad en el hombre: ¿cuáles son y en qué consisten? |date=9 May 2022}}</ref> ===FISH test sperme=== Provjerava da li spermatozoidi imaju normalan set hromozoma. Pruža odlične informacije o kvalitetu sperme muškarca. Izvodi se označavanjem specifičnih [[hromosom]]a sperme fluorescentnim DNK sondama. Neke situacije u kojima je indiciran [[FISH]]-test sperme su sljedeće: #Promjene u [[kariotip]]u. # Izmijenjeni seminogram, posebno u slučajevima niske koncentracije ili ozbiljnih morfoloških problema. #Muškarac koji se podvrgava hemoterapiji ili radioterapiji. #Parovi sa ponavljanim [[pobačaj]]ima nepoznatog uzroka. #[[Neuspjeh implantacije]] u više navrata nakon primjene tehnika potpomognute oplodnje. #Parovi koji su imali dijete sa nekim hromosomskim promjenama. #Napredna dob.<ref>{{cite web |url=https://www.reproduccionasistida.org/pruebas-en-la-infertilidad-masculina/#fish-de-espermatozoides|title=Pruebas de fertilidad en el hombre: ¿cuáles son y en qué consisten? |date=9 May 2022 }}</ref> ==Prevencija== Neke strategije koje se predlažu za izbjegavanje muške neplodnosti uključuju sljedeće: * Izbjegavanje [[pušenje|pušenja]]<ref name="pmid17304390">{{cite journal |vauthors=Gaur DS, Talekar M, Pathak VP | title = Effect of cigarette smoking on semen quality of infertile men | journal = Singapore Medical Journal | volume = 48 | issue = 2 | pages = 119–23 | year = 2007 | pmid = 17304390 | url = http://www.sma.org.sg/smj/4802/4802a2.pdf }}</ref> jer oštećuje DNK sperme * Izbjegavanje prekomjerne upotrebe [[marihuana|marihuane]] i [[alkohol|alkohola]].<ref name=speroff>{{cite book |vauthors=Speroff L, Glass RH, Kase NG |title=Clinical Endocrinology and Infertility |edition=6th |publisher=Lippincott Williams and Wilkins |year=1999 |page=1085 |isbn=978-0-683-30379-7}}</ref> * Izbjegavanje prekomjerne toplote testisa.<ref name=speroff/> * Održavanje optimalne učestalosti [[koitis]]ne aktivnosti: broj spermatozoida može biti smanjen svakodnevnom koitusnom aktivnošću<ref name=speroff/>, a pokretljivost spermatozoida može biti smanjena koitusnom aktivnošću koja se odvija prerijetko (apstinencija 10–14 dana ili više).<ref name=speroff/> * Nošenje [[zaštitna čašica|zaštitne čašice]] i [[boksač]]a za zaštitu testisa, u bilo kojem sportu kao što su [[bejzbol]], [[američki fudbal]], [[kriket]], [[lakros]], [[hokej]], [[softbol]], [[paintball]], [[rodeo]], [[motokros]], [[hrvanje]], [[fudbal]], [[karate]] ili druge [[borilačke vještine]] ili bilo koji sport gdje lopta, stopalo, ruka, koljeno ili palica mogu doći u kontakt s preponama. * Ishrana: Zdrava ishrana (npr. [[mediteranska ishrana]]<ref>{{cite journal |last1=Salas-Huetos |first1=Albert |last2=Babio |first2=Nancy |last3=Carrell |first3=Douglas T. |last4=Bulló |first4=Mònica |last5=Salas-Salvadó |first5=Jordi |title=Adherence to the Mediterranean diet is positively associated with sperm motility: A cross-sectional analysis |journal=Scientific Reports |date=December 2019 |volume=9 |issue=1 |page=3389 |doi=10.1038/s41598-019-39826-7 |pmid=30833599 |pmc=6399329 |bibcode=2019NatSR...9.3389S |doi-access=free }}</ref>) Bogate hranjivim tvarima kao što su omega-3 [[masne kiseline]], neki antioksidansi i vitamini, a siromašne zasićenim masnim kiselinama (SFA) i transmasnim kiselinama (TFA), obrnuto su povezane s niskim parametrima kvalitete sperme. Što se tiče prehrambenih grupa, riba, školjke i plodovi mora, perad, žitarice, [[povrće[[ i [[voće]], te mliječni proizvodi s niskim udjelom [[masti]] pozitivno su povezani s kvalitetom sperme. Međutim, prehrana bogata prerađenim mesom, sojom, krompirom, punomasnim mliječnim proizvodima, [[kahva|kahvom]], [[alkohol]]om i napicima zaslađenim šećerom te slatkišima obrnuto je povezana s kvalitetom sperme u nekim studijama. Nekoliko studija koje se odnose na unos hranjivih tvari ili hrane kod muškaraca i plodnost također sugeriraju da je prehrana bogata crvenim mesom, prerađenim mesom, čajem i [[kofein]]om povezana s nižom stopom plodnosti. Ova povezanost je kontroverzna samo u slučaju alkohola. Potencijalni biološki mehanizmi koji povezuju prehranu s funkcijom sperme i plodnošću uglavnom su nepoznati i zahtijevaju daljnja istraživanja.<ref>{{cite journal |last1=Salas-Huetos |first1=Albert |last2=Bulló |first2=Mònica |last3=Salas-Salvadó |first3=Jordi |title=Dietary patterns, foods and nutrients in male fertility parameters and fecundability: a systematic review of observational studies |journal=Human Reproduction Update |date=1 July 2017 |volume=23 |issue=4 |pages=371–389 |doi=10.1093/humupd/dmx006 |pmid=28333357 |doi-access=free }}</ref> ==Liječenje== Liječenje varira u zavisnosti od osnovne bolesti i stepena oštećenja muške plodnosti. Nadalje, u slučaju neplodnosti, potrebno je uzeti u obzir plodnost žene.<ref>{{cite journal |last1=Agarwal |first1=Ashok |last2=Majzoub |first2=Ahmad |last3=Parekh |first3=Neel |last4=Henkel |first4=Ralf |title=A Schematic Overview of the Current Status of Male Infertility Practice |journal=The World Journal of Men's Health |date=2020 |volume=38 |issue=3 |pages=308–322 |doi=10.5534/wjmh.190068 |pmid=31385475 |pmc=7308239 }}</ref> Pretestikulska stanja se često mogu riješiti medicinskim sredstvima ili intervencijama. Muška neplodnost uzrokovana testisima obično je otporna na lijekove. Uobičajeni pristupi uključuju korištenje sperme za [[intrauterusna inseminacija|intrauterusnu inseminaciju]] (IUI), [[in virtru oplodnja|''in vitro'' oplodnju]] (IVF) ili IVF sa [[intracitoplazmatska injekcija sperme|intracitoplazmatskom injekcijom sperme]] (ICSI). IVF-ICSI-jem se mogu postići trudnoće čak i sa nekoliko spermatozoida. Opstruktivni uzroci posttestikulne neplodnosti mogu se prevladati operacijom ili IVF-ICSI-jem. Ejakulacijski faktori mogu se liječiti lijekovima, IUI terapijom ili IVF-om. [[Vitamin E]] pomaže u suzbijanju [[oksidativni stres|oksidativnog stresa]],<ref>{{cite journal |last1=Traber |first1=Maret G. |author-link=Maret G. Traber |last2=Stevens |first2=Jan F. |date=September 2011 |title=Vitamins C and E: Beneficial effects from a mechanistic perspective |journal=Free Radical Biology and Medicine |volume=51 |issue=5 |pages=1000–1013 |doi=10.1016/j.freeradbiomed.2011.05.017 |pmc=3156342 |pmid=21664268}}</ref> što je povezano s oštećenjem [[DNK]] sperme i njenom smanjenom pokretljivošću.<ref>{{cite journal |last1=Lombardo |first1=Francesco |last2=Sansone |first2=Andrea |last3=Romanelli |first3=Francesco |last4=Paoli |first4=Donatella |last5=Gandini |first5=Loredana |last6=Lenzi |first6=Andrea |title=The role of antioxidant therapy in the treatment of male infertility: an overview |journal=Asian Journal of Andrology |date=September 2011 |volume=13 |issue=5 |pages=690–697 |doi=10.1038/aja.2010.183 |pmid=21685925 |pmc=3739574 }}</ref><ref name="Barati et al 2020">{{cite journal |last1=Barati |first1=Erfaneh |last2=Nikzad |first2=Hossein |last3=Karimian |first3=Mohammad |title=Oxidative stress and male infertility: current knowledge of pathophysiology and role of antioxidant therapy in disease management |journal=Cellular and Molecular Life Sciences |date=January 2020 |volume=77 |issue=1 |pages=93–113 |doi=10.1007/s00018-019-03253-8 |pmid=31377843 |s2cid=199436552 |pmc=11105059 }}</ref> Kombinacija hormona i antioksidansa može poboljšati broj i pokretljivost spermatozoida.<ref>{{cite journal |vauthors=Ghanem H, Shaeer O, El-Segini A | title = Combination clomiphene citrate and antioxidant therapy for idiopathic male infertility: A randomized controlled trial | journal = Fertility and Sterility | volume = 93 | issue = 7 | pages = 2232–5 | year = 2010 | pmid = 19268928 | doi = 10.1016/j.fertnstert.2009.01.117 | doi-access = free }}</ref><ref name="Barati et al 2020" /> Giving oral antioxidants to men in couples undergoing in vitro fertilisation for male factor or unexplained subfertility may lead to an increase in the [[live birth rate]] but overall the risk of adverse effects is unclear.<ref>{{Cite journal |last1=de Ligny |first1=Wiep |last2=Smits |first2=Roos M. |last3=Mackenzie-Proctor |first3=Rebecca |last4=Jordan |first4=Vanessa |last5=Fleischer |first5=Kathrin |last6=de Bruin |first6=Jan Peter |last7=Showell |first7=Marian G. |date=2022-05-04 |title=Antioxidants for male subfertility |journal=The Cochrane Database of Systematic Reviews |volume=2022 |issue=5 |article-number=CD007411 |doi=10.1002/14651858.CD007411.pub5 |issn=1469-493X |pmc=9066298 |pmid=35506389}}</ref> ===Hormonska terapija=== {{glavni|Spermatogeneza#Hormonska kontrola}} Primjena [[luteinizirajući hormon| luteinizirajućeg hormona]] (LH) (ili [[ljudski horionsko gonadotropin| ljudskog horionskog gonadotropina]]) i [[FSH|folikulostimulirajućeg hormona]] (FSH) je vrlo učinkovita u liječenju muške neplodnosti uzrokovane [[hipogonadotropni hipogonadizam| hipogonadotropnim hipogonadizmom]].<ref name="Jr.2010">{{cite book|author=Edmund S. Sabanegh Jr.|title=Male Infertility: Problems and Solutions|url=https://books.google.com/books?id=YthJpK5clTMC&pg=PA82|date=20 October 2010|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-1-60761-193-6|pages=82–83}}</ref> Iako kontroverzno,<ref>{{cite journal |vauthors=Pasqualotto FF, Fonseca GP, Pasqualotto EB | title = Azoospermia after treatment with clomiphene citrate in patients with oligospermia | journal = Fertility and Sterility | volume = 90 | issue = 5 | pages = 2014.e11–2| year = 2008 | pmid = 18555230 | doi = 10.1016/j.fertnstert.2008.03.036 | doi-access = free }}</ref> [[klomifen-citrat]], [[antiestrogen]] koji nije odobren za upotrebu, također može biti učinkovit podizanjem nivoa [[gonadotropin]]a.<ref name="Jr.2010" /> Iako su androgeni apsolutno neophodni za spermatogenezu i stoga mušku plodnost, utvrđeno je da je egzogena terapija [[testosteron]]om neefikasna u korist muškaraca s niskim brojem spermatozoida.<ref name="RhoadesBell2009">{{cite book|author1=Rodney Rhoades|author2=David R. Bell|title=Medical Physiology: Principles for Clinical Medicine|url=https://books.google.com/books?id=tBeAeYS-vRUC&pg=PA685|year=2009|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|isbn=978-0-7817-6852-8|page=685}}</ref> Smatra se da je to zbog vrlo visokih lokalnih nivoa [[testosteron]]a u testisima (koncentracije u sjemenim tubulima su 20 do 100 puta veće od nivoa u cirkulaciji)<ref name="SchillComhaire2006">{{cite book|author1=Wolf-Bernhard Schill|author2=Frank H. Comhaire|author3=Timothy B. Hargreave|title=Andrology for the Clinician|url=https://books.google.com/books?id=5Ts_AAAAQBAJ&pg=PA76|date=26 August 2006|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-3-540-33713-3|pages=76–}}</ref> potrebni su za posredovanje spermatogeneze, a egzogena terapija testosteronom (koja se primjenjuje sistemski) ne može postići ove potrebne visoke lokalne koncentracije (barem ne bez izuzetno suprafizioloških doza).<ref name="RhoadesBell2009" /> Štaviše, egzogena terapija [[androgen]]ima može zapravo narušiti ili ukinuti mušku plodnost suzbijanjem lučenja [[gonadotropin]]a iz [[hipofiza|hipofize]], kao što se vidi kod korisnika androgena/anaboličkih steroida (koji često imaju djelimično ili potpuno suzbijenu proizvodnju sperme).<ref name="Jr.2010" /><ref name="RhoadesBell2009" /> To je zato što supresija nivoa gonadotropina rezultira smanjenom proizvodnjom testikulnih androgena (što uzrokuje smanjene lokalne koncentracije u testisima)<ref name="Jr.2010" /><ref name="RhoadesBell2009" /> i zato što je [[FSH]] nezavisno ključan za spermatogenezu.<ref>{{cite journal |last1=Liu |first1=Yi-Xun |title=Control of spermatogenesis in primate and prospect of male contraception |journal=Archives of Andrology |date=January 2005 |volume=51 |issue=2 |pages=77–92 |doi=10.1080/01485010490485768 |pmid=15804862 |s2cid=25411118 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Cheng |first1=C. Yan |last2=Wong |first2=Elissa W.P. |last3=Yan |first3=Helen H.N. |last4=Mruk |first4=Dolores D. |title=Regulation of spermatogenesis in the microenvironment of the seminiferous epithelium: New insights and advances |journal=Molecular and Cellular Endocrinology |date=February 2010 |volume=315 |issue=1–2 |pages=49–56 |doi=10.1016/j.mce.2009.08.004 |pmid=19682538 |pmc=3516447 }}</ref> Za razliku od [[FSH]], [[LH]] ima malu ulogu u muškoj plodnosti osim što inducira proizvodnju testosterona u [[gonada]]ma..<ref>{{cite journal |last1=Fody |first1=EP |last2=Walker |first2=EM |title=Effects of drugs on the male and female reproductive systems |journal=Annals of Clinical and Laboratory Science |date=November 1985 |volume=15 |issue=6 |pages=451–8 |pmid=4062226 }}</ref> Utvrđeno je da je [[estrogen]], u određenoj koncentraciji esencijalan za mušku plodnost/[[spermatogeneza|spermatogenezu]].<ref>{{cite journal |last1=O'Donnell |first1=Liza |last2=Robertson |first2=Kirsten M. |last3=Jones |first3=Margaret E. |last4=Simpson |first4=Evan R. |title=Estrogen and Spermatogenesis |journal=Endocrine Reviews |date=1 June 2001 |volume=22 |issue=3 |pages=289–318 |doi=10.1210/edrv.22.3.0431 |pmid=11399746 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Carreau |first1=Serge |last2=Bouraima-Lelong |first2=H |last3=Delalande |first3=C |title=Role of estrogens in spermatogenesis |journal=Frontiers in Bioscience |date=2012 |volume=E4 |issue=1 |pages=1–11 |doi=10.2741/356 |pmid=22201851 }}</ref> Međutim, previsoki nivoi estrogena mogu umanjiti mušku plodnost, suzbijanjem lučenja. gonadotropina i time smanjenjem intratestikulnih nivoa androgena.<ref name="RhoadesBell2009"/> Kao takvi, klomifen-citrat ([[antiestrogen]]) i [[inhibitor aromataze]] kao što su [[testolakton]] ili [[anastrozol]] pokazali su efikasnost u poboljšanju spermatogeneze.<ref name="RhoadesBell2009"/> Kombinirana terapija niskim dozama estrogena i [[testosteron]]a može poboljšati broj i pokretljivost spermatozoida kod nekih pacijenata,<ref name="pmid9797116">{{cite journal | author = Sah P | title = Role of low-dose estrogen–testosterone combination therapy in men with oligospermia | journal = Fertility and Sterility | volume = 70 | issue = 4 | pages = 780–1 | year = 1998 | pmid = 9797116 | doi = 10.1016/S0015-0282(98)00273-8 | doi-access = free }}</ref> uključujući i muškarce s teškom oligospermijom.<ref name="pmid12508135">{{cite journal | author = Sah P | title = Oligospermia due to partial maturation arrest responds to low dose estrogen-testosterone combination therapy resulting in live-birth: A case report | journal = Asian Journal of Andrology | volume = 4 | issue = 4 | pages = 307–8 | year = 2002 | pmid = 12508135 | url = http://www.asiaandro.com/archive/1008-682X/4/307.htm }}</ref> ==Također pogledajte== * [[Ženska neplodnost]] * [[Očuvanje plodnosti]] * [[Testiranje plodnosti]] * [[Neplodnost]] * [[Infekcija muških pomoćnih žlijezda]] (MAGI) * [[Mejoza]] * [[Onkofertilnost]] * [[Učinak očeve dobi]] * [[Spermatogeneza]] * [[Sterilnost (fiziologija)|Sterilnost]] * [[Vazektomija]] ==Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 7772 | ICD10 = {{ICD10|N|46||n|40}} | ICD9 = {{ICD9|606}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = 001191 | eMedicineSubj = med | eMedicineTopic = 3535 | eMedicine_mult = {{eMedicine2|med|1167}} | MeshID = D007248 }} < br /> {{Muške bolesti karlice i genitalija}} {{Potpomognuta reproduktivna tehnologija}} {{Authority control}} {{DEFAULTSORT:Male Infertility}} [[Kategorija: Muška neplodnost| ]] [[Kategorija: Medicina za plodnost]] [[Kategorija: Plodnost]] [[Kategorija: Muški genitalni poremećaji]] [[Kategorija: Andrologija]] lfgewur1i7ynyygvoouflbwiz75fgeh 0 531553 3907730 3890922 2026-07-15T15:32:47Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907730 wikitext text/x-wiki '''Bronhijska hiperreaktivnost''' (ili druge kombinacije sa '''disajni put''' ili '''hiperreaktivnost''', BH se koristi kao opća skraćenica)<ref>{{Cite book|title=Logan's Medical and Scientific Abbreviations|url=https://archive.org/details/logansmedicalsci00loga|url-access=registration|last1=Logan|first1=Carolynn M.|last2=Rice|first2=M. Katherine|publisher=J. B. Lippincott and Company|year=1987|isbn=0-397-54589-4<!--hardbound copy-->|pages=[https://archive.org/details/logansmedicalsci00loga/page/58 58]}}</ref> je stanje koje karakterizira lahko izazvani [[bronhospazam]] (kontrakcija [[bronhiola]] ili malih disajnih puteva). [[Slika:Adult Using an Asthma Inhaler (29251369035).jpg|thumb|Uptotreba inhalatora]] Bronhijska hiperreaktivnost može se procijeniti [[test bronhijskog izazova|testom bronhijskog izazova]]. Za to se najčešće koriste proizvodi poput [[metaholin]]a ili [[histamin]]a. Ove hemikalije izazivaju bronhospazam i kod zdravih osoba, ali osobe s bronhijskom hiperreaktivnošću imaju niži prag. Bronhijska hiperreaktivnost je obilježje [[astma|astme]], ali se često javlja i kod osoba s [[hronična opstruktivna plućna bolest|hroničnom opstruktivnom plućnom bolešću]] (COPD).<ref name="pmid9817744">{{cite journal |vauthors=Postma DS, Kerstjens HA |title=Characteristics of airway hyperresponsiveness in asthma and chronic obstructive pulmonary disease |journal=Am. J. Respir. Crit. Care Med. |volume=158 |issue=5 Pt 3 |pages=S187–92 |date=novembar 1998 |pmid=9817744 |doi= 10.1164/ajrccm.158.supplement_2.13tac170}}</ref> U studiji zdravlja [[pluća]], bronhijska hiperreaktivnost bila je prisutna kod otprilike dvije trećine pacijenata s blažim oblikom KOPB-a, a to je predvidjelo pad plućne funkcije neovisno o drugim faktorima.<ref name="pmid8665038">{{cite journal |vauthors=Tashkin DP, Altose MD, Connett JE, Kanner RE, Lee WW, Wise RA |title=Methacholine reactivity predicts changes in lung function over time in smokers with early chronic obstructive pulmonary disease. The Lung Health Study Research Group |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-respiratory-critical-care-medicine_1996-06_153_6/page/1802 |journal=Am. J. Respir. Crit. Care Med. |volume=153 |issue=6 Pt 1 |pages=1802–11 |date=juni 1996 |pmid=8665038 |doi= 10.1164/ajrccm.153.6.8665038}}</ref> Kod astme obično je reverzibilno uz terapiju [[bronhodilatator]]ima, dok to nije slučaj kod KOPB-a. Bronhijska hiperreaktivnost povezana je s kuhanjem plinova kod osoba s nultim [[genotip]]om ''GSTM1''.<ref>{{cite journal|last1=Amaral|first1=A. F. S.|last2=Ramasamy|first2=A.|last3=Castro-Giner|first3=F.|last4=Minelli|first4=C.|last5=Accordini|first5=S.|last6=Sorheim|first6=I.-C.|last7=Pin|first7=I.|last8=Kogevinas|first8=M.|last9=Jogi|first9=R.|last10=Balding|first10=D. J.|last11=Norback|first11=D.|last12=Verlato|first12=G.|last13=Olivieri|first13=M.|last14=Probst-Hensch|first14=N.|last15=Janson|first15=C.|last16=Zock|first16=J.-P.|last17=Heinrich|first17=J.|last18=Jarvis|first18=D. L.|title=Interaction between gas cooking and GSTM1 null genotype in bronchial responsiveness: results from the European Community Respiratory Health Survey|journal=Thorax|date=10. 3. 2014|volume=69|issue=6|pages=558–564|doi=10.1136/thoraxjnl-2013-204574|pmid=24613990|pmc=4033138}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} {{Respiratorna fiziologija}} {{Portal|Biologija|Medicina}} [[Kategorija:Poremećaji bronhija]] [[Kategorija:Testiranje plućne funkcije]] [[Kategorija:Pulmologija]] 50akte8rhnqarr4x4hsvel6dg7qpfvm 0 531639 3907576 3890938 2026-07-15T12:55:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907576 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Receptor za aktiviranu C kinazu 1''' (receptor za aktiviranu C-kinazu 1, '''RACK1'''), također poznat kao '''podjedinica beta-2-likog proteina 1 koji veže [[guanin]]ski [[nukleotid]]''' ('''GNB2L1'''), je [[protein]] od 35 [[dalton (jedinica)|kDa]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RACK1'''.<ref name="Ron_1994">{{cite journal | vauthors = Ron D, Chen CH, Caldwell J, Jamieson L, Orr E, Mochly-Rosen D | title = Cloning of an intracellular receptor for protein kinase C: a homolog of the beta subunit of G proteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 3 | pages = 839–43 | date = februar 1994 | pmid = 8302854 | pmc = 521407 | doi = 10.1073/pnas.91.3.839 | bibcode = 1994PNAS...91..839R | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid2499885">{{cite journal | vauthors = Guillemot F, Billault A, Auffray C | title = Physical linkage of a guanine nucleotide-binding protein-related gene to the chicken major histocompatibility complex | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 86 | issue = 12 | pages = 4594–8 | date = juni 1989 | pmid = 2499885 | pmc = 287317 | doi = 10.1073/pnas.86.12.4594 | bibcode = 1989PNAS...86.4594G | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sdekvenca== {{legenda aminokiselina}} Dužina polipeptidnog lanca je 317 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa]] — 35 077 [[dalton (jedinica)|kD]] {{(!}} style="font-family:monospace;" {{!-}} style="text-align:right;" {{!!}} 10 {{!!}} {{!!}} 20 {{!!}} {{!!}} 30 {{!!}} {{!!}} 40 {{!!}} {{!!}} 50 {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} MTEQMTLRGT {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} LKGHNGWVTQ {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} IATTPQFPDM {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} ILSASRDKTI {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} IMWKLTRDET {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} NYGIPQRALR {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} GHSHFVSDVV {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} ISSDGQFALS {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} GSWDGTLRLW {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} DLTTGTTTRR {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} FVGHTKDVLS {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} VAFSSDNRQI {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} VSGSRDKTIK {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} LWNTLGVCKY {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} TVQDESHSEW {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} VSCVRFSPNS {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} SNPIIVSCGW {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} DKLVKVWNLA {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} NCKLKTNHIG {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} HTGYLNTVTV {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} SPDGSLCASG {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} GKDGQAMLWD {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} LNEGKHLYTL {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} DGGDIINALC {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} FSPNRYWLCA {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} ATGPSIKIWD {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} LEGKIIVDEL {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} KQEVISTSSK {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} AEPPQCTSLA {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} WSADGQTLFA {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} GYTDNLVRVW {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} QVTIGTR {{!)}} == Funkcija == RACK1 je prvobitno izolovan i identifikovan kao unutarćelijski proteinski receptor za [[proteinska kinaza C|proteinsku kinazu C]], uz napomenu o značajnoj [[homologija sekvence|homologiji]] s beta podjedinicom [[heterotrimerni G-protein|heterotrimernih G proteina]].<ref name="Ron_1994"/> Kasnije studije su utvrdile RACK1, i njegov homolog kvasca Asc1, kao osnovni [[ribosomski protein]] [[eukariotska mala ribosomska podjedinica (40S)|eukariotske male (40S) ribosomske podjedinice]].<ref name="Sengupta_2004">{{cite journal | vauthors = Sengupta J, Nilsson J, Gursky R, Spahn CM, Nissen P, Frank J | title = Identification of the versatile scaffold protein RACK1 on the eukaryotic ribosome by cryo-EM | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 11 | issue = 10 | pages = 957–62 | date = oktobar 2004 | pmid = 15334071 | doi = 10.1038/nsmb822 | s2cid = 20751757 }}</ref><ref name="Gerbasi_2004">{{cite journal | vauthors = Gerbasi VR, Weaver CM, Hill S, Friedman DB, Link AJ | title = Yeast Asc1p and mammalian RACK1 are functionally orthologous core 40S ribosomal proteins that repress gene expression | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2004-09_24_18/page/8276 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 24 | issue = 18 | pages = 8276–87 | date = septembar 2004 | pmid = 15340087 | doi = 10.1128/mcb.24.18.8276-8287.2004 | pmc=515043}}</ref><ref name="Rabl_2011">{{cite journal | vauthors = Rabl J, Leibundgut M, Ataide SF, Haag A, Ban N | title = Crystal structure of the eukaryotic 40S ribosomal subunit in complex with initiation factor 1 | url = https://archive.org/details/sim_science_2011-02-11_331_6018/page/730 | journal = Science | volume = 331 | issue = 6018 | pages = 730–6 | date = februar 2011 | pmid = 21205638 | doi = 10.1126/science.1198308 | bibcode = 2011Sci...331..730R | hdl = 20.500.11850/153130 | s2cid = 24771575 | hdl-access = free }}</ref> Čini se da veliki dio funkcije Asc1/RACK1 proizlazi iz njegovog položaja na 'glavi' 40S ribosomske podjedinice.<ref name="Coyle_2009">{{cite journal | vauthors = Coyle SM, Gilbert WV, Doudna JA | title = Direct link between RACK1 function and localization at the ribosome in vivo | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2009-03_29_6/page/1626 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 29 | issue = 6 | pages = 1626–34 | date = mart 2009 | pmid = 19114558 | doi = 10.1128/mcb.01718-08 | pmc=2648249}}</ref> Asc1/RACK1 učestvuje u nekoliko aspekata [[eukariotska translacija|eukariotske translacije]] i [[kontrola kvaliteta ribosoma|kontrole kvaliteta ribosoma]], uključujući [[Interno mjesto ulaska ribosoma|IRES]]-posredovanu translaciju,<ref name="Majzoub_2014">{{cite journal | vauthors = Majzoub K, Hafirassou ML, Meignin C, Goto A, Marzi S, Fedorova A, Verdier Y, Vinh J, Hoffmann JA, Martin F, Baumert TF, Schuster C, Imler JL | title = RACK1 controls IRES-mediated translation of viruses | journal = Cell | volume = 159 | issue = 5 | pages = 1086–1095 | date = novembar 2014 | pmid = 25416947 | doi = 10.1016/j.cell.2014.10.041 | pmc=4243054}}</ref> [[neprekidno propadanje]],<ref name="Ikeuchi_2016">{{cite journal | vauthors = Ikeuchi K, Inada T | title = Ribosome-associated Asc1/RACK1 is required for endonucleolytic cleavage induced by stalled ribosome at the 3' end of nonstop mRNA | journal = Scientific Reports | volume = 6 | issue = 1 | date = juni 2016 | pmid = 27312062 | doi = 10.1038/srep28234 | pmc=4911565| bibcode = 2016NatSR...628234I }}</ref> nefunkcionalne [[18S ribosomska RNK|18S ribosomske RNK]],<ref name="Limoncelli_2017">{{cite journal | vauthors = Limoncelli KA, Merrikh CN, Moore MJ | title = ASC1 and RPS3: new actors in 18S nonfunctional rRNA decay | journal = RNA | volume = 23 | issue = 12 | pages = 1946–1960 | date = decembar 2017 | pmid = 28956756 | doi = 10.1261/rna.061671.117 | pmc=5689013}}</ref> i [[Translacijski pomak okvira|pomak okvira]].<ref name="Wolf_2015">{{cite journal | vauthors = Wolf AS, Grayhack EJ | title = Asc1, homolog of human RACK1, prevents frameshifting in yeast by ribosomes stalled at CGA codon repeats | journal = RNA | volume = 21 | issue = 5 | pages = 935–45 | date = maj 2015 | pmid = 25792604 | doi = 10.1261/rna.049080.114 | pmc=4408800}}</ref> == Interakcije == RACK1 se nalazi na površini [[eukariotska mala ribosomska podjedinica (40S)|40S ribosomske podjedinice]] izloženoj [[rastvarač]]u, gdje se drži na mjestu putem kontakata i sa [[18S rRNK]] i sa drugim [[ribosomski protein|ribosomskim proteinima]], uključujući [[40S ribosomski protein S3|uS3]], [[40S ribosomski protein S16|uS9]] i [[RPS17|eS17]]. Osim toga, pokazano je da RACK1 [[interakcija protein-protein|inter-raguje]] sa: {{div col|colwidth=20em}} * [[AGTRAP]]<ref name = pmid11733189>{{cite journal | vauthors = Wang W, Huang Y, Zhou Z, Tang R, Zhao W, Zeng L, Xu M, Cheng C, Gu S, Ying K, Xie Y, Mao Y | title = Identification and characterization of AGTRAP, a human homolog of murine Angiotensin II Receptor-Associated Protein (Agtrap) | url = https://archive.org/details/sim_international-journal-of-biochemistry-cell-biology_2002-01_34_1/page/92 | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 34 | issue = 1 | pages = 93–102 | date = januar 2002 | pmid = 11733189 | doi = 10.1016/s1357-2725(01)00094-2 }}</ref> * [[Androgeni receptor]],<ref name = pmid12958311>{{cite journal | vauthors = Rigas AC, Ozanne DM, Neal DE, Robson CN | title = The scaffolding protein RACK1 interacts with androgen receptor and promotes cross-talk through a protein kinase C signaling pathway | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-11-14_278_46/page/46086 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 46 | pages = 46087–93 | date = novembar 2003 | pmid = 12958311 | doi = 10.1074/jbc.M306219200 | doi-access = free }}</ref> * [[CD18]],<ref name = pmid9442085>{{cite journal | vauthors = Liliental J, Chang DD | title = Rack1, a receptor for activated protein kinase C, interacts with integrin beta subunit | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-01-23_273_4/page/2378 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 4 | pages = 2379–83 | date = januar 1998 | pmid = 9442085 | doi = 10.1074/jbc.273.4.2379 | doi-access = free }}</ref> * [[CD29]]<ref name = pmid9442085/><ref name = pmid12435334>{{cite journal | vauthors = Lee HS, Millward-Sadler SJ, Wright MO, Nuki G, Al-Jamal R, Salter DM | title = Activation of Integrin-RACK1/PKCalpha signalling in human articular chondrocyte mechanotransduction | journal = Osteoarthritis and Cartilage | volume = 10 | issue = 11 | pages = 890–7 | date = novembar 2002 | pmid = 12435334 | doi = 10.1053/joca.2002.0842 | doi-access = free }}</ref> * [[Ciklin A1]]<ref name = pmid15159402>{{cite journal | vauthors = Diederichs S, Bäumer N, Ji P, Metzelder SK, Idos GE, Cauvet T, Wang W, Möller M, Pierschalski S, Gromoll J, Schrader MG, Koeffler HP, Berdel WE, Serve H, Müller-Tidow C | title = Identification of interaction partners and substrates of the cyclin A1-CDK2 complex | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-08-06_279_32/page/33726 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 32 | pages = 33727–41 | date = august 2004 | pmid = 15159402 | doi = 10.1074/jbc.M401708200 | doi-access = free }}</ref> * [[EIF6]],<ref name = pmid14654845>{{cite journal | vauthors = Ceci M, Gaviraghi C, Gorrini C, Sala LA, Offenhäuser N, Marchisio PC, Biffo S | title = Release of eIF6 (p27BBP) from the 60S subunit allows 80S ribosome assembly | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-12-04_426_6966/page/578 | journal = Nature | volume = 426 | issue = 6966 | pages = 579–84 | date = decembar 2003 | pmid = 14654845 | doi = 10.1038/nature02160 | bibcode = 2003Natur.426..579C | s2cid = 2431706 }}</ref> * [[FYN]],<ref name = pmid12524444>{{cite journal | vauthors = Yaka R, He DY, Phamluong K, Ron D | title = Pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide (PACAP(1-38)) enhances N-methyl-D-aspartate receptor function and brain-derived neurotrophic factor expression via RACK1 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-03-14_278_11/page/9630 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 11 | pages = 9630–8 | date = mart 2003 | pmid = 12524444 | doi = 10.1074/jbc.M209141200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11943848>{{cite journal | vauthors = Yaka R, Thornton C, Vagts AJ, Phamluong K, Bonci A, Ron D | title = NMDA receptor function is regulated by the inhibitory scaffolding protein, RACK1 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 8 | pages = 5710–5 | date = april 2002 | pmid = 11943848 | pmc = 122836 | doi = 10.1073/pnas.062046299 | bibcode = 2002PNAS...99.5710Y | doi-access = free }}</ref> * [[IFNAR2]],<ref name = pmid11301323/><ref name = pmid11046044>{{cite journal | vauthors = Croze E, Usacheva A, Asarnow D, Minshall RD, Perez HD, Colamonici O | title = Receptor for activated C-kinase (RACK-1), a WD motif-containing protein, specifically associates with the human type I IFN receptor | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2000-11-01_165_9/page/5126 | journal = Journal of Immunology | volume = 165 | issue = 9 | pages = 5127–32 | date = novembar 2000 | pmid = 11046044 | doi = 10.4049/jimmunol.165.9.5127 | doi-access = free }}</ref> * [[Janus-kinaza1]]<ref name = pmid12960323/> * [[OTUB1]],<ref name = pmid18954305>{{cite journal | vauthors = Edelmann MJ, Iphöfer A, Akutsu M, Altun M, di Gleria K, Kramer HB, Fiebiger E, Dhe-Paganon S, Kessler BM | title = Structural basis and specificity of human otubain 1-mediated deubiquitination | journal = The Biochemical Journal | volume = 418 | issue = 2 | pages = 379–90 | date = mart 2009 | pmid = 18954305 | doi = 10.1042/BJ20081318 | url = https://hal.science/hal-00479060/file/PEER_stage2_10.1042%252FBJ20081318.pdf }}</ref> * [[P73]],<ref name = pmid12761493>{{cite journal | vauthors = Ozaki T, Watanabe K, Nakagawa T, Miyazaki K, Takahashi M, Nakagawara A | title = Function of p73, not of p53, is inhibited by the physical interaction with RACK1 and its inhibitory effect is counteracted by pRB | journal = Oncogene | volume = 22 | issue = 21 | pages = 3231–42 | date = maj 2003 | pmid = 12761493 | doi = 10.1038/sj.onc.1206382 | doi-access = free }}</ref> * [[PDE4D]],<ref name = pmid10329691>{{cite journal | vauthors = Yarwood SJ, Steele MR, Scotland G, Houslay MD, Bolger GB | title = The RACK1 signaling scaffold protein selectively interacts with the cAMP-specific phosphodiesterase PDE4D5 isoform | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-05-21_274_21/page/14908 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 21 | pages = 14909–17 | date = maj 1999 | pmid = 10329691 | doi = 10.1074/jbc.274.21.14909 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11516626>{{cite journal | vauthors = Steele MR, McCahill A, Thompson DS, MacKenzie C, Isaacs NW, Houslay MD, Bolger GB | title = Identification of a surface on the beta-propeller protein RACK1 that interacts with the cAMP-specific phosphodiesterase PDE4D5 | journal = Cellular Signalling | volume = 13 | issue = 7 | pages = 507–13 | date = juli 2001 | pmid = 11516626 | doi = 10.1016/s0898-6568(01)00167-x }}</ref> * [[PRKCB1]],<ref name = pmid10480917>{{cite journal | vauthors = Ron D, Jiang Z, Yao L, Vagts A, Diamond I, Gordon A | title = Coordinated movement of RACK1 with activated betaIIPKC | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-09-17_274_38/page/27038 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 38 | pages = 27039–46 | date = septembar 1999 | pmid = 10480917 | doi = 10.1074/jbc.274.38.27039 | doi-access = free }}</ref> * [[PRKCE]],<ref name = pmid11956211>{{cite journal | vauthors = Liedtke CM, Yun CH, Kyle N, Wang D | title = Protein kinase C epsilon-dependent regulation of cystic fibrosis transmembrane regulator involves binding to a receptor for activated C kinase (RACK1) and RACK1 binding to Na+/H+ exchange regulatory factor | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-06-21_277_25/page/22924 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 25 | pages = 22925–33 | date = juni 2002 | pmid = 11956211 | doi = 10.1074/jbc.M201917200 | doi-access = free }}</ref> * [[PTPRM]],<ref name = pmid11801604>{{cite journal | vauthors = Hellberg CB, Burden-Gulley SM, Pietz GE, Brady-Kalnay SM | title = Expression of the receptor protein-tyrosine phosphatase, PTPmu, restores E-cadherin-dependent adhesion in human prostate carcinoma cells | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-03-29_277_13/page/11164 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 13 | pages = 11165–73 | date = mart 2002 | pmid = 11801604 | doi = 10.1074/jbc.M112157200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11278757>{{cite journal | vauthors = Mourton T, Hellberg CB, Burden-Gulley SM, Hinman J, Rhee A, Brady-Kalnay SM | title = The PTPmu protein-tyrosine phosphatase binds and recruits the scaffolding protein RACK1 to cell-cell contacts | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-05-04_276_18/page/14896 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 18 | pages = 14896–901 | date = maj 2001 | pmid = 11278757 | doi = 10.1074/jbc.M010823200 | doi-access = free }}</ref> * [[RAS p21 proteinski aktivator 1]],<ref name = pmid11350068>{{cite journal | vauthors = Koehler JA, Moran MF | title = RACK1, a protein kinase C scaffolding protein, interacts with the PH domain of p120GAP | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2001-05-18_283_4/page/888 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 283 | issue = 4 | pages = 888–95 | date = maj 2001 | pmid = 11350068 | doi = 10.1006/bbrc.2001.4889 }}</ref> * [[ST7]],<ref name = pmid12809483>{{cite journal | vauthors = Battle MA, Maher VM, McCormick JJ | title = ST7 is a novel low-density lipoprotein receptor-related protein (LRP) with a cytoplasmic tail that interacts with proteins related to signal transduction pathways | journal = Biochemistry | volume = 42 | issue = 24 | pages = 7270–82 | date = juni 2003 | pmid = 12809483 | doi = 10.1021/bi034081y }}</ref> * [[STAT1]],<ref name = pmid11301323>{{cite journal | vauthors = Usacheva A, Smith R, Minshall R, Baida G, Seng S, Croze E, Colamonici O | title = The WD motif-containing protein receptor for activated protein kinase C (RACK1) is required for recruitment and activation of signal transducer and activator of transcription 1 through the type I interferon receptor | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-06-22_276_25/page/22948 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 25 | pages = 22948–53 | date = juni 2001 | pmid = 11301323 | doi = 10.1074/jbc.M100087200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12960323>{{cite journal | vauthors = Usacheva A, Tian X, Sandoval R, Salvi D, Levy D, Colamonici OR | title = The WD motif-containing protein RACK-1 functions as a scaffold protein within the type I IFN receptor-signaling complex | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2003-09-15_171_6/page/2988 | journal = Journal of Immunology | volume = 171 | issue = 6 | pages = 2989–94 | date = septembar 2003 | pmid = 12960323 | doi = 10.4049/jimmunol.171.6.2989 | doi-access = free }}</ref> * [[Src (gen)|Src]],<ref name = pmid9584165>{{cite journal | vauthors = Chang BY, Conroy KB, Machleder EM, Cartwright CA | title = RACK1, a receptor for activated C kinase and a homolog of the beta subunit of G proteins, inhibits activity of src tyrosine kinases and growth of NIH 3T3 cells | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1998-06_18_6/page/3244 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 18 | issue = 6 | pages = 3245–56 | date = juni 1998 | pmid = 9584165 | pmc = 108906 | doi = 10.1128/mcb.18.6.3245 }}</ref> and * [[Tirozin-kinaza 2]].<ref name = pmid12960323/> {{Div col end}} == Također pogledajte == * [[Eukariotska mala ribosomska podjedinica (40S)]] * [[Protein-kinaza C]] * [[Heterotrimerni G-protein]] {{clear}} == Reference== {{refspisak|33em}} == Dodatni izvori == {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Liu YV, Semenza GL | title = RACK1 vs. HSP90: competition for HIF-1 alpha degradation vs. stabilization | journal = Cell Cycle | volume = 6 | issue = 6 | pages = 656–9 | date = mart 2007 | pmid = 17361105 | doi = 10.4161/cc.6.6.3981 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Mochly-Rosen D, Miller KG, Scheller RH, Khaner H, Lopez J, Smith BL | title = p65 fragments, homologous to the C2 region of protein kinase C, bind to the intracellular receptors for protein kinase C | journal = Biochemistry | volume = 31 | issue = 35 | pages = 8120–4 | date = septembar 1992 | pmid = 1326322 | doi = 10.1021/bi00150a003 }} * {{cite journal | vauthors = Dawson SJ, White LA | title = Treatment of Haemophilus aphrophilus endocarditis with ciprofloxacin | journal = The Journal of Infection | volume = 24 | issue = 3 | pages = 317–20 | date = maj 1992 | pmid = 1602151 | doi = 10.1016/S0163-4453(05)80037-4 }} * {{cite journal | vauthors = Pumiglia KM, LeVine H, Haske T, Habib T, Jove R, Decker SJ | title = A direct interaction between G-protein beta gamma subunits and the Raf-1 protein kinase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1995-06-16_270_24/page/14250 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 24 | pages = 14251–4 | date = juni 1995 | pmid = 7782277 | doi = 10.1074/jbc.270.24.14251 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = januar 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Disatnik MH, Hernandez-Sotomayor SM, Jones G, Carpenter G, Mochly-Rosen D | title = Phospholipase C-gamma 1 binding to intracellular receptors for activated protein kinase C | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 2 | pages = 559–63 | date = januar 1994 | pmid = 8290562 | pmc = 42988 | doi = 10.1073/pnas.91.2.559 | bibcode = 1994PNAS...91..559D | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = oktobar 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Liliental J, Chang DD | title = Rack1, a receptor for activated protein kinase C, interacts with integrin beta subunit | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-01-23_273_4/page/2378 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 4 | pages = 2379–83 | date = januar 1998 | pmid = 9442085 | doi = 10.1074/jbc.273.4.2379 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Chang BY, Conroy KB, Machleder EM, Cartwright CA | title = RACK1, a receptor for activated C kinase and a homolog of the beta subunit of G proteins, inhibits activity of src tyrosine kinases and growth of NIH 3T3 cells | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1998-06_18_6/page/3244 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 18 | issue = 6 | pages = 3245–56 | date = juni 1998 | pmid = 9584165 | pmc = 108906 | doi = 10.1128/mcb.18.6.3245 }} * {{cite journal | vauthors = Rietzler M, Bittner M, Kolanus W, Schuster A, Holzmann B | title = The human WD repeat protein WAIT-1 specifically interacts with the cytoplasmic tails of beta7-integrins | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-10-16_273_42/page/27458 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 42 | pages = 27459–66 | date = oktobar 1998 | pmid = 9765275 | doi = 10.1074/jbc.273.42.27459 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Shimohama S, Kamiya S, Taniguchi T, Kimura J | title = Intracellular receptors for activated C-kinase in the postmortem human brain: no alteration in Alzheimer disease | journal = Alzheimer Disease and Associated Disorders | volume = 12 | issue = 4 | pages = 384–6 | date = decembar 1998 | pmid = 9876970 | doi = 10.1097/00002093-199812000-00022 }} * {{cite journal | vauthors = Yarwood SJ, Steele MR, Scotland G, Houslay MD, Bolger GB | title = The RACK1 signaling scaffold protein selectively interacts with the cAMP-specific phosphodiesterase PDE4D5 isoform | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-05-21_274_21/page/14908 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 21 | pages = 14909–17 | date = maj 1999 | pmid = 10329691 | doi = 10.1074/jbc.274.21.14909 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ron D, Jiang Z, Yao L, Vagts A, Diamond I, Gordon A | title = Coordinated movement of RACK1 with activated betaIIPKC | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-09-17_274_38/page/27038 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 38 | pages = 27039–46 | date = septembar 1999 | pmid = 10480917 | doi = 10.1074/jbc.274.38.27039 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Geijsen N, Spaargaren M, Raaijmakers JA, Lammers JW, Koenderman L, Coffer PJ | title = Association of RACK1 and PKCbeta with the common beta-chain of the IL-5/IL-3/GM-CSF receptor | journal = Oncogene | volume = 18 | issue = 36 | pages = 5126–30 | date = septembar 1999 | pmid = 10490850 | doi = 10.1038/sj.onc.1202896 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Smith PR, de Jesus O, Turner D, Hollyoake M, Karstegl CE, Griffin BE, Karran L, Wang Y, Hayward SD, Farrell PJ | title = Structure and coding content of CST (BART) family RNAs of Epstein-Barr virus | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_2000-04_74_7/page/3082 | journal = Journal of Virology | volume = 74 | issue = 7 | pages = 3082–92 | date = april 2000 | pmid = 10708423 | pmc = 111807 | doi = 10.1128/JVI.74.7.3082-3092.2000 }} * {{cite journal | vauthors = Ellis JH, Ashman C, Burden MN, Kilpatrick KE, Morse MA, Hamblin PA | title = GRID: a novel Grb-2-related adapter protein that interacts with the activated T cell costimulatory receptor CD28 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2000-06-01_164_11/page/5804 | journal = Journal of Immunology | volume = 164 | issue = 11 | pages = 5805–14 | date = juni 2000 | pmid = 10820259 | doi = 10.4049/jimmunol.164.11.5805 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Croze E, Usacheva A, Asarnow D, Minshall RD, Perez HD, Colamonici O | title = Receptor for activated C-kinase (RACK-1), a WD motif-containing protein, specifically associates with the human type I IFN receptor | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2000-11-01_165_9/page/5126 | journal = Journal of Immunology | volume = 165 | issue = 9 | pages = 5127–32 | date = novembar 2000 | pmid = 11046044 | doi = 10.4049/jimmunol.165.9.5127 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hartley JL, Temple GF, Brasch MA | title = DNA cloning using in vitro site-specific recombination | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 11 | pages = 1788–95 | date = novembar 2000 | pmid = 11076863 | pmc = 310948 | doi = 10.1101/gr.143000 }} {{refend}} {{Genetička translacija}} {{Ribosomske podjedinice}} [[Kategorija:Ribosomski proteini]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] ewuwwq22yrgt3uir14cqsn3qp3vaquy 0 531666 3907873 3823174 2026-07-16T04:22:35Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 2 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907873 wikitext text/x-wiki {{Infokutija mitsko biće | ime = Ehidna | slika = Echidna - Parco dei Mostri - Bomarzo, Italy - DSC02642.jpg | veličina_slike = | opis_slike = Ehidna. Skulptura [[Pirro Ligorio|Pirra Ligoria]] 1555, Parco dei Mostri (Park čudovišta), [[Lazio]], Italija<ref>Ogden 2013b, [https://books.google.com/books?id=Vv0Fxm6Amh4C&pg=PA13 str. 13].</ref> | grupe = | značaj = | podgrupe = | slična_bića = | roditelji = [[Fork (mitologija)|Fork]] i [[Keta]] ili [[Hrisaor]] i [[Kaliroja]] ili [[Stiks]] i Pejra ili [[Tartar (pakao)|Tartar]] i [[Geja (mitologija)|Geje]] | suprug(a) = | braća = | sestre = | mitologija = [[Grčka mitologija]] | prvi_put_prijavljeno = | ostala_imena = | država = | stanište = }} '''Ehidna''' ({{Jez-grc|Ἔχιδνα}}, "zmija") u [[Grčka mitologija|grčkoj mitologiji]] bila je čudovište, polu-žena, polu-zmija, koja je živjela sama u pećini. Bila je partnerka strašnog čudovišta [[Tifon]]a i majka mnogih najpoznatijih čudovišta iz grčkih mitova.<ref name="str. 81">Ogden 2013a, [https://books.google.com/books?id=FQ2pAK9luwkC&pg=PA81 str. 81].</ref> == Genealogija == Ehidnino porodično stablo varira u zavisnosti od autora.<ref>For a discussion of Echidna's varying genealogy see Ogden 2013a, [https://books.google.com/books?id=FQ2pAK9luwkC&pg=PA148 str. 148&ndash;150].</ref> Najstarija genealogija koja se odnosi na Ehidnu, [[Hesiod]]ova ''[[Teogonija]]'' (oko 8. – 7. vijeka p. n. e), nejasna je u nekoliko tačaka. Prema Hesiodu, Ehidna je rođena od "žene" koju je Hesiod vjerovatno smatrao boginjom mora [[Keta]], što Ehidninog vjerovatnog oca čini bogom mora [[Fork (mitologija)|Forkom]]; međutim, "ona" bi se umjesto toga mogla odnositi na [[Okeanide|Okeanidu]] [[Kaliroja|Kaliroju]], što bi [[Meduza (mitologija)|Meduzinog]] potomka [[Hrisaor]]a učinilo Ehidninim ocem.<ref>[[Hesiod]], ''[[Teogonija]]'' [https://www.loebclassics.com/view/hesiod-theogony/2018/pb_LCL057.25.xml 270-300] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20250304100357/https://www.loebclassics.com/view/hesiod-theogony/2018/pb_LCL057.25.xml |date=4. 3. 2025 }}. Iako [[Herbert Jennings Rose]] jednostavno kaže da "nije jasno na koje se roditelje misli", [[Apostolos Athanassakis|Athanassakis]], [https://books.google.com/books?id=cvSiWE0KQsYC&pg=PA44 str. 44], kaže da su Forkis i Keto "vjerovatniji kandidati za roditelje ovog odvratnog stvorenja koje je potom rodilo niz čudovišta i pošasti". Problem proizlazi iz dvosmislenog referenta zamjenice "ona" u "Teogoniji". [https://www.loebclassics.com/view/hesiod-theogony/2018/pb_LCL057.27.xml 295]. Dok su neki ovo "ona" protumačili kao da se odnosi na Kaliroju (npr. Smith [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0104%3Aalphabetic+letter%3DE%3Aentry+group%3D1%3Aentry%3Dechidna-bio-1 s.v. Echidna]; Morford, str. 162), prema Clayu, [https://books.google.com/books?id=2etBN0w0NGUC&pg=PA159 str. 159 n. 32], "moderni naučni konsenzus" čita Ketu, vidi na primjer Most 2018a, [https://www.loebclassics.com/view/hesiod-theogony/2018/pb_LCL057.27.xml p. 27 n. 16] ("Vjerovatno Keta"); Gantz, str. 22 ("Fork i Keta rodili su Ehidnu"); Caldwell, str. 7, 46 lines 295&ndash;303 ("vjerovatno Keta"); West 1966, str. 249 linija 295 ("vjerovatno Keta"); Grimal, s.v. Echidna ("Fork i Keta").</ref> Mitograf [[Ferekid iz Atine]] (5. vijek p. n. e) navodi Ehidnu kao kćerku Forka, bez imenovanja majke.<ref>[[Ferekid Atinski|Ferekid]], fr. 7 Fowler = ''[[FGrHist]]'' 3 F 7 (Fowler 2000, [https://books.google.com/books?id=j0nRE4C2WBgC&pg=PA278 str. 278]); Hošek, str. 678.</ref> Drugi autori navode Ehidni druge roditelje. Prema geografu [[Pauzanije (geograf)|Pauzaniji]] (2. vijek n. e), [[Epimenid]] (7. ili 6. vijek p. n. e.)navodio je Ehidnu kao kćerku Okeanide [[Stiks]] (boginje rijeke Stiks) i nekog Pejra (inače nepoznatog Pauzaniji),<ref>Epimenides ''apud'' [[Pauzanije (geograf)|Pauzanije]], [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Paus.+8.18.2 8.18.2]; Fowler 2013, [https://books.google.com/books?id=scd8AQAAQBAJ&pg=PA9 str. 9].</ref> dok je prema mitografu [[Apolodor iz Damaska|Apolodoru]] (1. ili 2. vijek n. e), Ehidna bila kćerka [[Tartar (pakao)|Tartara]] i [[Geja (mitologija)|Geje]].<ref>[[Biblioteka (Pseudo-Apolodor)|Apolodor]], ''biblioteka'' [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Apollod.%202.1.2&lang=original 2.1.2]. According to the sixth century AD [[Neoplatonizam|neoplatonist]] [[Olimpijodor Mlađi|Olimpijodor]], Tifon, Ehidna i Piton bili su potomci Tartara i Geje, a svaki od njih bio je uzrok određene vrste poremećaja, u Ehidninom slučaju, "uzrok osvete i kažnjavanja racionalnih duša; i stoga su njene više vještine one djevice, ali niže one zmije", vidi Taylor 1824, [https://books.google.com/books?id=Ba8wAAAAYAAJ&pg=PA76 pp. 76&ndash;77 n. 63].</ref> U jednom izvještaju, iz orfičke tradicije, Ehidna je bila kćerka Fana (orfičkog oca svih bogova).<ref>Meisner, str. 135; Orphic Fragment [https://archive.org/stream/orphicorumfragme00orphuoft#page/138/mode/2up 58 Kern] = [[Athenagoras of Athens|Athenagoras]], ''Apology'' 20 ([[s:Page:Ante-Nicene Christian Library Vol 2.djvu/411|p. 397]]); van den Broek, [https://books.google.com/books?id=jonvG8JvwvsC&pg=PA137 p. 137 n. 20]; Fowler 2013, [https://books.google.com/books?id=scd8AQAAQBAJ&pg=PA9 p. 9].</ref> == Opis == Hesiodova Ehidna bila je pola prelijepa djevojka, a pola strašna zmija. Hesiod je opisao "božicu žestoku Ehidnu" kao "neodoljivo čudovište" koje jede meso, a nije bila ni nalik "smrtnicima" ni "vječnim bogovima", već je bila "pola [[nimfa]] sa sjajnim očima i lijepim obrazima, a pola ogromna zmija, velika i strašna, sa pjegavom kožom", koja "ne umire niti stari sve svoje dane".<ref>[[Hesiod]], ''[[Teogonija]]'' [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0130%3Acard%3D270 295-305 (Evelyn-White)].</ref> Hesiodova očigledna povezanost jedenja sirovog mesa sa Ehidninom zmijom sugeriše da je možda pretpostavio da Ehidnina zmijska polovina završava zmijskom glavom.<ref name="str. 81"/> [[Aristofan]] (kraj 5. vijeka p. n. e), koji je čini stanovnicom podzemlja, daje Ehidni stotinu glava (vjerovatno zmijskih glava), što odgovara stotinu zmijskih glava za koje Hesiod kaže da ih je imao njen partner Tifon.<ref>[[Aristophanes]], [[The Frogs|''Frogs'']] [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0032%3Acard%3D460 473&ndash;474]; Hošek. p. 678. Ogden 2013a, [https://books.google.com/books?id=FQ2pAK9luwkC&pg=PA81 p. 81], calls Aristophanes' description "exuberant", which "need not relate to canon", see also Ogden 2013b [https://books.google.com/books?id=Vv0Fxm6Amh4C&pg=PA65 pp. 65&ndash;66]. For the hundred-headed Typhon see [[Hesiod]], ''[[Teogonija]]'' [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0130%3Acard%3D820 825]; see also [[Aeschylus]] (?), ''[[Prometheus Bound]]'' [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text;jsessionid=4995E0C297BD54D0B2C116B6EB6720BF?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0010%3Acard%3D343 351]; [[Biblioteka (Pseudo-Apolodor)|Apolodor]], [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Apollod.+1.6.3 1.6.3]. [[Pindar]], ''Pythian'' [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0162%3Abook%3DP.%3Apoem%3D1 1.16]; [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0162%3Abook%3DP.%3Apoem%3D8 8.15&ndash;16], and ''Olympian'' [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0162%3Abook%3DO.%3Apoem%3D4 4.7], all give Typhon a hundred heads, but [[Pindar]], fragment 93 ''apud'' [[Strabo]], [https://penelope.uchicago.edu/Thayer/E/Roman/Texts/Strabo/13D*.html 13.4.6] (Race, [http://www.loebclassics.com/view/pindar-fragments/1997/pb_LCL485.329.xml pp. 328&ndash;329]) gives Typhon fifty.</ref> U orfičkom izvještaju (spomenutom gore), Ehidna je opisana kao osoba s glavom prelijepe žene s dugom kosom i zmijskim tijelom od vrata nadolje.<ref>Orphic Fragment [https://archive.org/stream/orphicorumfragme00orphuoft#page/138/mode/2up 58 Kern] = [[Athenagoras of Athens|Athenagoras]], ''Apology'' 20 ([[s:Page:Ante-Nicene Christian Library Vol 2.djvu/411|p. 397]]); van den Broek, [https://books.google.com/books?id=jonvG8JvwvsC&pg=PA137 p. 137 n. 20]; Fowler 2013, [https://books.google.com/books?id=scd8AQAAQBAJ&pg=PA9 str. 9].</ref> [[Non]], u svom djelu Dionizijaci, opisuje Ehidnu kao "odvratnu" sa "strašnim otrovom".<ref>[[Nonnus]], ''[[Dionysiaca]]'' [https://archive.org/stream/dionysiaca02nonnuoft#page/82/mode/2up 18.273 ff. (II pp. 82&ndash;83)].</ref> == Reference == {{Refspisak}} == Dodatna literatura == * [[Aeschylus]] (?), ''[[Prometheus Bound]]'' in ''Aeschylus, with an English translation by Herbert Weir Smyth, Ph. D. in two volumes.'' Vol 2. Cambridge, Massachusetts. Harvard University Press. 1926. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text;jsessionid=4995E0C297BD54D0B2C116B6EB6720BF?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0010%3Acard%3D1 Online version at the Perseus Digital Library]. * [[Biblioteka (Pseudo-Apolodor)|Apolodor]], ''Apollodorus, The Library, with an English Translation by Sir James George Frazer, F.B.A., F.R.S. in 2 Volumes.'' Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]]; London, William Heinemann Ltd. 1921. {{ISBN|0-674-99135-4}}. [http://data.perseus.org/texts/urn:cts:greekLit:tlg0548.tlg001.perseus-eng1 Online version at the Perseus Digital Library]. * [[Apollonius of Rhodes]], ''Apollonius Rhodius: the Argonautica'', translated by Robert Cooper Seaton, W. Heinemann, 1912. [https://archive.org/stream/argonautica00apoluoft#page/n5/mode/2up Internet Archive] * [[Aristophanes]], [[The Frogs|''Frogs'']], Matthew Dillon, Ed., Perseus Digital Library, Tufts University, 1995. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Aristoph.+Frogs Online version at the Perseus Digital Library]. * [[Apostolos Athanassakis|Athanassakis, Apostolos N]], ''Hesiod: Theogony, Works and days, Shield'', JHU Press, 2004. {{ISBN|978-0-8018-7984-5}}. * [[Bacchylides]], ''Odes'', translated by Diane Arnson Svarlien. 1991. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0064%3Abook%3DEp%3Apoem%3D1 Online version at the Perseus Digital Library]. * [[Athenagoras of Athens|Athenagoras]], ''Apology'', Rev. B. P. Pratten translator, in ''Ante-Nicene Christian Library: Translations of the Writings of the Fathers Down to A.D. 325, Vol. II Justin Martyr and Athenagoras'', Edinburgh, T. and T. Clark, 38 George Street, 1870. * Bovon, Fraçois, Christopher R. Matthews, ''The'' Acts of Philip: ''A New Translation'', Baylor University Press, 2012. {{ISBN|978-1-60258-655-0}}. * Caldwell, Richard, ''Hesiod's Theogony'', Focus Publishing/R. Pullins Company (June 1, 1987). {{ISBN|978-0-941051-00-2}}. * Campbell, David A., ''Greek Lyric III: Stesichorus, Ibycus, Simonides, and Others'', Harvard University Press, 1991. {{ISBN|978-0674995253}}. * Clay, Jenny Strauss, ''Hesiod's Cosmos'', Cambridge University Press, 2003. {{ISBN|978-0-521-82392-0}}. * [[Diodorus Siculus]], ''Diodorus Siculus: The Library of History''. Translated by C. H. Oldfather. Twelve volumes. [[Loeb Classical Library]]. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press; London: William Heinemann, Ltd. 1989. * [[Euripides]], ''[[The Phoenician Women]]'', translated by E. P. Coleridge in ''The Complete Greek Drama'', edited by Whitney J. Oates and Eugene O'Neill Jr. Volume 2. New York. Random House. 1938. * Fontenrose, Joseph Eddy, ''Python: A Study of Delphic Myth and Its Origins'', [[University of California Press]], 1959. {{ISBN|9780520040915}}. * Fowler, R. L. (2000), ''Early Greek Mythography: Volume 1: Text and Introduction'', Oxford University Press, 2000. {{ISBN|978-0198147404}}. * Fowler, R. L. (2013), ''Early Greek Mythography: Volume 2: Commentary'', Oxford University Press, 2013. {{ISBN|978-0198147411}}. * Freeman, Kathleen, ''Ancilla to the Pre-Socratic Philosophers: A Complete Translation of the Fragments in Diels, Fragmente Der Vorsokratiker'', Harvard University Press, 1983. {{ISBN|9780674035010}}. * Gantz, Timothy, ''Early Greek Myth: A Guide to Literary and Artistic Sources'', Johns Hopkins University Press, 1996, Two volumes: {{ISBN|978-0-8018-5360-9}} (Vol. 1), {{ISBN|978-0-8018-5362-3}} (Vol. 2). * [[Ernest Arthur Gardner|Gardner, Ernest Arthur]], ''A Handbook of Greek Sculpture'', Macmillan and Co,. Limited, London, 1911. * Graves, Robert, ''The Greek Myths: The Complete and Definitive Edition.'' Penguin Books Limited. 2017. {{ISBN|978-0-241-98338-6|024198338X}} * Grimal, Pierre, [https://books.google.com/books?id=iOx6de8LUNAC ''The Dictionary of Classical Mythology''], Wiley-Blackwell, 1996, {{ISBN|978-0-631-20102-1}}. * [[Herodotus]]; [[The Histories of Herodotus|''Histories'']], [[A. D. Godley]] (translator), Cambridge: Harvard University Press, 1920; {{ISBN|0674991338}}. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Hdt.+1.1.0 Online version at the Perseus Digital Library]. * [[Hesiod]], ''[[Theogony]]'', in ''The Homeric Hymns and Homerica with an English Translation by Hugh G. Evelyn-White'', Cambridge, Massachusetts., Harvard University Press; London, William Heinemann Ltd. 1914. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0130%3Acard%3D1 Online version at the Perseus Digital Library]. * Homer, ''The Iliad with an English Translation by A.T. Murray, Ph.D. in two volumes'', Cambridge, Massachusetts., Harvard University Press; London, William Heinemann, Ltd. 1924. * [[Homeric Hymns|''Homeric Hymn to Apollo (3)'']], in ''The Homeric Hymns and Homerica with an English Translation by Hugh G. Evelyn-White'', Cambridge, Massachusetts., [[Harvard University Press]]; London, William Heinemann Ltd. 1914. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0138%3Ahymn%3D3%3Acard%3D1 Online version at the Perseus Digital Library]. * Hošek, Radislav, "Echidna" in ''[[Lexicon Iconographicum Mythologiae Classicae]] (LIMC)'' III.1. Artemis Verlag, Zürich and Munich, 1986. {{ISBN|3760887511}}. * [[Gaius Julius Hyginus|Hyginus, Gaius Julius]], [http://www.theoi.com/Text/HyginusFabulae1.html ''The Myths of Hyginus'']. Edited and translated by Mary A. Grant, Lawrence: University of Kansas Press, 1960. * [[Otto Kern|Kern, Otto]]. ''Orphicorum fragmenta'', Berlin, 1922. [https://archive.org/stream/orphicorumfragme00orphuoft#page/n5/mode/2up Internet Archive] * Kirk, G. S., J. E. Raven, M. Schofield, ''The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts'', Cambridge University Press, Dec 29, 1983. {{ISBN|9780521274555}}. * [[Robin Lane Fox|Lane Fox, Robin]], ''Travelling Heroes: In the Epic Age of Homer'', Vintage Books, 2010. {{ISBN|9780679763864}}. * [[Lycophron]], ''Alexandra'' (or ''Cassandra'') in ''Callimachus and Lycophron with an English translation by A. W. Mair; Aratus, with an English translation by G. R. Mair'', London: W. Heinemann, New York: G. P. Putnam 1921. [https://archive.org/stream/callimachuslycop00calluoft#page/n5/mode/2up Internet Archive] * Lyne, R. O. A. M., ''Ciris: A Poem Attributed to Vergil'', Cambridge University Press, 2004. {{ISBN|9780521606998}}. * Meisner, Dwayne A., ''Orphic Tradition and the Birth of the Gods'', [[Oxford University Press]], 2018. {{ISBN|978-0-190-66352-0}}. * Morford, Mark P. O., Robert J. Lenardon, ''Classical Mythology'', Eighth Edition, Oxford University Press, 2007. {{ISBN|978-0-19-530805-1}}. * [[Glenn W. Most|Most, G.W.]] (2018a), ''Hesiod, Theogony, Works and Days, Testimonia,'' Edited and translated by Glenn W. Most, [[Loeb Classical Library]] No. 57, Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]], 2018. {{ISBN|978-0-674-99720-2}}. [https://www.loebclassics.com/view/LCL057/2018/volume.xml Online version at Harvard University Press] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230326022837/https://www.loebclassics.com/view/LCL057/2018/volume.xml |date=26. 3. 2023 }}. * [[Glenn W. Most|Most, G.W.]] (2018b), ''Hesiod: The Shield, Catalogue of Women, Other Fragments'', [[Loeb Classical Library]], No. 503, Cambridge, Massachusetts, [[Harvard University Press]], 2007, 2018. {{ISBN|978-0-674-99721-9}}. [https://www.loebclassics.com/view/LCL503/2018/volume.xml Online version at Harvard University Press]. * [[Nonnus]], ''[[Dionysiaca]]''; translated by [[W. H. D. Rouse|Rouse, W H D]], I Books I&ndash;XV. [[Loeb Classical Library]] No. 344, Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press; London, William Heinemann Ltd. 1940. [https://archive.org/stream/dionysiaca01nonnuoft#page/n7/mode/2up Internet Archive] * Ogden, Daniel (2013a), ''Drakon: Dragon Myth and Serpent Cult in the Greek and Roman Worlds'', Oxford University Press, 2013. {{ISBN|9780199557325}}. * Ogden, Daniel (2013b), ''Dragons, Serpents, and Slayers in the Classical and early Christian Worlds: A sourcebook'', Oxford University Press. {{ISBN|978-0-19-992509-4}}. * [[Ovid]], ''[[Metamorphoses]]'', Brookes More. Boston. Cornhill Publishing Co. 1922. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.02.0028%3Abook%3D1%3Acard%3D1 Online version at the Perseus Digital Library]. * [[Pausanias (geographer)|Pausanias]], ''Pausanias Description of Greece with an English Translation by W.H.S. Jones, Litt.D., and H.A. Ormerod, M.A., in 4 Volumes.'' Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press; London, William Heinemann Ltd. 1918. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Paus.+1.1.1 Online version at the Perseus Digital Library]. * [[Pindar]], ''Odes'', Diane Arnson Svarlien. 1990. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0162%3Abook%3DO.%3Apoem%3D1 Online version at the Perseus Digital Library]. * [[Quintus Smyrnaeus]], ''Quintus Smyrnaeus: The Fall of Troy'', Translator: A.S. Way; Harvard University Press, Cambridge MA, 1913. [https://archive.org/stream/falloftroy00quin#page/n5/mode/2up Internet Archive] * Race, William H., ''Nemean Odes. Isthmian Odes. Fragments'', Edited and translated by William H. Race. [[Loeb Classical Library]] 485. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, 1997, revised 2012. {{ISBN|978-0-674-99534-5}}. [http://www.loebclassics.com/view/LCL485/1997/volume.xml Online version at Harvard University Press]. * Robert, Louis, "Documents d'Asie Mineure", ''Bulletin de correspondance hellénique''. Volume '''106''', 1982. pp.&nbsp;309&ndash;378. * Rose, Herbert Jennings, "Echidna" in ''The Oxford Classical Dictionary'', Hammond and Scullard (editors), Second Edition, Oxford University Press, 1992. {{ISBN|0-19-869117-3}} * [[William Smith (lexicographer)|Smith, William]], ''[[Dictionary of Greek and Roman Biography and Mythology]]'', London (1873). * [[Strabo]], [[Geographica|''Geography'']], translated by Horace Leonard Jones; Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press; London: William Heinemann, Ltd. (1924). [https://penelope.uchicago.edu/Thayer/E/Roman/Texts/Strabo/home.html LacusCurtis], [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0198%3Abook%3D6%3Achapter%3D1%3Asection%3D1 Books 6&ndash;14, at the Perseus Digital Library] * [[Sophocles]], ''[[Women of Trachis]]'', Translated by Robert Torrance. Houghton Mifflin. 1966. [https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0222%3Acard%3D1 Online version at the Perseus Digital Library]. * Taylor, Thomas (1806), ''Collectanea; or, collections, consisting of miscellanies inserted by Thomas Taylor in the European and Monthly Magazines. With an appendix, containing some hymns by the same author never before printed''. * Taylor, Thomas (1824), ''The Mystical Hymns of Orpheus: Translated from the Greek, and Demonstrated to be the Invocations which Were Used in the Eleusinian Mysteries'', C. Whittingham. * Trypanis, C. A., Gelzer, Thomas; Whitman, Cedric, ''CALLIMACHUS, MUSAEUS, Aetia, Iambi, Hecale and Other Fragments. Hero and Leander'', Harvard University Press, 1975. {{ISBN|978-0-674-99463-8}}. * [[John Tzetzes|Tzetzes]], ''[[Chiliades]]'', editor Gottlieb Kiessling, F.C.G. Vogel, 1826. (English translation, Books II&ndash;IV, by Gary Berkowitz. [https://archive.org/stream/TzetzesCHILIADES/Chiliades#page/n0/mode/1up Internet Archive]). * [[Gaius Valerius Flaccus|Valerius Flaccus, Gaius]], ''Argonautica'', translated by J. H. Mozley, [[Loeb Classical Library]] Volume 286. Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press; London, William Heinemann Ltd. 1928. * [[Roel van den Broek|van den Broek, R.]], ''Studies in Gnosticism and Alexandrian Christianity'', BRILL, 1996. {{ISBN|9789004106543}}. * [[Martin Litchfield West|West, M. L.]] (1966), ''Hesiod: Theogony'', Oxford University Press. * [[Martin Litchfield West|West, M. L.]] (1997), ''The East Face of Helicon: West Asiatic Elements in Greek Poetry and Myth'', Oxford University Press. {{ISBN|0-19-815042-3}}. {{Grčka mitologija}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Grčka mitologija]] [[Kategorija:Helejade|*]] jt9g5m6seaoi3fsvz10pktnwicqne7e 0 532539 3907722 3891101 2026-07-15T15:26:00Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907722 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Tioredoksin''' (TRX ili TXN) je klasa malih [[redoks]] [[protein]]a za koje se zna da su prisutni u svim [[organizam|organizmima]]. Ima ulogu u mnogim važnim [[biološki proces|biološkim procesimaima]], uključujući redoks signalizaciju. Kod [[ljudi]], tioredoksine [[kodon|kodiraju]] [[geni]]i ''TXN'' i ''[[TXN2]]''.<ref name="Wollman_1988">{{cite journal | vauthors = Wollman EE, d'Auriol L, Rimsky L, Shaw A, Jacquot JP, Wingfield P, Graber P, Dessarps F, Robin P, Galibert F | title = Cloning and expression of a cDNA for human thioredoxin | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 30 | pages = 15506–15512 | date = oktobar 1988 | pmid = 3170595 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)37617-3 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite web | title = Entrez Gene: TXN2 thioredoxin 2 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/25828 }}</ref> [[mutacija|Mutacija gubitka funkcije]] bilo kojeg od dva ljudska tioredoksinska gena je smrtonosna u fazi četiri ćelije [[embriogeneza|embriona u razvoju]]. Iako nije u potpunosti shvaćen, tioredoksin je povezan s lijekovima kroz njihov odgovor na [[reaktivne vrste kisika]] (ROS). U [[biljke|biljkama]], tioredoksini regulišu spektar kritičnih funkcija, od [[fotosinteza|fotosinteze]] do rasta, cvjetanja i razvoja i klijanja [[sjeme]]na. Tioredoksini imaju ulogu u [[ćelijska signalizacija|komunikaciji između ćelija]].<ref name="Meng_2010">{{cite journal | vauthors = Meng L, Wong JH, Feldman LJ, Lemaux PG, Buchanan BB | title = A membrane-associated thioredoxin required for plant growth moves from cell to cell, suggestive of a role in intercellular communication | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 8 | pages = 3900–3905 | date = februar 2010 | pmid = 20133584 | pmc = 2840455 | doi = 10.1073/pnas.0913759107 | doi-access = free | bibcode = 2010PNAS..107.3900M }}</ref> ==Pojava== Nalaze se u gotovo svim poznatim [[organizmi]]ma i neophodni su za život kod [[sisar]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Holmgren A | title = Thioredoxin and glutaredoxin systems | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 264 | issue = 24 | pages = 13963–13966 | date = august 1989 | pmid = 2668278 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)71625-6 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Nordberg J, Arnér ES | title = Reactive oxygen species, antioxidants, and the mammalian thioredoxin system | journal = Free Radical Biology & Medicine | volume = 31 | issue = 11 | pages = 1287–1312 | date = decembar 2001 | pmid = 11728801 | doi = 10.1016/S0891-5849(01)00724-9 }}</ref> ==Aninokiselinska sekvenca== {{legenda aminokiselina}} |content= {{(!}} style="font-family:monospace;" {{!-}} style="text-align:right;" {{!!}} 10 {{!!}} {{!!}} 20 {{!!}} {{!!}} 30 {{!!}} {{!!}} 40 {{!!}} {{!!}} 50 {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} MVKQIESKTA {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} FQEALDAAGD {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} KLVVVDFSAT {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} WCGPCKMIKP {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} FFHSLSEKYS {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} NVIFLEVDVD {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} DCQDVASECE {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} VKCMPTFQFF {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} KKGQKVGEFS {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} GANKEKLEAT {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} INELV {{!)}} == Funkcija == Primarna funkcija tioredoksina (Trx) je redukcija oksidiranih ostataka cisteina i cijepanje disulfidnih veza.<ref>{{cite journal | vauthors = Nakamura H, Nakamura K, Yodoi J | title = Redox regulation of cellular activation | journal = Annual Review of Immunology | volume = 15 | issue = 1 | pages = 351–369 | date = 1. 1. 1997 | pmid = 9143692 | doi = 10.1146/annurev.immunol.15.1.351 }}</ref> ''[[In vitro]]'' identificirano je više [[supstrat (biohemija)|supstrata]] za tioredoksin, uključujući [[ribonukleaza|ribonukleazu]], horiogonadotropine, faktore koagulacije, glukokortikoidni receptor i [[insulin]]. Redukcija insulina se klasično koristi kao test aktivnosti.<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: TXN thioredoxin | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7295 }}</ref> Tioredoksini se održavaju u redukovanom stanju pomoću [[flavoenzim]]a [[tioredoksin-reduktaza|tioredoksin-reduktaze]], u [[NADPH]]-zavisnoj reakciji.<ref>{{cite journal | vauthors = Mustacich D, Powis G | title = Thioredoxin reductase | journal = The Biochemical Journal | volume = 346 | issue = Pt 1 | pages = 1–8 | date = februar 2000 | pmid = 10657232 | pmc = 1220815 | doi = 10.1042/0264-6021:3460001 }}</ref> Tioredoksini djeluju kao donori elektrona za [[peroksidaza|peroksidaze]] i [[ribonukleotid-reduktaza|ribonukleotid-reduktaze]].<ref>{{cite journal | vauthors = Arnér ES, Holmgren A | title = Physiological functions of thioredoxin and thioredoxin reductase | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 267 | issue = 20 | pages = 6102–6109 | date = oktobar 2000 | pmid = 11012661 | doi = 10.1046/j.1432-1327.2000.01701.x | doi-access = free }}</ref> Srodni [[glutaredoksin]]i dijele mnoge funkcije tioredoksina, ali ih reducira [[glutation]], a ne specifična [[reduktaza]]. ==Struktura i mehanizam== Tioredoksin je protein oksidoreduktaze od 12 kD. Proteini tioredoksina također imaju karakterističnu [[tercijarna struktura|tercijarnu strukturu]] nazvanu [[tioredoksinski nabor]]. [[Aktivno mjesto]] sadrži ditiole u CXXC [[Motiv sekvence|motiv]]. Ova dva [[cistein]]a su ključ sposobnosti tioredoksina da redukuje druge proteine. Za Trx1, ovaj proces počinje napadom Cys32, jednog od ostataka konzerviranih u CXXC motivu tioredoksina, na oksidiranu grupu supstrata.<ref name="Nagarajan_2017">{{cite journal | vauthors = Nagarajan N, Oka S, Sadoshima J | title = Modulation of signaling mechanisms in the heart by thioredoxin 1 | journal = Free Radical Biology & Medicine | volume = 109 | pages = 125–131 | date = august 2017 | pmid = 27993729 | pmc = 5462876 | doi = 10.1016/j.freeradbiomed.2016.12.020 }}</ref> Gotovo odmah nakon ovog događaja, Cys35, drugi konzervirani Cys ostatak u Trx1, formira disulfidnu vezu sa Cys32, čime prenosi dva elektrona na supstrat koji je sada u reduciranom obliku. Oksidirani Trx1 se zatim reducira pomoću tioredoksin-reduktaze, koja se zatim reducira pomoću [[NADPH]] kao što je gore opisano.<ref name="Nagarajan_2017" /> [[Datoteka:FigMech.png|thumb|Mehanizam redukcije supstrata Trx1]] Korist tioredoksina u smanjenju [[oksidativni stres|oksidativnog stresa]] prikazana je kod transgenih miševa koji prekomjerno eksprimiraju tioredoksin, otporniji su na upalu i žive 35% duže<ref>{{cite journal | vauthors = Yoshida T, Nakamura H, Masutani H, Yodoi J | title = The involvement of thioredoxin and thioredoxin binding protein-2 on cellular proliferation and aging process | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 1055 | pages = 1–12 | date = decembar 2005 | issue = 1 | pmid = 16387713 | doi = 10.1196/annals.1323.002 | bibcode = 2005NYASA1055....1Y | s2cid = 37043674 }}</ref> — podržavajući [[Teorija slobodnih radikala|teoriju starenja slobodnih radikala]]. Međutim, kontrolne grupe ove studije bile su kratkog vijeka, što je možda doprinijelo očiglednom povećanju dugovječnosti.<ref name="Muller_2007">{{cite journal | vauthors = Muller FL, Lustgarten MS, Jang Y, Richardson A, Van Remmen H | title = Trends in oxidative aging theories | journal = Free Radical Biology & Medicine | volume = 43 | issue = 4 | pages = 477–503 | date = august 2007 | pmid = 17640558 | doi = 10.1016/j.freeradbiomed.2007.03.034 }}</ref><ref name="Master redox regulator Trx1 upregul">{{cite journal | vauthors = Liu T, Wu C, Jain MR, Nagarajan N, Yan L, Dai H, Cui C, Baykal A, Pan S, Ago T, Sadoshima J, Li H | title = Master redox regulator Trx1 upregulates SMYD1 & modulates lysine methylation | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Proteins and Proteomics | volume = 1854 | issue = 12 | pages = 1816–1822 | date = decembar 2015 | pmid = 26410624 | pmc = 4721509 | doi = 10.1016/j.bbapap.2015.09.006 }}</ref> Kod miševa sa srčano-specifičnom prekomjernom ekspresijom Trx1, proteomska studija je otkrila da je protein 1 koji sadrži SET i MYND domen (SMYD1), lizin metiltransferaza koja se visoko eksprimira u srčanom i drugim mišićnim tkivima, također pojačano reguliran. Ovo sugerira da Trx1 može igrati ulogu i u metilaciji proteina putem regulacije ekspresije SMYD1, koja je neovisna o njegovoj oksidoreduktaznoj aktivnosti. [[Biljke]] imaju neobično složen komplement Trx-ova sastavljen od šest dobro definiranih tipova (Trx-ovi f, m, x, y, h i o) koji se nalaze u različitim [[ćelijskim odjeljcima]] i funkcioniraju u nizu procesa. Proteini tioredoksina se kreću od [[Ćelijska signalizacija|ćelije do ćelije]], što predstavlja novi oblik ćelijske komunikacije u biljkama.<ref name="Meng_2010"/> Studije [[savijanja proteina]] na tioredoksinu otkrile su da je potrebna minimalna dužina peptida od 83 ostatka za sticanje [[sekundarna struktura|sekundarne]] i [[tercijarna struktura|tercijarne strukture]], kao što su pokazali Ghosal i saradnici 1999. godine. == Učinak na srčanu hipertrofiju == Pokazano je da Trx1 smanjuje [[Ventrikularna hipertrofija|srčanu hipertrofiju]], zadebljanje zidova donjih srčanih komora, interakcijama s nekoliko različitih ciljeva. Trx1 povećava transkripcijsku aktivnost jedarnih respiratornih faktora 1 i 2 ([[NRF1]] i [[NFE2L2|NRF2]]) i stimulira ekspresiju [[peroksisom]]skog proliferator-aktiviranog receptora γ koaktivatora 1-α ([[PPARGC1A|PGC-1α]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Ago T, Yeh I, Yamamoto M, Schinke-Braun M, Brown JA, Tian B, Sadoshima J | title = Thioredoxin1 upregulates mitochondrial proteins related to oxidative phosphorylation and TCA cycle in the heart | journal = Antioxidants & Redox Signaling | volume = 8 | issue = 9–10 | pages = 1635–1650 | year = 2006 | pmid = 16987018 | doi = 10.1089/ars.2006.8.1635 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Yamamoto M, Yang G, Hong C, Liu J, Holle E, Yu X, Wagner T, Vatner SF, Sadoshima J | title = Inhibition of endogenous thioredoxin in the heart increases oxidative stress and cardiac hypertrophy | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 112 | issue = 9 | pages = 1395–1406 | date = novembar 2003 | pmid = 14597765 | pmc = 228400 | doi = 10.1172/JCI17700 }}</ref> Nadalje, Trx1 redukuje dva ostatka cisteina u histon deacetilazi 4 ([[HDAC4]]), što omogućava uvoz HDAC4 iz [[citosol]]a, gdje se nalazi oksidirani oblik,<ref>{{cite journal | vauthors = Matsushima S, Kuroda J, Ago T, Zhai P, Park JY, Xie LH, Tian B, Sadoshima J | title = Increased oxidative stress in the nucleus caused by Nox4 mediates oxidation of HDAC4 and cardiac hypertrophy | journal = Circulation Research | volume = 112 | issue = 4 | pages = 651–663 | date = februar 2013 | pmid = 23271793 | pmc = 3574183 | doi = 10.1161/CIRCRESAHA.112.279760 }}</ref> u [[ćelijsko jedro]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ago T, Liu T, Zhai P, Chen W, Li H, Molkentin JD, Vatner SF, Sadoshima J | title = A redox-dependent pathway for regulating class II HDACs and cardiac hypertrophy | journal = Cell | volume = 133 | issue = 6 | pages = 978–993 | date = juni 2008 | pmid = 18555775 | doi = 10.1016/j.cell.2008.04.041 | s2cid = 2678474 | doi-access = free }}</ref> Jednom kada se nađe u jedru, smanjeni HDAC4 smanjuje aktivnost transkripcijskih faktora kao što je NFAT koji posreduje u srčanoj hipertrofiji.<ref name="Nagarajan_2017"/> Trx 1 također kontrolira nivoe [[mikroRNK]] u srcu i utvrđeno je da inhibira srčanu hipertrofiju pojačavanjem [[porodica prekursora mikroRNK Mir-92|miR-98]]/[[prekursor mikroRNK Let-7|let-7]].<ref>{{cite journal | vauthors = Yang Y, Ago T, Zhai P, Abdellatif M, Sadoshima J | title = Thioredoxin 1 negatively regulates angiotensin II-induced cardiac hypertrophy through upregulation of miR-98/let-7 | journal = Circulation Research | volume = 108 | issue = 3 | pages = 305–313 | date = februar 2011 | pmid = 21183740 | pmc = 3249645 | doi = 10.1161/CIRCRESAHA.110.228437 }}</ref> Trx1 može regulirati nivo ekspresije SMYD1, te stoga indirektno modulirati metilaciju proteina u svrhu zaštite srca. == Tioredoksin u njezi kože == Tioredoksin se koristi u proizvodima za njegu kože kao antioksidans u kombinaciji s glutaredoksinom i [[glutation]]om. == Proteini slični tioredoksinu == NrdH iz ''Mycobacterium tuberculosis'' je prepoznatljiv protein sličan tioredoksinu, funkcionalno sličan tioredoksinima, ali sa sekvencom sličnijom glutaredoksinima. Za razliku od tipičnih glutaredoksina, NrdH može prihvatiti elektrone iz tioredoksin-reduktaze (TrxR) kako bi pokrenuo redukciju [[ribonukleotid]]a, ključni korak u sintezi DNK. Strukturna analiza otkriva nabor tioredoksina s konzerviranim redoks motivima – CVQC i WSGFRP – koji formiraju mrežu vodikovih veza i hidrofobni dio, stabilizirajući vezivanje TrxR.<ref>{{cite journal | vauthors = Phulera S, Mande SC | title = The crystal structure of Mycobacterium tuberculosis NrdH at 0.87 Å suggests a possible mode of its activity | journal = Biochemistry | volume = 52 | issue = 23 | pages = 4056–4065 | date = juni 2013 | pmid = 23675692 | doi = 10.1021/bi400191z }}</ref> Ova jedinstvena mješavina karakteristika glutaredoksinske sekvence s aktivnošću tioredoksina naglašava adaptivnu ulogu NrdH-a u [[redoks]] regulaciji ''M. tuberculosis''<nowiki/>. == Interakcije == Pokazano je da tioredoksin [[Interakcija protein-protein|interraguje]] sa: * [[ASK1]],<ref name="Liu_2002">{{cite journal | vauthors = Liu Y, Min W | title = Thioredoxin promotes ASK1 ubiquitination and degradation to inhibit ASK1-mediated apoptosis in a redox activity-independent manner | journal = Circulation Research | volume = 90 | issue = 12 | pages = 1259–1266 | date = juni 2002 | pmid = 12089063 | doi = 10.1161/01.res.0000022160.64355.62 | doi-access = free }}</ref><ref name="Morita_2001">{{cite journal | vauthors = Morita K, Saitoh M, Tobiume K, Matsuura H, Enomoto S, Nishitoh H, Ichijo H | title = Negative feedback regulation of ASK1 by protein phosphatase 5 (PP5) in response to oxidative stress | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2001-11-01_20_21/page/6028 | journal = The EMBO Journal | volume = 20 | issue = 21 | pages = 6028–6036 | date = novembar 2001 | pmid = 11689443 | pmc = 125685 | doi = 10.1093/emboj/20.21.6028 }}</ref><ref name="Saitoh_1998">{{cite journal | vauthors = Saitoh M, Nishitoh H, Fujii M, Takeda K, Tobiume K, Sawada Y, Kawabata M, Miyazono K, Ichijo H | title = Mammalian thioredoxin is a direct inhibitor of apoptosis signal-regulating kinase (ASK) 1 | journal = The EMBO Journal | volume = 17 | issue = 9 | pages = 2596–2606 | date = maj 1998 | pmid = 9564042 | pmc = 1170601 | doi = 10.1093/emboj/17.9.2596 }}</ref> * [[Kolagen, tip I, alfa 1]],<ref name="Matsumoto_2002">{{cite journal | vauthors = Matsumoto K, Masutani H, Nishiyama A, Hashimoto S, Gon Y, Horie T, Yodoi J | title = C-propeptide region of human pro alpha 1 type 1 collagen interacts with thioredoxin | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2002-07-19_295_3/page/663 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 295 | issue = 3 | pages = 663–667 | date = juli 2002 | pmid = 12099690 | doi = 10.1016/s0006-291x(02)00727-1 }}</ref> * [[Glukokortikoidni receptor]],<ref name="Makino_1999">{{cite journal | vauthors = Makino Y, Yoshikawa N, Okamoto K, Hirota K, Yodoi J, Makino I, Tanaka H | title = Direct association with thioredoxin allows redox regulation of glucocorticoid receptor function | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 5 | pages = 3182–3188 | date = januar 1999 | pmid = 9915858 | doi = 10.1074/jbc.274.5.3182 | doi-access = free }}</ref> * [[SENP1]],<ref name="Li_2008">{{cite journal | vauthors = Li X, Luo Y, Yu L, Lin Y, Luo D, Zhang H, He Y, Kim YO, Kim Y, Tang S, Min W | title = SENP1 mediates TNF-induced desumoylation and cytoplasmic translocation of HIPK1 to enhance ASK1-dependent apoptosis | journal = Cell Death and Differentiation | volume = 15 | issue = 4 | pages = 739–750 | date = april 2008 | pmid = 18219322 | doi = 10.1038/sj.cdd.4402303 | doi-access = free }}</ref> * [[TXNIP]].<ref name="Nishiyama_1999">{{cite journal | vauthors = Nishiyama A, Matsui M, Iwata S, Hirota K, Masutani H, Nakamura H, Takagi Y, Sono H, Gon Y, Yodoi J | title = Identification of thioredoxin-binding protein-2/vitamin D(3) up-regulated protein 1 as a negative regulator of thioredoxin function and expression | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 31 | pages = 21645–21650 | date = juli 1999 | pmid = 10419473 | doi = 10.1074/jbc.274.31.21645 | doi-access = free }}</ref> * [[NF-κB]] – by reducing a disulfide bond in NF-κB, Trx1 promotes binding of this [[transcription factor]] to DNA.<ref>{{cite journal | vauthors = Matthews JR, Wakasugi N, Virelizier JL, Yodoi J, Hay RT | title = Thioredoxin regulates the DNA binding activity of NF-kappa B by reduction of a disulphide bond involving cysteine 62 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 20 | issue = 15 | pages = 3821–3830 | date = august 1992 | pmid = 1508666 | pmc = 334054 | doi = 10.1093/nar/20.15.3821 }}</ref> * [[Aktivatorski protein 1|AP1]] preko Ref1 – Trx1 indirektno povećava aktivnost vezivanja DNK aktivatorskog proteina 1 (AP1) smanjenjem redoks faktora 1 (Ref-1) enzima za popravku DNK, što zauzvrat smanjuje AP1 u primjeru kaskade redoks regulacije.<ref>{{cite journal | vauthors = Hirota K, Matsui M, Iwata S, Nishiyama A, Mori K, Yodoi J | title = AP-1 transcriptional activity is regulated by a direct association between thioredoxin and Ref-1 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 94 | issue = 8 | pages = 3633–3638 | date = april 1997 | pmid = 9108029 | pmc = 20492 | doi = 10.1073/pnas.94.8.3633 | doi-access = free | bibcode = 1997PNAS...94.3633H }}</ref> * [[AMP-aktivirana protein-kinaza|AMPK]] – Funkcija AMPK u [[ćelija srčanog mišića|kardiomiocitima]] je očuvana tokom [[oksidativni stres|oksidativnog stresa]] zbog interakcije između AMPK i Trx1. Formiranjem disulfidnog mosta između dva proteina, Trx1 sprečava stvaranje i agregaciju oksidiranog AMPK, čime omogućava AMPK da normalno funkcioniše i učestvuje u [[prenos signala|signalnim kaskadama]].<ref>{{cite journal | vauthors = Shao D, Oka S, Liu T, Zhai P, Ago T, Sciarretta S, Li H, Sadoshima J | title = A redox-dependent mechanism for regulation of AMPK activation by Thioredoxin1 during energy starvation | journal = Cell Metabolism | volume = 19 | issue = 2 | pages = 232–245 | date = februar 2014 | pmid = 24506865 | pmc = 3937768 | doi = 10.1016/j.cmet.2013.12.013 }}</ref> == Također pogledajte== * [[RuBisCO]] - enzimska aktivnost regulirana tioredoksinom * [[Peroksiredoksin]] - enzimska aktivnost regulirana tioredoksinom * [[Tioredoksinski nabor]] * [[Tioredoksin-reduktaza]] {{Clear}} == Reference == {{refspisak}} == Dodatni izvori == {{Refbegin|30em}} * {{cite journal | vauthors = Arnér ES, Holmgren A | title = Physiological functions of thioredoxin and thioredoxin reductase | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 267 | issue = 20 | pages = 6102–6109 | date = oktobar 2000 | pmid = 11012661 | doi = 10.1046/j.1432-1327.2000.01701.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Nishinaka Y, Masutani H, Nakamura H, Yodoi J | title = Regulatory roles of thioredoxin in oxidative stress-induced cellular responses | journal = Redox Report | volume = 6 | issue = 5 | pages = 289–295 | year = 2002 | pmid = 11778846 | doi = 10.1179/135100001101536427 | s2cid = 34079507 }} * {{cite journal | vauthors = Ago T, Sadoshima J | title = Thioredoxin and ventricular remodeling | journal = Journal of Molecular and Cellular Cardiology | volume = 41 | issue = 5 | pages = 762–773 | date = novembar 2006 | pmid = 17007870 | pmc = 1852508 | doi = 10.1016/j.yjmcc.2006.08.006 }} * {{cite journal | vauthors = Tonissen KF, Wells JR | title = Isolation and characterization of human thioredoxin-encoding genes | url = https://archive.org/details/sim_gene_1991-06-30_102_2/page/220 | journal = Gene | volume = 102 | issue = 2 | pages = 221–228 | date = juni 1991 | pmid = 1874447 | doi = 10.1016/0378-1119(91)90081-L }} * {{cite journal | vauthors = Martin H, Dean M | title = Identification of a thioredoxin-related protein associated with plasma membranes | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1991-02-28_175_1/page/123 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 175 | issue = 1 | pages = 123–128 | date = februar 1991 | pmid = 1998498 | doi = 10.1016/S0006-291X(05)81209-4 }} * {{cite journal | vauthors = Forman-Kay JD, Clore GM, Wingfield PT, Gronenborn AM | title = High-resolution three-dimensional structure of reduced recombinant human thioredoxin in solution | journal = Biochemistry | volume = 30 | issue = 10 | pages = 2685–2698 | date = mart 1991 | pmid = 2001356 | doi = 10.1021/bi00224a017 }} * {{cite journal | vauthors = Jacquot JP, de Lamotte F, Fontecave M, Schürmann P, Decottignies P, Miginiac-Maslow M, Wollman E | title = Human thioredoxin reactivity-structure/function relationship | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1990-12-31_173_3/page/1375 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 173 | issue = 3 | pages = 1375–1381 | date = decembar 1990 | pmid = 2176490 | doi = 10.1016/S0006-291X(05)80940-4 }} * {{cite journal | vauthors = Forman-Kay JD, Clore GM, Driscoll PC, Wingfield P, Richards FM, Gronenborn AM | title = A proton nuclear magnetic resonance assignment and secondary structure determination of recombinant human thioredoxin | journal = Biochemistry | volume = 28 | issue = 17 | pages = 7088–7097 | date = august 1989 | pmid = 2684271 | doi = 10.1021/bi00443a045 }} * {{cite journal | vauthors = Tagaya Y, Maeda Y, Mitsui A, Kondo N, Matsui H, Hamuro J, Brown N, Arai K, Yokota T, Wakasugi H | title = ATL-derived factor (ADF), an IL-2 receptor/Tac inducer homologous to thioredoxin; possible involvement of dithiol-reduction in the IL-2 receptor induction | journal = The EMBO Journal | volume = 8 | issue = 3 | pages = 757–764 | date = mart 1989 | pmid = 2785919 | pmc = 400872 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1989.tb03436.x }} * {{cite journal | vauthors = Wollman EE, d'Auriol L, Rimsky L, Shaw A, Jacquot JP, Wingfield P, Graber P, Dessarps F, Robin P, Galibert F | title = Cloning and expression of a cDNA for human thioredoxin | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 30 | pages = 15506–15512 | date = oktobar 1988 | pmid = 3170595 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)37617-3 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Heppell-Parton A, Cahn A, Bench A, Lowe N, Lehrach H, Zehetner G, Rabbitts P | title = Thioredoxin, a mediator of growth inhibition, maps to 9q31 | journal = Genomics | volume = 26 | issue = 2 | pages = 379–381 | date = mart 1995 | pmid = 7601465 | doi = 10.1016/0888-7543(95)80223-9 }} * {{cite journal | vauthors = Qin J, Clore GM, Kennedy WM, Huth JR, Gronenborn AM | title = Solution structure of human thioredoxin in a mixed disulfide intermediate complex with its target peptide from the transcription factor NF kappa B | journal = Structure | volume = 3 | issue = 3 | pages = 289–297 | date = mart 1995 | pmid = 7788295 | doi = 10.1016/S0969-2126(01)00159-9 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kato S, Sekine S, Oh SW, Kim NS, Umezawa Y, Abe N, Yokoyama-Kobayashi M, Aoki T | title = Construction of a human full-length cDNA bank | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-12-15_150_2/page/242 | journal = Gene | volume = 150 | issue = 2 | pages = 243–250 | date = decembar 1994 | pmid = 7821789 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90433-2 }} * {{cite journal | vauthors = Qin J, Clore GM, Gronenborn AM | title = The high-resolution three-dimensional solution structures of the oxidized and reduced states of human thioredoxin | journal = Structure | volume = 2 | issue = 6 | pages = 503–522 | date = juni 1994 | pmid = 7922028 | doi = 10.1016/S0969-2126(00)00051-4 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gasdaska PY, Oblong JE, Cotgreave IA, Powis G | title = The predicted amino acid sequence of human thioredoxin is identical to that of the autocrine growth factor human adult T-cell derived factor (ADF): thioredoxin mRNA is elevated in some human tumors | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Structure and Expression | volume = 1218 | issue = 3 | pages = 292–296 | date = august 1994 | pmid = 8049254 | doi = 10.1016/0167-4781(94)90180-5 }} * {{cite journal | vauthors = Qin J, Clore GM, Kennedy WP, Kuszewski J, Gronenborn AM | title = The solution structure of human thioredoxin complexed with its target from Ref-1 reveals peptide chain reversal | journal = Structure | volume = 4 | issue = 5 | pages = 613–620 | date = maj 1996 | pmid = 8736558 | doi = 10.1016/S0969-2126(96)00065-2 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Weichsel A, Gasdaska JR, Powis G, Montfort WR | title = Crystal structures of reduced, oxidized, and mutated human thioredoxins: evidence for a regulatory homodimer | journal = Structure | volume = 4 | issue = 6 | pages = 735–751 | date = juni 1996 | pmid = 8805557 | doi = 10.1016/S0969-2126(96)00079-2 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Andersen JF, Sanders DA, Gasdaska JR, Weichsel A, Powis G, Montfort WR | title = Human thioredoxin homodimers: regulation by pH, role of aspartate 60, and crystal structure of the aspartate 60 --> asparagine mutant | journal = Biochemistry | volume = 36 | issue = 46 | pages = 13979–13988 | date = novembar 1997 | pmid = 9369469 | doi = 10.1021/bi971004s }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama T, Kitaoka Y, Sachi Y, Nakanoin K, Hirota K, Shiozawa T, Yoshimura Y, Fujii S, Yodoi J | title = Thioredoxin expression in the human endometrium during the menstrual cycle | journal = Molecular Human Reproduction | volume = 3 | issue = 11 | pages = 989–993 | date = novembar 1997 | pmid = 9433926 | doi = 10.1093/molehr/3.11.989 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Sahlin L, Stjernholm Y, Holmgren A, Ekman G, Eriksson H | title = The expression of thioredoxin mRNA is increased in the human cervix during pregnancy | journal = Molecular Human Reproduction | volume = 3 | issue = 12 | pages = 1113–1117 | date = decembar 1997 | pmid = 9464857 | doi = 10.1093/molehr/3.12.1113 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Maeda K, Hägglund P, Finnie C, Svensson B, Henriksen A | title = Structural basis for target protein recognition by the protein disulfide reductase thioredoxin | journal = Structure | volume = 14 | issue = 11 | pages = 1701–1710 | date = novembar 2006 | pmid = 17098195 | doi = 10.1016/j.str.2006.09.012 | doi-access = free }} {{Refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Thioredoxin}} * {{PDBe-KB2|P10599|Thioredoxin}} {{PDB Gallery|geneid=7295}} [[Kategorija:Jednoprolazni transmembranski proteini]] [[Kategorija:Transmembranski proteini]] [[Kategorija:Proteini]] d8pwoy1oqjf91lfskyaxr898csfzlk1 0 532587 3907687 3897934 2026-07-15T14:44:39Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907687 wikitext text/x-wiki {{infokutija protein | Ime = Himotripsin | EC_number = 3.4.21.1 | CAS_number = 9004-07-3 | GO_code = 0004263 | slika = ChymotrypsinA1.jpg | width = | opis_slike = [[kristalna struktura|Kristalografska struktura]] himotripsinogena ''[[Bos taurus]]'' <ref name="pmid5442169">{{PDB|1CHG}}; {{cite journal |vauthors=Freer ST, Kraut J, Robertus JD, Wright HT, Xuong NH | title = Chymotrypsinogen: 2.5-angstrom crystal structure, comparison with alpha-chymotrypsin, and implications for zymogen activation | journal = Biochemistry | volume = 9 | issue = 9 | pages = 1997–2009 |date=april 1970 | pmid = 5442169 | doi = 10.1021/bi00811a022}}</ref> }} {{infokutija protein | Name = Hmotripsin C | EC_number = 3.4.21.2 | CAS_number = 9036-09-3 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Himotripsin''' ([[EC broj|EC 3.4.21.1]]), himotripsini A i B, alfa-himar ofth, avazim, himar, himotest, enzeon, himotraza, alfa-himar, alfa-himotripsin A, alfa-himotripsin) je probavni [[enzim]], komponenta [[pankreasni sok|pankreasnog soka]] koja djeluje u [[duodenum|dvanaestopalačnom crijevu]], gdje vrši [[proteoliza|proteolizu]], razgradnju proteina i [[polipeptid]]a.<ref name="Wilcox_1970">{{cite book | author = Wilcox PE | year = 1970 | title = Chymotrypsinogens — chymotrypsins | chapter = &#91;5&#93; Chymotrypsinogens—chymotrypsins | volume = 19 | pages = 64–108 | doi = 10.1016/0076-6879(70)19007-0 | series = Methods in Enzymology | isbn = 978-0-12-181881-4}}</ref> Himotripsin preferencijalno cijepa peptidne amidne veze gdje je [[bočni lanac]] aminokiseline [[N-terminal]]no u odnosu na cijepanu amidnu vezu (P1 pozicija) velika [[hidrofob]]na [[aminokiselina]] ([[tirozin]], [[triptofan]] i [[fenilalanin]]).<ref name="sciencedirect_com">{{Citation |last=Cotten |first=Steven W. |title=Chapter 33 - Evaluation of exocrine pancreatic function |date=1. 1. 2020 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128154991000338 |work=Contemporary Practice in Clinical Chemistry (Fourth Edition) |pages=573–585 |editor-last=Clarke |editor-first=William |access-date=18. 3. 2023 |publisher=Academic Press |language=en |isbn=978-0-12-815499-1 |editor2-last=Marzinke |editor2-first=Mark A.}}</ref> Ove aminokiseline sadrže [[aroma]]tski prsten u svom [[supstituent|bočnom lancu]] koji se uklapa u [[hidrofobnost|hidrofobni]] džep (S₁ položaj) enzima. Aktivira se u prisustvu [[tripsin]]a. Hidrofobna i komplementarnost oblika između bočnog lanca peptida [[supstrat (biohemija)|supstrat]] P₁ i šupljine za vezivanje enzima S₁ objašnjava specifičnost supstrata ovog enzima.<ref name="pmid3555886">{{cite journal | author = Appel W | title = Chymotrypsin: molecular and catalytic properties | journal = Clin. Biochem. | volume = 19 | issue = 6 | pages = 317–22 |date=decembar 1986 | pmid = 3555886 | doi = 10.1016/S0009-9120(86)80002-9}}</ref><ref name="pmid4399049">{{cite journal |vauthors=Berger A, Schechter I | s2cid = 6877875 | title = Mapping the active site of papain with the aid of peptide substrates and inhibitors | journal = Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. | volume = 257 | issue = 813 | pages = 249–64 |date=februar 1970 | pmid = 4399049 | doi = 10.1098/rstb.1970.0024 | bibcode = 1970RSPTB.257..249B | doi-access = free }}</ref> Himotripsin također [[hidroliza|hidrolizira]] druge amidne veze u peptidima sporijim brzinama, posebno one koje sadrže [[leucin]] na P₁ poziciji.<ref name="sciencedirect_com"/> Strukturno, to je arhetipska struktura za svoju [[superporodica (molekularna biologija)|superporodicu]], [[proteaza]] [[PA klan]]a. == Aktivacija == Himotripsin se [[biosinteza proteina|sintetizira]] u pankreasu. Njegov [[prekursor (hemija)|prekursor]] je [[himotripsinogen]]. Tripsin aktivira himotripsinogen cijepanjem [[peptidna veza|peptidnih veza]] na pozicijama Arg15 – Ile16 i proizvodi π-himotripsin. Zauzvrat, amino grupa (-NH₃⁺) ostatka Ile16 interaguje s bočnim lancem Asp194, proizvodeći "[[oksianionska rupa|oksianionsku rupu]]" i [[hidrofob]]ni "S1 džep". Štaviše, himotripsin indukuje vlastitu aktivaciju, cijepanjem na pozicijama 14–15, 146–147 i 148–149, proizvodeći α-himotripsin (koji je aktivniji i stabilniji od π-himotripsina).<ref>{{cite book |last1=Phillips |first1=Jo |title=Fundamentals of Enzymology |date=2019 |publisher=EDTECH |isbn=9781839471605 |page=117}}</ref> Rezultirajuća molekula je od tri-[[peptid|polipeptida]], međusobno povezana putem [[disulfidna veza|disulfidnih veza]]. == Mehanizam djelovanja i kinetika == [[Datoteka:062821 Chymotrypsin Tetrahedral Intermediates.pdf|left|450px|thumb| Tetraedarski međuprodukti himotripsina: Molekularni mehanizam hidrolize peptidne veze katalizirane himotripsinom. Jedan ključni aspekt je tetraedarski međuprodukt Tet 1.]] {{glavni|Katalitska trijada}} ''[[In vivo]]'', himotripsin je proteolitski enzim ([[serin-proteaza]]) koji djeluje u probavnim sistemima mnogih organizama. Olakšava cijepanje peptidnih veza reakcijom [[hidroliza|hidrolize]], koja se, uprkos tome što je termodinamički povoljna, odvija izuzetno sporo u odsustvu katalizatora. Glavni supstrati himotripsina su peptidne veze u kojima je aminokiselina [[N-terminal]]no veza [[triptofan]], [[tirozin]], [[fenilalanin]] ili [[leucin]]. Kao i mnoge proteaze, himotripsin također hidrolizira amidne veze ''[[in vitro]]'', što je omogućilo upotrebu analoga supstrata kao što je N-acetil-L-fenilalanin p-nitrofenil amid za enzimske testove. Himotripsin cijepa peptidne veze napadajući nereaktivnu karbonilnu grupu snažnim nukleofilom, ostatkom [[serin]]a 195 koji se nalazi u aktivnom mjestu enzima, koji se nakratko kovalentno veže za supstrat, formirajući međuprodukt enzim-supstrat. Zajedno sa [[histidin]]om 57 i [[aspartat|asparaginskom kiselinom]] 102, ovaj serinski ostatak čini [[katalitska trijada|katalitsku trijadu]] aktivnog mjesta. Ovi nalazi se zasnivaju na testovima inhibicije i proučavanju kinetike cijepanja prethodno spomenutog supstrata, iskorištavajući činjenicu da međuprodukt enzim-supstrat [[4-nitrofenol|''p''-nitrofenolat]] ima žutu boju, što omogućava mjerenje njegove koncentracije mjerenjem apsorbancije svjetlosti na 410&nbsp;nm. [[Kataliza]] [[hidroliza|hidrolize]] proteinskog supstrata (crvenom bojom) himotripsinom izvodi se u dva koraka. Prvo, nukleofilnost Ser-195 je pojačana općom baznom katalizom, u kojoj se proton serinske hidroksilne grupe prenosi na imidazolni dio His-57, tokom njegovog napada na karbonilni ugljik glavnog lanca protein-supstrata kojem nedostaju elektroni (k1 korak). To se događa putem usklađenog djelovanja ostataka od [[triaminokiseline]] u katalitskoj trijadi. Nakupljanje negativnog naboja na rezultirajućem tetraedarskom međuproduktu stabilizira se u oksianionskoj rupi enzimskog [[aktivno mjesto|aktivnog mjesta]], formiranjem dvije [[vodikove veze]] sa susjednim amid-vodicima glavnog lanca. Imidazolijski dio His-57 formiran u k1 koraku je opći kiseli [[katalizator]] za k-1 reakciju. Međutim, dokazi za sličnu opću kiselinsku katalizu k2 reakcije (Tet2)<ref>{{Cite journal|last1=Fersht|first1=A.R.|last2=Requena|first2=Y.|date=1971|title=Mechanism of the -Chymotrypsin-Catalyzed Hydrolysis of Amides. pH Dependence of kc and Km.|url=https://archive.org/details/american-chemical-society-journal_1971-12-15_93_25/page/7079|journal=J. Am. Chem. Soc.|volume=93|issue=25|pages=7079–87|doi=10.1021/ja00754a066|pmid=5133099}}</ref> has been controverted;<ref>{{Cite journal|last1=Zeeberg|first1=B.|last2=Caswell|first2=M.|last3=Caplow|first3=M.|date=1973|title=Concerning a reported change in rate-determining step in chymotrypsin catalysis|url=https://archive.org/details/american-chemical-society-journal_1973-04-18_95_8/page/2734|journal=J. Am. Chem. Soc.|volume=95|issue=8|pages=2734–5|doi=10.1021/ja00789a081|pmid=4694533|bibcode=1973JAChS..95.2734Z }}</ref> Izgleda da voda osigurava proton amino odlazećoj grupi. Razgradnja Tet1 (preko k3) generira acilni enzim, koji se hidrolizira s His-57 koji djeluje kao opća baza (kH2O) formirajući tetraedarski međuprodukt, koji se razgrađuje regenerirajući serinski hidroksilni dio, kao i proteinski fragment s novoformiranim [[C-kraj|karboksilnim krajem]]. == Upotreba == === Medicinska upotreba === Himotripsin se koristi tokom operacije [[katarakt]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = REED H | title = Chymotrypsin in cataract surgery | journal = Canadian Medical Association Journal | volume = 82 | issue = 15 | pages = 767–70 | date = april 1960 | pmid = 14436866 | pmc = 1938008 }}</ref> It was marketed under the brand name Zolyse.<ref>{{cite web |title=Final List of Withdrawn Applications for Biological Products That Were Removed From the Orange Book on 3-23-20 {{!}} FDA |url=https://www.fda.gov/media/136420/ |archive-url=https://web.archive.org/web/20240405095958/https://www.fda.gov/media/136420 |url-status=dead |archive-date=5. 4. 2024 |website=www.fda.gov |access-date=5. 4. 2024}}</ref> {{Clear}} == Isozimi == {| |- valign="top" | {{infokutija protein | Ime = Himotripsinogen B1 | caption = | image = | width = 150 px | HGNCid = 2521 | Symbol = CTRB1 | AltSymbols = | EntrezGene = 1504 | OMIM = 118890 | RefSeq = NM_001906 | UniProt = P17538 | PDB = | MEROPS = S01.152 | ECnumber = 3.4.21.1 | Chromosome = 16 | Arm = q | Band = 23.1 | LocusSupplementaryData = }} | {{infokutija protein | Ime = Himotripsinogen B2 | caption = | image = | width = | HGNCid = 2522 | Symbol = [[CTRB2]] | AltSymbols = | EntrezGene = 440387 | OMIM = | RefSeq = NM_001025200 | UniProt = Q6GPI1 | PDB = | ECnumber = 3.4.21.1 | Chromosome = 16 | Arm = q | Band = 22.3 | LocusSupplementaryData = }} | {{infokutija protein | Ime = [[himotrisin-C|Himotripsin C (kaldekrin)]] | caption = | image = | width = | HGNCid = 2523 | Symbol = [[CTRC]] | AltSymbols = | EntrezGene = 11330 | OMIM = 601405 | RefSeq = NM_007272 | UniProt = Q99895 | MEROPS = S01.157 | PDB = | ECnumber = 3.4.21.2 | Chromosome = 1 | Arm = p | Band = 36.21 | LocusSupplementaryData = }} |} ==Također pogledajte== *[[Tripsin]] *[[PA klan]] [[proteaza]] ==Reference== {{refspisak}} == Dodatni mizvori == {{refbegin}} * {{cite book |vauthors=Stryer L, Berg JM, Tymoczko JL | title = Biochemistry |url=https://archive.org/details/biochemistrysupp0000stry | publisher = W.H. Freeman | location = San Francisco | year = 2002 | isbn = 0-7167-4684-0 }} * {{cite book |vauthors=Grisham CM, Reginald H | title = Biochemistry |url=https://archive.org/details/biochemistry0000garr | publisher = Thomson Brooks/Cole | location = Australia | year = 2005 | isbn = 0-534-49033-6 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * The [[MEROPS]] online database for peptidases and their inhibitors: [http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=S01.001 S01.001] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190915113536/https://www.ebi.ac.uk/merops/ |date=15. 9. 2019 }} * {{MeshName|Chymotrypsin}} {{Serinske endopeptidaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{Authority control}} [[Kategorija:EC 3.4.21]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Proteaze]] [[Kategorija:Povučeni lijekovi]] 0s87xywuphqbzjto6bjzqe8asqsiyki 0 532968 3907746 3891892 2026-07-15T15:54:32Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907746 wikitext text/x-wiki {{infokutija hemijska reakcija | Name = Aldol condensation | Type = Condensation reaction | Section3 = {{Reactionbox Identifiers | OrganicChemistryNamed = aldol-condensation | RSC_ontology_id = 0000017 }} |Reaction={{Reactionbox Reaction | Reactant1 = [[Keton]] ili [[Aldehid]] | Reactant2 = [[Keton]] ili [[Aldehid]] | Reagent1= | Product1 =[[α,β-Unsaturated carbonyl compound|α,β-unsaturated Aldehyde]] {{br}}or{{br}} [[α,β-Unsaturated carbonyl compound|α,β-unsaturated Ketone]] | Sideproduct1 = }}|Section1={{Reactionbox Conditions | Reference = | Solvent = | Catalyst = {{center|⁻OH or H⁺}} | Temperature = {{center|+Δ, ~100°C{{Efn|Heat is usually added manually through the use of a hot plate, or is already present through the use of an exothermic catalyst reaction, such as when ⁻OCH₃ is used as the base.{{br}}{{br}}This drives the second step, by removing water, it allows the reactions equilibrium to continually favor the dehydration mechanism, converting the temporary addition product present to its final condensation product. Otherwise a significant amount of unwanted [[aldol addition]] side product would be formed alongside the aldol condensation product.<ref>{{Cite book |last=Klein |first=David R. |title=Organic chemistry |date=22. 12. 2020 |publisher=Wiley |isbn=978-1-119-65959-4 |edition=4th |location=Hoboken, NJ |pages=1014 |oclc=1201694230}}</ref>}}}} }}}} '''Aldolna kondenzacija''' je reakcija kondenzacije u [[organska hemija|organskoj hemiji]] u kojoj dva karbonilna dijela ([[aldehid]]a ili [[keton]]a) reaguju formirajući β-hidroksialdehid ili β-hidroksiketon (aldolna reakcija), a zatim slijedi reakcija dehidratacije da bi se dobio konjugirani sistem (konjugovani sistem) [Alfa-beta nezasićeni karbonilni spojevi enon). Ukupna jednačina reakcije je sljedeća (gdje Rs mogu biti H) [[Datoteka:Condensationaldolique.png|Pregled aldolne kondenzacije|588x588px]] Aldolne kondenzacije su važne u [[organska sinteza|organskoj sintezi]] i [[biohemija|biohemiji]], kao načini formiranja [[veza ugljik-ugljik]].<ref name=March>{{cite book |author1=Smith, M. B. |author2=March, J. | title = Advanced Organic Chemistry |url=https://archive.org/details/marchsadvancedor0000smit_n4l8 |url-access=limited | publisher = Wiley Interscience | edition = 5th | year = 2001 | location = New York | pages = [https://archive.org/details/marchsadvancedor0000smit_n4l8/page/1218 1218]–1223 | isbn = 0-471-58589-0 }}</ref><ref name="Carey and Sundberg PartB">{{cite book | author1 = Carey, Francis A. | author2 = Sundberg, Richard J. | title = Advanced Organic Chemistry Part B Reactions and Synthesis | publisher = Plenum | edition = 3rd | year = 1993 | location = New York, NY | pages = [https://archive.org/details/advancedorganicc00care/page/55 55] | isbn = 0-306-43440-7 | url = https://archive.org/details/advancedorganicc00care/page/55 }}</ref><ref name=Wade>{{cite book | author = Wade, L. G. | title = Organic Chemistry | url = https://archive.org/details/molecularmodelin0000hehr | url-access = limited | publisher = Prentice Hall | edition = 6th | year = 2005 | location = Upper Saddle River, NJ | pages = 1056–1066 | isbn = 0-13-236731-9 }}</ref><ref name=Mahrwald2004>{{cite book | author = Mahrwald, R. | title = Modern Aldol Reactions | volume = 1, 2 | publisher = Wiley-VCH | year = 2004 | location = Weinheim, Germany | pages = 1218–1223 | isbn = 3-527-30714-1 | url = https://archive.org/details/modernaldolreact00rain | url-access = limited }}</ref> U svom uobičajenom obliku, uključuje [[nukleofil]]nu adiciju ketona [[enolat]]a na aldehid kako bi se formirao β-hidroksi keton, ili [[aldol]] ('''ald'''ehid + alkohol'''ol'''), strukturna jedinica koja se nalazi u mnogim prirodnim molekulama i farmaceutskim proizvodima.<ref name=Heathcock1991>{{cite book | author-link = Clayton Heathcock | author = Heathcock, C. H. | title = Additions to C-X π-Bonds, Part 2 | series = Comprehensive Organic Synthesis. Selectivity, Strategy and Efficiency in Modern Organic Chemistry | volume = 2 | publisher = Pergamon | year = 1991 | location = Oxford | pages = 133–179 | isbn = 0-08-040593-2 }}</ref><ref name=Mukaiyama1982>{{cite journal | title = The Directed Aldol Reaction | author = Mukaiyama T. | journal = Organic Reactions | year = 1982 | volume = 28 | pages = 203–331 | doi = 10.1002/0471264180.or028.03 | isbn = 0471264180 }}</ref><ref name=Paterson1988>{{cite journal | title = New Asymmetric Aldol Methodology Using Boron Enolates | author = Paterson, I. | journal = Chemistry and Industry | publisher = Paterson Group | location = London | year = 1988 | volume = 12 | pages = 390–394 }}</ref> [[slika:Simple aldol reaction.svg|center|570x570px|Aldolna reakcija]] Termin "aldolna kondenzacija" se također često koristi, posebno u [[biohemija|biohemiji]], da bi se označila samo prva (adicijska) faza procesa – sama [[aldolna reakcija]] – kao [[kataliza|katalizirana]] pomoću [[aldolaza|aldolaze]]. Međutim, prvi korak je formalno [[adicijska reakcija]], a ne kondenzacijska reakcija jer ne uključuje gubitak [[mala molekula|male molekule]]. ==Mehanizam== Prvi dio ove reakcije je [[aldolna reakcija]], drugi dio je [[dehidracija]] – [[eliminacijska reakcija]] (uključuje uklanjanje molekule [[voda|vode]] ili molekule [[alkohol]]a). Dehidratacija može biti praćena [[dekarboksilacija|dekarboksilacijom]], kada je prisutna aktivirana [[karboksilna grupa]]. Produkt aldolne adicije može se dehidrirati putem dva mehanizma; jaka [[baza (hemija)|baza]] poput [[kalij tert-butoksid|kalij ''t''-butoksida]], [[kalij-hidroksid]]a ili [[natrij-hidrid]]a deprotonira produkt u [[enolat]], koji se eliminiše putem [[E1cB-eliminacijska reakcija|E1cB mehanizma]],<ref>{{cite journal |author1=Nielsen, A. T. |author2=Houlihan., W. J. | title = The Aldol Condensation | journal = Organic Reactions | year = 1968 | volume = 16 | pages = 1–438 | doi = 10.1002/0471264180.or016.01 |isbn=0471264180 }}</ref><ref>{{cite journal |title=The Complete Mechanism of an Aldol Condensation |journal=J. Org. Chem. |volume=81 |issue=13 |pages=5631–5 |pmid=27281298|year=2016 |last1=Perrin |first1=C. L. |last2=Chang |first2=K. L. |doi=10.1021/acs.joc.6b00959 |url=https://escholarship.org/uc/item/4786g54b |url-access=subscription }}</ref> dok [[dehidracija]] u kiselini teče putem mehanizma [[E1-reakcija|E1-reakcije]]. U zavisnosti od prirode željenog produkta, aldolna kondenzacija se može provesti pod dva široka tipa uslova: [[kinetička kontrola|kinetička]] ili [[termodinamička kontrola]].<ref name="Carey and Sundberg PartA">{{cite book | author1 = Carey, Francis A. | author2 = Sundberg, Richard J. | title = Advanced Organic Chemistry Part A: Structure and Mechanisms | publisher = Plenum | edition = 3rd | year = 1993 | location = New York, N.Y. | pages = [https://archive.org/details/advancedorganicc00care/page/458 458] | isbn = 0-306-43440-7 | url = https://archive.org/details/advancedorganicc00care/page/458 }}</ref> I ketoni i aldehidi su pogodni za reakcije aldolne kondenzacije. U primjerima u nastavku koriste se aldehidi. === Aldolna kondenzacija katalizirana bazom === Mehanizam aldolne kondenzacije katalizirane bazom može se vidjeti na slici ispod. [[Datoteka:Base-catalysed aldol condensation.svg|center|600px| Mehanizam za aldolnu kondenzaciju u baznim uslovima, koji se odvija putem enolatnih međuprodukata i eliminacije E1CB.]] Korak 1 počinje kada hidroksidni ion (jaka baza) apstrahuje visoko kiseli proton na α-ugljiku aldehida. Ova deprotonacija uzrokuje pomicanje elektrona iz C-H veze i stvaranje enolata putem procesa sličnog E2. Nukleofilni enolat napada drugu instancu slobodnog aldehida u koraku 2, što rezultira formiranjem nove C-C veze. U koraku 3, negativni naboj se razdvaja apstrakcijom protona iz vode da bi se formirao aldol, čime se regenerira bazni katalizator. U drugom dijelu reakcije, baza apstrahuje drugi preostali proton na α-ugljiku u E1cb-eliminaciji. U sljedećem koraku, reformacija karbonila eliminira hidroksidnu izlaznu grupu, ponovo regenerirajući bazni katalizator i formirajući produkt aldolne kondenzacije (enon). === Kiselinom katalizirana aldolna kondenzacija === Mehanizam za kiselinom kataliziranu aldolnu kondenzaciju može se vidjeti na slici ispod. {| class="wikitable" |- | [[slika:Aldol basisch startAnimGif 1.gif|thumb|300px|Animacija osnovnog katalitskog mehanizma reakcije aldolne kondenzacije]] | [[slika:Aldol sauer startAnimGif 1.gif|thumb|300px|Animacija mehanizma reakcije aldolne kondenzacije katalizirane kiselinom]] |- Animacija, katalizirana bazom::::::::::::::::::::::::::::::::::: Animacija, katalizirana kiselinom |} Korak 1 uključuje aktivaciju prvog karbonila putem protona, što pojačava elektrofilnost njegovog ugljika. Voda djeluje kao baza u koraku 2 kako bi tautomerizirala ovaj aktivirani karbonil u enol, ravnotežu pomjerenu udesno kiselim uvjetima. Ovaj enol je nukleofil, koji napada aktiviranu karbonilnu grupu u drugom molekulu u koraku 3 kako bi se dobio protonirani β-hidroksikarbonil, koji brzo disocira svoj višak protona u koraku 4. U koraku 5, usamljeni par na β-hidroksilnom kisiku zatim prihvata slobodni proton, aktivirajući ga kao izlazeću grupu. Korak 6 pokreće E1 reakciju, u kojoj voda izlazi, formirajući karbokation. Drugi molekul vode dovršava E1 reakciju uklanjanjem α-protona, razdvajanjem karbokationa i formiranjem dvostruke veze. Ovo konačno daje konjugirani enonski proizvod. {| class="wikitable" |- | [[Datoteka:Aldol basech startAnimGif 1.gif| Animacija mehanizma reakcije aldolne kondenzacije katalizirane bazom]] [[slika:Aldol sauer startAnimGif 1.gif|Animacija mehanizma reakcije aldolne kondenzacije katalizirane kiselinom]] |- |} == Ukrštena aldolna kondenzacija == {{glavni|Aldolna reakcija#Kontrola ukrštenog aldolnog reaktanta}} Ukrštena aldolna kondenzacija je rezultat dva različita karbonilna spoja koji sadrže α-vodik (vodike) koji se podvrgavaju aldolnoj kondenzaciji. Obično to dovodi do četiri moguća produkta, jer bilo koji karbonilni spoj može djelovati kao nukleofil, a samokondenzacija je moguća, što čini sintetski beskorisnu smjesu. Međutim, ovaj problem se može izbjeći ako jedan od spojeva ne sadrži α-vodik, što ga čini neenolizabilnim. U aldolnoj kondenzaciji između aldehida i ketona, keton djeluje kao [[nukleofil]], jer njegov karbonilni ugljik ne posjeduje visoki elektrofilni karakter zbog [[Induktivni efekat|+I efekta]] i [[alosternost|sterne prepreke]]. Obično je ukršteni produkt glavni. Bilo kakvi tragovi samoaldolnog produkta iz aldehida mogu se isključiti, tako što se prvo pripremi smjesa odgovarajuće baze i ketona, a zatim se aldehid polako dodaje u navedenu reakcijsku smjesu. Korištenje previše koncentrirane baze moglo bi dovesti do konkurentne [[Cannizzarova reakcija|Cannizzarove reakcije]].<ref>{{cite book|author = Sanyal, S.N.|title = Reactions, Rearrangements and Reagents|publisher = Bharati Bhavan Publishers (P&D)|edition = 4th|year = 2003|location = Daryagunj, New Delhi |pages = 80|isbn = 978-81-7709-605-7}}</ref> ==Primjeri== '''Aldox proces''', koji su razvili [[Royal Dutch Shell]] i [[Exxon]], pretvara [[propen]] i [[sintetski plin]] u [[2-etilheksanol]] putem [[hidroformilacija|hidroformilacije]] do [[butiraldehid]]a, aldolne kondenzacije do [[2-etilheksanal]]a i konačno [[hidrogenacija|hidrogenacije]].<ref>Graduated hydrogenation of aldox aldehydes to alcohols {{Cite patent |country= US|number= US3118954A|url= https://patentimages.storage.googleapis.com/53/b4/a8/65b003d4b30870/US3118954.pdf}}</ref> [[Slika:Aldox process.svg|alt=Aldoksni proces|center|frameless|635x635px]] [[Pentaeritritol]] se proizvodi u velikim količinama počevši od unakrsne aldolne kondenzacije [[acetaldehid]]a i tri ekvivalenta [[formaldehid]]a, da bi se dobila pentaeritroza, koja se dalje reducira u [[Cannizzarova reakcija|Cannizzarovoj reakciji]].<ref name="Schurink1941">{{OrgSynth |author=Schurink, H. B. J. |title=Pentaerythritol |collvol=1 |collvolpages=425 |year=1925 |prep=CV1P0425 |volume=4 |pages=53 |doi=10.15227/orgsyn.004.0053}}</ref> [[Slika:Pentaerythritol Synthesis.svg|Sinteza pentaeritritola|center]] ==Opseg == Etil 2-metilacetoacetat i kampolenski aldehid reaguju aldolnom kondenzacijom.<ref>{{cite journal | title = (E)-6-(2,2,3-Trimethyl-cyclopent-3-enyl)-hex-4-en-3-one |author1=Badía, C. |author2=Castro, J. M. |author3=Linares-Palomino, P. J. |author4=Salido, S. |author5=Altarejos, J. |author6=Nogueras, M. |author7=Sánchez, A. | journal = Molbank | year = 2004 | volume = 2004 | issue = 1 | pages = M388 | doi = 10.3390/M388 |doi-access=free }}</ref> Sintetski postupak <ref>Etil 2-metilacetoacetat ('''2''') se dodaje u rastvor [[natrij-hidrid]]a u [[dioksan]]u, koji se miješa. Zatim se dodaje kampolenski aldehid ('''1''') i smjesa se zagrijava [[refluks]]om 15 sati. Nakon toga se dodaje 2N [[hlorovodik|hlorovodična kiselina]] i smjesa se ekstrahuje sa [[dietil-eter]]om. Kombinovani organski slojevi se isperu sa 2N [[hlorovodik|hlorovodičnom kiselinom]], zasićenim [[natrij-bikarbonat]]om i [[slana voda|slanom vodom]]. Organska faza se suši preko bezvodnog [[natrij-sulfat]]a i [[rastvarač]] isparava pod smanjenim pritiskom, dajući ostatak koji se pročišćava [[vakuumska destilacija|vakuumskom destilacijom]], dajući '''3''' (58%).</ref> je tipično za ovu vrstu reakcije. U procesu, pored vode, ekvivalent [[etanol]]a i [[ugljik-dioksid]]a gubi se u [[dekarboksilacija|dekarboksilaciji]]. [[Datoteka:Aldehyde aldol condensation example.png|thumb|<center>Aldolna kondenzacija etil 2-metilacetoacetata i kampolenskog aldehida.</center>|center|700x700px]] [[Etil glioksilat]] '''2''' i [[glutakonat]] (dietil-2-metilpent-2-enedioat) '''1''' reaguju na ''izoprentrikarboksilnu kiselinu'' '''3''' ([[izopren]] (2-metilbuta-1,3-dien) skelet) sa [[Alkoksid|natrij-etoksidom]]. Ovaj reakcijski produkt je vrlo nestabilan sa početnim gubitkom [[ugljik-dioksid]]a, a nakon toga slijedi mnogo sekundarnih reakcija. Vjeruje se da je to zbog [[sterno naprezanje|sternog naprezanja]] koje nastaje iz [[metil]] grupe i [[karboksilne kiseline|karboksilne]] grupe u [[dien|''cis''-dienoidnoj]] strukturi.<ref>{{cite journal |author1=Goren, M. B. |author2=Sokoloski, E. A. |author3=Fales, H. M. | title = 2-Methyl-(1''Z'',3''E'')-butadiene-1,3,4-tricarboxylic Acid, "Isoprenetricarboxylic Acid" | journal = Journal of Organic Chemistry | year = 2005 | volume = 70 | issue = 18 | pages = 7429–7431 | doi = 10.1021/jo0507892 | pmid = 16122270 }}</ref> [[Slika:IsoprenetricarboxylicAcid2.png|center|500px| Izopren-trikarboksilna kiselina]] Povremeno, aldolna kondenzacija je zakopana u višestepenoj reakciji ili u [[katalitski ciklus|katalitskom ciklusu]] kao u sljedećem primjeru:<ref>{{cite journal |author1=Varela, J. A. |author2=Gonzalez-Rodriguez, C. |author3=Rubin, S. G. |author4=Castedo, L. |author5=Saa, C. | title = Ru-Catalyzed Cyclization of Terminal Alkynals to Cycloalkenes |url=https://archive.org/details/american-chemical-society-journal_2006-08-02_128_30/page/9576 | journal = Journal of the American Chemical Society | year = 2006 | volume = 128 | issue = 30 | pages = 9576–9577 | doi = 10.1021/ja0610434 | pmid = 16866480 |bibcode=2006JAChS.128.9576V }}</ref> [[Slika:RuCatalyzedCyclizationofTerminalAlkynalstoCycloalkenes.png|center|500px|Ru katalizirana ciklizacija terminalnih alkinala u cikloalkene]] U ovoj reakciji, ''alkinal'' '''1''' pretvara se u [[cikloalken]] '''7''' s [[rutenij]]skim katalizatorom, a stvarna kondenzacija se odvija s međuproduktom '''3''' do '''5'''. Podrška za [[mehanizam reakcije]] zasniva se na [[označavanje izotopa|označavanju izotopa]].{{Efn|[[rutenij]] ski [[katalizator]], [CpRu(CH₃CN)₃]PF₆, ima [[ciklopentadienil]] [[ligand]], tri [[acetonitril]]na [[ligand]]a i [[fosforni halid|fosfor heksafluorid]] [[protivion]]; kiseli proton u [[rastvarač]]u ([[sirćetna kiselina]]) je zamijenjen sa [[deuterij]]em za [[izotopsko označavanje]]. Reakcijski uslovi: 90°C, 24 sata. 80% [[hemijski prinos]]. Prvi korak je formiranje [[kompleks karbena prelaznog metala|kompleksa karbena prelaznog metala]] '''2'''. Sirćetna kiselina se dodaje ovom međuproduktu u [[nukleofilna adicija|nukleofilnoj adiciji]] da bi se formirao enolat '''3''', nakon čega slijedi aldolna kondenzacija do '''5''', u kojoj fazi se molekula [[ugljik-monoksid]]a gubi do '''6'''. Posljednji korak je [[reduktivna eliminacija]] da bi se formirao cikloalken.}} Reakcija između [[menton]]a ((2''S'',5''R'')-2-izopropil-5-metilcikloheksanona) i [[anisaldehid]]a (4-metoksibenzaldehida) je komplikovana zbog [[sterni oklop|sternog oklopa]] ketonske grupe. Ova prepreka se prevazilazi korištenjem jake baze kao što je [[kalij-hidroksid]] i vrlo polarnog rastvarača kao što je [[dimetil-sulfoksid|DMSO]] u reakciji ispod:<ref>{{cite journal | title = Simple and Effective Protocol for Claisen–Schmidt Condensation of Hindered Cyclic Ketones with Aromatic Aldehydes | url = https://archive.org/details/sim_synthesis_2007-07-17_14/page/2124 |author1=Vashchenko, V. |author2=Kutulya, L. |author3=Krivoshey, A. | journal = Synthesis | year = 2007 | volume = 2007 | issue = 14 | pages = 2125–2134 | doi = 10.1055/s-2007-983746 }}</ref> [[Slika:Menthone Claisen-Schmidt.png|center|400px| Claisen-Schmidtova reakcija]] Proizvod se može [[epimerizizacija|epimerizirati]] putem uobičajenog međuprodukta —[[enolat]]a '''A'''— za pretvaranje između originalnih (''S'',''R'') i (''R'',''R'') epimera. (''R'',''R'') produkt je nerastvorljiv u reakcijskom rastvaraču, dok je (''S'',''R'') rastvorljiv. Taloženje (''R'',''R'') produkta pokreće epimerizaciju [[reakcija ravnoteže|reakciju ravnoteže]] da bi se ovo formiralo kao glavni produkt. == Ostale kondenzacijske reakcije == Postoje i druge reakcije karbonilnih spojeva slične aldolnoj kondenzaciji: * Kada je baza amin i [[spoj aktivnog vodika]] je dovoljno aktiviran, reakcija se naziva [[Knoevenagelova kondenzacija]]. * U [[Perkinova reakcija|Perkinovoj reakciji]] aldehid je [[aroma]]tski, a enolat nastaje iz [[anhidrid]]a. * [[Claisen-Schmidtova kondenzacija]] između aldehida ili ketona koji ima α-vodik s aromatskim karbonilnim spojem kojem nedostaje α-vodik. * [[Claisenova kondenzacija]] uključuje dva [[ester]]ska spoja. * [[Dieckmannova kondenzacija]] uključuje dvije esterske grupe u ''istoj molekuli'' i daje ciklički molekul. * U [[Japp-Maitlandova kondenzacija|Japp-Maitlandovoj kondenzaciji]] voda se ne uklanja eliminacijskom reakcijom, već nukleofilnim zamjenom. * [[Robinsonova anulacija]] uključuje α,β-[[Zasićeni i nezasićeni spojevi|nezasićeni]] [[keton]] i [[karbonil]]nu grupu, koje prvo stupaju u [[Michaelova reakcija|Michaelovu reakciju]] prije aldolne kondenzacije. * U [[Guerbetova reakcija|Guerbetovoj reakciji]], aldehid, formiran ''[[in situ]]'' iz alkohola, samokondenzuje se u dimerizirani alkohol. ==Također pogledajte== * [[Auwersova sinteza]] * [[Aldolna adicija]] == Reference == {{refspisak}} == Napomene == {{Notelist}} == Vanjski linkovi == *[https://www.organic-chemistry.org/namedreactions/aldol-condensation.shtm Organic Chemistry Portal] {{Commons category|Aldol condenzation}} {{Organske reakcije}} [[Kategorija:Aldehidi]] [[Kategorija:Ketoni]] [[Kategorija:Biohemija]] 8w7homgsh5dqd1g3n0equt6l1170t25 0 533576 3907548 3891202 2026-07-15T12:35:41Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907548 wikitext text/x-wiki [[Slika:Weathering (in Portugal).jpg|thumb|300px|Litice obale u [[Portugal]]u koje su se ogolile zbog erozije i vremenskih utjecaja, prvenstveno uzrokovanih vodom i [[soli]].]] '''Denudacija''' ([[latinski|lat]] ''denudatio'', od ''nudus'' = go, ogoljivanje, nepokrivanje) ili '''ogoljavanje''' je [[geologija|geološki proces]] u kojem pokretna [[voda]], [[led]], [[vjetar|olski procesi]] i obalni talasi erodiraju Zemljinu površinu, što dovodi do smanjenja [[nadmorska visina| nadmorske visine]] i topografskog reljefa i pejzaža. Iako se termini erozija i denudacija često koriste naizmjenično, [[erozija]] je transport tla i stijena s jedne lokacije na drugu,<ref>{{Cite web|title=Erosion|url=https://www.britannica.com/science/erosion-geology|url-status=live|website=Encyclopedia Britannica|archive-url=https://web.archive.org/web/20150621112358/http://www.britannica.com/science/erosion-geology|archive-date=2015-06-21|access-date=2021-04-26}}</ref> a denudacija je zbir procesa, uključujući eroziju, koji rezultiraju snižavanjem Zemljine površine.<ref>{{Cite journal|last1=Dixon|first1=John C.|last2=Thorn|first2=Colin E.|date=2005|title=Chemical weathering and landscape development in mid-latitude alpine environments|journal=Geomorphology|volume=67|issue=1–2|pages=127–145|doi=10.1016/j.geomorph.2004.07.009|bibcode=2005Geomo..67..127D|issn=0169-555X}}</ref> [[Endogen]]i procesi poput [[vulkan]]a, [[zemljotres]]a i [[tektonsko izdizanje|tektonskih izdizanja]] mogu izložiti [[kontinentalna kora|kontinentalnu koru]] [[egzogen]]im procesima [[trošenje|trošenja]], [[erozija]] i [[raspadanje mase| raspadanja mase]]. Efekti denudacije su zabilježeni milenijima, ali mehanizmi koji stoje iza nje su predmet rasprave posljednjih 200 godina, a tek su počeli da se shvataju u posljednjih nekoliko decenija.<ref name=":0"/> == Opis== Denudacija obuhvata mehaničke, biološke i hemijske procese erozije, trošenja i raspadanja mase. Može uključivati uklanjanje i čvrstih [[čestica]] i rastvorenog materijala. To uključuje potprocese [[kriofraktura]], insolacijskog trošenja, [[gašenje (geologija)|gašenja]], [[trošenje soli|trošenja soli]], [[bioturbacija]] i [[ljudski uticaj na okoliš|antropogenih]] uticaja.<ref name=":8">Smithson, P et al (2008) Fundamentals of the Physical Environment (4th ed.)</ref> Faktori koji utiču na denudaciju uključuju: * Antropogene (ljudske) aktivnosti, uključujući [[poljoprivreda|poljoprivredu]], izgradnju [[brana]], [[rudarstvo]] i [[krčenje šuma]];<ref>{{Cite journal|last1=Kemp|first1=David B.|last2=Sadler|first2=Peter M.|last3=Vanacker|first3=Veerle|date=2020-11-26|title=The human impact on North American erosion, sediment transfer, and storage in a geologic context|journal=Nature Communications|language=en|volume=11|issue=1|page=6012|doi=10.1038/s41467-020-19744-3|pmid=33243971|pmc=7691505|bibcode=2020NatCo..11.6012K|issn=2041-1723|doi-access=free}}</ref> *[[Biosfera]], putem životinja, biljaka i [[mikroorganizam]]a koji doprinose hemijskom i fizičkom [[trošenje|trošenju]]];<ref>{{Cite book|vauthors=Blatt H, Middleton G, Murray R|title=Origin of sedimentary rocks 2e|year=1980|pages=245–250}}</ref> * [[Klima]], najdirektnije kroz hemijsko trošenje od kiše, ali i zato što klima diktira kakva vrsta trošenja se javlja;<ref>{{Cite web|title=Weathering and Landforms 5.1|url=https://www.radford.edu/jtso/GeologyofVirginia/Weathering/GeologyOfVAWeathering5-1d.html|url-status=live|access-date=2021-04-16|website=www.radford.edu|archive-url=https://web.archive.org/web/20150313161610/http://www.radford.edu/jtso/GeologyofVirginia/Weathering/GeologyOfVAWeathering5-1d.html|archive-date=2015-03-13}}</ref> * [[Litologija]] ili vrsta stijene; * Površina [[topografija]] i promjene površinske topografije, kao što su rasipanje mase i erozija;<ref name=":2"/> i, * [[Tektonska aktivnost]], kao što je deformacija, promjena stijena zbog naprezanja uglavnom od tektonskih sila,<ref name=":2">{{Cite book|last=K.|first=Lutgens, Frederick|title=Essentials of geology|url=https://archive.org/details/essentialsofgeol0013lutg|year=2018|publisher=Pearson |isbn=978-0-13-444662-2|oclc=958585873}}</ref> i [[orogeneza]], proces koji formira planine. ==Historijske teorije== [[Datoteka:Charles Lyell00.jpg|thumb|upright|[[Charles Lyell]], autor djela Principi geologije, koji je u naučnoj zajednici uspostavio koncept denudacije i ideju da se površina Zemlje oblikuje postepenim procesima.]] O efektima denudacije se piše još od antike, iako su se termini "denudacija" i "erozija" koristili naizmjenično kroz veći dio historije.<ref name=":0">{{Citation|last=Shukla|first=Dericks Praise|title=Introductory Chapter: Geomorphology|date=2017-10-18|work=Hydro-Geomorphology - Models and Trends|publisher=InTech|doi=10.5772/intechopen.70823|isbn=978-953-51-3573-9|doi-access=free}}</ref> U [[Dob prosvjetiteljstva|dobi prosvjetiteljstva]], počelo se pokušavati shvatiti kako dolazi do denudacije i erozije bez mitskih ili biblijskih objašnjenja. Tokom 18. stoljeća, teoretizirano je da doline nastaju od [[potok]]a koji teku kroz njih, a ne od [[poplava]] ili drugih kataklizmi.<ref name=":1">{{Cite journal|last=Orme|first=A.R.|date=2013|title=1.12 Denudation, Planation, and Cyclicity: Myths, Models, and Reality.|journal=Treatise on Geomorphology|volume=1|pages=205–232|doi=10.1016/B978-0-12-374739-6.00012-9|isbn=978-0-08-088522-3}}</ref> U 1785., škotski ljekar [[James Hutton]] predložio je historiju Zemlje zasnovanu na procesima koji se mogu posmatrati tokom neograničenog vremenskog perioda,<ref>{{Cite book|author=Hutton, James Geologe|title=Theory of the Earth with proofs and illustrations: in four parts|date=1997|publisher=The Geological Society|oclc=889722081}}</ref> što je označilo prelazak s pretpostavki zasnovanih na vjeri na razmišljanje zasnovano na logici i posmatranju. Godine 1802., [[John Playfair]], Huttonov prijatelj, objavio je rad u kojem je razjasnio Huttonove ideje, objasnio osnovni proces trošenja Zemljine površine vodom i opisao eroziju i hemijsko [[trošenje]].<ref>{{Cite book|last=Playfair|first=John|title=Illustrations of the Huttonian Theory of the Earth|date=2009|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-511-97308-6|location=Cambridge|doi=10.1017/cbo9780511973086}}</ref> Između 1830. i 1833., [[Charles Lyell]] je objavio tri toma djela ''[[Principi geologije]]'', koje opisuje oblikovanje Zemljine površine kontinuiranim procesima, a koje je podržalo i uspostavilo postepenu denudaciju u široj naučnoj zajednici.<ref>{{Cite book|last=Lyell|first=Charles|title=Principles of Geology: Being an Attempt to Explain the Former Changes of the Earth's Surface, By Reference to Causes Now in Operation|url=https://archive.org/details/Lyell1837jf09J-a|publisher=John Murray|year=1830–1833}}</ref> [[Slika:William Morris Davis.jpg|thumb|upright|W.M. Davis, čovjek koji je predložio ciklus peneplanacije.]] Kako je denudacija postala šira tema, počela su se pojavljivati pitanja o tome kako se denudacija događa i koji je njen rezultat. Hutton i Playfair sugerirali su da će se tokom vremena pejzaž na kraju istrošiti do erozijskih ravni na ili blizu nivoa mora, što je teoriji dalo naziv "planacija".<ref name=":1"/> Charles Lyell je predložio da su morska planizacija, okeani i drevna plitka mora glavna pokretačka snaga denudacije. Iako iznenađujuće s obzirom na vijekove posmatranja fluvijalne i pluvijalne erozije, ovo je razumljivije s obzirom na to da je rana geomorfologija uglavnom razvijena u Britaniji, gdje su efekti obalne erozije očigledniji i igraju veću ulogu u geomorfološkim procesima.<ref name=":1"/> Postojalo je više dokaza protiv morske planizacije nego što je bilo za nju. Do 1860-ih, morska plantacija je uglavnom pala u nemilost, potez koji je predvodio [[Andrew Ramsay (geolog)|Andrew Ramsay]], bivši zagovornik morske plantacije koji je prepoznao da [[kiša]] i [[rijeke]] imaju važniju ulogu u denudaciji. U Sjevernoj Americi, sredinom 19. stoljeća, postignut je napredak u identificiranju fluvijalne, pluvijalne i glacijalne erozije. Rad koji se obavljao u [[Apalačke planinw|Apalačima]] i [[američki Zapad|američkom Zapadu]] činio je osnovu za [[William Morris Davis]] da postavi hipotezu o peneplanaciji, uprkos činjenici da je peneplanacija bila kompatibilna u Apalačima, ali nije tako dobro funkcionirala na aktivnijem američkom Zapadu. Peneplanacija je bio ciklus u kojem mladi pejzaži nastaju izdizanjem i denudiraju se do nivoa mora, što je bazni nivo. Proces bi se ponovo pokrenuo kada bi se stari pejzaž ponovo izdigao ili kada bi se bazni nivo snizio, stvarajući novi, mladi pejzaž.<ref>{{Cite journal|last=Davis|first=William M.|date=November 1899|title=The Geographical Cycle|url=https://archive.org/details/sim_geographical-journal_1899-11_14_5/page/480|journal=The Geographical Journal|volume=14|issue=5|pages=481–504|doi=10.2307/1774538|jstor=1774538|issn=0016-7398}}</ref> Objavljivanje [[Davisov ciklus|Davisovog ciklusa]] erozije navelo je mnoge da počnu tražiti dokaze o planizaciji širom svijeta. Nezadovoljan Davisovim ciklusom zbog dokaza iz zapadnog dijela Sjedinjenih Država, [[Grove Karl Gilbert]] je sugerirao da bi istrošenost padina oblikovala pejzaže u [[pediplan]]e,<ref>{{Cite book|last=Gilbert|first=G.K.|title=Monograph|series=<!-- Monograph-->|date=1877|chapter=Report on the geology of the Henry Mountains|page=212|doi=10.3133/70039916|chapter-url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/51652}}</ref> a W.J. McGee je ove pejzaže nazvao pedimentima. To je kasnije dalo konceptu naziv pediplanacija kada ga je L.C. King primijenio na globalnoj razini.<ref>{{Cite book|last=Charles.|first=King, Lester|title=The morphology of the earth: a study and synthesis of world scenery|date=1967|publisher=Oliver & Boyd|oclc=421411}}</ref> Dominacija Davisovog ciklusa dovela je do nekoliko teorija koje objašnjavaju planaciju, kao što su eolacija i glacijalna planacija, iako je samo etchplanation preživjela vrijeme i provjeru jer se zasnivala na posmatranjima i mjerenjima urađenim u različitim klimama širom svijeta, a također je objašnjavala nepravilnosti u krajolicima.<ref>{{Cite journal|last=Wayland|first=E.J.|date=1934|title=Rifts, Rivers, Rains and Early Man in Uganda|journal=The Journal of the Royal Anthropological Institute of Great Britain and Ireland|volume=64|pages=333–352|doi=10.2307/2843813|jstor=2843813}}</ref> Većina ovih koncepata nije uspjela, dijelom i zato što je Joseph Jukes, popularni geolog i profesor, odvojio denudaciju od izdizanja u publikaciji iz 1862. godine koja je imala trajan utjecaj na [[geomorfologija| geomorfologiju]].<ref>{{Cite journal|last=Jukes|first=J. B.|date=1862-02-01|title=On the Mode of Formation of some of the River-valleys in the South of Ireland|journal=Quarterly Journal of the Geological Society|volume=18|issue=1–2|pages=378–403|doi=10.1144/gsl.jgs.1862.018.01-02.53|issn=0370-291X|hdl=2027/uiug.30112068306734|s2cid=130701405|hdl-access=free}}</ref> Ovi koncepti također nisu uspjeli jer su ciklusi, a posebno Davisov, bili generalizacije i zasnovani na širokim posmatranjima krajolika, a ne na detaljnim mjerenjima; mnogi koncepti su razvijeni na osnovu lokalnih ili specifičnih procesa, a ne regionalnih procesa, i pretpostavljali su duge periode kontinentalne stabilnosti.<ref name=":1"/> Neki naučnici su se protivili Davisovom ciklusu; jedan je bio [[Grove Karl Gilbert]], koji je, na osnovu mjerenja tokom vremena, shvatio da je denudacija nelinearna; počeo je razvijati teorije zasnovane na [[dinamika fluida| dinamici fluida]] i konceptima ravnoteže. Drugi je bio [[Walther Penck]], koji je osmislio složeniju teoriju da se denudacija i izdizanje događaju u isto vrijeme, te da se formiranje pejzaža zasniva na odnosu između brzine denudacije i izdizanja. Njegova teorija je predložila da se geomorfologija zasniva i na [[endogen]]im i na egzogenim procesima.<ref>{{Cite journal|last=Oldroyd|first=D.R.|title=1.5 Geomorphology in the First Half of the Twentieth Century|journal=Treatise on Geomorphology}}</ref> Penckova teorija, iako na kraju ignorisana, vratila se na denudaciju i izdizanje koje se dešavaju istovremeno i oslanjaju se na pokretljivost kontinenata, iako je Penck odbacio [[pomjeranje kontinenata]]. Davisov i Penckov model su bili predmet žestokih rasprava nekoliko decenija sve dok Penckov nije ignorisan, a podrška Davisovom modelu nije oslabila nakon njegove smrti, jer su upućivane nove kritike. Jedan od kritičara bio je [[John Leighly]], koji je izjavio da geolozi ne znaju kako se razvijaju oblici reljefa, pa je Davisova teorija izgrađena na klimavim temeljima.<ref>{{Cite journal|last=Leighly|first=John|title=Symposium: Walther Penck's Contribution to Geomorphology: [Introduction]|journal=Annals of the Association of American Geographers}}</ref> Od 1945. do 1965., promjena u istraživanju geomorfologije dovela je do prelaska s uglavnom deduktivnog rada na detaljne eksperimentalne dizajne koji su koristili poboljšane tehnologije i tehnike, iako je to dovelo do istraživanja detalja utvrđenih teorija, umjesto istraživanja novih teorija. Tokom 1950-ih i 1960-ih, kako su postignuta poboljšanja u geologiji okeana i [[Geofizika|geofizici]], postalo je jasnije da je [[Wegenerova teorija]] o driftu kontinenata tačna i da postoji stalno kretanje dijelova (tektonika ploča) Zemljine površine. Poboljšanja su također napravljena u geomorfologiji kako bi se kvantificirali oblici padina i drenažne mreže, te pronašli odnosi između oblika i procesa, te magnitude i učestalosti geomorfoloških procesa.<ref name=":1"/> Konačni udarac peneplanaciji došao je 1964. godine kada je tim predvođen [[Luna Leopold|Lunom Leopold]] objavio rad ''Fluvijalni procesi u geomorfologiji'', koji povezuje oblike reljefa s mjerljivim procesima otjecanja padavina i infiltracije te zaključio da u moderno doba ne postoje peneplani na velikim područjima, te da bi bilo kakvo postojanje historijskih peneplana moralo biti dokazano, a ne izvedeno iz moderne geologije. Također su naveli da se pedimenti mogu formirati na svim vrstama stijena i regijama, iako kroz različite procese.<ref>{{Cite book|last=Leopold|first=Luna B. |title=Fluvial Processes in Geomorphology|year=1964|publisher=Courier Dover Publications |isbn=978-0-486-84552-4|oclc=1137178795}}</ref> Kroz ova otkrića i poboljšanja u geofizici, proučavanje denudacije prešlo je s planizacije na proučavanje odnosa koji utiču na denudaciju – uključujući izdizanje, izostazu, [[litologija|litologiju]] i pripadajuću [[vegetacija|vegetaciju]] – i mjerenje stope denudacije širom svijeta.<ref name=":1"/> ==Mjerenje== Denudacija se mjeri [[trošenje]]m Zemljine površine u inčima ili centimetrima na 1000 godina.<ref name=":3">Ritter, D.F. 1967. Rates of denudation. Jour. Geol. Educ. 15, C.E.G.S. short rev. 6:154-59</ref> Ova stopa je zamišljena kao procjena i često pretpostavlja ujednačenu eroziju, između ostalog, radi pojednostavljenja proračuna. Napravljene pretpostavke često važe samo za pejzaže koji se proučavaju. Mjerenja denudacije na velikim površinama vrše se usrednjavanjem stopa podjela. Često se ne vrše prilagođavanja za ljudski uticaj, što uzrokuje da mjerenja budu preuveličana.<ref>Judson, S. 1968. Erozija zemljišta. Am. Scientist 56:356-74</ref>Proračuni sugerišu da će gubitak tla do 0,5 m uzrokovan ljudskom aktivnošću promijeniti prethodno izračunate stope denudacije za manje od 30%.<ref name=":4"/> Stope denudacije su obično mnogo niže od stopa izdizanja, a [[prosjek|prosječne]] stope orogeneze mogu biti osam puta veće od maksimalne prosječne denudacije.<ref>{{Cite book|last=Schumm|first=Stanley Alfred|date=1963|chapter=The disparity between present rates of denudation and orogeny|title=Shorter Contributions to General Geology|series=<!-- -->|doi=10.3133/pp454h|issn=2330-7102|doi-access=free}}</ref> Jedina područja na kojima bi mogle postojati jednake stope denudacije i izdizanja su aktivne [[granica ploče|granice ploče]] s produženim periodom kontinuirane deformacije.<ref>Burbank, D.W., and Beck, R.A. 1991. Rapid long-term rates of denudation. Geology 19:1169-72</ref> Denudacija se mjeri mjerenjima na nivou sliva i može koristiti druga mjerenja erozije, koja se uglavnom dijele na metode datiranja i istraživanja. Tehnike za mjerenje erozije i denudacije uključuju mjerenje opterećenja vodotoka, kosmogenu izloženost i datiranje zatrpavanja, praćenje erozije, topografska mjerenja, istraživanje taloženja u rezervoarima, mapiranje klizišta, hemijsko otiske prstiju, termohronologiju i analizu sedimentnih zapisa u područjima taloženja.<ref name=":5">{{Cite journal|last1=Turowski|first1=Jens M.|last2=Cook|first2=Kristen L.|date=2016-08-31|title=Field techniques for measuring bedrock erosion and denudation|journal=Earth Surface Processes and Landforms|volume=42|issue=1|pages=109–127|doi=10.1002/esp.4007|issn=0197-9337|doi-access=free}}</ref> Najčešći način mjerenja denudacije je iz mjerenja [[opterećenje vodotoka| opterećenja vodotoka]] izvršenih na [[Mjerna stanica|mjernim stanicama]].<ref name=":3"/> U mjerenja su uključeni [[suspendovani teret]], [[nanos iz vučenog dna]] i [[rastvoreni teret]]. Težina tereta se pretvara u volumetrijske jedinice, a zapremina tereta se dijeli s površinom sliva iznad mjerne stanice.<ref name=":3"/> Problem s ovom metodom mjerenja je velika godišnja varijacija u fluvijalnoj eroziji, koja može biti i do faktora pet između uzastopnih godina.<ref name=":6">{{Cite journal|last1=Judson|first1=Sheldon|last2=Ritter|first2=Dale F.|date=1964-08-15|title=Rates of regional denudation in the United States|url=https://archive.org/details/journal-of-geophysical-research_1964-08-15_69_16/page/3395|journal=Journal of Geophysical Research|volume=69|issue=16|pages=3395–3401|bibcode=1964JGR....69.3395J|doi=10.1029/jz069i016p03395|issn=0148-0227}}</ref> Važna jednačina za denudaciju je zakon snage vodotoka: :<math>E=KA^mS^n</math>, :gdje je E brzina erozije, K konstanta erodibilnosti, A je površina drenaže, S je nagib kanala, a m i n su funkcije koje se obično unaprijed daju ili pretpostavljaju na osnovu lokacije.<ref name=":2"/> Većina mjerenja denudacije zasniva se na mjerenjima opterećenja vodotoka i analizi sedimenta ili hemije vode. Novija tehnika je analiza [[kosmogeni izotop|kosmogenih izotopa]], koja se koristi u kombinaciji s mjerenjima opterećenja vodotoka i analizom sedimenta. Ova tehnika mjeri intenzitet hemijskog trošenja, izračunavanjem hemijskih promjena u molekularnim proporcijama.<ref name=":4">{{Cite journal|last1=BIERMAN|first1=PAUL|last2=STEIG|first2=ERIC J.|title=Estimating Rates of Denudation Using Cosmogenic Isotope Abundances in Sediment|url=https://archive.org/details/sim_earth-surface-processes-and-landforms_1996-02_21_2/page/124|date=February 1996|journal=Earth Surface Processes and Landforms|volume=21|issue=2|pages=125–139|doi=10.1002/(sici)1096-9837(199602)21:2<125::aid-esp511>3.0.co;2-8|bibcode=1996ESPL...21..125B|issn=0197-9337}}</ref> Preliminarno istraživanje o korištenju kosmogenih izotopa za mjerenje trošenja provedeno je proučavanjem trošenja feldspata i vulkanskog stakla, koji sadrže većinu materijala pronađenog u gornjoj Zemljinoj kori. Najčešće korišteni izotopi su ²⁶Al i ¹⁰Be; međutim, ¹⁰Be se češće koristi u ovim analizama. ¹⁰Be se koristi zbog svoje rasprostranjenosti i, iako nije stabilan, njegovo vrijeme poluraspada od 1,39 miliona godina je relativno stabilno u poređenju sa skalom od hiljadu ili milion godina u kojoj se mjeri denudacija. ²⁶Al se koristi zbog niskog prisustva Al u kvarcu, što ga čini lakim za odvajanje, i zato što ne postoji rizik od kontaminacije atmosferskog ¹⁰Be.<ref>{{Cite journal|last1=Nishiizumi|first1=K.|last2=Lal|first2=D.|last3=Klein|first3=J.|last4=Middleton|first4=R.|last5=Arnold|first5=J. R. |date=January 1986|title=Production of 10Be and 26Al by cosmic rays in terrestrial quartz in situ and implications for erosion rates|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1986-01-09_319_6049/page/134|journal=[[Nature]]|volume=319|issue=6049|pages=134–136|doi=10.1038/319134a0|bibcode=1986Natur.319..134N|s2cid=4335625|issn=0028-0836}}</ref> Ova tehnika je razvijena jer su prethodne studije o stopi denudacije pretpostavljale stabilne stope erozije, iako je takvu ujednačenost teško provjeriti na terenu i može biti nevažeća za mnoge pejzaže; njena upotreba za mjerenje denudacije i [[geohronologija|geološko datiranje]] događaja bila je važna.<ref>{{Cite journal|last1=Kohl|first1=C.P|last2=Nishiizumi|first2=K|date=September 1992|title=Chemical isolation of quartz for measurement of in-situ -produced cosmogenic nuclides|url=https://archive.org/details/sim_geochimica-et-cosmochimica-acta_1992-09_56_9/page/3582|journal=Geochimica et Cosmochimica Acta|volume=56|issue=9|pages=3583–3587|doi=10.1016/0016-7037(92)90401-4|bibcode=1992GeCoA..56.3583K|issn=0016-7037}}</ref> U [[prosjek]]u, koncentracija neporemećenih kosmogenih [[izotop]]a u sedimentu koji napušta određeni bazen obrnuto je proporcionalna brzini erodiranja tog bazena. U brzo erodirajućem bazenu, većina stijena bit će izložena samo malom broju kosmičkih zraka prije erozije i transporta iz bazena; kao rezultat toga, koncentracija izotopa bit će niska. U sporo erodirajućem bazenu, integrirana izloženost kosmičkim zrakama je mnogo veća, a koncentracija izotopa bit će mnogo veća.<ref name=":4"/> Mjerenje izotopskih rezervoara u većini područja je teško ovom tehnikom, pa se pretpostavlja ujednačena [[erozija]]. Postoje i varijacije u mjerenjima iz godine u godinu, koje mogu biti i do faktora tri.<ref>{{Cite journal |last=Lupker |first=Maarten |display-authors=etal |title=10Be-derived Himalayan denudation rates and sediment budgets in the Ganga basin |journal=Earth and Planetary Science Letters |year=2012 |volume=334|page=146 |doi=10.1016/j.epsl.2012.04.020 |bibcode=2012E&PSL.333..146L }}</ref> Problemi u mjerenju denudacije uključuju i korištenu tehnologiju i okolinu.<ref name=":5" /> Klizišta mogu ometati mjerenja denudacije u planinskim regijama, posebno na [[Himalaji]]ma.<ref name=":7">{{Cite journal|last1=Ojha|first1=Lujendra|last2=Ferrier|first2=Ken L.|last3=Ojha|first3=Tank|date=2019-02-26|title=Millennial-scale denudation rates in the Himalaya of Far Western Nepal|doi=10.5194/esurf-2019-7|doi-access=free|hdl=10150/635019|hdl-access=free}}</ref> Dva glavna problema s metodama datiranja su nesigurnosti u mjerenjima, kako s korištenom opremom, tako i s pretpostavkama napravljenim tokom mjerenja; odnos između izmjerenih starosti i historije markera.<ref name=":5"/> Ovo se odnosi na problem donošenja pretpostavki na osnovu mjerenja koja se vrše i područja koje se mjeri. Faktori okoline kao što su [[temperatura]], [[atmosferski pritisak]], [[vlažnost]], [[nadmorska visina]], [[vjetar]], [[brzina svjetlosti]] na većim nadmorskim visinama ako se koriste [[laser]]i ili mjerenja vremena leta, pomicanje instrumenta,<ref name=":5"/> hemijska erozija, a za kosmogene izotope, [[klima]] i pokrivenost [[snijeg]]om ili [[glečer]]ima.<ref name=":7"/> Prilikom proučavanja denudacije, treba uzeti u obzir [[Stadlerov efekat]], koji navodi da mjerenja u kratkim vremenskim periodima pokazuju veće stope akumulacije od mjerenja u dužim vremenskim periodima<ref>{{Cite journal|last=Sadler|first=Peter M.|date=September 1981|title=Sediment Accumulation Rates and the Completeness of Stratigraphic Sections|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-geology_1981-09_89_5/page/568|journal=The Journal of Geology|volume=89|issue=5|pages=569–584|doi=10.1086/628623|bibcode=1981JG.....89..569S|s2cid=140202963|issn=0022-1376}}</ref> U studiji Jamesa Gilullyja, predstavljeni podaci sugeriraju da je stopa denudacije ostala otprilike ista tokom [[kenozoik]]a, na osnovu geoloških dokaza;<ref>{{Cite journal|last=Gilluly|first=James|date=1955-05-01|title=Review|url=https://archive.org/details/sim_pacific-historical-review_1955-05_24_2/page/186|journal=Pacific Historical Review|volume=24|issue=2|pages=187–189|doi=10.2307/3634584|jstor=3634584|issn=0030-8684}}</ref> Međutim, s obzirom na procjene stope denudacije u vrijeme Gilullyjeve studije i nadmorsku visinu Sjedinjenih Država, bilo bi potrebno 11–12 miliona godina da se erodira [[Sjeverna Amerika]];<ref name=":6"/> mnogo prije 66 miliona godina kenozoika.<ref>{{Cite web|title=Cenozoic|url=https://www.usgs.gov/science-support/osqi/youth-education-science/cenozoic|url-status=live|access-date=2021-04-19|website=www.usgs.gov|archive-url=https://web.archive.org/web/20210428071303/https://www.usgs.gov/science-support/osqi/youth-education-science/cenozoic |archive-date=2021-04-28 }}</ref> Istraživanja denudacije se prvenstveno provode u riječnim slivovima i planinskim regijama poput Himalaja jer su to geološki vrlo aktivne regije,<ref>{{Cite web|title=The Himalayas [This Dynamic Earth, USGS]|url=https://pubs.usgs.gov/gip/dynamic/himalaya.html|url-status=live|access-date=2021-04-26|website=pubs.usgs.gov|archive-url=https://web.archive.org/web/20060414163157/http://pubs.usgs.gov/gip/dynamic/himalaya.html|archive-date=2006-04-14}}</ref> što omogućava istraživanje između izdizanja i denudacije. Postoje i istraživanja o efektima denudacije na [[krš]] jer se samo oko 30% hemijskog trošenja iz vode događa na površini.<ref name=":9">{{Cite journal|last=Gabrovšek|first=Franci|date=2008|title=On concepts and methods for the estimation of dissolutional denudation rates in karst areas|journal=Geomorphology|volume=106|issue=1–2|pages=9–14|doi=10.1016/j.geomorph.2008.09.008}}</ref> Denudacija ima veliki uticaj na krš i evoluciju pejzaža jer se najbrže promjene pejzaža događaju kada dolazi do promjena u podzemnim strukturama.<ref name=":9"/> Druga istraživanja uključuju uticaje na stope denudacije; ovo istraživanje uglavnom proučava kako [[klima]]tski<ref>{{Cite journal|last=Wasak-Sęk|first=Katarzyna|date=2021|title=Buffering role of soil in chemical denudation in mountainous areas affected by windfall events – In light of experimental research|journal=Geomorphology|volume=381|doi=10.1016/j.geomorph.2021.107642|bibcode=2021Geomo.38107642W|s2cid=234056976}}</ref> i [[vegetacija|vegetcijski]] <ref>{{Cite conference|last1=Torres Acosta|first1=Veronica|last2=Schildgen|first2=Taylor|last3=Clarke|first3=Brian|last4=Scherler|first4=Dirk|last5=Bookhagen|first5=Bodo|last6=Wittmann|first6=Hella|last7=von Blankenburg|first7=Friedhelm|last8=Strecker|first8=Manfred|date=2014-05-01|title=Effects of vegetation cover on landscape denudation rates |page=8857|bibcode=2014EGUGA..16.8857T|book-title=EGU General Assembly 2014, held 27 April - 2 May 2014 in Vienna, Austria |id=8857|url=http://adsabs.harvard.edu/abs/2014EGUGA..16.8857T}}</ref> uticaj na denudaciju. Istraživanja se također provode kako bi se pronašla veza između denudacije i [[izostazija|izostazije]]; što se više denudacije događa, kora postaje lakša u nekom području, što omogućava izdizanje.<ref>{{Cite journal|last=Gilchrist|first=A.R.|date=1990|title=Differential denudation and flexural isostasy in formation of rifted-margin upwarps|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1990-08-23_346_6286/page/738|journal=Nature|volume=346|issue=6286|pages=739–742|doi=10.1038/346739a0|bibcode=1990Natur.346..739G|s2cid=42743054}}</ref> Rad prvenstveno pokušava odrediti odnos između denudacije i izdizanja kako bi se mogle napraviti bolje procjene promjena u pejzažu. U 2016. i 2019. godini provedena su istraživanja koja su pokušala primijeniti stope denudacije kako bi se poboljšao zakon o snazi vodotoka kako bi se mogao efikasnije koristiti.<ref>{{Cite journal|last=Harel|first=M.-A.|title=Global analysis of the stream power law parameters based on worldwide 10Be denudation rates.|journal=Geomorphology|year=2016|volume=268|page=184|doi=10.1016/j.geomorph.2016.05.035|bibcode=2016Geomo.268..184H|url=https://www.pure.ed.ac.uk/ws/files/25670599/25669129._Harel_et_al_2016_author_accepted_manuscript_002_.pdf|hdl=20.500.11820/a17cd979-3d06-461c-9f14-4a6afa545c10|hdl-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Yuan|first1=X. P.|last2=Braun|first2=J.|last3=Guerit|first3=L.|last4=Rouby|first4=D.|last5=Cordonnier|first5=G.|date=2019|title=A New Efficient Method to Solve the Stream Power Law Model Taking Into Account Sediment Deposition|url=https://agupubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1029/2018JF004867|journal=Journal of Geophysical Research: Earth Surface|language=en|volume=124|issue=6|pages=1346–1365|doi=10.1029/2018JF004867|bibcode=2019JGRF..124.1346Y|s2cid=146610951|issn=2169-9011}}</ref> == Primjeri== [[Slika:amotoki Denudation 1.jpg|center|thumb|750px|A) [[Villarrica (vulkan)|Vulkan Villarrica]], [[Čile]], vulkan bez efekata erozije i denudacije<br/>B) Vulkan Chachahén, [[Provincija Mendoza]], [[Argentina]], vulkan sa jakim efektima erozije, ali bez denudacije<br/>C) [[Jezero Cardiel]], [[Provincija Santa Cruz, Argentina|Provincija Santa Cruz]], Argentina, vulkansko područje sa jakim efektima denudacije, koje otkriva subvulkansko stijensko tijelo.<ref>{{cite book | url = http://www.scielo.br/pdf/rem/v59n1/a003.pdf | title = Avaliação de aspectos texturais e estruturais de corpos vulcânicos e sub vulcânicos e sua relação com oambiente de cristalização, com base em exemplos do Brasil, Argentina e Chile | first1 = Akihisa | last1 = Motoki | first2 = Susanna | last2 = Sichel | language = Portuguese}}</ref>]] Denudacija otkriva duboke subvulkanske strukture na sadašnjoj površini područja gdje se nekada odvijala vulkanska aktivnost. Subvulkanske strukture poput vulkanskih čepova i nasipa (geologija) otkrivaju se denudacijom. <gallery widths="250" heights="230"> File: Ladahk Mountains.jpg| Planinski put u [[Ladakh]]u koji pokazuje znakove masovnog propadanja i erozije koji rezultiraju otkrivanjem temeljne stijene. File:Betsiboka Estuary Erosion.jpg| Satelitski snimci koji prikazuju ekstremnu eroziju u estuariju [[rijeka Betsiboka|Betsiboka]] na [[Madagaskar]]u zbog deforestacije, što rezultira brzom denudacijom i jednom od najbrže promjenjivih obala.<ref>{{Cite web|date=2004-04-12|title=Betsiboka Estuary, Madagascar|url=https://earthobservatory.nasa.gov/images/4388/betsiboka-estuary-madagascar|url-status=live|access-date=2021-04-22|website=earthobservatory.nasa.gov|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20200720120307/https://earthobservatory.nasa.gov/images/4388/betsiboka-estuary-madagascar |archive-date=2020-07-20 }}</ref> </gallery> Ostali primjeri uključuju: * [[Zemljotres|Potresi]] koji uzrokuju klizišta; * [[Haloklastija]], nakupljanje soli u pukotinama stijena što dovodi do erozije i trošenja;<ref name=":8"/> * [[Akrecija (meteorologija)|Nakupljanje leda]] u pukotinama stijena; i * [[Mikroorganizmi]] koji doprinose [[trošenje|trošenju]] putem [[ćelijsko disanje| ćelijskog disanja]]. == Reference == {{refspisak}} {{Authority control}} ==Vanjski linkovi== {{Commonscat|Denudation}} [[Kategorija:Geomorfologija]] [[Kategorija:Geološki procesi]] fgv6o1xw79khxz2fi71k70fmvh54mva 0 533660 3907569 3899540 2026-07-15T12:48:12Z Bosancica by MK 173186 3907569 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Cynthia de las Fuentes | slika = | slika_širina = 250px | naslov = | datum_rođenja = 1964. | mjesto_rođenja = Chula Vista, [[Kalifornija]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | prebivalište = [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | državljanstvo = Američko | narodnost = | etnicitet = Latinoamerikanka | polje = [[Savjetodavna psihologija]], [[etika]], [[feministička terapija]] | radna_institucija = Univerzitet Our Lady of the Lake (1993–2007) | alma_mater = Univerzitet Texas u Austinu (PhD, 1994) | doktorski_mentor = Lucia Albino Gilbert<br />Melba J. T. Vasquez | doktorski_studenti = | akademski_savjetnici = | uticao_na = | uticali_na_njega = | poznat_po = Predsjednica [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (2024); zagovaranje prava latinoameričkih i migrantskih zajednica | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = | religija = | fusnote = }} '''Cynthia de las Fuentes''' (rođena 1964.) je američka savjetodavna psihologinja. Tokom 2024. obnašala je dužnost predsjednice Američkog psihološkog udruženja (APA).<ref name="APA_Former_Presidents">{{cite web |url=https://www.apa.org/about/governance/president/former-presidents |title=Former APA Presidents |publisher=American Psychological Association |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref> Njena akademska karijera vezana je za Univerzitet ''Our Lady of the Lake'', gdje je od 1993. do 2007. radila u zvanju vanredne profesorice. Nakon akademskog angažmana djelovala je u okviru privatne prakse i profesionalnih udruženja, s fokusom na etiku u psihologiji, feminističku i multikulturalnu psihološku praksu, kao i na zagovaranje prava latinoameričkih i migrantskih zajednica. == Rani život i obrazovanje == Cynthia de las Fuentes rođena je 1964. u Chula Visti, [[Kalifornija]], i odrasla u porodici meksičko-američkog porijekla. Bila je najstarije dijete u porodici i prva osoba s obje strane porodice koja je nastavila postdiplomsko obrazovanje.<ref name="DeLasFuentes_Bio">{{cite web |url=https://www.apa.org/about/governance/president/cynthia-de-las-fuentes |title=Cynthia de las Fuentes, PhD: 2024 APA President |publisher=American Psychological Association |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref><ref name="UT_Austin_2025">{{cite web |last=University of Texas at Austin |date=2025 |title=Shaping a Career Through Counseling, Advocacy and Speaking Up |url=https://education.utexas.edu/news/2025/05/08/shaping-a-career/ |publisher=College of Education, University of Texas at Austin |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref> Interes za [[Psihologija|psihologiju]] razvila je tokom srednjoškolskog kursa iz ''AP Psychology'', a dodatno ga je oblikovao utjecaj njenog djeda s majčine strane, koji je imao pozitivan odnos prema psihologiji uprkos ograničenom formalnom obrazovanju. Djed je interes za psihološku praksu razvio tokom služenja u [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]], kada je bio izložen vojnim psihijatrijskim procjenama.<ref name="APA_Monitor_2024">{{cite web |last=American Psychological Association |date=2024 |title=Get to know APA’s 2024 President: Cynthia de las Fuentes, PhD |url=https://www.apa.org/monitor/2024/01/cynthia-de-las-fuentes-apa-president |publisher=Monitor on Psychology |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref> De las Fuentes je 1984. završila dodiplomski studij iz psihologije na Univerzitetu Teksas u Austinu u roku od dvije godine.<ref name="UT_Austin_2025" /> Tokom studija razvila je interes za [[Savjetodavna psihologija|savjetodavnu psihologiju]] i dvojezično savjetovanje, što je kasnije postalo jedan od njenih profesionalnih fokusa. Postdiplomski studij nastavila je na ''College of Education'' istog univerziteta, gdje je 1994. stekla doktorat nauka iz savjetodavne psihologije.<ref name="DeLasFuentes_Bio" /> Njen doktorski rad nosio je naslov ″Etičko donošenje odluka u višestrukim odnosima između nastavnika i studenata″ ([[Engleski jezik|eng.]] ''Ethical Decision-Making in Faculty-Student Multiple Relationships''), a mentorice su bile Lucia Albino Gilbert i Melba J. T. Vasquez. Tokom obrazovanja bila je kongresna stipendistica ''Women’s Research and Education Institutea'' (1989–1990), kao i stipendistica ''Public Interest Directorate'' pri Američkom psihološkom udruženju (APA) 1990. Preddoktorski staž obavila je na Univerzitetu Kalifornije u Irvineu u periodu 1992–1993.<ref name="DeLasFuentes_Bio" /> == Karijera == De las Fuentes započela je akademsku karijeru na Univerzitetu ''Our Lady of the Lake'' 1993., gdje je 2002. dobila je status stalnog univerzitetskog nastavnika i do 2007. radila kao vanredna profesorica psihologije. Tokom tog perioda obavljala je više nastavnih i administrativnih funkcija, uključujući koordinaciju praktične nastave i stručne prakse, funkciju vršioca dužnosti koordinatora programa za magistarski studij iz školske i savjetodavne psihologije, kao i funkciju direktorice obuke u okviru doktorskog programa. Njeno stručno djelovanje u ovom periodu bilo je usmjereno na etiku u psihologiji, feminističku terapiju i multikulturalnu psihologiju, s posebnim fokusom na latinoameričku populaciju.<ref name="APA_Monitor_2024" /> Bila je aktivna u radu Nacionalne latinoameričke psihološke asocijacije (eng. ''National Latinx Psychological Association''), čija je i jedna od osnivačica. Predavala je postdiplomske kolegije iz latino psihologije, multikulturalne psihologije i primijenjene etike, u skladu sa svojim istraživačkim interesima i profesionalnim djelovanjem. Objavljivala je radove iz oblasti multikulturalne kompetencije, feminističke etike i kulturološki informisanih forenzičkih procjena. Među njima se izdvaja publikacija iz 2005. o obuci iz etike u profesionalnoj psihologiji, kao i rad iz 2007. o primjeni smjernica multikulturalne kompetencije u radu s latinoameričkim populacijama. De las Fuentes je učestvovala na stručnim konferencijama, uključujući APA samit o imigraciji 2006., koji je koorganizirala, a koji je bio posvećen psihološkim aspektima migracija.<ref name="DeLasFuentes_Bio" /> U okviru Američkog psihološkog udruženja (APA) obnašala je više funkcija. Bila je predsjednica Sekcije 35 ([[Engleski jezik|eng.]] ''Society for the Psychology of Women'') u periodu 2005–2006., a u periodu 2017–2018. predstavljala je Sekciju 45 ([[Engleski jezik|eng.]] ''Society for the Psychological Study of Culture, Ethnicity and Race'') u Vijeću predstavnika Američkog psihološkog udruženja.<ref name="DeLasFuentes_PsychologyToday">{{cite web |last=De las Fuentes |first=Cynthia |title=Biography |url=https://www.psychologytoday.com/us/therapists/cynthia-de-las-fuentes-austin-tx/57554 |website=Psychology Today |access-date=27. april 2026 |language=en-us}}</ref> Također je obavljala uredničke funkcije u stručnim časopisima Psychology of Women Quarterly i Professional Psychology: Research and Practice. Od 1997. do 2015. de las Fuentes je učestvovala u projektu ''Austin Women’s Psychotherapy Project''. Od 2007. vodi samostalnu psihološku praksu u [[Austin (Teksas)|Austinu]], [[Teksas]], gdje se bavi feminističkom i multikulturalnom terapijom, kao i forenzičkim procjenama i savjetovanjem za migrantske zajednice. Njena praksa obuhvata pitanja rasnog identiteta, roda i seksualne orijentacije, u skladu s njenim istraživačkim interesima i zagovaranjem kulturološki kompetentne terapije.<ref name="DeLasFuentes_PsychologyToday" /> Godine 2023. izabrana je za predsjednicu [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA), a mandat joj je započeo 2024.<ref name="DeLasFuentes_Bio" /> U okviru APA obavljala je više rukovodećih funkcija, uključujući predsjedavanje Komitetom za žene u psihologiji 2012., kao i članstvo u Vijeću predstavnika Američkog psihološkog udruženja. Tokom 2024. javno se zalagala za zabranu primjene disciplinske izolacije nad maloljetnicima u sistemu maloljetničkog pravosuđa.<ref name="APA_Isolation_2024">{{cite web |last=American Psychological Association |date=2024 |title=APA calls for prohibiting punitive isolation of youths in juvenile justice settings |url=https://www.apa.org/news/press/releases/2024/03/punitive-isolation-juvenile-justice |publisher=American Psychological Association |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref> == Privatni život == De las Fuentes je usvojila dvije kćerke. Od ranog djetinjstva bavi se vokalnom izvedbom, a ovom se području posvećivala i tokom studija, pri čemu je u prvoj [[Opera|operi]] nastupila u dobi od 14 godina.<ref name="APA_Monitor_2024" /> == Reference == {{Refspisak}} {{Predsjednici APA-e}} {{DEFAULTSORT:de las Fuentes, Cynthia}} [[Kategorija:Rođeni 1964.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Chula Vista]] [[Kategorija:Američki psiholozi]] [[Kategorija:Predsjednici Američkog psihološkog udruženja]] oc7u3t8e86ew3op8a7y2s4017v62fao 3907573 3907569 2026-07-15T12:52:07Z Bosancica by MK 173186 3907573 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Cynthia de las Fuentes | slika = | slika_širina = 250px | naslov = | datum_rođenja = 1964. | mjesto_rođenja = Chula Vista, [[Kalifornija]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | prebivalište = [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | državljanstvo = Američko | narodnost = | etnicitet = Latinoamerikanka | polje = [[Savjetodavna psihologija]], [[etika]], [[feministička terapija]] | radna_institucija = Univerzitet Our Lady of the Lake (1993–2007) | alma_mater = Univerzitet Texas u Austinu (PhD, 1994) | doktorski_mentor = Lucia Albino Gilbert<br />Melba J. T. Vasquez | doktorski_studenti = | akademski_savjetnici = | uticao_na = | uticali_na_njega = | poznat_po = Predsjednica [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (2024); zagovaranje prava latinoameričkih i migrantskih zajednica | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = | religija = | fusnote = }} '''Cynthia de las Fuentes''' (rođena 1964.) je američka savjetodavna psihologinja. Tokom 2024. obnašala je dužnost predsjednice Američkog psihološkog udruženja (APA).<ref name="APA_Former_Presidents">{{cite web |url=https://www.apa.org/about/governance/president/former-presidents |title=Former APA Presidents |publisher=American Psychological Association |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref> Njena akademska karijera vezana je za Univerzitet ''Our Lady of the Lake'', gdje je od 1993. do 2007. radila u zvanju vanredne profesorice. Nakon akademskog angažmana djelovala je u okviru privatne prakse i profesionalnih udruženja, s fokusom na etiku u psihologiji, feminističku i multikulturalnu psihološku praksu, kao i na zagovaranje prava latinoameričkih i migrantskih zajednica. == Rani život i obrazovanje == Cynthia de las Fuentes rođena je 1964. u Chula Visti, [[Kalifornija]], i odrasla u porodici meksičko-američkog porijekla. Bila je najstarije dijete u porodici i prva osoba s obje strane porodice koja je nastavila postdiplomsko obrazovanje.<ref name="DeLasFuentes_Bio">{{cite web |url=https://www.apa.org/about/governance/president/cynthia-de-las-fuentes |title=Cynthia de las Fuentes, PhD: 2024 APA President |publisher=American Psychological Association |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref><ref name="UT_Austin_2025">{{cite web |last=University of Texas at Austin |date=2025 |title=Shaping a Career Through Counseling, Advocacy and Speaking Up |url=https://education.utexas.edu/news/2025/05/08/shaping-a-career/ |publisher=College of Education, University of Texas at Austin |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref> Interes za [[Psihologija|psihologiju]] razvila je tokom srednjoškolskog kursa iz ''AP Psychology'', a dodatno ga je oblikovao utjecaj njenog djeda s majčine strane, koji je imao pozitivan odnos prema psihologiji uprkos ograničenom formalnom obrazovanju. Djed je interes za psihološku praksu razvio tokom služenja u [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]], kada je bio izložen vojnim psihijatrijskim procjenama.<ref name="APA_Monitor_2024">{{cite web |last=American Psychological Association |date=2024 |title=Get to know APA’s 2024 President: Cynthia de las Fuentes, PhD |url=https://www.apa.org/monitor/2024/01/cynthia-de-las-fuentes-apa-president |publisher=Monitor on Psychology |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref> De las Fuentes je 1984. završila dodiplomski studij iz psihologije na Univerzitetu Teksas u Austinu u roku od dvije godine.<ref name="UT_Austin_2025" /> Tokom studija razvila je interes za [[Savjetodavna psihologija|savjetodavnu psihologiju]] i dvojezično savjetovanje, što je kasnije postalo jedan od njenih profesionalnih fokusa. Postdiplomski studij nastavila je na ''College of Education'' istog univerziteta, gdje je 1994. stekla doktorat nauka iz savjetodavne psihologije.<ref name="DeLasFuentes_Bio" /> Njen doktorski rad nosio je naslov ″Etičko donošenje odluka u višestrukim odnosima između nastavnika i studenata″ ([[Engleski jezik|eng.]] ''Ethical Decision-Making in Faculty-Student Multiple Relationships''), a mentorice su bile Lucia Albino Gilbert i Melba J. T. Vasquez. Tokom obrazovanja bila je kongresna stipendistica ''Women’s Research and Education Institutea'' (1989–1990), kao i stipendistica ''Public Interest Directorate'' pri Američkom psihološkom udruženju (APA) 1990. Preddoktorski staž obavila je na Univerzitetu Kalifornije u Irvineu u periodu 1992–1993.<ref name="DeLasFuentes_Bio" /> == Karijera == De las Fuentes započela je akademsku karijeru na Univerzitetu ''Our Lady of the Lake'' 1993., gdje je 2002. dobila je status stalnog univerzitetskog nastavnika i do 2007. radila kao vanredna profesorica psihologije. Tokom tog perioda obavljala je više nastavnih i administrativnih funkcija, uključujući koordinaciju praktične nastave i stručne prakse, funkciju vršioca dužnosti koordinatora programa za magistarski studij iz školske i savjetodavne psihologije, kao i funkciju direktorice obuke u okviru doktorskog programa. Njeno stručno djelovanje u ovom periodu bilo je usmjereno na etiku u psihologiji, feminističku terapiju i multikulturalnu psihologiju, s posebnim fokusom na latinoameričku populaciju.<ref name="APA_Monitor_2024" /> Bila je aktivna u radu Nacionalne latinoameričke psihološke asocijacije (eng. ''National Latinx Psychological Association''), čija je i jedna od osnivačica. Predavala je postdiplomske kolegije iz latino psihologije, multikulturalne psihologije i primijenjene etike, u skladu sa svojim istraživačkim interesima i profesionalnim djelovanjem. Objavljivala je radove iz oblasti multikulturalne kompetencije, feminističke etike i kulturološki informisanih forenzičkih procjena. Među njima se izdvaja publikacija iz 2005. o obuci iz etike u profesionalnoj psihologiji, kao i rad iz 2007. o primjeni smjernica multikulturalne kompetencije u radu s latinoameričkim populacijama. De las Fuentes je učestvovala na stručnim konferencijama, uključujući APA samit o imigraciji 2006., koji je koorganizirala, a koji je bio posvećen psihološkim aspektima migracija.<ref name="DeLasFuentes_Bio" /> U okviru Američkog psihološkog udruženja (APA) obnašala je više funkcija. Bila je predsjednica Sekcije 35 ([[Engleski jezik|eng.]] ''Society for the Psychology of Women'') u periodu 2005–2006., a u periodu 2017–2018. predstavljala je Sekciju 45 ([[Engleski jezik|eng.]] ''Society for the Psychological Study of Culture, Ethnicity and Race'') u Vijeću predstavnika Američkog psihološkog udruženja.<ref name="DeLasFuentes_PsychologyToday">{{cite web |last=De las Fuentes |first=Cynthia |title=Biography |url=https://www.psychologytoday.com/us/therapists/cynthia-de-las-fuentes-austin-tx/57554 |website=Psychology Today |access-date=27. april 2026 |language=en-us}}</ref> Također je obavljala uredničke funkcije u stručnim časopisima Psychology of Women Quarterly i Professional Psychology: Research and Practice. Od 1997. do 2015. de las Fuentes je učestvovala u projektu ''Austin Women’s Psychotherapy Project''. Od 2007. vodi samostalnu psihološku praksu u [[Austin (Teksas)|Austinu]], [[Teksas]], gdje se bavi feminističkom i multikulturalnom terapijom, kao i forenzičkim procjenama i savjetovanjem za migrantske zajednice. Njena praksa obuhvata pitanja rasnog identiteta, roda i seksualne orijentacije, u skladu s njenim istraživačkim interesima i zagovaranjem kulturološki kompetentne terapije.<ref name="DeLasFuentes_PsychologyToday" /> Godine 2023. izabrana je za predsjednicu [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA), a mandat joj je započeo 2024.<ref name="DeLasFuentes_Bio" /> U okviru APA obavljala je više rukovodećih funkcija, uključujući predsjedavanje Komitetom za žene u psihologiji 2012., kao i članstvo u Vijeću predstavnika Američkog psihološkog udruženja. Tokom 2024. javno se zalagala za zabranu primjene disciplinske izolacije nad maloljetnicima u sistemu maloljetničkog pravosuđa.<ref name="APA_Isolation_2024">{{cite web |last=American Psychological Association |date=2024 |title=APA calls for prohibiting punitive isolation of youths in juvenile justice settings |url=https://www.apa.org/news/press/releases/2024/03/punitive-isolation-juvenile-justice |publisher=American Psychological Association |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref> == Privatni život == De las Fuentes je usvojila dvije kćerke. Od ranog djetinjstva bavi se vokalnom izvedbom, a ovom se području posvećivala i tokom studija, pri čemu je u prvoj [[Opera|operi]] nastupila u dobi od 14 godina.<ref name="APA_Monitor_2024" /> == Reference == {{Refspisak}} {{DEFAULTSORT:de las Fuentes, Cynthia}} [[Kategorija:Rođeni 1964.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Chula Vista]] [[Kategorija:Američki psiholozi]] [[Kategorija:Predsjednici Američkog psihološkog udruženja]] tgnwl3niehoe9u7go04ghs0wrrx6wrq 3907839 3907573 2026-07-15T20:56:57Z Bosancica by MK 173186 3907839 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Cynthia de las Fuentes | slika = | slika_širina = 250px | naslov = | datum_rođenja = 1964. | mjesto_rođenja = Chula Vista, [[Kalifornija]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | prebivalište = [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | državljanstvo = Američko | narodnost = | etnicitet = Latinoamerikanka | polje = [[Savjetodavna psihologija]], [[etika]], [[feministička terapija]] | radna_institucija = Univerzitet Our Lady of the Lake (1993–2007) | alma_mater = Univerzitet Texas u Austinu (PhD, 1994) | doktorski_mentor = Lucia Albino Gilbert<br />Melba J. T. Vasquez | doktorski_studenti = | akademski_savjetnici = | uticao_na = | uticali_na_njega = | poznat_po = Predsjednica [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (2024); zagovaranje prava latinoameričkih i migrantskih zajednica | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = | religija = | fusnote = }} '''Cynthia de las Fuentes''' (rođena 1964.) je američka savjetodavna psihologinja. Tokom 2024. obnašala je dužnost predsjednice Američkog psihološkog udruženja (APA).<ref name="APA_Former_Presidents">{{cite web |url=https://www.apa.org/about/governance/president/former-presidents |title=Former APA Presidents |publisher=American Psychological Association |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref> Njena akademska karijera vezana je za Univerzitet ''Our Lady of the Lake'', gdje je od 1993. do 2007. radila u zvanju vanredne profesorice. Nakon akademskog angažmana djelovala je u okviru privatne prakse i profesionalnih udruženja, s fokusom na etiku u psihologiji, feminističku i multikulturalnu psihološku praksu, kao i na zagovaranje prava latinoameričkih i migrantskih zajednica. == Rani život i obrazovanje == Cynthia de las Fuentes rođena je 1964. u Chula Visti, [[Kalifornija]], i odrasla u porodici meksičko-američkog porijekla. Bila je najstarije dijete u porodici i prva osoba s obje strane porodice koja je nastavila postdiplomsko obrazovanje.<ref name="DeLasFuentes_Bio">{{cite web |url=https://www.apa.org/about/governance/president/cynthia-de-las-fuentes |title=Cynthia de las Fuentes, PhD: 2024 APA President |publisher=American Psychological Association |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref><ref name="UT_Austin_2025">{{cite web |last=University of Texas at Austin |date=2025 |title=Shaping a Career Through Counseling, Advocacy and Speaking Up |url=https://education.utexas.edu/news/2025/05/08/shaping-a-career/ |publisher=College of Education, University of Texas at Austin |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref> Interes za [[Psihologija|psihologiju]] razvila je tokom srednjoškolskog kursa iz ''AP Psychology'', a dodatno ga je oblikovao utjecaj njenog djeda s majčine strane, koji je imao pozitivan odnos prema psihologiji uprkos ograničenom formalnom obrazovanju. Djed je interes za psihološku praksu razvio tokom služenja u [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]], kada je bio izložen vojnim psihijatrijskim procjenama.<ref name="APA_Monitor_2024">{{cite web |last=American Psychological Association |date=2024 |title=Get to know APA’s 2024 President: Cynthia de las Fuentes, PhD |url=https://www.apa.org/monitor/2024/01/cynthia-de-las-fuentes-apa-president |publisher=Monitor on Psychology |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref> De las Fuentes je 1984. završila dodiplomski studij iz psihologije na Univerzitetu Teksas u Austinu u roku od dvije godine.<ref name="UT_Austin_2025" /> Tokom studija razvila je interes za [[Savjetodavna psihologija|savjetodavnu psihologiju]] i dvojezično savjetovanje, što je kasnije postalo jedan od njenih profesionalnih fokusa. Postdiplomski studij nastavila je na ''College of Education'' istog univerziteta, gdje je 1994. stekla doktorat nauka iz savjetodavne psihologije.<ref name="DeLasFuentes_Bio" /> Njen doktorski rad nosio je naslov ″Etičko donošenje odluka u višestrukim odnosima između nastavnika i studenata″ ([[Engleski jezik|eng.]] ''Ethical Decision-Making in Faculty-Student Multiple Relationships''), a mentorice su bile Lucia Albino Gilbert i Melba J. T. Vasquez. Tokom obrazovanja bila je kongresna stipendistica ''Women’s Research and Education Institutea'' (1989–1990), kao i stipendistica ''Public Interest Directorate'' pri Američkom psihološkom udruženju (APA) 1990. Preddoktorski staž obavila je na Univerzitetu Kalifornije u Irvineu u periodu 1992–1993.<ref name="DeLasFuentes_Bio" /> == Karijera == De las Fuentes započela je akademsku karijeru na Univerzitetu ''Our Lady of the Lake'' 1993., gdje je 2002. dobila je status stalnog univerzitetskog nastavnika i do 2007. radila kao vanredna profesorica psihologije. Tokom tog perioda obavljala je više nastavnih i administrativnih funkcija, uključujući koordinaciju praktične nastave i stručne prakse, funkciju vršioca dužnosti koordinatora programa za magistarski studij iz školske i savjetodavne psihologije, kao i funkciju direktorice obuke u okviru doktorskog programa. Njeno stručno djelovanje u ovom periodu bilo je usmjereno na etiku u psihologiji, feminističku terapiju i multikulturalnu psihologiju, s posebnim fokusom na latinoameričku populaciju.<ref name="APA_Monitor_2024" /> Bila je aktivna u radu Nacionalne latinoameričke psihološke asocijacije (eng. ''National Latinx Psychological Association''), čija je i jedna od osnivačica. Predavala je postdiplomske kolegije iz latino psihologije, multikulturalne psihologije i primijenjene etike, u skladu sa svojim istraživačkim interesima i profesionalnim djelovanjem. Objavljivala je radove iz oblasti multikulturalne kompetencije, feminističke etike i kulturološki informisanih forenzičkih procjena. Među njima se izdvaja publikacija iz 2005. o obuci iz etike u profesionalnoj psihologiji, kao i rad iz 2007. o primjeni smjernica multikulturalne kompetencije u radu s latinoameričkim populacijama. De las Fuentes je učestvovala na stručnim konferencijama, uključujući APA samit o imigraciji 2006., koji je koorganizirala, a koji je bio posvećen psihološkim aspektima migracija.<ref name="DeLasFuentes_Bio" /> U okviru Američkog psihološkog udruženja (APA) obnašala je više funkcija. Bila je predsjednica Sekcije 35 ([[Engleski jezik|eng.]] ''Society for the Psychology of Women'') u periodu 2005–2006., a u periodu 2017–2018. predstavljala je Sekciju 45 ([[Engleski jezik|eng.]] ''Society for the Psychological Study of Culture, Ethnicity and Race'') u Vijeću predstavnika Američkog psihološkog udruženja.<ref name="DeLasFuentes_PsychologyToday">{{cite web |last=De las Fuentes |first=Cynthia |title=Biography |url=https://www.psychologytoday.com/us/therapists/cynthia-de-las-fuentes-austin-tx/57554 |website=Psychology Today |access-date=27. april 2026 |language=en-us}}</ref> Također je obavljala uredničke funkcije u stručnim časopisima Psychology of Women Quarterly i Professional Psychology: Research and Practice. Od 1997. do 2015. de las Fuentes je učestvovala u projektu ''Austin Women’s Psychotherapy Project''. Od 2007. vodi samostalnu psihološku praksu u [[Austin (Teksas)|Austinu]], [[Teksas]], gdje se bavi feminističkom i multikulturalnom terapijom, kao i forenzičkim procjenama i savjetovanjem za migrantske zajednice. Njena praksa obuhvata pitanja rasnog identiteta, roda i seksualne orijentacije, u skladu s njenim istraživačkim interesima i zagovaranjem kulturološki kompetentne terapije.<ref name="DeLasFuentes_PsychologyToday" /> Godine 2023. izabrana je za predsjednicu [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA), a mandat joj je započeo 2024.<ref name="DeLasFuentes_Bio" /> U okviru APA obavljala je više rukovodećih funkcija, uključujući predsjedavanje Komitetom za žene u psihologiji 2012., kao i članstvo u Vijeću predstavnika Američkog psihološkog udruženja. Tokom 2024. javno se zalagala za zabranu primjene disciplinske izolacije nad maloljetnicima u sistemu maloljetničkog pravosuđa.<ref name="APA_Isolation_2024">{{cite web |last=American Psychological Association |date=2024 |title=APA calls for prohibiting punitive isolation of youths in juvenile justice settings |url=https://www.apa.org/news/press/releases/2024/03/punitive-isolation-juvenile-justice |publisher=American Psychological Association |access-date=27. april 2026 |language=en}}</ref> == Privatni život == De las Fuentes je usvojila dvije kćerke. Od ranog djetinjstva bavi se vokalnom izvedbom, a ovom se području posvećivala i tokom studija, pri čemu je u prvoj [[Opera|operi]] nastupila u dobi od 14 godina.<ref name="APA_Monitor_2024" /> == Reference == {{Refspisak}} {{Psihologija}} {{Predsjednici APA-e}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:de las Fuentes, Cynthia}} [[Kategorija:Rođeni 1964.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Chula Vista]] [[Kategorija:Američki psiholozi]] [[Kategorija:Predsjednici Američkog psihološkog udruženja]] 3spntwaika2n7yf7ceizw6pba817y4m 0 533701 3907827 3900694 2026-07-15T20:38:24Z Bosancica by MK 173186 3907827 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Abraham Maslow | slika = Photo of Abraham Harold Maslow by William Carter (cropped).jpg | slika_širina = 250px | naslov = Američki psiholog, utemeljitelj humanističke psihologije | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1908|04|01}} | mjesto_rođenja = [[Brooklyn]], [[New York]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | datum_smrti = {{Datum smrti|1970|06|08|1908|04|01}} | mjesto_smrti = [[Menlo Park (California)|Menlo Park]], [[Kalifornija]], SAD | prebivalište = SAD | državljanstvo = Američko | narodnost = | etnicitet = | polje = [[Psihologija]] ([[Humanistička psihologija]]) | radna_institucija = {{Plainlist| * [[Univerzitet Cornell]] * [[Brooklyn College]] * [[Univerzitet Brandeis]] * [[Univerzitet Columbia]]}} | alma_mater = {{Plainlist| * [[City College of New York]] * [[Univerzitet Cornell]] * [[Univerzitet u Wisconsin-Madisonu]] }} | doktorski_mentor = [[Harry Harlow]] | doktorski_studenti = | akademski_savjetnici = | uticao_na = | uticali_na_njega = {{Plainlist| * [[Alfred Adler]] * [[Kurt Goldstein]] * [[Max Wertheimer]] }} | poznat_po = [[Maslowljeva hijerarhija potreba]]; [[Samoaktualizacija]] | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = Humanista godine (1967) | religija = | fusnote = Supruga: Bertha Goodman Maslow (vjenčani 1928); Djeca: 2 }} '''Abraham Harold Maslow''' (1. april 1908 – 8. juni 1970) bio je američki [[Psihologija|psiholog]] najpoznatiji po uspostavljanju [[Maslowljeva hijerarhija potreba|Maslowljeve hijerarhije potreba]], teorije [[Mentalno zdravlje|psihološkog zdravlja]] zasnovane na zadovoljenju urođenih ljudskih potreba prema hijerarhijskom redoslijedu, čiji je najviši stepen samoaktualizacija.<ref name="Mustofa_2022">{{cite journal |last=Mustofa |first=Ahmad Zainal |date=2022 |title=Hierarchy of Human Needs: A Humanistic Psychology Approach of Abraham Maslow |journal=Kawanua International Journal of Multicultural Studies |volume=3 |issue=2 |pages=30–35 |doi=10.30984/KIJMS.v3i2.282 |url=https://ejournal.iain-manado.ac.id/KIJMS/article/view/282/253 |access-date=28. 4. 2026 |language=en |archive-date=29. 4. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20260429233356/https://ejournal.iain-manado.ac.id/KIJMS/article/view/282/253 |url-status=dead }}</ref> Maslow je bio profesor [[Psihologija|psihologije]] na [[Univerzitet Cornell|Univerzitetu Cornell]], [[Brooklyn College|Brooklyn Collegeu]], [[Univerzitet Brandeis|Univerzitetu Brandeis]] i [[Univerzitet Columbia|Univerzitetu Columbia]]. U svom radu naglašavao je značaj usmjeravanja pažnje na pozitivne osobine čovjeka, nasuprot pristupu koji pojedinca posmatra isključivo kroz njegove [[Mentalni poremećaj|psihološke poteškoće]] ili simptome.<ref name="Hoffmann_1988">{{cite book |last=Hoffmann |first=Edward |year=1988 |title=The Right to be Human: A Biography of Abraham Maslow |location=New York |publisher=St. Martin's Press |isbn=978-0-87477-461-0 |url=https://archive.org/details/righttobehuman00edwa |access-date=28. 4. 2026 |language=en}}</ref> Prema istraživanju objavljenom 2002. u časopisu ''Review of General Psychology'', Maslow je svrstan na deseto mjesto među najcitiranijim psiholozima 20. vijeka.<ref name="APA_Eminent">{{cite web |author=American Psychological Association |title=The 100 most eminent psychologists of the 20th century |url=https://www.apa.org/monitor/julaug02/eminent |website=apa.org |date=2002 |access-date=28. 4. 2026 |language=en}}</ref> == Biografija == === Rane godine === Rođen je 1908. i odrastao je u [[Brooklyn|Brooklynu]] kao najstarije od sedmero djece u porodici. Roditelji su mu bili jevrejski imigranti prve generacije iz [[Kijev|Kijeva]], koji je tada bio dio [[Ruska Imperija|Ruske Imperije]] (danas [[Ukrajina]]), a početkom 20. vijeka emigrirali su u [[Sjedinjene Američke Države]] bježeći od progona i [[Antisemitizam|antisemitizma]] u carskoj Rusiji.<ref name="Mercado_2022">{{cite web |last=Mercado |first=Juan Andrés |date=2022 |title=Abraham Maslow: Biographical and Intellectual Profile |url=https://www.researchgate.net/publication/323336830_Abraham_Maslow_Biographical_and_Intellectual_Profile_Draft |publisher=Human Flourishing |access-date=28. 4. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Wilson_2004">{{cite book |last=Wilson |first=Colin |year=2004 |title=Dreaming To Some Purpose |location=London |publisher=Arrow Books |isbn=978-0099471479 |url=https://books.google.co.uk/books?id=9bN8AAAACAAJ |access-date=28. 4. 2026 |language=en}}</ref> Maslow je u svojim kasnijim autobiografskim osvrtima djetinjstvo opisivao kao teško i emocionalno zahtjevno. Navodio je da je njegov otac često bio odsutan zbog poslovnih obaveza, dok je odnos s majkom opisivao kao emocionalno distanciran i opterećen sukobima. Na seminaru održanom 1960. godine Maslow je izjavio: {{Citat|Bio sam izuzetno nesretan dječak... Moja porodica je bila nesretna porodica, a moja majka užasno biće... Odrastao sam u [[Biblioteka|bibliotekama]] i među knjigama, bez prijatelja. S takvim djetinjstvom pravo je čudo da nisam postao psihotičan.|Abraham Maslow<ref name="Hoffmann_1988" />}} U ranom životnom periodu razvio je i kritički odnos prema [[Religija|religiji]]. Iako je porodica njegove majke bila religioznija od očeve, Maslow je religijske prakse smatrao nedosljednim u odnosu na svakodnevni život.<ref name="Hoffmann_1988" /> Tokom obreda [[Jevrejski vjerski obredi|Bar Mitzvah]], u dobi od trinaest godina, doživio je snažnu emocionalnu reakciju, nakon čega se postepeno udaljio od religijske prakse.<ref name="Hoffmann_1988" /> Godine 1922. započeo je srednjoškolsko školovanje u Boys High School u [[Brooklyn|Brooklynu]], gdje se istakao u radu školskih akademskih klubova i uredničkim poslovima. Bio je urednik školskog latinskog časopisa, a jedno vrijeme i školskog lista iz fizike ''Principia''.<ref name="Hoffmann_1988" /> Tokom tog perioda razvio je snažno interesovanje za [[književnost]], [[muzika|muziku]] i društvena pitanja, posebno pod utjecajem [[Upton Sinclair|Uptona Sinclaira]], čija su ga djela usmjerila ka razmišljanju o društvenim nejednakostima i socijalnoj pravdi.<ref name="Mercado_2022" /> U mladosti je pokazivao interes i za političke i društvene ideje, uključujući [[Demokratski socijalizam|demokratski socijalizam]], razvijajući kritički odnos prema materijalizmu i potrošačkom društvu.<ref name="Hoffmann_1988" /> Istovremeno se bavio fizičkim vježbanjem i dizanjem tegova, smatrajući fizičku snagu važnim dijelom ličnog identiteta.<ref name="Nicholson_2001">{{cite journal |last=Nicholson |first=Ian A. M. |year=2001 |title=Giving Up Maleness: Abraham Maslow, Masculinity, and the Boundaries of Psychology |journal=History of Psychology |volume=4 |issue=1 |pages=79–91 |doi=10.1037/1093-4510.4.1.79}}</ref> === Univerzitetsko obrazovanje === Nakon završetka srednje škole Maslow upisao je [[City College u New Yorku]], a 1926. pohađao je i večernje kurseve prava, od kojih je ubrzo odustao. Godine 1927. nastavio je studij na [[Univerzitet Cornell|Univerzitetu Cornell]], ali ga je napustio nakon jednog semestra zbog zbog slabijeg akademskog uspjeha i visokih troškova studiranja.<ref name="Hoffmann_1988" /> Godine 1928. oženio se svojom rođakom Berthom Goodman, s kojom se poznavao još iz djetinjstva provedenog u Brooklynu.<ref name="Hoffmann_1988" /> Iste godine upisao je [[Univerzitet u Wisconsin-Madison]], gdje se trajno usmjerio ka studiju [[psihologija|psihologije]]. U to vrijeme Odsjek za psihologiju na Univerzitetu u Wisconsinu bio je jedno od značajnijih središta psiholoških istraživanja u Sjedinjenim Američkim Državama i važno uporište [[Biheviorizam|biheviorizma]].<ref name="Lowry_1973">{{cite book |last=Lowry |first=Richard J. |year=1973 |title=A. H. Maslow: An Intellectual Portrait |url=https://archive.org/details/ahmaslowintellec00lowr |location=Monterey, California |publisher=Brooks/Cole Publishing Company |isbn=0-8185-0083-2}}</ref> Pod utjecajem tada dominantnog eksperimentalnog biheviorizma, Maslow je započeo istraživanja iz oblasti ponašanja primata, dominacije i seksualnosti, što je obilježilo njegov rani naučni rad.<ref name="Hoffmann_1988" /> Na preporuku profesora Hulseyja Casona izradio je magistarski rad pod naslovom ''Learning, Retention and Reproduction of Verbal Material'', koji je završio 1931, stekavši zvanje magistra psihologije.<ref name="Hoffmann_1988" /> Iako je kasnije taj rad smatrao metodološki ograničenim, njegov mentor smatrao ga je dovoljno vrijednim za objavljivanje, pa su rezultati istraživanja kasnije objavljeni u obliku dva naučna članka.<ref name="Hoffmann_1988" /> Pod mentorstvom [[Harry Harlow|Harryja F. Harlowa]] Maslow je nastavio doktorski studij i 1934. stekao doktorat iz psihologije.<ref name="Lowry_1973" /> Nakon završetka doktorskog studija ostao je na Univerzitetu u Wisconsinu još jednu akademsku godinu (1934–1935) kao asistent u nastavi na Odsjeku za psihologiju.<ref name="Lowry_1973" /> === Akademska karijera === Nakon završetka angažmana na [[Univerzitet u Wisconsin-Madison|Univerzitetu u Wisconsinu]], Maslow je nastavio istraživački rad na srodnim temama na [[Univerzitet Columbia|Univerzitetu Columbia]], gdje je ostvario kontakt s [[Alfred Adler|Alfredom Adlerom]], jednim od ranih saradnika [[Sigmund Freud|Sigmunda Freuda]], koji je imao značajan utjecaj na njegovo dalje teorijsko usmjerenje.<ref name="Hoffmann_1988" /> Od 1937. do 1951. bio je član nastavnog osoblja [[Brooklyn College|Brooklyn Collegea]], gdje je razvio veliki dio svojih ranih teorijskih ideja iz oblasti [[Psihologija ličnosti|psihologije ličnosti]] i [[Motivacija|motivacije]]. U tom periodu njegovo porodično iskustvo i profesionalni rad značajno su utjecali na oblikovanje njegovih psiholoških stavova. Nakon [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]], Maslow je počeo kritički preispitivati dominantne pristupe u psihologiji, posebno način na koji su psiholozi donosili zaključke o ljudskom ponašanju i mentalnim procesima. Iako nije u potpunosti odbacio tadašnje teorijske pravce, razvio je vlastiti pristup razumijevanju ljudske psihe, koji je kasnije postao poznat kao [[Humanistička psihologija|humanistička psihologija]].<ref name="Berger_1983">{{cite book |last=Berger |first=Kathleen Stassen |year=1983 |title=The Developing Person through the Life Span |location=New York |publisher=Worth Publishers |isbn=978-0879012052 |url=https://archive.org/details/developingperson0000berg_c0y2 |access-date=29. 4. 2026 |language=en}}</ref> Tokom ratnog perioda Maslow je razvio snažno interesovanje za pitanja mira, ljudskog razvoja i psihološkog blagostanja. To ga je usmjerilo ka istraživanjima fenomena [[samoaktualizacija|samoaktualizacije]], koja su postala centralni dio njegovog teorijskog rada. U tim istraživanjima poseban utjecaj na njega imali su [[antropologija|antropologinja]] [[Ruth Benedict]] i [[Geštalt psihologija|geštalt psiholog]] [[Max Wertheimer]], koje je smatrao primjerima psihološki zdravih i ostvarenih ličnosti.<ref name="Hoffmann_1988" /> Posmatranja njihovih osobina, ponašanja i životnih obrazaca predstavljala su osnovu za Maslowljeva kasnija istraživanja [[Mentalno zdravlje|mentalnog zdravlja]], ljudskog potencijala i razvoja teorije hijerarhije potreba.<ref name="Hoffmann_1988" /> Maslow je tokom svoje akademske karijere proširio područje istraživanja ljudske motivacije i razvoja ličnosti, integrišući ideje drugih psihologa i razvijajući vlastite teorijske koncepte, među kojima su [[Maslowljeva hijerarhija potreba|hijerarhija potreba]], [[metapotrebe]], [[metamotivacija]], [[samoaktualizacija]] i [[vrhunsko iskustvo|vrhunska iskustva]]. Ovi koncepti postali su temelj njegovog doprinosa [[Humanistička psihologija|humanističkoj psihologiji]] i imali značajan utjecaj na razvoj savremenih teorija motivacije i psihološkog razvoja.<ref name="Hoffmann_1988" /> Od 1951. do 1969. radio je kao profesor psihologije na [[Univerzitet Brandeis|Univerzitetu Brandeis]], gdje je razvio najveći dio svojih najpoznatijih teorijskih radova. Nakon toga postao je rezidentni istraživač na Laughlin institutu u [[Kalifornija|Kaliforniji]], gdje je nastavio naučni rad i pisanje.<ref name="Hoffmann_1988" /> Maslow je zagovarao model rukovođenja zasnovan na nenametljivom vođenju i podršci autonomnom razvoju pojedinaca i grupa. U skladu s tim stavovima, 1963. odbio je kandidaturu za predsjednika [[Association for Humanistic Psychology|Udruženja za humanističku psihologiju]], smatrajući da organizacija treba razvijati intelektualni pokret bez oslanjanja na centralizirano vodstvo.<ref>{{cite journal |last=Vich |first=Miles |year=2008 |title=Maslow's Leadership Legacy |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-humanistic-psychology_2008-10_48_4/page/444 |journal=Journal of Humanistic Psychology |volume=48 |issue=4 |pages=444–445 |doi=10.1177/0022167808320540}}</ref> === Smrt === Maslow je 1967. pretrpio težak [[infarkt miokarda]], koji je doživio tokom trčanja. Preminuo je 8. juna 1970. u dobi od 62 godine u [[Menlo Park, California|Menlo Parku]], u [[Kalifornija|Kaliforniji]].<ref name="NYT_Obit">{{cite news |title=Dr. Abraham Maslow, Founder Of Humanistic Psychology, Dies |url=https://www.nytimes.com/1970/06/10/archives/dr-abraham-maslow-founder-of-humanistic-psychology-dies.html |work=[[The New York Times]] |date=1970 |access-date=29. 4. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Muskingum_Psycweb">{{cite web |title=Abraham Maslow (1908–1970) |url=http://www.muskingum.edu/~psych/psycweb/history/maslow.htm |website=Muskingum University |date=1997 |access-date=29. 4. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20151220204237/http://www.muskingum.edu/~psych/psycweb/history/maslow.htm |archive-date=20. 12. 2015 |url-status=dead |language=en}}</ref> Sahranjen je na [[Groblje Mount Auburn|groblju Mount Auburn]]. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Abraham Maslow}} * [https://web.archive.org/web/20051203221954/http://www.maslow.org/sub/m_bib.htm Bibliografija Maslowljevih radova] *[https://web.archive.org/web/20241213225713/https://www.positivedisintegration.com/maslow.htm Kompletna Maslowljeva bibliografija], autor: William Tillier * [https://web.archive.org/web/20071022173753/http://faculty.vassar.edu/lowry/maslow1.html "Maslow's Vision of Human Nature"], adaptirano iz uredničkog uvoda u knjizi ''Toward a Psychology of Being'' (treće izdanje) * [https://www.panarchy.org/maslow/being.1955.html Excerpts from ''Toward a Psychology of Being''] (drugo izdanje) * [http://www.abrahammaslow.com/podcasts.html Abraham Maslow Audio Collection] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200906065654/http://www.abrahammaslow.com/podcasts.html |date=September 6, 2020 }} * {{YouTube|id=sfmo04EZP3o|title=Being Abraham Maslow}}. Rijedak dokumentarac o Maslowu s razgovorom s Warrenom Bennisom s Univerziteta u Cincinnatiju iz 1968. {{Psihologija}} {{Predsjednici APA-e}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Maslow, Abraham}} [[Kategorija:Abraham Maslow| ]] [[Kategorija:Rođeni 1908.]] [[Kategorija:Umrli 1970.]] [[Kategorija:Biografije, New York]] [[Kategorija:Američki psiholozi]] [[Kategorija:Humanistički psiholozi]] [[Kategorija:Predsjednici Američkog psihološkog udruženja]] ivo77bl21b01aobfmo9rk7zao0r4vew 0 533722 3907824 3904311 2026-07-15T20:34:07Z Bosancica by MK 173186 3907824 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Harry Harlow | slika = Harry Harlow.jpg | slika_širina = 250px | naslov = | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1905|10|31}} | mjesto_rođenja = [[Fairfield, Iowa|Fairfield]], [[Iowa]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | datum_smrti = {{Datum smrti|1981|12|6|1905|10|31}} | mjesto_smrti = [[Tucson, Arizona|Tucson]], [[Arizona]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | prebivalište = [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | državljanstvo = Američko | narodnost = | etnicitet = | polje = [[Psihologija]] (Razvojna psihologija) | radna_institucija = [[Univerzitet Wisconsina (Madison)]] | alma_mater = [[Univerzitet Stanford]] | doktorski_mentor = [[Lewis Terman]] | doktorski_studenti = [[Abraham Maslow]]<br />[[Stephen Suomi]] | akademski_savjetnici = | uticao_na = [[John Bowlby]] | uticali_na_njega = | poznat_po = Eksperimenti sa rhesus majmunima; Teorija afektivne vezanosti; "Žičana" i "platnena" majka | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = [[National Medal of Science]] (1967)<br />Zlatna medalja Američke psihološke fondacije (1973)<br />Howard Crosby Warren medalja (1956) | religija = | fusnote = Supruge: Clara Mears (vj. 1932–1946; 1972–1981), [[Margaret Kuenne Harlow]] (vj. 1946–1971); Rođeno ime: Harry Frederick Israel }} [[Datoteka:Natural_of_Love_Typical_response_to_cloth_mother_surrogate_in_fear_test.jpg|mini|desno|300px|Eksperiment Harryja Harlowa s majmunima: Mladunče traži emocionalnu sigurnost i utjehu kod vještačke majke prekrivene tkaninom umjesto kod žičane majke koja mu pruža hranu ]] '''Harry Frederick Harlow''' (31. oktobar 1905 – 6. decembar 1981) bio je američki [[psiholog]], najpoznatiji po istraživanjima o odvajanju mladunčadi od majke, potrebama za privrženošću i [[socijalna izolacija|socijalnoj izolaciji]] kod [[rezus makaki|rezus makakija]], koja su ukazala na značaj brige i društvene povezanosti za socijalni i [[kognitivni razvoj]]. Veći dio svojih istraživanja proveo je na Univerzitet Wisconsina (Madison), gdje je kratko sarađivao s [[humanistička psihologija|humanističkim psihologom]] [[Abraham Maslow|Abrahamom Maslowom]]. Harlowovi eksperimenti bili su predmet značajnih etičkih rasprava. U okviru svojih istraživanja konstruisao je nežive surogat-majke od žice i drveta za mladunce rezus makakija. Svaki mladunac razvijao je privrženost prema određenoj surogat-majci, prepoznajući njene karakteristike. Harlow je zatim ispitivao preferencije mladunaca između žičane majke i majke presvučene platnom u različitim eksperimentalnim uslovima: kada je žičana majka držala bočicu s hranom, a platnena nije imala hranu, te obrnuto. Rezultati su pokazali da su mladunci u većini slučajeva preferirali platnenu majku, bez obzira na prisustvo hrane, dok su žičanu majku posjećivali uglavnom radi hranjenja. U kasnijem periodu karijere Harlow je provodio eksperimente potpune socijalne izolacije, držeći mladunce u izolacijskim komorama i do 12 mjeseci, nakon čega su ispoljavali ozbiljne poremećaje u ponašanju.<ref name="Harlow_1965">{{cite journal |last1=Harlow |first1=Harry F. |last2=Dodsworth |first2=R. O. |last3=Harlow |first3=M. K. |date=1965 |title=Total social isolation in monkeys |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=54 |issue=1 |doi=10.1073/pnas.54.1.90 |pmid=4955132 |pmc=285801 |bibcode=1965PNAS...54...90H |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC285801 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Neki autori smatraju da su upravo ova istraživanja doprinijela jačanju [[pokret za oslobađanje životinja|pokreta za prava životinja]] u [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenim Američkim Državama]].<ref name="Blum_2002">{{cite book |last=Blum |first=Deborah |year=2002 |title=Love at Goon Park: Harry Harlow and the Science of Affection |location=Cambridge, MA |publisher=Perseus Publishing |isbn=978-0-7382-0278-5 |url=https://archive.org/details/loveatgoonparkha0000blum_n2r8 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Prema istraživanju objavljenom 2002. u časopisu ''[[Review of General Psychology]]'', Harlow je rangiran kao 26. najcitiraniji psiholog 20. vijeka.<ref name="Haggbloom_2002">{{cite journal |last1=Haggbloom |first1=Steven J. |last2=Warnick |first2=Jason E. |last3=Jones |first3=Vinessa K. |last4=Yarbrough |first4=Gary L. |last5=Russell |first5=Tenea M. |last6=Borecky |first6=Chris M. |last7=McGahhey |first7=Reagan |last8=Powell |first8=John L. III |date=2002 |title=The 100 most eminent psychologists of the 20th century |journal=Review of General Psychology |volume=6 |issue=2 |pages=139–152 |doi=10.1037/1089-2680.6.2.139 |url=https://www.apa.org/monitor/julaug02/eminent |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> == Biografija == Harry Harlow rođen je 31. oktobra 1905. u [[Fairfield]]u, u američkoj saveznoj državi [[Iowa]], kao treće od četvero djece Mabel Rock i Alonza Harlowa Israela.<ref name="McKinney_2003">{{cite journal |last=McKinney |first=William T. |date=2003 |title=Love at Goon Park: Harry Harlow and the Science of Affection |journal=American Journal of Psychiatry |volume=160 |issue=12 |pages=2254–2255 |doi=10.1176/appi.ajp.160.12.2254 |url=https://ajp.psychiatryonline.org/doi/full/10.1176/appi.ajp.160.12.2254 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> O njegovom ranom životu sačuvano je relativno malo podataka. U nedovršenoj autobiografiji navodio je da je njegov odnos s majkom bio emocionalno distanciran i da je tokom života prolazio kroz periode [[depresija|depresije]].<ref name="Slater_2004">{{cite news |last=Slater |first=Lauren |date=2004 |title=Monkey love |url=https://archive.boston.com/news/globe/ideas/articles/2004/03/21/monkey_love/ |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Nakon jedne godine studija na [[Reed College]]u u [[Portland (Oregon)|Portlandu]], Harlow je, putem posebnog testa sposobnosti, primljen na [[Univerzitet Stanford]]. U početku je studirao [[engleski jezik]] i [[književnost]], ali je nakon prvog semestra, zbog slabijih akademskih rezultata, promijenio studijski program i opredijelio se za [[psihologija|psihologiju]].<ref name="Suomi_2008">{{cite journal |last=Suomi |first=Stephen J. |date=2008 |title=Rigorous Experiments on Monkey Love: An Account of Harry F. Harlow's Role in the History of Attachment Theory |journal=Integrative Psychological and Behavioral Science |volume=42 |issue=4 |pages=354–369 |doi=10.1007/s12124-008-9072-9 |pmid=18688688 |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s12124-008-9072-9 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Na Univerzitetu Stanford studirao je pod mentorstvom [[Calvin Perry Stone|Calvina Perryja Stonea]], istraživača ponašanja životinja i [[Walter Richard Miles|Waltera Richarda Milesa]], stručnjaka za percepciju vida, dok je njegov akademski rad nadgledao [[Lewis Terman]], autor [[Stanford-Binet test inteligencije|Stanford-Binetovog testa inteligencije]].<ref name="McKinney_2003" /> Terman je imao značajan utjecaj na Harlowov profesionalni razvoj. Nakon stjecanja doktorata 1930. promijenio je prezime iz Israel u Harlow.<ref name="Rumbaugh_1997">{{cite journal |last=Rumbaugh |first=Duane M. |year=1997 |title=The psychology of Harry F. Harlow: A bridge from radical to rational behaviorism |journal=Philosophical Psychology |volume=10 |issue=2 |pages=197–210 |doi=10.1080/09515089708573215 |url=https://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/09515089708573215 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Prema dostupnim izvorima, promjena prezimena bila je motivisana zabrinutošću zbog mogućih društvenih predrasuda povezanih s jevrejskim porijeklom, iako njegova porodica nije bila jevrejska.<ref name="McKinney_2003" /> Neposredno nakon završetka doktorske disertacije, Harlow je prihvatio profesorsku poziciju na [[Univerzitet Wisconsina (Madison)|Univerzitetu Wisconsina (Madison)]]. Kako nije uspio osigurati odgovarajući laboratorijski prostor na univerzitetu, preuzeo je napuštenu zgradu u blizini kampusa i, uz pomoć svojih studenata, preuredio je u istraživački centar koji je kasnije postao poznat kao Laboratorij za primate.<ref name="Blum_2002" /> Taj laboratorij bio je među prvim specijaliziranim centrima te vrste u svijetu. Pod Harlowovim vodstvom razvio se u značajan istraživački centar u kojem je oko četrdeset studenata steklo doktorat iz psihologije.<ref name="Harlow_1958">{{cite journal |last=Harlow |first=Harry F. |year=1958 |title=The nature of love |journal=American Psychologist |volume=13 |issue=12 |pages=673–685 |doi=10.1037/h0047884 |url=https://psychclassics.yorku.ca/Harlow/love.htm |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Tokom svoje akademske karijere Harry Harlow dobio je brojna priznanja i odlikovanja, uključujući izbor u [[Nacionalna akademija nauka Sjedinjenih Američkih Država|Nacionalnu akademiju nauka Sjedinjenih Američkih Država]] 1951.,<ref name="NAS_Harlow">{{cite web |title=Member Directory: Harry F. Harlow |url=http://www.nasonline.org/member-directory/deceased-members/20001163.html |website=National Academy of Sciences |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Medalju Howarda Crosbyja Warrena [[Američko društvo eksperimentalnih psihologa]] 1956., izbor u [[Američko filozofsko društvo|Američko filozofsko društvo]] 1957.,<ref name="APS_Harlow">{{cite web |title=APS Member History: Harry F. Harlow |url=https://search.amphilsoc.org/memhist/search?creator=Harry+Harlow |website=American Philosophical Society |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> izbor u [[Američka akademija umjetnosti i nauka|Američku akademiju umjetnosti i nauka]] 1961.,<ref name="AAAS_Harlow">{{cite web |title=Member Directory: Harry Frederick Harlow |url=https://www.amacad.org/person/harry-frederick-harlow |website=American Academy of Arts and Sciences |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> i Nacionalnu medalju za nauku 1967. Godine 1973. dodijeljena mu je Zlatna medalja Američke psihološke fondacije. U periodu od 1950. do 1952. obavljao je funkciju rukovodioca Odjela za istraživanje ljudskih resursa pri Ministarstvu vojske Sjedinjenih Američkih Država. Od 1952. do 1955. bio je na čelu Odjela za antropologiju i psihologiju [[Nacionalno istraživačko vijeća Sjedinjenih Američkih Država|Nacionalnog istraživačkog vijeća]], a djelovao je i kao savjetnik Naučnog savjetodavnog odbora američke vojske. Funkciju predsjednika [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] obavljao je od 1958. do 1959. [[Datoteka:Graves of Harry Frederick Harlow (1905–1981) and Margaret Ruth Kuenne Harlow (1918–1971) at Forest Hill Cemetery, Madison, WI.jpg|mini|desno|300px|Grobovi Harryja Harlowa i Margaret Kuenne Harlow na groblju Forest Hill]] Harlow se 1932. oženio Clarom Mears, studenticom [[Univerzitet Stanford|Univerziteta Stanford]] koju je [[Lewis Terman]] uključio u svoje istraživanje visokog koeficijenta inteligencije.<ref name="McKinney_2003" /> U braku su dobili dvojicu sinova, Roberta i Richarda. Brak je okončan razvodom 1946. Iste godine Harlow se oženio dječijom psihologinjom [[Margaret Kuenne Harlow|Margaret Kuenne]], s kojom je imao dvoje djece, Pamelu i Jonathana. Margaret Kuenne Harlow preminula je 11. augusta 1971. nakon dugotrajne borbe s [[rak]]om, koji joj je dijagnostikovan 1967.<ref name="Blum_2002" /> Njena smrt imala je značajan utjecaj na Harlowa, koji je nakon toga ponovo razvio simptome [[depresija|depresije]] i bio podvrgnut [[elektrokonvulzivna terapija|elektrokonvulzivnoj terapiji]].<ref name="Rice_Attachment">{{cite web |last=Rice |first=Keith E. |title=Key Study: Attachment in Infant Monkeys |url=http://www.integratedsociopsychology.net/infant_monkeys-attachment.html |website=Integrated Sociopsychology |access-date=29. april 2026 |language=en |archive-date=1. 6. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120601044957/http://www.integratedsociopsychology.net/infant_monkeys-attachment.html |url-status=dead }}</ref> U martu 1972. ponovo se oženio Clarom Mears. Zajedno su živjeli u [[Tucson, Arizona|Tucsonu]], u saveznoj državi [[Arizona]], sve do njegove smrti 1981.<ref name="Blum_2002" /> Sahranjen je pored Margaret Kuenne na groblju Forest Hill u [[Madison (Wisconsin)|Madisonu]], savezna država [[Wisconsin]]. == Istraživanja na majmunima == Harry Harlow došao je na [[Univerzitet Wisconsina (Madison)]] 1930., nakon što je doktorirao na [[Univerzitet Stanford|Univerzitetu Stanford]] pod mentorstvom istraživača kao što su [[Calvin Perry Stone|Calvin Perry Stone]] i [[Lewis Terman]].<ref name="VanDerHorst_2008">{{cite journal |last=Van der Horst |first=Frank C. P. |date=2008 |title='When Strangers Meet': John Bowlby and Harry Harlow on Attachment Behavior |journal=Integrative Psychological and Behavioral Science |volume=42 |issue=4 |pages=370–388 |doi=10.1007/s12124-008-9079-2 |pmid=18766423 |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s12124-008-9079-2 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Na početku akademske karijere posvetio se istraživanju [[primati|primata]], radeći sa životinjama u [[Zoološki vrt Henry Vilas|Zoološkom vrtu Henry Vilas]]. Tokom tog perioda razvio je Vinskonsinski opći aparat za testiranje (WGTA), eksperimentalni uređaj namijenjen proučavanju [[učenje|učenja]], [[kognicija|kognicije]] i [[Pamćenje|pamćenja]] kod primata. Upravo kroz ta istraživanja Harlow je uočio da majmuni razvijaju obrasce rješavanja zadataka koji nadilaze jednostavno ponavljanje prethodnih iskustava. Ovaj fenomen kasnije je definisan kao [[meta-učenje]] ([[Engleski jezik|eng.]] ''metalearning''), odnosno ″učenje kako učiti″ ili ″obrasci učenja″ ([[Engleski jezik|eng.]] ''learning sets'').<ref name="Suomi_LeRoy_1982">{{cite journal |last1=Suomi |first1=Stephen J. |last2=LeRoy |first2=Helen A. |date=1982 |title=In memoriam: Harry F. Harlow (1905–1981) |journal=American Journal of Primatology |volume=2 |issue=4 |pages=319–342 |doi=10.1002/ajp.1350020402 |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/ajp.1350020402 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref><ref name="Harlow_1949">{{cite journal |last=Harlow |first=Harry F. |year=1949 |title=The formation of learning sets |journal=Psychological Review |volume=56 |issue=1 |doi=10.1037/h0062474 |pmid=18124807 |url=https://psychclassics.yorku.ca/Harlow/sets.htm |access-date=29. april 2026 |language=en }}{{Mrtav link}}</ref> U vrijeme kada je Harlow provodio ta istraživanja, u psihologiji su dominirale dvije suprotstavljene teorije učenja: teorija [[Clark L. Hull|Clarka L. Hulla]] i [[Kenneth Spence|Kennetha Spencea]], prema kojoj se učenje odvija metodom pokušaja i pogreške, te [[Geštalt psihologija|geštalt psihologija]], koja je naglašavala učenje putem iznenadnog uvida. Harlowovi nalazi o ″obrascima učenja″ ukazivali su da između ta dva pristupa ne postoji potpuna suprotnost, budući da proces učenja može započeti pokušajima i pogreškama, ali s akumulacijom iskustva dovesti do bržeg i intuitivnijeg rješavanja novih problema.<ref name="Harlow_1949" /> [[Datoteka:Rhesus Macaque (Macaca mulatta) (5780783616).jpg|mini|desno|300px|Harlow je u svojim eksperimentima isključivo koristio majmune [[rezus makaki|rezus makakije]]]] Kako bi proučavao razvoj ″obrazaca učenja″, Harry Harlow je morao imati pristup primatima u ranom razvojnom periodu. Zbog toga je 1932. uspostavio uzgojnu koloniju [[rezus makaki|rezus makakija]]. Budući da je njegovo istraživanje zahtijevalo kontinuirano posmatranje mladunaca, odlučio ih je odgajati u kontrolisanom laboratorijskom okruženju, umjesto uz njihove biološke majke.<ref name="Suomi_LeRoy_1982" /> Ovakav pristup, poznat kao [[majčinska deprivacija]], kasnije je postao predmet značajnih etičkih rasprava, a u modifikovanim oblicima korišten je kao eksperimentalni model za proučavanje ranih životnih nepovoljnosti kod primata. [[Datoteka:Nature of Love Wire and cloth mother surrogates.jpg|mini|desno|300px|Eksperimentalni modeli ″žičane″ i ″platnene″ surogat majke]] Rad s mladuncima rezus makakija i njihovo odgajanje u laboratorijskim uslovima potaknuli su Harlowa na razvoj istraživanja koja će kasnije postati njegova najpoznatija djela — eksperimente sa surogat majkama. Iako su Harlow i njegovi saradnici uspijevali zadovoljiti fiziološke potrebe mladunaca, primijećeno je da su laboratorijski odgojeni majmuni pokazivali značajne razlike u odnosu na one koji su odrastali uz biološke majke. Takve jedinke često su ispoljavale socijalnu povučenost, poteškoće u socijalnoj interakciji i izraženu vezanost za mekane predmete, poput platnenih podloga ili prekrivača.<ref name="Suomi_LeRoy_1982" /> Istovremeno, opaženo je da su mladunci koji su odrastali isključivo uz majku, ali bez kontakta s vršnjacima, pokazivali pojačane reakcije straha ili agresivnosti.<ref name="PBS_Harlow">{{cite web |title=A Science Odyssey: People and Discoveries: Harry Harlow |url=https://www.pbs.org/wgbh/aso/databank/entries/bhharl.html |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Uočivši izraženu privrženost mladunaca mekim tkaninama i povezanost tog ponašanja s odsustvom majčinske figure, Harlow je započeo sistematsko istraživanje odnosa između majke i mladunčeta.<ref name="Suomi_LeRoy_1982" /> Ovo pitanje bilo je predmet intenzivnih naučnih rasprava sredinom 20. vijeka, posebno između predstavnika [[biheviorizam|biheviorizma]], uključujući [[B. F. Skinner]]a, i britanskog psihologa [[John Bowlby|Johna Bowlbyja]], koji je naglašavao značaj emocionalne privrženosti i fizičkog kontakta između majke i djeteta u ranom razvoju. Ova istraživanja bila su potaknuta studijom i izvještajem [[John Bowlby|Johna Bowlbyja]] pod naslovom ''Maternal Care and Mental Health'', objavljenim 1950. pod pokroviteljstvom [[Svjetska zdravstvena organizacija|Svjetske zdravstvene organizacije]]. U tom izvještaju Bowlby je analizirao dotadašnja istraživanja o efektima institucionalnog odgoja na dječiji razvoj, kao i psihološke posljedice odvajanja djece od majki.<ref name="McLeod_2008">{{cite web |last=McLeod |first=Saul |date=2008 |title=Attachment Theory |url=https://www.simplypsychology.org/attachment.html |website=Simply Psychology |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Posebno se oslanjao na istraživanja [[René Spitz|Renéa Spitza]]<ref>{{Cite journal |last1=Spitz |first1=R. A. |last2=Wolf |first2=K. M. |year=1946 |title=Anaclitic depression: an inquiry into the genesis of psychiatric conditions in early childhood. II. |journal=Psychoanalytic Study of the Child |volume=2 |pages=313–342 |doi=10.1080/00797308.1946.11823551 |pmid=20293638}}</ref> i vlastite analize djece odgajane u različitim institucionalnim i porodičnim okruženjima. Godine 1953. Bowlbyjev saradnik [[James Robertson (psychoanalyst)|James Robertson]] snimio je kratki dokumentarni film ''A Two-Year-Old Goes to Hospital'', koji je prikazivao neposredne emocionalne posljedice odvajanja malog djeteta od majke tokom hospitalizacije.<ref name="Karen_1990">{{cite magazine |last=Karen |first=Robert |date=februar 1990 |title=Becoming Attached |url=http://www.djeffrey.id.au/attachment_information_pages/Articles_files/Becoming%20Attached.pdf |magazine=The Atlantic Monthly |volume=265 |issue=2 |pages=35–70 |access-date=29. april 2026 |language=en |archive-date=14. 12. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20101214083634/http://www.djeffrey.id.au/Attachment_Information_Pages/Articles_files/Becoming%20Attached.pdf |url-status=dead }}</ref> Bowlbyjev izvještaj i Robertsonov film dodatno su usmjerili pažnju naučne zajednice na značaj primarnog njegovatelja u razvoju djece i primata. Bowlby je osporavao tada dominantno biheviorističko gledište prema kojem je hranjenje osnovna vezivanja između majke i djeteta. Umjesto toga, tvrdio je da majka djetetu pruža i emocionalnu sigurnost i specifičnu vezu koja ima značajan utjecaj na psihološki razvoj i [[mentalno zdravlje]]. U to vrijeme u pojedinim stručnim krugovima prevladavalo je mišljenje da prekomjerni fizički kontakt s [[Dojenčad|dojenčadi]] može negativno utjecati na njihov razvoj, što je dovelo do uspostavljanja institucionalnih modela odgoja s ograničenim fizičkim kontaktom. Bowlby se protivio takvom pristupu, naglašavajući važnost emocionalne privrženosti i tjelesne bliskosti. Upravo rasprava o prirodi i uzrocima potrebe za majčinskom brigom predstavljala je teorijski okvir Harlowovih eksperimenata sa surogat majkama. Kako bi ispitao ulogu fizičkog kontakta u formiranju privrženosti, Harlow je konstruisao nežive surogat majke za mladunce [[rezus makaki|rezus makakija]], izrađene od žice i drveta.<ref name="Suomi_LeRoy_1982" /> Svaki mladunac razvijao je privrženost prema svojoj surogat majci, prepoznajući njene specifične karakteristike i pokazujući preferenciju prema njoj. Nakon toga Harlow je osmislio eksperiment kojim je ispitivao da li mladunci preferiraju žičanu majku ili majku obloženu mekanom tkaninom. U jednoj eksperimentalnoj situaciji žičana majka imala je bočicu s hranom, dok platnena majka nije nudila hranu. U drugoj situaciji raspored je bio obrnut — platnena majka imala je hranu, a žičana nije imala nikakvu funkciju hranjenja.<ref name="Suomi_LeRoy_1982" /> Istraživanja su pokazala da su mladunci rezus makakija izrazito preferirali provođenje vremena uz surogat majku presvučenu tkaninom.<ref name="Suomi_LeRoy_1982" /> Čak i kada je samo žičana surogat majka pružala hranu, mladunci su joj prilazili isključivo radi hranjenja. Na osnovu ovih nalaza, Harlow je zaključio da odnos između majke i mladunčeta nije zasnovan samo na zadovoljavanju fizioloških potreba, nego da je ″kontaktna udobnost″ od suštinske važnosti za psihološki razvoj i emocionalnu stabilnost mladunaca, ali i djece. Ova istraživanja pružila su snažnu empirijsku podršku tvrdnjama [[John Bowlby|Johna Bowlbyja]] o značaju emocionalne povezanosti i bliskog odnosa između majke i djeteta. Kasniji eksperimenti pokazali su da su mladunci surogat majku koristili kao sigurnu osnovu za istraživanje okoline, kao i izvor zaštite i utjehe u novim ili zastrašujućim situacijama.<ref name="Harlow_1958_PDF">{{cite journal |last=Harlow |first=Harry F. |date=1958 |title=The nature of love |journal=American Psychologist |volume=13 |issue=12 |pages=673–685 |doi=10.1037/h0047884 |issn=0003-066X |url=https://users.sussex.ac.uk/~grahamh/RM1web/Classic%20papers/Harlow1958.pdf |access-date=29. april 2026 |language=en |format=PDF}}</ref> U eksperimentu poznatom kao ″test otvorenog prostora″, mladunče je smješteno u nepoznato okruženje ispunjeno novim predmetima. Kada je surogat majka bila prisutna, mladunče bi joj se najprije privilo, a zatim započelo istraživanje prostora. U slučaju straha, vraćalo bi se surogat majci radi sigurnosti, nakon čega bi nastavilo istraživanje. U odsustvu surogat majke, mladunci su pokazivali izražene znakove straha, povlačeći se u sebe i izbjegavajući interakciju sa okolinom.<ref name="Harlow_1958_PDF" /> U tzv. ″testu straha″, mladuncima je prezentovan zastrašujući podražaj, najčešće plišana igračka koja proizvodi zvuk.<ref name="Harlow_1958_PDF" /> Kada su bili bez prisustva surogat majke, mladunci su reagovali povlačenjem i izbjegavanjem podražaja. Nasuprot tome, u prisustvu surogat majke pokazivali su znatno manji stepen straha, češće prilazili nepoznatom objektu te ga istraživali, a ponekad i napadali. Daljnja istraživanja ispitivala su različite efekte odrastanja isključivo uz žičanu ili isključivo uz platnenu surogat majku.<ref name="Harlow_1958_PDF" /> Iako su mladunci u obje grupe napredovali u tjelesnoj težini približno jednakim tempom, oni koji su odrastali uz žičanu surogat majku pokazivali su izraženije probavne smetnje, uključujući mekšu stolicu i učestale epizode proljeva. Harlow je ove pojave tumačio kao posljedicu psihološkog stresa izazvanog nedostatkom tjelesnog kontakta i osjećaja sigurnosti, pri čemu su probavne tegobe predstavljale fiziološku manifestaciju emocionalne deprivacije.<ref name="Harlow_1958_PDF" /> Značaj ovih nalaza ogleda se u tome što su doveli u pitanje tada dominantne pedagoške preporuke koje su zagovarale ograničavanje tjelesnog kontakta s djecom kako bi se izbjeglo njihovo ″razmaživanje″, kao i stavove [[bihevioralna psihologija|bihevioralne psihologije]] prema kojima su [[Emocija|emocije]] imale zanemarivu ulogu u razvoju. U to vrijeme hranjenje se smatralo osnovnim faktorom u uspostavljanju veze između majke i djeteta. Harlow je, međutim, zaključio da hranjenje jača ovu vezu prvenstveno zato što podrazumijeva bliski tjelesni kontakt. Svoja istraživanja opisivao je kao proučavanje ljubavi, naglašavajući da osjećaj sigurnosti i utjehe može pružiti i majka i otac. Danas široko prihvaćena, ova ideja u vrijeme nastanka predstavljala je značajan zaokret u razumijevanju emocionalne povezanosti i privrženosti.<ref name="Rumbaugh_1997_PDF">{{cite journal |last=Rumbaugh |first=Duane |date=1997 |title=The psychology of Harry F. Harlow: A bridge from radical to rational behaviorism |journal=Philosophical Psychology |volume=10 |issue=2 |pages=197–210 |doi=10.1080/09515089708573215 |url=https://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/09515089708573215 |access-date=29. april 2026 |language=en }}</ref> Neka od Harlowovih kasnijih istraživanja bila su usmjerena na socijalnu deprivaciju s ciljem razvoja životinjskog modela za proučavanje [[Depresija (raspoloženje)|depresije]]. Ovi eksperimenti, koji su među najkontroverznijima u njegovoj karijeri, uključivali su izolaciju mladunaca i juvenilnih makakija tokom različitih vremenskih perioda. Životinje koje su bile podvrgnute izolaciji pokazivale su izražene socijalne poteškoće nakon ponovnog uključivanja u grupu vršnjaka. Njihovo ponašanje karakterisala je nesigurnost u socijalnim interakcijama, povlačenje i izbjegavanje kontakta s pripadnicima vlastite vrste. Ovi rezultati dodatno su ukazali na značaj socijalne interakcije i socijalnih podražaja u razvoju socijalnih kompetencija kod primata, ali i kod djece. Kritičari Harlowovih istraživanja ukazivali su na to da je ponašanje prianjanja kod mladunaca rezus makakija prvenstveno mehanizam preživljavanja, dok kod ljudi ima složeniju emocionalnu i razvojnu funkciju. Na osnovu toga tvrdili su da Harlowovi zaključci, kada se primjenjuju na ljudski razvoj, mogu precijeniti značaj tjelesnog kontakta i osjećaja utjehe, a umanjiti značaj hranjenja i drugih aspekata roditeljske brige.<ref name="Glass_1968">{{cite book |editor-last=Glass |editor-first=David C. |date=1968 |title=Environmental Influences |url=https://www.russellsage.org/sites/default/files/Environmental-Influences.pdf |location=New York |publisher=Rockefeller University and Russell Sage Foundation |access-date=29. april 2026 |language=en |format=PDF}}</ref> Harlow je rezultate ovih eksperimenata prvi put predstavio u radu pod naslovom ''The Nature of Love'', koji je izložio kao uvodno predavanje na šezdeset šestoj godišnjoj konvenciji [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]], održanoj 1958. u [[Washington|Washingtonu, D.C.]] Ovo izlaganje kasnije je postalo jedno od njegovih najpoznatijih djela i značajno doprinijelo promjeni razumijevanja privrženosti i emocionalnog razvoja u psihologiji.<ref name="Green_Harlow_Classic">{{cite web |last=Harlow |first=Harry F. |date=1958 |title=The Nature of Love |url=http://psychclassics.yorku.ca/Harlow/love.htm |editor-last=Green |editor-first=Christopher D. |website=Classics in the History of Psychology |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> === Djelimična i potpuna izolacija mladunčadi majmuna === Počevši od 1959., Harlow i njegovi saradnici počeli su objavljivati rezultate posmatranja o posljedicama djelimične i potpune socijalne izolacije. Djelimična izolacija podrazumijevala je odgoj majmuna u kafezima od žičane mreže koji su omogućavali vizuelni, olfaktorni i auditivni kontakt s drugim majmunima, ali su isključivali mogućnost fizičkog kontakta. Potpuna socijalna izolacija podrazumijevala je smještanje mladunaca u izolacione komore koje su u potpunosti onemogućavale bilo kakav kontakt s drugim jedinkama. Harlow i saradnici su izvijestili da je djelimična izolacija dovodila do različitih poremećaja u ponašanju, uključujući ukočen i prazan pogled, stereotipno ponavljajuće kruženje u kavezu i ponašanja samoozljeđivanja. Ove jedinke su potom posmatrane u različitim eksperimentalnim uslovima. Varijanta ovog načina smještaja, u kojoj se koriste kafezi sa punim stranicama umjesto žičane mreže, ali uz zadržavanje principa jedan kafez – jedan majmun, i dalje je prisutna u pojedinim laboratorijskim praksama. <ref name="Reinhardt_1995_PDF">{{cite journal |last1=Reinhardt |first1=Viktor |last2=Liss |first2=Cathy |last3=Stevens |first3=Christine |date=1995 |title=Social Housing of Previously Single-Caged Macaques: What are the options and the Risks? |journal=Animal Welfare |volume=4 |issue=4 |doi=10.1017/S0962728600018017 |url=https://www.cambridge.org/core/services/aop-cambridge-core/content/view/B969B32D820C07A176BEEC1C8DADD57E/S0962728600018017a.pdf/social-housing-of-previously-single-caged-macaques-what-are-the-options-and-the-risks.pdf |access-date=29. april 2026 |language=en |format=PDF}}</ref> U eksperimentima potpune izolacije, mladunci su ostavljani sami u trajanju od tri, šest, dvanaest ili dvadeset četiri mjeseca ″potpune socijalne deprivacije″. Rezultati su pokazali da su životinje ispoljavale izrazite psihološke poremećaje. Harlow je naveo: {{Citat|Nijedan majmun nije uginuo tokom izolacije. Međutim, nakon prvog uklanjanja iz potpune socijalne izolacije, obično su ulazili u stanje emocionalnog šoka, koje je karakterisalo ... autističko samoprihvatanje i njihanje. Jedan od šest majmuna izolovanih tokom tri mjeseca odbio je da jede nakon vraćanja i uginuo je pet dana kasnije. Obdukcijski nalaz pripisao je smrt emocionalnoj anoreksiji.<br /><br />... Efekti šest mjeseci potpune socijalne izolacije bili su toliko razorni i iscrpljujući da smo prvobitno pretpostavili kako dvanaest mjeseci izolacije neće proizvesti dodatno pogoršanje. Ta pretpostavka se pokazala pogrešnom; dvanaest mjeseci izolacije gotovo je u potpunosti uništilo socijalno ponašanje životinja ...|— Harry Harlow<ref name="Bliss_1962_PDF">{{cite book |editor-last=Bliss |editor-first=Eugene L. |date=1962 |title=Roots of Behavior: Genetics, Instinct, and Socialization in Animal Behavior |url=https://gwern.net/doc/genetics/heritable/1962-bliss-rootsofbehavior.pdf |location=New York |publisher=Harper & Brothers |access-date=29. april 2026 |language=en |format=PDF}}</ref>}} Harlow je pokušao reintegraciju majmuna koji su šest mjeseci proveli u izolaciji tako što ih je smještao u zajednicu s jedinkama koje su odrastale u normalnim uslovima.<ref name="Suomi_Harlow_1976">{{cite journal |last1=Suomi |first1=Stephen J. |last2=Delizio |first2=R. |last3=Harlow |first3=Harry F. |date=1976 |title=Social rehabilitation of separation-induced depressive disorders in monkeys |journal=American Journal of Psychiatry |volume=133 |issue=11 |pages=1279–1285 |doi=10.1176/ajp.133.11.1279 |issn=0002-953X |pmid=824960 |url=https://psychiatryonline.org/doi/10.1176/ajp.133.11.1279 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Ovi pokušaji rehabilitacije imali su ograničen uspjeh. Harlow je naveo da je potpuna socijalna izolacija tokom prvih šest mjeseci života dovodila do ″teških deficita u gotovo svim aspektima socijalnog ponašanja″.<ref name="Harlow_Suomi_1971">{{cite journal |last1=Harlow |first1=Harry F. |last2=Suomi |first2=Stephen J. |date=1971 |title=Social Recovery by Isolation-Reared Monkeys |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=68 |issue=7 |pages=1534–1538 |doi=10.1073/pnas.68.7.1534 |pmid=5283943 |pmc=389234 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC389234 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Jedinke izložene vršnjacima iste dobi koje su odrastale u normalnim uslovima ostvarivale su samo djelimičan oporavak jednostavnih socijalnih reakcija.<ref name="Harlow_Suomi_1971" /> Majmunice majke koje su odrastale u izolaciji pokazivale su ″prihvatljivo majčinsko ponašanje tek nakon prisilnog prihvatanja kontakta s mladuncima tokom dužeg vremenskog perioda, ali bez daljeg napretka u razvoju socijalnih funkcija″.<ref name="Harlow_Suomi_1971" /> Izolovane jedinke smještene sa surogat majkama razvijale su ″grube obrasce međusobne interakcije″.<ref name="Harlow_Suomi_1971" /> Suprotno tome, kada su šestomjesečne izolovane jedinke bile izložene mlađim majmunima starim oko tri mjeseca, postizale su ″gotovo potpun oporavak socijalnog ponašanja u svim ispitivanim situacijama″.<ref name="Harlow_Suomi_1971" /><ref name="Suomi_1972">{{cite journal |last1=Suomi |first1=Stephen J. |last2=Harlow |first2=Harry F. |last3=McKinney |first3=William T. |date=februar 1972 |title=Monkey Psychiatrists |journal=American Journal of Psychiatry |volume=128 |issue=8 |pages=927–932 |doi=10.1176/ajp.128.8.927 |pmid=4621656 |url=https://ajp.psychiatryonline.org/doi/10.1176/ajp.128.8.927 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Nalazi su potvrđeni i u kasnijim istraživanjima drugih autora, koji nisu pronašli značajne razlike između jedinki koje su prošle ″peer terapiju″ i onih koje su odrastale uz majku, dok su umjetne surogat majke imale vrlo ograničen efekat na socijalni oporavak.<ref name="Cummins_1976">{{cite journal |last1=Cummins |first1=Mark S. |last2=Suomi |first2=Stephen J. |year=1976 |title=Long-term effects of social rehabilitation in rhesus monkeys |journal=Primates |volume=17 |issue=1 |pages=43–51 |doi=10.1007/BF02381565 |s2cid=1369284 |url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF02381565 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> Od Harlowovog pionirskog rada o značaju dodira, novija istraživanja su potvrdila da je taktilna stimulacija u ranom djetinjstvu značajna za zdrav razvoj, kao i da deprivacija dodira može imati negativne posljedice po fiziološko i psihološko funkcionisanje.<ref name="Jutapakdeegul_2003">{{cite journal |last1=Jutapakdeegul |first1=N. |last2=Casalotti |first2=Stefano O. |last3=Govitrapong |first3=P. |last4=Kotchabhakdi |first4=N. |year=2003 |title=Postnatal Touch Stimulation Acutely Alters Corticosterone Levels and Glucocorticoid Receptor Gene Expression in the Neonatal Rat |journal=Developmental Neuroscience |volume=25 |issue=1 |pages=26–33 |doi=10.1159/000071465 |pmid=12876428 |url=https://www.karger.com/Article/FullText/71465 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref><ref name="Field_1988">{{cite book |editor-last1=Field |editor-first1=Tiffany |editor-last2=McCabe |editor-first2=Philip |editor-last3=Schneiderman |editor-first3=Neil |date=1988 |title=Stress and Coping Across Development |url=https://dokumen.pub/stress-and-coping-across-development-9781315825489-1315825481-0898599601.html |location=Hillsdale, N.J. |publisher=Lawrence Erlbaum Associates |isbn=0-89859-960-1 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref><ref name="Laudenslager_1993">{{cite journal |last1=Laudenslager |first1=Mark L. |last2=Rasmussen |first2=Kathlyn L. R. |last3=Berman |first3=Carol M. |last4=Suomi |first4=Stephen J. |last5=Berger |first5=Christy B. |date=1993 |title=Specific antibody levels in free-ranging rhesus monkeys: Relationships to plasma hormones, cardiac parameters, and early behavior |journal=Developmental Psychobiology |volume=26 |issue=7 |pages=407–420 |doi=10.1002/dev.420260704 |pmid=8270123 |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/dev.420260704 |access-date=29. april 2026 |language=en |format=PDF}}</ref><ref name="Field_1995">{{cite book |last=Field |first=Tiffany M. |date=1995 |title=Touch in Early Development |url=https://api.pageplace.de/preview/DT0400.9781317779575_A23925175/preview-9781317779575_A23925175.pdf |location=Mahwah, N.J. |publisher=Lawrence Erlbaum Associates |isbn=0-8058-1890-1 |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> === ″Jama očaja″ === Harlow je bio poznat po tome što je izbjegavao uobičajenu naučnu terminologiju, te je za eksperimentalne uređaje koje je razvijao koristio namjerno provokativne i neobične nazive. Ovakav pristup djelimično je proizašao iz ranijih sukoba s dijelom psihološke zajednice, u kojima je Harlow umjesto termina ″privrženost″ ([[Engleski jezik|engl.]] ''attachment'') koristio izraz ″ljubav″ ([[Engleski jezik|engl.]] ''love''), što je u to vrijeme smatrano nekonvencionalnim u akademskom diskursu. Među takvim nazivima i uređajima nalazili su se uređaj za prisilno parenje koji je nazvao ″stalak za silovanje″, zatim aparature za izolaciju i deprivaciju koje je nazivao ″željezna djevica″ i izolacijska komora poznata kao ″jama očaja″, koju je razvio zajedno sa svojim studentom Stephenom Suomijem. U posljednjoj varijanti ovog uređaja, ponekad nazvanoj i ″bunar očaja″, mladunci majmuna bili su izloženi potpunoj izolaciji u tami u trajanju do jedne godine od rođenja, ili su ponavljano odvajani od vršnjaka i smještani u izolacione komore. Ovi postupci dovodili su do izraženih poremećaja u ponašanju, zbog čega su korišteni kao eksperimentalni modeli za proučavanje depresivnih stanja kod ljudi.<ref name="Suomi_1971">{{cite book |last=Suomi |first=S. J. |date=1971 |title=Experimental Production of Depressive Behavior in Young Monkeys |url=https://api.pageplace.de/preview/DT0400.9781317779575_A23925175/preview-9781317779575_A23925175.pdf |location=Madison, WI |publisher=University of Wisconsin–Madison |access-date=29. april 2026 |language=en}}</ref> U kasnijim fazama svog rada, Harlow je pokušavao rehabilitirati majmune izložene različitim oblicima izolacije primjenom različitih oblika ″terapijskih″ postupaka. U tom kontekstu je izjavio: {{Citat|U našem proučavanju psihopatologije počeli smo kao sadisti koji pokušavaju proizvesti abnormalnost. Danas smo psihijatri koji pokušavaju postići normalnost i emocionalnu stabilnost.|— Harry Harlow<ref name="Harlow_1971">{{cite journal |last1=Harlow |first1=H. F. |last2=Harlow |first2=M. K. |last3=Suomi |first3=S. J. |date=1971 |title=From thought to therapy: lessons from a primate laboratory |url=https://www.hrstud.unizg.hr/_download/repository/From_thought_to_therapy_-_lessons_from_a_primate_laboratory.pdf |journal=American Scientist |volume=59 |issue=5 |pages=538–549 |pmid=5004085 |access-date=30. april 2026 |language=en}}</ref>}} == Analiza eksperimenata == === Utjecaj === Harlowov istraživački rad imao je značajan utjecaj na kasnije [[Teorija privrženosti|teorije privrženosti]], [[emocionalni razvoj|emocionalnom razvoju]] i [[Psihopatologija|psihopatologiji]] u djetinjstvu. Među stručnjacima na koje je njegov rad utjecao bio je i [[Bruno Bettelheim]], direktor [[Sonia Shankman Orthogenic School]] u Chicagu, ustanove namijenjene djeci s teškim emocionalnim i razvojnim poteškoćama. Bettelheim je proučavao [[autizam]] i bio je posebno zainteresovan za Harlowova istraživanja na majmunima, smatrajući da bi njihovi nalazi mogli imati primjenu u razumijevanju dječijeg emocionalnog razvoja i posljedica ranog emocionalnog zanemarivanja.<ref name="VanDerHorst_2008" /> Harlowovi eksperimenti pružili su empirijsku osnovu za razvoj [[teorija privrženosti|teorije privrženosti]], posebno u radovima [[John Bowlby|Johna Bowlbyja]], te su doprinijeli promjeni tada dominantnih stavova prema emocionalnim potrebama djece u ranom razvoju. === Reaktivni poremećaj privrženosti === [[Datoteka:DSM-5 Cover.png|mini|desno|300px|Reaktivni poremećaj privrženosti (RAD) uključen je u DSM-5<ref name="MayoClinic_RAD">{{cite web |url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/reactive-attachment-disorder/diagnosis-treatment/drc-20352945 |title=Reactive attachment disorder |author=Mayo Clinic Staff |date=2022 |website=Mayo Clinic |publisher=Mayo Foundation for Medical Education and Research |access-date=30. april 2026 |language=en}}</ref>]] Reaktivni poremećaj privrženosti (RAD) javlja se kod djece koja su bila izložena zanemarivanju, zlostavljanju ili ozbiljnom nedostatku stabilne emocionalne brige u ranom djetinjstvu. Ovaj poremećaj manifestuje se kroz teškoće u uspostavljanju emocionalnih veza, poremećaje ponašanja i poteškoće u socijalnom funkcionisanju. Liječenje reaktivnog poremećaja privrženosti složen je i dugotrajan proces, jer djeca s ovim poremećajem često imaju i druge prateće psihološke, razvojne ili medicinske teškoće. Dijagnostika je dodatno otežana činjenicom da se RAD često u početku pogrešno identififikuje kao neki drugi poremećaj ponašanja, što može odgoditi odgovarajući tretman i produžiti period patnje djeteta i porodice.<ref name="Hanson_2000">{{cite journal |last1=Hanson |first1=Rochelle F. |last2=Spratt |first2=Eve G. |date=2000 |title=Reactive Attachment Disorder: What We Know about the Disorder and Implications for Treatment |url=https://www.researchgate.net/publication/12099861_Reactive_Attachment_Disorder_What_We_Know_about_the_Disorder_and_Implications_for_Treatment |journal=Child Maltreatment |volume=5 |issue=2 |pages=137–145 |doi=10.1177/1077559500005002005 |pmid=11232086 |access-date=30. april 2026 |language=en}}</ref> Harlow je smatrao da se odnos između majke i djeteta ne zasniva isključivo na hranjenju, već i na pružanju fizičke bliskosti i emocionalne sigurnosti. Njegovi eksperimenti pokazali su da novorođenčad imaju urođenu potrebu za dodirom, bliskošću i osjećajem sigurnosti, što predstavlja osnovu emocionalne privrženosti. Ova saznanja doprinijela su kasnijem razumijevanju mehanizama nastanka poremećaja privrženosti, uključujući RAD, te su utjecala na savremene pristupe u tretmanu djece s poremećajima ranog emocionalnog razvoja.<ref name="McLeod_2020">{{cite web |url=https://www.simplypsychology.org/harlow-monkey.html |title=Harry Harlow, Monkey Love Experiments |last=McLeod |first=Saul |date=2020 |website=SimplyPsychology |publisher=Simply Psychology |access-date=30. april 2026 |language=en}}</ref> == Kritike == Mnogi Harlowovi eksperimenti danas se smatraju [[etika|etički]] neprihvatljivim, kako zbog same prirode postupaka, tako i zbog načina na koji ih je Harlow opisivao. Njegova istraživanja doprinijela su intenzivnijoj javnoj i akademskoj raspravi o tretmanu laboratorijskih životinja, te su posredno utjecala na razvoj savremenih etičkih standarda i regulatornih okvira za istraživanja na životinjama. U eksperimentima su mladunci majmuna bili lišeni majčinske njege i emocionalne bliskosti, što je kod njih izazivalo ozbiljne psihološke poremećaje, uključujući obrasce ponašanja koji se danas povezuju s [[Anksiozni poremećaj|anksioznim]] i [[Panični poremećaj|paničnim poremećajima]].<ref name="Rosenblum_2007">{{cite book |author=Medical Research Modernization Committee |date=2007 |title=A Critique of Maternal Deprivation Monkey Experiments at The State University of New York Health Science Center |url=http://www.mrmcmed.org/mom.html |archiveurl=https://web.archive.org/web/20071023215056/http://www.mrmcmed.org/mom.html |archivedate=23. oktobar 2007 |publisher=MRMC |access-date=30. april 2026 |language=en}}</ref> Profesor Gene Sackett sa [[Univerzitet u Washingtonu|Univerziteta u Washingtonu]], jedan od Harlowovih doktoranata, izjavio je da su upravo Harlowovi eksperimenti bili među faktorima koji su podstakli razvoj pokreta za oslobađanje životinja u [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenim Američkim Državama]].<ref name="Blum_2002" /> Još jedan Harlowov student, William Mason, koji je i sam nastavio provoditi eksperimente socijalne deprivacije nakon odlaska sa [[Univerzitet Wisconsina (Madison)|Univerziteta Wisconsina (Madison)]],<ref name="Capitanio_2000">{{cite journal |last1=Capitanio |first1=John P. |last2=Mason |first2=William A. |date=2000 |title=Cognitive style: Problem solving by rhesus macaques (Macaca mulatta) reared with living or inanimate substitute mothers |url=https://www.researchgate.net/publication/325670849_Cognitive_style_Problem_solving_by_rhesus_macaques_Macaca_mulatta_reared_with_living_or_inanimate_substitute_mothers |journal=Journal of Comparative Psychology |volume=114 |issue=2 |pages=115–125 |doi=10.1037/0735-7036.114.2.115 |pmid=10890583 |access-date=30. april 2026 |language=en}}</ref> kasnije je kritički govorio o Harlowovom radu, navodeći da je istraživanje nastavljeno i nakon što je, prema mišljenju mnogih, već bilo jasno da prelazi granice prihvatljivog naučnog postupanja i osnovnih moralnih normi.<ref name="Blum_1994">{{cite book |last=Blum |first=Deborah |date=1994 |title=The Monkey Wars |url=https://archive.org/details/monkeywars0000blum |location=New York |publisher=Oxford University Press |page=96 |isbn=0-19-509412-3 |access-date=30. april 2026 |language=en }}</ref> Mason je u svojim kasnijim radovima razmatrao odnos između naučne težnje za razumijevanjem prirodnog svijeta i prava životinja na život, autonomiju i zaštitu od patnje. Ova pitanja ostala su važan dio savremenih bioetičkih rasprava o granicama [[Eksperimentalna psihologija|eksperimentalne psihologije]] i biomedicinskih istraživanja. Među Harlowovim bivšim studentima bio je i [[Stephen Suomi]], koji je kasnije nastavio istraživanja o majčinskoj deprivaciji kod majmuna u okviru [[Nacionalni institut za zdravlje Sjedinjenih Američkih Država|Nacionalnog instituta za zdravlje]] (NIH). Njegov rad bio je predmet kritika organizacije [[Osobe za etički tretman životinja|PETA]], kao i pojedinih članova [[Kongres Sjedinjenih Američkih Država|Kongresa Sjedinjenih Američkih Država]], koji su dovodili u pitanje etičku opravdanost takvih eksperimenata.<ref name="Firger_2014">{{cite web |url=http://www.cbsnews.com/news/mental-health-experiments-on-baby-monkeys-at-federal-nih-labs/ |title=Questions raised about mental health studies on baby monkeys at NIH labs |last=Firger |first=Jessica |date=2014 |website=CBSNews.com |publisher=CBS |access-date=30. april 2026 |language=en}}</ref><ref name="Novak_2014">{{cite web |url=https://www.reuters.com/article/us-nih-ethics-baby-monkeys-idUSKBN0K300120141225 |title=Animal research at NIH lab challenged by members of Congress |last=Novak |first=Bridgett |date=2014 |website=Reuters |access-date=30. april 2026 |language=en}}</ref> Naučna novinarka [[Deborah Blum]] također je kritički analizirala Harlowov rad. U svojim djelima isticala je da su mnoge kritike, kako od strane njegovih saradnika tako i šire javnosti, bile usmjerene ne samo na same eksperimente nego i na način na koji ih je Harlow javno predstavljao, koristeći provokativan i često uznemirujući jezik. Blum navodi da je čak i Suomi smatrao da je morao čekati Harlowovo penzionisanje kako bi zaustavio projekte poput ″Jama očaja″, koje je opisivao kao duboko uznemirujuće i psihološki opterećujuće za istraživače uključene u rad.<ref name="Gluck_1997">{{cite journal |last=Gluck |first=John P. |date=1997 |title=Harry F. Harlow and Animal Research: Reflection on the Ethical Paradox |url=https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1112&context=acwp_arte |journal=Ethics & Behavior |volume=7 |issue=2 |pages=149–161 |doi=10.1207/s15327019eb0702_6 |pmid=11655129 |access-date=30. april 2026 |language=en}}</ref> Još jedan Harlowov student, Leonard Rosenblum, također je nastavio eksperimente majčinske deprivacije, kao i istraživanja u kojima su životinje bile izložene kombinaciji farmakoloških supstanci i socijalne deprivacije, s ciljem modeliranja ljudskih [[Panični poremećaj|paničnih poremećaja]]. Njegov istraživački pristup i obrazloženja za takve eksperimente također su bili predmet kritika.<ref name="Rosenblum_2007" /> E. H. Eyestone, rukovodilac Odsjeka za životinjske resurse pri [[Nacionalni institut za zdravlje Sjedinjenih Američkih Država|Nacionalnom institutu za zdravlje]], ukazao je na zabrinutost evaluacijskog odbora povodom eksperimenata tipa ″Jama očaja″. Prema njegovim navodima, pitanja dobrobiti životinja i humanog postupanja često su bila potisnuta u drugi plan, dok su institucije više pažnje posvećivale mogućim negativnim reakcijama javnosti nego samim etičkim implikacijama istraživanja.<ref name="Gluck_1997" /> Harlow je u intervjuu iz 1974. izjavio da ga prvenstveno zanima naučna vrijednost rezultata istraživanja, a ne emocionalni odnos prema životinjama koje koristi u eksperimentima. Ova izjava dodatno je pojačala kritike na račun njegovog rada i njegovog odnosa prema eksperimentalnim životinjama.<ref name="Gluck_1997" /> Iako je Harlow bio svjestan zakonskih propisa o zaštiti životinja, poput britanskog [[Zakon o okrutnosti prema životinjama iz 1876.|Zakona o okrutnosti prema životinjama iz 1876.]], ozbiljniji zakonodavni napori u [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenim Američkim Državama]] započeli su tek šezdesetih godina 20. vijeka. Kao rezultat tih nastojanja, usvojen je [[Zakon o dobrobiti životinja]] 1966., koji je postavio osnovne standarde za tretman životinja u istraživačkim ustanovama.<ref name="Adams_Larson">{{cite web |url=https://search.nal.usda.gov/discovery/collectionDiscovery?vid=01NAL_INST:MAIN&collectionId=81279629890007426 |title=Legislative History of the Animal Welfare Act: Introduction |last1=Adams |first1=Benjamin |last2=Larson |first2=Jean |website=USDA National Agricultural Library |publisher=Animal Welfare Information Center |access-date=30. april 2026 |language=en}}</ref> == U popularnoj kulturi == Život i naučni rad Harryja Harlowa poslužili su kao inspiracija za više umjetničkih i kulturnih projekata. Pozorišna predstava ''The Harry Harlow Project'', zasnovana na njegovom životu i istraživačkom radu, producirana je u zasnovana na životu i radu Harlowa, producirana je u [[Victoria (Australija)|Victoriji]] i izvođena je širom [[Australija|Australije]].<ref name="TheAge_2009">{{cite web |url=http://www.theage.com.au/articles/2009/11/29/1259429301627.html |title=The Harry Harlow Project |date=2009 |website=The Age |publisher=Arts Review |access-date=30. april 2026 |language=en}}</ref> Književnik i zagovornik prava životinja [[Grant Morrison]] naveo je Harlowa i njegove eksperimente kao djelimičnu inspiraciju za kreiranje lika (sa [[Andy Kubert|Andyjem Kubertom]] i [[Frazer Irving|Frazerom Irvingom]]) [[Batman|Batmanovog]] negativca [[Profesor Pyg|Profesora Pyga]].<ref name="Morrison_2012_V2">{{cite book |last=Morrison |first=Grant |date=2012 |title=Batman & Robin: Batman vs. Robin |url=https://archive.org/details/batmanrobinbatma0000morr_p6f9 |location=New York |publisher=DC Comics |isbn=978-1-4012-3508-6 |language=en}}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/harlow-harry-f.pdf National Academy of Sciences Biographical Memoir] {{en simbol}} {{Psihologija}} {{Predsjednici APA-e}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Harlow, Harry}} [[Kategorija:Rođeni 1905.]] [[Kategorija:Umrli 1981.]] [[Kategorija:Biografije, Fairfield (Iowa)]] [[Kategorija:Američki psiholozi]] [[Kategorija:Američki etolozi]] [[Kategorija:Predsjednici Američkog psihološkog udruženja]] m33143obphhc2q1zo5gr9nsfnpm4f6g 0 533917 3907822 3839598 2026-07-15T20:30:48Z Bosancica by MK 173186 3907822 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Clark L. Hull | slika = Clark Leonard Hull.jpg | slika_širina = 250px | naslov = | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1884|5|24}} | mjesto_rođenja = [[Akron (New York)|Akron]], [[New York (savezna država)|New York]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1952|5|10|1884|5|24}} | mjesto_smrti = [[New Haven (Connecticut)|New Haven]], [[Connecticut]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | prebivalište = [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | državljanstvo = Američko | narodnost = | etnicitet = | polje = [[Psihologija]] ([[Biheviorizam]], [[Eksperimentalna psihologija]]) | radna_institucija = {{Plainlist| * [[Univerzitet Wisconsina (Madison)|Univerzitet u Wisconsinu]] * [[Univerzitet Yale]] }} | alma_mater = {{Plainlist| * [[Univerzitet u Michiganu]] * [[Univerzitet Wisconsina (Madison)|Univerzitet u Wisconsinu]] }} | doktorski_mentor = [[Joseph Jastrow]] | doktorski_studenti = {{Plainlist| * [[Carl Hovland]] * [[Kenneth Spence]] * [[Neal E. Miller]] }} | akademski_savjetnici = | uticao_na = {{Plainlist| * [[Albert Bandura]] * [[Kenneth Spence]] * [[Carl Hovland]] * [[Neal E. Miller]] * [[John Dollard]] }} | uticali_na_njega = {{Plainlist| * [[Ivan Pavlov]] * [[Edward Thorndike]] * [[Charles Darwin]] }} | poznat_po = {{Plainlist| * [[Teorija redukcije nagona (teorija učenja)|Teorija redukcije nagona]] * Matematičko-deduktivna teorija učenja * Hipoteza "gradijenta cilja" }} | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = Howard Crosby Warrenova medalja (1945) | religija = | fusnote = Predsjednik [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA) (1936) }} '''Clark Leonard Hull''' bio je američki psiholog poznat po nastojanju da procese [[učenje|učenja]] i [[motivacija|motivacije]] objasni kroz naučno zasnovane zakonitosti [[ponašanje|ponašanja]]. Smatra se jednim od najistaknutijih predstavnika [[biheviorizam|biheviorizma]] i jednom od centralnih ličnosti [[Eksperimentalna psihologija|eksperimentalne psihologije]] prve polovine 20. vijeka. Posebno je poznat po svojim teorijskim raspravama sa [[Edward C. Tolman|Edwardom C. Tolmanom]], kao i po razvoju [[teorija redukcije nagona (teorija učenja)|teorije redukcije nagona]], koja je imala snažan utjecaj na razumijevanje [[Motivacija|motivacije]] i [[Učenje|učenja]]. Najveći dio svoje profesionalne karijere proveo je na [[Univerzitet Yale|Univerzitetu Yale]], gdje ga je angažovao tadašnji predsjednik univerziteta i psiholog [[James Rowland Angell]]. Tokom rada na Yaleu provodio je eksperimentalna istraživanja kojima je nastojao pokazati da njegove teorije mogu precizno predviđati ponašanje organizama. Njegova najznačajnija djela su ″Matematičko-deduktivna teorija učenja napamet″ (1940) i ″Principi ponašanja″ (1943), u kojima je razvio formalizovani sistem objašnjenja životinjskog učenja i [[Klasično kondicioniranje|uslovljavanja]], čime je njegova teorija postala dominantan teorijski okvir u proučavanju [[Učenje|učenja]] svog vremena. Hullov teorijski model bio je zasnovan na biološkim pretpostavkama: organizam doživljava deprivaciju, deprivacija stvara potrebu, potreba aktivira nagon, nagon pokreće ponašanje, ponašanje je usmjereno prema cilju, a ostvarenje cilja doprinosi preživljavanju. Ovaj model predstavljao je pokušaj povezivanja fizioloških procesa i ponašanja u jedinstven teorijski okvir. Posebno je poznat po formulaciji hipoteze ″gradijenta cilja″, prema kojoj organizmi ulažu nesrazmjerno veći napor kako se približavaju ostvarivanju cilja. Ovaj fenomen kasnije je potvrđen i u savremenim istraživanjima [[Kognitivna psihologija|kognitivne psihologije]], posebno u zadacima koji zahtijevaju visok nivo mentalnog napora. Iako je utjecaj klasičnog [[Biheviorizam|biheviorizma]] u savremenoj psihologiji znatno oslabljen,<ref name="Kivetz_2006">{{cite journal |last=Kivetz |first=Ran |last2=Urminsky |first2=Oleg |last3=Zheng |first3=Yuhuang |date=2006 |title=The Goal-Gradient Hypothesis Resurrected: Purchase Acceleration, Illusionary Goal Progress, and Customer Retention |url=http://home.uchicago.edu/ourminsky/Goal-Gradient_Illusionary_Goal_Progress.pdf |journal=Journal of Marketing Research |volume=43 |issue=1 |pages=39–58 |doi=10.1509/jmkr.43.1.39 |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> a neki aspekti Hullove teorije smatraju se prevaziđenim, njegov doprinos razvoju eksperimentalne psihologije i teorijskom razumijevanju [[Motivacija|motivacije]] i [[Učenje|učenja]] ostaje značajan. U istraživanju objavljenom u časopisu ''American Psychological Association Review of General Psychology'' 2002, Hull je rangiran kao 21. najcitiraniji [[Psiholog|psiholog]] 20. vijeka.<ref name="Haggbloom_2002">{{cite journal |last=Haggbloom |first=Steven J. |last2=Warnick |first2=Renee |last3=Warnick |first3=Jason E. |last4=Jones |first4=Vinessa K. |last5=Yarbrough |first5=Gary L. |last6=Russell |first6=Tenea M. |last7=Borecky |first7=Chris M. |last8=McGahhey |first8=Reagan |date=2002 |title=The 100 most eminent psychologists of the 20th century |url=http://www.apa.org/monitor/julaug02/eminent.aspx |journal=Review of General Psychology |volume=6 |issue=2 |pages=139–152 |doi=10.1037/1089-2680.6.2.139 |citeseerx=10.1.1.586.1913 |s2cid=145668721 |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> == Rani život == Clark L. Hull rođen je 24. maja 1884. u brvnari u [[Akron (New York)|Akronu]].<ref name="Langfeld_1952">{{cite book |editor-last=Langfeld |editor-first=Herbert S. |editor2-last=Boring |editor2-first=Edwin G. |editor3-last=Werner |editor3-first=Heinz |editor4-last=Yerkes |editor4-first=Robert M. |date=1952 |title=A History of Psychology in Autobiography, Volume IV |url=https://archive.org/details/historyofpsychol00unse |location=Worcester, Mass. |publisher=Clark University Press |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Hovland_1952">{{cite journal |last=Hovland |first=Carl I. |date=1952 |title=Clark Leonard Hull, 1884–1952 |url=https://psycnet.apa.org/doi/10.1037/h0056239 |journal=Psychological Review |volume=59 |issue=5 |pages=347–350 |doi=10.1037/h0056239 |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Kazdin_2000">{{cite book |editor-last=Kazdin |editor-first=Alan E. |date=2000 |title=Encyclopedia of Psychology, Vol. 2 |url=https://archive.org/details/encyclopediaofps0000unse/page/168 |location=Washington, D.C. / New York |publisher=American Psychological Association / Oxford University Press |pages=168–170 |isbn=978-1-55798-653-5 |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> Odrastao je u porodici obilježenoj strogim porodičnim odnosima; njegov otac bio je poznat po nagloj i nasilnoj naravi.<ref name="Langfeld_1952" /> Otac mu je imao vrlo skromno formalno obrazovanje, a oženio je Hullovu majku, povučenu djevojku iz [[Connecticut]]a, kada je imala svega petnaest godina.<ref name="Langfeld_1952" /> Zbog teških životnih okolnosti i rada u djetinjstvu, Hullov otac nije naučio čitati sve do odraslog doba, kada ga je tome podučila supruga.<ref name="Langfeld_1952" /> Kada je Hull imao tri ili četiri godine, porodica se preselila na farmu u [[Michigan]].<ref name="Langfeld_1952" /> Tamo je, zajedno sa mlađim bratom Wayneom, pomagao u održavanju farme obavljajući fizičke poslove i svakodnevne kućne obaveze.<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Kazdin_2000" /> Osnovno obrazovanje stekao je u maloj seoskoj školi s jednom učionicom u selu Sickels, koju je pohađalo između dvadeset i trideset učenika.<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Kazdin_2000" /> Školu je često izostavljao kako bi pomagao u radu na farmi.<ref name="Langfeld_1952" /> Već u ranom djetinjstvu pokazao je izraženu nadarenost za [[Matematika|matematiku]], dok mu je [[gramatika]] predstavljala veći izazov.<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Kazdin_2000" /> U dobi od jedanaest ili dvanaest godina bio je pod snažnim utjecajem vjerske skupine poznate kao ''Christian Crusaders'', što je privremeno oblikovalo njegov religijski svjetonazor.<ref name="Langfeld_1952" /> To iskustvo potaknulo ga je na preispitivanje vlastitih uvjerenja, nakon čega je kasnije potpuno napustio [[Religija|religiju]] i prihvatio [[ateizam]].<ref name="Langfeld_1952" /> Sa sedamnaest godina položio je ispit za učitelja i počeo raditi kao nastavnik u sličnoj maloj seoskoj školi.<ref name="Langfeld_1952" /> Kombinacija lične religijske krize i iskustva u podučavanju motivisala ga je da nastavi vlastito obrazovanje.<ref name="Langfeld_1952" /> Pohađao je srednju školu u zapadnom dijelu [[Saginaw County]]ja, gdje je živio u kući školskog nadzornika u zamjenu za obavljanje kućnih poslova.<ref name="Langfeld_1952" /> Njegov otvoreni ateizam gotovo je doveo do toga da bude izbačen iz doma, ali je supruga nadzornika intervenisala i omogućila mu da ostane.<ref name="Langfeld_1952" /> Nakon završetka srednje škole napustio je domaćinstvo nadzornika, ali je s njim ostao u kontaktu do njegove smrti.<ref name="Langfeld_1952" /> == Univerzitetsko obrazovanje == Nakon završetka srednje škole, Clark L. Hull upisao je [[Alma College|Alma Academy]], gdje je nastavio obrazovanje i pokazao posebno izražene sposobnosti u matematici, naročito u [[Geometrija|geometriji]].<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Hovland_1952" /><ref name="Kazdin_2000" /> Upravo ga je interes za geometriju potaknuo na razmišljanje o tome kako ljudski um stvara nove veze na osnovu prethodno stečenog znanja.<ref name="Langfeld_1952" /> Tokom boravka na Alma Academy upoznao se s djelima [[Baruch Spinoza|Barucha Spinoze]], čijim se filozofskim idejama divio, iako se kasnije s mnogima od njih nije slagao.<ref name="Langfeld_1952" /> Neposredno pred završetak školovanja prisustvovao je svečanom banketu na kojem se otrovao kontaminiranom hranom i obolio od teškog oblika [[tifus]]a, što je odgodilo njegov povratak studijama.<ref name="Langfeld_1952" /> Tokom [[Epidemija|epidemije]] mnogi su izgubili život, a i sam Hull bio je na ivici smrti.<ref name="Langfeld_1952" /> Kao posljedicu bolesti razvio je trajne poteškoće s pamćenjem, posebno imena, što ga je pratilo tokom cijelog života.<ref name="Langfeld_1952" /> Nakon oporavka vratio se na [[Alma College|Alma Academy]], gdje je studirao [[Matematika|matematiku]], [[Fizika|fiziku]] i [[Hemija|hemiju]], s namjerom da postane [[inženjer]].<ref name="Kazdin_2000" /><ref name="Friedman_2002">{{cite book |last=Friedman |first=Howard S. |last2=Schustack |first2=Miriam W. |date=2002 |title=Personality: Classic Theories and Modern Research |url=https://archive.org/details/personalityclass0000frie_h4n9 |edition=2. |location=Boston, MA |publisher=Allyn and Bacon |isbn=978-0-205-34805-3 |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> Njegov cilj bio je kvalifikovati se za studij rudarskog inženjerstva na drugoj visokoškolskoj ustanovi.<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Kazdin_2000" /> Nakon dvije godine provedene na [[Alma College|Alma Academy]], Hull se preselio u [[Hibbing, Minnesota|Hibbing (Minnesota)]], gdje je radio kao pripravnik u rudarskom inženjerstvu.<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Hovland_1952" /> Međutim, nakon samo dva mjeseca obolio je od [[poliomijelitis]]a, što je dovelo do trajne [[Paraliza|paralize]] jedne noge.<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Hovland_1952" /><ref name="Kazdin_2000" /> Tokom jednogodišnjeg oporavka u roditeljskom domu bio je prisiljen preispitati vlastiti životni i profesionalni put.<ref name="Langfeld_1952" /> U tom periodu razmatrao je mogućnost da postane unitarijanski sveštenik, jer su mu bili privlačni filozofski usmjereni propovjednički govori karakteristični za [[unitarizam]].<ref name="Langfeld_1952" /> Njegovo interesovanje za [[Filozofija|filozofiju]] postepeno ga je usmjerilo prema [[Psihologija|psihologiji]], kojom se intenzivnije počeo baviti tokom oporavka.<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Kazdin_2000" /> Prve korake u psihologiji napravio je čitanjem djela ''The Principles of Psychology'' autora g [[William James|Williama Jamesa]].<ref name="Langfeld_1952" /> Posebno interesovanje pokazivao je i za radove [[John B. Watson|Johna Watsona]] i [[Ivan Pavlov|Ivana Pavlova]].<ref name="Friedman_2002" /> Nakon oporavka vratio se nastavničkom radu u rodnom kraju, u školi u kojoj je ranije predavao, a koja je u međuvremenu proširena s jedne na dvije učionice.<ref name="Langfeld_1952" /> Nakon dvije godine rada oženio se Berthom Iutzi, uprkos skromnim finansijskim mogućnostima.<ref name="Langfeld_1952" /> Nakon sklapanja braka, Hull i njegova supruga upisali su studij [[Psihologija|psihologije]] na [[Univerzitet u Michiganu|Univerzitetu u Michiganu]].<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Hovland_1952" /> Diplomirao je 1913.<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Hovland_1952" /> Nakon što je predavao u [[Kentucky]]ju, Hull je prihvatio poziciju asistenta na [[Univerzitet Wisconsina (Madison)|Univerzitetu u Wisconsinu]] kako bi započeo postdiplomski studij pod mentorstvom [[Joseph Jastrow|Josepha Jastrowa]].<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Kazdin_2000" /> Tokom studija i asistentskog rada privatno je radio na istraživanju razvoja pojmova, što je kasnije postalo osnova njegove doktorske disertacije pod naslovom ″Kvantitativni aspekti razvoja pojmova″ ({{en|Quantitative Aspects of the Evolution of Concepts}}).<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Hovland_1952" /><ref name="Kazdin_2000" /> Nakon stjecanja doktorata nastavio je raditi na [[Univerzitet Wisconsina (Madison)|Univerzitetu Wisconsin]], prvo kao honorarni asistent, a potom kao redovni predavač, prije nego što je prešao na [[Univerzitet Yale]], gdje će ostvariti najznačajniji dio svoje naučne karijere.<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Hovland_1952" /><ref name="Kazdin_2000" /> == Karijera == Godine 1929. Clark L. Hull je započeo rad na [[Univerzitet Yale|Univerzitetu Yale]], gdje je ostao do kraja života i radio kao profesor s najvišim univerzitetskim zvanjem ({{en|Sterling Professor}}). Pored drugih nastavnih obaveza, predavao je predmet iz psihološkog testiranja i mjerenja, u kojem je posebnu pažnju posvećivao matematičkim aspektima psihološke procjene. Zbog snažnog interesa za kvantitativne metode, preoblikovao je ovaj predmet u kurs sposobnosti i testiranja sklonosti, usmjeren na naučne osnove [[Profesionalna orijentacija|profesionalne orijentacije]].<ref name="Langfeld_1952" /> Istovremeno je radio na razvoju mehaničkog uređaja koji bi mogao automatski obavljati složene korelacijske proračune, čime je nastojao unaprijediti statističku obradu podataka u psihološkim istraživanjima. Nakon rada na području psihološkog testiranja, Hull je preuzeo i uvodni kurs psihologije za studente premedicinskih studija. Upravo tokom rada s tom grupom studenata razvio je snažno interesovanje za fenomene sugestije i [[hipnoza|hipnoze]], što je označilo početak njegovih eksperimentalnih istraživanja u toj oblasti. U tim istraživanjima posebno je insistirao na kvantitativnoj metodologiji, smatrajući da psihologija mora koristiti precizne eksperimentalne procedure kako bi ostvarila status prirodne nauke. Nakon gotovo deset godina intenzivnog istraživanja objavio je 1933. knjigu ″Hipnoza i sugestibilnost: Eksperimentalni pristup″ ({{en|Hypnosis and Suggestibility: An Experimental Approach}}), jedno od prvih sistematskih eksperimentalnih djela o hipnozi.<ref name="Langfeld_1952" /> Nakon toga nastavio je razvijati [[Eksperimentalna psihologija|eksperimentalnu psihologiju]] kroz nastavu i istraživanja, uvjeren da upravo eksperimentalni pristup predstavlja osnovu naučne psihologije. Iste godine (1929) imenovan je istraživačkim profesorom psihologije na Institutu za psihologiju [[Univerzitet Yale|Univerziteta Yale]], gdje je započeo rad na problemima sistematske teorije ponašanja.<ref name="Langfeld_1952" /> Već 1930. formulisao je nekoliko osnovnih stavova o [[Psihologija|psihologiji]]: smatrao je da psihologija predstavlja istinsku prirodnu nauku, da se njene osnovne zakonitosti mogu izraziti kvantitativno pomoću ograničenog broja jednačina i da se složeni oblici ponašanja mogu objasniti kao izvedeni oblici tih osnovnih zakonitosti.<ref name="Langfeld_1952" /> Zajedno sa saradnicima, među kojima su bili [[Neal E. Miller]], [[John Dollard]] i [[Orval Hobart Mowrer]], razvijao je teorijske modele usmjerene na razumijevanje [[Klasično kondicioniranje|uslovnih refleksa]] i ponašanja, nastojeći istovremeno povezati biheviorističke principe sa psihoanalitičkim idejama [[Sigmund Freud|Sigmunda Freuda]].<ref name="Langfeld_1952" /> Ovaj teorijski i eksperimentalni rad doveo je do objavljivanja njegovog najpoznatijeg djela ″Principi ponašanja″ ({{en|Principles of Behavior}}) (1943), koje je postalo jedno od najutjecajnijih djela [[Biheviorizam|biheviorizma]] i teorije učenja u 20. vijeku. == Smrt == Clark L. Hull preminuo je 10. maja 1952. u [[New Haven (Connecticut)|New Havenu]], u saveznoj državi [[Connecticut]].<ref name="Beach_1959">{{cite web |last=Beach |first=Frank A. |date=1959 |title=Clark Leonard Hull: 1884–1952 |url=https://www.appstate.edu/~steelekm/classes/psy5300/Documents/ClarkHullBio.pdf |publisher=National Academy of Sciences |location=Washington D.C. |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> == Istraživanja == Primarno naučno interesovanje Clarka L. Hulla bilo je usmjereno na teorije [[učenje|učenja]] i oblike [[ponašanje|ponašanja]] koji dovode do učenja.<ref name="Hovland_1952" /> Većina njegovog istraživačkog rada bila je posvećena razvoju opće teorije učenja, a kao rezultat tog rada razvio je vlastitu teorijsku koncepciju poznatu kao ″[[teorija redukcije nagona (teorija učenja)|teorija redukcije nagona]]″ ili ″sistematska teorija ponašanja.<ref name="Hovland_1952" /> Pored istraživanja učenja, pokazivao je značajno interesovanje i za [[hipnoza|hipnozu]], iako to nije predstavljalo središnje područje njegovog naučnog rada. U istraživanjima hipnoze, kao i u razvoju teorije nagona, insistirao je na strogo kontrolisanim eksperimentalnim uslovima, nastojeći osigurati visoku metodološku preciznost.<ref name="Hovland_1952" /> Posebno je naglašavao važnost kvantitativnih podataka, smatrajući da numerička analiza omogućava preciznije tumačenje rezultata i smanjuje prostor za subjektivne interpretacije, koje su bile prisutne u ranijim istraživanjima.<ref name="Hovland_1952" /> === Testiranje sposobnosti === Hullovo interesovanje za [[psihološko testiranje]] razvilo se nakon što je preuzeo nastavu iz predmeta koji je prethodno predavao [[Daniel Starch]] na [[Univerzitet Wisconsina (Madison)|Univerzitetu u Wisconsinu]].<ref name="Hovland_1952" /> Njegovo uključivanje u područje testiranja sposobnosti bilo je motivisano nezadovoljstvom tadašnjim testovima, koje je smatrao metodološki nedovoljno pouzdanim i upitne valjanosti.<ref name="Hovland_1952" /> Svoja istraživanja u ovoj oblasti sažeo je u knjizi ″Testiranje sposobnosti″ ({{en|Aptitude Testing}}) izdatoj 1928, u kojoj je analizirao probleme valjanosti testova i razvio postupke za konstrukciju skalarnih rezultata.<ref name="Hovland_1952" /> U okviru tog rada razvio je i vlastiti instrument za procjenu sposobnosti, poznat kao ″Wisconsin Lathe Test″.<ref name="Hovland_1952" /> Kako bi olakšao obradu velikih količina podataka, konstruisao je računski uređaj namijenjen automatskoj izradi tabela korelacija među rezultatima testiranja.<ref name="Hovland_1952" /> Uređaj je obrađivao podatke s bušenih kartica i automatski generisao korelacijske tabele, što predstavlja jedan od ranih pokušaja mehanizacije statističke obrade rezultata u psihologiji.<ref name="Hovland_1952" /><ref name="Kazdin_2000" /> Ovo iskustvo kasnije je utjecalo na razvoj njegovih teorijskih modela u okviru [[biheviorizam|biheviorizma]].<ref name="Kazdin_2000" /> Iako je kasnije izgubio dio početnog entuzijazma za područje testiranja sposobnosti i usmjerio se prema drugim istraživačkim interesima, zadržao je trajan interes za pitanja individualnih razlika i [[Inteligencija|inteligencije]].<ref name="Hovland_1952" /> U tom kontekstu vodio je teorijske rasprave s [[Karl Lashley|Karlom Lashleyom]] o pitanju [[nasljeđivanje|nasljednosti]] inteligencije.<ref name="King_2009">{{cite book |last=King |first=D. Brett |last2=Viney |first2=Wayne |last3=Woody |first3=William Douglas |date=2009 |title=A History of Psychology: Ideas and Context |url=https://archive.org/details/historyofpsychol0004king |edition=4. |location=Boston, MA |publisher=Pearson/Allyn and Bacon |isbn=978-0-205-51213-3 |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> === Hipnoza === Clark L. Hull često se smatra jednim od pionira savremenog naučnog proučavanja [[hipnoza|hipnoze]]. Za ovu oblast zainteresirao se nakon što je preuzeo premedicinski kurs psihologije od [[Joseph Jastrow|Josepha Jastrowa]].<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Hovland_1952" /><ref name="Kihlstrom_2004">{{cite journal |last=Kihlstrom |first=John F. |date=2004 |title=Clark L. Hull, Hypnotist |url=https://www.ocf.berkeley.edu/~jfkihlstrom/PDFs/2000s/2004/HullRetrospective.pdf |journal=Contemporary Psychology |volume=49 |issue=2 |doi=10.1037/004274 |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> Njegovo interesovanje dodatno je intenzivirano nakon što je uspio uvesti emocionalno uznemirenog studenta u hipnotički trans pomoću tzv. ″hipnotičkog kristala″, što ga je potaknulo na sistematsko istraživanje hipnoze i njenih mogućih medicinskih primjena.<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Kihlstrom_2004" /> Nezadovoljan dominantno nenaučnim pristupima u tadašnjim istraživanjima [[hipnoza|hipnoze]], Hull je nastojao uvesti strožiju metodološku disciplinu, zasnovanu na mjerenju ponašanja i eksperimentalnoj kontroli, umjesto oslanjanja na subjektivne iskaze ispitanika.<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Kihlstrom_2004" /> Kao univerzitetski nastavnik podsticao je i svoje studente da provode istraživanja u ovoj oblasti, podučavajući ih tehnikama hipnotičkog indukovanja i eksperimentalnog rada.<ref name="Langfeld_1952" /> Rezultat njegovih višegodišnjih istraživanja bila je knjiga ″Hipnoza i sugestibilnost″ (1933), koja se smatra jednim od prvih sistematskih eksperimentalnih djela o hipnozi, zasnovanim na statističkoj i eksperimentalnoj analizi.<ref name="Grodner_Reid_2001">{{cite book |last=Grodner |first=Brian |last2=Reid |first2=David B. |date=2001 |title=Permanent Habit Control: Practitioner's Guide to Using Hypnosis and Other Alternative Health Strategies |url=https://books.google.com.kw/books?id=glNDDiaANa0C |location=New York |publisher=Springer Publishing Company |isbn=978-0-8261-1384-9 |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> U toj studiji Hull je pokazao da hipnoza nije isto što i san niti predstavlja stanje povezano sa spavanjem, čime je osporio tada rašireno uvjerenje da je hipnotičko stanje oblik sna.<ref name="Krout_1934">{{cite journal |last=Krout |first=Maurice H. |date=1934 |title=Review of Hypnosis and Suggestibility |url=https://doi.org/10.1037/h0065370 |journal=The Journal of Abnormal and Social Psychology |volume=29 |issue=2 |pages=245–247 |doi=10.1037/h0065370 |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> Njegova istraživanja pokazala su da osobe pod hipnozom često iskazuju pojačanu budnost i osjetljivost, a ne pasivnost ili pospanost.<ref name="Krout_1934" /> Mnogi ispitanici izvještavali su o subjektivnom osjećaju pojačane perceptivne osjetljivosti i mentalne jasnoće, iako eksperimentalni podaci nisu pružili dovoljno dokaza da se takve promjene potvrde kao objektivno značajne.<ref name="Young_1934">{{cite journal |last=Young |first=Paul |date=1934 |title=Review of Hypnosis and Suggestibility: An Experimental Approach |url=https://doi.org/10.1037/h0066251 |journal=Psychological Bulletin |volume=31 |issue=3 |pages=211–215 |doi=10.1037/h0066251 |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> Centralno pitanje Hullovih istraživanja bilo je ispitivanje tačnosti tvrdnji hipnotizera o navodnim izuzetnim poboljšanjima [[kognicija|kognitivnih sposobnosti]] i osjetilne [[Percepcija|percepcije]] pod hipnozom. Njegovi nalazi pokazali su da između budnog i hipnotičkog stanja postoje relativno male razlike. Najizraženija razlika bila je povećana spremnost ispitanika u hipnotičkom stanju da odgovore na [[sugestija|sugestije]], kao i nešto izraženija mogućnost prisjećanja udaljenih događaja iz prošlosti.<ref name="Young_1934" /> Hullovi eksperimenti također su potvrdili postojanje nekih klasičnih fenomena povezanih s hipnozom, poput psihološki induciranog smanjenja bola i privremenog inhibiranja prisjećanja. Međutim, smatrao je da ti efekti ne zahtijevaju pretpostavku postojanja posebnog stanja svijesti, već se mogu objasniti djelovanjem [[sugestija|sugestije]] i [[Motivacija|motivacije]], što je kasnije snažno utjecalo na bihevioristički pristup proučavanju hipnoze. Njegova istraživanja pokazala su i da je moguće psihološkim putem izazvati umjerene promjene u fizičkim sposobnostima i pragovima osjetilne stimulacije, pri čemu su efekti smanjenja osjetljivosti na bol bili naročito izraženi. Nakon prelaska na [[Univerzitet Yale]], Hullov rad na hipnozi naišao je na značajan institucionalni otpor. Zabrinutost medicinskog fakulteta zbog mogućih opasnosti povezanih s hipnozom dovela je do toga da obustavi daljnja istraživanja u toj oblasti.<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="King_2009" /><ref name="Kihlstrom_2004" /> === Teorija ponašanja === Clark L. Hull razvio je vlastitu teoriju učenja pod snažnim utjecajem istraživanja [[Ivan Pavlov|Ivana Pavlova]] o [[Klasično kondicioniranje|uslovnim refleksima]] i biheviorističkog sistema [[John B. Watson|Johna Watsona]].<ref name="Hilgard_1977">{{cite book |last=Hilgard |first=Ernest R. |last2=Bower |first2=Gordon H. |date=1977 |title=Theories of Learning |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.198449 |edition=4. |location=New Delhi |publisher=Prentice-Hall of India |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> Značajan utjecaj na njegovo teorijsko oblikovanje imao je i [[Edward Thorndike]], čiji je ″zakon efekta″ Hull uključio u vlastiti teorijski sistem.<ref name="Hilgard_1977" /> Nakon upoznavanja s teorijama Pavlova, Watsona i Thorndikea, Hull je veliki dio svog [[Laboratorija|laboratorijskog]] rada posvetio razvoju vlastite teorije učenja. Mnogi eksperimenti koji su doprinijeli oblikovanju njegove teorije provedeni su i u okviru istraživanja njegovih studenata, inspirisanih njegovim seminarima i predavanjima.<ref name="Hovland_1952" /> Kvantifikacija je predstavljala osnovno metodološko opredjeljenje u Hullovom radu, a to opredjeljenje prenio je i na područje [[biheviorizam|biheviorizma]].<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Hovland_1952" /><ref name="King_2009" /> Iako je bio pod utjecajem Watsonovog [[Biheviorizam|biheviorizma]], nije ga prihvatio bez rezerve. Nakon što je prisustvovao predavanjima [[Kurt Koffka|Kurta Koffke]], jednog od predstavnika [[geštalt psihologija|geštalt psihologije]], usmjerio se prema razvoju vlastitog oblika neobiheviorizma.<ref name="Langfeld_1952" /> Njegov osnovni cilj bio je utvrditi opće zakonitosti ponašanja i razviti sistem koji bi omogućio predviđanje budućih oblika ponašanja na osnovu postojećih uslova.<ref name="Langfeld_1952" /><ref name="Kazdin_2000" /> Iskustvo rada na mehaničkim uređajima za statističku obradu podataka dodatno ga je uvjerilo da se mentalni procesi mogu modelirati i objasniti mehanički, kroz precizne zakonitosti.<ref name="Kazdin_2000" /> U svom najpoznatijem djelu ″Principi ponašanja″ (1943), Hull je razvio model ponašanja zasnovan na matematičkom prikazu odnosa između [[Stimulus (psihologija)|podražaja]], navika, nagona i [[Motivacija|motivacije]].<ref name="Hull_1943">{{cite book |last=Hull |first=Clark L. |date=1943 |title=Principles of Behavior |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.205891 |location=New York |publisher=Appleton-Century-Crofts |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> Osnovna formula njegovog modela bila je: _SE_R = _SH_R × D × V × K Gdje je: * _SE_R ekscitatorni potencijal (vjerovatnoća da će organizam proizvesti odgovor R na stimulus S), * _SH_R jačina navike (izvedena iz prethodnih pokušaja uslovljavanja), * D jačina nagonu slične potrebe (određena, npr. satima lišavanja hrane, vode itd.), * V dinamizam intenziteta stimulusa (neki stimulusi će imati veći utjecaj od drugih, kao što je osvjetljenje u određenoj situaciji), * K je motivacija (koliko je privlačan rezultat akcije).<ref name="King_2009" /><ref name="Scriven_1961">{{cite book |last=Scriven |first=Michael |date=1961 |title=Psychology |chapter=An overview of stimulus-response reinforcement theory |location=Needham Heights |publisher=Allyn & Bacon |pages=321–329 |language=en}}</ref> Kasnije je model proširio dodatnim varijablama kako bi objasnio složenije obrasce ponašanja i faktore inhibicije: _SE_R = V x D x K x J x _SH_R - I_R - _SI_R - _SO_R - _SI_R tako da je: * I_R reaktivna inhibicija (inhibicija uzrokovana neprekidnim izvođenjem ponašanja, koja se vremenom gubi), * _SI_R uslovljena inhibicija (inhibicija uzrokovana neprekidnim izvođenjem ponašanja, koja se vremenom ne gubi).<ref name="Scriven_1961" /> _SL_R je prag reakcije, najmanja količina potkrepljenja koja će dovesti do učenja. Hull je prvobitno planirao napisati trilogiju knjiga o ponašanju, s namjerom da sistematski obradi socijalno i kognitivno ponašanje.<ref name="Kazdin_2000" /> Međutim, umjesto toga posvetio se kontinuiranom revidiranju i proširivanju svog osnovnog teorijskog modela kako bi uključio nova eksperimentalna zapažanja i izuzetke.<ref name="Kazdin_2000" /> U osnovi Hullove teorije nalazio se koncept [[navika (psihologija)|navike]], koju je definisao kao naučenu povezanost između [[podražaj (psihologija)|podražaja]] i odgovora.<ref name="Friedman_2002" /> Prema njegovom modelu, ponašanje je usmjereno prema zadovoljenju primarnih nagona, kao što su glad, žeđ, seksualni nagon i izbjegavanje bola.<ref name="Hilgard_1977" /> Njegova ″teorija redukcije nagona″ polazila je od pretpostavke da se navike formiraju kroz [[potkrepljenje]], odnosno kroz posljedice ponašanja koje smanjuju unutrašnju napetost izazvanu nagonom.<ref name="Hilgard_1977" /> Kada određeno ponašanje dovede do zadovoljenja potrebe, smanjuje se nagon, a vjerovatnoća ponavljanja tog ponašanja raste. Hull je kasnije precizirao da se ne radi samo o ″potrebama″, nego i o specifičnim žudnjama ili unutrašnjim pobudama koje pokreću organizam na djelovanje.<ref name="Hilgard_1977" /> Iako je Hullova teorija imala veliki utjecaj na razvoj [[Eksperimentalna psihologija|eksperimentalne psihologije]] i teorije učenja, mnogi bihevioristi smatrali su njegov sistem previše složenim za praktičnu primjenu.<ref name="Kazdin_2000" /> Zbog toga je njegov utjecaj kasnije djelimično potisnut jednostavnijim i operativno primjenjivijim modelima koje je razvio [[B. F. Skinner|Skinner]].<ref name="Kazdin_2000" /> == Utjecaj == Godine 1936. Clark L. Hull, zajedno sa svojim studentima i saradnicima, pokrenuo je niz večernjih seminara koji su postali poznati kao ″Sastanci ponedjeljkom navečer″ ({{en|Monday Night Meetings}}). Na tim okupljanjima raspravljalo se o temama kao što su [[Klasično kondicioniranje|uslovni refleksi]], zakonitosti ponašanja i psihoanalitičke teorije [[Sigmund Freud|Sigmunda Freuda]]. Ovi seminari ubrzo su stekli široku popularnost i okupljali ne samo [[Psiholog|psihologe]] nego i [[Sociologija|sociologe]] i [[Antropologija|antropologe]], a ponekad je prisustvovalo i do sedamdeset učesnika.<ref name="Beach_1959" /> U kasnijim godinama života, kada mu je zdravstveno stanje bilo narušeno, Hull se u eksperimentalnom radu u velikoj mjeri oslanjao na pomoć istraživačkih asistenata i volontera, koji su pomagali u provođenju eksperimenata i praćenju novih rasprava u [[Psihologija|psihologiji]] kojima više nije mogao lično prisustvovati. Hull je tokom 1940-ih i 1950-ih bio jedan od najcitiranijih psihologa svog vremena.<ref name="Hovland_1952" /> Njegova knjiga ″Testiranje sposobnosti″ (1928) dugo je služila kao standardni udžbenik u području psihološkog testiranja, dok je ″Hipnoza i sugestibilnost: Eksperimentalni pristup″ (1933) predstavljala jedno od najutjecajnijih djela u eksperimentalnom proučavanju hipnoze. Njegovo najpoznatije djelo, ″Principi ponašanja″ (1943), bilo je među najcitiranijim knjigama u psihologiji sredinom 20. vijeka.<ref name="Hovland_1952" /> U tadašnjim pregledima [[Eksperimentalna psihologija|eksperimentalne psihologije]] Hullov rad zauzimao je izuzetno istaknuto mjesto; u jednom izdanju ''Handbook of Experimental Psychology'' njegovi radovi bili su spomenuti na više od osamdeset stranica, što je bilo više nego kod bilo kojeg drugog savremenog autora.<ref name="Hovland_1952" /> U časopisima ''Journal of Experimental Psychology'' i ''Psychological Review'' više od četrdeset posto bibliografskih jedinica sadržavalo je barem jedan njegov rad.<ref name="Hovland_1952" /> Hull je mentorisao i snažno utjecao na brojne studente i psihologe koji su kasnije razvili vlastite teorijske modele i ostvarili značajan doprinos psihologiji. Među njima se posebno izdvajaju [[Albert Bandura]], [[Neal E. Miller]], [[John Dollard]], [[Kenneth Spence]] i [[Janet Taylor Spence]].<ref name="Beach_1959" /> [[John Dollard]] bio je profesor [[Antropologija|antropologije]], [[Psihologija|psihologije]] i [[Sociologija|sociologije]] na [[Univerzitet Yale|Univerzitetu Yale]], a zanimao se za proučavanje društvenih klasa i specifičnih iskustava učenja. [[Neal E. Miller]] studirao je pod Hullovim mentorstvom na [[Univerzitet Yale|Univerzitetu Yale]], gdje je i doktorirao. Miller je također osnovao Laboratoriju za fiziološku psihologiju na [[Univerzitet Rockefeller|Univerzitetu Rockefeller]] u [[New York|New Yorku]], gdje je provodio istraživanja o dresuri životinja, a taj rad pomogao je u razvoju [[Biofeedback|biofeedback]]a.<ref name="Coons_2002">{{cite journal |last=Coons |first=Edgar |date=2002 |title=Neal Elgar Miller (1909–2002) |url=https://www.researchgate.net/publication/232431150_Neal_Elgar_Miller_1909-2002 |journal=American Psychologist |volume=57 |issue=10 |pages=784–786 |doi=10.1037/0003-066X.57.10.784 |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> Miller i Dollard sarađivali su na razvoju teorije socijalnog učenja koja je uspješno primijenjena u [[Psihoterapija|psihoterapiji]] i razumijevanju ponašanja. Millerova knjiga, ″Socijalno učenje i imitacija″ ({{en|Social Learning and Imitation}}), navodi četiri osnova neophodna za [[Operantno kondicioniranje|instrumentalno učenje]]. To su: nagon, znak, odgovor i nagrada, a zasnovani su na Hullovoj teoriji učenja o redukciji nagona.<ref name="Miller_Dollard_1941">{{cite book |last1=Miller |first1=Neal E. |last2=Dollard |first2=John |date=1941 |title=Social Learning and Imitation |url=https://archive.org/details/sociallearningim00mill |location=New Haven |publisher=Yale University Press |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Icebreaker_Hull">{{cite web |title=Learning Theories – The Theory Into Practice Database: Drive Reduction Theory (C. Hull) |url=https://icebreakerideas.com/learning-theories/#Drive_Reduction_Theory_C_Hull |website=IcebreakerIdeas |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> Koristili su konstrukt sličan Hullovoj teoriji, međutim, sugerisali su da bilo koji snažan [[Stimulus (psihologija)|stimulus]] može imati motivacijska svojstva ili svojstva nagona, a da pritom ne mora nužno biti vezan za biološku potrebu tog specifičnog organizma. Njihova knjiga, ''Personality and Psychotherapy'' (1950), smatra se vrlo značajnom jer je spojila Hullovu teoriju učenja s psihoanalizom i pomogla u postavljanju temelja razvoju [[Kognitivno-bihevioralna terapija|kognitivno-bihevioralne terapije]].<ref name="Dollard_Miller_1950">{{cite book |last1=Dollard |first1=John |last2=Miller |first2=Neal E. |date=1950 |title=Personality and Psychotherapy: An Analysis in Terms of Learning, Thinking, and Culture |url=https://archive.org/details/dli.scoerat.2289personalityandpsychotherapy1950 |location=New York |publisher=McGraw-Hill |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> [[Kenneth Spence]] bio je jedan od Hullovih najistaknutijih studenata. Razvio je i proširio Hullovu neobiheviorističku teoriju u model poznat kao Hull-Spenceova teorija uslovljavanja, učenja i motivacije.<ref name="Corsini_2010">{{cite book |last1=Weiner |first1=Irving B. |last2=Craighead |first2=W. Edward |date=2010 |title=The Corsini Encyclopedia of Psychology |url=https://archive.org/details/corsiniencyclope0004unse |edition=4. |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> Ova teorija polazi od pretpostavke da ljudi uče povezivanjem podražaja i odgovora, dok potkrepljenje povećava vjerovatnoću ponavljanja naučenog ponašanja. Spence je dao značajan doprinos proučavanju motivacije i razvoju matematičkih modela procesa učenja, pri čemu je smatrao da poboljšanje izvođenja više zavisi od motivacijskih faktora nego od same snage navike, što je predstavljalo određeno odstupanje od Hullovog izvornog modela. [[Janet Taylor Spence]] započela je svoja istraživanja kao studentica [[Kenneth Spence|Kennetha Spencea]] na [[Univerzitet u Iowi|Univerzitetu u Iowi]], a kasnije je postala njegova supruga. Njena istraživanja bila su usmjerena na [[anksioznost]], koju je tumačila kao dispozicijsku osobinu i oblik nagona unutar Hullove motivacijske teorije.<ref name="Spence_Award_2004">{{cite journal |title=Gold Medal Award for Life Achievement in the Science of Psychology: Janet Taylor Spence |date=2004 |journal=American Psychologist |volume=59 |issue=5 |pages=361–363 |doi=10.1037/0003-066X.59.5.361 |url=https://psycnet.apa.org/record/2004-16479-007 |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> Razvila je i vlastiti instrument za mjerenje anksioznosti, poznat kao ″Taylorova skala manifestne anksioznosti″, koji je postao važan alat u psihološkim istraživanjima.<ref name="Spence_Award_2004" /> Kroz rad svojih studenata i saradnika, Hullov teorijski sistem nastavio je utjecati na razvoj teorija [[Učenje|učenja]], [[Motivacija|motivacije]], [[Psihoterapija|psihoterapije]] i [[Eksperimentalna psihologija|eksperimentalne psihologije]] dugo nakon njegove smrti. == Priznanja i počasti == Hull je tokom svoje karijere primio brojna priznanja naučnih i stručnih organizacija. Bio je predsjednik [[Američkog psihološkog udruženja|Američkog psihološkog udruženja]] od 1935. do 1936.<ref name="Hovland_1952" /> Godine 1935. izabran je u [[Američku akademiju umjetnosti i nauka|Američku akademiju umjetnosti i nauka]], a 1936. i u [[Nacionalna akademija nauka Sjedinjenih Američkih Država|Nacionalnu akademiju nauka Sjedinjenih Američkih Država]]. Godine 1945. dodijeljena mu je [[Howard C. Warren]] medalja od strane [[Društvo eksperimentalnih psihologa|Društva eksperimentalnih psihologa]].<ref name="Baker_Mahoney_2005">{{cite journal |last1=Baker |first1=David B. |last2=Mahoney |first2=Kevin T. |date=2005 |title=The Howard Crosby Warren Medal: Psychology's First Award |url=https://www.sepsych.org/documents/Baker-2005.pdf |journal=The American Journal of Psychology |volume=118 |issue=3 |pages=459–468 |publisher=University of Illinois Press |access-date=4. 5. 2026 |language=en}}</ref> == Naslijeđe == Hullove ideje bile su utjecajne dijelom i zbog njegovog obrazovanja u oblasti inženjerstva, što mu je omogućilo da matematičke i kvantitativne metode primijeni u psihologiji. Njegov pristup bio je u skladu s dominantnim naučnim razumijevanjem psihologije u prvoj polovini 20. vijeka, a snažno su na njega utjecali pioniri [[biheviorizam|biheviorizma]], među kojima su bili [[Edward Thorndike]], [[John B. Watson]] i [[Ivan Pavlov]]. Hull je dao značajan doprinos razumijevanju procesa potkrepljenja i učenja kroz razvoj formalizovanih matematičkih modela ponašanja. Njegov teorijski pristup [[Motivacija|motivaciji]] uključivao je kvantifikaciju pojma nagona, nastojeći pokazati da je snaga navike funkcija prethodnog potkrepljenja. Njegov savremenik [[Edward C. Tolman]] razvio je alternativnu teoriju učenja koja je bila konceptualno jednostavnija i logički preglednija. Tolman je zastupao stav da je ponašanje usmjereno prema cilju, a ne isključivo određeno nagonima i mehanizmima potkrepljenja. Kroz eksperimente s pacovima u labirintima pokazao je da se učenje može odvijati i bez neposrednog potkrepljenja i da je ponašanje bolje objasniti kroz ciljno usmjereno djelovanje i kognitivna očekivanja. Ovi nalazi predstavljali su ozbiljan izazov značajnom dijelu Hullove teorije učenja. == Reference == {{refspisak}} == Dodatna literatura == * {{cite journal |title=The Conflicting Psychologies of Learning: A Way Out |first=Clark L. |last=Hull |year=1935 |journal=Psychological Review |volume=42 |issue=6 |pages=491–516 |doi=10.1037/h0058665 |url=https://psychaanalyse.com/pdf/THE%20CONFLICTING%20PSYCHOLOGIES%20OF%20LEARNING%20AWAY%20OUT%20BY%20HULL%201935%20(23%20pages%20-%201,2%20Mo).pdf }} * {{cite book |last=Lemov |first=Rebecca |year=2005 |title=World as Laboratory: Experiments with Mice, Mazes, and Men |location=New York |publisher=Farrar, Straus and Giroux |isbn=978-0-8090-7464-8 |url=https://archive.org/details/worldaslaborator00lemo }} * {{cite book |last1=Deci |first1=Edward L. |last2=Ryan |first2=Richard M. |year=1985 |title=Intrinsic Motivation and Self-determination in Human Behavior |location=New York |publisher=Plenum |isbn=978-0-306-42022-1 |url=https://archive.org/details/intrinsicmotivat0000deci }} * {{cite book |last1=Amsel |first1=Abram |last2=Rashotte |first2=Michael E. |year=1984 |title=Mechanisms of Adaptive Behavior: Clark L. Hull's Theoretical Papers, with Commentary |location=New York |publisher=Columbia University Press |isbn=978-0-231-05904-6 |url=https://archive.org/details/mechanismsofadap0000hull }} * {{cite book |last1=Hull |first1=Clark L. |last2=Hovland |first2=Carl I. |last3=Ross |first3=Robert T. |last4=Hall |first4=Marshall |last5=Perkins |first5=Donald T. |last6=Fitch |first6=Frederic B. |year=1940 |title=Mathematico-Deductive Theory of Rote Learning: A Study in Scientific Methodology |location=New Haven, CT |publisher=Yale University Press |isbn=978-0-8371-3126-9 |url=https://archive.org/details/mathematicodeduc0000clar }} == Vanjski linkovi == * [http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/hull-clark.pdf Biografski memoari Nacionalne akademije nauka Sjedinjenih američkih država] * [http://hdl.handle.net/10079/fa/mssa.ms.0294 Dokumenti Clarka Leonarda Hulla (MS 294)]. Rukopisi i arhive, Biblioteka Univerziteta Yale. {{Psihologija}} {{Predsjednici APA-e}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Hull, Clark L.}} [[Kategorija:Rođeni 1884.]] [[Kategorija:Umrli 1952.]] [[Kategorija:Biografije, Akron (New York)]] [[Kategorija:Američki psiholozi]] [[Kategorija:Bihevioralni psiholozi]] izkupk2b3oxuogzw7h6hg97kise3p94 0 534321 3907607 3903743 2026-07-15T13:27:44Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907607 wikitext text/x-wiki '''Označi i ponovo uhvati''' ili markirano preotimanje jest metoda koja se često koristi u ekologiji za procjenu veličine životinjske populacije gdje je nepraktično prebrojati svaku jedinku. Dio populacije se hvata, označava i pušta. Kasnije će se uhvatiti drugi dio i prebrojati broj označenih jedinki unutar uzorka. Budući da bi broj označenih jedinki unutar drugog uzorka trebao biti proporcionalan broju označenih jedinki u cijeloj populaciji, procjena ukupne veličine populacije može se dobiti dijeljenjem broja označenih jedinki s udjelom označenih jedinki u drugom uzorku. Metoda pretpostavlja, ispravno ili pogrešno, da je vjerovatnoća hvatanja ista za sve jedinke.<ref name="Southwood"/> Drugi nazivi za ovu metodu, ili blisko povezane metode, uključuju '''hvatanje-ponovno hvatanje''', '''hvatanje-markiranje-ponovno hvatanje''', '''markiranje-ponovno hvatanje''', '''viđanje-ponovno hvatanje''', '''markiranje-puštanje-ponovno hvatanje''', '''procjena više sistema''', '''oporavak opsega''', '''[[Petersenova metoda]]''',<ref name="Krebs2009">{{cite book |title=Ecology |url=https://archive.org/details/ecologyexperimen0000kreb_t5z9 |last1=Krebs |first1=Charles J. |edition=6th |isbn=978-0-321-50743-3 |page=[https://archive.org/details/ecologyexperimen0000kreb_t5z9/page/119 119] |year=2009 |publisher=Pearson Benjamin Cummings }}</ref> i '''[[Lincolnova metoda]]'''. Druga važna primjena ovih metoda je u [[epidemiologija|epidemiologiji]],<ref name="Chao">{{cite journal |last1=Chao |first1=A. |author1-link=Anne Chao|last2=Tsay |first2=P. K. |last3=Lin |first3=S. H. |last4=Shau |first4=W. Y. |last5=Chao |first5=D. Y. |year=2001 |title=The applications of capture-recapture models to epidemiological data |url=https://archive.org/details/sim_statistics-in-medicine_2001-10-30_20_20/page/3122 |journal=Statistics in Medicine |volume=20 |issue=20 |pages=3123–3157 |doi=10.1002/sim.996 |pmid=11590637|s2cid=78437 }}</ref> gdje se koriste za procjenu potpunosti utvrđivanja registara bolesti. Tipične primjene uključuju [[procjena|procjenu]] broja ljudi kojima su potrebne određene usluge (npr. usluge za djecu sa [[teškoće u učenju|teškoćama u učenju]], usluge za [[medicinska slabost|medicinski slabe]] starije osobe koje žive u zajednici]) ili sa određenim stanjima (npr. ovisnici o ilegalnim drogama, osobe zaražene [[HIV]]-om, itd.).<ref name="Allen">{{cite journal |last=Allen |display-authors=etal| year = 2019| title=Estimating the Number of People Who Inject Drugs in A Rural County in Appalachia | journal=American Journal of Public Health |volume=109|issue=3|pages=445–450|doi=10.2105/AJPH.2018.304873|pmid=30676803|pmc=6366498}}</ref> == Terenski rad vezan za ponovno hvatanje označenih == [[Datoteka:Novisuccinea chittenangoensis 5.png|thumb|280px|[[biologija|Biolog]] označava [[Chittenango ovate amber puž]]a kako bi pratio populaciju.]] Tipično, istraživač posjećuje područje istraživanja i koristi zamke kako bi uhvatio grupu živih jedinki. Svaka od njih označena je jedinstvenim identifikatorom (npr. numerisanom oznakom ili trakom), a zatim se neozlijeđena vraća u okolinu. Metoda označavanja i ponovnog hvatanja prvi put je korištena za ekološke studije 1896. od strane [[C.G. Johannes Petersen]]a za procjenu populacije iverka, ''[[Pleuronectes platessa]]''.<ref name="Southwood">{{cite book |last1=Southwood |first1=T. R. E. |last2=Henderson |first2=P. |year=2000 |title=Ecological Methods |url=https://archive.org/details/ecologicalmethod0000sout_d0t3 |edition=3rd |publisher=Blackwell Science |location=Oxford }}</ref> Treba ostaviti dovoljno vremena da se označene jedinke preraspodijele među neoznačenom populacijom.<ref name="Southwood"/> Zatim se istraživač vraća i hvata još jedan [[uzorak]] jedinki. Neke jedinke u ovom drugom uzorku bit će označene tokom prve posjete i sada su poznate kao ponovno uhvaćene.<ref>{{cite web| url = https://www.merriam-webster.com/dictionary/recapture| title = Recapture Definition & Meaning - Merriam-Webster| date = 21. 8. 2023}}</ref> Drugi organizmi uhvaćeni tokom druge posjete neće biti uhvaćeni tokom prve posjete području istraživanja. Ove neobilježene životinje obično dobiju oznaku ili traku tokom druge posjete, a zatim se puštaju.<ref name="Southwood"/> Veličina populacije može se procijeniti na osnovu samo dvije posjete području istraživanja. Obično se vrši više od dvije posjete, posebno ako se žele procijeniti preživljavanje ili [[kretanje]]. Bez obzira na ukupan broj posjeta, istraživač jednostavno bilježi datum svakog hvatanja svake jedinke. Generirane "historije hvatanja" se matematički analiziraju, kako bi se procijenila veličina populacije, preživljavanje ili kretanje.<ref name="Southwood"/> Prilikom hvatanja i označavanja organizama, ekolozi moraju uzeti u obzir dobrobit organizama. Ako odabrani identifikator šteti organizmu, tada bi njegovo ponašanje moglo postati nepravilno.. {{Gallery |title=Različite metode "označavanja i ponovnog hvatanja" |width=150 |height=100 |align=center |footer= |File:Collar tagged Rock Hyrax.JPG |Oznaka na ogrlici [[stijenski hirak]] |File:Jackdaw with a ring.JPG |[[Čavka]] s numeriranim aluminijskim prstenom na lijevom [[tarzus]]u |File:Novisuccinea chittenangoensis 4.png |Obilježeni jantarni [[puževi|puž]] ''Chittenango'' jajastog oblika |alt3=right side view of a snail with a number 87 on its shell |File:Coenonympha tullia CMR, Drugeon - img 47288.jpg |Odrasla jedinka obične erečke označena je brojem za studiju koja koristi metodu označavanja i ponovnog hvatanja kako bi se procijenile populacije ovog leptira u dolini Drugeon (Doubs, [[Francuska]]). }} == Označavanje == Neka : ''N'' = Broj životinja u populaciji : ''n'' = Broj životinja označenih pri prvoj posjeti : ''K'' = Broj životinja uhvaćenih pri drugoj posjeti : ''k'' = Broj ponovo uhvaćenih životinja koje su označene Biolog želi procijeniti veličinu populacije kornjača u jezeru. Uhvatila je 10 [[kornjače|kornjača]] pri svojoj prvoj posjeti jezeru i označila im leđa bojom. Sedmicu kasnije vraća se na jezero i uhvati 15 kornjača. Pet od ovih 15 kornjača ima boju na leđima, što ukazuje da su to ponovo uhvaćene životinje. Ovaj primjer je (n, K, k) = (10, 15, 5). Problem je procijeniti ''N''. == Lincoln–Petersenov estimator == {{Glavni|Lincolnov indeks}} '''Lincoln–Petersenova metoda''' (također poznata kao Petersen–Lincolnov indeks<ref name="Southwood" /> ili [[Lincolnov indeks]]) može se koristiti za procjenu veličine populacije ako se izvrše samo dvije posjete području istraživanja. Ova metoda pretpostavlja da je [[populacija]] istraživanja "zatvorena". Drugim riječima, dvije posjete području istraživanja su dovoljno vremenski blizu da nijedna jedinka ne ugine, ne rodi se ili ne useli u ili iz područja istraživanja između posjeta. Model također pretpostavlja da nijedan trag ne otpada sa životinja između posjeta istraživača terenskom lokalitetu i da istraživač ispravno zabilježi sve tragove. Uz te uslove, procijenjena veličina populacije je: :<math>\hat{N} = \frac{nK}{k},</math> === Izvođenje === Pretpostavlja se<ref name=Krebs1999>{{cite book |title=Ecological Methodology |author=Charles J. Krebs |edition=2nd |date=1999 |publisher=Benjamin/Cummings |url=https://books.google.com/books?id=1GwVAQAAIAAJ |isbn=9780321021731 }}</ref> da sve jedinke imaju istu [[vjerovatnoća|vjerovatnoću]] da budu uhvaćene u drugom uzorku, bez obzira na to da li su prethodno uhvaćene u prvom uzorku (sa samo dva uzorka, ova pretpostavka se ne može direktno testirati). To implicira da bi, u drugom uzorku, udio označenih jedinki koje su uhvaćene (<math>k/K</math>) trebao biti jednak udjelu ukupne populacije koja je označena (<math>n/N</math>). Naprimjer, ako bi polovina označenih jedinki bila ponovo uhvaćena, pretpostavilo bi se da je polovina ukupne populacije uključena u drugi uzorak u simbolima, :<math>\frac{k}{K} = \frac{n}{N}.</math> Preuređenje ovoga daje :<math>\hat{N}=\frac{nK}{k}, </math> formula korištena za Lincoln-Petersen metodu.<ref name=Krebs1999 /> === Primjer izračuna === U primjeru (n, K, k) = (10, 15, 5) Lincoln-Petersen metoda procjenjuje da u jezeru ima 30 [[kornjače|kornjača]]: :<math>\hat{N} = \frac{nK}{k} = \frac{10\times 15}{5} = 30</math> == Chapmanov procjenjivač == Lincoln-Petersenov estimator je asimptotski nepristrasan kada se veličina uzorka približava beskonačnosti, ali je pristrasan pri malim veličinama uzorka.<ref name="Chapman1951">{{cite book|author=Chapman, D.G.|title=Some properties of the hypergeometric distribution with applications to zoological sample censuses|year=1951|publisher=University of California Press|series=UC Publications in Statistics}}</ref> Alternativni [[procjenitelj smanjenja|manje pristrasan procjenitelj]] veličine populacije dat je '''Chapmanov estimator''':<ref name="Chapman1951" /> :<math>\hat{N}_C = \frac{(n+1)(K+1)}{k+1} - 1</math> === Primjer izračuna === Primjer (n, K, k) = (10, 15, 5) daje :<math>\hat{N}_C = \frac{(n+1)(K+1)}{k+1} -1= \frac{11\times 16}{6}-1 = 28.3</math> === Primjer izračuna === Primjer (n, K, k) = (10, 15, 5) daje."<ref name="Chapman1951"/>(see footnote, page 144). Chapman also found the estimator could have considerable negative bias for small ''Kn''/''N'' <ref name="Chapman1951"/>(page 146), ali nije bio zabrinut jer su procijenjene standardne devijacije bile velike za ove slučajeve. == Interval pouzdanosti == Približan <math>100(1-\alpha)\%</math> [[Interval pouzdanosti]] za veličinu populacije ''N'' može se dobiti kao :<math>K + n - k - 0.5 + \frac{(K-k+0.5)(n-k+0.5)}{(k+0.5)} \exp(\pm z_{\alpha/2}\hat{\sigma}_{0.5}) ,</math> gdje <math display="inline">z_{\alpha/2}</math> korespondira sa <math>1-\alpha/2</math> [[kvantil]] standardne [[Normalna distribucija|normalne]] slučajne varijable, i :<math>\hat{\sigma}_{0.5} = \sqrt{\frac{1}{k+0.5}+\frac{1}{K-k+0.5}+\frac{1}{n-k+0.5} + \frac{k+0.5}{(n-k+0.5)(K-k+0.5)}}.</math> Primjer (''n, K, k'') = (10, 15, 5) daje procjenu ''N'' ≈ 30 sa 95% intervalom pouzdanosti od 22 do 65. Pokazalo se da ovaj interval pouzdanosti ima stvarne vjerovatnoće pokrivenosti koje su blizu nominalnog nivoa <math>100(1-\alpha)\%</math> čak i za male populacije i ekstremne [[vjerovatnoće]] obuhvata (blizu 0 ili 1), u kojim slučajevima drugi intervali pouzdanosti ne uspijevaju postići nominalne nivoe pokrivenosti.<ref>{{Cite journal |title = Transformed Logit Confidence Intervals for Small Populations in Single Capture–Recapture Estimation |journal = Communications in Statistics - Simulation and Computation |date = 1. 10. 2009 |issn = 0361-0918 |pages = 1909–1924 |volume = 38 |issue = 9 |doi = 10.1080/03610910903168595 |first = Mauricio |last = Sadinle |s2cid = 205556773 }}</ref> == Vjerovatnoća hvatanja == [[Datoteka:Bank Vole GT Jo Hodges.jpg|thumb| Riđa voluharica, ''[[Myodes glareolus]]'', u studiji populacije malih sisara hvatanjem i puštanjem u divljinu za ''London Wildlife Trust'' u lokalnom prirodnom rezervatu [[Gunnersbury Triangle]].]] [[Vjerovatnoća]] hvatanja odnosi se na vjerovatnoću otkrivanja pojedinačne životinje ili osobe od interesa,<ref>{{Cite journal|last=Drenner|first=Ray|date=1978|title=Capture probability: the role of zooplankter escape in the selective feeding of planktivorous fish|journal=Journal of the Fisheries Board of Canada|volume=35|issue=10|pages=1370–1373|doi=10.1139/f78-215}}</ref> i koristi se i u ekologiji i u [[epidemiologija|epidemiologiji]] za otkrivanje bolesti životinja lj, odnosno ljudi.<ref>{{Cite journal|last=MacKenzie|first=Darryl|date=2002|title=How should detection probability be incorporated into estimates of relative abundance?|url=https://archive.org/details/ecology_2002-09_83_9/page/2387|journal=Ecology|volume=83|issue=9|pages=2387–2393|doi=10.1890/0012-9658(2002)083[2387:hsdpbi]2.0.co;2}}</ref> Vjerovatnoća hvatanja se često definiše kao model sa dvije varijable, u kojem je <math>f</math> definisan kao udio konačnog resursa posvećenog otkrivanju životinje ili osobe od interesa iz sektora visokog rizika životinjske ili ljudske populacije, a <math>q</math> je učestalost vremena u kojem se problem (npr. bolest životinja) javlja u sektoru visokog rizika u odnosu na sektor niskog rizika.<ref name=":0">{{Cite book|title=Ecological Models and Data in R|url=https://archive.org/details/ecologicalmodel00bolk|last=Bolker|first=Benjamin|publisher=Princeton University Press|year=2008|isbn=9781400840908}}</ref> Naprimjer, primjena modela 1920-ih bila je otkrivanje nosioca [[tifus]]a u Londonu, koji su ili dolazili iz zona s visokim stopama tuberkuloze (vjerovatnoća <math>q</math> da je putnik s bolešću došao iz takvog područja, gdje je ''q''>0,5), ili niskim stopama (vjerovatnoća 1−''q'').<ref>{{Cite journal|last=Unknown|date=1921|title=The Health of London|journal=Hosp Health Rev|volume=1|issue=3|pages=71–2|pmid=29418259|pmc=5518027}}</ref> Pretpostavljeno je da se može otkriti samo 5 od 100 putnika, a 10 od 100 je iz područja visokog rizika. Zatim je [[vjerovatnoća]] hvatanja <math>P</math> definirana kao :<math>P = \frac{5}{10}fq+\frac{5}{90}(1-f)(1-q), </math> gdje se prvi član odnosi na vjerovatnoću detekcije (vjerovatnoću hvatanja) u zoni visokog rizika, a drugi član na vjerovatnoću detekcije u zoni niskog rizika. Važno je napomenuti da se formula može prepisati kao linearna jednačina u terminima <math>f</math>: :<math>P = \left(\frac{5}{10}q-\frac{5}{90}(1-q)\right)f + \frac{5}{90}(1-q).</math> Budući da je ovo linearna funkcija, slijedi da za određene verzije <math>q</math> za koje je nagib ove linije (prvi član pomnožen sa <math>f</math> pozitivan, sav resurs detekcije treba biti posvećen populaciji visokog rizika <math>f</math> treba postaviti na <math>1</math>, da bi se maksimizirala vjerovatnoća hvatanja), dok za druge vrijednosti <math>q</math>, za koje je nagib linije negativan, sav resurs detekcije treba biti posvećen populaciji niskog rizika (<math>f</math>) treba postaviti na 0. Možemo riješiti gornju jednačinu za vrijednosti <math>q</math> za koje će nagib biti pozitivan kako bismo odredili vrijednosti za koje (<math>f</math>) treba postaviti na <math>1</math> da bi se maksimizirala vjerovatnoća hvatanja: :<math>\left( \frac{5}{10} q - \frac{5}{90}(1-q) \right) > 0, </math> što se pojednostavljuje na: :<math>q >\frac{1}{10}.</math> Ovo je primjer [[linearna optimizacija|linearne optimizacije]].<ref name=":0"/> U složenijim slučajevima, gdje je više od jednog resursa <math>f</math> posvećeno više od dva područja, često se koristi multivarijantna [[Matematička optimizacija|optimizacija]], putem [[simpleks algoritm]]a ili njegovih derivata. == Više od dvije posjete == Literatura o analizi studija "hvatanje-ponovno hvatanje" procvjetala je od ranih 1990-ih. Postoje vrlo razrađeni statistički modeli dostupni za analizu ovih eksperimenata.<ref name="mccrea">McCrea, R.S. and Morgan, B.J.T. (2014) {{cite web|title=Analysis of capture-recapture data.|url=http://www.capturerecapture.co.uk|access-date=19 Nov 2014}} {{cite web|title=Chapman and Hall/CRC Press|url=http://www.crcpress.com/product/isbn/9781439836590|access-date=19 Nov 2014}}</ref> Jednostavan model koji lahko prilagođava studiju s tri izvora ili tri posjete je model [[Poissonova regresija|Poissonove regresije]]. Sofisticirani modeli ponovnog obuhvata markera mogu se prilagoditi s nekoliko paketa za programski jezik otvorenog koda [[R]]. To uključuje "Prostorno eksplicitno obuhvatanje (secr)",<ref>{{cite web |last1=Efford |first1=Murray |title=Spatially Explicit Capture-Recapture (secr) |url=https://cran.r-project.org/web/packages/secr/index.html |access-date=2. 9. 2016 |publisher=Comprehensive R Archive Network (CRAN) |date=2. 9. 2016 }}</ref> "Loglinear Models for Capture-Recapture Experiments (Rcapture)",<ref>{{cite web |last1=Rivest |first1=Louis-Paul |last2=Baillargeon |first2=Sophie |title=Loglinear Models for Capture-Recapture Experiments (Rcapture) |url=https://cran.r-project.org/web/packages/Rcapture/index.html |access-date=2. 9. 2016 |publisher=Comprehensive R Archive Network (CRAN) |date=1. 9. 2014 }}</ref> and "Mark-Recapture Distance Sampling (mrds)".<ref>{{cite web |last1=Laake |first1=Jeff |last2=Borchers |first2=David |last3=Thomas |first3=Len |last4=Miller |first4=David |last5=Bishop |first5=Jon |title=Mark-Recapture Distance Sampling (mrds) |date=17. 8. 2015 |publisher=Comprehensive R Archive Network (CRAN) |url=https://cran.r-project.org/web/packages/mrds/index.html }}</ref> Takvi modeli se također mogu prilagoditi specijaliziranim programima kao što je [[MARK (softver)|MARK]]<ref name=MARK>{{cite web|title=Program MARK|url=http://www.warnercnr.colostate.edu/~gwhite/mark/mark.htm|access-date=29. 5. 2013|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20060221143512/http://www.warnercnr.colostate.edu/~gwhite/mark/mark.htm|archive-date=21. 2. 2006}}</ref> ili [[E-SURGE]].<ref name=Logiciels>{{cite web|title=Logiciels|url=http://www.cefe.cnrs.fr/biom/Logiciels.htm|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20090724143418/http://www.cefe.cnrs.fr/biom/logiciels.htm|archive-date=24. 7. 2009}}</ref> Ostale srodne metode koje se često koriste uključuju [[Jolly-Seber model]] (koristi se u otvorenim [[populacija]]ma i za višestruke procjene popisa) i Schnabelove estimatore <ref>{{cite journal | last1 = Schnabel | first1 = Z. E. | year = 1938 | title = The Estimation of the Total Fish Population of a Lake | journal = American Mathematical Monthly | volume = 45 | issue = 6| pages = 348–352 | doi=10.2307/2304025| jstor = 2304025 }}</ref> (proširenje Lincoln-Petersenove metode za zatvorene populacije). Ovo je detaljno opisao Sutherland.<ref name="sutherland">{{cite book|title=Ecological Census Techniques: A Handbook|url=https://archive.org/details/ecologicalcensus0000unse|editor=William J. Sutherland|year=1996|publisher=Cambridge University Press|isbn=0-521-47815-4}}</ref> == Integrirani pristupi == Modeliranje podataka o ponovnom hvatanju oznaka ide ka integrativnijem pristupu,<ref name="maunder1">Maunder M.N. (2003) Paradigm shifts in fisheries stock assessment: from integrated analysis to Bayesian analysis and back again. Natural Resource Modeling 16:465–475</ref> koji kombinuje podatke o ponovnom hvatanju markera sa modelima dinamike populacije i drugim vrstama podataka. Integrisani pristup je [[računar]]ski zahtjevniji, ali izvlači više informacija iz podataka, poboljšavajući procjene parametara i nesigurnosti.<ref name="maunder2">Maunder, M.N. (2001) Integrated Tagging and Catch-at-Age Analysis (ITCAAN). In Spatial Processes and Management of Fish Populations, edited by G.H. Kruse, N. Bez, A. Booth, M.W. Dorn, S. Hills, R.N. Lipcius, D. Pelletier, C. Roy, S.J. Smith, and D. Witherell, Alaska Sea Grant College Program Report No. AK-SG-01-02, University of Alaska Fairbanks, pp. 123–146.</ref> == Također pogledajte == {{portal|Ekologija|Biologija}} * [[Problem njemačkog tenka]], za procjenu veličine populacije kada su elementi numerisani. * [[Označavanje i puštanje]] * [[Procjena brojnosti]] * [[GPS praćenje divljih životinja]] * [[Efekat sjene (Genetika)]] == Reference == {{refspisak}} * {{cite journal|last=Besbeas|first=P|author2=Freeman, S. N. |author3=Morgan, B. J. T. |author4=Catchpole, E. A. |title=Integrating mark-recapture-recovery and census data to estimate animal abundance and demographic parameters.|url=https://archive.org/details/sim_biometrics_2002-09_58_3/page/540|journal=Biometrics|volume=58|pages=540–547|doi=10.1111/j.0006-341X.2002.00540.x|pmid=12229988|year=2002|issue=3|s2cid=30426391}} * {{cite journal |last=Martin-Löf |first=P.|author-link=Per Martin-Löf |title=Mortality rate calculations on ringed birds with special reference to the Dunlin ''Calidris alpina'' |journal=Arkiv för Zoologi (Zoology Files), Kungliga Svenska Vetenskapsakademien (The Royal Swedish Academy of Sciences) Serie 2 |volume=Band 13 |issue=21 |year=1961 }} * {{cite journal|last=Maunder|first=M. N.|title=Population viability analysis, based on combining integrated, Bayesian, and hierarchical analyses|journal=Acta Oecologica|volume=26|pages=85–94|doi=10.1016/j.actao.2003.11.008|year=2004|issue=2|bibcode=2004AcO....26...85M}} * {{cite journal|last=Phillips|first=C. A.|author2=M. J. Dreslik |author3=J. R. Johnson |author4=J. E. Petzing |year=2001|title=Application of population estimation to pond breeding salamanders|journal=Transactions of the Illinois Academy of Science|volume=94|issue=2|pages=111–118}} * {{cite book|last=Royle|first=J. A.|author2=R. M. Dorazio|title=Hierarchical Modeling and Inference in Ecology|url=https://archive.org/details/hierarchicalmode0000royl|publisher=Elsevier|year=2008|isbn=978-1-930665-55-2}} * {{cite book|last=Seber|first=G.A.F.|title=The Estimation of Animal Abundance and Related Parameters|publisher=Blackburn Press|location=Caldwel, New Jersey|isbn=1-930665-55-5|year=2002}} * {{cite journal|last=Schaub|first=M|author2=Gimenez, O. |author3=Sierro, A. |author4=Arlettaz, R |year=2007|title=Use of Integrated Modeling to Enhance Estimates of Population Dynamics Obtained from Limited Data|journal=Conservation Biology|volume=21|issue=4|pages=945–955|doi= 10.1111/j.1523-1739.2007.00743.x|pmid=17650245|bibcode=2007ConBi..21..945S|s2cid=43172823|url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-03515125/file/06-425schaub-MS%20-%20OG.pdf}} * {{cite book|last=Williams|first=B. K.|author2=J. D. Nichols |author3=M. J. Conroy |title=Analysis and Management of Animal Populations|url=https://archive.org/details/analysismanageme0000will|publisher=Academic Press|location=San Diego, California|year=2002|isbn=0-12-754406-2}} * {{cite journal| last=Chao|first=A|author1-link=Anne Chao|author2=Tsay, P. K. |author3=Lin, S. H. |author4=Shau, W. Y. |author5=Chao, D. Y. |year=2001|title=The applications of capture-recapture models to epidemiological data| url=https://archive.org/details/sim_statistics-in-medicine_2001-10-30_20_20/page/3122|journal=Statistics in Medicine|volume=20|issue=20|pages=3123–3157|doi=10.1002/sim.996|pmid=11590637|s2cid=78437}} ==Dodatni izvori == * {{cite journal | last1 = Bonett | first1 = D.G. | last2 = Woodward | first2 = J.A. | last3 = Bentler | first3 = P.M. | year = 1986 | title = A Linear Model for Estimating the Size of a Closed Population | journal = British Journal of Mathematical and Statistical Psychology | volume = 39 | pages = 28–40 | doi=10.1111/j.2044-8317.1986.tb00843.x| pmid = 3768264 }} * {{cite journal | last1 = Evans | first1 = M.A. | last2 = Bonett | first2 = D.G. | last3 = McDonald | first3 = L. | year = 1994 | title = A General Theory for Analyzing Capture-recapture Data in Closed Populations | url = https://archive.org/details/sim_biometrics_1994-06_50_2/page/396 | journal = Biometrics | volume = 50 | issue = 2| pages = 396–405 | doi=10.2307/2533383| jstor = 2533383 }} * {{cite journal | last1 = Lincoln | first1 = F. C. | year = 1930 | title = Calculating Waterfowl Abundance on the Basis of Banding Returns | journal = United States Department of Agriculture Circular | volume = 118 | pages = 1–4 }} * Petersen, C. G. J. (1896). "The Yearly Immigration of Young Plaice Into the Limfjord From the German Sea", ''Report of the Danish Biological Station (1895)'', 6, 5–84. * Schofield, J. R. (2007). "Beyond Defect Removal: Latent Defect Estimation With Capture-Recapture Method", Crosstalk, August 2007; 27–29. == Vanjski linkovi == * [http://www.pitt.edu/~yuc2/cr/history.htm A historical introduction to capture-recapture methods] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210420003629/http://www.pitt.edu/~yuc2/cr/history.htm |date=20. 4. 2021 }} * [http://www.capturerecapture.co.uk Analysis of capture-recapture data] {{Biološke istraživačke metode}} [[Kategorija:Ekologija]] [[Kategorija:Epidemiologija]] [[Kategorija:Statistika]] [[Kategorija:Statistički tipovi podataka]] [[Kategorija:Statistika okoliša]] [[Kategorija:Populacijska ekologija]] 17h7azk5ydy45pco63glc5iriru2p5x 0 534874 3907848 3904688 2026-07-15T21:52:30Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907848 wikitext text/x-wiki {{Dvojnik|Dijabetes melitus tip 1}} {{razlikovati|Diabetes mellitus|Dijabetes tipa 2}} {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Dijabetes tipa 1 | sinonimi = Dijabetes melitus tipa 1, dijabetes melitus ovisan o insulinu (IDDM), mladalački dijabetes | slika = Blue circle for diabetes.svg | opis_slike = Plavi krug, simbol za dijabetes | specijalnost = [[Endokrinologija]] | simptomi = [[poliurija|Učestalo mokrenje]], [[polidipsija|povećana žeđ]], [[gubitak težine]] | komplikacije = [[Dijabeteska ketoacidoza]], teška [[hipoglikemija]], [[kardiovaskularna bolest| kardiovaskularne bolesti]] i oštećenje [[oči]]ju, [[bubreg]]a i [[živac]]a | pojava = U bilo kojoj [[životna dob|dobi]]; tokom nekoliko dana do sedmica | trajanje = Doživotno | uzroci = Tijelo ne proizvodi dovoljno [[insulin]]a | rizici = Porodična historija, [[celijakija]], [[autoimunske bolesti]] | dijagnoza = Visok nivo šećera u krvi, [[autoantitijelo|autoantitijela]] usmjerena na ćelije koje proizvode insulin | diferencijalna_dijagnoza =[[Dijabetes tipa 2]] | prevencija = [[Teplizumab]] (odgađa početak, ali ne sprečava trajno početak bolesti) | liječenje = Praćenje šećera u krvi, ubrizgavanje insulina, upravljanje ishranom | lijek = [[Teplizumab]], [[insulin]] | prognoza = 10-12 godina kraće [[očekivano trajanje života]]<ref>{{cite journal |last1=Zheng |first1=Yan |last2=Permanyer |first2=Iñaki |last3=Canudas-Romo |first3=Vladimir |last4=Aburto |first4=José Manuel |last5=Nigri |first5=Andrea |last6=Plana-Ripoll |first6=Oleguer |date=2023 |title=Lifespan variation among people with a given disease or condition |journal=PLOS ONE |volume=18 |issue=9 |doi=10.1371/journal.pone.0290962 |doi-access=free |issn=1932-6203 |pmid=37656703 |pmc=10473533 |bibcode=2023PLoSO..1890962Z}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Livingstone |first1=Shona J. |last2=Levin |first2=Daniel |last3=Looker |first3=Helen C. |last4=Lindsay |first4=Robert S. |last5=Wild |first5=Sarah H. |last6=Joss |first6=Nicola |last7=Leese |first7=Graham |last8=Leslie |first8=Peter |last9=McCrimmon |first9=Rory J. |last10=Metcalfe |first10=Wendy |last11=McKnight |first11=John A. |last12=Morris |first12=Andrew D. |last13=Pearson |first13=Donald W. M. |last14=Petrie |first14=John R. |last15=Philip |first15=Sam |date=2015-01-06 |title=Estimated life expectancy in a Scottish cohort with type 1 diabetes, 2008-2010 |journal=JAMA |volume=313 |issue=1 |pages=37–44 |doi=10.1001/jama.2014.16425 |issn=1538-3598 |pmc=4426486 |pmid=25562264}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Arffman |first1=Martti |last2=Hakkarainen |first2=Pirjo |last3=Keskimäki |first3=Ilmo |last4=Oksanen |first4=Tuula |last5=Sund |first5=Reijo |date=April 2023 |title=Long-term and recent trends in survival and life expectancy for people with type 1 diabetes in Finland |journal=Diabetes Research and Clinical Practice |volume=198 |doi=10.1016/j.diabres.2023.110580 |issn=1872-8227 |pmid=36804193|doi-access=free}}</ref> | frekvencija = Globalno 9 miliona slučajeva<ref name=WHO11/>; oko 80.000 djece oboli od ove bolesti svake godine. }} '''Dijabetes tipa 1''' ('''T1D''') ili '''dijabetes melitus tipa 1''', je [[autoimunska bolest]] koja nastaje kada [[imunski sistem]] tijela uništi [[beta-ćelija|beta-ćelije]] u [[pankreas|gušterači]], koje proizvode hormon [[insulin]]. Tijelu je potreban insulin za skladištenje i pretvaranje [[šećer u krvi| šećera u krvi]] u [[energija|energiju]]. Dijabetes tipa 1 rezultira [[hiperglikemija|visokim nivoom šećera u krvi]] u tijelu prije liječenja. Uobičajeni simptomi uključuju [[poliurija|često mokrenje]], [[polidipsija|povećanu žeđ]], [[polifagija|povećanu glad]], gubitak težine i druge komplikacije.<ref>{{cite journal |vauthors=Torpy JM, Lynm C, Glass RM |title=JAMA patient page. Type 1 diabetes |journal=JAMA |volume=298 |issue=12 |page=1472 |date=September 2007 |pmid=17895465 |doi=10.1001/jama.298.12.1472}}</ref> Dodatni simptomi mogu uključivati zamagljen vid, [[umor]] i sporo [[zacjeljivanje rana]] (zbog smanjenog [[krvotok|protoka krvi]]).<ref name=NIH2014Type>{{cite web |title=Types of Diabetes |date=February 2014 |website=NIDDK |url=https://www.niddk.nih.gov/health-information/diabetes/overview/what-is-diabetes?dkrd=hiscr0001 |access-date=31 July 2016 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20160816162556/https://www.niddk.nih.gov/health-information/diabetes/types |archive-date=16 August 2016}}</ref> Dok neki slučajevi traju duže, simptomi se obično pojavljuju u roku od nekoliko sedmica ili mjeseci.<ref>{{cite web |title=NIDDK Central Repository - Diabetes Prevention Trial of Type 1 Diabetes (DPT-1) |url=https://repository.niddk.nih.gov/studies/dpt-1/#:~:text=The%20Diabetes%20Prevention%20Trial%E2%80%94Type,relatives%20of%20patients%20with%20diabetes|archive-url=https://web.archive.org/web/20190604213427/https://repository.niddk.nih.gov/studies/dpt-1/#:~:text=The%20Diabetes%20Prevention%20Trial%E2%80%94Type,relatives%20of%20patients%20with%20diabetes|archive-date=4 June 2019}}</ref> Uzrok dijabetesa tipa 1 nije u potpunosti shvaćen,<ref name=WHO2016>{{cite web |title=Diabetes Fact sheet N°312 |work=WHO |date=November 2016 |url=https://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs312/en/ |access-date=29 May 2017 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20130826174444/http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs312/en/ |archive-date=26 August 2013}}</ref> ali se vjeruje da uključuje kombinaciju [[genetika|genetičkih]] i [[stanište|okolišnih]] faktora.<ref>{{cite journal |date=2008 |author14=Type 1 Diabetes Genetics Consortium |title=HLA DR-DQ haplotypes and genotypes and type 1 diabetes risk: Analysis of the type 1 diabetes genetics consortium families |journal=Diabetes |volume=57 |issue=4 |pages=1084–1092 |vauthors=Erlich H, Valdes AM, Noble J, Carlson JA, Varney M, Concannon P, Mychaleckyj JC, Todd JA, Bonella P, Fear AL, Lavant E, Louey A, Moonsamy P |pmid=18252895 |doi=10.2337/db07-1331 |pmc=4103420}}</ref><ref name="NIH2014Cau"/> Osnovni mehanizam uključuje [[autoimunost|autoimunsko]] uništavanje [[beta-ćelija]] koje proizvode insulin u [[pankreas|gušterači]].<ref name=NIH2014Type/> [[Dijabetes]] se dijagnosticira testiranjem nivoa šećera ili [[glikirani hemoglobin| glikiranog hemoglobina]] (HbA1C) u krvi.<ref name=Change2014/><ref name=NIH2015Diag>{{cite web |title=Diagnosis of Diabetes and Prediabetes |date=May 2015 |website=NIDDK |url=https://www.niddk.nih.gov/health-information/diabetes/diagnosis-diabetes-prediabetes |access-date=31 July 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160816185123/https://www.niddk.nih.gov/health-information/diabetes/diagnosis-diabetes-prediabetes |archive-date=16 August 2016}}</ref> Dijabetes tipa 1 može se razlikovati od [[dijabetes tipa 2| dijabetesa tipa 2]], testiranjem na prisustvo [[autoantitijela]] i/ili smanjenjem nivoa/odsustvom [[C-peptid]]a. Ne postoji poznati način za sprječavanje dijabetesa tipa 1. Liječenje insulinom je neophodno za preživljavanje.<ref name=NIH2014Cau>{{cite web |title=Causes of Diabetes |date=August 2014 |website=NIDDK |url=https://www.niddk.nih.gov/health-information/diabetes/overview/symptoms-causes?dkrd=hiscr0005 |access-date=31 July 2016 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20160810063435/https://www.niddk.nih.gov/health-information/diabetes/causes |archive-date=10 August 2016}}</ref> [[Terapija insulinom]] obično se daje injekcijom neposredno pod kožu, ali se može primijeniti i pomoću [[insulinska pumpa| insulinske pumpice]].<ref>{{cite web |title=Alternative Devices for Taking Insulin |date=July 2016 |website=NIDDK |url=https://www.niddk.nih.gov/health-information/diabetes/manage-monitoring-diabetes/alternative-devices-taking-insulin |access-date=31 July 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160816170132/https://www.niddk.nih.gov/health-information/diabetes/manage-monitoring-diabetes/alternative-devices-taking-insulin |archive-date=16 August 2016}}</ref> [[Dijabetička dijeta]], [[fizička vježba|vježbanje]] i promjene načina života smatraju se temeljima liječenja.<ref name=NIH2014Type/> Ako se ne liječi, dijabetes može uzrokovati mnoge komplikacije.<ref name=WHO2016/> Komplikacije relativno brzog početka uključuju dijabetičku [[ketoacidoza| ketoacidozu]] i neketonsku hiperosmnu komu.<ref name=Change2014/> Dugoročne komplikacije uključuju kardiovaskularne bolesti, [[moždani udar]], hronično zatajenje bubrega, čir na stopalu i [[retinopatija|retinopatiju]], oštećenje [[oči]]ju.<ref name=WHO2016/> Nadalje, budući da insulin snižava razinu [[šećer u krvi|šećera u krvi]] komplikacije mogu nastati zbog [[hipoglikemija| hipoglikemije]], ako se uzima više [[insulin]]a nego što je potrebno.<ref name=Change2014/> Dijabetes tipa 1 čini otprilike 5–10% svih slučajeva dijabetesa.<ref name=Lancet06>{{cite journal |vauthors=Daneman D |title=Type 1 diabetes |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_march-11-17-2006_367_9513/page/847 |journal=Lancet |volume=367 |issue=9513 |pages=847–858 |date=March 2006 |pmid=16530579 |doi=10.1016/S0140-6736(06)68341-4 |s2cid=21485081}}</ref> Broj oboljelih ljudi širom svijeta nije poznat, iako se procjenjuje da oko 80.000 djece oboli od ove bolesti svake godine.<ref name=Change2014>{{cite journal |vauthors=Chiang JL, Kirkman MS, Laffel LM, Peters AL |title=Type 1 diabetes through the life span: a position statement of the American Diabetes Association |journal=Diabetes Care |volume=37 |issue=7 |pages=2034–2054 |date=July 2014 |pmid=24935775 |doi=10.2337/dc14-1140 |pmc=5865481}}</ref> Procjenjuje se da se u Sjedinjenim Američkim Državama broj pogođenih kreće između jednog i tri miliona ljudi.<ref name=Change2014/><ref>{{cite web |title=Fast Facts Data and Statistics about Diabetes |publisher=American Diabetes Association |url=http://professional.diabetes.org/ResourcesForProfessionals.aspx?cid=91777 |access-date=25 July 2014 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20151216001425/http://professional.diabetes.org/ResourcesForProfessionals.aspx?cid=91777 |archive-date=16 December 2015}}</ref> Stope bolesti uveliko variraju, s otprilike jednim novim slučajem na 100.000 godišnje u [[Istočna Azija| Istočnoj Aziji] i [[Latinska Amerika| Latinskoj Americi] i oko 30 novih slučajeva na 100.000 godišnje u [[Skandinavija|Skandinaviji]] i [[Kuvajt]]u.<ref>{{cite book |title=Global report on diabetes |date=2016 |publisher=World Health Organization |isbn=978-92-4-156525-7 |pages=26–27 |url=http://apps.who.int/iris/bitstream/10665/204871/1/9789241565257_eng.pdf?ua=1 |access-date=31 July 2016 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20161007002653/http://apps.who.int/iris/bitstream/10665/204871/1/9789241565257_eng.pdf?ua=1 |archive-date=7 October 2016}}</ref><ref>{{cite book |vauthors=Skyler J |title=Atlas of diabetes |date=2012 |publisher=Springer |location=New York |isbn=978-1-4614-1028-7 |pages=67–68 |edition=4th |url=https://books.google.com/books?id=5n-RhyGrrpcC&pg=PA68 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20170908155611/https://books.google.com/books?id=5n-RhyGrrpcC&pg=PA68 |archive-date=8 September 2017}}</ref> Obično počinje kod djece i mladih odraslih osoba, ali može početi u bilo kojoj dobi.<ref name=NIH2014Cau/><ref name=":5"/> {{TOC limit}} == Znaci i simptomi == [[Slika:Main symptoms of diabetes.png|thumb|upright=1.6| Pregled najznačajnijih simptoma neliječenog dijabetesa tipa 1]] Dijabetes tipa 1 može se razviti u bilo kojoj dobi, s vrhuncem pojave tokom djetinjstva i adolescencije. S druge strane, pojava u odrasloj dobi često se u početku pogrešno dijagnosticira kao [[dijabetes tipa 2|tip 2]].<ref name=":5">{{cite journal |last1=Fang |first1=Michael |last2=Wang |first2=Dan |last3=Echouffo-Tcheugui |first3=Justin B |last4=Selvin |first4=Elizabeth |title=Age at Diagnosis in U.S. Adults With Type 1 Diabetes |journal=Ann Intern Med |date=2023 |volume=176 |issue=11 |pages=1567–1568 |pmid=37748184 |doi=10.7326/M23-1707 |pmc=10841362}}</ref><ref>{{cite web |last1=McNulty |first1=Rose |title=Many Cases of Adult-Onset T1D Are Diagnosed After Age 30, Study Finds |date=7 October 2023 |website=ajmc |url=https://www.ajmc.com/view/many-cases-of-adult-onset-t1d-are-diagnosed-after-age-30-study-finds |access-date=29 April 2024}}</ref>{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|loc=Table 36.1}}<ref name=":4">{{cite journal |title=WHAT IS TYPE 1 DIABETES? |date=April 18, 2016 |journal=Diabetes Daily |url=https://www.diabetesdaily.com/learn-about-diabetes/basics/what-is-type-1-diabetes/ |access-date=22. 5. 2026 |archive-date=26. 3. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250326122441/https://www.diabetesdaily.com/learn-about-diabetes/basics/what-is-type-1-diabetes/ |url-status=dead }}</ref> Glavni [[Znaci i simptomi#Znaci|znak]] dijabetesa tipa 1 je vrlo visok šećer u krvi, koji se kod djece obično manifestira kao nekoliko dana do sedmica [[poliurija|povećanog mokrenja]], [[polidipsija| polidipsije]] (povećane žeđi) i gubitka težine nakon izlaganja faktoru koji ga izaziva, uključujući infekcije, [[fizička vježba|naporne vježbe]] i [[dehidracija| dehidraciju]].<ref>{{cite journal |date=2003 |author10=Finnish TRIGR Study Group |title=Enterovirus infections as a risk factor for type I diabetes: Virus analyses in a dietary intervention trial |journal=Clinical and Experimental Immunology |volume=132 |issue=2 |pages=271–277 |vauthors=Sadeharju K, Hämäläinen AM, Knip M, Lönnrot M, Koskela P, Virtanen SM, Ilonen J, Akerblom HK, Hyöty H |pmid=12699416 |doi=10.1046/j.1365-2249.2003.02147.x |pmc=1808709}}</ref><ref>{{cite journal |title=Ketoacidosis in Children and Adolescents with Newly Diagnosed Type 1 Diabetes During the COVID-19 Pandemic in Germany |date=2020 |journal=JAMA |volume=324 |issue=8 |pages=801–804 |vauthors=Kamrath C, Mönkemöller K, Biester T, Rohrer TR, Warncke K, Hammersen J, Holl RW |pmid=32702751 |doi=10.1001/jama.2020.13445 |pmc=7372511}}</ref><ref>{{cite journal |title=Diabetic Ketoacidosis in Children and Adolescents; Dia]]gnostic and Therapeutic Pitfalls |date=2023 |journal=Diagnostics |volume=13 |issue=15 |page=2602 |vauthors=Kostopoulou E, Sinopidis X, Fouzas S, Gkentzi D, Dassios T, Roupakias S, Dimitriou G |pmid=37568965 |doi=10.3390/diagnostics13152602 |doi-access=free |pmc=10416834}}</ref>{{sfn|Wolsdorf|Garvey|2016|loc="Type 1 Diabetes"}}{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|loc="Clinical presentation"}} Djeca također mogu iskusiti polifagiju, povećan apetit, zamagljen vid, noćno [[mokrenje]] u krevet, ponavljajuće infekcije kože, [[kandidijaza|kandidijazu]] [[perineum]]a, razdražljivost i smanjenu mentalnu oštroumnost.{{sfn|Wolsdorf|Garvey|2016|loc="Type 1 Diabetes"}}{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|}} Odrasli s dijabetesom tipa 1 obično imaju raznolikije [[Znaci i simptomi|simptome]], koji se javljaju tokom mjeseci, a ne dana ili sedmica.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2449}}{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|}} Dugotrajni nedostatak insulina može uzrokovati [[dijabeteska ketoacidoza| dijabetesku ketoacidozu]], koju karakteriziraju miris [[voće|voća]], mentalna konfuzija, uporni [[umor]], suha ili crvena [[koža]], bolovi u trbuhu, [[mučnina]] ili [[povraćanje]] i [[dispnea|otežano disanje]].{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2449}}<ref name=ADA-Keto>{{cite web |title=DKA (Ketoacidosis) & Ketones |publisher=American Diabetes Association |url=https://www.diabetes.org/diabetes/complications/dka-ketoacidosis-ketones |access-date=28 July 2021}}</ref> [[krvni test|Analize krvi]] i [[urin|mokraće]] otkrivaju neuobičajeno visoku razinu glukoze i ketona u krvi i urinu.{{sfn|Delli|Lernmark|2016|loc="Signs and symptoms"}} Neliječena ketoacidoza može brzo napredovati do gubitka svijesti, kome i smrti.{{sfn|Delli|Lernmark|2016|loc="Znaci i simptomi"}} Procenat djece čiji dijabetes tipa 1 počinje epizodom dijabeteske ketoacidoze uveliko varira u zavisnosti od geografskog područja, od samo 15% u dijelovima Evrope i Sjeverne Amerike do čak 80% u zemljama u razvoju.{{sfn|Delli|Lernmark|2016|loc="Znaci i simptomi"}} ==Uzroci== Dijabetes tipa 1 uzrokovan je uništavanjem [[beta-ćelija|β-ćelija]]—jedinih ćelija u tijelu koje proizvode [[insulin]]— i posljedičnim progresivnim nedostatkom insulina. Bez insulina, tijelo ne može efikasno reagovati na porast šećera u krvi. Zbog toga, osobe sa dijabetesom imaju perzistentnu hiperglikemiju.{{sfn|Katsarou|Gudbjörnsdottir|Rawshani|Dabelea|2017|p=1}} U 70–90% slučajeva, β-ćelije uništava vlastiti [[imunski sistem]], iz razloga koji nisu u potpunosti jasni.{{sfn|Katsarou|Gudbjörnsdottir|Rawshani|Dabelea|2017|p=1}} Najbolje proučene komponente ovog autoimunskog odgovora su [[antitijela]] usmjerena na β-ćelije koja počinju da se razvijaju u mjesecima ili godinama prije pojave simptoma.{{sfn|Katsarou|Gudbjörnsdottir|Rawshani|Dabelea|2017|p=1}} Tipično, neko će prvo razviti antitijela protiv [[insulin]]a ili proteina [[GAD65]], a na kraju i antitijela protiv proteina [[PTPRN|IA-2]]. [[PTPRN2|IA-2β]] i/ili [[ZNT8]]. Osobe s višim nivoom ovih antitijela, posebno one koje ih razviju ranije u životu, imaju veći rizik od razvoja simptomskog dijabetesa tipa 1.{{sfn|Katsarou|Gudbjörnsdottir|Rawshani|Dabelea|2017|loc="Epidemiologija"}} Okidač za razvoj ovih antitijela ostaje nejasan.{{sfn|Katsarou|Gudbjörnsdottir|Rawshani|Dabelea|2017|loc="Uvod"}} Izneseno je nekoliko teorija koje objašnjavaju, a uzrok može uključivati genetičku predispoziciju, dijabetogeni okidač i/ili izloženost [[antigen]]u.<ref name=knip2005>{{cite journal |vauthors=Knip M, Veijola R, Virtanen SM, Hyöty H, Vaarala O, Akerblom HK |title=Environmental triggers and determinants of type 1 diabetes |journal=Diabetes |volume=54 |issue=Suppl 2 |pages=S125–S136 |date=December 2005 |pmid=16306330 |doi=10.2337/diabetes.54.suppl_2.S125 |doi-access=free}}</ref> Preostalih 10–30% dijabetičara tipa 1 ima uništenje [[beta ćelija|β-ćelija]], ali nema znakova autoimunosti; ovo se naziva [[idiopatska bolest|idiopatski]] dijabetes tipa 1 (njegov uzrok je nepoznat).{{sfn|Katsarou|Gudbjörnsdottir|Rawshani|Dabelea|2017|p=1}} ===Okolinski faktori=== Različiti [[rizici po zdravlje okoliša|rizici po okoliš]] proučavani su u pokušaju da se shvati šta pokreće uništavanje β-ćelija [[autoimunost]]. Mnogi aspekti okoliša i životne historije povezani su s blagim povećanjem rizika od dijabetesa tipa 1; međutim, veza između svakog rizika i dijabetesa često ostaje nejasna. Rizik od dijabetesa tipa 1 je nešto veći kod djece čije su majke gojazne ili starije od 35 godina, ili kod djece rođene carskim rezom.{{sfn|Norris|Johnson|Stene|2020|loc="Okolinski faktori"}} Slično tome, povećanje tjelesne težine djeteta u prvoj godini života, ukupna težina i indeks tjelesne mase (BMI) povezani su s blago povećanim rizikom od dijabetesa tipa 1.{{sfn|Norris|Johnson|Stene|2020|loc=" Okolinski faktori"}} Neke prehrambene navike također su povezane s rizikom od dijabetesa tipa 1, naime konzumacija kravljeg mlijeka i unos šećera u prehrani.{{sfn|Norris|Johnson|Stene|2020|loc=" Okolinski faktori"}} Studije na životinjama i neke velike studije na ljudima pronašle su male veze između rizika od dijabetesa tipa 1 i unosa glutena ili dijetalnih vlakana; Međutim, druge velike studije na ljudima nisu pronašle takvu povezanost.{{sfn|Norris|Johnson|Stene|2020|loc=" Okolinski faktori"}} Mnogi potencijalni okidači okoline istraženi su u velikim studijama na ljudima i utvrđeno je da nisu povezani s rizikom od dijabetesa tipa 1, uključujući trajanje dojenja, vrijeme uvođenja kravljeg mlijeka u prehranu, unos vitamina D, nivo aktivnog [[vitamin D|vitamina D]] u krvi i unos omega-3 [[masne kiseline|masnih kiselina]] od strane majke.{{sfn|Norris|Johnson|Stene|2020|loc="Okolinski faktori"}}{{sfn|Norris|Johnson|Stene|2020|loc="Trendovi u epidemiologiji"}} Dugogodišnja hipoteza o okidaču iz okoliša je da neke virusne infekcije u ranom životu doprinose razvoju dijabetesa tipa 1. Veliki dio ovog rada fokusirao se na enteroviruse, pri čemu su neke studije pronašle blage veze s dijabetesom tipa 1, a druge nisu pronašle nikakvu.{{sfn|Norris|Johnson|Stene|2020|loc="Infekcije"}} Velike studije na ljudima tražile su, ali još nisu pronašle vezu između dijabetesa tipa 1 i raznih drugih virusnih infekcija, uključujući infekcije majke tokom trudnoće.{{sfn|Norris|Johnson|Stene|2020|loc="Infekcije"}} Suprotno tome, neki su pretpostavili da smanjena izloženost patogenima u razvijenom svijetu povećava rizik od autoimunih bolesti, što se često naziva [[higijenska hipoteza]]. Različite studije faktora povezanih s higijenom - uključujući prenatrpanost domaćinstava, posjećivanje vrtića, gustoću naseljenosti, vakcinaciju djece, antihelmintske lijekove i upotrebu antibiotika tokom ranog života ili trudnoće - ne pokazuju povezanost s dijabetesom tipa 1.{{sfn|Norris|Johnson|Stene|2020|loc="Hipoteza o higijeni i pokazatelji izloženosti mikrobima"}} ===[[Genetika]]=== Dijabetes tipa 1 je djelimično uzrokovan genetikom, a članovi porodice dijabetičara tipa 1 imaju veći rizik od razvoja bolesti. U općoj populaciji, rizik od razvoja dijabetesa tipa 1 je oko 1/250. Za nekoga čiji roditelj ima dijabetes tipa 1, rizik raste na 1–9%. Ako brat ili sestra imaju dijabetes tipa 1, rizik je 6–7%. Ako nečiji identični blizanac ima dijabetes tipa 1, postoji rizik od 30–70% da ga i sami razviju. {{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2450}} Oko polovine nasljednosti bolesti posljedica je varijacija u tri [[MHC klasa II|HLA klasa II]] gena uključena u [[antigenska prezentacija|prezentaciju antigena]]: ''[[HLA-DRB1]]'', ''[[HLA-DQA1]]'' i ''[[HLA-DQB1]]''.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2450}} [[Haplotip|obrasci varijacija]] povezani s povećanim rizikom od dijabetesa tipa 1 nazivaju se [[HLA-DR3]] i [[HLA-DR4]]-[[HLA-DQ8]], i česti su kod ljudi evropskog porijekla. Obrazac povezan sa smanjenim rizikom od dijabetesa tipa 1 naziva se [[HLA-DR15]]-[[HLA-DQ6]].{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2450}} Velike [[GWAS|studije asocijacije na nivou cijelog genoma]] identificirale su desetine drugih gena povezanih s rizikom od dijabetesa tipa 1, uglavnom gene uključene u [[imunski sistem]].{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2450}} ===Hemikalije i lijekovi=== Neki lijekovi mogu smanjiti proizvodnju insulina ili oštetiti β ćelije, što rezultira bolešću koja podsjeća na dijabetes tipa 1. [[antivirusni lijek]] [[didanozin]] izaziva upalu pankreasa kod 5 do 10% onih koji ga uzimaju, ponekad uzrokujući trajno oštećenje β-ćelija.{{sfn|Repaske|2016|loc="Dodatni lijekovi koji smanjuju oslobađanje insulina"}} Slično tome, do 5% onih koji uzimaju anti-[[protozoalni]]l lijek [[pentamidin]] doživljavaju uništavanje β-ćelija i dijabetes.{{sfn|Repaske|2016}} Nekoliko drugih lijekova uzrokuje dijabetes reverzibilnim smanjenjem lučenja insulina, naime [[statini]] (koji također mogu oštetiti β-ćelije), [[imunosupresivi]] nakon transplantacije [[ciklosporin A]] i [[takrolimus]], lijek za [[leukemija|leukemiju]] [[L-asparaginaza]] i [[antibiotik]] [[gatifloksicin]].{{sfn|Repaske|2016}}{{sfn|Repaske|2016}} ===Postoperativne promjene=== Jedan od uzroka dijabetesa tipa 1 je operacija. To je zbog uništavanja ili namjernog uklanjanja dijela ili cijelog [[pankreas]]a. To u velikoj mjeri smanjuje broj beta-otočića sposobnih za proizvodnju insulina, što rezultira stečenim oblikom dijabetesa tipa 1, poznatim kao pankreatogeni [[dijabetes melitus]].<ref>{{citation |last1=Fuks |first1=David |title=Enhanced recovery after hepatopancreatobiliary surgery |date=2016 |work=Laparoscopic Liver, Pancreas, and Biliary Surgery |pages=141–147 |publisher=John Wiley & Sons, Ltd |language=en |isbn=978-1-118-78116-6 |last2=Aloia |first2=Thomas A. |last3=Gayet |first3=Brice |doi=10.1002/9781118781166.ch9 |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/9781118781166.ch9 |access-date=2025-01-15|url-access=subscription }}</ref> Ovaj tip dijabetesa se najčešće javlja kod pacijenata koji se podvrgavaju pankreatoduodenektomiji (poznatoj i kao Whippleova procedura) ili totalnoj [[pankreatektomija|pankreatektomiji]].<ref>{{cite journal |last1=Lee |first1=Cynthia Ying Chian |last2=Depczynski |first2=Barbara |last3=Poynten |first3=Ann |last4=Haghighi |first4=Koroush S. |title=Diabetes-related outcomes after pancreatic surgery |date=2020 |journal=ANZ Journal of Surgery |language=en |volume=90 |issue=10 |pages=2004–2010 |issn=1445-2197 |doi=10.1111/ans.16129 |pmid=32691521 |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ans.16129|url-access=subscription }}</ref> Pacijenti koji se podvrgnu totalnoj pankreatektomiji medicinski se prepoznaju kao "krhki dijabetičari". Ova nomenklatura obavještava medicinske stručnjake da pacijent nema proizvodnju insulina i da mu je potreban opsežan nadzor kako bi se izbjegla teška [[hiperglikemija|hiper–]] ili [[hipoglikemija]].<ref>{{citation |last1=Nevler |first1=Avinoam |title=Survival and Late Morbidity after Resection of Pancreatic Cancer |date=2023 |work=The Pancreas |pages=1218–1231 |publisher=John Wiley & Sons, Ltd |language=en |isbn=978-1-119-87600-7 |last2=Yeo |first2=Charles J. |doi=10.1002/9781119876007.ch156 |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/9781119876007.ch156 |access-date=2025-01-15|url-access=subscription }}</ref> Hipoglikemija je znatno zabrinjavajuća kod ovih pacijenata zbog mogućnosti kome, pa čak i smrti, jer uzrokuje suptilnija oštećenja tokom dužeg vremenskog perioda i utiče na [[svijest]] samo u težim slučajevima. Mnogim od ovih pacijenata je potrebna insulinska pumpa koja stalno ubrizgava insulin kako bi smanjila nivo [[šećer]]a u [[krv]]i.<ref>{{citation |last1=Helmberger |first1=Thomas K. |title=Diseases of the Pancreas |date=2023 |work=Diseases of the Abdomen and Pelvis 2023-2026: Diagnostic Imaging |pages=131–143 |editor-last=Hodler |editor-first=Juerg |place=Cham |publisher=Springer International Publishing |language=en |isbn=978-3-031-27355-1 |last2=Manfredi |first2=Riccardo |editor2-last=Kubik-Huch |editor2-first=Rahel A. |editor3-last=Roos |editor3-first=Justus E. |editor4-last=von Schulthess |editor4-first=Gustav K. |doi=10.1007/978-3-031-27355-1_9 |doi-access=free }}</ref> ==Dijagnoza== Dijabetes se obično dijagnosticira analizom krvi koja pokazuje neuobičajeno visok šećer u krvi. [[Svjetska zdravstvena organizacija]] definira dijabetes kao nivo šećera u krvi od 7,0 mmol/L (126 mg/dL) ili više nakon [[post]]a od najmanje osam sati, ili nivo glukoze od 11,1 mmol/L (200 mg/dL) ili više dva sata nakon oralnog testa [[tolerancija glukoze| tolerancije glukoze]].<ref name=WHO2006>{{cite book |title=Definition and Diagnosis of Diabetes Mellitus and Intermediate Hyperglycemia |publisher=World Health Organization |location=Geneva |page=1 |year=2006 |isbn=978-92-4-159493-6 |url=https://www.who.int/diabetes/publications/Definition%20and%20diagnosis%20of%20diabetes_new.pdf |access-date=28 July 2021}}</ref> [[Američko dijabetičko udruženje]] (ADA) dodatno preporučuje dijagnozu dijabetesa za svakoga sa simptomima hiperglikemije i nivoom šećera u krvi u bilo kojem trenutku na ili iznad 11,1 mmol/L, ili nivoom [[glikirani hemoglobin|glikiranog hemoglobina]] ([[hemoglobin A]]1C) na ili iznad 48 mmol/mol (6,5%).<ref name=ADA2021>{{cite journal |author=American Diabetes Association |title=2. Classification and Diagnosis of Diabetes: ''Standards of Medical Care in Diabetes-2021'' |journal=Diabetes Care |volume=44 |issue=Suppl 1 |pages=S15–S33 |date=January 2021 |publisher=American Diabetes Association |pmid=33298413 |doi=10.2337/dc21-S002 |doi-access=free}}</ref> Nakon što se postavi dijagnoza dijabetesa, dijabetes tipa 1 se razlikuje od drugih tipova analizom krvi na prisustvo [[autoantitijela]] koja ciljaju različite komponente beta-ćelije.{{sfn|Butler|Misselbrook|2020}} Najčešće dostupni testovi detektuju antitijela protiv [[glutaminska dekarboksilaza|glutaminske dekarboksilaze]], [[citoplazma|citoplazme]] [[beta-ćelija]] ili insulina, od kojih je svaki ciljan antitijelima kod oko 80% dijabetičara tipa 1.{{sfn|Butler|Misselbrook|2020}} Neki zdravstveni radnici također imaju pristup testovima na antitijela koja ciljaju proteine beta ćelija [[insulinom-vezani-2|IA-2]] i [[transporter cinka 8|ZnT8]]; Ova antitijela su prisutna kod oko 58% odnosno 80% osoba s dijabetesom tipa 1.{{sfn|Butler|Misselbrook|2020}} Neki također testiraju [[C-peptid]], nusprodukt sinteze insulina. Vrlo niski nivoi [[C-peptid]]a ukazuju na dijabetes tipa 1.{{sfn|Butler|Misselbrook|2020}} [[prosjek|Srednja]] dob dijagnoze dijabetesa tipa 1 u [[SAD|Sjedinjenim Američkim Državama]] je 24 godine.<ref>{{cite web |url=https://www.usnews.com/news/health-news/articles/2023-09-28/over-a-third-of-adults-with-type-1-diabetes-werent-diagnosed-until-after-30 |title=Preko trećine odraslih osoba s dijabetesom tipa 1 nije dijagnosticiran do nakon 30. godine |work=SAD Vijesti i svjetski izvještaj |datum=28. septembar 2023. |datum pristupa=23. maj 2025.}}<ref> ==Upravljanje== {{glavni|Upravljanje dijabetesom}} Osnova liječenja dijabetesa tipa 1 je redovno ubrizgavanje insulina za upravljanje hiperglikemijom.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2453}} Injekcije insulina putem [[subkutana injekcija|subkutane injekcije]] pomoću [[šprica|šprice]] ili [[insulinska pumpa| insulinske pumpice]] su neophodne više puta dnevno, prilagođavajući doze unosu hrane, nivou glukoze u krvi i fizičkoj aktivnosti.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2453}} Cilj liječenja je održavanje šećera u krvi u normalnom rasponu 80–130 mg/dL (4,4–7,2 mmol/L) prije obroka; <180 mg/dL (10,0 mmol/L) nakon—što češće moguće.{{sfn|Katsarou|Gudbjörnsdottir|Rawshani|Dabelea|2017|p=11}} Da bi se to postiglo, osobe s dijabetesom često prate nivo glukoze u krvi kod kuće. Oko 83% dijabetičara tipa 1 prati glukozu u krvi putem [[praćenje glukoze u krvi|kapilarnog testiranja krvi]]: ubodom prsta kako bi se uzela kap krvi i određivanjem glukoze u krvi pomoću [[glukometar]]a.{{sfn|Smith|Harris|2018}} Američko udruženje za dijabetes preporučuje testiranje glukoze u krvi oko 6–10 puta dnevno: prije svakog obroka, prije vježbanja, prije spavanja, povremeno nakon obroka i kad god neko osjeti simptome [[hipoglikemije]].{{sfn|Smith|Harris|2018}} Oko 17% osoba s dijabetesom tipa 1 koristi [[kontinuirani monitor glukoze]], uređaj sa senzorom ispod kože koji stalno mjeri nivo glukoze i prenosi te nivoe na vanjski uređaj.{{sfn|Smith|Harris|2018}} Kontinuirano praćenje glukoze povezano je s boljom kontrolom šećera u krvi nego samo testiranje kapilarne krvi; Međutim, kontinuirano praćenje glukoze obično je znatno skuplje. {{sfn|Smith|Harris|2018}} Zdravstveni radnici također mogu pratiti nivo hemoglobina A1C, koji odražava prosječan nivo šećera u krvi u posljednja tri mjeseca. {{sfn|Američko udruženje za dijabetes (6)|2021}} Američko udruženje za dijabetes preporučuje cilj održavanja nivoa hemoglobina A1C ispod 7% za većinu odraslih i 7,5% za djecu. {{sfn|Američko udruženje za dijabetes (6)|2021}}{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018}} Cilj [[insulin]]ske terapije je oponašanje normalne sekrecije insulina u [[pankreas|gišterači]]: niski nivoi insulina su stalno prisutni kako bi podržali osnovni [[metabolizam]], plus dvofazna sekrecija dodatnog insulina kao odgovor na [[hiperglikenija|visok šećer u krvi]], a zatim produžena faza kontinuirane sekrecije insulina. {{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}} To se postiže kombinovanjem različitih insulinskih preparata koji djeluju različitom brzinom i trajanjem. Standardni tretman za dijabetes tipa 1 je bolus [[insulin|brzodjelujući insulin) 10–15 minuta prije svakog obroka ili užine, te po potrebi za korekciju hiperglikemije. Osim toga, konstantno niski nivoi insulina postižu se jednom ili dvije dnevne doze insulina (dugodjelujući insulin) ili stabilnom infuzijom insulinskom pumpom. Tačna doza insulina koja je prikladna za svaku injekciju zavisi od sadržaja obroka/užine i osjetljivosti osobe na insulin, te je stoga obično izračunava osoba s dijabetesom ili član porodice ručno ili pomoću pomoćnog uređaja (kalkulator, grafikon, [[mobilna aplikacija]], itd.).{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}} Osobama koje ne mogu upravljati ovim intenzivnim režimima insulina ponekad se propisuju alternativni planovi koji se oslanjaju na mješavine brzog ili [[vrste insulina|kratkog djelovanja]] i [[vrste insulina|srednje dugog djelovanja]] insulina, koji se primjenjuju u određeno vrijeme uz obroke u unaprijed planirano vrijeme i sastav ugljikohidrata.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}} [[Nacionalni institut za izvrsnost u zdravstvu i njezi]] sada preporučuje zatvoreno-petljaste insulinske sisteme kao opciju za sve žene s dijabetesom tipa 1 koje su trudne ili planiraju trudnoću.<ref>{{cite web |title=Overview {{!}} Diabetes in pregnancy: management from preconception to the postnatal period {{!}} Guidance {{!}} NICE |date=2015-02-25 |website=nice.org.uk |url=https://www.nice.org.uk/guidance/ng3 |access-date=2024-01-31}}</ref><ref>{{cite journal |title=Automated Insulin Delivery in Women with Pregnancy Complicated by Type 1 Diabetes |last1=Lee |first1=Tara T.M. |last2=Collett |first2=Corinne |last3=Bergford |first3=Simon |last4=Hartnell |first4=Sara |last5=Scott |first5=Eleanor M. |last6=Lindsay |first6=Robert S. |last7=Hunt |first7=Katharine F. |last8=McCance |first8=David R. |last9=Barnard-Kelly |first9=Katharine |last10=Rankin |first10=David |last11=Lawton |first11=Julia |last12=Reynolds |first12=Rebecca M. |last13=Flanagan |first13=Emma |last14=Hammond |first14=Matthew |last15=Shepstone |first15=Lee |date=2023-10-26 |journal=New England Journal of Medicine |language=en |volume=389 |issue=17 |pages=1566–1578 |issn=0028-4793 |pmid=37796241 |doi=10.1056/NEJMoa2303911 |url=https://www.nejm.org/doi/10.1056/NEJMoa2303911 |access-date=31 January 2024 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20231105204533/https://www.nejm.org/doi/10.1056/NEJMoa2303911 |archive-date=5 November 2023|url-access=subscription }}</ref><ref>{{cite journal |title=Closed-loop insulin systems are effective for pregnant women with type 1 diabetes |date=16 January 2024 |journal=NIHR Evidence |doi=10.3310/nihrevidence_61786 |url=https://evidence.nihr.ac.uk/alert/closed-loop-insulin-systems-are-effective-for-pregnant-women-with-type-1-diabetes/|url-access=subscription |doi-access=free }}</ref> Lijek koji nije insulin, a koji je odobrila američka [[Administracija za hranu i lijekove]] za liječenje dijabetesa tipa 1 je [[amilinski]] analog [[pramlintid]], koji zamjenjuje beta-ćelijski hormon amilin. Dodavanje pramlintida injekcijama insulina za vrijeme obroka smanjuje porast šećera u krvi nakon obroka, poboljšavajući kontrolu šećera u krvi. {{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|loc="Upotreba dodatnih lijekova kod dijabetesa tipa 1"}} Povremeno se osobama s dijabetesom tipa 1 propisuju [[metformin]], [[agonist receptora glukagonu sličnog peptida-1|agonisti GLP-1 receptora]], [[inhibitor dipeptidil peptidaze-4]] ili [[inhibitor SGLT2]] [[upotreba izvan odobrenih indikacija|izvan odobrenih indikacija]]. Manje od 5% ljudi s dijabetesom tipa 1 koristi ove lijekove.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2453}} ===Životni stil=== Osim insulina, glavni način na koji dijabetičari tipa 1 kontroliraju šećer u krvi je učenje kako različite namirnice utječu na njihov nivo šećera u krvi. To se prvenstveno postiže praćenjem unosa [[ugljikohidrat]]a, vrste hrane s najvećim uticajem na šećer u krvi.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}} Općenito, ljudima s dijabetesom tipa 1 savjetuje se da slijede individualizirani plan prehrane, a ne unaprijed određeni.<ref name=ups>{{cite journal |vauthors=Seckold R, Fisher E, de Bock M, King BR, Smart CE |title=The ups and downs of low-carbohydrate diets in the management of Type 1 diabetes: a review of clinical outcomes |journal=Diabetic Medicine |volume=36 |issue=3 |pages=326–334 |date=March 2019 |type=Review |pmid=30362180 |doi=10.1111/dme.13845 |s2cid=53102654 |quote=Low-carbohydrate diets are of interest for improving glycaemic outcomes in the management of Type 1 diabetes. There is limited evidence to support their routine use in the management of Type 1 diabetes.}}</ref> Postoje [[kamp]]ovi za djecu kako bi ih naučili kako i kada koristiti ili pratiti unos insulina bez roditeljske pomoći.<ref>{{cite journal |vauthors=Ly TT |title=Technology and type 1 diabetes: Closed-loop therapies |date=2015 |journal=Current Pediatrics Reports |volume=3 |issue=2 |pages=170–176 |doi=10.1007/s40124-015-0083-y |s2cid=68302123}}</ref> Budući da psihički stres može imati negativan učinak na dijabetes, preporučuje se niz mjera, uključujući: vježbanje, pronalaženje novog hobija ili pridruživanje dobrotvornoj organizaciji, između ostalog.<ref>{{cite web |title=Stress |publisher=American Diabetes Association |website=diabetes.org |url=http://www.diabetes.org/living-with-diabetes/complications/mental-health/stress.html |access-date=11 November 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141112012601/http://www.diabetes.org/living-with-diabetes/complications/mental-health/stress.html |archive-date=12 November 2014}}</ref> Redovna tjelovježba je ključna za održavanje cjelokupnog zdravlja, iako je učinak tjelovježbe na šećer u krvi teško predvidjeti.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}} [[Egzogen]]i insulin može sniziti šećer u krvi, izlažući osobe s dijabetesom riziku od hipoglikemije tokom i neposredno nakon vježbanja, a zatim ponovo sedam do jedanaest sati nakon vježbanja (što se naziva "efekat kašnjenja").{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}} Suprotno tome, [[vježbanje u intervalima visokog intenziteta]] (HIIT) može rezultirati nedostatkom insulina i posljedičnom hiperglikemijom.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}} Rizik od hipoglikemije može se kontrolirati započinjanjem vježbanja kada je šećer u krvi relativno visok (iznad 100 mg/dL ili 5,5 mmol/L), unosom ugljikohidrata tokom ili ubrzo nakon vježbanja nakon vježbanja i smanjenje količine ubrizganog insulina unutar dva sata od planiranog vježbanja.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}} Slično tome, rizik od hiperglikemije izazvane vježbanjem može se kontrolirati izbjegavanjem vježbanja kada su nivoi insulina vrlo niski, kada je šećer u krvi izuzetno visok (iznad 350 mg/dL ili 19,4 mmol/L) ili kada se osoba ne osjeća dobro.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}} Kada se fokusiramo na vrstu vježbanja, prve dvije studije se eksplicitno fokusiraju na ulogu vježbanja u upravljanju dijabetesom, pri čemu prva studija istražuje koristi HIIT-a za psihičko i fizičko zdravlje kod dijabetesa tipa 1, a druga se fokusira na učinkovitost vježbanja kod [[dijabetes tipa 2|dijabetesa tipa 2]].<ref name=":6">{{cite journal |last1=Alarcón-Gómez |first1=Jesús |last2=Chulvi-Medrano |first2=Iván |last3=Martin-Rivera |first3=Fernando |last4=Calatayud |first4=Joaquín |title=Effect of High-Intensity Interval Training on Quality of Life, Sleep Quality, Exercise Motivation and Enjoyment in Sedentary People with Type 1 Diabetes Mellitus |date=January 2021 |journal=International Journal of Environmental Research and Public Health |language=en |volume=18 |issue=23 |issn=1660-4601 |pmid=34886337 |doi=10.3390/ijerph182312612 |doi-access=free |pmc=8656786}}</ref><ref name=":7">{{cite journal |last=Lumb |first=Alistair |title=Diabetes and exercise |date=2014-12-01 |journal=Clinical Medicine |volume=14 |issue=6 |pages=673–676 |issn=1470-2118 |pmid=25468857 |doi=10.7861/clinmedicine.14-6-673 |pmc=4954144}}</ref> Međutim, treća studija razmatra implikacije pogrešne dijagnoze dijabetesa, što se indirektno odnosi na vježbanje, naglašavajući važnost pravilnog upravljanja dijabetesom prije bavljenja fizičkom aktivnošću.<ref name=":8">{{cite journal |last1=Tosur |first1=Mustafa |last2=Huang |first2=Xiaofan |last3=Inglis |first3=Audrey S. |last4=Aguirre |first4=Rebecca Schneider |last5=Redondo |first5=Maria J. |title=Inaccurate diagnosis of diabetes type in youth: prevalence, characteristics, and implications |date=2024-04-17 |journal=Scientific Reports |language=en |volume=14 |issue=1 |page=8876 |issn=2045-2322 |bibcode=2024NatSR..14.8876T |pmid=38632329 |doi=10.1038/s41598-024-58927-6 |pmc=11024140}}</ref> Što se tiče uticaja koje vježbanje ima, prva i druga studija ističu vježbanje kao koristan alat za upravljanje dijabetesom, ali predstavljaju različite ishode.<ref name=":6"/><ref name=":7"/> Kod dijabetesa tipa 2, vježbanje se pokazalo kao moćan alat za poboljšanje glikemijske kontrole i smanjenje kardiovaskularnog rizika. Kod dijabetesa tipa 1, iako vježbanje može poboljšati lipidne profile i druge aspekte zdravlja, ono ne mora nužno dovesti do bolje kontrole šećera u krvi, a postoje i dodatne prepreke, poput straha od hipoglikemije.<ref name=":7"/> Međutim, prva studija otkriva da HIIT i dalje može biti učinkovit u poboljšanju psihičkog blagostanja i pridržavanja vježbanja kod dijabetesa tipa 1, pokazujući da vježbanje ima širu korist od same metaboličke kontrole.<ref name=":6"/> Sve tri studije pružaju uvid u prepreke vježbanju kod dijabetesa. Prva studija spominje strah od hipoglikemije i nisku motivaciju kao izazove za dijabetes tipa 1, dok druga pojačava problem fluktuacija šećera u krvi i nepredvidljivosti vježbanja za osobe s dijabetesom tipa 1.<ref name=":6"/><ref name=":7"/> Treća studija je više fokusirana na šire implikacije pogrešne dijagnoze, ali implicira da vježbanje može biti kontraproduktivno ili štetno ako se dijabetes djeteta pogrešno dijagnosticira.<ref name=":8"/> Kada se razmatraju drugi faktori poput psihičkih i motivacijskih, prva studija stavlja snažan naglasak na psihičke faktore poput uživanja u vježbanju i intrinzične motivacije, sugerirajući da je prevazilaženje psiholoških barijera ključno za pridržavanje vježbanja kod dijabetesa tipa 1.<ref name=":6"/> Nasuprot tome, druga studija je više fokusirana na fizičke i metaboličke efekte vježbanja, s manjim naglaskom na motivaciju ili uživanje, iako ukratko spominje da su mnoge osobe s dijabetesom tipa 1 i dalje motivirane za vježbanje zdravstvenim koristima ili inspiracijom od drugih.<ref name=":7"/> Kliničke implikacije pokazuju da se prve dvije studije fokusiraju na učinkovitost vježbanja za specifične tipove dijabetesa, dok se treća Studija naglašava važnost tačne dijagnoze za odgovarajuću njegu.<ref name=":6"/><ref name=":8"/><ref name=":7"/> Ovo ukazuje na to da programi vježbanja moraju biti prilagođeni ne samo vrsti dijabetesa, već i zdravstvenom stanju pojedinca i planu liječenja. Treća studija naglašava da bez pravilne dijagnoze i liječenja, preporuke za vježbanje mogu biti neprikladne ili nesigurne.<ref name=":8"/> Ukratko, dok prve dvije studije istražuju koristi i izazove vježbanja kod različitih tipova dijabetesa, treća studija naglašava važnost tačne dijagnoze i liječenja prije bavljenja fizičkom aktivnošću. Zajedno, ove studije ističu složene interakcije između vježbanja, tipa dijabetesa, liječenja i individualnih izazova. ===Transplantacija=== U nekim slučajevima, ljudi mogu primiti [[transplantacija organa|transplantate]] pankreasa ili izoliranih otočićnih ćelija kako bi se obnovila proizvodnja insulina i ublažili simptomi dijabetesa. [[Transplantacija pankreasa|Transplantacija cijelog pankreasa]] je rijetka, dijelom zbog malog broja dostupnih donorskih organa i potrebe za doživotnom [[imunosupresivna terapija|imunosupresivnom terapijom]] kako bi se spriječilo [[odbacivanje transplantata]].{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}}<ref name=ADA-Transplant>{{cite journal |vauthors=Robertson RP, Davis C, Larsen J, Stratta R, Sutherland DE |title=Pancreas and islet transplantation in type 1 diabetes |journal=Diabetes Care |volume=29 |issue=4 |page=935 |date=April 2006 |pmid=16567844 |doi=10.2337/diacare.29.04.06.dc06-9908 |doi-access=free}}</ref> Američko udruženje za dijabetes preporučuje transplantaciju pankreasa samo kod osoba kojima je potrebna i transplantacija bubrega ili koje imaju poteškoća s redovnom terapijom insulinom i imaju ponovljene teške nuspojave loše kontrole šećera u krvi.<ref name=ADA-Transplant/> Većina transplantacija [[pankreas]]a vrši se istovremeno s transplantacijom bubrega, pri čemu oba organa potiču od istog donora organa.{{sfn|Dean|Kukla|Stegall|Kudva|2017}} Transplantirani pankreas nastavlja funkcionirati najmanje pet godina kod oko tri četvrtine primalaca, što im omogućava da prestanu uzimati insulin.{{sfn|Dean|Kukla|Stegall|Kudva|2017}} [[Transplantacija otočića|Transplantacija samo otočića]] postala je sve češća.{{sfn|Shapiro|Pokrywczynska|Ricordi|2017}} Pankreasni otočići su izolirani iz pankreasa donora, a zatim se ubrizgava u portnu venu primatelja iz koje se implantira u jetru primafslja.{{sfn|Rickels|Robertson|2019}} Kod gotovo polovine primatelja, transplantacija otočića nastavlja dovoljno dobro funkcionirati da im i dalje nije potreban egzogeni insulin pet godina nakon transplantacije.{{sfn|Rickels|Robertson|2019}} Ako [[transplantacija]] ne uspije, primatelji mogu primiti naknadne injekcije otočića od dodatnih donora u portnu venu.{{sfn|Rickels|Robertson|2019}} Kao i kod transplantacije cijelog pankreasa, transplantacija otočića zahtijeva doživotnu [[imunosupresija| imunosupresiju]] i ovisi o ograničenoj zalihi donorskih organa; stoga je slično ograničen na osobe s teškim, slabo kontroliranim dijabetesom i one koji su imali ili su zakazani za transplantaciju bubrega. {{sfn|Shapiro|Pokrywczynska|Ricordi|2017}}{{sfn|Shapiro|Pokrywczynska|Ricordi|2017}} Novi pristup Sana Biotechnology su hipoimunski otočići dobiveni od donora, koji su [[GMO|genetički modificirani]] (B2M−/−, CIITA−/−, CD47+) tako da budu nevidljivi imunskom sistemu, čime se eliminira potreba za imunosupresivima. Otočići od kadavernih donora se dispergiraju, a CRISPR/Cas 9 koristi se za prekid gena B2M i CIITA, a transdukcija CD47 se izvodi pomoću lentivirusnog vektora (LVV). Uspješno konstruirane otočiće se zatim ponovo grupišu kako bi formirale pseudootočiće.<ref>{{Cite journal |last=Hu |first=Xiaomeng |last2=White |first2=Kathy |last3=Young |first3=Chi |last4=Olroyd |first4=Ari G. |last5=Kievit |first5=Paul |last6=Connolly |first6=Andrew J. |last7=Deuse |first7=Tobias |last8=Schrepfer |first8=Sonja |date=2024-03-07 |title=Hypoimmune islets achieve insulin independence after allogeneic transplantation in a fully immunocompetent non-human primate |url=https://www.cell.com/cell-stem-cell/abstract/S1934-5909(24)00044-4 |journal=Cell Stem Cell |language=English |volume=31 |issue=3 |pages=334–340.e5 |doi=10.1016/j.stem.2024.02.001 |issn=1934-5909 |pmid=38335966}}</ref> U 2025., prijavljeno je da je prva osoba s dijabetesom tipa 1 uspješno transplantirana od strane hipoimunskih otočića. Otočići su proizvodili insulin bez potrebe da pacijent uzima imunosupresore.<ref>{{Cite journal |last=Carlsson |first=Per-Ola |last2=Hu |first2=Xiaomeng |last3=Scholz |first3=Hanne |last4=Ingvast |first4=Sofie |last5=Lundgren |first5=Torbjörn |last6=Scholz |first6=Tim |last7=Eriksson |first7=Olof |last8=Liss |first8=Per |last9=Yu |first9=Di |last10=Deuse |first10=Tobias |last11=Korsgren |first11=Olle |last12=Schrepfer |first12=Sonja |date=2025-09-04 |title=Survival of Transplanted Allogeneic Beta Cells with No Immunosuppression |url=http://www.nejm.org/doi/10.1056/NEJMoa2503822 |journal=New England Journal of Medicine |language=en |volume=393 |issue=9 |pages=887–894 |doi=10.1056/NEJMoa2503822 |issn=0028-4793}}</ref> Alogena (donorska) ćelijska terapija pankreasnim otočićima [[donislecel]] (Lantidra) odobrena je za medicinsku upotrebu u Sjedinjenim Američkim Državama u junu 2023.<ref name="FDA PR 20230628">{{cite press release |title=FDA Approves First Cellular Therapy to Treat Patients with Type 1 Diabetes |date=28 June 2023 |website=U.S. Food and Drug Administration (FDA) |url=https://www.fda.gov/news-events/press-announcements/fda-approves-first-cellular-therapy-treat-patients-type-1-diabetes |access-date=28 June 2023}} {{Source-attribution}}</ref> === Kontinuirano praćenje glukoze === Kontinuirano praćenje glukoze (CGM) jeste metoda praćenja nivoa glukoze u krvi pomoću nosivog senzora koji pruža mjerenja u realnom vremenu, uključujući indeks upravljanja glukozom, vrijeme u rasponu, vrijeme hipoglikemije, vrijeme hiperglikemije i varijabilnost glukoze. <ref>{{Citation |last=Bergenstal |first=Richard M. |title=Understanding Continuous Glucose Monitoring Data |date=2018 |work=Role of Continuous Glucose Monitoring in Diabetes Treatment |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK538967/ |access-date=2026-03-21 |series=ADA Clinical Compendia Series |place=Arlington (VA) |publisher=American Diabetes Association |pmid=34251769}}</ref>. CGM has been found to offer improved glycemic control, which reduces hypogylcemic events and diabetic emergencies<ref>{{Cite journal |last=Manov |first=Andre E. |last2=Chauhan |first2=Sukhjinder |last3=Dhillon |first3=Gundip |last4=Dhaliwal |first4=Athena |last5=Antonio |first5=Sabrina |last6=Donepudi |first6=Ashrita |last7=Jalal |first7=Yema N. |last8=Nazha |first8=Jonathan |last9=Banal |first9=Melissa |last10=House |first10=Joseph |date=July 2023 |title=The Effectiveness of Continuous Glucose Monitoring Devices in Managing Uncontrolled Diabetes Mellitus: A Retrospective Study |url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10460137/ |journal=Cureus |volume=15 |issue=7 |doi=10.7759/cureus.42545 |doi-access=free|issn=2168-8184 |pmc=10460137 |pmid=37637581}}</ref>. Američko udruženje za dijabetes (ADA) je 2016. godine široko preporučilo upotrebu CGM-a za osobe s dijabetesom tipa 1, a trenutno oko 49,78% pacijenata koristi ovu tehnologiju.<ref>{{Cite journal |last=Lacy |first=Mary E. |last2=Lee |first2=Katherine E. |last3=Atac |first3=Omer |last4=Heier |first4=Kory |last5=Fowlkes |first5=John |last6=Kucharska-Newton |first6=Anna |last7=Moga |first7=Daniela C. |date=2024-01-19 |title=Patterns and Trends in Continuous Glucose Monitoring Utilization Among Commercially Insured Individuals With Type 1 Diabetes: 2010–2013 to 2016–2019 |url=https://diabetesjournals.org/clinical/article/42/3/388/154160/Patterns-and-Trends-in-Continuous-Glucose |journal=Clinical Diabetes |language=en |volume=42 |issue=3 |pages=388–397 |doi=10.2337/cd23-0051 |issn=0891-8929 |archive-url=https://web.archive.org/web/20251130070552/https://diabetesjournals.org/clinical/article/42/3/388/154160/Patterns-and-Trends-in-Continuous-Glucose |archive-date=30. 11. 2025 |access-date=22. 5. 2026 |url-status=live }}</ref>. ==Patogeneza== Dijabetes tipa 1 je rezultat uništavanja beta ćelija pankreasa, iako šta izaziva to uništavanje ostaje nejasno.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018}} Osobe sa dijabetesom tipa 1 imaju tendenciju da imaju više CD8+ [[T-ćelija]] i [[B-ćelija]] koje specifično ciljaju antigene ostrvaca u odnosu na one bez dijabetesa tipa 1, što ukazuje na ulogu [[adaptivni imunski sistem|adaptivnog imunskog sistema]] u uništavanju beta ćelija.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018}}{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|loc="Dijagnoza"}} Dijabetičari tipa 1 također imaju tendenciju da imaju smanjenu funkciju [[regulatorna T-ćelija|regulacijskih T-ćelija]], što može pogoršati [[autoimunost]].{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018}} Uništavanje [[beta-ćelija]] rezultira upalom [[Langerhansovi otočići| Langerhansovih otočića]], zvanom [[insulitis]]. Ovi upaljeni otočići obično sadrže CD8+ T-ćelije i – u manjoj mjeri – [[CD4+ T ćelije]].{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018}} Abnormalnosti u gušterači ili samim beta-ćelijama također mogu doprinijeti uništavanju [[beta-ćelija]]. [[Pankreas]] osoba s dijabetesom tipa 1 obično je manji, lakši i ima abnormalne krvne sudove, inervaciju živaca i organizaciju [[vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]].{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018}} Osim toga, [[beta-ćelije]] osoba s dijabetesom tipa 1 ponekad [[ekspresija gena|prekomjerno eksprimiraju]] molekule [[MHC klase I|HLA klase I]] (odgovorne za signalizaciju [[imunsku sistem| imunskom sistemu]]) i imaju povećan [[stres endoplazmatskog retikuluma]] i probleme sa [[translacijom (biologija)|sintezom]] i [[savijanjem proteina|savijanjem]] novih proteina, od kojih bi bilo koji mogao doprinijeti njihovoj smrti.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018}} Mehanizam kojim [[beta-ćelije]] zapravo umiru vjerovatno uključuje i [[nekroptoza|nekroptozu]] i [[apoptoza|apoptozu]], izazvane ili pogoršane CD8+ [[T-ćelija]]ma i [[makrofag]]ima.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}} Nekroptozu mogu izazvati aktivirane T-ćelije – koje luče toksične [[granzim]] ei [[perforin]] – ili indirektno kao rezultat [[ishemija|smanjenog protoka krvi]] ili stvaranja [[ROS|reaktivnih vrsta kisika]].{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}} Kako neke beta-ćelije umiru, mogu osloboditi ćelijske komponente koje pojačavaju [[imunski odgovor]], pogoršavajući upalu i ćelijski smrt.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}} Pankreas kod osoba sa dijabetesom tipa 1 također pokazuje znakove apoptoze beta-ćelija, povezane s aktivacijom puteva [[janus kinaza]] i [[TYK2]].{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020}} Djelimična ablacija funkcije [[beta-ćelija]] dovoljna je da izazove dijabetes; pri dijagnozi, osobe sa dijabetesom tipa 1 često još uvijek imaju detektabilnu funkciju beta-ćelija. Nakon što se započne terapija insulinom, mnogi ljudi doživljavaju ponovno oživljavanje funkcije beta-ćelija i mogu neko vrijeme provesti s malo ili nimalo terapije insulinom – što se naziva "faza medenog mjeseca".{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018}} Ovo na kraju nestaje kako se beta-ćelije nastavljaju uništavati i ponovo je potrebna terapija insulinom.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018}} Uništavanje beta-ćelija nije uvijek potpuno, jer 30–80% dijabetičara tipa 1 proizvodi male količine insulina godinama ili decenijama nakon dijagnoze.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018}} ===Disfunkcija alfa ćelija=== Početak autoimunskog dijabetesa prati oštećena sposobnost regulacije hormon [[glukagon]],<ref name="Farhy_2015">{{cite journal |vauthors=Farhy LS, McCall AL |title=Glucagon – the new 'insulin' in the pathophysiology of diabetes |journal=Current Opinion in Clinical Nutrition and Metabolic Care |volume=18 |issue=4 |pages=407–414 |date=July 2015 |pmid=26049639 |doi=10.1097/mco.0000000000000192 |s2cid=19872862}}</ref> koji djeluje antagonistički s insulinom kako bi regulirao šećer u krvi i [[metabolizam]]. Progresivno uništavanje beta-ćelija dovodi do disfunkcije u susjednim [[alfa-ćelija]]ma, koje luče glukagon, pogoršavajući odstupanja od euglikemije u oba smjera; prekomjerna proizvodnja glukagona nakon obroka uzrokuje oštriju hiperglikemiju, a neuspjeh u stimulaciji glukagona nakon hipoglikemije sprječava glukagonom posredovano spašavanje nivoa [[gčukoza|glukoze]].<ref name="Yosten_2018">{{cite journal |vauthors=Yosten GL |title=Alpha cell dysfunction in type 1 diabetes |journal=Peptides |volume=100 |pages=54–60 |date=February 2018 |pmid=29412832 |doi=10.1016/j.peptides.2017.12.001 |s2cid=46878644}}</ref> ====Hiperglukagonemija==== Početak dijabetesa tipa 1 prati povećanje lučenja [[glukagon]]a nakon obroka. Izmjereno je povećanje do 37% tokom prve godine dijagnoze, dok nivoi C-peptida (koji ukazuje na insulin izveden iz otočića) opadaju i do 45%.<ref>{{cite journal |vauthors=Brown RJ, Sinaii N, Rother KI |title=Too much glucagon, too little insulin: time course of pancreatic islet dysfunction in new-onset type 1 diabetes |journal=Diabetes Care |volume=31 |issue=7 |pages=1403–1404 |date=July 2008 |pmid=18594062 |doi=10.2337/dc08-0575 |pmc=2453684}}</ref> Proizvodnja insulina će nastaviti opadati kako imunološki sistem uništava beta ćelije, a insulin izveden iz otočića će se i dalje zamjenjivati terapijskim [[egzogen]]im insulinom. Istovremeno, postoji mjerljiva [[hipertrofija]] i [[hiperplazija]] [[alfa-ćelija]] u ranoj fazi bolesti, što dovodi do povećane mase alfa-ćelija. Ovo, zajedno sa smanjenom sekrecijom insulina iz [[beta-ćelija]], počinje objašnjavati porast nivoa glukagona koji doprinosi hiperglikemiji.<ref name="Yosten_2018"/> Neki istraživači vjeruju da je disregulacija glukagona primarni uzrok hiperglikemije u ranoj fazi.<ref>{{cite journal |vauthors=Unger RH, Cherrington AD |title=Glucagonocentric restructuring of diabetes: a pathophysiologic and therapeutic makeover |journal=The Journal of Clinical Investigation |volume=122 |issue=1 |pages=4–12 |date=January 2012 |pmid=22214853 |doi=10.1172/JCI60016 |pmc=3248306}}</ref> Vodeće hipoteze o uzroku postprandijalne hiperglukagonemije sugeriraju da egzogena terapija insulinom nije adekvatna za zamjenu izgubljene intraisletne signalizacije do alfa ćelija, koja je prethodno bila posredovana pulsatilnom sekrecijom insulina iz beta-ćelija.<ref>{{cite journal |vauthors=Meier JJ, Kjems LL, Veldhuis JD, Lefèbvre P, Butler PC |title=Postprandial suppression of glucagon secretion depends on intact pulsatile insulin secretion: further evidence for the intraislet insulin hypothesis |journal=Diabetes |volume=55 |issue=4 |pages=1051–1056 |date=April 2006 |pmid=16567528 |doi=10.2337/diabetes.55.04.06.db05-1449 |doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Cooperberg BA, Cryer PE |title=Beta-cell-mediated signaling predominates over direct alpha-cell signaling in the regulation of glucagon secretion in humans |journal=Diabetes Care |volume=32 |issue=12 |pages=2275–2280 |date=December 2009 |pmid=19729529 |doi=10.2337/dc09-0798 |pmc=2782990}}</ref> Prema ovoj radnoj hipotezi, intenzivna insulinska terapija pokušala je oponašati prirodne profile lučenja insulina u terapijama egzogenim insulinskim [[infuzija]]ma.<ref>{{cite journal |vauthors=Paolisso G, Sgambato S, Torella R, Varricchio M, Scheen A, D'Onofrio F, Lefèbvre PJ |title=Pulsatile insulin delivery is more efficient than continuous infusion in modulating islet cell function in normal subjects and patients with type 1 diabetes |journal=The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism |volume=66 |issue=6 |pages=1220–1226 |date=June 1988 |pmid=3286673 |doi=10.1210/jcem-66-6-1220}}</ref> Kod mladih osoba s dijabetesom tipa 1, neobjašnjive smrti mogu biti uzrokovane noćnom hipoglikemijom, koja izaziva abnormalne srčane ritmove ili srčanom autonomnom neuropatijom, oštećenjem živaca koji kontroliraju srčanu funkciju. ====Hipoglikemijsko oštećenje glukagona==== Lučenje [[glukagon]]a se normalno povećava pri padu nivoa glukoze, ali normalan odgovor glukagona na hipoglikemiju je smanjen kod dijabetičara tipa 1.<ref name="Banarer_2002">{{cite journal |vauthors=Banarer S, McGregor VP, Cryer PE |title=Intraislet hyperinsulinemia prevents the glucagon response to hypoglycemia despite an intact autonomic response |journal=Diabetes |volume=51 |issue=4 |pages=958–965 |date=April 2002 |pmid=11916913 |doi=10.2337/diabetes.51.4.958 |doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Raju B, Cryer PE |title=Loss of the decrement in intraislet insulin plausibly explains loss of the glucagon response to hypoglycemia in insulin-deficient diabetes: documentation of the intraislet insulin hypothesis in humans |url=https://archive.org/details/sim_diabetes_2005-03_54_3/page/757 |journal=Diabetes |volume=54 |issue=3 |pages=757–764 |date=March 2005 |pmid=15734853 |doi=10.2337/diabetes.54.3.757 |doi-access=free}}</ref> Nedostaje detekcija glukoze u beta ćelijama i posljedična supresija lučenja primijenjenog insulina, što dovodi do hiperinsulinemije otočića koja inhibira oslobađanje glukagona.<ref name="Banarer_2002"/><ref name="Tesfaye_2010">{{cite journal |vauthors=Tesfaye N, Seaquist ER |title=Neuroendocrine responses to hypoglycemia |journal=Annals of the New York Academy of Sciences |volume=1212 |issue=1 |pages=12–28 |date=November 2010 |bibcode=2010NYASA1212...12T |pmid=21039590 |doi=10.1111/j.1749-6632.2010.05820.x |pmc=2991551}}</ref> Autonomni impulsi u alfa ćelije su daleko važniji za stimulaciju glukagona u umjerenim do teškim oblicima hipoglikemije, ali autonomni odgovor je na nekoliko načina oslabljen. Ponavljajuća hipoglikemija dovodi do metaboličkih prilagođavanja u područjima mozga koja detektuju glukozu, pomjerajući prag za kontraregulatornu aktivaciju [[SNS|simpatičkog nervnog sistema]], kako bi se smanjila koncentracija glukoze.<ref name="Tesfaye_2010"/> Ovo je poznato kao nesvjesnost hipoglikemije. Naknadna [[hipoglikemija]] praćena je oštećenjem slanja kontraregulatornih signala otočićima i [[kora nadbubrežne žlijezde| korteksu nadbubrežne žlijezde]]. To objašnjava nedostatak stimulacije glukagona i oslobađanja [[adrenalin]]a, koji bi normalno stimulirali i pojačali oslobađanje i proizvodnju glukoze iz jetre, spašavajući dijabetičare od teške hipoglikemije, kome i smrti. Brojne hipoteze su postavljene u potrazi za ćelijskim mehanizmom nesvjesnosti hipoglikemije. Konsenzus još nije postignut.<ref name="Reno_2013">{{cite journal |vauthors=Reno CM, Litvin M, Clark AL, Fisher SJ |title=Defective counterregulation and hypoglycemia unawareness in diabetes: mechanisms and emerging treatments |journal=Endocrinology and Metabolism Clinics of North America |volume=42 |issue=1 |pages=15–38 |date=March 2013 |pmid=23391237 |doi=10.1016/j.ecl.2012.11.005 |pmc=3568263}}</ref> Glavne hipoteze sažete su u sljedećoj tabeli:<ref>{{cite journal |vauthors=Martín-Timón I, Del Cañizo-Gómez FJ |title=Mechanisms of hypoglycemia unawareness and implications in diabetic patients |journal=World Journal of Diabetes |volume=6 |issue=7 |pages=912–926 |date=July 2015 |pmid=26185599 |doi=10.4239/wjd.v6.i7.912 |doi-access=free |pmc=4499525}}</ref><ref name="Tesfaye_2010"/><ref name="Reno_2013"/> {| class="wikitable" | colspan="2" |Mehanizmi nesvjesnosti hipoglikemije |- |Superkompenzacija glikogena |Povećane zalihe [[glikogena]] u [[astrocitima]] mogu doprinijeti dodatnim [[glikozil]] jedinicama za metabolizam, suzbijajući percepciju hipoglikemije od strane centralnog nervnog sistema. |- |Poboljšan metabolizam glukoze |Izmijenjeni transport glukoze i poboljšana metabolička efikasnost pri ponavljajućoj hipoglikemiji ublažavaju oksidativni stres koji bi aktivirao simpatički odgovor. |- |Hipoteza o alternativnom gorivu |Smanjena ovisnost o glukozi, suplementacija laktata iz astrocita ili ketoni zadovoljavaju metaboličke potrebe i smanjuju stres za mozak. |- |Komunikacija neurona u mozgu |[Hipotalamus|Hipotalamusna]] inhibitorna [[GABA]] normalno se smanjuje tokom hipoglikemije, dezinhibirajući signale za simpatički tonus. Ponavljajuće epizode hipoglikemije rezultiraju povećanjem bazalnog [[GABA]], koji se normalno ne smanjuje tokom sljedeće hipoglikemije. Inhibitorni tonus ostaje, a simpatički tonus se ne povećava. |} Osim toga, autoimunski dijabetes karakterizira gubitak simpatičke inervacije specifične za otočiće.<ref name="Mundinger_2016">{{cite journal |vauthors=Mundinger TO, Taborsky GJ |title=Early sympathetic islet neuropathy in autoimmune diabetes: lessons learned and opportunities for investigation |journal=Diabetologia |volume=59 |issue=10 |pages=2058–2067 |date=October 2016 |pmid=27342407 |doi=10.1007/s00125-016-4026-0 |pmc=6214182}}</ref> Ovaj gubitak predstavlja smanjenje od 80-90% [[SNS|simpatičkih nervnih završetaka]] ostrvaca, dešava se rano u progresiji bolesti i traje tokom celog života pacijenta.<ref>{{cite journal |vauthors=Mundinger TO, Mei Q, Foulis AK, Fligner CL, Hull RL, Taborsky GJ |title=Human Type 1 Diabetes Is Characterized by an Early, Marked, Sustained, and Islet-Selective Loss of Sympathetic Nerves |journal=Diabetes |volume=65 |issue=8 |pages=2322–2330 |date=August 2016 |pmid=27207540 |doi=10.2337/db16-0284 |pmc=4955989}}</ref> Povezan je s autoimunskim aspektom dijabetesa tipa 1 i ne javlja se kod dijabetičara tipa 2. U ranoj fazi [[autoimubost|autoimunskog događaja]], aktivira se skraćivanje [[akson]]a u simpatičkim živcima otočića. Povećani [[neurotrofni faktor izveden iz mozga|BDNF]] i [[reaktivne vrste kisika|ROS]] koji nastaju uslijed [[insulitis]]a i smrti beta-ćelija stimuliraju [[receptor faktora rasta nerva niskog afiniteta|p75 neurotrofinski receptor]] (p75^NTR), koji djeluje na skraćivanje aksona. [[Aksoni]] su normalno zaštićeni od skraćivanja aktivacijom receptora tropomiozinske receptorske kinaze A (Trk A) pomoću [[nervni faktor rasta|NGF]], koji u otočićima prvenstveno proizvode beta-ćelije. Progresivno autoimunsko uništavanje [[beta-ćelija]], stoga, uzrokuje i aktivaciju faktora skraćivanja i gubitak zaštitnih faktora simpatičkih živaca otočića. Ovaj jedinstveni oblik neuropatije je obilježje dijabetesa tipa 1 i ima ulogu u gubitku glukagonske pomoći kod teške hipoglikemije.<ref name="Mundinger_2016"/> ==Komplikacije== {{Glavni|Komplikacije dijabetesa}} Najhitnije komplikacije dijabetesa tipa 1 su uvijek prisutni rizici loše kontrole šećera u krvi: teška [[hipoglikemija]] i dijabeteska ketoacidoza. Hipoglikemija – obično [[šećer u krvi]] ispod 70 mg/dL (3,9 mmol/L) – pokreće oslobađanje [[epinefrin]]a i može uzrokovati da se ljudi osjećaju drhtavo, [[anksioznost|anksiozno]] ili razdražljivo.<ref name=ADAHypo>{{cite web |title=Hypoglycemia (Low blood sugar) |publisher=American Diabetes Association |url=https://www.diabetes.org/healthy-living/medication-treatments/blood-glucose-testing-and-control/hypoglycemia |access-date=20 March 2022}}</ref> Osobe s hipoglikemijom mogu također osjetiti [[glad]], [[mučnina|mučninu]], [[znojenje]], [[groznica|groznicu]], [[glavobolja|glavobolje]], [[vrtoglavica|vrtoglavicu]] i [[tahikardija|ubrzan rad srca]].<ref name=ADAHypo/> Neki osjećaju vrtoglavicu, pospanost ili slabost.<ref name=ADAHypo/> Teška hipoglikemija može se brzo razviti, uzrokujući konfuziju, probleme s koordinacijom, gubitak [[svijest]]i i [[epilepsijski napad| napade]].<ref name=ADAHypo/>{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2455}} U prosjeku, osobe s dijabetesom tipa 1 dožive hipoglikemiju koja zahtijeva dodatnu pomoć 16–20 puta na 100 osoba-godina, a događaj koji dovodi do [[nesvijest]]i ili [[epilepsijski napad|napada]] 2–8 puta na 100 osoba-godina.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2455}} Američko udruženje za dijabetes preporučuje liječenje hipoglikemije prema "pravilu 15-15": pojesti 15 grama [[ugljikohidrat]]a, a zatim pričekati 15 minuta prije provjere šećera u krvi; ponavljati dok [[šećer u krvi]] ne bude najmanje 70 mg/dL (3,9 mmol/L).<ref name=ADAHypo/> Teška [[hipoglikemija]] koja oštećuje sposobnost osobe da jede obično se liječi [[glukagon|injekcijskim glukagonom]], koji pokreće oslobađanje glukoze iz [[jetra|jetre]] u [[krvotok]].<ref name=ADAHypo/> Osobe s ponovljenim napadima hipoglikemije mogu razviti nesvjesnost hipoglikemije, gdje se prag šećera u krvi na kojem doživljavaju simptome hipoglikemije smanjuje, povećavajući rizik od teških hipoglikemijskih događaja.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|}} Stope teške hipoglikemije uglavnom su opale zbog pojave brzodjelujućih i dugodjelujućih insulinskih proizvoda 1990-ih i početkom 2000-ih;{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|}} međutim, akutna hipoglikemija i dalje uzrokuje 4–10% smrtnih slučajeva povezanih s dijabetesom tipa 1.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2455}} Drugi trajni rizik je [[dijabeteska ketoacidoza]] – stanje u kojem nedostatak insulina rezultira time da ćelije sagorijevaju [[masti]] umjesto šećera, proizvodeći toksične [[keton]]e kao nusprodukt.<ref name=ADA-Keto/> Simptomi ketoacidoze mogu se brzo razviti, s čestim mokrenjem, prekomjernom žeđi, mučninom, povraćanjem i jakim bolovima u trbuhu, što je sve uobičajeno.{{sfn|Cashen|Petersen|2019|}} Teža ketoacidoza može rezultirati [[Kussmaul disanje|otežanim disanjem]] i gubitkom svijesti zbog [[cerebralni edem|cerebralnog edema]].{{sfn|Cashen|Petersen|2019|}} Osobe s dijabetesom tipa 1 doživljavaju dijabetesku ketoacidozu 1–5 puta dnevno 100 osoba-godina, od kojih većina rezultira hospitalizacijom.{{sfn|Cashen|Petersen|2019|loc="Epidemiology"}} 13–19% smrtnih slučajeva povezanih s dijabetesom tipa 1 uzrokovano je ketoacidozom,{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2455}} , što ketoacidozu čini vodećim uzrokom smrti kod osoba s dijabetesom tipa 1 mlađih od 58 godina.{{sfn|Cashen|Petersen|2019|}} ===Dugoročne komplikacije=== Pored akutnih komplikacija dijabetesa, dugotrajna hiperglikemija rezultira [[mikroangiopatija|oštećenjem malih krvnih sudova]] u cijelom tijelu. Ovo oštećenje se posebno manifestuje u [[oči]]ma, [[nerv]]ima i [[bubrezi]]ma, uzrokujući [[dijabeteska retinopatija|dijabetesku retinopatiju]], [[dijabeteska neuropatija|dijabetesku neuropatiju]], odnosno [[dijabeteska nefropatija| dijabetesku nefropatiju]].{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|}} U očima, dugotrajno visok šećer u krvi uzrokuje da krvni sudovi u [[mrežnjača|mrežnjači]] postanu krhki.{{sfn|Brownlee|Aiello|Sun|Cooper|2020|}} Osobe sa dijabetesom tipa 1 također imaju povećan rizik od [[kardiovaskularna bolest|kardiovaskularnih bolesti]], za koje se procjenjuje da skraćuju život prosječnog dijabetičara tipa 1 za 8–13 godina.{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2456}} Kardiovaskularne bolesti <ref name="pmid16505242">{{cite journal |vauthors=Devaraj S, Glaser N, Griffen S, Wang-Polagruto J, Miguelino E, Jialal I |title=Increased monocytic activity and biomarkers of inflammation in patients with type 1 diabetes |journal=Diabetes |volume=55 |issue=3 |pages=774–779 |date=March 2006 |pmid=16505242 |doi=10.2337/diabetes.55.03.06.db05-1417 |doi-access=free}}</ref> as well as neuropathy<ref name="pmid16043739">{{cite journal |vauthors=Granberg V, Ejskjaer N, Peakman M, Sundkvist G |title=Autoantibodies to autonomic nerves associated with cardiac and peripheral autonomic neuropathy |journal=Diabetes Care |volume=28 |issue=8 |pages=1959–1964 |date=August 2005 |pmid=16043739 |doi=10.2337/diacare.28.8.1959 |doi-access=free}}</ref> mogu imati i [[autoimunost|autoimunsku]] osnovu. Žene sa dijabetesom tipa 1 imaju 40% veći rizik od smrti u poređenju sa muškarcima sa dijabetesom tipa 1.<ref>{{cite journal |vauthors=Huxley RR, Peters SA, Mishra GD, Woodward M |title=Risk of all-cause mortality and vascular events in women versus men with type 1 diabetes: a systematic review and meta-analysis |journal=The Lancet. Diabetes & Endocrinology |volume=3 |issue=3 |pages=198–206 |date=March 2015 |pmid=25660575 |doi=10.1016/S2213-8587(14)70248-7|hdl=20.500.11937/15312 |hdl-access=free }}</ref> Oko 12 % ljudi s dijabetesom tipa 1 ima kliničku depresiju.<ref name="Roy, T. 2012">{{cite journal |vauthors=Roy T, Lloyd CE |title=Epidemiology of depression and diabetes: a systematic review |journal=Journal of Affective Disorders |volume=142 |issue=Suppl |pages=S8–21 |date=October 2012 |pmid=23062861 |doi=10.1016/S0165-0327(12)70004-6}}</ref> Oko 6 % ljudi s dijabetesom tipa 1 također ima [[celijakija| celijakiju]], ali u većini slučajeva nema probavnih simptoma<ref name=ElfstromSundstrom2014>{{cite journal |vauthors=Elfström P, Sundström J, Ludvigsson JF |title=Systematic review with meta-analysis: associations between coeliac disease and type 1 diabetes |journal=Alimentary Pharmacology & Therapeutics |volume=40 |issue=10 |pages=1123–1132 |date=November 2014 |pmid=25270960 |doi=10.1111/apt.12973 |doi-access=free |s2cid=25468009}}</ref><ref name=SeeKaukinen2015>{{cite journal |vauthors=See JA, Kaukinen K, Makharia GK, Gibson PR, Murray JA |title=Practical insights into gluten-free diets |journal=Nature Reviews. Gastroenterology & Hepatology |volume=12 |issue=10 |pages=580–591 |date=October 2015 |type=Review |pmid=26392070 |doi=10.1038/nrgastro.2015.156 |s2cid=20270743 |quote=Coeliac disease in T1DM is asymptomatic&nbsp;...Clinical manifestations of coeliac disease, such as abdominal pain, gas, bloating, diarrhoea, and weight loss can be present in patients with T1DM, but are often attributed to poor control of diabetes, gastroparesis, or diabetic neuropathy}}</ref> ili se pogrešno pripisuju lošoj kontroli dijabetesa, gastroparezi ili dijabetičkoj neuropatiji.<ref name=SeeKaukinen2015/> U većini slučajeva, celijakija se dijagnosticira nakon pojave dijabetesa tipa 1. Povezanost celijakije s dijabetesom tipa 1 povećava rizik od komplikacija, poput retinopatije i smrtnosti. Ova povezanost može se objasniti zajedničkim genetičkim faktorima i upalom ili nutritivnim nedostacima uzrokovanim neliječenom celijakijom, čak i ako se dijabetes tipa 1 prvo dijagnosticira.<ref name=ElfstromSundstrom2014/> ===Infekcija urinarnog trakta=== Osobe s dijabetesom pokazuju povećanu stopu [[infekcija urinarnog trakta]].<ref>{{cite journal |vauthors=Chen HS, Su LT, Lin SZ, Sung FC, Ko MC, Li CY |title=Increased risk of urinary tract calculi among patients with diabetes mellitus – a population-based cohort study |url=https://archive.org/details/sim_urology_2012-01_79_1/page/86 |journal=Urology |volume=79 |issue=1 |pages=86–92 |date=January 2012 |pmid=22119251 |doi=10.1016/j.urology.2011.07.1431}}</ref> Razlog je taj što je disfunkcija mokraćnog mjehura češća kod osoba s dijabetesom nego kod osoba bez dijabetesa zbog dijabetičke nefropatije. Kada je prisutna, nefropatija može uzrokovati smanjenje osjeta u [[mokraćni mjehur| mokraćnom mjehuru]], što zauzvrat može uzrokovati povećanje rezidualnog urina, faktor rizika za infekcije mokraćnog trakta.<ref>{{cite journal |vauthors=James R, Hijaz A |title=Lower urinary tract symptoms in women with diabetes mellitus: a current review |journal=Current Urology Reports |volume=15 |issue=10 |date=October 2014 |pmid=25118849 |doi=10.1007/s11934-014-0440-3 |s2cid=30653959}}</ref> ===Seksualna disfunkcija=== [[Seksualna disfunkcija]] kod osoba sa dijabetesom često je rezultat fizičkih faktora poput oštećenja živaca i slabe cirkulacije, te psihičkih faktora poput []stres]]a i/ili [[depresija (raspoloženje)|depresije]] uzrokovanih zahtjevima bolesti.<ref name="Sexual Dysfunction in Women">{{cite web |title=Sexual Dysfunction in Women |publisher=Diabetes Digital Media Ltd |website=Diabetes.co.uk |url=https://www.diabetes.co.uk/sexual-dysfunction-in-women.html |access-date=28 November 2014 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20141109021341/http://www.diabetes.co.uk/sexual-dysfunction-in-women.html |archive-date=9 November 2014}}</ref> Najčešći seksualni problemi kod muškaraca s dijabetesom su problemi s [[erekcija|erekcijom]] i [[ejakulacija| ejakulacijom]]: "Kod dijabetesa, [[krvni sud]]ovi koji opskrbljuju erektilno tkivo [[penis]]a mogu postati tvrdi i suženi, sprječavajući adekvatnu opskrbu krvlju potrebnu za čvrstu erekciju. Oštećenje živaca uzrokovano lošom kontrolom glukoze u krvi također može uzrokovati da ejakulat odlazi u mjehur umjesto kroz penis tokom ejakulacije, što se naziva retrogradna ejakulacija. Kada se to dogodi, [[sperma]] napušta tijelo urinom." Drugi uzrok erektilne disfunkcije su reaktivne vrste kisika koje nastaju kao rezultat bolesti. [[Antioksidans]]i mogu se koristiti u borbi protiv ovoga.<ref>{{cite journal |vauthors=Goswami SK, Vishwanath M, Gangadarappa SK, Razdan R, Inamdar MN |title=Efficacy of ellagic acid and sildenafil in diabetes-induced sexual dysfunction |journal=Pharmacognosy Magazine |volume=10 |issue=Suppl 3 |pages=S581–S587 |date=August 2014 |pmid=25298678 |doi=10.4103/0973-1296.139790 |doi-access=free |pmc=4189276 |id={{ProQuest|1610759650}}}}</ref> Seksualni problemi su česti kod žena koje imaju dijabetes, uključujući smanjenu osjetljivost u [[genitalija]]ma, suhoću, poteškoće/nemogućnost postizanja [[orgazam|orgazma]], bol tokom seksa i smanjen [[libido]]. Dijabetes ponekad smanjuje nivo [[estrogen]]a kod [[žena]], što može uticati na [[vagina|vaginsku lubrikaciju]]. Manje se zna o [[korelacija]]ma između dijabetesa i seksualne disfunkcije kod žena nego kod muškaraca. [[Oralne kontracepcijske pilule]] mogu uzrokovati neravnotežu šećera u krvi kod žena koje imaju dijabetes. Promjene doze mogu pomoći u rješavanju toga, uz rizik od [[nuspojava]] i komplikacija. Žene s dijabetesom tipa 1 pokazuju veću stopu [[sindrom policistastih jajnika|sindroma policistastih jajnika]] (PCOS) od normalne).<ref>{{cite journal |vauthors=Escobar-Morreale HF, Roldán B, Barrio R, Alonso M, Sancho J, de la Calle H, García-Robles R |title=High prevalence of the polycystic ovary syndrome and hirsutism in women with type 1 diabetes mellitus |journal=The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism |volume=85 |issue=11 |pages=4182–4187 |date=November 2000 |pmid=11095451 |doi=10.1210/jcem.85.11.6931 |doi-access=free}}</ref> Razlog tome može biti što su [[jajnici]] izloženi visokim koncentracijama [[insulin]]a, budući da žene s dijabetesom tipa 1 mogu imati čestu [[hiperglikemija|hiperglikemiju]].<ref>{{cite journal |vauthors=Codner E, Escobar-Morreale HF |title=Clinical review: Hyperandrogenism and polycystic ovary syndrome in women with type 1 diabetes mellitus |journal=The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism |volume=92 |issue=4 |pages=1209–1216 |date=April 2007 |pmid=17284617 |doi=10.1210/jc.2006-2641 |doi-access=free}}</ref> ===Autoimunski poremećaji=== Osobe s dijabetesom tipa 1 imaju povećan rizik od razvoja nekoliko [[autoimunski poremećaj| autoimunskih poremećaja]], posebno problema sa štitnjačom – oko 20% osoba s dijabetesom tipa 1 ima [[hipotireoza| hipo–]] ili [[hipertireoza|hipertireozu]], obično uzrokovanu [[Hashimotov tireoiditis| Hashimotovim tireoiditisom]], odnosno [[Gravesina bolest| Gravesinom bolešću]].{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|}}{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2455}} [[Celijakija]] pogađa 2–8% osoba s dijabetesom tipa 1 i češća je kod onih koji su bili mlađi u vrijeme dijagnoze dijabetesa i kod [[kavkazoid]]a.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|}} Dijabetičari tipa 1 također imaju povećan rizik [[reumatoidni artritis|reumatoidnog artritisa]], [[lupus]]a, [[autoimunski gastritis| autoimunskog gastritisa]], [[perniciozna anemija perniciozne anemije]], [[vitiligo|vitiliga]] i [[Addisonova bolest|Addisonove bolesti]].{{sfn|DiMeglio|Evans-Molina|Oram|2018|p=2455}} Suprotno tome, složeni autoimunski sindromi uzrokovani mutacijama u genima povezanim s imunošću ''[[AIRE]]'' (uzrokuju [[autoimunski poliglandulni sindrom]]), ''[[FoxP3]]'' (uzrokuju [[IPEX- sindrom]]) ili ''[[STAT3]]'' uključuju dijabetes tipa 1 u svoje efekte.{{sfn|Redondo|Steck|Pugliese|2018|}} ==Prevencija== U toku su istraživanja metoda za prevenciju dijabetesa tipa 1.<ref>{{cite web |title=What is Type 1 Diabetes? |url=https://www.nhs.uk/conditions/type-1-diabetes/what-is-type-1-diabetes/ |publisher=National Health Service (NHS) |date=31 October 2024 |access-date=28 October 2025}}</ref> Razvoj simptoma dijabetesa može biti odgođen kod nekih osoba koje imaju visok rizik od razvoja bolesti. FDA je 2022. godine odobrila intravenoznu injekciju [[teplizumab]]a, kako bi se odgodilo napredovanje dijabetesa tipa 1 kod osoba starijih od osam godina koje su već razvile autoantitijela povezana s dijabetesom i probleme s kontrolom šećera u krvi. U toj populaciji, [[monoklonsko antitijelo]] anti-CD3] teplizumab može odgoditi razvoj simptoma dijabetesa tipa 1 za oko dvije godine.<ref>{{cite web |title=FDA Approves Tzield |publisher=Drugs.com |date=November 2022 |url=https://www.drugs.com/newdrugs/fda-approves-tzield-teplizumab-mzwv-delay-onset-stage-3-type-1-diabetes-5929.html |access-date=15 February 2023}}</ref> Pored anti-CD3 [[antitijela]], testirano je nekoliko drugih imunosupresivnih sredstava, kako bi se spriječilo uništavanje [[beta-ćelija]]. Velika ispitivanja liječenja [[ciklosporin]]om sugerišu da ciklosporin može poboljšati lučenje insulina kod osoba kojima je nedavno dijagnosticiran dijabetes tipa 1; međutim, osobe koje su prestale uzimati ciklosporin brzo su prestale proizvoditi insulin, a nefrotoksičnost ciklosporina za [[bubreg]]e i povećani rizik od [[kancer|raka]] spriječili su ljude da ga koriste dugoročno.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|}} Nekoliko drugih imunosupresivnih sredstava – [[prednizon]], [[azatioprin]], [[antitimocit-globulin]], [[mikofenolat]] i antitijela protiv [[CD20]] i [[IL2RA|IL2 receptor α]] – bili su predmet istraživanja. Nijedno nije pružilo trajnu zaštitu od razvoja dijabetesa tipa 1.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|}} Također su provedena klinička ispitivanja koja su pokušavala izazvati [[imunotolerancija]] vakcinacijom insulinom, GAD65 i raznim kratkim peptidima koje ciljaju imunske ćelije tokom dijabetesa tipa 1; nijedno još nije odgodilo ili spriječilo razvoj bolesti.{{sfn|von Scholten|Kreiner|Gough|von Herrath|2021|}} Nekoliko ispitivanja pokušalo je intervencije u ishrani s nadom da će smanjiti [[autoimunost]] koja dovodi do dijabetesa tipa 1. Studije koje su uskraćivale [[kravlje mlijeko]] ili davale [[dojenčad]]i formulu bez goveđeg insulina smanjile su razvoj antitijela usmjerenih na [[beta-ćelija|β-ćelije]], ali nisu spriječile razvoj dijabetesa tipa 1.{{sfn|Dayan|Korah|Tatovic|Bundy|2019|}} Slično tome, studije koje su osobama s visokim rizikom davale injekcije insulina, oralnog insulina ili [[nikotinamid]] nisu spriječile razvoj dijabetesa.{{sfn|Dayan|Korah|Tatovic|Bundy|2019|}} Druge strategije koje se istražuju za prevenciju dijabetesa tipa 1 uključuju [[genska terapija|gensku terapiju]], terapiju [[matične ćelije|matičnim ćelijama]] i modulaciju crijevnog [[mikrobiom]]a. Pristupi genskoj terapiji su još uvijek u ranoj fazi. Cilj im je promijeniti genetičke faktore koji doprinose uništavanju beta-ćelija, uređivanjem [[imunski odgovor|imunskih odgovora]].<ref>{{cite journal |last1=Chellappan |first1=Dinesh Kumar |last2=Sivam |first2=Nandhini S. |last3=Teoh |first3=Kai Xiang |last4=Leong |first4=Wai Pan |last5=Fui |first5=Tai Zhen |last6=Chooi |first6=Kien |last7=Khoo |first7=Nico |last8=Yi |first8=Fam Jia |last9=Chellian |first9=Jestin |last10=Cheng |first10=Lim Lay |last11=Dahiya |first11=Rajiv |last12=Gupta |first12=Gaurav |last13=Singhvi |first13=Gautam |last14=Nammi |first14=Srinivas |last15=Hansbro |first15=Philip Michael |title=Gene therapy and type 1 diabetes mellitus |date=2018-12-01 |journal=Biomedicine & Pharmacotherapy |volume=108 |pages=1188–1200 |issn=0753-3322 |pmid=30372820 |doi=10.1016/j.biopha.2018.09.138 |doi-access=free}}</ref> Terapije matičnim ćelijama se također istražuju, s nadom da mogu regenerirati beta ćelije koje proizvode insulin ili ih zaštititi od imunskog napada.<ref>{{cite journal |title=Current progress in stem cell therapy for type 1 diabetes mellitus |date=2020 |journal=Stem Cell Research & Therapy |volume=11 |issue=1 |vauthors=Chen S, Du K, Zou C |pmid=32641151 |doi=10.1186/s13287-020-01793-6 |doi-access=free |pmc=7346484}}</ref> U toku su ispitivanja koja koriste [[matične ćelije]] za obnavljanje funkcije beta-ćelija ili regulaciju [[imunski odgovor|imunskog odgovora]]. Modifikacija crijevne mikrobiote upotrebom [[probiotik]]a, prebiotika ili specifičnih dijeta također je privukla pažnju. Neki dokazi ukazuju na to da crijevni mikrobiom ima ulogu u regulaciji [[imunost]]i, a istraživači traže da li bi promjena [[mikrobiom]]a mogla smanjiti rizik od autoimunosti i, posljedično, dijabetesa tipa 1.<ref>{{cite journal |last=Vaarala |first=Outi |title=Gut microbiota and type 1 diabetes |date=2012 |journal=The Review of Diabetic Studies |volume=9 |issue=4 |pages=251–259 |issn=1614-0575 |pmid=23804264 |doi=10.1900/RDS.2012.9.251 |doi-broken-date=12 July 2025 |pmc=3740694}}</ref> Tolerogene terapije, koje nastoje izazvati [[imunotolerancija|imunsku toleranciju]] na [[beta-ćelija|beta-ćelijske]] [[antigen]]e, još su jedno područje interesa. Tehnike poput korištenja dendritnih ćelija ili regulatornih [[T-ćelija]] konstruiranih za poticanje tolerancije na beta-ćelije proučavaju se u kliničkim ispitivanjima, iako ovi pristupi ostaju eksperimentalni.<ref>{{cite journal |last1=Bluestone |first1=Jeffrey A. |last2=Herold |first2=Kevan |last3=Eisenbarth |first3=George |title=Genetics, pathogenesis and clinical interventions in type 1 diabetes |date=2010-04-29 |journal=Nature |volume=464 |issue=7293 |pages=1293–1300 |issn=1476-4687 |bibcode=2010Natur.464.1293B |pmid=20432533 |doi=10.1038/nature08933 |pmc=4959889}}</ref> Evo dokaza koji ukazuju na to da određene virusne infekcije mogu izazvati dijabetes tipa 1.<ref>{{cite journal |title=Viruses and Type 1 Diabetes: From Enteroviruses to the Virome |date=2021 |journal=Microorganisms |volume=9 |issue=7 |page=1519 |vauthors=Isaacs SR, Foskett DB, Maxwell AJ, Ward EJ, Faulkner CL, Luo JY, Rawlinson WD, Craig ME, Kim KW |pmid=34361954 |doi=10.3390/microorganisms9071519 |doi-access=free |pmc=8306446}}</ref> Sistematski pregled i meta-analize 60 studija pokazale su da izloženost enterovirusima povećava rizik.<ref>{{cite journal |vauthors=Isaacs SR, Roy A, Dance B, Ward EJ, Foskett DB, Maxwell AJ, Rawlinson WD, Kim KW, Craig ME |title=Enteroviruses and risk of islet autoimmunity or type 1 diabetes: systematic review and meta-analysis of controlled observational studies detecting viral nucleic acids and proteins |date=2023 |journal=The Lancet Diabetes & Endocrinology |volume=11 |issue=8 |pages=578–592 |doi=10.1016/S2213-8587(23)00122-5 |pmid=37390839}}</ref> Enterovirus B, enterovirus C, koksakivirus B1 i koksakivirus B4 povezani su s povećanim rizikom. Infekcije tokom trudnoće također su povezane s povećanim rizikom od dijabetesa tipa 1 kod potomstva, s enterovirusima <ref>{{cite journal |vauthors=Allen DW, Kim KW, Rawlinson WD, Craig ME |title=Maternal virus infections in pregnancy and type 1 diabetes in their offspring: Systematic review and meta-analysis of observational studies |date=2018 |journal=Reviews in Medical Virology |volume=28 |issue=3 |doi=10.1002/rmv.1974 |pmid=29569297}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Yue Y, Tang Y, Tang J, Shi J, Zhu T, Huang J, Qiu X, Zeng Y, Li W, Qu Y, Mu D |title=Maternal infection during pregnancy and type 1 diabetes mellitus in offspring: a systematic review and meta-analysis |date=2018 |journal=Epidemiology & Infection |volume=146 |issue=16 |pages=2131–2138 |doi=10.1017/S0950268818002455 |pmid=30152300 |pmc=6453004 }}</ref>, rubela virus <ref>{{cite journal |vauthors=Rogers MA, Kim C |title= Congenital infections as contributors to the onset of diabetes in children: A longitudinal study in the United States, 2001-2017 |journal=Pediatric Diabetes |date=2020 |volume=21 |issue=3 |pages=456–459 |doi=10.1111/pedi.12957 |pmid=31820549 |pmc= 10545449 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors= Ginsberg-Fellner F, Witt ME, Fedun B, Taub F, Dobersen MJ, McEvoy RC, Cooper LZ, Notkins AL, Rubinstein P |title=Diabetes mellitus and autoimmunity in patients with the congenital rubella syndrome |journal=Reviews of Infectious Diseases |date=1985 |volume=7 Suppl 1 |pages=S170-176 |doi=10.1093/clinids/7.supplement_1.s170 |pmid=3890104}}</ref> i citomegalovirus <ref>{{cite journal |vauthors=Rogers MA, Kim C |title= Congenital infections as contributors to the onset of diabetes in children: A longitudinal study in the United States, 2001-2017 |journal=Pediatric Diabetes |date=2020 |volume=21 |issue=3 |pages=456–459 |doi=10.1111/pedi.12957 |pmid=31820549 |pmc= 10545449 }}</ref> pokazuju povećan rizik. [[Vakcinacija]] protiv rotavirusa kod male djece povezana je sa smanjenjem stope incidencije dijabetesa tipa 1.<ref>{{cite journal |vauthors=Kosmeri C, Klapas A, Evripidou N, Kantza E, Serbis A, Siomou E, Ladomenou F |title=Rotavirus Vaccination Protects Against Diabetes Mellitus Type 1 in Children in Developed Countries: A Systematic Review and Meta-Analysis |journal=Vaccines |date=2025 |volume=13 |issue=1 |page=50 |doi=10.3390/vaccines13010050 |doi-access=free |pmid=39852829 |pmc=11769441 }}</ref> Countries that implemented a nationwide rotavirus vaccination program have shown a decline in the incidence of type 1 diabetes in young children (<5 years of age)<ref>{{cite journal |vauthors=Rogers MA |title=Decline in Type 1 Diabetes in Young Children After Rotavirus Vaccination: Data From 8 Countries |journal=American Journal of Preventive Medicine Focus |date=2025 |volume=4 |issue=6 |doi=10.1016/j.focus.2025.100409 | pmid=41078994 |pmc=12508837 }}</ref> Rezultati su bili izraženiji kod pentavalentne vakcine protiv rotavirusa nego kod monovalentne vakcine.<ref>{{cite journal |vauthors=Rogers MA |title=Decline in Type 1 Diabetes in Young Children After Rotavirus Vaccination: Data From 8 Countries |journal=American Journal of Preventive Meicine Focus |date=2025 |volume=4 |issue=6 |doi=10.1016/j.focus.2025.100409 | pmid=41078994 |pmc=12508837 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Rogers MA, Basu T, Kim C |title=Lower Incidence Rate of Type 1 Diabetes after Receipt of the Rotavirus Vaccine in the United States, 2001-2017 |journal=Scientific Reports |date=2019 |volume=9 |issue=1 |doi=10.1038/s41598-019-44193-4 | pmid=31197227 |pmc=6565744 |bibcode=2019NatSR...9.7727R }}</ref> Istražuju se kombinirane imunoterapije, kako bi se postigla trajnija imunska zaštita, korištenjem više agenasa zajedno. Naprimjer, anti-CD3 [[antitijela]] mogu se kombinirati s drugim imunomodulatornim agensima kao što su blokatori IL-1 ili inhibitori kontrolnih tačaka.<ref>{{cite journal |title=Combination Immunotherapy for Type 1 Diabetes |date=2017 |journal=Current Diabetes Reports |volume=17 |issue=7 |vauthors=Bone RN, Evans-Molina C |pmid=28534310 |doi=10.1007/s11892-017-0878-z |pmc=5774222}}</ref> Konačno, istraživači proučavaju kako faktori okoline poput infekcija, prehrane i stresa mogu utjecati na imunološku regulaciju putem epigenetičkih modifikacija. Nada je da bi ciljanje ovih epigenetičkih promjena moglo odgoditi ili spriječiti pojavu dijabetesa tipa 1 kod osoba s visokim rizikom.<ref>{{cite journal |title=The Role of Epigenetics in Type 1 Diabetes |date=2017 |journal=Current Diabetes Reports |volume=17 |issue=10 |vauthors=Jerram ST, Dang MN, Leslie RD |pmid=28815391 |doi=10.1007/s11892-017-0916-x |pmc=5559569}}</ref> ==Epidemiologija== Dijabetes tipa 1 čini procijenjenih 10–15% svih slučajeva dijabetesa {{sfn|Katsarou|Gudbjörnsdottir|Rawshani|Dabelea|2017|loc="Epidemiologija"}} ili 9&nbsp; miliona slučajeva širom svijeta.<ref name="WHO11">{{cite web |date=14 November 2024 |title=Diabetes |url=https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/diabetes |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20241115092255/https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/diabetes |archive-date=15 November 2024 |access-date=28 August 2025 |work=World Health Organization |at=Type 1 diabetes |quote=In 2017 there were 9 million people with type 1 diabetes; the majority of them live in high-income countries.}}</ref><ref>{{Cite magazine |last=Rosen |first=Meghan |date=September 2025 |title=Hope for a diabetes treatment without insulin injections |url=<!-- accessed paper copy --> |department=News: Health & Medicine |magazine=[[Science News]] |page=12 |volume=207 |issue=9 |quote=Type 1 diabetes affects over 8 million people worldwide.}}</ref> Simptomi se mogu pojaviti u bilo kojoj dobi, ali početak je najčešći kod djece, s dijagnozama nešto češćima kod djece od 5 – 7 godina, a mnogo češćima oko [[pubertet]]a.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|loc="Dijagnoza"}}{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|}} Za razliku od većine autoimunskih bolesti, dijabetes tipa 1 je nešto češći kod muškaraca nego kod žena.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|loc="Dijagnoza"}} U 2006. godini, dijabetes tipa 1 je pogodilo 440.000 djece mlađe od 14 godina i bio je primarni uzrok dijabetesa kod onih mlađih od 15 godina.<ref name=Epi07>{{cite journal |vauthors=Aanstoot HJ, Anderson BJ, Daneman D, Danne T, Donaghue K, Kaufman F, Réa RR, Uchigata Y |title=The global burden of youth diabetes: perspectives and potential |journal=Pediatric Diabetes |volume=8 |issue=s8 |pages=1–44 |date=October 2007 |series=8 |pmid=17767619 |doi=10.1111/j.1399-5448.2007.00326.x |doi-access=free |s2cid=222102948}}</ref>{{sfn|Katsarou|Gudbjörnsdottir|Rawshani|Dabelea|2017|loc="Epidemiologija"}} Stope se uveliko razlikuju po zemljama i regijama. Incidencija je najveća u [[Skandinavija| Skandinaviji]], sa 30–60 novih slučajeva na 100.000 djece godišnje, srednja u SAD-u i južnoj Evropi sa 10–20 slučajeva na 100.000 godišnje, a najniža u [[Kina|Kini]], većem dijelu[[Azija|Azije]] i [[Južna Amerika|Južnoj Americi]] sa 1–3 slučaja na 100.000 godišnje.{{sfn|Norris|Johnson|Stene|2020|}} U [[SAD|Sjedinjenim Američkim Državama]], dijabetes tipa 1 i 2 je 2015. godine pogodilo oko 208.000 mladih mlađih od 20 godina. Preko 18.000 mladih se svake godine dijagnosticira dijabetes tipa 1. Svake godine oko 234.051 Amerikanaca umre zbog dijabetesa (tipa I ili II) ili komplikacija povezanih s dijabetesom, a 69.071 ima dijabetes kao primarni uzrok smrti..<ref name=":0">{{cite web |title=Fast Facts |website=American Diabetes Association |url=http://professional.diabetes.org/admin/UserFiles/0%20-%20Sean/Documents/Fast_Facts_3-2015.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20150429125655/http://professional.diabetes.org/admin/UserFiles/0%20-%20Sean/Documents/Fast_Facts_3-2015.pdf |archive-date=29 April 2015}}</ref> U [[Australija|Australiji]] je kod oko milion ljudi dijagnosticiran dijabetes, a od tog broja, 130.000 ljudi ima dijagnozu dijabetesa tipa 1. Australija je šesta najveća u svijetu po broju djece mlađe od 14 godina. Između 2000. i 2013. godine utvrđeno je 31.895 novih slučajeva, od čega 2.323 u 2013., što predstavlja stopu od 10–13 slučajeva na 100.000 ljudi svake godine. [[Aboridžini|autohtoni Australci]] i stanovnici Torresovog prolaza manje su pogođeni.<ref>{{cite web |title=Incidence of type 1 diabetes in Australia 2000–2013 |last=Australian Institute of Health and Welfare |date=2015 |url=https://www.aihw.gov.au/reports/diabetes/incidence-type-1-diabetes-australia-2000-2013/summary |access-date=13 February 2025 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20161007000927/http://www.aihw.gov.au/WorkArea/DownloadAsset.aspx?id=60129550898 |archive-date=7 October 2016}}</ref><ref>{{cite web |vauthors=Shaw J |title=diabetes: the silent pandemic and its impact on Australia |date=2012 |url=https://static.diabetesaustralia.com.au/s/fileassets/diabetes-australia/e7282521-472b-4313-b18e-be84c3d5d907.pdf |access-date=19 October 2016 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20161007001154/https://static.diabetesaustralia.com.au/s/fileassets/diabetes-australia/e7282521-472b-4313-b18e-be84c3d5d907.pdf |archive-date=7 October 2016}}</ref> Od 1950-ih, incidencija dijabetesa tipa 1 postepeno se povećava širom svijeta u prosjeku za 3–4% godišnje.{{sfn|Norris|Johnson|Stene|2020|loc="Trendovi u epidemiologiji"}} Povećanje je izraženije u zemljama koje su započele s nižom incidencijom dijabetesa tipa 1.{{sfn|Norris|Johnson|Stene|2020|loc="Trendovi u epidemiologiji"}} ==Dijabetes tipa 1 kod mladih== Dijabetes tipa 1, poznat i kao dijabetes "mladalačkog početka", u porastu je kod djece i adolescenata mlađih od 15 godina.<ref name=":9">{{cite journal |last1=Petschnig |first1=Renate |last2=Wagner |first2=Thomas |last3=Robubi |first3=Armin |last4=Baron |first4=Ramon |title=Effect of Strength Training on Glycemic Control and Adiponectin in Diabetic Children |date=October 2020 |journal=Medicine & Science in Sports & Exercise |language=en-US |volume=52 |issue=10 |pages=2172–2178 |issn=0195-9131 |pmid=32301853 |doi=10.1249/MSS.0000000000002356 |url=https://journals.lww.com/acsm-msse/fulltext/2020/10000/effect_of_strength_training_on_glycemic_control.13.aspx|url-access=subscription }}</ref> Dijabetes tipa 1 je [[autoimunska bolest]] u kojoj tijelo napada beta-ćelije koje proizvodi [[gušterača]]; što uzrokuje nedostatak insulina u tijelu.<ref name=":10">{{cite journal |last1=García-Hermoso |first1=Antonio |last2=Ezzatvar |first2=Yasmin |last3=Huerta-Uribe |first3=Nidia |last4=Alonso-Martínez |first4=Alicia M. |last5=Chueca-Guindulain |first5=Maria J. |last6=Berrade-Zubiri |first6=Sara |last7=Izquierdo |first7=Mikel |last8=Ramírez-Vélez |first8=Robinson |title=Effects of exercise training on glycaemic control in youths with type 1 diabetes: A systematic review and meta-analysis of randomised controlled trials |date=June 2023 |journal=European Journal of Sport Science |language=en |volume=23 |issue=6 |pages=1056–1067 |issn=1746-1391 |pmid=35659492 |doi=10.1080/17461391.2022.2086489 |hdl=2454/43706 |hdl-access=free |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1080/17461391.2022.2086489}}</ref> Broj dijagnoza raste širom svijeta.<ref name=":10"/> ===Liječenje vježbanjem=== Djeca s dijabetesom tipa 1 obično regulišu nivo šećera u krvi redovnim injekcijama insulina; Međutim, vježbanje također može imati vitalnu ulogu u liječenju dijabetesa tipa 1.<ref name=":9"/> Kod mladih s dijabetesom tipa 1, [[fizička vježba|vježbanje]] je povezano s boljom kontrolom šećera u krvi.<ref name=":10"/> Nivoi HbA1c se značajno smanjuju kada djeca s dijabetesom tipa 1 učestvuju u strukturiranim intervencijama vježbanja.<ref name=":10"/> U jednoj studiji, Garcia-Hermoso i kolege otkrili su da visokointenzivno vježbanje, istovremeni trening, intervencija vježbanja u trajanju od 24 sedmice ili duže i sesije vježbanja u trajanju od 60 minuta ili više uzrokuju veće smanjenje HbA1c kod djece s dijabetesom tipa 1.<ref name=":10"/> Garcia-Hermoso et all. također su primijetili da sesije vježbanja u trajanju od 60 minuta ili više, visokointenzivno vježbanje i istovremene intervencije treninga dovode do smanjenja doze insulina dnevno.<ref name=":10"/> Osim toga, Petschnig et all. proučavali su učinak treninga snage na nivo šećera u krvi i otkrili su da djeca s dijabetesom tipa 1 koja su izvodila vježbe treninga snage tokom 17 sedmica nisu iskusila nikakve promjene u nivoima [[hemoglobin|HbA1c]], ali nakon 32 sedmice treninga došlo je do značajnog smanjenja nivoa HbA1c.<ref name=":9"/> Petschnig i kolege primijetili su također značajno smanjenje nivoa šećera u krvi nakon treninga snage.<ref name=":9"/> Konačno, Studijska grupa Mreže za istraživanje dijabetesa kod djece otkrila je da su djeca koja su učestvovala u produženim aerobnim vježbama nakon škole doživjela smanjenje nivoa glukoze u plazmi za 40% ispod njihovih početnih vrijednosti.<ref name=":11">{{cite journal |last=The Diabetes Research in Children Network (DirecNet) Study Group |title=The Effects of Aerobic Exercise on Glucose and Counterregulatory Hormone Concentrations in Children With Type 1 Diabetes |date=2006-01-01 |journal=Diabetes Care |language=en |volume=29 |issue=1 |pages=20–25 |issn=0149-5992 |pmid=16373890 |doi=10.2337/diacare.29.1.20 |pmc=2396943}}</ref> Studijska grupa Mreže za istraživanje dijabetesa kod djece primijetila je da se nivo šećera u krvi brzo smanjuje u prvih 15 minuta vježbanja i nastavlja padati tokom 75-minutne sesije.<ref name=":11"/> Grupa za istraživanje dijabetesa je također otkrila da je nakon učešća u produženom aerobnom vježbanju, 83% učesnika imalo smanjenje nivoa šećera u krvi za najmanje 25%.<ref name=":11"/> Pokazalo se da visokointenzivne i istovremene trenažne intervencije,<ref name=":10"/> trening snage,<ref name=":9"/> i produženo aerobno vježbanje<ref name=":11"/> pomažu u smanjenju nivoa HbA1c i glukoze u krvi kod djece sa dijabetesom tipa 1; stoga, pokazujući da vježbanje igra vitalnu ulogu u liječenju dijabetesa tipa 1.<ref name=":9"/> ==Historija== {{Glavni|Historija dijabetesa}} Vezu između dijabetesa i oštećenja gušterače prvi je opisao njemački patolog [[Martin Benno Schmidt|Martin Schmidt]], koji je u radu iz 1902. godine primijetio upalu oko otočića gušterače djeteta koje je umrlo od dijabetesa.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|}} Vezu između ove upale i početka dijabetesa dalje je razvio [[Shields Warren]] tokom 1920-ih,<!--izvor je nejasan. Podsjetnik da se ovo detaljnije istraži--> termin "insulitis" skovao je [[Hanns von Meyenburg]] 1940. godine kako bi opisao ovaj [[fenomen]].{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|}} Dijabetes tipa 1 opisan je kao [[autoimunska bolest]] 1970-ih, na osnovu zapažanja da su autoantitijela protiv otočića otkrivena kod dijabetičara s drugim autoimunskim nedostacima.<ref>{{cite journal |vauthors=Bottazzo GF, Florin-Christensen A, Doniach D |title=Islet-cell antibodies in diabetes mellitus with autoimmune polyendocrine deficiencies |journal=Lancet |volume=2 |issue=7892 |pages=1279–1283 |date=November 1974 |pmid=4139522 |doi=10.1016/s0140-6736(74)90140-8}}</ref> Također je 1980-ih pokazano da imunosupresivne terapije mogu usporiti napredovanje bolesti, što dodatno podržava ideju da je dijabetes tipa 1 autoimunski poremećaj.<ref>{{cite journal |vauthors=Herold KC, Vignali DA, Cooke A, Bluestone JA |title=Type 1 diabetes: translating mechanistic observations into effective clinical outcomes |journal=Nature Reviews. Immunology |volume=13 |issue=4 |pages=243–256 |date=April 2013 |pmid=23524461 |doi=10.1038/nri3422 |pmc=4172461}}</ref> Naziv "mladalački dijabetes" korišten je ranije jer se često prvi put dijagnosticira u djetinjstvu. ==Društvo i kultura== {{glavni|Spisak osoba s dijabetesom tipa 1}} Procijenjeno je da dijabetes tipa 1 i 2 uzrokuje 10,5 milijardi dolara godišnjih medicinskih troškova (875 dolara mjesečno po dijabetičaru) i dodatnih 4,4 milijarde dolara indirektnih troškova (366 dolara mjesečno po osobi s dijabetesom) u SAD-u.<ref>{{cite news |vauthors=Johnson L |title=Study: Cost of diabetes $218B |agency=Associated Press |work=USA Today |date=18 November 2008 |url=https://www.usatoday.com/news/health/2008-11-18-diabetes-cost_N.htm |archive-url=https://web.archive.org/web/20120701180245/http://www.usatoday.com/news/health/2008-11-18-diabetes-cost_N.htm |archive-date=1 July 2012}}</ref> U Sjedinjenim Američkim Državama 245 milijardi dolara svake godine se pripisuje dijabetesu. Osobe kojima je dijagnosticiran dijabetes imaju 2,3 puta veće troškove zdravstvene zaštite od osoba koje nemaju dijabetes. Jedan od deset dolara zdravstvene zaštite troši se na osobe s dijabetesom tipa 1 i 2.<ref name=":0"/> ==Istraživanje== {{klavni|Upravljanje dijabetesom#Istraživanje}} Finansiranje istraživanja dijabetesa tipa 1 potiče od vlade, industrije (npr. farmaceutskih kompanija) i dobrotvornih organizacija. Vladino finansiranje u Sjedinjenim Američkim Državama distribuira se putem [[Nacionalni instituti za zdravlje|Nacionalnih instituta za zdravlje]], a u [[UK|Velikoj Britaniji]] putem [[Nacionalni institut za istraživanje zdravlja i njege|Nacionalnog instituta za istraživanje zdravlja i njege]] ili [[Vijeće za medicinska istraživanja (Ujedinjeno Kraljevstvo)|Vijeća za medicinska istraživanja]]. [[Fondacija za istraživanje juvenilnog dijabetesa]] (JDRF), koju su osnovali roditelji djece s dijabetesom tipa 1, najveći je svjetski pružatelj dobrotvornog finansiranja za istraživanje dijabetesa tipa 1.<ref>{{cite web |title=About JDRF |website=JDRF |url=https://www.jdrf.org/about/ |access-date=24 March 2024}}</ref> Druge dobrotvorne organizacije uključuju [[Američko udruženje za dijabetes]], [[Diabetes UK]], Fondaciju za istraživanje i zdravlje dijabetesa,<ref>{{cite web |title=About DRWF |website=Diabetes Research & Wellness Foundation |url=https://www.diabeteswellness.net/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20130511223632/http://www.diabeteswellness.net/ |archive-date=11 May 2013}}</ref> [[Diabetes Australia]] i [[Kanadsko udruženje za dijabetes]]. ===Vještački pankreas=== Također je uložen značajan napor da se razvije potpuno [[automatizirani sistem za isporuku insulina]] ili "vještački pankreas" koji bi mogao osjećati nivo glukoze i ubrizgavati odgovarajući insulin bez svjesnog unosa korisnika.{{sfn|Boughton|Hovorka|2020|}} Trenutni "hibridni sistemi zatvorene petlje" koriste kontinuirani monitor glukoze za očitavanje nivoa šećera u krvi i potkožnu insulinsku pumpu za isporuku insulina; Međutim, zbog kašnjenja između injekcije insulina i njegovog djelovanja, trenutni sistemi zahtijevaju od korisnika da inicira [[insulin]] prije uzimanja obroka.{{sfn|Boughton|Hovorka|2020|loc="Regulatorno odobrenje sistema zatvorene petlje"}} Nekoliko poboljšanja ovih sistema trenutno prolazi kroz klinička ispitivanja na ljudima, uključujući sistem s dva hormona koji ubrizgava [[glukagon]] pored insulina i implantabilni uređaj koji ubrizgava insulin [[intraperitonealna injekcija|intraperitonealno]] gdje se može brže apsorbirati.<ref>{{cite journal |vauthors=Ramli R, Reddy M, Oliver N |title=Artificial Pancreas: Current Progress and Future Outlook in the Treatment of Type 1 Diabetes |journal=Drugs |volume=79 |issue=10 |pages=1089–1101 |date=July 2019 |pmid=31190305 |doi=10.1007/s40265-019-01149-2 |hdl=10044/1/71348 |hdl-access=free |s2cid=186207231}}</ref> ===Modeli bolesti=== Različiti [[modelni organizam|životinjski modeli]] bolesti koriste se za razumijevanje patogeneze i etiologije dijabetesa tipa 1. Danas dostupni modeli dijabetesa tipa 1 mogu se podijeliti na spontano autoimunske, hemijski inducirane, virusom inducirane i genetički inducirane..<ref name=":1">{{cite book |title=Animal models of diabetes: methods and protocols |publisher=Humana Press |date=2020 |vauthors=King AJ |isbn=978-1-0716-0385-7 |location=New York, NY |oclc=1149391907}}{{page needed|date=October 2022}}</ref> Miš [[NOD miševi|negojazni dijabetičari]] (NOD) je najšire proučavani model dijabetesa tipa 1.<ref name=":1"/> To je [[inbred soj]] koji spontano razvija dijabetes tipa 1 kod 30–100% ženki miševa, ovisno o uvjetima smještaja.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|loc="Životinjski modeli"}} Dijabetes kod NOD miševa uzrokovan je nekoliko gena, prvenstveno genima [[MHC|glavnog kompleksa histokompatibilnosti]] uključenim u [[prezentacija antigena| prezentaciju antigena]].{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|}} Poput dijabetičara, NOD-[[miševi]] razvijaju autoantitijela u otočićima i upalu u otočićima, nakon čega slijedi smanjena proizvodnja insulina i hiperglikemija.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|}}<ref>{{cite web |title=NOD/ShiLtJ |publisher=The Jackson Laboratory |url=https://www.jax.org/strain/001976 |access-date=18. januar 2022.}}<ref> Neke karakteristike ljudskog dijabetesa su preuveličane kod NOD miševa, naime, miševi imaju težu upalu Langerhansovih otočića od ljudi i imaju mnogo izraženiju spolnu pristranost, pri čemu ženke razvijaju dijabetes mnogo češće od mužjaka.{{sfn|Atkinson|Mcgill|Dassau|Laffel|2020|}} Kod NOD miševa, početak insulitisa javlja se u dobi od 3–4 sedmice. [[Langerhansovi otočići]] infiltrirani su CD4+, CD8+ [[T-limfocit]]ima, [[NK-ćelija]]ma, [[B-limfocit]]ima, [[dendritska ćelija|dendritskim ćelijama]], [[makrofag]]ima i [[neutrofil]]ima, slično procesu bolesti kod ljudi.<ref name=":2">{{cite journal |vauthors=Pandey S, Dvorakova MC |title=Future Perspective of Diabetic Animal Models |journal=Endocrine, Metabolic & Immune Disorders Drug Targets |volume=20 |issue=1 |pages=25–38 |date=2020-01-07 |pmid=31241444 |doi=10.2174/1871530319666190626143832 |pmc=7360914}}</ref> Pored spola, uslovi uzgoja, sastav crijevnog [[mikrobiom]]a ili ishrana takođe utiču na pojavu dijabetesa tipa 1.<ref>{{cite book |vauthors=Chen D, Thayer TC, Wen L, Wong FS |title=Animal Models of Diabetes |chapter=Mouse Models of Autoimmune Diabetes: The Nonobese Diabetic (NOD) Mouse |series=Methods in Molecular Biology |volume=2128 |pages=87–92 |date=2020 |publisher=Springer US |isbn=978-1-0716-0384-0 |veditors=King AJ |place=New York, NY |pmid=32180187 |doi=10.1007/978-1-0716-0385-7_6 |pmc=8253669}}</ref> BioBreeding Diabetes-Prone (BB) pacov je još jedan široko korišten spontani eksperimentalni model za T1D. Početak dijabetesa javlja se kod čak 90% jedinki (bez obzira na spol) u dobi od 8–16 sedmica.<ref name=":2"/> Tokom insulitisa, otočići pankreasa su infiltrirani [[T-limfocit]]ima, B- limfocitima, [[makrofag]]ima i [[NK-ćelija]]ma, s razlikom u odnosu na ljudski tok insulitisa što su CD4+ T-limfociti značajno smanjeni, a CD8+ T-limfociti gotovo da i ne postoje. Spomenuta limfopenija je glavni nedostatak ovog modela. Bolest karakterizira [[hiperglikemija]], [[hipoinsulinemija]], gubitak težine, [[ketonurija]] i potreba za insulinskom terapijom za preživljavanje.<ref name=":2"/> BB-pacovi koriste se za proučavanje genetičkih aspekata T1D-a, a i za intervencijske studije i studije dijabeteske nefropatije.<ref name=":2"/> BB-pacovi koriste se za proučavanje genetičkih aspekata T1D-a, a koriste se i za intervencijske studije i studije dijabeteske nefropatije.<ref name=":2"/><ref>{{cite book |vauthors=Lenzen S, Arndt T, Elsner M, Wedekind D, Jörns A |title=Animal Models of Diabetes |chapter=Rat Models of Human Type 1 Diabetes |series=Methods in Molecular Biology |volume=2128 |pages=69–85 |date=2020 |publisher=Springer US |isbn=978-1-0716-0384-0 |place=New York, NY |veditors=King AJ |pmid=32180186 |doi=10.1007/978-1-0716-0385-7_5 |s2cid=212741496}}</ref> Pacovi LEW-1AR1/-iddm potiču od kongenitalnih Lewis pacova i predstavljaju rjeđi spontani model za dijabetes tipa 1. Ovi pacovi razvijaju dijabetes u dobi od oko 8–9 sedmica bez razlika u spolu, za razliku od NOD-miševa..<ref>{{cite journal |vauthors=Al-Awar A, Kupai K, Veszelka M, Szűcs G, Attieh Z, Murlasits Z, Török S, Pósa A, Varga C |title=Experimental Diabetes Mellitus in Different Animal Models |journal=Journal of Diabetes Research |volume=2016 |date=2016 |pmid=27595114 |doi=10.1155/2016/9051426 |doi-access=free |pmc=4993915}}</ref> In LEW mice, diabetes presents with hyperglycemia, glycosuria, ketonuria, and polyuria.<ref>{{cite journal |vauthors=Lenzen S, Tiedge M, Elsner M, Lortz S, Weiss H, Jörns A, Klöppel G, Wedekind D, Prokop CM, Hedrich HJ |title=The LEW.1AR1/Ztm-iddm rat: a new model of spontaneous insulin-dependent diabetes mellitus |journal=Diabetologia |volume=44 |issue=9 |pages=1189–1196 |date=September 2001 |pmid=11596676 |doi=10.1007/s001250100625 |doi-access=free}}</ref><ref name=":2"/> Prednost modela je progresija predijabetesne faze, koja je vrlo slična ljudskoj bolesti, s infiltracijom otočića imunskim ćelijama, otprilike sedmicu dana prije nego što se uoči [[hiperglikemija]]. Ovaj model je pogodan za intervencijske studije ili za traženje prediktivnih [[biomarker]]a. Također je moguće promatrati pojedinačne faze infiltracije pankreasa imunskim ćelijama. Prednost kongenih LEW miševa je također dobra održivost nakon manifestacije T1D-a (u usporedbi s NOD miševima i BB pacovima).<ref name=":3">{{cite journal |vauthors=Lenzen S |title=Animal models of human type 1 diabetes for evaluating combination therapies and successful translation to the patient with type 1 diabetes |journal=Diabetes/Metabolism Research and Reviews |volume=33 |issue=7 |date=October 2017 |pmid=28692149 |doi=10.1002/dmrr.2915 |s2cid=34331597}}</ref> ====Hemijski inducirano==== Hemijski spojevi aloksan i [[streptozotocin]] (STZ) koriste se često za izazivanje dijabetesa i uništavanje β-ćelija u [[modelni organizam|mišjim/pacovskim životinjskim modelima]].<ref name=":2"/> U oba slučaja, to je citotoksični analog glukoze, koji prolazi kroz GLUT2 transport i akumulira se u β-ćelijama, uzrokujući njihovo uništenje. Hemijski izazvano uništavanje [[beta-ćelija|β-ćelija]] dovodi do smanjene proizvodnje insulina, hiperglikemije i gubitka težine kod eksperimentalne životinje.<ref>{{cite journal |vauthors=Radenković M, Stojanović M, Prostran M |title=Experimental diabetes induced by alloxan and streptozotocin: The current state of the art |journal=Journal of Pharmacological and Toxicological Methods |volume=78 |pages=13–31 |date=March 2016 |pmid=26596652 |doi=10.1016/j.vascn.2015.11.004}}</ref> [[modelni organizam|Životinjski modeli]] pripremljeni na ovaj način pogodni su za istraživanje lijekova i terapija za snižavanje šećera u krvi (npr. za testiranje novih insulinskih preparata). Također su najčešće korišteni genetički inducirani model dijabetesa tipa 1, takozvani AKITA miš (izvorno C57BL/6NSIc miš). Razvoj dijabetesa kod AKITA miševa uzrokovan je spontanom [[tačkasta mutacija|tačkastom mutacijom]] u genu Ins2, koji je odgovoran za ispravan sastav insulina u [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom retikulumu]]. Smanjena proizvodnja insulina tada je povezana s hiperglikemijom, polidipsijom i [[poliuruja|poliurijom]]. Ako se teški dijabetes razvije u roku od 3–4 sedmice, AKITA miševi preživljavaju najviše 12 sedmica bez intervencije liječenja. Opis etiologije bolesti pokazuje da, za razliku od spontanih modela, rane faze bolesti nisu praćene [[insulitis]]om.<ref>{{cite book |vauthors=Salpea P, Cosentino C, Igoillo-Esteve M |title=Animal Models of Diabetes |chapter=A Review of Mouse Models of Monogenic Diabetes and ER Stress Signaling |series=Methods in Molecular Biology |volume=2128 |pages=55–67 |date=2020 |publisher=Springer US |isbn=978-1-0716-0384-0 |place=New York, NY |veditors=King AJ |pmid=32180185 |doi=10.1007/978-1-0716-0385-7_4 |hdl=2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/326378 |s2cid=212740474}}</ref> AKITA miševi koriste se za testiranje lijekova usmjerenih na smanjenje stresa endoplazmatskog retikuluma, za testiranje transplantacije [[Langerhansovi otočići|otočića]] i za proučavanje komplikacija povezanih s dijabetesom poput nefropatije, simpatičke autonomnske neuropatije i vaskularnih bolesti<ref name=":2"/><ref>{{cite book |vauthors=Chang JH, Gurley SB |chapter=Assessment of Diabetic Nephropathy in the Akita Mouse |title=Animal Models in Diabetes Research |series=Methods in Molecular Biology |volume=933 |pages=17–29 |date=2012 |publisher=Humana Press |isbn=978-1-62703-067-0 |veditors=Hans-Georg J, Hadi AH, Schürmann A |place=Totowa, NJ |pmid=22893398 |doi=10.1007/978-1-62703-068-7_2}}</ref> za testiranje transplantacijskih terapija. Njihova prednost je uglavnom niska cijena; nedostatak je [[citotoksičnost]] hemijskih spojeva.<ref>{{cite book |vauthors=King AJ, Estil Les E, Montanya E |title=Animal Models of Diabetes |chapter=Use of Streptozotocin in Rodent Models of Islet Transplantation |series=Methods in Molecular Biology |volume=2128 |pages=135–147 |date=2020 |publisher=Springer US |isbn=978-1-0716-0384-0 |place=New York, NY |veditors=King AJ |pmid=32180191 |doi=10.1007/978-1-0716-0385-7_10 |s2cid=212739708}}</ref> ====Genetički inducirani==== Dijabetes tipa 1 (T1D) je multifaktorijalna [[autoimunska bolest]] sa snažnom genetičkom komponentom. Iako faktori okoline također imaju značajnu ulogu, genetička predispozicija za T1D je dobro utvrđena, s nekoliko gena i lokusa uključenih u razvoj bolesti. Najznačajniji genetički doprinos T1D-u dolazi iz regije [[HLA|ljudskog leukocitnog antigena (HLA)]] na [[hromosom 6|hromosomu 6, sekvenca p21]].<ref>{{cite journal |last1=Sia |first1=Charles |last2=Weinem |first2=Michael |title=The role of HLA class I gene variation in autoimmune diabetes |date=2005 |journal=The Review of Diabetic Studies |volume=2 |issue=2 |pages=97–109 |issn=1614-0575 |pmid=17491685 |doi=10.1900/RDS.2005.2.97 |doi-broken-date=12 July 2025 |pmc=1783552}}</ref> Geni [[HLA]] klase II, posebno '''[[HLA-DR]]''' i '''[[HLA-DQ]]''', najjače su genetičke determinante rizika od dijabetesa tipa 1. Specifične kombinacije [[alela]] kao što su '''HLA-[[DR3-DQ2]]''' i '''[[HLA-DR4-DQ8]]]''' povezane su s većim rizikom od razvoja dijabetesa tipa 1.<ref name="Todd 457–467">{{cite journal |last=Todd |first=John A. |title=Etiology of type 1 diabetes |date=2010-04-23 |journal=Immunity |volume=32 |issue=4 |pages=457–467 |issn=1097-4180 |pmid=20412756 |doi=10.1016/j.immuni.2010.04.001 |doi-access=free }}</ref> Pojedinci koji nose oba ova [[haplotip]]a ([[heterozigot]]ni DR3/DR4) imaju još veći rizik. Smatra se da ove HLA varijante utiču na sposobnost imunskog sistema da razlikuje vlastite i tuđe antigene, što dovodi do autoimunskog uništavanja beta-ćelija [[pankreas|gušterače]].<ref>{{cite journal |last=Roep |first=Bart O. |title=The role of T-cells in the pathogenesis of Type 1 diabetes: from cause to cure |url=https://archive.org/details/sim_diabetologia_2003-03_46_3/page/305 |date=March 2003 |journal=Diabetologia |volume=46 |issue=3 |pages=305–321 |issn=0012-186X |pmid=12687328 |doi=10.1007/s00125-003-1089-5 }}</ref> Suprotno tome, neki [[HLA]] [[haplotip]]ovi, kao što je '''HLA-DR15-DQ6''', povezani su sa zaštitom od dijabetesa tipa 1, što ukazuje na to da varijacije u ovim genima povezanim s imunskim sistemom mogu ili predisponirati ili zaštititi od bolesti.<ref>{{cite journal |last1=Noble |first1=Janelle A. |last2=Erlich |first2=Henry A. |title=Genetics of type 1 diabetes |date=January 2012 |journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine |volume=2 |issue=1 |issn=2157-1422 |pmid=22315720 |doi=10.1101/cshperspect.a007732 |pmc=3253030}}</ref> Pored HLA, više gena koji nisu HLA povezani su s predispozicijom za dijabetes tipa 1. [[GWAS| Studije asocijacije na nivou cijelog genoma]] (GWAS) identificirale su preko 50 lokusa povezanih s povećanim rizikom od dijabetesa tipa 1.<ref>{{cite journal |last1=Grant |first1=Struan F. A. |last2=Hakonarson |first2=Hakon |title=Genome-wide association studies in type 1 diabetes |date=April 2009 |journal=Current Diabetes Reports |volume=9 |issue=2 |pages=157–163 |issn=1539-0829 |pmid=19323961 |doi=10.1007/s11892-009-0026-5 }}</ref> Neki od najznačajnijih gena uključuju: * '''[[INS]]''': Gen za insulin (INS) na [[hromosom 11|hromosomu 11]]m sekvenca p15, jedan je od najranije identifikovanih gena koji nisu [[HLA]] povezani sa dijabetesom tipa 1. [[VNTR|Polimorfizam varijabilnog broja tandemskih ponavljanja]] (VNTR) u promotorskoj regiji gena za insulin utiče na njegovu ekspresiju u [[timus]]u, pri čemu određeni [[alel]]i smanjuju sposobnost razvoja imunotolerancije na insulin, ključni autoantigen kod dijabetesa tipa 1.<ref>{{cite journal |title=Genetics of Type 1 Diabetes |date=2011 |journal=Clinical Chemistry |volume=57 |issue=2 |pages=176–185 |vauthors=Steck AK, Rewers MJ |pmid=21205883 |doi=10.1373/clinchem.2010.148221 |pmc=4874193}}</ref> * '''[[PTPN22]]''': Ovaj gen kodira protein [[tirozin]]-[[fosfataza|fosfatazu]] uključenu u signalizaciju T-ćelijskih receptora. Uobičajeni [[jednonukleotidni polimorfizam]] (SNP), '''R620W''', u genu PTPN22 povezan je s povećanim rizikom od dijabetesa tipa 1 i drugih autoimunskih bolesti, što ukazuje na njegovu ulogu u modulaciji [[imunski odgovor| imunskog odgovora]].<ref>{{cite journal |last1=Vang |first1=Torkel |last2=Miletic |first2=Ana V. |last3=Bottini |first3=Nunzio |last4=Mustelin |first4=Tomas |title=Protein tyrosine phosphatase PTPN22 in human autoimmunity |date=September 2007 |journal=Autoimmunity |volume=40 |issue=6 |pages=453–461 |issn=0891-6934 |pmid=17729039 |doi=10.1080/08916930701464897 }}</ref> * '''[[IL2RA]]''': Gen za [[interleukin]]-2 receptor alfa (IL2RA), koji se nalazi na [[hromosom| hromosomu 10, sekvenca p15]], ima ključnu ulogu u regulaciji imunotolerancije i aktivaciji [[T-ćelija]]. Varijante u IL2RA utiču na podložnost dijabetesu tipa 1, mijenjajući funkciju regulatornih T-ćelija, koje pomažu u održavanju imunske [[homeostaza|homeostaze]].<ref>{{cite journal |last1=Garg |first1=Garima |last2=Tyler |first2=Jennifer R. |last3=Yang |first3=Jennie H. M. |last4=Cutler |first4=Antony J. |last5=Downes |first5=Kate |last6=Pekalski |first6=Marcin |last7=Bell |first7=Gwynneth L. |last8=Nutland |first8=Sarah |last9=Peakman |first9=Mark |last10=Todd |first10=John A. |last11=Wicker |first11=Linda S. |last12=Tree |first12=Timothy I. M. |title=Type 1 diabetes-associated IL2RA variation lowers IL-2 signaling and contributes to diminished CD4+CD25+ regulatory T cell function |date=2012-05-01 |journal=Journal of Immunology |volume=188 |issue=9 |pages=4644–4653 |issn=1550-6606 |pmid=22461703 |doi=10.4049/jimmunol.1100272 |pmc=3378653}}</ref> * '''[[CTLA4]]''': Gen CTLA4 (citostatični protein 4 povezan s [[T-limfocit]]ima) je još jedan gen povezan s [[imunski sistem|imunskim sistemom]] dijabetesa tipa 1. CTLA4 djeluje kao negativni regulator aktivacije T-ćelija, a određene varijante povezane su s oštećenom imunskom regulacijom i većim rizikom od [[autoimunost]]i. Dijetets tipa 1 se smatra [[poligensko nasljeđivanje|poligenskom bolešću]], što znači da više gena doprinosi njenom razvoju. Dok pojedinačni geni daju različite stepene rizika, kombinacija nekoliko genetičkih faktora, zajedno s okidačima iz okoline, na kraju dovodi do pojave bolesti.<ref>{{citation |last1=Dean |first1=Laura |title=Genetic Factors in Type 1 Diabetes |date=2004-07-07 |work=The Genetic Landscape of Diabetes [Internet] |publisher=National Center for Biotechnology Information (US) |language=en |last2=McEntyre |first2=Jo |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1662/ |access-date=2024-10-20}}</ref> Family studies show that T1D has a relatively high heritability, with siblings of affected individuals having about a 6–10% risk of developing the disease, compared to a 0.3% risk in the general population.<ref>{{cite journal |last1=Leslie |first1=R. David |last2=Evans-Molina |first2=Carmella |last3=Freund-Brown |first3=Jacquelyn |last4=Buzzetti |first4=Raffaella |last5=Dabelea |first5=Dana |last6=Gillespie |first6=Kathleen M. |last7=Goland |first7=Robin |last8=Jones |first8=Angus G. |last9=Kacher |first9=Mark |last10=Phillips |first10=Lawrence S. |last11=Rolandsson |first11=Olov |last12=Wardian |first12=Jana L. |last13=Dunne |first13=Jessica L. |title=Adult-Onset Type 1 Diabetes: Current Understanding and Challenges |date=November 2021 |journal=Diabetes Care |volume=44 |issue=11 |pages=2449–2456 |issn=1935-5548 |pmid=34670785 |doi=10.2337/dc21-0770 |pmc=8546280}}</ref> Na rizik od dijabetesa tipa 1 također utiče prisustvo oboljelih srodnika prvog stepena. Naprimjer, djeca očeva s dijabetesom tipa 1 imaju veći rizik od razvoja bolesti u usporedbi s djecom majki s dijabetesom tipa 1. Monozigotni (identični) blizanci imaju stopu podudarnosti od oko 30–50%, što naglašava važnost i genetičkih i okolišnih faktora u nastanku bolesti.<ref name="Todd 457–467"/> Nedavna istraživanja su se također usredotočila na ulogu [[epigenetika|epigenetike]] i [[interakcija gena]] i okoline u razvoju dijabetesa tipa 1.<ref>{{cite book |last1=Xie |first1=Zhiguo |last2=Chang |first2=Christopher |last3=Huang |first3=Gan |last4=Zhou |first4=Zhiguang |title=Epigenetics in Allergy and Autoimmunity |date=2020 |chapter=The Role of Epigenetics in Type 1 Diabetes |chapter-url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32445098/ |series=Advances in Experimental Medicine and Biology |volume=1253 |pages=223–257 |issn=0065-2598 |isbn=978-981-15-3448-5 |pmid=32445098 |doi=10.1007/978-981-15-3449-2_9}}</ref> Smatra se da faktori okoline poput virusnih [[infekcija]], prehrane u ranom djetinjstvu i sastava crijevnog [[mikrobiom]]a pokreću autoimunski proces kod genetički predisponiranih osoba.<ref>{{cite journal |title=Environmental Factors Associated With Type 1 Diabetes |date=2019 |journal=Frontiers in Endocrinology |volume=10 |vauthors=Esposito S, Toni G, Tascini G, Santi E, Berioli MG, Principi N |pmid=31555211 |doi=10.3389/fendo.2019.00592 |doi-access=free |pmc=6722188}}</ref> Epigenetičke modifikacije, poput [[metilacija DNK|metilacije DNK]] i modifikacije [[histon]]a, mogu uticati na ekspresiju gena, kao odgovor na ove okolišne okidače, dodatno modulirajući rizik od razvoja dijabetesa tipa 1. Iako je postignut veliki napredak u razumijevanju genetičke osnove dijabetesa tipa 1, tekuća istraživanja imaju za cilj razotkriti složenu interakciju između genetičke predispozicije, imunske regulacije i uticaja okoline koji doprinose [[patogeneza|patogenezi]] bolesti.<ref>{{cite journal |last1=Mittal |first1=Rahul |last2=Camick |first2=Nathanael |last3=Lemos |first3=Joana R. N. |last4=Hirani |first4=Khemraj |title=Gene-environment interaction in the pathophysiology of type 1 diabetes |date=2024-01-26 |journal=Frontiers in Endocrinology |language=English |volume=15 |issn=1664-2392 |pmid=38344660 |doi=10.3389/fendo.2024.1335435 |doi-access=free |pmc=10858453}}</ref> ====Virusno inducirani==== Virusne infekcije imaju ulogu u razvoju nekoliko [[autoimunska bolest|autoimunskih bolesti]], uključujući dijabetes tipa 1. Međutim, mehanizmi kojima su virusi uključeni u indukciju dijabetesa tipa 1 nisu u potpunosti shvaćeni. Modeli izazvani virusima koriste se za proučavanje etiologije i patogeneze bolesti, posebno mehanizama kojima faktori okoline doprinose ili štite od pojave dijabetesa tipa 1.<ref>{{cite book |vauthors=Christoffersson G, Flodström-Tullberg M |title=Animal Models of Diabetes |chapter=Mouse Models of Virus-Induced Type 1 Diabetes |volume=2128 |pages=93–105 |date=2020 |publisher=Springer US |isbn=978-1-0716-0384-0 |series=Methods in Molecular Biology |place=New York, NY |veditors=King AJ |pmid=32180188 |doi=10.1007/978-1-0716-0385-7_7 |s2cid=212739248}}</ref> Među najčešće korištenim su [[koksaki virus]], [[virus limfocitnog horiomeningitisa]], [[virus encefalomiokarditisa]] i [[virus Kilham pacova]]. Primjeri životinja izazvanih virusom uključuju NOD miševe zaražene koksaki B4 virusom koji su razvili dijabetes tipa 1 u roku od dvije sedmice.<ref>{{cite journal |vauthors=King AJ |title=The use of animal models in diabetes research |journal=British Journal of Pharmacology |volume=166 |issue=3 |pages=877–894 |date=June 2012 |pmid=22352879 |doi=10.1111/j.1476-5381.2012.01911.x |pmc=3417415}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Citieani radovi== {{Refbegin|30em}} * {{cite journal |author=American Diabetes Association |title=6. Glycemic Targets: ''Standards of Medical Care in Diabetes-2021'' |journal=Diabetes Care |volume=44 |issue=Suppl 1 |pages=S73–S84 |date=January 2021 |pmid=33298417 |doi=10.2337/dc21-S006 |doi-access=free |s2cid=228087604 |ref={{harvid|American Diabetes Association (6)|2021}}}} * {{cite book |vauthors=Atkinson MA, Mcgill DE, Dassau E, Laffel L |chapter=Type 1 diabetes mellitus |title=Williams Textbook of Endocrinology |url=https://archive.org/details/williamstextbook0000unse_v0s2 |publisher=Elsevier |date=2020 |pages=[https://archive.org/details/williamstextbook0000unse_v0s2/page/1403 1403]–1437}} * {{cite journal |vauthors=Boughton CK, Hovorka R |title=The artificial pancreas |journal=Curr Opin Organ Transplant |volume=25 |issue=4 |pages=336–342 |date=August 2020 |pmid=32618719 |doi=10.1097/MOT.0000000000000786 |s2cid=220326946}} * {{cite book |vauthors=Brownlee M, Aiello LP, Sun JK, Cooper ME, Feldman EL, Plutzky J, Boulton AJ |chapter=Complications of Diabetes Mellitus |title=Williams Textbook of Endocrinology |url=https://archive.org/details/williamstextbook0000unse_v0s2 |publisher=Elsevier |date=2020 |pages=[https://archive.org/details/williamstextbook0000unse_v0s2/page/1438 1438]–1524 |isbn=978-0-323-55596-8}} * {{cite journal |vauthors=Butler AE, Misselbrook D |title=Distinguishing between type 1 and type 2 diabetes |journal=The BMJ |volume=370 |date=August 2020 |pmid=32784223 |doi=10.1136/bmj.m2998 |s2cid=221097632}} * {{cite journal |vauthors=Cashen K, Petersen T |title=Diabetic Ketoacidosis |journal=Pediatr Rev |volume=40 |issue=8 |pages=412–420 |date=August 2019 |pmid=31371634 |doi=10.1542/pir.2018-0231 |s2cid=199381655}} * {{cite journal |vauthors=Dayan CM, Korah M, Tatovic D, Bundy BN, Herold KC |title=Changing the landscape for type 1 diabetes: the first step to prevention |journal=Lancet |volume=394 |issue=10205 |pages=1286–1296 |date=October 2019 |pmid=31533907 |doi=10.1016/S0140-6736(19)32127-0 |s2cid=202575545}} * {{cite journal |vauthors=Dean PG, Kukla A, Stegall MD, Kudva YC |title=Pancreas transplantation |journal=The BMJ |volume=357 |date=April 2017 |pmid=28373161 |doi=10.1136/bmj.j1321 |s2cid=11374615}} * {{cite book |vauthors=Delli AJ, Lernmark A |chapter=Type 1 (insulin-dependent) diabetes mellitus: etiology, pathogenesis, prediction, and prevention |title=Endocrinology: Adult and Pediatric |url=https://archive.org/details/endocrinologyadu0001unse |pages=672–690 |edition=7 |publisher=Saunders |date=2016 |veditors=Jameson JL |isbn=978-0-323-18907-1}} * {{cite journal |vauthors=DiMeglio LA, Evans-Molina C, Oram RA |title=Type 1 diabetes |journal=Lancet |volume=391 |issue=10138 |pages=2449–2462 |date=June 2018 |pmid=29916386 |doi=10.1016/S0140-6736(18)31320-5 |pmc=6661119}} * {{cite journal |vauthors=Katsarou A, Gudbjörnsdottir S, Rawshani A, Dabelea D, Bonifacio E, Anderson BJ, Jacobsen LM, Schatz DA, Lernmark Å |title=Type 1 diabetes mellitus |journal=Nature Reviews. Disease Primers |volume=3 |date=March 2017 |pmid=28358037 |doi=10.1038/nrdp.2017.16 |s2cid=23127616}} * {{cite journal |vauthors=Norris JM, Johnson RK, Stene LC |title=Type 1 diabetes-early life origins and changing epidemiology |journal=The Lancet. Diabetes & Endocrinology |volume=8 |issue=3 |pages=226–238 |date=March 2020 |pmid=31999944 |doi=10.1016/S2213-8587(19)30412-7 |pmc=7332108}} * {{cite journal |vauthors=Redondo MJ, Steck AK, Pugliese A |title=Genetics of type 1 diabetes |journal=Pediatric Diabetes |volume=19 |issue=3 |pages=346–353 |date=May 2018 |pmid=29094512 |doi=10.1111/pedi.12597 |pmc=5918237}} * {{cite journal |vauthors=Repaske DR |title=Medication-induced diabetes mellitus |journal=Pediatr Diabetes |volume=17 |issue=6 |pages=392–7 |date=September 2016 |pmid=27492964 |doi=10.1111/pedi.12406 |doi-access=free |s2cid=4684512}} * {{cite journal |vauthors=Rickels MR, Robertson RP |title=Pancreatic Islet Transplantation in Humans: Recent Progress and Future Directions |journal=Endocr Rev |volume=40 |issue=2 |pages=631–668 |date=April 2019 |pmid=30541144 |doi=10.1210/er.2018-00154 |pmc=6424003}} * {{cite journal |vauthors=Shapiro AM, Pokrywczynska M, Ricordi C |title=Clinical pancreatic islet transplantation |journal=Nat Rev Endocrinol |volume=13 |issue=5 |pages=268–277 |date=May 2017 |pmid=27834384 |doi=10.1038/nrendo.2016.178 |s2cid=28784928}} * {{cite journal |vauthors=Smith A, Harris C |title=Type 1 diabetes: Management strategies |journal=American Family Physician |date=August 2018 |volume=98 |issue=3 |pages=154–156 |pmid=30215903 |url=https://www.aafp.org/afp/2018/0801/p154.html |access-date=12 January 2022}} * {{cite journal |vauthors=von Scholten BJ, Kreiner FF, Gough SC, von Herrath M |title=Current and future therapies for type 1 diabetes |journal=Diabetologia |volume=64 |issue=5 |pages=1037–1048 |date=May 2021 |pmid=33595677 |doi=10.1007/s00125-021-05398-3 |pmc=8012324}} * {{cite book |chapter=Management of Diabetes in Children |title=Endocrinology: Adult and Pediatric |year=2016 |last1=Wolsdorf |first1=Joseph I. |last2=Garvey |first2=Katharine C. |pages=854–882.e6 |isbn=978-0-323-18907-1 |doi=10.1016/B978-0-323-18907-1.00049-4}} {{Refend}} ==Vanjski linkovi== {{Commonscat|Diabetes Mellitus Type 1}} * [https://www.niddk.nih.gov/about-niddk/strategic-plans-reports/diabetes-in-america-2nd-edition Diabetes in America, 2nd Edition] (textbook) (PDFs) {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110425052512/http://diabetes.niddk.nih.gov/dm/pubs/america/contents.htm |date=25 April 2011}} – National Institute of Diabetes and Digestive and Kidney Diseases (NIDDK) * [https://diabetesatlas.org/ IDF Diabetes Atlas] * [http://www.diabetes.org/type-1-diabetes.jsp Type&nbsp;1 Diabetes] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20091030082136/https://www.diabetes.org/type-1-diabetes.jsp |date=30 October 2009}} at the [[American Diabetes Association]] * [https://diabetesjournals.org/care/issue/42/Supplement_1 ADA's Standards of Medical Care in Diabetes 2019] {{Medicinski izvori | DiseasesDB=3649 | ICD10={{ICD10|E|10||e|10}} | ICD9={{ICD9|250.01}} | OMIM=222100 | MedlinePlus=000305 | eMedicineSubj=med | eMedicineTopic=546 | MeshID=D003922 | Scholia=Q124407 }} {{Dijabetes}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Autoimune bolesti]] [[Kategorija:Vrste dijabetesa]] [[Kategorija:Endokrinologija]] [[Kategorija:Nasljedne bolesti i poremećaji]] [[Kategorija:Sindromi]] pdeisk0ixvv1zfid2keod0urg3y1qlv 0 534907 3907882 3901826 2026-07-16T06:06:26Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907882 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biografija | ime = Emina Žuna | image = | datum_rođenja = 1981. | mjesto_rođenja = Jajce, SR Bosna i Hercegovina | zanimanje = Književnica, psihologinja, psihoterapeutkinja | nacionalnost = Bosanskohercegovačka | period = 2002. – danas | žanr = Roman, kratka priča, esej, drama, kolumna | značajna_djela = ''Linija života'' (2016), ''Do boljeg jučer'' (2022) }} '''Emina Žuna''' (Jajce, 1981) bosanskohercegovačka je književnica, kolumnistica i psihoterapeutkinja. Autorica je romana, kratkih priča, eseja i dramskih tekstova. Njezini romani uvršteni su u najuže izbore za najprestižnije regionalne književne nagrade.<ref name="pen-bih">{{cite web |url=https://penbih.ba/clanovi/emina-zuna/ |title=Članovi P.E.N. Centra BiH: Emina Žuna |publisher=P.E.N. centar Bosne i Hercegovine}}</ref> Radi kao kognitivno-bihevioralna psihoterapeutkinja u privatnoj praksi u Jajcu.<ref name="bhukbt-registar">{{cite web |url=https://www.bhukbt.org/registar-terapeuta |title=Registar sertifikovanih KBT terapeuta u BiH |publisher=Bosansko-hercegovačko udruženje za kognitivno-bihejvioralnu terapiju }}{{Mrtav link}}</ref> Članica je P.E.N. centra Bosne i Hercegovine i Društva pisaca Bosne i Hercegovine.<ref name="pen-bih"/> == Obrazovanje == Diplomirala je psihologiju (2005) te komparativnu književnost i bibliotekarstvo (2006) na Filozofskom fakultetu Univerziteta u Sarajevu. Dobitnica je stipendije Fondacije „Karim Zaimović" (2004).<ref name="napolaputa-fest">{{cite web |url=http://napolaputa.net/emina-zuna/ |title=Festival Na pola puta: Emina Žuna |publisher=Festival Na pola puta Užice}}</ref> Magistrirala je na programu ''European Literary Cultures'' (Erasmus Mundus CLE) u Strazburu, Bolonji i Solunu.<ref name="cle-alumni">{{cite web |url=https://cle.unibo.it/pages/19/alumni |title=Alumni – Master CLE Erasmus Mundus |publisher=Università di Bologna}}</ref> == Književni rad == === Romani === Debitantski roman ''Linija života'' (Planjax, 2016) nagrađen je na konkursu Fondacije za izdavaštvo BiH<ref name="fondacija-izdavastvo">{{cite web |url=https://fondacijaizdavastvo.ba/odluke-o-dodjeli-nagrada-konkursi/ |title=Odluka o dodjeli nagrada za izvornu literaturu |publisher=Fondacija za izdavaštvo Sarajevo }}{{Mrtav link}}</ref> te nominovan 2017. za nagrade „Meša Selimović" i „Mirko Kovač".<ref name="tuzla-mesa2017">{{cite web |url=http://www.tuzla.ba/nominovani-romani-za-nagradu-mesa-selimovic-2017/ |title=Nominovani romani za Nagradu 'Meša Selimović' 2017. |publisher=Grad Tuzla }}{{Mrtav link}}</ref> Drugi roman ''Do boljeg jučer'' (Buybook, 2022)<ref name="buybook-izdanje">{{cite web |url=https://buybook.ba/proizvod/do-boljeg-jucer-16345/ |title=Do boljeg jučer – Emina Žuna |publisher=Buybook }}{{Mrtav link}}</ref> uvršten je 2023. u uži izbor za nagrade „Meša Selimović"<ref name="tportal-mesa">{{cite web |url=https://www.tportal.hr/kultura/clanak/finalisti-nagrade-mesa-selimovic-2023-foto-20230818 |title=Finalisti Nagrade 'Meša Selimović' 2023 |publisher=tportal.hr }}{{Mrtav link}}</ref> i „Štefica Cvek".<ref name="bookvica-sve">{{cite web |url=http://bookvica.net/stefica-cvek-uzi-izbor-2023/ |title=Uži izbor za nagradu 'Štefica Cvek' 2023 |publisher=Bookvica }}{{Mrtav link}}</ref> === Kratka proza i dramski tekstovi === Kratke priče objavljuje od početka 2000-ih u časopisima: ''Sarajevske sveske'', ''Zarez'', ''Odjek'', ''Bejahad'', ''Avlija'', ''Behar'', ''Polja'', ''Vox Feminae'', ''Eckermann'' i dr. Priče objavljuje i na portalima ''Strane''<ref name="strane-arh">{{cite web |url=https://strane.ba/category/emina-zuna/ |title=Emina Žuna – Strane.ba}}</ref> i ''Ajfelov most''.<ref name="jergovic-ajfel">{{cite web |url=https://www.jergovic.com/ajfelov-most/emina-zuna-tri-price/ |title=Ajfelov most: Emina Žuna |author=Miljenko Jergović |publisher=Jergovic.com }}{{Mrtav link}}</ref> Dramski tekst uvršten je u uži izbor za nagradu „Alija Isaković" (2008).<ref name="klix-preporod">{{cite web |url=https://www.klix.ba/magazin/kultura/svedsko-srce-moje-majke-dobitnik-nagrade-alija-isakovic/81124024 |title='Švedsko srce moje majke' dobitnik nagrade 'Alija Isaković' |publisher=Klix.ba}}</ref> == Analize i kolumnistika == Sarađivala je s Mediacentrom Sarajevo,<ref name="mediacentar-izvor">{{cite web |url=https://media.ba/bs/author/emina-zuna |title=Emina Žuna – Mediacentar Sarajevo }}{{Mrtav link}}</ref> Al Jazeera Balkans,<ref name="aljazeera-izvor">{{cite web |url=https://balkans.aljazeera.net/author/emina-zuna-1 |title=Emina Žuna – Al Jazeera Balkans }}{{Mrtav link}}</ref> Oslobođenjem, Bukom i dr. Na portalu ''Prometej'' vodila je kolumnu ''Psihoterapija, politika & popularna kultura''.<ref name="prometej-kolumna">{{cite web |url=https://www.prometej.ba/arhiva/drustvo-i-znanost/psihoterapija-politika-and-popularna-kultura |title=Arhiv kolumne – Prometej.ba}}</ref> == Rezidencije i festivali == * 2018. – ''Reading Balkans'', Tirana<ref name="traduki-tirana">{{cite web |url=https://traduki.eu/reading-balkans-emina-zuna-in-tirana/ |title=Reading Balkans: Emina Žuna in Tirana |publisher=Traduki}}</ref> * 2018. – ''Blasfem II'', Banja Luka<ref name="buka-blasfem">{{cite web |url=https://6yka.com/bih/blasfem-ii-banjalucki-feministicki-festival/ |title=Blasfem II – banjalučki feministički festival |publisher=Buka}}</ref> * 2022. – Festival „Na pola puta", Užice<ref name="napolaputa-fest"/> * 2023. – Traduki rezidencija, Novo Mesto (Goga)<ref name="goga-novo-mesto">{{cite web |url=https://www.goga.si/dogodek/literarni-vecer-z-emino-zuna/ |title=Literarni večer z Emino Žuna |publisher=Založba Goga}}</ref> * 2023. – Kuća za pisce, Pazin<ref name="pazin-rezidencija">{{cite web |url=http://www.kucazapisce.hr/gosti/emina-zuna/ |title=Emina Žuna – Kuća za pisce Pazin}}</ref> == Recepcija i akademski osvrti == Roman ''Linija života'' bio je predmet akademskih studija Ivana Šunjića (''Translation Studies'', Brill, 2018),<ref name="brill-izdavac">{{cite web |url=https://brill.com/view/journals/ts/translation-studies-contemporary-female-writers.xml |title=Narrative Strategies – Brill 2018 |author=Ivan Šunjić |publisher=Brill Academic Publishers }}{{Mrtav link}}</ref> Fatime Bećarević (''DHS'', 2018),<ref name="dhs-tuzla">{{cite web |url=http://dhs.ff.untz.ba/index.php/dhs/article/view/becarevic-zenske-vrijednosti |title=Reprezentacija ženskih vrijednosti – DHS 2018 |author=Fatima Bećarević |publisher=Filozofski fakultet Tuzla}}</ref> Melide Travančić (''DHS''/CEEOL, 2020)<ref name="ceeol-baza">{{cite web |url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=912534 |title=Sumnja u kontingenciju – CEEOL 2020 |author=Melida Travančić}}</ref> i Jasmine Mujezin (P.E.N. centar BiH, 2020).<ref name="pen-zbilja-esej">{{cite web |url=https://penbih.ba/zenska-citaonica/jasmina-mujezin-drustvena-zbilja-u-fiktivnoj-povijesti/ |title=Društvena zbilja u fiktivnoj povijesti – P.E.N. BiH |author=Jasmina Mujezin }}{{Mrtav link}}</ref> Roman se navodi i u zborniku ''Između otpora i trenda'' (Booksa/Kulturtreger, 2023). Roman ''Do boljeg jučer'' naišao je na odjek u književnoj kritici, o čemu su pisale Maja Abadžija (''Naratorium'')<ref name="naratorium-kritika">{{cite web |url=https://naratorium.ba/roman-s-predumislajem-emina-zuna-do-boljeg-jucer/ |title=Roman s predumišljajem – Naratorium |author=Maja Abadžija }}{{Mrtav link}}</ref> i Dalibor Plečić (''Booksa.hr'').<ref name="booksa-kritika">{{cite web |url=https://booksa.hr/kritike/do-boljeg-jucer-mnogo-mogucih-tumacenja |title=Mnogo mogućih tumačenja – Booksa.hr |author=Dalibor Plečić}}</ref> Dara Šljukić u ''Vogue Adria'' (2025) ističe roman kao primjer književnog eksperimenta s prošlošću.<ref name="vogue-adria">{{cite web |url=https://vogueadria.com/print_edition/tenth-issue/pobunjene-citateljke-2/ |title=Pobunjene čitateljke: Novelistički retro – Vogue Adria |author=Dara Šljukić}}</ref> == Psihoterapeutski rad == Certifikovana je KBT psihoterapeutkinja uvrštena u Registar BHUKBT-a.<ref name="bhukbt-registar"/> == Bibliografija == === Romani === * ''Linija života'' (Planjax, Tešanj, 2016) * ''Do boljeg jučer'' (Buybook, Sarajevo/Zagreb, 2022) === Koautorska djela i zbornici === * ''Zabilježene – Žene i javni život Bosne i Hercegovine u 20. vijeku''<ref name="cobiss-referenca">{{cite web |url=https://plus.cobiss.net/cobiss/bh/en/data/cobib/24361734/nubbih?format=isbd |title=Zabilježene – COBISS.bh}}</ref> * ''Feministička i queer čitanja popularne kulture'' (ur. Ivan Šunjić)<ref name="cobiss-queer">{{cite web |url=https://plus.cobiss.net/cobiss/bh/bs/bib/17498118 |title=Feministička i queer čitanja – COBISS.bh}}</ref> * ''Da sam Šejn'' (zbornik kratkih priča) * ''Tragovima bosanskog kraljevstva'' (zbornik) == Nagrade i nominacije == * '''2002.''' – Nagrada Radija Federacije BiH za kratku priču * '''2008.''' – Nagrada „Bejahad" za kratku priču * '''2008.''' – Uži izbor za nagradu „Alija Isaković" (dramski tekst)<ref name="klix-preporod"/> * '''2013.''' – Nagrada „Avlija" za kratku priču * '''2016.''' – Nagrada Fondacije za izdavaštvo BiH (''Linija života'')<ref name="fondacija-izdavastvo"/> * '''2017.''' – Nominacija za Nagradu „Meša Selimović" (''Linija života'')<ref name="tuzla-mesa2017"/> * '''2017.''' – Nominacija za Nagradu „Mirko Kovač" (''Linija života'') * '''2022.''' – Nagrada „Zija Dizdarević" za kratku priču<ref name="zija-dizdarevic">{{cite web |url=https://www.fokus.ba/kultura/emini-zuni-prva-nagrada-na-konkursu-zija-dizdarevic/2610547/ |title=Emini Žuni nagrada 'Zija Dizdarević' |publisher=Fokus.ba }}{{Mrtav link}}</ref> * '''2023.''' – Nominacija za Nagradu „Meša Selimović" (''Do boljeg jučer'')<ref name="tportal-mesa"/> * '''2023.''' – Uži izbor za Nagradu „Štefica Cvek" (''Do boljeg jučer'')<ref name="bookvica-sve"/> * '''2025.''' – Uži izbor konkursa „Raštan" za zbirku priča == Reference == {{Refspisak}} == Vanjske poveznice == * [https://penbih.ba/clanovi/emina-zuna/ Profil na stranici P.E.N. centra BiH] * [https://balkans.aljazeera.net/author/emina-zuna-1 Arhiva tekstova na Al Jazeera Balkans]{{Mrtav link}} * [https://www.prometej.ba/arhiva/drustvo-i-znanost/psihoterapija-politika-and-popularna-kultura Arhiva kolumne na portalu Prometej] * [https://media.ba/bs/author/emina-zuna Profil na Mediacentru Sarajevo]{{Mrtav link}} * [https://strane.ba/category/emina-zuna/ Profil na portalu Strane] * [https://www.jergovic.com/author/eminaz/ Tekstovi na Jergović.com] {{DEFAULTSORT:Žuna, Emina}} [[Kategorija:Bosanskohercegovački pisci]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački psiholozi]] [[Kategorija:Biografije, Jajce]] [[Kategorija:Rođeni 1981.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] phul16l25lajjcpjnubz6ya7vv43am7 0 535020 3907532 3894475 2026-07-15T12:22:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907532 wikitext text/x-wiki U [[genetika|genetici]], '''anticipacija''' jeste [[fenomen]] pri kojem se, kako se [[genetički poremećaj]] prenosi na sljedeću [[generacija|generaciju]], simptomi genetičkog poremećaja postaju očigledni u [[životna dob|ranijoj dobi]] sa svakom generacijom. U većini slučajeva, primjećuje se i povećanje težine simptoma. Anticipacija je česta kod poremećaja ponavljanja [[trinukleotid]]a, kao što su kod [[Huntingtonova bolest|Huntingtonove bolesti]] i [[miotonusna distrofija|miotonusne distrofije]], gdje dolazi do dinamičke mutacije u [[DNK]]. Sve ove bolesti imaju nervne simptome. Prije razumijevanja genetičkog mehanizma anticipacije, raspravljalo se o tome da li je to pravi biološki fenomen ili je ranija dob dijagnoze povezana sa pojačanom sviješću o simptomima bolesti unutar porodice. ==Trinukleotidna ponavljanja i ekspanzija== [[Trinukleotidno ponavljanje|Trinukleotidna ponavljanja]] su očigledna u brojnim lokusima u ljudskom [[genom]]u. Pronađeni su u [[intron]]ima, [[egzon]]ima i [[5'UTR]] ili [[3'UTR]]. Sastoje se od obrasca od tri [[nukleotid]]a (npr. [[citozin|C]][[guanin|GG]]) koji se ponavlja nekoliko puta. Tokom [[mejoza|mejoze]], nestabilna ponavljanja mogu proći kroz tripletnu ekspanziju (vidi kasniji odjeljak); u ovom slučaju, proizvedene [[klicin list|germinativne ćelije]] imaju veći broj ponavljanja nego što se nalazi u somatskim tkivima. Mehanizam iza ekspanzije [[triplet]]nih ponavljanja nije dobro shvaćen. Jedna [[hipoteza]] je da rastući broj ponavljanja utiče na ukupni oblik [[DNK]], što može imati uticaj na njenu interakciju sa [[DNK-polimeraza|DNK-polimerazom]] i time na [[ekspresija gena|ekspresiju gena]]. == Mehanizmi bolesti == Za mnoge lokuse, ekspanzija trinukleotida je bezopasna, ali u nekim područjima ekspanzija ima štetne efekte koji uzrokuju simptome. Kada je [[trinukleotidno ponavljanje]] prisutno unutar regije koja kodira protein, ekspanzija ponavljanja dovodi do proizvodnje mutantnog proteina sa [[mutacija|poboljšanjem funkcije]]. To je slučaj sa [[Huntingtonova bolest|Huntingtonovom bolešću]], gdje trinukleotidno ponavljanje kodira dugi niz glutaminskih ostataka. Kada je ponavljanje prisutno u neprevedenoj regiji, moglo bi utjecati na [[Ekspresija gena|ekspresiju]] [[gen]]a, u kojem se ponavljanje nalazi (npr. [[fragilni X]]) ili na mnoge gene putem [[dominantni alek|dominantno negativnog]] efekta (npr. [[miotonusna distrofija]]). Da bi se postigao štetan učinak, broj ponavljanja mora preći određeni prag. Naprimjer, normalne osobe imaju između 5 i 30 CTG ponavljanja unutar [[3'UTR]] ''DMPK'', gena koji je promijenjen kod [[miotonusna distrofija|miotonusne distrofije]]. Ako je broj ponavljanja između 50 i 100, osoba je samo blago pogođena – možda ima samo [[katarakt]]. Međutim, mejotska nestabilnost mogla bi rezultirati [[dinamička mutacija|dinamičkom mutacijom]], koja povećava broj ponavljanja kod potomstva koje nasljeđuje mutantni alel. Kada broj kopija pređe 100, bolest će se manifestovati ranije u životu (iako će pojedinac i dalje dostići odraslu dob prije nego što simptomi budu očigledni) i simptomi će biti teži - uključujući električnu miotoniju. Kako broj raste preko 400, simptomi se pojavljuju tokom djetinjstva ili dojenačke dobi. ==Primjeri bolesti koje pokazuju anticipaciju== [[slika:Neuron with mHtt inclusion.jpg|thumb|[[Neuron]]ske inkluzije kod [[Huntingtonova bolest|Huntingtonove bolesti]]]] Bolesti koje pokazuju anticipaciju uključuju: * [[autosomno nasljeđivanje|Autosomno dominantna]] ** Nekoliko [[spinocerebelumska ataksija|spinocerebelumskih ataksija]] ** [[Huntingtonova bolest]] – CAG ** [[Miotonusna distrofija]] – CTG ** [[Dyskeratosis congenita]] – TTAGGG (sekvenca ponavljanja [[telomera]])<ref>{{cite journal | author = Armanios M., Chen J. L., Chang Y. P., Brodsky R. A., Hawkins A., Griffin C. A., Eshleman J. R., Cohen A. R., Chakravarti A., Hamosh A., Greider C. W. | year = 2005 | title = Haploinsufficiency of telomerase reverse transcriptase leads to anticipation in autosomal dominant dyskeratosis congenita | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2005-11-01_102_44/page/15960 | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 102 | issue = 44| pages = 15960–4 | doi=10.1073/pnas.0508124102 | pmid=16247010 | pmc=1276104| bibcode = 2005PNAS..10215960A | doi-access = free }}</ref> * [[autosomno nasljeđivanje|Autosomno recesivne]] ** [[Friedreichova ataksija]] – GAA (Note: Friedreich ataxia does not usually exhibit anticipation because it is an autosomal recessive disorder.<ref name="test">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1281/ Link text], NCBI Bookshelf: Friedreich Ataxia.</ref>) * [[X-vezano nasljeđivanje]] ** [[Sindrom fragilnog X-hromosoma]] – CGG * Tip bez ekspresije ** [[Crohnova bolest]]<ref name=Lancet>{{cite journal|last1=Polito|first1=J.M.|first2=A.I |last2=Mendeloff |first3=M.L |last3=Harris |first4=T.M |last4=Bayless |first5=Barton |last5=Childs |first6=R.C |last6=Rees|title=Preliminary evidence for genetic anticipation in Crohn's disease|journal=The Lancet|date=23. 3. 1996|volume=347|issue=9004|pages=798–800|doi=10.1016/S0140-6736(96)90870-3|pmid=8622336|s2cid=21921598|doi-access=free}}</ref> ** [[Behçetova bolest]]<ref name="Behçet’s syndrome">{{cite journal|last=Fresko|first=I|author2=M Soy |author3=V Hamuryudan |author4=S Yurdakul |author5=Ş Yavuz |author6=Z Tümerd |author7=H Yazici |title=Genetic anticipation in Behçet's syndrome|journal=Ann Rheum Dis|year=1998|volume=57|issue=1|pages=45–48|doi=10.1136/ard.57.1.45|pmc=1752455 |pmid=9536823}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Genetic+anticipation}} {{Poremećaji trinukleotidnih ponavljanja}} {{DEFAULTSORT:Anticipation (Genetics)}} [[Kategorija:Genetički poremećaji prema mehanizmu]] [[Kategorija:Klasična genetika]] jcwym72ij5qurt1u366z52h3kctzv15 0 535078 3907624 3894459 2026-07-15T13:40:23Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907624 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Vicky Kalogera | izvorno_ime = {{jez-el|Βασιλική Καλογερά}} | slika = | opis_slike = | puno_ime = Vassiliki Kalogera | datum_rođenja = {{datum rođenja i godine|1971|2|15}} | mjesto_rođenja = [[Serres]], [[Grčka]] | narodnost = [[Grci|Grkinja]] | polje = [[astrofizika]], [[astronomija]] | radna_institucija= [[Northwestern University|Univerzitet Northwestern]] | alma_mater = [[Aristotle University of Thessaloniki|Aristotelov univerzitet u Solunu]]; [[University of Illinois Urbana-Champaign|Univerzitet Illinois Urbana-Champaign]] | doktorski_mentor = Ronald F. Webbink | poznata_po = istraživanjima [[kompaktni objekt|kompaktnih objekata]], [[gravitacijski talas|gravitacijskih talasa]] i [[dvojna zvijezda|binarnih zvjezdanih sistema]] | nagrade = Dannie Heineman Prize for Astrophysics; Hans A. Bethe Prize; članica [[National Academy of Sciences|Nacionalne akademije nauka SAD-a]]; članica [[American Academy of Arts and Sciences|Američke akademije umjetnosti i nauka]] | supružnik = Frederic A. Rasio }} '''Vicky Kalogera''' ({{jez-el|Βασιλική Καλογερά}}), punim imenom '''Vassiliki Kalogera''', [[Grci|grčka]] je [[astrofizika|astrofizičarka]] i profesorica [[fizika|fizike]] i [[astronomija|astronomije]] na [[Northwestern University|Univerzitetu Northwestern]]. Bavi se [[kompaktni objekt|kompaktnim objektima]], posebno [[crna rupa|crnim rupama]], [[neutronska zvijezda|neutronskim zvijezdama]] i [[bijeli patuljak|bijelim patuljcima]], te njihovom evolucijom u [[dvojna zvijezda|binarnim zvjezdanim sistemima]]. Jedna je od istaknutih članica naučne saradnje [[LIGO]], koja je 2015. prvi put direktno registrovala [[gravitacijski talas|gravitacijske talase]].<ref name="Northwestern">{{cite web |title=Vicky Kalogera |url=https://physics.northwestern.edu/people/faculty/core-faculty/vicky-kalogera.html |website=Department of Physics and Astronomy, Northwestern University |access-date=31. 5. 2026 |language=en}}</ref><ref name="CIERA">{{cite web |title=Vicky Kalogera |url=https://ciera.northwestern.edu/directory/vicky-kalogera/ |website=Center for Interdisciplinary Exploration and Research in Astrophysics |access-date=31. 5. 2026 |language=en}}</ref> Suosnivačica je i direktorica [[Center for Interdisciplinary Exploration and Research in Astrophysics|Centra za interdisciplinarna istraživanja u astrofizici]] (CIERA), a vodi i NSF-Simons AI Institute for the Sky, istraživački institut usmjeren na primjenu [[umjetna inteligencija|umjetne inteligencije]] u proučavanju neba.<ref name="CIERA"/><ref name="NAS">{{cite web |title=Vassiliki (Vicky) Kalogera |url=https://www.nasonline.org/directory-entry/vassiliki-vicky-kalogera-8384g3/ |website=National Academy of Sciences |access-date=31. 5. 2026 |language=en}}</ref> == Obrazovanje == Kalogera je rođena u [[Serres]]u u Grčkoj.<ref name="ComPADRE">{{cite web |title=Vassiliki (Vicky) Kalogera |url=https://www.compadre.org/careers/physicists/Detail.cfm?id=2346 |website=ComPADRE |access-date=31. 5. 2026 |language=en}}</ref> Osnovni studij fizike završila je 1992. na [[Aristotle University of Thessaloniki|Aristotelovom univerzitetu u Solunu]], a doktorat iz astronomije stekla je 1997. na [[University of Illinois Urbana-Champaign|Univerzitetu Illinois Urbana-Champaign]]. Njena doktorska disertacija nosila je naslov ''Formation of Low-Mass X-Ray Binaries'' ("Formiranje niskomasenih rendgenskih binarnih sistema"), a mentor joj je bio Ronald F. Webbink.<ref name="CV">{{cite web |title=Curriculum Vitae: Vicky (Vassiliki) Kalogera |url=https://bpb-us-e1.wpmucdn.com/sites.northwestern.edu/dist/8/1423/files/2026/04/CV_2026_04_15.pdf |website=Northwestern University |date=15. 4. 2026 |access-date=31. 5. 2026 |language=en}}</ref> Nakon doktorata radila je kao postdoktorska istraživačica u [[Harvard–Smithsonian Center for Astrophysics|Harvard–Smithsonian centru za astrofiziku]]. Prije dolaska na Northwestern dobila je Clay Fellowship, istraživačku stipendiju namijenjenu mladim astronomima i astrofizičarima.<ref name="ChicagoNetwork">{{cite web |title=Vicky Kalogera |url=https://www.thechicagonetwork.org/member/vicky-kalogera/ |website=The Chicago Network |access-date=31. 5. 2026 |language=en}}</ref> == Karijera == Fakultetu Univerziteta Northwestern pridružila se 2001.<ref name="ChicagoNetwork"/> Ondje je razvila istraživačku grupu koja povezuje [[teorijska astrofizika|teorijsku astrofiziku]], računsko modeliranje, statistiku i posmatračke podatke. Godine 2009. imenovana je za E. O. Haven profesora fizike i astronomije, a kasnije je dobila univerzitetsku profesorsku titulu Daniel I. Linzer Distinguished University Professor.<ref name="CIERA"/><ref name="ChicagoNetwork"/> Kao suosnivačica CIERA-e učestvovala je u izgradnji interdisciplinarnog centra u kojem se astrofizika povezuje s [[računarska nauka|računarskom naukom]], [[primijenjena matematika|primijenjenom matematikom]], [[statistika|statistikom]] i inženjerstvom. Njena kasnija istraživačka i organizacijska uloga uključuje i razvoj SkAI-a, instituta koji koristi metode umjetne inteligencije za obradu velikih astronomskih skupova podataka.<ref name="CIERA"/><ref name="SkAI">{{cite web |title=About SkAI |url=https://skai-institute.org/about/ |website=NSF-Simons AI Institute for the Sky |access-date=31. 5. 2026 |language=en}}</ref> == Istraživanja == Glavno područje Kalogerinog rada jeste nastanak, evolucija i spajanje kompaktnih objekata. Takvi objekti nastaju nakon završnih faza [[evolucija zvijezda|zvjezdane evolucije]], a u binarnim sistemima mogu razmjenjivati masu, emitirati [[rendgensko zračenje]] i na kraju se spojiti u događajima koje registruju detektori gravitacijskih talasa.<ref name="Northwestern"/> U ranim radovima proučavala je nastanak niskomasenih [[rendgenski dvojni sistem|rendgenskih binarnih sistema]] i posljedice asimetričnih [[supernova|eksplozija supernove]] na orbite preživjelih sistema.<ref name="Kalogera1996">{{cite journal |last=Kalogera |first=Vassiliki |title=Orbital Characteristics of Binary Systems after Asymmetric Supernova Explosions |url=https://archive.org/details/sim_astrophysical-journal_1996-11-01_471_1/page/352 |journal=The Astrophysical Journal |date=1996 |volume=471 |issue=1 |pages=352–367 |doi=10.1086/177974 |language=en}}</ref><ref name="Kalogera1998">{{cite journal |last=Kalogera |first=Vassiliki |title=Formation of Low-Mass X-Ray Binaries. III. A New Formation Mechanism: Direct Supernova |url=https://archive.org/details/sim_astrophysical-journal_1998-01-20_493_1/page/368 |journal=The Astrophysical Journal |date=1998 |volume=493 |issue=1 |pages=368–373 |doi=10.1086/305101 |language=en}}</ref> Ti radovi povezali su brzine koje neutronske zvijezde dobijaju pri rođenju, promjene orbitalnih parametara i kasniju populaciju sistema vidljivih u rendgenskom dijelu spektra. U okviru LIGO naučne saradnje bila je dio zajednice koja je interpretirala prvi direktno registrovani signal gravitacijskih talasa, označen kao [[GW150914]]. Detekcija je potekla od spajanja dvije crne rupe i objavljena je 2016. u časopisu ''[[Physical Review Letters]]''.<ref name="GW150914">{{cite journal |author=LIGO Scientific Collaboration and Virgo Collaboration |title=Observation of Gravitational Waves from a Binary Black Hole Merger |journal=Physical Review Letters |date=2016 |volume=116 |issue=6 |pages=061102 |doi=10.1103/PhysRevLett.116.061102 |language=en}}</ref> Kalogerina stručnost posebno je vezana za astrofizičku interpretaciju takvih događaja: mase, spinove, učestalost spajanja, moguće kanale formiranja i vezu između pojedinačnih opažanja i populacije binarnih sistema u svemiru.<ref name="AIP">{{cite web |title=Vicky Kalogera to Receive 2018 Dannie Heineman Prize for Astrophysics |url=https://www.aip.org/news/vicky-kalogera-receive-2018-dannie-heineman-prize-astrophysics |website=American Institute of Physics |date=10. 1. 2018 |access-date=31. 5. 2026 |language=en}}</ref> Kasniji rad uključuje pripremu naučnih ciljeva za novu generaciju zemaljskih opservatorija gravitacijskih talasa. U tim projektima istražuju se spajanja crnih rupa i neutronskih zvijezda kroz kosmičko vrijeme, porijeklo teških elemenata, veza s [[elektromagnetsko zračenje|elektromagnetskim]] opažanjima i razvoj [[višeprenosnička astronomija|višeprenosničke astronomije]]. == Priznanja == Za istraživanja kompaktnih objekata i njihovih elektromagnetskih i gravitacijskotalasnih signala Kalogera je dobila Dannie Heineman Prize for Astrophysics 2018, koju dodjeljuju [[American Institute of Physics]] i [[American Astronomical Society]].<ref name="AIP"/> Dobitnica je i Hans A. Bethe Prize 2016. Američkog fizičkog društva za rad na evoluciji i sudbini kompaktnih binarnih sistema.<ref name="APS">{{cite web |title=2016 Hans A. Bethe Prize Recipient |url=https://www.aps.org/programs/honors/prizes/prizerecipient.cfm?last_nm=Kalogera&first_nm=Vicky&year=2016 |website=American Physical Society |access-date=31. 5. 2026 |language=en}}</ref> Kao članica tima koji je učestvovao u otkriću GW150914 dobila je, zajedno s drugim članovima LIGO saradnje, Special Breakthrough Prize in Fundamental Physics 2016. i Gruber Cosmology Prize 2016.<ref name="ChicagoDSI">{{cite web |title=Vicky Kalogera |url=https://datascience.uchicago.edu/people/vicky-kalogera/ |website=Data Science Institute, University of Chicago |access-date=31. 5. 2026 |language=en}}</ref> Izabrana je u [[National Academy of Sciences|Nacionalnu akademiju nauka Sjedinjenih Američkih Država]] 2018, u [[American Academy of Arts and Sciences|Američku akademiju umjetnosti i nauka]] 2021. te za članicu [[American Association for the Advancement of Science|Američke asocijacije za unapređenje nauke]].<ref name="NAS"/><ref name="AAAS">{{cite web |title=Historic 2019 Class of AAAS Fellows Announced |url=https://www.aaas.org/news/historic-2019-class-aaas-fellows-announced |website=American Association for the Advancement of Science |date=26. 11. 2019 |access-date=31. 5. 2026 |language=en}}</ref><ref name="AAASci">{{cite web |title=Vicky Kalogera Elected to American Academy of Arts & Sciences |url=https://physics.northwestern.edu/about/news/2021/vicky-kalogera-elected-to-american-academy-of-arts-sciences.html |website=Department of Physics and Astronomy, Northwestern University |date=23. 4. 2021 |access-date=31. 5. 2026 |language=en}}</ref> == Reference == {{Refspisak}}{{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Kalogera, Vicky}} [[Kategorija:Biografije, Serres]] [[Kategorija:Grčki astronomi]] [[Kategorija:Američki astronomi]] [[Kategorija:Rođeni 1971.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] ndcu5x0tjli1k2yxrl9arx8aqzf6ljp 0 535301 3907747 3907270 2026-07-15T15:55:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907747 wikitext text/x-wiki [[File:Dobrodoshli!_Kickoff_night_for_the_Chicago_festival_of_Bosnian_herzegovinian_film_at_Loyola_university._Sullivan_hall._Free._Tomorrow's_programming_looks_excellent._You_should_join_us._-amongwolvesfilm_(16917422299).jpg|link=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Dobrodoshli!_Kickoff_night_for_the_Chicago_festival_of_Bosnian_herzegovinian_film_at_Loyola_university._Sullivan_hall._Free._Tomorrow's_programming_looks_excellent._You_should_join_us._-amongwolvesfilm_(16917422299).jpg|mini|Festival bosanskohercegovačkog filma u Chicagu na Sveučilištu Loyola]] '''Bosanskohercegovačka dijaspora u [[Chicago|Chicagu]]''' i šireg područja [[Chicagoland]]a jesu zajednica koja obuhvata različite etničke, vjerske i migracijske skupine, među kojima su [[Bošnjaci]], [[Hrvati u Bosni i Hercegovini|bosanskohercegovački Hrvati]], [[Srbi u Bosni i Hercegovini|bosanskohercegovački Srbi]] i drugi [[Bosanskohercegovački Amerikanci|doseljenici iz Bosne i Hercegovine]]. Chicago se, uz [[Saint Louis]], ubraja među najvažnija središta bosanskohercegovačkih Amerikanaca i jednu od najvećih bosanskohercegovačkih zajednica izvan [[Evropa|Evrope]].<ref name="ech">{{cite web |title=Bosnians |url=https://www.encyclopedia.chicagohistory.org/pages/157.html |website=Encyclopedia of Chicago |publisher=Chicago Historical Society |access-date=8. 6. 2026 |archive-date=26. 12. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20251226024054/http://www.encyclopedia.chicagohistory.org/pages/157.html |url-status=dead }}</ref><ref name="uchicago">{{cite web |title=Bosnian Americans of Chicagoland |url=https://ceeres.uchicago.edu/resources/bosnian-americans-chicagoland |website=Center for East European and Russian/Eurasian Studies |publisher=University of Chicago |access-date=8. 6. 2026}}</ref> Prema procjenama navedenim u knjizi ''Bosnian Americans of Chicagoland'', u području Chicaga živi do 70.000 Bosanaca i Hercegovaca i njihovih potomaka.<ref name="uchicago"/> Najveća koncentracija zajednice razvila se u sjevernom dijelu grada, naročito u prostoru između Lawrence Avenuea i Howard Streeta, od Clark Streeta prema [[Michigan (jezero)|jezeru Michigan]].<ref name="ech"/> == Historija == Prvi doseljenici iz Bosne i Hercegovine dolazili su u Chicago krajem 19. i početkom 20. stoljeća, u vrijeme šireg evropskog iseljavanja u [[Sjedinjene Američke Države]]. U grad su stizali kao radnici, obrtnici i porodice koje su tražile sigurniji privredni život. Dio ranih doseljenika održavao je veze s domovinom i zamišljao povratak, ali se bosanskohercegovačko prisustvo u Chicagu postepeno učvrstilo kroz porodice, vjerska udruženja i kulturne organizacije.<ref name="puskar">{{cite book |last=Puskar |first=Samira |title=Bosnian Americans of Chicagoland |url=https://archive.org/details/bosnianamericans0000pusk |publisher=Arcadia Publishing |location=Charleston, South Carolina |date=2007 |isbn=978-0-7385-5126-5}}</ref> Novi talas doseljavanja uslijedio je nakon [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]], kada su u Sjedinjene Američke Države dolazile osobe raseljene ratom i uspostavljanjem [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|socijalističke Jugoslavije]]. Među njima je bilo obrazovanih ljudi, bivših službenika, trgovaca i radnika koji su se u novoj sredini često zapošljavali na slabije plaćenim poslovima. U tom razdoblju jača organiziranje bosanskohercegovačkih muslimana, koji su u Chicagu stvorili jednu od najstarijih bošnjačkih i muslimanskih ustanova u Sjedinjenim Američkim Državama.<ref name="ech"/> Najveći talas dolaska počeo je tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] 1990-ih. Chicago je postao jedno od glavnih američkih odredišta za izbjeglice iz Bosne i Hercegovine, dijelom zbog razvijene mreže socijalnih službi, ranije prisutne zajednice i mogućnosti zapošljavanja. Mnogi novopridošli doseljenici imali su iskustvo logora, opsade, protjerivanja, gubitka članova porodice i dugog izbjegličkog čekanja prije preseljenja u SAD.<ref name="ech"/><ref name="croegaert">{{cite journal |last=Croegaert |first=Ana |date=2021 |title=Bosnian Refugees in Chicago: Gender, Performance, and Post-War Economies |journal=American Ethnologist |volume=48 |issue=4 |doi=10.1111/amet.13042}}</ref> == Naseljavanje i demografija == Tokom 1990-ih bosanskohercegovačke izbjeglice uglavnom su se naseljavale u sjevernim četvrtima Chicaga, posebno u dijelovima [[Edgewater, Chicago|Edgewatera]], [[Rogers Park, Chicago|Rogers Parka]] i okolnih naselja. Taj prostor nudio je pristupačne stanove, javni prijevoz, blizinu škola i mogućnost zapošljavanja u uslužnim djelatnostima, industriji i malim porodičnim poslovima. U njemu su se razvili restorani, kafići, trgovine, prevodilačke usluge, vjerski centri i druga mjesta svakodnevnog okupljanja.<ref name="ech"/> Prema procjenama za kraj 20. i početak 21. stoljeća, u Chicago se doselilo oko 40.000 Bosanaca i Hercegovaca, pretežno kao izbjeglice iz rata. Kasnije se broj osoba bosanskohercegovačkog porijekla u širem gradskom području povećao kroz porodično spajanje, rođenje djece u SAD-u i sekundarnu migraciju iz drugih američkih gradova.<ref name="ech"/><ref name="uchicago"/> Novije procjene stanovništva pokazuju da je [[Illinois]] jedna od najvažnijih saveznih država za doseljenike rođene u Bosni i Hercegovini. Prema podacima American Community Surveyja za 2018–2022, Illinois je imao oko 10.800 doseljenika rođenih u Bosni i Hercegovini, a sam [[Cook County, Illinois|Cook County]] oko 8.200.<ref name="mpi">{{cite web |title=U.S. Immigrant Population by State and County, 2018–2022 |url=https://www.migrationpolicy.org/programs/data-hub/charts/us-immigrant-population-state-and-county |website=Migration Policy Institute |publisher=Migration Policy Institute |access-date=8. 6. 2026}}</ref> == Vjerske i kulturne ustanove == Bosanskohercegovački muslimani imali su važnu ulogu u ranom razvoju muslimanskih organizacija u Chicagu. Godine 1906. osnovali su ''Džemijetul-hajrije'', dobrotvorno udruženje namijenjeno očuvanju vjerskog i narodnog života te međusobnoj pomoći pri bolesti i ukopu. Udruženje je kasnije imalo ogranke i u drugim američkim gradovima, a smatra se jednom od najstarijih muslimanskih organizacija u Sjedinjenim Američkim Državama.<ref name="ech"/> Početkom 1950-ih zajednica je pozvala Ćamila Avdića za prvog stalnog imama. Pod njegovim vodstvom osnovan je Bosnian Muslim Religious and Cultural Home, koji je prikupljao sredstva za džamiju otvorenu 1957. u Halsted Streetu. Organizacija je 1968. promijenila ime u Bosnian American Cultural Association, a početkom 1970-ih kupila je zemljište u [[Northbrook, Illinois|Northbrooku]], gdje je kasnije izgrađen [[Islamic Cultural Center of Greater Chicago]].<ref name="ech"/> Iako je nastao iz bosanskohercegovačke muslimanske zajednice, služio je i drugim muslimanima u području Chicaga.<ref name="ech" /> == Izbjegličke službe i integracija == Godine 1994. osnovan je Bosanski izbjeglički centar uz pomoć javnih i privatnih ustanova radi pomoći novim izbjeglicama. Centar je 1997. prerastao u neprofitni Bosansko-američki društveni centar ({{Jez-en|Bosnian & American Community Center}}), koji pruža obrazovne, porodične, savjetodavne, socijalne i kulturne usluge. Organizacija je radila s izbjeglicama različitih nacionalnih i vjerskih pozadina, oslanjajući se i na osoblje koje je samo prošlo iskustvo izbjeglištva.<ref name="ech"/><ref name="bhacc">{{cite web |title=About Our Organization |url=https://www.bhaccchicago.org/ |website=Bosnian Herzegovinian American Community Center |access-date=8. 6. 2026}}</ref> Integracija bosanskohercegovačkih izbjeglica u Chicagu odvijala se kroz zapošljavanje, školovanje djece, učenje engleskog jezika, kupovinu kuća i osnivanje malih preduzeća. Istovremeno je veliki dio zajednice nosio posljedice ratne traume, gubitka doma i promjene društvenog statusa. Istraživanja o bosanskohercegovačkim izbjeglicama u Chicagu posebno su se bavila traumom, radom, rodom, porodičnim odnosima i načinima na koje su izbjeglice rekonstruirale svakodnevni život u novom gradu.<ref name="weine">{{cite journal |last=Weine |first=Stevan M. |date=2001 |title=PTSD Among Bosnian Refugees: A Survey of Providers' Knowledge, Attitudes, and Service Patterns |url=https://archive.org/details/sim_community-mental-health-journal_2001-06_37_3/page/261 |journal=Community Mental Health Journal |volume=37 |issue=3 |pages=261–271 |doi=10.1023/A:1017533214935}}</ref><ref name="croegaert"/> == Jezik, mediji i obrazovanje == [[Bosanski jezik]] ostao je važan porodični i kulturni jezik prve izbjegličke generacije. U pojedinim školama u sjevernom Chicagu postojala je potreba za nastavnom i prevodilačkom podrškom učenicima iz Bosne i Hercegovine. Osnovna škola Eugene Field u jednom je periodu nudila dvojezičnu nastavu na engleskom i bosanskom jeziku.<ref name="krijestorac">{{cite book |last=Kriještorac |first=Mirsad |title=First Nationalism Then Identity: On Bosnian Muslims and Their Bosniak Identity |publisher=University of Michigan Press |location=Ann Arbor |date=2022 |isbn=978-0-472-90288-0}}</ref> Bosanska biblioteka u Chicagu organizirala je kulturne programe, izložbe i promocije s članovima bosanskohercegovačke muslimanske zajednice. Djelovala je kao mjesto očuvanja knjiga i štampe na bosanskom jeziku.<ref name="krijestorac"/> Chicago je bio povezan i s filmskim predstavljanjem Bosne i Hercegovine kroz programe posvećene bosanskohercegovačkom filmu. Za mnoge doseljenike Chicago je postao trajni dom, ali je veza s gradovima i selima porijekla ostala važan dio porodičnog i javnog identiteta. U zajednici su prisutni različiti oblici sjećanja na rat, uključujući obilježavanje [[Genocid u Srebrenici|genocida u Srebrenici]], rasprave o izbjegličkom iskustvu i javne programe posvećene historiji Bosne i Hercegovine.<ref name="southside">{{cite web |last=Veljačić |first=Ermina |date=18. 7. 2023 |title=Reclaiming Community as a Bosnian Refugee on Chicago's South Side |url=https://southsideweekly.com/chicago-bosnian-refugee/ |website=South Side Weekly |access-date=8. 6. 2026}}</ref> == Također pogledajte == * [[Bosanskohercegovačka dijaspora u Saint Louisu]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://www.bhaccchicago.org/ Bosnian Herzegovinian American Community Center] * [https://www.encyclopedia.chicagohistory.org/pages/157.html Bosnians] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20251226024054/http://www.encyclopedia.chicagohistory.org/pages/157.html |date=26. 12. 2025 }} – ''Encyclopedia of Chicago'' * [https://ceeres.uchicago.edu/resources/bosnian-americans-chicagoland ''Bosnian Americans of Chicagoland''] – University of Chicago {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Bosanskohercegovačka dijaspora]] [[Kategorija:Chicago]] [[Kategorija:Illinois]] [[Kategorija:Bošnjačka dijaspora]] mlpn2aty6xwf3wbs6knwgb5uexcajr8 0 535308 3907891 3897850 2026-07-16T07:39:53Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907891 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Ervin Sejdić | slika = | slika_širina = | opis_slike = | datum_rođenja = 1979. | mjesto_rođenja = [[Gradačac]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavija]] | prebivalište = | državljanstvo = | nacionalnost = | polje = [[Biomedicinski inženjering]], [[elektrotehnika]], [[obrada signala]], [[umjetna inteligencija u zdravstvu]] | institucija = [[Univerzitet u Torontu]]<br>[[North York General Hospital]]<br>[[Univerzitet u Pittsburghu]] | alma_mater = [[Univerzitet Zapadnog Ontarija]] | doktorski_mentor = Jin Jiang | poznat_po = istraživanjima biomedicinskih signala, hoda i gutanja | nagrade = [[Presidential Early Career Award for Scientists and Engineers]]<br>[[National Science Foundation CAREER Award]] | veb-sajt = {{URL|https://www.imedlab.org}} }} '''Ervin Sejdić''' (rođen 1979. u [[Gradačac|Gradačcu]]) bosanskohercegovačko-američki je naučnik, [[inženjer]] i univerzitetski profesor. Bavi se [[biomedicinski inženjering|biomedicinskim inženjeringom]], obradom biomedicinskih signala, [[mašinsko učenje|mašinskim učenjem]] i primjenom [[umjetna inteligencija|umjetne inteligencije]] u zdravstvu. Istraživački je voditelj za umjetnu inteligenciju u zdravstvenim ishodima u bolnici [[North York General Hospital]] i profesor na Odsjeku za [[Elektrotehnika|elektrotehniku]] i [[računarstvo]] Edward S. Rogers Sr. [[Univerzitet u Torontu|Univerziteta u Torontu]].<ref name="utoronto">{{cite web |title=Sejdić, Ervin |url=https://www.ece.utoronto.ca/people/sejdic-e/ |website=Edward S. Rogers Sr. Department of Electrical & Computer Engineering, University of Toronto |access-date=8. 6. 2026}}</ref><ref name="nygh">{{cite web |title=Ervin Sejdić: Research Chair in Artificial Intelligence for Health Outcomes |url=https://www.nygh.on.ca/education-and-research/research-and-innovation/research-chairs/ervin-sejdic-research-chair-in-artificial-intelligence-for-health-outcomes/ |website=North York General Hospital |access-date=8. 6. 2026}}</ref> Njegov rad usmjeren je na razvoj računarskih i instrumentalnih metoda koje iz biomedicinskih podataka izvode pokazatelje promjena povezanih sa starenjem, bolešću i funkcionalnim ishodima, posebno u vezi s [[hod]]om i gutanjem. Vodio je istraživačku laboratoriju ''Innovative Medical Engineering Developments'' (iMED), čiji je rad obuhvatao obradu signala, fiziološki nadzor i razvoj medicinskih tehnologija.<ref name="pitt2018">{{cite web |title=ECE's Ervin Sejdic to Participate in the Arab-American Frontiers of Science, Engineering, and Medicine Symposium |url=https://news.engineering.pitt.edu/eces-ervin-sejdic-to-participate-in-the-arab-american-frontiers-of-science-engineering-and-medicine-symposium/ |website=Swanson School of Engineering, University of Pittsburgh |date=9. 10. 2018 |access-date=8. 6. 2026}}</ref> == Obrazovanje i akademska karijera == Sejdić je diplomirao elektrotehniku na [[Univerzitet Zapadnog Ontarija|Univerzitetu Zapadnog Ontarija]] 2002, a doktorirao na istom univerzitetu 2008. Njegov doktorski rad bio je iz oblasti vremensko-frekvencijske analize i predstavljanja osobina signala.<ref name="pittbio">{{cite web |title=Ervin Sejdic |url=https://www.engineering.pitt.edu/people/faculty/ervin-sejdic/ |website=Swanson School of Engineering, University of Pittsburgh |access-date=8. 6. 2026}}</ref> Nakon doktorata bio je postdoktorski istraživač na [[Univerzitet u Torontu|Univerzitetu u Torontu]] i u bolnici Holland Bloorview Kids Rehabilitation Hospital, gdje se bavio pedijatrijskim rehabilitacijskim inženjeringom i biomedicinskom instrumentacijom. Od 2010. do 2011. bio je istraživač na [[Harvard Medical School|Harvardskoj medicinskoj školi]] i u medicinskom centru Beth Israel Deaconess, gdje se bavio gerijatrijom i praćenjem kardiovaskularnih i cerebrovaskularnih funkcija kod starijih osoba s dijabetesom.<ref name="utoronto"/> Godine 2011. pridružio se Odsjeku za elektrotehniku i računarstvo [[Univerzitet u Pittsburghu|Univerziteta u Pittsburghu]] kao docent. Kasnije je unaprijeđen u vanrednog profesora i imao je dodatne angažmane na Odsjeku za bioinženjering, Odsjeku za biomedicinsku informatiku i programu inteligentnih sistema Univerziteta u Pittsburghu.<ref name="utoronto"/> == Istraživanje == U ranom dijelu karijere bavio se obradom signala, naročito vremensko-frekvencijskom analizom. Kasnije je istraživanje usmjerio na modeliranje ljudskih funkcija, među kojima su gutanje, hod i rukopis, te na razvoj računarskih biomarkera koji bi mogli pomoći u praćenju bolesti i funkcionalnog opadanja.<ref name="pitt2018"/> U radovima iz biomedicinskog inženjeringa i računarstva bavio se visokorezolucijskom cervikalnom auskultacijom, senzorima za praćenje gutanja, analizom hoda, rehabilitacijskim inženjeringom, računarstvom u medicini i medicinskim uređajima. Njegova laboratorija razvijala je pristupe koji povezuju obradu signala, instrumentaciju i podatkovno usmjerene metode s kliničkom primjenom.<ref name="pittbio"/><ref name="imed">{{cite web |title=Ervin Sejdić |url=https://imedlab.org/people/principal-investigator/ |website=Innovative Medical Engineering Developments Laboratory |access-date=8. 6. 2026 |archive-date=13. 5. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20260513212150/http://imedlab.org/people/principal-investigator/ |url-status=dead }}</ref> Sejdić je bio angažovan i u uredničkom radu naučnih časopisa iz oblasti obrade signala i biomedicinskog inženjeringa, uključujući publikacije povezane s [[IEEE|Institutom inženjera elektrotehnike i elektronike]].<ref name="utoronto"/> == Priznanja == Predsjednik [[Barack Obama]] imenovao ga je među dobitnike nagrade [[Presidential Early Career Award for Scientists and Engineers]], najvišeg priznanja američke savezne vlade za naučnike i inženjere u ranoj fazi karijere.<ref name="radio">{{cite web |title=Na Obaminoj listi najboljih mladih naučnika i Ervin Sejdić iz Gradačca |url=https://radiogradacac.ba/na-obaminoj-listi-najboljih-mladih-naucnika-i-ervin-sejdic-iz-gradacca/ |website=Radio Gradačac |date=20. 2. 2016 |access-date=8. 6. 2026}}</ref> Godine 2017. dobio je [[National Science Foundation CAREER Award]], a 2018. Chancellor's Distinguished Research Award Univerziteta u Pittsburghu.<ref name="utoronto"/><ref name="nygh"/> Godine 2022. izabran je u College of New Scholars, Artists and Scientists pri Kraljevskom društvu Kanade.<ref>{{cite web |title=Dr. Ervin Sejdić |url=https://rsc-src.ca/en/users/ervin-sejdic |website=Royal Society of Canada |access-date=8. 6. 2026}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Sejdić, Ervin}} [[Kategorija:Rođeni 1979.]] [[Kategorija:Biografije, Gradačac]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački naučnici]] [[Kategorija:Američki naučnici]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački emigranti u SAD-u]] [[Kategorija:Živi ljudi]] 9met180akq8aq5e0edyg9wyhmxkmopj 0 535328 3907542 3898529 2026-07-15T12:31:24Z Bosancica by MK 173186 3907542 wikitext text/x-wiki '''Slobodne asocijacije''' predstavljaju metodu kojom se izražavju sadržaji svijesti (govorom ili pisanjem), bez cenzure i svjesnog odabira misli, s ciljem pristupa nesvjesnim psihičkim procesima.<ref name="MW_Free_Association">{{cite web |title=Definition of Free Association |url=https://www.merriam-webster.com/dictionary/free%20association |website=merriam-webster.com |publisher=Merriam-Webster |access-date=9. 6. 2026 |language=en}}</ref> Ova metoda koristi se u [[Psihoanaliza|psihoanalizi]], (kao i u [[Psihodinamika|psihodinamskoj teoriji]]), a prvobitno ju je razvio [[Sigmund Freud]] modifikujući [[Hiptnoza|hipnotičku metodu]] svog mentora i kolege [[Josef Breuer|Josefa Breuera]]. Freud je isticao da je značaj slobodnih asocijacija u tome što pacijenti sami iznose svoje misli i asocijacije, umjesto da ponavljaju ideje analitičara. Na taj način obrađuju vlastiti psihički materijal, umjesto da reprodukuju sugestije drugih osoba.<ref name="Thurschwell_2000">{{cite book |last=Thurschwell |first=Pamela |date=2000 |title=Sigmund Freud |publisher=Routledge |location=London ; New York |isbn=978-0-415-21587-9 |url=https://archive.org/details/sigmundfreud0000thur |access-date=9. 6. 2026 |language=en}}</ref> == Porijeklo == Sigmund Freud razvio je ovu tehniku kao alternativu [[Hipnoza|hipnozi]], koju je smatrao manje pouzdanom metodom, te zato što je vjerovao da pacijenti mogu prizvati i razumjeti ključna sjećanja dok su u stanju pune [[Svijest|svjesnosti]]. Međutim, smatrao je da, uprkos nastojanju da se prisjete, određeni oblik [[Otpor (psihoanaliza)|otpora]] sprječava pristup najneugodnijim i najvažnijim [[pamćenje|sjećanjima]]. Kasnije je došao do zaključka da su neki sadržaji u potpunosti potisnuti, ″zatvoreni″ i smješteni isključivo u nesvjesni dio psihe. Razvoj nove tehnike bio je dodatno podstaknut njegovim iskustvima s pacijenticom poznatom kao ″Miss Elisabeth″, jednom od njegovih ranih klijentica, koja je protestovala protiv prekidanja [[Tok misli|toka vlastitih misli]]. Njegov biograf [[Ernest Jones]] opisao je ovaj slučaj kao ″jedan od bezbroj primjera u kojima pacijent doprinosi radu ljekara″.<ref name="Jones_1961">{{cite book |last=Jones |first=Ernest |date=1961 |title=The Life and Work of Sigmund Freud |publisher=Penguin Books |location=New York |url=https://archive.org/details/dli.ernet.65429 |access-date=9. 6. 2026 |language=en}}</ref> [[Ernest Jones]] u djelu ''The Life and Works of Sigmund Freud'' navodi da se ne može odrediti tačan datum otkrića metode ″slobodnih asocijacija″, te da se ona razvijala postepeno između 1892. i 1895. Vremenom je usavršavana i oslobađana pomoćnih elemenata koji su je pratili u početnoj fazi — hipnoze, sugestije, pritiska i ispitivanja.<ref name="Jones_1961" /> Nakon toga, [[Sigmund Freud]] u djelu ''[[Tumačenje snova (Freud)|Tumačenje snova]]'', navodi pismo [[Friedrich Schiller|Friedricha Schillera]] kao preteču slobodnih asocijacija, u kojem se ističe da ″gdje postoji stvaralački um, razum – tako mi se čini – popušta svoju stražu na vratima, i ideje naviru u neredu″.<ref name="Malcolm_1981">{{cite book |last=Malcolm |first=Janet |date=1981 |title=Psychoanalysis: The Impossible Profession |publisher=Alfred A. Knopf |location=New York |isbn=978-0-394-52033-9 |url=https://archive.org/details/psychoanalysisim00jane |access-date=9. 6. 2026 |language=en}}</ref> Freud će kasnije kao mogući utjecaj spomenuti i esej [[Ludwig Börne|Ludwiga Börnea]], sugerišući da se radi poticanja kreativnosti "zapiše, bez ikakvog krivotvorenja ili licemjerja, sve što vam padne na pamet".<ref name="Jones_1961" /> Među mogućim utjecajima na razvoj ove metode navode se i [[Edmund Husserl|Husserlova]] verzija [[Epohe|epoché]]<ref name="Husserl_1968">{{cite book |last=Husserl |first=Edmund |date=1968 |title=The Paris Lectures |publisher=M. Nijhoff |location=The Hague |url=https://archive.org/details/parislectures0000huss |access-date=10. 6. 2026 |language=en |others=Uvodni esej napisao Peter Koestenbaum}}</ref> te rad [[Francis Galton|Francisa Galtona]]. Pojedini autori smatraju da je Galton preteča slobodnih asocijacija, te da je Sigmund Freud ovu tehniku preuzeo iz Galtonovih izvještaja objavljenih u časopisu ''Brain'', čiji je bio pretplatnik.<ref name="Eysenck_1986">{{cite book |last=Eysenck |first=Hans J. |date=1986 |title=Decline and Fall of the Freudian Empire |publisher=Penguin |location=Harmondsworth |isbn=978-0-14-022562-4 |url=https://archive.org/details/declinefalloffre0000eysz |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> Slobodne asocijacije također dijele određene karakteristike s konceptom [[Tok svijesti (književnost)|toka svijesti]], kojim su se služili književnici poput [[Virginia Woolf|Virginie Woolfa]] i [[Marcel Proust|Marcela Prousta]]. U tom kontekstu ističe se da je ″cjelokupna književnost toka svijesti u velikoj mjeri zasnovana na principima slobodnih asocijacija″.<ref name="Humphrey_1954">{{cite book |last=Humphrey |first=Robert |date=1954 |title=Stream of Consciousness in the Modern Novel |publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=0-520-00585-6 |url=https://archive.org/details/streamofconsciou0000hump |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> Freud je slobodne asocijacije nazivao ″osnovnim tehničkim pravilom analize″, navodeći: ″Pacijenta upućujemo da se dovede u stanje mirnog i nepristrasnog samoposmatranja te da nam saopći sva unutrašnja opažanja koja je u stanju uočiti″, pri čemu treba paziti da ″nijedno od njih ne isključi, bilo zato što ga je previše neugodno ili nepristojno izreći, bilo zato što se čini nevažnim ili nebitnim, ili zato što je besmisleno pa ga ne treba izgovoriti″.<ref name="Freud_1991">{{cite book |last=Freud |first=Sigmund |date=1976 |title=Introductory Lectures on Psychoanalysis |publisher=Penguin Books |location=London |isbn=978-0-14-014605-9 |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.65727 |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> Psihoanalitičar [[James Strachey]] u uvodnom tekstu ″Sigmund Freud: Pregled njegovog života i ideja″, objavljenom u knjizi ''O seksualnosti'', slobodne asocijacije naziva ″prvim instrumentom za naučno proučavanje ljudskog uma″.<ref name="Freud_1977">{{cite book |last=Freud |first=Sigmund |date=1977 |title=On Sexuality: Three Essays on the Theory of Sexuality and Other Works |series=The Pelican Freud Library |volume=7 |publisher=Penguin Books |location=Harmondsworth |isbn=978-0-14-021930-2 |url=https://archive.org/details/onsexualitythree0000freu |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> == Karakteristike == U slobodnim asocijacijama pacijenti se podstiču da tokom psihoanalitičke seanse iznose sve što im dolazi na um, bez cenzurisanja ili selekcije vlastitih misli. Cilj ove metode jeste pomoći pacijentu da bolje razumije vlastite misli i osjećanja u atmosferi prihvatanja i [[Radoznalost|radoznalog]] istraživanja bez osuđivanja. Psihoanaliza polazi od pretpostavke da se ljudi često nalaze u konfliktu između potrebe za boljim upoznavanjem samih sebe i svojih svjesnih ili nesvjesnih strahova te odbrambenih mehanizama usmjerenih protiv promjene i samootkrivanja. Metoda slobodnih asocijacija nema unaprijed utvrđen ni linearan tok, niti unaprijed određeni plan. Umjesto toga, zasniva se na intuitivnim skokovima i povezivanjima misli, koji mogu dovesti do novih ličnih uvida i značenja. Kako ističe [[Christopher Bollas]], ″logika asocijacija predstavlja oblik nesvjesnog mišljenja″.<ref name="Bollas_2009">{{cite book |last=Bollas |first=Christopher |date=2009 |title=The Evocative Object World |publisher=Routledge |location=London ; New York |isbn=978-0-415-47346-0 |url=https://archive.org/details/evocativeobjectw0000boll |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> Kada se primjenjuju u ovom duhu, slobodne asocijacije predstavljaju metodu u kojoj ni terapeut ni pacijent unaprijed ne znaju u kojem će se smjeru razgovor razvijati, ali on ipak teži da vodi ka sadržajima koji su za pacijenta od posebnog značaja. Kako navodi Eric Berne, ″uprkos prividnoj zbrci i nepovezanosti, iz neuređenog spleta misli počinju se pojavljivati značenja, povezanosti i određene centralne teme″.<ref name="Berne_2011">{{cite book |last=Berne |first=Eric |date=2011 |title=A Layman's Guide to Psychiatry and Psychoanalysis |publisher=Tantor eBooks |isbn=978-1-4524-7434-2 |url=https://archive.org/download/psicology/A%20Layman%27s%20Guide%20to%20Psychiatry%20and%20Psychoanalysis%20-%20Eric%20Berne.pdf |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> Cilj slobodnih asocijacija nije pronalaženje određenih odgovora ili potisnutih sjećanja, već podsticanje procesa zajedničkog istraživanja kroz koji se može unaprijediti integracija mišljenja, osjećanja, osjećaja lične efikasnosti i doživljaja vlastitog identiteta. Metoda slobodnih asocijacija se razlikuje od Freudovog ″osnovnog pravila″ [[Psihoanaliza|psihoanalize]]. Dok su slobodne asocijacije jedna od brojnih psihoanalitičkih metoda (uz [[Tumačenje snova|tumačenje snova]] i analizu [[Freudova omaška|omaški]]), ″osnovno pravilo″ predstavlja obavezu koju pacijent preuzima na početku analitičkog procesa.<ref name="Thompson_2004">{{cite book |last=Thompson |first=M. Guy |date=2004 |title=The Ethic of Honesty: The Fundamental Rule of Psychoanalysis |publisher=Editions Rodopi B.V. |location=Amsterdam - New York, NY |isbn=90-420-1118-1 |url=https://books.google.ba/books?id=r90nM1LcbZUC |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> Kako bi pacijentima objasnio slobodne asocijacije, Sigmund Freud koristio je sljedeće poređenje: ″Ponašajte se kao putnik koji sjedi pored prozora željezničkog vagona i nekome u unutrašnjosti vagona opisuje promjenjive prizore koje vidi napolju.″<ref name="Freud_SE_12">{{cite book |last=Freud |first=Sigmund |date=1958 |title=The Standard Edition of the Complete Psychological Works of Sigmund Freud, Volume XII (1911-1913): The Case of Schreber, Papers on Technique and Other Works |publisher=Hogarth Press and the Institute of Psycho-Analysis |location=London |url=https://pep-web.org/browse/SE/volumes/12 |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> ″Osnovno pravilo″ podrazumijeva dogovor da će pacijent tokom cijele analize biti iskren u svakom pogledu. Freud ga je formulisao riječima: ″Na kraju, nikada ne zaboravite da ste obećali biti potpuno iskreni i da nikada ne izostavite ništa zato što vam je, iz bilo kojeg razloga, neugodno da to kažete.″<ref name="Freud_SE_12" /> == Pristup Sigmunda Freuda == Freudova kasnija [[Psihoanaliza|psihoanalitička]] praksa nije bila usmjerena toliko na prisjećanje tih sjećanja koliko na unutrašnje psihičke konflikte koji su ih držali potisnutim duboko u umu. U tom okviru, metoda slobodnih asocijacija i danas ima važnu ulogu u terapijskoj praksi i istraživanju psihičkih procesa. Primjena slobodnih asocijacija bila je namijenjena otkrivanju predodžbi i psihičkih sadržaja koje je pacijent prvobitno razvio na [[nesvjesno|nesvjesnom]] nivou, uključujući: * [[Transfer|transfer]] – nesvjesno prenošenje osjećaja prema jednoj osobi na drugu osobu, * [[Psihološka projekcija|projekcija]] – pripisivanje vlastitih unutrašnjih osjećanja ili motiva drugim osobama ili objektima, * [[Otpor (psihoanaliza)|otpor]] – psihička blokada koja otežava prisjećanje ili prihvatanje određenih događaja ili sadržaja. Psihički konflikti analizirani su iz perspektive da pacijenti u početku nisu razumjeli kako se takvi osjećaji javljaju na podsvjesnom nivou, skriveni u njihovom umu. Kako navodi Jan Campbell, ″slobodna asocijacija unutar jezika ključna je za predstavljanje zabranjene i potisnute želje te za pristup afektivnim sjećanjima pohranjenim u nesvjesnom″.<ref name="Campbell_2006">{{cite book |last=Campbell |first=Jan |date=2006 |title=Psychoanalysis and the Time of Life: Durations of the Unconscious Self |publisher=Routledge |location=London; New York |isbn=978-0-415-34139-4 |url=https://archive.org/details/psychoanalysissti0000camp |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> == Daljnji razvoj == === Jung === [[Carl Jung]] i njegove kolege iz [[Zürich]]a razvili su niz testova asocijacija kojima su nastojali eksperimentalno istražiti procese prisjećanja. Rezultati tih istraživanja potvrdili su Freudove zaključke da emocionalni faktori mogu ometati prisjećanje određenih sadržaja.<ref name="Jones_1955">{{cite book |last=Jones |first=Ernest |date=1955 |title=The Life and Work of Sigmund Freud, Volume 2: Years of Maturity, 1901–1919 |publisher=Basic Books |location=New York |url=https://archive.org/details/lifeworkofsigmun0000jone_z9j8 |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> Njihovi nalazi objavljeni su 1906. Freud je značaj ovih istraživanja sažeo riječima: ″Na taj način [[Eugen Bleuler|Bleuler]] i Jung izgradili su prvi most između eksperimentalne psihologije i psihoanalize.″<ref name="Freud_1991" /> === Ferenczi === Dok je Freud, barem u početku, slobodne asocijacije smatrao relativno pristupačnom metodom za pacijente, [[Sándor Ferenczi]] je naglašavao da njena uspješna primjena zahtijeva znatno više od samog spontanog iznošenja misli. Njegovo stajalište sažeto je u poznatoj izreci: ″Pacijent se ne izliječi slobodnim asociranjem; izliječen je onda kada može slobodno asocirati.″<ref name="Phillips_1994">{{cite book |last=Phillips |first=Adam |date=1994 |title=On Flirtation |publisher=Harvard University Press |location=Cambridge, Mass. |isbn=978-0-674-63440-4 |url=https://archive.org/details/onflirtation0000phil_r5x6 |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> === Lacan === [[Jacques Lacan]] nadovezao se na Ferenczijeve stavove ističući da slobodne asocijacije nisu jednostavan spontani čin, već zahtjevan psihički rad. Prema njegovom mišljenju, ovladavanje slobodnom asocijacijom zahtijeva određenu vrstu učenja, zbog čega su neki autori smatrali da upravo taj proces ima važnu formativnu vrijednost.<ref name="Lacan_1989">{{cite book |last=Lacan |first=Jacques |date=1989 |title=Écrits: A Selection |publisher=Routledge |location=London ; New York |isbn=0-415-25546-5 |url=https://dn710003.ca.archive.org/0/items/the-complete-works-of-jacques-lacan/Lacan%2C%20Jacques/E%CC%81crits_%20A%20Selection%20%5Btrans.%20Sheridan%5D/Lacan%2C%20Jacques%20-%20E%CC%81crits%20%28Routledge%2C%201989%29.pdf |access-date=10. 6. 2026 |language=en |others=Preveo Alan Sheridan}}</ref> === 20. vijek === Krajem 20. vijeka došlo je do promjene u shvatanju uloge slobodnih asocijacija u psihoanalizi. Janet Malcolm navodi da savremeni psihoanalitičari ne očekuju pojavu slobodnih asocijacija u ranim fazama terapije, već tek nakon što analiza znatno odmakne. Prema njenim riječima, neki analitičari pojavu istinskih slobodnih asocijacija čak smatraju indikatorom da se analiza približava svom završetku.<ref name="Malcolm_2011">{{cite book |last=Malcolm |first=Janet |date=2011 |title=Psychoanalysis: The Impossible Profession |publisher=Granta Books |location=London |isbn=978-1-84708-433-0 |url=https://books.google.com/books/about/Psychoanalysis_the_Impossible_Profession.html?id=1ZstBEDFYQQC |page=17 |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> Freudova ideja slobodne asocijacije poslužila je kao osnova za razvoj različitih psiholoških testova. Među najpoznatijima su [[Rorschachov test|Rorschachov test mrlja]] i [[Test tematske apercepcije]] (TAT), koji su razvili [[Christina Morgan]] i [[Henry Murray]] sa [[Univerzitet Harvard|Univerziteta Harvard]].<ref name="Kaplan_Saccuzzo_2009">{{cite book |last1=Kaplan |first1=Robert M. |last2=Saccuzzo |first2=Dennis P. |date=2009 |title=Psychological Testing: Principles, Applications, and Issues |edition=8. |publisher=Wadsworth, Cengage Learning |location=Belmont, CA |isbn=978-0-495-09555-2 |pages=386, 400 |url=https://archive.org/details/psychologicaltes0007kapl |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> Ovi testovi nastojali su istražiti nesvjesne procese putem spontanih reakcija ispitanika. Iako je Rorschachov test tokom godina bio izložen brojnim kritikama u pogledu svoje pouzdanosti i valjanosti, TAT se i dalje koristi, posebno u radu s djecom.<ref>{{cite book|last1=Kaplan|first1=Robert|last2=Saccuzzo|first2=Dennis|title=Psychological Testing|year=2009|url=https://archive.org/details/psychologicaltes00kapl_750|url-access=limited|publisher=Wadsworth, Cengage Learning|pages=[https://archive.org/details/psychologicaltes00kapl_750/page/n414 386], 400|isbn=9780495095552 |edition=8th}}</ref> == Kritika == Kako je [[teorija objektnih odnosa]] sve više stavljala naglasak na odnos između pacijenta i analitičara, a sve manje na rekonstrukciju prošlih iskustava, pojavile su se i kritike Freudovog pristupa. Neki autori smatraju da se Freud nikada nije u potpunosti odrekao određenog stepena pritiska u terapijskom procesu. Kao primjer navodi se njegovo insistiranje na ″osnovnom pravilu″ slobodnih asocijacija, koje je moglo djelovati prisilno prema pacijentu.<ref name="Casement_1991">{{cite book |last=Casement |first=Patrick |date=1991 |title=Learning from the Patient |publisher=Guilford Press |location=New York |isbn=978-0-89862-564-6 |url=https://archive.org/details/learningfrompati0000case |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> Kritičari su također isticali da slobodne asocijacije može postati oblik otpora psihoterapijskom procesu. Prekomjerno iznošenje misli i asocijacija ponekad može otežati ili onemogućiti njihovo smisleno tumačenje.<ref name="De_Mijolla_2018">{{cite encyclopedia |last=De Mijolla |first=Alain |date=2018 |title=Free Association |encyclopedia=International Dictionary of Psychoanalysis |publisher=Gale / Encyclopedia.com |url=https://www.encyclopedia.com/medicine/psychology/psychology-and-psychiatry/free-association |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> Pored toga, pojedina istraživanja dovela su u pitanje relevantnost i valjanost ove metode.<ref name="MacMillan_2001">{{cite journal |last=MacMillan |first=Malcolm |date=2001 |title=The Reliability and Validity of Freud's Methods of Free Association and Interpretation |journal=Psychological Inquiry |volume=12 |issue=3 |pages=167–175 |publisher=Taylor & Francis |url=https://www.jstor.org/stable/1449399 |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> == Završna razmatranja == [[Adam Phillips (psiholog)|Adam Phillips]] smatra da se radikalna priroda Freudovog projekta najbolje može razumjeti ako se zamisli svijet u kojem bi svi ljudi bili sposobni slobodno asocirati i izgovoriti sve što im u datom trenutku padne na pamet. Prema Phillipsu, takav tok misli nalikovao bi svojevrsnom kolažu ideja i doživljaja.<ref name="Phillips_1994">{{cite book |last=Phillips |first=Adam |date=1994 |title=On Flirtation |publisher=Harvard University Press |location=Cambridge, Mass. |isbn=978-0-674-63440-4 |url=https://archive.org/details/onflirtation0000phil_r5x6 |access-date=10. 6. 2026 |language=en}}</ref> == Također pogledajte == * [[Asocijacija ideja]] * [[Asocijacionizam]] * [[Epohe]] * [[Unutrašnji monolog]] * [[Tok svijesti|Struja svijesti (književnost)]] * [[Tok svijesti (psihologija)]] * [[Strukturalizam]] == Reference == {{Refspisak}} {{Psihoterapija}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Free association (psychology)}} [[Kategorija:Psihoanaliza]] [[Kategorija:Freudovska psihologija]] [[Kategorija:Psihodinamika]] [[Kategorija:Psihoanalitička terminologija]] [[Kategorija:Psihoanalitička teorija]] b4c9lh8q4edp4upb38hbmqpwicxzzdm 0 535536 3907535 3900384 2026-07-15T12:27:00Z Bosancica by MK 173186 3907535 wikitext text/x-wiki '''Kratka psihoterapija''' (također '''kratkotrajna psihoterapija''' ili '''planirana kratkotrajna terapija''')<ref name="Bandler_1993">{{cite book |last=Bandler |first=Richard |title=Time for a change |date=1993 |publisher=Meta Publications |isbn=978-0916990282 |url=https://archive.org/details/timeforchange00band |access-date=24. 6. 2026 |language=en}}</ref> predstavlja zajednički naziv za različite terapijske pristupe koji su vremenski ograničeni i usmjereni na specifične ciljeve. Za razliku od tradicionalnih modaliteta koji zahtijevaju višegodišnji rad, ovaj oblik intervencije fokusira se na brže postizanje promjene kroz rješavanje konkretnih problema i mobilizaciju klijentovih vlastitih resursa.<ref name="Fraser_2007" /> == Osnovne karakteristike == Kratka psihoterapija razlikuje se od mnogih drugih psihoterapijskih pravaca po tome što naglašava dva osnovna principa: usmjerenost na konkretan problem i primjenu direktnih terapijskih intervencija.<ref name="SAMHSA_1999_TIP34">{{cite book |chapter=Introduction to Brief Interventions and Therapies |title=Brief Interventions and Brief Therapies for Substance Abuse |series=Treatment Improvement Protocol (TIP) Series, No. 34 |date=1999 |publisher=Substance Abuse and Mental Health Services Administration (US) |location=Rockville (MD) |chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK64950/ |access-date=24. 6. 2026 |language=en}}</ref> U ovom pristupu, terapeut preuzima odgovornost za proaktivniji rad s klijentom kako bi se klinička i subjektivna stanja tretirala brže. Također se naglašava pažljivo posmatranje, korištenje postojećih snaga i resursa klijenta i privremeno [[suspenzija nevjerice|suspendovanje nevjerice]] radi mogućnosti razmatranja novih perspektiva i načina razumijevanja problema. Za razliku od terapijskih pristupa koji se prvenstveno bave detaljnom analizom prošlih događaja i njihovog utjecaja na sadašnje funkcionisanje, kratkotrajna psihoterapija fokusira se na sadašnje okolnosti i faktore koji održavaju problem. Cilj nije nužno potpuno razumijevanje historijskih uzroka teškoća, nego razvijanje novih i funkcionalnijih načina sagledavanja trenutne situacije. Ova terapija je često visoko strateška, eksplorativna i zasnovana na rješenjima, a manje orijentisana na sam problem. Terapeuti u kratkoj terapiji ne pridržavaju se jednog "ispravnog" pristupa, već prihvataju da, s obzirom na postojanje mnogih puteva, bilo koji od njih, na kraju može donijeti korist. Kada klijent usvoji drugačije obrasce razumijevanja vlastitih iskustava, često dolazi do spontanih promjena u mišljenju, osjećanjima i ponašanju. == Historijski razvoj i osnivači == Kratka psihoterapija se razvijala kroz nekoliko paralelnih tokova unutar [[Psihodinamika|psihodinamskih]], sistemskih i [[Biheviorizam|bihevioralnih]] tradicija. [[Milton Erickson]] bio je pionir moderne kratke terapije, koristeći kliničku [[hipnoza|hipnozu]] kao svoj primarni alat. U velikoj mjeri, ovaj pristup je razvio samostalno, a njegov rad je popularizovao [[Jay Haley]] u knjizi ''Uncommon therapy: The psychiatric techniques of Milton H. Erickson, M. D.'' {{Citat|Analogija koju Erickson koristi jeste čovjek koji želi promijeniti tok rijeke. Ako se suprotstavi rijeci pokušavajući je blokirati, rijeka će ga jednostavno preplaviti i zaobići. Ali ako ''prihvati'' silu rijeke i skrene je u novom smjeru, sila rijeke će sama usjeći novo korito.<ref name="Haley_1973">{{cite book |last=Haley |first=Jay |title=Uncommon therapy: The psychiatric techniques of Milton H. Erickson, M. D. |date=1973 |publisher=W. W. Norton & Company |location=New York |isbn=978-0393011005 |url=https://archive.org/details/uncommontherapyp00hale |access-date=24. 6. 2026 |language=en}}</ref>}} [[Richard Bandler]], suosnivač [[Neurolingvističko programiranje|neurolingvističkog programiranja]], još je jedan čvrsti zagovornik ovog modela. Nakon dugogodišnjeg proučavanja Ericksonovog terapijskog rada, istakao je brzu kognitivnu preradu kao prirodan način učenja ljudskog uma: {{Citat|Lakše je izliječiti fobiju za deset minuta nego za pet godina... Nisam shvatao da brzina kojom radite stvari čini da one potraju... Otkrio sam da ljudski um ne uči polako. Uči brzo.<ref name="Bandler_1993" />}} Značajan doprinos razvoju dali su i stručnjaci okupljeni oko instituta Mental Research Institute (MRI) u [[Palo Alto (Kalifornija)|Palo Altu]], poput [[Paul Watzlawick|Paula Watzlawicka]], koji su postavili temelje sistemske kratke terapije, dok je [[Steve de Shazer]] kasnije razvio [[Kratka terapija s fokusom na rješenje|kratku terapiju s fokusom na rješenje]] (SFBT). == Trajanje i odnos broja seansi i efekta == U savremenoj psihoterapijskoj praksi većina tretmana u realnim uslovima odvija se u kratkom vremenskom okviru, bilo da je to unaprijed planirano ili da se dogodi spontano tokom procesa. Pregledi klasičnih istraživanja pokazuju da srednja vrijednost broja seansi u različitim terapijskim pravcima i okruženjima iznosi između 5 i 6 susreta, pri čemu većina klijenata završava proces prije 20. seanse.<ref name="Budman_1988">{{cite book |last1=Budman |first1=Simon H. |last2=Gurman |first2=Alan S. |title=Theory and Practice of Brief Therapy |date=1988 |edition=illustrated |publisher=Guilford Publications |isbn=978-0898627169 |url=https://books.google.ba/books/about/Theory_and_Practice_of_Brief_Therapy.html?id=kKS_CwAAQBAJ |access-date=24. 6. 2026 |language=en}}</ref> Različite studije koje su analizirale prosječno trajanje tretmana - od javnih klinika do privatnih praksi - navode prosjek od 8 do 12 seansi, dok se gornja granica za definisanje kratke terapije obično postavlja na 25 seansi.<ref name="Koss_1971">{{cite book |last1=Koss |first1=M. P. |last2=Shiang |first2=J. |chapter=Brief psychotherapy |editor-last1=Bergin |editor-first1=Allen E. |editor-last2=Garfield |editor-first2=Sol L. |title=Handbook of Psychotherapy and Behavior Change: An Empirical Analysis |date=1971 |publisher=John Wiley & Sons |location=New York |isbn=978-0471069690 |url=https://archive.org/details/handbookofpsycho00_3rd |access-date=24. 6. 2026 |language=en}}</ref> Kada je riječ o odnosu između broja seansi i terapijskog efekta ({{en|dose-effect}}), odnosno pitanju da li veći broj susreta nužno donosi bolji ishod, empirijski podaci ukazuju na nelinearan napredak. Poboljšanje je proporcionalno najveće u početnim fazama rada, dok se s povećanjem broja seansi stopa napretka usporava.<ref name="Orlinsky_1971">{{cite book |last1=Orlinsky |first1=D. E. |last2=Howard |first2=K. I. |chapter=Process and outcome in psychotherapy |editor-last1=Bergin |editor-first1=Allen E. |editor-last2=Garfield |editor-first2=Sol L. |title=Handbook of Psychotherapy and Behavior Change: An Empirical Analysis |date=1971 |publisher=John Wiley & Sons |location=New York |isbn=978-0471069690 |url=https://archive.org/details/handbookofpsycho00_3rd |access-date=24. 6. 2026 |language=en}}</ref> Najznačajnije promjene kod klijenata dešavaju se unutar prvih 6 do 8 seansi.<ref name="Smith_1980">{{cite book |last1=Smith |first1=Mary Lee |last2=Glass |first2=Gene V. |last3=Miller |first3=Thomas I. |title=The benefits of psychotherapy |date=1980 |publisher=Johns Hopkins University Press |location=Baltimore |isbn=978-0801823442 |url=https://archive.org/details/benefitsofpsycho0000smit |access-date=24. 6. 2026 |language=en}}</ref> Studije sugerišu da se između 56% i 71% ukupnih pozitivnih promjena uočava upravo u ovim ranim fazama tretmana.<ref name="Fennell_1987">{{cite journal |last1=Fennell |first1=Melanie J. |last2=Teasdale |first2=John D. |title=Cognitive therapy for depression: Individual differences and the process of change |journal=Cognitive Therapy and Research |volume=11 |issue=2 |date=1987 |pages=253–271 |doi=10.1007/BF01183269 |url=https://www.semanticscholar.org/paper/Cognitive-therapy-for-depression%3A-Individual-and-of-Fennell-Teasdale/cedfdc58bfa379b3fb6755942b1955cd10720c16 |access-date=24. 6. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Howard_1993">{{cite journal |last1=Howard |first1=Kenneth I. |last2=Lueger |first2=Robert |last3=Maling |first3=Michael S. |last4=Martinovich |first4=Zoran |title=A Phase Model of Psychotherapy Outcome: Causal Mediation of Change |journal=Journal of Consulting and Clinical Psychology |volume=61 |issue=4 |date=1993 |pages=678–685 |doi=10.1037/0022-006X.61.4.678 |url=https://www.researchgate.net/publication/325146589_A_Phase_Model_of_Psychotherapy_Outcome_Causal_Mediation_of_Change |access-date=24. 6. 2026 |language=en}}</ref> Iz tog razloga, vrijeme koje klijenti uobičajeno provedu na terapiji prirodno se podudara s periodom u kojem ostvaruju najveću dobit od tretmana. == Zajednički elementi planirane kratke terapije == Provođenje planirane kratke terapije prvenstveno proizlazi iz specifičnog ugla posmatranja problema i načina njihovog rješavanja. Budman i Gurman (1988) prave jasnu razliku između dominantnih vrijednosti terapeuta koji u svome radu koriste dugotrajnu i kratkotrajnu terapiju. Prema njihovim nalazima, terapeuti koji praktikuju planiranu kratku terapiju teže ekonomičnosti i najmanje radikalnim intervencijama, promjenu posmatraju kao neizbježan dio razvojne perspektive pojedinca, te naglašavaju snage i resurse samog klijenta.<ref name="Budman_1988" /> Pored općih vrijednosti, u literaturi se izdvaja nekoliko osnovnih elemenata zajedničkih za gotovo sve pristupe unutar kratke psihoterapije:<ref name="Budman_1988" /><ref name="Koss_1971" /><ref name="Johnson_2004">{{cite book |last=Johnson |first=Sharon L. |title=Therapist's Guide to Clinical Intervention: The 1-2-3's of Treatment Planning |date=2004 |edition=2. |publisher=Academic Press |isbn=978-0-12-386588-5 |url=https://books.google.tm/books?id=PnTns8z3X9gC |access-date=24. 6. 2026 |language=en}}</ref> * '''Održavanje jasnog i specifičnog fokusa:''' Postavljanje i održavanje precizno definisanih i usaglašenih ciljeva predstavlja zajedničku praksu svih kratkih terapeuta. * '''Visok nivo aktivnosti terapeuta:''' Terapeuti imaju aktivnu ulogu u strukturisanju seansi i postavljanju dnevnog reda, ostvarujući saradnički odnos s klijentom. * '''Eksplicitno korištenje vremena:''' Terapijski ugovor obično podrazumijeva tačno utvrđen broj seansi, a dinamika susreta prilagođava se potrebama procesa. * '''Uključivanje vanjskih faktora i sistema:''' Osim redovnog zadavanja domaćih zadaća, kratki terapeuti aktivno koriste resurse iz klijentove okoline (porodica, društvene mreže podrške). * '''Korištenje epizoda njege:''' Terapeut i klijent prolaze kroz intenzivan, ali kratak ciklus terapije, nakon čega se klijent vraća svakodnevnom životu, uz otvorenu mogućnost da se ponovo javi na novi ciklus ukoliko se pojavi potreba. == Društveni kontekst i evaluacija == Savremeni trendovi u oblasti mentalnog zdravlja pokazuju sve veći interes za kratku psihoterapiju. Zdravstvena osiguranja, državna tijela i agencije za pružanje usluga sve češće zahtijevaju dokaze o ekonomskoj isplativosti i troškovnoj efikasnosti psihoterapijskih tretmana. Slično tome, poslodavci koji podržavaju programe pomoći zaposlenicima traže vremenski najefikasnije intervencije kako bi se obnovila produktivnost radnika. Na kraju, i sami klijenti prirodno teže tretmanima koji donose brže rješenje njihovih poteškoća.<ref name="Fraser_2007">{{cite book |last1=Fraser |first1=J. Scott |last2=Solovey |first2=Andrew D. |title=Brief Therapy: The Process of Change and Episodes of Care |date=2007 |publisher=American Psychological Association |url=https://corescholar.libraries.wright.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1114&context=sopp |access-date=24. 6. 2026 |language=en}}</ref> Međutim, ovakav pritisak za brzim rezultatima otvara niz stručnih rasprava. Tradicionalniji pravci upućuju kritike da se pretjeranim fokusiranjem na tehničke elemente i simptome može zanemariti dublji terapijski odnos i bazični uzroci intrapsihičkih konflikata. Zagovornici kratke terapije na to odgovaraju da broj dopuštenih seansi nije puko mehaničko ograničenje, već odraz drugačije filozofije promjene koja klijenta posmatra kao sposobnog i kompetentnog za brzu adaptaciju.<ref name="Fraser_2007" /> == Značajni terapeuti == * [[Nicholas Cummings]] (fokusirana kratka terapija) * [[Milton H. Erickson]] ([[hypnotherapy|hipnoterapija]], [[strategic therapy|strateška terapija]]) * [[Giorgio Nardone]] (strateška kratka terapija) * [[Steve de Shazer]] (kratka terapija fokusirana na rješenje) * [[Paul Watzlawick]] (konstruktivizam, teorija sistema) == Također pogledajte == * [[Kratka terapija s fokusom na rješenje]] * [[Kognitivno-bihevioralna terapija]] * [[Psihodinamika]] == Reference == {{Refspisak}} {{Psihoterapija}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Brief Therapy}} [[Kategorija:Psihoterapija]] [[Kategorija:Savjetovanje]] [[Kategorija:Koncepti i metode neurolingvističkog programiranja]] dw3sc29wsw1xtm2e597ufnpu5p1gzxq 0 535585 3907541 3900999 2026-07-15T12:30:39Z Bosancica by MK 173186 3907541 wikitext text/x-wiki '''Feministička terapija''' predstavlja skup međusobno povezanih [[Psihoterapija|terapijskih pravaca]] koji su nastali iz [[Feminizam|feminističke]] kritike tradicionalnih psiholoških teorija. Zagovornici ovog pristupa smatraju da su mnoge psihološke teorije razvijene prvenstveno na osnovu iskustava [[Muškarac|muškaraca]], iako većinu osoba koje traže psihološko savjetovanje čine [[Žena|žene]]. Feministička terapija naglašava [[Društvo|društvene]], [[Kultura|kulturne]] i [[Politika|političke]] uzroke psiholoških poteškoća te nastoji potaknuti klijenta na aktivnije društveno i političko djelovanje. Prema teorijskim postavkama feminističke terapije, žene se često nalaze u nepovoljnijem društvenom položaju zbog spola, roda, seksualnosti, rase, etničke pripadnosti, religije, životne dobi i drugih društvenih karakteristika.<ref name="Rowan_1998">{{cite book |last=Rowan |first=John |year=1998 |title=The Reality Game: A Guide to Humanistic Counselling and Therapy |edition=2. |publisher=Routledge |isbn=978-0415164344 |url=https://books.google.ad/books?id=s9v3OktW2X8C |access-date=27. 6. 2026 |language=en}}</ref> Feministički terapeuti smatraju da su mnogi problemi koji se javljaju tokom terapije povezani s društvenim strukturama koje ograničavaju mogućnosti pojedinca, zbog čega terapijski proces nastoji pomoći klijentu da prepozna te utjecaje i razvije osjećaj lične osnaženosti.<ref name="Rowan_1998" /> U feminističkoj terapiji terapeut i klijent nastoje uspostaviti odnos zasnovan na ravnopravnosti. Terapeut od samog početka nastoji demistifikovati terapijski proces kako bi klijentu pokazao da je on sam svoj spasilac, te u partnerstvu s njim definiše očekivanja, uloge i odgovornosti obje strane.<ref name="HealthyPlace_2008">{{cite web |last=Staff |first=H. |date=2008 |title=The Contributions of Feminist Therapy |url=https://www.healthyplace.com/alternative-mental-health/sageplace/the-contributions-of-feminist-therapy |publisher=HealthyPlace |access-date=27. 6. 2026 |language=en}}</ref> Također se polazi od pretpostavke da svaka poteškoća koju klijent iskazuje može biti povezana i s određenim ličnim snagama ili sposobnostima koje se mogu razvijati tokom terapije.<ref name="Cantor_1992">{{cite book |editor-last=Cantor |editor-first=Dorothy W. |year=1992 |title=Women as Therapists: A Multitheoretical Casebook |publisher=J. Aronson |isbn=978-0876683132 |url=https://books.google.ba/books/about/Women_as_Therapists.html?id=lyo8HF7X-2sC |access-date=27. 6. 2026 |language=en}}</ref> Feministička terapija razvila se kao odgovor na stav da postojeći psihoterapijski pravci nisu u dovoljnoj mjeri odgovarali potrebama žena. Posebna pažnja usmjerena je na [[rodne predrasude]] i [[stereotip]]e u terapiji, [[Okrivljavanje žrtve|okrivljavanje žrtava]] [[Fizičko zlostavljanje|fizičkog]] i [[Seksualno zlostavljanje|seksualnog zlostavljanja]] te pretpostavku da je tradicionalna [[nuklearna porodica]] univerzalni ili poželjni model porodičnih odnosa. == Načela == Osnovna načela feminističke terapije uključuju: # uspostavljanje [[Egalitarizam|ravnopravnog odnosa]] između terapeuta i klijenta, pri čemu se stručna znanja terapeuta i lično iskustvo klijenta smatraju podjednako važnim;<ref name="Cantor_1992" /> # prepoznavanje i otvoreno razmatranje neravnoteže moći koja može postojati u terapijskom odnosu;<ref name="Cantor_1992" /> # usmjerenost na klijentove snage, sposobnosti i resurse, umjesto isključivog naglašavanja teškoća i nedostataka;<ref name="Cantor_1992" /> # kontinuirano prilagođavanje teorijskih postavki feminističke terapije društvenim promjenama i razvoju stručnih rasprava;<ref name="FTI_2008">{{cite web |editor-last=Chappell |editor-first=Marcia |date=2008 |title=Feminist Therapy Code of Ethics |url=https://www.eif.gov.cy/mlsi/dl/genderequality.nsf/All/4B9494A2D30173FFC225863000443B06/$file/Feminist%20Therapy%20Code%20of%20Ethics%20%20(Revised,%201999).pdf |publisher=Feminist Therapy Institute, Inc. |access-date=28. 6. 2026 |language=en}}</ref> # profesionalnu odgovornost terapeuta za vlastiti rad;<ref name="FTI_2008" /> # odbacivanje pristupa koji odgovornost za nasilje ili zlostavljanje pripisuju žrtvi;<ref name="Cantor_1992" /> # davanje prednosti dobrobiti klijenta u svim aspektima terapijskog procesa.<ref name="FTI_2008" /> == Odgovornosti feminističkih terapeuta == Prema Etičkom kodeksu Instituta za feminističku terapiju, od feminističkih terapeuta očekuje se da: # primjenjuju [[Feministička teorija|feminističku analizu]] u svim područjima svog profesionalnog rada;<ref name="FTI_2008" /> # uvažavaju društveni, ekonomski i politički položaj klijenta, posebno kada on utječe na pristup zaštiti [[Mentalno zdravlje|mentalnog zdravlja]];<ref name="FTI_2008" /> # aktivno doprinose smanjenju različitih oblika diskriminacije i društvene nejednakosti te osnaživanju žena i djevojaka;<ref name="FTI_2008" /> # budu svjesni vlastitih društvenih i kulturnih karakteristika, kao i mogućih ličnih predrasuda, te kontinuirano rade na njihovom preispitivanju;<ref name="FTI_2008" /> # prihvataju i potvrđuju iskustva i osjećanja svojih klijenata.<ref name="Cantor_1992" /> == Istaknute ličnosti == * [[Jamie Kohanyi]]<ref name="Kohanyi_2026">{{cite web |last=Kohanyi |first=Jamie |title=Jamie Kohanyi, LMFT |url=https://psychedelic.support/network/jamie-kohanyi-lmft/ |publisher=Psychedelic Support |access-date=28. 6. 2026 |language=en}}</ref> * [[Judith Worell]] * [[Pam Remer]]<ref name="Remer_2019">{{cite web |last=Remer |first=Pamela P. |year=2019 |title=Pamela P. Remer, PhD: 2019 Division Candidate Statements |url=https://sites.google.com/div35spw.org/home/home/statements/2019-division-candidate-statements/pamela-p-remer |publisher=APA Division 35 Society for the Psychology of Women |access-date=28. 6. 2026 |language=en}}</ref> * [[Sandra Bem]] * [[Laura Brown]]<ref name="Brown_2026">{{cite web |last=Brown |first=Laura S. |title=Dr. Laura S. Brown |url=https://www.drlaurabrown.com/ |publisher=Dr. Laura S. Brown |access-date=28. 6. 2026 |language=en}}</ref> * [[Jean Baker Miller]]<ref name="WCW_Miller">{{cite web |title=Jean Baker Miller, M.D. |url=https://www.wcwonline.org/JBMTI-Site/Founding-Scholars/jean-baker-miller |publisher=Wellesley Centers for Women, Wellesley College |access-date=28. 6. 2026 |language=en}}</ref> * [[Carolyn Enns]]<ref name="Cornell_Enns_2024">{{cite web |date=2024 |title=Carolyn Zerbe Enns: Life after Cornell |url=https://news.cornellcollege.edu/2024/spring/Carolyn-Zerbe-Enns-Life-after-Cornell.html |publisher=Cornell College |access-date=28. 6. 2026 |language=en}}</ref> * [[Ellyn Kaschak]]<ref name="Kaschak_2026">{{cite web |last=Kaschak |first=Ellyn |title=Ellyn Kaschak, PhD |url=https://www.ellynkaschak.com/ |publisher=Ellyn Kaschak |access-date=28. 6. 2026 |language=en}}</ref> * [[Bonnie Burstow]]<ref name="Carmel_2020">{{cite web |last=Carmel |first=Julia |date=2020 |title=Bonnie Burstow, Psychotherapist Who Rejected Psychiatry, Dies at 74 |url=https://www.nytimes.com/2020/01/31/health/bonnie-burstow-dead.html |publisher=The New York Times |access-date=28. 6. 2026 |language=en}}</ref> * [[Judith V. Jordan]] * [[Mary N. Russell]] == Kritika == {{Također pogledajte|Psihoterapija#Opće kritike}} Još 1977. Susan Thomas tvrdila je da je feministička terapija više dio društvenog pokreta nego zaseban psihoterapijski pravac, smatrajući da je njena povezanost s političkim feminizmom toliko izražena da dovodi u pitanje njen status kao samostalne terapijske škole.<ref name="Becker_2005">{{cite book |last=Becker |first=Dana |year=2005 |title=The Myth of Empowerment: Women and the Therapeutic Culture in America |publisher=NYU Press |isbn=9780814799253 |url=https://books.google.ba/books?id=Hb0UCgAAQBAJ |language=en}}</ref> Psihijatrica [[Sally Satel]] kritikuje feminističku terapiju od kraja 1990-ih, navodeći da ona promoviše teorije zavjere o društvenim odnosima moći.<ref name="Satel_1998">{{cite web |last=Satel |first=Sally |date=1998 |title=The Patriarchy Made Me Do It |url=https://www.familytx.org/research/articles/patriarchymademe.html |publisher=Family Interventions Project |access-date=28. 6. 2026 |language=en}}</ref> U knjizi ''PC M.D. How Political Correctness Is Corrupting Medicine'' (2000) iznijela je stav da su pojedina načela feminističke terapije u suprotnosti s ciljevima tradicionalne [[Psihoterapija|psihoterapije]] te da u određenim slučajevima mogu dovesti do neprofesionalne prakse.<ref name="Satel_2000">{{cite book |last=Satel |first=Sally |year=2000 |title=PC, M.D. How Political Correctness Is Corrupting Medicine |publisher=Basic Books |isbn=9780465071821 |url=https://books.google.ba/books/about/Pc_M_d_How_Political_Correctness_Is_Corr.html?id=Nb8eAQAAIAAJ |language=en}}</ref> Prema Satel, osnovni cilj psihoterapije jeste pomoći pacijentu da prepozna i promijeni nerealistične obrasce mišljenja i neprilagođena ponašanja radi poboljšanja samopouzdanja, međuljudskih odnosa i kvaliteta života, pri čemu terapijski postupak treba ostati dovoljno fleksibilan da odgovori individualnim potrebama svakog klijenta. == Također pogledajte == * [[Feministička terapija zasnovana na razumijevanju traume]] * [[Sindrom zlostavljane žene]] * [[Feministička teorija]] * [[Intersekcionalnost]] * [[Kritička psihologija]] == Reference == {{Refspisak}} {{Psihologija}} {{Psihoterapija}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Psihoterapija]] [[Kategorija:Feministička teorija]] [[Kategorija:Savjetovanje]] [[Kategorija:Feminizam i zdravlje]] h835t75f79mr9ml5p7d5dss65czmiko 0 535647 3907825 3902221 2026-07-15T20:35:52Z Bosancica by MK 173186 3907825 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Donald Olding Hebb | slika = Donald Hebb.jpg | slika_širina = | naslov = | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1904|7|22}} | mjesto_rođenja = [[Chester, Nova Škotska|Chester]], [[Nova Škotska]], [[Kanada]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1985|8|20|1904|7|22}} | mjesto_smrti = [[Chester, Nova Škotska|Chester]], [[Nova Škotska]], [[Kanada]] | prebivalište = | državljanstvo = [[Kanada|Kanađanin]] | narodnost = | etnicitet = | polje = [[Psihologija]] | radna_institucija = {{Plainlist| * [[Neurološki institut i bolnica u Montrealu|Neurološki institut u Montrealu]] * [[Univerzitet Queen's u Kingstonu|Univerzitet Queen's]] * [[Nacionalni centar za istraživanje primata Emory|Laboratorije za biologiju primata Yerkes]] * [[Univerzitet McGill]] }} | alma_mater = {{Plainlist| * [[Univerzitet Dalhousie]] ([[Bachelor of Arts|BA]], 1925) * [[Univerzitet McGill]] ([[Master of Arts|MA]], 1932) * [[Univerzitet Harvard]] ([[Doktor nauka|PhD]], 1936) }} | doktorski_mentor = [[Karl Lashley|Karl Spencer Lashley]] | doktorski_studenti = {{Plainlist| * [[Brenda Milner]] * [[Mortimer Mishkin]] * [[Haldor Enger Rosvold]] }} | akademski_savjetnici = | uticao_na = | uticali_na_njega = | poznat_po = [[Hebbova teorija]] | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = [[Član Kraljevskog društva]] (FRS)<ref name="Milner_Milner_1996">{{cite journal |last1=Milner |first1=Peter M. |last2=Atkinson Milner |first2=Brenda |date=1996 |title=Donald Olding Hebb. 22 July 1904-20 August 1985 |journal=Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society |volume=42 |pages=192–204 |doi=10.1098/rsbm.1996.0012 |url=https://royalsocietypublishing.org/rsbm/article-pdf/doi/10.1098/rsbm.1996.0012/910663/rsbm.1996.0012.pdf |access-date=2. 7. 2026 |language=en}}</ref> | religija = | fusnote = }} '''Donald Olding Hebb''' bio je [[kanada|kanadski]] [[psihologija|psiholog]] poznat po doprinosu razvoja [[neuropsihologija|neuropsihologije]] i istraživanjima odnosa između moždanih funkcija i psiholoških procesa, posebno [[Učenje|učenja]]. Najpoznatiji je po svojoj [[Hebbova teorija|teoriji učenja]], koju je predstavio 1949. u djelu ''[[Organizacija ponašanja]]''.<ref name="Hebb_1949">{{cite book |last=Hebb |first=Donald O. |date=1949 |title=The Organization of Behavior: A Neuropsychological Theory |location=New York |publisher=Wiley and Sons |isbn=978-0-471-36727-7 |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.226341 |access-date=2. 7. 2026 |language=en}}</ref> U svojim radovima o učenju nastojao je objasniti ponašanje i mišljenje kroz moždane funkcije, povezujući kognitivne procese s uspostavljanjem veza između neuronskih mreža. U naučnoj literaturi često se navodi kao jedan od osnivača neuropsihologije i teorije [[Neuronska mreža|neuronskih mreža]].<ref name="Didier_Bigand_2010">{{cite book |last=Didier |first=Jean-Pierre |editor-last1=Bigand |editor-first1=Emmanuel |date=2010 |title=Rethinking Physical and Rehabilitation Medicine: New Technologies Induce New Learning Strategies |location=Paris |publisher=Springer |isbn=978-2-8178-0033-2 |url=https://www.a-z.lu/discovery/fulldisplay?docid=alma9923452547607251&context=L&vid=352LUX_BIBNET_NETWORK:BIBNET_UNION&lang=fr&search_scope=DN_and_CI&adaptor=Local%20Search%20Engine&tab=DiscoveryNetwork&query=sub,exact,rehabilitation,AND&mode=advanced&offset=60 |access-date=2. 7. 2026 |language=en}}</ref> Prema anketi časopisa ''[[Review of General Psychology]]'' iz 2002, zauzima 19. mjesto na listi najcitiranijih psihologa 20. vijeka.<ref name="Haggbloom_2002">{{cite journal |last1=Haggbloom |first1=Steven J. |last2=Warnick |first2=Renee |last3=Warnick |first3=Jason E. |last4=Jones |first4=Vinessa K. |last5=Yarbrough |first5=Gary L. |last6=Russell |first6=Tenea M. |last7=Borecky |first7=Chris M. |last8=McGahhey |first8=Reagan |last9=Powell |first9=John L. III |last10=Beaumont |first10=Shane N. |last11=Tobin |first11=Renée M. |title=The 100 most eminent psychologists of the 20th century |journal=Review of General Psychology |volume=6 |issue=2 |year=2002 |pages=139–152 |doi=10.1037/1089-2680.6.2.139 |url=https://www.researchgate.net/publication/228079436_The_100_Most_Eminent_Psychologists_of_the_20th_Century |access-date=2. 7. 2026 |language=en}}</ref> == Rani život == Donald Hebb rođen je u mjestu [[Chester, Nova Škotska|Chester]] u kanadskoj pokrajini [[Nova Škotska]] kao najstarije od četvero djece. Njegovi roditelji, Arthur Morrison Hebb i Mary Clara Olding, diplomirali su medicinu na Univerzitetu Dalhousie i radili kao ljekari.<ref name="Brown_2020">{{cite journal |last=Brown |first=Richard E. |date=2020 |title=Donald O. Hebb and the Organization of Behavior: 17 years in the writing |journal=Molecular Brain |volume=13 |issue=55 |doi=10.1186/s13041-020-00567-8 |url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7137474/ |access-date=2. 7. 2026 |language=en}}</ref> U Chesteru je živio do svoje šesnaeste godine, kada se porodica preselila u [[Dartmouth, Nova Škotska|Dartmouth]]. Na Hebbovu majku snažno su utjecale ideje [[Maria Montessori|Marije Montessori]], pa ga je majka školovala kod kuće do osme godine.<ref name="UAlberta_HebbBio_2026">{{cite web |author=Department of Psychology |date=2026 |title=Dr. Donald Hebb - Early Academics |website=University of Alberta |publisher=Department of Psychology |url=https://www.psych.ualberta.ca/GCPWS/Hebb/Biography/Hebb_bio1.html |access-date=3. 7. 2026 |language=en}}</ref> Nakon polaska u osnovnu školu pokazao je izuzetan uspjeh te je već s deset godina upisan u sedmi razred. Tokom obrazovanja ponavljao je jedanaesti razred nakon što većina učenika u kombinovanom odjeljenju, koje je obuhvatalo deveti, deseti i jedanaesti razred, nije položila pokrajinske ispite. Učenicima devetog i desetog razreda bilo je dopušteno da nastave školovanje uprkos neuspjehu, dok dvanaesti razred u Chesteru nije postojao. Hebb je maturirao sa šesnaest godina na Akademiji okruga Halifax.<ref name="Brown_2006">{{cite journal |last=Brown |first=Richard E. |date=2006 |title=The Life and Work of Donald Olding Hebb |journal=Acta Neurologica Taiwanica |volume=15 |issue=2 |pages=127–142 |url=http://www.ant-tnsjournal.com/Mag_Files/15-2/15-2_p127.pdf |access-date=2. 7. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Brown_2020" /> Nakon završetka srednje škole upisao je [[Univerzitet Dalhousie]] s namjerom da postane pisac. Diplomirao je 1925. godine, stekavši zvanje diplomiranog profesora humanističkih nauka. Poslije studija predavao je u svojoj nekadašnjoj školi u Chesteru, zatim je neko vrijeme radio na farmi u [[Alberta|Alberti]], a potom kao fizički radnik u [[Quebec|Québecu]]. Njegov brat Andrew (1905–2005) diplomirao je pravo na Univerzitetu Dalhousie i bavio se poduzetništvom. Brat Peter (1909–1955) bio je ljekar, dok je sestra Catherine (1912–1978) doktorirala fiziologiju na Univerzitetu McGill, gdje je pod mentorstvom [[Boris Babkin|Borisa Babkina]] istraživala fiziologiju probavnog sistema.<ref name="Brown_2020" /> == Karijera == Godine 1928. Hebb je upisao postdiplomski studij na [[Univerzitet McGill|Univerzitetu McGill]], a istovremeno je imenovan direktorom srednje škole u Verdunskom predgrađu [[Montréal|Montréala]].<ref name="Milner_1986">{{cite journal |last=Milner |first=Peter M. |date=1986 |title=Donald Olding Hebb (1904-1985) |journal=Trends in Neurosciences |volume=9 |pages=347–351 |doi=10.1016/0166-2236(86)90107-4 |url=https://www.cell.com/trends/neurosciences/pdf/0166-2236(86)90107-4.pdf |access-date=2. 7. 2026 |language=en}}</ref> Nastojeći unaprijediti rad škole, sarađivao je s univerzitetskim kolegama Kelloggom i Clarkeom te uveo nove nastavne metode. Učenicima je zadavao zanimljivije školske zadatke, dok je one koji su se nepropisno ponašali privremeno udaljavao iz učionice. Magistarski rad iz oblasti psihologije odbranio je na Univerzitetu McGill 1932. pod mentorstvom istaknutog fiziologa [[Boris Babkin|Borisa Babkina]]. U magistarskoj tezi pod naslovom ''Uslovni i bezuslovni refleksi i inhibicija'' nastojao je dokazati da su skeletni refleksi rezultat učenja na ćelijskom nivou.<ref name="Erudit_McGillTheses1932_2026">{{cite web |author=Érudit |date=2026 |title=McGill University: Thèses et mémoires publiés en 1932 |website=Érudit |publisher=Érudit |url=https://www.erudit.org/en/theses/mcgill/1932/ |access-date=3. 7. 2026 |language=fr}}</ref> Smrt supruge u saobraćajnoj nesreći 22. jula 1933, na njegov 29. rođendan, predstavljala je težak lični gubitak. U isto vrijeme suočavao se i s poteškoćama u radu škole u Montréalu. Kasnije je izjavio da su njegove reformske ideje bile ograničene rigidnošću nastavnog plana i programa u protestantskim školama Québeca.<ref name="Brown_Milner_2003">{{cite journal |last1=Brown |first1=Richard E. |last2=Milner |first2=Peter M. |date=2003 |title=The legacy of Donald O. Hebb: More than the Hebb Synapse |journal=Nature Reviews Neuroscience |volume=4 |issue=12 |url=https://go.gale.com/ps/i.do?id=GALE%7CA189031075&sid=googleScholar&v=2.1&it=r&linkaccess=abs&issn=1471003X&sw=w&p=AONE&userGroupName=anon%7Eae1835ae&aty=open-web-entry |access-date=3. 7. 2026 |language=en}}</ref> Istovremeno, istraživanja na Univerzitetu McGill bila su pretežno usmjerena na [[Pedagogija|pedagogiju]] i [[Inteligencija|inteligenciju]], dok je Hebb bio zainteresiran za fiziološku psihologiju i kritički je ocjenjivao tadašnju eksperimentalnu metodologiju.<ref name="Brown_Milner_2003" /> Zbog toga je odlučio napustiti Montréal i obratio se [[Robert Yerkes|Robertu Yerkesu]] na Univerzitetu Yale, koji mu je ponudio mjesto na doktorskom studiju. Međutim, [[Boris Babkin]] ga je uvjerio da nastavi usavršavanje kod [[Karl Lashley|Karla Lashleyja]] na [[Univerzitet u Chicagu|Univerzitetu u Chicagu]].<ref name="Palchaudhuri_2020">{{cite journal |last=Palchaudhuri |first=Shriya |date=2020 |title=The Mind Behind the Hebbian Synapse |journal=Resonance |volume=25 |issue=9 |doi=10.1007/s12045-020-1040-9 |url=https://www.ias.ac.in/article/fulltext/reso/025/09/1215-1230 |access-date=3. 7. 2026 |language=en}}</ref> U julu 1934. Hebb je započeo rad pod mentorstvom Karla Lashleyja na Univerzitetu u Chicagu,<ref name="Dewsbury_2002">{{cite journal |last=Dewsbury |first=Donald A. |date=2002 |title=The Chicago Five: A Family Group of Integrative Psychobiologists |journal=History of Psychology |volume=5 |issue=1 |pages=16–37 |doi=10.1037/1093-4510.5.1.16 |url=https://www.researchgate.net/publication/374757391_THE_CHICAGO_FIVE_A_Family_Group_of_Integrative_Psychobiologists |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> gdje je u okviru svog doktorskog istraživanja proučavao prostornu orijentaciju i prostorno učenje. Prije nego što je istraživanje završeno, Lashley je prihvatio profesorsku poziciju na Univerzitetu Harvard, pa su Hebb i dvojica njegovih kolega, Beach i Smith, 1935. primljeni na doktorski studij na Harvardu. Tamo je Hebb morao promijeniti temu doktorske disertacije te je istraživao utjecaj rane vizuelne deprivacije na percepciju veličine i svjetline kod štakora. U eksperimentu je dio životinja odgajan u potpunom mraku, a dio pri normalnom osvjetljenju, nakon čega je upoređivao razlike u građi njihovog mozga. Doktorsku titulu stekao je na [[Univerzitet Harvard|Univerzitetu Harvard]] 1936.<ref name="McGill_HebbFonds_2026">{{cite web |author=McGill University Library |date=2026 |title=Fonds MG1045 - Donald Olding Hebb Fonds |website=McGill University Archival Collections |publisher=McGill University Library |url=https://archivalcollections.library.mcgill.ca/index.php/donald-olding-hebb-fonds |access-date=3. 7. 2026 |language=en}}</ref> Naredne godine radio je kao istraživački asistent kod Lashleyja, a istovremeno i kao asistent u nastavi na uvodnom kursu psihologije koji je vodio [[Edwin G. Boring]] na Radcliffe koledžu. U tom periodu objavio je je svoje doktorsko istraživanje<ref name="Hebb_1937">{{cite journal |last=Hebb |first=D. O. |date=1937 |title=The Innate Organization of Visual Activity: I. Perception of Figures by Rats Reared in Total Darkness |journal=The Pedagogical Seminary and Journal of Genetic Psychology |volume=51 |issue=1 |pages=101–126 |doi=10.1080/08856559.1937.10534307 |url=https://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/08856559.1937.10534307 |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> i dovršio rad koji je započeo u Chicagu.<ref name="Hebb_1938">{{cite journal |last=Hebb |first=D. O. |date=1938 |title=Studies of the organization of behavior. II. Changes in the field orientation of the rat after cortical destruction |journal=Journal of Comparative Psychology |volume=26 |issue=3 |pages=427–443 |url=https://www.ovid.com/journals/jopsy/abstract/01437424-193812000-00004~studies-of-the-organization-of-behavior-ii-changes-in-the?redirectionsource=fulltextview |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> U julu 1937. Hebb se oženio svojom drugom suprugom, Elizabeth Nichols Donovan.<ref name="FamilySearch_Donovan_2026">{{cite web |author=FamilySearch |date=2026 |title=Elizabeth Nichols Donovan (1904–1962) |website=FamilySearch Family Tree |publisher=FamilySearch |url=https://ancestors.familysearch.org/en/L5DF-B4G/elizabeth-nichols-donovan-1904-1962 |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Iste godine, na preporuku svoje sestre Catherine, koja je također pohađala doktorske studije kod [[Boris Babkin|Borisa Babkina]] na [[Univerzitet McGill|Univerzitetu McGill]], prijavio se za rad s [[Wilder Penfield|Wilderom Penfieldom]] na [[Neurološki institut i bolnica u Montrealu|Neurološkom institutu u Montrealu]]. Tokom tog angažmana istraživao je utjecaj operacija i povreda mozga na ljudske kognitivne funkcije.<ref name="Can_Nalcaci_2026">{{cite journal |last1=Can |first1=Kadir |last2=Nalçacı |first2=Erhan |date=2026 |title=The Life of Donald Olding Hebb and Development of Neuropsychological Theory |journal=Journal of Ankara University Faculty of Medicine |volume=79 |issue=2 |pages=130–141 |url=https://dergipark.org.tr/en/download/article-file/6041541 |access-date=3. 7. 2026 |language=en}}</ref> Uočio je da dječiji mozak može djelimično ili potpuno nadoknaditi izgubljene funkcije nakon uklanjanja dijela moždanog tkiva, dok su kod odraslih ista oštećenja dovodila do znatno težih funkcionalnih posljedica. Na osnovu tih opažanja zaključio je da vanjska stimulacija ima važnu ulogu u održavanju misaonih procesa kod odraslih osoba. Smatrao je da njen nedostatak može dovesti do slabljenja kognitivnih sposobnosti, a u pojedinim slučajevima i do pojave [[halucinacija]]. Hebb je također kritikovao primjenu [[Stanford-Binetova skala inteligencije|Stanford-Binetove skale inteligencije]] i [[Wechslerova skala inteligencije za odrasle|Wechslerove skale inteligencije za odrasle]] kod pacijenata podvrgnutih neurohirurškim zahvatima. Smatrao je da su ovi testovi neadekvatni, posebno za pacijente s ograničenim verbalnim sposobnostima ili one koji nisu vladali engleskim jezikom. U saradnji s N. W. Mortonom s Univerziteta McGill, razvio dva nova instrumenta za procjenu primjenjiva i na neverbalne pacijente: [[Test razumijevanja za odrasle]] i [[McGillov test anomalija na slikama|Test anomalija na slikama]].<ref name="Can_Nalcaci_2026" /> Primjenom Testa anomalija na slikama među prvima je ukazao na mogućnost da desni [[Sljepoočni moždani režanj|temporalni režanj]] ima značajnu ulogu u procesima vizuelnog prepoznavanja. Njegova istraživanja također su pokazala da uklanjanje većih dijelova [[Čeoni režanj|frontalnog režnja]] ne dovodi nužno do značajnog smanjenja rezultata na testovima [[Inteligencija|inteligencije]]. Kod jednog odraslog pacijenta, kojem je radi liječenja [[epilepsija|epilepsije]] odstranjen veći dio frontalnih režnjeva, zabilježio je uočljivo postoperativno poboljšanje osobina ličnosti i intelektualnih sposobnosti. Na osnovu tih opažanja zaključio je da frontalni režnjevi imaju posebno važnu ulogu u procesima učenja tokom ranog razvoja.<ref name="Hebb_Penfield_1940">{{cite journal |last1=Hebb |first1=Donald O. |last2=Penfield |first2=W. |date=1940 |title=Human behavior after extensive bilateral removal from the frontal lobes |journal=Archives of Neurology & Psychiatry |volume=42 |issue=3 |pages=421–438 |url=https://www.semanticscholar.org/paper/HUMAN-BEHAVIOR-AFTER-EXTENSIVE-BILATERAL-REMOVAL-Hebb-Penfield/6aeed0d4738ed078c555c12ebcfd1cff2238fa7a |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> [[Datoteka:Hebb-Williams maze test variations - top-down view.png|mini|desno|300px|Hebb-Williamsov labirint]] Godine 1939. Hebb je imenovan za predavača psihologije na [[Univerzitet Queen's u Kingstonu|Univerzitetu Queen's]]. Kako bi provjerio svoju svoju pretpostavku da se uloga frontalnih režnjeva mijenja tokom razvoja, zajedno s Kennethom Williamsom razvio je labirint s promjenjivim stazama za štakore, poznat kao [[Hebb-Williamsov labirint]].<ref name="Hebb_Williams_1946">{{cite journal |last1=Hebb |first1=D. O. |last2=Williams |first2=K. |date=1946 |title=A method of rating animal intelligence |journal=The Journal of General Psychology |volume=34 |issue=1 |pages=59–65 |doi=10.1080/00221309.1946.10544520 |pmid=21015350 |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21015350/ |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref><ref name="ConductScience_HebbWilliams_2026">{{cite web |author=Conduct Science |title=Hebb-Williams Maze |website=Conduct Science |publisher=Conduct Science |url=https://maze.conductscience.com/portfolio/hebb-williams/ |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Ova metoda procjene sposobnosti učenja i rješavanja problema kod životinja kasnije je široko primjenjivana u eksperimentalnoj psihologiji. Koristeći taj labirint, ispitivao je sposobnost rješavanja problema kod štakora oslijepljenih u različitim razvojnim fazama te pokazao da iskustva stečena u ranom razvoju mogu imati trajan utjecaj na kognitivne sposobnosti u odrasloj dobi.<ref name="Ghassemzadeh_2013">{{cite journal |last1=Ghassemzadeh |first1=Habibollah |last2=Posner |first2=Michael I |last3=Rothbart |first3=Mary K |date=2013 |title=Contributions of Hebb and Vygotsky to an Integrated Science of Mind |journal=Journal of the History of the Neurosciences |volume=22 |issue=3 |pages=292–306 |doi=10.1080/0964704X.2012.761071 |pmid=23679195 |pmc=3691348 |url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3691348/ |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Ovi nalazi postali su jedno od osnovnih načela [[razvojna psihologija|razvojne psihologije]],<ref name="Oosenbrug_2020">{{cite thesis |last=Oosenbrug |first=Eric |date=2020 |title=Building a “Cross-Roads Discipline” at McGill University: A History of Early Experimental Psychology in Postwar Canada |type=Doktorska disertacija |publisher=York University |url=https://yorkspace.library.yorku.ca/server/api/core/bitstreams/10a16ebf-2c2b-4fba-bae3-e9464b5de0b8/content |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> i kasnije su korišteni kao jedan od naučnih argumenata u prilog uvođenju kompenzacijskih predškolskih programa, poput programa [[Head Start (program)|Head Start]], namijenjenih djeci iz socioekonomski ugroženih sredina.<ref name="Milner_1993">{{cite journal |last=Milner |first=Peter |date=1993 |title=The Mind and Donald O. Hebb |journal=Scientific American |volume=268 |issue=1 |pages=124–129 |jstor=24941344 |url=https://www.cmor-faculty.rice.edu/~cox/worthing/milnersciam.pdf |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Godine 1942. preselio se u [[Orange Park, Florida|Orange Park]] na [[Florida|Floridi]] kako bi ponovo sarađivao s Karlom Lashleyjem, koji je zamijenio Yerkesa na mjestu direktora Laboratorije za biologiju primata pri [[Nacionalni centar za istraživanje primata Emory|Nacionalnom istraživačkom centaru za primate Yerkes]]. Istražujući ponašanje primata, Hebb je razvio testove emocionalnosti za [[čimpanza|čimpanze]].<ref name="Milner_Milner_1996" /> Međutim, istraživanje nije dalo očekivane rezultate jer se pokazalo da je čimpanze teško obučavati za izvođenje eksperimentalnih zadataka.<ref name="Brown_Milner_2003" /> Tokom boravka na Floridi napisao je svoje najpoznatije djelo, ''[[Organizacija ponašanja|Organizacija ponašanja: Neuropsihološka teorija]]'',<ref name="Hebb_1949" /> objavljeno 1949, u kojem je iznio teoriju prema kojoj se ponašanje može objasniti kroz funkcionisanje mozga i promjene u neuronskim vezama. Godine 1947. vratio se na [[Univerzitet McGill]] kao profesor [[Psihologija|psihologije]], već naredne godine imenovan je za šefa Odsjeka za psihologiju. Ponovo je sarađivao s Wilderom Penfieldom, ovaj put posredno, kroz rad svojih studenata, među kojima su bili [[Mortimer Mishkin]], [[Haldor Enger Rosvold]] i [[Brenda Milner]]. Oni su nastavili i proširili njegova ranija istraživanja o odnosu između moždanih funkcija i ponašanja.<ref name="Ghassemzadeh_2013" /> Njegova druga supruga Elizabeth preminula je 1962. nakon operacije. Četiri godine kasnije Hebb se vjenčao se s Margaret Doreen Wright (rođenom Williamson).<ref name="MyHeritage_Hebb_2026">{{cite web |author=MyHeritage |date=2026 |title=Donald Hebb |website=MyHeritage |publisher=MyHeritage |url=https://www.myheritage.ba/names/donald_hebb |access-date=4. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Na Univerzitetu McGill ostao je do penzionisanja 1972. I nakon odlaska u penziju nekoliko godina je bio aktivan na Odsjeku za psihologiju kao profesor emeritus, gdje je vodio obavezni seminarski kurs za studente postdiplomskog studija.<ref name="Brown_2006" /> U rodnu Novu Škotsku vratio se 1977, gdje je dovršio svoju posljednju knjigu ''Esej o umu'' (''Essay on Mind'').<ref name="Brown_2006" /><ref name="Hebb_1980">{{cite book |last=Hebb |first=D. O. |date=1980 |title=Essay on Mind |publisher=Lawrence Erlbaum Associates |location=Hillsdale, N.J. |url=https://archive.org/details/essayonmind0000hebb |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Imenovan je za počasnog profesora psihologije na [[Univerzitet Dalhousie|Univerzitetu Dalhousie]], a do kraja života redovno je učestvovao na naučnim skupovima.<ref name="Milner_1993" /> Umro je 1985. u 81. godini života. Iza njega su ostale dvije kćeri iz drugog braka, Mary Ellen Hebb i Jane Hebb Paul.<ref name="Kolb_Whishaw_2016">{{cite book |last1=Kolb |first1=Bryan |last2=Whishaw |first2=Ian |date=2016 |title=Brain and Behaviour: Revisiting the Classic Studies |chapter=Revisiting Hebb: The Organization of Behavior |editor1-last=Kolb |editor1-first=Bryan |editor2-last=Whishaw |editor2-first=Ian |publisher=SAGE Publications |chapter-url=https://sk.sagepub.com/book/mono/brain-and-behaviour/chpt/7-revisiting-hebb-organization-behavior#_ |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> == Priznanja i nagrade == Hebb je bio član [[Kanadsko psihološko udruženje|Kanadskog psihološkog udruženja]] (CPA) i [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA). Za predsjednika Kanadskog psihološkog udruženja izabran je 1953, dok je predsjednik Američkog psihološkog udruženja bio 1960. Godine 1961. dobio je APA-inu Nagradu za istaknuti naučni doprinos.<ref name="APA_Award_2026">{{cite web |author=American Psychological Association |date=2026 |title=Award for Distinguished Scientific Contribution Winners |website=APA.org |publisher=American Psychological Association |url=https://www.apa.org/science/leadership/awards/dsc-winners.pdf |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> U martu 1966. je izabran za člana [[Kraljevsko društvo Kanade|Kraljevskog društva Kanade]] i člana [[Spisak članova Kraljevskog društva izabranih 1966.|Kraljevskog društva u Londonu]].<ref name="Milner_Milner_1996" /><ref name="McGill_Hebb_2026">{{cite web |author=McGill University |date=2026 |title=About D.O. Hebb |website=McGill University Department of Psychology |publisher=McGill University |url=https://www.mcgill.ca/psychology/events-colloquia/hebb-lecture-series/about-do-hebb |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Dodijeljeno mu je petnaest počasnih doktorata, između ostalih sa [[Univerzitet u Chicagu|Univerziteta u Chicagu]] (1961), [[Univerzitet Dalhousie]] (1965) i [[Univerzitet Concordia]] (1975).<ref name="Concordia_Honorary_2026">{{cite web |author=Concordia University |date=2026 |title=Honorary degree recipients - Alphabetical list |website=Concordia University |publisher=Concordia University |url=https://www.concordia.ca/offices/archives/honorary-degree-recipients/alphabetical-list.html#h |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Kanadsko psihološko udruženje ustanovilo je [[Nagrada "Donald O. Hebb" za izuzetan doprinos psihologiji kao nauci|Nagradu "Donald O. Hebb"]] u njegovu čast. Ovo priznanje dodjeljuje se istaknutim kanadskim psiholozima za doprinos razvoju i promociji psihologije kao naučne discipline kroz istraživački rad, nastavu, rukovođenje ili javno djelovanje. Prvi dobitnik nagrade bio je upravo Hebb, kojem je uručena 1980.<ref name="CPA_Awards_2026">{{cite web |author=Canadian Psychological Association |date=2026 |title=CPA Award Descriptions and Past Recipients |website=CPA.ca |publisher=Canadian Psychological Association |url=https://cpa.ca/aboutcpa/cpaawards/awarddescriptions/ |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Posthumno je 2011. primljen u Kuću slavnih naučnog centra ''Discovery Centre'' [[Halifax, Nova Škotska|Halifaxu]], u [[Nova Škotska|Novoj Škotskoj]].<ref name="DiscoveryCentre_2018">{{cite web |author=Discovery Centre |date=2018 |title=Discovery Awards 2018 for Science and Technology |website=TheDiscoveryCentre.ca |publisher=Discovery Centre |url=https://thediscoverycentre.ca/wp-content/uploads/2019/05/Discovery-Awards-Backgrounder-2018.pdf |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Iste godine Izvršno vijeće [[Komitet za skeptička istraživanja|Komiteta za skeptičko preispitivanje]] (CSI) uvrstilo ga je u "Panteon skeptika", priznanje koje se dodjeljuje preminulim članovima organizacije za doprinos razvoju naučnog skepticizma.<ref name="SkepticalInquirer_Pantheon_2026">{{cite web |author=Committee for Skeptical Inquiry |date=2026 |title=Pantheon of Skeptics |website=Skeptical Inquirer |publisher=Center for Inquiry |url=https://skepticalinquirer.org/pantheon-of-skeptics/ |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Njegova lična arhiva, koja obuhvata dokumentaciju o istraživačkom i nastavnom radu, čuva se u [[Arhiv Univerziteta McGill|Arhivu Univerziteta McGill]] u [[Montreal]]u. == ''Organizacija ponašanja'' (1949) == {{Glavni|Organizacija ponašanja}} Djelo ''Organizacija ponašanja'' ({{en|The Organization of Behavior}}) smatra se najznačajnijim Hebbovim doprinosom razvoju [[Neuronauka|neuronauke]]. Integrišući svoja višegodišnja istraživanja ponašanja sa studijama kognitivnih funkcija kod pacijenata nakon neurohirurških zahvata, Hebb je povezao dvije oblasti koje su dugo bile razdvojene – biološku funkciju mozga i više kognitivne procese uma. Na taj način je postavio temelje za savremeno razumijevanje neurobiološke osnove ponašanja.<ref name="Hebb_1949" /> === Historijski kontekst i rušenje refleksnih modela === Godine 1929. [[Hans Berger]] je razvio metodu [[Elektroencefalografija|elektroencefalografije]] (EEG) i prvi uspješno snimio kontinuiranu, spontanu električnu aktivnost ljudskog mozga.<ref name="Millett_2001">{{cite journal |last=Millett |first=D. |date=2001 |title=Hans Berger: from psychic energy to the EEG |journal=Perspectives in Biology and Medicine |volume=44 |issue=4 |pages=522–542 |doi=10.1353/pbm.2001.0070 |pmid=11600799 |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11600799/ |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Ovim postignućem dovedeni su u pitanje dotadašnji refleksni modeli učenja, uključujući i koncepte [[Ivan Pavlov|Ivana Pavlova]]. Pavlov je, naime, zagovarao stanovište da je [[moždana kora]] u osnovi pasivan sistem koji reaguje isključivo na vanjske podražaje, dok u njihovom odsustvu prelazi u stanje mirovanja ili sna.<ref name="Pavlov_1927">{{cite book |last=Pavlov |first=Ivan Petrovich |date=1927 |title=Conditioned Reflexes: An Investigation of the Physiological Activity of the Cerebral Cortex |publisher=Oxford University Press |url=https://archive.org/details/conditioned-reflexes-an-investigation-of-the-physiological-activity-of-the-cerebral-cortex |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Bergerovo otkriće stalne električne aktivnosti ukazalo je na to da je [[centralni nervni sistem]] autonomno aktivan čak i bez vanjske stimulacije, što je Hebb iskoristio kao argument da se vanjska stimulacija zapravo nadograđuje na već postojeće procese u mozgu: {{Citat|Elektrofiziologija centralnog nervnog sistema ukazuje na to da je mozak kontinuirano aktivan u svim svojim dijelovima, te da se aferentna ekscitacija mora nadovezati na već postojeću ekscitaciju.<ref name="Hebb_1949" />}} S druge strane, biheviorističke teorije tog vremena uspješno su objašnjavale vanjske obrasce ponašanja kroz učenje i uslovljavanje, ali su svjesno ignorisale neurofiziološke osnove i unutrašnje mentalne procese, posmatrajući mozak kao nepoznatu "crnu kutiju". Hebb je smatrao da se psihologija ne može razvijati bez prihvatanja neuronske osnove uma, ističući:<ref name="Finger_2001">{{cite book |last=Finger |first=Stanley |date=2001 |title=Origins of Neuroscience: A History of Explorations Into Brain Function |publisher=Oxford University Press |url=https://books.google.ba/books?id=_GMeW9E1IB4C |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> {{Citat|Moderna psihologija u potpunosti uzima zdravo za gotovo da su ponašanje i neuronska funkcija u savršenoj korelaciji, odnosno da je jedno u potpunosti uzrokovano drugim. Ne postoji nikakva odvojena duša ili životna sila koja bi s vremena na vrijeme gurnula svoj prst u mozak i navela neuronske ćelije da čine ono što inače ne bi činile. [...] Čovjek ne može logički biti determinist u fizici, hemiji i biologiji, a mistik u psihologiji.<ref name="Hebb_1949" />}} === Problem percepcije oblika i kritika geštaltizma === U to vrijeme postojala su brojna nerazriješena pitanja u vezi s percepcijom. Na primjer, ako mozak može prepoznati krug, postavljalo se pitanje kako razlikuje krugove različitih veličina ili one koji nisu potpuno pravilnog oblika. Kada bi za svaku moguću varijantu kruga postojao zaseban, fiksni senzorni obrazac, kapacitet mozga morao bi biti znatno veći nego što jeste. Prema drugoj teoriji, [[geštalt psihologija|geštalt teoriji]] (teoriji konfiguracije), signali koji dospijevaju u mozak stvaraju svojevrsno polje čiji oblik zavisi isključivo od obrasca ulaznih informacija. Međutim, Hebb je smatrao da ni ova teorija ne nudi adekvatno rješenje jer zapostavlja važnost konkretnih neuroanatomskih veza: {{Citat|Ukratko, teorija konfiguracije (geštaltizam) predstavlja dvije stvari. Ona je, prije svega, bila nužna korekcija ranijih ideja, poput [[Edward B. Titchener|Titchenerovih]] i [[John B. Watson|Watsonovih]]. Ovaj pozitivan doprinos mora se priznati kao važan korak naprijed. Međutim, prisutna je i pretjerana reakcija protiv Izolovanih senzornih elemenata i senzomotorne povezanosti, koja je gotovo jednako ekstremna kao i te starije ideje. Stoga je konfiguracionizam, kao teorija, podjednako ranjiv kao što su to bili strukturalizam i rani biheviorizam.<ref name="Hebb_1949" />}} Hebb je premostio ovaj jaz objedinjujući tadašnja saznanja o ponašanju i napredna anatomska otkrića o strukturi [[Nervni sistem|nervnog sistema]] u jedinstvenu teoriju. Oslanjajući se na savremene [[histologija|histološke]] podatke o pojedinačnim neuronima (iz rada Ramóna y Cajala)<ref name="Cajal_1906">{{cite web |last=Ramón y Cajal |first=S. |date=1906 |title=The structure and connexions of neurons |type=Nobel Lecture |publisher=Nobel Foundation |url=https://www.nobelprize.org/uploads/2018/06/cajal-lecture.pdf |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> i njihovim povratnim vezama (iz rada Lorente de Nóa),<ref name="LorenteDeNo_1938">{{cite journal |last=Lorente de Nó |first=R. |date=1938 |title=Analysis of the activity of the chains of internuncial neurons |journal=Journal of Neurophysiology |volume=1 |issue=3 |doi=10.1152/jn.1938.1.3.207 |url=https://journals.physiology.org/doi/abs/10.1152/jn.1938.1.3.207 |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> uspio je razviti model koji je prvi put tačno opisao kako fiziološki procesi u mozgu organizuju složene funkcije uma.<ref name="Finger_2001" /> === Hebbovo pravilo učenja i ćelijski sklopovi === Njegova teorija postala je poznata kao [[Hebbova teorija]], a modeli zasnovani na njoj opisuju se kao "Hebbovo učenje". Hebb je ponudio neurofiziološko objašnjenje [[Učenje|učenja]] i [[Pamćenje|pamćenja]] zasnovano na jednostavnom načelu:<ref name="Keysers_Gazzola_2014">{{cite journal |last1=Keysers |first1=Christian |last2=Gazzola |first2=Valeria |date=2014 |title=Hebbian learning and predictive mirror neurons for actions, sensations and emotions |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=369 |issue=1644 |pages=20130175 |doi=10.1098/rstb.2013.0175 |url=https://www.researchgate.net/publication/261956809_Hebbian_learning_and_predictive_mirror_neurons_for_actions_sensations_and_emotions |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> {{Citat|Kada je akson ćelije A dovoljno blizu da pobudi ćeliju B te pritom opetovano ili trajno učestvuje u njenoj aktivaciji, u jednoj ili objema ćelijama dolazi do procesa rasta ili metaboličkih promjena, uslijed kojih se povećava efikasnost ćelije A u pobuđivanju ćelije B.<ref name="Hebb_1949" />}} Ovo načelo se u savremenoj nauci često sažima u izreku: "Neuroni koji se zajedno aktiviraju, zajedno se i povezuju",<ref name="ShackletonJones_2026">{{cite book |last=Shackleton-Jones |first=Nick |date=2026 |title=How People Learn: A New Model of Learning and Cognition |edition=3 |publisher=Kogan Page, Limited |isbn=978-1398628809 |url=https://books.google.ba/books/about/How_People_Learn.html?id=9pOk0QEACAAJ |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> što se naziva "Hebbov zakon". Grupe neurona koje kroz ovaj proces učenja počinju djelovati kao jedinstvena cjelina Hebb je nazvao "ćelijskim sklopovima". Mreža međusobnih veza između takvih sklopova činila je dinamičan sistem koji određuje način na koji mozak procesira informacije i odgovara na podražaje. Hebbov model funkcionisanja uma imao je dalekosežan utjecaj. On nije samo promijenio psihološko razumijevanje kognitivnih procesa nego je postao i temelj za razvoj računarskih sistema koji oponašaju biološki nervni sistem. Iako je kasnije utvrđeno da je dominantan oblik sinaptičkog prijenosa u mozgu hemijske prirode (preko [[neurotransmiter]]a), savremene [[Vještačka neuronska mreža (mašinsko učenje)|vještačke neuronske mreže]] u informacijskim tehnologijama i dalje se zasnivaju na matematičkim principima prilagođavanja težina među vještačkim neuronima koji su direktno inspirisani Hebbovim pravilom učenja. == Utjecaj na obrazovanje i učenje == Hebb je dao značajan doprinos razvoju brojnih savremenih disciplina, uključujući humanu neuropsihologiju, razvojnu psihobiologiju i kognitivnu neuronauku, utvrdivši da je [[mišljenje]] zapravo integrisana aktivnost mozga.<ref name="Brown_Milner_2003" /> Iz te perspektive, njegovi stavovi o učenju opisuju ljudsko ponašanje i kognitivne procese kroz prizmu moždanih funkcija, pri čemu se složeni mentalni procesi objašnjavaju uspostavljanjem i jačanjem veza unutar neuronskih mreža. Ove neuropsihološke postavke imale su direktan i dalekosežan utjecaj na njegovo shvatanje obrazovanja i učenja. [[Motivacija|Motivaciju]] i [[učenje]] Hebb je posmatrao kao neodvojive i uzajamno povezane procese, polazeći od pretpostavke da sve funkcije u mozgu djeluju usklađeno. Prema njegovoj teoriji, svako pojedinačno iskustvo iz okoline aktivira specifičnu grupu neurona koja se naziva ćelijski sklop, a koja predstavlja neurološku osnovu za određenu misao ili ideju. Kada ovi sklopovi koordinišu i aktiviraju u nizu, oni formiraju fazne sekvence koje sačinjavaju kontinuirani tok ljudskih misli.<ref name="Hebb_1949" /> Nakon što se ove složene neuronske strukture jednom oblikuju, vanjski podražaji iz okoline mogu ih sa lakoćom ponovo pokrenuti. Zbog toga poticajnije i bogatije okruženje omogućava brži razvoj i daleko efikasnije učenje. Ova teorijska postavka direktno je oblikovala Hebbove stavove o obrazovanju, jer je bio čvrsto uvjeren da okolina ima presudan utjecaj na kognitivni razvoj tokom djetinjstva. Djeca uče tako što postepeno i dugotrajno izgrađuju ove bazične ćelijske sklopove i fazne sekvence. Obogaćena sredina, koja nudi raznovrsne prilike za senzorna i motorička iskustva, pomaže djeci da razviju stabilne moždane strukture neophodne za nastavak složenijeg učenja u odrasloj dobi. Kako bi empirijski dokazao ovu pretpostavku, Hebb je u svom domu sa kćerkama uzgajao domaće [[štakor]]e kao kućne ljubimce, omogućivši im slobodno kretanje i istraživanje prostora. Štakori koji su odrastali u takvom stimulativnom okruženju pokazali su u odrasloj dobi znatno bolju sposobnost snalaženja u labirintu u poređenju sa štakorima koji su odgajani u restriktivnim kaveznim uslovima.<ref name="Brown_2006" /> Ova rana istraživanja o važnosti rane stimulacije kasnije su snažno utjecala na oblikovanje modernih socijalno-pedagoških strategija, među kojima se posebno ističe američki predškolski program [[Head Start (program)|Head Start]]. Ovaj program je osmišljen za djecu iz porodica s niskim prihodima s ciljem da ih kroz rano učenje i kognitivno stimulativne aktivnosti pripremi za uspješan ulazak u školski sistem. Longitudinalne studije koje su pratile efekte ovog programa potvrdile su da je cjelodnevno pohađanje aktivnosti povezano s razvijenijim akademskim vještinama, što je naročito izraženo kod djece čiji roditelji imaju niži stepen obrazovanja.<ref name="Lee_et_al_2013">{{cite journal |last1=Lee |first1=RaeHyuck |last2=Zhai |first2=Fuhua |last3=Brooks-Gunn |last4=Jeanne |last5=Han |first5=Wen-Jui |last6=Waldfogel |first6=Jane |date=2013 |title=Head Start Participation and School Readiness: Evidence from the Early Childhood Longitudinal Study-Birth Cohort |journal=Developmental Psychology |volume=50 |issue=1 |pages=202–215 |doi=10.1037/a0032280 |pmid=23527496 |pmc=4050643 |url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4050643/ |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Važnost ranog okruženja dodatno je rasvijetljena u opsežnoj dvogodišnjoj studiji u kojoj su Hart i Risley pratili četrdeset dvoje djece i njihove porodice, fokusirajući se na rano usvajanje jezika i ulogu doma u širenju vokabulara. Njihovi nalazi su pokazali da su socioekonomski status porodice i učestalost svakodnevnih jezičkih interakcija primarni faktori u jezičkom razvoju. Djeca iz porodica nižeg socioekonomskog statusa, s manje ekonomskih sredstava, čula su znatno manje riječi i razvijala su rječnik sporije od djece visokoobrazovanih roditelja koja su od najranijeg djetinjstva imala pristup bogatijim, raznovrsnijim i podsticajnijim jezičkim sadržajima.<ref name="Hart_Risley_1995">{{cite book |last1=Hart |first1=Betty |last2=Risley |first2=Todd R. |date=1995 |title=Meaningful Differences in the Everyday Experience of Young American Children |publisher=Paul H. Brookes Publishing |isbn=978-1557661975 |url=https://archive.org/details/meaningfuldiffer0000hart |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Na osnovu ovih uvida, Hebb je napravio jasnu distinkciju između učenja u ranom dobu i učenja u odrasloj dobi, kada nastupa kvalitativno drugačiji kognitivni proces. Dok je rano učenje spor i mukotrpan proces uspostavljanja prvih neuronskih veza, učenje u zrelom dobu je mnogo brže i intuitivnije. Budući da su osnovni ćelijski sklopovi i fazne sekvence već formirani u djetinjstvu, odrasla osoba ih može s lakoćom reorganizovati i povezivati na bezbroj novih načina.<ref name="Hergenhahn_Olson_2001">{{cite book |last1=Hergenhahn |first1=B. R. |last2=Olson |first2=Matthew H. |date=2001 |title=An Introduction to Theories of Learning |publisher=Prentice Hall |isbn=0-13-016735-5 |url=https://archive.org/details/introductiontoth0000herg_z3g8 |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Iz [[Hebbova teorija|Hebbove teorije]] učenja nedvosmisleno proizlazi da se svako novo iskustvo s kojim se pojedinac susretne trajno ugrađuje u samu strukturu velikog mozga. Svakim ponavljanjem određene radnje, misli ili obrasca ponašanja, veza između uključenih neurona se dodatno učvršćuje, što fizički mijenja mozak i produbljuje naučeno. U suštini, pojedinac kroz izlaganje izazovnim i novim iskustvima aktivno oblikuje i trenira vlastiti mozak, stvarajući neuronsku mrežu koja postaje osnova za cjeloživotni razvoj. === Hebb kao pedagog === Kao profesor na Univerzitetu McGill, Hebb je smatrao da se motivacija ne može poučavati, već da je zadatak nastavnika stvoriti okruženje koje studentima omogućava uspješno učenje i istraživački rad.<ref name="Brown_Milner_2003" /> Vjerovao je da se studenti mogu podučiti akademskom pisanju, usmjeriti pri odabiru istraživačkog problema i dobiti podršku kako bi izbjegli ometajuće faktore, ali da istinska motivacija i posvećenost istraživanju moraju proizaći iz samih studenata. Također je smatrao da studente treba vrednovati prvenstveno prema njihovoj sposobnosti kritičkog mišljenja, kreativnog rješavanja problema i stvaranja novih ideja, a ne prema sposobnosti pamćenja i reprodukcije postojećih znanja. Hebb je zastupao objektivan pristup proučavanju ljudskog uma, smatrajući da psihologiju treba razvijati kao biološku nauku zasnovanu na empirijskim istraživanjima. Takav pristup imao je značajan utjecaj na način izvođenja nastave i provođenja istraživanja na [[Univerzitet McGill]], koji je tokom njegovog djelovanja postao jedno od vodećih centara psiholoških istraživanja.<ref name="Oosenbrug_2020" /> === Kontroverzna istraživanja === Hebbovo ime često se spominje u raspravama o ulozi psiholoških istraživanja u razvoju tehnika [[Ispitivanje|ispitivanja]], uključujući primjenu [[Senzorna deprivacija|senzorne deprivacije]], upravo zbog njegovih istraživanja u toj oblasti. Na simpoziju o senzornoj deprivaciji održanom na [[Univerzitet Harvard|Univerzitetu Harvard]] u junu 1958. izjavio je: {{Citat|Istraživanja koja smo provodili na Univerzitetu McGill zapravo su započela proučavanjem problema [[Ispiranje mozga|ispiranja mozga]]. U prvim objavljenim radovima nije nam bilo dopušteno to otvoreno navesti. [...] Glavni podsticaj predstavljala je, naravno, zabrinutost zbog vrste 'priznanja' koja su iznuđivana na suđenjima u komunističkoj Rusiji. Izraz 'ispiranje mozga' pojavio se nešto kasnije i počeo se primjenjivati na kineske metode. Nismo znali koje su metode primjenjivali Rusi, ali činilo se da izazivaju neobične promjene stavova. Na koji način? Jedan od mogućih faktora bila je perceptivna izolacija i upravo smo se na nju usmjerili.<ref name="Solomon_et_al_1961">{{cite book |editor1-last=Solomon |editor1-first=Philip |editor2-last=Kubzansky |editor2-first=Philip E. |editor3-last=Leiderman |editor3-first=P. Herbert |editor4-last=Mendelson |editor4-first=Jack H. |editor5-last=Trumbull |editor5-first=Richard |editor6-last=Wexler |editor6-first=Donald |date=1961 |title=Sensory Deprivation: A Symposium Held at Harvard Medical School |publisher=Harvard University Press |isbn=978-0674801158 |url=https://archive.org/details/sensorydeprivati0000solo |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref>}} Novija istraživanja navode da su Hebbova istraživanja senzorne deprivacije finansirani i koordinisani uz podršku [[Centralna obavještajna agencija|CIA-e]], koja je rezultate namjeravala iskoristiti za razvoj novih metoda ispitivanja i mučenja.<ref name="McCoy_2006">{{cite book |last=McCoy |first=Alfred |date=2006 |title=A Question of Torture: CIA Interrogation, from the Cold War to the War on Terror |publisher=Henry Holt and Company |isbn=978-0805082487 |url=https://archive.org/details/isbn_9780805082487 |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Dio tih istraživanja provodio se u tajnosti, a rezultati su u početku bili dostupni isključivo vlastima [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenih Američkih Država]]. U pojedinim eksperimentima dobrovoljni učesnici provodili su više sati u uslovima senzorne deprivacije, što neki autori smatraju oblikom psihološkog mučenja.<ref name="McCoy_2006" /><ref name="Engelhardt_2009">{{cite web |last=Engelhardt |first=Tom |date=2009 |title=Pioneers of Torture |website=Antiwar.com |url=https://original.antiwar.com/engelhardt/2009/06/07/pioneers-of-torture/ |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> Međutim, ispitanici u Hebbovim istraživanjima bili su studenti koji su dobrovoljno pristali učestvovati u eksperimentima, a ne pacijenti, te su u svakom trenutku imali pravo prekinuti svoje učešće.<ref name="Heron_1957">{{cite journal |last=Heron |first=W. |date=1957 |title=The Pathology of Boredom |journal=Scientific American |volume=196 |issue=1 |pages=52–56 |doi=10.1038/scientificamerican0157-52 |url=https://static1.squarespace.com/static/53a79084e4b01786c921de45/t/53a864a5e4b009ec07711ba6/1403544741537/The+Pathology+of+Boredom+(Heron,+1956).pdf |access-date=4. 7. 2026 |language=en}}</ref> == Istaknuti studenti == * [[Michael C. Corballis]] * [[Leo Goldberger]] * [[Stevan Harnad]] * [[Doreen Kimura]] * [[Ronald Melzack]] * [[Brenda Milner]] * [[Mortimer Mishkin]] * [[Lynn Nadel]] * [[James Olds]] * [[Michael Posner (psiholog)|Michael Posner]] * [[Case Vanderwolf]] == Odabrane publikacije == * ''The Organization of Behaviour''. 1949. John Wiley & Sons. {{ISBN|978-0-471-36727-7}} * {{cite book |title= Essay on Mind |year= 1980 |place = Hillsdale, New Jersey |publisher= Lawrence Erlbaum |url = https://archive.org/details/essayonmind0000hebb |url-access = registration |ISBN =978-0-89859-017-3}} * ''The Conceptual Nervous System''. 1982. Pergamon Press. {{ISBN|008-027418-8}}: zbirka od 21 Hebbovog naučnog rada, s potpunim popisom njegovih publikacija, koju je uredio Henry A. Buchtel * {{cite book |title=A Textbook of Psychology |author= |year= 1958 |place = Philadelphia and London |publisher= W. B. Saunders and Co. |ISBN=978-0-7872-1103-5 |url= https://archive.org/details/textbookofpsycho00hebb}} == Također pogledajte == * [[Biološka psihologija]] * [[Kognitivna psihologija]] * [[Kognitivna neuronauka]] * [[Neuroplastičnost]] * [[Senzorna deprivacija]] * [[Ispiranje mozga]] == Reference == {{Refspisak}} {{Psihologija}} {{Predsjednici APA-e}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Hebb, Donald Olding}} [[Kategorija:Rođeni 1904.]] [[Kategorija:Umrli 1985.]] [[Kategorija:Američki psiholozi]] [[Kategorija:Kanadski kognitivni neuronaučnici]] [[Kategorija:Neuropsiholozi]] [[Kategorija:Kanđani njemačkog porijekla]] [[Kategorija:Kanđani škotskog porijekla]] [[Kategorija:Kancelari Univerziteta McGill]] [[Kategorija:Historija neuronauke]] [[Kategorija:Biografije, Nova Škotska]] [[Kategorija:Studenti Univerziteta Harvard]] [[Kategorija:Profesori na Univerzitetu McGill]] [[Kategorija:Kanadski emigranti u SAD-u]] [[Kategorija:Članovi Nacionalne akademije nauka SAD-u]] [[Kategorija:Predsjednici Američkog psihološkog udruženja]] [[Kategorija:Predsjednici Kanadskog psihološkog udruženja]] [[Kategorija:Kanadski psiholozi]] [[Kategorija:Dobitnici nagrada Američkog psihološkog udruženja]] [[Kategorija:Članovi Kraljevskog društva]] [[Kategorija:Dobitnici APA-ine nagrade za istaknuti naučni doprinos psihologiji]] iu24skph25msby1t7hc8p4ao6ycv6df 0 535721 3907826 3906703 2026-07-15T20:36:40Z Bosancica by MK 173186 3907826 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Neal E. Miller | slika = Neal Elgar Miller.jpg | slika_širina = | naslov = | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1909|8|3}} | mjesto_rođenja = [[Milwaukee]], [[Wisconsin]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|2002|3|23|1909|8|3}} | mjesto_smrti = [[Hamden, Connecticut|Hamden]], [[Connecticut]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | prebivalište = | državljanstvo = [[Sjedinjene Američke Države|Amerikanac]] | narodnost = | etnicitet = | polje = [[Psihologija]] ([[eksperimentalna psihologija]]) | radna_institucija = {{Plainlist| * [[Univerzitet Yale]] * [[Univerzitet Rockefeller]] * [[Medicinski fakultet Weill Cornell|Medicinski fakultet Univerziteta Cornell]] }} | alma_mater = {{Plainlist| * [[Univerzitet u Washingtonu]] ([[Bachelor of Science|BS]]) * [[Univerzitet Stanford]] ([[Master of Science|MS]]) * [[Univerzitet Yale]] ([[Doktor nauka|PhD]]) }} | doktorski_mentor = | doktorski_studenti = | akademski_savjetnici = | uticao_na = | uticali_na_njega = | poznat_po = {{Plainlist| * [[Biološka povratna sprega]] * [[Hipoteza frustracije i agresije]] }} | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = {{Plainlist| * [[Nagrada "Newcomb Cleveland"]] (1956) * [[APA-ina nagrada za istaknuti naučni doprinos psihologiji]] (1959)<ref name="APA_Award">{{cite web |title=APA Award for Distinguished Scientific Contributions |work=American Psychological Association |url=http://www.apa.org/about/awards/scientific-contributions.aspx?tab=3 |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> * [[Nacionalna medalja za nauku Sjedinjenih Američkih država|Nacionalna medalja za nauku]] (1964) * [[Medalja "Wilbur Cross"]] (1967) * [[APA-ina nagrada za životni doprinos psihologiji]] (1991)<ref name="APA_OutstandingLifetimeContributions">{{cite web |title=Award for Outstanding Lifetime Contributions to Psychology |work=American Psychological Association |url=https://www.apa.org/about/governance/president/outstanding |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> }} | religija = | fusnote = }} '''Neal Elgar Miller''' bio je [[Sjedinjene Američke Države|američki]] [[eksperimentalna psihologija|eksperimentalni psiholog]].<ref name="Weiner_Craighead_2010">{{cite book |editor1-last=Weiner |editor1-first=Irving B. |editor2-last=Craighead |editor2-first=W. Edward |date=2010 |title=The Corsini encyclopedia of psychology |volume=3 |edition=4. |publisher=John Wiley & Sons |pages=997-999 |doi=10.1002/9780470479216.corpsy0547 |isbn=9780470170243 |oclc=429227903 |url=https://books.google.ba/books?id=hhGdag3Wf-YC |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Tokom svoje naučne karijere bavio se istraživanjima iz [[bihevioralna psihologija|bihevioralne]] i [[fiziološka psihologija|fiziološke psihologije]], pri čemu je posebno proučavao odnos između [[visceralni|visceralnih]] reakcija i ponašanja. Opisivan je kao izuzetno svestran naučnik čija su interesovanja obuhvatala fiziku, biologiju i književnost, a upravo ga je mogućnost povezivanja tih disciplina navela da se posveti [[Psihologija|psihologiji]].<ref name="Cohen_2014">{{cite book |last=Cohen |first=David |date=2014 |title=Psychologists on Psychology (Classic Edition) |publisher=Routledge |isbn=978-1317612681 |url=https://books.google.ba/books?id=QILZBAAAQBAJ |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Karijeru je započeo istraživanjima [[strah]]a kao naučenog nagona, proučavajući kako taj nagon utječe na konflikte motiva – posebno na konflikt istovremenog privlačenja i odbijanja.<ref name="Mook_2004">{{cite book |last=Mook |first=Douglas G. |date=2004 |title=Classic experiments in psychology |chapter=Neal Miller |publisher=Greenwood Press |pages=75-85 |isbn=978-0313318214 |oclc=56730032 |chapter-url=https://archive.org/details/classicexperimen0000mook/page/74/mode/2up |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Kasnije je dao značajan doprinos razvoju [[Bihevioralna medicina|bihevioralne medicine]], dokazavši da se visceralne funkcije mogu svjesno kontrolisati, što je omogućilo razvoj [[Biološka povratna sprega|biološke povratne sprege]].<ref name="Cohen_2014" /> Tokom karijere predavao je na [[Univerzitet Yale|Univerzitetu Yale]], [[Univerzitet Rockefeller|Univerzitetu Rockefeller]] i [[Medicinski fakultet Weill Cornell|Medicinskom fakultetu Univerziteta Cornell]]. Bio je i jedan od najmlađih članova Instituta za ljudske odnose pri Univerzitetu Yale. U znak priznanja njegovog naučnog doprinosa, ustanovljene su dvije nagrade koje nose njegovo ime: Nagrade za mlade istraživače Akademije za istraživanja bihevioralne medicine i nagrade za istaknuta predavanja [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA).<ref name="Mook_2004" /> U istraživanju objavljenom 2002. u časopisu ''[[Review of General Psychology]]'' svrstan je na osmo mjesto među najcitiranijim psiholozima 20. vijeka.<ref name="Haggbloom_et_al_2002">{{cite journal |last1=Haggbloom |first1=Steven J. |last2=Warnick |first2=Renee |last3=Warnick |first3=Jason E. |last4=Jones |first4=Vinessa K. |last5=Yarbrough |first5=Gary L. |last6=Russell |first6=Tenea M. |last7=Borecky |first7=Chris M. |last8=McGahhey |first8=Reagan |last9=Powell |first9=John L. |date=2002 |title=The 100 Most Eminent Psychologists of the 20th Century |journal=Review of General Psychology |volume=6 |issue=2 |pages=139–152 |doi=10.1037/1089-2680.6.2.139 |url=https://www.researchgate.net/publication/228079436_The_100_Most_Eminent_Psychologists_of_the_20th_Century |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> == Život i obrazovanje == Neal Miller rođen je 1909. u [[Milwaukee, Wisconsin|Milwaukeeju]] (Wisconsin), a odrastao je na sjeverozapadu pacifičke obale [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenih Američkih Država]]. Njegov otac Irving Miller bio je šef Odsjeka za obrazovanje i psihologiju na [[Univerzitet Western Washington|Univerzitetu Western Washington]].<ref name="Fowler_2002">{{cite journal |last=Fowler |first=Raymond |date=2002 |title=Running commentary: Neal Miller: a giant in American psychology |journal=APA Monitor on Psychology |volume=33 |issue=5 |pages=9 |url=https://www.apa.org/monitor/may02/rc |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Miller je kasnije isticao da je očev akademski rad vjerovatno utjecao na njegovo zanimanje za psihologiju.<ref name="Cohen_2014" /> Budući da su ga prvobitno zanimale [[prirodne nauke]], 1931. upisao je [[Univerzitet u Washingtonu]], gdje je studirao biologiju i fiziku, a istovremeno pokazivao interes za književnost. Tek na završnoj godini studija zaključio je da mu psihologija pruža mogućnost da objedini svoja raznovrsna interesovanja.<ref name="Cohen_2014" /> Diplomirao je na tom univerzitetu, nakon čega se usmjerio na proučavanje [[bihevioralna psihologija|bihevioralne psihologije]]. Nakon diplomiranja nastavio je školovanje na [[Univerzitet Stanford|Univerzitetu Stanford]], gdje je 1932. stekao zvanje magistra nauka i usmjerio interes prema [[Psihologija ličnosti|psihologiji ličnosti]]. Tokom studija radio je kao istraživački asistent profesora [[Walter Richard Miles|Waltera Milesa]], s kojim je prešao na Institut za ljudske odnose pri [[Univerzitet Yale|Univerzitetu Yale]]. Tamo ga je jedan od profesora podstakao da se posveti proučavanju [[psihoanaliza|psihoanalize]].<ref name="Cohen_2014" /> Doktorat iz psihologije stekao je na [[Univerzitet Yale|Univerzitetu Yale]] 1935. Iste godine dobio je jednogodišnju stipendiju za društvene nauke na Institutu za psihoanalizu u [[Beč]]u, nakon čega se 1936. vratio na Yale kao član nastavnog osoblja. Na Univerzitetu Yale proveo je ukupno trideset godina (1936–1966), a 1950. imenovan je redovnim profesorom psihologije. Godine 1966. prešao je na [[Univerzitet Rockefeller]], gdje je nastavio naučni i nastavni rad, dok je početkom 1970-ih predavao na [[Medicinski fakultet Weill Cornell|Medicinskom fakultetu Univerziteta Cornell]]. Godine 1985. vratio se na Univerzitet Yale kao naučni saradnik.<ref name="Mook_2004" /> == Karijera == Na početku svoje naučne karijere Miller je eksperimentalno provjeravao ideje [[Sigmund Freud|Sigmunda Freuda]] o ljudskom ponašanju u stvarnim životnim situacijama. Na osnovu tih istraživanja izveo je zaključak da je [[strah]] nagon koji se može naučiti, nakon čega je započeo ispitivanje drugih autonomnih oblika ponašanja kako bi utvrdio mogu li se oni modifikovati [[Operantno uslovljavanje|instrumentalnim uslovljavanjem]]. Nakon toga proširio je istraživanja na druge autonomne nagone, poput [[glad]]i, kako bi utvrdio podliježu li istim mehanizmima učenja.<ref name="APA_NealMillerBio">{{cite web |title=Neal Elgar Miller: 1961 APA President |work=American Psychological Association |url=https://www.apa.org/about/governance/president/bio-neal-miller |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Njegovi inovativni eksperimentalni postupci i rezultati istraživanja značajno su doprinijeli novom razumijevanju [[Motivacija|motivacije]] i [[Ponašanje|ponašanja]]. Miller se smatra jednim od pionira istraživanja [[Biološka povratna sprega|biološke povratne sprege]] ({{en|biofeedback}}).<ref name="NealMillerOrg_Biography">{{cite web |title=Biography of Neal Miller |work=Neal Miller |url=https://nealmiller.org/?page_id=37 |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Iako su njegove rane ideje vremenom proširene i nadograđene, Milleru se pripisuje formulisanje osnovnih teorijskih principa ovog pravca. Do tih saznanja došao je kroz niz strogo kontrolisanih eksperimenata na [[pacov]]ima, kojima je nastojao utvrditi mogu li se autonomne fiziološke funkcije, poput promjena srčane frekvencije, mijenjati operantnim uslovljavanjem. Kako bi isključio utjecaj skeletnih mišića na rad srca i drugih unutrašnjih organa, laboratorijske životinje paralizirao je [[kurare]]om. Rezultati njegovih eksperimenata ukazivali su da se određene autonomne fiziološke reakcije mogu oblikovati sistemom nagrađivanja.<ref name="Miller_DiCara_1967">{{cite journal |last1=Miller |first1=Neal E. |last2=DiCara |first2=Leo |date=1967 |title=Instrumental learning of heart rate changes in curarized rats: Shaping, and specificity to discriminative stimulus |journal=Journal of Comparative and Physiological Psychology |volume=63 |issue=1 |pages=12–19 |doi=10.1037/h0024160 |url=https://www.researchgate.net/publication/17155980_INSTRUMENTAL_LEARNING_OF_HEART_RATE_CHANGES_IN_CURARIZED_RATS_SHAPING_AND_SPECIFICITY_TO_DISCRIMINATIVE_STIMULUS |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Početkom 1970-ih Miller i njegovi saradnici uočili su da efekti visceralnog uslovljavanja na kurarizovanim pacovima postaju sve slabiji. S vremenom ni njihova ni druge laboratorije nisu uspjele u potpunosti replicirati prvobitne rezultate, uključujući promjene srčane frekvencije zabilježene u ranim eksperimentima.<ref name="Miller_1978">{{cite journal |last=Miller |first=N. E. |date=1978 |title=Biofeedback and Visceral Learning |journal=Annual Review of Psychology |volume=29 |pages=373–404 |doi=10.1146/annurev.ps.29.020178.002105 |url=https://www.annualreviews.org/content/journals/10.1146/annurev.ps.29.020178.002105 |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Iako su ovi nalazi doveli do preispitivanja ranijih zaključaka o visceralnom uslovljavanju, nisu umanjili značaj istraživanja biološke povratne sprege. Naprotiv, kasnija istraživanja pokazala su da biološka povratna sprega kod svjesnih osoba omogućava učenje kontrole pojedinih fizioloških funkcija te ima značajnu primjenu u medicini, psihologiji i rehabilitaciji. Zajedno s [[John Dollard|Johnom Dollardom]] i [[Orval Hobart Mowrer|O. Hobartom Mowrerom]], Miller je dao značajan doprinos povezivanju [[biheviorizam|biheviorističkih]] i [[psihoanaliza|psihoanalitičkih]] koncepata.<ref name="Ewen_1998">{{cite book |last=Ewen |first=Robert B. |year=1998 |title=Personality, a topical approach: Theories, research, major controversies, and emerging findings |chapter=Behaviorism: Controversies and emerging findings |location=Mahwah, NJ |publisher=Lawrence Erlbaum Associates |pages=230–250 |isbn=978-0805820980 |oclc=36126540 |url=https://archive.org/details/personalitytopic0000ewen/mode/2up |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Dollard_Miller_1950">{{cite book |last1=Dollard |first1=John |last2=Miller |first2=Neal E. |year=1950 |title=Personality and psychotherapy; an analysis in terms of learning, thinking, and culture |location=New York |publisher=McGraw-Hill |url=https://archive.org/details/personalitypsych00doll |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Psihoanalitičke ideje nastojali su objasniti jezikom eksperimentalne psihologije, oslanjajući se prvenstveno bihevioristički S-R model (stimulus-reakcija). Iako su prihvatili Freudovo shvatanje [[anksioznost]]i kao "signala opasnosti", ali su smatrali da se pojedini aspekti njegove teorije mogu preoblikovati u skladu s nalazima [[Eksperimentalna psihologija|eksperimentalne psihologije]]. Anksioznost su posmatrali kao naučeni (sekundarni) nagon, pri čemu smanjenje te intenzivne napetosti djeluje kao snažno potkrepljenje koje učvršćuje odbrambene oblike ponašanja. Kada jedinka učini nešto što smanjuje anksioznost (npr. pobjegne iz situacije), to smanjenje napetosti djeluje kao snažno potkrepljenje (nagrada), čime se to odbrambeno ponašanje učvršćuje.<ref name="Miller_1948">{{cite journal |last=Miller |first=Neal E. |date=1948 |title=Studies of Fear as an Acquirable Drive: I. Fear as Motivation and Fear-Reduction as Reinforcement in the Learning of New Responses |journal=Journal of Experimental Psychology |volume=38 |issue=1 |pages=89–101 |doi=10.1037/0096-3445.121.1.6 |url=https://www.researchgate.net/publication/23374052_Studies_of_fear_as_an_acquirable_drive_I_Fear_as_motivation_and_fear-reduction_as_reinforcement_in_the_learning_of_new_responses |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Mowrer_1939">{{cite journal |last=Mowrer |first=O. H. |year=1939 |title=A stimulus-response analysis of anxiety and its role as a reinforcing agent |journal=Psychological Review |volume=46 |issue=6 |pages=553–565 |doi=10.1037/h0054288 |url=https://psycnet.apa.org/record/1940-00831-001 |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Kako bi eksperimentalno dokazali ove teorijske postavke o učenju izbjegavanja i redukciji straha, Miller i Mowrer su konstruisali specifičan laboratorijski uređaj poznat kao "Miller–Mowrerova shuttle-kutija", koji je postao široko korišten instrument u istraživanjima motivacije i učenja.<ref name="Dember_Jenkins_1970">{{cite book |last1=Dember |first1=William N. |last2=Jenkins |first2=James J. |year=1970 |title=General psychology: Modeling behavior and experience |location=Englewood Cliffs, NJ |publisher=Prentice-Hall |page=376 |isbn=978-0133508437 |oclc=66521 |url=https://archive.org/details/generalpsycholog00demb/page/376 |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Mowrer_1947">{{cite book |last=Mowrer |first=Orval Hobart |year=1947 |title=On the Dual Nature of Learning - a Re-interpretation of Conditioning and Problem-solving |url=https://books.google.ba/books/about/On_the_Dual_Nature_of_Learning_a_Re_inte.html?id=uneungEACAAJ&redir_esc=y |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Tokom karijere Miller je objavio osam knjiga te 276 naučnih radova i članaka.<ref name="Arnon_2009">{{cite web |last=Arnon |date=2009 |title=An Overview of Neal Miller’s contributions |url=https://nealmiller.org/?p=188 |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> S Johnom Dollardom napisao je knjigu ''Personality and Psychotherapy'' (1950), u kojoj su predstavili teoriju neuroze i psihoterapije zasnovanu na principima učenja te pokušali povezati psihoanalitičke koncepte s bihevioralnim pristupom.<ref name="Dollard_Miller_1950" /> == Kontroverze == Millerova upotreba laboratorijskih životinja u istraživanjima izazivala je kritike zagovornika [[Pokret za zaštitu prava životinja|prava životinja]]. Na te kritike odgovarao je tvrdnjom da, ako ljudi nemaju pravo koristiti životinje u naučnim istraživanjima, onda nemaju pravo ni ubijati ih radi hrane ili izrade odjeće. Istovremeno je priznavao da je riječ o složenom etičkom pitanju, ističući: {{Citat|Sav život je svet. Ali gdje povući granicu? U tome je problem. Mačke ubijaju ptice i miševe. Psi iskorištavaju druge životinje tako što ih ubijaju i jedu. Ljudi negdje moraju povući granicu kada je riječ o pravima životinja, inače ne bismo mogli opstati.<ref name="Nagourney_2002">{{cite news |last=Nagourney |first=Eric |date=2002 |title=Neal E. Miller is dead at 92; studied brain and behavior |work=The New York Times |url=https://www.nytimes.com/2002/04/02/nyregion/neal-e-miller-is-dead-at-92-studied-brain-and-behavior.html |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref>}} == Priznanja i nagrade == Miller je 1958. izabran za člana [[Nacionalna akademija nauka Sjedinjenih Američkih Država|Nacionalne akademije nauka]].<ref name="NAS_Directory">{{cite web |title=Member Directory |publisher=National Academy of Sciences |url=https://www.nasonline.org/membership/member-directory/?_member_directory_sort=last_name_asc |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Od 1960. do 1961. obavljao je dužnost predsjednika [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA). Godine 1959. dodijeljena mu je [[APA-ina nagrada za istaknuti naučni doprinos psihologiji]], a 1991. i [[APA-ina za životni doprinos psihologiji]].<ref name="Chamberlin_2007">{{cite journal |last=Chamberlin |first=J. |date=2007 |title=In Brief: Psychologist wins National Medal of Science |journal=Monitor on Psychology |volume=38 |issue=8 |page=10 |url=https://www.apa.org/monitor/sep07/medal |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Predsjednik [[Lyndon B. Johnson]] uručio mu je 1964. [[Nacionalna medalja za nauku Sjedinjenih Američkih Država|Nacionalnu medalju za nauku]], čime je postao prvi psiholog kojem je dodijeljeno to priznanje.<ref name="Chamberlin_2007" /> Bio je i istaknuti član Međunarodnog počasnog psihološkog društva [[Psi Chi]]. Godine 1967. dobio je [[Medalja "Wilbur Cross"|Medalju "Wilbur Cross"]], a bio je i član [[Američke akademije umjetnosti i nauka]] i [[Američko filozofsko društvo|Američkog filozofskog društva]].<ref name="AAAS_Miller">{{cite web |title=Neal Elgar Miller |publisher=American Academy of Arts and Sciences |url=https://www.amacad.org/person/neal-elgar-miller |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref><ref name="APS_Miller">{{cite web |title=Neal E. Miller |publisher=American Philosophical Society |url=https://search.amphilsoc.org/memhist/search?creator=Neal+E.+Miller |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> Tokom karijere obavljao je i dužnost predsjednika Društva za neuronauke, Američkog društva za biofeedback i Akademije za istraživanja bihevioralne medicine.<ref name="Yale_News_2002">{{cite news |title=Noted psychologist Neal E. Miller, pioneer in research on brain and behavior, dies |work=Yale Bulletin and Calendar |volume=30 |issue=25 |url=http://archives.news.yale.edu/v30.n25/story11.html |access-date=5. 7. 2026 |language=en}}</ref> == Najznačajnija djela == === Knjige === * {{cite book |last1=Dollard |first1=John |last2=Doob |first2=Leonard William |last3=Miller |first3=Neal E. |last4=Mowrer |first4=Orval Hobart |last5=Sears |first5=Robert R. |date=1939 |title=Frustration and aggression |url=https://archive.org/details/frustrationaggre00doll |location=New Haven |publisher=Published for the Institute of Human Relations by Yale University Press |oclc=256003 }} * {{cite book |last1=Miller |first1=Neal E. |last2=Dollard |first2=John |date=1941 |title=Social learning and imitation |location=New Haven |publisher=Published for the Institute of Human Relations by Yale University Press |oclc=180843 }} * {{cite book |last=Miller |first=Neal E. |date=1947 |title=Psychological research on pilot training |series=Aviation psychology program research reports |volume=8 |location=Washington, DC |publisher=U.S. Government Printing Office |oclc=1473614 }} * {{cite book |last1=Dollard |first1=John |last2=Miller |first2=Neal E. |date=1950 |title=Personality and psychotherapy: An analysis in terms of learning, thinking and culture |url=https://archive.org/details/personalitypsych00doll |url-access=registration |series=McGraw-Hill publications in psychology |location=New York |publisher=McGraw-Hill |oclc=964374 }} * {{cite book |last=Miller |first=Neal E. |date=1957 |title=Graphic communication and the crisis in education |location=Washington, DC |publisher=Department of Audio-Visual Instruction, National Education Association |oclc=242913 }} * {{cite book |last=Miller |first=Neal E. |date=1971 |title=Neal E. Miller: Selected papers |url=https://archive.org/details/nealemillerselec0000mill |url-access=registration |series=Psychonomic perspectives |location=Chicago |publisher=Aldine, Atherton |isbn=978-0202250342 |oclc=133865 }} Ponovo objavljeno kao: ** {{cite book |last=Miller |first=Neal E. |date=2007 |title=Learning, motivation and their physiological mechanisms |url=https://archive.org/details/learningmotivati0000mill |location=New Brunswick, NJ. |publisher=AldineTransaction |isbn=9780202361437 |oclc=144328310 }} ** {{cite book |last=Miller |first=Neal E. |date=2008 |title=Conflict, displacement, learned drives and theory |location=New Brunswick, NJ |publisher=AldineTransaction |isbn=9780202361420 |oclc=156810019 }} * {{cite book |editor1-last=Richter-Heinrich |editor1-first=Elisabeth |editor2-last=Miller |editor2-first=Neal E. |date=1982 |title=Biofeedback: Basic problems and clinical applications |url=https://archive.org/details/biofeedbackbasic0000unse |series=Selected revised papers presented at the XXIInd International Congress of Psychology, Leipzig, GDR, July 6–12, 1980 |location=Amsterdam |publisher=North-Holland |isbn=978-0444863454 |oclc=10751840 }} === Odabrani članci === * {{cite journal |last1=Sears |first1=Robin R. |last2=Hovland |first2=Carl I. |last3=Miller |first3=Neal E. |date=1940 |title=Minor studies of aggression: I. Measurement of aggressive behavior |journal=The Journal of Psychology: Interdisciplinary and Applied |volume=9 |issue=2 |pages=275–294 |doi=10.1080/00223980.1940.9917694 }} * {{cite journal |last1=Miller |first1=Neal E. |last2=Bugelski |first2=Richard |date=1948 |title=Minor studies of aggression: II. The influence of frustrations imposed by the in-group on attitudes expressed toward out-groups |journal=The Journal of Psychology: Interdisciplinary and Applied |volume=25 |issue=2 |pages=437–442 |doi=10.1080/00223980.1948.9917387 |pmid=18907295 }} * {{cite journal |last=Miller |first=Neal E. |date=1948 |title=Studies of fear as an acquirable drive: I. Fear as motivation and fear-reduction as reinforcement in the learning of new responses |journal=Journal of Experimental Psychology |volume=38 |issue=1 |pages=89–101 |doi=10.1037/h0058455 |pmid=18910262 }} * {{cite journal |last=Miller |first=Neal E. |date=1951 |title=Comments on theoretical models: Illustrated by the development of a theory of conflict behavior |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-personality_1951-09_20_1/page/82 |journal=Journal of Personality |volume=20 |issue=1 |pages=82–100 |doi=10.1111/j.1467-6494.1951.tb01514.x |pmid=14898432 }} * {{cite journal |last=Miller |first=Neal E. |date=1957 |title=Experiments on motivation: Studies combining psychological, physiological and pharmacological techniques |url=https://archive.org/details/sim_science_1957-12-20_126_3286/page/1271 |journal=Science |volume=126 |issue=3286 |pages=1271–1278 |doi=10.1126/science.126.3286.1271 |pmid=13495454 }} * {{cite journal |last=Miller |first=Neal E. |date=1965 |title=Chemical coding of behavior in the brain |url=https://archive.org/details/sim_science_1965-04-16_148_3668/page/328 |journal=Science |volume=148 |issue=3668 |pages=328–338 |doi=10.1126/science.148.3668.328 |pmid=14261527 |s2cid=32100966 }} * {{cite journal |last=Miller |first=Neal E. |date=1969 |title=Learning of visceral and glandular responses |url=https://archive.org/details/sim_science_1969-01-31_163_3866/page/434 |journal=Science |volume=163 |issue=3866 |pages=434–445 |doi=10.1126/science.163.3866.434 |pmid=5812527 }} * {{cite journal |last1=Weiss |first1=Jay M. |last2=Glazer |first2=Howard I. |last3=Pohorecky |first3=Larissa A. |last4=Brick |first4=John |last5=Miller |first5=Neal E. |date=1975 |title=Effects of chronic exposure to stressors on avoidance-escape behavior and on brain norepinephrine |url=https://archive.org/details/sim_psychosomatic-medicine_november-december-1975_37_6/page/522 |journal=Psychosomatic Medicine |volume=37 |issue=6 |pages=522–534 |pmid=711 |doi=10.1097/00006842-197511000-00006 |s2cid=21404657 }} * {{cite journal |last=Miller |first=Neal E. |date=1978 |title=Biofeedback and visceral learning |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-psychology_1978_29/page/373 |journal=Annual Review of Psychology |volume=29 |pages=373–404 |doi=10.1146/annurev.ps.29.020178.002105 |pmid=341785 }} * {{cite journal |last=Miller |first=Neal E. |date=1985 |title=The value of behavioral research on animals |url=https://archive.org/details/sim_american-psychologist_1985-04_40_4/page/423 |journal=American Psychologist |volume=40 |issue=4 |pages=423–440 |doi=10.1037/0003-066X.40.4.423 |pmid=3890636 }} * {{cite journal |last1=Taub |first1=Edward |last2=Crago |first2=Jean E. |last3=Burgio |first3=Louis D. |last4=Groomes |first4=Thomas E. |last5=Cook |first5=Edwin W. |last6=DeLuca |first6=Stephanie C. |last7=Miller |first7=Neal E. |date=1994 |title=An operant approach to rehabilitation medicine: Overcoming learned nonuse by shaping |journal=Journal of the Experimental Analysis of Behavior |volume=61 |issue=2 |pages=281–293 |doi=10.1901/jeab.1994.61-281 |pmc=1334416 |pmid=8169577 }} == Reference == {{Refspisak}} == Dodatna literatura == * {{cite journal |title=Noted psychologist Neal E. Miller, pioneer in research on brain and behavior, dies |date=12 April 2002 |journal=Yale Bulletin & Calendar |volume=30 |issue=25 |url=http://www.yale.edu/opa/arc-ybc/v30.n25/story11.html |access-date=5. 7. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304041850/http://www.yale.edu/opa/arc-ybc/v30.n25/story11.html |archive-date=4. 3. 2016 |url-status=dead }} * {{cite book |last1=Ellis |first1=Albert |last2=Abrams |first2=Mike |last3=Abrams |first3=Lidia |date=2009 |title=Personality theories: Critical perspectives |location=Los Angeles |publisher=SAGE Publications |isbn=9781412914222 |oclc=213384841 |url=https://books.google.com/books?id=4_FOIKi2_tYC&pg=PA275 }} * {{cite book |last=Jonas |first=Gerald |date=1973 |title=Visceral learning: Toward a science of self-control |location=New York |publisher=Viking Press |isbn=978-0670747030 |oclc=1258212 |url=https://archive.org/details/viscerallearning00jona }} == Vanjski linkovi == * [https://nealmiller.org/ Službeni sajt posvećen Nealu Milleru] * [https://www.nasonline.org/wp-content/uploads/2024/06/miller-neal.pdf Neal E. Miller 1909-2002: Biografski memoar] * [https://www.apa.org/about/governance/president/miller-pubs Bibliografija Neala Millera na sajtu Američkog psihološkog udruženja] * [https://archives.yale.edu/repositories/12/resources/4497 Arhivska kolekcija Neala E. Millera na Univerzitetu Yale] {{Psihologija}} {{Predsjednici APA-e}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Miller, Neal E.}} [[Kategorija:Rođeni 1909.]] [[Kategorija:Umrli 2002.]] [[Kategorija:Američki neuronaučnici]] [[Kategorija:Dobitnici Nacionalne medalje za nauku SAD-a]] [[Kategorija:Predsjednici Američkog psihološkog udruženja]] [[Kategorija:Američki psiholozi]] [[Kategorija:Članovi Nacionalne akademije nauka SAD-a]] [[Kategorija:Studenti Univerziteta Yale]] [[Kategorija:Profesor na Univerzitetu Rockefeller]] [[Kategorija:Članovi Nacionalne medicinske akademije SAD-a]] [[Kategorija:Članovi Američkog filozofskog društva]] [[Kategorija:Predsjednici Društva za neuronauku SAD-a]] [[Kategorija:Dobitnici APA-ine nagrade za istaknuti naučni doprinos psihologiji]] kbjut4sf39i8dy1h1581ww6rcddj542 0 535788 3907544 3904121 2026-07-15T12:32:36Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260712sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3907544 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Ivan Petrovič Pavlov | slika = Ivan Pavlov NLM3.jpg | slika_širina = | naslov = Ivan Pavlov u kasnijim godinama | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1849|9|26}} | mjesto_rođenja = [[Rjazan]], [[Rjazanjska gubernija]], [[Ruska Imperija]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1936|2|27|1849|9|26}} | mjesto_smrti = [[Sankt Peterburg|Lenjingrad]], [[Ruska Sovjetska Federativna Socijalistička Republika|Ruska SFSR]], [[Sovjetski Savez]] | prebivalište = | državljanstvo = [[Ruska Imperija]], [[Sovjetski Savez]] | narodnost = | etnicitet = | polje = [[Fiziologija]], [[psihologija]], [[neurologija]] | radna_institucija = [[Vojnomedicinska akademija "S. M. Kirov"|Carska vojnoljekarska akademija]] | alma_mater = [[Državni univerzitet u Sankt Peterburgu|Univerzitet u Sankt Peterburgu]] | doktorski_mentor = [[Elias von Cyon]] | doktorski_studenti = {{Plainlist| * [[Pjotr Anohin]] * [[Boris Babkin]] * [[Leon Orbeli]] }} | akademski_savjetnici = | uticao_na = | uticali_na_njega = {{Plainlist| * [[Dmitrij Pisarev]] * [[Ivan Sečenov]] }} | poznat_po = {{Plainlist| * [[Klasično uslovljavanje]] * Fiziologija probave * Osnivač moderne [[Bihevioralna terapija|bihevioralne terapije]] }} | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = {{Plainlist| * [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu]] (1904) * Strani član [[Kraljevsko društvo|Kraljevskog društva]] (1907)<ref name="Anrep1936">{{cite journal |last=Anrep |first=Gleb Vasilievich |date=decembar 1936 |title=Ivan Petrovich Pavlov. 1849-1936 |journal=Obituary Notices of Fellows of the Royal Society |volume=2 |issue=5 |pages=1–18 |doi=10.1098/rsbm.1936.0001 |jstor=769124 |url=https://www.jstor.org/stable/769124 |url-access=subscription |language=en}}</ref> * [[Copleyjeva medalja]] (1915) }} | religija = [[Ateizam|ateist]] | fusnote = Supruga: Serafima Vasiljevna Karčevska (vjenčani 1881)<br />Djeca: 5 }} '''Ivan Petrovič Pavlov''' bio je [[Rusija|ruski]] i [[Sovjetski Savez|sovjetski]] eksperimentalni [[Neurologija|neurolog]] i [[fiziolog]]. Najpoznatiji je po istraživanjima koja su dovela do otkrića [[klasično uslovljavanje|klasičnog uslovljavanja]], zasnovanim na eksperimentima s psima. Značajan doprinos dao je i proučavanju fiziologije [[probavni sistem|probave]], za šta je 1904. dobio [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu]]. U istraživanju objavljenom 2002. u časopisu ''[[Review of General Psychology]]'' rangiran je kao 24. najcitiraniji psiholog 20. vijeka.<ref name="Haggbloom2002">{{cite journal |last1=Haggbloom |first1=Steven J. |last2=Warnick |first2=Renee |last3=Warnick |first3=Jason E. |last4=Jones |first4=Vinessa K. |last5=Yarbrough |first5=Gary L. |last6=Russell |first6=Tenea M. |last7=Borecky |first7=Chris M. |last8=McGahhey |first8=Reagan |last9=Powell |first9=John L. |last10=Beavers |first10=Jamie |last11=Monte |first11=Emmanuelle |date=juni 2002 |title=The 100 Most Eminent Psychologists of the 20th Century |journal=Review of General Psychology |volume=6 |issue=2 |pages=139–152 |doi=10.1037/1089-2680.6.2.139 |s2cid=145668721 |url=https://www.researchgate.net/publication/228079436_The_100_Most_Eminent_Psychologists_of_the_20th_Century |language=en}}</ref> [[Datoteka:Pavlov House Ryazan.JPG|mini|desno|300px|Memorijalni muzej Pavlova u [[Rjazanj|Rjazanju]], nekadašnja Pavlova kuća sagrađena početkom 19. vijeka<ref name="Pavlov_Museum">{{cite web |title=Memorial Museum-estate of academician I. P. Pavlov |publisher=Memorial Museum-estate of academician I. P. Pavlov |url=http://en.pavlovmuseum.ru/ |access-date=7. 7. 2026 |language=en}}</ref>]] == Rani život i obrazovanje == Pavlov je rođen 26. septembra 1849. u [[Rjazanj|Rjazanju]] u [[Ruska Imperija|Ruskoj Imperiji]], kao najstariji od desetoro djece.<ref name="Chapman2016">{{cite book |editor1-last=Chapman |editor1-first=Antony J. |editor2-last=Sheehy |editor2-first=Noel |editor3-last=Conroy |editor3-first=Wendy |date=2016 |title=Biographical Dictionary of Psychology |series=World Reference Series |publisher=Routledge |url=https://books.google.ba/books?id=5CJZCwAAQBAJ |isbn=978-1-136-79885-6 |language=en}}</ref> Njegov otac, Petar Dmitrijevič Pavlov (1823–1899), bio je seoski sveštenik [[Ruska pravoslavna crkva|Ruske pravoslavne crkve]],<ref name="Nobel_Pavlov">{{cite web |title=Ivan Pavlov – Biographical |url=https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1904/pavlov/biographical/ |website=NobelPrize.org |publisher=Nobel Prize Outreach |access-date=7. 7. 2026 |language=en}}</ref> dok je njegova majka, Varvara Ivanovna Uspenska (1826–1890), bila domaćica. Kao dijete rado je pomagao u kućnim poslovima, brinuo se o mlađoj braći i sestrama te slobodno vrijeme provodio baveći se vrtlarstvom, vožnjom bicikla, veslanjem, plivanjem i igranjem [[gorodki|gorodkija]], naročito tokom ljetnih raspusta.<ref name="Asratyan1953">{{cite book |last=Asratyan |first=E. A. |date=1953 |title=I. P. Pavlov: His Life And Work |publisher=Foreign Languages Publishing House |url=https://archive.org/details/asratyan-i-p-pavlov-his-life-and-work |language=en}}</ref> Iako je naučio čitati već sa sedam godina, formalno školovanje započeo je tek s jedanaest godina zbog teških povreda zadobijenih nakon pada s visokog zida na kameni pločnik.<ref name="Chapman2016" /><ref name="Asratyan1953" /> Od najranijeg djetinjstva pokazivao je izraženu intelektualnu radoznalost i ono što je kasnije nazivao "instinktom za istraživanje".<ref name="Cavendish2011">{{cite journal |last=Cavendish |first=Richard |date=februar 2011 |title=Death of Ivan Pavlov |journal=History Today |volume=61 |issue=2 |url=https://www.historytoday.com/archive/death-ivan-pavlov |language=en}}</ref> Pohađao je crkvenu školu u Rjazanju, a potom upisao tamošnju teološku [[bogoslovija|bogosloviju]]. Pod utjecajem ideja ruskog književnog kritičara [[Dmitrij Pisarev|Dmitrija Pisareva]] i fiziologa [[Ivan Sečenov|Ivana Sečenova]], koji se smatra ocem ruske fiziologije, napustio je bogosloviju prije završetka školovanja i odlučio se posvetiti nauci. Godine 1870. upisao je Prirodno-matematički fakultet na [[Univerzitet u Sankt Peterburgu|Univerzitetu u Sankt Peterburgu]] kako bi studirao prirodne nauke.<ref name="Anrep1936" /> Tokom četvrte godine studija njegov prvi istraživački rad o inervaciji gušterače<ref name="Asratyan1953" /> donio mu je prestižnu univerzitetsku nagradu. Godine 1875. stekao je zvanje kandidata prirodnih nauka, koje je u tadašnjem ruskom obrazovnom sistemu približno odgovaralo stepenu magistra nauka. Podstaknut dubokim interesovanjem za [[Fiziologija|fiziologiju]], odlučio je nastaviti školovanje na [[Vojnomedicinska akademija "S. M. Kirov"|Carskoj medicinsko-hirurškoj akademiji]]. Na akademiji je radio kao asistent svog nekadašnjeg profesora [[Elias von Cyon|Eliasa fon Cjona]],<ref name="Todes2002">{{cite book |last=Todes |first=Daniel Philip |date=2002 |title=Pavlov's Physiology Factory: Experiment, Interpretation, Laboratory Enterprise |publisher=JHU Press |pages=50– |url=https://books.google.ba/books?id=4FpobBC2V1oC |isbn=978-0-8018-6690-6 |language=en}}</ref> ali je napustio tu poziciju nakon što je Cjona zamijenio drugi nastavnik. [[Datoteka:Ivan-Pavlov08.jpg|thumbdesno|mini|desno|300px|Ivan Pavlov, oko 1883.]] Nakon izvjesnog vremena, Pavlov se zaposlio kao laboratorijski asistent kod Konstantina Ustimoviča na Fiziološkom odsjeku Veterinarskog instituta.<ref name="Asratyan1953" /> Tokom naredne dvije godine proučavao je kardiovaskularni sistem u okviru istraživanja za svoju medicinsku disertaciju.<ref name="Chapman2016" /> Godine 1878. profesor i kliničar [[Sergej Botkin]] pozvao ga je da preuzme rukovođenje fiziološkom laboratorijom na njegovoj klinici. Vojnomedicinsku akademiju završio je 1879, osvojivši zlatnu medalju za svoj istraživački rad. Nakon uspješno položenog konkursnog ispita, Pavlov je dobio stipendiju akademije za postdiplomski rad.<ref name="Asratyan1953" /> Stipendija i položaj rukovodioca Fiziološke laboratorije na Botkinovoj klinici omogućili su mu da nastavi intenzivan naučnoistraživački rad. Godine 1883. odbranio je doktorsku disertaciju pod naslovom ''Centrifugalni nervi srca'', u kojoj je razradio osnovne principe trofičke funkcije nervnog sistema. Istraživanja provedena u saradnji s Botkinovom klinikom doprinijela su razumijevanju zakonitosti refleksne regulacije rada organa krvotoka. == Karijera == [[Datoteka:Nesterov-Pavlov.jpg|mini|desno|300px|Portret Ivana Pavlova iz 1935, autor [[Mihail Nesterov]]]] === Studije u Njemačkoj === Nakon odbrane doktorske disertacije, Pavlov je od 1884. do 1886. boravio u [[Njemačko Carstvo|Njemačkoj]]. U [[Leipzig]]u je sarađivao s [[Carl Ludwig|Carlom Ludwigom]], a u [[Wrocław|Breslauu]] radio je u laboratoriji [[Rudolf Heidenhain|Rudolfa Heidenhaina]]. Heidenhain je tada proučavao fiziologiju probave kod pasa koristeći hirurški izdvojen dio želuca. Pavlov je usavršio ovu metodu riješivši problem očuvanja nerava izdvojenog dijela želuca, koji je kasnije postao poznat kao Heidenhainov ili Pavlovljev mali želudac.<ref name="Chapman2016" /> === Povratak u Rusiju === Pavlov se 1886. vratio u Rusiju, gdje je tražio odgovarajuće akademsko zaposlenje. Njegova prijava za katedru za fiziologiju na [[Univerzitet u Sankt Peterburgu|Univerzitetu u Sankt Peterburgu]] bila je odbijena. Iako su mu ponuđene profesorske dužnosti iz [[Farmakologija|farmakologije]] na [[Univerzitet u Tomsku|Univerzitetu u Tomsku]] u [[Sibir]]u i [[Univerzitet u Varšavi|Univerzitetu u Varšavi]] u Poljskoj, obje ponude je odbio. Godine 1890. imenovan je za profesora farmakologije na Vojnomedicinskoj akademiji i tu dužnost obavljao je pet godina.<ref name="Asratyan1953" /> Sljedeće godine, 1891, dobio je poziv iz [[Institut za eksperimentalnu medicinu u Sankt Peterburgu|Instituta za eksperimentalnu medicinu]] u Sankt Peterburgu da organizuje i vodi Odsjek za fiziologiju.<ref name="Windholz1997">{{cite journal |last=Windholz |first=George |date=1997 |title=Ivan P. Pavlov: An overview of his life and psychological work |journal=American Psychologist |volume=52 |issue=9 |pages=941–946 |doi=10.1037/0003-066X.52.9.941 |url=https://psycnet.apa.org/record/1997-05605-003 |language=en}}</ref> Pod Pavlovljevim vodstvom Institut je tokom narednih 45 godina izrastao u jedan od vodećih svjetskih centara za fiziološka istraživanja.<ref name="Nobel_Pavlov" /> Pavlov je nastavio upravljati Odsjekom za fiziologiju u Institutu, dok je 1895. istovremeno preuzeo i katedru za fiziologiju na Vojnomedicinskoj akademiji, kojom je neprekidno rukovodio tri decenije.<ref name="Asratyan1953" /> === Nobelova nagrada === Od 1901. Pavlov je četiri godine uzastopno bio nominovan za Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu. Nagradu je dobio tek 1904. jer prethodne nominacije nisu bile zasnovane na jednom jasno definisanom naučnom otkriću, već na većem broju laboratorijskih istraživanja.<ref name="Hamblin2005">{{cite book |last=Hamblin |first=Jacob Darwin |date=2005 |title=Science in the Early Twentieth Century: An Encyclopedia |publisher=ABC-CLIO |url=https://archive.org/details/scienceinearlytw0000hamb |isbn=978-1-84972-298-8 |language=en}}</ref> Prilikom dodjele [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelove nagrade]], u zvaničnom obrazloženju navedeno je da je nagrada dodijeljena "kao priznanje za njegov rad na fiziologiji probave, čime je znanje o vitalnim aspektima ove oblasti transformisano i prošireno".<ref name="Nobel_Summary1904">{{cite web |title=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1904 |url=https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1904/summary/ |website=NobelPrize.org |publisher=Nobel Prize Outreach |access-date=7. 7. 2026 |language=en}}</ref> === Istraživanja probave === U Institutu za eksperimentalnu medicinu Pavlov je proveo svoja najpoznatija istraživanja probavnih žlijezda, koja su mu donijela Nobelovu nagradu.<ref name="Asratyan1953" /> U sastavu Pavlovljeve laboratorije nalazio se i pansion za pse, koji je omogućavao dugotrajno praćenje fizioloških procesa. Zahvaljujući tome, bilo je moguće izvoditi tzv. hronične eksperimente, u kojima su životinje nakon operacije ostajale žive kako bi se njihove fiziološke funkcije mogle pratiti tokom dužeg vremenskog perioda. Takav pristup predstavljao je značajan metodološki iskorak u odnosu na tada uobičajene akutne eksperimente, koji su se uglavnom zasnivali na [[vivisekcija|vivisekciji]] i završavali uginućem životinje.<ref name="Hamblin2005" /> U okviru ovih istraživanja Pavlov je kod pasa hirurški prekidao [[jednjak]] i formirao [[fistula|fistulu]] na vratu, čime je mogao proučavati lučenje probavnih sokova nezavisno od prolaska hrane kroz želudac.<ref name="Adams2020">{{cite web |last=Adams |first=Matthew |date=2020 |title=The kingdom of dogs |url=https://www.bps.org.uk/psychologist/kingdom-dogs |website=The Psychologist |publisher=The British Psychological Society |language=en}}</ref><ref name="Specter2014">{{cite magazine |last=Specter |first=Michael |date=2014 |title=Drool |magazine=The New Yorker |url=https://www.newyorker.com/magazine/2014/11/24/drool |language=en}}</ref><ref name="Felton2022">{{cite web |last=Felton |first=James |date=2022 |title=Pavlov's Dog Experiment Was Much More Disturbing Than You Think |url=https://www.iflscience.com/pavlov-s-dog-experiment-was-much-more-disturbing-than-you-think-65729 |website=IFLScience |language=en}}</ref> === Ostale aktivnosti === [[Datoteka:СССР. Павлов И.П., Г. Уэллс и внучка Павлова Милочка. 1924г. (pavlovs museum).jpg|mini|desno|300px|Pavlov (desno) i njegova unuka Miločka u društvu pisca [[H. G. Wells|H. G. Wellsa]] 1924.]] U članku iz 1921. godine, koji je Sergius Morgulis objavio u časopisu ''[[Science (časopis)|Science]]'', opisane su posljedice [[Saveznička intervencija u Ruskom građanskom ratu|savezničke blokade]] na pristup ruskih naučnika naučnoj literaturi i istraživačkim resursima. Morgulis je citirao izvještaj [[H. G. Wells|H. G. Wellsa]] (kasnije objavljen u zbirci ''[[Rusija u sjeni]]'') u kojem se navodi da je Pavlov u svojoj laboratoriji uzgajao krompir i mrkvu. Morgulis dodaje: „Zadovoljstvo je znati da profesor Pavlov uzgaja krompir samo iz razonode i da najbolji dio svog genija i dalje posvećuje naučnim istraživanjima.“<ref name="Morgulis1921">{{cite journal |last=Morgulis |first=Sergius |date=21. januar 1921 |title=Professor Pavlov |journal=Science |volume=53 |issue=1360 |pages=74 |doi=10.1126/science.53.1360.74 |url=https://zenodo.org/records/1448261 |language=en}}</ref> Iste godine Pavlov je započeo tradiciju održavanja laboratorijskih sastanaka poznatih kao "Sastanci srijedom", na kojima je otvoreno raspravljao o naučnim i društvenim pitanjima, uključujući i svoje poglede na psihologiju. Ti sastanci održavali su se redovno sve do njegove smrti 1936. Ovi sastanci održavali su se redovno sve do njegove smrti 1936.<ref name="Hamblin2005" /> === Odnos sa sovjetskim vlastima === Pavlov je uživao visok ugled kod [[Vlada Sovjetskog Saveza|sovjetskih vlasti]], da nesmetano nastavi istraživački rad. Njegov naučni doprinos javno je hvalio i [[Vladimir Lenjin]].<ref name="Lenin1921">{{cite book |last=Lenin |first=Vladimir Ilyich |date=1965 |title=Collected Works |volume=32 |publisher=Progress Publishers |pages=69 |chapter=Concerning The Conditions Ensuring The Research Work Of Academician I. P. Pavlov and his associates |url=https://www.marxists.org/archive/lenin/works/1921/jan/24.htm |language=en}}</ref> Uprkos zvaničnim počastima i značajnoj državnoj podršci njegovoj laboratoriji, Pavlov nije skrivao svoje nezadovoljstvo i prezir prema [[Sovjetski komunizam|sovjetskom komunizmu]].<ref name="Britannica_Pavlov">{{cite web |title=Ivan Pavlov |url=https://www.britannica.com/biography/Ivan-Pavlov |website=Encyclopædia Britannica |publisher=Encyclopædia Britannica, Inc. |access-date=7. 7. 2026 |language=en}}</ref> Godine 1923. javno je izjavio da za vrstu društvenog eksperimenta kakav [[Komunistička država|komunistički režim]] provodi u Rusiji ne bi žrtvovao ni zadnju nogu jedne žabe. Četiri godine kasnije pisao je [[Josif Staljin|Josifu Staljinu]], protestujući protiv odnosa prema ruskoj inteligenciji i navodeći da se stidi što je [[Rusi|Rus]].<ref name="Cavendish2011" /> Nakon ubistva [[Sergej Kirov|Sergeja Kirova]] 1934, Pavlov je uputio nekoliko pisama [[Vjačeslav Molotov|Vjačeslavu Molotovu]], oštro kritikujući masovne progone koji su uslijedili i tražeći preispitivanje slučajeva nekoliko osoba koje je lično poznavao.<ref name="Cavendish2011" /> U posljednjim godinama života Pavlov je ublažio stav prema sovjetskim vlastima. Iako nikada nije u potpunosti podržao zvaničnu politiku, pozitivno je govorio o državnoj podršci naučnim institucijama.<ref name="Graham1987">{{cite book |last=Graham |first=Loren R. |date=1987 |title=Science, Philosophy, and Human Behavior in the Soviet Union |publisher=Columbia University Press |url=https://www.bannedthought.net/MLM-Theory/Diamat/PhilosophyOfScience/LorenGraham-SciencePhilosophyAndHumanBehaviorInTheSovietUnion-1987-OCR.pdf |isbn=0-231-06442-X |language=en}}</ref> Nekoliko mjeseci prije smrti, 1935, pročitao je nacrt novog sovjetskog ustava iz 1936, poznatog kao "Staljinov ustav", i izrazio zadovoljstvo nekim njegovim odredbama, smatrajući ih mogućim korakom ka slobodnijem i demokratskijem Sovjetskom Savezu.<ref name="Todes1995">{{cite journal |last=Todes |first=Daniel P. |date=1995 |title=Pavlov and the Bolsheviks |journal=History and Philosophy of the Life Sciences |volume=17 |issue=3 |pages=379–418 |publisher=Stazione Zoologica Anton Dohrn - Napoli |jstor=23331887 |issn=0391-9714 |url=https://www.jstor.org/stable/23331887 |language=en}}</ref> === Smrt i sahrana === Svjestan do samog kraja života, Pavlov je zamolio jednog od svojih studenata da sjedi pored njegovog kreveta i bilježi okolnosti njegovog umiranja, želeći ostaviti svjedočanstvo o subjektivnim iskustvima u završnoj fazi života.<ref name="Chance1999">{{cite book |last=Chance |first=Paul |date=1999 |title=Learning and behavior |edition=4. |publisher=Brooks/Cole Pub. Co. |url=https://archive.org/details/learningbehavior0004thchan |isbn=053434691X |language=en}}</ref> Preminuo je 27. februara 1936. od [[upala pluća|obostrane upale pluća]] u 86. godini života.<ref name="Anrep1936" /><ref name="NYT1936">{{cite news |title=Ivan Pavlov dead; physiologist, 86; Discoverer of the conditioned reflex, he viewed mind and matter as one phenomenon |url=https://www.nytimes.com/1936/02/27/archives/ivan-pavlov-dead-physiologist-86-discoverer-of-the-conditioned.html |newspaper=The New York Times |date=1936 |page=19 |issn=0362-4331 |url-access=subscription |language=en}}</ref> Ispraćen je uz velike državne počasti, a njegova radna soba i laboratorija kasnije su pretvorene u memorijalni muzej.<ref name="Cavendish2011" /> Sahranjen je na [[Groblje Volkovo|Volkovskom groblju]] u Sankt Peterburgu, u historijskom odjeljenju "Literatorskie mostki" (Književne staze). === Istraživanje refleksnog sistema === {{Također pogledajte|Refleks|Klasično uslovljavanje}} Pavlov je dao značajan doprinos fiziologiji i neurološkim naukama. Veći dio njegovog naučnog rada bio je posvećen istraživanju [[temperament]]a, [[klasično uslovljavanje|uslovljavanja]] i nevoljnih [[Refleks|refleksnih reakcija]]. Nakon 12 godina istraživanja, Pavlov je 1897. objavio djelo ''Predavanja o radu glavnih probavnih žlijezda'', u kojem je predstavio rezultate svojih istraživanja probavnog sistema. Za ta istraživanja dobio je Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu 1904.<ref name="Nobel_Speech1904">{{cite web |last=Mörner |first=Karl Axel Hampus |date=1904 |title=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1904: Award ceremony speech |url=https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1904/ceremony-speech/ |website=NobelPrize.org |publisher=Nobel Prize Outreach |access-date=7. 7. 2026 |language=en}}</ref> Ta istraživanja obuhvatala su hirurško odstranjivanje dijelova probavnog sistema kod životinja, presijecanje snopova nervnih vlakana radi utvrđivanja njihovog utjecaja na funkciju probavnog sistema, te ugradnju [[fistula]] koje su omogućavale prikupljanje i analizu probavnih sokova. Ovaj rad poslužio je kao osnova savremenom proučavanju fiziologije [[probavni sistem|probavnog sistema]]. === Istraživanje nervnog sistema === [[Datoteka:One of Pavlov's dogs.jpg|mini|desno|300px|Jedan od Pavlovljevih pasa s hirurški ugrađenom [[kanila|kanilom]] za mjerenje lučenja [[pljuvačka|pljuvačke]], [[taksidermija|prepariran]] i izložen u Pavlovom muzeju u [[Rjazanj|Rjazanju]] u Rusiji]] Pavlov se bavio istraživanjem fizioloških osnova tipova temperamenta koje su još u antičkom periodu opisali [[Hipokrat]] i [[Galen]], koje je definisao kao "svojstva nervnog sistema" i Izdvojio je tri osnovna svojstva: snagu nervnih procesa, njihovu pokretljivost te ravnotežu između ekscitacije i inhibicije. Na osnovu tih svojstava razlikovao je četiri tipa više nervne aktivnosti. Pavlov je tradicionalnu podjelu na četiri tipa temperamenta povezao sa svojim fiziološkim modelom nervnog sistema te ih opisao kao – kolerika, flegmatika, sangvinika i melanholika – te im promijenio nazive u: "jaki i neobuzdani tip", "jaki, uravnoteženi i mirni tip", "jaki, uravnoteženi i živahni tip" te "slabi tip".<ref name="Frolov1937">{{cite book |last=Frolov |first=Yury Petrovich |date=1937 |title=Pavlov and His School: The Theory of Conditioned Reflexes |publisher=Oxford University Press |url=https://ia601503.us.archive.org/18/items/in.ernet.dli.2015.158241/2015.158241.Pavlov-And-His-School-The-Theory-Of-Conditioned-Reflexes_text.pdf |language=en}}</ref> Pavlov i njegovi saradnici proučavali su pojavu [[transmarginalna inhibicija|transmarginalne inhibicije]] (TMI) – zaštitnog mehanizma nervnog sistema pri kojem, uslijed izrazito snažnih ili dugotrajnih podražaja, dolazi do inhibicije nervne aktivnosti.<ref name="Mazlish1993">{{cite book |last=Mazlish |first=Bruce |date=1993 |title=The Fourth Discontinuity: The Co-Evolution of Humans and Machines |publisher=Yale University Press |url=https://archive.org/details/fourthdiscontinu00bruc_0 |isbn=9780300054118 |language=en}}</ref> Istraživanja su pokazala da svi tipovi temperamenta prolaze kroz iste faze odgovora na podražaje, ali različitom brzinom. Pavlov je smatrao da je brzina dostizanja ove faze jedna od osnovnih naslijeđenih razlika među tipovima nervnog sistema.<ref name="Pavlov1962">{{cite book |last=Pavlov |first=Ivan Petrovich |editor1-last=Popov |editor1-first=Y. |editor2-last=Rokhlin |editor2-first=L. |date=1962 |title=Psychopathology and Psychiatry: Selected Works |publisher=Foreign Languages Publishing House |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.185366 |language=en}}</ref> === Klasično uslovljavanje === Pavlovljevo istraživanje [[klasično uslovljavanje|klasičnog uslovljavanja]] predstavlja jedan od temelja savremenih teorija učenja.<ref name="SmithMoore1966">{{cite book |last1=Smith |first1=Wendell Irving |last2=Moore |first2=John William |date=1966 |title=Conditioning and Instrumental Learning: A Program for Self-Instruction |publisher=McGraw-Hill |url=https://searchworks.stanford.edu/view/2214612 |isbn=9780070584853 |language=en}}</ref> Do istraživanja uslovljavanja Pavlov je došao tokom eksperimenata o fiziologiji probave kod pasa, kada je uočio da životinje počinju lučiti pljuvačku i prije nego što dobiju hranu.<ref name="Tarpy1975">{{cite book |last=Tarpy |first=Roger M. |date=1975 |title=Basic Principles of Learning |publisher=Scott, Foresman |url=https://archive.org/details/basicprincipleso00tarp |isbn=9780673059437 |language=en}}</ref> Njegovi eksperimenti izvođeni su prvenstveno na psima, pa su se prvi zaključci odnosili na učenje kod životinja. Kasnija istraživanja pokazala su da se osnovni principi klasičnog uslovljavanja mogu primijeniti i na druge životinjske vrste, uključujući čovjeka.<ref name="Tarpy1975" /> Pavlovljevi principi klasičnog uslovljavanja primijenjeni su u različitim oblicima [[bihevioralna terapija|bihevioralne terapije]], kao i u [[Eksperimentalna psihologija|eksperimentalnoj]] i [[Klinička psihologija|kliničkoj psihologiji]]. Njihova primjena obuhvata obrazovanje, eksperimentalna istraživanja te liječenje fobija metodama kao što je [[sistematska desenzitizacija]].<ref name="OlsonHergenhahn2016">{{cite book |last1=Olson |first1=Matthew H. |last2=Hergenhahn |first2=B. R. |date=2016 |title=An Introduction to Theories of Learning |edition=9. |publisher=Psychology Press |url=https://books.google.ba/books?id=prA6CgAAQBAJ |isbn=9780205871865 |language=en}}</ref><ref name="Dougher2000">{{cite book |editor1-last=Dougher |editor1-first=Michael |date=2000 |title=Clinical Behavior Analysis |publisher=Context Press |url=https://books.google.ba/books/about/Clinical_Behavior_Analysis.html?id=X86NoAEACAAJ |isbn=9781626252844 |language=en}}</ref> Klasično uslovljavanje predstavlja oblik učenja u kojem prethodno neutralni podražaj, nakon ponovljenog povezivanja s bezuslovnim podražajem, izaziva uslovljenu reakciju.<ref name="McLeod2026">{{cite web |last=McLeod |first=Saul |date=2026 |title=Classical Conditioning: How It Works With Examples |url=https://www.simplypsychology.org/classical-conditioning.html |website=Simply Psychology |access-date=8. 7. 2026 |language=en}}</ref> U svojim eksperimentima Pavlov je povezivao neutralni podražaj, poput zvuka zvona ili metronoma, s davanjem hrane, pri čemu je nakon ponavljanja sam zvuk bio dovoljan da izazove lučenje pljuvačke. == Nagrade i priznanja == Pavlov je 1904. godine dobio [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu]]. Godine 1907. izabran je za inostranog člana [[Kraljevsko društvo|Kraljevskog društva]] (ForMemRS) 1907,<ref name="Anrep1936" /> a 1908. za međunarodnog člana [[Nacionalna akademija nauka Sjedinjenih Američkih Država|Nacionalne akademije nauka Sjedinjenih Američkih Država]].<ref name="NASDirectory">{{cite web |title=Member Directory |url=https://www.nasonline.org/membership/member-directory/ |website=National Academy of Sciences |publisher=National Academy of Sciences |access-date=8. 7. 2026 |language=en}}</ref> Kraljevsko društvo dodijelilo mu je dodijelilo mu je 1915. [[Copleyjeva medalja|Copleyjevu medalju]], a 1932. izabran za međunarodnog člana [[Američko filozofsko društvo|Američkog filozofskog društva]].<ref name="APSMemberHistory">{{cite web |title=American Philosophical Society Member History |url=https://search.amphilsoc.org/memhist/search?creator=Ivan+Pavlov |website=American Philosophical Society |access-date=8. 7. 2026 |language=en}}</ref> Iste godine izabran je i za inostranog člana [[Kraljevska nizozemska akademija umjetnosti i nauka|Kraljevske nizozemske akademija umjetnosti i nauka]].<ref name="KNAWPavlov">{{cite web |title=Ivan Petrovich Pavlow (1849 - 1936) |url=https://dwc.knaw.nl/biografie/biografisch-apparaat/pmknaw/?pagetype=authorDetail&aId=PE00002265 |website=Digital Web Centre for the History of Science in the Netherlands |publisher=Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences |access-date=8. 7. 2026 |language=nl}}</ref> U njegovu čast nazvani su brojni pojmovi, poput [[Pavlovljev pas]], [[Pavlovljeva seansa]] i [[Pavlovljeva tipologija]]. Po njemu su nazvani asteroid [[1007 Pawlowia]] i krater ''[[Pavlov (krater)|Pavlov]]'' na Mjesecu.<ref name="Schmadel2007">{{cite book |last=Schmadel |first=Lutz D. |date=2007 |title=Dictionary of Minor Planet Names |edition=5. |publisher=Springer Berlin Heidelberg |page=87 |url=https://books.google.ba/books?id=VoJ5nUyIzCsC&pg=PA87 |isbn=978-3-540-00238-3 |language=en}}</ref> == Naslijeđe i utjecaj == [[Datoteka:Рязань. Павлов - panoramio.jpg|mini|desno|300px|Spomenik Ivanu Pavlovu u Rjazanju]] Koncept po kojem je Pavlov najpoznatiji jeste "[[klasično uslovljavanje|uslovni refleks]]", pojam koji je razvio zajedno sa svojim saradnikom Ivanom Toločinovim početkom 20. vijeka. Slične pojave nezavisno je istraživao i američki psiholog [[Edwin B. Twitmyer]], koji je 1902. objavio rezultate eksperimenata na [[Univerzitet u Pennsylvaniji|Univerzitetu u Pennsylvaniji]]. Pavlov je do koncepta uslovnog refleksa došao proučavajući refleksno lučenje pljuvačke kod pasa. Pavlov je primijetio da psi počinju lučiti pljuvačku ne samo pri prisustvu hrane nego i na podražaje koji su prethodno bili povezani s hranjenjem, poput prisustva osobe koja ih hrani. Ako bi se neposredno prije davanja hrane više puta oglasila zujalica ili metronom, pas bi s vremenom povezao taj zvuk s hranom i počeo lučiti pljuvačku već na sam zvučni podražaj.<ref name="Todes2002" /> Toločinov je ovaj fenomen opisao izrazom "refleks na daljinu" i predstavio rezultate istraživanja na Kongresu prirodnih nauka održanom u [[Helsinki]]ju 1903.<ref name="Pavlov1927">{{cite book |last=Pavlov |first=Ivan P. |date=1927 |title=Conditioned Reflexes: An Investigation of the Physiological Activity of the Cerebral Cortex |translator=G. V. Anrep |publisher=Oxford University Press |page=142 |url=https://psychclassics.yorku.ca/Pavlov/ |language=en}}</ref> Kasnije iste godine, Pavlov je detaljnije obrazložio ove nalaze na 14. [[Međunarodni medicinski kongres|Međunarodnom medicinskom kongresu]] u [[Madridu]], gdje je predstavio rad ''Eksperimentalna psihologija i psihopatologija životinja''. Pavlovljeva istraživanja postala su poznata na Zapadu, zahvaljujući radovima [[John B. Watson|Johna B. Watsona]] i [[B. F. Skinner|B. F. Skinnera]]. Koncept uslovljavanja kao oblika učenja postao je jedan od temelja razvoja [[Biheviorizam|biheviorizma]] i [[komparativna psihologija|komparativne psihologije]]. Pavlovljeva istraživanja značajno su utjecala na to kako ljudi posmatraju sebe, svoje ponašanje i procese učenja, a njegovi radovi i danas zauzimaju centralno mjesto u savremenoj [[bihevioralna terapija|bihevioralnoj terapiji]].<ref name="PlaudWolpe1997">{{cite journal |last1=Plaud |first1=Joseph J. |last2=Wolpe |first2=Joseph |date=1997 |title=Pavlov's contributions to behavior therapy: The obvious and the not so obvious |journal=American Psychologist |volume=52 |issue=9 |pages=966–972 |doi=10.1037/0003-066X.52.9.966 |pmid=9382243 |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9382243/ |language=en}}</ref> Pavlov je 1925. osnovao Fiziološki institut [[Ruska akademija nauka|Ruske akademije nauka]], koji je nakon njegove smrti dobio njegovo ime.<ref name="IFRAN_Ru">{{cite web |title=Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН |url=https://www.infran.ru/ |website=Институт физиологии им. И. П. Pavlov РАН |access-date=8. 7. 2026 |language=ru}}</ref> Britanski filozof [[Bertrand Russell]] ocijenio je da je "otvoreno pitanje mogu li se Pavlovljeve metode primijeniti na cjelokupno ljudsko ponašanje, ali one u svakom slučaju pokrivaju veoma široko polje i unutar njega pokazuju kako se [[naučni metod]] može primijeniti s kvantitativnom tačnošću".<ref name="Russell2001">{{cite book |last=Russell |first=Bertrand |date=2001 |title=The Scientific Outlook |publisher=Routledge |page=38 |url=https://books.google.ba/books?id=eLe1Bav9NBcC&pg=PA38 |isbn=0-415-24996-1 |language=en}}</ref> Pavlovljeva istraživanja uslovnih refleksa imala su odjek i izvan naučnih krugova te su utjecala na popularnu kulturu. Klasično uslovljavanje jedna je od važnih tema u [[distopija|distopijskom]] romanu [[Aldous Huxley|Aldousa Huxleyja]] ''[[Vrli novi svijet]]'' (1932), kao i u romanu ''[[Duga gravitacije]]'' (1973) [[Thomas Pynchon|Thomasa Pynchona]]. [[File:RUSMARKA-3335.jpg|thumb|Prigodna ruska poštanska marka iz 2024. godine posvećena Ivanu Pavlovu]] U popularnoj kulturi često se navodi da je Pavlov u svojim eksperimentima koristio zvono kao signal za hranu. Međutim, u njegovim radovima spominju se različiti podražaji, uključujući metronome, zviždaljke, električnu stimulaciju i vizuelne podražaje. [[A. Charles Catania]] izrazio je sumnju da je Pavlov uopće koristio zvono u svojim eksperimentima,<ref name="Littman1994">{{cite journal |last=Littman |first=Richard A. |date=1994 |title=Bekhterev and Watson Rang Pavlov's Bell: Query: Did Pavlov's Research Ring a Bell? |journal=Psycoloquy |volume=5 |issue=49 |url=https://www.researchgate.net/publication/235419016_Query_Did_Pavlov's_Research_Ring_a_Bell |language=en}}</ref> dok je Roger K. Thomas ukazao na izvore koji upućuju na suprotno.<ref name="Thomas1994">{{cite journal |last=Thomas |first=Roger K. |date=1994 |title=Pavlov's dogs "dripped Saliva at the Sound of a Bell" |journal=Psycoloquy |volume=5 |issue=80 |url=https://www.researchgate.net/publication/232477546_Pavlov's_Dogs_Dripped_Saliva_at_the_Sound_of_a_Bell |language=en}}</ref> Irving Littman smatrao je da raspoloživi dokazi i dalje idu u prilog stavu da zvono vjerovatno nije bilo uobičajeni eksperimentalni podražaj.<ref name="Littman1994" /> Psiholog [[Hans Eysenck]] objavio je 1964. u časopisu ''[[The BMJ]]'' prikaz Pavlovljevih djela ''Predavanja o uslovnim refleksima'', koja su obuhvatala istraživanja više nervne aktivnosti životinja i primjenu teorije uslovnih refleksa u psihijatriji.<ref name="Eysenck1964">{{cite journal |last=Eysenck |first=Hans J. |date=11. juli 1964 |title=Pavlov's Writings |journal=BMJ |volume=2 |issue=5401 |pages=111 |doi=10.1136/bmj.2.5401.111-b |pmc=1815950 |url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1815950/ |language=en}}</ref> == Privatni život == [[Datoteka:Портрет. Павлов И.П. и его будущая супруга С.В. Карчевская. Июль1880г(c)А.Ясвоин. (pavlovs museum).jpg|mini|desno|300px|Pavlov i njegova buduća supruga Serafima Vasiljevna u julu 1880.]] Pavlov se 1. maja 1881. oženio Serafimom Vasiljevnom Karčevskom. Serafima, koju su od milja zvali Sara, rođena je 1855. Upoznali su se 1878. ili 1879, kada je došla u Sankt Peterburg na studij na Pedagoškom institutu. U poznijim godinama života imala je narušeno zdravlje, a umrla je 1947. Prvih devet godina njihovog braka obilježile su finansijske poteškoće. Pavlov i njegova supruga često su bili primorani živjeti kod prijatelja i rodbine, a jedno vrijeme i odvojeno, kako bi imali osiguran smještaj. Iako ih je siromaštvo dovodilo u tešku životnu situaciju, materijalno blagostanje za njih nije bilo od presudne važnosti. Sarina prva trudnoća završila je spontanim pobačajem. Tokom druge trudnoće preduzeli su dodatne mjere opreza te je rodila njihovog prvog sina Mirčika. Nakon njegove iznenadne smrti u djetinjstvu Sara je zapala u duboku depresiju. Pavlov i Serafima imali su još četvero djece: Vladimira, Viktora, Vsevoloda i Veru. Njihov najmlađi sin Vsevolod umro je od [[rak gušterače|raka gušterače]] 1935, godinu dana prije Pavlovljeve smrti.<ref name="Babkin1949">{{cite book |last=Babkin |first=Boris P. |date=1949 |title=Pavlov: A Biography |publisher=The University of Chicago Press |pages=27–54 |url=https://archive.org/details/pavlovabiography010332mbp |isbn=978-1-4067-4397-5 |language=en}}</ref> Pavlov je bio ateist. Njegov učenik E. M. Kreps upitao ga je da li je religiozan. Kreps navodi da se Pavlov nasmiješio i odgovorio: "Slušaj, dobri čovječe, tvrdnje o mojoj religioznosti, vjeri u Boga i odlasku u crkvu nisu tačne; to je čista izmišljotina. Pohađao sam bogosloviju, ali sam, kao i većina bogoslova, još tokom školovanja postao nevjernik, odnosno ateist."<ref name="Windholz1986">{{cite journal |last=Windholz |first=George |date=septembar 1986 |title=Pavlov's Religious Orientation |journal=Journal for the Scientific Study of Religion |volume=25 |issue=3 |pages=320–327 |doi=10.2307/1386296 |jstor=1386296 |url=https://www.jstor.org/stable/1386296 |language=en}}</ref> == Također pogledajte == {{Portal|Biografija|Psihologija}} * [[Georgij Zeljoni]] * [[Orijentacijski refleks]] * [[Državni medicinski univerzitet u Rostovu]] == Dodatna literatura == * {{cite book |last=Boakes |first=Robert |title=From Darwin to behaviourism |url=https://archive.org/details/fromdarwintobeha0000boak |year=1984 |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge |isbn=978-0-521-23512-9}} * {{cite book |last= Firkin |first= Barry G. |author2= J.A. Whitworth |title= Dictionary of Medical Eponyms |year= 1987 |publisher= Parthenon Publishing |isbn= 978-1-85070-333-4 |url-access= registration |url= https://archive.org/details/dictionaryofmedi0000firk }} * {{cite journal |last=Todes |first=D. P. |year=1997 |title=Pavlov's Physiological Factory |url=https://archive.org/details/sim_isis_1997-06_88_2/page/205 |journal=Isis |volume=88 |pages=205–246 |issue=2 |jstor=236572 |doi=10.1086/383690|pmid=9325628 |s2cid=19598834 }} * {{cite book | last=Todes | first=Daniel Philip | title=Ivan Pavlov: A Russian Life in Science | publisher=Oxford University Press | publication-place=Oxford | date=2014 | isbn=978-0-19-992519-3}} == Vanjski linkovi == {{Library resources box|by=yes|onlinebooks=no|about=yes|wikititle=Ivan Pavlov}} {{Commonscat-inline|Ivan Pavlov}} {{wikiquote}} * [https://www.pbs.org/wgbh/aso/databank/entries/bhpavl.html Članak o Pavlovu na PBS-u] {{en simbol}} * [https://web.archive.org/web/20050426171314/http://www.iemrams.spb.ru:8100/english/pavlov.htm Članak o Pavlovu na stranici Instituta za eksperimentalnu medicinu] {{en simbol}} * [https://web.archive.org/web/20100924061613/http://dubnaulab.cshl.edu/data/JD_dogs.html Spisak Pavlovljevih pasa sa fotografijama] {{en simbol}} * [http://www.butler-bowdon.com/Pavlov-Conditioned-Reflexes Komentar na Pavlovljevo djelo ''Uslovni refleksi''] iz knjige ''50 Psychology Classics'' {{en simbol}} * [https://web.archive.org/web/20120706061005/http://russian.lingualift.com/blog/ivan-pavlov-dogs-nobel/ Ivan Pavlov i njegovi psi] {{en simbol}} * [https://archive.org/details/pavlovtowardsscientificpsychologypsychiatry Knjiga ''Ivan P. Pavlov: Toward a Scientific Psychology and Psychiatry''] {{en simbol}} * {{Internet Archive author |sname=Ivan Petrovich Pavlov}} * {{PM20|FID=pe/013324}} == Reference == {{Refspisak}} {{Psihologija}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Pavlov, Ivan}} [[Kategorija:Rođeni 1849.]] [[Kategorija:Umrli 1936.]] [[Kategorija:Biografije, Rjazanj]] [[Kategorija:Ruski fiziolozi]] [[Kategorija:Sovjetski fiziolozi]] [[Kategorija:Ruski psiholozi]] [[Kategorija:Sovjetski psiholozi]] [[Kategorija:Etolozi]] [[Kategorija:Istraživanja na ljudima u Rusiji]] [[Kategorija:Historija neuronauke]] [[Kategorija:Lamarkizam]] [[Kategorija:Članovi Francuske akademije nauka]] [[Kategorija:Članovi Kraljevske irske akademije]] [[Kategorija:Članovi Kraljevske nizozemske akademije umjetnosti i nauka]] [[Kategorija:Inozemni članovi Nacionalne akademije nauka SAD-a]] [[Kategorija:Inozemni članovi Kraljevskog društva]] [[Kategorija:Inozemni članovi Američkog filozofskog društva]] [[Kategorija:Redovni članovi Ruske akademije nauka (1917–1925)]] [[Kategorija:Redovni članovi Petrogradske akademije nauka]] [[Kategorija:Redovni članovi Sovjetske akademije nauka]] [[Kategorija:Dobitnici Nobelove nagrade za fiziologiju ili medicinu]] [[Kategorija:Dobitnici Copleyjeve medalje]] [[Kategorija:Dobitnici Cotheniusove medalje]] hb6iymo93k23osa8xvzhgcmx1zr8rfx 0 535834 3907711 3907255 2026-07-15T15:06:59Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3907711 wikitext text/x-wiki [[Slika:Cisgenicpotatoes.JPG|thumb|335x335px|Krompir nakon tretmana sa ''[[Phytophthora infestans]]''. Normalni krompir ima plamenjaču, ali cisgeni je zdrav]] '''Cisgeneza''' je oznaka proizvoda za kategoriju [[GMO| genetlćki modificiranih biljaka]]. Predložen je niz klasifikacijskih shema.<ref name=Nielsen03>{{Cite journal | last1 = Nielsen | first1 = K. M. | title = Transgenic organisms—time for conceptual diversification? | url = https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2003-03_21_3/page/227 | journal = Nature Biotechnology | volume = 21 | issue = 3 | pages = 227–228 | year = 2003 | pmid = 12610561 | doi = 10.1038/nbt0303-227}}</ref> Taj redoslijed [[GMO|genetički modificiranih organizama]] zasniva se na prirodi uvedenih [[genotip]]skih promjena, a ne na procesu [[genetičko inženjerstvo| genetičkog inženjeristva]]. Cisgeneza (etimologija: cis = ista strana + geneza = porijeklo) jedan je od termina za organizme koji su stvoreni inženjerski, korištenjem procesa u kojem se geni vještački prenose između organizama, koji bi se inače mogli konvencionalno uzgajati.<ref>[http://www.cisgenesis.com/content/view/2/25/lang,english/ Cisgenesis definitions] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20221108123353/http://www.cisgenesis.com/content/view/2/25/lang,english/ |date=8. 11. 2022 }} cisgenesis.com</ref><ref name=Schubert06>{{Cite journal| last1 = Schubert | first1 = D.| last2 = Williams | first2 = D.| title = 'Cisgenic' as a product designation| url = https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-11_24_11/page/1327 | journal = Nature Biotechnology| volume = 24| issue = 11| pages = 1327–9| year = 2006| pmid = 17093469| doi = 10.1038/nbt1106-1327}}</ref> [[Geni]] se prenose samo između blisko srodnih organizama.<ref>{{cite journal |author=MacKenzie D |title=How the humble potato could feed the world |journal=New Scientist |issue=2667 |pages=30–33 |date=2 August 2008 |url=https://www.newscientist.com/article/mg19926671.600-how-the-humble-potato-could-feed-the-world.html}}</ref> Sekvence [[nukleinske kiseline|nukleinskih kiselina]] moraju se izolovati i uvesti korištenjem istih tehnologija koje se koriste za proizvodnju transgenih organizama, što cisgenezu čini sličnom po prirodi [[transgeneza|transgenezi]]. Termin su prvi put uveli Henk J. Schouten i Henk Jochemsen 2000. godine,<ref>{{cite book |editor=Jochemsen H |year=2000|title=Toetsen en begrenzen: een ethische en politieke beoordeling van de moderne biotechnologie |isbn=978-9072016324}}</ref> i 2004. godine udoktorskoj disertacijo Jana Schaarta sa Univerziteta Wageningen iz 2004., u kojoj se raspravlja o smanjenju osjetljivosti [[jagoda|jagoda]] na ''[[Botrytis cinerea]]''. U [[Evropa|Evropi]]], sada ovaj proces regulišu isti zakoni kao i transgenezu. Dok istraživači na Univerzitetu Wageningen u [[Holandija|Nizozemskoj]] smatraju da bi ovo trebalo promijeniti i regulisati na isti način kao i konvencionalno [[opljeljivanje biljaka|uzgojene biljke]], drugi naučnici, pišući u ''Nature Biotechnology'', nisu se složili.<ref name=Schubert06/> U 2012. [[Evropska agencija za sigurnost hrane]] (EFSA) izdala je izvještaj sa svojom procjenom rizika cisgenskih i intragenskih biljaka. Uporedili su opasnosti povezane s biljkama proizvedenim cisgenezom i intragenezom s onima dobivenim konvencionalnim tehnikama oplemenjivanja biljaka ili transgenezom. EFSA je zaključila da se "slične opasnosti mogu povezati s cisgenskim i konvencionalno uzgojenim biljkama, dok se nove opasnosti mogu povezati s intragenskim i transgenskim biljkama."<ref>{{Cite journal | doi=10.2903/j.efsa.2012.2561|title = Scientific opinion addressing the safety assessment of plants developed through cisgenesis and intragenesis|journal = EFSA Journal| volume=10| issue=2| pages=2561|year = 2012| doi-access=free| hdl=2160/44564| hdl-access=free}}</ref> Cisgeneza primijenjena je za prijenos prirodnih gena otpornosti na razornu bolest ''[[Phytophthora infestans]]'' kod [[krompir]]a.<ref>{{cite journal |author1=Park T-H |author2=Vleeshouwers VGAA |author3=Jacobsen E |title=Molecular breeding for resistance to ''Phytophthora infestans'' (Mont.) de Bary in potato (''Solanum tuberosum L.''): a perspective of cisgenesis |journal=Plant Breeding |volume=128 |issue=2 |pages=109–117 |year=2009 |doi=10.1111/j.1439-0523.2008.01619.x |display-authors=etal|doi-access=free }}</ref> i [[Jabučna krastavost|krastavost]] (''[[Venturia inaequalis]]'') kod [[jabuka]].<ref>{{cite journal |vauthors=Vanblaere T, Flachowsky H, Gessler C, Broggini GA |title=Molecular characterization of cisgenic lines of apple 'Gala' carrying the Rvi6 scab resistance gene |journal=Plant Biotechnol. J. |volume=12 |issue=1 |pages=2–9 |date=January 2014 |pmid=23998808 |doi=10.1111/pbi.12110 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Joshi SG, Schaart JG, Groenwold R, Jacobsen E, Schouten HJ, Krens FA |title=Functional analysis and expression profiling of HcrVf1 and HcrVf2 for development of scab resistant cisgenic and intragenic apples |journal=Plant Mol. Biol. |volume=75 |issue=6 |pages=579–91 |date=April 2011 |pmid=21293908 |pmc=3057008 |doi=10.1007/s11103-011-9749-1 }}</ref> Cisgeneza i transgeneza koriste vještački [[Horizontalni transfer gena|transfer gena]], što rezultira manje opsežnim promjenama [[genom]]a organizma nego kod [[mutageneza]], koje su se široko koristile prije razvoja genetičkog inženjerstva.<ref>{{Cite journal| last1 = Schouten | first1 = H.| last2 = Krens | first2 = F.| last3 = Jacobsen | first3 = E.| title = Do cisgenic plants warrant less stringent oversight?| journal = Nature Biotechnology| volume = 24| issue = 7| pages = 753| year = 2006| pmid = 16841052| doi = 10.1038/nbt0706-753| doi-access = free}}</ref> Neki ljudi vjeruju da cisgeneza ne bi trebala biti pod tolikim regulatornim nadzorom kao [[genetička modifikacija]] stvorena transgenezom, jer je moguće, ako ne i praktično, prenijeti [[alel]]e među blisko srodnim vrstama, čak i tradicionalnim križanjem. Primarna biološka prednost cisgeneze je da ne remeti povoljna [[heterozigot]]na stanja, posebno kod [[bespolno raznmožavanje|aseksualno razmnoženih]] usjeva poput [[krompir]]a, koji se ne razmnožavaju iz sjemena. Jedna od primjena cisgeneze je stvaranje biljaka krompira otpornih na [[krompirska plijesan|plijesan]], prenošenjem poznatih lokusa otpornosti divljih [[genotip]]ova u moderne, visokorodne [[sorta (botanika)|sorte]].<ref>{{Cite journal| last1 = Jacobsen| first1 = E.| last2 = Schouten| first2 = H. J.| title = Cisgenesis, a New Tool for Traditional Plant Breeding, Should be Exempted from the Regulation on Genetically Modified Organisms in a Step by Step Approach| journal = Potato Research| volume = 51| pages = 75–88| year = 2008| doi = 10.1007/s11540-008-9097-y| url = http://library.wur.nl/WebQuery/wurpubs/368033| url-access = subscription}} [http://www.cisgenesis.com/images/pdfs/potato%20res.%202008%20jacobsen.pdf Free version] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150923203713/http://www.cisgenesis.com/images/pdfs/potato%20res.%202008%20jacobsen.pdf |date=2015-09-23 }}</ref> [[Nizozemska]] vlada predložila je izuzeće cisgenih biljaka iz Evropske uredbe o [[GMO]], s obzirom na sigurnost cisgenih biljaka u poređenju sa klasično uzgojenim biljkama i njihov doprinos proizvodnji trajne hrane.<ref>{{cite web|url=http://www.rijksoverheid.nl/ministeries/ienm/documenten-en-publicaties/brieven/2014/01/07/brief-aan-eurocommissaris-d-d-18-december-2013-over-nieuwe-veredelingstechnieken-in-de-biotechnologie.html|title= Brief aan Eurocommissaris d.d. 18 december 2013 over Nieuwe veredelingstechnieken in de biotechnologie|trans-title=Letter to Commissioner dated December 18, 2013 on new breeding techniques in biotechnology|language=nl|date=2014-01-06}}</ref> == Povezana klasifikacijska shema == Povezana klasifikacijska shema koju je predložio Kaare Nielsen je:<ref name=Nielsen03/> {| class="wikitable" align="center" |- | ! scope="col" style="background:#efefef;" | [[GMO|Izvor genetičke modifikacije]] ! scope="col" style="background:#efefef;" | [[Genetička varijabilnost]] putem konvencionalnog uzgoja ! scope="col" style="background:#efefef;" | [[Genetička udaljenost]] |- ! scope="row" style="background:#efefef;" | Intragenski |Unutar [[genom]]a |Moguće |Nisko |- ! scope="row" style="background:#efefef;" | Porodično |Vrste u istoj porodici |Moguće | |- ! scope="row" style="background:#efefef;" | Linegenski |Vrste u istoj lozi |Nemoguće | |- ! scope="row" style="background:#efefef;" | Transgenski |Nesrodne vrste |Nemoguće | |- ! scope="row" style="background:#efefef;" | Ksenogeni |Laboratorijski dizajnirani geni |Nemoguće |Visoko |} == Dijagram == [[Slika:Breeding transgenesis cisgenesis.svg|thumb|center|720px| Dijagram poređenja genetičkih promjena postignutih konvencionalnim oplemenjivanjem biljaka, transgenezom i cisgenezom]]. == Reference == {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{Genetičko inženjerstvo}} {{Commonscat|Cisgenesis}} [[Kategorija: Biotehnologija]] dpglmb4w7cdzti1tesd5rvufbaqjrht 0 535892 3907821 3904356 2026-07-15T20:29:47Z Bosancica by MK 173186 3907821 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = Charles Hubbard Judd | slika = Charles_Hubbard_Judd_(1873-1946).jpg | slika_širina = | naslov = Charles Hubbard Judd | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1873|2|20}} | mjesto_rođenja = [[Bareilly]], [[Britanska Indija]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1946|7|18|1873|2|20}} | mjesto_smrti = [[Santa Barbara (Kalifornija)|Santa Barbara]], [[Kalifornija]], [[Sjedinjene Američke Države]] | prebivalište = [[Sjedinjene Američke Države]] | državljanstvo = [[Sjedinjene Američke Države]] | etnicitet = | polje = {{Plainlist| * [[Psihologija]] ([[pedagoška psihologija]], [[socijalna psihologija]], [[eksperimentalna psihologija]]) * [[Pedagogija]] }} | radna_institucija = {{Plainlist| * [[Univerzitet u Chicagu]] * [[Univerzitet Yale]] * [[Univerzitet u Cincinnatiju]] * [[Univerzitet u New Yorku]] * [[Univerzitet Wesleyan]] }} | alma_mater = {{Plainlist| * [[Univerzitet u Leipzigu]] (doktorat, 1896) * [[Univerzitet Wesleyan]] (diploma, 1894) }} | doktorski_mentor = [[Wilhelm Wundt]] | doktorski_studenti = {{Plainlist| * [[Guy Thomas Buswell]] * [[William Gray (pedagog)|William S. Gray]] }} | akademski_savjetnici = Andrew Campbell Armstrong | uticao_na = | uticali_na_njega = {{Plainlist| * [[Wilhelm Wundt]] * [[Andrew Campbell Armstrong]] }} | poznat_po = {{Plainlist| * Razvoj nastavnih planova i programa u američkom srednjoškolskom obrazovanju * Teorija generalizacije u transferu učenja * Analiza procesa čitanja * Prijevod Wundtovih djela na engleski jezik }} | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = Predsjednik [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA, 1909) | religija = | fusnote = }} '''Charles Hubbard Judd''' bio je američki [[psihologija|psiholog]] i univerzitetski profesor. Smatra se jednim od najznačajnijih predstavnika rane [[pedagoška psihologija|pedagoške psihologije]] u [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenim Američkim Državama]] te je imao važnu ulogu u njenom razvoju kao samostalne naučne discipline. Zalagao se za primjenu eksperimentalnih i naučnih metoda u proučavanju obrazovanja te je nastojao da pedagoška istraživanja zasnuje na empirijskim dokazima, umjesto na isključivo teorijskim pretpostavkama.<ref name="Buswell_1947">{{cite journal |last=Buswell |first=G. T. |date=1947 |title=Charles Hubbard Judd (1873–1946) |journal=The American Journal of Psychology |volume=60 |issue=1 |pages=133–137 |url=https://www.readinghalloffame.org/sites/default/files/deceased_member_files/buswell_47.pdf |access-date=11. 7. 2026 |language=en}}</ref> Godine 1909. izabran je za predsjednika [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA).<ref name="APA_Presidents">{{cite web |author=American Psychological Association |date=2026 |title=Former APA Presidents |url=https://www.apa.org/about/governance/president/former-presidents |website=APA.org |publisher=American Psychological Association |access-date=11. 7. 2026 |language=en}}</ref> == Život i obrazovanje == Judd je rođen 20. februara 1873. u gradu [[Bareilly]] u [[Britanska Indija|Britanskoj Indiji]], gdje su njegovi roditelji, Charles Wesley Judd i Sarah Hubbard Judd, djelovali kao američki metodistički misionari. Porodica se vratila u [[Sjedinjene Američke Države]] 1879, kada je Judd imao šest godina.<ref name="UChicago_Judd_Papers">{{cite web |author=University of Chicago Library |date=2006 |title=Guide to the Charles Hubbard Judd Papers 1925-1927 |url=https://www.lib.uchicago.edu/e/scrc/findingaids/view.php?eadid=ICU.SPCL.JUDD |website=Library.uchicago.edu |publisher=University of Chicago Library |access-date=11. 7. 2026 |language=en}}</ref> Visoko obrazovanje započeo je na [[Univerzitet Wesleyan|Univerzitetu Wesleyan]] u [[Connecticut|Connecticutu]], gdje je diplomirao 1894.<ref name="Buswell_1947" /> Tokom studija pohađao je predavanja kod profesora Andrewa Campbella Armstronga, koji ga je zainteresovao za oblast psihologije i usmjerio njegov daljnji akademski put.<ref name="Arnold_Sableski_2007">{{cite book |last1=Arnold |first1=Jackie Marshall |last2=Sableski |first2=Mary-Kate |date=2007 |chapter=Charles Hubbard Judd (1873-1946): A Leader in Silent and Oral Reading Instruction |title=Shaping the Reading Field: The Impact of Early Reading Pioneers, Scientific Research, and Progressive Ideas |editor1-last=Israel |editor1-first=Susan E. |editor2-last=Monaghan |editor2-first=E. Jennifer |publisher=International Reading Association |location=Newark |pages=73–91 |isbn=978-0-87207-598-6 |chapter-url=https://www.readinghalloffame.org/sites/default/files/deceased_member_files/a_leader_in_silent_and_oral_reading_instruction.pdf |access-date=11. 7. 2026 |language=en}}</ref> Nakon toga odlazi u Njemačku na postdiplomski studij na [[Univerzitet u Leipzigu|Univerzitetu u Leipzigu]], gdje je ušao u krug studenata [[Wilhelm Wundt|Wilhelma Wundta]], začetnika eksperimentalne psihologije.<ref name="Brock_1992">{{cite journal |last=Brock |first=Adrian C. |date=1992 |title=Charles Hubbard Judd: A Wundtian social psychologist in the United States |journal=Psychologie und Geschichte |volume=3 |issue=3/4 |pages=17–23 |url=https://www.academia.edu/15529826/Charles_Hubbard_Judd_A_Wundtian_Social_Psychologist_in_the_United_States_1992_ |access-date=11. 7. 2026 |language=en}}</ref> Pod Wundtovim neposrednim mentorstvom, Judd je uspješno odbranio doktorsku disertaciju 1896.<ref name="Brock_1992" /> Strogi laboratorijski pristup i empirijska metodologija koje je usvojio u Leipzigu ostavili su trajan utjecajna njegov kasniji istraživački rad u Americi.<ref name="Buswell_1947" /> S ciljem približavanja ove metodologije engleskom govornom području, Judd je preveo Wundtovo klasično djelo ''Outlines of Psychology'' na engleski jezik.<ref name="Wundt_1897">{{cite book |last=Wundt |first=Wilhelm |date=1897 |title=Outlines of Psychology |translator=Charles Hubbard Judd |publisher=Wilhelm Engelmann |location=Leipzig |url=https://www.marxists.org/reference/subject/philosophy/works/ge/wundt.htm |access-date=11. 7. 2026 |language=en}}</ref> == Akademska karijera == Po povratku u Sjedinjene Američke Države 1896, Judd je prve dvije godine proveo kao instruktor u psihološkom laboratoriju na [[Univerzitet Wesleyan|Univerzitetu Wesleyan]].<ref name="Buswell_1947" /> Godine 1898. prelazi na [[Univerzitet New York]], gdje je predavao eksperimentalnu psihologiju, da bi od 1900. do 1901. godine radio kao profesor pedagogije i psihologije na [[Univerzitet u Cincinnatiju|Univerzitetu u Cincinnatiju]].<ref name="UCincinnati_History">{{cite web |author=University of Cincinnati |date=2026 |title=Department History to 1960 |url=https://www.artsci.uc.edu/natural-sciences/psychology/history.html |website=Artsci.uc.edu |publisher=University of Cincinnati |access-date=11. 7. 2026 |language=en}}</ref> Njegov akademski uspon nastavlja se 1901. godine kada dolazi na [[Univerzitet Yale]] kao instruktor psihologije. Na Yaleu ubrzo napreduje u zvanje profesora, a u periodu od 1907. do 1909. godine uspješno je rukovodio tamošnjim psihološkim laboratorijem.<ref name="Freeman_1947">{{cite journal |last=Freeman |first=Frank N. |date=1947 |title=Reflections on the Personality and Professional Leadership of Charles Hubbard Judd |journal=The Elementary School Journal |volume=47 |issue=5 |pages=266–270 |publisher=The University of Chicago Press |url=https://www.jstor.org/stable/3202971 |access-date=11. 7. 2026 |language=en}}</ref> Preokret u njegovoj karijeri nastupa 1909. kada biva imenovan za profesora i direktora Odsjeka za obrazovanje na [[Univerzitet u Chicagu|Univerzitetu u Chicagu]].<ref name="Boyer_2015">{{cite book |last=Boyer |first=John W. |date=2015 |title=Charles H. Judd, an Empire of Testing, and the 'Science of Education' at the University of Chicago |series=Occasional Papers on Higher Education |volume=25 |publisher=The College of the University of Chicago |location=Chicago |url=https://college.uchicago.edu/sites/default/files/documents/Boyer_Oc_Papers_XXV_WEB.pdf |access-date=11. 7. 2026 |language=en}}</ref> Na ovoj poziciji proveo je skoro tri decenije, sve do svog penzionisanja 1938. Pod njegovim administrativnim i naučnim vodstvom, ovaj odsjek je postao vodeći centar za postdiplomske studije i napredna obrazovna istraživanja u državi. Nakon povlačenja sa univerziteta, Judd je preminuo 18. jula 1946. u Santa Barbari u Kaliforniji.<ref name="Buswell_1947" /> == Naučni rad i doprinos == Judd je bio jedan od vodećih zagovornika primjene naučnih metoda u obrazovanju. Smatrao je da nastavni planovi i programi i metode poučavanja trebaju biti zasnovani na rezultatima psiholoških istraživanja i eksperimentalno provjerenim činjenicama, a ne isključivo na teorijskim pretpostavkama.<ref name="Judd_1915">{{cite book |last=Judd |first=Charles Hubbard |date=1915 |title=Psychology of high-school subjects |publisher=Ginn and Company |location=Boston |url=https://ia801407.us.archive.org/17/items/in.ernet.dli.2015.206427/2015.206427.Psychology-Of_text.pdf |access-date=11. 7. 2026 |language=en}}</ref> O vlastitom zaokretu prema proučavanju obrazovanja kasnije je napisao: {{Citat|Dobro se sjećam da sam jednom prilikom s velikim oduševljenjem držao predavanje o Weberovom zakonu grupi učitelja iz New Yorka, koji su pohađali moja predavanja kako bi povećali svoje plate. Tada me jedan sijedi učitelj prekinuo pitanjem: "Profesore, možete li nam objasniti kako ovo načelo možemo primijeniti da poboljšamo poučavanje djece?" To pitanje pamtim mnogo bolje nego vlastiti odgovor. Tada sam shvatio da najprije moram naučiti nešto o školama.<ref name="Van_Fleet_1976">{{cite journal |last=Van Fleet |first=Alanson A. |date=1976 |title=Charles Judd's Psychology of Schooling |journal=The Elementary School Journal |volume=76 |issue=8 |pages=455–463 |publisher=The University of Chicago Press |url=https://www.jstor.org/stable/1000301 |access-date=11. 7. 2026 |language=en}}</ref>}} Ovo iskustvo označilo je prekretnicu u njegovom naučnom radu te ga usmjerilo prema sistematskom proučavanju procesa učenja, nastave i školskog obrazovanja.<ref name="Van_Fleet_1976" /> Godine 1903. objavio je utjecajnu knjigu ''Genetic Psychology for Teachers'', kojom je postavio osnove za sistematsku psihološku analizu školskih nastavnih planova i programa. Za razliku od nekih svojih savremenika, poput [[Edward Thorndike|Edwarda Thorndikea]] koji se fokusirao na učenje putem pokušaja i pogrešaka, Judd je razvio poznatu teoriju generalizacije u transferu učenja.<ref name="Buswell_1947" /> Prema ovoj teoriji, sposobnost primjene naučenog u novim situacijama ne zavisi od ponavljanja identičnih elemenata, već od sposobnosti učenika da razumije, generalizuje i apstrahuje opća načela i odnose. Značajan doprinos dao je i eksperimentalnom proučavanju procesa čitanja. U saradnji sa svojim istaknutim doktorantom [[Guy Thomas Buswell|Guyjem Thomasom Buswellom]], provodio je laboratorijska istraživanja pokreta očiju tokom čitanja, što je omogućilo dublje razumijevanje razlika između glasnog i tihog čitanja te mehanizama učenja kod djece.<ref name="Judd_Buswell_1922">{{cite book |last1=Judd |first1=Charles Hubbard |last2=Buswell |first2=Guy Thomas |date=1922 |title=Silent reading: A study of the various types |publisher=University of Chicago |location=Chicago |url=https://archive.org/details/silentreadingstu00judduoft |access-date=11. 7. 2026 |language=en}}</ref> Pored doprinosa pedagoškoj psihologiji, Judd je dao značajan doprinos i [[socijalna psihologija|socijalnoj psihologiji]]. U djelu ''The Psychology of Social Institutions'' (1926) zastupao je stav da ljudski kognitivni razvoj i viši mentalni procesi nisu isključivo biološki uslovljeni, već da su u velikoj mjeri oblikovani društvenim institucijama, jezikom i kulturnim alatima razvijenim kroz historiju.<ref name="Judd_1926">{{cite book |last=Judd |first=Charles Hubbard |date=1926 |title=The psychology of social institutions |publisher=Macmillan |location=New York |url=https://wellcomecollection.org/works/u422jp8w/items |access-date=11. 7. 2026 |language=en}}</ref> == Odabrana djela == * [https://archive.org/details/geneticpsycholo00juddgoog Genetic Psychology for Teachers] (1903) * [https://ia801407.us.archive.org/17/items/in.ernet.dli.2015.206427/2015.206427.Psychology-Of_text.pdf Psychology of High-School Subjects] (1915) * [https://books.google.kg/books?id=CoECAAAAMAAJ&printsec=frontcover&source=gbs_vpt_read#v=onepage&q&f=false Lessons in Community and National Life] (s Leonom Carrollom Marshallom, 1918) * [https://archive.org/details/silentreadingstu00judduoft Silent Reading: A Study of the Various Types] (s Guyem Thomasom Buswellom, 1922) * [https://wellcomecollection.org/works/u422jp8w/items The Psychology of Social Institutions] (1926) * Education as Cultivation of the Higher Mental Processes (1936) == Također pogledajte == * [[Pedagoška psihologija]] * [[Pedagoška psihologija]] * [[Eksperimentalna psihologija]] * [[Wilhelm Wundt]] * [[Edward Thorndike]] * [[John Dewey]] * [[Guy Thomas Buswell]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://www.lib.uchicago.edu/e/scrc/findingaids/view.php?eadid=ICU.SPCL.JUDD Arhivska građa Charlesa Hubbarda Judda] na sajtu Biblioteke Univerziteta u Chicagu {{en simbol}} * [https://college.uchicago.edu/sites/default/files/documents/Boyer_Oc_Papers_XXV_WEB.pdf ''Charles H. Judd, an Empire of Testing, and the "Science of Education" at the University of Chicago''] – Monografija Johna W. Boyera o doprinosu Charlesa Judda razvoju pedagoških nauka na Univerzitetu u Chicagu {{en simbol}} {{Predsjednici APA-e}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Judd, Charles Hubbard}} [[Kategorija:Rođeni 1873.]] [[Kategorija:Umrli 1946.]] [[Kategorija:Predsjednici Američkog psihološkog udruženja]] [[Kategorija:Psiholozi po državama|Sjedinjene Američke Države]] [[Kategorija:Pedagoški psiholozi]] afmop2j8m95nwbacwv2ko87zaf7w8qg 0 535967 3907782 3906831 2026-07-15T17:08:31Z AnToni 2325 3907782 wikitext text/x-wiki {{Short description|Politička podjela moći među kulturnim grupama}} '''Konsocijacionalizam''' ({{IPAc-en|k|ən|ˌ|s|oʊ|ʃ|i|ˈ|eɪ|ʃ|ən|əl|ɪ|z|əm}}) je oblik demokratske [[Podjela vlasti|podjele moći]].<ref>{{cite book|last1=O'Leary|first1=Brendan|title=From Power Sharing to Democracy: Post-Conflict Institutions in Ethnically Divided Societies|editor=Noel, Sid JR|publisher=McGill-Queen's Press|location=Montreal |year=2005|pages=3–43|chapter=Debating consociational politics: Normative and explanatory arguments|isbn=0-7735-2948-9|url=https://books.google.com/books?id=oQHX2Xz185EC}}</ref> [[Političke nauke|Politolozi]] definišu konsocijacijsku [[Država|državu]] kao onu koja ima velike unutrašnje podjele po etničkim, vjerskim ili jezičkim linijama, ali koja ostaje stabilna zahvaljujući konsultacijama među [[Elita (sociologija)|elitama]] tih grupa. Konsocijacijske države se često upoređuju s državama koje imaju [[Većinski izborni sistem|većinske izborne sisteme]]. Ciljevi konsocijacionalizma su stabilnost vlade, opstanak aranžmana podjele vlasti, opstanak [[demokratija|demokratije]] i izbjegavanje [[Nasilje|nasilja]]. Kada je konsocijacionalizam organizovan po vjerskim konfesionalnim linijama, kao u [[Liban]]u, poznat je kao [[Konfesionalizam (politika)|konfesionalizam]]. Konsocijacionalizam se ponekad smatra analognim [[Korporatizam|korporatizmu]],<ref>{{Cite journal|last=McRae|first=Kenneth D.|date=September 1979|title=Comment: Federation, Consociation, Corporatism—An Addendum to Arend Lijphart|url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0008423900051726/type/journal_article|journal=[[Canadian Journal of Political Science]]|language=en|volume=12|issue=3|pages=517–522 at 520|doi=10.1017/S0008423900051726|s2cid=154995368 |issn=0008-4239|quote=… [[federalism]], consociationalism, and neo-corporatism can be viewed as alternative institutional devices for alleviating strain or overload on central governments and for distributing part of the burden among other sectors of the political system.|url-access=subscription}}</ref><ref>{{Cite journal|last=du Toit|first=Pierre|date=July 1987|title=Consociational Democracy and Bargaining Power|journal=Comparative Politics|volume=19|issue=4|pages=419–430 at 425|doi=10.2307/421815|jstor=421815|quote=While consociational democracy applies to joint decision making among societal groups, neither of which has a dominant power position, corporatism (especially 'state' corporatism) describes a decision making model where the state is the dominant participant in joint decision making. Both models, however, describe the decision making as characterized by consensus and bargaining.}}</ref> a neki naučnici smatraju konsocijacionalizam oblikom korporatizma. Drugi tvrde da je ekonomski korporatizam dizajniran da reguliše [[Klasni sukob|klasni sukob]], dok se konsocijacionalizam razvio na osnovu pomirenja društvene fragmentacije po etničkim i vjerskim linijama.<ref>{{cite book|author = Anke Hassel |title= Wage setting, Social Pacts and the Euro: A New Role for the State |url = https://archive.org/details/wagesettingsocia00hass |url-access = limited |location= Amsterdam, Netherlands |publisher= Amsterdam University Press | year= 2006 | page= [https://archive.org/details/wagesettingsocia00hass/page/n281 281]|jstor = j.ctt46mxdx|isbn= 9789053569191 }} ([[Open access]])</ref> [[Konkurentna većina]] može biti preteča konsocijacionalizma. Konsocijacijska demokratija se razlikuje od [[Konsenzusna demokratija|konsenzusne demokratije]] (npr. u [[Švicarska|Švicarskoj]]) po tome što konsocijacijska demokratija predstavlja konsenzus predstavnika uz pravo manjinskog veta, dok konsenzusna demokratija zahtijeva konsenzus širom biračkog tijela.<ref>{{cite journal | url=https://doi.org/10.1111/spsr.12363 | doi=10.1111/spsr.12363 | title=The United States as a Plural Society: Towards a Consociational Solution? | date=2019 | last1=Howe | first1=Philip J. | journal=[[Swiss Political Science Review]] | volume=25 | issue=4 | pages=476–497 }}</ref> Ova ideja je dobila značajne kritike u pogledu njene primjenjivosti na demokratske političke sisteme, posebno u vezi sa podjelom vlasti. == Porijeklo == Konsocijacija je prvi put spomenuta u [[17. vijek|17. vijeku]] u [[Konfederacija Nove Engleske|Konfederaciji Nove Engleske]]. Opisivala je međusobno udruživanje i saradnju učesničkih samoupravnih [[Kongregacionalistička crkva|kongregacionalističkih crkava]] raznih kolonijalnih naselja u [[Kolonija zaljeva Massachusetts|Koloniji zaljeva Massachusetts]]. One su bile ovlaštene u civilnom zakonodavstvu i magistraturi.<ref>W.H. Whitmore (ed.), ''The Colonial Laws of Massachusetts'' (Rockwell and Churchill, Boston 1890): 'The Body of Liberties of 1641', [https://archive.org/details/coloniallawsofma1890mass/page/n77 at pp. 29-68]; 'Records of the Court of Assistants, 1641-1644', [https://archive.org/details/coloniallawsofma1890mass/page/n23 pp. xix-xliii] (Google).</ref> O tome se detaljno raspravljalo na Bostonskom sinodu 1662. godine.<ref>J. Mitchel, ''Propositions concerning the subject of baptism and consociation of churches, collected and confirmed out of the word of God, by a synod of elders and messengers of the churches in Massachusetts-Colony in New England. Assembled at Boston, ... in the year 1662'' (Printed by S.G. [i.e., Samuel Green] for Hezekiah Usher at Boston in New-England, Cambridge Mass., 1662). Page views at [https://archive.org/details/propositionsconc00cong Internet Archive]. Full text at [https://quod.lib.umich.edu/cgi/t/text/text-idx?c=evans;cc=evans;rgn=div2;view=toc;idno=N00035.0001.001;node=N00035.0001.001%3A4.2 Evans/tcp] (open).</ref> To se desilo u vrijeme kada je episkopalni [[Akt o uniformnosti iz 1662.|Akt o uniformnosti iz 1662.]] uvođen u [[Engleska|Engleskoj]]. O konsocijacionalizmu je u akademskom smislu prvi raspravljao [[Političke nauke|politolog]] [[Arend Lijphart]]. Međutim, Lijphart je izjavio da je "samo otkrio ono što su politički praktičari više puta – i nezavisno od akademskih stručnjaka, kao i jedni od drugih – izmislili godinama ranije".<ref>{{cite journal|first1=Arend|last1=Lijphart|s2cid=19665603|year=2004|url=http://ksghome.harvard.edu/~pnorris/Acrobat/stm103%20articles/lijphart%20Constitutional_Design.pdf|title=Constitutional design for divided societies|journal=[[Journal of Democracy]]|volume=15|issue=2|pages=96–109 [97]|doi=10.1353/jod.2004.0029|access-date=2008-07-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20061028102639/http://ksghome.harvard.edu/~pnorris/Acrobat/stm103%20articles/lijphart%20Constitutional_Design.pdf|archive-date=2006-10-28|url-status=dead}}</ref> Teorijski gledano, konsocijacionalizam je [[Induktivno rezonovanje|induktivno izveden]] iz Lijphartovih zapažanja političkog prilagođavanja u Nizozemskoj, nakon čega je zagovarao generalizirajući konsocijacijski pristup za regulaciju etničkih sukoba.<ref>{{cite book |last1=Lijphart |first1=Arend |title=The Politics of Accommodation: Pluralism and Democracy in the Netherlands |date=1968 |publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=9780520007512}}</ref> Kao konsocijacijska država, Nizozemska je između 1857. i 1967. bila podijeljena na četiri neteritorijalna [[Pilarizacija|stuba]]: [[Demokršćanstvo u Nizozemskoj|kalvinistički]], [[Demokršćanstvo u Nizozemskoj|katolički]], [[Socijalizam u Nizozemskoj|socijalistički]] i [[Liberalizam u Nizozemskoj|liberalni]], iako je do 1917. postojao [[Većinski izborni sistem|većinski]] ("first past the post") [[Izborni sistem|izborni sistem]] umjesto [[Proporcionalni izborni sistem|proporcionalnog]]. Na svom vrhuncu, svaki je obuhvatao usko organizirane grupe, škole, univerzitete, bolnice i novine, koji su svi bili podijeljeni duž [[Balkanizacija|balkanizirane]] društvene strukture. Prema Lijphartu, ova teorija se fokusira na ulogu društvenih elita, njihov sporazum i saradnju, kao ključ za stabilnu demokratiju. Na osnovu ove početne studije konsocijacijske demokratije, [[John McGarry]] i [[Brendan O'Leary]] prate porijeklo konsocijacionalizma do 1917. godine, kada je prvi put primijenjen u [[Nizozemska|Nizozemskoj]], dok [[Gerhard Lehmbruch]] sugeriše "preteče" konsocijacionalizma već u [[Augsburški mir|Augsburškom miru 1555. godine]].<ref>{{cite book|first1=John|last1=McGarry|author2=O'Leary, Brendan|year=1993|chapter=Introduction: The macro-political regulation of ethnic conflict|editor=McGarry, John|editor2=O'Leary, Brendan|title=The Politics of Ethnic Conflict Regulation: Case Studies of Protracted Ethnic Conflicts|location=London|publisher=Routledge|pages=[https://archive.org/details/politicsofethnic0000unse/page/n18 1]–40|isbn=0-415-07522-X|url=https://archive.org/details/politicsofethnic0000unse|url-access=registration}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Lehmbruch |first1=Gerhard |title=Consociational Democracy in the International System |journal=European Journal of Political Research |date=December 1975 |volume=3 |issue=4 |page=383 |doi=10.1111/j.1475-6765.1975.tb01252.x}}</ref> == Izgradnja države == Iako je Lijphartova početna teorija uglavnom crpila inspiraciju iz zapadnoevropskih demokratija pri formuliranju konsocijacionalizma, ona je posljednjih decenija stekla ogromnu popularnost u postkonfliktnim kontekstima [[Izgradnja države|izgradnje države]].<ref name="A culture of power sharing">{{Cite book |title=Consociational Theory |date=2009-03-20 |publisher=Routledge |isbn=978-0-203-96256-5 |pages=222–236 |language=en |chapter=A culture of power sharing |doi=10.4324/9780203962565-19 |chapter-url=https://www.taylorfrancis.com/chapters/culture-power-sharing-michael-kerr/10.4324/9780203962565-19}}</ref><ref name="auto">{{Cite journal |last1=McGarry |first1=J. |last2=O'Leary |first2=B. |date=2007-09-28 |title=Iraq's Constitution of 2005: Liberal consociation as political prescription |journal=International Journal of Constitutional Law |volume=5 |issue=4 |pages=670–698 |doi=10.1093/icon/mom026 |issn=1474-2640 |doi-access=free}}</ref> Ovaj razvoj odrazio se i na širenje povoljnih uslova na vanjske faktore u literaturi.<ref name="auto"/><ref name="A culture of power sharing" /><ref name="auto1">{{Cite journal |last=Zuercher |first=Christoph |date=2006-04-01 |title=Is More Better? Evaluating External-Led State Building After 1989 |url=https://cddrl.fsi.stanford.edu/publications/is_more_better_evaluating_externalled_state_building_after_1989 |journal=CDDRL Working Papers |language=en}}</ref> Umjesto da ih interno grade državne elite, ove nedavne primjere karakteriše olakšavanje, a ponekad i nametanje izvana, kroz međunarodne aktere.<ref name="auto1"/><ref name="auto"/><ref name="A culture of power sharing" /> U tom procesu, konsocijacijski aranžmani često su korišteni za transformaciju neposrednih nasilnih sukoba i učvršćivanje mirovnih sporazuma u izuzetno krhkim kontekstima duboko podijeljenih društava.<ref name="McGarry 2019 538–555">{{Cite journal |last=McGarry |first=John |date=2019 |title=Classical Consociational Theory and Recent Consociational Performance |journal=[[Swiss Political Science Review]] |language=en |volume=25 |issue=4 |pages=538–555 |doi=10.1111/spsr.12378 |issn=1662-6370 |s2cid=211380638 |doi-access=free}}</ref> Nestabilna okruženja u kojima su implementirani ovi nedavni primjeri pokazala su potrebu za vanjskim miješanjem, ne samo radi njihove početne implementacije, već i radi njihovog daljnjeg postojanja.<ref name="auto1"/><ref name="A culture of power sharing" /> Kao takvi, niz međunarodnih aktera preuzelo je uloge posrednika i podrške kako bi sačuvali sporazume o podjeli vlasti u ciljnim državama. Najistaknutije u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]], to je uključivalo "međunarodno regulatorno tijelo" u obliku [[Visoki predstavnik za Bosnu i Hercegovinu|Visokog predstavnika]] koji je u jednom periodu često intervenisao u unutrašnja politička pitanja države kako bi sproveo zakone oko kojih su domaće elite oklijevale postići dogovor.<ref name="Merdzanovic 22–35">{{Cite journal |last=Merdzanovic |first=Adis |date=2017-01-02 |title='Imposed consociationalism': external intervention and power sharing in Bosnia and Herzegovina |url=https://doi.org/10.1080/21647259.2016.1264918 |journal=Peacebuilding |volume=5 |issue=1 |pages=22–35 |doi=10.1080/21647259.2016.1264918 |issn=2164-7259 |s2cid=157355747|url-access=subscription }}</ref> Iako su trenutni rezultati konsocijacijskih aranžmana implementiranih u postkonfliktnim nastojanjima [[Izgradnja države|izgradnje države]] bili pomiješani, naučnici poput O'Learyja i McGarryja tvrde da su se oni često pokazali kao najpraktičniji pristup za okončanje neposrednih sukoba i stvaranje potrebne stabilnosti za odvijanje izgradnje mira.<ref name="McGarry 2019 538–555" /> Njegova korisnost uočena je u njegovom transformativnom aspektu, fleksibilnosti i "realističnom" pristupu postojećim identitetskim formacijama koje je teško uključiti u većinski sistem.<ref name="McGill-Queen's University Press">{{Cite book |url=https://www.jstor.org/stable/j.ctt801dg |title=From Power Sharing to Democracy: Post-Conflict Institutions in Ethnically Divided Societies |date=2005 |publisher=McGill-Queen's University Press |isbn=978-0-7735-2947-2 |jstor=j.ctt801dg}}</ref> == Karakteristike == Lijphart navodi četiri ključne karakteristike konsocijacijskih demokratija:<ref name="Lijphart 1977">{{cite book|first1=Arend|last1=Lijphart|year=1977|title=Democracy in Plural Societies: A Comparative Exploration|url=https://archive.org/details/democracyinplura0000lijp|url-access=registration|location=New Haven, CT|publisher=Yale University Press|isbn=0-300-02494-0}}</ref> {| class="wikitable" border="1" |- !Naziv !Objašnjenje |- |Velika koalicija |Elite svakog stuba se okupljaju kako bi vladale u interesu društva jer prepoznaju opasnosti od nesaradnje. |- |Uzajamni veto |Konsenzus među grupama potreban je za potvrdu pravila većine. Uzajamnost znači da je malo vjerovatno da će [[Manjinska grupa|manjina]] uspješno blokirati većinu. Ako jedna grupa blokira drugu u nekom pitanju, velika je vjerovatnoća da će potonja zauzvrat blokirati prvu. |- |Proporcionalnost |Zastupljenost se zasniva na broju stanovnika. Ako jedan stub čini 30% ukupnog društva, onda oni zauzimaju 30% pozicija u policiji, državnoj službi i u ostalim nacionalnim i građanskim segmentima društva. |- |Segmentalna autonomija |Stvara osjećaj individualnosti i omogućava različite zakone zajednice zasnovane na kulturi. |} Lijphart je također napisao: "Ključna karakteristika konsocijacijske demokratije nije toliko bilo kakav konkretan institucionalni aranžman koliko namjerni zajednički napor elita da stabilizuju sistem."<ref>{{Cite journal |last=Lijphart |first=Arend |date=1969 |title=Consociational Democracy |url=https://www.cambridge.org/core/journals/world-politics/article/abs/consociational-democracy/BB47BF2A5A4EBAE341FD3FA4E262410F |journal=World Politics |language=en |volume=21 |issue=2 |pages=207–225 |doi=10.2307/2009820 |issn=1086-3338|url-access=subscription }}</ref> Konsocijacijske politike često imaju ove karakteristike:<ref>Lijphart, Arend; Crepaz, Markus M. L. : Corporatism and Consensus Democracy in Eighteen Countries: Conceptual and Empirical Linkages; British Journal of Political Science, Vol. 21, No. 2 (Apr., 1991), pp. 235–46</ref> *[[Koaliciona vlada|Koalicioni kabineti (vlade)]], gdje se izvršna vlast dijeli između stranaka, a ne koncentriše u jednoj. Mnogi od ovih kabineta su preveliki, što znači da uključuju stranke koje nisu neophodne za parlamentarnu većinu; *Ravnoteža moći između [[Izvršna vlast|izvršne]] i [[Zakonodavna vlast|zakonodavne vlasti]]; *Decentralizovana i federalna vlada, gdje (regionalne) [[Manjina|manjine]] imaju značajnu nezavisnost; *Neusaglašeni [[Bikameralizam|bikameralizam]] (dvodomnost), gdje je jednoj stranci vrlo teško ostvariti većinu u oba doma. Obično jedan dom predstavlja regionalne, a drugi [[Nacionalni interes|nacionalne interese]]; *[[Proporcionalni izborni sistem|Proporcionalna zastupljenost]], koja omogućava i (malim) [[Manjina|manjinama]] da dobiju svoje predstavnike; *Organizirane i [[Korporatizam|korporativne]] interesne grupe, koje predstavljaju [[Manjina|manjine]]; *[[Kruti ustav]], koji sprečava vladu da mijenja [[ustav]] bez pristanka manjina; *[[Sudska revizija]] (ustavno sudstvo), koja omogućava [[Manjina|manjinama]] da se obrate sudovima kako bi tražile pravdu protiv zakona koje smatraju nepravednim; *Elementi [[Direktna demokratija|direktne demokratije]], koji omogućavaju [[Manjina|manjinama]] da donesu ili spriječe zakone; *Proporcionalno zapošljavanje u [[Javni sektor|javnom sektoru]]; *Neutralan [[Šef države|šef države]], bilo [[Monarhija|monarh]] sa samo ceremonijalnim dužnostima ili [[Indirektni izbori|indirektno izabrani]] predsjednik, koji se nakon izbora odriče stranačke pripadnosti; *[[Referendum]]i se koriste samo kako bi se omogućilo [[Manjina|manjinama]] da blokiraju zakone: to znači da moraju proisteći iz [[Građanska inicijativa|građanske inicijative]] i da nema obaveznog glasanja; *Jednakost među ministrima u kabinetu, [[premijer]] je samo ''[[primus inter pares]]'' (prvi među jednakima); *Nezavisna [[Centralna banka|centralna banka]], gdje stručnjaci, a ne političari, utvrđuju monetarnu politiku. == Povoljni uslovi == Lijphart je također identifikovao niz "povoljnih uslova" pod kojima je konsocijacionalizam vjerovatno uspješan. Vremenom je donekle mijenjao specifikaciju ovih uslova.<ref>{{cite journal|last1=Bogaards|first1=Matthijs|year=1998|title=The favourable factors for consociational democracy: A review|journal=European Journal of Political Research|pages=475–96|doi=10.1111/1475-6765.00392|volume=33|issue=4|s2cid=144101944 }}</ref> Michael Kerr je sažeo Lijphartove najistaknutije povoljne faktore kao:<ref name=Kerr>{{cite book|last1=Kerr|first1=Michael|title=Imposing Power-Sharing: Conflict and Coexistence in Northern Ireland and Lebanon|publisher=Irish Academic Press|location=Dublin|pages=27–28|url=https://books.google.com/books?id=bAHTAAAACAAJ&q=Imposing+Power-sharing:+Conflict+and+Coexistence+in+Northern+Ireland+and+Lebanon | isbn=978-0-7165-3383-2|year=2006}}</ref> *Segmentalna izolacija etničkih zajednica *Višestruka ravnoteža moći *Prisustvo vanjskih prijetnji zajedničkih za sve zajednice *Sveobuhvatna lojalnost državi *Tradicija elita da prave kompromise (prilagođavaju se) *Socioekonomska jednakost *Mali broj stanovnika, što smanjuje pritisak na politiku *Umjeren višestranački sistem sa segmentnim strankama Lijphart naglašava da ovi uslovi nisu ni neizostavni ni dovoljni da objasne uspjeh konsocijacionalizma.<ref name="Lijphart 1977"/> To je navelo Rinusa van Schendelena da zaključi da "uslovi mogu biti prisutni i odsutni, neophodni i nepotrebni, ukratko – uslovi ili uopće nikakvi uslovi".<ref name="van Schendelen">{{Cite journal |last1=van Schendelen|first1=M.C.P.M. | title = The views of Arend Lijphart and collected criticisms | journal = [[Acta Politica]] | volume = 19 | issue = 1 | pages = 19–49 | publisher = Palgrave Macmillan | date = 1984 | url = http://www.palgrave-journals.com/ap }}</ref> [[John McGarry]] i [[Brendan O'Leary]] tvrde da su tri uslova ključna za uspostavljanje demokratske konsocijacijske podjele vlasti: elite moraju biti motivisane da se angažuju u regulaciji sukoba; elite moraju voditi segmente pune poštovanja; i mora postojati višestruka ravnoteža moći, ali, što je još važnije, subkulture moraju biti stabilne.<ref>{{cite book|last1=McGarry|first1=John|author2=O'Leary, Brendan|title=Explaining Northern Ireland: Broken Images|publisher=Blackwell|location=Oxford|year=1995|url=https://books.google.com/books?id=RPtXDMarWTEC&q=Explaining+Northern+Ireland&pg=PP1|page=339 | isbn=978-0-631-18349-5}}</ref> Michael Kerr, u svojoj studiji o ulozi vanjskih aktera u aranžmanima podjele vlasti u Sjevernoj Irskoj i Libanu, dodaje na listu McGarryja i O'Learyja uslov: "postojanje pozitivnih vanjskih regulatornih pritisaka, od državnih do nedržavnih aktera, koji unutrašnjim elitama pružaju dovoljne podsticaje i motive za prihvatanje i podršku konsocijaciji".<ref name="Kerr" /> == Argumenti u korist == U konsocijacijskoj državi sve su grupe, uključujući manjine, predstavljene na političkoj i ekonomskoj sceni. Pristalice konsocijacionalizma tvrde da je on realnija opcija u duboko podijeljenim društvima u odnosu na [[Socijalna integracija|integracijske]] pristupe [[Upravljanje sukobima|upravljanju sukobima]].<ref>{{cite journal|first1=John|last1=McGarry|author2=O'Leary, Brendan|year=2006|title=Consociational theory, Northern Ireland's conflict, and its agreement 2: What critics of consociation can learn from Northern Ireland|journal=Government and Opposition|volume=41|issue=2|pages=249–77|doi=10.1111/j.1477-7053.2006.00178.x|s2cid=51859873}}</ref> == Kritike == Mnoge kritike upućene su protiv implementacije konsocijacionalizma u izgradnji države. Kritikovan je kao pristup koji institucionalizuje i produbljuje postojeće podjele,<ref>{{Cite journal|last=McCulloch|first=Allison|date=2014-04-16|title=Consociational settlements in deeply divided societies: the liberal-corporate distinction|url=https://doi.org/10.1080/13510347.2012.748039|journal=Democratization|volume=21|issue=3|pages=501–518|doi=10.1080/13510347.2012.748039|s2cid=144946531|issn=1351-0347|url-access=subscription}}</ref> jer strogo zavisi od vanjske podrške za opstanak,<ref name="McGarry 2019 538–555"/><ref name="A culture of power sharing"/> i privremeno zamrzava, ali ne rješava sukobe.<ref name="McGill-Queen's University Press"/> S obzirom na očiglednu neophodnost vanjske regulacije ovih sporazuma, mnogi naučnici su ove projekte izgradnje države okarakterizirali kao duboko invazivne.<ref name="Merdzanovic 22–35"/><ref name="CHANDLER 2006">{{Cite book|last=Chandler|first=David|url=https://www.jstor.org/stable/j.ctt18fs393|title=Empire in Denial: The Politics of State-Building|date=2006|publisher=Pluto Press|doi=10.2307/j.ctt18fs393 |jstor=j.ctt18fs393|isbn=978-0-7453-2428-9}}</ref> Jedna od stalnih briga u tome je erozija odgovornosti vladajuće elite prema svom stanovništvu i njegovanje klijentelističke politike.<ref name="Merdzanovic 22–35"/><ref>{{Cite web|title=Power Sharing in Lebanon: Foreign Protectors, Domestic Peace, and Democratic Failure {{!}} Request PDF|url=https://www.researchgate.net/publication/308345107|access-date=2021-01-27|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref name="CHANDLER 2006"/> Ovakve dinamike istaknute su kao prepreke rješavanju dubokih podjela koje bi konsocijacije trebale ublažiti.<ref name="McGill-Queen's University Press"/><ref>{{Cite journal|last=Dodge|first=Toby|date=2020|title=Iraq's Informal Consociationalism and Its Problems|journal=Studies in Ethnicity and Nationalism|language=en|volume=20|issue=2|pages=145–152|doi=10.1111/sena.12330|issn=1754-9469|doi-access=free}}</ref> Daljnje kritike ističu da su konsocijacije ponekad poticale uslove "[[Krhka država|krhkih država]]", što bi izgradnja države inače trebala spriječiti.<ref name="CHANDLER 2006"/> === Brian Barry === [[Brian Barry]] je doveo u pitanje prirodu podjela koje postoje u zemljama koje Lijphart smatra "klasičnim slučajevima" konsocijacijskih demokratija. Na primjer, on tvrdi da u švicarskom slučaju "političke stranke prelaze društvene rascjepe i pružaju sliku izvanrednog konsenzusa, a ne visoko strukturiranog sukoba ciljeva".<ref name="Barry 1975a">{{cite journal|first1=Brian|last1=Barry|year=1975|title=Political accommodation and consociational democracy|journal=British Journal of Political Science|volume=5|issue=4|pages=477–505|jstor=193439|doi=10.1017/S0007123400008322|s2cid=155019866 }}</ref> U slučaju Nizozemske, on tvrdi da je "cijeli uzrok neslaganja bio osjećaj nekih Nizozemaca... da je bitno u šta vjeruju svi stanovnici te zemlje. Zahtjevi za politikama usmjerenim na proizvodnju vjerske ili sekularne uniformnosti pretpostavljaju brigu... o stanju milosti svojih sugrađana". On to upoređuje sa slučajem društva obilježenog sukobima, u ovom slučaju [[Sjeverna Irska|Sjevernom Irskom]], gdje tvrdi da "stanovnici... nikada nisu pokazali mnogo brige o izgledima da će sljedbenici druge religije otići u pakao".<ref name="Barry1975b">{{cite journal|first1=Brian|last1=Barry|year=1975|title=The consociational model and its dangers|journal=European Journal of Political Research|volume=3|issue=4|pages=393–412|doi=10.1111/j.1475-6765.1975.tb01253.x}}</ref> Barry zaključuje da je u nizozemskom slučaju konsocijacionalizam [[Tautologija (retorika)|tautološki]] i tvrdi da je "relevantnost 'konsocijacijskog' modela za druga podijeljena društva mnogo sumnjivija nego što se obično pretpostavlja".<ref name="Barry 1975a"/> === Rinus van Schendelen === [[Rinus van Schendelen]] je tvrdio da Lijphart selektivno koristi dokaze. [[Pilarizacija]] je "ozbiljno slabila", čak i 1950-ih, međukonfesionalna saradnja se povećavala, a ranije koherentne političke potkulture su se raspadale. Tvrdio je da elite u Nizozemskoj nisu bile motivisane preferencijama koje potiču iz opšteg interesa, već iz vlastitog interesa. One su formirale koalicije ne da bi uspostavile konsocijacijske pregovore između segmenata, već da bi poboljšale moć svojih stranaka. Tvrdio je da je Nizozemska bila "stabilna" po tome što je imala malo protesta ili nereda, ali da je to bila i prije konsocijacionalizma, te da nije bila stabilna s obzirom na učestale promjene vlade. On je doveo u pitanje stepen do kojeg se Nizozemska, ili zapravo bilo koja zemlja koja se označava kao konsocijacijski sistem, može nazvati demokratijom, te da li se nazivanje konsocijacijske zemlje demokratijom na neki način ne isključuje po samoj definiciji. Vjerovao je da je Lijphart imao ozbiljnih problema s rigoroznošću pri utvrđivanju da li su određene podjele bile rascjepi, da li su određeni rascjepi bili segmentirani i da li su određeni rascjepi prelazili jedni preko drugih.<ref name="van Schendelen"/> === Lustick o hegemonističkoj kontroli === [[Ian Lustick]] je tvrdio da akademicima nedostaje alternativni pristup "kontrole" za objašnjavanje stabilnosti u duboko podijeljenim društvima i da je to dovelo do empirijskog prekomjernog proširenja konsocijacijskih modela.<ref>{{cite journal|first1=Ian|last1=Lustick|year=1979|jstor=2009992|title=Stability in deeply divided societies: Consociationalism versus control|journal=World Politics|volume=31|issue=3|pages=325–44|doi=10.2307/2009992|s2cid=145353881 }}</ref> Lustick tvrdi da Lijphart ima "impresionistički metodološki stav, fleksibilna pravila za kodiranje podataka i neumornu, retorički zavodljivu posvećenost promoviranju konsocijacionalizma kao široko primjenjivog principa političkog inženjeringa",<ref name="Lustick 1997">{{cite journal|first1=Ian|last1=Lustick|year=1997|title=Lijphart, Lakatos, and consociationalism|journal=World Politics|volume=50|issue=1|pages=88–117|doi=10.1017/S0043887100014738|jstor=25054028|s2cid=143123926 }}</ref> što rezultira time da primjenjuje konsocijacijsku teoriju na studije slučaja kojima ona ne odgovara. Nadalje, Lustick navodi da "Lijphartova definicija 'prilagođavanja'... uključuje elaboriranu tvrdnju da probleme koji dijele polarizovane blokove rješavaju lideri uvjereni u potrebu za dogovorom".<ref name="Lustick 1997"/> === Horowitz i centripetalna kritika konsocijacionalizma === Konsocijacionalizam se fokusira na divergentne identitete kao što je etnička pripadnost umjesto integrirajućih identiteta poput klase, te institucionalizuje i učvršćuje prve. Nadalje, on se oslanja na saradnju suparnika, što je inherentno nestabilno. Fokusira se na unutardržavne odnose i zanemaruje odnose s drugim državama. [[Donald L. Horowitz]] tvrdi da konsocijacionalizam može dovesti do reifikacije etničkih podjela, budući da su "velike koalicije malo vjerovatne zbog dinamike međuetničke konkurencije. Sam čin formiranja multietničke koalicije stvara međuetničku konkurenciju – napadanje s boka (flanking) – ako već ne postoji".<ref>{{cite book|last1=Horowitz|first1=Donald|url=https://archive.org/details/ethnicgroupsinco00horo|title=Ethnic Groups in Conflict|publisher=University of California Press|year=1985|isbn=0-520-22706-9|location=Berkeley, CA|page=[https://archive.org/details/ethnicgroupsinco00horo/page/575 575]|url-access=registration}}</ref> U skladu s Horowitzovim tvrdnjama, Dawn Brancati smatra da federalizam/teritorijalna autonomija, kao element konsocijacionalizma, jača etničke podjele ako je osmišljen na način koji osnažuje regionalne stranke, što zauzvrat potiče etničke sukobe.<ref>Dawn Brancati, ''Peace by Design: Managing Intrastate Conflict through Decentralization'', Oxford University Press, 2009.</ref> James Anderson također podržava Horowitzovu tvrdnju da podjela vlasti u konsocijaciji izgrađena oko različitih identiteta može učvrstiti i zaoštriti ove podjele. Navodeći primjer [[Sjeverna Irska|Sjeverne Irske]], Anderson tvrdi da takvi pristupi imaju tendenciju "davanje prioriteta istom opštem tipu teritorijalnog identiteta kao i etno-nacionalisti". Ipak, Anderson priznaje da teškoća leži u činjenici da se takvi identiteti ne mogu tek tako izbrisati prostom željom, za što tvrdi da se pokušava učiniti kada se fokus stavi isključivo na individualna prava na račun grupnih prava.<ref>{{Cite journal|last=Anderson|first=James|date=2008|title= Partition, consociation, border-crossing: some lessons from the national conflict in Ireland/Northern Ireland |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-8129.2008.00340.x|journal=Nations and Nationalism|language=en|volume=14|issue=1|pages=85–104|doi=10.1111/j.1469-8129.2008.00340.x |url-access=subscription}}</ref> Kao alternativu konsocijacionalizmu Horowitz je predložio drugi model – [[Centripetalizam|centripetalizam]]. Centripetalizam ima za cilj depolitizaciju etničke pripadnosti i podsticanje multietničkih stranaka, a ne jačanje etničkih podjela kroz političke institucije.<ref>{{Cite journal|last=Reilly|first=Benjamin|date=June 2012|title=Institutional Designs for Diverse Democracies: Consociationalism, Centripetalism and Communalism Compared|url=http://link.springer.com/10.1057/eps.2011.36|journal=European Political Science|language=en|volume=11|issue=2|pages=259–270|doi=10.1057/eps.2011.36|s2cid=144295799|issn=1680-4333|url-access=subscription}}</ref> === Ostale kritike === Godine 2022., Yascha Mounk je tvrdio da je argument za konsocijacionalizam i podjelu vlasti značajno oslabio otkako je prvi put predložen na osnovu eksperimenata i zapažanja iz stvarnog života. On tvrdi da u nekim slučajevima to može donijeti kratkoročni mir, ali da je on uvijek privremen i da će vjerovatno dugoročno pogoršati tenzije.<ref>{{Cite book |last=Mounk |first=Yascha |title=The great experiment: why diverse democracies fall apart and how they can endure |date=2022 |publisher=Penguin Press |isbn=978-0-593-29681-3 |location=New York}}</ref> Kritičari ističu da je konsocijacionalizam opasan u sistemu različitih [[Antagonizam|antagonističkih]] [[Ideologija|ideologija]], generalno [[Konzervativizam|konzervativizma]] i [[Komunizam|komunizma]].{{Citation needed|date=November 2009}} Oni navode da moraju postojati posebni uslovi da bi tri ili više grupa razvile višestranački sistem sa snažnim liderima. Ovom filozofijom dominiraju elite, pri čemu mase koje su skrajnute u korist elita imaju manje za izgubiti ako izbije rat. Konsocijacionalizam se ne može imperijalno primijeniti. Na primjer, on se ne primjenjuje efektivno na [[Austrija|Austriju]]. Kritičari također ukazuju na neuspjeh ovakvog rasuđivanja u [[Liban]]u, zemlji koja je iskusila građanski rat, i gdje je poslijeratna elita iskoristila konsocijacijski aranžman da preuzme kontrolu nad državnim institucijama i resursima.<ref>{{Cite journal |last=Salloukh |first=Bassel F. |date=2024-01-02 |title=The State of Consociationalism in Lebanon |url=https://doi.org/10.1080/13537113.2023.2187970 |journal=Nationalism and Ethnic Politics |volume=30 |issue=1 |pages=8–27 |doi=10.1080/13537113.2023.2187970 |issn=1353-7113}}</ref> Istinski se primjenjuje samo u [[Švicarska|Švicarskoj]], [[Belgija|Belgiji]] i Nizozemskoj, a ne u dublje podijeljenim društvima. Ako jedna od tri grupe dobije pola plus jedan glas, onda su ostale grupe u vječnoj opoziciji, što je uglavnom nespojivo s konsocijacionalizmom.{{Citation needed|date=May 2025}} Konsocijacionalizam pretpostavlja da je svaka grupa kohezivna i da ima snažno vodstvo. Iako manjina može blokirati odluke, za to je potreban 100-postotni dogovor. Prava se daju zajednicama, a ne pojedincima, što dovodi do prezastupljenosti nekih pojedinaca u društvu i nedovoljne zastupljenosti drugih. Malo je vjerovatno da će doći do velikih koalicija zbog dinamike etničke konkurencije. Svaka grupa traži više moći za sebe. Konsocijacionalisti su kritizirani zbog prevelikog fokusiranja na uspostavu institucija, a nedovoljno na tranzicijska pitanja koja prevazilaze te institucije. Na kraju, tvrdi se da konsocijacijske institucije promovišu [[Sektaštvo|sektaštvo]] i učvršćuju postojeće identitete.{{Citation needed|date=May 2025}} == Primjeri == Politički sistemi brojnih zemalja funkcionišu ili su funkcionisali na konsocijacijskoj osnovi, uključujući [[Politika Belgije|Belgiju]], [[Politika Italije|Italiju]], [[Politika Kipra#Ujedinjeni Kipar|Kipar]] (na snazi 1960–1963),<ref>{{cite book|last1=Wolff|first1=Stefan|title=Disputed Territories: The Transnational Dynamics of Ethnic Conflict Settlement|date=2004 |publisher=Berghahn Books|pages=30–31|isbn=9781571817181|url=https://books.google.com/books?id=QYTKZ0z6QygC}}</ref><ref>{{cite book|last1=Wippman|first1=David|editor1-last=Wippman|editor1-first=David|title=International Law and Ethnic Conflict|date=1998|publisher=Cornell University Press|page=220|url=https://books.google.com/books?id=uy1CCqO6qUIC|chapter=Practical and Legal Constraints on Internal Power Sharing|isbn=9780801434334}}</ref><ref>{{cite book|last1=Bahcheli|first1=Tozun|last2=Noel|first2=Sid|editor1-last=Noel|editor1-first=Sid|title=Relations of Ruling: Class and Gender in Postindustrial Societies|date=2005|publisher=McGill-Queen's University Press|page=215|url=https://books.google.com/books?id=oQHX2Xz185EC|chapter=Power Sharing for Cyprus (Again)? European Union Accession and the Prospects for Reunification|isbn=9780773529489}}</ref> [[Prva Čehoslovačka Republika|Prvu Čehoslovačku Republiku]],<ref>{{cite book |last1=Lorman |first1=Thomas |title=The Making of the Slovak People's Party: Religion, Nationalism and the Culture War in Early 20th-Century Europe |date=2019 |publisher=Bloomsbury Publishing |location=London |isbn=978-1-350-10938-4 |language=en|page=225|quote=... an interwar Czechoslovak regime that sought to accommodate the SĽS <nowiki>[</nowiki>[[Slovak People's Party]]<nowiki>]</nowiki> within a system that is best described in modern times as 'conscociational'.}}</ref> [[Status quo (Izrael)|Izrael]], [[Politika Libana|Liban]], [[Politika Nizozemske|Nizozemsku]] (1917–1967), [[Politika Sjeverne Irske|Sjevernu Irsku]], [[Politika Švicarske|Švicarsku]] (konsultacije uglavnom po ideološkim linijama), [[Politika Etiopije|Etiopiju]], [[Zimbabve Rodezija|Zimbabve-Rodeziju]] i [[Politika Južnoafričke Republike|Južnoafričku Republiku]]. Neki akademici također tvrde da [[Evropska unija]] podsjeća na konsocijacijsku demokratiju, s konsultacijama koje prelaze ideološke granice.<ref>{{cite journal|last1=Gabel|first1=Matthew J.|year=1998|title=The endurance of supranational governance: A consociational interpretation of the European Union|jstor=422334|journal=Comparative Politics|volume=30|issue=4|pages=463–75|doi=10.2307/422334}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Bogaards|first1=Matthijs|author2=Crepaz, Markus M.L.|s2cid=155088134|year=2002|title=Consociational interpretations of the European Union|journal=[[European Union Politics]]|volume=3|issue=3|pages=357–81|doi=10.1177/1465116502003003004}}</ref> Pored toga, brojni mirovni sporazumi su konsocijacijski, uključujući: * [[Dejtonski sporazum]] koji je okončao [[Rat u Bosni i Hercegovini|rat u Bosni i Hercegovini]] od 1992. do 1995. godine, a koji je [[Sumantra Bose]] opisao kao "klasičan primjer konsocijacijskog sporazuma"<ref>{{cite book|first1=Sumantra|last1=Bose|year=2002|title=Bosnia After Dayton: Nationalist Partition and International Intervention|location=Oxford |publisher=Oxford University Press|page=216|isbn=1-85065-585-5}}</ref> te Roberto Belloni kao "ideal-tipičnu konsocijacijsku demokratiju".<ref>{{cite journal|first1=Roberto |last1=Belloni|s2cid=144376666|year=2004|title=Peacebuilding and consociational electoral engineering in Bosnia and Herzegovina|journal=International Peacekeeping|volume=11|issue=2|pages=334–53 [336]|doi=10.1080/1353331042000237300}}</ref> * [[Sporazum na Veliki petak]] iz 1998. u [[Sjeverna Irska|Sjevernoj Irskoj]]<ref>{{cite book|last1=O'Leary|first1=Brendan|year=2001|chapter=The character of the 1998 Agreement: Results and prospects|pages=49–83|editor=Wilford, Rick|title=Aspects of the Belfast Agreement|location=Oxford|publisher=Oxford University Press|isbn=0-19-924262-3}}</ref> (i njegovo naknadno pojačavanje sa [[Sporazum u St Andrewsu|Sporazumom iz St Andrewsa]] iz 2006. godine), koji Brendan O'Leary opisuje kao "podjelu vlasti plus".<ref>{{cite journal|first1=Brendan|last1=O'Leary|year=1999|title=The 1998 British-Irish Agreement: Power-sharing plus|journal=Scottish Affairs|volume=26|pages=14–35|doi=10.3366/scot.1999.0003}}</ref> * [[Ohridski sporazum]] iz 2001. godine koji postavlja ustavni okvir za podjelu vlasti u [[Sjeverna Makedonija|Sjevernoj Makedoniji]].<ref name="Fontana2016">{{cite book|last=Fontana|first=Giuditta|title=Education Policy and Power-Sharing in Post-Conflict Societies: Lebanon, Northern Ireland, and Macedonia|url=https://books.google.com/books?id=KJTlDAAAQBAJ&pg=PA102|year=2016|publisher=Springer|isbn=978-3-319-31426-6|page=102}}</ref> Politički sistem [[Islamska Republika Afganistan|Islamske Republike Afganistan]] također je opisan kao konsocijacijski,<ref>{{cite book|last1=Lijphart|first1=Arend|title=Thinking about Democracy: Power Sharing and Majority Rule in Theory and Practice|publisher=Routledge|location=Abingdon|year=2008|page=5|isbn=978-0-415-77268-6|url=https://books.google.com/books?id=YC_EvUn5inkC&pg=PA5}}</ref> iako mu je nedostajalo etničkih kvota.<ref>{{cite journal|last1=Adeney|first1=Katharine|year=2008|title=Constitutional design and the political salience of 'community' identity in Afghanistan: Prospects for the emergence of ethnic conflicts in the post-Taliban era|journal=Asian Survey|volume=48|issue=4|pages=535–57|doi=10.1525/as.2008.48.4.535}}</ref> Pored [[Rješenje s dvije države|rješenja o dvije države]] za rješavanje [[Arapsko-izraelski sukob|arapsko-izraelskog sukoba]], neki su zagovarali [[Rješenje o jednoj državi|rješenje o jednoj državi]] u okviru konsocijacijske demokratije u državi [[Izrael]], ali ovo rješenje nije vrlo popularno, niti se o njemu ozbiljno raspravljalo na mirovnim pregovorima.<ref>{{Cite book |last=Cohen |first=Asher |url=https://books.google.com/books?id=fSQQBdRFmwIC&dq=Israeli+Consociationalism&pg=PA127 |title=Israel and the Politics of Jewish Identity: The Secular-Religious Impasse |last2=Susser |first2=Bernard |date=2000-06-16 |publisher=JHU Press |isbn=978-0-8018-6345-5 |language=en}}</ref> Tokom 1980-ih, južnoafrička vlada je pokušala reformisati [[aparthejd]] u konsocijacijsku demokratiju. [[Ustav Južnoafričke Republike iz 1983.|Ustav Južne Afrike iz 1983.]] primijenio je Lijphartove ideje o podjeli vlasti uspostavljanjem [[Trikameralni parlament|trikameralnog (trodomnog) parlamenta]]. Tokom [[Pregovori o okončanju aparthejda u Južnoafričkoj Republici|pregovora o okončanju aparthejda tokom 1990-ih]], [[Nacionalna stranka (Južnoafrička Republika)|Nacionalna stranka]] (NP) i [[Inkatha slobodarska stranka]] (IFP) predložile su sporazum zasnovan na konsocijacionalizmu. [[Afrički nacionalni kongres]] (ANC) suprotstavio se konsocijacionalizmu i umjesto toga predložio sporazum zasnovan na većinskoj demokratiji. NP je napustila konsocijacionalizam kada se [[State Department|Ministarstvo vanjskih poslova SAD-a (State Department)]] 1992. godine izjasnilo u korist modela većinske demokratije.<ref>{{cite journal|first1=James|last1=Hamill|year=2003|title=A disguised surrender? South Africa's negotiated settlement and the politics of conflict resolution |journal=Diplomacy & Statecraft|volume=14|issue=3 |pages=17–18|doi=10.1080/09592290312331295546 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Upravljanje sukobima]] * [[Konsenzusna demokratija]] * [[Korporativni federalizam]] * [[Direktorijalni sistem]] * [[Horizontalidad]] * [[Manjinska grupa|Manjinske grupe]] * [[Manjinska prava]] * [[Negarhija]] * [[Pilarizacija]] * [[Pluralno društvo]] * [[Policentrični zakon]] * ''[[Sui iuris]]'' == Reference == {{Reflist}} == Dodatno čitanje == * O'Leary, Brendan. 2020. "[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/spsr.12385 Consociation in the Present.]" [[Swiss Political Science Review]]. * Bogaards, Matthijs; Helms, Ludger; Lijphart, Arend. 2020. "[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/spsr.12384 The Importance of Consociationalism for Twenty‐First Century Politics and Political Science.]" [[Swiss Political Science Review]]. * Selway, Joel and K. Templeman. 2012. "[https://journals.sagepub.com/doi/10.1177/0010414011425341 The Myth of Consociationalism]." ''Comparative Political Studies'' 45: 1542–1571. * {{cite journal | last1 = Issacharoff | first1 = S. | author-link = Samuel Issacharoff | title = Constitutionalizing Democracy in Fractured Societies | journal = Texas Law Review | volume = 82 | page = 2004 }} {{Wiktionary|consociationalism|consociation}} {{Ethnicity}} {{Authority control}} [[Kategorija:Komparativna politika]] [[Kategorija:Demokratija]] [[Kategorija:Politički koncepti]] [[Kategorija:Etnička pripadnost u politici]] [[Kategorija:Političke teorije]] [[Kategorija:Podjela vlasti]] [[Kategorija:Korporatizam]] 9pe3hxo8xgll4harxgzexgojx7ug1z7 3907783 3907782 2026-07-15T17:09:49Z AnToni 2325 3907783 wikitext text/x-wiki {{Short description|Politička podjela moći među kulturnim grupama}} '''Konsocijacionalizam''' je oblik demokratske [[Podjela vlasti|podjele moći]].<ref>{{cite book|last1=O'Leary|first1=Brendan|title=From Power Sharing to Democracy: Post-Conflict Institutions in Ethnically Divided Societies|editor=Noel, Sid JR|publisher=McGill-Queen's Press|location=Montreal |year=2005|pages=3–43|chapter=Debating consociational politics: Normative and explanatory arguments|isbn=0-7735-2948-9|url=https://books.google.com/books?id=oQHX2Xz185EC}}</ref> [[Političke nauke|Politolozi]] definišu konsocijacijsku [[Država|državu]] kao onu koja ima velike unutrašnje podjele po etničkim, vjerskim ili jezičkim linijama, ali koja ostaje stabilna zahvaljujući konsultacijama među [[Elita (sociologija)|elitama]] tih grupa. Konsocijacijske države se često upoređuju s državama koje imaju [[Većinski izborni sistem|većinske izborne sisteme]]. Ciljevi konsocijacionalizma su stabilnost vlade, opstanak aranžmana podjele vlasti, opstanak [[demokratija|demokratije]] i izbjegavanje [[Nasilje|nasilja]]. Kada je konsocijacionalizam organizovan po vjerskim konfesionalnim linijama, kao u [[Liban]]u, poznat je kao [[Konfesionalizam (politika)|konfesionalizam]]. Konsocijacionalizam se ponekad smatra analognim [[Korporatizam|korporatizmu]],<ref>{{Cite journal|last=McRae|first=Kenneth D.|date=September 1979|title=Comment: Federation, Consociation, Corporatism—An Addendum to Arend Lijphart|url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0008423900051726/type/journal_article|journal=[[Canadian Journal of Political Science]]|language=en|volume=12|issue=3|pages=517–522 at 520|doi=10.1017/S0008423900051726|s2cid=154995368 |issn=0008-4239|quote=… [[federalism]], consociationalism, and neo-corporatism can be viewed as alternative institutional devices for alleviating strain or overload on central governments and for distributing part of the burden among other sectors of the political system.|url-access=subscription}}</ref><ref>{{Cite journal|last=du Toit|first=Pierre|date=July 1987|title=Consociational Democracy and Bargaining Power|journal=Comparative Politics|volume=19|issue=4|pages=419–430 at 425|doi=10.2307/421815|jstor=421815|quote=While consociational democracy applies to joint decision making among societal groups, neither of which has a dominant power position, corporatism (especially 'state' corporatism) describes a decision making model where the state is the dominant participant in joint decision making. Both models, however, describe the decision making as characterized by consensus and bargaining.}}</ref> a neki naučnici smatraju konsocijacionalizam oblikom korporatizma. Drugi tvrde da je ekonomski korporatizam dizajniran da reguliše [[Klasni sukob|klasni sukob]], dok se konsocijacionalizam razvio na osnovu pomirenja društvene fragmentacije po etničkim i vjerskim linijama.<ref>{{cite book|author = Anke Hassel |title= Wage setting, Social Pacts and the Euro: A New Role for the State |url = https://archive.org/details/wagesettingsocia00hass |url-access = limited |location= Amsterdam, Netherlands |publisher= Amsterdam University Press | year= 2006 | page= [https://archive.org/details/wagesettingsocia00hass/page/n281 281]|jstor = j.ctt46mxdx|isbn= 9789053569191 }} ([[Open access]])</ref> [[Konkurentna većina]] može biti preteča konsocijacionalizma. Konsocijacijska demokratija se razlikuje od [[Konsenzusna demokratija|konsenzusne demokratije]] (npr. u [[Švicarska|Švicarskoj]]) po tome što konsocijacijska demokratija predstavlja konsenzus predstavnika uz pravo manjinskog veta, dok konsenzusna demokratija zahtijeva konsenzus širom biračkog tijela.<ref>{{cite journal | url=https://doi.org/10.1111/spsr.12363 | doi=10.1111/spsr.12363 | title=The United States as a Plural Society: Towards a Consociational Solution? | date=2019 | last1=Howe | first1=Philip J. | journal=[[Swiss Political Science Review]] | volume=25 | issue=4 | pages=476–497 }}</ref> Ova ideja je dobila značajne kritike u pogledu njene primjenjivosti na demokratske političke sisteme, posebno u vezi sa podjelom vlasti. == Porijeklo == Konsocijacija je prvi put spomenuta u 17. vijeku u [[Konfederacija Nove Engleske|Konfederaciji Nove Engleske]]. Opisivala je međusobno udruživanje i saradnju učesničkih samoupravnih [[Kongregacionalistička crkva|kongregacionalističkih crkava]] raznih kolonijalnih naselja u [[Kolonija zaljeva Massachusetts|Koloniji zaljeva Massachusetts]]. One su bile ovlaštene u civilnom zakonodavstvu i magistraturi.<ref>W.H. Whitmore (ed.), ''The Colonial Laws of Massachusetts'' (Rockwell and Churchill, Boston 1890): 'The Body of Liberties of 1641', [https://archive.org/details/coloniallawsofma1890mass/page/n77 at pp. 29-68]; 'Records of the Court of Assistants, 1641-1644', [https://archive.org/details/coloniallawsofma1890mass/page/n23 pp. xix-xliii] (Google).</ref> O tome se detaljno raspravljalo na Bostonskom sinodu 1662. godine.<ref>J. Mitchel, ''Propositions concerning the subject of baptism and consociation of churches, collected and confirmed out of the word of God, by a synod of elders and messengers of the churches in Massachusetts-Colony in New England. Assembled at Boston, ... in the year 1662'' (Printed by S.G. [i.e., Samuel Green] for Hezekiah Usher at Boston in New-England, Cambridge Mass., 1662). Page views at [https://archive.org/details/propositionsconc00cong Internet Archive]. Full text at [https://quod.lib.umich.edu/cgi/t/text/text-idx?c=evans;cc=evans;rgn=div2;view=toc;idno=N00035.0001.001;node=N00035.0001.001%3A4.2 Evans/tcp] (open).</ref> To se desilo u vrijeme kada je episkopalni [[Akt o uniformnosti iz 1662.|Akt o uniformnosti iz 1662.]] uvođen u [[Engleska|Engleskoj]]. O konsocijacionalizmu je u akademskom smislu prvi raspravljao [[Političke nauke|politolog]] [[Arend Lijphart]]. Međutim, Lijphart je izjavio da je "samo otkrio ono što su politički praktičari više puta – i nezavisno od akademskih stručnjaka, kao i jedni od drugih – izmislili godinama ranije".<ref>{{cite journal|first1=Arend|last1=Lijphart|s2cid=19665603|year=2004|url=http://ksghome.harvard.edu/~pnorris/Acrobat/stm103%20articles/lijphart%20Constitutional_Design.pdf|title=Constitutional design for divided societies|journal=[[Journal of Democracy]]|volume=15|issue=2|pages=96–109 [97]|doi=10.1353/jod.2004.0029|access-date=2008-07-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20061028102639/http://ksghome.harvard.edu/~pnorris/Acrobat/stm103%20articles/lijphart%20Constitutional_Design.pdf|archive-date=2006-10-28|url-status=dead}}</ref> Teorijski gledano, konsocijacionalizam je [[Induktivno rezonovanje|induktivno izveden]] iz Lijphartovih zapažanja političkog prilagođavanja u Nizozemskoj, nakon čega je zagovarao generalizirajući konsocijacijski pristup za regulaciju etničkih sukoba.<ref>{{cite book |last1=Lijphart |first1=Arend |title=The Politics of Accommodation: Pluralism and Democracy in the Netherlands |date=1968 |publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=9780520007512}}</ref> Kao konsocijacijska država, Nizozemska je između 1857. i 1967. bila podijeljena na četiri neteritorijalna [[Pilarizacija|stuba]]: [[Demokršćanstvo u Nizozemskoj|kalvinistički]], [[Demokršćanstvo u Nizozemskoj|katolički]], [[Socijalizam u Nizozemskoj|socijalistički]] i [[Liberalizam u Nizozemskoj|liberalni]], iako je do 1917. postojao [[Većinski izborni sistem|većinski]] ("first past the post") [[Izborni sistem|izborni sistem]] umjesto [[Proporcionalni izborni sistem|proporcionalnog]]. Na svom vrhuncu, svaki je obuhvatao usko organizirane grupe, škole, univerzitete, bolnice i novine, koji su svi bili podijeljeni duž [[Balkanizacija|balkanizirane]] društvene strukture. Prema Lijphartu, ova teorija se fokusira na ulogu društvenih elita, njihov sporazum i saradnju, kao ključ za stabilnu demokratiju. Na osnovu ove početne studije konsocijacijske demokratije, [[John McGarry]] i [[Brendan O'Leary]] prate porijeklo konsocijacionalizma do 1917. godine, kada je prvi put primijenjen u [[Nizozemska|Nizozemskoj]], dok [[Gerhard Lehmbruch]] sugeriše "preteče" konsocijacionalizma već u [[Augsburški mir|Augsburškom miru 1555. godine]].<ref>{{cite book|first1=John|last1=McGarry|author2=O'Leary, Brendan|year=1993|chapter=Introduction: The macro-political regulation of ethnic conflict|editor=McGarry, John|editor2=O'Leary, Brendan|title=The Politics of Ethnic Conflict Regulation: Case Studies of Protracted Ethnic Conflicts|location=London|publisher=Routledge|pages=[https://archive.org/details/politicsofethnic0000unse/page/n18 1]–40|isbn=0-415-07522-X|url=https://archive.org/details/politicsofethnic0000unse|url-access=registration}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Lehmbruch |first1=Gerhard |title=Consociational Democracy in the International System |journal=European Journal of Political Research |date=December 1975 |volume=3 |issue=4 |page=383 |doi=10.1111/j.1475-6765.1975.tb01252.x}}</ref> == Izgradnja države == Iako je Lijphartova početna teorija uglavnom crpila inspiraciju iz zapadnoevropskih demokratija pri formuliranju konsocijacionalizma, ona je posljednjih decenija stekla ogromnu popularnost u postkonfliktnim kontekstima [[Izgradnja države|izgradnje države]].<ref name="A culture of power sharing">{{Cite book |title=Consociational Theory |date=2009-03-20 |publisher=Routledge |isbn=978-0-203-96256-5 |pages=222–236 |language=en |chapter=A culture of power sharing |doi=10.4324/9780203962565-19 |chapter-url=https://www.taylorfrancis.com/chapters/culture-power-sharing-michael-kerr/10.4324/9780203962565-19}}</ref><ref name="auto">{{Cite journal |last1=McGarry |first1=J. |last2=O'Leary |first2=B. |date=2007-09-28 |title=Iraq's Constitution of 2005: Liberal consociation as political prescription |journal=International Journal of Constitutional Law |volume=5 |issue=4 |pages=670–698 |doi=10.1093/icon/mom026 |issn=1474-2640 |doi-access=free}}</ref> Ovaj razvoj odrazio se i na širenje povoljnih uslova na vanjske faktore u literaturi.<ref name="auto"/><ref name="A culture of power sharing" /><ref name="auto1">{{Cite journal |last=Zuercher |first=Christoph |date=2006-04-01 |title=Is More Better? Evaluating External-Led State Building After 1989 |url=https://cddrl.fsi.stanford.edu/publications/is_more_better_evaluating_externalled_state_building_after_1989 |journal=CDDRL Working Papers |language=en}}</ref> Umjesto da ih interno grade državne elite, ove nedavne primjere karakteriše olakšavanje, a ponekad i nametanje izvana, kroz međunarodne aktere.<ref name="auto1"/><ref name="auto"/><ref name="A culture of power sharing" /> U tom procesu, konsocijacijski aranžmani često su korišteni za transformaciju neposrednih nasilnih sukoba i učvršćivanje mirovnih sporazuma u izuzetno krhkim kontekstima duboko podijeljenih društava.<ref name="McGarry 2019 538–555">{{Cite journal |last=McGarry |first=John |date=2019 |title=Classical Consociational Theory and Recent Consociational Performance |journal=[[Swiss Political Science Review]] |language=en |volume=25 |issue=4 |pages=538–555 |doi=10.1111/spsr.12378 |issn=1662-6370 |s2cid=211380638 |doi-access=free}}</ref> Nestabilna okruženja u kojima su implementirani ovi nedavni primjeri pokazala su potrebu za vanjskim miješanjem, ne samo radi njihove početne implementacije, već i radi njihovog daljnjeg postojanja.<ref name="auto1"/><ref name="A culture of power sharing" /> Kao takvi, niz međunarodnih aktera preuzelo je uloge posrednika i podrške kako bi sačuvali sporazume o podjeli vlasti u ciljnim državama. Najistaknutije u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]], to je uključivalo "međunarodno regulatorno tijelo" u obliku [[Visoki predstavnik za Bosnu i Hercegovinu|Visokog predstavnika]] koji je u jednom periodu često intervenisao u unutrašnja politička pitanja države kako bi sproveo zakone oko kojih su domaće elite oklijevale postići dogovor.<ref name="Merdzanovic 22–35">{{Cite journal |last=Merdzanovic |first=Adis |date=2017-01-02 |title='Imposed consociationalism': external intervention and power sharing in Bosnia and Herzegovina |url=https://doi.org/10.1080/21647259.2016.1264918 |journal=Peacebuilding |volume=5 |issue=1 |pages=22–35 |doi=10.1080/21647259.2016.1264918 |issn=2164-7259 |s2cid=157355747|url-access=subscription }}</ref> Iako su trenutni rezultati konsocijacijskih aranžmana implementiranih u postkonfliktnim nastojanjima [[Izgradnja države|izgradnje države]] bili pomiješani, naučnici poput O'Learyja i McGarryja tvrde da su se oni često pokazali kao najpraktičniji pristup za okončanje neposrednih sukoba i stvaranje potrebne stabilnosti za odvijanje izgradnje mira.<ref name="McGarry 2019 538–555" /> Njegova korisnost uočena je u njegovom transformativnom aspektu, fleksibilnosti i "realističnom" pristupu postojećim identitetskim formacijama koje je teško uključiti u većinski sistem.<ref name="McGill-Queen's University Press">{{Cite book |url=https://www.jstor.org/stable/j.ctt801dg |title=From Power Sharing to Democracy: Post-Conflict Institutions in Ethnically Divided Societies |date=2005 |publisher=McGill-Queen's University Press |isbn=978-0-7735-2947-2 |jstor=j.ctt801dg}}</ref> == Karakteristike == Lijphart navodi četiri ključne karakteristike konsocijacijskih demokratija:<ref name="Lijphart 1977">{{cite book|first1=Arend|last1=Lijphart|year=1977|title=Democracy in Plural Societies: A Comparative Exploration|url=https://archive.org/details/democracyinplura0000lijp|url-access=registration|location=New Haven, CT|publisher=Yale University Press|isbn=0-300-02494-0}}</ref> {| class="wikitable" border="1" |- !Naziv !Objašnjenje |- |Velika koalicija |Elite svakog stuba se okupljaju kako bi vladale u interesu društva jer prepoznaju opasnosti od nesaradnje. |- |Uzajamni veto |Konsenzus među grupama potreban je za potvrdu pravila većine. Uzajamnost znači da je malo vjerovatno da će [[Manjinska grupa|manjina]] uspješno blokirati većinu. Ako jedna grupa blokira drugu u nekom pitanju, velika je vjerovatnoća da će potonja zauzvrat blokirati prvu. |- |Proporcionalnost |Zastupljenost se zasniva na broju stanovnika. Ako jedan stub čini 30% ukupnog društva, onda oni zauzimaju 30% pozicija u policiji, državnoj službi i u ostalim nacionalnim i građanskim segmentima društva. |- |Segmentalna autonomija |Stvara osjećaj individualnosti i omogućava različite zakone zajednice zasnovane na kulturi. |} Lijphart je također napisao: "Ključna karakteristika konsocijacijske demokratije nije toliko bilo kakav konkretan institucionalni aranžman koliko namjerni zajednički napor elita da stabilizuju sistem."<ref>{{Cite journal |last=Lijphart |first=Arend |date=1969 |title=Consociational Democracy |url=https://www.cambridge.org/core/journals/world-politics/article/abs/consociational-democracy/BB47BF2A5A4EBAE341FD3FA4E262410F |journal=World Politics |language=en |volume=21 |issue=2 |pages=207–225 |doi=10.2307/2009820 |issn=1086-3338|url-access=subscription }}</ref> Konsocijacijske politike često imaju ove karakteristike:<ref>Lijphart, Arend; Crepaz, Markus M. L. : Corporatism and Consensus Democracy in Eighteen Countries: Conceptual and Empirical Linkages; British Journal of Political Science, Vol. 21, No. 2 (Apr., 1991), pp. 235–46</ref> *[[Koaliciona vlada|Koalicioni kabineti (vlade)]], gdje se izvršna vlast dijeli između stranaka, a ne koncentriše u jednoj. Mnogi od ovih kabineta su preveliki, što znači da uključuju stranke koje nisu neophodne za parlamentarnu većinu; *Ravnoteža moći između [[Izvršna vlast|izvršne]] i [[Zakonodavna vlast|zakonodavne vlasti]]; *Decentralizovana i federalna vlada, gdje (regionalne) [[Manjina|manjine]] imaju značajnu nezavisnost; *Neusaglašeni [[Bikameralizam|bikameralizam]] (dvodomnost), gdje je jednoj stranci vrlo teško ostvariti većinu u oba doma. Obično jedan dom predstavlja regionalne, a drugi [[Nacionalni interes|nacionalne interese]]; *[[Proporcionalni izborni sistem|Proporcionalna zastupljenost]], koja omogućava i (malim) [[Manjina|manjinama]] da dobiju svoje predstavnike; *Organizirane i [[Korporatizam|korporativne]] interesne grupe, koje predstavljaju [[Manjina|manjine]]; *[[Kruti ustav]], koji sprečava vladu da mijenja [[ustav]] bez pristanka manjina; *[[Sudska revizija]] (ustavno sudstvo), koja omogućava [[Manjina|manjinama]] da se obrate sudovima kako bi tražile pravdu protiv zakona koje smatraju nepravednim; *Elementi [[Direktna demokratija|direktne demokratije]], koji omogućavaju [[Manjina|manjinama]] da donesu ili spriječe zakone; *Proporcionalno zapošljavanje u [[Javni sektor|javnom sektoru]]; *Neutralan [[Šef države|šef države]], bilo [[Monarhija|monarh]] sa samo ceremonijalnim dužnostima ili [[Indirektni izbori|indirektno izabrani]] predsjednik, koji se nakon izbora odriče stranačke pripadnosti; *[[Referendum]]i se koriste samo kako bi se omogućilo [[Manjina|manjinama]] da blokiraju zakone: to znači da moraju proisteći iz [[Građanska inicijativa|građanske inicijative]] i da nema obaveznog glasanja; *Jednakost među ministrima u kabinetu, [[premijer]] je samo ''[[primus inter pares]]'' (prvi među jednakima); *Nezavisna [[Centralna banka|centralna banka]], gdje stručnjaci, a ne političari, utvrđuju monetarnu politiku. == Povoljni uslovi == Lijphart je također identifikovao niz "povoljnih uslova" pod kojima je konsocijacionalizam vjerovatno uspješan. Vremenom je donekle mijenjao specifikaciju ovih uslova.<ref>{{cite journal|last1=Bogaards|first1=Matthijs|year=1998|title=The favourable factors for consociational democracy: A review|journal=European Journal of Political Research|pages=475–96|doi=10.1111/1475-6765.00392|volume=33|issue=4|s2cid=144101944 }}</ref> Michael Kerr je sažeo Lijphartove najistaknutije povoljne faktore kao:<ref name=Kerr>{{cite book|last1=Kerr|first1=Michael|title=Imposing Power-Sharing: Conflict and Coexistence in Northern Ireland and Lebanon|publisher=Irish Academic Press|location=Dublin|pages=27–28|url=https://books.google.com/books?id=bAHTAAAACAAJ&q=Imposing+Power-sharing:+Conflict+and+Coexistence+in+Northern+Ireland+and+Lebanon | isbn=978-0-7165-3383-2|year=2006}}</ref> *Segmentalna izolacija etničkih zajednica *Višestruka ravnoteža moći *Prisustvo vanjskih prijetnji zajedničkih za sve zajednice *Sveobuhvatna lojalnost državi *Tradicija elita da prave kompromise (prilagođavaju se) *Socioekonomska jednakost *Mali broj stanovnika, što smanjuje pritisak na politiku *Umjeren višestranački sistem sa segmentnim strankama Lijphart naglašava da ovi uslovi nisu ni neizostavni ni dovoljni da objasne uspjeh konsocijacionalizma.<ref name="Lijphart 1977"/> To je navelo Rinusa van Schendelena da zaključi da "uslovi mogu biti prisutni i odsutni, neophodni i nepotrebni, ukratko – uslovi ili uopće nikakvi uslovi".<ref name="van Schendelen">{{Cite journal |last1=van Schendelen|first1=M.C.P.M. | title = The views of Arend Lijphart and collected criticisms | journal = [[Acta Politica]] | volume = 19 | issue = 1 | pages = 19–49 | publisher = Palgrave Macmillan | date = 1984 | url = http://www.palgrave-journals.com/ap }}</ref> [[John McGarry]] i [[Brendan O'Leary]] tvrde da su tri uslova ključna za uspostavljanje demokratske konsocijacijske podjele vlasti: elite moraju biti motivisane da se angažuju u regulaciji sukoba; elite moraju voditi segmente pune poštovanja; i mora postojati višestruka ravnoteža moći, ali, što je još važnije, subkulture moraju biti stabilne.<ref>{{cite book|last1=McGarry|first1=John|author2=O'Leary, Brendan|title=Explaining Northern Ireland: Broken Images|publisher=Blackwell|location=Oxford|year=1995|url=https://books.google.com/books?id=RPtXDMarWTEC&q=Explaining+Northern+Ireland&pg=PP1|page=339 | isbn=978-0-631-18349-5}}</ref> Michael Kerr, u svojoj studiji o ulozi vanjskih aktera u aranžmanima podjele vlasti u Sjevernoj Irskoj i Libanu, dodaje na listu McGarryja i O'Learyja uslov: "postojanje pozitivnih vanjskih regulatornih pritisaka, od državnih do nedržavnih aktera, koji unutrašnjim elitama pružaju dovoljne podsticaje i motive za prihvatanje i podršku konsocijaciji".<ref name="Kerr" /> == Argumenti u korist == U konsocijacijskoj državi sve su grupe, uključujući manjine, predstavljene na političkoj i ekonomskoj sceni. Pristalice konsocijacionalizma tvrde da je on realnija opcija u duboko podijeljenim društvima u odnosu na [[Socijalna integracija|integracijske]] pristupe [[Upravljanje sukobima|upravljanju sukobima]].<ref>{{cite journal|first1=John|last1=McGarry|author2=O'Leary, Brendan|year=2006|title=Consociational theory, Northern Ireland's conflict, and its agreement 2: What critics of consociation can learn from Northern Ireland|journal=Government and Opposition|volume=41|issue=2|pages=249–77|doi=10.1111/j.1477-7053.2006.00178.x|s2cid=51859873}}</ref> == Kritike == Mnoge kritike upućene su protiv implementacije konsocijacionalizma u izgradnji države. Kritikovan je kao pristup koji institucionalizuje i produbljuje postojeće podjele,<ref>{{Cite journal|last=McCulloch|first=Allison|date=2014-04-16|title=Consociational settlements in deeply divided societies: the liberal-corporate distinction|url=https://doi.org/10.1080/13510347.2012.748039|journal=Democratization|volume=21|issue=3|pages=501–518|doi=10.1080/13510347.2012.748039|s2cid=144946531|issn=1351-0347|url-access=subscription}}</ref> jer strogo zavisi od vanjske podrške za opstanak,<ref name="McGarry 2019 538–555"/><ref name="A culture of power sharing"/> i privremeno zamrzava, ali ne rješava sukobe.<ref name="McGill-Queen's University Press"/> S obzirom na očiglednu neophodnost vanjske regulacije ovih sporazuma, mnogi naučnici su ove projekte izgradnje države okarakterizirali kao duboko invazivne.<ref name="Merdzanovic 22–35"/><ref name="CHANDLER 2006">{{Cite book|last=Chandler|first=David|url=https://www.jstor.org/stable/j.ctt18fs393|title=Empire in Denial: The Politics of State-Building|date=2006|publisher=Pluto Press|doi=10.2307/j.ctt18fs393 |jstor=j.ctt18fs393|isbn=978-0-7453-2428-9}}</ref> Jedna od stalnih briga u tome je erozija odgovornosti vladajuće elite prema svom stanovništvu i njegovanje klijentelističke politike.<ref name="Merdzanovic 22–35"/><ref>{{Cite web|title=Power Sharing in Lebanon: Foreign Protectors, Domestic Peace, and Democratic Failure {{!}} Request PDF|url=https://www.researchgate.net/publication/308345107|access-date=2021-01-27|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref name="CHANDLER 2006"/> Ovakve dinamike istaknute su kao prepreke rješavanju dubokih podjela koje bi konsocijacije trebale ublažiti.<ref name="McGill-Queen's University Press"/><ref>{{Cite journal|last=Dodge|first=Toby|date=2020|title=Iraq's Informal Consociationalism and Its Problems|journal=Studies in Ethnicity and Nationalism|language=en|volume=20|issue=2|pages=145–152|doi=10.1111/sena.12330|issn=1754-9469|doi-access=free}}</ref> Daljnje kritike ističu da su konsocijacije ponekad poticale uslove "[[Krhka država|krhkih država]]", što bi izgradnja države inače trebala spriječiti.<ref name="CHANDLER 2006"/> === Brian Barry === [[Brian Barry]] je doveo u pitanje prirodu podjela koje postoje u zemljama koje Lijphart smatra "klasičnim slučajevima" konsocijacijskih demokratija. Na primjer, on tvrdi da u švicarskom slučaju "političke stranke prelaze društvene rascjepe i pružaju sliku izvanrednog konsenzusa, a ne visoko strukturiranog sukoba ciljeva".<ref name="Barry 1975a">{{cite journal|first1=Brian|last1=Barry|year=1975|title=Political accommodation and consociational democracy|journal=British Journal of Political Science|volume=5|issue=4|pages=477–505|jstor=193439|doi=10.1017/S0007123400008322|s2cid=155019866 }}</ref> U slučaju Nizozemske, on tvrdi da je "cijeli uzrok neslaganja bio osjećaj nekih Nizozemaca... da je bitno u šta vjeruju svi stanovnici te zemlje. Zahtjevi za politikama usmjerenim na proizvodnju vjerske ili sekularne uniformnosti pretpostavljaju brigu... o stanju milosti svojih sugrađana". On to upoređuje sa slučajem društva obilježenog sukobima, u ovom slučaju [[Sjeverna Irska|Sjevernom Irskom]], gdje tvrdi da "stanovnici... nikada nisu pokazali mnogo brige o izgledima da će sljedbenici druge religije otići u pakao".<ref name="Barry1975b">{{cite journal|first1=Brian|last1=Barry|year=1975|title=The consociational model and its dangers|journal=European Journal of Political Research|volume=3|issue=4|pages=393–412|doi=10.1111/j.1475-6765.1975.tb01253.x}}</ref> Barry zaključuje da je u nizozemskom slučaju konsocijacionalizam [[Tautologija (retorika)|tautološki]] i tvrdi da je "relevantnost 'konsocijacijskog' modela za druga podijeljena društva mnogo sumnjivija nego što se obično pretpostavlja".<ref name="Barry 1975a"/> === Rinus van Schendelen === [[Rinus van Schendelen]] je tvrdio da Lijphart selektivno koristi dokaze. [[Pilarizacija]] je "ozbiljno slabila", čak i 1950-ih, međukonfesionalna saradnja se povećavala, a ranije koherentne političke potkulture su se raspadale. Tvrdio je da elite u Nizozemskoj nisu bile motivisane preferencijama koje potiču iz opšteg interesa, već iz vlastitog interesa. One su formirale koalicije ne da bi uspostavile konsocijacijske pregovore između segmenata, već da bi poboljšale moć svojih stranaka. Tvrdio je da je Nizozemska bila "stabilna" po tome što je imala malo protesta ili nereda, ali da je to bila i prije konsocijacionalizma, te da nije bila stabilna s obzirom na učestale promjene vlade. On je doveo u pitanje stepen do kojeg se Nizozemska, ili zapravo bilo koja zemlja koja se označava kao konsocijacijski sistem, može nazvati demokratijom, te da li se nazivanje konsocijacijske zemlje demokratijom na neki način ne isključuje po samoj definiciji. Vjerovao je da je Lijphart imao ozbiljnih problema s rigoroznošću pri utvrđivanju da li su određene podjele bile rascjepi, da li su određeni rascjepi bili segmentirani i da li su određeni rascjepi prelazili jedni preko drugih.<ref name="van Schendelen"/> === Lustick o hegemonističkoj kontroli === [[Ian Lustick]] je tvrdio da akademicima nedostaje alternativni pristup "kontrole" za objašnjavanje stabilnosti u duboko podijeljenim društvima i da je to dovelo do empirijskog prekomjernog proširenja konsocijacijskih modela.<ref>{{cite journal|first1=Ian|last1=Lustick|year=1979|jstor=2009992|title=Stability in deeply divided societies: Consociationalism versus control|journal=World Politics|volume=31|issue=3|pages=325–44|doi=10.2307/2009992|s2cid=145353881 }}</ref> Lustick tvrdi da Lijphart ima "impresionistički metodološki stav, fleksibilna pravila za kodiranje podataka i neumornu, retorički zavodljivu posvećenost promoviranju konsocijacionalizma kao široko primjenjivog principa političkog inženjeringa",<ref name="Lustick 1997">{{cite journal|first1=Ian|last1=Lustick|year=1997|title=Lijphart, Lakatos, and consociationalism|journal=World Politics|volume=50|issue=1|pages=88–117|doi=10.1017/S0043887100014738|jstor=25054028|s2cid=143123926 }}</ref> što rezultira time da primjenjuje konsocijacijsku teoriju na studije slučaja kojima ona ne odgovara. Nadalje, Lustick navodi da "Lijphartova definicija 'prilagođavanja'... uključuje elaboriranu tvrdnju da probleme koji dijele polarizovane blokove rješavaju lideri uvjereni u potrebu za dogovorom".<ref name="Lustick 1997"/> === Horowitz i centripetalna kritika konsocijacionalizma === Konsocijacionalizam se fokusira na divergentne identitete kao što je etnička pripadnost umjesto integrirajućih identiteta poput klase, te institucionalizuje i učvršćuje prve. Nadalje, on se oslanja na saradnju suparnika, što je inherentno nestabilno. Fokusira se na unutardržavne odnose i zanemaruje odnose s drugim državama. [[Donald L. Horowitz]] tvrdi da konsocijacionalizam može dovesti do reifikacije etničkih podjela, budući da su "velike koalicije malo vjerovatne zbog dinamike međuetničke konkurencije. Sam čin formiranja multietničke koalicije stvara međuetničku konkurenciju – napadanje s boka (flanking) – ako već ne postoji".<ref>{{cite book|last1=Horowitz|first1=Donald|url=https://archive.org/details/ethnicgroupsinco00horo|title=Ethnic Groups in Conflict|publisher=University of California Press|year=1985|isbn=0-520-22706-9|location=Berkeley, CA|page=[https://archive.org/details/ethnicgroupsinco00horo/page/575 575]|url-access=registration}}</ref> U skladu s Horowitzovim tvrdnjama, Dawn Brancati smatra da federalizam/teritorijalna autonomija, kao element konsocijacionalizma, jača etničke podjele ako je osmišljen na način koji osnažuje regionalne stranke, što zauzvrat potiče etničke sukobe.<ref>Dawn Brancati, ''Peace by Design: Managing Intrastate Conflict through Decentralization'', Oxford University Press, 2009.</ref> James Anderson također podržava Horowitzovu tvrdnju da podjela vlasti u konsocijaciji izgrađena oko različitih identiteta može učvrstiti i zaoštriti ove podjele. Navodeći primjer [[Sjeverna Irska|Sjeverne Irske]], Anderson tvrdi da takvi pristupi imaju tendenciju "davanje prioriteta istom opštem tipu teritorijalnog identiteta kao i etno-nacionalisti". Ipak, Anderson priznaje da teškoća leži u činjenici da se takvi identiteti ne mogu tek tako izbrisati prostom željom, za što tvrdi da se pokušava učiniti kada se fokus stavi isključivo na individualna prava na račun grupnih prava.<ref>{{Cite journal|last=Anderson|first=James|date=2008|title= Partition, consociation, border-crossing: some lessons from the national conflict in Ireland/Northern Ireland |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-8129.2008.00340.x|journal=Nations and Nationalism|language=en|volume=14|issue=1|pages=85–104|doi=10.1111/j.1469-8129.2008.00340.x |url-access=subscription}}</ref> Kao alternativu konsocijacionalizmu Horowitz je predložio drugi model – [[Centripetalizam|centripetalizam]]. Centripetalizam ima za cilj depolitizaciju etničke pripadnosti i podsticanje multietničkih stranaka, a ne jačanje etničkih podjela kroz političke institucije.<ref>{{Cite journal|last=Reilly|first=Benjamin|date=June 2012|title=Institutional Designs for Diverse Democracies: Consociationalism, Centripetalism and Communalism Compared|url=http://link.springer.com/10.1057/eps.2011.36|journal=European Political Science|language=en|volume=11|issue=2|pages=259–270|doi=10.1057/eps.2011.36|s2cid=144295799|issn=1680-4333|url-access=subscription}}</ref> === Ostale kritike === Godine 2022., Yascha Mounk je tvrdio da je argument za konsocijacionalizam i podjelu vlasti značajno oslabio otkako je prvi put predložen na osnovu eksperimenata i zapažanja iz stvarnog života. On tvrdi da u nekim slučajevima to može donijeti kratkoročni mir, ali da je on uvijek privremen i da će vjerovatno dugoročno pogoršati tenzije.<ref>{{Cite book |last=Mounk |first=Yascha |title=The great experiment: why diverse democracies fall apart and how they can endure |date=2022 |publisher=Penguin Press |isbn=978-0-593-29681-3 |location=New York}}</ref> Kritičari ističu da je konsocijacionalizam opasan u sistemu različitih [[Antagonizam|antagonističkih]] [[Ideologija|ideologija]], generalno [[Konzervativizam|konzervativizma]] i [[Komunizam|komunizma]].{{Citation needed|date=November 2009}} Oni navode da moraju postojati posebni uslovi da bi tri ili više grupa razvile višestranački sistem sa snažnim liderima. Ovom filozofijom dominiraju elite, pri čemu mase koje su skrajnute u korist elita imaju manje za izgubiti ako izbije rat. Konsocijacionalizam se ne može imperijalno primijeniti. Na primjer, on se ne primjenjuje efektivno na [[Austrija|Austriju]]. Kritičari također ukazuju na neuspjeh ovakvog rasuđivanja u [[Liban]]u, zemlji koja je iskusila građanski rat, i gdje je poslijeratna elita iskoristila konsocijacijski aranžman da preuzme kontrolu nad državnim institucijama i resursima.<ref>{{Cite journal |last=Salloukh |first=Bassel F. |date=2024-01-02 |title=The State of Consociationalism in Lebanon |url=https://doi.org/10.1080/13537113.2023.2187970 |journal=Nationalism and Ethnic Politics |volume=30 |issue=1 |pages=8–27 |doi=10.1080/13537113.2023.2187970 |issn=1353-7113}}</ref> Istinski se primjenjuje samo u [[Švicarska|Švicarskoj]], [[Belgija|Belgiji]] i Nizozemskoj, a ne u dublje podijeljenim društvima. Ako jedna od tri grupe dobije pola plus jedan glas, onda su ostale grupe u vječnoj opoziciji, što je uglavnom nespojivo s konsocijacionalizmom.{{Citation needed|date=May 2025}} Konsocijacionalizam pretpostavlja da je svaka grupa kohezivna i da ima snažno vodstvo. Iako manjina može blokirati odluke, za to je potreban 100-postotni dogovor. Prava se daju zajednicama, a ne pojedincima, što dovodi do prezastupljenosti nekih pojedinaca u društvu i nedovoljne zastupljenosti drugih. Malo je vjerovatno da će doći do velikih koalicija zbog dinamike etničke konkurencije. Svaka grupa traži više moći za sebe. Konsocijacionalisti su kritizirani zbog prevelikog fokusiranja na uspostavu institucija, a nedovoljno na tranzicijska pitanja koja prevazilaze te institucije. Na kraju, tvrdi se da konsocijacijske institucije promovišu [[Sektaštvo|sektaštvo]] i učvršćuju postojeće identitete.{{Citation needed|date=May 2025}} == Primjeri == Politički sistemi brojnih zemalja funkcionišu ili su funkcionisali na konsocijacijskoj osnovi, uključujući [[Politika Belgije|Belgiju]], [[Politika Italije|Italiju]], [[Politika Kipra#Ujedinjeni Kipar|Kipar]] (na snazi 1960–1963),<ref>{{cite book|last1=Wolff|first1=Stefan|title=Disputed Territories: The Transnational Dynamics of Ethnic Conflict Settlement|date=2004 |publisher=Berghahn Books|pages=30–31|isbn=9781571817181|url=https://books.google.com/books?id=QYTKZ0z6QygC}}</ref><ref>{{cite book|last1=Wippman|first1=David|editor1-last=Wippman|editor1-first=David|title=International Law and Ethnic Conflict|date=1998|publisher=Cornell University Press|page=220|url=https://books.google.com/books?id=uy1CCqO6qUIC|chapter=Practical and Legal Constraints on Internal Power Sharing|isbn=9780801434334}}</ref><ref>{{cite book|last1=Bahcheli|first1=Tozun|last2=Noel|first2=Sid|editor1-last=Noel|editor1-first=Sid|title=Relations of Ruling: Class and Gender in Postindustrial Societies|date=2005|publisher=McGill-Queen's University Press|page=215|url=https://books.google.com/books?id=oQHX2Xz185EC|chapter=Power Sharing for Cyprus (Again)? European Union Accession and the Prospects for Reunification|isbn=9780773529489}}</ref> [[Prva Čehoslovačka Republika|Prvu Čehoslovačku Republiku]],<ref>{{cite book |last1=Lorman |first1=Thomas |title=The Making of the Slovak People's Party: Religion, Nationalism and the Culture War in Early 20th-Century Europe |date=2019 |publisher=Bloomsbury Publishing |location=London |isbn=978-1-350-10938-4 |language=en|page=225|quote=... an interwar Czechoslovak regime that sought to accommodate the SĽS <nowiki>[</nowiki>[[Slovak People's Party]]<nowiki>]</nowiki> within a system that is best described in modern times as 'conscociational'.}}</ref> [[Status quo (Izrael)|Izrael]], [[Politika Libana|Liban]], [[Politika Nizozemske|Nizozemsku]] (1917–1967), [[Politika Sjeverne Irske|Sjevernu Irsku]], [[Politika Švicarske|Švicarsku]] (konsultacije uglavnom po ideološkim linijama), [[Politika Etiopije|Etiopiju]], [[Zimbabve Rodezija|Zimbabve-Rodeziju]] i [[Politika Južnoafričke Republike|Južnoafričku Republiku]]. Neki akademici također tvrde da [[Evropska unija]] podsjeća na konsocijacijsku demokratiju, s konsultacijama koje prelaze ideološke granice.<ref>{{cite journal|last1=Gabel|first1=Matthew J.|year=1998|title=The endurance of supranational governance: A consociational interpretation of the European Union|jstor=422334|journal=Comparative Politics|volume=30|issue=4|pages=463–75|doi=10.2307/422334}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Bogaards|first1=Matthijs|author2=Crepaz, Markus M.L.|s2cid=155088134|year=2002|title=Consociational interpretations of the European Union|journal=[[European Union Politics]]|volume=3|issue=3|pages=357–81|doi=10.1177/1465116502003003004}}</ref> Pored toga, brojni mirovni sporazumi su konsocijacijski, uključujući: * [[Dejtonski sporazum]] koji je okončao [[Rat u Bosni i Hercegovini|rat u Bosni i Hercegovini]] od 1992. do 1995. godine, a koji je [[Sumantra Bose]] opisao kao "klasičan primjer konsocijacijskog sporazuma"<ref>{{cite book|first1=Sumantra|last1=Bose|year=2002|title=Bosnia After Dayton: Nationalist Partition and International Intervention|location=Oxford |publisher=Oxford University Press|page=216|isbn=1-85065-585-5}}</ref> te Roberto Belloni kao "ideal-tipičnu konsocijacijsku demokratiju".<ref>{{cite journal|first1=Roberto |last1=Belloni|s2cid=144376666|year=2004|title=Peacebuilding and consociational electoral engineering in Bosnia and Herzegovina|journal=International Peacekeeping|volume=11|issue=2|pages=334–53 [336]|doi=10.1080/1353331042000237300}}</ref> * [[Sporazum na Veliki petak]] iz 1998. u [[Sjeverna Irska|Sjevernoj Irskoj]]<ref>{{cite book|last1=O'Leary|first1=Brendan|year=2001|chapter=The character of the 1998 Agreement: Results and prospects|pages=49–83|editor=Wilford, Rick|title=Aspects of the Belfast Agreement|location=Oxford|publisher=Oxford University Press|isbn=0-19-924262-3}}</ref> (i njegovo naknadno pojačavanje sa [[Sporazum u St Andrewsu|Sporazumom iz St Andrewsa]] iz 2006. godine), koji Brendan O'Leary opisuje kao "podjelu vlasti plus".<ref>{{cite journal|first1=Brendan|last1=O'Leary|year=1999|title=The 1998 British-Irish Agreement: Power-sharing plus|journal=Scottish Affairs|volume=26|pages=14–35|doi=10.3366/scot.1999.0003}}</ref> * [[Ohridski sporazum]] iz 2001. godine koji postavlja ustavni okvir za podjelu vlasti u [[Sjeverna Makedonija|Sjevernoj Makedoniji]].<ref name="Fontana2016">{{cite book|last=Fontana|first=Giuditta|title=Education Policy and Power-Sharing in Post-Conflict Societies: Lebanon, Northern Ireland, and Macedonia|url=https://books.google.com/books?id=KJTlDAAAQBAJ&pg=PA102|year=2016|publisher=Springer|isbn=978-3-319-31426-6|page=102}}</ref> Politički sistem [[Islamska Republika Afganistan|Islamske Republike Afganistan]] također je opisan kao konsocijacijski,<ref>{{cite book|last1=Lijphart|first1=Arend|title=Thinking about Democracy: Power Sharing and Majority Rule in Theory and Practice|publisher=Routledge|location=Abingdon|year=2008|page=5|isbn=978-0-415-77268-6|url=https://books.google.com/books?id=YC_EvUn5inkC&pg=PA5}}</ref> iako mu je nedostajalo etničkih kvota.<ref>{{cite journal|last1=Adeney|first1=Katharine|year=2008|title=Constitutional design and the political salience of 'community' identity in Afghanistan: Prospects for the emergence of ethnic conflicts in the post-Taliban era|journal=Asian Survey|volume=48|issue=4|pages=535–57|doi=10.1525/as.2008.48.4.535}}</ref> Pored [[Rješenje s dvije države|rješenja o dvije države]] za rješavanje [[Arapsko-izraelski sukob|arapsko-izraelskog sukoba]], neki su zagovarali [[Rješenje o jednoj državi|rješenje o jednoj državi]] u okviru konsocijacijske demokratije u državi [[Izrael]], ali ovo rješenje nije vrlo popularno, niti se o njemu ozbiljno raspravljalo na mirovnim pregovorima.<ref>{{Cite book |last=Cohen |first=Asher |url=https://books.google.com/books?id=fSQQBdRFmwIC&dq=Israeli+Consociationalism&pg=PA127 |title=Israel and the Politics of Jewish Identity: The Secular-Religious Impasse |last2=Susser |first2=Bernard |date=2000-06-16 |publisher=JHU Press |isbn=978-0-8018-6345-5 |language=en}}</ref> Tokom 1980-ih, južnoafrička vlada je pokušala reformisati [[aparthejd]] u konsocijacijsku demokratiju. [[Ustav Južnoafričke Republike iz 1983.|Ustav Južne Afrike iz 1983.]] primijenio je Lijphartove ideje o podjeli vlasti uspostavljanjem [[Trikameralni parlament|trikameralnog (trodomnog) parlamenta]]. Tokom [[Pregovori o okončanju aparthejda u Južnoafričkoj Republici|pregovora o okončanju aparthejda tokom 1990-ih]], [[Nacionalna stranka (Južnoafrička Republika)|Nacionalna stranka]] (NP) i [[Inkatha slobodarska stranka]] (IFP) predložile su sporazum zasnovan na konsocijacionalizmu. [[Afrički nacionalni kongres]] (ANC) suprotstavio se konsocijacionalizmu i umjesto toga predložio sporazum zasnovan na većinskoj demokratiji. NP je napustila konsocijacionalizam kada se [[State Department|Ministarstvo vanjskih poslova SAD-a (State Department)]] 1992. godine izjasnilo u korist modela većinske demokratije.<ref>{{cite journal|first1=James|last1=Hamill|year=2003|title=A disguised surrender? South Africa's negotiated settlement and the politics of conflict resolution |journal=Diplomacy & Statecraft|volume=14|issue=3 |pages=17–18|doi=10.1080/09592290312331295546 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Upravljanje sukobima]] * [[Konsenzusna demokratija]] * [[Korporativni federalizam]] * [[Direktorijalni sistem]] * [[Horizontalidad]] * [[Manjinska grupa|Manjinske grupe]] * [[Manjinska prava]] * [[Negarhija]] * [[Pilarizacija]] * [[Pluralno društvo]] * [[Policentrični zakon]] * ''[[Sui iuris]]'' == Reference == {{Reflist}} == Dodatno čitanje == * O'Leary, Brendan. 2020. "[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/spsr.12385 Consociation in the Present.]" [[Swiss Political Science Review]]. * Bogaards, Matthijs; Helms, Ludger; Lijphart, Arend. 2020. "[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/spsr.12384 The Importance of Consociationalism for Twenty‐First Century Politics and Political Science.]" [[Swiss Political Science Review]]. * Selway, Joel and K. Templeman. 2012. "[https://journals.sagepub.com/doi/10.1177/0010414011425341 The Myth of Consociationalism]." ''Comparative Political Studies'' 45: 1542–1571. * {{cite journal | last1 = Issacharoff | first1 = S. | author-link = Samuel Issacharoff | title = Constitutionalizing Democracy in Fractured Societies | journal = Texas Law Review | volume = 82 | page = 2004 }} {{Wiktionary|consociationalism|consociation}} {{Ethnicity}} {{Authority control}} [[Kategorija:Komparativna politika]] [[Kategorija:Demokratija]] [[Kategorija:Politički koncepti]] [[Kategorija:Etnička pripadnost u politici]] [[Kategorija:Političke teorije]] [[Kategorija:Podjela vlasti]] [[Kategorija:Korporatizam]] llbdu0g8bd55haihr3krz7a2tzp9k48 0 535969 3907819 3907501 2026-07-15T20:25:54Z Bosancica by MK 173186 3907819 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | ime = B. F. Skinner | slika = B.F. Skinner at Harvard circa 1950 (cropped).jpg | slika_širina = | naslov = Skinner oko 1950. | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1904|3|20}} | mjesto_rođenja = [[Susquehanna Depot, Pennsylvania|Susquehanna]], [[Pennsylvania]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1990|8|18|1904|3|20}} | mjesto_smrti = [[Cambridge, Massachusetts|Cambridge]], [[Massachusetts]], [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | prebivalište = | državljanstvo = [[Sjedinjene Američke Države|Američko]] | narodnost = Amerikanac | etnicitet = | polje = {{Plainlist| * [[Psihologija]] * [[Lingvistika]] * [[Filozofija]] }} | radna_institucija = {{Plainlist| * [[Univerzitet u Minnesoti]] * [[Univerzitet u Indiani]] * [[Univerzitet Harvard]] }} | alma_mater = {{Plainlist| * [[Hamilton College]] ([[Bachelor of Arts|AB]]) * [[Univerzitet Harvard]] ([[Doktor nauka|PhD]]) }} | doktorski_mentor = | doktorski_studenti = | akademski_savjetnici = | uticao_na = | uticali_na_njega = | poznat_po = {{Plainlist| * [[Analiza ponašanja]] * [[Operantno kondicioniranje]] * [[Radikalni biheviorizam]] * ''[[Verbalno ponašanje (knjiga)|Verbalno ponašanje]]'' (1957) }} | autor_kratica_bot = | autor_kratica_zoo = | nagrade = {{Plainlist| * [[Nacionalna medalja za nauku Sjedinjenih Američkih Dražava|Nacionalna medalja za nauku]] (1968) * [[Ig Nobelova nagrada]] (2024) }} | religija = [[Ateizam]] | fusnote = [[Datoteka:BF Skinner signature.svg|150px]] }} '''Burrhus Frederic Skinner''' bio je američki [[Psihologija|psiholog]], [[Biheviorizam|biheviorista]], izumitelj i [[Socijalnafilozofija|socijalni filozof]].<ref name="Smith_Woodward_1996">{{cite book |editor-last1=Smith |editor-first1=Laurence D. |editor-last2=Woodward |editor-first2=William Ray |year=1996 |title=B. F. Skinner and Behaviorism in American Culture |publisher=Lehigh University Press |isbn=978-0-934223-40-9 |url=https://books.google.ba/books/about/B_F_Skinner_and_Behaviorism_in_American.html?id=EUnuAAAAMAAJ |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Skinner_2005">{{cite book |last=Skinner |first=B. F. |year=2005 |title=Walden Two |edition=Ponovljeno izdanje (original objavljen 1948) |publisher=Hackett Publishing Company |publication-place=Indianapolis/Cambridge |isbn=978-0-87220-778-3 |url=https://files.openhistory.education/pdfs/walden_two_1722533791221_0.pdf |access-date=15. 7. 2026 |quote=Nauka o ljudskom ponašanju koristi se za iskorjenjivanje siromaštva, suzbijanje seksualnog izražavanja i ukidanje vlasti kakvu poznajemo, kako bi se stvorio način života u kojem nema pojava poput rata. |language=en}}</ref><ref name="Skinner_2002">{{cite book |last=Skinner |first=B. F. |year=2002 |title=Beyond Freedom and Dignity |publisher=Hackett Publishing Company |publication-place=Indianapolis/Cambridge |isbn=978-1-60384-081-1 |url=https://books.google.ba/books/about/Beyond_Freedom_and_Dignity.html?id=78pgDwAAQBAJ |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Behavior_Analysis_History_Skinner">{{cite web |title=Skinner, Burrhus Frederic |website=Behavior Analysis History |url=https://behavioranalysishistory.pbworks.com/w/page/2039033/Skinner%2C%20Burrhus%20Frederic |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Od 1948. pa sve do penzionisanja 1974, radio je kao profesor psihologije na [[Univerzitet Harvard|Univerzitetu Harvard]], gdje je nosio počasnu titulu ''Edgar Pierce profesor psihologije''.<ref name="Harvard_Skinner">{{cite web |title=B. F. Skinner |website=Harvard University Department of Psychology |url=https://psychology.fas.harvard.edu/people/b-f-skinner |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Skinner je razvio [[Primijenjena analiza ponašanja|analizu ponašanja]], s posebnim naglaskom na filozofiju [[Radikalni bihejviorizam|radikalnog bihejviorizma]],<ref name="Skinner_2011">{{cite book |last=Skinner |first=B. F. |year=2011 |title=About Behaviorism |publisher=Knopf Doubleday Publishing Group |publication-place=New York |isbn=978-0-307-79784-1 |url=https://books.google.ba/books/about/About_Behaviorism.html?id=K7WKkwPzNqsC |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> te je utemeljio [[Eksperimentalna analiza ponašanja|eksperimentalnu analizu ponašanja]] kao posebnu školu unutar eksperimentalne psihologije. U svom radu koristio je [[Operantno uslovljavanje|operantno uslovljavanje]] s ciljem oblikovanja i jačanja određenih oblika ponašanja, pri čemu je učestalost odgovora smatrao osnovnim pokazateljem jačine naučenog ponašanja. Za potrebe ovih istraživanja konstruisao je [[Skinerova kutija|komoru za operantno uslovljavanje]] (poznatu kao Skinnerova kutija),<ref name="Schacter_et_al_2011">{{cite book |last1=Schacter |first1=Daniel L. |last2=Gilbert |first2=Daniel T. |last3=Wegner |first3=Daniel M. |year=2011 |title=Psychology |edition=2. |publisher=Worth Publishers |publication-place=New York |isbn=978-1-4292-3719-2 |url=https://archive.org/details/psychology0000scha/page/17 |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> a za grafičko bilježenje učestalosti reakcija izumio je kumulativni rekorder. Koristeći ove instrumente, Skinner je zajedno s [[Charles Ferster|Charlesom Fersterom]] proveo niz eksperimenata koji su predstavljeni u njihovoj utjecajnoj knjizi ''Rasporedi potkrepljenja'' (1957).<ref name="Skinner_1938">{{cite book |last=Skinner |first=B. F. |year=1938 |title=The Behavior of Organisms: An Experimental Analysis |publisher=B. F. Skinner Foundation |publication-place=Cambridge |isbn=978-0-9964539-0-5 |url=https://www.bfskinner.org/wp-content/uploads/2016/02/BoO.pdf |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Ferster_Skinner_1957">{{cite book |last1=Ferster |first1=Charles B. |last2=Skinner |first2=B. F. |year=1957 |title=Schedules of Reinforcement |publisher=B. F. Skinner Foundation |publication-place=Cambridge |isbn=978-0-9899839-5-2 |url=https://www.bfskinner.org/wp-content/uploads/2015/05/Schedules_of_Reinforcement_PDF.pdf |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Objavio je 21 knjigu te više od 180 naučnih i stručnih radova.<ref name="Smith_Morris_2021">{{cite web |last1=Smith |first1=Nathaniel G. |last2=Morris |first2=Edward K. |year=2021 |title=Full Bibliography |website=B. F. Skinner Foundation |url=https://www.bfskinner.org/publications/full-bibliography/ |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Svoje ideje o organizaciji društva izložio je u utopijskom romanu ''[[Walden Two]]'' (1948),<ref name="Skinner_2005" /> dok je njegov teorijski sistem analize ljudskog ponašanja u potpunosti uobličen u djelu ''[[Verbalno ponašanje]]'' (1957).<ref name="Skinner_2014">{{cite book |last=Skinner |first=B. F. |editor-last=Vargas |editor-first=Julie S. |year=2014 |title=Verbal Behavior |series=B. F. Skinner Reprint Series |publisher=B. F. Skinner Foundation |isbn=978-0-9899839-0-7 |url=https://books.google.ba/books?id=v4CeAwAAQBAJ |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Skinner se, uz [[John B. Watson|Johna B. Watsona]] i [[Ivan Pavlov|Ivana Pavlova]], smatra jednim od najznačajnijih predstavnika [[Biheviorizam|biheviorizma]]. Prema istraživanju objavljenom 2002. u časopisu ''[[Review of General Psychology]]'', Skinner je rangiran kao najutjecajniji psiholog 20. vijeka.<ref name="Haggbloom_2002">{{cite journal |last1=Haggbloom |first1=Steven J. |last2=Warnick |first2=Jason E. |last3=Jones |first3=Vinessa K. |last4=Yarbrough |first4=Gary L. |last5=Russell |first5=Tenea M. |last6=Borecky |first6=Chris M. |last7=McGahhey |first7=Reagan |last8=Powell |first8=John L. III |date=2002 |title=The 100 most eminent psychologists of the 20th century |journal=Review of General Psychology |volume=6 |issue=2 |pages=139–152 |doi=10.1037/1089-2680.6.2.139 |url=https://www.apa.org/monitor/julaug02/eminent |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> == Rani život == Skinner je rođen u [[Susquehanna Depot, Pennsylvania|Susquehanni]] u američkoj saveznoj državi [[Pennsylvania]] kao sin Grace i Williama Skinnera, advokata. Iako je odgajan u kršćanskoj tradiciji, kasnije je napustio religijska uvjerenja i postao [[ateizam|ateista]]. Prema vlastitom svjedočenju, na to odluku utjecao je razgovor s učiteljicom, koja je pokušala ublažiti njegov strah od pakla, nastao pod utjecajem priča bakinih priča.<ref name="Boring_Lindzey_2026">{{cite book |last1=Boring |first1=Edwin G. |last2=Lindzey |first2=Gardner |year=2026 |title=A History of Psychology in Autobiography |publisher=Creative Media Partners, LLC |isbn=978-1-02572-092-0 |url=https://books.google.ba/books/about/A_History_of_Psychology_in_Autobiography.html?id=J4L90QEACAAJ |quote=U roku od godinu dana otišao sam kod gospođice Graves da joj kažem da više ne vjerujem u Boga. 'Znam', rekla je, 'i sama sam prošla kroz to.' No, pogriješila je: za razliku od nje, ja kroz to nikada nisam prošao. |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Njegov mlađi brat Edward preminuo je u šesnaestoj godini života od cerebralnog krvarenja.<ref name="Mahoney_1991">{{cite journal |last=Mahoney |first=Michael J. |year=1991 |title=B. F. Skinner: A collective tribute |journal=Canadian Psychology / Psychologie canadienne |volume=32 |issue=4 |pages=628–635 |doi=10.1037/h0084641 |url=https://psycnet.apa.org/record/2007-09669-001 |url-access=subscription |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Tokom djetinjstva Skinnerov najbliži prijatelj bio je Raphael Miller, kojeg je zvao Doc jer je njegov otac bio ljekar. Dijelili su interes za tehničke sprave i eksperimente te su između svojih kuća postavili telegrafsku vezu za razmjenu poruka. Zbog čestih nesporazuma u prijenosu poruka na kraju su se ipak služili telefonom. Jednog ljeta zajedno su pokrenuli mali posao sakupljanja i prodaje plodova [[zova|zove]]. Uočivši da se prilikom branja zajedno sa zrelim odvajaju i nezreli plodovi, konstruisali su uređaj za njihovo razdvajanje. Uređaj se sastojao od savijenog komada metala koji je oblikovao korito kroz koje je tekla voda koja se ulijevala u kantu: zreli plodovi tonuli su u posudu s vodom, dok su nezreli ostajali na površini i odvajali se preko ruba žlijeba.<ref name="Skinner_1976">{{cite book |last=Skinner |first=B. F. |year=1976 |title=Particulars of My Life |publisher=Alfred A. Knopf |publication-place=New York |isbn=978-0-394-40071-6 |url=https://books.google.ba/books/about/Particulars_of_My_Life.html?id=bGsQAQAAIAAJ |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> == Obrazovanje == Skinner je studirao na [[Hamilton koledž|Hamilton koledžu]] u Clintonu, u saveznoj državi [[New York (savezna država)|New York]], s namjerom da postane književnik. Tokom studija pisao je za studentske novine, a zbog svojih izraženih intelektualnih interesa i kritičkog odnosa prema tradicionalnim vrijednostima koje su prevladavale na koledžu teško se uklapao u društveni život. Bio je član bratstva [[Lambda Chi Alpha]].<ref name="Skinner_1976" /><ref name="Bjork_1993">{{cite book |last=Bjork |first=Daniel W. |year=1993 |title=B. F. Skinner: A Life |publisher=Basic Books |publication-place=New York |isbn=978-0-465-00611-3 |url=https://books.google.ba/books/about/B_f_Skinner.html?id=CUZ9AAAAMAAJ |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Godine 1926. diplomirao je [[Engleska književnost|englesku književnost]]. Nakon završetka studija vratio se roditeljima i pokušao ostvariti književnu karijeru pisanjem romana. Kasnije je to razdoblje nazivao svojim "mračnim godinama" jer je, uprkos podršci pjesnika [[Robert Frost|Roberta Frosta]], zaključio da nema dovoljno životnog iskustva niti dovoljno izgrađen vlastiti pogled na svijet da bi postao uspješan pisac.<ref name="Bjork_1993" /> Prekretnicu u njegovoj karijeri predstavljalo je upoznavanje s biheviorizmom [[John B. Watson|Johna B. Watsona]], koje ga je potaknulo da se posveti [[Psihologija|psihologiji]]. Upisao je postdiplomski studij na [[Univerzitet Harvard|Univerzitetu Harvard]], gdje ga je kolega [[Fred S. Keller]] uvjerio da se proučavanje ponašanja može razviti u [[Eksperiment|eksperiment]]alnu naučnu disciplinu. To je Skinnera navelo da konstruiše prvi prototip [[Skinnerova kutija|Skinnerove kutije]], kao i druge uređaje za eksperimentalno proučavanje ponašanja životinja, čime je započeo naučni rad koji će obilježiti njegovu karijeru.<ref name="Bjork_1993" /> == Karijera == Skinner je doktorirao psihologiju na [[Univerzitet Harvard|Univerzitetu Harvard]] 1931, nakon čega je nekoliko godina radio kao istraživač na istoj ustanovi. Godine 1936. imenovan je profesorom na [[Univerzitet u Minnesoti|Univerzitetu u Minnesoti]] u [[Minneapolis]]u.<ref name="UMN_Psychology_History">{{cite web |title=Establishment History |website=Department of Psychology, College of Liberal Arts, University of Minnesota |url=https://cla.umn.edu/psychology/about/history/establishment-history |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Godine 1945. prešao je na [[Univerzitet Indiana Bloomington|Univerzitet Indiana]], gdje je od 1946. do 1947. bio šef Odsjeka za psihologiju.<ref name="Vargas_2014">{{cite web |last=Vargas |first=Julie S. |date=2014 |title=Biographical Information |website=B. F. Skinner Foundation |url=https://www.bfskinner.org/archives/biographical-information/ |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Na Harvard se vratio 1948. kao redovni profesor sa stalnim zvanjem, gdje je ostao do penzionisanja i kraja života. Kao mislilac širokih svjetonazorskih vidika, Skinner se bavio i društvenim pitanjima. Godine 1973. bio je jedan od potpisnika dokumenta ''[[Humanist Manifesto II]]''.<ref name="AHA_Manifesto_II">{{cite web |title=Humanist Manifesto II |website=American Humanist Association |url=https://americanhumanist.org/what-is-humanism/manifesto2/ |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> == Privatni život == [[Datoteka:BF Skinner Grave.JPG|mini|desno|300px|Spomenik B. F. Skinnera i njegove supruge Eve na [[Groblje Mount Auburn|groblju Mount Auburn]]]] Skinner se 1936. oženio Yvonne "Eve" Blue. U braku su dobili dvije kćerke, [[Julie Vargas|Julie]] (kasnije Vargas) i Deborah (kasnije Buzan), koja se udala za [[Barry Buzan|Barryja Buzana]].<ref name="BFSF_Operants_Q2_2014">{{cite book |title=Operants: The B. F. Skinner Foundation Report |year=2014 |publisher=B. F. Skinner Foundation |url=https://www.bfskinner.org/wp-content/uploads/2014/05/OPERANTS_Q2_2014.pdf |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Buzan_2004">{{cite news |last=Buzan |first=Deborah Skinner |date=2004 |title=I was not a lab rat |work=The Guardian |url=https://www.theguardian.com/education/2004/mar/12/highereducation.uk |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Yvonne Skinner preminula je 1997, a sahranjena je na [[Groblje Mount Auburn|groblju Mount Auburn]] u [[Cambridge, Massachusetts|Cambridgeu]], u saveznoj državi [[Massachusetts]].<ref name="Bjork_1993" /><ref name="Yvonne_Skinner_Papers">{{cite web |title=Skinner, Yvonne, 1911–1997. Papers of Yvonne Skinner, ca.1916–1977: A Finding Aid |url=http://oasis.lib.harvard.edu/oasis/deliver/~sch00025 |publisher=Harvard University Library |access-date=15. 7. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180703164527/http://oasis.lib.harvard.edu/oasis/deliver/~sch00025 |archive-date=3. 7. 2018 }}</ref> == Smrt == Skinner je i nakon penzionisanja 1974. ostao aktivan u naučnom i javnom životu te je tokom 1970-ih i 1980-ih često držao predavanja i objavljivao stručne radove. Godine 1989. dijagnostikovana mu je [[leukemija]]. Deset dana prije smrti [[Američko psihološko udruženje]] (APA) dodijelilo mu je [[APA-ina nagrada za životno djelo|nagradu za životno djelo]], a tom prilikom održao je predavanje pred prepunom dvoranom. Rukopis članka zasnovanog na tom predavanju dovršio je 18. augusta 1990, na dan svoje smrti.<ref name="Vargas_2014" /> Skinner je preminuo 18. augusta 1990. u [[Cambridge, Massachusetts|Cambridgeu]], u saveznoj državi [[Massachusetts]]. == Doprinos psihologiji == === Biheviorizam === {{Glavni|Biheviorizam|Radikalni biheviorizam}} Skinner je svoj pristup proučavanju ponašanja nazvao [[radikalni biheviorizam]].<ref name="Skinner_1974">{{cite book |last=Skinner |first=B. F. |year=1974 |title=About Behaviorism |publisher=Alfred A. Knopf |url=https://archive.org/details/aboutbehaviorism00skin/mode/2up |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Ovaj pravac razvio se početkom 20. vijeka kao odgovor na tradicionalne psihološke teorije koje su ljudsko djelovanje objašnjavale prvenstveno putem mentalnih procesa. Za razliku od takvih pristupa, radikalni biheviorizam polazi od stava da se ponašanje može naučno objasniti analizom odnosa između organizma i njegove okoline, pri čemu iskustva potkrepljenja i kažnjavanja igraju presudnu ulogu u njegovom oblikovanju.<ref name="Skinner_Science">{{cite book |last=Skinner |first=B. F. |year=2014 |title=Science and Human Behavior |publisher=The B. F. Skinner Foundation |url=https://www.bfskinner.org/wp-content/uploads/2014/02/ScienceHumanBehavior.pdf |access-date=15. 7. 2026 |orig-year=1953 |language=en}}</ref> Skinner nije negirao postojanje misli, osjećaja i drugih unutrašnjih iskustava (koja je nazivao "privatnim događajima"), ali je naglašavao da oni sami po sebi ne predstavljaju uzroke ponašanja.<ref name="Skinner_1974" /> Prema njegovom shvatanju, i ovi unutrašnji doživljaji podliježu istim prirodnim zakonitostima kao i vidljivo djelovanje, što znači da se moraju objašnjavati kroz interakciju genetskog naslijeđa i utjecaja okoline. Zbog toga je dosljedno odbacivao [[Mentalizam (psihologija)|mentalistička]] objašnjenja [[Ponašanje|ponašanja]], smatrajući ih kružnim konstrukcijama koje zaustavljaju daljnje naučno istraživanje, te je zagovarao proučavanje zasnovano na objektivno uočljivim i mjerljivim odnosima.<ref name="Skinner_Science" /> Na osnovu ovih teorijskih postavki, Skinner je razvio koncept [[operantno uvjetovanje|operantnog uvjetovanja]], prema kojem se vjerovatnoća pojavljivanja određenog ponašanja mijenja u zavisnosti od njegovih neposrednih posljedica. Radi eksperimentalnog proučavanja tih procesa konstruisao je [[Skinnerova kutija|Skinnerovu kutiju]], uređaj koji je omogućio precizno ispitivanje učenja i eliminaciju vanjskih ometajućih faktora. Njegov rad postavio je temelje za razvoj [[primijenjena analiza ponašanja|primijenjene analize ponašanja]] i značajno utjecao na savremenu [[Psihologija|psihologiju]], obrazovne sisteme, [[Psihoterapija|psihoterapiju]] (posebno kognitivno-bihevioralni smjer) te organizacijsko upravljanje.<ref name="Staddon_Cerutti_2003">{{cite journal |last1=Staddon |first1=J. E. R. |last2=Cerutti |first2=D. T. |year=2003 |title=Operant Conditioning |journal=Annual Review of Psychology |volume=54 |issue=1 |pages=115–144 |doi=10.1146/annurev.psych.54.101601.145124 |url=https://www.annualreviews.org/content/journals/10.1146/annurev.psych.54.101601.145124 |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Psihologija}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Skinner, B. F.}} [[Kategorija:B. F. Skinner| ]] [[Kategorija:Rođeni 1904.]] [[Kategorija:Umrli 1990.]] [[Kategorija:Američki izumitelji]] [[Kategorija:Američki filozofi]] [[Kategorija:Američki psiholozi]] [[Kategorija:Bihevioristi]] [[Kategorija:Dobitnici Ig Nobelove nagrade]] [[Kategorija:Dobitnici Nacionalne medalje za nauku]] [[Kategorija:Članovi Nacionalne akademije nauka SAD-a]] [[Kategorija:Filozofi uma]] [[Kategorija:Filozofi jezika]] [[Kategorija:Filozofi nauke]] [[Kategorija:Pedagoški psiholozi]] [[Kategorija:Članovi Američkog filozofskog društva]] [[Kategorija:Američki pisci]] s4f28q1qn67s4ign9eaxat1lct9aqr8 10 535971 3907534 2026-07-15T12:25:05Z Bosancica by MK 173186 Nova stranica: {{Navbox | name = Psihoterapija | title = [[Psihoterapija]] | state = {{{state<includeonly>|collapsed</includeonly>}}} | evenstyle = background:transparent; | listclass = hlist | group1 = Pravci | list1 = {{Navbox|child | group1 = [[Psihodinamska psihoterapija|Psihodinamski]] | list1 = * [[Adlerijanska terapija]] * [[Analitička psihologija|Analitička terapija]] * [[Psihoanaliza]] * [[Psihoterapija usmjerena na transfer]] * Terapija zasnovana na mentalizaci... 3907534 wikitext text/x-wiki {{Navbox | name = Psihoterapija | title = [[Psihoterapija]] | state = {{{state<includeonly>|collapsed</includeonly>}}} | evenstyle = background:transparent; | listclass = hlist | group1 = Pravci | list1 = {{Navbox|child | group1 = [[Psihodinamska psihoterapija|Psihodinamski]] | list1 = * [[Adlerijanska terapija]] * [[Analitička psihologija|Analitička terapija]] * [[Psihoanaliza]] * [[Psihoterapija usmjerena na transfer]] * [[Terapija zasnovana na mentalizaciji]] | group2 = [[Kognitivno-bihevioralna terapija|Kognitivni i<br />bihevioralni]] | list2 = * [[Klinička analiza ponašanja]] ** [[Funkcionalna analitička psihoterapija]] ** [[Terapija prihvatanjem i posvećenošću]] * [[Kognitivno-bihevioralna terapija]] ** [[Dijalektička bihevioralna terapija]] ** [[Kognitivna terapija]] ** [[Kognitivna terapija zasnovana na punoj svjesnosti]] ** [[Racionalno-emotivno-bihevioralna terapija]] | group3 = [[Humanistička psihologija|Humanistički]] | list3 = * [[Emocionalno fokusirana terapija]] * [[Egzistencijalna terapija]] * [[Fokusiranje (psihoterapija)|Fokusiranje]] * [[Geštalt terapija]] * [[Logoterapija]] * [[Terapija usmjerena na osobu]] | group4 = Ostali | list4 = * [[Art terapija]] * [[Feministička terapija]] * [[Muzikoterapija]] * [[Narativna terapija]] * [[Realitetna terapija]] * [[Sistemska porodična terapija|Sistemska terapija]] * [[Terapija igrom]] * [[Terapija plesom i pokretom|Terapija plesom]] * [[Transakcijska analiza]] * [[Spisak psihoterapija|Spisak]] | group5 = [[Integrativna psihoterapija|Integrativni]] | list5 = * [[Eklektička psihoterapija]] * [[Multimodalna terapija]] * [[Transteorijski model]] }} | group2 = Pristupi | list2 = * [[Grupa podrške]] * [[Kratka psihoterapija]] * [[Online savjetovanje|Online terapija]] * [[Rezidencijalni tretman]] * [[Samopomoć]] * [[Savjetodavna psihologija|Savjetovanje]] * [[Telefonsko savjetovanje|Telefonska terapija]] | group3 = Istraživanje | list3 = * [[Historija psihoterapije]] * [[Klinička formulacija]] * [[Klinički pluralizam]] * [[Model naučnika-praktičara]] * [[Prekid psihoterapije|Prekid tretmana]] * [[Teorija zajedničkih faktora]] | group4 = Tehnike | list4 = {{Navbox|child | group1 = [[Bihevioralna terapija]] | list1 = * [[Averzivna terapija]] * [[Desenzitizacija (psihologija)|Desenzitizacija]]/[[Terapija izlaganjem]] ** [[Sistematska desenzitizacija]] ** [[Ekonomija žetona]] ** [[Kontrola stimulusa]] ** [[Oblikovanje (psihologija)|Oblikovanje]] * [[Kontrauslovljavanje]] * [[Ulančavanje]] * [[Upravljanje nepredviđenim okolnostima]] | group2 = Druge individualne terapije | list2 = * [[Autogeni trening]] * [[Biološka povratna sprega|Biološka povratna sprega]] * [[Čisti jezik]] * [[Domaća zadaća u psihoterapiji|Domaća zadaća]] * [[Emocionalna samoregulacija|Regulacija emocija]] ** [[Označavanje afekta]] * [[Hipnoterapija]] * [[Kognitivno restrukturiranje]] * [[Modeliranje (psihologija)|Modeliranje]] * [[Slobodne asocijacije (psihologija)|Slobodne asocijacije]] | group3 = [[Grupna psihoterapija]] | list3 = * [[Koterapija]] * [[Partnerska terapija]] * [[Porodična terapija]] * [[Psihodrama]] * [[Trening osjetljivosti]] }} | group5 = Osobe | list5 = <!-- Prema datumu rođenja --> * [[Philippe Pinel]]<!-- 1745 --> * [[Josef Breuer]]<!-- 1842 --> * [[Sigmund Freud]]<!-- 1856 --> * [[Pierre Janet]]<!-- 1859 --> * [[Alfred Adler]]<!-- 1870 --> * [[Sándor Ferenczi]]<!-- 1873 --> * [[Carl Jung]]<!-- 1875 --> * [[Ludwig Binswanger]]<!-- 1881 --> * [[Melanie Klein]]<!-- 1882 --> * [[Otto Rank]]<!-- 1884 --> * [[Karen Horney]]<!-- 1885 --> * [[Harry Stack Sullivan]]<!-- 1892 --> * [[Fritz Perls]]<!-- 1893 --> * [[Anna Freud]]<!-- 1895 --> * [[Donald Winnicott]]<!-- 1896 --> * [[Wilhelm Reich]]<!-- 1897 --> * [[Milton H. Erickson]]<!-- 1901 --> * [[Jacques Lacan]]<!-- 1901 --> * [[Erik Erikson]]<!-- 1902 --> * [[Carl Rogers]]<!-- 1902 --> * [[Viktor Frankl]]<!-- 1905 --> * [[George Kelly (psiholog)|George Kelly]]<!-- 1905 --> * [[Rollo May]]<!-- 1909 --> * [[Virginia Axline]]<!-- 1911 --> * [[Carl Whitaker]]<!-- 1912 --> * [[Albert Ellis]]<!-- 1913 --> * [[Silvano Arieti]]<!-- 1914 --> * [[James Bugental]]<!-- 1915 --> * [[Joseph Wolpe]]<!-- 1915 --> * [[Virginia Satir]]<!-- 1916 --> * [[Aaron Beck]]<!-- 1921 --> * [[Salvador Minuchin]]<!-- 1921 --> * [[Paul Watzlawick]]<!-- 1921 --> * [[Haim Ginott]]<!-- 1922 --> * [[Ogden Lindsley]]<!-- 1922 --> * [[Arthur Janov]]<!-- 1924 --> * [[Eugene Gendlin]]<!-- 1926 --> * [[R. D. Laing]]<!-- 1927 --> * [[Jean Baker Miller]]<!-- 1927 --> * [[Otto F. Kernberg]]<!-- 1928 --> * [[Nathan Azrin]]<!-- 1930 --> * [[Irvin D. Yalom]]<!-- 1931 --> * [[Arnold Lazarus]]<!-- 1932 --> * [[Lorna Smith Benjamin]]<!-- 1934 --> * [[Marsha M. Linehan]]<!-- 1943 --> * [[Vittorio Guidano]]<!-- 1944 --> * [[Les Greenberg]]<!-- 1945 --> * [[William Richard Miller|William R. Miller]]<!-- 1947 --> * [[Steven C. Hayes]]<!-- 1948 --> * [[Michael White (psihoterapeut)|Michael White]]<!-- 1948 --> * [[Jeffrey Young (psiholog)|Jeffrey Young]]<!-- 1950 --> * [[Peter Fonagy]]<!-- 1952 --> | group6 = Udruženja | list6 = * [[Društvo za istraživanje psihoterapije]] * [[Evropsko udruženje za psihoterapiju]] * [[Međunarodno udruženje za analizu ponašanja]] * [[Udruženje za bihevioralne i kognitivne terapije]] * [[Svjetsko vijeće za psihoterapiju]] * [[Udruženje za primijenjenu psihofiziologiju i biofeedback]] * [[Udruženje za unapređenje psihoterapije]] | below = {{ikona|kategorija}} [[:Kategorija:Psihoterapija|Kategorija]] }}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni za psihologiju]] </noinclude> qr9bmd8qvp53pk6qaj3t0omav13aqn3 3907554 3907534 2026-07-15T12:37:58Z KWiki 9400 3907554 wikitext text/x-wiki {{Navbox | name = Psihoterapija | title = [[Psihoterapija]] | state = {{{state<includeonly>|collapsed</includeonly>}}} | evenstyle = background:transparent; | listclass = hlist | group1 = Pravci | list1 = {{Navbox|child | group1 = [[Psihodinamska psihoterapija|Psihodinamski]] | list1 = * [[Adlerovska terapija]] * [[Analitička psihologija|Analitička terapija]] * [[Psihoanaliza]] * [[Psihoterapija usmjerena na transfer]] * [[Terapija zasnovana na mentalizaciji]] | group2 = [[Kognitivno-bihevioralna terapija|Kognitivni<br/>i bihevioralni]] | list2 = * [[Klinička analiza ponašanja]] ** [[Funkcionalna analitička psihoterapija]] ** [[Terapija prihvatanjem i posvećenošću]] * [[Kognitivno-bihevioralna terapija]] ** [[Dijalektička bihevioralna terapija]] ** [[Kognitivna terapija]] ** [[Kognitivna terapija zasnovana na punoj svjesnosti]] ** [[Racionalno-emotivno-bihevioralna terapija]] | group3 = [[Humanistička psihologija|Humanistički]] | list3 = * [[Emocionalno fokusirana terapija]] * [[Egzistencijalna terapija]] * [[Fokusiranje (psihoterapija)|Fokusiranje]] * [[Geštalt terapija]] * [[Logoterapija]] * [[Terapija usmjerena na osobu]] | group4 = Ostali | list4 = * [[Art terapija]] * [[Feministička terapija]] * [[Muzikoterapija]] * [[Narativna terapija]] * [[Realitetna terapija]] * [[Sistemska porodična terapija|Sistemska terapija]] * [[Terapija igrom]] * [[Terapija plesom i pokretom|Terapija plesom]] * [[Transakcijska analiza]] * [[Spisak psihoterapija|Spisak]] | group5 = [[Integrativna psihoterapija|Integrativni]] | list5 = * [[Eklektička psihoterapija]] * [[Multimodalna terapija]] * [[Transteorijski model]] }} | group2 = Pristupi | list2 = * [[Grupa podrške]] * [[Internetsko savjetovanje|Internetska terapija]] * [[Kratka psihoterapija]] * [[Rezidencijalni tretman]] * [[Samopomoć]] * [[Savjetodavna psihologija|Savjetovanje]] * [[Telefonsko savjetovanje|Telefonska terapija]] | group3 = Istraživanje | list3 = * [[Historija psihoterapije]] * [[Klinička formulacija]] * [[Klinički pluralizam]] * [[Model naučnika-praktičara]] * [[Prekid psihoterapije|Prekid tretmana]] * [[Teorija zajedničkih faktora]] | group4 = Tehnike | list4 = {{Navbox|child | group1 = [[Bihevioralna terapija]] | list1 = * [[Averzivna terapija]] * [[Desenzitizacija (psihologija)|Desenzitizacija]] / [[Terapija izlaganjem]] ** [[Sistematska desenzitizacija]] ** [[Ekonomija žetona]] ** [[Kontrola stimulusa]] ** [[Oblikovanje (psihologija)|Oblikovanje]] * [[Kontrauvjetovanje]] * [[Ulančavanje]] * [[Upravljanje nepredviđenim okolnostima]] | group2 = Druge individualne terapije | list2 = * [[Autogeni trening]] * [[Biološka povratna sprega|Biološka povratna sprega]] * [[Čisti jezik]] * [[Domaća zadaća u psihoterapiji|Domaća zadaća]] * [[Emocionalna samoregulacija|Regulacija emocija]] ** [[Označavanje afekta]] * [[Hipnoterapija]] * [[Kognitivno restrukturiranje]] * [[Modeliranje (psihologija)|Modeliranje]] * [[Slobodne asocijacije (psihologija)|Slobodne asocijacije]] | group3 = [[Grupna psihoterapija]] | list3 = * [[Koterapija]] * [[Partnerska terapija]] * [[Porodična terapija]] * [[Psihodrama]] * [[Trening osjetljivosti]] }} | group5 = Osobe | list5 = <!-- Prema datumu rođenja --> * [[Philippe Pinel]]<!-- 1745. --> * [[Josef Breuer]]<!-- 1842. --> * [[Sigmund Freud]]<!-- 1856. --> * [[Pierre Janet]]<!-- 1859. --> * [[Alfred Adler]]<!-- 1870. --> * [[Sándor Ferenczi]]<!-- 1873. --> * [[Carl Jung]]<!-- 1875. --> * [[Ludwig Binswanger]]<!-- 1881. --> * [[Melanie Klein]]<!-- 1882. --> * [[Otto Rank]]<!-- 1884. --> * [[Karen Horney]]<!-- 1885. --> * [[Harry Stack Sullivan]]<!-- 1892. --> * [[Fritz Perls]]<!-- 1893. --> * [[Anna Freud]]<!-- 1895. --> * [[Donald Winnicott]]<!-- 1896. --> * [[Wilhelm Reich]]<!-- 1897. --> * [[Milton H. Erickson]]<!-- 1901. --> * [[Jacques Lacan]]<!-- 1901. --> * [[Erik Erikson]]<!-- 1902. --> * [[Carl Rogers]]<!-- 1902. --> * [[Viktor Frankl]]<!-- 1905. --> * [[George Kelly (psiholog)|George Kelly]]<!-- 1905. --> * [[Rollo May]]<!-- 1909. --> * [[Virginia Axline]]<!-- 1911. --> * [[Carl Whitaker]]<!-- 1912. --> * [[Albert Ellis]]<!-- 1913. --> * [[Silvano Arieti]]<!-- 1914. --> * [[James Bugental]]<!-- 1915. --> * [[Joseph Wolpe]]<!-- 1915. --> * [[Virginia Satir]]<!-- 1916. --> * [[Aaron Beck]]<!-- 1921. --> * [[Salvador Minuchin]]<!-- 1921. --> * [[Paul Watzlawick]]<!-- 1921. --> * [[Haim Ginott]]<!-- 1922. --> * [[Ogden Lindsley]]<!-- 1922. --> * [[Arthur Janov]]<!-- 1924. --> * [[Eugene Gendlin]]<!-- 1926. --> * [[R. D. Laing]]<!-- 1927. --> * [[Jean Baker Miller]]<!-- 1927. --> * [[Otto F. Kernberg]]<!-- 1928. --> * [[Nathan Azrin]]<!-- 1930. --> * [[Irvin D. Yalom]]<!-- 1931. --> * [[Arnold Lazarus]]<!-- 1932. --> * [[Lorna Smith Benjamin]]<!-- 1934. --> * [[Marsha M. Linehan]]<!-- 1943. --> * [[Vittorio Guidano]]<!-- 1944. --> * [[Les Greenberg]]<!-- 1945. --> * [[William Richard Miller|William R. Miller]]<!-- 1947. --> * [[Steven C. Hayes]]<!-- 1948. --> * [[Michael White (psihoterapeut)|Michael White]]<!-- 1948. --> * [[Jeffrey Young (psiholog)|Jeffrey Young]]<!-- 1950. --> * [[Peter Fonagy]]<!-- 1952. --> | group6 = Udruženja | list6 = * [[Društvo za istraživanje psihoterapije]] * [[Evropsko udruženje za psihoterapiju]] * [[Međunarodno udruženje za analizu ponašanja]] * [[Udruženje za bihevioralne i kognitivne terapije]] * [[Svjetsko vijeće za psihoterapiju]] * [[Udruženje za primijenjenu psihofiziologiju i biofeedback]] * [[Udruženje za unapređenje psihoterapije]] | below = {{ikona|kategorija}} [[:Kategorija:Psihoterapija|Kategorija]] }}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni za psihologiju]] </noinclude> k1z6fnksezjpxqhbo89v3wn3yd00qoj 10 535972 3907561 2026-07-15T12:44:32Z Bosancica by MK 173186 Nova stranica: {{Navbox |name = Predsjednici APA-e |title = Predsjednici [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA) |state = {{{state|collapsed}}} |listclass = hlist | group1 = 1892–1900. | list1 = * [[G. Stanley Hall]] (1892) * [[George Trumbull Ladd]] (1893) * [[William James]] (1894) * [[James McKeen Cattell]] (1895) * [[George Stuart Fullerton]] (1896) * [[James Mark Baldwin]] (1897) * [[Hugo Münsterberg]] (1898) * [[John Dewey]] (1899) * [... 3907561 wikitext text/x-wiki {{Navbox |name = Predsjednici APA-e |title = Predsjednici [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA) |state = {{{state|collapsed}}} |listclass = hlist | group1 = 1892–1900. | list1 = * [[G. Stanley Hall]] (1892) * [[George Trumbull Ladd]] (1893) * [[William James]] (1894) * [[James McKeen Cattell]] (1895) * [[George Stuart Fullerton]] (1896) * [[James Mark Baldwin]] (1897) * [[Hugo Münsterberg]] (1898) * [[John Dewey]] (1899) * [[Joseph Jastrow]] (1900) | group2 = 1901–1925. | list2 = * [[Josiah Royce]] (1901) * [[Edmund Sanford]] (1902) * [[William Lowe Bryan]] (1903) * [[William James]] (1904) * [[Mary Whiton Calkins]] (1905) * [[James Rowland Angell]] (1906) * [[Henry Rutgers Marshall]] (1907) * [[George M. Stratton]] (1908) * [[Charles Hubbard Judd]] (1909) * [[Walter Bowers Pillsbury]] (1910) * [[Carl Seashore]] (1911) * [[Edward Thorndike]] (1912) * [[Howard C. Warren]] (1913) * [[Robert S. Woodworth]] (1914) * [[John B. Watson]] (1915) * [[Raymond Dodge]] (1916) * [[Robert Yerkes]] (1917) * [[John Wallace Baird]] (1918) * [[Walter Dill Scott]] (1919) * [[Shepherd Ivory Franz]] (1920) * [[Margaret Floy Washburn]] (1921) * [[Knight Dunlap]] (1922) * [[Lewis Terman]] (1923) * [[G. Stanley Hall]] (1924) * [[I. Madison Bentley]] (1925) | group3 = 1926–1950. | list3 = * [[Harvey A. Carr]] (1926) * [[Harry Levi Hollingworth]] (1927) * [[Edwin Boring]] (1928) * [[Karl Lashley]] (1929) * [[Herbert Langfeld]] (1930) * [[Walter Samuel Hunter]] (1931) * [[Walter Richard Miles]] (1932) * [[Louis Leon Thurstone]] (1933) * [[Joseph Peterson (psiholog)|Joseph Peterson]] (1934) * [[Albert Poffenberger]] (1935) * [[Clark L. Hull]] (1936) * [[Edward C. Tolman]] (1937) * [[John Dashiell]] (1938) * [[Gordon Allport]] (1939) * [[Leonard Carmichael]] (1940) * [[Herbert Woodrow]] (1941) * [[Calvin Perry Stone]] (1942) * [[John Edward Anderson (psiholog)|John Edward Anderson]] (1943) * [[Gardner Murphy]] (1944) * [[Edwin Ray Guthrie]] (1945) * [[Henry Garrett (psiholog)|Henry Garrett]] (1946) * [[Carl Rogers]] (1947) * [[Donald Marquis (psiholog)|Donald Marquis]] (1948) * [[Ernest Hilgard]] (1949) * [[J. P. Guilford]] (1950) | group4 = 1951–1975. | list4 = * [[Robert Richardson Sears]] (1951) * [[J. McVicker Hunt]] (1952) * [[Laurance F. Shaffer]] (1953) * [[Orval Hobart Mowrer]] (1954) * [[E. Lowell Kelly]] (1955) * [[Theodore Newcomb]] (1956) * [[Lee Cronbach]] (1957) * [[Harry Harlow]] (1958) * [[Wolfgang Köhler]] (1959) * [[Donald O. Hebb]] (1960) * [[Neal E. Miller]] (1961) * [[Paul E. Meehl]] (1962) * [[Charles E. Osgood]] (1963) * [[Quinn McNemar]] (1964) * [[Jerome Bruner]] (1965) * [[Nicholas Hobbs]] (1966) * [[Gardner Lindzey]] (1967) * [[Abraham Maslow]] (1968) * [[George Armitage Miller]] (1969) * [[George Albee]] (1970) * [[Kenneth B. Clark]] (1971) * [[Anne Anastasi]] (1972) * [[Leona E. Tyler]] (1973) * [[Albert Bandura]] (1974) * [[Donald T. Campbell]] (1975) | group5 = 1976–2000. | list5 = * [[Wilbert J. McKeachie]] (1976) * [[Theodore H. Blau]] (1977) * [[M. Brewster Smith]] (1978) * [[Nicholas Cummings]] (1979) * [[Florence Denmark]] (1980) * [[John J. Conger]] (1981) * [[William Bevan (psiholog)|William Bevan]] (1982) * [[Max Siegel (psiholog)|Max Siegel]] (1983) * [[Janet Taylor Spence]] (1984) * [[Robert Perloff]] (1985) * [[Logan Wright]] (1986) * [[Bonnie Strickland]] (1987) * [[Raymond D. Fowler]] (1988) * [[Joseph Matarazzo]] (1989) * [[Stanley Graham (psiholog)|Stanley Graham]] (1990) * [[Charles Spielberger]] (1991) * [[Jack Wiggins Jr.]] (1992) * [[Frank H. Farley]] (1993) * [[Ronald E. Fox]] (1994) * [[Robert J. Resnick]] (1995) * [[Dorothy Cantor]] (1996) * [[Norman Abeles]] (1997) * [[Martin Seligman]] (1998) * [[Richard Suinn]] (1999) * [[Patrick H. DeLeon]] (2000) | group6 = 2001–danas | list6 = * [[Norine G. Johnson]] (2001) * [[Philip Zimbardo]] (2002) * [[Robert Sternberg]] (2003) * [[Diane F. Halpern]] (2004) * [[Ronald F. Levant]] (2005) * [[Gerald Koocher]] (2006) * [[Sharon Brehm]] (2007) * [[Alan E. Kazdin]] (2008) * [[James H. Bray]] (2009) * [[Carol D. Goodheart]] (2010) * [[Melba J. T. Vasquez]] (2011) * [[Suzanne Bennett Johnson]] (2012) * [[Donald N. Bersoff]] (2013) * [[Nadine Kaslow]] (2014) * [[Barry S. Anton]] (2015) * [[Susan H. McDaniel]] (2016) * [[Antonio Puente]] (2017) * [[Jessica Henderson Daniel]] (2018) * [[Rosie Phillips Davis]] (2019) * [[Sandra Shullman]] (2020) * [[Jennifer F. Kelly]] (2021) * [[Frank C. Worrell]] (2022) * [[Thema Bryant]] (2023) * [[Cynthia de las Fuentes]] (2024) * [[Debra Kawahara]] (2025) }}<noinclude> [[Kategorija:Predsjednici Američkog psihološkog udruženja]] [[Kategorija:Šabloni za psihologiju]]</noinclude> hf21ot6qpgtloblbxw18qs9s1s04rcq 3907815 3907561 2026-07-15T19:13:22Z Bosancica by MK 173186 Bosancica by MK premjestio je stranicu [[Predsjednici APA-e]] na [[Šablon:Predsjednici APA-e]]: Standardizacija 3907561 wikitext text/x-wiki {{Navbox |name = Predsjednici APA-e |title = Predsjednici [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA) |state = {{{state|collapsed}}} |listclass = hlist | group1 = 1892–1900. | list1 = * [[G. Stanley Hall]] (1892) * [[George Trumbull Ladd]] (1893) * [[William James]] (1894) * [[James McKeen Cattell]] (1895) * [[George Stuart Fullerton]] (1896) * [[James Mark Baldwin]] (1897) * [[Hugo Münsterberg]] (1898) * [[John Dewey]] (1899) * [[Joseph Jastrow]] (1900) | group2 = 1901–1925. | list2 = * [[Josiah Royce]] (1901) * [[Edmund Sanford]] (1902) * [[William Lowe Bryan]] (1903) * [[William James]] (1904) * [[Mary Whiton Calkins]] (1905) * [[James Rowland Angell]] (1906) * [[Henry Rutgers Marshall]] (1907) * [[George M. Stratton]] (1908) * [[Charles Hubbard Judd]] (1909) * [[Walter Bowers Pillsbury]] (1910) * [[Carl Seashore]] (1911) * [[Edward Thorndike]] (1912) * [[Howard C. Warren]] (1913) * [[Robert S. Woodworth]] (1914) * [[John B. Watson]] (1915) * [[Raymond Dodge]] (1916) * [[Robert Yerkes]] (1917) * [[John Wallace Baird]] (1918) * [[Walter Dill Scott]] (1919) * [[Shepherd Ivory Franz]] (1920) * [[Margaret Floy Washburn]] (1921) * [[Knight Dunlap]] (1922) * [[Lewis Terman]] (1923) * [[G. Stanley Hall]] (1924) * [[I. Madison Bentley]] (1925) | group3 = 1926–1950. | list3 = * [[Harvey A. Carr]] (1926) * [[Harry Levi Hollingworth]] (1927) * [[Edwin Boring]] (1928) * [[Karl Lashley]] (1929) * [[Herbert Langfeld]] (1930) * [[Walter Samuel Hunter]] (1931) * [[Walter Richard Miles]] (1932) * [[Louis Leon Thurstone]] (1933) * [[Joseph Peterson (psiholog)|Joseph Peterson]] (1934) * [[Albert Poffenberger]] (1935) * [[Clark L. Hull]] (1936) * [[Edward C. Tolman]] (1937) * [[John Dashiell]] (1938) * [[Gordon Allport]] (1939) * [[Leonard Carmichael]] (1940) * [[Herbert Woodrow]] (1941) * [[Calvin Perry Stone]] (1942) * [[John Edward Anderson (psiholog)|John Edward Anderson]] (1943) * [[Gardner Murphy]] (1944) * [[Edwin Ray Guthrie]] (1945) * [[Henry Garrett (psiholog)|Henry Garrett]] (1946) * [[Carl Rogers]] (1947) * [[Donald Marquis (psiholog)|Donald Marquis]] (1948) * [[Ernest Hilgard]] (1949) * [[J. P. Guilford]] (1950) | group4 = 1951–1975. | list4 = * [[Robert Richardson Sears]] (1951) * [[J. McVicker Hunt]] (1952) * [[Laurance F. Shaffer]] (1953) * [[Orval Hobart Mowrer]] (1954) * [[E. Lowell Kelly]] (1955) * [[Theodore Newcomb]] (1956) * [[Lee Cronbach]] (1957) * [[Harry Harlow]] (1958) * [[Wolfgang Köhler]] (1959) * [[Donald O. Hebb]] (1960) * [[Neal E. Miller]] (1961) * [[Paul E. Meehl]] (1962) * [[Charles E. Osgood]] (1963) * [[Quinn McNemar]] (1964) * [[Jerome Bruner]] (1965) * [[Nicholas Hobbs]] (1966) * [[Gardner Lindzey]] (1967) * [[Abraham Maslow]] (1968) * [[George Armitage Miller]] (1969) * [[George Albee]] (1970) * [[Kenneth B. Clark]] (1971) * [[Anne Anastasi]] (1972) * [[Leona E. Tyler]] (1973) * [[Albert Bandura]] (1974) * [[Donald T. Campbell]] (1975) | group5 = 1976–2000. | list5 = * [[Wilbert J. McKeachie]] (1976) * [[Theodore H. Blau]] (1977) * [[M. Brewster Smith]] (1978) * [[Nicholas Cummings]] (1979) * [[Florence Denmark]] (1980) * [[John J. Conger]] (1981) * [[William Bevan (psiholog)|William Bevan]] (1982) * [[Max Siegel (psiholog)|Max Siegel]] (1983) * [[Janet Taylor Spence]] (1984) * [[Robert Perloff]] (1985) * [[Logan Wright]] (1986) * [[Bonnie Strickland]] (1987) * [[Raymond D. Fowler]] (1988) * [[Joseph Matarazzo]] (1989) * [[Stanley Graham (psiholog)|Stanley Graham]] (1990) * [[Charles Spielberger]] (1991) * [[Jack Wiggins Jr.]] (1992) * [[Frank H. Farley]] (1993) * [[Ronald E. Fox]] (1994) * [[Robert J. Resnick]] (1995) * [[Dorothy Cantor]] (1996) * [[Norman Abeles]] (1997) * [[Martin Seligman]] (1998) * [[Richard Suinn]] (1999) * [[Patrick H. DeLeon]] (2000) | group6 = 2001–danas | list6 = * [[Norine G. Johnson]] (2001) * [[Philip Zimbardo]] (2002) * [[Robert Sternberg]] (2003) * [[Diane F. Halpern]] (2004) * [[Ronald F. Levant]] (2005) * [[Gerald Koocher]] (2006) * [[Sharon Brehm]] (2007) * [[Alan E. Kazdin]] (2008) * [[James H. Bray]] (2009) * [[Carol D. Goodheart]] (2010) * [[Melba J. T. Vasquez]] (2011) * [[Suzanne Bennett Johnson]] (2012) * [[Donald N. Bersoff]] (2013) * [[Nadine Kaslow]] (2014) * [[Barry S. Anton]] (2015) * [[Susan H. McDaniel]] (2016) * [[Antonio Puente]] (2017) * [[Jessica Henderson Daniel]] (2018) * [[Rosie Phillips Davis]] (2019) * [[Sandra Shullman]] (2020) * [[Jennifer F. Kelly]] (2021) * [[Frank C. Worrell]] (2022) * [[Thema Bryant]] (2023) * [[Cynthia de las Fuentes]] (2024) * [[Debra Kawahara]] (2025) }}<noinclude> [[Kategorija:Predsjednici Američkog psihološkog udruženja]] [[Kategorija:Šabloni za psihologiju]]</noinclude> hf21ot6qpgtloblbxw18qs9s1s04rcq 0 535973 3907601 2026-07-15T13:24:45Z ~2026-39933-35 183642 Nova stranica: [[Slika:Two percent Agarose Gel in Borate Buffer cast in a Gel Tray (Front, angled).jpg|right|thumb| [[Agar]]ozni gel u posudi<br>koja se koristi za [[gel-elektroforeza|gel-elektroforezu]]]] '''Agaroza''' jest [[polisaharid]], koji se obično ekstrahuje iz određenih [[crvene alge|crvenih algi]].<ref name="jeppson">{{cite journal | vauthors = Jeppsson JO, Laurell CB, Franzén B | title = Agarose gel electrophoresis | journal = Clinical Chemistry | volume = 25 | issue = 4 | pa... 3907601 wikitext text/x-wiki [[Slika:Two percent Agarose Gel in Borate Buffer cast in a Gel Tray (Front, angled).jpg|right|thumb| [[Agar]]ozni gel u posudi<br>koja se koristi za [[gel-elektroforeza|gel-elektroforezu]]]] '''Agaroza''' jest [[polisaharid]], koji se obično ekstrahuje iz određenih [[crvene alge|crvenih algi]].<ref name="jeppson">{{cite journal | vauthors = Jeppsson JO, Laurell CB, Franzén B | title = Agarose gel electrophoresis | journal = Clinical Chemistry | volume = 25 | issue = 4 | pages = 629–38 | date = April 1979 | pmid = 313856 | doi = 10.1093/clinchem/25.4.629 | doi-access = free }}</ref> To je linearni polimer sastavljen od ponavljajuće jedinice agarobioze, koja je [[disaharid]] sastavljen od [[D-galaktoza|<small>D</small>-galaktoze]] i 3,6-anhidro-<small>L</small>-galaktopiranoze.<ref name="akari1956">{{cite journal | vauthors = Akari C | title = Structure of the agarose component of agar-agar | journal = Bulletin of the Chemical Society of Japan | volume = 29 | issue = 4 | pages = 543–544 | date = 1956 | doi = 10.1246/bcsj.29.543 | doi-access = free }}</ref><ref>[http://www.lsbu.ac.uk/water/hyagar.html Agar] {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20071016213723/http://www.lsbu.ac.uk/water/hyagar.html |date=October 16, 2007 }} at lsbu.ac.uk Water Structure and Science</ref> Agaroza je jedna od dvije glavne komponente [[agar]]a i pročišćava se iz agara, uklanjanjem druge komponente agara, [[agaropektin]]a.<ref>{{cite web |url=http://www.fao.org/docrep/006/y4765e/y4765e06.htm |title=Agar |work=Food and Agricultural Organization of the United Nations }}</ref> Agaroza koristi se često u [[molekularna biologija|molekularnoj biologiji]] za odvajanje velikih molekula, posebno [[DNK]], putem [[agarozna gel-elektroforeza|elektroforeza]]. Ploče agaroznih gelova (obično 0,7 – 2%) za [[elektroforeza|elektroforezu]] lahko se pripremaju izlijevanjem toplog, tekućeg rastvora u kalup. Različite agaroze različitih [[molekularna težina|molekularnih težina]] i svojstava su komercijalno dostupne za ovu svrhu. Agaroza može se oblikovati u kuglice i koristiti u brojnim [[hromatografija|hromatografskim]] metodama za [[prečišćavanje proteina]]. Također se može koristiti umjesto agara kao čvrsti medij za [[ćelijska kultura|kultiviranje ćelija]] i [[organizam]]a. == Struktura == [[Datoteka:Agarose polymere.svg|right|thumb|Struktura ponavljajuće jedinice agaroznog polimera.]] Agaroza je linearni polimer molekularne težine od oko 120.000, koji se sastoji od naizmjeničnih D-[[galaktoza]] i 3,6-anhidro-L-galaktopiranoza povezanih α-(1→3) i β-(1→4) [[glikozidna veza| glikozidnim vezama]]. 3,6-anhidro-L-galaktopiranoza jeste L-[[galaktoza]] s anhidro mostom između pozicija 3 i 6, iako neke L-galaktozne jedinice u polimeru možda ne sadrže most. Neke D-galaktozne i L-galaktozne jedinice mogu biti [[metilacija|metilirane]], a u malim količinama također se nalaze i [[piruvat]] i [[sulfat]].<ref>{{cite web |url=http://www.fao.org/docrep/x5822e/x5822e03.htm |title= Chapter 1 - Production, Properties and Uses of Agar | vauthors = Armisen R, Galatas F |publisher=Fao.org }}</ref> Svaki agarozni lanac sadrži ~800 molekula galaktoze, a agarozni polimerni lanci formiraju spiralna vlakna koja se agregiraju u superspiralnu strukturu radijusa od 20–30 nanometara (nm).<ref>{{cite book |title=Molecular Cloning - A Laboratory Manual | vauthors = Maniatis T, Fritsch EF, Sambrook J |volume=1 |chapter=Chapter 5, protocol 1 |year=1982 |page=5.4 |isbn=978-0879691363 }}</ref> Vlakna su kvazi-kruta i imaju širok raspon dužine ovisno o koncentraciji agaroze.<ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=A-AiYsGTd38C&pg=PA226 |title=Food Polysaccharides and Their Applications | veditors = Stephen AM, Phillips GO |page=226 |publisher=CRC Press |year=2006 |isbn=978-0824759223 }}</ref> Kada se očvrsnu, vlakna formiraju [[Trodimenzionalni prostor|trodimenzijsku]] mrežu kanala promjera u rasponu od 50&nbsp;nm do >200&nbsp;nm, ovisno o korištenoj koncentraciji agaroze – veće koncentracije daju niže prosječne promjere pora. Trodimenzijska struktura drži se zajedno [[vodikova veza|vodikovim vezama]] i stoga se može poremetiti zagrijavanjem natrag u tekuće stanje. ==Svojstva== Agaroza je dostupna kao bijeli prah koji se rastvara u gotovo kipućoj vodi, a kada se ohladi, formira gel. Agaroza pokazuje [[fenomen]] termičke [[histereza|histereze]], u svom prijelazu iz tekućine u gel, tj. gelira i topi se na različitim temperaturama. Temperature želiranja i topljenja variraju ovisno o vrsti agaroze. Standardne agaroze izvedene iz algi [[rod (biologija)|roda]] ''[[Gelidium]]'' imaju temperaturu želiranja od 34 –38 C i temperaturu topljenja od 90 – 95 C, dok one izvedene iz algi [[rod (biologija)|roda]] ''[[Gracilaria]]'', zbog svojih viših [[Metoksi grupa|metoksi]] supstituenata, imaju temperaturu želiranja od 40–52 C i temperaturu topljenja od 85 – 90 C.<ref>{{cite book |url= https://books.google.com/books?id=YHMrAAAAYAAJ&pg=PA25 |title=Workshop on Marine Algae Biotechnology: Summary Report |page=25 |publisher=National Academy Press |year=1986 }}</ref> Temperature topljenja i želiranja mogu zavisiti od koncentracije gela, posebno pri niskoj koncentraciji gela manjoj od 1%. Temperature želiranja i topljenja stoga su date pri određenoj koncentraciji agaroze. Prirodna agaroza sadrži nenabijene metilne grupe i stepen metilacije je direktno proporcionalan temperaturi želiranja. Međutim, sintetska [[metilacija]] ima suprotan efekat, pri čemu povećana snižava temperaturu želiranja.<ref name="lonza">{{cite web |url=http://bio.lonza.com/uploads/tx_mwaxmarketingmaterial/Lonza_BenchGuides_SourceBook_Appendix_B_-_Agarose_Physical_Chemistry.pdf |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20221009/http://bio.lonza.com/uploads/tx_mwaxmarketingmaterial/Lonza_BenchGuides_SourceBook_Appendix_B_-_Agarose_Physical_Chemistry.pdf |archive-date=2022-10-09 |url-status=live |title=Appendix B: Agarose Physical Chemistry |work=Lonza Group }}</ref> Različite hemijski modificirane agaroze s različitim temperaturama topljenja i želiranja dostupne su putem hemijskih modifikacija. Agaroza u gelu formira mrežu koja sadrži pore, a veličina pora ovisi o koncentraciji dodane agaroze. Nakon stajanja, agarozni gelovi skloni su sinerezi (izlasku vode kroz površinu gela), ali je proces dovoljno spor da ne ometa upotrebu gela.<ref>{{cite book |url= https://books.google.com/books?id=7ShrFsmKjT0C&pg=PA149|title=Functional Properties of Food Macromolecules | veditors = Hill SE, Ledward DA, Mitchell JR |page=149 |publisher=Springer |year=1998 |isbn=978-0-7514-0421-0 }}</ref><ref>{{cite book |url= https://books.google.com/books?id=l_OGMwaGkgQC&pg=PA102|title=Biodegradable Hydrogels for Drug Delivery | vauthors = Park H, Park K, Shalaby WS |page=102 |publisher=CRC Press |year=1993 |isbn=978-1566760041 }}</ref> Agarozni gel može imati visoku čvrstoću gela pri niskoj koncentraciji, što ga čini pogodnim kao antikonvekcijski medij za [[gel elektroforezu]]. Agarozni gelovi razrijeđeni čak i do 0,15% mogu formirati ploče za gel elektroforezu.<ref name="serwer"/> Agarozni polimer sadrži nabijene grupe, posebno [[piruvat]] i [[sulfat]].<ref name="lonza"/> Ove negativno nabijene grupe mogu usporiti kretanje molekula [[DNK]]. u procesu koji se naziva [[elektroendosmoza]] (EEO). '''Agaroza s niskim EEO (LE)''' je stoga općenito poželjna za upotrebu u agaroznoj [[gel-elektroforeza nukleinskih kiselina|gel-elektroforezi nukleinskih kiselina]]. Dostupne su i agaroze s nultom EEO, ali one mogu biti nepoželjne za neke primjene jer se mogu napraviti dodavanjem pozitivno nabijenih grupa koje mogu uticati na naknadne [[enzim]]ske reakcije.<ref>{{cite book |title=Molecular Cloning - A Laboratory Manual | vauthors = Sambrook J, Russell D |volume=1 |edition=3rd |chapter=Chapter 5, protocol 1 |page=5.7 |isbn=978-0-87969-577-4 }}</ref> Elektroendosmoza razlog je zašto se agaroza koristi preferirano u odnosu na agar, budući da agaropektin u agaru sadrži značajnu količinu negativno nabijenih sulfatnih i karboksilnih grupa. Uklanjanje agaropektina u agarozi značajno smanjuje EEO, kao i nespecifične adsorpcije [[biomolekula]] na matricu gela. Međutim, za neke primjene, kao što je elektroforeza serumskih proteina, visok EEO može biti poželjan, a agaropektin se može dodati u korišteni gel.<ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=z-bZ_FZHqRcC&pg=PA7 |title=Protein Electrophoresis in Clinical Diagnosis | vauthors = Keren D |pages=7–8 |publisher=CRC Press |date=26 September 2003|isbn=978-0340812136 }}</ref> Smatra se da je '''LE agaroza''' bolja za preparativnu elektroforezu, tj. kada je potrebno ekstrahovati DNK iz agaroznog gela.<ref>{{Cite web |last=Martin |first=Katherine |title=Agarose LE vs. Agarose – What’s the Difference? |url=https://goldbio.com/articles/article/Agarose-LE-vs-Agarose-the-Difference |access-date=2024-09-19 |website=Gold Biotechnology}}</ref> ===Agaroze na niskim temperaturama topljenja i želiranja=== Temperature topljenja i želiranja agaroze mogu se modificirati hemijskim modifikacijama, najčešće hidroksietilacijom, koja smanjuje broj vodikovih veza unutar lanca, što rezultira nižim temperaturama topljenja i želiranja u poređenju sa standardnim agarozama.<ref>{{cite book |title=Molecular Cloning - A Laboratory Manual | vauthors = Maniatis T, Fritsch EF, Sambrook J |volume=1 |chapter=Chapter 5, protocol 6 |page=5.29 |isbn=978-0879695774 }}</ref> Tačna temperatura određena je stepenom supstitucije, a mnoge dostupne agaroze sa niskom [[tačka topljenja|tačkom topljenja]] (LMP) mogu ostati tečne u rasponu od 30 do 35°C. Ovo svojstvo omogućava enzimske manipulacije direktno nakon elektroforeze DNK gela, dodavanjem kriški rastopljenog gela koji sadrže DNK fragment od interesa u reakcijsku smjesu. LMP agaroza sadrži manje sulfata koji mogu uticati na neke enzimske reakcije i stoga se poželjno koristi za neke primjene. Hidroksietilirana agaroza također ima manju veličinu pora (~90 nm) od standardnih agaroza.<ref name="Griess Moreno Easom Serwer 1989 pp. 1475–1484">{{cite journal | last1=Griess | first1=Gary A. | last2=Moreno | first2=Elena T. | last3=Easom | first3=Richard A. | last4=Serwer | first4=Philip | title=The sieving of spheres during agarose gel electrophoresis: Quantitation and modeling | journal=Biopolymers | publisher=Wiley | volume=28 | issue=8 | year=1989 | issn=0006-3525 | doi=10.1002/bip.360280811 | pages=1475–1484}}</ref> Hidroksietilacija može smanjiti veličinu pora, smanjenjem gustoće pakiranja agaroznih snopova; stoga LMP gel također može uticati na vrijeme i separaciju tokom elektroforeze.<ref>{{cite journal | vauthors = Lee PY, Costumbrado J, Hsu CY, Kim YH | title = Agarose gel electrophoresis for the separation of DNA fragments | journal = Journal of Visualized Experiments | volume = 62 | issue = 62 | page = 3923 | date = April 2012 | pmid = 22546956 | pmc = 4846332 | doi = 10.3791/3923 }}</ref> Ultra-low melting or gelling temperature agaroses may gel only at {{convert|8|-|15|C}}. ==Aplikacije== [[Slika:AgarosegelUV.jpg|thumb|Agarozni gel sa trakama DNK obojenim etidij-bromidom i vizualiziranim pod [[UV|ultraljubičastim svjetlom]] na UV transiluminatoru.]] Agaroza je preferirana matrica za rad sa [[protein]]ima i [[nukleinske kiseline|nukleinskim kiselinama]] jer ima širok raspon fizičke, hemijske i termičke stabilnosti, a njen niži stepen hemijske složenosti također smanjuje vjerovatnoću interakcije sa biomolekulama. Agaroza se najčešće koristi kao medij za elektroforezu analitičkog obima u elektroforezi na agaroznom gelu. Gelovi napravljeni od prečišćene agaroze imaju relativno velike pore, što ih čini korisnim za odvajanje velikih molekula, kao što su proteini i [[proteinski kompleks]]i >200 kilodaltona, kao i fragmenti DNK >100 [[bazni par|baznih parova]]. Agaroza se također široko koristi za niz drugih primjena, na primjer za [[imunodifuzija|imunodifuziju]] i [[imunoelektroforeza|imunoelektroforezu]], jer agarozna vlakna mogu funkcionirati kao sidro za [[imunski kompleks|imunokomplekse]]. === Elektroforeza na agaroznom gelu === {{Glavni|Elektroforeza na agaroznom gelu}} Elektroforeza na agaroznom gelu rutinska je metoda za razdvajanje [[DNK]] u laboratoriji. Agarozni gelovi imaju nižu moć razdvajanja za DNK od [[akrilamidnih]] gelova, ali imaju veći raspon razdvajanja i stoga se obično koriste za fragmente DNK dužine 50–20.000 bp ([[bazni par]]s), iako je razdvajanje preko 6 Mb moguće uz [[elektroforeza pulsirajućeg polja na gelu|elektroforezu pulsirajućeg polja na gelu]] (PFGE).<ref name="maniatis1">{{cite book |title=Molecular Cloning - A Laboratory Manual | vauthors = Maniatis T, Fritsch EF, Sambrook J |volume=1 |chapter=Chapter 5, protocol 1 |year=1982 |page=5.2–5.3 |isbn=978-0879691363 }}</ref> Također može se koristiti za odvajanje velikih molekula proteina i preferirana je matrica za gel elektroforezu čestica s efektivnim [[Radijus|radijima]] većim od 5–10&nbsp;nm.<ref name="serwer">{{cite journal |title=Agarose gels: Properties and use for electrophoresis | vauthors = Serwer P |journal=Electrophoresis |volume = 4 |issue =6 |pages =375–382 |year= 1983 |doi=10.1002/elps.1150040602|s2cid =97819634 }}</ref> Veličina pora gela utiče na veličinu DNK koja se može prosijati. Što je niža koncentracija gela, to su veće pore i veća je DNK koja se može prosijati. Međutim, gelovi niske koncentracije (0,1 – 0,2%) krhki su i stoga teški za rukovanje, a [[elektroforeza]] velikih molekula DNK može se obraditi nekoliko dana. Granica rezolucije za standardnu ​​elektroforezu na agaroznom gelu je oko 750 kb.<ref name="maniatis1"/> Ovo ograničenje se može prevazići PFGE metodom, gdje se na gel primjenjuju naizmjenična ortogonalna električna polja. Fragmenti DNK preorijentišu se kada primijenjeno polje promijeni smjer, ali većim molekulima DNK treba više vremena da se preusmjere kada se [[električno polje]] promijeni, dok je za manje to brže, te se DNK stoga može frakcionirati prema veličini. Agarozni gelovi lijevaju se u kalupu, a kada se stvrdnu, obično se horizontalno uranjaju u puferski rastvor. [[TAE pufer|Tris-acetat-EDTA]] i [[TBE pufer|Tris-borat-EDTA]] puferi koriste se često, ali se drugi puferi poput Tris-fosfata, barbiturne kiseline-natrij barbiturata ili Tris-[[Barbital|barbituratnog]] pufera mogu koristiti u drugim primjenama.<ref name="jeppson"/> DNK vizualizira se obično bojenjem sa [[etidij-bromid]]om, a zatim se posmatra pod [[UV|UV svjetlom]], ali su dostupne i druge metode bojenja, kao što su [[SYBR-zelena I|SYBR-zelena]], [[GelRed]], [[metilensko plavo]] i [[kristal ljubičasto]]. Ako su odvojeni fragmenti DNK potrebni za daljnji eksperiment, mogu se izrezati iz gela u kriškama za daljnju manipulaciju. === Pročišćavanje proteina === [[Datoteka:Size_Exclusion_Chromatography_Apparatus.jpg|thumb|Kolone za gel filtraciju na bazi agaroze koje se koriste za prečišćavanje proteina na AKTA [[Brza tečna hromatografija proteina|FPLC]] uređaju.]] Matrica agaroznog gela se često koristi za [[prečišćavanje proteina]], naprimjer, u preparativnoj separaciji na bazi kolone kao u [[hromatografija isključivanja veličine|gel-filtracijskoj hromatografiji]], [[afinitetna hromatografija|afinitetnoj hromatografiji]] i [[hromatografija ionske izmjene| hromatografiji ionske izmjene]]. Međutim, ne koristi se kao kontinuirani gel, već se formira u porozne kuglice ili smole različite finoće.<ref name=freifelder>{{cite book |title=Physical Biochemistry: Applications to Biochemistry and Molecular Biology | vauthors = Freifelder D |edition=2nd |year=1982 |publisher=WH Freeman |page=240 |isbn= 978-0716714446}}</ref> Kuglice su vrlo porozne tako da protein može slobodno teći kroz njih. Ove kuglice na bazi agaroze uglavnom su mehke i lahko se drobe, pa ih treba koristiti pod postupcima gravitacijskog toka, centrifugiranja pri maloj brzini ili niskog pritiska.<ref>{{cite web |url=http://www.piercenet.com/method/overview-affinity-purification |title=Overview of Affinity Purification |work=Thermo Scientific |access-date=2013-10-17 |archive-date=2013-10-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131017195313/http://www.piercenet.com/method/overview-affinity-purification |url-status=dead }}</ref> Čvrstoća smola može se poboljšati povećanim umrežavanjem i hemijskim očvršćavanjem agaroznih [[smola]]; međutim, takve promjene mogu rezultirati i nižim kapacitetom vezivanja proteina u nekim postupcima separacije, kao što je [[afinitetna hromatografija]]. Agaroza je koristan materijal za hromatografiju jer ne apsorbuje biomolekule u značajnoj mjeri, ima dobra svojstva protoka i može tolerisati ekstremne vrijednosti pH i ionske jačine, kao i visoku koncentraciju denaturansa kao što su 8M urea ili 6M [[gvanidinij-hlorid|gvanidin HCl]].<ref>{{cite book |title=Physical Biochemistry: Applications to Biochemistry and Molecular Biology | vauthors = Freifelder D |edition=2nd |year=1982 |publisher=WH Freeman |page= 258 |isbn= 978-0716714446}}</ref> Primjeri matrica na bazi agaroze za gel filtracijsku hromatografiju su [[Sepharose]] i WorkBeads 40 SEC (umrežena kuglična agaroza), ''Praesto'' i [[Superose]] (visoko umrežene kuglične agaroze) i Superdex ([[dekstran]] [[kovalentna veza|kovalentno vezan]] za agarozu). Za afinitetnu hromatografiju, kuglična agaroza najčešće je korištena matrična smola za vezivanje liganada koji vežu proteine.<ref>{{cite book |title=Encyclopedia of Biological Chemistry |volume= 1 |page=52 | vauthors = Cuatrecasas P, Wilchek M | veditors = Lennarz WJ, Lane MD |publisher=Academic Press |isbn= 9780124437104 |year=2004}}</ref> [[Ligand]]i jesu kovalentno povezani putem razmaknice za aktivirane hidroksilne grupe polimera agaroznih kuglica. Proteini od interesa se zatim mogu selektivno vezati za ligande kako bi se odvojili od drugih proteina, nakon čega se mogu eluirati. Korištene agarozne kuglice su obično gustoće 4% i 6% s visokim kapacitetom vezivanja za proteine. ===Čvrsti mediji za kulturu=== Agarozna ploča ponekad se može koristiti umjesto agara za kultiviranje organizama jer agar može sadržavati nečistoće koje mogu utjecati na rast organizma ili neke naknadne postupke kao što je [[lančana polimerazna reakcija]] (PCR). Agaroza je također tvrđa od agara i stoga može biti poželjnija tamo gdje je potrebna veća čvrstoća gela, a njena niža temperatura želiranja može spriječiti izazivanje [[termičkog šoka]] kod organizma kada su ćelije suspendirane u tekućini prije želiranja. Može se koristiti za kulturu striktnih autotrofnih bakterija, biljnih [[protoplast]]a,<ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=vjI5KXFZlcoC&pg=PA16 |title=In Vitro Culture of Trees| vauthors = Bonga JM, von Aderkas P |page=16 |year= 1992 |publisher=Springer |isbn=978-0792315407 }}</ref> ''[[Caenorhabditis elegans]]'',<ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=bxZeffKo4-8C&pg=PA95 |title=Integrated Genomics: A Discovery-Based Laboratory Course| vauthors = Caldwell GA, Williams SN, Caldwell KA |pages=94–95 |year= 2006 |publisher=Wiley |isbn= 978-0470095027 }}</ref> drugi organizmi i razne ćelijske linije. === Testovi pokretljivosti === Agaroza se ponekad koristi umjesto agara za mjerenje [[pokretljivost]]i i mobilnosti [[mikroorganizam]]a. Pokretne vrste će moći migrirati, iako sporo, kroz porozni gel, a zatim se mogu vizualizirati brzine infiltracije. Poroznost gela je direktno povezana s koncentracijom agara ili agaroze u mediju, tako da se različiti koncentracijski gelovi mogu koristiti za procjenu [[pokretljivost]]i [[flagela|plivanja]], [[pokretljivosti rojenja|rojenja]], [[klizna pokretljivost|klizanja]] i pokretljivosti trzanja ćelije. Test migracije ćelija ispod agaroze može se koristiti za mjerenje [[hemotaksija]] i hemokineze. Sloj agaroznog gela se postavlja između ćelijske populacije i [[hemoatraktant]]a. Kako se gradijent koncentracije razvija od [[difuzija|difuzije]] hemoatraktanta u gel, različite ćelijske populacije kojima su potrebni različiti nivoi stimulacije za migraciju mogu se vizualizirati tokom vremena, korištenjem mikrofotografije dok se probijaju kroz gel protiv gravitacije duž gradijenta. \== Također pogledajte == *[[Agar]] *[[SDD-AGE]] == Reference == {{Refspisak}} {{Authority control}} [[Kategorija:Polisaharidi]] nc2hgz6slbr2s51ntwgcpimyxfi3ayy 3907784 3907601 2026-07-15T17:11:59Z AnToni 2325 /* Testovi pokretljivosti */ 3907784 wikitext text/x-wiki [[Slika:Two percent Agarose Gel in Borate Buffer cast in a Gel Tray (Front, angled).jpg|right|thumb| [[Agar]]ozni gel u posudi<br>koja se koristi za [[gel-elektroforeza|gel-elektroforezu]]]] '''Agaroza''' jest [[polisaharid]], koji se obično ekstrahuje iz određenih [[crvene alge|crvenih algi]].<ref name="jeppson">{{cite journal | vauthors = Jeppsson JO, Laurell CB, Franzén B | title = Agarose gel electrophoresis | journal = Clinical Chemistry | volume = 25 | issue = 4 | pages = 629–38 | date = April 1979 | pmid = 313856 | doi = 10.1093/clinchem/25.4.629 | doi-access = free }}</ref> To je linearni polimer sastavljen od ponavljajuće jedinice agarobioze, koja je [[disaharid]] sastavljen od [[D-galaktoza|<small>D</small>-galaktoze]] i 3,6-anhidro-<small>L</small>-galaktopiranoze.<ref name="akari1956">{{cite journal | vauthors = Akari C | title = Structure of the agarose component of agar-agar | journal = Bulletin of the Chemical Society of Japan | volume = 29 | issue = 4 | pages = 543–544 | date = 1956 | doi = 10.1246/bcsj.29.543 | doi-access = free }}</ref><ref>[http://www.lsbu.ac.uk/water/hyagar.html Agar] {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20071016213723/http://www.lsbu.ac.uk/water/hyagar.html |date=October 16, 2007 }} at lsbu.ac.uk Water Structure and Science</ref> Agaroza je jedna od dvije glavne komponente [[agar]]a i pročišćava se iz agara, uklanjanjem druge komponente agara, [[agaropektin]]a.<ref>{{cite web |url=http://www.fao.org/docrep/006/y4765e/y4765e06.htm |title=Agar |work=Food and Agricultural Organization of the United Nations }}</ref> Agaroza koristi se često u [[molekularna biologija|molekularnoj biologiji]] za odvajanje velikih molekula, posebno [[DNK]], putem [[agarozna gel-elektroforeza|elektroforeza]]. Ploče agaroznih gelova (obično 0,7 – 2%) za [[elektroforeza|elektroforezu]] lahko se pripremaju izlijevanjem toplog, tekućeg rastvora u kalup. Različite agaroze različitih [[molekularna težina|molekularnih težina]] i svojstava su komercijalno dostupne za ovu svrhu. Agaroza može se oblikovati u kuglice i koristiti u brojnim [[hromatografija|hromatografskim]] metodama za [[prečišćavanje proteina]]. Također se može koristiti umjesto agara kao čvrsti medij za [[ćelijska kultura|kultiviranje ćelija]] i [[organizam]]a. == Struktura == [[Datoteka:Agarose polymere.svg|right|thumb|Struktura ponavljajuće jedinice agaroznog polimera.]] Agaroza je linearni polimer molekularne težine od oko 120.000, koji se sastoji od naizmjeničnih D-[[galaktoza]] i 3,6-anhidro-L-galaktopiranoza povezanih α-(1→3) i β-(1→4) [[glikozidna veza| glikozidnim vezama]]. 3,6-anhidro-L-galaktopiranoza jeste L-[[galaktoza]] s anhidro mostom između pozicija 3 i 6, iako neke L-galaktozne jedinice u polimeru možda ne sadrže most. Neke D-galaktozne i L-galaktozne jedinice mogu biti [[metilacija|metilirane]], a u malim količinama također se nalaze i [[piruvat]] i [[sulfat]].<ref>{{cite web |url=http://www.fao.org/docrep/x5822e/x5822e03.htm |title= Chapter 1 - Production, Properties and Uses of Agar | vauthors = Armisen R, Galatas F |publisher=Fao.org }}</ref> Svaki agarozni lanac sadrži ~800 molekula galaktoze, a agarozni polimerni lanci formiraju spiralna vlakna koja se agregiraju u superspiralnu strukturu radijusa od 20–30 nanometara (nm).<ref>{{cite book |title=Molecular Cloning - A Laboratory Manual | vauthors = Maniatis T, Fritsch EF, Sambrook J |volume=1 |chapter=Chapter 5, protocol 1 |year=1982 |page=5.4 |isbn=978-0879691363 }}</ref> Vlakna su kvazi-kruta i imaju širok raspon dužine ovisno o koncentraciji agaroze.<ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=A-AiYsGTd38C&pg=PA226 |title=Food Polysaccharides and Their Applications | veditors = Stephen AM, Phillips GO |page=226 |publisher=CRC Press |year=2006 |isbn=978-0824759223 }}</ref> Kada se očvrsnu, vlakna formiraju [[Trodimenzionalni prostor|trodimenzijsku]] mrežu kanala promjera u rasponu od 50&nbsp;nm do >200&nbsp;nm, ovisno o korištenoj koncentraciji agaroze – veće koncentracije daju niže prosječne promjere pora. Trodimenzijska struktura drži se zajedno [[vodikova veza|vodikovim vezama]] i stoga se može poremetiti zagrijavanjem natrag u tekuće stanje. ==Svojstva== Agaroza je dostupna kao bijeli prah koji se rastvara u gotovo kipućoj vodi, a kada se ohladi, formira gel. Agaroza pokazuje [[fenomen]] termičke [[histereza|histereze]], u svom prijelazu iz tekućine u gel, tj. gelira i topi se na različitim temperaturama. Temperature želiranja i topljenja variraju ovisno o vrsti agaroze. Standardne agaroze izvedene iz algi [[rod (biologija)|roda]] ''[[Gelidium]]'' imaju temperaturu želiranja od 34 –38 C i temperaturu topljenja od 90 – 95 C, dok one izvedene iz algi [[rod (biologija)|roda]] ''[[Gracilaria]]'', zbog svojih viših [[Metoksi grupa|metoksi]] supstituenata, imaju temperaturu želiranja od 40–52 C i temperaturu topljenja od 85 – 90 C.<ref>{{cite book |url= https://books.google.com/books?id=YHMrAAAAYAAJ&pg=PA25 |title=Workshop on Marine Algae Biotechnology: Summary Report |page=25 |publisher=National Academy Press |year=1986 }}</ref> Temperature topljenja i želiranja mogu zavisiti od koncentracije gela, posebno pri niskoj koncentraciji gela manjoj od 1%. Temperature želiranja i topljenja stoga su date pri određenoj koncentraciji agaroze. Prirodna agaroza sadrži nenabijene metilne grupe i stepen metilacije je direktno proporcionalan temperaturi želiranja. Međutim, sintetska [[metilacija]] ima suprotan efekat, pri čemu povećana snižava temperaturu želiranja.<ref name="lonza">{{cite web |url=http://bio.lonza.com/uploads/tx_mwaxmarketingmaterial/Lonza_BenchGuides_SourceBook_Appendix_B_-_Agarose_Physical_Chemistry.pdf |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20221009/http://bio.lonza.com/uploads/tx_mwaxmarketingmaterial/Lonza_BenchGuides_SourceBook_Appendix_B_-_Agarose_Physical_Chemistry.pdf |archive-date=2022-10-09 |url-status=live |title=Appendix B: Agarose Physical Chemistry |work=Lonza Group }}</ref> Različite hemijski modificirane agaroze s različitim temperaturama topljenja i želiranja dostupne su putem hemijskih modifikacija. Agaroza u gelu formira mrežu koja sadrži pore, a veličina pora ovisi o koncentraciji dodane agaroze. Nakon stajanja, agarozni gelovi skloni su sinerezi (izlasku vode kroz površinu gela), ali je proces dovoljno spor da ne ometa upotrebu gela.<ref>{{cite book |url= https://books.google.com/books?id=7ShrFsmKjT0C&pg=PA149|title=Functional Properties of Food Macromolecules | veditors = Hill SE, Ledward DA, Mitchell JR |page=149 |publisher=Springer |year=1998 |isbn=978-0-7514-0421-0 }}</ref><ref>{{cite book |url= https://books.google.com/books?id=l_OGMwaGkgQC&pg=PA102|title=Biodegradable Hydrogels for Drug Delivery | vauthors = Park H, Park K, Shalaby WS |page=102 |publisher=CRC Press |year=1993 |isbn=978-1566760041 }}</ref> Agarozni gel može imati visoku čvrstoću gela pri niskoj koncentraciji, što ga čini pogodnim kao antikonvekcijski medij za [[gel elektroforezu]]. Agarozni gelovi razrijeđeni čak i do 0,15% mogu formirati ploče za gel elektroforezu.<ref name="serwer"/> Agarozni polimer sadrži nabijene grupe, posebno [[piruvat]] i [[sulfat]].<ref name="lonza"/> Ove negativno nabijene grupe mogu usporiti kretanje molekula [[DNK]]. u procesu koji se naziva [[elektroendosmoza]] (EEO). '''Agaroza s niskim EEO (LE)''' je stoga općenito poželjna za upotrebu u agaroznoj [[gel-elektroforeza nukleinskih kiselina|gel-elektroforezi nukleinskih kiselina]]. Dostupne su i agaroze s nultom EEO, ali one mogu biti nepoželjne za neke primjene jer se mogu napraviti dodavanjem pozitivno nabijenih grupa koje mogu uticati na naknadne [[enzim]]ske reakcije.<ref>{{cite book |title=Molecular Cloning - A Laboratory Manual | vauthors = Sambrook J, Russell D |volume=1 |edition=3rd |chapter=Chapter 5, protocol 1 |page=5.7 |isbn=978-0-87969-577-4 }}</ref> Elektroendosmoza razlog je zašto se agaroza koristi preferirano u odnosu na agar, budući da agaropektin u agaru sadrži značajnu količinu negativno nabijenih sulfatnih i karboksilnih grupa. Uklanjanje agaropektina u agarozi značajno smanjuje EEO, kao i nespecifične adsorpcije [[biomolekula]] na matricu gela. Međutim, za neke primjene, kao što je elektroforeza serumskih proteina, visok EEO može biti poželjan, a agaropektin se može dodati u korišteni gel.<ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=z-bZ_FZHqRcC&pg=PA7 |title=Protein Electrophoresis in Clinical Diagnosis | vauthors = Keren D |pages=7–8 |publisher=CRC Press |date=26 September 2003|isbn=978-0340812136 }}</ref> Smatra se da je '''LE agaroza''' bolja za preparativnu elektroforezu, tj. kada je potrebno ekstrahovati DNK iz agaroznog gela.<ref>{{Cite web |last=Martin |first=Katherine |title=Agarose LE vs. Agarose – What’s the Difference? |url=https://goldbio.com/articles/article/Agarose-LE-vs-Agarose-the-Difference |access-date=2024-09-19 |website=Gold Biotechnology}}</ref> ===Agaroze na niskim temperaturama topljenja i želiranja=== Temperature topljenja i želiranja agaroze mogu se modificirati hemijskim modifikacijama, najčešće hidroksietilacijom, koja smanjuje broj vodikovih veza unutar lanca, što rezultira nižim temperaturama topljenja i želiranja u poređenju sa standardnim agarozama.<ref>{{cite book |title=Molecular Cloning - A Laboratory Manual | vauthors = Maniatis T, Fritsch EF, Sambrook J |volume=1 |chapter=Chapter 5, protocol 6 |page=5.29 |isbn=978-0879695774 }}</ref> Tačna temperatura određena je stepenom supstitucije, a mnoge dostupne agaroze sa niskom [[tačka topljenja|tačkom topljenja]] (LMP) mogu ostati tečne u rasponu od 30 do 35°C. Ovo svojstvo omogućava enzimske manipulacije direktno nakon elektroforeze DNK gela, dodavanjem kriški rastopljenog gela koji sadrže DNK fragment od interesa u reakcijsku smjesu. LMP agaroza sadrži manje sulfata koji mogu uticati na neke enzimske reakcije i stoga se poželjno koristi za neke primjene. Hidroksietilirana agaroza također ima manju veličinu pora (~90 nm) od standardnih agaroza.<ref name="Griess Moreno Easom Serwer 1989 pp. 1475–1484">{{cite journal | last1=Griess | first1=Gary A. | last2=Moreno | first2=Elena T. | last3=Easom | first3=Richard A. | last4=Serwer | first4=Philip | title=The sieving of spheres during agarose gel electrophoresis: Quantitation and modeling | journal=Biopolymers | publisher=Wiley | volume=28 | issue=8 | year=1989 | issn=0006-3525 | doi=10.1002/bip.360280811 | pages=1475–1484}}</ref> Hidroksietilacija može smanjiti veličinu pora, smanjenjem gustoće pakiranja agaroznih snopova; stoga LMP gel također može uticati na vrijeme i separaciju tokom elektroforeze.<ref>{{cite journal | vauthors = Lee PY, Costumbrado J, Hsu CY, Kim YH | title = Agarose gel electrophoresis for the separation of DNA fragments | journal = Journal of Visualized Experiments | volume = 62 | issue = 62 | page = 3923 | date = April 2012 | pmid = 22546956 | pmc = 4846332 | doi = 10.3791/3923 }}</ref> Ultra-low melting or gelling temperature agaroses may gel only at {{convert|8|-|15|C}}. ==Aplikacije== [[Slika:AgarosegelUV.jpg|thumb|Agarozni gel sa trakama DNK obojenim etidij-bromidom i vizualiziranim pod [[UV|ultraljubičastim svjetlom]] na UV transiluminatoru.]] Agaroza je preferirana matrica za rad sa [[protein]]ima i [[nukleinske kiseline|nukleinskim kiselinama]] jer ima širok raspon fizičke, hemijske i termičke stabilnosti, a njen niži stepen hemijske složenosti također smanjuje vjerovatnoću interakcije sa biomolekulama. Agaroza se najčešće koristi kao medij za elektroforezu analitičkog obima u elektroforezi na agaroznom gelu. Gelovi napravljeni od prečišćene agaroze imaju relativno velike pore, što ih čini korisnim za odvajanje velikih molekula, kao što su proteini i [[proteinski kompleks]]i >200 kilodaltona, kao i fragmenti DNK >100 [[bazni par|baznih parova]]. Agaroza se također široko koristi za niz drugih primjena, na primjer za [[imunodifuzija|imunodifuziju]] i [[imunoelektroforeza|imunoelektroforezu]], jer agarozna vlakna mogu funkcionirati kao sidro za [[imunski kompleks|imunokomplekse]]. === Elektroforeza na agaroznom gelu === {{Glavni|Elektroforeza na agaroznom gelu}} Elektroforeza na agaroznom gelu rutinska je metoda za razdvajanje [[DNK]] u laboratoriji. Agarozni gelovi imaju nižu moć razdvajanja za DNK od [[akrilamidnih]] gelova, ali imaju veći raspon razdvajanja i stoga se obično koriste za fragmente DNK dužine 50–20.000 bp ([[bazni par]]s), iako je razdvajanje preko 6 Mb moguće uz [[elektroforeza pulsirajućeg polja na gelu|elektroforezu pulsirajućeg polja na gelu]] (PFGE).<ref name="maniatis1">{{cite book |title=Molecular Cloning - A Laboratory Manual | vauthors = Maniatis T, Fritsch EF, Sambrook J |volume=1 |chapter=Chapter 5, protocol 1 |year=1982 |page=5.2–5.3 |isbn=978-0879691363 }}</ref> Također može se koristiti za odvajanje velikih molekula proteina i preferirana je matrica za gel elektroforezu čestica s efektivnim [[Radijus|radijima]] većim od 5–10&nbsp;nm.<ref name="serwer">{{cite journal |title=Agarose gels: Properties and use for electrophoresis | vauthors = Serwer P |journal=Electrophoresis |volume = 4 |issue =6 |pages =375–382 |year= 1983 |doi=10.1002/elps.1150040602|s2cid =97819634 }}</ref> Veličina pora gela utiče na veličinu DNK koja se može prosijati. Što je niža koncentracija gela, to su veće pore i veća je DNK koja se može prosijati. Međutim, gelovi niske koncentracije (0,1 – 0,2%) krhki su i stoga teški za rukovanje, a [[elektroforeza]] velikih molekula DNK može se obraditi nekoliko dana. Granica rezolucije za standardnu ​​elektroforezu na agaroznom gelu je oko 750 kb.<ref name="maniatis1"/> Ovo ograničenje se može prevazići PFGE metodom, gdje se na gel primjenjuju naizmjenična ortogonalna električna polja. Fragmenti DNK preorijentišu se kada primijenjeno polje promijeni smjer, ali većim molekulima DNK treba više vremena da se preusmjere kada se [[električno polje]] promijeni, dok je za manje to brže, te se DNK stoga može frakcionirati prema veličini. Agarozni gelovi lijevaju se u kalupu, a kada se stvrdnu, obično se horizontalno uranjaju u puferski rastvor. [[TAE pufer|Tris-acetat-EDTA]] i [[TBE pufer|Tris-borat-EDTA]] puferi koriste se često, ali se drugi puferi poput Tris-fosfata, barbiturne kiseline-natrij barbiturata ili Tris-[[Barbital|barbituratnog]] pufera mogu koristiti u drugim primjenama.<ref name="jeppson"/> DNK vizualizira se obično bojenjem sa [[etidij-bromid]]om, a zatim se posmatra pod [[UV|UV svjetlom]], ali su dostupne i druge metode bojenja, kao što su [[SYBR-zelena I|SYBR-zelena]], [[GelRed]], [[metilensko plavo]] i [[kristal ljubičasto]]. Ako su odvojeni fragmenti DNK potrebni za daljnji eksperiment, mogu se izrezati iz gela u kriškama za daljnju manipulaciju. === Pročišćavanje proteina === [[Datoteka:Size_Exclusion_Chromatography_Apparatus.jpg|thumb|Kolone za gel filtraciju na bazi agaroze koje se koriste za prečišćavanje proteina na AKTA [[Brza tečna hromatografija proteina|FPLC]] uređaju.]] Matrica agaroznog gela se često koristi za [[prečišćavanje proteina]], naprimjer, u preparativnoj separaciji na bazi kolone kao u [[hromatografija isključivanja veličine|gel-filtracijskoj hromatografiji]], [[afinitetna hromatografija|afinitetnoj hromatografiji]] i [[hromatografija ionske izmjene| hromatografiji ionske izmjene]]. Međutim, ne koristi se kao kontinuirani gel, već se formira u porozne kuglice ili smole različite finoće.<ref name=freifelder>{{cite book |title=Physical Biochemistry: Applications to Biochemistry and Molecular Biology | vauthors = Freifelder D |edition=2nd |year=1982 |publisher=WH Freeman |page=240 |isbn= 978-0716714446}}</ref> Kuglice su vrlo porozne tako da protein može slobodno teći kroz njih. Ove kuglice na bazi agaroze uglavnom su mehke i lahko se drobe, pa ih treba koristiti pod postupcima gravitacijskog toka, centrifugiranja pri maloj brzini ili niskog pritiska.<ref>{{cite web |url=http://www.piercenet.com/method/overview-affinity-purification |title=Overview of Affinity Purification |work=Thermo Scientific |access-date=2013-10-17 |archive-date=2013-10-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131017195313/http://www.piercenet.com/method/overview-affinity-purification |url-status=dead }}</ref> Čvrstoća smola može se poboljšati povećanim umrežavanjem i hemijskim očvršćavanjem agaroznih [[smola]]; međutim, takve promjene mogu rezultirati i nižim kapacitetom vezivanja proteina u nekim postupcima separacije, kao što je [[afinitetna hromatografija]]. Agaroza je koristan materijal za hromatografiju jer ne apsorbuje biomolekule u značajnoj mjeri, ima dobra svojstva protoka i može tolerisati ekstremne vrijednosti pH i ionske jačine, kao i visoku koncentraciju denaturansa kao što su 8M urea ili 6M [[gvanidinij-hlorid|gvanidin HCl]].<ref>{{cite book |title=Physical Biochemistry: Applications to Biochemistry and Molecular Biology | vauthors = Freifelder D |edition=2nd |year=1982 |publisher=WH Freeman |page= 258 |isbn= 978-0716714446}}</ref> Primjeri matrica na bazi agaroze za gel filtracijsku hromatografiju su [[Sepharose]] i WorkBeads 40 SEC (umrežena kuglična agaroza), ''Praesto'' i [[Superose]] (visoko umrežene kuglične agaroze) i Superdex ([[dekstran]] [[kovalentna veza|kovalentno vezan]] za agarozu). Za afinitetnu hromatografiju, kuglična agaroza najčešće je korištena matrična smola za vezivanje liganada koji vežu proteine.<ref>{{cite book |title=Encyclopedia of Biological Chemistry |volume= 1 |page=52 | vauthors = Cuatrecasas P, Wilchek M | veditors = Lennarz WJ, Lane MD |publisher=Academic Press |isbn= 9780124437104 |year=2004}}</ref> [[Ligand]]i jesu kovalentno povezani putem razmaknice za aktivirane hidroksilne grupe polimera agaroznih kuglica. Proteini od interesa se zatim mogu selektivno vezati za ligande kako bi se odvojili od drugih proteina, nakon čega se mogu eluirati. Korištene agarozne kuglice su obično gustoće 4% i 6% s visokim kapacitetom vezivanja za proteine. ===Čvrsti mediji za kulturu=== Agarozna ploča ponekad se može koristiti umjesto agara za kultiviranje organizama jer agar može sadržavati nečistoće koje mogu utjecati na rast organizma ili neke naknadne postupke kao što je [[lančana polimerazna reakcija]] (PCR). Agaroza je također tvrđa od agara i stoga može biti poželjnija tamo gdje je potrebna veća čvrstoća gela, a njena niža temperatura želiranja može spriječiti izazivanje [[termičkog šoka]] kod organizma kada su ćelije suspendirane u tekućini prije želiranja. Može se koristiti za kulturu striktnih autotrofnih bakterija, biljnih [[protoplast]]a,<ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=vjI5KXFZlcoC&pg=PA16 |title=In Vitro Culture of Trees| vauthors = Bonga JM, von Aderkas P |page=16 |year= 1992 |publisher=Springer |isbn=978-0792315407 }}</ref> ''[[Caenorhabditis elegans]]'',<ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=bxZeffKo4-8C&pg=PA95 |title=Integrated Genomics: A Discovery-Based Laboratory Course| vauthors = Caldwell GA, Williams SN, Caldwell KA |pages=94–95 |year= 2006 |publisher=Wiley |isbn= 978-0470095027 }}</ref> drugi organizmi i razne ćelijske linije. === Testovi pokretljivosti === Agaroza se ponekad koristi umjesto agara za mjerenje [[pokretljivost]]i i mobilnosti [[mikroorganizam]]a. Pokretne vrste će moći migrirati, iako sporo, kroz porozni gel, a zatim se mogu vizualizirati brzine infiltracije. Poroznost gela je direktno povezana s koncentracijom agara ili agaroze u mediju, tako da se različiti koncentracijski gelovi mogu koristiti za procjenu [[pokretljivost]]i [[flagela|plivanja]], [[pokretljivosti rojenja|rojenja]], [[klizna pokretljivost|klizanja]] i pokretljivosti trzanja ćelije. Test migracije ćelija ispod agaroze može se koristiti za mjerenje [[hemotaksija]] i hemokineze. Sloj agaroznog gela se postavlja između ćelijske populacije i [[hemoatraktant]]a. Kako se gradijent koncentracije razvija od [[difuzija|difuzije]] hemoatraktanta u gel, različite ćelijske populacije kojima su potrebni različiti nivoi stimulacije za migraciju mogu se vizualizirati tokom vremena, korištenjem mikrofotografije dok se probijaju kroz gel protiv gravitacije duž gradijenta. == Također pogledajte == *[[Agar]] *[[SDD-AGE]] == Reference == {{Refspisak}} {{Authority control}} [[Kategorija:Polisaharidi]] o3bl5bl1dft1rk4gh7fdvm98c7adbw1 0 535974 3907609 2026-07-15T13:28:42Z ~2026-39933-35 183642 Nova stranica: [[Slika:GreenTeaYokan.jpg|thumb| Yōkan s okusom zelenog čaja, popularni [[japan]]ski žele od [[pasta od crvenog graha|crvenog graha]] napravljen od agar-agara]] [[Slika:Agarplate redbloodcells edit.jpg|thumb| Ploča s [[krvni agar|krvnim agarom]] koja se koristi za kultivaciju bakterija i dijagnosticiranje infekcije]] '''Agar''' ili '''[[agar-agar]]''', je [[sredstvo za želiranje|želastolika supstanca]] koja se sastoji od neke vrste [[polisaharid]]a, dobijene od ćeli... 3907609 wikitext text/x-wiki [[Slika:GreenTeaYokan.jpg|thumb| Yōkan s okusom zelenog čaja, popularni [[japan]]ski žele od [[pasta od crvenog graha|crvenog graha]] napravljen od agar-agara]] [[Slika:Agarplate redbloodcells edit.jpg|thumb| Ploča s [[krvni agar|krvnim agarom]] koja se koristi za kultivaciju bakterija i dijagnosticiranje infekcije]] '''Agar''' ili '''[[agar-agar]]''', je [[sredstvo za želiranje|želastolika supstanca]] koja se sastoji od neke vrste [[polisaharid]]a, dobijene od [[ćelijski zid|ćelijskih zidova]] [[alge|algi]] ([[koljano (biplogija)|koljena]] [[Rhodophyta]]) prvenstveno iz [[rod (biologija)|roda]] ''[[Gracilaria]]'' (irska mahovina, ogonori) i [[porodica (biolgija)|porodice]] ''[[Gelidiaceae]]'' (tengusa).<ref>{{cite web |last=Shimamura |first=Natsu |date=August 4, 2010 |title=Agar |website=The Tokyo Foundation |url=http://www.tokyofoundation.org/en/topics/japanese-traditional-foods/vol.-4-agar |access-date=19 December 2016}}</ref><ref>{{cite book |year=2005 |title=Oxford Dictionary of English |edition=2nd |title-link=Oxford Dictionary of English}}</ref> Ove alge poznate su kao [[agarofite]].<ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward Green |author-link=Edward Balfour |year=1871 |title=Cyclopædia of India and of eastern and southern Asia, commercial, industrial and scientific: products of the mineral, vegetable and animal kingdoms, useful arts and manufactures |chapter=agar |chapter-url=https://archive.org/details/cyclopdiaindiaa00unkngoog/page/n63 | publisher=Scottish and Adelphi Presses |page=50}}</ref><ref name="oxford">{{cite book |last=Davidson |first=Alan |date=2006 |title=The Oxford Companion to Food |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-280681-9 |url=https://books.google.com/books?id=JTr-ouCbL2AC}}</ref> Kako što se nalazi u prirodi, agar je mješavina dvije komponente, linearnog polisaharida [[agaroza| agaroze]] i heterogene mješavine manjih molekula nazvanih [[agaropektin]].<ref name="Williams2000">{{cite book |last1=Williams |first1=Peter W. |last2=Phillips |first2=Glyn O. |year=2000 |title=Handbook of hydrocolloids |chapter=2: Agar |chapter-url=https://books.google.com/books?id=dXS7qnh-ZOEC&pg=PA28 |publisher=Woodhead |location=Cambridge, England |isbn=1-85573-501-6 |page=91 |quote=Agar is made from seaweed and it is attracted to bacteria.}}</ref> Formira potpornu strukturu u ćelijskim zidovima određenih vrsta algi i oslobađa se ključanjem. Obradom agar-agara prehrambenog kvaliteta uklanja se agaropektin, a komercijalni proizvod je u suštini čista agaroza. Agar se koristi kao sastojak u desertima širom Azije, a također i kao čvrsti supstrat za uzgoj u [[mikrobiološki medij|mikrobiološkim medijima]]. Agar se može koristiti kao [[laksativ]]; sredstvo za suzbijanje apetita; veganska zamjena za [[želatin]], zgušnjivač za supe, u želeima, [[sladoled]]u i drugim desertima, kao sredstvo za bistrenje u pivarstvu i za dimenzioniranje papira i tkanina.<ref>{{cite web |title=Showing Food Agar |website=The Metabolomics Innovation Centre (TMIC) |url=https://foodb.ca/foods/FOOD00284 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20210509052540/https://foodb.ca/foods/FOOD00284 |archive-date=2021-05-09}}</ref><ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward Green |year=1857 |title=Cyclopaedia of India and of Eastern and Southern Asia, commercial, industrial and scientific... |publisher=Scottish Press |page=13 |url=https://archive.org/details/b28708921_0002/page/13}}</ref> == Etimologija == Riječ ''agar'' potiče od '''agar-agar''', [[malajski jezik|malajskog]] naziv za crvene alge (''[[Gigartina]]', ''[[Eucheuma]]'',<ref>{{cite book |last1=Chapman |first1=V. J. |last2=Chapman |first2=D.J. |date=1980 |title=Seaweeds and their Uses |edition=third |publisher=Springer Netherlands |location=Dordrecht |isbn=978-94-009-5808-1 |page=148}}</ref> ''[[Gracilaria]]'') od kojih se proizvodi žele.<ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward |year=1885 |title=The cyclopædia of India and of eastern and southern Asia: commercial, industrial and scientific, products of the mineral, vegetable, and animal kingdoms, useful arts and manufactures |publisher=B. Quaritch |page=71 |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.283118/page/n76}}</ref><ref name=Wilkinson>{{cite encyclopedia |last=Wilkinson |first=Richard James |date=1932 |title=agar |dictionary=A Malay-English dictionary (romanised) |publisher=Salavopoulos & Kinderlis |location=Mytilene, Greece |volume=I |page=9 |via=Trove, National Library of Australia |url=https://nla.gov.au/nla.obj-60272771/view?partId=nla.obj-435838799#page/n18/}}</ref> Takođe je poznat i kao '''kanten''' ({{langx|ja|寒天}}) (od fraze '''''kan'''-zarashi [[Tokoroten|tokoro'''ten''']]]'' ([[japansko|ja|寒晒;し心太) ili "japanac izložen hladnoći" je '''' japanska'', trava'', '''cejlonska mahovina'''' i '''Jaffa mahovina'''.<ref>[http://www.agar-agar.org/en/ Agar-Agar] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110903170258/http://www.agar-agar.org/en/ |date=2011-09-03 }} at Agar-Agar.org</ref> ''''[[Gracilaria edulis]]'' ili njen sinonim ''G.&nbsp;lichenoides'' posebno se naziva '''agal-agal''' ili '''cejlonski agar'''.<ref>{{cite web |title=Agar-Agar |publisher=Botanical.com |url=http://www.botanical.com/botanical/mgmh/a/agara012.html |access-date=22 January 2017}}</ref> == Historija == {{glavni|Jestive morske alge|Uzgoj morskih algi}} [[Datoteka:Ogo.jpg|thumb|upright|[[Ogonori]], najčešće [[crvene alge]] koje se koriste za proizvodnju agara]] Makroalge su se široko koristile kao hrana u obalnim kulturama, posebno u [[Jugoistočna Azija| Jugoistočnoj Aziji]].<ref>{{cite book |last=Hopley |first=David |year=2010 |title=Encyclopedia of Modern Coral Reefs: Structure, Form and Process |publisher=Springer Science & Business Media |isbn=978-90-481-2638-5 |page=31 |url=https://books.google.com/books?id=5umXDDmqxwIC&q=agar+gelling+southeast+asia+dessert&pg=PA31}}</ref><ref name="Zaneveld"/> Na [[Filipini]]ma, ''[[Gracilaria]]'', poznata kao ''[[gulaman]]'' (također ''guraman'', ''gar-garao'' ili ''gulaman dagat'', između ostalih imena) na [[tagalog|tagalogu]], bere se i koristi kao hrana stoljećima, jedući se sveže ili sušene na suncu i pretvarajući u želea. [Najraniji historijski zapis potiče iz ''[[Vocabulario de la lengua tagala]]'' (1754) od strane [[jezuit]]skih svećenika Juana de Nocede i Pedra de Sanlucara, gdje je ''golaman'' ili ''gulaman'' definiran kao ''"una yerva, de que se haze conserva a modo de Halea, naze en la mar"'' ("biljka od koje se pravi pekmez, raste u moru"), s dodatnim unosom za ''guinolaman'' koji se odnosi na hranu napravljenu od želea.<ref>{{cite journal |last=Wells |first=Albert H. |date=1916 |title=Possibilities of Gulaman Dagat as a Substitute for Gelatin in Food |journal=The Philippine Journal of Science |volume=11 |pages=267–271}}</ref><ref>{{cite book |last1=de Noceda |first1=Juan |last2=de Sanlucar |first2=Pedro |date=1754 |title=Vocabulario de la lengua Tagala |publisher=Imprenta de la compañia de Jesus |pages=101, 215}}</ref><ref name=Zaneveld/> [[Karagenan]], izveden od gusô (''[[Eucheuma]]'' spp.), koji se takođe zgrušava u teksturu nalik na gel, takođe se koristi na sličan način među visajanskim narodima i zabolježen je u još ranijem ''Diccionario De La Lengua Bisaya, Hiligueina y Haraia de Panas de las Sumala islas'' (oko 1637.) od [[Augustinaca|Augustinaca]] misionara [[:es:Alonso de Méntrida|Alonso de Méntrida]]. U knjizi Méntrida opisuje gusô kako se kuha dok se ne otopi, a zatim ostavlja da se zgusne u kiselo jelo.<ref>{{cite book |last1=de Mentrida |first1=Alonso |date=1841 |title=Diccionario De La Lengua Bisaya, Hiligueina Y Haraya de la isla de Panay |publisher=En La Imprenta De D. Manuel Y De D. Felis Dayot |page=380}}</ref> Na [[Ostrvo Ambon|ostrvu Ambon]] na [[Malučka ostrva|Malučkim ostrvima]] u [[Indonezija| Indoneziji]], agar se ekstrahuje iz biljke ''Graciliaria'' i jede kao vrsta kiselog krastavca ili sosa.<ref name="Zaneveld"/> Želatinozne morske alge su također bile omiljene i sakupljane od strane [[Malajci (etnička grupa)|malajskih]] zajednica koje su živjele na obalama [[Riau arhipelag|Riau arhipelaga]] i [[Singapur]]a u jugoistočnoj Aziji, stoljećima. Zapisi iz 19. stoljeća pokazuju da je sušena ''Graciliaria'' bila jedan od glavnih izvoznih artikala [[Britanska Malaja|Britanske Malaje]] u Kinu. Oblozi od agar-agara također su korišteni za otečene zglobove koljena i rane u [[Johore]]u i Singaporu.<ref name=Zaneveld>{{cite journal |last=Zaneveld |first=Jacques S. |date=1959 |title=The Utilization of Marine Algae in Tropical South and East Asia |journal=Economic Botany |doi=10.1007/BF02859244 |jstor=4288011 |bibcode=1959EcBot..13...89Z |volume=13 |issue=2 |pages=89–131 }}</ref><ref>{{cite magazine |last=Johari |first=Khir |date=Oct–Dec 2021 |title=The Role of Foraging in Malay Cuisine |magazine=BiblioAsia |publisher=National Library Board, Singapore |volume=17 |issue=3 |pages=20–23 |url=https://biblioasia.nlb.gov.sg/vol-17/issue-3/oct-dec-2021/}}</ref> Primjena agara kao aditiva za hranu u Japanu navodno je otkrivena 1658.[godine od strane Mino Tarōzaemona ([[japanski|ja|美濃]] (太郎左; 衞|門), vlasnika gostionice u današnjem [[Fushimi-ku, Kyoto]], za kojeg se kaže da je bacio višak supe od morskih algi ([[Tokoroten]]) i primijetio da se kasnije želira nakon smrzavanja tokom zimske noći.<ref name=DifcoMan>{{cite book |editor1-last=Zimbro |editor1-first=Mary Jo |editor2-last=Power |editor2-first=David A. |editor3-last=Miller |editor3-first=Sharon M. |editor4-last=Wilson |editor4-first=George E. |editor5-last=Johnson |editor5-first=Julie A. |title=Difco & BBL Manual |edition=2nd |publisher=Becton Dickinson and Company |page=6 |url=http://www.bd.com/ds/technicalCenter/misc/difcobblmanual_2nded_lowres.pdf |access-date=2013-07-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120606174455/http://www.bd.com/ds/technicalCenter/misc/difcobblmanual_2nded_lowres.pdf |archive-date=2012-06-06}}</ref> Agar-agar obično se stvrdnjava na sobnoj temperaturi bez potrebe za zamrzavanjem.<ref>{{cite web |title=All About Agar |url=https://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/references/grow-microbes-agar |website=Science Buddies |access-date=8 July 2025}}</ref> Agar je prvi put podvrgnut hemijskoj analizi 1859. godine od strane francuskog hemičara Anselmea Payena, koji je agar dobio iz morske alge ''Gelidium corneum''.<ref>Payen, Anselme (1859) [http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k3006f/f523.image.langEN "Sur la gélose et le nids de salangane"] (On agar and swiftlet nests), ''Comptes rendus'' ..., '''49''' : 521–530, appended remarks 530–532.</ref> Počevši od kraja 19. stoljeća, agar se počeo koristiti kao čvrsti medij za uzgoj raznih mikroba. Agar je prvi put opisao za upotrebu u mikrobiologiji 1882. godine njemački mikrobiolog [[Walther Hesse]], asistent koji je radio u [[Robert Koch|Kochovok]] laboratoriji, na prijedlog svoje supruge [[Fanny Hesse]].<ref>Robert Koch (10 April 1882) [http://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=mdp.39015020075001;view=1up;seq=235 "Die Aetiologie der Tuberculose"] (The etiology of tuberculosis), ''Berliner Klinische Wochenschrift'' (Berlin Clinical Weekly), '''19''' : 221–230. From p. 225: ''"Die Tuberkelbacillen lassen sich auch noch auf anderen Nährsubstraten kultiviren, wenn letztere ähnliche Eigenschaften wie das erstarrte Blutserum besitzen. So wachsen sie beispielsweise auf einer mit Agar-Agar bereiteten, bei Blutwärme hart bleibenden Gallerte, welche einen Zusatz von Fleischinfus und Pepton erhalten hat."'' (The tubercule bacilli can also be cultivated on other media, if the latter have properties similar to those of congealed blood serum. Thus they grow, for example, on a gelatinous mass which was prepared with agar-agar, which remains solid at blood temperature, and which has received a supplement of meat broth and peptone.)</ref><ref name=ln>{{cite magazine |last=Smith |first=A. |date=November 1, 2005 |title=History of the Agar Plate |magazine=Laboratory News |url=http://www.labnews.co.uk/features/history-of-the-agar-plate/ |access-date=November 3, 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121014060019/http://www.labnews.co.uk/features/history-of-the-agar-plate/ |archive-date=October 14, 2012}}</ref> Agar je brzo zamijenio želatin kao osnovu mikrobioloških medija, zbog svoje više temperature topljenja, omogućavajući mikrobima da rastu na višim temperaturama bez ukapljivanja medija.<ref name=hesse>{{cite journal |last=Hesse |first=W. |translator=Gröschel, D.H.M. |year=1992 |title=Walther and Angelina Hesse–Early Contributors to Bacteriology |journal=ASM News |volume=58 |issue=8 |pages=425–428 |url=http://www.asm.org/ccLibraryFiles/FILENAME/0000000227/580892p425.pdf |access-date=22 January 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170630173511/https://www.asm.org/ccLibraryFiles/FILENAME/0000000227/580892p425.pdf |archive-date=30 June 2017}}</ref> S njegovom novootkrivenom upotrebom u mikrobiologiji, proizvodnja agara se brzo povećala. Ova proizvodnja je bila usmjerena na Japan, koji je proizvodio većinu agara u svijetu do [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]].<ref name=Loban>{{cite book |last1=Lobban |first1=Christopher S. |last2=Wynne |first2=Michael James |year=1981 |title=The Biology of Seaweeds |publisher=University of California Press |isbn=978-0-520-04585-9 |url=https://books.google.com/books?id=QG4tqjFPWJ0C&q=agar+gelling+malay+japan&pg=PA734 |pages=734–735}}</ref> Međutim, s izbijanjem Drugog svjetskog rata, mnoge nacije su bile prisiljene uspostaviti domaće industrije agara kako bi nastavile mikrobiološka istraživanja.<ref name=Loban/> Otprilike u vrijeme Drugog svjetskog rata, godišnje se proizvodilo otprilike 2.500 tona agara.<ref name=Loban/> Do sredine 1970-ih, proizvodnja širom svijeta dramatično se povećala na otprilike 10.000 tona godišnje.<ref name=Loban/> Od tada, proizvodnja agara je fluktuirala zbog nestabilnih i ponekad prekomjerno iskorištenih populacija morskih algi.<ref>{{cite journal |last=Callaway |first=Ewen |date=8 December 2015 |title=Lab staple agar hit by seaweed shortage |journal=Nature |publisher=Nature News |doi=10.1038/528171a |doi-access=free |pmid=26659158 |bibcode=2015Natur.528..171C |volume=528 |issue=7581 |pages=171–172}}</ref> == Hemijski sastav == [[Datoteka:Agarose polymere.svg|right|thumb| Struktura [[agaroza|agaroznog]] polimera]] Agar se sastoji od smjese dva [[polisaharid]]a: agaroze i agaropektina. Agaroza čini oko 70% smjese, dok agaropektin čini oko 30%.<ref name=FAO3/> Agaroza je linearni polimer sastavljen od ponavljajućih jedinica [[Agaroza|agarobioze]], [[disaharid]]a sastavljenog od [[D-galaktoza|D-galaktoze]] i 3,6-anhidro-L-galaktopiranoze.<ref name=FAO1/> Agaropektin je heterogena smjesa [[mala molekula|manjih molekula]] koje se javljaju u manjim količinama, a sastoji se od naizmjeničnih jedinica D-galaktoze i L-galaktoze, jako modificiranih kiselim bočnim grupama, kao što su [[sulfat]], [[glukuronat]] i [[piruvat]].<ref>{{cite web |access-date=2023-03-21 |url=https://water.lsbu.ac.uk/water/agar.html |title=Agar |archive-url=https://web.archive.org/web/20220926200632/https://water.lsbu.ac.uk/water/agar.html |archive-date=2022-09-26 |website=London South Bank University}}</ref><ref name=FAO3>{{cite book|chapter-url=http://www.fao.org/docrep/field/003/AB730E/AB730E03.htm |title=Training manual on Gracilaria culture and seaweed processing in China |chapter=III: Properties, Manufacture, and Application of Seaweed Polysaccharides – Agar, Carageenan, and Algin |publisher=Food and Agriculture Organization, United Nations|date=August 1990 |access-date=2011-04-27}}</ref><ref name=FAO1>{{cite book|chapter-url=http://www.fao.org/docrep/x5822e/x5822e03.htm |title=Production and Utilization of Products from Commercial Seaweeds|chapter=Chapter 1 – Production, Properties and Uses of Agar |author1=Rafael Armisen |author2=Fernando Galatas |publisher=Food and Agriculture Organization, United Nations |date=1987 |editor=McHugh DJ |isbn=92-5-102612-2}}</ref> == Fizička svojstva == Agar pokazuje fenomen poznat kao [[histereza|histereza]] pri čemu se, kada se pomiješa s vodom, stvrdnjava i formira [[gel]] ispod otprilike 32–42|C|K F}}, što se naziva [[tačka geliranja]], a topi se iznad 85|C|K F}}, što je [[tačka topljenja]].<ref>{{cite web|url=https://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/references/grow-microbes-agar |title=Agar and Its Use in Chemistry and Science |last1=Liu |first1=Shijun |last2=Usinger |first2=Laurie |date=2008<!-- latest source access date --> |website=Science Buddies |access-date=21 March 2023 |archive-url= https://web.archive.org/web/20110603081846/http://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/project_ideas/MicroBio_Agar.shtml| archive-date= 3 June 2011 | url-status= live}}</ref> [[Hysteresis]] is the property of having a difference between the gel point and melting point temperatures.<ref>{{Cite web |title=Hispanagar {{!}} Hysteresis, what is this peculiar word? |url=https://www.hispanagar.com/en/hysteresis-what-peculiar-word#:~:text=Hysteresis%20is,before. |access-date=2023-03-21 |website=www.hispanagar.com}}</ref> Ovo svojstvo pruža odgovarajuću ravnotežu između lahkog topljenja i dobre stabilnosti gela na relativno visokim temperaturama.<ref>{{Cite journal |last1=Das |first1=N. |last2=Tripathi |first2=N. |last3=Basu |first3=S. |last4=Bose |first4=C. |last5=Maitra |first5=S. |last6=Khurana |first6=S. |date=2015-07-23 |title=Progress in the development of gelling agents for improved culturability of microorganisms |journal=Frontiers in Microbiology |volume=6 |issue=698 |page=698 |doi=10.3389/fmicb.2015.00698 |pmid=26257708 |pmc=4511835 |doi-access=free }}</ref> Budući da mnoge naučne primjene zahtijevaju inkubaciju na temperaturama bliskim temperaturi ljudskog tijela (37°C), agar je prikladniji od drugih sredstava za učvršćivanje koja se tope na ovoj temperaturi, poput [[želatin]]a.<ref>{{Cite web |title=Agar-Agar: Definition, Producing and Uses |url=https://microbiologie-clinique.com/laboratory-agar.html#:~:text=Agar-Agar%20quickly%20supplanted,liquefied. |access-date=2023-03-21 |website=microbiologie-clinique.com}}</ref> ==Upotreba== === Kulinarska === [[Slika:Sago Gulaman.jpg|thumb|''[[Sago]] u [[gulaman]]'' u filipinskoj kuhinji pravi se od agara (''[[gulaman]]''), bisernog [[saga]] i šećernog sirupa začinjenog [[Pandanus amaryllifolius|pandanom]].]] Agar-agar je prirodni biljni ekvivalent [[želatinu]]u.<ref name=":0">{{Cite book |last=Wings of Success |title=The Advantages of Being a Vegetarian: Selected Tips |pages=9–10}}</ref><ref>{{Cite book |last=Livlaid |first=Nele |title=Plant-Based Made Easy: The Complete Practical Guide to Transitioning to Healthy Whole Food Diet |publisher=Nutriplanet (Swing & Step OU) |year=2018 |isbn=978-9949-88-246-5}}</ref> Bijele je boje i poluproziran kada se prodaje u pakovanjima kao oprane i osušene trake ili u obliku praha<ref name=":0" /><ref name=":1">{{Cite book |last=Stobart |first=Tom |title=Cook's Encyclopaedia |publisher=Grub Street Publishing |year=2016 |isbn=978-1-910690-83-3}}</ref> Može se koristiti za pravljenje želea,<ref>{{Cite book |last1=Zhang |first1=Louisa |title=Home Economics S2 Tb (nt) |last2=Seng |first2=Teo Kiok |last3=Hixson |first3=Sue |last4=Kwone |first4=Eileen |publisher=Longman |year=2022 |isbn=978-981-4079-47-1 |location=Singapore |pages=145}}</ref> > [[puding]]a i [[krema]].<ref>{{Cite book |last=Ash |first=Michael |title=Handbook fo Fillers, Extenders, and Diluents |publisher=Synapse Information Resources |year=2007 |isbn=978-1-890595-96-8 |pages=233}}</ref> Prilikom pravljenja želea, kuha se u vodi dok se čvrste materije ne otope. Zatim se dodaju zaslađivač, aroma, boja, [[voće]] i/ili [[povrće]], a tečnost se sipa u kalupe za oblikovanje kako bi se poslužila kao deserti i aspik od povrća ili se ukombinovala s drugim desertima, poput sloja želea u kolaču.<ref name=":1"/> Agar-agar sastoji se od približno 80% dijetalnih vlakana, tako da može poslužiti kao regulator crijevne funkcije.<ref>{{Cite journal |last=Marden |first=Orison Swett |date=1921 |title=Constipation is a Crime |journal=The New Success: Marden's Magazine |publisher=Lowrey-Marden |volume=5 |page=113}}</ref> Njegova sposobnost povećanja volumena je bila uzrok popularnih dijeta u Aziji, na primjer dijete ''kanten'' (japanska riječ za agar-agar). Nakon što se unese, ''kanten se utrostruči i apsorbira vodu. To rezultira osjećajem sitosti kod korisnika. ==== Azijska kuhinja ==== Jedna od upotreba agar-agara u [[japanska kuhinja|japanskoj kuhinji]] je u ''[[anmits]]u'', desertu napravljenom od malih kockica agar-agarnog želea i posluženom u zdjeli s raznim voćem ili drugim sastojcima. Također je glavni sastojak u [[japanski|ja]] ''mizu yōkan'', još jednoj popularnoj japanskoj hrani. U [[filipinska kuhinja|filipinski kuhinji]], koristi se za pravljenje žele pločica u raznim [[gulaman]] osvježavajućim napicima poput ''[[sago't gulaman]]'', ''[[samalamig]]'' ili desertima kao što su ''[[buko pandan]]'', ''agar flan'', ''[[halo-halo]]'', ''voćni koktel žele'' i crno-crveni ''gulaman'' koji se koristi u raznim voćnim salatama. U [[vijetnamska kuhinja|vijetnamskoj kuhinji]], želei napravljeni od aromatiziranih slojeva agar-agara, nazvani ''thạch'', popularan su desert i često se prave u ukrašenim kalupima za posebne prilike. U [[indijska kuhinja| indijskoj kuhinji]], agar se koristi za pravljenje deserta. U [[burmanska kuhinja|burmanskoj kuhinji]], slatki žele poznat kao ''kyauk kyaw'' pravi se od agara. ==== Ostala kulinarska upotreba ==== [[Slika:00114jfCuisine of Bulacan Food Cakes Delicaciesfvf 30.jpg|thumb|''[[Crema de fruta]]'', tradicionalni [[Filipini|filipinski]] voćni kolač, pravi se sa slojem agara na vrhu kako bi se voćne komponente zadržale na mjestu.]] Može se koristiti kao dodatak (ili kao zamjena za) [[pektin]] u želeu, džemu ili marmeladi, kao zamjena za želatin zbog njegovih superiornih svojstava želiranja i kao sastojak za jačanje u sufleima i kremama. Druga upotreba agar-agara je u jelu [[ruska kuhinja|ruskog]] ''ptičje mleko'' ([[ptičje mleko]]), bogatom želeu (ili mekom [[mering]]u) koji se koristi kao nadjev za kolače ili glaziran čokoladom kao pojedinačni slatkiši. Agar-agar se također može koristiti kao sredstvo za želiranje u bistrenju gela, kulinarskoj tehnici koja se koristi za bistrenje temeljaca, sosova i drugih tečnosti. [[Meksiko]] ima tradicionalne bombone napravljene od agar-agarnog želatina, većina njih u šarenim, polukružnim oblicima koji podsjećaju na krišku voća dinje ili lubenice, a obično su prekriveni šećerom. Na španskom su poznati kao ''Dulce de Agar'' (agar slatkiši). Agar-agar je dozvoljeni neorganski/nesintetički aditiv koji se koristi kao zgušnjivač, sredstvo za želiranje, teksturizator, ovlaživač, emulgator, pojačivač okusa i apsorbent u certificiranoj organskoj hrani.<ref>[http://www.ams.usda.gov/AMSv1.0/getfile?dDocName=STELPRDC5096516 Agar-agar Review Sheet] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150620112844/http://www.ams.usda.gov/AMSv1.0/getfile?dDocName=STELPRDC5096516 |date=2015-06-20 }}, USDA Organic Materials Review, April 1995.</ref> === Mikrobiologija === ====Agarna ploča ==== {{Glavni| Agarna ploča }} [[Slika::Agar Plate.jpg|right|thumb|{{cvt|100|mm|adj=on}} promjera [[Petrijeve zdjelice]] koje sadrže agar gel za bakterijsku kulturu]] Agarna ploča ili [[Petrijeva posuda]] koristi se za obezbjeđivanje [[medij za rast|medija za rast]], korištenjem mješavine agara i drugih hranjivih tvari u kojoj se [[mikroorganizmi]], uključujući [[bakterije]] i [[gljive]], mogu kultivirati i posmatrati pod mikroskopom. Agar je neprobavljiv za mnoge organizme, tako da rast mikroba ne utiče na korišteni gel i on ostaje stabilan. Agar se obično komercijalno prodaje kao prah koji se može pomiješati s vodom i pripremiti slično želatinu, prije upotrebe kao medija za rast. Obično se dodaju hranjive tvari, kako bi se zadovoljile nutritivne potrebe [[mikroorganizm]]a, čije formulacije mogu biti "nedefinirane", gdje je precizan sastav nepoznat ili "definirane" gdje je tačan hemijski sastav poznat. Agar se često dozira pomoću sterilnog [[dozator medija|dozatora medija]]. Različite [[alge]] proizvode različite vrste agara. Svaki agar ima jedinstvena svojstva, koja odgovaraju različitim svrhama. Zbog agarozne komponente, agar se stvrdnjava. Kada se zagrijava, [[agaroza]] ima potencijal da se otopi, a zatim stvrdne. Zbog ovog svojstva, nazivaju se "fizičkim gelovima". Nasuprot tome, polimerizacija [[poliakrilamid]]a je nepovratan proces, a rezultirajući proizvodi poznati su kao hemijski gelovi. Postoji niz različitih vrsta agara koji podržavaju rast različitih mikroorganizama. Hranjivi agar može biti permisivan, omogućavajući uzgoj bilo kojih nezahtjevnih mikroorganizama; često korišteni hranjivi agar za bakterije je Luria Bertani (LB) agar koji sadrži [[lizogeni bujon]], hranjivi medij bogat hranjivim tvarima koji se koristi za rast bakterija.<ref>{{Cite journal |date=2009-03-01 |title=LB agar |url=http://cshprotocols.cshlp.org/content/2009/3/pdb.rec11683 |journal=Cold Spring Harbor Protocols |language=en |volume=2009 |issue=3 |doi=10.1101/pdb.rec11683 |issn=1940-3402|url-access=subscription }}</ref> Osim toga, [[Marine agar|2216 Marine Broth (MB) agar]], s visokim sadržajem [[soli]], optimiziran je za uzgoj [[heterotrof]]nih morskih bakterija poput onih iz roda ''Vibrio'',<ref name=":02">{{Cite journal |last=Zobell|first=Claude|date=1941-01-01|title=Studies on marine bacteria. I. The cultural requirements of heterotrophic aerobes|url=https://elischolar.library.yale.edu/journal_of_marine_research/582|journal=Journal of Marine Research|volume=4|issue=1}}</ref> dok se agar Terrific Broth (TB) koristi za neselektivnu kultivaciju visokih prinosa bakterije ''[[E. coli]]''. Općenito, obogaćeni medij je vrsta agara koja je prožeta potrebnim hranjivim tvarima potrebnim zahtjevnim organizmima za rast. Uprkos velikoj raznolikosti agarnog medija, ekstrakt kvasca je uobičajeni sastojak u svim vrstama jer je makronutrijent koji osigurava izvor [[dušik]]a za sve tipove bakterijskih ćelija. [[Datoteka:Lactose fementing (LF), and non-lactose fermenting (NLF) colonies on MacConkey agar.jpg|thumb]] Ostali zahtjevni organizmi mogu zahtijevati dodavanje različitih bioloških tekućina kao što su konjska ili ovčja krv, serum, žumanjak i tako dalje.<ref>{{Citation |last1=Clark |first1=David P. |title=Chapter 7 – Cloning Genes for Synthetic Biology |date=2019-01-01 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128132883000070 |work=Molecular Biology (Third Edition) |pages=199–239 |editor-last=Clark |editor-first=David P. |publisher=Academic Cell |language=en |doi=10.1016/b978-0-12-813288-3.00007-0 |isbn=978-0-12-813288-3 |access-date=2022-12-12 |last2=Pazdernik |first2=Nanette J. |last3=McGehee |first3=Michelle R. |s2cid=91889487 |editor2-last=Pazdernik |editor2-first=Nanette J. |editor3-last=McGehee |editor3-first=Michelle R.|url-access=subscription }}</ref> Agarne ploče također mogu biti selektivne i mogu se koristiti za podsticanje rasta bakterija od interesa, a istovremeno inhibirati rast drugih. Različite hemikalije mogu se dodati kako bi se stvorilo okruženje povoljno za određene vrste bakterija ili [[bakterije]] s određenim svojstvima, ali nepovoljno za rast drugih. Naprimjer, [[antibiotici]] mogu se dodati u eksperimentima kloniranja, u kojima se odabiru bakterije s [[plazmid]]om otpornim na antibiotike.<ref>{{cite web |url=https://asm.org/Articles/2020/September/Why-Differential-Selective-Media-Are-Invaluable-To |title=Why Differential & Selective Media Remain Invaluable Tools|date=September 25, 2020 |work=American Society for Microbiology}}</ref> Pored agara tretiranog antibioticima, druge selektivne i indikatorske agarne ploče uključuju TCBS agar i MacConkey agar. Agar sa tiosulfat-citratom i [[žuč]]nim solima saharoze (TCBS) koristi se za diferencijaciju ''Vibrio'' [[vrsta]], na osnovu njihovog [[metabolizam|metabolizma]] [[saharoza|saharoze]], budući da će samo neke metabolizirati saharozu na ploči i promijeniti njen [[pH]]. Indikatorske boje uključene u gel će vizualno prikazati promjenu pH promjenom boje gela iz zelene u žutu. MacConkeyev agar sadrži žučne soli i kristal ljubičastu boju za selektivni rast [[Gram-negativna bakterija|gram-negativnih bakterija]] i razlikovanje između vrsta pomoću pH-indikatorskih boja koje pokazuju svojstva metabolizma [[laktoza|laktoze]]. [[Datoteka:Microorganisms-11-01566-g008.webp|thumb]] ==== Testovi pokretljivosti ==== Kao gel, agar ili agarozni medij porozan je i stoga se može koristiti za mjerenje pokretljivosti i mobilnosti mikroorganizama. Poroznost gela je direktno povezana s koncentracijom agaroze u mediju, tako da se mogu odabrati različiti nivoi efektivne viskoznosti (sa "stanovišta" ćelije), ovisno o eksperimentalnim ciljevima. Uobičajeni test identifikacije uključuje kultiviranje uzorka organizma duboko unutar bloka hranjivog agara. Ćelije će pokušati rasti unutar strukture gela. Pokretne vrste moći će migrirati, iako sporo, kroz gel, a brzine infiltracije se tada mogu vizualizirati, dok će nepokretne vrste pokazivati ​​rast samo duž sada praznog puta uvedenog invazivnim početnim taloženjem uzorka. Drugi postav koji se obično koristi za mjerenje [[hemotaksija]] i hemokineze koristi test migracije ćelija ispod agaroze, pri čemu se sloj agaroznog gela postavlja između ćelijske populacije i hemoatraktanta. Kako se difuzijom hemoatraktanta u gel razvija [[gradijent koncentracije]], različite ćelijske populacije kojima su potrebni različiti nivoi stimulacije za migraciju mogu se vizualizirati tokom vremena pomoću mikrofotografije dok se probijaju kroz gel protiv gravitacije duž gradijenta. === Botanika === [[Slika:Physcomitrella growing on agar plates.jpg|thumb| Biljke vrste ''[[Physcomitrella patens]]'' rastu [[akseničnost|aksenično]] [[in vitro]] na agarnim pločama. [[Petrijeva posuda]] ima prečnik od {{cvt|9|cm|adj=on}}.]] Agar istraživačkog kvaliteta se široko koristi u [[biljke|biljnoj]] biologiji jer se opcijski dopunjuje mješavinom [[nutrijent|hranjivih tvari]] i/ili [[vitamin]]a koja omogućava klijanje sadnica u Petrijevim zdjelicama pod sterilnim uslovima (pod uslovom da se i sjeme sterilizuje). Dodatak hranjivih tvari i/ili vitamina za ''[[Arabidopsis thaliana]]'' standardan je u većini eksperimentalnih uslova. Općenito se koristi mješavina hranjivih tvari [[Murashige i Skoog podloga|Murashige & Skoog]] (MS) i mješavina vitamina B₅ [[Oluf L. Gamborg|Gamborg]]'. Otopina od 1,0% agara/0,44% MS + vitamina dH₂O pogodna je za medij za rast između normalnih temperatura rasta. Prilikom korištenja agara, unutar bilo kojeg medija za rast, važno je znati da skrućivanje agara zavisi od pH vrijednosti. Optimalni raspon za skrućivanje je između 5,4 i 5,7.<ref>{{cite book|last1=Kim|first1=Se-Kwon|title=Handbook of marine macroalgae: biotechnology and applied phycology|date=2011|publisher=John Wiley & Sons Inc.|location=Hoboken, NJ|isbn=978-0-470-97918-1|edition=1st imp.}}</ref> Obično je potrebna primjena [[kalij-hidroksid]]a, kako bi se pH povećao do ovog raspona. Opća smjernica je oko 600 μl 0,1M KOH na 250 ml GM-a. Cijela ova smjesa može se sterilizirati korištenjem tekućeg ciklusa autoklava. Ovaj medij se dobro uklapa u primjenu specifičnih koncentracija fitohormona itd. kako bi se izazvali specifični obrasci rasta, tako da se lahko može pripremiti [[raszvor]] koji sadrži željenu količinu [[hormon]]a, dodati je poznatoj zapremini GM-a i autoklavirati radi sterilizacije i isparavanja bilo kojeg [[rastvarač]]a, koji je možda korišten za otapanje često polarnih hormona. Ova otopina hormona/GM-a može se rasporediti po površini Petrijevih zdjelica zasijanih proklijalim i/ili etioliranim klijancima. Međutim, eksperimenti sa [[mahovine|mahovinom]] ''[[Physcomitrella patens]]'' pokazali su da izbor sredstva za želiranje – agara ili [[gelan guma|Gelrite]] – utiče na osjetljivost biljbe [[ćelijska kultura| ćelijske kulture]] na [[fitohormon]].<ref name="Birgit Hadeler">{{cite journal|title=Gelrite and agar differently influence cytokinin-sensitivity of a moss |journal=Journal of Plant Physiology |volume=146 |issue=3 |pages=369–371|author1 = Birgit Hadeler|author2 = Sirkka Scholz|author3=Ralf Reski |author-link3=Ralf Reski |doi=10.1016/s0176-1617(11)82071-7|year=1995 |bibcode=1995JPPhy.146..369H }}</ref> === Ostale upotrebe === Agar se koristi: * u [[stomatologija| stomatologiji]], kao [[materijal za otiske zuba|materijal za otiske]] * kao medij za preciznu orijentaciju uzorka tkiva i njegovo učvršćivanje '''prethodnim ugradnjom u agar''' (posebno korisno za male uzorke [[biopsija]] za endoskopiju) za [[histopatologija|histopatološku]] obradu <ref>{{cite journal|title = Improvised double-embedding technique of minute biopsies: A mega boon to histopathology laboratory |journal = Indian Journal of Pathology and Microbiology |url = https://www.researchgate.net/publication/272189364 |date = February 2015|volume = 58|issue =1|pages =12–6|doi = 10.4103/0377-4929.151156 |first1= Lokenddra |last1=Yadav|first2= Sarega |last2=Thomas|first3=Usha|last3= Kini|pmid = 25673584 |doi-access = free}}</ref> * u [[elektrohemija|lektrohemiji]], za izradu [[most od soli|mosta od soli]] i gel čepova za upotrebu * u [[formikarij]]ima, kao prozirna zamjena za pijesak i izvor hranjivih tvari. * kao prirodni sastojak u oblikovanju [[glina za modeliranje]] za igru ​​male djece. * u organskoj [[poljoprivreda|poljoprivredi]], kao dozvoljena komponenta biođubriva.<ref>[https://books.google.com/books?id=icgrAQAAQBAJ&dq=agar+organic+farming&pg=PA184 Integrated Organic Farming Handbook], H. Panda, Asia Pacific Business Press Inc., Oct 4, 2013</ref> * u [[imunologija|imunologiji]], kao supstrat za [[Precipitin|precipitinske reakcije]] * u različitim vremenima kao zamjena za [[želatin]] u [[fotografska emulzija|fotografskim emulzijama]], [[korijen aroura]] u pripremi srebrnog papira i kao zamjena za [[životinjsko ljepilo|riblje ljepilo]] u nagrizanju otpornim nagrizanjem.<ref>{{Cite journal|url=https://ntrs.nasa.gov/archive/nasa/casi.ntrs.nasa.gov/19870000744.pdf |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20221009/https://ntrs.nasa.gov/archive/nasa/casi.ntrs.nasa.gov/19870000744.pdf |archive-date=2022-10-09 |url-status=live|title=Black-and-White Photographic Chemistry|last=Walker|first=Ernie|date=June 1986|website=NASA Technical Reports Server}}</ref> * u [[Magnetnorezonantna elastografija|magnetnorezonantnoj elastografiji]], kao [[MRI]] elastični gel fantom za imitiranje mehaničkih svojstava tkiva. <ref>{{cite journal |last1=McIlvain |first1=Grace |last2=Ganji |first2=Elahe |last3=Cooper |first3=Catherine |last4=Killian |first4=Megan L. |last5=Ogunnaike |first5=Babatunde A. |last6=Johnson |first6=Curtis L. |title=Reliable preparation of agarose phantoms for use in quantitative magnetic resonance elastography |journal=Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials |date=September 2019 |volume=97 |pages=65–73 |doi=10.1016/j.jmbbm.2019.05.001|pmid=31100487 |pmc=6699912 }}</ref> * u [[umjetnost]]i, naprimjer u "[[mikrobna umjetnost|mikrobnoj umjetnosti]]" u kojoj agar djeluje kao platno, a mikrobi kao oblik boje Gelidij agar prvenstveno se koristi za bakteriološke ploče. Gracilaria agar se uglavnom koristi u prehrambenoj industriji. Godine 2016., japanska kompanija AMAM razvila je prototip za komercijalni sistem pakovanja na bazi agara pod nazivom Agar Plasticity, namijenjen kao zamjena za plastičnu ambalažu na bazi ulja.<ref>{{Cite web|url=https://www.good.is/articles/agar-plasticity-amam-araki-maetani-muraoka-packaging|title=New Seaweed-Based Material Could Replace Plastic Packaging|website=Good Magazine|access-date=2016-04-03|date=2016-03-09}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.fastcompany.com/3055784/design-award/design-looks-ahead|title=Design Looks Ahead|website=Fast Company|date=26 January 2016|language=en-US|access-date=2016-04-03}}</ref> == Također pogledajte == {{div col|colwidth=25em}} * [[Elektroforeza na agaroznom gelu]] * [[Algakultura]] * [[Alginska kiselina]] * [[Asepsa]] * [[Bakterijska celuloza]] * [[Karagenan]] * [[Gelan guma]] * [[Imunodifuzija]] * [[Imunoelektroforeza]] * [[Agar od lima graha]] * [[Dvostruka imunodifuzija Ouchterlonyja]] * [[R2A agar]] * [[Radijalna imunodifuzija]] * [[SEAgel]] * [[Tokoroten]] {{div col end}} == Reference == {{Refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== *{{Wiktionary|agar}} {{ Vegetarijanstvo |state=collapsed}} {{Authority control}} [[Kategorija: Dijetalna vlakna]] [[Kategorija: Jestiva sredstva za zgušnjavanje]] [[Kategorija: Mikrobiološko sredstvo za želiranje]] [[Kategorija: Stomatološki materijali]] [[Kategorija: Sastojci hrane od algi]] [[Kategorija: Crvene alge]] [[Kategorija: Gelovi]] [[Kategorija: Polisaharidi]] [[Kategorija: Japanski izumi]] [[Kategorija: Stabilizatori hrane]] [[Kategorija: Džemovi i želei]] [[Kategorija: Aditivi s E-brojem]] [[Kategorija: Materijal za otiske]] d0ln2xpvy04edwf6thzmuct76iyz79r 3907620 3907609 2026-07-15T13:37:14Z ~2026-39933-35 183642 3907620 wikitext text/x-wiki [[Slika:GreenTeaYokan.jpg|thumb| Yōkan s okusom zelenog čaja, popularni [[japan]]ski žele od [[pasta od crvenog graha|crvenog graha]] napravljen od agar-agara]] [[Slika:Agarplate redbloodcells edit.jpg|thumb| Ploča s [[krvni agar|krvnim agarom]] koja se koristi za kultivaciju bakterija i dijagnosticiranje infekcije]] '''Agar''' ili '''agar-agar''', je [[želatin]]olika supstanca koja se sastoji od neke vrste [[polisaharid]]a, dobijene od [[ćelijski zid|ćelijskih zidova]] [[alge|algi]] ([[koljeno (biologija)|koljena]] [[Rhodophyta]]) prvenstveno iz [[rod (biologija)|roda]] ''[[Gracilaria]]'' (irska mahovina, ogonori) i [[porodica (biologija)|porodice]] ''[[Gelidiaceae]]'' (tengusa).<ref>{{cite web |last=Shimamura |first=Natsu |date=August 4, 2010 |title=Agar |website=The Tokyo Foundation |url=http://www.tokyofoundation.org/en/topics/japanese-traditional-foods/vol.-4-agar |access-date=19 December 2016}}</ref><ref>{{cite book |year=2005 |title=Oxford Dictionary of English |edition=2nd |title-link=Oxford Dictionary of English}}</ref> Ove alge poznate su kao [[agarofite]].<ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward Green |author-link=Edward Balfour |year=1871 |title=Cyclopædia of India and of eastern and southern Asia, commercial, industrial and scientific: products of the mineral, vegetable and animal kingdoms, useful arts and manufactures |chapter=agar |chapter-url=https://archive.org/details/cyclopdiaindiaa00unkngoog/page/n63 | publisher=Scottish and Adelphi Presses |page=50}}</ref><ref name="oxford">{{cite book |last=Davidson |first=Alan |date=2006 |title=The Oxford Companion to Food |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-280681-9 |url=https://books.google.com/books?id=JTr-ouCbL2AC}}</ref> Kako što se nalazi u prirodi, agar je mješavina dvije komponente, linearnog polisaharida [[agaroza| agaroze]] i heterogene mješavine manjih molekula nazvanih [[agaropektin]].<ref name="Williams2000">{{cite book |last1=Williams |first1=Peter W. |last2=Phillips |first2=Glyn O. |year=2000 |title=Handbook of hydrocolloids |chapter=2: Agar |chapter-url=https://books.google.com/books?id=dXS7qnh-ZOEC&pg=PA28 |publisher=Woodhead |location=Cambridge, England |isbn=1-85573-501-6 |page=91 |quote=Agar is made from seaweed and it is attracted to bacteria.}}</ref> Formira potpornu strukturu u ćelijskim zidovima određenih vrsta algi i oslobađa se ključanjem. Obradom agar-agara prehrambenog kvaliteta uklanja se agaropektin, a komercijalni proizvod je u suštini čista agaroza. Agar se koristi kao sastojak u desertima širom Azije, a također i kao čvrsti supstrat za uzgoj u [[mikrobiološki medij|mikrobiološkim medijima]]. Agar se može koristiti kao [[laksativ]]; sredstvo za suzbijanje apetita; veganska zamjena za [[želatin]], zgušnjivač za supe, u želeima, [[sladoled]]u i drugim desertima, kao sredstvo za bistrenje u pivarstvu i za dimenzioniranje papira i tkanina.<ref>{{cite web |title=Showing Food Agar |website=The Metabolomics Innovation Centre (TMIC) |url=https://foodb.ca/foods/FOOD00284 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20210509052540/https://foodb.ca/foods/FOOD00284 |archive-date=2021-05-09}}</ref><ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward Green |year=1857 |title=Cyclopaedia of India and of Eastern and Southern Asia, commercial, industrial and scientific... |publisher=Scottish Press |page=13 |url=https://archive.org/details/b28708921_0002/page/13}}</ref> == Etimologija == Riječ ''agar'' potiče od '''agar-agar''', [[malajski jezik|malajskog]] naziv za crvene alge (''[[Gigartina]]', ''[[Eucheuma]]'',<ref>{{cite book |last1=Chapman |first1=V. J. |last2=Chapman |first2=D.J. |date=1980 |title=Seaweeds and their Uses |edition=third |publisher=Springer Netherlands |location=Dordrecht |isbn=978-94-009-5808-1 |page=148}}</ref> ''[[Gracilaria]]'') od kojih se proizvodi žele.<ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward |year=1885 |title=The cyclopædia of India and of eastern and southern Asia: commercial, industrial and scientific, products of the mineral, vegetable, and animal kingdoms, useful arts and manufactures |publisher=B. Quaritch |page=71 |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.283118/page/n76}}</ref><ref name=Wilkinson>{{cite encyclopedia |last=Wilkinson |first=Richard James |date=1932 |title=agar |dictionary=A Malay-English dictionary (romanised) |publisher=Salavopoulos & Kinderlis |location=Mytilene, Greece |volume=I |page=9 |via=Trove, National Library of Australia |url=https://nla.gov.au/nla.obj-60272771/view?partId=nla.obj-435838799#page/n18/}}</ref> Takođe je poznat i kao '''kanten''' ({{langx|ja|寒天}}) (od fraze '''''kan'''-zarashi [[Tokoroten|tokoro'''ten''']]]'' ([[japansko|ja|寒晒;し心太) ili "japanac izložen hladnoći" je '''' japanska'', trava'', '''cejlonska mahovina'''' i '''Jaffa mahovina'''.<ref>[http://www.agar-agar.org/en/ Agar-Agar] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110903170258/http://www.agar-agar.org/en/ |date=2011-09-03 }} at Agar-Agar.org</ref> ''''[[Gracilaria edulis]]'' ili njen sinonim ''G.&nbsp;lichenoides'' posebno se naziva '''agal-agal''' ili '''cejlonski agar'''.<ref>{{cite web |title=Agar-Agar |publisher=Botanical.com |url=http://www.botanical.com/botanical/mgmh/a/agara012.html |access-date=22 January 2017}}</ref> == Historija == {{glavni|Jestive morske alge|Uzgoj morskih algi}} [[Datoteka:Ogo.jpg|thumb|upright|[[Ogonori]], najčešće [[crvene alge]] koje se koriste za proizvodnju agara]] Makroalge su se široko koristile kao hrana u obalnim kulturama, posebno u [[Jugoistočna Azija| Jugoistočnoj Aziji]].<ref>{{cite book |last=Hopley |first=David |year=2010 |title=Encyclopedia of Modern Coral Reefs: Structure, Form and Process |publisher=Springer Science & Business Media |isbn=978-90-481-2638-5 |page=31 |url=https://books.google.com/books?id=5umXDDmqxwIC&q=agar+gelling+southeast+asia+dessert&pg=PA31}}</ref><ref name="Zaneveld"/> Na [[Filipini]]ma, ''[[Gracilaria]]'', poznata kao ''[[gulaman]]'' (također ''guraman'', ''gar-garao'' ili ''gulaman dagat'', između ostalih imena) na [[tagalog|tagalogu]], bere se i koristi kao hrana stoljećima, jedući se sveže ili sušene na suncu i pretvarajući u želea. [Najraniji historijski zapis potiče iz ''[[Vocabulario de la lengua tagala]]'' (1754) od strane [[jezuit]]skih svećenika Juana de Nocede i Pedra de Sanlucara, gdje je ''golaman'' ili ''gulaman'' definiran kao ''"una yerva, de que se haze conserva a modo de Halea, naze en la mar"'' ("biljka od koje se pravi pekmez, raste u moru"), s dodatnim unosom za ''guinolaman'' koji se odnosi na hranu napravljenu od želea.<ref>{{cite journal |last=Wells |first=Albert H. |date=1916 |title=Possibilities of Gulaman Dagat as a Substitute for Gelatin in Food |journal=The Philippine Journal of Science |volume=11 |pages=267–271}}</ref><ref>{{cite book |last1=de Noceda |first1=Juan |last2=de Sanlucar |first2=Pedro |date=1754 |title=Vocabulario de la lengua Tagala |publisher=Imprenta de la compañia de Jesus |pages=101, 215}}</ref><ref name=Zaneveld/> [[Karagenan]], izveden od gusô (''[[Eucheuma]]'' spp.), koji se takođe zgrušava u teksturu nalik na gel, takođe se koristi na sličan način među visajanskim narodima i zabolježen je u još ranijem ''Diccionario De La Lengua Bisaya, Hiligueina y Haraia de Panas de las Sumala islas'' (oko 1637.) od [[Augustinaca|Augustinaca]] misionara [[:es:Alonso de Méntrida|Alonso de Méntrida]]. U knjizi Méntrida opisuje gusô kako se kuha dok se ne otopi, a zatim ostavlja da se zgusne u kiselo jelo.<ref>{{cite book |last1=de Mentrida |first1=Alonso |date=1841 |title=Diccionario De La Lengua Bisaya, Hiligueina Y Haraya de la isla de Panay |publisher=En La Imprenta De D. Manuel Y De D. Felis Dayot |page=380}}</ref> Na [[Ostrvo Ambon|ostrvu Ambon]] na [[Malučka ostrva|Malučkim ostrvima]] u [[Indonezija| Indoneziji]], agar se ekstrahuje iz biljke ''Graciliaria'' i jede kao vrsta kiselog krastavca ili sosa.<ref name="Zaneveld"/> Želatinozne morske alge su također bile omiljene i sakupljane od strane [[Malajci (etnička grupa)|malajskih]] zajednica koje su živjele na obalama [[Riau arhipelag|Riau arhipelaga]] i [[Singapur]]a u jugoistočnoj Aziji, stoljećima. Zapisi iz 19. stoljeća pokazuju da je sušena ''Graciliaria'' bila jedan od glavnih izvoznih artikala [[Britanska Malaja|Britanske Malaje]] u Kinu. Oblozi od agar-agara također su korišteni za otečene zglobove koljena i rane u [[Johore]]u i Singaporu.<ref name=Zaneveld>{{cite journal |last=Zaneveld |first=Jacques S. |date=1959 |title=The Utilization of Marine Algae in Tropical South and East Asia |journal=Economic Botany |doi=10.1007/BF02859244 |jstor=4288011 |bibcode=1959EcBot..13...89Z |volume=13 |issue=2 |pages=89–131 }}</ref><ref>{{cite magazine |last=Johari |first=Khir |date=Oct–Dec 2021 |title=The Role of Foraging in Malay Cuisine |magazine=BiblioAsia |publisher=National Library Board, Singapore |volume=17 |issue=3 |pages=20–23 |url=https://biblioasia.nlb.gov.sg/vol-17/issue-3/oct-dec-2021/}}</ref> Primjena agara kao aditiva za hranu u Japanu navodno je otkrivena 1658.[godine od strane Mino Tarōzaemona ([[japanski|ja|美濃]] (太郎左; 衞|門), vlasnika gostionice u današnjem [[Fushimi-ku, Kyoto]], za kojeg se kaže da je bacio višak supe od morskih algi ([[Tokoroten]]) i primijetio da se kasnije želira nakon smrzavanja tokom zimske noći.<ref name=DifcoMan>{{cite book |editor1-last=Zimbro |editor1-first=Mary Jo |editor2-last=Power |editor2-first=David A. |editor3-last=Miller |editor3-first=Sharon M. |editor4-last=Wilson |editor4-first=George E. |editor5-last=Johnson |editor5-first=Julie A. |title=Difco & BBL Manual |edition=2nd |publisher=Becton Dickinson and Company |page=6 |url=http://www.bd.com/ds/technicalCenter/misc/difcobblmanual_2nded_lowres.pdf |access-date=2013-07-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120606174455/http://www.bd.com/ds/technicalCenter/misc/difcobblmanual_2nded_lowres.pdf |archive-date=2012-06-06}}</ref> Agar-agar obično se stvrdnjava na sobnoj temperaturi bez potrebe za zamrzavanjem.<ref>{{cite web |title=All About Agar |url=https://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/references/grow-microbes-agar |website=Science Buddies |access-date=8 July 2025}}</ref> Agar je prvi put podvrgnut hemijskoj analizi 1859. godine od strane francuskog hemičara Anselmea Payena, koji je agar dobio iz morske alge ''Gelidium corneum''.<ref>Payen, Anselme (1859) [http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k3006f/f523.image.langEN "Sur la gélose et le nids de salangane"] (On agar and swiftlet nests), ''Comptes rendus'' ..., '''49''' : 521–530, appended remarks 530–532.</ref> Počevši od kraja 19. stoljeća, agar se počeo koristiti kao čvrsti medij za uzgoj raznih mikroba. Agar je prvi put opisao za upotrebu u mikrobiologiji 1882. godine njemački mikrobiolog [[Walther Hesse]], asistent koji je radio u [[Robert Koch|Kochovok]] laboratoriji, na prijedlog svoje supruge [[Fanny Hesse]].<ref>Robert Koch (10 April 1882) [http://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=mdp.39015020075001;view=1up;seq=235 "Die Aetiologie der Tuberculose"] (The etiology of tuberculosis), ''Berliner Klinische Wochenschrift'' (Berlin Clinical Weekly), '''19''' : 221–230. From p. 225: ''"Die Tuberkelbacillen lassen sich auch noch auf anderen Nährsubstraten kultiviren, wenn letztere ähnliche Eigenschaften wie das erstarrte Blutserum besitzen. So wachsen sie beispielsweise auf einer mit Agar-Agar bereiteten, bei Blutwärme hart bleibenden Gallerte, welche einen Zusatz von Fleischinfus und Pepton erhalten hat."'' (The tubercule bacilli can also be cultivated on other media, if the latter have properties similar to those of congealed blood serum. Thus they grow, for example, on a gelatinous mass which was prepared with agar-agar, which remains solid at blood temperature, and which has received a supplement of meat broth and peptone.)</ref><ref name=ln>{{cite magazine |last=Smith |first=A. |date=November 1, 2005 |title=History of the Agar Plate |magazine=Laboratory News |url=http://www.labnews.co.uk/features/history-of-the-agar-plate/ |access-date=November 3, 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121014060019/http://www.labnews.co.uk/features/history-of-the-agar-plate/ |archive-date=October 14, 2012}}</ref> Agar je brzo zamijenio želatin kao osnovu mikrobioloških medija, zbog svoje više temperature topljenja, omogućavajući mikrobima da rastu na višim temperaturama bez ukapljivanja medija.<ref name=hesse>{{cite journal |last=Hesse |first=W. |translator=Gröschel, D.H.M. |year=1992 |title=Walther and Angelina Hesse–Early Contributors to Bacteriology |journal=ASM News |volume=58 |issue=8 |pages=425–428 |url=http://www.asm.org/ccLibraryFiles/FILENAME/0000000227/580892p425.pdf |access-date=22 January 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170630173511/https://www.asm.org/ccLibraryFiles/FILENAME/0000000227/580892p425.pdf |archive-date=30 June 2017}}</ref> S njegovom novootkrivenom upotrebom u mikrobiologiji, proizvodnja agara se brzo povećala. Ova proizvodnja je bila usmjerena na Japan, koji je proizvodio većinu agara u svijetu do [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]].<ref name=Loban>{{cite book |last1=Lobban |first1=Christopher S. |last2=Wynne |first2=Michael James |year=1981 |title=The Biology of Seaweeds |publisher=University of California Press |isbn=978-0-520-04585-9 |url=https://books.google.com/books?id=QG4tqjFPWJ0C&q=agar+gelling+malay+japan&pg=PA734 |pages=734–735}}</ref> Međutim, s izbijanjem Drugog svjetskog rata, mnoge nacije su bile prisiljene uspostaviti domaće industrije agara kako bi nastavile mikrobiološka istraživanja.<ref name=Loban/> Otprilike u vrijeme Drugog svjetskog rata, godišnje se proizvodilo otprilike 2.500 tona agara.<ref name=Loban/> Do sredine 1970-ih, proizvodnja širom svijeta dramatično se povećala na otprilike 10.000 tona godišnje.<ref name=Loban/> Od tada, proizvodnja agara je fluktuirala zbog nestabilnih i ponekad prekomjerno iskorištenih populacija morskih algi.<ref>{{cite journal |last=Callaway |first=Ewen |date=8 December 2015 |title=Lab staple agar hit by seaweed shortage |journal=Nature |publisher=Nature News |doi=10.1038/528171a |doi-access=free |pmid=26659158 |bibcode=2015Natur.528..171C |volume=528 |issue=7581 |pages=171–172}}</ref> == Hemijski sastav == [[Datoteka:Agarose polymere.svg|right|thumb| Struktura [[agaroza|agaroznog]] polimera]] Agar se sastoji od smjese dva [[polisaharid]]a: agaroze i agaropektina. Agaroza čini oko 70% smjese, dok agaropektin čini oko 30%.<ref name=FAO3/> Agaroza je linearni polimer sastavljen od ponavljajućih jedinica [[Agaroza|agarobioze]], [[disaharid]]a sastavljenog od [[D-galaktoza|D-galaktoze]] i 3,6-anhidro-L-galaktopiranoze.<ref name=FAO1/> Agaropektin je heterogena smjesa [[mala molekula|manjih molekula]] koje se javljaju u manjim količinama, a sastoji se od naizmjeničnih jedinica D-galaktoze i L-galaktoze, jako modificiranih kiselim bočnim grupama, kao što su [[sulfat]], [[glukuronat]] i [[piruvat]].<ref>{{cite web |access-date=2023-03-21 |url=https://water.lsbu.ac.uk/water/agar.html |title=Agar |archive-url=https://web.archive.org/web/20220926200632/https://water.lsbu.ac.uk/water/agar.html |archive-date=2022-09-26 |website=London South Bank University}}</ref><ref name=FAO3>{{cite book|chapter-url=http://www.fao.org/docrep/field/003/AB730E/AB730E03.htm |title=Training manual on Gracilaria culture and seaweed processing in China |chapter=III: Properties, Manufacture, and Application of Seaweed Polysaccharides – Agar, Carageenan, and Algin |publisher=Food and Agriculture Organization, United Nations|date=August 1990 |access-date=2011-04-27}}</ref><ref name=FAO1>{{cite book|chapter-url=http://www.fao.org/docrep/x5822e/x5822e03.htm |title=Production and Utilization of Products from Commercial Seaweeds|chapter=Chapter 1 – Production, Properties and Uses of Agar |author1=Rafael Armisen |author2=Fernando Galatas |publisher=Food and Agriculture Organization, United Nations |date=1987 |editor=McHugh DJ |isbn=92-5-102612-2}}</ref> == Fizička svojstva == Agar pokazuje fenomen poznat kao [[histereza|histereza]] pri čemu se, kada se pomiješa s vodom, stvrdnjava i formira [[gel]] ispod otprilike 32–42|C|K F}}, što se naziva [[tačka geliranja]], a topi se iznad 85|C|K F}}, što je [[tačka topljenja]].<ref>{{cite web|url=https://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/references/grow-microbes-agar |title=Agar and Its Use in Chemistry and Science |last1=Liu |first1=Shijun |last2=Usinger |first2=Laurie |date=2008<!-- latest source access date --> |website=Science Buddies |access-date=21 March 2023 |archive-url= https://web.archive.org/web/20110603081846/http://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/project_ideas/MicroBio_Agar.shtml| archive-date= 3 June 2011 | url-status= live}}</ref> [[Hysteresis]] is the property of having a difference between the gel point and melting point temperatures.<ref>{{Cite web |title=Hispanagar {{!}} Hysteresis, what is this peculiar word? |url=https://www.hispanagar.com/en/hysteresis-what-peculiar-word#:~:text=Hysteresis%20is,before. |access-date=2023-03-21 |website=www.hispanagar.com}}</ref> Ovo svojstvo pruža odgovarajuću ravnotežu između lahkog topljenja i dobre stabilnosti gela na relativno visokim temperaturama.<ref>{{Cite journal |last1=Das |first1=N. |last2=Tripathi |first2=N. |last3=Basu |first3=S. |last4=Bose |first4=C. |last5=Maitra |first5=S. |last6=Khurana |first6=S. |date=2015-07-23 |title=Progress in the development of gelling agents for improved culturability of microorganisms |journal=Frontiers in Microbiology |volume=6 |issue=698 |page=698 |doi=10.3389/fmicb.2015.00698 |pmid=26257708 |pmc=4511835 |doi-access=free }}</ref> Budući da mnoge naučne primjene zahtijevaju inkubaciju na temperaturama bliskim temperaturi ljudskog tijela (37°C), agar je prikladniji od drugih sredstava za učvršćivanje koja se tope na ovoj temperaturi, poput [[želatin]]a.<ref>{{Cite web |title=Agar-Agar: Definition, Producing and Uses |url=https://microbiologie-clinique.com/laboratory-agar.html#:~:text=Agar-Agar%20quickly%20supplanted,liquefied. |access-date=2023-03-21 |website=microbiologie-clinique.com}}</ref> ==Upotreba== === Kulinarska === [[Slika:Sago Gulaman.jpg|thumb|''[[Sago]] u [[gulaman]]'' u filipinskoj kuhinji pravi se od agara (''[[gulaman]]''), bisernog [[saga]] i šećernog sirupa začinjenog [[Pandanus amaryllifolius|pandanom]].]] Agar-agar je prirodni biljni ekvivalent [[želatinu]]u.<ref name=":0">{{Cite book |last=Wings of Success |title=The Advantages of Being a Vegetarian: Selected Tips |pages=9–10}}</ref><ref>{{Cite book |last=Livlaid |first=Nele |title=Plant-Based Made Easy: The Complete Practical Guide to Transitioning to Healthy Whole Food Diet |publisher=Nutriplanet (Swing & Step OU) |year=2018 |isbn=978-9949-88-246-5}}</ref> Bijele je boje i poluproziran kada se prodaje u pakovanjima kao oprane i osušene trake ili u obliku praha<ref name=":0" /><ref name=":1">{{Cite book |last=Stobart |first=Tom |title=Cook's Encyclopaedia |publisher=Grub Street Publishing |year=2016 |isbn=978-1-910690-83-3}}</ref> Može se koristiti za pravljenje želea,<ref>{{Cite book |last1=Zhang |first1=Louisa |title=Home Economics S2 Tb (nt) |last2=Seng |first2=Teo Kiok |last3=Hixson |first3=Sue |last4=Kwone |first4=Eileen |publisher=Longman |year=2022 |isbn=978-981-4079-47-1 |location=Singapore |pages=145}}</ref> > [[puding]]a i [[krema]].<ref>{{Cite book |last=Ash |first=Michael |title=Handbook fo Fillers, Extenders, and Diluents |publisher=Synapse Information Resources |year=2007 |isbn=978-1-890595-96-8 |pages=233}}</ref> Prilikom pravljenja želea, kuha se u vodi dok se čvrste materije ne otope. Zatim se dodaju zaslađivač, aroma, boja, [[voće]] i/ili [[povrće]], a tečnost se sipa u kalupe za oblikovanje kako bi se poslužila kao deserti i aspik od povrća ili se ukombinovala s drugim desertima, poput sloja želea u kolaču.<ref name=":1"/> Agar-agar sastoji se od približno 80% dijetalnih vlakana, tako da može poslužiti kao regulator crijevne funkcije.<ref>{{Cite journal |last=Marden |first=Orison Swett |date=1921 |title=Constipation is a Crime |journal=The New Success: Marden's Magazine |publisher=Lowrey-Marden |volume=5 |page=113}}</ref> Njegova sposobnost povećanja volumena je bila uzrok popularnih dijeta u Aziji, na primjer dijete ''kanten'' (japanska riječ za agar-agar). Nakon što se unese, ''kanten se utrostruči i apsorbira vodu. To rezultira osjećajem sitosti kod korisnika. ==== Azijska kuhinja ==== Jedna od upotreba agar-agara u [[japanska kuhinja|japanskoj kuhinji]] je u ''[[anmits]]u'', desertu napravljenom od malih kockica agar-agarnog želea i posluženom u zdjeli s raznim voćem ili drugim sastojcima. Također je glavni sastojak u [[japanski|ja]] ''mizu yōkan'', još jednoj popularnoj japanskoj hrani. U [[filipinska kuhinja|filipinski kuhinji]], koristi se za pravljenje žele pločica u raznim [[gulaman]] osvježavajućim napicima poput ''[[sago't gulaman]]'', ''[[samalamig]]'' ili desertima kao što su ''[[buko pandan]]'', ''agar flan'', ''[[halo-halo]]'', ''voćni koktel žele'' i crno-crveni ''gulaman'' koji se koristi u raznim voćnim salatama. U [[vijetnamska kuhinja|vijetnamskoj kuhinji]], želei napravljeni od aromatiziranih slojeva agar-agara, nazvani ''thạch'', popularan su desert i često se prave u ukrašenim kalupima za posebne prilike. U [[indijska kuhinja| indijskoj kuhinji]], agar se koristi za pravljenje deserta. U [[burmanska kuhinja|burmanskoj kuhinji]], slatki žele poznat kao ''kyauk kyaw'' pravi se od agara. ==== Ostala kulinarska upotreba ==== [[Slika:00114jfCuisine of Bulacan Food Cakes Delicaciesfvf 30.jpg|thumb|''[[Crema de fruta]]'', tradicionalni [[Filipini|filipinski]] voćni kolač, pravi se sa slojem agara na vrhu kako bi se voćne komponente zadržale na mjestu.]] Može se koristiti kao dodatak (ili kao zamjena za) [[pektin]] u želeu, džemu ili marmeladi, kao zamjena za želatin zbog njegovih superiornih svojstava želiranja i kao sastojak za jačanje u sufleima i kremama. Druga upotreba agar-agara je u jelu [[ruska kuhinja|ruskog]] ''ptičje mleko'' ([[ptičje mleko]]), bogatom želeu (ili mekom [[mering]]u) koji se koristi kao nadjev za kolače ili glaziran čokoladom kao pojedinačni slatkiši. Agar-agar se također može koristiti kao sredstvo za želiranje u bistrenju gela, kulinarskoj tehnici koja se koristi za bistrenje temeljaca, sosova i drugih tečnosti. [[Meksiko]] ima tradicionalne bombone napravljene od agar-agarnog želatina, većina njih u šarenim, polukružnim oblicima koji podsjećaju na krišku voća dinje ili lubenice, a obično su prekriveni šećerom. Na španskom su poznati kao ''Dulce de Agar'' (agar slatkiši). Agar-agar je dozvoljeni neorganski/nesintetički aditiv koji se koristi kao zgušnjivač, sredstvo za želiranje, teksturizator, ovlaživač, emulgator, pojačivač okusa i apsorbent u certificiranoj organskoj hrani.<ref>[http://www.ams.usda.gov/AMSv1.0/getfile?dDocName=STELPRDC5096516 Agar-agar Review Sheet] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150620112844/http://www.ams.usda.gov/AMSv1.0/getfile?dDocName=STELPRDC5096516 |date=2015-06-20 }}, USDA Organic Materials Review, April 1995.</ref> === Mikrobiologija === ====Agarna ploča ==== {{Glavni| Agarna ploča }} [[Slika::Agar Plate.jpg|right|thumb|{{cvt|100|mm|adj=on}} promjera [[Petrijeve zdjelice]] koje sadrže agar gel za bakterijsku kulturu]] Agarna ploča ili [[Petrijeva posuda]] koristi se za obezbjeđivanje [[medij za rast|medija za rast]], korištenjem mješavine agara i drugih hranjivih tvari u kojoj se [[mikroorganizmi]], uključujući [[bakterije]] i [[gljive]], mogu kultivirati i posmatrati pod mikroskopom. Agar je neprobavljiv za mnoge organizme, tako da rast mikroba ne utiče na korišteni gel i on ostaje stabilan. Agar se obično komercijalno prodaje kao prah koji se može pomiješati s vodom i pripremiti slično želatinu, prije upotrebe kao medija za rast. Obično se dodaju hranjive tvari, kako bi se zadovoljile nutritivne potrebe [[mikroorganizm]]a, čije formulacije mogu biti "nedefinirane", gdje je precizan sastav nepoznat ili "definirane" gdje je tačan hemijski sastav poznat. Agar se često dozira pomoću sterilnog [[dozator medija|dozatora medija]]. Različite [[alge]] proizvode različite vrste agara. Svaki agar ima jedinstvena svojstva, koja odgovaraju različitim svrhama. Zbog agarozne komponente, agar se stvrdnjava. Kada se zagrijava, [[agaroza]] ima potencijal da se otopi, a zatim stvrdne. Zbog ovog svojstva, nazivaju se "fizičkim gelovima". Nasuprot tome, polimerizacija [[poliakrilamid]]a je nepovratan proces, a rezultirajući proizvodi poznati su kao hemijski gelovi. Postoji niz različitih vrsta agara koji podržavaju rast različitih mikroorganizama. Hranjivi agar može biti permisivan, omogućavajući uzgoj bilo kojih nezahtjevnih mikroorganizama; često korišteni hranjivi agar za bakterije je Luria Bertani (LB) agar koji sadrži [[lizogeni bujon]], hranjivi medij bogat hranjivim tvarima koji se koristi za rast bakterija.<ref>{{Cite journal |date=2009-03-01 |title=LB agar |url=http://cshprotocols.cshlp.org/content/2009/3/pdb.rec11683 |journal=Cold Spring Harbor Protocols |language=en |volume=2009 |issue=3 |doi=10.1101/pdb.rec11683 |issn=1940-3402|url-access=subscription }}</ref> Osim toga, [[Marine agar|2216 Marine Broth (MB) agar]], s visokim sadržajem [[soli]], optimiziran je za uzgoj [[heterotrof]]nih morskih bakterija poput onih iz roda ''Vibrio'',<ref name=":02">{{Cite journal |last=Zobell|first=Claude|date=1941-01-01|title=Studies on marine bacteria. I. The cultural requirements of heterotrophic aerobes|url=https://elischolar.library.yale.edu/journal_of_marine_research/582|journal=Journal of Marine Research|volume=4|issue=1}}</ref> dok se agar Terrific Broth (TB) koristi za neselektivnu kultivaciju visokih prinosa bakterije ''[[E. coli]]''. Općenito, obogaćeni medij je vrsta agara koja je prožeta potrebnim hranjivim tvarima potrebnim zahtjevnim organizmima za rast. Uprkos velikoj raznolikosti agarnog medija, ekstrakt kvasca je uobičajeni sastojak u svim vrstama jer je makronutrijent koji osigurava izvor [[dušik]]a za sve tipove bakterijskih ćelija. [[Datoteka:Lactose fementing (LF), and non-lactose fermenting (NLF) colonies on MacConkey agar.jpg|thumb]] Ostali zahtjevni organizmi mogu zahtijevati dodavanje različitih bioloških tekućina kao što su konjska ili ovčja krv, serum, žumanjak i tako dalje.<ref>{{Citation |last1=Clark |first1=David P. |title=Chapter 7 – Cloning Genes for Synthetic Biology |date=2019-01-01 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128132883000070 |work=Molecular Biology (Third Edition) |pages=199–239 |editor-last=Clark |editor-first=David P. |publisher=Academic Cell |language=en |doi=10.1016/b978-0-12-813288-3.00007-0 |isbn=978-0-12-813288-3 |access-date=2022-12-12 |last2=Pazdernik |first2=Nanette J. |last3=McGehee |first3=Michelle R. |s2cid=91889487 |editor2-last=Pazdernik |editor2-first=Nanette J. |editor3-last=McGehee |editor3-first=Michelle R.|url-access=subscription }}</ref> Agarne ploče također mogu biti selektivne i mogu se koristiti za podsticanje rasta bakterija od interesa, a istovremeno inhibirati rast drugih. Različite hemikalije mogu se dodati kako bi se stvorilo okruženje povoljno za određene vrste bakterija ili [[bakterije]] s određenim svojstvima, ali nepovoljno za rast drugih. Naprimjer, [[antibiotici]] mogu se dodati u eksperimentima kloniranja, u kojima se odabiru bakterije s [[plazmid]]om otpornim na antibiotike.<ref>{{cite web |url=https://asm.org/Articles/2020/September/Why-Differential-Selective-Media-Are-Invaluable-To |title=Why Differential & Selective Media Remain Invaluable Tools|date=September 25, 2020 |work=American Society for Microbiology}}</ref> Pored agara tretiranog antibioticima, druge selektivne i indikatorske agarne ploče uključuju TCBS agar i MacConkey agar. Agar sa tiosulfat-citratom i [[žuč]]nim solima saharoze (TCBS) koristi se za diferencijaciju ''Vibrio'' [[vrsta]], na osnovu njihovog [[metabolizam|metabolizma]] [[saharoza|saharoze]], budući da će samo neke metabolizirati saharozu na ploči i promijeniti njen [[pH]]. Indikatorske boje uključene u gel će vizualno prikazati promjenu pH promjenom boje gela iz zelene u žutu. MacConkeyev agar sadrži žučne soli i kristal ljubičastu boju za selektivni rast [[Gram-negativna bakterija|gram-negativnih bakterija]] i razlikovanje između vrsta pomoću pH-indikatorskih boja koje pokazuju svojstva metabolizma [[laktoza|laktoze]]. [[Datoteka:Microorganisms-11-01566-g008.webp|thumb]] ==== Testovi pokretljivosti ==== Kao gel, agar ili agarozni medij porozan je i stoga se može koristiti za mjerenje pokretljivosti i mobilnosti mikroorganizama. Poroznost gela je direktno povezana s koncentracijom agaroze u mediju, tako da se mogu odabrati različiti nivoi efektivne viskoznosti (sa "stanovišta" ćelije), ovisno o eksperimentalnim ciljevima. Uobičajeni test identifikacije uključuje kultiviranje uzorka organizma duboko unutar bloka hranjivog agara. Ćelije će pokušati rasti unutar strukture gela. Pokretne vrste moći će migrirati, iako sporo, kroz gel, a brzine infiltracije se tada mogu vizualizirati, dok će nepokretne vrste pokazivati ​​rast samo duž sada praznog puta uvedenog invazivnim početnim taloženjem uzorka. Drugi postav koji se obično koristi za mjerenje [[hemotaksija]] i hemokineze koristi test migracije ćelija ispod agaroze, pri čemu se sloj agaroznog gela postavlja između ćelijske populacije i hemoatraktanta. Kako se difuzijom hemoatraktanta u gel razvija [[gradijent koncentracije]], različite ćelijske populacije kojima su potrebni različiti nivoi stimulacije za migraciju mogu se vizualizirati tokom vremena pomoću mikrofotografije dok se probijaju kroz gel protiv gravitacije duž gradijenta. === Botanika === [[Slika:Physcomitrella growing on agar plates.jpg|thumb| Biljke vrste ''[[Physcomitrella patens]]'' rastu [[akseničnost|aksenično]] [[in vitro]] na agarnim pločama. [[Petrijeva posuda]] ima prečnik od {{cvt|9|cm|adj=on}}.]] Agar istraživačkog kvaliteta se široko koristi u [[biljke|biljnoj]] biologiji jer se opcijski dopunjuje mješavinom [[nutrijent|hranjivih tvari]] i/ili [[vitamin]]a koja omogućava klijanje sadnica u Petrijevim zdjelicama pod sterilnim uslovima (pod uslovom da se i sjeme sterilizuje). Dodatak hranjivih tvari i/ili vitamina za ''[[Arabidopsis thaliana]]'' standardan je u većini eksperimentalnih uslova. Općenito se koristi mješavina hranjivih tvari [[Murashige i Skoog podloga|Murashige & Skoog]] (MS) i mješavina vitamina B₅ [[Oluf L. Gamborg|Gamborg]]'. Otopina od 1,0% agara/0,44% MS + vitamina dH₂O pogodna je za medij za rast između normalnih temperatura rasta. Prilikom korištenja agara, unutar bilo kojeg medija za rast, važno je znati da skrućivanje agara zavisi od pH vrijednosti. Optimalni raspon za skrućivanje je između 5,4 i 5,7.<ref>{{cite book|last1=Kim|first1=Se-Kwon|title=Handbook of marine macroalgae: biotechnology and applied phycology|date=2011|publisher=John Wiley & Sons Inc.|location=Hoboken, NJ|isbn=978-0-470-97918-1|edition=1st imp.}}</ref> Obično je potrebna primjena [[kalij-hidroksid]]a, kako bi se pH povećao do ovog raspona. Opća smjernica je oko 600 μl 0,1M KOH na 250 ml GM-a. Cijela ova smjesa može se sterilizirati korištenjem tekućeg ciklusa autoklava. Ovaj medij se dobro uklapa u primjenu specifičnih koncentracija fitohormona itd. kako bi se izazvali specifični obrasci rasta, tako da se lahko može pripremiti [[raszvor]] koji sadrži željenu količinu [[hormon]]a, dodati je poznatoj zapremini GM-a i autoklavirati radi sterilizacije i isparavanja bilo kojeg [[rastvarač]]a, koji je možda korišten za otapanje često polarnih hormona. Ova otopina hormona/GM-a može se rasporediti po površini Petrijevih zdjelica zasijanih proklijalim i/ili etioliranim klijancima. Međutim, eksperimenti sa [[mahovine|mahovinom]] ''[[Physcomitrella patens]]'' pokazali su da izbor sredstva za želiranje – agara ili [[gelan guma|Gelrite]] – utiče na osjetljivost biljbe [[ćelijska kultura| ćelijske kulture]] na [[fitohormon]].<ref name="Birgit Hadeler">{{cite journal|title=Gelrite and agar differently influence cytokinin-sensitivity of a moss |journal=Journal of Plant Physiology |volume=146 |issue=3 |pages=369–371|author1 = Birgit Hadeler|author2 = Sirkka Scholz|author3=Ralf Reski |author-link3=Ralf Reski |doi=10.1016/s0176-1617(11)82071-7|year=1995 |bibcode=1995JPPhy.146..369H }}</ref> === Ostale upotrebe === Agar se koristi: * u [[stomatologija| stomatologiji]], kao [[materijal za otiske zuba|materijal za otiske]] * kao medij za preciznu orijentaciju uzorka tkiva i njegovo učvršćivanje '''prethodnim ugradnjom u agar''' (posebno korisno za male uzorke [[biopsija]] za endoskopiju) za [[histopatologija|histopatološku]] obradu <ref>{{cite journal|title = Improvised double-embedding technique of minute biopsies: A mega boon to histopathology laboratory |journal = Indian Journal of Pathology and Microbiology |url = https://www.researchgate.net/publication/272189364 |date = February 2015|volume = 58|issue =1|pages =12–6|doi = 10.4103/0377-4929.151156 |first1= Lokenddra |last1=Yadav|first2= Sarega |last2=Thomas|first3=Usha|last3= Kini|pmid = 25673584 |doi-access = free}}</ref> * u [[elektrohemija|lektrohemiji]], za izradu [[most od soli|mosta od soli]] i gel čepova za upotrebu * u [[formikarij]]ima, kao prozirna zamjena za pijesak i izvor hranjivih tvari. * kao prirodni sastojak u oblikovanju [[glina za modeliranje]] za igru ​​male djece. * u organskoj [[poljoprivreda|poljoprivredi]], kao dozvoljena komponenta biođubriva.<ref>[https://books.google.com/books?id=icgrAQAAQBAJ&dq=agar+organic+farming&pg=PA184 Integrated Organic Farming Handbook], H. Panda, Asia Pacific Business Press Inc., Oct 4, 2013</ref> * u [[imunologija|imunologiji]], kao supstrat za [[Precipitin|precipitinske reakcije]] * u različitim vremenima kao zamjena za [[želatin]] u [[fotografska emulzija|fotografskim emulzijama]], [[korijen aroura]] u pripremi srebrnog papira i kao zamjena za [[životinjsko ljepilo|riblje ljepilo]] u nagrizanju otpornim nagrizanjem.<ref>{{Cite journal|url=https://ntrs.nasa.gov/archive/nasa/casi.ntrs.nasa.gov/19870000744.pdf |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20221009/https://ntrs.nasa.gov/archive/nasa/casi.ntrs.nasa.gov/19870000744.pdf |archive-date=2022-10-09 |url-status=live|title=Black-and-White Photographic Chemistry|last=Walker|first=Ernie|date=June 1986|website=NASA Technical Reports Server}}</ref> * u [[Magnetnorezonantna elastografija|magnetnorezonantnoj elastografiji]], kao [[MRI]] elastični gel fantom za imitiranje mehaničkih svojstava tkiva. <ref>{{cite journal |last1=McIlvain |first1=Grace |last2=Ganji |first2=Elahe |last3=Cooper |first3=Catherine |last4=Killian |first4=Megan L. |last5=Ogunnaike |first5=Babatunde A. |last6=Johnson |first6=Curtis L. |title=Reliable preparation of agarose phantoms for use in quantitative magnetic resonance elastography |journal=Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials |date=September 2019 |volume=97 |pages=65–73 |doi=10.1016/j.jmbbm.2019.05.001|pmid=31100487 |pmc=6699912 }}</ref> * u [[umjetnost]]i, naprimjer u "[[mikrobna umjetnost|mikrobnoj umjetnosti]]" u kojoj agar djeluje kao platno, a mikrobi kao oblik boje Gelidij agar prvenstveno se koristi za bakteriološke ploče. Gracilaria agar se uglavnom koristi u prehrambenoj industriji. Godine 2016., japanska kompanija AMAM razvila je prototip za komercijalni sistem pakovanja na bazi agara pod nazivom Agar Plasticity, namijenjen kao zamjena za plastičnu ambalažu na bazi ulja.<ref>{{Cite web|url=https://www.good.is/articles/agar-plasticity-amam-araki-maetani-muraoka-packaging|title=New Seaweed-Based Material Could Replace Plastic Packaging|website=Good Magazine|access-date=2016-04-03|date=2016-03-09}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.fastcompany.com/3055784/design-award/design-looks-ahead|title=Design Looks Ahead|website=Fast Company|date=26 January 2016|language=en-US|access-date=2016-04-03}}</ref> == Također pogledajte == {{div col|colwidth=25em}} * [[Elektroforeza na agaroznom gelu]] * [[Algakultura]] * [[Alginska kiselina]] * [[Asepsa]] * [[Bakterijska celuloza]] * [[Karagenan]] * [[Gelan guma]] * [[Imunodifuzija]] * [[Imunoelektroforeza]] * [[Agar od lima graha]] * [[Dvostruka imunodifuzija Ouchterlonyja]] * [[R2A agar]] * [[Radijalna imunodifuzija]] * [[SEAgel]] * [[Tokoroten]] {{div col end}} == Reference == {{Refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== *{{Wiktionary|agar}} {{ Vegetarijanstvo |state=collapsed}} {{Authority control}} [[Kategorija: Dijetalna vlakna]] [[Kategorija: Jestiva sredstva za zgušnjavanje]] [[Kategorija: Mikrobiološko sredstvo za želiranje]] [[Kategorija: Stomatološki materijali]] [[Kategorija: Sastojci hrane od algi]] [[Kategorija: Crvene alge]] [[Kategorija: Gelovi]] [[Kategorija: Polisaharidi]] [[Kategorija: Japanski izumi]] [[Kategorija: Stabilizatori hrane]] [[Kategorija: Džemovi i želei]] [[Kategorija: Aditivi s E-brojem]] [[Kategorija: Materijal za otiske]] q52nlldeare92rptm92cu84ksjw4z1g 3907776 3907620 2026-07-15T16:56:41Z AnToni 2325 3907776 wikitext text/x-wiki [[Slika:GreenTeaYokan.jpg|thumb| Yōkan s okusom zelenog čaja, popularni [[japan]]ski žele od [[pasta od crvenog graha|crvenog graha]] napravljen od agar-agara]] [[Slika:Agarplate redbloodcells edit.jpg|thumb| Ploča s [[krvni agar|krvnim agarom]] koja se koristi za kultivaciju bakterija i dijagnosticiranje infekcije]] '''Agar''' ili '''agar-agar''', je [[želatin]]olika supstanca koja se sastoji od neke vrste [[polisaharid]]a, dobijene od [[ćelijski zid|ćelijskih zidova]] [[alge|algi]] ([[koljeno (biologija)|koljena]] [[Rhodophyta]]) prvenstveno iz [[rod (biologija)|roda]] ''[[Gracilaria]]'' (irska mahovina, ogonori) i [[porodica (biologija)|porodice]] ''[[Gelidiaceae]]'' (tengusa).<ref>{{cite web |last=Shimamura |first=Natsu |date=August 4, 2010 |title=Agar |website=The Tokyo Foundation |url=http://www.tokyofoundation.org/en/topics/japanese-traditional-foods/vol.-4-agar |access-date=19 December 2016}}</ref><ref>{{cite book |year=2005 |title=Oxford Dictionary of English |edition=2nd |title-link=Oxford Dictionary of English}}</ref> Ove alge poznate su kao [[agarofite]].<ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward Green |author-link=Edward Balfour |year=1871 |title=Cyclopædia of India and of eastern and southern Asia, commercial, industrial and scientific: products of the mineral, vegetable and animal kingdoms, useful arts and manufactures |chapter=agar |chapter-url=https://archive.org/details/cyclopdiaindiaa00unkngoog/page/n63 | publisher=Scottish and Adelphi Presses |page=50}}</ref><ref name="oxford">{{cite book |last=Davidson |first=Alan |date=2006 |title=The Oxford Companion to Food |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-280681-9 |url=https://books.google.com/books?id=JTr-ouCbL2AC}}</ref> Kako što se nalazi u prirodi, agar je mješavina dvije komponente, linearnog polisaharida [[agaroza| agaroze]] i heterogene mješavine manjih molekula nazvanih [[agaropektin]].<ref name="Williams2000">{{cite book |last1=Williams |first1=Peter W. |last2=Phillips |first2=Glyn O. |year=2000 |title=Handbook of hydrocolloids |chapter=2: Agar |chapter-url=https://books.google.com/books?id=dXS7qnh-ZOEC&pg=PA28 |publisher=Woodhead |location=Cambridge, England |isbn=1-85573-501-6 |page=91 |quote=Agar is made from seaweed and it is attracted to bacteria.}}</ref> Formira potpornu strukturu u ćelijskim zidovima određenih vrsta algi i oslobađa se ključanjem. Obradom agar-agara prehrambenog kvaliteta uklanja se agaropektin, a komercijalni proizvod je u suštini čista agaroza. Agar se koristi kao sastojak u desertima širom Azije, a također i kao čvrsti supstrat za uzgoj u [[mikrobiološki medij|mikrobiološkim medijima]]. Agar se može koristiti kao [[laksativ]]; sredstvo za suzbijanje apetita; veganska zamjena za [[želatin]], zgušnjivač za supe, u želeima, [[sladoled]]u i drugim desertima, kao sredstvo za bistrenje u pivarstvu i za dimenzioniranje papira i tkanina.<ref>{{cite web |title=Showing Food Agar |website=The Metabolomics Innovation Centre (TMIC) |url=https://foodb.ca/foods/FOOD00284 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20210509052540/https://foodb.ca/foods/FOOD00284 |archive-date=2021-05-09}}</ref><ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward Green |year=1857 |title=Cyclopaedia of India and of Eastern and Southern Asia, commercial, industrial and scientific... |publisher=Scottish Press |page=13 |url=https://archive.org/details/b28708921_0002/page/13}}</ref> == Etimologija == Riječ ''agar'' potiče od '''agar-agar''', [[malajski jezik|malajskog]] naziv za crvene alge (''[[Gigartina]]', ''[[Eucheuma]]'',<ref>{{cite book |last1=Chapman |first1=V. J. |last2=Chapman |first2=D.J. |date=1980 |title=Seaweeds and their Uses |edition=third |publisher=Springer Netherlands |location=Dordrecht |isbn=978-94-009-5808-1 |page=148}}</ref> ''[[Gracilaria]]'') od kojih se proizvodi žele.<ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward |year=1885 |title=The cyclopædia of India and of eastern and southern Asia: commercial, industrial and scientific, products of the mineral, vegetable, and animal kingdoms, useful arts and manufactures |publisher=B. Quaritch |page=71 |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.283118/page/n76}}</ref><ref name=Wilkinson>{{cite encyclopedia |last=Wilkinson |first=Richard James |date=1932 |title=agar |dictionary=A Malay-English dictionary (romanised) |publisher=Salavopoulos & Kinderlis |location=Mytilene, Greece |volume=I |page=9 |via=Trove, National Library of Australia |url=https://nla.gov.au/nla.obj-60272771/view?partId=nla.obj-435838799#page/n18/}}</ref> Takođe je poznat i kao '''kanten''' ({{langx|ja|寒天}}) (od fraze '''''kan'''-zarashi [[Tokoroten|tokoro'''ten''']]]'' ([[langx|ja|寒晒;し心太) ili "japanac izložen hladnoći" je '''' japanska'', trava'', '''cejlonska mahovina'''' i '''Jaffa mahovina'''.<ref>[http://www.agar-agar.org/en/ Agar-Agar] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110903170258/http://www.agar-agar.org/en/ |date=2011-09-03 }} at Agar-Agar.org</ref> ''''[[Gracilaria edulis]]'' ili njen sinonim ''G.&nbsp;lichenoides'' posebno se naziva '''agal-agal''' ili '''cejlonski agar'''.<ref>{{cite web |title=Agar-Agar |publisher=Botanical.com |url=http://www.botanical.com/botanical/mgmh/a/agara012.html |access-date=22 January 2017}}</ref> == Historija == {{glavni|Jestive morske alge|Uzgoj morskih algi}} [[Datoteka:Ogo.jpg|thumb|upright|[[Ogonori]], najčešće [[crvene alge]] koje se koriste za proizvodnju agara]] Makroalge su se široko koristile kao hrana u obalnim kulturama, posebno u [[Jugoistočna Azija| Jugoistočnoj Aziji]].<ref>{{cite book |last=Hopley |first=David |year=2010 |title=Encyclopedia of Modern Coral Reefs: Structure, Form and Process |publisher=Springer Science & Business Media |isbn=978-90-481-2638-5 |page=31 |url=https://books.google.com/books?id=5umXDDmqxwIC&q=agar+gelling+southeast+asia+dessert&pg=PA31}}</ref><ref name="Zaneveld"/> Na [[Filipini]]ma, ''[[Gracilaria]]'', poznata kao ''[[gulaman]]'' (također ''guraman'', ''gar-garao'' ili ''gulaman dagat'', između ostalih imena) na [[tagalog|tagalogu]], bere se i koristi kao hrana stoljećima, jedući se sveže ili sušene na suncu i pretvarajući u želea. [Najraniji historijski zapis potiče iz ''[[Vocabulario de la lengua tagala]]'' (1754) od strane [[jezuit]]skih svećenika Juana de Nocede i Pedra de Sanlucara, gdje je ''golaman'' ili ''gulaman'' definiran kao ''"una yerva, de que se haze conserva a modo de Halea, naze en la mar"'' ("biljka od koje se pravi pekmez, raste u moru"), s dodatnim unosom za ''guinolaman'' koji se odnosi na hranu napravljenu od želea.<ref>{{cite journal |last=Wells |first=Albert H. |date=1916 |title=Possibilities of Gulaman Dagat as a Substitute for Gelatin in Food |journal=The Philippine Journal of Science |volume=11 |pages=267–271}}</ref><ref>{{cite book |last1=de Noceda |first1=Juan |last2=de Sanlucar |first2=Pedro |date=1754 |title=Vocabulario de la lengua Tagala |publisher=Imprenta de la compañia de Jesus |pages=101, 215}}</ref><ref name=Zaneveld/> [[Karagenan]], izveden od gusô (''[[Eucheuma]]'' spp.), koji se takođe zgrušava u teksturu nalik na gel, takođe se koristi na sličan način među visajanskim narodima i zabolježen je u još ranijem ''Diccionario De La Lengua Bisaya, Hiligueina y Haraia de Panas de las Sumala islas'' (oko 1637.) od [[Augustinaca|Augustinaca]] misionara [[:es:Alonso de Méntrida|Alonso de Méntrida]]. U knjizi Méntrida opisuje gusô kako se kuha dok se ne otopi, a zatim ostavlja da se zgusne u kiselo jelo.<ref>{{cite book |last1=de Mentrida |first1=Alonso |date=1841 |title=Diccionario De La Lengua Bisaya, Hiligueina Y Haraya de la isla de Panay |publisher=En La Imprenta De D. Manuel Y De D. Felis Dayot |page=380}}</ref> Na [[Ostrvo Ambon|ostrvu Ambon]] na [[Malučka ostrva|Malučkim ostrvima]] u [[Indonezija| Indoneziji]], agar se ekstrahuje iz biljke ''Graciliaria'' i jede kao vrsta kiselog krastavca ili sosa.<ref name="Zaneveld"/> Želatinozne morske alge su također bile omiljene i sakupljane od strane [[Malajci (etnička grupa)|malajskih]] zajednica koje su živjele na obalama [[Riau arhipelag|Riau arhipelaga]] i [[Singapur]]a u jugoistočnoj Aziji, stoljećima. Zapisi iz 19. stoljeća pokazuju da je sušena ''Graciliaria'' bila jedan od glavnih izvoznih artikala [[Britanska Malaja|Britanske Malaje]] u Kinu. Oblozi od agar-agara također su korišteni za otečene zglobove koljena i rane u [[Johore]]u i Singaporu.<ref name=Zaneveld>{{cite journal |last=Zaneveld |first=Jacques S. |date=1959 |title=The Utilization of Marine Algae in Tropical South and East Asia |journal=Economic Botany |doi=10.1007/BF02859244 |jstor=4288011 |bibcode=1959EcBot..13...89Z |volume=13 |issue=2 |pages=89–131 }}</ref><ref>{{cite magazine |last=Johari |first=Khir |date=Oct–Dec 2021 |title=The Role of Foraging in Malay Cuisine |magazine=BiblioAsia |publisher=National Library Board, Singapore |volume=17 |issue=3 |pages=20–23 |url=https://biblioasia.nlb.gov.sg/vol-17/issue-3/oct-dec-2021/}}</ref> Primjena agara kao aditiva za hranu u Japanu navodno je otkrivena 1658.[godine od strane Mino Tarōzaemona ([[japanski|ja|美濃]] (太郎左; 衞|門), vlasnika gostionice u današnjem [[Fushimi-ku, Kyoto]], za kojeg se kaže da je bacio višak supe od morskih algi ([[Tokoroten]]) i primijetio da se kasnije želira nakon smrzavanja tokom zimske noći.<ref name=DifcoMan>{{cite book |editor1-last=Zimbro |editor1-first=Mary Jo |editor2-last=Power |editor2-first=David A. |editor3-last=Miller |editor3-first=Sharon M. |editor4-last=Wilson |editor4-first=George E. |editor5-last=Johnson |editor5-first=Julie A. |title=Difco & BBL Manual |edition=2nd |publisher=Becton Dickinson and Company |page=6 |url=http://www.bd.com/ds/technicalCenter/misc/difcobblmanual_2nded_lowres.pdf |access-date=2013-07-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120606174455/http://www.bd.com/ds/technicalCenter/misc/difcobblmanual_2nded_lowres.pdf |archive-date=2012-06-06}}</ref> Agar-agar obično se stvrdnjava na sobnoj temperaturi bez potrebe za zamrzavanjem.<ref>{{cite web |title=All About Agar |url=https://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/references/grow-microbes-agar |website=Science Buddies |access-date=8 July 2025}}</ref> Agar je prvi put podvrgnut hemijskoj analizi 1859. od strane francuskog hemičara Anselmea Payena, koji je agar dobio iz morske alge ''Gelidium corneum''.<ref>Payen, Anselme (1859) [http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k3006f/f523.image.langEN "Sur la gélose et le nids de salangane"] (On agar and swiftlet nests), ''Comptes rendus'' ..., '''49''' : 521–530, appended remarks 530–532.</ref> Počevši od kraja 19. stoljeća, agar se počeo koristiti kao čvrsti medij za uzgoj raznih mikroba. Agar je prvi put opisao za upotrebu u mikrobiologiji 1882. njemački mikrobiolog [[Walther Hesse]], asistent koji je radio u [[Robert Koch|Kochovok]] laboratoriji, na prijedlog svoje supruge [[Fanny Hesse]].<ref>Robert Koch (10 April 1882) [http://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=mdp.39015020075001;view=1up;seq=235 "Die Aetiologie der Tuberculose"] (The etiology of tuberculosis), ''Berliner Klinische Wochenschrift'' (Berlin Clinical Weekly), '''19''' : 221–230. From p. 225: ''"Die Tuberkelbacillen lassen sich auch noch auf anderen Nährsubstraten kultiviren, wenn letztere ähnliche Eigenschaften wie das erstarrte Blutserum besitzen. So wachsen sie beispielsweise auf einer mit Agar-Agar bereiteten, bei Blutwärme hart bleibenden Gallerte, welche einen Zusatz von Fleischinfus und Pepton erhalten hat."'' (The tubercule bacilli can also be cultivated on other media, if the latter have properties similar to those of congealed blood serum. Thus they grow, for example, on a gelatinous mass which was prepared with agar-agar, which remains solid at blood temperature, and which has received a supplement of meat broth and peptone.)</ref><ref name=ln>{{cite magazine |last=Smith |first=A. |date=November 1, 2005 |title=History of the Agar Plate |magazine=Laboratory News |url=http://www.labnews.co.uk/features/history-of-the-agar-plate/ |access-date=November 3, 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121014060019/http://www.labnews.co.uk/features/history-of-the-agar-plate/ |archive-date=October 14, 2012}}</ref> Agar je brzo zamijenio želatin kao osnovu mikrobioloških medija, zbog svoje više temperature topljenja, omogućavajući mikrobima da rastu na višim temperaturama bez ukapljivanja medija.<ref name=hesse>{{cite journal |last=Hesse |first=W. |translator=Gröschel, D.H.M. |year=1992 |title=Walther and Angelina Hesse–Early Contributors to Bacteriology |journal=ASM News |volume=58 |issue=8 |pages=425–428 |url=http://www.asm.org/ccLibraryFiles/FILENAME/0000000227/580892p425.pdf |access-date=22 January 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170630173511/https://www.asm.org/ccLibraryFiles/FILENAME/0000000227/580892p425.pdf |archive-date=30 June 2017}}</ref> S njegovom novootkrivenom upotrebom u mikrobiologiji, proizvodnja agara se brzo povećala. Ova proizvodnja je bila usmjerena na Japan, koji je proizvodio većinu agara u svijetu do [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]].<ref name=Loban>{{cite book |last1=Lobban |first1=Christopher S. |last2=Wynne |first2=Michael James |year=1981 |title=The Biology of Seaweeds |publisher=University of California Press |isbn=978-0-520-04585-9 |url=https://books.google.com/books?id=QG4tqjFPWJ0C&q=agar+gelling+malay+japan&pg=PA734 |pages=734–735}}</ref> Međutim, s izbijanjem Drugog svjetskog rata, mnoge nacije su bile prisiljene uspostaviti domaće industrije agara kako bi nastavile mikrobiološka istraživanja.<ref name=Loban/> Otprilike u vrijeme Drugog svjetskog rata, godišnje se proizvodilo otprilike 2.500 tona agara.<ref name=Loban/> Do sredine 1970-ih, proizvodnja širom svijeta dramatično se povećala na otprilike 10.000 tona godišnje.<ref name=Loban/> Od tada, proizvodnja agara je fluktuirala zbog nestabilnih i ponekad prekomjerno iskorištenih populacija morskih algi.<ref>{{cite journal |last=Callaway |first=Ewen |date=8 December 2015 |title=Lab staple agar hit by seaweed shortage |journal=Nature |publisher=Nature News |doi=10.1038/528171a |doi-access=free |pmid=26659158 |bibcode=2015Natur.528..171C |volume=528 |issue=7581 |pages=171–172}}</ref> == Hemijski sastav == [[Datoteka:Agarose polymere.svg|right|thumb| Struktura [[agaroza|agaroznog]] polimera]] Agar se sastoji od smjese dva [[polisaharid]]a: agaroze i agaropektina. Agaroza čini oko 70% smjese, dok agaropektin čini oko 30%.<ref name=FAO3/> Agaroza je linearni polimer sastavljen od ponavljajućih jedinica [[Agaroza|agarobioze]], [[disaharid]]a sastavljenog od [[D-galaktoza|D-galaktoze]] i 3,6-anhidro-L-galaktopiranoze.<ref name=FAO1/> Agaropektin je heterogena smjesa [[mala molekula|manjih molekula]] koje se javljaju u manjim količinama, a sastoji se od naizmjeničnih jedinica D-galaktoze i L-galaktoze, jako modificiranih kiselim bočnim grupama, kao što su [[sulfat]], [[glukuronat]] i [[piruvat]].<ref>{{cite web |access-date=2023-03-21 |url=https://water.lsbu.ac.uk/water/agar.html |title=Agar |archive-url=https://web.archive.org/web/20220926200632/https://water.lsbu.ac.uk/water/agar.html |archive-date=2022-09-26 |website=London South Bank University}}</ref><ref name=FAO3>{{cite book|chapter-url=http://www.fao.org/docrep/field/003/AB730E/AB730E03.htm |title=Training manual on Gracilaria culture and seaweed processing in China |chapter=III: Properties, Manufacture, and Application of Seaweed Polysaccharides – Agar, Carageenan, and Algin |publisher=Food and Agriculture Organization, United Nations|date=August 1990 |access-date=2011-04-27}}</ref><ref name=FAO1>{{cite book|chapter-url=http://www.fao.org/docrep/x5822e/x5822e03.htm |title=Production and Utilization of Products from Commercial Seaweeds|chapter=Chapter 1 – Production, Properties and Uses of Agar |author1=Rafael Armisen |author2=Fernando Galatas |publisher=Food and Agriculture Organization, United Nations |date=1987 |editor=McHugh DJ |isbn=92-5-102612-2}}</ref> == Fizička svojstva == Agar pokazuje fenomen poznat kao [[histereza|histereza]] pri čemu se, kada se pomiješa s vodom, stvrdnjava i formira [[gel]] ispod otprilike 32–42|C|K F}}, što se naziva [[tačka geliranja]], a topi se iznad 85|C|K F}}, što je [[tačka topljenja]].<ref>{{cite web|url=https://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/references/grow-microbes-agar |title=Agar and Its Use in Chemistry and Science |last1=Liu |first1=Shijun |last2=Usinger |first2=Laurie |date=2008<!-- latest source access date --> |website=Science Buddies |access-date=21 March 2023 |archive-url= https://web.archive.org/web/20110603081846/http://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/project_ideas/MicroBio_Agar.shtml| archive-date= 3 June 2011 | url-status= live}}</ref> [[Hysteresis]] is the property of having a difference between the gel point and melting point temperatures.<ref>{{Cite web |title=Hispanagar {{!}} Hysteresis, what is this peculiar word? |url=https://www.hispanagar.com/en/hysteresis-what-peculiar-word#:~:text=Hysteresis%20is,before. |access-date=2023-03-21 |website=www.hispanagar.com}}</ref> Ovo svojstvo pruža odgovarajuću ravnotežu između lahkog topljenja i dobre stabilnosti gela na relativno visokim temperaturama.<ref>{{Cite journal |last1=Das |first1=N. |last2=Tripathi |first2=N. |last3=Basu |first3=S. |last4=Bose |first4=C. |last5=Maitra |first5=S. |last6=Khurana |first6=S. |date=2015-07-23 |title=Progress in the development of gelling agents for improved culturability of microorganisms |journal=Frontiers in Microbiology |volume=6 |issue=698 |page=698 |doi=10.3389/fmicb.2015.00698 |pmid=26257708 |pmc=4511835 |doi-access=free }}</ref> Budući da mnoge naučne primjene zahtijevaju inkubaciju na temperaturama bliskim temperaturi ljudskog tijela (37°C), agar je prikladniji od drugih sredstava za učvršćivanje koja se tope na ovoj temperaturi, poput [[želatin]]a.<ref>{{Cite web |title=Agar-Agar: Definition, Producing and Uses |url=https://microbiologie-clinique.com/laboratory-agar.html#:~:text=Agar-Agar%20quickly%20supplanted,liquefied. |access-date=2023-03-21 |website=microbiologie-clinique.com}}</ref> ==Upotreba== === Kulinarska === [[Slika:Sago Gulaman.jpg|thumb|''[[Sago]] u [[gulaman]]'' u filipinskoj kuhinji pravi se od agara (''[[gulaman]]''), bisernog [[saga]] i šećernog sirupa začinjenog [[Pandanus amaryllifolius|pandanom]].]] Agar-agar je prirodni biljni ekvivalent [[želatinu]]u.<ref name=":0">{{Cite book |last=Wings of Success |title=The Advantages of Being a Vegetarian: Selected Tips |pages=9–10}}</ref><ref>{{Cite book |last=Livlaid |first=Nele |title=Plant-Based Made Easy: The Complete Practical Guide to Transitioning to Healthy Whole Food Diet |publisher=Nutriplanet (Swing & Step OU) |year=2018 |isbn=978-9949-88-246-5}}</ref> Bijele je boje i poluproziran kada se prodaje u pakovanjima kao oprane i osušene trake ili u obliku praha<ref name=":0" /><ref name=":1">{{Cite book |last=Stobart |first=Tom |title=Cook's Encyclopaedia |publisher=Grub Street Publishing |year=2016 |isbn=978-1-910690-83-3}}</ref> Može se koristiti za pravljenje želea,<ref>{{Cite book |last1=Zhang |first1=Louisa |title=Home Economics S2 Tb (nt) |last2=Seng |first2=Teo Kiok |last3=Hixson |first3=Sue |last4=Kwone |first4=Eileen |publisher=Longman |year=2022 |isbn=978-981-4079-47-1 |location=Singapore |pages=145}}</ref> > [[puding]]a i [[krema]].<ref>{{Cite book |last=Ash |first=Michael |title=Handbook fo Fillers, Extenders, and Diluents |publisher=Synapse Information Resources |year=2007 |isbn=978-1-890595-96-8 |pages=233}}</ref> Prilikom pravljenja želea, kuha se u vodi dok se čvrste materije ne otope. Zatim se dodaju zaslađivač, aroma, boja, [[voće]] i/ili [[povrće]], a tečnost se sipa u kalupe za oblikovanje kako bi se poslužila kao deserti i aspik od povrća ili se ukombinovala s drugim desertima, poput sloja želea u kolaču.<ref name=":1"/> Agar-agar sastoji se od približno 80% dijetalnih vlakana, tako da može poslužiti kao regulator crijevne funkcije.<ref>{{Cite journal |last=Marden |first=Orison Swett |date=1921 |title=Constipation is a Crime |journal=The New Success: Marden's Magazine |publisher=Lowrey-Marden |volume=5 |page=113}}</ref> Njegova sposobnost povećanja volumena je bila uzrok popularnih dijeta u Aziji, na primjer dijete ''kanten'' (japanska riječ za agar-agar). Nakon što se unese, ''kanten se utrostruči i apsorbira vodu. To rezultira osjećajem sitosti kod korisnika. ==== Azijska kuhinja ==== Jedna od upotreba agar-agara u [[japanska kuhinja|japanskoj kuhinji]] je u ''[[anmits]]u'', desertu napravljenom od malih kockica agar-agarnog želea i posluženom u zdjeli s raznim voćem ili drugim sastojcima. Također je glavni sastojak u [[japanski|ja]] ''mizu yōkan'', još jednoj popularnoj japanskoj hrani. U [[filipinska kuhinja|filipinski kuhinji]], koristi se za pravljenje žele pločica u raznim [[gulaman]] osvježavajućim napicima poput ''[[sago't gulaman]]'', ''[[samalamig]]'' ili desertima kao što su ''[[buko pandan]]'', ''agar flan'', ''[[halo-halo]]'', ''voćni koktel žele'' i crno-crveni ''gulaman'' koji se koristi u raznim voćnim salatama. U [[vijetnamska kuhinja|vijetnamskoj kuhinji]], želei napravljeni od aromatiziranih slojeva agar-agara, nazvani ''thạch'', popularan su desert i često se prave u ukrašenim kalupima za posebne prilike. U [[indijska kuhinja| indijskoj kuhinji]], agar se koristi za pravljenje deserta. U [[burmanska kuhinja|burmanskoj kuhinji]], slatki žele poznat kao ''kyauk kyaw'' pravi se od agara. ==== Ostala kulinarska upotreba ==== [[Slika:00114jfCuisine of Bulacan Food Cakes Delicaciesfvf 30.jpg|thumb|''[[Crema de fruta]]'', tradicionalni [[Filipini|filipinski]] voćni kolač, pravi se sa slojem agara na vrhu kako bi se voćne komponente zadržale na mjestu.]] Može se koristiti kao dodatak (ili kao zamjena za) [[pektin]] u želeu, džemu ili marmeladi, kao zamjena za želatin zbog njegovih superiornih svojstava želiranja i kao sastojak za jačanje u sufleima i kremama. Druga upotreba agar-agara je u jelu [[ruska kuhinja|ruskog]] ''ptičje mleko'' ([[ptičje mleko]]), bogatom želeu (ili mekom [[mering]]u) koji se koristi kao nadjev za kolače ili glaziran čokoladom kao pojedinačni slatkiši. Agar-agar se također može koristiti kao sredstvo za želiranje u bistrenju gela, kulinarskoj tehnici koja se koristi za bistrenje temeljaca, sosova i drugih tečnosti. [[Meksiko]] ima tradicionalne bombone napravljene od agar-agarnog želatina, većina njih u šarenim, polukružnim oblicima koji podsjećaju na krišku voća dinje ili lubenice, a obično su prekriveni šećerom. Na španskom su poznati kao ''Dulce de Agar'' (agar slatkiši). Agar-agar je dozvoljeni neorganski/nesintetički aditiv koji se koristi kao zgušnjivač, sredstvo za želiranje, teksturizator, ovlaživač, emulgator, pojačivač okusa i apsorbent u certificiranoj organskoj hrani.<ref>[http://www.ams.usda.gov/AMSv1.0/getfile?dDocName=STELPRDC5096516 Agar-agar Review Sheet] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150620112844/http://www.ams.usda.gov/AMSv1.0/getfile?dDocName=STELPRDC5096516 |date=2015-06-20 }}, USDA Organic Materials Review, April 1995.</ref> === Mikrobiologija === ====Agarna ploča ==== {{Glavni| Agarna ploča }} [[Slika::Agar Plate.jpg|right|thumb|{{cvt|100|mm|adj=on}} promjera [[Petrijeve zdjelice]] koje sadrže agar gel za bakterijsku kulturu]] Agarna ploča ili [[Petrijeva posuda]] koristi se za obezbjeđivanje [[medij za rast|medija za rast]], korištenjem mješavine agara i drugih hranjivih tvari u kojoj se [[mikroorganizmi]], uključujući [[bakterije]] i [[gljive]], mogu kultivirati i posmatrati pod mikroskopom. Agar je neprobavljiv za mnoge organizme, tako da rast mikroba ne utiče na korišteni gel i on ostaje stabilan. Agar se obično komercijalno prodaje kao prah koji se može pomiješati s vodom i pripremiti slično želatinu, prije upotrebe kao medija za rast. Obično se dodaju hranjive tvari, kako bi se zadovoljile nutritivne potrebe [[mikroorganizm]]a, čije formulacije mogu biti "nedefinirane", gdje je precizan sastav nepoznat ili "definirane" gdje je tačan hemijski sastav poznat. Agar se često dozira pomoću sterilnog [[dozator medija|dozatora medija]]. Različite [[alge]] proizvode različite vrste agara. Svaki agar ima jedinstvena svojstva, koja odgovaraju različitim svrhama. Zbog agarozne komponente, agar se stvrdnjava. Kada se zagrijava, [[agaroza]] ima potencijal da se otopi, a zatim stvrdne. Zbog ovog svojstva, nazivaju se "fizičkim gelovima". Nasuprot tome, polimerizacija [[poliakrilamid]]a je nepovratan proces, a rezultirajući proizvodi poznati su kao hemijski gelovi. Postoji niz različitih vrsta agara koji podržavaju rast različitih mikroorganizama. Hranjivi agar može biti permisivan, omogućavajući uzgoj bilo kojih nezahtjevnih mikroorganizama; često korišteni hranjivi agar za bakterije je Luria Bertani (LB) agar koji sadrži [[lizogeni bujon]], hranjivi medij bogat hranjivim tvarima koji se koristi za rast bakterija.<ref>{{Cite journal |date=2009-03-01 |title=LB agar |url=http://cshprotocols.cshlp.org/content/2009/3/pdb.rec11683 |journal=Cold Spring Harbor Protocols |language=en |volume=2009 |issue=3 |doi=10.1101/pdb.rec11683 |issn=1940-3402|url-access=subscription }}</ref> Osim toga, [[Marine agar|2216 Marine Broth (MB) agar]], s visokim sadržajem [[soli]], optimiziran je za uzgoj [[heterotrof]]nih morskih bakterija poput onih iz roda ''Vibrio'',<ref name=":02">{{Cite journal |last=Zobell|first=Claude|date=1941-01-01|title=Studies on marine bacteria. I. The cultural requirements of heterotrophic aerobes|url=https://elischolar.library.yale.edu/journal_of_marine_research/582|journal=Journal of Marine Research|volume=4|issue=1}}</ref> dok se agar Terrific Broth (TB) koristi za neselektivnu kultivaciju visokih prinosa bakterije ''[[E. coli]]''. Općenito, obogaćeni medij je vrsta agara koja je prožeta potrebnim hranjivim tvarima potrebnim zahtjevnim organizmima za rast. Uprkos velikoj raznolikosti agarnog medija, ekstrakt kvasca je uobičajeni sastojak u svim vrstama jer je makronutrijent koji osigurava izvor [[dušik]]a za sve tipove bakterijskih ćelija. [[Datoteka:Lactose fementing (LF), and non-lactose fermenting (NLF) colonies on MacConkey agar.jpg|thumb]] Ostali zahtjevni organizmi mogu zahtijevati dodavanje različitih bioloških tekućina kao što su konjska ili ovčja krv, serum, žumanjak i tako dalje.<ref>{{Citation |last1=Clark |first1=David P. |title=Chapter 7 – Cloning Genes for Synthetic Biology |date=2019-01-01 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128132883000070 |work=Molecular Biology (Third Edition) |pages=199–239 |editor-last=Clark |editor-first=David P. |publisher=Academic Cell |language=en |doi=10.1016/b978-0-12-813288-3.00007-0 |isbn=978-0-12-813288-3 |access-date=2022-12-12 |last2=Pazdernik |first2=Nanette J. |last3=McGehee |first3=Michelle R. |s2cid=91889487 |editor2-last=Pazdernik |editor2-first=Nanette J. |editor3-last=McGehee |editor3-first=Michelle R.|url-access=subscription }}</ref> Agarne ploče također mogu biti selektivne i mogu se koristiti za podsticanje rasta bakterija od interesa, a istovremeno inhibirati rast drugih. Različite hemikalije mogu se dodati kako bi se stvorilo okruženje povoljno za određene vrste bakterija ili [[bakterije]] s određenim svojstvima, ali nepovoljno za rast drugih. Naprimjer, [[antibiotici]] mogu se dodati u eksperimentima kloniranja, u kojima se odabiru bakterije s [[plazmid]]om otpornim na antibiotike.<ref>{{cite web |url=https://asm.org/Articles/2020/September/Why-Differential-Selective-Media-Are-Invaluable-To |title=Why Differential & Selective Media Remain Invaluable Tools|date=September 25, 2020 |work=American Society for Microbiology}}</ref> Pored agara tretiranog antibioticima, druge selektivne i indikatorske agarne ploče uključuju TCBS agar i MacConkey agar. Agar sa tiosulfat-citratom i [[žuč]]nim solima saharoze (TCBS) koristi se za diferencijaciju ''Vibrio'' [[vrsta]], na osnovu njihovog [[metabolizam|metabolizma]] [[saharoza|saharoze]], budući da će samo neke metabolizirati saharozu na ploči i promijeniti njen [[pH]]. Indikatorske boje uključene u gel će vizualno prikazati promjenu pH promjenom boje gela iz zelene u žutu. MacConkeyev agar sadrži žučne soli i kristal ljubičastu boju za selektivni rast [[Gram-negativna bakterija|gram-negativnih bakterija]] i razlikovanje između vrsta pomoću pH-indikatorskih boja koje pokazuju svojstva metabolizma [[laktoza|laktoze]]. [[Datoteka:Microorganisms-11-01566-g008.webp|thumb]] ==== Testovi pokretljivosti ==== Kao gel, agar ili agarozni medij porozan je i stoga se može koristiti za mjerenje pokretljivosti i mobilnosti mikroorganizama. Poroznost gela je direktno povezana s koncentracijom agaroze u mediju, tako da se mogu odabrati različiti nivoi efektivne viskoznosti (sa "stanovišta" ćelije), ovisno o eksperimentalnim ciljevima. Uobičajeni test identifikacije uključuje kultiviranje uzorka organizma duboko unutar bloka hranjivog agara. Ćelije će pokušati rasti unutar strukture gela. Pokretne vrste moći će migrirati, iako sporo, kroz gel, a brzine infiltracije se tada mogu vizualizirati, dok će nepokretne vrste pokazivati ​​rast samo duž sada praznog puta uvedenog invazivnim početnim taloženjem uzorka. Drugi postav koji se obično koristi za mjerenje [[hemotaksija]] i hemokineze koristi test migracije ćelija ispod agaroze, pri čemu se sloj agaroznog gela postavlja između ćelijske populacije i hemoatraktanta. Kako se difuzijom hemoatraktanta u gel razvija [[gradijent koncentracije]], različite ćelijske populacije kojima su potrebni različiti nivoi stimulacije za migraciju mogu se vizualizirati tokom vremena pomoću mikrofotografije dok se probijaju kroz gel protiv gravitacije duž gradijenta. === Botanika === [[Slika:Physcomitrella growing on agar plates.jpg|thumb| Biljke vrste ''[[Physcomitrella patens]]'' rastu [[akseničnost|aksenično]] [[in vitro]] na agarnim pločama. [[Petrijeva posuda]] ima prečnik od {{cvt|9|cm|adj=on}}.]] Agar istraživačkog kvaliteta se široko koristi u [[biljke|biljnoj]] biologiji jer se opcijski dopunjuje mješavinom [[nutrijent|hranjivih tvari]] i/ili [[vitamin]]a koja omogućava klijanje sadnica u Petrijevim zdjelicama pod sterilnim uslovima (pod uslovom da se i sjeme sterilizuje). Dodatak hranjivih tvari i/ili vitamina za ''[[Arabidopsis thaliana]]'' standardan je u većini eksperimentalnih uslova. Općenito se koristi mješavina hranjivih tvari [[Murashige i Skoog podloga|Murashige & Skoog]] (MS) i mješavina vitamina B₅ [[Oluf L. Gamborg|Gamborg]]'. Otopina od 1,0% agara/0,44% MS + vitamina dH₂O pogodna je za medij za rast između normalnih temperatura rasta. Prilikom korištenja agara, unutar bilo kojeg medija za rast, važno je znati da skrućivanje agara zavisi od pH vrijednosti. Optimalni raspon za skrućivanje je između 5,4 i 5,7.<ref>{{cite book|last1=Kim|first1=Se-Kwon|title=Handbook of marine macroalgae: biotechnology and applied phycology|date=2011|publisher=John Wiley & Sons Inc.|location=Hoboken, NJ|isbn=978-0-470-97918-1|edition=1st imp.}}</ref> Obično je potrebna primjena [[kalij-hidroksid]]a, kako bi se pH povećao do ovog raspona. Opća smjernica je oko 600 μl 0,1M KOH na 250 ml GM-a. Cijela ova smjesa može se sterilizirati korištenjem tekućeg ciklusa autoklava. Ovaj medij se dobro uklapa u primjenu specifičnih koncentracija fitohormona itd. kako bi se izazvali specifični obrasci rasta, tako da se lahko može pripremiti [[raszvor]] koji sadrži željenu količinu [[hormon]]a, dodati je poznatoj zapremini GM-a i autoklavirati radi sterilizacije i isparavanja bilo kojeg [[rastvarač]]a, koji je možda korišten za otapanje često polarnih hormona. Ova otopina hormona/GM-a može se rasporediti po površini Petrijevih zdjelica zasijanih proklijalim i/ili etioliranim klijancima. Međutim, eksperimenti sa [[mahovine|mahovinom]] ''[[Physcomitrella patens]]'' pokazali su da izbor sredstva za želiranje – agara ili [[gelan guma|Gelrite]] – utiče na osjetljivost biljbe [[ćelijska kultura| ćelijske kulture]] na [[fitohormon]].<ref name="Birgit Hadeler">{{cite journal|title=Gelrite and agar differently influence cytokinin-sensitivity of a moss |journal=Journal of Plant Physiology |volume=146 |issue=3 |pages=369–371|author1 = Birgit Hadeler|author2 = Sirkka Scholz|author3=Ralf Reski |author-link3=Ralf Reski |doi=10.1016/s0176-1617(11)82071-7|year=1995 |bibcode=1995JPPhy.146..369H }}</ref> === Ostale upotrebe === Agar se koristi: * u [[stomatologija| stomatologiji]], kao [[materijal za otiske zuba|materijal za otiske]] * kao medij za preciznu orijentaciju uzorka tkiva i njegovo učvršćivanje '''prethodnim ugradnjom u agar''' (posebno korisno za male uzorke [[biopsija]] za endoskopiju) za [[histopatologija|histopatološku]] obradu <ref>{{cite journal|title = Improvised double-embedding technique of minute biopsies: A mega boon to histopathology laboratory |journal = Indian Journal of Pathology and Microbiology |url = https://www.researchgate.net/publication/272189364 |date = February 2015|volume = 58|issue =1|pages =12–6|doi = 10.4103/0377-4929.151156 |first1= Lokenddra |last1=Yadav|first2= Sarega |last2=Thomas|first3=Usha|last3= Kini|pmid = 25673584 |doi-access = free}}</ref> * u [[elektrohemija|lektrohemiji]], za izradu [[most od soli|mosta od soli]] i gel čepova za upotrebu * u [[formikarij]]ima, kao prozirna zamjena za pijesak i izvor hranjivih tvari. * kao prirodni sastojak u oblikovanju [[glina za modeliranje]] za igru ​​male djece. * u organskoj [[poljoprivreda|poljoprivredi]], kao dozvoljena komponenta biođubriva.<ref>[https://books.google.com/books?id=icgrAQAAQBAJ&dq=agar+organic+farming&pg=PA184 Integrated Organic Farming Handbook], H. Panda, Asia Pacific Business Press Inc., Oct 4, 2013</ref> * u [[imunologija|imunologiji]], kao supstrat za [[Precipitin|precipitinske reakcije]] * u različitim vremenima kao zamjena za [[želatin]] u [[fotografska emulzija|fotografskim emulzijama]], [[korijen aroura]] u pripremi srebrnog papira i kao zamjena za [[životinjsko ljepilo|riblje ljepilo]] u nagrizanju otpornim nagrizanjem.<ref>{{Cite journal|url=https://ntrs.nasa.gov/archive/nasa/casi.ntrs.nasa.gov/19870000744.pdf |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20221009/https://ntrs.nasa.gov/archive/nasa/casi.ntrs.nasa.gov/19870000744.pdf |archive-date=2022-10-09 |url-status=live|title=Black-and-White Photographic Chemistry|last=Walker|first=Ernie|date=June 1986|website=NASA Technical Reports Server}}</ref> * u [[Magnetnorezonantna elastografija|magnetnorezonantnoj elastografiji]], kao [[MRI]] elastični gel fantom za imitiranje mehaničkih svojstava tkiva. <ref>{{cite journal |last1=McIlvain |first1=Grace |last2=Ganji |first2=Elahe |last3=Cooper |first3=Catherine |last4=Killian |first4=Megan L. |last5=Ogunnaike |first5=Babatunde A. |last6=Johnson |first6=Curtis L. |title=Reliable preparation of agarose phantoms for use in quantitative magnetic resonance elastography |journal=Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials |date=September 2019 |volume=97 |pages=65–73 |doi=10.1016/j.jmbbm.2019.05.001|pmid=31100487 |pmc=6699912 }}</ref> * u [[umjetnost]]i, naprimjer u "[[mikrobna umjetnost|mikrobnoj umjetnosti]]" u kojoj agar djeluje kao platno, a mikrobi kao oblik boje Gelidij agar prvenstveno se koristi za bakteriološke ploče. Gracilaria agar se uglavnom koristi u prehrambenoj industriji. Godine 2016., japanska kompanija AMAM razvila je prototip za komercijalni sistem pakovanja na bazi agara pod nazivom Agar Plasticity, namijenjen kao zamjena za plastičnu ambalažu na bazi ulja.<ref>{{Cite web|url=https://www.good.is/articles/agar-plasticity-amam-araki-maetani-muraoka-packaging|title=New Seaweed-Based Material Could Replace Plastic Packaging|website=Good Magazine|access-date=2016-04-03|date=2016-03-09}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.fastcompany.com/3055784/design-award/design-looks-ahead|title=Design Looks Ahead|website=Fast Company|date=26 January 2016|language=en-US|access-date=2016-04-03}}</ref> == Također pogledajte == {{div col|colwidth=25em}} * [[Elektroforeza na agaroznom gelu]] * [[Algakultura]] * [[Alginska kiselina]] * [[Asepsa]] * [[Bakterijska celuloza]] * [[Karagenan]] * [[Gelan guma]] * [[Imunodifuzija]] * [[Imunoelektroforeza]] * [[Agar od lima graha]] * [[Dvostruka imunodifuzija Ouchterlonyja]] * [[R2A agar]] * [[Radijalna imunodifuzija]] * [[SEAgel]] * [[Tokoroten]] {{div col end}} == Reference == {{Refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== *{{Wiktionary|agar}} {{ Vegetarijanstvo |state=collapsed}} {{Authority control}} [[Kategorija: Dijetalna vlakna]] [[Kategorija: Jestiva sredstva za zgušnjavanje]] [[Kategorija: Mikrobiološko sredstvo za želiranje]] [[Kategorija: Stomatološki materijali]] [[Kategorija: Sastojci hrane od algi]] [[Kategorija: Crvene alge]] [[Kategorija: Gelovi]] [[Kategorija: Polisaharidi]] [[Kategorija: Japanski izumi]] [[Kategorija: Stabilizatori hrane]] [[Kategorija: Džemovi i želei]] [[Kategorija: Aditivi s E-brojem]] [[Kategorija: Materijal za otiske]] 505rww5dzyjas087676lunhli3u4sz1 3907779 3907776 2026-07-15T17:00:27Z AnToni 2325 /* Etimologija */ 3907779 wikitext text/x-wiki [[Slika:GreenTeaYokan.jpg|thumb| Yōkan s okusom zelenog čaja, popularni [[japan]]ski žele od [[pasta od crvenog graha|crvenog graha]] napravljen od agar-agara]] [[Slika:Agarplate redbloodcells edit.jpg|thumb| Ploča s [[krvni agar|krvnim agarom]] koja se koristi za kultivaciju bakterija i dijagnosticiranje infekcije]] '''Agar''' ili '''agar-agar''', je [[želatin]]olika supstanca koja se sastoji od neke vrste [[polisaharid]]a, dobijene od [[ćelijski zid|ćelijskih zidova]] [[alge|algi]] ([[koljeno (biologija)|koljena]] [[Rhodophyta]]) prvenstveno iz [[rod (biologija)|roda]] ''[[Gracilaria]]'' (irska mahovina, ogonori) i [[porodica (biologija)|porodice]] ''[[Gelidiaceae]]'' (tengusa).<ref>{{cite web |last=Shimamura |first=Natsu |date=August 4, 2010 |title=Agar |website=The Tokyo Foundation |url=http://www.tokyofoundation.org/en/topics/japanese-traditional-foods/vol.-4-agar |access-date=19 December 2016}}</ref><ref>{{cite book |year=2005 |title=Oxford Dictionary of English |edition=2nd |title-link=Oxford Dictionary of English}}</ref> Ove alge poznate su kao [[agarofite]].<ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward Green |author-link=Edward Balfour |year=1871 |title=Cyclopædia of India and of eastern and southern Asia, commercial, industrial and scientific: products of the mineral, vegetable and animal kingdoms, useful arts and manufactures |chapter=agar |chapter-url=https://archive.org/details/cyclopdiaindiaa00unkngoog/page/n63 | publisher=Scottish and Adelphi Presses |page=50}}</ref><ref name="oxford">{{cite book |last=Davidson |first=Alan |date=2006 |title=The Oxford Companion to Food |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-280681-9 |url=https://books.google.com/books?id=JTr-ouCbL2AC}}</ref> Kako što se nalazi u prirodi, agar je mješavina dvije komponente, linearnog polisaharida [[agaroza| agaroze]] i heterogene mješavine manjih molekula nazvanih [[agaropektin]].<ref name="Williams2000">{{cite book |last1=Williams |first1=Peter W. |last2=Phillips |first2=Glyn O. |year=2000 |title=Handbook of hydrocolloids |chapter=2: Agar |chapter-url=https://books.google.com/books?id=dXS7qnh-ZOEC&pg=PA28 |publisher=Woodhead |location=Cambridge, England |isbn=1-85573-501-6 |page=91 |quote=Agar is made from seaweed and it is attracted to bacteria.}}</ref> Formira potpornu strukturu u ćelijskim zidovima određenih vrsta algi i oslobađa se ključanjem. Obradom agar-agara prehrambenog kvaliteta uklanja se agaropektin, a komercijalni proizvod je u suštini čista agaroza. Agar se koristi kao sastojak u desertima širom Azije, a također i kao čvrsti supstrat za uzgoj u [[mikrobiološki medij|mikrobiološkim medijima]]. Agar se može koristiti kao [[laksativ]]; sredstvo za suzbijanje apetita; veganska zamjena za [[želatin]], zgušnjivač za supe, u želeima, [[sladoled]]u i drugim desertima, kao sredstvo za bistrenje u pivarstvu i za dimenzioniranje papira i tkanina.<ref>{{cite web |title=Showing Food Agar |website=The Metabolomics Innovation Centre (TMIC) |url=https://foodb.ca/foods/FOOD00284 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20210509052540/https://foodb.ca/foods/FOOD00284 |archive-date=2021-05-09}}</ref><ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward Green |year=1857 |title=Cyclopaedia of India and of Eastern and Southern Asia, commercial, industrial and scientific... |publisher=Scottish Press |page=13 |url=https://archive.org/details/b28708921_0002/page/13}}</ref> == Etimologija == Riječ ''agar'' potiče od ''agar-agar'', [[malajski jezik|malajskog]] naziv za crvene alge (''[[Gigartina]]'', ''[[Eucheuma]]'',<ref>{{cite book |last1=Chapman |first1=V. J. |last2=Chapman |first2=D.J. |date=1980 |title=Seaweeds and their Uses |edition=third |publisher=Springer Netherlands |location=Dordrecht |isbn=978-94-009-5808-1 |page=148}}</ref> ''[[Gracilaria]]'') od kojih se proizvodi žele.<ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward |year=1885 |title=The cyclopædia of India and of eastern and southern Asia: commercial, industrial and scientific, products of the mineral, vegetable, and animal kingdoms, useful arts and manufactures |publisher=B. Quaritch |page=71 |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.283118/page/n76}}</ref><ref name=Wilkinson>{{cite encyclopedia |last=Wilkinson |first=Richard James |date=1932 |title=agar |dictionary=A Malay-English dictionary (romanised) |publisher=Salavopoulos & Kinderlis |location=Mytilene, Greece |volume=I |page=9 |via=Trove, National Library of Australia |url=https://nla.gov.au/nla.obj-60272771/view?partId=nla.obj-435838799#page/n18/}}</ref> Takođe je poznat i kao ''kanten'' ({{jez-ja|寒天}}) (od fraze ''kan''-zarashi [[Tokoroten|tokoro''ten'']]'' ({{jez-ja|寒晒;し心太}}) ili "japanac izložen hladnoći" je '' japanska trava'', ''cejlonska mahovina''' i ''Jaffa mahovina''.<ref>[http://www.agar-agar.org/en/ Agar-Agar] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110903170258/http://www.agar-agar.org/en/ |date=2011-09-03 }} at Agar-Agar.org</ref> ''[[Gracilaria edulis]]'' ili njen sinonim ''G.&nbsp;lichenoides'' posebno se naziva ''agal-agal'' ili ''cejlonski agar''.<ref>{{cite web |title=Agar-Agar |publisher=Botanical.com |url=http://www.botanical.com/botanical/mgmh/a/agara012.html |access-date=22 January 2017}}</ref> == Historija == {{glavni|Jestive morske alge|Uzgoj morskih algi}} [[Datoteka:Ogo.jpg|thumb|upright|[[Ogonori]], najčešće [[crvene alge]] koje se koriste za proizvodnju agara]] Makroalge su se široko koristile kao hrana u obalnim kulturama, posebno u [[Jugoistočna Azija| Jugoistočnoj Aziji]].<ref>{{cite book |last=Hopley |first=David |year=2010 |title=Encyclopedia of Modern Coral Reefs: Structure, Form and Process |publisher=Springer Science & Business Media |isbn=978-90-481-2638-5 |page=31 |url=https://books.google.com/books?id=5umXDDmqxwIC&q=agar+gelling+southeast+asia+dessert&pg=PA31}}</ref><ref name="Zaneveld"/> Na [[Filipini]]ma, ''[[Gracilaria]]'', poznata kao ''[[gulaman]]'' (također ''guraman'', ''gar-garao'' ili ''gulaman dagat'', između ostalih imena) na [[tagalog|tagalogu]], bere se i koristi kao hrana stoljećima, jedući se sveže ili sušene na suncu i pretvarajući u želea. [Najraniji historijski zapis potiče iz ''[[Vocabulario de la lengua tagala]]'' (1754) od strane [[jezuit]]skih svećenika Juana de Nocede i Pedra de Sanlucara, gdje je ''golaman'' ili ''gulaman'' definiran kao ''"una yerva, de que se haze conserva a modo de Halea, naze en la mar"'' ("biljka od koje se pravi pekmez, raste u moru"), s dodatnim unosom za ''guinolaman'' koji se odnosi na hranu napravljenu od želea.<ref>{{cite journal |last=Wells |first=Albert H. |date=1916 |title=Possibilities of Gulaman Dagat as a Substitute for Gelatin in Food |journal=The Philippine Journal of Science |volume=11 |pages=267–271}}</ref><ref>{{cite book |last1=de Noceda |first1=Juan |last2=de Sanlucar |first2=Pedro |date=1754 |title=Vocabulario de la lengua Tagala |publisher=Imprenta de la compañia de Jesus |pages=101, 215}}</ref><ref name=Zaneveld/> [[Karagenan]], izveden od gusô (''[[Eucheuma]]'' spp.), koji se takođe zgrušava u teksturu nalik na gel, takođe se koristi na sličan način među visajanskim narodima i zabolježen je u još ranijem ''Diccionario De La Lengua Bisaya, Hiligueina y Haraia de Panas de las Sumala islas'' (oko 1637.) od [[Augustinaca|Augustinaca]] misionara [[:es:Alonso de Méntrida|Alonso de Méntrida]]. U knjizi Méntrida opisuje gusô kako se kuha dok se ne otopi, a zatim ostavlja da se zgusne u kiselo jelo.<ref>{{cite book |last1=de Mentrida |first1=Alonso |date=1841 |title=Diccionario De La Lengua Bisaya, Hiligueina Y Haraya de la isla de Panay |publisher=En La Imprenta De D. Manuel Y De D. Felis Dayot |page=380}}</ref> Na [[Ostrvo Ambon|ostrvu Ambon]] na [[Malučka ostrva|Malučkim ostrvima]] u [[Indonezija| Indoneziji]], agar se ekstrahuje iz biljke ''Graciliaria'' i jede kao vrsta kiselog krastavca ili sosa.<ref name="Zaneveld"/> Želatinozne morske alge su također bile omiljene i sakupljane od strane [[Malajci (etnička grupa)|malajskih]] zajednica koje su živjele na obalama [[Riau arhipelag|Riau arhipelaga]] i [[Singapur]]a u jugoistočnoj Aziji, stoljećima. Zapisi iz 19. stoljeća pokazuju da je sušena ''Graciliaria'' bila jedan od glavnih izvoznih artikala [[Britanska Malaja|Britanske Malaje]] u Kinu. Oblozi od agar-agara također su korišteni za otečene zglobove koljena i rane u [[Johore]]u i Singaporu.<ref name=Zaneveld>{{cite journal |last=Zaneveld |first=Jacques S. |date=1959 |title=The Utilization of Marine Algae in Tropical South and East Asia |journal=Economic Botany |doi=10.1007/BF02859244 |jstor=4288011 |bibcode=1959EcBot..13...89Z |volume=13 |issue=2 |pages=89–131 }}</ref><ref>{{cite magazine |last=Johari |first=Khir |date=Oct–Dec 2021 |title=The Role of Foraging in Malay Cuisine |magazine=BiblioAsia |publisher=National Library Board, Singapore |volume=17 |issue=3 |pages=20–23 |url=https://biblioasia.nlb.gov.sg/vol-17/issue-3/oct-dec-2021/}}</ref> Primjena agara kao aditiva za hranu u Japanu navodno je otkrivena 1658.[godine od strane Mino Tarōzaemona ([[japanski|ja|美濃]] (太郎左; 衞|門), vlasnika gostionice u današnjem [[Fushimi-ku, Kyoto]], za kojeg se kaže da je bacio višak supe od morskih algi ([[Tokoroten]]) i primijetio da se kasnije želira nakon smrzavanja tokom zimske noći.<ref name=DifcoMan>{{cite book |editor1-last=Zimbro |editor1-first=Mary Jo |editor2-last=Power |editor2-first=David A. |editor3-last=Miller |editor3-first=Sharon M. |editor4-last=Wilson |editor4-first=George E. |editor5-last=Johnson |editor5-first=Julie A. |title=Difco & BBL Manual |edition=2nd |publisher=Becton Dickinson and Company |page=6 |url=http://www.bd.com/ds/technicalCenter/misc/difcobblmanual_2nded_lowres.pdf |access-date=2013-07-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120606174455/http://www.bd.com/ds/technicalCenter/misc/difcobblmanual_2nded_lowres.pdf |archive-date=2012-06-06}}</ref> Agar-agar obično se stvrdnjava na sobnoj temperaturi bez potrebe za zamrzavanjem.<ref>{{cite web |title=All About Agar |url=https://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/references/grow-microbes-agar |website=Science Buddies |access-date=8 July 2025}}</ref> Agar je prvi put podvrgnut hemijskoj analizi 1859. od strane francuskog hemičara Anselmea Payena, koji je agar dobio iz morske alge ''Gelidium corneum''.<ref>Payen, Anselme (1859) [http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k3006f/f523.image.langEN "Sur la gélose et le nids de salangane"] (On agar and swiftlet nests), ''Comptes rendus'' ..., '''49''' : 521–530, appended remarks 530–532.</ref> Počevši od kraja 19. stoljeća, agar se počeo koristiti kao čvrsti medij za uzgoj raznih mikroba. Agar je prvi put opisao za upotrebu u mikrobiologiji 1882. njemački mikrobiolog [[Walther Hesse]], asistent koji je radio u [[Robert Koch|Kochovok]] laboratoriji, na prijedlog svoje supruge [[Fanny Hesse]].<ref>Robert Koch (10 April 1882) [http://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=mdp.39015020075001;view=1up;seq=235 "Die Aetiologie der Tuberculose"] (The etiology of tuberculosis), ''Berliner Klinische Wochenschrift'' (Berlin Clinical Weekly), '''19''' : 221–230. From p. 225: ''"Die Tuberkelbacillen lassen sich auch noch auf anderen Nährsubstraten kultiviren, wenn letztere ähnliche Eigenschaften wie das erstarrte Blutserum besitzen. So wachsen sie beispielsweise auf einer mit Agar-Agar bereiteten, bei Blutwärme hart bleibenden Gallerte, welche einen Zusatz von Fleischinfus und Pepton erhalten hat."'' (The tubercule bacilli can also be cultivated on other media, if the latter have properties similar to those of congealed blood serum. Thus they grow, for example, on a gelatinous mass which was prepared with agar-agar, which remains solid at blood temperature, and which has received a supplement of meat broth and peptone.)</ref><ref name=ln>{{cite magazine |last=Smith |first=A. |date=November 1, 2005 |title=History of the Agar Plate |magazine=Laboratory News |url=http://www.labnews.co.uk/features/history-of-the-agar-plate/ |access-date=November 3, 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121014060019/http://www.labnews.co.uk/features/history-of-the-agar-plate/ |archive-date=October 14, 2012}}</ref> Agar je brzo zamijenio želatin kao osnovu mikrobioloških medija, zbog svoje više temperature topljenja, omogućavajući mikrobima da rastu na višim temperaturama bez ukapljivanja medija.<ref name=hesse>{{cite journal |last=Hesse |first=W. |translator=Gröschel, D.H.M. |year=1992 |title=Walther and Angelina Hesse–Early Contributors to Bacteriology |journal=ASM News |volume=58 |issue=8 |pages=425–428 |url=http://www.asm.org/ccLibraryFiles/FILENAME/0000000227/580892p425.pdf |access-date=22 January 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170630173511/https://www.asm.org/ccLibraryFiles/FILENAME/0000000227/580892p425.pdf |archive-date=30 June 2017}}</ref> S njegovom novootkrivenom upotrebom u mikrobiologiji, proizvodnja agara se brzo povećala. Ova proizvodnja je bila usmjerena na Japan, koji je proizvodio većinu agara u svijetu do [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]].<ref name=Loban>{{cite book |last1=Lobban |first1=Christopher S. |last2=Wynne |first2=Michael James |year=1981 |title=The Biology of Seaweeds |publisher=University of California Press |isbn=978-0-520-04585-9 |url=https://books.google.com/books?id=QG4tqjFPWJ0C&q=agar+gelling+malay+japan&pg=PA734 |pages=734–735}}</ref> Međutim, s izbijanjem Drugog svjetskog rata, mnoge nacije su bile prisiljene uspostaviti domaće industrije agara kako bi nastavile mikrobiološka istraživanja.<ref name=Loban/> Otprilike u vrijeme Drugog svjetskog rata, godišnje se proizvodilo otprilike 2.500 tona agara.<ref name=Loban/> Do sredine 1970-ih, proizvodnja širom svijeta dramatično se povećala na otprilike 10.000 tona godišnje.<ref name=Loban/> Od tada, proizvodnja agara je fluktuirala zbog nestabilnih i ponekad prekomjerno iskorištenih populacija morskih algi.<ref>{{cite journal |last=Callaway |first=Ewen |date=8 December 2015 |title=Lab staple agar hit by seaweed shortage |journal=Nature |publisher=Nature News |doi=10.1038/528171a |doi-access=free |pmid=26659158 |bibcode=2015Natur.528..171C |volume=528 |issue=7581 |pages=171–172}}</ref> == Hemijski sastav == [[Datoteka:Agarose polymere.svg|right|thumb| Struktura [[agaroza|agaroznog]] polimera]] Agar se sastoji od smjese dva [[polisaharid]]a: agaroze i agaropektina. Agaroza čini oko 70% smjese, dok agaropektin čini oko 30%.<ref name=FAO3/> Agaroza je linearni polimer sastavljen od ponavljajućih jedinica [[Agaroza|agarobioze]], [[disaharid]]a sastavljenog od [[D-galaktoza|D-galaktoze]] i 3,6-anhidro-L-galaktopiranoze.<ref name=FAO1/> Agaropektin je heterogena smjesa [[mala molekula|manjih molekula]] koje se javljaju u manjim količinama, a sastoji se od naizmjeničnih jedinica D-galaktoze i L-galaktoze, jako modificiranih kiselim bočnim grupama, kao što su [[sulfat]], [[glukuronat]] i [[piruvat]].<ref>{{cite web |access-date=2023-03-21 |url=https://water.lsbu.ac.uk/water/agar.html |title=Agar |archive-url=https://web.archive.org/web/20220926200632/https://water.lsbu.ac.uk/water/agar.html |archive-date=2022-09-26 |website=London South Bank University}}</ref><ref name=FAO3>{{cite book|chapter-url=http://www.fao.org/docrep/field/003/AB730E/AB730E03.htm |title=Training manual on Gracilaria culture and seaweed processing in China |chapter=III: Properties, Manufacture, and Application of Seaweed Polysaccharides – Agar, Carageenan, and Algin |publisher=Food and Agriculture Organization, United Nations|date=August 1990 |access-date=2011-04-27}}</ref><ref name=FAO1>{{cite book|chapter-url=http://www.fao.org/docrep/x5822e/x5822e03.htm |title=Production and Utilization of Products from Commercial Seaweeds|chapter=Chapter 1 – Production, Properties and Uses of Agar |author1=Rafael Armisen |author2=Fernando Galatas |publisher=Food and Agriculture Organization, United Nations |date=1987 |editor=McHugh DJ |isbn=92-5-102612-2}}</ref> == Fizička svojstva == Agar pokazuje fenomen poznat kao [[histereza|histereza]] pri čemu se, kada se pomiješa s vodom, stvrdnjava i formira [[gel]] ispod otprilike 32–42|C|K F}}, što se naziva [[tačka geliranja]], a topi se iznad 85|C|K F}}, što je [[tačka topljenja]].<ref>{{cite web|url=https://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/references/grow-microbes-agar |title=Agar and Its Use in Chemistry and Science |last1=Liu |first1=Shijun |last2=Usinger |first2=Laurie |date=2008<!-- latest source access date --> |website=Science Buddies |access-date=21 March 2023 |archive-url= https://web.archive.org/web/20110603081846/http://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/project_ideas/MicroBio_Agar.shtml| archive-date= 3 June 2011 | url-status= live}}</ref> [[Hysteresis]] is the property of having a difference between the gel point and melting point temperatures.<ref>{{Cite web |title=Hispanagar {{!}} Hysteresis, what is this peculiar word? |url=https://www.hispanagar.com/en/hysteresis-what-peculiar-word#:~:text=Hysteresis%20is,before. |access-date=2023-03-21 |website=www.hispanagar.com}}</ref> Ovo svojstvo pruža odgovarajuću ravnotežu između lahkog topljenja i dobre stabilnosti gela na relativno visokim temperaturama.<ref>{{Cite journal |last1=Das |first1=N. |last2=Tripathi |first2=N. |last3=Basu |first3=S. |last4=Bose |first4=C. |last5=Maitra |first5=S. |last6=Khurana |first6=S. |date=2015-07-23 |title=Progress in the development of gelling agents for improved culturability of microorganisms |journal=Frontiers in Microbiology |volume=6 |issue=698 |page=698 |doi=10.3389/fmicb.2015.00698 |pmid=26257708 |pmc=4511835 |doi-access=free }}</ref> Budući da mnoge naučne primjene zahtijevaju inkubaciju na temperaturama bliskim temperaturi ljudskog tijela (37°C), agar je prikladniji od drugih sredstava za učvršćivanje koja se tope na ovoj temperaturi, poput [[želatin]]a.<ref>{{Cite web |title=Agar-Agar: Definition, Producing and Uses |url=https://microbiologie-clinique.com/laboratory-agar.html#:~:text=Agar-Agar%20quickly%20supplanted,liquefied. |access-date=2023-03-21 |website=microbiologie-clinique.com}}</ref> ==Upotreba== === Kulinarska === [[Slika:Sago Gulaman.jpg|thumb|''[[Sago]] u [[gulaman]]'' u filipinskoj kuhinji pravi se od agara (''[[gulaman]]''), bisernog [[saga]] i šećernog sirupa začinjenog [[Pandanus amaryllifolius|pandanom]].]] Agar-agar je prirodni biljni ekvivalent [[želatinu]]u.<ref name=":0">{{Cite book |last=Wings of Success |title=The Advantages of Being a Vegetarian: Selected Tips |pages=9–10}}</ref><ref>{{Cite book |last=Livlaid |first=Nele |title=Plant-Based Made Easy: The Complete Practical Guide to Transitioning to Healthy Whole Food Diet |publisher=Nutriplanet (Swing & Step OU) |year=2018 |isbn=978-9949-88-246-5}}</ref> Bijele je boje i poluproziran kada se prodaje u pakovanjima kao oprane i osušene trake ili u obliku praha<ref name=":0" /><ref name=":1">{{Cite book |last=Stobart |first=Tom |title=Cook's Encyclopaedia |publisher=Grub Street Publishing |year=2016 |isbn=978-1-910690-83-3}}</ref> Može se koristiti za pravljenje želea,<ref>{{Cite book |last1=Zhang |first1=Louisa |title=Home Economics S2 Tb (nt) |last2=Seng |first2=Teo Kiok |last3=Hixson |first3=Sue |last4=Kwone |first4=Eileen |publisher=Longman |year=2022 |isbn=978-981-4079-47-1 |location=Singapore |pages=145}}</ref> > [[puding]]a i [[krema]].<ref>{{Cite book |last=Ash |first=Michael |title=Handbook fo Fillers, Extenders, and Diluents |publisher=Synapse Information Resources |year=2007 |isbn=978-1-890595-96-8 |pages=233}}</ref> Prilikom pravljenja želea, kuha se u vodi dok se čvrste materije ne otope. Zatim se dodaju zaslađivač, aroma, boja, [[voće]] i/ili [[povrće]], a tečnost se sipa u kalupe za oblikovanje kako bi se poslužila kao deserti i aspik od povrća ili se ukombinovala s drugim desertima, poput sloja želea u kolaču.<ref name=":1"/> Agar-agar sastoji se od približno 80% dijetalnih vlakana, tako da može poslužiti kao regulator crijevne funkcije.<ref>{{Cite journal |last=Marden |first=Orison Swett |date=1921 |title=Constipation is a Crime |journal=The New Success: Marden's Magazine |publisher=Lowrey-Marden |volume=5 |page=113}}</ref> Njegova sposobnost povećanja volumena je bila uzrok popularnih dijeta u Aziji, na primjer dijete ''kanten'' (japanska riječ za agar-agar). Nakon što se unese, ''kanten se utrostruči i apsorbira vodu. To rezultira osjećajem sitosti kod korisnika. ==== Azijska kuhinja ==== Jedna od upotreba agar-agara u [[japanska kuhinja|japanskoj kuhinji]] je u ''[[anmits]]u'', desertu napravljenom od malih kockica agar-agarnog želea i posluženom u zdjeli s raznim voćem ili drugim sastojcima. Također je glavni sastojak u [[japanski|ja]] ''mizu yōkan'', još jednoj popularnoj japanskoj hrani. U [[filipinska kuhinja|filipinski kuhinji]], koristi se za pravljenje žele pločica u raznim [[gulaman]] osvježavajućim napicima poput ''[[sago't gulaman]]'', ''[[samalamig]]'' ili desertima kao što su ''[[buko pandan]]'', ''agar flan'', ''[[halo-halo]]'', ''voćni koktel žele'' i crno-crveni ''gulaman'' koji se koristi u raznim voćnim salatama. U [[vijetnamska kuhinja|vijetnamskoj kuhinji]], želei napravljeni od aromatiziranih slojeva agar-agara, nazvani ''thạch'', popularan su desert i često se prave u ukrašenim kalupima za posebne prilike. U [[indijska kuhinja| indijskoj kuhinji]], agar se koristi za pravljenje deserta. U [[burmanska kuhinja|burmanskoj kuhinji]], slatki žele poznat kao ''kyauk kyaw'' pravi se od agara. ==== Ostala kulinarska upotreba ==== [[Slika:00114jfCuisine of Bulacan Food Cakes Delicaciesfvf 30.jpg|thumb|''[[Crema de fruta]]'', tradicionalni [[Filipini|filipinski]] voćni kolač, pravi se sa slojem agara na vrhu kako bi se voćne komponente zadržale na mjestu.]] Može se koristiti kao dodatak (ili kao zamjena za) [[pektin]] u želeu, džemu ili marmeladi, kao zamjena za želatin zbog njegovih superiornih svojstava želiranja i kao sastojak za jačanje u sufleima i kremama. Druga upotreba agar-agara je u jelu [[ruska kuhinja|ruskog]] ''ptičje mleko'' ([[ptičje mleko]]), bogatom želeu (ili mekom [[mering]]u) koji se koristi kao nadjev za kolače ili glaziran čokoladom kao pojedinačni slatkiši. Agar-agar se također može koristiti kao sredstvo za želiranje u bistrenju gela, kulinarskoj tehnici koja se koristi za bistrenje temeljaca, sosova i drugih tečnosti. [[Meksiko]] ima tradicionalne bombone napravljene od agar-agarnog želatina, većina njih u šarenim, polukružnim oblicima koji podsjećaju na krišku voća dinje ili lubenice, a obično su prekriveni šećerom. Na španskom su poznati kao ''Dulce de Agar'' (agar slatkiši). Agar-agar je dozvoljeni neorganski/nesintetički aditiv koji se koristi kao zgušnjivač, sredstvo za želiranje, teksturizator, ovlaživač, emulgator, pojačivač okusa i apsorbent u certificiranoj organskoj hrani.<ref>[http://www.ams.usda.gov/AMSv1.0/getfile?dDocName=STELPRDC5096516 Agar-agar Review Sheet] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150620112844/http://www.ams.usda.gov/AMSv1.0/getfile?dDocName=STELPRDC5096516 |date=2015-06-20 }}, USDA Organic Materials Review, April 1995.</ref> === Mikrobiologija === ====Agarna ploča ==== {{Glavni| Agarna ploča }} [[Slika::Agar Plate.jpg|right|thumb|{{cvt|100|mm|adj=on}} promjera [[Petrijeve zdjelice]] koje sadrže agar gel za bakterijsku kulturu]] Agarna ploča ili [[Petrijeva posuda]] koristi se za obezbjeđivanje [[medij za rast|medija za rast]], korištenjem mješavine agara i drugih hranjivih tvari u kojoj se [[mikroorganizmi]], uključujući [[bakterije]] i [[gljive]], mogu kultivirati i posmatrati pod mikroskopom. Agar je neprobavljiv za mnoge organizme, tako da rast mikroba ne utiče na korišteni gel i on ostaje stabilan. Agar se obično komercijalno prodaje kao prah koji se može pomiješati s vodom i pripremiti slično želatinu, prije upotrebe kao medija za rast. Obično se dodaju hranjive tvari, kako bi se zadovoljile nutritivne potrebe [[mikroorganizm]]a, čije formulacije mogu biti "nedefinirane", gdje je precizan sastav nepoznat ili "definirane" gdje je tačan hemijski sastav poznat. Agar se često dozira pomoću sterilnog [[dozator medija|dozatora medija]]. Različite [[alge]] proizvode različite vrste agara. Svaki agar ima jedinstvena svojstva, koja odgovaraju različitim svrhama. Zbog agarozne komponente, agar se stvrdnjava. Kada se zagrijava, [[agaroza]] ima potencijal da se otopi, a zatim stvrdne. Zbog ovog svojstva, nazivaju se "fizičkim gelovima". Nasuprot tome, polimerizacija [[poliakrilamid]]a je nepovratan proces, a rezultirajući proizvodi poznati su kao hemijski gelovi. Postoji niz različitih vrsta agara koji podržavaju rast različitih mikroorganizama. Hranjivi agar može biti permisivan, omogućavajući uzgoj bilo kojih nezahtjevnih mikroorganizama; često korišteni hranjivi agar za bakterije je Luria Bertani (LB) agar koji sadrži [[lizogeni bujon]], hranjivi medij bogat hranjivim tvarima koji se koristi za rast bakterija.<ref>{{Cite journal |date=2009-03-01 |title=LB agar |url=http://cshprotocols.cshlp.org/content/2009/3/pdb.rec11683 |journal=Cold Spring Harbor Protocols |language=en |volume=2009 |issue=3 |doi=10.1101/pdb.rec11683 |issn=1940-3402|url-access=subscription }}</ref> Osim toga, [[Marine agar|2216 Marine Broth (MB) agar]], s visokim sadržajem [[soli]], optimiziran je za uzgoj [[heterotrof]]nih morskih bakterija poput onih iz roda ''Vibrio'',<ref name=":02">{{Cite journal |last=Zobell|first=Claude|date=1941-01-01|title=Studies on marine bacteria. I. The cultural requirements of heterotrophic aerobes|url=https://elischolar.library.yale.edu/journal_of_marine_research/582|journal=Journal of Marine Research|volume=4|issue=1}}</ref> dok se agar Terrific Broth (TB) koristi za neselektivnu kultivaciju visokih prinosa bakterije ''[[E. coli]]''. Općenito, obogaćeni medij je vrsta agara koja je prožeta potrebnim hranjivim tvarima potrebnim zahtjevnim organizmima za rast. Uprkos velikoj raznolikosti agarnog medija, ekstrakt kvasca je uobičajeni sastojak u svim vrstama jer je makronutrijent koji osigurava izvor [[dušik]]a za sve tipove bakterijskih ćelija. [[Datoteka:Lactose fementing (LF), and non-lactose fermenting (NLF) colonies on MacConkey agar.jpg|thumb]] Ostali zahtjevni organizmi mogu zahtijevati dodavanje različitih bioloških tekućina kao što su konjska ili ovčja krv, serum, žumanjak i tako dalje.<ref>{{Citation |last1=Clark |first1=David P. |title=Chapter 7 – Cloning Genes for Synthetic Biology |date=2019-01-01 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128132883000070 |work=Molecular Biology (Third Edition) |pages=199–239 |editor-last=Clark |editor-first=David P. |publisher=Academic Cell |language=en |doi=10.1016/b978-0-12-813288-3.00007-0 |isbn=978-0-12-813288-3 |access-date=2022-12-12 |last2=Pazdernik |first2=Nanette J. |last3=McGehee |first3=Michelle R. |s2cid=91889487 |editor2-last=Pazdernik |editor2-first=Nanette J. |editor3-last=McGehee |editor3-first=Michelle R.|url-access=subscription }}</ref> Agarne ploče također mogu biti selektivne i mogu se koristiti za podsticanje rasta bakterija od interesa, a istovremeno inhibirati rast drugih. Različite hemikalije mogu se dodati kako bi se stvorilo okruženje povoljno za određene vrste bakterija ili [[bakterije]] s određenim svojstvima, ali nepovoljno za rast drugih. Naprimjer, [[antibiotici]] mogu se dodati u eksperimentima kloniranja, u kojima se odabiru bakterije s [[plazmid]]om otpornim na antibiotike.<ref>{{cite web |url=https://asm.org/Articles/2020/September/Why-Differential-Selective-Media-Are-Invaluable-To |title=Why Differential & Selective Media Remain Invaluable Tools|date=September 25, 2020 |work=American Society for Microbiology}}</ref> Pored agara tretiranog antibioticima, druge selektivne i indikatorske agarne ploče uključuju TCBS agar i MacConkey agar. Agar sa tiosulfat-citratom i [[žuč]]nim solima saharoze (TCBS) koristi se za diferencijaciju ''Vibrio'' [[vrsta]], na osnovu njihovog [[metabolizam|metabolizma]] [[saharoza|saharoze]], budući da će samo neke metabolizirati saharozu na ploči i promijeniti njen [[pH]]. Indikatorske boje uključene u gel će vizualno prikazati promjenu pH promjenom boje gela iz zelene u žutu. MacConkeyev agar sadrži žučne soli i kristal ljubičastu boju za selektivni rast [[Gram-negativna bakterija|gram-negativnih bakterija]] i razlikovanje između vrsta pomoću pH-indikatorskih boja koje pokazuju svojstva metabolizma [[laktoza|laktoze]]. [[Datoteka:Microorganisms-11-01566-g008.webp|thumb]] ==== Testovi pokretljivosti ==== Kao gel, agar ili agarozni medij porozan je i stoga se može koristiti za mjerenje pokretljivosti i mobilnosti mikroorganizama. Poroznost gela je direktno povezana s koncentracijom agaroze u mediju, tako da se mogu odabrati različiti nivoi efektivne viskoznosti (sa "stanovišta" ćelije), ovisno o eksperimentalnim ciljevima. Uobičajeni test identifikacije uključuje kultiviranje uzorka organizma duboko unutar bloka hranjivog agara. Ćelije će pokušati rasti unutar strukture gela. Pokretne vrste moći će migrirati, iako sporo, kroz gel, a brzine infiltracije se tada mogu vizualizirati, dok će nepokretne vrste pokazivati ​​rast samo duž sada praznog puta uvedenog invazivnim početnim taloženjem uzorka. Drugi postav koji se obično koristi za mjerenje [[hemotaksija]] i hemokineze koristi test migracije ćelija ispod agaroze, pri čemu se sloj agaroznog gela postavlja između ćelijske populacije i hemoatraktanta. Kako se difuzijom hemoatraktanta u gel razvija [[gradijent koncentracije]], različite ćelijske populacije kojima su potrebni različiti nivoi stimulacije za migraciju mogu se vizualizirati tokom vremena pomoću mikrofotografije dok se probijaju kroz gel protiv gravitacije duž gradijenta. === Botanika === [[Slika:Physcomitrella growing on agar plates.jpg|thumb| Biljke vrste ''[[Physcomitrella patens]]'' rastu [[akseničnost|aksenično]] [[in vitro]] na agarnim pločama. [[Petrijeva posuda]] ima prečnik od {{cvt|9|cm|adj=on}}.]] Agar istraživačkog kvaliteta se široko koristi u [[biljke|biljnoj]] biologiji jer se opcijski dopunjuje mješavinom [[nutrijent|hranjivih tvari]] i/ili [[vitamin]]a koja omogućava klijanje sadnica u Petrijevim zdjelicama pod sterilnim uslovima (pod uslovom da se i sjeme sterilizuje). Dodatak hranjivih tvari i/ili vitamina za ''[[Arabidopsis thaliana]]'' standardan je u većini eksperimentalnih uslova. Općenito se koristi mješavina hranjivih tvari [[Murashige i Skoog podloga|Murashige & Skoog]] (MS) i mješavina vitamina B₅ [[Oluf L. Gamborg|Gamborg]]'. Otopina od 1,0% agara/0,44% MS + vitamina dH₂O pogodna je za medij za rast između normalnih temperatura rasta. Prilikom korištenja agara, unutar bilo kojeg medija za rast, važno je znati da skrućivanje agara zavisi od pH vrijednosti. Optimalni raspon za skrućivanje je između 5,4 i 5,7.<ref>{{cite book|last1=Kim|first1=Se-Kwon|title=Handbook of marine macroalgae: biotechnology and applied phycology|date=2011|publisher=John Wiley & Sons Inc.|location=Hoboken, NJ|isbn=978-0-470-97918-1|edition=1st imp.}}</ref> Obično je potrebna primjena [[kalij-hidroksid]]a, kako bi se pH povećao do ovog raspona. Opća smjernica je oko 600 μl 0,1M KOH na 250 ml GM-a. Cijela ova smjesa može se sterilizirati korištenjem tekućeg ciklusa autoklava. Ovaj medij se dobro uklapa u primjenu specifičnih koncentracija fitohormona itd. kako bi se izazvali specifični obrasci rasta, tako da se lahko može pripremiti [[raszvor]] koji sadrži željenu količinu [[hormon]]a, dodati je poznatoj zapremini GM-a i autoklavirati radi sterilizacije i isparavanja bilo kojeg [[rastvarač]]a, koji je možda korišten za otapanje često polarnih hormona. Ova otopina hormona/GM-a može se rasporediti po površini Petrijevih zdjelica zasijanih proklijalim i/ili etioliranim klijancima. Međutim, eksperimenti sa [[mahovine|mahovinom]] ''[[Physcomitrella patens]]'' pokazali su da izbor sredstva za želiranje – agara ili [[gelan guma|Gelrite]] – utiče na osjetljivost biljbe [[ćelijska kultura| ćelijske kulture]] na [[fitohormon]].<ref name="Birgit Hadeler">{{cite journal|title=Gelrite and agar differently influence cytokinin-sensitivity of a moss |journal=Journal of Plant Physiology |volume=146 |issue=3 |pages=369–371|author1 = Birgit Hadeler|author2 = Sirkka Scholz|author3=Ralf Reski |author-link3=Ralf Reski |doi=10.1016/s0176-1617(11)82071-7|year=1995 |bibcode=1995JPPhy.146..369H }}</ref> === Ostale upotrebe === Agar se koristi: * u [[stomatologija| stomatologiji]], kao [[materijal za otiske zuba|materijal za otiske]] * kao medij za preciznu orijentaciju uzorka tkiva i njegovo učvršćivanje '''prethodnim ugradnjom u agar''' (posebno korisno za male uzorke [[biopsija]] za endoskopiju) za [[histopatologija|histopatološku]] obradu <ref>{{cite journal|title = Improvised double-embedding technique of minute biopsies: A mega boon to histopathology laboratory |journal = Indian Journal of Pathology and Microbiology |url = https://www.researchgate.net/publication/272189364 |date = February 2015|volume = 58|issue =1|pages =12–6|doi = 10.4103/0377-4929.151156 |first1= Lokenddra |last1=Yadav|first2= Sarega |last2=Thomas|first3=Usha|last3= Kini|pmid = 25673584 |doi-access = free}}</ref> * u [[elektrohemija|lektrohemiji]], za izradu [[most od soli|mosta od soli]] i gel čepova za upotrebu * u [[formikarij]]ima, kao prozirna zamjena za pijesak i izvor hranjivih tvari. * kao prirodni sastojak u oblikovanju [[glina za modeliranje]] za igru ​​male djece. * u organskoj [[poljoprivreda|poljoprivredi]], kao dozvoljena komponenta biođubriva.<ref>[https://books.google.com/books?id=icgrAQAAQBAJ&dq=agar+organic+farming&pg=PA184 Integrated Organic Farming Handbook], H. Panda, Asia Pacific Business Press Inc., Oct 4, 2013</ref> * u [[imunologija|imunologiji]], kao supstrat za [[Precipitin|precipitinske reakcije]] * u različitim vremenima kao zamjena za [[želatin]] u [[fotografska emulzija|fotografskim emulzijama]], [[korijen aroura]] u pripremi srebrnog papira i kao zamjena za [[životinjsko ljepilo|riblje ljepilo]] u nagrizanju otpornim nagrizanjem.<ref>{{Cite journal|url=https://ntrs.nasa.gov/archive/nasa/casi.ntrs.nasa.gov/19870000744.pdf |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20221009/https://ntrs.nasa.gov/archive/nasa/casi.ntrs.nasa.gov/19870000744.pdf |archive-date=2022-10-09 |url-status=live|title=Black-and-White Photographic Chemistry|last=Walker|first=Ernie|date=June 1986|website=NASA Technical Reports Server}}</ref> * u [[Magnetnorezonantna elastografija|magnetnorezonantnoj elastografiji]], kao [[MRI]] elastični gel fantom za imitiranje mehaničkih svojstava tkiva. <ref>{{cite journal |last1=McIlvain |first1=Grace |last2=Ganji |first2=Elahe |last3=Cooper |first3=Catherine |last4=Killian |first4=Megan L. |last5=Ogunnaike |first5=Babatunde A. |last6=Johnson |first6=Curtis L. |title=Reliable preparation of agarose phantoms for use in quantitative magnetic resonance elastography |journal=Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials |date=September 2019 |volume=97 |pages=65–73 |doi=10.1016/j.jmbbm.2019.05.001|pmid=31100487 |pmc=6699912 }}</ref> * u [[umjetnost]]i, naprimjer u "[[mikrobna umjetnost|mikrobnoj umjetnosti]]" u kojoj agar djeluje kao platno, a mikrobi kao oblik boje Gelidij agar prvenstveno se koristi za bakteriološke ploče. Gracilaria agar se uglavnom koristi u prehrambenoj industriji. Godine 2016., japanska kompanija AMAM razvila je prototip za komercijalni sistem pakovanja na bazi agara pod nazivom Agar Plasticity, namijenjen kao zamjena za plastičnu ambalažu na bazi ulja.<ref>{{Cite web|url=https://www.good.is/articles/agar-plasticity-amam-araki-maetani-muraoka-packaging|title=New Seaweed-Based Material Could Replace Plastic Packaging|website=Good Magazine|access-date=2016-04-03|date=2016-03-09}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.fastcompany.com/3055784/design-award/design-looks-ahead|title=Design Looks Ahead|website=Fast Company|date=26 January 2016|language=en-US|access-date=2016-04-03}}</ref> == Također pogledajte == {{div col|colwidth=25em}} * [[Elektroforeza na agaroznom gelu]] * [[Algakultura]] * [[Alginska kiselina]] * [[Asepsa]] * [[Bakterijska celuloza]] * [[Karagenan]] * [[Gelan guma]] * [[Imunodifuzija]] * [[Imunoelektroforeza]] * [[Agar od lima graha]] * [[Dvostruka imunodifuzija Ouchterlonyja]] * [[R2A agar]] * [[Radijalna imunodifuzija]] * [[SEAgel]] * [[Tokoroten]] {{div col end}} == Reference == {{Refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== *{{Wiktionary|agar}} {{ Vegetarijanstvo |state=collapsed}} {{Authority control}} [[Kategorija: Dijetalna vlakna]] [[Kategorija: Jestiva sredstva za zgušnjavanje]] [[Kategorija: Mikrobiološko sredstvo za želiranje]] [[Kategorija: Stomatološki materijali]] [[Kategorija: Sastojci hrane od algi]] [[Kategorija: Crvene alge]] [[Kategorija: Gelovi]] [[Kategorija: Polisaharidi]] [[Kategorija: Japanski izumi]] [[Kategorija: Stabilizatori hrane]] [[Kategorija: Džemovi i želei]] [[Kategorija: Aditivi s E-brojem]] [[Kategorija: Materijal za otiske]] tmzh0mzh39l4lzw3wao70j0a76uh7vu 3907780 3907779 2026-07-15T17:01:25Z AnToni 2325 /* Etimologija */ 3907780 wikitext text/x-wiki [[Slika:GreenTeaYokan.jpg|thumb| Yōkan s okusom zelenog čaja, popularni [[japan]]ski žele od [[pasta od crvenog graha|crvenog graha]] napravljen od agar-agara]] [[Slika:Agarplate redbloodcells edit.jpg|thumb| Ploča s [[krvni agar|krvnim agarom]] koja se koristi za kultivaciju bakterija i dijagnosticiranje infekcije]] '''Agar''' ili '''agar-agar''', je [[želatin]]olika supstanca koja se sastoji od neke vrste [[polisaharid]]a, dobijene od [[ćelijski zid|ćelijskih zidova]] [[alge|algi]] ([[koljeno (biologija)|koljena]] [[Rhodophyta]]) prvenstveno iz [[rod (biologija)|roda]] ''[[Gracilaria]]'' (irska mahovina, ogonori) i [[porodica (biologija)|porodice]] ''[[Gelidiaceae]]'' (tengusa).<ref>{{cite web |last=Shimamura |first=Natsu |date=August 4, 2010 |title=Agar |website=The Tokyo Foundation |url=http://www.tokyofoundation.org/en/topics/japanese-traditional-foods/vol.-4-agar |access-date=19 December 2016}}</ref><ref>{{cite book |year=2005 |title=Oxford Dictionary of English |edition=2nd |title-link=Oxford Dictionary of English}}</ref> Ove alge poznate su kao [[agarofite]].<ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward Green |author-link=Edward Balfour |year=1871 |title=Cyclopædia of India and of eastern and southern Asia, commercial, industrial and scientific: products of the mineral, vegetable and animal kingdoms, useful arts and manufactures |chapter=agar |chapter-url=https://archive.org/details/cyclopdiaindiaa00unkngoog/page/n63 | publisher=Scottish and Adelphi Presses |page=50}}</ref><ref name="oxford">{{cite book |last=Davidson |first=Alan |date=2006 |title=The Oxford Companion to Food |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-280681-9 |url=https://books.google.com/books?id=JTr-ouCbL2AC}}</ref> Kako što se nalazi u prirodi, agar je mješavina dvije komponente, linearnog polisaharida [[agaroza| agaroze]] i heterogene mješavine manjih molekula nazvanih [[agaropektin]].<ref name="Williams2000">{{cite book |last1=Williams |first1=Peter W. |last2=Phillips |first2=Glyn O. |year=2000 |title=Handbook of hydrocolloids |chapter=2: Agar |chapter-url=https://books.google.com/books?id=dXS7qnh-ZOEC&pg=PA28 |publisher=Woodhead |location=Cambridge, England |isbn=1-85573-501-6 |page=91 |quote=Agar is made from seaweed and it is attracted to bacteria.}}</ref> Formira potpornu strukturu u ćelijskim zidovima određenih vrsta algi i oslobađa se ključanjem. Obradom agar-agara prehrambenog kvaliteta uklanja se agaropektin, a komercijalni proizvod je u suštini čista agaroza. Agar se koristi kao sastojak u desertima širom Azije, a također i kao čvrsti supstrat za uzgoj u [[mikrobiološki medij|mikrobiološkim medijima]]. Agar se može koristiti kao [[laksativ]]; sredstvo za suzbijanje apetita; veganska zamjena za [[želatin]], zgušnjivač za supe, u želeima, [[sladoled]]u i drugim desertima, kao sredstvo za bistrenje u pivarstvu i za dimenzioniranje papira i tkanina.<ref>{{cite web |title=Showing Food Agar |website=The Metabolomics Innovation Centre (TMIC) |url=https://foodb.ca/foods/FOOD00284 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20210509052540/https://foodb.ca/foods/FOOD00284 |archive-date=2021-05-09}}</ref><ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward Green |year=1857 |title=Cyclopaedia of India and of Eastern and Southern Asia, commercial, industrial and scientific... |publisher=Scottish Press |page=13 |url=https://archive.org/details/b28708921_0002/page/13}}</ref> == Etimologija == Riječ ''agar'' potiče od ''agar-agar'', [[malajski jezik|malajskog]] naziv za crvene alge (''[[Gigartina]]'', ''[[Eucheuma]]'',<ref>{{cite book |last1=Chapman |first1=V. J. |last2=Chapman |first2=D.J. |date=1980 |title=Seaweeds and their Uses |edition=third |publisher=Springer Netherlands |location=Dordrecht |isbn=978-94-009-5808-1 |page=148}}</ref> ''[[Gracilaria]]'') od kojih se proizvodi žele.<ref>{{cite book |last=Balfour |first=Edward |year=1885 |title=The cyclopædia of India and of eastern and southern Asia: commercial, industrial and scientific, products of the mineral, vegetable, and animal kingdoms, useful arts and manufactures |publisher=B. Quaritch |page=71 |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.283118/page/n76}}</ref><ref name=Wilkinson>{{cite encyclopedia |last=Wilkinson |first=Richard James |date=1932 |title=agar |dictionary=A Malay-English dictionary (romanised) |publisher=Salavopoulos & Kinderlis |location=Mytilene, Greece |volume=I |page=9 |via=Trove, National Library of Australia |url=https://nla.gov.au/nla.obj-60272771/view?partId=nla.obj-435838799#page/n18/}}</ref> Takođe je poznat i kao ''kanten'' ({{jez-ja|寒天}}) (od fraze ''kan''-zarashi [[Tokoroten]] ({{jez-ja|寒晒;し心太}}) ili "japanac izložen hladnoći" je '' japanska trava'', ''cejlonska mahovina'' i ''Jaffa mahovina''.<ref>[http://www.agar-agar.org/en/ Agar-Agar] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110903170258/http://www.agar-agar.org/en/ |date=2011-09-03 }} at Agar-Agar.org</ref> ''[[Gracilaria edulis]]'' ili njen sinonim ''G.&nbsp;lichenoides'' posebno se naziva ''agal-agal'' ili ''cejlonski agar''.<ref>{{cite web |title=Agar-Agar |publisher=Botanical.com |url=http://www.botanical.com/botanical/mgmh/a/agara012.html |access-date=22 January 2017}}</ref> == Historija == {{glavni|Jestive morske alge|Uzgoj morskih algi}} [[Datoteka:Ogo.jpg|thumb|upright|[[Ogonori]], najčešće [[crvene alge]] koje se koriste za proizvodnju agara]] Makroalge su se široko koristile kao hrana u obalnim kulturama, posebno u [[Jugoistočna Azija| Jugoistočnoj Aziji]].<ref>{{cite book |last=Hopley |first=David |year=2010 |title=Encyclopedia of Modern Coral Reefs: Structure, Form and Process |publisher=Springer Science & Business Media |isbn=978-90-481-2638-5 |page=31 |url=https://books.google.com/books?id=5umXDDmqxwIC&q=agar+gelling+southeast+asia+dessert&pg=PA31}}</ref><ref name="Zaneveld"/> Na [[Filipini]]ma, ''[[Gracilaria]]'', poznata kao ''[[gulaman]]'' (također ''guraman'', ''gar-garao'' ili ''gulaman dagat'', između ostalih imena) na [[tagalog|tagalogu]], bere se i koristi kao hrana stoljećima, jedući se sveže ili sušene na suncu i pretvarajući u želea. [Najraniji historijski zapis potiče iz ''[[Vocabulario de la lengua tagala]]'' (1754) od strane [[jezuit]]skih svećenika Juana de Nocede i Pedra de Sanlucara, gdje je ''golaman'' ili ''gulaman'' definiran kao ''"una yerva, de que se haze conserva a modo de Halea, naze en la mar"'' ("biljka od koje se pravi pekmez, raste u moru"), s dodatnim unosom za ''guinolaman'' koji se odnosi na hranu napravljenu od želea.<ref>{{cite journal |last=Wells |first=Albert H. |date=1916 |title=Possibilities of Gulaman Dagat as a Substitute for Gelatin in Food |journal=The Philippine Journal of Science |volume=11 |pages=267–271}}</ref><ref>{{cite book |last1=de Noceda |first1=Juan |last2=de Sanlucar |first2=Pedro |date=1754 |title=Vocabulario de la lengua Tagala |publisher=Imprenta de la compañia de Jesus |pages=101, 215}}</ref><ref name=Zaneveld/> [[Karagenan]], izveden od gusô (''[[Eucheuma]]'' spp.), koji se takođe zgrušava u teksturu nalik na gel, takođe se koristi na sličan način među visajanskim narodima i zabolježen je u još ranijem ''Diccionario De La Lengua Bisaya, Hiligueina y Haraia de Panas de las Sumala islas'' (oko 1637.) od [[Augustinaca|Augustinaca]] misionara [[:es:Alonso de Méntrida|Alonso de Méntrida]]. U knjizi Méntrida opisuje gusô kako se kuha dok se ne otopi, a zatim ostavlja da se zgusne u kiselo jelo.<ref>{{cite book |last1=de Mentrida |first1=Alonso |date=1841 |title=Diccionario De La Lengua Bisaya, Hiligueina Y Haraya de la isla de Panay |publisher=En La Imprenta De D. Manuel Y De D. Felis Dayot |page=380}}</ref> Na [[Ostrvo Ambon|ostrvu Ambon]] na [[Malučka ostrva|Malučkim ostrvima]] u [[Indonezija| Indoneziji]], agar se ekstrahuje iz biljke ''Graciliaria'' i jede kao vrsta kiselog krastavca ili sosa.<ref name="Zaneveld"/> Želatinozne morske alge su također bile omiljene i sakupljane od strane [[Malajci (etnička grupa)|malajskih]] zajednica koje su živjele na obalama [[Riau arhipelag|Riau arhipelaga]] i [[Singapur]]a u jugoistočnoj Aziji, stoljećima. Zapisi iz 19. stoljeća pokazuju da je sušena ''Graciliaria'' bila jedan od glavnih izvoznih artikala [[Britanska Malaja|Britanske Malaje]] u Kinu. Oblozi od agar-agara također su korišteni za otečene zglobove koljena i rane u [[Johore]]u i Singaporu.<ref name=Zaneveld>{{cite journal |last=Zaneveld |first=Jacques S. |date=1959 |title=The Utilization of Marine Algae in Tropical South and East Asia |journal=Economic Botany |doi=10.1007/BF02859244 |jstor=4288011 |bibcode=1959EcBot..13...89Z |volume=13 |issue=2 |pages=89–131 }}</ref><ref>{{cite magazine |last=Johari |first=Khir |date=Oct–Dec 2021 |title=The Role of Foraging in Malay Cuisine |magazine=BiblioAsia |publisher=National Library Board, Singapore |volume=17 |issue=3 |pages=20–23 |url=https://biblioasia.nlb.gov.sg/vol-17/issue-3/oct-dec-2021/}}</ref> Primjena agara kao aditiva za hranu u Japanu navodno je otkrivena 1658.[godine od strane Mino Tarōzaemona ([[japanski|ja|美濃]] (太郎左; 衞|門), vlasnika gostionice u današnjem [[Fushimi-ku, Kyoto]], za kojeg se kaže da je bacio višak supe od morskih algi ([[Tokoroten]]) i primijetio da se kasnije želira nakon smrzavanja tokom zimske noći.<ref name=DifcoMan>{{cite book |editor1-last=Zimbro |editor1-first=Mary Jo |editor2-last=Power |editor2-first=David A. |editor3-last=Miller |editor3-first=Sharon M. |editor4-last=Wilson |editor4-first=George E. |editor5-last=Johnson |editor5-first=Julie A. |title=Difco & BBL Manual |edition=2nd |publisher=Becton Dickinson and Company |page=6 |url=http://www.bd.com/ds/technicalCenter/misc/difcobblmanual_2nded_lowres.pdf |access-date=2013-07-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120606174455/http://www.bd.com/ds/technicalCenter/misc/difcobblmanual_2nded_lowres.pdf |archive-date=2012-06-06}}</ref> Agar-agar obično se stvrdnjava na sobnoj temperaturi bez potrebe za zamrzavanjem.<ref>{{cite web |title=All About Agar |url=https://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/references/grow-microbes-agar |website=Science Buddies |access-date=8 July 2025}}</ref> Agar je prvi put podvrgnut hemijskoj analizi 1859. od strane francuskog hemičara Anselmea Payena, koji je agar dobio iz morske alge ''Gelidium corneum''.<ref>Payen, Anselme (1859) [http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k3006f/f523.image.langEN "Sur la gélose et le nids de salangane"] (On agar and swiftlet nests), ''Comptes rendus'' ..., '''49''' : 521–530, appended remarks 530–532.</ref> Počevši od kraja 19. stoljeća, agar se počeo koristiti kao čvrsti medij za uzgoj raznih mikroba. Agar je prvi put opisao za upotrebu u mikrobiologiji 1882. njemački mikrobiolog [[Walther Hesse]], asistent koji je radio u [[Robert Koch|Kochovok]] laboratoriji, na prijedlog svoje supruge [[Fanny Hesse]].<ref>Robert Koch (10 April 1882) [http://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=mdp.39015020075001;view=1up;seq=235 "Die Aetiologie der Tuberculose"] (The etiology of tuberculosis), ''Berliner Klinische Wochenschrift'' (Berlin Clinical Weekly), '''19''' : 221–230. From p. 225: ''"Die Tuberkelbacillen lassen sich auch noch auf anderen Nährsubstraten kultiviren, wenn letztere ähnliche Eigenschaften wie das erstarrte Blutserum besitzen. So wachsen sie beispielsweise auf einer mit Agar-Agar bereiteten, bei Blutwärme hart bleibenden Gallerte, welche einen Zusatz von Fleischinfus und Pepton erhalten hat."'' (The tubercule bacilli can also be cultivated on other media, if the latter have properties similar to those of congealed blood serum. Thus they grow, for example, on a gelatinous mass which was prepared with agar-agar, which remains solid at blood temperature, and which has received a supplement of meat broth and peptone.)</ref><ref name=ln>{{cite magazine |last=Smith |first=A. |date=November 1, 2005 |title=History of the Agar Plate |magazine=Laboratory News |url=http://www.labnews.co.uk/features/history-of-the-agar-plate/ |access-date=November 3, 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121014060019/http://www.labnews.co.uk/features/history-of-the-agar-plate/ |archive-date=October 14, 2012}}</ref> Agar je brzo zamijenio želatin kao osnovu mikrobioloških medija, zbog svoje više temperature topljenja, omogućavajući mikrobima da rastu na višim temperaturama bez ukapljivanja medija.<ref name=hesse>{{cite journal |last=Hesse |first=W. |translator=Gröschel, D.H.M. |year=1992 |title=Walther and Angelina Hesse–Early Contributors to Bacteriology |journal=ASM News |volume=58 |issue=8 |pages=425–428 |url=http://www.asm.org/ccLibraryFiles/FILENAME/0000000227/580892p425.pdf |access-date=22 January 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170630173511/https://www.asm.org/ccLibraryFiles/FILENAME/0000000227/580892p425.pdf |archive-date=30 June 2017}}</ref> S njegovom novootkrivenom upotrebom u mikrobiologiji, proizvodnja agara se brzo povećala. Ova proizvodnja je bila usmjerena na Japan, koji je proizvodio većinu agara u svijetu do [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]].<ref name=Loban>{{cite book |last1=Lobban |first1=Christopher S. |last2=Wynne |first2=Michael James |year=1981 |title=The Biology of Seaweeds |publisher=University of California Press |isbn=978-0-520-04585-9 |url=https://books.google.com/books?id=QG4tqjFPWJ0C&q=agar+gelling+malay+japan&pg=PA734 |pages=734–735}}</ref> Međutim, s izbijanjem Drugog svjetskog rata, mnoge nacije su bile prisiljene uspostaviti domaće industrije agara kako bi nastavile mikrobiološka istraživanja.<ref name=Loban/> Otprilike u vrijeme Drugog svjetskog rata, godišnje se proizvodilo otprilike 2.500 tona agara.<ref name=Loban/> Do sredine 1970-ih, proizvodnja širom svijeta dramatično se povećala na otprilike 10.000 tona godišnje.<ref name=Loban/> Od tada, proizvodnja agara je fluktuirala zbog nestabilnih i ponekad prekomjerno iskorištenih populacija morskih algi.<ref>{{cite journal |last=Callaway |first=Ewen |date=8 December 2015 |title=Lab staple agar hit by seaweed shortage |journal=Nature |publisher=Nature News |doi=10.1038/528171a |doi-access=free |pmid=26659158 |bibcode=2015Natur.528..171C |volume=528 |issue=7581 |pages=171–172}}</ref> == Hemijski sastav == [[Datoteka:Agarose polymere.svg|right|thumb| Struktura [[agaroza|agaroznog]] polimera]] Agar se sastoji od smjese dva [[polisaharid]]a: agaroze i agaropektina. Agaroza čini oko 70% smjese, dok agaropektin čini oko 30%.<ref name=FAO3/> Agaroza je linearni polimer sastavljen od ponavljajućih jedinica [[Agaroza|agarobioze]], [[disaharid]]a sastavljenog od [[D-galaktoza|D-galaktoze]] i 3,6-anhidro-L-galaktopiranoze.<ref name=FAO1/> Agaropektin je heterogena smjesa [[mala molekula|manjih molekula]] koje se javljaju u manjim količinama, a sastoji se od naizmjeničnih jedinica D-galaktoze i L-galaktoze, jako modificiranih kiselim bočnim grupama, kao što su [[sulfat]], [[glukuronat]] i [[piruvat]].<ref>{{cite web |access-date=2023-03-21 |url=https://water.lsbu.ac.uk/water/agar.html |title=Agar |archive-url=https://web.archive.org/web/20220926200632/https://water.lsbu.ac.uk/water/agar.html |archive-date=2022-09-26 |website=London South Bank University}}</ref><ref name=FAO3>{{cite book|chapter-url=http://www.fao.org/docrep/field/003/AB730E/AB730E03.htm |title=Training manual on Gracilaria culture and seaweed processing in China |chapter=III: Properties, Manufacture, and Application of Seaweed Polysaccharides – Agar, Carageenan, and Algin |publisher=Food and Agriculture Organization, United Nations|date=August 1990 |access-date=2011-04-27}}</ref><ref name=FAO1>{{cite book|chapter-url=http://www.fao.org/docrep/x5822e/x5822e03.htm |title=Production and Utilization of Products from Commercial Seaweeds|chapter=Chapter 1 – Production, Properties and Uses of Agar |author1=Rafael Armisen |author2=Fernando Galatas |publisher=Food and Agriculture Organization, United Nations |date=1987 |editor=McHugh DJ |isbn=92-5-102612-2}}</ref> == Fizička svojstva == Agar pokazuje fenomen poznat kao [[histereza|histereza]] pri čemu se, kada se pomiješa s vodom, stvrdnjava i formira [[gel]] ispod otprilike 32–42|C|K F}}, što se naziva [[tačka geliranja]], a topi se iznad 85|C|K F}}, što je [[tačka topljenja]].<ref>{{cite web|url=https://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/references/grow-microbes-agar |title=Agar and Its Use in Chemistry and Science |last1=Liu |first1=Shijun |last2=Usinger |first2=Laurie |date=2008<!-- latest source access date --> |website=Science Buddies |access-date=21 March 2023 |archive-url= https://web.archive.org/web/20110603081846/http://www.sciencebuddies.org/science-fair-projects/project_ideas/MicroBio_Agar.shtml| archive-date= 3 June 2011 | url-status= live}}</ref> [[Hysteresis]] is the property of having a difference between the gel point and melting point temperatures.<ref>{{Cite web |title=Hispanagar {{!}} Hysteresis, what is this peculiar word? |url=https://www.hispanagar.com/en/hysteresis-what-peculiar-word#:~:text=Hysteresis%20is,before. |access-date=2023-03-21 |website=www.hispanagar.com}}</ref> Ovo svojstvo pruža odgovarajuću ravnotežu između lahkog topljenja i dobre stabilnosti gela na relativno visokim temperaturama.<ref>{{Cite journal |last1=Das |first1=N. |last2=Tripathi |first2=N. |last3=Basu |first3=S. |last4=Bose |first4=C. |last5=Maitra |first5=S. |last6=Khurana |first6=S. |date=2015-07-23 |title=Progress in the development of gelling agents for improved culturability of microorganisms |journal=Frontiers in Microbiology |volume=6 |issue=698 |page=698 |doi=10.3389/fmicb.2015.00698 |pmid=26257708 |pmc=4511835 |doi-access=free }}</ref> Budući da mnoge naučne primjene zahtijevaju inkubaciju na temperaturama bliskim temperaturi ljudskog tijela (37°C), agar je prikladniji od drugih sredstava za učvršćivanje koja se tope na ovoj temperaturi, poput [[želatin]]a.<ref>{{Cite web |title=Agar-Agar: Definition, Producing and Uses |url=https://microbiologie-clinique.com/laboratory-agar.html#:~:text=Agar-Agar%20quickly%20supplanted,liquefied. |access-date=2023-03-21 |website=microbiologie-clinique.com}}</ref> ==Upotreba== === Kulinarska === [[Slika:Sago Gulaman.jpg|thumb|''[[Sago]] u [[gulaman]]'' u filipinskoj kuhinji pravi se od agara (''[[gulaman]]''), bisernog [[saga]] i šećernog sirupa začinjenog [[Pandanus amaryllifolius|pandanom]].]] Agar-agar je prirodni biljni ekvivalent [[želatinu]]u.<ref name=":0">{{Cite book |last=Wings of Success |title=The Advantages of Being a Vegetarian: Selected Tips |pages=9–10}}</ref><ref>{{Cite book |last=Livlaid |first=Nele |title=Plant-Based Made Easy: The Complete Practical Guide to Transitioning to Healthy Whole Food Diet |publisher=Nutriplanet (Swing & Step OU) |year=2018 |isbn=978-9949-88-246-5}}</ref> Bijele je boje i poluproziran kada se prodaje u pakovanjima kao oprane i osušene trake ili u obliku praha<ref name=":0" /><ref name=":1">{{Cite book |last=Stobart |first=Tom |title=Cook's Encyclopaedia |publisher=Grub Street Publishing |year=2016 |isbn=978-1-910690-83-3}}</ref> Može se koristiti za pravljenje želea,<ref>{{Cite book |last1=Zhang |first1=Louisa |title=Home Economics S2 Tb (nt) |last2=Seng |first2=Teo Kiok |last3=Hixson |first3=Sue |last4=Kwone |first4=Eileen |publisher=Longman |year=2022 |isbn=978-981-4079-47-1 |location=Singapore |pages=145}}</ref> > [[puding]]a i [[krema]].<ref>{{Cite book |last=Ash |first=Michael |title=Handbook fo Fillers, Extenders, and Diluents |publisher=Synapse Information Resources |year=2007 |isbn=978-1-890595-96-8 |pages=233}}</ref> Prilikom pravljenja želea, kuha se u vodi dok se čvrste materije ne otope. Zatim se dodaju zaslađivač, aroma, boja, [[voće]] i/ili [[povrće]], a tečnost se sipa u kalupe za oblikovanje kako bi se poslužila kao deserti i aspik od povrća ili se ukombinovala s drugim desertima, poput sloja želea u kolaču.<ref name=":1"/> Agar-agar sastoji se od približno 80% dijetalnih vlakana, tako da može poslužiti kao regulator crijevne funkcije.<ref>{{Cite journal |last=Marden |first=Orison Swett |date=1921 |title=Constipation is a Crime |journal=The New Success: Marden's Magazine |publisher=Lowrey-Marden |volume=5 |page=113}}</ref> Njegova sposobnost povećanja volumena je bila uzrok popularnih dijeta u Aziji, na primjer dijete ''kanten'' (japanska riječ za agar-agar). Nakon što se unese, ''kanten se utrostruči i apsorbira vodu. To rezultira osjećajem sitosti kod korisnika. ==== Azijska kuhinja ==== Jedna od upotreba agar-agara u [[japanska kuhinja|japanskoj kuhinji]] je u ''[[anmits]]u'', desertu napravljenom od malih kockica agar-agarnog želea i posluženom u zdjeli s raznim voćem ili drugim sastojcima. Također je glavni sastojak u [[japanski|ja]] ''mizu yōkan'', još jednoj popularnoj japanskoj hrani. U [[filipinska kuhinja|filipinski kuhinji]], koristi se za pravljenje žele pločica u raznim [[gulaman]] osvježavajućim napicima poput ''[[sago't gulaman]]'', ''[[samalamig]]'' ili desertima kao što su ''[[buko pandan]]'', ''agar flan'', ''[[halo-halo]]'', ''voćni koktel žele'' i crno-crveni ''gulaman'' koji se koristi u raznim voćnim salatama. U [[vijetnamska kuhinja|vijetnamskoj kuhinji]], želei napravljeni od aromatiziranih slojeva agar-agara, nazvani ''thạch'', popularan su desert i često se prave u ukrašenim kalupima za posebne prilike. U [[indijska kuhinja| indijskoj kuhinji]], agar se koristi za pravljenje deserta. U [[burmanska kuhinja|burmanskoj kuhinji]], slatki žele poznat kao ''kyauk kyaw'' pravi se od agara. ==== Ostala kulinarska upotreba ==== [[Slika:00114jfCuisine of Bulacan Food Cakes Delicaciesfvf 30.jpg|thumb|''[[Crema de fruta]]'', tradicionalni [[Filipini|filipinski]] voćni kolač, pravi se sa slojem agara na vrhu kako bi se voćne komponente zadržale na mjestu.]] Može se koristiti kao dodatak (ili kao zamjena za) [[pektin]] u želeu, džemu ili marmeladi, kao zamjena za želatin zbog njegovih superiornih svojstava želiranja i kao sastojak za jačanje u sufleima i kremama. Druga upotreba agar-agara je u jelu [[ruska kuhinja|ruskog]] ''ptičje mleko'' ([[ptičje mleko]]), bogatom želeu (ili mekom [[mering]]u) koji se koristi kao nadjev za kolače ili glaziran čokoladom kao pojedinačni slatkiši. Agar-agar se također može koristiti kao sredstvo za želiranje u bistrenju gela, kulinarskoj tehnici koja se koristi za bistrenje temeljaca, sosova i drugih tečnosti. [[Meksiko]] ima tradicionalne bombone napravljene od agar-agarnog želatina, većina njih u šarenim, polukružnim oblicima koji podsjećaju na krišku voća dinje ili lubenice, a obično su prekriveni šećerom. Na španskom su poznati kao ''Dulce de Agar'' (agar slatkiši). Agar-agar je dozvoljeni neorganski/nesintetički aditiv koji se koristi kao zgušnjivač, sredstvo za želiranje, teksturizator, ovlaživač, emulgator, pojačivač okusa i apsorbent u certificiranoj organskoj hrani.<ref>[http://www.ams.usda.gov/AMSv1.0/getfile?dDocName=STELPRDC5096516 Agar-agar Review Sheet] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150620112844/http://www.ams.usda.gov/AMSv1.0/getfile?dDocName=STELPRDC5096516 |date=2015-06-20 }}, USDA Organic Materials Review, April 1995.</ref> === Mikrobiologija === ====Agarna ploča ==== {{Glavni| Agarna ploča }} [[Slika::Agar Plate.jpg|right|thumb|{{cvt|100|mm|adj=on}} promjera [[Petrijeve zdjelice]] koje sadrže agar gel za bakterijsku kulturu]] Agarna ploča ili [[Petrijeva posuda]] koristi se za obezbjeđivanje [[medij za rast|medija za rast]], korištenjem mješavine agara i drugih hranjivih tvari u kojoj se [[mikroorganizmi]], uključujući [[bakterije]] i [[gljive]], mogu kultivirati i posmatrati pod mikroskopom. Agar je neprobavljiv za mnoge organizme, tako da rast mikroba ne utiče na korišteni gel i on ostaje stabilan. Agar se obično komercijalno prodaje kao prah koji se može pomiješati s vodom i pripremiti slično želatinu, prije upotrebe kao medija za rast. Obično se dodaju hranjive tvari, kako bi se zadovoljile nutritivne potrebe [[mikroorganizm]]a, čije formulacije mogu biti "nedefinirane", gdje je precizan sastav nepoznat ili "definirane" gdje je tačan hemijski sastav poznat. Agar se često dozira pomoću sterilnog [[dozator medija|dozatora medija]]. Različite [[alge]] proizvode različite vrste agara. Svaki agar ima jedinstvena svojstva, koja odgovaraju različitim svrhama. Zbog agarozne komponente, agar se stvrdnjava. Kada se zagrijava, [[agaroza]] ima potencijal da se otopi, a zatim stvrdne. Zbog ovog svojstva, nazivaju se "fizičkim gelovima". Nasuprot tome, polimerizacija [[poliakrilamid]]a je nepovratan proces, a rezultirajući proizvodi poznati su kao hemijski gelovi. Postoji niz različitih vrsta agara koji podržavaju rast različitih mikroorganizama. Hranjivi agar može biti permisivan, omogućavajući uzgoj bilo kojih nezahtjevnih mikroorganizama; često korišteni hranjivi agar za bakterije je Luria Bertani (LB) agar koji sadrži [[lizogeni bujon]], hranjivi medij bogat hranjivim tvarima koji se koristi za rast bakterija.<ref>{{Cite journal |date=2009-03-01 |title=LB agar |url=http://cshprotocols.cshlp.org/content/2009/3/pdb.rec11683 |journal=Cold Spring Harbor Protocols |language=en |volume=2009 |issue=3 |doi=10.1101/pdb.rec11683 |issn=1940-3402|url-access=subscription }}</ref> Osim toga, [[Marine agar|2216 Marine Broth (MB) agar]], s visokim sadržajem [[soli]], optimiziran je za uzgoj [[heterotrof]]nih morskih bakterija poput onih iz roda ''Vibrio'',<ref name=":02">{{Cite journal |last=Zobell|first=Claude|date=1941-01-01|title=Studies on marine bacteria. I. The cultural requirements of heterotrophic aerobes|url=https://elischolar.library.yale.edu/journal_of_marine_research/582|journal=Journal of Marine Research|volume=4|issue=1}}</ref> dok se agar Terrific Broth (TB) koristi za neselektivnu kultivaciju visokih prinosa bakterije ''[[E. coli]]''. Općenito, obogaćeni medij je vrsta agara koja je prožeta potrebnim hranjivim tvarima potrebnim zahtjevnim organizmima za rast. Uprkos velikoj raznolikosti agarnog medija, ekstrakt kvasca je uobičajeni sastojak u svim vrstama jer je makronutrijent koji osigurava izvor [[dušik]]a za sve tipove bakterijskih ćelija. [[Datoteka:Lactose fementing (LF), and non-lactose fermenting (NLF) colonies on MacConkey agar.jpg|thumb]] Ostali zahtjevni organizmi mogu zahtijevati dodavanje različitih bioloških tekućina kao što su konjska ili ovčja krv, serum, žumanjak i tako dalje.<ref>{{Citation |last1=Clark |first1=David P. |title=Chapter 7 – Cloning Genes for Synthetic Biology |date=2019-01-01 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128132883000070 |work=Molecular Biology (Third Edition) |pages=199–239 |editor-last=Clark |editor-first=David P. |publisher=Academic Cell |language=en |doi=10.1016/b978-0-12-813288-3.00007-0 |isbn=978-0-12-813288-3 |access-date=2022-12-12 |last2=Pazdernik |first2=Nanette J. |last3=McGehee |first3=Michelle R. |s2cid=91889487 |editor2-last=Pazdernik |editor2-first=Nanette J. |editor3-last=McGehee |editor3-first=Michelle R.|url-access=subscription }}</ref> Agarne ploče također mogu biti selektivne i mogu se koristiti za podsticanje rasta bakterija od interesa, a istovremeno inhibirati rast drugih. Različite hemikalije mogu se dodati kako bi se stvorilo okruženje povoljno za određene vrste bakterija ili [[bakterije]] s određenim svojstvima, ali nepovoljno za rast drugih. Naprimjer, [[antibiotici]] mogu se dodati u eksperimentima kloniranja, u kojima se odabiru bakterije s [[plazmid]]om otpornim na antibiotike.<ref>{{cite web |url=https://asm.org/Articles/2020/September/Why-Differential-Selective-Media-Are-Invaluable-To |title=Why Differential & Selective Media Remain Invaluable Tools|date=September 25, 2020 |work=American Society for Microbiology}}</ref> Pored agara tretiranog antibioticima, druge selektivne i indikatorske agarne ploče uključuju TCBS agar i MacConkey agar. Agar sa tiosulfat-citratom i [[žuč]]nim solima saharoze (TCBS) koristi se za diferencijaciju ''Vibrio'' [[vrsta]], na osnovu njihovog [[metabolizam|metabolizma]] [[saharoza|saharoze]], budući da će samo neke metabolizirati saharozu na ploči i promijeniti njen [[pH]]. Indikatorske boje uključene u gel će vizualno prikazati promjenu pH promjenom boje gela iz zelene u žutu. MacConkeyev agar sadrži žučne soli i kristal ljubičastu boju za selektivni rast [[Gram-negativna bakterija|gram-negativnih bakterija]] i razlikovanje između vrsta pomoću pH-indikatorskih boja koje pokazuju svojstva metabolizma [[laktoza|laktoze]]. [[Datoteka:Microorganisms-11-01566-g008.webp|thumb]] ==== Testovi pokretljivosti ==== Kao gel, agar ili agarozni medij porozan je i stoga se može koristiti za mjerenje pokretljivosti i mobilnosti mikroorganizama. Poroznost gela je direktno povezana s koncentracijom agaroze u mediju, tako da se mogu odabrati različiti nivoi efektivne viskoznosti (sa "stanovišta" ćelije), ovisno o eksperimentalnim ciljevima. Uobičajeni test identifikacije uključuje kultiviranje uzorka organizma duboko unutar bloka hranjivog agara. Ćelije će pokušati rasti unutar strukture gela. Pokretne vrste moći će migrirati, iako sporo, kroz gel, a brzine infiltracije se tada mogu vizualizirati, dok će nepokretne vrste pokazivati ​​rast samo duž sada praznog puta uvedenog invazivnim početnim taloženjem uzorka. Drugi postav koji se obično koristi za mjerenje [[hemotaksija]] i hemokineze koristi test migracije ćelija ispod agaroze, pri čemu se sloj agaroznog gela postavlja između ćelijske populacije i hemoatraktanta. Kako se difuzijom hemoatraktanta u gel razvija [[gradijent koncentracije]], različite ćelijske populacije kojima su potrebni različiti nivoi stimulacije za migraciju mogu se vizualizirati tokom vremena pomoću mikrofotografije dok se probijaju kroz gel protiv gravitacije duž gradijenta. === Botanika === [[Slika:Physcomitrella growing on agar plates.jpg|thumb| Biljke vrste ''[[Physcomitrella patens]]'' rastu [[akseničnost|aksenično]] [[in vitro]] na agarnim pločama. [[Petrijeva posuda]] ima prečnik od {{cvt|9|cm|adj=on}}.]] Agar istraživačkog kvaliteta se široko koristi u [[biljke|biljnoj]] biologiji jer se opcijski dopunjuje mješavinom [[nutrijent|hranjivih tvari]] i/ili [[vitamin]]a koja omogućava klijanje sadnica u Petrijevim zdjelicama pod sterilnim uslovima (pod uslovom da se i sjeme sterilizuje). Dodatak hranjivih tvari i/ili vitamina za ''[[Arabidopsis thaliana]]'' standardan je u većini eksperimentalnih uslova. Općenito se koristi mješavina hranjivih tvari [[Murashige i Skoog podloga|Murashige & Skoog]] (MS) i mješavina vitamina B₅ [[Oluf L. Gamborg|Gamborg]]'. Otopina od 1,0% agara/0,44% MS + vitamina dH₂O pogodna je za medij za rast između normalnih temperatura rasta. Prilikom korištenja agara, unutar bilo kojeg medija za rast, važno je znati da skrućivanje agara zavisi od pH vrijednosti. Optimalni raspon za skrućivanje je između 5,4 i 5,7.<ref>{{cite book|last1=Kim|first1=Se-Kwon|title=Handbook of marine macroalgae: biotechnology and applied phycology|date=2011|publisher=John Wiley & Sons Inc.|location=Hoboken, NJ|isbn=978-0-470-97918-1|edition=1st imp.}}</ref> Obično je potrebna primjena [[kalij-hidroksid]]a, kako bi se pH povećao do ovog raspona. Opća smjernica je oko 600 μl 0,1M KOH na 250 ml GM-a. Cijela ova smjesa može se sterilizirati korištenjem tekućeg ciklusa autoklava. Ovaj medij se dobro uklapa u primjenu specifičnih koncentracija fitohormona itd. kako bi se izazvali specifični obrasci rasta, tako da se lahko može pripremiti [[raszvor]] koji sadrži željenu količinu [[hormon]]a, dodati je poznatoj zapremini GM-a i autoklavirati radi sterilizacije i isparavanja bilo kojeg [[rastvarač]]a, koji je možda korišten za otapanje često polarnih hormona. Ova otopina hormona/GM-a može se rasporediti po površini Petrijevih zdjelica zasijanih proklijalim i/ili etioliranim klijancima. Međutim, eksperimenti sa [[mahovine|mahovinom]] ''[[Physcomitrella patens]]'' pokazali su da izbor sredstva za želiranje – agara ili [[gelan guma|Gelrite]] – utiče na osjetljivost biljbe [[ćelijska kultura| ćelijske kulture]] na [[fitohormon]].<ref name="Birgit Hadeler">{{cite journal|title=Gelrite and agar differently influence cytokinin-sensitivity of a moss |journal=Journal of Plant Physiology |volume=146 |issue=3 |pages=369–371|author1 = Birgit Hadeler|author2 = Sirkka Scholz|author3=Ralf Reski |author-link3=Ralf Reski |doi=10.1016/s0176-1617(11)82071-7|year=1995 |bibcode=1995JPPhy.146..369H }}</ref> === Ostale upotrebe === Agar se koristi: * u [[stomatologija| stomatologiji]], kao [[materijal za otiske zuba|materijal za otiske]] * kao medij za preciznu orijentaciju uzorka tkiva i njegovo učvršćivanje '''prethodnim ugradnjom u agar''' (posebno korisno za male uzorke [[biopsija]] za endoskopiju) za [[histopatologija|histopatološku]] obradu <ref>{{cite journal|title = Improvised double-embedding technique of minute biopsies: A mega boon to histopathology laboratory |journal = Indian Journal of Pathology and Microbiology |url = https://www.researchgate.net/publication/272189364 |date = February 2015|volume = 58|issue =1|pages =12–6|doi = 10.4103/0377-4929.151156 |first1= Lokenddra |last1=Yadav|first2= Sarega |last2=Thomas|first3=Usha|last3= Kini|pmid = 25673584 |doi-access = free}}</ref> * u [[elektrohemija|lektrohemiji]], za izradu [[most od soli|mosta od soli]] i gel čepova za upotrebu * u [[formikarij]]ima, kao prozirna zamjena za pijesak i izvor hranjivih tvari. * kao prirodni sastojak u oblikovanju [[glina za modeliranje]] za igru ​​male djece. * u organskoj [[poljoprivreda|poljoprivredi]], kao dozvoljena komponenta biođubriva.<ref>[https://books.google.com/books?id=icgrAQAAQBAJ&dq=agar+organic+farming&pg=PA184 Integrated Organic Farming Handbook], H. Panda, Asia Pacific Business Press Inc., Oct 4, 2013</ref> * u [[imunologija|imunologiji]], kao supstrat za [[Precipitin|precipitinske reakcije]] * u različitim vremenima kao zamjena za [[želatin]] u [[fotografska emulzija|fotografskim emulzijama]], [[korijen aroura]] u pripremi srebrnog papira i kao zamjena za [[životinjsko ljepilo|riblje ljepilo]] u nagrizanju otpornim nagrizanjem.<ref>{{Cite journal|url=https://ntrs.nasa.gov/archive/nasa/casi.ntrs.nasa.gov/19870000744.pdf |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20221009/https://ntrs.nasa.gov/archive/nasa/casi.ntrs.nasa.gov/19870000744.pdf |archive-date=2022-10-09 |url-status=live|title=Black-and-White Photographic Chemistry|last=Walker|first=Ernie|date=June 1986|website=NASA Technical Reports Server}}</ref> * u [[Magnetnorezonantna elastografija|magnetnorezonantnoj elastografiji]], kao [[MRI]] elastični gel fantom za imitiranje mehaničkih svojstava tkiva. <ref>{{cite journal |last1=McIlvain |first1=Grace |last2=Ganji |first2=Elahe |last3=Cooper |first3=Catherine |last4=Killian |first4=Megan L. |last5=Ogunnaike |first5=Babatunde A. |last6=Johnson |first6=Curtis L. |title=Reliable preparation of agarose phantoms for use in quantitative magnetic resonance elastography |journal=Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials |date=September 2019 |volume=97 |pages=65–73 |doi=10.1016/j.jmbbm.2019.05.001|pmid=31100487 |pmc=6699912 }}</ref> * u [[umjetnost]]i, naprimjer u "[[mikrobna umjetnost|mikrobnoj umjetnosti]]" u kojoj agar djeluje kao platno, a mikrobi kao oblik boje Gelidij agar prvenstveno se koristi za bakteriološke ploče. Gracilaria agar se uglavnom koristi u prehrambenoj industriji. Godine 2016., japanska kompanija AMAM razvila je prototip za komercijalni sistem pakovanja na bazi agara pod nazivom Agar Plasticity, namijenjen kao zamjena za plastičnu ambalažu na bazi ulja.<ref>{{Cite web|url=https://www.good.is/articles/agar-plasticity-amam-araki-maetani-muraoka-packaging|title=New Seaweed-Based Material Could Replace Plastic Packaging|website=Good Magazine|access-date=2016-04-03|date=2016-03-09}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.fastcompany.com/3055784/design-award/design-looks-ahead|title=Design Looks Ahead|website=Fast Company|date=26 January 2016|language=en-US|access-date=2016-04-03}}</ref> == Također pogledajte == {{div col|colwidth=25em}} * [[Elektroforeza na agaroznom gelu]] * [[Algakultura]] * [[Alginska kiselina]] * [[Asepsa]] * [[Bakterijska celuloza]] * [[Karagenan]] * [[Gelan guma]] * [[Imunodifuzija]] * [[Imunoelektroforeza]] * [[Agar od lima graha]] * [[Dvostruka imunodifuzija Ouchterlonyja]] * [[R2A agar]] * [[Radijalna imunodifuzija]] * [[SEAgel]] * [[Tokoroten]] {{div col end}} == Reference == {{Refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== *{{Wiktionary|agar}} {{ Vegetarijanstvo |state=collapsed}} {{Authority control}} [[Kategorija: Dijetalna vlakna]] [[Kategorija: Jestiva sredstva za zgušnjavanje]] [[Kategorija: Mikrobiološko sredstvo za želiranje]] [[Kategorija: Stomatološki materijali]] [[Kategorija: Sastojci hrane od algi]] [[Kategorija: Crvene alge]] [[Kategorija: Gelovi]] [[Kategorija: Polisaharidi]] [[Kategorija: Japanski izumi]] [[Kategorija: Stabilizatori hrane]] [[Kategorija: Džemovi i želei]] [[Kategorija: Aditivi s E-brojem]] [[Kategorija: Materijal za otiske]] 09zb5s5l2nfqt4eiwtrps93dum7z3mt 0 535975 3907612 2026-07-15T13:31:19Z ~2026-39933-35 183642 Preusmjereno na [[Agar]] 3907612 wikitext text/x-wiki #Preusmjeri [[Agar]] 76ugcximi2eg63abeirjfrl84l6cwq7 0 535976 3907634 2026-07-15T13:57:27Z Chelinac 183643 Nova stranica: {{Infokutija anatomija | Ime = Foramen magnum | Latinsli = ''Foramen magnum'' | Image = Crane4 Foramen magnum.png | Caption = Gornja površina ljudske [[lobanjsko dno|kranijske baze]]; otvor označen strelicom je ''foramen magnum''. | Image2 = Gray130.png | Caption2 = Potiljačna kost: unutrašnja površina. |PartOf=[[Potiljačna kost]] |System=[[Skelet]]ni |Precursor=[[Mezoderm]] }} '''''Foramen magnum''''' ([[latinski|lat]] ''foramen'' = rupa,... 3907634 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija | Ime = Foramen magnum | Latinsli = ''Foramen magnum'' | Image = Crane4 Foramen magnum.png | Caption = Gornja površina ljudske [[lobanjsko dno|kranijske baze]]; otvor označen strelicom je ''foramen magnum''. | Image2 = Gray130.png | Caption2 = Potiljačna kost: unutrašnja površina. |PartOf=[[Potiljačna kost]] |System=[[Skelet]]ni |Precursor=[[Mezoderm]] }} '''''Foramen magnum''''' ([[latinski|lat]] ''foramen'' = rupa, otvor, kratki prolaz + ''magnum'' = veliki) jest veliki, ovalni otvor u potiljačnoj kosti [[lobanja|lobanje]]. To je jedan od [[lista otvora ljudskog tijela|nekoliko ovalnih ili kružnih otvora (foramina)]] u [[baza lobanje|lobanjskoj bazi]]. Produžetak [[Kičmena moždina|kičmene moždine]], [[produžena kičmena moždina]], prolazi kroz foramen magnum dok izlazi iz lobanjske šupljine. Osim prenosa produžene moždine i njenih membrana, foramen magnum prenosi [[vertebralna arterija|vertebralne arterije]], [[prednja spinalna arterija|prednju]] i [[strežnja spinalna arterija|stražnje spinalne arterije]], [[tektorijska membrana atlanto-aksijalnog zgloba|tektorijske membrane]] i [[krilasti ligament|alarne ligamente]]. Također prenosi pomoćni nerv u lobanju. Dvonožne vrste obično pokazuju anteriorno postavljen foramen magnum kako bi uravnotežile glavu na vrhu kičmenog stuba. Kod [[honininae|hominina]], ovo prednje pomicanje je jedinstveno povezano sa povećanom fleksijom kranijalne baze. Studije položaja foramen magnuma pokazale su njegovu vezu sa držanjem i [[kretanje]]m. Ovo postavljanje prema naprijed je očigledno kod [[bipedalizam|dvonožnih]] hominina kao što su [[moderni ljudi]], ''[[Australopithecus africanus]]'' i ''[[Paranthropus boisei]]''. Ova zajednička karakteristika dvonožnih hominina glavni je argument koji paleontolog [[Michel Brunet (paleontolog)|Michel Brunet]] koristi kako bi podržao tvrdnju da je ''[[Sahelanthropus tchadensis]]'' bio dvonožan i da je možda najraniji poznati dvonožni hominin. Prepoznavanje ove karakteristike dalo je naučnicima još jedan alat za identifikaciju dvonožnih sisara.<ref>{{cite journal|last1=Russo|first1=Gabrielle A.|last2=Kirk|first2=Christopher E.|title=Foramen magnum position in bipedal mammals|journal=Journal of Human Evolution |date=November 2013|volume=65|issue=5|pages=656–670|doi=10.1016/j.jhevol.2013.07.007|pmid=24055116|citeseerx=10.1.1.591.2458}}</ref> == Struktura == Foramen magnum je veliki, ovalni otvor ([[foramen]]) u potiljačnoj kosti [[lobanja|lobanje]].<ref name=":0">{{Cite book|last1=Sanchez|first1=Pedro|chapter-url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B978032337101800031X|title=Swaiman's Pediatric Neurology|last2=Graham|first2=John M.|publisher=Elsevier|year=2017|isbn=978-0-323-37101-8|edition=6th|pages=233–241|language=en|chapter=31 - Congenital Anomalies of the Skull|doi=10.1016/B978-0-323-37101-8.00031-X}}</ref> Prisutan je kod [[ljudi]], kao i kod mnogih drugih životinja. Sprijeda je ograničen bazipotilačnom kosti.<ref name=":0"/> Straga ograničen je supraokciputom.<ref name=":0"/> Lateralno je ograničen [[potiljačni nastavci|okcipitalnim kondilima]].<ref name=":0"/> Na okcipitalnoj kosti, foramen magnum predstavlja dvije srednje linije [[cefalometrijska analiza|cefalometrijske orijentacijske tačke]]. '''Opisthion''' je središnja tačka na stražnjoj ivici foramen magnuma. '''Basion''' se nalazi na središnjoj tački na prednjoj ivici foramen magnuma. [[Alarni ligament]], koji je sa svake strane pričvršćen za tuberkul okcipitalnog kondila, dijeli foramen magnum na prednji manji i stražnji veći odjeljak.<ref name="A.K. DUTTA 2013">{{cite book|last=Dutta|first=Asim Kumar|title=Essentials of Human Anatomy Head & Neck|year=2013|publisher=Current books international|location=Kolkata|isbn=978-81-86793-79-4|pages=56–57}}</ref> == Varijacija == Veličina, položaj i mjesto gdje se nalazi, foramen magnum mogu pomoći u određivanju mnogih faktora. Kod ljudi se foramen magnum nalazi i pozicionira anteriorno.<ref name=":1">{{Cite journal |last1=Russo |first1=Gabrielle A. |last2=Kirk |first2=E. Christopher |date=2017-04-01 |title=Another look at the foramen magnum in bipedal mammals |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248417300507 |journal=Journal of Human Evolution |language=en |volume=105 |pages=24–40 |doi=10.1016/j.jhevol.2017.01.018 |pmid=28366198 |issn=0047-2484|url-access=subscription }}</ref> Kod nekih [[glodar]]a i [[sisar]]a, foramen magnum se može naći anteriorno u lubanji.<ref name=":1"/> Veličina foramen magnuma varira između pojedinaca. Ranija [[osifikacija]] okcipitalne kosti dovodi do manjeg foramena.<ref name=":02">{{Cite book |last1=Sanchez |first1=Pedro |chapter-url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B978032337101800031X |title=Swaiman's Pediatric Neurology |last2=Graham |first2=John M. |publisher=Elsevier |year=2017 |isbn=978-0-323-37101-8 |edition=6th |pages=233–241 |language=en |chapter=31 - Congenital Anomalies of the Skull |doi=10.1016/B978-0-323-37101-8.00031-X}}</ref> Veličina i oblik foramen magnuma variraju u poređenju različitih [[populacija]]]. Kod ljudi, muškarci obično imaju veći foramen magnum od žena, ali je ukupni oblik konzistentan.<ref>{{Cite journal |last1=Zdilla |first1=Matthew J |last2=Russell |first2=Michelle L |last3=Bliss |first3=Kaitlyn N |last4=Mangus |first4=Kelsey R |last5=Koons |first5=Aaron W |date=2017 |title=The size and shape of the foramen magnum in man |journal=Journal of Craniovertebral Junction & Spine |volume=8 |issue=3 |pages=205–221 |doi=10.4103/jcvjs.JCVJS_62_17 |issn=0974-8237 |pmc=5634107 |pmid=29021672 |doi-access=free }}</ref> Kod ljudi, foramen magnum nalazi se dalje ispod glave nego kod ostalih [[veliki majmuni|velikih majmuna]]. Stoga, kod ljudi, mišići vrata (uključujući [[mišić occipitofrontalis]]) ne moraju biti toliko robusni da bi držali glavu uspravno. Poređenja položaja foramen magnuma kod ranih vrsta hominida korisna su za određivanje koliko je određena vrsta bila udobna pri hodanju na dva uda ([[bipedalizam]]) umjesto na četiri ([[kvadripedalizam]]). === Foramen magnum u obliku srca === Kod ranog hominina, ''[[Paranthropus boisei]]'', također poznat kao ''Australopithecus boisei'', ima foramen magnum koji je sličan obliku srca ili [[kardioid]]ni oblik.<ref name=":22">{{Cite journal |last1=Tobias |first1=Phillip V. |last2=Symons |first2=Joel A. |date=1992 |title=Functional, Morphogenetic and Phylogenetic Significance of Conjunction between Cardioid Foramen Magnum and Enlarged Occipital and Marginal Venous Sinuses |url=https://www.jstor.org/stable/40386950 |journal=Archaeology in Oceania |volume=27 |issue=3 |pages=120–127 |doi=10.1002/j.1834-4453.1992.tb00295.x |jstor=40386950 |issn=0728-4896|url-access=subscription }}</ref> Kada je fosil [[KNM-ER 406]] ispitan među drugim vrstama, foramen magnum se razlikovao. U poređenju sa uobičajenim ovalnim foramenom, oblik foramen magnuma ''Australopithecus boisei'' izgleda skraćen. Kod foramen magnuma ''Australopithecus boisei'', i prednji i zadnji dio razlikuju se po veličini i prečniku. Prednji dio foramen magnuma imao je veći lateralni prečnik i bio je širi u poređenju sa drugim ranim hominidima. Dok je lateralni prečnik zadnjeg foramen magnuma skraćen kako bi se stvorio više kardioidni oblik. Prednjim ivicama foramen magnuma kod ''Australopithecus boisei'' nedostaje ovalna krivina koja bi se normalno pojavila kod drugih [[vrsta]] koje imaju ovalni do kružni foramen magnum. Jedinstveni oblik foramen magnuma također je uočen kod nekih odljeva vrsta iz Hadara.<ref name=":22"/> Hadar pokazuje osobine i karakteristike sličnog kardioidnog oblika.<ref name=":22"/>Promjena oblika foramen magnuma proučavana je kako bi se identificirala mogućnost različitih funkcija. Postoji potencijalna [[korelacija]] između promjene oblika foramen magnuma i načina na koji on funkcionira u tijelu. Iako nije dokazano, u usporedbi s drugim homininima, put kojim krv prolazi kroz foramen magnum kod ''Australopithecus boisei'' je ravniji i direktniji.<ref name=":22"/> S povećanjem i širenjem prednjeg foramen magnuma, omogućuje se veća venska drenaža iz okcipitalnih i marginalnih sinusa.<ref name=":22"/> == Funkcija == Foramen magnum prenosi niz važnih struktura između vrata i neurokranija.<ref>{{Cite book |last=Moore |first=Keith L. |title=Clinically Oriented Anatomy |last2=Dalley |first2=Arthur F. |last3=Agur |first3=Anne M. R. |publisher=Wolters Kluwer |year=2014 |isbn= |edition=7th |pages=813–815}}</ref> Strukture koje prolaze kroz prednji odjeljak (oseoligamentni odjeljak) uključuju: * [[apikalni ligament]] i vrh [[anatomija densa|densa]]. * gornji pojas [[ukršteni ligament atlasa|ukrštenog ligamenta]] [[Atlas (anatomija)|atlasa]] ([[C1 pršljen]]). * [[Tektorijalna membrana atlanto-aksijalnog zgloba|membrana tectoria]]. Strukture koje prolaze kroz zadnji odjeljak (neurovaskularni odjeljak) uključuju: * donji kraj [[produžena moždina|produžene moždine]], okružen [[moždana opna|moždanim opnama]]. * četvrti dio [[vertebralna arterija|vertebralne arterije]], okružen simpatičkim pleksusom živaca. * [[Akcesorni nwrv|dodatnim živcima]]. * prednje i stražnje [[kičmena arterija (višeznačna odrednica)|kičmene arterije]]. * krajnik [[mali mozak|malog mozga]] (povremeno) kao kod tonzilarne hernije poznate kao Chiarijeva malformacija. == Klinički značaj == Foramen magnum može biti prevelik, premalen ili nepravilnog oblika.<ref name=":0"/> Mali foramen magnum može uzrokovati neurološke probleme, a smanjena cirkulacija cerebrospinalne tekućine može uzrokovati [[hidrocefalus]].<ref name=":0"/> Ovo se može liječiti subokcipitalnom [[Dekompresivna kraniektomija|kraniektomijom]].<ref name=":0"/> == Ostale životinje == [[Datoteka:Gorilla Male skull base.png|thumb|upright|[[Lobanjska baza]] [[gorile|zapadnog gorile]]. Foramen magnum je postavljen prilično daleko pozadi.]] Prednji foramen magnum se može naći i kod drugih dvonožnih sisara osim ljudi.<ref name="Russo and Kirk22">{{Cite journal |last1=Russo |first1=Gabrielle A. |last2=Kirk |first2=E. Christopher |date=2013-11-01 |title=Foramen magnum position in bipedal mammals |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248413001681 |journal=Journal of Human Evolution |language=en |volume=65 |issue=5 |pages=656–670 |doi=10.1016/j.jhevol.2013.07.007 |pmid=24055116 |issn=0047-2484|url-access=subscription }}</ref> [[Jerboa]], dvonožni [[glodar]], također ima foramen magnum.<ref name="Russo i Kirk22"/> == Evolucija u fosilima == Iako nije u potpunosti dokazana, postoje mnoge studije koje pokazuju mogućnost <ref name="Russo and Kirk223">{{Cite journal |last1=Russo |first1=Gabrielle A. |last2=Kirk |first2=E. Christopher |date=2013-11-01 |title=Foramen magnum position in bipedal mammals |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248413001681 |journal=Journal of Human Evolution |language=en |volume=65 |issue=5 |pages=656–670 |doi=10.1016/j.jhevol.2013.07.007 |pmid=24055116 |issn=0047-2484|url-access=subscription }}</ref> da je položaj foramen magnuma u lubanji je značajan kod [[fosil]]a. Mogućnostima lociranja foramen magnuma, antropolozi i drugi istraživači mogu utvrditi da li je vrsta bila dvonožna (između ostalih faktora). Promjena položaja foramen magnuma tokom vremena može se vidjeti kod različitih fosila.<ref name=":13">{{Cite journal |last1=Russo |first1=Gabrielle A. |last2=Kirk |first2=E. Christopher |date=2017-04-01 |title=Another look at the foramen magnum in bipedal mammals |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248417300507 |journal=Journal of Human Evolution |language=en |volume=105 |pages=24–40 |doi=10.1016/j.jhevol.2017.01.018 |pmid=28366198 |issn=0047-2484|url-access=subscription }}</ref> Analizirajući foramen magnum u fosilima poput ''[[Ardipithecus ramidus]]'', povezuje se fosil s drugim ranijim i kasnijim hominidima koji dijele sličan prednji foramen magnum i druge karakteristike dvonožnog hodanja. Iako nije dokazano, postoje korelacije između anteriornijeg položaja foramen magnuma i sposobnosti sisara da hodaju na dva uda. U poređenju s drugim životinjama, poput nekih [[primati|primata]], foramen magnum se nalazi više posteriorne pozicije u lubanji.<ref name=":13"/> S obzirom na to da se foramen magnum nalazi anteriorno u lobanji, tijelo dvonožnih sisara ima drugačiji centar gravitacije u poređenju s četveronožnim sisarima. Prednji foramen magnum pomiče težinu tijela više na karlicu i femur sisara, što je prisutno kod nekih primata, poput velikih majmuna. Sa stražnjim foramen magnumom, poravnanje i težina tijela padaju lateralnije ispod glave. To omogućava ljudima i drugim dvonožnim sisarima da hodaju na dva uda. Čak i sa stražnjim foramen magnumom, neki [[primati]] i dalje mogu koristiti svoja donja dva uda za hodanje. Sa zajedničkim prednjim foramen magnumom u fosilima, fosili se mogu proučavati i istraživati ​​kako bi se sisari povezali s drugima koji su potencijalno dvonožni.<ref name=":13" /> S više [[korelacija]] i sličnosti fosila koji imaju prednji foramen magnum; to se povezuje s idejom da bi ove vrste mogle biti dvonožne. Pomicanje foramen magnuma prema prednjem položaju u lubanji dovodi do ideje o mogućem [[bipedalizam|bipedalizmu]]. == Dodatne slike == <gallery> File:Medulla oblongata and foramen magnum animation small.gif| Lobanja gledana odozdo. Otvor kroz koji prolazi [[produžena moždina]] (prikazan crvenom bojom) je foramen magnum.. File:Occipital bone Opisthion01.png| Opistion – prikazan crvenom bojom File:Occipital bone Basion05.png| Unutrašnja površina potiljačne kosti (bazion prikazan crvenom bojom) </gallery> == Također pogledajte == * [[Stražnja kranijalna jama]] – dio [[lobanjska šupljina|kranijalne šupljine]] između foramen magnuma i [[cerebelarni tentorij|cerebelarnog tentorija]] == Napomene == {{notelist}} == Reference == {{Gray's}} {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Commons category|Foramen magnum}} * {{cite web|url=http://www.tk.de/rochelexikon/pics/s34257.000-1.html|title=Anatomy diagram: 34257.000-1|work= Roche Lexicon - illustrated navigator|publisher= Elsevier|archive-url=https://web.archive.org/web/20120722052131/http://www.tk.de/rochelexikon/pics/s34257.000-1.html|archive-date=2012-07-22}} * [http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/makro1/201o004i.htm Diagram 1] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160304201343/http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/makro1/201o004i.htm |date=2016-03-04 }} * [http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/makro1/201o004u.htm Diagram 2] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160304072848/http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/makro1/201o004u.htm |date=2016-03-04 }} {{Lobanja}} {{Lobanjski otvori}} {{Portal|Anatomija}} {{Authority control}} [[Kategorija: Lobanjski otvori]] [[Kategorija: Anatomija životinja]] g3txrpekrv2e2ce2tgvc400xw4l3ogf 3907636 3907634 2026-07-15T13:58:48Z Chelinac 183643 /* Ostale životinje */ 3907636 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija | Ime = Foramen magnum | Latinsli = ''Foramen magnum'' | Image = Crane4 Foramen magnum.png | Caption = Gornja površina ljudske [[lobanjsko dno|kranijske baze]]; otvor označen strelicom je ''foramen magnum''. | Image2 = Gray130.png | Caption2 = Potiljačna kost: unutrašnja površina. |PartOf=[[Potiljačna kost]] |System=[[Skelet]]ni |Precursor=[[Mezoderm]] }} '''''Foramen magnum''''' ([[latinski|lat]] ''foramen'' = rupa, otvor, kratki prolaz + ''magnum'' = veliki) jest veliki, ovalni otvor u potiljačnoj kosti [[lobanja|lobanje]]. To je jedan od [[lista otvora ljudskog tijela|nekoliko ovalnih ili kružnih otvora (foramina)]] u [[baza lobanje|lobanjskoj bazi]]. Produžetak [[Kičmena moždina|kičmene moždine]], [[produžena kičmena moždina]], prolazi kroz foramen magnum dok izlazi iz lobanjske šupljine. Osim prenosa produžene moždine i njenih membrana, foramen magnum prenosi [[vertebralna arterija|vertebralne arterije]], [[prednja spinalna arterija|prednju]] i [[strežnja spinalna arterija|stražnje spinalne arterije]], [[tektorijska membrana atlanto-aksijalnog zgloba|tektorijske membrane]] i [[krilasti ligament|alarne ligamente]]. Također prenosi pomoćni nerv u lobanju. Dvonožne vrste obično pokazuju anteriorno postavljen foramen magnum kako bi uravnotežile glavu na vrhu kičmenog stuba. Kod [[honininae|hominina]], ovo prednje pomicanje je jedinstveno povezano sa povećanom fleksijom kranijalne baze. Studije položaja foramen magnuma pokazale su njegovu vezu sa držanjem i [[kretanje]]m. Ovo postavljanje prema naprijed je očigledno kod [[bipedalizam|dvonožnih]] hominina kao što su [[moderni ljudi]], ''[[Australopithecus africanus]]'' i ''[[Paranthropus boisei]]''. Ova zajednička karakteristika dvonožnih hominina glavni je argument koji paleontolog [[Michel Brunet (paleontolog)|Michel Brunet]] koristi kako bi podržao tvrdnju da je ''[[Sahelanthropus tchadensis]]'' bio dvonožan i da je možda najraniji poznati dvonožni hominin. Prepoznavanje ove karakteristike dalo je naučnicima još jedan alat za identifikaciju dvonožnih sisara.<ref>{{cite journal|last1=Russo|first1=Gabrielle A.|last2=Kirk|first2=Christopher E.|title=Foramen magnum position in bipedal mammals|journal=Journal of Human Evolution |date=November 2013|volume=65|issue=5|pages=656–670|doi=10.1016/j.jhevol.2013.07.007|pmid=24055116|citeseerx=10.1.1.591.2458}}</ref> == Struktura == Foramen magnum je veliki, ovalni otvor ([[foramen]]) u potiljačnoj kosti [[lobanja|lobanje]].<ref name=":0">{{Cite book|last1=Sanchez|first1=Pedro|chapter-url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B978032337101800031X|title=Swaiman's Pediatric Neurology|last2=Graham|first2=John M.|publisher=Elsevier|year=2017|isbn=978-0-323-37101-8|edition=6th|pages=233–241|language=en|chapter=31 - Congenital Anomalies of the Skull|doi=10.1016/B978-0-323-37101-8.00031-X}}</ref> Prisutan je kod [[ljudi]], kao i kod mnogih drugih životinja. Sprijeda je ograničen bazipotilačnom kosti.<ref name=":0"/> Straga ograničen je supraokciputom.<ref name=":0"/> Lateralno je ograničen [[potiljačni nastavci|okcipitalnim kondilima]].<ref name=":0"/> Na okcipitalnoj kosti, foramen magnum predstavlja dvije srednje linije [[cefalometrijska analiza|cefalometrijske orijentacijske tačke]]. '''Opisthion''' je središnja tačka na stražnjoj ivici foramen magnuma. '''Basion''' se nalazi na središnjoj tački na prednjoj ivici foramen magnuma. [[Alarni ligament]], koji je sa svake strane pričvršćen za tuberkul okcipitalnog kondila, dijeli foramen magnum na prednji manji i stražnji veći odjeljak.<ref name="A.K. DUTTA 2013">{{cite book|last=Dutta|first=Asim Kumar|title=Essentials of Human Anatomy Head & Neck|year=2013|publisher=Current books international|location=Kolkata|isbn=978-81-86793-79-4|pages=56–57}}</ref> == Varijacija == Veličina, položaj i mjesto gdje se nalazi, foramen magnum mogu pomoći u određivanju mnogih faktora. Kod ljudi se foramen magnum nalazi i pozicionira anteriorno.<ref name=":1">{{Cite journal |last1=Russo |first1=Gabrielle A. |last2=Kirk |first2=E. Christopher |date=2017-04-01 |title=Another look at the foramen magnum in bipedal mammals |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248417300507 |journal=Journal of Human Evolution |language=en |volume=105 |pages=24–40 |doi=10.1016/j.jhevol.2017.01.018 |pmid=28366198 |issn=0047-2484|url-access=subscription }}</ref> Kod nekih [[glodar]]a i [[sisar]]a, foramen magnum se može naći anteriorno u lubanji.<ref name=":1"/> Veličina foramen magnuma varira između pojedinaca. Ranija [[osifikacija]] okcipitalne kosti dovodi do manjeg foramena.<ref name=":02">{{Cite book |last1=Sanchez |first1=Pedro |chapter-url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B978032337101800031X |title=Swaiman's Pediatric Neurology |last2=Graham |first2=John M. |publisher=Elsevier |year=2017 |isbn=978-0-323-37101-8 |edition=6th |pages=233–241 |language=en |chapter=31 - Congenital Anomalies of the Skull |doi=10.1016/B978-0-323-37101-8.00031-X}}</ref> Veličina i oblik foramen magnuma variraju u poređenju različitih [[populacija]]]. Kod ljudi, muškarci obično imaju veći foramen magnum od žena, ali je ukupni oblik konzistentan.<ref>{{Cite journal |last1=Zdilla |first1=Matthew J |last2=Russell |first2=Michelle L |last3=Bliss |first3=Kaitlyn N |last4=Mangus |first4=Kelsey R |last5=Koons |first5=Aaron W |date=2017 |title=The size and shape of the foramen magnum in man |journal=Journal of Craniovertebral Junction & Spine |volume=8 |issue=3 |pages=205–221 |doi=10.4103/jcvjs.JCVJS_62_17 |issn=0974-8237 |pmc=5634107 |pmid=29021672 |doi-access=free }}</ref> Kod ljudi, foramen magnum nalazi se dalje ispod glave nego kod ostalih [[veliki majmuni|velikih majmuna]]. Stoga, kod ljudi, mišići vrata (uključujući [[mišić occipitofrontalis]]) ne moraju biti toliko robusni da bi držali glavu uspravno. Poređenja položaja foramen magnuma kod ranih vrsta hominida korisna su za određivanje koliko je određena vrsta bila udobna pri hodanju na dva uda ([[bipedalizam]]) umjesto na četiri ([[kvadripedalizam]]). === Foramen magnum u obliku srca === Kod ranog hominina, ''[[Paranthropus boisei]]'', također poznat kao ''Australopithecus boisei'', ima foramen magnum koji je sličan obliku srca ili [[kardioid]]ni oblik.<ref name=":22">{{Cite journal |last1=Tobias |first1=Phillip V. |last2=Symons |first2=Joel A. |date=1992 |title=Functional, Morphogenetic and Phylogenetic Significance of Conjunction between Cardioid Foramen Magnum and Enlarged Occipital and Marginal Venous Sinuses |url=https://www.jstor.org/stable/40386950 |journal=Archaeology in Oceania |volume=27 |issue=3 |pages=120–127 |doi=10.1002/j.1834-4453.1992.tb00295.x |jstor=40386950 |issn=0728-4896|url-access=subscription }}</ref> Kada je fosil [[KNM-ER 406]] ispitan među drugim vrstama, foramen magnum se razlikovao. U poređenju sa uobičajenim ovalnim foramenom, oblik foramen magnuma ''Australopithecus boisei'' izgleda skraćen. Kod foramen magnuma ''Australopithecus boisei'', i prednji i zadnji dio razlikuju se po veličini i prečniku. Prednji dio foramen magnuma imao je veći lateralni prečnik i bio je širi u poređenju sa drugim ranim hominidima. Dok je lateralni prečnik zadnjeg foramen magnuma skraćen kako bi se stvorio više kardioidni oblik. Prednjim ivicama foramen magnuma kod ''Australopithecus boisei'' nedostaje ovalna krivina koja bi se normalno pojavila kod drugih [[vrsta]] koje imaju ovalni do kružni foramen magnum. Jedinstveni oblik foramen magnuma također je uočen kod nekih odljeva vrsta iz Hadara.<ref name=":22"/> Hadar pokazuje osobine i karakteristike sličnog kardioidnog oblika.<ref name=":22"/>Promjena oblika foramen magnuma proučavana je kako bi se identificirala mogućnost različitih funkcija. Postoji potencijalna [[korelacija]] između promjene oblika foramen magnuma i načina na koji on funkcionira u tijelu. Iako nije dokazano, u usporedbi s drugim homininima, put kojim krv prolazi kroz foramen magnum kod ''Australopithecus boisei'' je ravniji i direktniji.<ref name=":22"/> S povećanjem i širenjem prednjeg foramen magnuma, omogućuje se veća venska drenaža iz okcipitalnih i marginalnih sinusa.<ref name=":22"/> == Funkcija == Foramen magnum prenosi niz važnih struktura između vrata i neurokranija.<ref>{{Cite book |last=Moore |first=Keith L. |title=Clinically Oriented Anatomy |last2=Dalley |first2=Arthur F. |last3=Agur |first3=Anne M. R. |publisher=Wolters Kluwer |year=2014 |isbn= |edition=7th |pages=813–815}}</ref> Strukture koje prolaze kroz prednji odjeljak (oseoligamentni odjeljak) uključuju: * [[apikalni ligament]] i vrh [[anatomija densa|densa]]. * gornji pojas [[ukršteni ligament atlasa|ukrštenog ligamenta]] [[Atlas (anatomija)|atlasa]] ([[C1 pršljen]]). * [[Tektorijalna membrana atlanto-aksijalnog zgloba|membrana tectoria]]. Strukture koje prolaze kroz zadnji odjeljak (neurovaskularni odjeljak) uključuju: * donji kraj [[produžena moždina|produžene moždine]], okružen [[moždana opna|moždanim opnama]]. * četvrti dio [[vertebralna arterija|vertebralne arterije]], okružen simpatičkim pleksusom živaca. * [[Akcesorni nwrv|dodatnim živcima]]. * prednje i stražnje [[kičmena arterija (višeznačna odrednica)|kičmene arterije]]. * krajnik [[mali mozak|malog mozga]] (povremeno) kao kod tonzilarne hernije poznate kao Chiarijeva malformacija. == Klinički značaj == Foramen magnum može biti prevelik, premalen ili nepravilnog oblika.<ref name=":0"/> Mali foramen magnum može uzrokovati neurološke probleme, a smanjena cirkulacija cerebrospinalne tekućine može uzrokovati [[hidrocefalus]].<ref name=":0"/> Ovo se može liječiti subokcipitalnom [[Dekompresivna kraniektomija|kraniektomijom]].<ref name=":0"/> == Ostale životinje == [[Datoteka:Gorilla Male skull base.png|thumb|upright|[[Lobanjska baza]] [[gorile|zapadnog gorile]]. Foramen magnum je postavljen prilično daleko pozadi.]] Prednji foramen magnum se može naći i kod drugih dvonožnih sisara osim ljudi.<ref name="Russo and Kirk22">{{Cite journal |last1=Russo |first1=Gabrielle A. |last2=Kirk |first2=E. Christopher |date=2013-11-01 |title=Foramen magnum position in bipedal mammals |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248413001681 |journal=Journal of Human Evolution |language=en |volume=65 |issue=5 |pages=656–670 |doi=10.1016/j.jhevol.2013.07.007 |pmid=24055116 |issn=0047-2484|url-access=subscription }}</ref> [[Jerboa]], dvonožni [[glodar]], također ima foramen magnum. == Evolucija u fosilima == Iako nije u potpunosti dokazana, postoje mnoge studije koje pokazuju mogućnost <ref name="Russo and Kirk223">{{Cite journal |last1=Russo |first1=Gabrielle A. |last2=Kirk |first2=E. Christopher |date=2013-11-01 |title=Foramen magnum position in bipedal mammals |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248413001681 |journal=Journal of Human Evolution |language=en |volume=65 |issue=5 |pages=656–670 |doi=10.1016/j.jhevol.2013.07.007 |pmid=24055116 |issn=0047-2484|url-access=subscription }}</ref> da je položaj foramen magnuma u lubanji je značajan kod [[fosil]]a. Mogućnostima lociranja foramen magnuma, antropolozi i drugi istraživači mogu utvrditi da li je vrsta bila dvonožna (između ostalih faktora). Promjena položaja foramen magnuma tokom vremena može se vidjeti kod različitih fosila.<ref name=":13">{{Cite journal |last1=Russo |first1=Gabrielle A. |last2=Kirk |first2=E. Christopher |date=2017-04-01 |title=Another look at the foramen magnum in bipedal mammals |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248417300507 |journal=Journal of Human Evolution |language=en |volume=105 |pages=24–40 |doi=10.1016/j.jhevol.2017.01.018 |pmid=28366198 |issn=0047-2484|url-access=subscription }}</ref> Analizirajući foramen magnum u fosilima poput ''[[Ardipithecus ramidus]]'', povezuje se fosil s drugim ranijim i kasnijim hominidima koji dijele sličan prednji foramen magnum i druge karakteristike dvonožnog hodanja. Iako nije dokazano, postoje korelacije između anteriornijeg položaja foramen magnuma i sposobnosti sisara da hodaju na dva uda. U poređenju s drugim životinjama, poput nekih [[primati|primata]], foramen magnum se nalazi više posteriorne pozicije u lubanji.<ref name=":13"/> S obzirom na to da se foramen magnum nalazi anteriorno u lobanji, tijelo dvonožnih sisara ima drugačiji centar gravitacije u poređenju s četveronožnim sisarima. Prednji foramen magnum pomiče težinu tijela više na karlicu i femur sisara, što je prisutno kod nekih primata, poput velikih majmuna. Sa stražnjim foramen magnumom, poravnanje i težina tijela padaju lateralnije ispod glave. To omogućava ljudima i drugim dvonožnim sisarima da hodaju na dva uda. Čak i sa stražnjim foramen magnumom, neki [[primati]] i dalje mogu koristiti svoja donja dva uda za hodanje. Sa zajedničkim prednjim foramen magnumom u fosilima, fosili se mogu proučavati i istraživati ​​kako bi se sisari povezali s drugima koji su potencijalno dvonožni.<ref name=":13" /> S više [[korelacija]] i sličnosti fosila koji imaju prednji foramen magnum; to se povezuje s idejom da bi ove vrste mogle biti dvonožne. Pomicanje foramen magnuma prema prednjem položaju u lubanji dovodi do ideje o mogućem [[bipedalizam|bipedalizmu]]. == Dodatne slike == <gallery> File:Medulla oblongata and foramen magnum animation small.gif| Lobanja gledana odozdo. Otvor kroz koji prolazi [[produžena moždina]] (prikazan crvenom bojom) je foramen magnum.. File:Occipital bone Opisthion01.png| Opistion – prikazan crvenom bojom File:Occipital bone Basion05.png| Unutrašnja površina potiljačne kosti (bazion prikazan crvenom bojom) </gallery> == Također pogledajte == * [[Stražnja kranijalna jama]] – dio [[lobanjska šupljina|kranijalne šupljine]] između foramen magnuma i [[cerebelarni tentorij|cerebelarnog tentorija]] == Napomene == {{notelist}} == Reference == {{Gray's}} {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Commons category|Foramen magnum}} * {{cite web|url=http://www.tk.de/rochelexikon/pics/s34257.000-1.html|title=Anatomy diagram: 34257.000-1|work= Roche Lexicon - illustrated navigator|publisher= Elsevier|archive-url=https://web.archive.org/web/20120722052131/http://www.tk.de/rochelexikon/pics/s34257.000-1.html|archive-date=2012-07-22}} * [http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/makro1/201o004i.htm Diagram 1] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160304201343/http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/makro1/201o004i.htm |date=2016-03-04 }} * [http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/makro1/201o004u.htm Diagram 2] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160304072848/http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/makro1/201o004u.htm |date=2016-03-04 }} {{Lobanja}} {{Lobanjski otvori}} {{Portal|Anatomija}} {{Authority control}} [[Kategorija: Lobanjski otvori]] [[Kategorija: Anatomija životinja]] keam225373hndwngj03nxavja8bo5ev 3 535978 3907777 2026-07-15T16:57:48Z Balkanjizer 183652 Nova stranica: Pozdrav! Kreirao sam nacrt biografskog članka za digitalnog kreatora pod naslovom [[Suradnik:Balkanjizer]] Budući da sam novi suradnik i želim da sve bude po pravilima projekta, molim iskusnije urednike ili administratore da bace pogled na tekst i navedene izvore (Dnevni Avaz, Nezavisne, ATV, InfoBijeljina) te mi pomognu da ga premjestimo na zvanični naslov [[Petar Topić]] ako ispunjava uslove. Hvala unaprijed na pomoći! 3907777 wikitext text/x-wiki Pozdrav! Kreirao sam nacrt biografskog članka za digitalnog kreatora pod naslovom [[Suradnik:Balkanjizer]] Budući da sam novi suradnik i želim da sve bude po pravilima projekta, molim iskusnije urednike ili administratore da bace pogled na tekst i navedene izvore (Dnevni Avaz, Nezavisne, ATV, InfoBijeljina) te mi pomognu da ga premjestimo na zvanični naslov [[Petar Topić]] ako ispunjava uslove. Hvala unaprijed na pomoći! 8qfrj1nyhe3lgo4ugct3kvnclacp1xb 3907781 3907777 2026-07-15T17:02:22Z Balkanjizer 183652 /* */ 3907781 wikitext text/x-wiki Pozdrav! Kreirao sam nacrt biografskog članka na svojoj korisničkoj stranici: [[Korisnik:Balkanjizer]]. Budući da sam novi suradnik i želim da sve bude po pravilima projekta, molim iskusnije urednike ili administratore da bace pogled na tekst i navedene izvore (Dnevni Avaz, Nezavisne, ATV, InfoBijeljina) te mi pomognu da ga premjestimo na zvanični naslov [[Petar Topić]] ako ispunjava uslove. Hvala unaprijed na pomoći! 9luxrbu24n4o5futedzctld5y75xxjg 0 535980 3907794 2026-07-15T17:53:13Z WIKIDIOGEN 183653 Nova stranica: '''Stablo života''' ili '''[[univerzalno stablo života]]''' je [[metafora]], [[konceptualni model]] i istraživački alat koji se koristi za istraživanje [[evolucija|evolucije]] života i opisivanje odnosa između [[organizam]]a, i živih i izumrlih, kako je opisano u poznatom odlomku u djelu [[Charles Darwin| Charlesa Darwina]] ''O porijeklu vrsta'' (1859).<ref name="Mindell 2013">{{cite journal |last=Mindell |first=D. P. |title=The Tree of Life: Metaphor, Model, and Heur... 3907794 wikitext text/x-wiki '''Stablo života''' ili '''[[univerzalno stablo života]]''' je [[metafora]], [[konceptualni model]] i istraživački alat koji se koristi za istraživanje [[evolucija|evolucije]] života i opisivanje odnosa između [[organizam]]a, i živih i izumrlih, kako je opisano u poznatom odlomku u djelu [[Charles Darwin| Charlesa Darwina]] ''O porijeklu vrsta'' (1859).<ref name="Mindell 2013">{{cite journal |last=Mindell |first=D. P. |title=The Tree of Life: Metaphor, Model, and Heuristic Device |journal=Systematic Biology |date=3 January 2013 |volume=62 |issue=3 |pages=479–489 |doi=10.1093/sysbio/sys115 |pmid=23291311 |doi-access=free }}</ref> {{Blockquote |text= Srodnost svih bića iste klase ponekad je predstavljena velikim drvetom. Vjerujem da ovo poređenje uglavnom govori istinu. |author=Charles Darwin<ref name="origin">{{cite book |last=Darwin |first=Charles |title=On the origin of species by means of natural selection, or, The preservation of favoured races in the struggle for life |date=1859 |publisher=John Murray |location=London |page=129 |edition=First Edition, First Thousand |chapter-url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=image&pageseq=1 |chapter=Four: Natural Selection; or the Survival of the Fittest}}</ref>}} Dijagrami stabla nastali su u [[srednji vijek|srednjovjekovnoj eri]], kako bi predstavljali [[porodično stablo|genealoške odnose]]. Dijagrami [[filogenetsko stablo|filogenetskog stabla]] u evolucijskom smislu datiraju iz sredine devetnaestog stoljeća. Termin [[filogenija]] za evolucijske odnose [[vrsta]] kroz vrijeme skovao je [[Ernst Haeckel]], koji je otišao dalje od [[Charles Darwin|Darwina]] u predlaganju [[filogenetika|filogenetičkih]] historija života. U savremenoj upotrebi, „stablo života“ odnosi se na kompilaciju sveobuhvatnih filogenetskih [[baza podataka]], ukorijenjenih u [[LUCA|posljednjem univerzalnom zajedničkom pretku]] života na [[Zemlja|Zemlji]]. Dvije javne baze podataka za stablo života su ''[[TimeTree]]'', za filogeniju i vremena divergencije, i ''[[Otvoreno stablo života]]'', za filogeniju. {{TOC left}} {{clear}} == Historija == === Rana prirodna klasifikacija === {{glavni|Historija evolucijske misli}} [[Datoteka:Edward Hitchcock Paleontological Chart.jpg|thumb|upright=1.7|Paleontološka karta [[Edward Hitchcock| Edwarda Hitchcocka]] na rasklapanje u njegovom djelu ''Elementarna geologija'' iz 1840. godine]] Iako se dijagrami u obliku stabla dugo koriste za organiziranje znanja i iako su dijagrami grananja poznati kao ''claves'' (''ključevi'') bili sveprisutni u osamnaestom stoljeću [[historija prirode|prirodne historije]], čini se da je najraniji dijagram stabla prirodnog reda bio "Arbre botanique" (Botaničko stablo) francuskog učitelja i katoličkog svećenika [[Augustin Augier|Augustina Augiera]] iz 1801. godine.<ref name="Hellström 2019">{{cite journal |last=Hellström |first=Petter |url=https://www.academia.edu/40660349 |title=Trees of Knowledge. Science and the Shape of Genealogy (doctoral thesis) |journal=Uppsala: Acta Universitatis Upsalienses |publisher=Acta Universitatis Upsalienses |year=2019 |location=Uppsala |language=en}}</ref><ref>{{Cite book |last=Augier |first=Augustin |url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/87725 |title=Essai d'une nouvelle classification des végétaux: conforme à l'ordre que la nature paroît avoir suivi dans le règne végétal; d'ou résulte une méthode qui conduit a la connoissance des plantes & de leurs rapports naturels |publisher=Bruyset Ainé et Comp. |year=1801 |location=Lyons }}</ref> Ipak, iako je Augier svoje stablo opisivao u izrazito genealoškim terminima, i iako je njegov dizajn jasno oponašao vizualne konvencije savremenog [[porodično stablo|porodičnog stabla]], njegovo stablo nije uključivalo nikakav evolucijski ili vremenski aspekt. U skladu s Augierovim svećeničkim pozivom, botaničko stablo je radije prikazivalo savršeni poredak prirode kakav je Bog uspostavio u trenutku Stvaranja.<ref>{{cite journal |last1=Hellström |first1=Petter |last2=Gilles |first2=André |last3=Philippe |first3=Marc |date=2017 |title=Life and works of Augustin Augier de Favas (1758–1825), author of "Arbre botanique" (1801) |url=https://www.academia.edu/32184058 |journal=Archives of Natural History |volume=44 |pages=43–62 |doi=10.3366/anh.2017.0413 }}</ref> U 1809., Augierov poznatiji sunarodnjak [[Jean-Baptiste Lamarck]] (1744–1829), koji je bio upoznat s Augierovim "Botaničkim stablom",<ref>{{cite journal |last1=Hellström |first1=Petter |last2=Gilles |first2=André |last3=Philippe |first3=Marc |date=2017 |title=Augustin Augier's Botanical Tree. Transcripts and translations of two unknown sources |url=https://www.academia.edu/33403519 |journal=[[Huntia (journal)|Huntia]] |volume=16 |pages=17–38}}</ref> uključio dijagram grananja životinjskih vrsta u svoj ''Philosophie Zoologique''.<ref>{{cite book |last=Lamarck |first=Jean-Baptiste |title=Philosophie zoologique |volume=2 |date=1809 |publisher=Dentu |location=Paris, France |page=463 |language=fr }} Available at: [https://web.archive.org/web/20191014012720/http://lhldigital.lindahall.org/cdm/ref/collection/darwin/id/458 Linda Hall Library, University of Missouri (Kansas City, Missouri, USA)]</ref> Međutim, za razliku od Augiera, Lamarck nije razmatrao svoj dijagram u smislu genealogije ili stabla, već ga je nazvao ''tableau'' ("prikaz").<ref name="Hellström 2012"/> Lamarck je vjerovao u transmutaciju životnih oblika, ali nije vjerovao u zajedničko porijeklo; umjesto toga, vjerovao je da se život razvija u paralelnim lozama (ponavljajuća, spontana generacija) napredujući od jednostavnijih ka složenijim oblicima.<ref>{{cite book |last=Bowler |first=Peter J. |author-link=Peter J. Bowler |year=2003 |title=Evolution. The History of an Idea |edition=Third |publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=978-0-520-23693-6 |pages=90–91}}</ref> U 1840., američki geolog [[Edward Hitchcock]] (1793–1864) objavio je prvu [[paleontologija| paleontologiju]] u obliku stabla u svojoj knjizi ''Elementarna geologija'', s dva odvojena stabla za biljke i životinje. Ova stabla su (grafički) okrunjena [[palma]]ma i čovjekom.<ref>{{cite journal |last1=Archibald |first1=J. David |year=2009 |title=Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life' |doi=10.1007/s10739-008-9163-y |pmid=20027787 |journal=Journal of the History of Biology |volume=42 |issue=3 |pages=561–592 |citeseerx=10.1.1.688.7842 |s2cid=16634677 }}</ref> Prvo izdanje knjige [[Robert Chambers|Roberta Chambersa]] ''Ostaci prirodne historije stvaranja'', objavljene anonimno 1844. godine u Engleskoj, sadržavalo je dijagram u obliku stabla u poglavlju "Hipoteza o razvoju biljnog i životinjskog carstva".{{sfnp |Chambers |1844 |p=[https://archive.org/details/vestigesofnatura00unse/page/212 212]}} Prikazuje model embriološkog razvoja gdje [[ribe]] (F), [[gmizavci]] (R) i [[ptice]] (B) predstavljaju grane s puta koji vodi do [[sisar]]a (M). U tekstu se ova ideja o stablu grananja okvirno primjenjuje na historiju života na Zemlji: "može doći do grananja".<ref>{{cite book |last=Chambers |first=Robert |title=Vestiges of the Natural History of Creation |date=1844 |publisher=John Churchill |location=London, England |url=https://archive.org/details/vestigesofnatura00unse/page/190 |page=191 }}</ref> U 1858., godinu dana prije Darwinovog "Porijekla vrsta", paleontolog [[Heinrich Georg Bronn]] (1800–1862) objavio je hipotetsko stablo označeno slovima.<ref>{{cite book |last1=Bronn |first1=H. G. |title=Untersuchungen über die Entwicklungs-Gesetze der organischen Welt während der Bildungs-Zeit unserer Erd-Oberfläche |trans-title=Investigations of the laws of the development of the organic world during the period of formation of our Earth's surface |date=1858 |publisher=F. Schweizerbart |location=Stuttgart, (Germany) |pages=481–482 |url=https://books.google.com/books?id=J6WCP3J7GIUC&pg=PA481 |language=de}}</ref> Iako nije kreacionista, Bronn nije predložio mehanizam promjene.<ref>{{cite journal |last1=Archibald |first1=J. David |year=2009 |title=Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life' |doi=10.1007/s10739-008-9163-y |pmid=20027787 |journal=[[Journal of the History of Biology]] |volume=42 |issue=3 |page=568 |citeseerx=10.1.1.688.7842 |s2cid=16634677 }}</ref> <gallery mode="packed" widths="184" heights="277"> File:Augier tree of life.jpg|[[Augustin Augier]] "Arbre botanique" ("Botaničko drvo") iz 1801.<ref name="Hellström 2019"/> File:Lamark's depiction of the origins of the animals.gif|[[Jean-Baptiste Lamarck]]-ov prikaz porijekla životinjskih grupa u njegovom djelu „Zoološka filozofija“ (''Philosophie zoologique'') iz 1809. godine s grananjem evolucijskih puteva, ne smatra se evolucijskim stablom File:Vestiges dev diag labelled.svg| Dijagram u knjizi [[Robert Chambers|Robert Chambersa]] iz 1844. godine pod nazivom „Ostaci prirodne historije stvaranja“ </gallery> === Darwin === {{Glavni|Evolucija| Zajednički predak}} [[Charles Darwin]] (1809–1882) koristio je metaforu "stabla života" da bi konceptualizirao svoju teoriju evolucije. U djelu ''O porijeklu vrsta putem prirodnog odabiranja...'' (1859) predstavio je apstraktni dijagram dijela većeg [[vremensko stablo|vremenskog stabla]] za vrste neimenovanog velikog [[rod (biologija)|roda]] (vidi sliku). Na horizontalnoj osnovnoj liniji hipotetske vrste unutar ovog roda označene su sa A – L i nepravilno su razmaknute kako bi se pokazalo koliko se međusobno razlikuju, te se nalaze iznad isprekidanih linija pod različitim uglovima, što sugerira da su se odvojile od jednog ili više zajedničkih predaka. Na vertikalnoj osi, podjele označene sa I – XIV predstavljaju hiljadu generacija. Od A, divergentne linije pokazuju grananje porijekla koje proizvodi nove varijante, od kojih neke [[izumiranje|izumiru]], tako da su nakon deset hiljada generacija potomci vrste A postali različite nove varijante ili čak podvrste a¹⁰, f¹⁰ i m¹⁰. Slično tome, potomci vrste I su se diverzificirali i postali nove sorte w¹⁰ i z¹⁰. Proces se ekstrapolira na daljnje četiri hiljade generacija tako da potomci vrste A i I postaju četrnaest novih vrsta označenih od a¹⁴ do z¹⁴. Dok je vrsta F opstala četrnaest hiljada generacija relativno nepromijenjena, vrste B, C, D, E, G, H, K i L su izumrle. Darwinovim riječima: "Dakle, male razlike koje razlikuju sorte iste vrste, stalno će se povećavati dok ne budu jednake većim razlikama između [[vrsta]] istog roda, ili čak različitih rodova."{{sfnp|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=131 116–130]}} Darwinovo drvo nije stablo života, već mali dio stvoren da pokaže princip evolucije. Budući da pokazuje odnose ([[filogeneza|filogenezu]]) i vrijeme ([[generacija|generacije]]), to je vremensko stablo. Nasuprot tome, [[Ernst Haeckel]] je 1866. godine ilustrovao filogenetsko drvo (samo grananje), koje nije skalirano u vremenu, i koje predstavlja stvarne vrste i više [[takson]]e. U svom sažetku ovog odjeljka, Darwin je svoj koncept predstavio metaforom stabla života: {{blockquote|Afiniteti svih bića iste klase ponekad su predstavljeni velikim drvetom. Vjerujem da ovo poređenje uglavnom govori istinu. Zelene i pupoljaste grančice mogu predstavljati postojeće vrste; a one proizvedene tokom svake prethodne godine mogu predstavljati dugi niz izumrlih vrsta. U svakom periodu rasta sve rastuće grančice pokušavale su se granati na sve strane i preplaviti i ubiti okolne grančice i grane, na isti način na koji su vrste i grupe vrsta pokušavale nadvladati druge vrste u velikoj bitci za život. Grane podijeljene na velike grane, a ove na sve manje i manje grane, i same su nekada, kada je drvo bilo malo, bile pupoljaste grančice; i ovo spajanje bivših i sadašnjih pupoljaka granajućim granama može predstavljati klasifikaciju svih izumrlih i živih vrsta u grupe podređene grupama. Od mnogih grančica koje su cvjetale kada je drvo bilo samo grm, samo dvije ili tri, sada su izrasle u velike grane, ali preživljavaju i nose sve ostale grane; tako je i sa vrstama koje su živjele tokom davnih geoloških perioda, vrlo malo njih sada ima žive i modificirane potomke. Od prvog rasta drveta, mnoge grane i grane su istrunule i otpale; i ove izgubljene grane različitih veličina mogu predstavljati cijele redove, porodice i rodove koji sada nemaju žive predstavnike i koji su nam poznati samo po tome što su pronađeni u fosilnom stanju. Kao što tu i tamo vidimo tanku, raštrkanu granu koja izvire iz račve nisko na drvetu, i koja je nekim slučajem bila favorizirana i još uvijek je živa na njegovom vrhu, tako povremeno vidimo životinju poput [[Platypus|Ornithorhynchus]] ili [[Južnoamerička dvodihalica|Lepidosiren]], koja u nekoj maloj mjeri povezuje svojim afinitetima dvije velike grane života, i koja je očigledno spašena od fatalne konkurencije time što je nastanjivala [[ekološka niša|zaštićenu stanicu]]. Kao što pupoljci rastom daju nove pupoljke, a oni, ako su snažni, granaju se i prekrivaju sa svih strana mnoge slabije grane, tako je, vjerujem, [[generacija]]ma bilo i s velikim Drvetom života, koje svojim mrtvim i slomljenim granama ispunjava koru zemlje i prekriva površinu svojim vječno razgranatim i prekrasnim granama.|[[Charles Darwin|Darwin]], 1859.{{sfn|Darwin|1859|loc=pp. [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=147&itemID=F373&viewtype=text 129–130]: {{Source-attribution|inline=y}} }}}} Značenje i važnost Darwinove upotrebe metafore drveta života opširno su raspravljali naučnici i akademci. [[Stephen Jay Gould]], naprimjer, tvrdio je da je Darwin smjestio poznati odlomak citiran gore "na ključno mjesto u svom tekstu", gdje je označio zaključak njegovog argumenta za prirodnu selekciju, ilustrujući i međusobnu povezanost organizama porijeklom, kao i njihov uspjeh i neuspjeh u historiji života.<ref>{{cite book |last=Gould |first=Stephen Jay|year=1993 |title=Eight Little Piggies |publisher=Jonathan Cape |location=London |isbn=978-0-224-03716-7 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/eightlittlepiggi0000goul }} p. 300</ref> [[David Penny]] napisao je da Darwin nije koristio drvo života da opiše odnos između grupa organizama, već da sugeriše da su, kao i kod grana u živom drvetu, loze vrsta konkurirale i zamjenjivale jedna drugu.<ref>{{cite journal |last=Penny |first=D. |year=2011 |title=Darwin's Theory of Descent with Modification, versus the Biblical Tree of Life |journal=PLOS Biology |volume=9 |issue=7 |doi=10.1371/journal.pbio.1001096 |pmid=21750664 |pmc=3130011 |doi-access=free }}</ref> Petter Hellström je tvrdio da je Darwin svjesno nazvao svoje drvo po biblijskom [[Drvo života (biblijsko)|Drvetu života]], kako je opisano u [[Priča o stvaranju u Postanku|Postanak]], povezujući tako svoju teoriju s religijskom tradicijom.<ref name="Hellström 2012">{{cite journal |last1=Hellström |first1=Petter |year=2012 |title=Darwin and the Tree of Life: The Roots the Evolutionary Tree |url=https://www.academia.edu/4613148 |journal=Archives of Natural History |volume=39 |issue=2 |pages=234–252 |doi=10.3366/anh.2012.0092 }}</ref> <gallery mode="packed" heights="255px"> File:Darwin Tree 1837.png| Stranica iz Darwinovih bilježnica (otprilike juli 1837.) s njegovom prvom skicom evolucijskog stabla i riječima "Mislim" na vrhu File:Origin of Species.svg| Dijagram u Darwinovom djelu ''Porijeklo vrsta putem prirodnog odabiranja...'', 1859.<br/>To je bila jedina ilustracija u knjizi. Slova A–L predstavljaju različita porijekla. Svaka horizontalna linija predstavlja 1000 generacija. Porijeklo A ima 3 postojeće vrste nakon 10000 generacija. Porijeklo I ima 2. Porijekla E i F imaju po 1. Ostala porijekla su izumrla. </gallery> === Haeckel === [[Ernst Haeckel]] (1834–1919) konstruisao je nekoliko stabala života. Njegova prva skica, iz 1860-ih, prikazuje "''Pithecanthropus alalus''" kao pretka vrste ''[[Homo sapiens]]''.<ref>{{cite journal |last=Gliboff |first=Sander |title=Ascent, Descent, and Divergence: Darwin and Haeckel on the Human Family Tree |journal=Konturen |date=2014 |volume=6 |page=103 |doi=10.5399/uo/konturen.7.0.3523 |url=http://journals.oregondigital.org/konturen/article/view/3523/3284 |hdl=1794/24398 |hdl-access=free |access-date=27 June 2022 |archive-date=20 November 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221120123351/http://journals.oregondigital.org/konturen/article/view/3523/3284 }}</ref> Njegovo drvo života iz 1866. godine, iz djela „Opća morfologija organizama“, prikazuje tri carstva: [[Plantae]], [[Protista]] i [[Animalia]]. Ovo je opisano kao „najraniji model biodiverziteta 'drveta života'“<ref name="Hossfeld Levit 2016">{{cite journal |last1=Hossfeld |first1=Uwe |last2=Levit |first2=Georgy S. |title='Tree of life' took root 150 years ago |journal=[[Nature]] |volume=540 |issue=7631 |date=30 November 2016 |doi=10.1038/540038a |page=38|pmid=27905437 |s2cid=414511 |doi-access=free }}</ref> Njegov "Rodoslov čovjeka" iz 1879. godine objavljen je u njegovoj knjizi "Evolucija čovjeka" iz 1879. godine. U njoj se prati praćenje svih oblika života do [[Monera]], a [[Čovjek]]a (označenog kao [[njemački|de]] "Menschen") stavlja na vrh stabla.<ref>{{cite web |last1=Carr |first1=Steven M. |title=Haeckel's Tree of Life |url=https://www.mun.ca/biology/scarr/Haeckel_Tree_of_Life.html |publisher=Memorial University of Newfoundland |access-date=27 June 2022 |date=2005}}</ref> <gallery mode="packed" heights="255px"> File:Ernst Haeckel - Tree of Life.jpg|[[Ernst Haeckel|Haeckelov]] ''Stammbaum der Primaten'' (1860.) File:Haeckel arbol bn.png| Haeckelovo drvo života u ''Generelle Morphologie der Organismen'' (1866.) File:Tree of life by Haeckel.jpg| Drvo života kako ga je vidio Haeckel u djelu „Evolucija čovjeka“ (''The Evolution of Man'') (1879.) </gallery> ===Razvoj od 1990. godine=== {{Glavni|Carstvo (biologija)}} [[Slika:PhylogeneticTree, Woese 1990.PNG|thumb|upright=2.2| Univerzalno filogenetsko stablo u ukorijenjenom obliku, koje prikazuje tri [[domen (biologija)|domene]] (Woese, Kandler, Wheelis 1990, p. 4578<ref name="Woese_1990"/>)]] U 1990., [[Carl Woese]], [[Otto Kandler]] i [[Mark Wheelis]] predložili su novo "drvo života" koje se sastoji od tri linije porijekla za koje su uveli termin [[Domen (biologija)|domen]] kao najviši rang klasifikacije. Predložili su i formalno definirali termine [[Bakterije]], [[Arheje]] i [[Eukarioti|Eukaryote]] za tri domene života.<ref name="Woese_1990">{{cite journal |last1=Woese |first1=Carl R. |author-link1=Carl Woese |last2=Kandler |first2=Otto |last3=Wheelis |first3=Mark L.|author-link3=Mark Wheelis |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |journal=PNAS |volume=87 |issue=12 |pages=4576–4579 |year=1990 |pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576 |pmc=54159 |bibcode=1990PNAS...87.4576W |doi-access=free}}</ref> Bilo je to prvo drvo zasnovano na molekularnoj [[filogenetika|filogenetici]] i [[mikrob]]noj evoluciji kao osnovi.<ref name="Sapp2009">{{Cite book |last=Sapp |first=Jan A. |url=https://books.google.com/books?id=d7zOviXnbSYC |title=The new foundations of evolution: on the tree of life |publisher=Oxford University Press |year=2009 |isbn=978-0-199-73438-2 |location=New York |author-link=Jan Sapp}}</ref><ref>{{Cite book |last=Harold |first=Franklin M. |url=https://books.google.com/books?id=XjOOBAAAQBAJ&q=In+Search+of+Cell+History |title=In Search of Cell History: The Evolution of Life's Building Blocks |publisher=University of Chicago Press |year=2014 |isbn=978-0-226-17428-0 |location=Chicago, London |page=35}}</ref> Model drveta se i dalje smatra validnim za [[eukariot]]ske oblike života. Stablo je predloženo sa četiri <ref name=Burki2008>{{Cite journal |last1=Burki |first1=Fabien |last2=Shalchian-Tabrizi |first2=Kamran |last3=Pawlowski |first3=Jan |year=2008 |title=Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes |journal=Biology Letters |volume=4 |pages=366–369 |doi=10.1098/rsbl.2008.0224 |name-list-style=amp |pmid=18522922 |issue=4 |pmc=2610160 }}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.apollon.uio.no/vis/art/2007_4/Artikler/The_Tree_of_Life |title=Apollon: The Tree of Life Has Lost a Branch |access-date=23 January 2008 |archive-date=28 October 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20111028022834/http://www.apollon.uio.no/vis/art/2007_4/Artikler/The_Tree_of_Life }}</ref> ili dvije podgrupe.<ref name=KimGraham2008>{{cite journal |last1=Kim |first1=E. |last2=Graham |first2=L. E. |last3=Redfield |first3=Rosemary Jeanne |author-link3=Rosemary Redfield |editor-last=Redfield |year=2008 |title=EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata |journal=PLOS ONE |volume=3|doi=10.1371/journal.pone.0002621 |pmid=18612431 |pmc=2440802 |doi-access=free |bibcode=2008PLoSO...3.2621K }}</ref> Čini se da, u tom pogledu, još uvijek ne postoji konsenzus; u preglednom članku iz 2009. godine, Roger i Simpson zaključuju da "s trenutnim tempom promjena u našem razumijevanju eukariotskog stabla života, trebali bismo postupati s oprezom."<ref>{{Cite journal |last1=Roger |first1=A. J. |last2=Simpson |first2=A. G. B. |year=2009 |title=Evolution: Revisiting the Root of the Eukaryote Tree |journal=Current Biology |volume=19 |issue=4 |pages=R165–7 |doi=10.1016/j.cub.2008.12.032 |pmid=19243692 |s2cid=13172971 |name-list-style=amp |doi-access=free }}</ref> U 2015., objavljena je treća verzija [[TimeTree]], sa 2.274 studije i 50.632 vrste, predstavljene u spiralnom stablu života,<ref name="Hedges 835–845">{{Cite journal |last1=Hedges |first1=S. Blair |last2=Marin |first2=Julie |last3=Suleski |first3=Michael |last4=Paymer |first4=Madeline |last5=Kumar |first5=Sudhir |date=April 2015 |title=Tree of Life Reveals Clock-Like Speciation and Diversification |url=https://academic.oup.com/mbe/article-lookup/doi/10.1093/molbev/msv037 |journal=Molecular Biology and Evolution |language=en |volume=32 |issue=4 |pages=835–845 |doi=10.1093/molbev/msv037 |issn=1537-1719 |pmc=4379413 |pmid=25739733}}</ref> besplatno za preuzimanje. Godine 2015. objavljen je i prvi nacrt [[Otvoreno stablo života|Otvorenog stabla života]], u kojem su informacije iz gotovo 500 prethodno objavljenih stabala objedinjene u jednu online bazu podataka, besplatnu za pregledavanje i preuzimanje.<ref>{{cite news |last1=Pennisi |first1=Elizabeth |url=https://www.science.org/content/article/first-comprehensive-tree-life-shows-how-related-you-are-millions-species |title=First comprehensive tree of life shows how related you are to millions of species |journal=Science |date=21 September 2015 |doi=10.1126/science.aad4597 |access-date=30 January 2023}}</ref> Druga [[baza podataka]], ''TimeTree'', pomaže biolozima da procijene [[filogenija|filogeniju]] i vremena divergencije.<ref>{{cite web |title=TimeTree of Life |url=http://www.timetree.org/ |website=Timetree.org |access-date=27 June 2022}}</ref> U 2016., Objavljeno je novo stablo života (bez korijena), koje sažima evoluciju svih poznatih oblika života, ilustrujući najnovija genetička otkrića da su grane uglavnom sastavljene od bakterija. Nova studija obuhvatila je preko hiljadu novootkrivenih [[bakterija]] [[Archaea]].<ref name="NYT-20160411">{{cite news |last=Zimmer |first=Carl |author-link=Carl Zimmer |date=11 April 2016 |title=Scientists Unveil New 'Tree of Life' |work=[[New York Times]] |url=https://www.nytimes.com/2016/04/12/science/scientists-unveil-new-tree-of-life.html |access-date=11 April 2016 }}</ref><ref name="TS-20160411">{{Cite web |last=Taylor |first=Ashley P. |title=Branching Out: Researchers create a new tree of life, largely {{sic|comprised|hide=y|of}} mystery bacteria |url=http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/45793/title/Branching-Out/ |date=11 April 2016 |work=The Scientist |access-date=11 April 2016}}</ref><ref name="NM-20160411">{{cite journal |last1=Hug |first1=Laura A. |last2=Baker |first2=Brett J. |last3=Anantharaman |first3=Karthik |last4=Brown |first4=Christopher T. |last5=Probst |first5=Alexander J. |last6=Castelle |first6=Cindy J. |last7=Butterfield |first7=Cristina N. |last8=Hernsdorf |first8=Alex W. |last9=Amano |first9=Yuki |last10=Ise |first10=Kotaro |last11=Suzuki |first11=Yohey |last12=Dudek |first12=Natasha |last13=Relman |first13=David A. |last14=Finstad |first14=Kari M. |last15=Amundson |first15=Ronald |display-authors=4 |date=11 April 2016 |title=A new view of the tree of life |journal=Nature Microbiology |volume=1 |issue=5 |at=16048 |doi=10.1038/nmicrobiol.2016.48 |pmid=27572647 |doi-access=free |last16=Thomas |first16=Brian C. |last17=Banfield |first17=Jillian F.}}</ref> U 2022., objavljena je peta verzija [[TimeTree]], koja uključuje 4.185 objavljenih studija i 148.876 [[vrsta]], što predstavlja najveće vremensko stablo života na osnovu stvarnih podataka (neimputiranih).<ref>{{Cite journal |last1=Kumar |first1=Sudhir |last2=Suleski |first2=Michael |last3=Craig |first3=Jack M |last4=Kasprowicz |first4=Adrienne E |last5=Sanderford |first5=Maxwell |last6=Li |first6=Michael |last7=Stecher |first7=Glen |last8=Hedges |first8=S Blair |date=2022-08-03 |title=TimeTree 5: An Expanded Resource for Species Divergence Times |url=https://academic.oup.com/mbe/article/doi/10.1093/molbev/msac174/6657692 |journal=Molecular Biology and Evolution |language=en |volume=39 |issue=8 |doi=10.1093/molbev/msac174 |issn=0737-4038 |pmc=9400175 |pmid=35932227}}</ref> ==Horizontalni transfer gena i ukorjenjivanje stabla života== {{Glavni|Horizontalni transfer gena}} [[Prokarioti]] (dva [[domen (biologija)|domena]]: [[bakterije]] i [[arhaea]]) i određene [[životinje]], poput [[rotifera|bdelloidnih rotifera]] <ref>{{cite web |url=https://www.science.org/content/article/bdelloids-surviving-borrowed-dna |title=Bdelloids Surviving on Borrowed DNA |author=Watson, Traci |date=15 November 2012 |publisher=Science/AAAS News}}</ref> slobodno prenose genetičke informacije između nepovezanih organizama putem [[horizontalnu transfer gena|horizontalnog transfera gena]]. [[genetička rekobinacija|Rekombinacija]], [[delecija (genetika)|gubitak gena]], [[duplikacija (genetika)|duplikacija]] i stvaranje gena su neki od procesa kojima se geni mogu prenositi unutar i između bakterijskih i arhejskih vrsta, uzrokujući varijacije koje nisu posljedica vertikalnog transfera.<ref name="pmid10097118">{{Cite journal |last1=Jain |first1=R. |last2=Rivera |first2=M. C. |last3=Lake |first3=J. A. |title=Horizontal gene transfer among genomes: the complexity hypothesis |journal=PNAS |volume=96 |issue=7 |pages=3801–6 |year=1999 |pmid=10097118 |doi=10.1073/pnas.96.7.3801 |pmc=22375 |bibcode=1999PNAS...96.3801J |doi-access=free }}</ref><ref name="Lawton">{{cite magazine |first=Graham |last=Lawton |title=Why Darwin was wrong about the tree of life |date=21 January 2009 |url=https://www.newscientist.com/article/mg20126921.600-why-darwin-was-wrong-about-the-tree-of-life.html?page=1 |access-date=12 Feb 2009 |magazine=[[New Scientist]] Magazine |issue= 2692}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Doolittle |first1=W. Ford |year=2000 |title=Uprooting the tree of life |url=http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2004_fall/docs/uprooting.pdf |journal=Scientific American |volume=282 |issue=6 |pages=90–95 |archive-url=https://web.archive.org/web/20060907081933/http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2004_fall/docs/uprooting.pdf |archive-date=2006-09-07 |doi=10.1038/scientificamerican0200-90 |pmid=10710791 |bibcode=2000SciAm.282b..90D }}</ref> Postoje novi dokazi o horizontalnom transferu gena unutar prokariota na nivou jedne i više ćelija, tako da stablo života ne objašnjava punu složenost situacije kod prokariota.<ref name="Lawton"/> Ovo je veliki problem za stablo života jer postoji konsenzus da su [[eukarioti]] nastali fuzijom bakterija i arheja, što znači da stablo života nije u potpunosti račvasto i ne bi trebalo biti predstavljeno kao takvo za taj važan čvor.<ref>{{Cite journal |last=Doolittle |first=W. Ford |date=1997-11-25 |title=Fun with genealogy |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=94 |issue=24 |pages=12751–12753 |doi=10.1073/pnas.94.24.12751 |issn=0027-8424 |pmc=34172 |pmid=9398070|bibcode=1997PNAS...9412751D |doi-access=free }}</ref> Drugo, neukorijenjene [[filogenetička mreža|filogenetičke mreže]] nisu prava evolucijska stabla (ili stabla života) jer ne postoji usmjerenost, te stoga stablu života treba korijen.<ref>{{Cite journal |last1=Iwabe |first1=N |last2=Kuma |first2=K |last3=Hasegawa |first3=M |last4=Osawa |first4=S |last5=Miyata |first5=T |date=December 1989 |title=Evolutionary relationship of archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes inferred from phylogenetic trees of duplicated genes. |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=86 |issue=23 |pages=9355–9359 |doi=10.1073/pnas.86.23.9355 |pmid=2531898 |pmc=298494 |bibcode=1989PNAS...86.9355I |issn=0027-8424|doi-access=free }}</ref> <gallery mode="packed" heights="255"> File:Circular timetree-of-life 2009.jpg| Hedgesovo i Kumarovo kružno vremensko stablo života, od 1.610 porodica <ref>{{Cite book |title=The timetree of life |date=2009 |publisher=Oxford University Press |others=S. Blair Hedges, Sudhir Kumar |isbn=978-0-19-156015-6 |location=Oxford |oclc=320914412}}</ref> File:Spiral timetree.jpg| Hedges i saradnici, spiralno vremensko stablo života iz 2015. godine, za 50.632 vrste. <ref name="Hedges 835–845"/> File:Tree of life SVG.svg|[[David Hillis|Hillisov]] nacrt stabla života iz 2008. godine, zasnovan na potpuno sekvenciranim [[genom]]ima File:A Novel Representation Of The Tree Of Life.png| Prikaz stabla života (bez korijena) iz 2016. ([[Metagenomika|metagenomički]]) korištenjem sekvenci [[ribosomski protein|ribosomskih proteina]]<ref name="NM-20160411"/> </gallery> ==Također pogledajte== {{div col|colwidth=30}} * [[Bakterijska koljena]] * [[Kladistika]] * [[Zajedničko porijeklo]] * [[Korali života]] * [[Porodično stablo]] * [[Simbiogeneza]] * [[Vremensko stablo]] * [[Web projekat Stablo života]] {{div col end}} ==Reference== {{refspisak|colwidth=30em}} ==Dodatni izvori== * {{cite book|ref=none |last=Darwin |first=Charles |author-link=Charles Darwin |year=1859 |title=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |edition=1st |location=London |publisher=John Murray |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=1 |isbn=978-1-4353-9386-8 }} * {{cite book|ref=none |last=Darwin |first=Charles |author-link=Charles Darwin |year=1872 |title=The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |edition=6th |location=London |publisher=John Murray |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F391&viewtype=text&pageseq=1 |isbn=978-1-4353-9386-8 }} * {{Cite journal|ref=none |last1=Doolittle |first1=W. F. |last2=Bapteste |first2=E. |doi=10.1073/pnas.0610699104 |title=Inaugural Article: Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=104 |issue=7 |pages=2043–2049 |year=2007 |pmid= 17261804|pmc=1892968|bibcode=2007PNAS..104.2043D |doi-access=free }} * {{cite book|last=Sapp |first=Jan A. |url=https://books.google.com/books?id=d7zOviXnbSYC |title=The new foundations of evolution: on the tree of life |publisher=Oxford University Press |year=2009 |isbn=978-0-199-73438-2 |location=New York |ref=none}} ==Vanjski linkovi== * [http://tolweb.org/Life_on_Earth/1 Tree of Life Web Project] - explore complete phylogenetic tree interactively * [https://opentreeoflife.github.io/ Tree of Life Evolution] Links species on Earth through a shared evolutionary history * [https://demonstrations.wolfram.com/TheTreeOfLife/ The Tree of Life] by Garrett Neske, [[The Wolfram Demonstrations Project]]: "presents an interactive tree of life that allows you to explore the relationships between many different kinds of organisms by allowing you to select an organism and visualize the clade to which it belongs." * [http://ucjeps.berkeley.edu/map2.html The Green Tree of Life] - [[Hyperbolic tree]] University of California/Jepson Herbaria * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/CommonTree/wwwcmt.cgi NCBI's taxonomy database common tree] * [https://www.onezoom.org/ OneZoom Tree of Life Explorer] {{Filozofija biologije}} {{Portal|Biologija|Evolucijska biologija|Nauka}} {{DEFAULTSORT:Tree Of Life (Biology)}} [[Kategorija:Historija biologije]] [[Kategorija:Život| ]] p6bsw9zstnsf258r6wzpvfx7l4rvl58 3907796 3907794 2026-07-15T17:56:44Z WIKIDIOGEN 183653 3907796 wikitext text/x-wiki '''Stablo života''' ili '''univerzalno stablo života''' jeste [[metafora]], [[konceptualni model]] i istraživački alat koji se koristi za istraživanje [[evolucija|evolucije]] života i opisivanje odnosa između [[organizam]]a, i živih i izumrlih, kako je opisano u poznatom odlomku u djelu [[Charles Darwin| Charlesa Darwina]] ''O porijeklu vrsta'' (1859).<ref name="Mindell 2013">{{cite journal |last=Mindell |first=D. P. |title=The Tree of Life: Metaphor, Model, and Heuristic Device |journal=Systematic Biology |date=3 January 2013 |volume=62 |issue=3 |pages=479–489 |doi=10.1093/sysbio/sys115 |pmid=23291311 |doi-access=free }}</ref> {{Blockquote |Srodnost svih bića iste klase ponekad je predstavljena velikim drvetom. Vjerujem da ovo poređenje uglavnom govori istinu. |author=Charles Darwin<ref name="origin">{{cite book |last=Darwin |first=Charles |title=On the origin of species by means of natural selection, or, The preservation of favoured races in the struggle for life |date=1859 |publisher=John Murray |location=London |page=129 |edition=First Edition, First Thousand |chapter-url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=image&pageseq=1 |chapter=Four: Natural Selection; or the Survival of the Fittest}}</ref>}} Dijagrami stabla nastali su u [[srednji vijek|srednjovjekovnoj eri]], kako bi predstavljali [[porodično stablo|genealoške odnose]]. Dijagrami [[filogenetsko stablo|filogenetskog stabla]] u evolucijskom smislu datiraju iz sredine devetnaestog stoljeća. Termin [[filogenija]] za evolucijske odnose [[vrsta]] kroz vrijeme skovao je [[Ernst Haeckel]], koji je otišao dalje od [[Charles Darwin|Darwina]] u predlaganju [[filogenetika|filogenetičkih]] historija života. U savremenoj upotrebi, „stablo života“ odnosi se na kompilaciju sveobuhvatnih filogenetskih [[baza podataka]], ukorijenjenih u [[LUCA|posljednjem univerzalnom zajedničkom pretku]] života na [[Zemlja|Zemlji]]. Dvije javne baze podataka za stablo života su ''[[TimeTree]]'', za filogeniju i vremena divergencije, i ''[[Otvoreno stablo života]]'', za filogeniju. {{clear}} == Historija == === Rana prirodna klasifikacija === {{glavni|Historija evolucijske misli}} [[Datoteka:Edward Hitchcock Paleontological Chart.jpg|thumb|upright=1.7|Paleontološka karta [[Edward Hitchcock| Edwarda Hitchcocka]] na rasklapanje u njegovom djelu ''Elementarna geologija'' iz 1840. godine]] Iako se dijagrami u obliku stabla dugo koriste za organiziranje znanja i iako su dijagrami grananja poznati kao ''claves'' (''ključevi'') bili sveprisutni u osamnaestom stoljeću [[historija prirode|prirodne historije]], čini se da je najraniji dijagram stabla prirodnog reda bio "Arbre botanique" (Botaničko stablo) francuskog učitelja i katoličkog svećenika [[Augustin Augier|Augustina Augiera]] iz 1801. godine.<ref name="Hellström 2019">{{cite journal |last=Hellström |first=Petter |url=https://www.academia.edu/40660349 |title=Trees of Knowledge. Science and the Shape of Genealogy (doctoral thesis) |journal=Uppsala: Acta Universitatis Upsalienses |publisher=Acta Universitatis Upsalienses |year=2019 |location=Uppsala |language=en}}</ref><ref>{{Cite book |last=Augier |first=Augustin |url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/87725 |title=Essai d'une nouvelle classification des végétaux: conforme à l'ordre que la nature paroît avoir suivi dans le règne végétal; d'ou résulte une méthode qui conduit a la connoissance des plantes & de leurs rapports naturels |publisher=Bruyset Ainé et Comp. |year=1801 |location=Lyons }}</ref> Ipak, iako je Augier svoje stablo opisivao u izrazito genealoškim terminima, i iako je njegov dizajn jasno oponašao vizualne konvencije savremenog [[porodično stablo|porodičnog stabla]], njegovo stablo nije uključivalo nikakav evolucijski ili vremenski aspekt. U skladu s Augierovim svećeničkim pozivom, botaničko stablo je radije prikazivalo savršeni poredak prirode kakav je Bog uspostavio u trenutku Stvaranja.<ref>{{cite journal |last1=Hellström |first1=Petter |last2=Gilles |first2=André |last3=Philippe |first3=Marc |date=2017 |title=Life and works of Augustin Augier de Favas (1758–1825), author of "Arbre botanique" (1801) |url=https://www.academia.edu/32184058 |journal=Archives of Natural History |volume=44 |pages=43–62 |doi=10.3366/anh.2017.0413 }}</ref> U 1809., Augierov poznatiji sunarodnjak [[Jean-Baptiste Lamarck]] (1744–1829), koji je bio upoznat s Augierovim "Botaničkim stablom",<ref>{{cite journal |last1=Hellström |first1=Petter |last2=Gilles |first2=André |last3=Philippe |first3=Marc |date=2017 |title=Augustin Augier's Botanical Tree. Transcripts and translations of two unknown sources |url=https://www.academia.edu/33403519 |journal=[[Huntia (journal)|Huntia]] |volume=16 |pages=17–38}}</ref> uključio dijagram grananja životinjskih vrsta u svoj ''Philosophie Zoologique''.<ref>{{cite book |last=Lamarck |first=Jean-Baptiste |title=Philosophie zoologique |volume=2 |date=1809 |publisher=Dentu |location=Paris, France |page=463 |language=fr }} Available at: [https://web.archive.org/web/20191014012720/http://lhldigital.lindahall.org/cdm/ref/collection/darwin/id/458 Linda Hall Library, University of Missouri (Kansas City, Missouri, USA)]</ref> Međutim, za razliku od Augiera, Lamarck nije razmatrao svoj dijagram u smislu genealogije ili stabla, već ga je nazvao ''tableau'' ("prikaz").<ref name="Hellström 2012"/> Lamarck je vjerovao u transmutaciju životnih oblika, ali nije vjerovao u zajedničko porijeklo; umjesto toga, vjerovao je da se život razvija u paralelnim lozama (ponavljajuća, spontana generacija) napredujući od jednostavnijih ka složenijim oblicima.<ref>{{cite book |last=Bowler |first=Peter J. |author-link=Peter J. Bowler |year=2003 |title=Evolution. The History of an Idea |edition=Third |publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=978-0-520-23693-6 |pages=90–91}}</ref> U 1840., američki geolog [[Edward Hitchcock]] (1793–1864) objavio je prvu [[paleontologija| paleontologiju]] u obliku stabla u svojoj knjizi ''Elementarna geologija'', s dva odvojena stabla za biljke i životinje. Ova stabla su (grafički) okrunjena [[palma]]ma i čovjekom.<ref>{{cite journal |last1=Archibald |first1=J. David |year=2009 |title=Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life' |doi=10.1007/s10739-008-9163-y |pmid=20027787 |journal=Journal of the History of Biology |volume=42 |issue=3 |pages=561–592 |citeseerx=10.1.1.688.7842 |s2cid=16634677 }}</ref> Prvo izdanje knjige [[Robert Chambers|Roberta Chambersa]] ''Ostaci prirodne historije stvaranja'', objavljene anonimno 1844. godine u Engleskoj, sadržavalo je dijagram u obliku stabla u poglavlju "Hipoteza o razvoju biljnog i životinjskog carstva".{{sfnp |Chambers |1844 |p=[https://archive.org/details/vestigesofnatura00unse/page/212 212]}} Prikazuje model embriološkog razvoja gdje [[ribe]] (F), [[gmizavci]] (R) i [[ptice]] (B) predstavljaju grane s puta koji vodi do [[sisar]]a (M). U tekstu se ova ideja o stablu grananja okvirno primjenjuje na historiju života na Zemlji: "može doći do grananja".<ref>{{cite book |last=Chambers |first=Robert |title=Vestiges of the Natural History of Creation |date=1844 |publisher=John Churchill |location=London, England |url=https://archive.org/details/vestigesofnatura00unse/page/190 |page=191 }}</ref> U 1858., godinu dana prije Darwinovog "Porijekla vrsta", paleontolog [[Heinrich Georg Bronn]] (1800–1862) objavio je hipotetsko stablo označeno slovima.<ref>{{cite book |last1=Bronn |first1=H. G. |title=Untersuchungen über die Entwicklungs-Gesetze der organischen Welt während der Bildungs-Zeit unserer Erd-Oberfläche |trans-title=Investigations of the laws of the development of the organic world during the period of formation of our Earth's surface |date=1858 |publisher=F. Schweizerbart |location=Stuttgart, (Germany) |pages=481–482 |url=https://books.google.com/books?id=J6WCP3J7GIUC&pg=PA481 |language=de}}</ref> Iako nije kreacionista, Bronn nije predložio mehanizam promjene.<ref>{{cite journal |last1=Archibald |first1=J. David |year=2009 |title=Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life' |doi=10.1007/s10739-008-9163-y |pmid=20027787 |journal=[[Journal of the History of Biology]] |volume=42 |issue=3 |page=568 |citeseerx=10.1.1.688.7842 |s2cid=16634677 }}</ref> <gallery mode="packed" widths="184" heights="277"> File:Augier tree of life.jpg|[[Augustin Augier]] "Arbre botanique" ("Botaničko drvo") iz 1801.<ref name="Hellström 2019"/> File:Lamark's depiction of the origins of the animals.gif|[[Jean-Baptiste Lamarck]]-ov prikaz porijekla životinjskih grupa u njegovom djelu „Zoološka filozofija“ (''Philosophie zoologique'') iz 1809. godine s grananjem evolucijskih puteva, ne smatra se evolucijskim stablom File:Vestiges dev diag labelled.svg| Dijagram u knjizi [[Robert Chambers|Robert Chambersa]] iz 1844. godine pod nazivom „Ostaci prirodne historije stvaranja“ </gallery> === Darwin === {{Glavni|Evolucija| Zajednički predak}} [[Charles Darwin]] (1809–1882) koristio je metaforu "stabla života" da bi konceptualizirao svoju teoriju evolucije. U djelu ''O porijeklu vrsta putem prirodnog odabiranja...'' (1859) predstavio je apstraktni dijagram dijela većeg [[vremensko stablo|vremenskog stabla]] za vrste neimenovanog velikog [[rod (biologija)|roda]] (vidi sliku). Na horizontalnoj osnovnoj liniji hipotetske vrste unutar ovog roda označene su sa A – L i nepravilno su razmaknute kako bi se pokazalo koliko se međusobno razlikuju, te se nalaze iznad isprekidanih linija pod različitim uglovima, što sugerira da su se odvojile od jednog ili više zajedničkih predaka. Na vertikalnoj osi, podjele označene sa I – XIV predstavljaju hiljadu generacija. Od A, divergentne linije pokazuju grananje porijekla koje proizvodi nove varijante, od kojih neke [[izumiranje|izumiru]], tako da su nakon deset hiljada generacija potomci vrste A postali različite nove varijante ili čak podvrste a¹⁰, f¹⁰ i m¹⁰. Slično tome, potomci vrste I su se diverzificirali i postali nove sorte w¹⁰ i z¹⁰. Proces se ekstrapolira na daljnje četiri hiljade generacija tako da potomci vrste A i I postaju četrnaest novih vrsta označenih od a¹⁴ do z¹⁴. Dok je vrsta F opstala četrnaest hiljada generacija relativno nepromijenjena, vrste B, C, D, E, G, H, K i L su izumrle. Darwinovim riječima: "Dakle, male razlike koje razlikuju sorte iste vrste, stalno će se povećavati dok ne budu jednake većim razlikama između [[vrsta]] istog roda, ili čak različitih rodova."{{sfnp|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=131 116–130]}} Darwinovo drvo nije stablo života, već mali dio stvoren da pokaže princip evolucije. Budući da pokazuje odnose ([[filogeneza|filogenezu]]) i vrijeme ([[generacija|generacije]]), to je vremensko stablo. Nasuprot tome, [[Ernst Haeckel]] je 1866. godine ilustrovao filogenetsko drvo (samo grananje), koje nije skalirano u vremenu, i koje predstavlja stvarne vrste i više [[takson]]e. U svom sažetku ovog odjeljka, Darwin je svoj koncept predstavio metaforom stabla života: {{blockquote|Afiniteti svih bića iste klase ponekad su predstavljeni velikim drvetom. Vjerujem da ovo poređenje uglavnom govori istinu. Zelene i pupoljaste grančice mogu predstavljati postojeće vrste; a one proizvedene tokom svake prethodne godine mogu predstavljati dugi niz izumrlih vrsta. U svakom periodu rasta sve rastuće grančice pokušavale su se granati na sve strane i preplaviti i ubiti okolne grančice i grane, na isti način na koji su vrste i grupe vrsta pokušavale nadvladati druge vrste u velikoj bitci za život. Grane podijeljene na velike grane, a ove na sve manje i manje grane, i same su nekada, kada je drvo bilo malo, bile pupoljaste grančice; i ovo spajanje bivših i sadašnjih pupoljaka granajućim granama može predstavljati klasifikaciju svih izumrlih i živih vrsta u grupe podređene grupama. Od mnogih grančica koje su cvjetale kada je drvo bilo samo grm, samo dvije ili tri, sada su izrasle u velike grane, ali preživljavaju i nose sve ostale grane; tako je i sa vrstama koje su živjele tokom davnih geoloških perioda, vrlo malo njih sada ima žive i modificirane potomke. Od prvog rasta drveta, mnoge grane i grane su istrunule i otpale; i ove izgubljene grane različitih veličina mogu predstavljati cijele redove, porodice i rodove koji sada nemaju žive predstavnike i koji su nam poznati samo po tome što su pronađeni u fosilnom stanju. Kao što tu i tamo vidimo tanku, raštrkanu granu koja izvire iz račve nisko na drvetu, i koja je nekim slučajem bila favorizirana i još uvijek je živa na njegovom vrhu, tako povremeno vidimo životinju poput [[Platypus|Ornithorhynchus]] ili [[Južnoamerička dvodihalica|Lepidosiren]], koja u nekoj maloj mjeri povezuje svojim afinitetima dvije velike grane života, i koja je očigledno spašena od fatalne konkurencije time što je nastanjivala [[ekološka niša|zaštićenu stanicu]]. Kao što pupoljci rastom daju nove pupoljke, a oni, ako su snažni, granaju se i prekrivaju sa svih strana mnoge slabije grane, tako je, vjerujem, [[generacija]]ma bilo i s velikim Drvetom života, koje svojim mrtvim i slomljenim granama ispunjava koru zemlje i prekriva površinu svojim vječno razgranatim i prekrasnim granama.|[[Charles Darwin|Darwin]], 1859.{{sfn|Darwin|1859|loc=pp. [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=147&itemID=F373&viewtype=text 129–130]: {{Source-attribution|inline=y}} }}}} Značenje i važnost Darwinove upotrebe metafore drveta života opširno su raspravljali naučnici i akademci. [[Stephen Jay Gould]], naprimjer, tvrdio je da je Darwin smjestio poznati odlomak citiran gore "na ključno mjesto u svom tekstu", gdje je označio zaključak njegovog argumenta za prirodnu selekciju, ilustrujući i međusobnu povezanost organizama porijeklom, kao i njihov uspjeh i neuspjeh u historiji života.<ref>{{cite book |last=Gould |first=Stephen Jay|year=1993 |title=Eight Little Piggies |publisher=Jonathan Cape |location=London |isbn=978-0-224-03716-7 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/eightlittlepiggi0000goul }} p. 300</ref> [[David Penny]] napisao je da Darwin nije koristio drvo života da opiše odnos između grupa organizama, već da sugeriše da su, kao i kod grana u živom drvetu, loze vrsta konkurirale i zamjenjivale jedna drugu.<ref>{{cite journal |last=Penny |first=D. |year=2011 |title=Darwin's Theory of Descent with Modification, versus the Biblical Tree of Life |journal=PLOS Biology |volume=9 |issue=7 |doi=10.1371/journal.pbio.1001096 |pmid=21750664 |pmc=3130011 |doi-access=free }}</ref> Petter Hellström je tvrdio da je Darwin svjesno nazvao svoje drvo po biblijskom [[Drvo života (biblijsko)|Drvetu života]], kako je opisano u [[Priča o stvaranju u Postanku|Postanak]], povezujući tako svoju teoriju s religijskom tradicijom.<ref name="Hellström 2012">{{cite journal |last1=Hellström |first1=Petter |year=2012 |title=Darwin and the Tree of Life: The Roots the Evolutionary Tree |url=https://www.academia.edu/4613148 |journal=Archives of Natural History |volume=39 |issue=2 |pages=234–252 |doi=10.3366/anh.2012.0092 }}</ref> <gallery mode="packed" heights="255px"> File:Darwin Tree 1837.png| Stranica iz Darwinovih bilježnica (otprilike juli 1837.) s njegovom prvom skicom evolucijskog stabla i riječima "Mislim" na vrhu File:Origin of Species.svg| Dijagram u Darwinovom djelu ''Porijeklo vrsta putem prirodnog odabiranja...'', 1859.<br/>To je bila jedina ilustracija u knjizi. Slova A–L predstavljaju različita porijekla. Svaka horizontalna linija predstavlja 1000 generacija. Porijeklo A ima 3 postojeće vrste nakon 10000 generacija. Porijeklo I ima 2. Porijekla E i F imaju po 1. Ostala porijekla su izumrla. </gallery> === Haeckel === [[Ernst Haeckel]] (1834–1919) konstruisao je nekoliko stabala života. Njegova prva skica, iz 1860-ih, prikazuje "''Pithecanthropus alalus''" kao pretka vrste ''[[Homo sapiens]]''.<ref>{{cite journal |last=Gliboff |first=Sander |title=Ascent, Descent, and Divergence: Darwin and Haeckel on the Human Family Tree |journal=Konturen |date=2014 |volume=6 |page=103 |doi=10.5399/uo/konturen.7.0.3523 |url=http://journals.oregondigital.org/konturen/article/view/3523/3284 |hdl=1794/24398 |hdl-access=free |access-date=27 June 2022 |archive-date=20 November 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221120123351/http://journals.oregondigital.org/konturen/article/view/3523/3284 }}</ref> Njegovo drvo života iz 1866. godine, iz djela „Opća morfologija organizama“, prikazuje tri carstva: [[Plantae]], [[Protista]] i [[Animalia]]. Ovo je opisano kao „najraniji model biodiverziteta 'drveta života'“<ref name="Hossfeld Levit 2016">{{cite journal |last1=Hossfeld |first1=Uwe |last2=Levit |first2=Georgy S. |title='Tree of life' took root 150 years ago |journal=[[Nature]] |volume=540 |issue=7631 |date=30 November 2016 |doi=10.1038/540038a |page=38|pmid=27905437 |s2cid=414511 |doi-access=free }}</ref> Njegov "Rodoslov čovjeka" iz 1879. godine objavljen je u njegovoj knjizi "Evolucija čovjeka" iz 1879. godine. U njoj se prati praćenje svih oblika života do [[Monera]], a [[Čovjek]]a (označenog kao [[njemački|de]] "Menschen") stavlja na vrh stabla.<ref>{{cite web |last1=Carr |first1=Steven M. |title=Haeckel's Tree of Life |url=https://www.mun.ca/biology/scarr/Haeckel_Tree_of_Life.html |publisher=Memorial University of Newfoundland |access-date=27 June 2022 |date=2005}}</ref> <gallery mode="packed" heights="255px"> File:Ernst Haeckel - Tree of Life.jpg|[[Ernst Haeckel|Haeckelov]] ''Stammbaum der Primaten'' (1860.) File:Haeckel arbol bn.png| Haeckelovo drvo života u ''Generelle Morphologie der Organismen'' (1866.) File:Tree of life by Haeckel.jpg| Drvo života kako ga je vidio Haeckel u djelu „Evolucija čovjeka“ (''The Evolution of Man'') (1879.) </gallery> ===Razvoj od 1990. godine=== {{Glavni|Carstvo (biologija)}} [[Slika:PhylogeneticTree, Woese 1990.PNG|thumb|upright=2.2| Univerzalno filogenetsko stablo u ukorijenjenom obliku, koje prikazuje tri [[domen (biologija)|domene]] (Woese, Kandler, Wheelis 1990, p. 4578<ref name="Woese_1990"/>)]] U 1990., [[Carl Woese]], [[Otto Kandler]] i [[Mark Wheelis]] predložili su novo "drvo života" koje se sastoji od tri linije porijekla za koje su uveli termin [[Domen (biologija)|domen]] kao najviši rang klasifikacije. Predložili su i formalno definirali termine [[Bakterije]], [[Arheje]] i [[Eukarioti|Eukaryote]] za tri domene života.<ref name="Woese_1990">{{cite journal |last1=Woese |first1=Carl R. |author-link1=Carl Woese |last2=Kandler |first2=Otto |last3=Wheelis |first3=Mark L.|author-link3=Mark Wheelis |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |journal=PNAS |volume=87 |issue=12 |pages=4576–4579 |year=1990 |pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576 |pmc=54159 |bibcode=1990PNAS...87.4576W |doi-access=free}}</ref> Bilo je to prvo drvo zasnovano na molekularnoj [[filogenetika|filogenetici]] i [[mikrob]]noj evoluciji kao osnovi.<ref name="Sapp2009">{{Cite book |last=Sapp |first=Jan A. |url=https://books.google.com/books?id=d7zOviXnbSYC |title=The new foundations of evolution: on the tree of life |publisher=Oxford University Press |year=2009 |isbn=978-0-199-73438-2 |location=New York |author-link=Jan Sapp}}</ref><ref>{{Cite book |last=Harold |first=Franklin M. |url=https://books.google.com/books?id=XjOOBAAAQBAJ&q=In+Search+of+Cell+History |title=In Search of Cell History: The Evolution of Life's Building Blocks |publisher=University of Chicago Press |year=2014 |isbn=978-0-226-17428-0 |location=Chicago, London |page=35}}</ref> Model drveta se i dalje smatra validnim za [[eukariot]]ske oblike života. Stablo je predloženo sa četiri <ref name=Burki2008>{{Cite journal |last1=Burki |first1=Fabien |last2=Shalchian-Tabrizi |first2=Kamran |last3=Pawlowski |first3=Jan |year=2008 |title=Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes |journal=Biology Letters |volume=4 |pages=366–369 |doi=10.1098/rsbl.2008.0224 |name-list-style=amp |pmid=18522922 |issue=4 |pmc=2610160 }}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.apollon.uio.no/vis/art/2007_4/Artikler/The_Tree_of_Life |title=Apollon: The Tree of Life Has Lost a Branch |access-date=23 January 2008 |archive-date=28 October 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20111028022834/http://www.apollon.uio.no/vis/art/2007_4/Artikler/The_Tree_of_Life }}</ref> ili dvije podgrupe.<ref name=KimGraham2008>{{cite journal |last1=Kim |first1=E. |last2=Graham |first2=L. E. |last3=Redfield |first3=Rosemary Jeanne |author-link3=Rosemary Redfield |editor-last=Redfield |year=2008 |title=EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata |journal=PLOS ONE |volume=3|doi=10.1371/journal.pone.0002621 |pmid=18612431 |pmc=2440802 |doi-access=free |bibcode=2008PLoSO...3.2621K }}</ref> Čini se da, u tom pogledu, još uvijek ne postoji konsenzus; u preglednom članku iz 2009. godine, Roger i Simpson zaključuju da "s trenutnim tempom promjena u našem razumijevanju eukariotskog stabla života, trebali bismo postupati s oprezom."<ref>{{Cite journal |last1=Roger |first1=A. J. |last2=Simpson |first2=A. G. B. |year=2009 |title=Evolution: Revisiting the Root of the Eukaryote Tree |journal=Current Biology |volume=19 |issue=4 |pages=R165–7 |doi=10.1016/j.cub.2008.12.032 |pmid=19243692 |s2cid=13172971 |name-list-style=amp |doi-access=free }}</ref> U 2015., objavljena je treća verzija [[TimeTree]], sa 2.274 studije i 50.632 vrste, predstavljene u spiralnom stablu života,<ref name="Hedges 835–845">{{Cite journal |last1=Hedges |first1=S. Blair |last2=Marin |first2=Julie |last3=Suleski |first3=Michael |last4=Paymer |first4=Madeline |last5=Kumar |first5=Sudhir |date=April 2015 |title=Tree of Life Reveals Clock-Like Speciation and Diversification |url=https://academic.oup.com/mbe/article-lookup/doi/10.1093/molbev/msv037 |journal=Molecular Biology and Evolution |language=en |volume=32 |issue=4 |pages=835–845 |doi=10.1093/molbev/msv037 |issn=1537-1719 |pmc=4379413 |pmid=25739733}}</ref> besplatno za preuzimanje. Godine 2015. objavljen je i prvi nacrt [[Otvoreno stablo života|Otvorenog stabla života]], u kojem su informacije iz gotovo 500 prethodno objavljenih stabala objedinjene u jednu online bazu podataka, besplatnu za pregledavanje i preuzimanje.<ref>{{cite news |last1=Pennisi |first1=Elizabeth |url=https://www.science.org/content/article/first-comprehensive-tree-life-shows-how-related-you-are-millions-species |title=First comprehensive tree of life shows how related you are to millions of species |journal=Science |date=21 September 2015 |doi=10.1126/science.aad4597 |access-date=30 January 2023}}</ref> Druga [[baza podataka]], ''TimeTree'', pomaže biolozima da procijene [[filogenija|filogeniju]] i vremena divergencije.<ref>{{cite web |title=TimeTree of Life |url=http://www.timetree.org/ |website=Timetree.org |access-date=27 June 2022}}</ref> U 2016., Objavljeno je novo stablo života (bez korijena), koje sažima evoluciju svih poznatih oblika života, ilustrujući najnovija genetička otkrića da su grane uglavnom sastavljene od bakterija. Nova studija obuhvatila je preko hiljadu novootkrivenih [[bakterija]] [[Archaea]].<ref name="NYT-20160411">{{cite news |last=Zimmer |first=Carl |author-link=Carl Zimmer |date=11 April 2016 |title=Scientists Unveil New 'Tree of Life' |work=[[New York Times]] |url=https://www.nytimes.com/2016/04/12/science/scientists-unveil-new-tree-of-life.html |access-date=11 April 2016 }}</ref><ref name="TS-20160411">{{Cite web |last=Taylor |first=Ashley P. |title=Branching Out: Researchers create a new tree of life, largely {{sic|comprised|hide=y|of}} mystery bacteria |url=http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/45793/title/Branching-Out/ |date=11 April 2016 |work=The Scientist |access-date=11 April 2016}}</ref><ref name="NM-20160411">{{cite journal |last1=Hug |first1=Laura A. |last2=Baker |first2=Brett J. |last3=Anantharaman |first3=Karthik |last4=Brown |first4=Christopher T. |last5=Probst |first5=Alexander J. |last6=Castelle |first6=Cindy J. |last7=Butterfield |first7=Cristina N. |last8=Hernsdorf |first8=Alex W. |last9=Amano |first9=Yuki |last10=Ise |first10=Kotaro |last11=Suzuki |first11=Yohey |last12=Dudek |first12=Natasha |last13=Relman |first13=David A. |last14=Finstad |first14=Kari M. |last15=Amundson |first15=Ronald |display-authors=4 |date=11 April 2016 |title=A new view of the tree of life |journal=Nature Microbiology |volume=1 |issue=5 |at=16048 |doi=10.1038/nmicrobiol.2016.48 |pmid=27572647 |doi-access=free |last16=Thomas |first16=Brian C. |last17=Banfield |first17=Jillian F.}}</ref> U 2022., objavljena je peta verzija [[TimeTree]], koja uključuje 4.185 objavljenih studija i 148.876 [[vrsta]], što predstavlja najveće vremensko stablo života na osnovu stvarnih podataka (neimputiranih).<ref>{{Cite journal |last1=Kumar |first1=Sudhir |last2=Suleski |first2=Michael |last3=Craig |first3=Jack M |last4=Kasprowicz |first4=Adrienne E |last5=Sanderford |first5=Maxwell |last6=Li |first6=Michael |last7=Stecher |first7=Glen |last8=Hedges |first8=S Blair |date=2022-08-03 |title=TimeTree 5: An Expanded Resource for Species Divergence Times |url=https://academic.oup.com/mbe/article/doi/10.1093/molbev/msac174/6657692 |journal=Molecular Biology and Evolution |language=en |volume=39 |issue=8 |doi=10.1093/molbev/msac174 |issn=0737-4038 |pmc=9400175 |pmid=35932227}}</ref> ==Horizontalni transfer gena i ukorjenjivanje stabla života== {{Glavni|Horizontalni transfer gena}} [[Prokarioti]] (dva [[domen (biologija)|domena]]: [[bakterije]] i [[arhaea]]) i određene [[životinje]], poput [[rotifera|bdelloidnih rotifera]] <ref>{{cite web |url=https://www.science.org/content/article/bdelloids-surviving-borrowed-dna |title=Bdelloids Surviving on Borrowed DNA |author=Watson, Traci |date=15 November 2012 |publisher=Science/AAAS News}}</ref> slobodno prenose genetičke informacije između nepovezanih organizama putem [[horizontalnu transfer gena|horizontalnog transfera gena]]. [[genetička rekobinacija|Rekombinacija]], [[delecija (genetika)|gubitak gena]], [[duplikacija (genetika)|duplikacija]] i stvaranje gena su neki od procesa kojima se geni mogu prenositi unutar i između bakterijskih i arhejskih vrsta, uzrokujući varijacije koje nisu posljedica vertikalnog transfera.<ref name="pmid10097118">{{Cite journal |last1=Jain |first1=R. |last2=Rivera |first2=M. C. |last3=Lake |first3=J. A. |title=Horizontal gene transfer among genomes: the complexity hypothesis |journal=PNAS |volume=96 |issue=7 |pages=3801–6 |year=1999 |pmid=10097118 |doi=10.1073/pnas.96.7.3801 |pmc=22375 |bibcode=1999PNAS...96.3801J |doi-access=free }}</ref><ref name="Lawton">{{cite magazine |first=Graham |last=Lawton |title=Why Darwin was wrong about the tree of life |date=21 January 2009 |url=https://www.newscientist.com/article/mg20126921.600-why-darwin-was-wrong-about-the-tree-of-life.html?page=1 |access-date=12 Feb 2009 |magazine=[[New Scientist]] Magazine |issue= 2692}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Doolittle |first1=W. Ford |year=2000 |title=Uprooting the tree of life |url=http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2004_fall/docs/uprooting.pdf |journal=Scientific American |volume=282 |issue=6 |pages=90–95 |archive-url=https://web.archive.org/web/20060907081933/http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2004_fall/docs/uprooting.pdf |archive-date=2006-09-07 |doi=10.1038/scientificamerican0200-90 |pmid=10710791 |bibcode=2000SciAm.282b..90D }}</ref> Postoje novi dokazi o horizontalnom transferu gena unutar prokariota na nivou jedne i više ćelija, tako da stablo života ne objašnjava punu složenost situacije kod prokariota.<ref name="Lawton"/> Ovo je veliki problem za stablo života jer postoji konsenzus da su [[eukarioti]] nastali fuzijom bakterija i arheja, što znači da stablo života nije u potpunosti račvasto i ne bi trebalo biti predstavljeno kao takvo za taj važan čvor.<ref>{{Cite journal |last=Doolittle |first=W. Ford |date=1997-11-25 |title=Fun with genealogy |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=94 |issue=24 |pages=12751–12753 |doi=10.1073/pnas.94.24.12751 |issn=0027-8424 |pmc=34172 |pmid=9398070|bibcode=1997PNAS...9412751D |doi-access=free }}</ref> Drugo, neukorijenjene [[filogenetička mreža|filogenetičke mreže]] nisu prava evolucijska stabla (ili stabla života) jer ne postoji usmjerenost, te stoga stablu života treba korijen.<ref>{{Cite journal |last1=Iwabe |first1=N |last2=Kuma |first2=K |last3=Hasegawa |first3=M |last4=Osawa |first4=S |last5=Miyata |first5=T |date=December 1989 |title=Evolutionary relationship of archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes inferred from phylogenetic trees of duplicated genes. |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=86 |issue=23 |pages=9355–9359 |doi=10.1073/pnas.86.23.9355 |pmid=2531898 |pmc=298494 |bibcode=1989PNAS...86.9355I |issn=0027-8424|doi-access=free }}</ref> <gallery mode="packed" heights="255"> File:Circular timetree-of-life 2009.jpg| Hedgesovo i Kumarovo kružno vremensko stablo života, od 1.610 porodica <ref>{{Cite book |title=The timetree of life |date=2009 |publisher=Oxford University Press |others=S. Blair Hedges, Sudhir Kumar |isbn=978-0-19-156015-6 |location=Oxford |oclc=320914412}}</ref> File:Spiral timetree.jpg| Hedges i saradnici, spiralno vremensko stablo života iz 2015. godine, za 50.632 vrste. <ref name="Hedges 835–845"/> File:Tree of life SVG.svg|[[David Hillis|Hillisov]] nacrt stabla života iz 2008. godine, zasnovan na potpuno sekvenciranim [[genom]]ima File:A Novel Representation Of The Tree Of Life.png| Prikaz stabla života (bez korijena) iz 2016. ([[Metagenomika|metagenomički]]) korištenjem sekvenci [[ribosomski protein|ribosomskih proteina]]<ref name="NM-20160411"/> </gallery> ==Također pogledajte== {{div col|colwidth=30}} * [[Bakterijska koljena]] * [[Kladistika]] * [[Zajedničko porijeklo]] * [[Korali života]] * [[Porodično stablo]] * [[Simbiogeneza]] * [[Vremensko stablo]] * [[Web projekat Stablo života]] {{div col end}} ==Reference== {{refspisak|colwidth=30em}} ==Dodatni izvori== * {{cite book|ref=none |last=Darwin |first=Charles |author-link=Charles Darwin |year=1859 |title=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |edition=1st |location=London |publisher=John Murray |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=1 |isbn=978-1-4353-9386-8 }} * {{cite book|ref=none |last=Darwin |first=Charles |author-link=Charles Darwin |year=1872 |title=The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |edition=6th |location=London |publisher=John Murray |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F391&viewtype=text&pageseq=1 |isbn=978-1-4353-9386-8 }} * {{Cite journal|ref=none |last1=Doolittle |first1=W. F. |last2=Bapteste |first2=E. |doi=10.1073/pnas.0610699104 |title=Inaugural Article: Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=104 |issue=7 |pages=2043–2049 |year=2007 |pmid= 17261804|pmc=1892968|bibcode=2007PNAS..104.2043D |doi-access=free }} * {{cite book|last=Sapp |first=Jan A. |url=https://books.google.com/books?id=d7zOviXnbSYC |title=The new foundations of evolution: on the tree of life |publisher=Oxford University Press |year=2009 |isbn=978-0-199-73438-2 |location=New York |ref=none}} ==Vanjski linkovi== * [http://tolweb.org/Life_on_Earth/1 Tree of Life Web Project] - explore complete phylogenetic tree interactively * [https://opentreeoflife.github.io/ Tree of Life Evolution] Links species on Earth through a shared evolutionary history * [https://demonstrations.wolfram.com/TheTreeOfLife/ The Tree of Life] by Garrett Neske, [[The Wolfram Demonstrations Project]]: "presents an interactive tree of life that allows you to explore the relationships between many different kinds of organisms by allowing you to select an organism and visualize the clade to which it belongs." * [http://ucjeps.berkeley.edu/map2.html The Green Tree of Life] - [[Hyperbolic tree]] University of California/Jepson Herbaria * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/CommonTree/wwwcmt.cgi NCBI's taxonomy database common tree] * [https://www.onezoom.org/ OneZoom Tree of Life Explorer] {{Filozofija biologije}} {{Portal|Biologija|Evolucijska biologija|Nauka}} {{DEFAULTSORT:Tree Of Life (Biology)}} [[Kategorija:Historija biologije]] [[Kategorija:Život| ]] l5ho3h4pedy0098up0il99vbh2f65rp 0 535981 3907795 2026-07-15T17:54:37Z WIKIDIOGEN 183653 Preusmjereno na [[Stablo života]] 3907795 wikitext text/x-wiki #Preusmjeri [[Stablo života]] 4dmfm2vewjzn44aue308c7eest6z8ax 0 535982 3907799 2026-07-15T18:13:07Z WIKIDIOGEN 183653 Nova stranica: ''Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i... 3907799 wikitext text/x-wiki ''Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[arhea]]l i [[bakterija]]l. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref>{{page needed|date=January 2017}} {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E.coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | article-number = S1355838202023014 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavbi|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine ​​interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze spojeni su da bi proizveli ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | article-number = 44 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[teleostea]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[holostea]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[hpmplogni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | article-number = 11 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | article-number = e1005274 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Subsequently, [[De novo origin of genes|''de novo'' origin of genes]] has been also shown in other organisms such as [[Saccharomyces cerevisiae|yeast]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[rice]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | article-number = e4603 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> and [[human]]s.<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | article-number = e1002379 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje egzona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[Transpozon]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] 8bdasd84hqa2xgv0smzmj22bnvcdh0d 3907801 3907799 2026-07-15T18:17:01Z WIKIDIOGEN 183653 /* Prokarioti */ 3907801 wikitext text/x-wiki ''Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[arhea]]l i [[bakterija]]l. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavbi|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine ​​interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze spojeni su da bi proizveli ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | article-number = 44 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[teleostea]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[holostea]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[hpmplogni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | article-number = 11 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | article-number = e1005274 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Subsequently, [[De novo origin of genes|''de novo'' origin of genes]] has been also shown in other organisms such as [[Saccharomyces cerevisiae|yeast]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[rice]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | article-number = e4603 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> and [[human]]s.<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | article-number = e1002379 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje egzona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[Transpozon]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] 8bozfwzn1lr9uwwwcrzem0rjcmai9e8 3907802 3907801 2026-07-15T18:31:28Z WIKIDIOGEN 183653 3907802 wikitext text/x-wiki ''+Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[arhea]]l i [[bakterija]]l. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavbi|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze spojeni su da bi proizveli ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[teleostea]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[holostea]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[hpmplogni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Subsequently, [[De novo origin of genes|''de novo'' origin of genes]] has been also shown in other organisms such as [[Saccharomyces cerevisiae|yeast]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[rice]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> and [[human]]s.<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje eksona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[transpozon|Mobilni genetički elementi]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] 7wtg06ag2api6spzwbgbizkv5puhpsn 3907803 3907802 2026-07-15T18:32:24Z WIKIDIOGEN 183653 /* Veličina genoma */ 3907803 wikitext text/x-wiki ''+Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[arhea]]l i [[bakterija]]l. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavni|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze spojeni su da bi proizveli ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[teleostea]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[holostea]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[hpmplogni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Subsequently, [[De novo origin of genes|''de novo'' origin of genes]] has been also shown in other organisms such as [[Saccharomyces cerevisiae|yeast]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[rice]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> and [[human]]s.<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje eksona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[transpozon|Mobilni genetički elementi]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] 8l6ga7tzd7nnbnvaxsd681r424u8ge8 3907804 3907803 2026-07-15T18:37:55Z WIKIDIOGEN 183653 /* De novo porijeklo gena */ 3907804 wikitext text/x-wiki ''+Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[arhea]]l i [[bakterija]]l. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavni|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze spojeni su da bi proizveli ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[teleostea]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[holostea]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[hpmplogni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Naknadno je [[De novo porijeklo gena|''de novo'' porijeklo gena]] također dokazano i kod drugih organizama kao što su [[Saccharomyces cerevisiae|kvasac]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[riža]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> i [[ljudi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje eksona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[transpozon|Mobilni genetički elementi]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] 48eawk1fzog5isbph4m3t3quyzry0fo 3907806 3907804 2026-07-15T18:40:07Z WIKIDIOGEN 183653 /* Prokarioti */ 3907806 wikitext text/x-wiki ''+Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[Archaea]] i [[bakterija]]l. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavni|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze spojeni su da bi proizveli ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[teleostea]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[holostea]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[hpmplogni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Naknadno je [[De novo porijeklo gena|''de novo'' porijeklo gena]] također dokazano i kod drugih organizama kao što su [[Saccharomyces cerevisiae|kvasac]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[riža]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> i [[ljudi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje eksona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[transpozon|Mobilni genetički elementi]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] byl4cx72slxgbdu5mv5jak98c0s46fs 3907807 3907806 2026-07-15T18:40:34Z WIKIDIOGEN 183653 /* Prokarioti */ 3907807 wikitext text/x-wiki ''+Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[Archaea]] i [[bakterija]]. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavni|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze spojeni su da bi proizveli ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[teleostea]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[holostea]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[hpmplogni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Naknadno je [[De novo porijeklo gena|''de novo'' porijeklo gena]] također dokazano i kod drugih organizama kao što su [[Saccharomyces cerevisiae|kvasac]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[riža]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> i [[ljudi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje eksona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[transpozon|Mobilni genetički elementi]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] kic5ke1ct75zsxn8xxjqwmm5mphpgfc 3907808 3907807 2026-07-15T18:42:45Z WIKIDIOGEN 183653 /* Hromosomska evolucija */ 3907808 wikitext text/x-wiki ''+Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[Archaea]] i [[bakterija]]. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavni|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromoosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze spojeni su da bi proizveli ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[teleostea]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[holostea]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[hpmplogni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Naknadno je [[De novo porijeklo gena|''de novo'' porijeklo gena]] također dokazano i kod drugih organizama kao što su [[Saccharomyces cerevisiae|kvasac]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[riža]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> i [[ljudi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje eksona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[transpozon|Mobilni genetički elementi]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] nljaq8uvr94c9x0udlcndrhiw9j6e7l 3907810 3907808 2026-07-15T18:45:30Z WIKIDIOGEN 183653 /* Hromosomska evolucija */ 3907810 wikitext text/x-wiki ''+Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[Archaea]] i [[bakterija]]. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavni|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze spojeni su da bi proizveli [[hromosom 2|ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[teleostea]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[holostea]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[hpmplogni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Naknadno je [[De novo porijeklo gena|''de novo'' porijeklo gena]] također dokazano i kod drugih organizama kao što su [[Saccharomyces cerevisiae|kvasac]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[riža]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> i [[ljudi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje eksona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[transpozon|Mobilni genetički elementi]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] kb987k1on7w5xzygxc1d0yamlb4zmeh 3907811 3907810 2026-07-15T18:48:01Z WIKIDIOGEN 183653 /* Duplikacija cijelog genoma */ 3907811 wikitext text/x-wiki ''+Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[Archaea]] i [[bakterija]]. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavni|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze spojeni su da bi proizveli [[hromosom 2|ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[Teleostea]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[Holostea]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[homologni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Naknadno je [[De novo porijeklo gena|''de novo'' porijeklo gena]] također dokazano i kod drugih organizama kao što su [[Saccharomyces cerevisiae|kvasac]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[riža]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> i [[ljudi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje eksona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[transpozon|Mobilni genetički elementi]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] 0mg01ea68ku0bcxzwcwd8jv6pr810w5 3907845 3907811 2026-07-15T21:09:35Z WIKIDIOGEN 183653 /* Duplikacija cijelog genoma */ 3907845 wikitext text/x-wiki ''+Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[Archaea]] i [[bakterija]]. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavni|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze spojeni su da bi proizveli [[hromosom 2|ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[Teleostea]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[Holostei]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[homologni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Naknadno je [[De novo porijeklo gena|''de novo'' porijeklo gena]] također dokazano i kod drugih organizama kao što su [[Saccharomyces cerevisiae|kvasac]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[riža]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> i [[ljudi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje eksona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[transpozon|Mobilni genetički elementi]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] mavjeybwrjlaqjmjq4ijj8js7v49tm2 3907851 3907845 2026-07-15T22:15:00Z WIKIDIOGEN 183653 /* Hromosomska evolucija */ 3907851 wikitext text/x-wiki ''+Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[Archaea]] i [[bakterija]]. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavni|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze]] spojeni su da bi proizveli [[hromosom 2|ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[Teleostea]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[Holostei]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[homologni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Naknadno je [[De novo porijeklo gena|''de novo'' porijeklo gena]] također dokazano i kod drugih organizama kao što su [[Saccharomyces cerevisiae|kvasac]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[riža]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> i [[ljudi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje eksona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[transpozon|Mobilni genetički elementi]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] nipxgjx0jdxa5r419i6wknukrf8c180 3907852 3907851 2026-07-15T22:16:21Z WIKIDIOGEN 183653 /* Duplikacija cijelog genoma */ 3907852 wikitext text/x-wiki ''+Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[Archaea]] i [[bakterija]]. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavni|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze]] spojeni su da bi proizveli [[hromosom 2|ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[prave košljoribe|Teleostei]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[Holostei]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[homologni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Naknadno je [[De novo porijeklo gena|''de novo'' porijeklo gena]] također dokazano i kod drugih organizama kao što su [[Saccharomyces cerevisiae|kvasac]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[riža]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> i [[ljudi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje eksona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[transpozon|Mobilni genetički elementi]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] 5p8v1lmjhjez90f150fqpibqyrx8oqq 3907889 3907852 2026-07-16T07:29:09Z WIKIDIOGEN 183653 3907889 wikitext text/x-wiki {{evolucija}} '''Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[Archaea]] i [[bakterija]]. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavni|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze]] spojeni su da bi proizveli [[hromosom 2|ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[prave košljoribe|Teleostei]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[Holostei]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[homologni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu.<ref name="l"/> Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijsi faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Naknadno je [[De novo porijeklo gena|''de novo'' porijeklo gena]] također dokazano i kod drugih organizama kao što su [[Saccharomyces cerevisiae|kvasac]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[riža]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> i [[ljudi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje eksona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[transpozon|Mobilni genetički elementi]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] qqgveg6wwsptusaiwodvisstxsbezu6 3907890 3907889 2026-07-16T07:31:55Z WIKIDIOGEN 183653 /* Mutacija */ 3907890 wikitext text/x-wiki {{evolucija}} '''Evolucija genoma''' jeste proces kojim [[genom]] mijenja strukturu (sekvencu) ili veličinu tokom vremena. Proučavanje evolucije genoma obuhvata više oblasti kao što su strukturna analiza genoma, proučavanje genomskih parazita, [[duplikacija (genetika)|duplikacije gena]] i drevnih genoma, [[poliploidija]] i komparativna [[genomika]]. [[Evolucija]] genoma jesre oblast koja se stalno mijenja i razvija zbog stalno rastućeg broja sekvenciranih genoma, i [[prokariot]]skih i [[eukariot]]skih, dostupnih naučnoj zajednici i široj javnosti. [[Slika:Mycobacterium leprae circular genome.png|thumb|350 px|right| Kružni prikaz genoma ''Mycobacterium leprae'', kreiranog korištenjem JCVI online alata za genom.]] ==Historija== Od kada su prvi sekvencirani genomi postali dostupni krajem 1970-ih,<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | display-authors = 6 | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = Nature | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = April 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> koristei se komparativna [[genomika]], za proučavanje razlika i sličnosti između različitih genoma. [[Sekvenciranje genoma]] je vremenom napredovalo i obuhvatilo sve složenije genome, uključujući i konačno sekvenciranje cijelog [[ljudski genom| ljudskog genoma]] u 2001.<ref>{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, etal | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = February 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | doi-access = free | bibcode = 2001Sci...291.1304V }}</ref> ==Prokariotski i eukariotski genomi== ===Prokarioti=== [[Slika:Forces of Prokaryote evolution.png|thumb|400px| Glavne evolucijske sile kod prokariota i njihovi efekti na genome [[Archaea]] i [[bakterija]]. Horizontalna linija prikazuje veličinu genoma arhea i bakterija na [[logaritamska skala|logaritamskoj skali]] (u mega[[bazni par|baznim parovima]]) i približan odgovarajući broj gena (u zagradama). Efekti glavnih evolucijskih sila prokariotskog genoma označeni su trouglovima koji su, otprilike, pozicionirani preko raspona veličina genoma za koje se smatra da su odgovarajući efekti najizraženiji.]] [[Prokarioti|Prokariotski]] genomi imaju dva glavna mehanizma evolucije: [[mutacija|mutacije]] i [[horizontalni transfer gena]].<ref>{{cite book | vauthors = Toussaint A, Chandler M | chapter = Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome | volume = 804 | pages = 57–80 | year = 2012 | pmid = 22144148 | doi = 10.1007/978-1-61779-361-5_4 | isbn = 978-1-61779-360-8 | series = Methods in Molecular Biology | title = Bacterial Molecular Networks }}</ref> Treći mehanizam, [[spolno razmnožavanje|seksualna reprodukcija]], istaknut je kod eukariota, a javlja se i kod bakterija. Prokarioti mogu steći novi genetički materijal putem procesa [[bakterijska konjugacija| bakterijske konjugacije]] u kojem se i [[plazmid]]i i cijeli [[hromosom]]i mogu prenositi između organizama. Često navođen primjer ovog procesa je prijenos [[otpornosti na antibiotike]], korištenjem plazmidne DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ruiz J, Pons MJ, Gomes C | title = Transferable mechanisms of quinolone resistance | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 40 | issue = 3 | pages = 196–203 | date = September 2012 | pmid = 22831841 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 }}</ref> Drugi mehanizam evolucije genoma pruža [[transdukcija (genetika)|transdukcija]], pri čemu [[bakteriofag]]i unose novu DNK u bakterijski genom. Glavni mehanizam seksualne interakcije je [[transformacija (genetika)|prirodna genetička transformacija]], koja uključuje prijenos [[DNK]] iz jedne prokariotske ćelije u drugu, kroz posredni medij. Transformacija je uobičajeni način prijenosa DNK i poznato je da je najmanje 67 prokariotskih vrsta sposobno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal | vauthors = Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS | title = Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function | journal = Research in Microbiology | volume = 158 | issue = 10 | pages = 767–78 | date = December 2007 | pmid = 17997281 | doi = 10.1016/j.resmic.2007.09.004 | doi-access = free }}</ref> Evolucija genoma kod bakterija dobro je shvaćena, zbog hiljada dostupnih potpuno sekvenciranih bakterijskih genoma. Genetičke promjene mogu dovesti do povećanja ili smanjenja genomske složenosti zbog adaptivnog pojednostavljenja genoma i selekcije pročišćavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Wolf YI | title = Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 21 | pages = 6688–719 | date = December 2008 | pmid = 18948295 | pmc = 2588523 | doi = 10.1093/nar/gkn668 }}</ref> Općenito, slobodnoživeće bakterije razvile su veće genome s više gena, kako bi se lakše prilagodile promjenjivim uvjetima okoline. Nasuprot tome, većina [[parazit]]skih bakterija ima smanjene genome jer njihovi domaćini osiguravaju mnoge, ako ne i većinu hranjivih tvari, tako da njihov genom ne mora [[kodon|kodirati]] [[enzim]]e koji sami proizvode te [[nutrijent|hranjive tvari]].<ref>{{Cite book |title=Microbiology: An Introduction | vauthors = Tortora GJ |year=2015 | publisher = Pearson |isbn=978-0-321-92915-0 |oclc=913562643 |edition=12th }}</ref> {| class="wikitable" |- ! align="left"|'''[[Svojstvo]]'''!! align="left"|''''' Genom [[E. coli]]'' ''' !! align="left"|'''[[Ljudski genom]]''' |- | '''Veličina genoma ([[bazni par|bp]])''' || align= "right" | 4,6 Mb || align= "right" |3,2 Gb |- | '''Struktura genoma''' || align= "right" | Kružni || align= "right" | Linearni |- | '''Broj [[hromosom]]a''' || align= "right" | 1 || align= "right" | 46 |- | '''Prisustvo [[plazmid]]a''' || align= "right" | Da || align= "right" | Ne |- | '''Prisustvo [[histon]]a''' || align= "right" | Ne || align= "right" | Da |- | '''DNK segregirana u [[ćelijsko jedro|jedru]]''' || align= "right" |Ne ||align= "right" |Da |- | '''Broj [[gen]]a''' || align= "right" | 4.288 || align= "right" |20.000 |- | '''Prisustvo [[Intron]]a''' || align= "right" |Ne* || align= "right" |Da |- | '''Prosječna veličina gena''' || align= "right" |700 bp || align= "right" |27.000 bp |- |+ * ''E.coli'' u genima uglavnom sadrži samo [[egzon]]e. Međutim, sadrži malu količinu [[prerada RNK|samosplajsujućih]] [[intron]]a (Grupa II).<ref>{{cite journal | vauthors = Dai L, Zimmerly S | title = The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli | journal = RNA | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1294–307 | date = October 2002 | pmid = 12403467 | pmc = 1370338 | doi = 10.1017/S1355838202023014 }}</ref> |} ===Eukarioti=== [[Eukariot]]ski genomi općenito su veći od genoma prokariota. Dok je genom ''[[E. coli]]'' dug otprilike 4,6 Mb,<ref>{{cite journal | vauthors = Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5331 | pages = 1453–62 | date = September 1997 | pmid = 9278503 | doi = 10.1126/science.277.5331.1453 | doi-access = free }}</ref> u poređenju s tim, ljudski genom je mnogo veći, sa veličinom od približno 3,2 Gb.<ref>{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = [[Nature]] | volume = 431 | issue = 7011 | pages = 931–45 | date = October 2004 | pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | bibcode = 2004Natur.431..931H | doi-access = free }}</ref> Eukariotski genom je linearan i može se sastojati od više [[hromosom]]a, upakovanih u [[ćelijsko jedro]]. Nekodirajući dijelovi gena, poznati kao [[intron]]i, koji uglavnom nisu prisutni kod prokariota, uklanjaju se [[prerada RNK|preradom RNK]] prije nego što se može dogoditi [[Translacija (biologija)|translacija]] proteina. Eukariotski genomi evoluiraju tokom vremena kroz mnoge mehanizme, uključujući [[spolno razmnožavanje]], koje potomstvu donosi mnogo veću genetičku raznolikost nego uobičajeni prokariotski proces replikacije u kojem su potomci teorijski genetički klonovi roditeljske ćelije. ==Veličina genoma== {{Glavni|Veličina genoma}} [[Genom|Veličina genoma]] obično se mjeri u [[bazni par|baznim parovima]] (ili [[nukleobaza]]ma u [[jednolančana DNK|jednolančanoj DNK]] ili [[RNK]]). [[C-vrijednost]] je još jedna mjera veličine genoma. Istraživanja prokariotskih genoma pokazuju da postoji značajna pozitivna [[korelacija]] između prokariotske [[C-vrijednost]]i i količine gena koji čine genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 76 | issue = 1 | pages = 65–101 | date = February 2001 | pmid = 11325054 | doi = 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x |doi-access=free }}</ref> Ovo ukazuje na to da je broj gena glavni faktor koji utiče na veličinu [[prokariot]]skog genoma. Kod [[eukariot]]skih organizama uočen je paradoks, naime da broj gena koji čine genom ne korelira s veličinom genoma. Drugim riječima, veličina genoma je mnogo veća nego što bi se očekivalo s obzirom na ukupan broj gena koji kodiraju proteine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregory TR | title = A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 56 | issue = 1 | pages = 121–30 | date = January 2002 | pmid = 11913657 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x | doi-access = free }}</ref> Veličina genoma može se povećati [[duplikacija gena|duplikacijom]], [[insercija (genetika)|insercijom]] ili [[poliploidija|poliploidizacijom]] . [[Genetička rekombinacija|Rekombinacija]] može dovesti i do gubitka ili do dobitka DNK. Genomi se također mogu smanjiti zbog [[delecija gena|delecija]]. Poznati primjer takvog propadanja gena je genom ''[[Mycobacterium leprae]]'', uzročnika [[huna|gube]]. ''M. leprae'' je s vremenom izgubio mnoge nekada funkcionalne gene zbog formiranja [[pseudogen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh P, Cole ST | title = Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity | journal = Future Microbiology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 57–71 | date = January 2011 | pmid = 21162636 | pmc = 3076554 | doi = 10.2217/fmb.10.153 }}</ref> To je očigledno ako se pogleda njegov najbliži pretak, ''Mycobacterium tuberculosis''.<ref>{{cite journal | vauthors = Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, Klatser P, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Churcher C, Harris D, Mungall K, Barrell BG, Cole ST | display-authors = 6 | title = The decaying genome of Mycobacterium leprae | journal = Leprosy Review | volume = 72 | issue = 4 | pages = 387–98 | date = December 2001 | pmid = 11826475 | doi = 10.5935/0305-7518.20010054 | doi-access = free }}</ref> ''M. leprae'' živi i replicira se unutar domaćina i zbog ovog aranžmana nema potrebu za mnogim genima koje je nekada nosila, a koji su joj omogućavali da živi i napreduje izvan domaćina. Stoga su vremenom ovi geni izgubili svoju funkciju kroz mehanizme poput [[mutacija]], što ih je učinilo [[pseudogen]]ima. Korisno je za organizam da se riješi neesencijalnih gena, jer to znatno ubrzava [[replikacija DNK|replikaciju njegove DNK]] i zahtijeva manje [[energija|energije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P, Winner F, Brank M, Spergser J | display-authors = 6 | title = Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 290 | issue = 1 | pages = 15–25 | date = March 2000 | pmid = 11043978 | doi = 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 }}</ref> Primjer povećanja veličine genoma tokom vremena vidi se kod filamentoznih biljnih [[patogen]]a. Genomi ovih biljnih patogena su tokom godina rasli zbog širenja, uzrokovanog ponavljanjima. Regije bogate ponavljanjima sadrže gene koji kodiraju proteine interakcije s domaćinom. Dodavanjem sve više ponavljanja ovim regijama, biljke povećavaju mogućnost razvoja novih faktora virulencije putem mutacija i drugih oblika [[genetička rekombinacija|genetičke rekombinacije]]. Na taj način je korisno za ove biljne patogene da imaju veće genome.<ref>{{cite journal | vauthors = Raffaele S, Kamoun S | title = Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 6 | pages = 417–30 | date = May 2012 | pmid = 22565130 | doi = 10.1038/nrmicro2790 | s2cid = 6169712 }}</ref> == Hromosomska evolucija == [[Slika:Chromosome 2 merge en.svg|thumb| Fuzija hromosoma, što dovodi do smanjenog broja hromosoma (ovdje spojeni [[Hromosom 2|ljudski hromosom 2]], s dva odvojena hromosoma koja su i dalje prisutna kod [[čimpanze|čimpanzi]] i drugih [[majmun]]a).]] '''Evolucija genoma''' može se impresivno prikazati promjenom broja i strukture [[hromosom]]a tokom vremena. Naprimjer, predački hromosomi koji odgovaraju [[Projekat genoma čimpanze|hromosomima 2A i 2B čimpanze]] spojeni su da bi proizveli [[hromosom 2|ljudski hromosom 2]]. Slično tome, hromosomi udaljenije srodnih vrsta pokazuju hromosome koji su tokom evolucije razbijeni na više dijelova. To se može demonstrirati [[FISH|fluorescentna in situ hibridizacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith MA, Pereira JC, Borges A, Kasai F | title = Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology | journal = Molecular Cytogenetics | volume = 15 | issue = 1 | date = October 2022 | pmid = 36207754 | pmc = 9547437 | doi = 10.1186/s13039-022-00622-0 | doi-access = free }}</ref> ==Mehanizmi== ===Duplikacija gena=== {{glavni|Duplikacija (genetika)}} Duplikacija genoma javlja se putem različitih mehanizama navedenih u nastavku <ref>{{cite web |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s42764-025-00174-8 |title=DNA repeats: origins, conservation, and role in human disease |publisher=Springer}}</ref>. [[Duplikacija gena]] proces je kojim se duplicira regija [[DNK]] koja kodira gen. To se može dogoditi kao rezultat greške u [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji]] ili putem [[retrotranspozicija]]. Duplikati gena su često imuni na [[selektivni pritisak]] pod kojim geni normalno postoje. Kao rezultat toga, veliki broj mutacija može se akumulirati u dupliciranom genskom kodu. To može učiniti gen nefunkcionalnim ili u nekim slučajevima donijeti određenu korist organizmu.<ref>{{cite journal|title=Evolution by gene duplication: an update|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18|issue=6 |pages=292–8 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 | vauthors = Zhang J |year=2003}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas | journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> ===Duplikacija cijelog genoma=== Slično duplikaciji gena, duplikacija cijelog genoma proces je kojim se kopiraju sve genetičke informacije organizma, jednom ili više puta, što je poznato kao [[poliploidija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y | title = Polyploid organisms | journal = Science China Life Sciences | volume = 55 | issue = 4 | pages = 301–11 | date = April 2012 | pmid = 22566086 | doi = 10.1007/s11427-012-4310-2 | doi-access = free }}</ref> Ovo može pružiti evolucijsku korist organizmu tako što ga opskrbljuje višestrukim kopijama gena, stvarajući tako veću mogućnost funkcionalnih i selektivno favoriziranih gena. Međutim, testovi za poboljšanu brzinu i inovacije kod riba [[prave košljoribe|Teleostei]] s dupliciranim genomima u usporedbi s njihovim bliskim srodnicima [[Holostei]] ribama (bez dupliciranih genoma) otkrili su da je postojala mala razlika između njih tokom prvih 150 miliona godina njihove evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M | title = Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = 11531–6 | date = October 2016 | pmid = 27671652 | pmc = 5068283 | doi = 10.1073/pnas.1607237113 | bibcode = 2016PNAS..11311531C | doi-access = free }}</ref> U 1997., Wolfe & Shields dali su dokaze o drevnoj duplikaciji genoma ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' ([[kvasac]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Wolfe KH, Shields DC | title = Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome | journal = Nature | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 708–13 | date = June 1997 | pmid = 9192896 | doi = 10.1038/42711 | bibcode = 1997Natur.387..708W | doi-access = free }}</ref> U početku primijećeno je da ovaj genom kvasca sadrži mnogo pojedinačnih [[duplikacija gena]]. Wolfe i Shields su pretpostavili da je to zapravo rezultat duplikacije cijelog genoma u dalekoj evolucijskoj historiji kvasca. Pronašli su 32 para [[homologni hromosom|homolognih hromosomskih regija]], što čini više od polovine genoma kvasca. Također su primijetili da iako su [[homologni hromosom]]i prisutni, često su se nalazili na različitim hromosomima. Na osnovu ovih zapažanja, utvrdili su da je ''Saccharomyces cerevisiae'' prošao kroz duplikaciju cijelog genoma ubrzo nakon evolucijskog odvajanja od ''Kluyveromyces'', roda askomicetnih kvasaca. Vremenom su mnogi duplikati gena izbrisani i postali nefunkcionalni. Brojna hromosomska preuređenja razbila su originalne duplikate hromosoma u trenutnu manifestaciju homolognih hromosomskih regija. Ova ideja je dodatno učvršćena proučavanjem genoma bliskog srodnika kvasca ''Ashbya gossypii''.<ref>{{cite journal | vauthors = Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P | title = The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome | journal = Science | volume = 304 | issue = 5668 | pages = 304–7 | date = April 2004 | pmid = 15001715 | doi = 10.1126/science.1095781 | bibcode = 2004Sci...304..304D | s2cid = 26130646 }}</ref> Duplikacija cijelog genoma uobičajena je kod gljiva, kao i kod biljnih vrsta. Primjer ekstremne duplikacije genoma predstavlja obična vrpca (''Spartina anglica'') koja je dodekaploid, što znači da sadrži 12 hromosomskih setova,<ref>{{cite journal | vauthors = Buggs RJ | title = Monkeying around with ploidy | journal = Molecular Ecology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 5159–61 | date = November 2012 | pmid = 23075066 | doi = 10.1111/mec.12005 | bibcode = 2012MolEc..21.5159B | s2cid = 5799005 }}</ref> u oštroj suprotnosti s ljudskom diploidnom strukturom u kojoj svaka jedinka ima samo dva seta od 23 hromosoma. ===Transpozabilni elementi=== {{glavni|Transpozabilni element}} [[Transpozabilni element]]i su regije DNK koje se mogu umetnuti u [[genetički kod]], putem jednog od dva mehanizma. Ovi mehanizmi rade slično funkcionalnostima "izreži i zalijepi" i "kopiraj i zalijepi" (eng. coppy – paste) u programima za obradu teksta. Mehanizam "izreži i zalijepi" funkcionira tako što izrezuje DNK s jednog mjesta u genomu i ubacuje se na drugo mjesto u kodu. Mehanizam "kopiraj i zalijepi" funkcionira tako što pravi genetičku kopiju ili kopije određene regije DNK i ubacuje te kopije negdje drugdje u kodu.<ref>{{cite journal | vauthors = Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH | title = A unified classification system for eukaryotic transposable elements | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 12 | pages = 973–82 | date = December 2007 | pmid = 17984973 | doi = 10.1038/nrg2165 | s2cid = 32132898 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ivics Z, Izsvák Z | title = A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 8–11 | date = January 2005 | pmid = 15680506 | doi = 10.1016/j.tig.2004.11.008 }}</ref> Najčešći transpozabilni element u [[ljudski genom|ljudskom genomu]] je [[Alu sekvenca]], koja je prisutna u genomu preko milion puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM | title = Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential | journal = Mobile DNA | volume = 3 | issue = 1 | date = June 2012 | pmid = 22716230 | pmc = 3412727 | doi = 10.1186/1759-8753-3-11 | doi-access = free }}</ref> ===Mutacija=== {{glavni|Mutacija}} Često se javljaju spontane [[mutacije]] koje mogu uzrokovati različite promjene u genomu. Mutacije mogu ili promijeniti identitet jednog ili više [[nukleotid]]a ili rezultirati dodavanjem ili brisanjem jedne ili više [[nukleinska baza|nukleotidnih baza]]. Takve promjene mogu dovesti do [[mutacija pomjeranja okvira čitanja]], što uzrokuje da se cijeli kod čita drugačijim redoslijedom od originala, što često rezultira time da protein postane nefunkcionalan.<ref>{{cite journal | vauthors = Griffiths A | title = Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance | journal = Drug Resistance Updates | volume = 14 | issue = 6 | pages = 251–9 | date = December 2011 | pmid = 21940196 | pmc = 3195865 | doi = 10.1016/j.drup.2011.08.003 }}</ref> Mutacija u [[prmotor (genetika)|promotorskoj regiji]], pojačivačkoj regiji ili regiji vezivanja [[transkripcijski faktor|transkripcijskog faktora]] također može rezultirati gubitkom funkcije ili pojačanom ili smanjenom regulacijom u [[transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena na koji djeluju ovi regulatorni elementi. Mutacije se stalno događaju u genomu organizma i mogu uzrokovati negativan učinak, pozitivan ili neutralan učinak (bez ikakvog učinka).<ref>{{cite journal | vauthors = Eyre-Walker A, Keightley PD | title = The distribution of fitness effects of new mutations | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 610–8 | date = August 2007 | pmid = 17637733 | doi = 10.1038/nrg2146 | s2cid = 10868777 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gillespie JH | title = Molecular Evolution over the Mutational Landscape | journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 38 | issue = 5 | pages = 1116–29 | date = September 1984 | pmid = 28555784 | doi = 10.2307/2408444 | jstor = 2408444 }}</ref> ===Pseudogen=== {{glavni|Pseudogen}} [[Slika:Pseudogenes Mycobacteria.png|thumb|600x600px| ProS lokusi u ''Mycobacterium leprae'' i ''M. tuberculosis'', pokazujući 3 pseudogena (označena križićima) u ''M. leprae'' koji i dalje predstavljaju funkcionalne gene u ''M. tuberculosis''. Homologni geni su označeni identičnim bojama i vertikalnim, šrafiranim trakama. Modificirano prema Cole et al. 2001.<ref name="l">{{cite journal | vauthors = Cole ST, Eiglmeier K, Parkhill J, James KD, Thomson NR, Wheeler PR, Honoré N, Garnier T, Churcher C, Harris D, Mungall K, Basham D, Brown D, Chillingworth T, Connor R, Davies RM, Devlin K, Duthoy S, Feltwell T, Fraser A, Hamlin N, Holroyd S, Hornsby T, Jagels K, Lacroix C, Maclean J, Moule S, Murphy L, Oliver K, Quail MA, Rajandream MA, Rutherford KM, Rutter S, Seeger K, Simon S, Simmonds M, Skelton J, Squares R, Squares S, Stevens K, Taylor K, Whitehead S, Woodward JR, Barrell BG | display-authors = 6 | title = Massive gene decay in the leprosy bacillus | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6823 | pages = 1007–11 | date = February 2001 | pmid = 11234002 | doi = 10.1038/35059006 | s2cid = 4307207 | bibcode = 2001Natur.409.1007C }}</ref>]] Često kao rezultat spontane [[mutacije]], [[pseudogen]]i su disfunkcionalni geni izvedeni iz prethodno funkcionalnih srodnih gena. Postoje mnogi mehanizmi kojima funkcionalni gen može postati pseudogen, uključujući [[delecija (genetika)|deleciju]] ili [[insercija (genetika)|inserciju]] jednog ili više [[nukleotid]]a. To može rezultirati pomicanjem [[okvir čitanja|okvira čitanja]], uzrokujući da gen više ne kodira očekivani protein, uvodi preuranjeni [[stop kodon]] ili mutaciju u [[Promotor (genetika)|promotorskoj]] regiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR | title = Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? | journal = RNA | volume = 17 | issue = 5 | pages = 792–8 | date = May 2011 | pmid = 21398401 | pmc = 3078729 | doi = 10.1261/rna.2658311 }}</ref> Često citirani primjeri pseudogena unutar ljudskog genoma uključuju nekada funkcionalne [[mirisni režanj|olfaktorne]] genske porodice. Vremenom su mnogi olfaktorni geni u ljudskom genomu postali [[pseudogen]]i i više nisu bili u stanju proizvoditi funkcionalne proteine, što objašnjava slabiji osjećaj mirisa koji ljudi posjeduju u poređenju sa svojim srodnicima [[sisari]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D | title = Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 855 | issue = 1 | pages = 182–93 | date = November 1998 | pmid = 9929603 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x | bibcode = 1998NYASA.855..182S | s2cid = 29725250 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mombaerts P | title = The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 2 | pages = 493–510 | year = 2001 | pmid = 11701659 | doi = 10.1146/annurev.genom.2.1.493 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, bakterijski pseudogeni obično nastaju iz [[adaptacije]] slobodnoživućih bakterija na [[Parazitizam|parazitski]] način života, tako da mnogi metabolički geni postaju suvišni kako se ove vrste prilagođavaju svom domaćinu. Nakon što parazit dobije hranjive tvari (kao što su [[aminokiseline]] ili [[vitamini]]) od svog domaćina, nema potrebu da sam proizvodi te hranjive tvari i često gubi gene potrebne za njihovu proizvodnju. ===Premještanje egzona=== {{glavni|Premještanje egzona}} [[Premještanje egzona]] mehanizam je kojim se stvaraju novi geni. To se može dogoditi kada se dva ili više [[egzon]]a iz različitih gena kombinuju ili kada se egzoni dupliciraju. Premještanje egzona rezultira novim genima promjenom trenutne strukture [[intron]]-egzon. To se može dogoditi bilo kojim od sljedećih procesa: premještanje posredovano [[transpozon]]ima, seksualna rekombinacija ili nehomologna rekombinacija (također nazvana [[nelegitimna rekombinacija]]). Miješanje egzona može uvesti nove gene u genom koji mogu biti ili selektirani i izbrisani ili selektivno favorizirani i konzervirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu M, Grigoriev A | title = Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling? | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 9 | pages = 399–403 | date = September 2004 | pmid = 15313546 | doi = 10.1016/j.tig.2004.06.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Froy O, Gurevitz M | title = Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 12 | pages = 684–7 | date = December 2003 | pmid = 14642747 | doi = 10.1016/j.tig.2003.10.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roy SW | title = Recent evidence for the exon theory of genes | journal = Genetica | volume = 118 | issue = 2–3 | pages = 251–66 | date = July 2003 | pmid = 12868614 | doi = 10.1023/A:1024190617462 | s2cid = 2266380 }}</ref> ===Redukcije genoma i gubitak gena=== Mnoge vrste pokazuju redukciju genoma kada podskupovi njihovih gena više nisu potrebni. To se obično događa kada se organizmi prilagode [[parazit]]skom načinu života, npr. kada im domaćin osigurava hranjive tvari. Kao posljedica toga, gube gene potrebne za proizvodnju tih hranjivih tvari. U mnogim slučajevima postoje i slobodno živeće i parazitske vrste koje se mogu usporediti i identificirati njihovi izgubljeni geni. Dobri primjeri su genomi ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' i ''[[Mycobacterium leprae]]'', od kojih potonji ima dramatično smanjen genom (vidi sliku pod ''pseudogeni'' iznad). Još jedan lijep primjer su [[endosimbiont|endosimbiontne]] vrste. Naprimjer, ''[[Polynucleobacter necessarius]]'' opisan je prvi put kao [[citoplazma]]tski endosimbiont cilijate ''[[Euplotes aediculatus]]''. Potonja vrsta umire ubrzo nakon što se izliječi od endosimbionata. U nekoliko slučajeva u kojima ''P. necessarius'' nije prisutan, drugačija i rjeđa bakterija očigledno obavlja istu funkciju. Nijedan pokušaj uzgoja simbiotske ''P. necessarius'' izvan njihovih domaćina još nije bio uspješan, što snažno ukazuje na to da je odnos obavezan za oba partnera. Ipak, identificirani su blisko povezani slobodnoživući srodnici ''P. necessarius''. [[Endosimbiont]]i imaju značajno smanjeni genom u poređenju sa svojim slobodnoživućim srodnicima (1,56 Mbp u odnosu na 2,16 Mbp).<ref name="Boscaro2013">{{cite journal | vauthors = Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G | title = Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 46 | pages = 18590–5 | date = November 2013 | pmid = 24167248 | pmc = 3831957 | doi = 10.1073/pnas.1316687110 | bibcode = 2013PNAS..11018590B | doi-access = free }}</ref> == Specijacija == [[Slika:Melanochromis auratus femelle dominante.jpg|thumb|280px|Ciklide poput ''[[Tropheops tropheops]]'' iz [[jezero Malawi|jezera Malawi]] pružaju modele za evoluciju genoma.]] Glavno pitanje evolucijske biologije je kako se genomi mijenjaju da bi stvorili nove vrste. [[Specijacija]] zahtijeva promjene u [[Etologija|ponašanju]], [[Morfologija (biologija)|morfologija]], [[fiziologija]] ili [[metabolizam]] (ili njihove kombinacije). Evolucija genoma tokom specijacije proučavana je tek nedavno s dostupnošću tehnologija [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje sljedeće generacije]]. Naprimjer, [[Ciklide|ribe ciklide]] u afričkim jezerima razlikuju se i morfološki i po svom ponašanju. Genomi pet vrsta otkrili su da su se i sekvence, ali i obrazac ekspresije mnogih gena brzo promijenili u relativno kratkom vremenskom periodu (100.000 do nekoliko miliona godina). Značajno je da je 20% parova [[Duplikacija gena|duplikat gena]] dobilo potpuno novi [[Ekspresija gena|tkivno specifični ekspresijski]] obrazac, što ukazuje na to da su i ovi geni dobili nove funkcije. S obzirom na to da ekspresiju gena pokreću kratke [[regulatorna sekvenca|regulatorne sekvence]], što pokazuje da je za pokretanje specijacije potrebno relativno malo mutacija. Genomi ciklida također su pokazali povećane evolucijske stope u [[mikroRNK]] koje su uključene u ekspresiju gena.<ref name="Brawand2014">{{cite journal | vauthors = Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S, Simakov O, Ng AY, Lim ZW, Bezault E, Turner-Maier J, Johnson J, Alcazar R, Noh HJ, Russell P, Aken B, Alföldi J, Amemiya C, Azzouzi N, Baroiller JF, Barloy-Hubler F, Berlin A, Bloomquist R, Carleton KL, Conte MA, D'Cotta H, Eshel O, Gaffney L, Galibert F, Gante HF, Gnerre S, Greuter L, Guyon R, Haddad NS, Haerty W, Harris RM, Hofmann HA, Hourlier T, Hulata G, Jaffe DB, Lara M, Lee AP, MacCallum I, Mwaiko S, Nikaido M, Nishihara H, Ozouf-Costaz C, Penman DJ, Przybylski D, Rakotomanga M, Renn SC, Ribeiro FJ, Ron M, Salzburger W, Sanchez-Pulido L, Santos ME, Searle S, Sharpe T, Swofford R, Tan FJ, Williams L, Young S, Yin S, Okada N, Kocher TD, Miska EA, Lander ES, Venkatesh B, Fernald RD, Meyer A, Ponting CP, Streelman JT, Lindblad-Toh K, Seehausen O, Di Palma F | display-authors = 6 | title = The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 375–381 | date = September 2014 | pmid = 25186727 | pmc = 4353498 | doi = 10.1038/nature13726 | bibcode = 2014Natur.513..375B }}</ref><ref name="Jiggins">{{cite journal | vauthors = Jiggins CD | title = Evolutionary biology: Radiating genomes | journal = Nature | volume = 513 | issue = 7518 | pages = 318–9 | date = September 2014 | pmid = 25186726 | doi = 10.1038/nature13742 | bibcode = 2014Natur.513..318J | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija gena == Mutacije mogu dovesti do promjene funkcije gena ili, vjerovatno češće, do promjene obrazaca [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. U stvari, studija na 12 životinjskih vrsta pružila je snažne dokaze da je tkivno specifična ekspresija gena u velikoj mjeri [[konzervirana sekvenca|konzervirana između ortologa kod različitih vrsta]]. Međutim, paralozi unutar iste vrste često imaju drugačiji obrazac ekspresije. To jest, nakon duplikacije gena, oni često mijenjaju svoj obrazac ekspresije, naprimjer, tako što se eksprimiraju u drugom tkivu i time usvajaju nove uloge.<ref>{{cite journal | vauthors = Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M | title = Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs | journal = PLOS Computational Biology | volume = 12 | issue = 12 | date = December 2016 | pmid = 28030541 | pmc = 5193323 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005274 | bibcode = 2016PLSCB..12E5274K | doi-access = free }}</ref> ==Sastav nukleotida (GC-sadržaj)== [[Genetički kod]] sastoji se od sekvenci četiri [[nukleotid]]ne baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]], koje se obično nazivaju A, G, C i T. G-C sadržaj je procenat G i C baza unutar genoma. G-C sadržaj se uveliko razlikuje između različitih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Li W | title = On parameters of the human genome | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 288 | pages = 92–104 | date = November 2011 | pmid = 21821053 | doi = 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 | bibcode = 2011JThBi.288...92L }}</ref> Pokazalo se da [[kodirajuća regija|regije čiji geni kodiraju]] imaju veći sadržaj GC i što je gen duži, to je veći postotak prisutnih G i C baza. Veći sadržaj GC donosi korist jer se veza guanin-citozin sastoji od tri [[vodikova veza|vodikove veze]], dok se veza adenin-timin sastoji od samo dvije. Dakle, tri vodikove veze daju veću stabilnost lancu DNK. Stoga ne čudi da važni geni često imaju veći sadržaj GC od drugih dijelova genoma organizma.<ref>{{cite journal | vauthors = Galtier N | title = Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones | journal = Trends in Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 65–8 | date = February 2003 | pmid = 12547511 | doi = 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 }}</ref> Iz tog razloga, mnoge vrste koje žive na vrlo visokim temperaturama, poput [[ekosistem]]a koji okružuju [[higrotermalni otvor|hidrotermalne izvore]], imaju vrlo visok sadržaj GC. Visok sadržaj GC se također vidi u regulatornim sekvencama kao što su promotori koji signaliziraju početak gena. Mnogi [[promotor (genetika)|promotori]] sadrže [[CpG-otok]]e, područja genoma gdje se citozinski nukleotid javlja pored guaninskog nukleotida u većem omjeru. Također je pokazano da široka distribucija sadržaja GC između vrsta unutar roda pokazuje starije porijeklo. Budući da su vrste imale više vremena za evoluciju, njihov sadržaj GC se dalje razišao. ==Evolucija translacije genetičkog koda== [[Aminokiseline]] sastoje se od tri bazna [[kodon]]a i [[glicin]]ski i [[alanin]]ski karakteriziraju kodoni s guanin-citozinskim vezama na prve dvije bazne pozicije kodona. Ova GC veza daje veću stabilnost strukturi DNK. Postoji hipoteza da su prvi organizmi, koji su evoluirali u okruženju visoke temperature i pritiska, bili potrebni za stabilnost ovih GC veza u svom [[genetički kod| genetičkom kodu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, Tichý L, Grulich V, Rotreklová O | display-authors = 6 | title = Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 39 | pages = E4096-102 | date = September 2014 | pmid = 25225383 | pmc = 4191780 | doi = 10.1073/pnas.1321152111 | bibcode = 2014PNAS..111E4096M | doi-access = free }}</ref> ==''De novo'' porijeklo gena== {{Glavni|De novo nastanak gena}} Novi geni mogu nastati iz [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]]. ''De novo'' porijeklo (gena koji kodiraju proteine) zahtijeva samo dvije karakteristike, naime generiranje [[otvoreni okvir čitanja| otvorenog okvira čitanja]] i stvaranje mjesta vezivanja za [[transkripcijski faktor]]. Naprimjer, Levine i kolege izvijestili su o porijeklu pet novih gena u genomu ''[[Drosophila melanogaster|D. melanogaster]]'' iz nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ | title = Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9935–9 | date = June 2006 | pmid = 16777968 | pmc = 1502557 | doi = 10.1073/pnas.0509809103 | bibcode = 2006PNAS..103.9935L | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W | title = On the origin of new genes in Drosophila | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1446–55 | date = September 2008 | pmid = 18550802 | pmc = 2527705 | doi = 10.1101/gr.076588.108 }}</ref> Naknadno je [[De novo porijeklo gena|''de novo'' porijeklo gena]] također dokazano i kod drugih organizama kao što su [[Saccharomyces cerevisiae|kvasac]],<ref>{{cite journal | vauthors = Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W | title = De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 179 | issue = 1 | pages = 487–96 | date = May 2008 | pmid = 18493065 | pmc = 2390625 | doi = 10.1534/genetics.107.084491 }}</ref> [[riža]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S | title = A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 2 | year = 2009 | pmid = 19240804 | pmc = 2643483 | doi = 10.1371/journal.pone.0004603 | veditors = El-Shemy HA | bibcode = 2009PLoSO...4.4603X | doi-access = free }}</ref> i [[ljudi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Knowles DG, McLysaght A | title = Recent de novo origin of human protein-coding genes | journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1752–9 | date = October 2009 | pmid = 19726446 | pmc = 2765279 | doi = 10.1101/gr.095026.109 }}</ref> Naprimjer, Wu i saradnici (2011) su izvijestili o 60 pretpostavljenih ''de novo'' gena specifičnih za ljude, od kojih su svi kratki i sastoje se od jednog [[egzon]]a (osim jednog).<ref name="Wu 2011">{{cite journal | vauthors = Wu DD, Irwin DM, Zhang YP | title = De novo origin of human protein-coding genes | journal = PLOS Genetics | volume = 7 | issue = 11 | date = November 2011 | pmid = 22102831 | pmc = 3213175 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002379 | doi-access = free }}</ref> Kod [[bakterija]], 'uzemljeni' profagi (tj. integrirani [[fag]]i, koji ne mogu proizvesti nove fage) su tampon zone koje bi tolerirale varijacije, čime se povećava [[vjerovatnoća]] formiranja de novo gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramisetty BC, Sudhakari PA | title = Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation | language = en | journal = Frontiers in Genetics | volume = 10 | page = 65 | date = 2019 | pmid = 30809245 | pmc = 6379469 | doi = 10.3389/fgene.2019.00065 | doi-access = free }}</ref> Ovi uzemljeni profagi i drugi slični genetički elementi mjesta su gdje se geni mogu steći putem [[horizontalni transfer gena|horizontalnog transfera gena]] (HGT). ==Porijeklo života i prvi genomi== Da bi se razumjelo kako je genom nastao, potrebno je poznavanje hemijskih puteva koji omogućavaju formiranje ključnih gradivnih blokova genoma pod vjerojatnim [[abiogeneza|prebiotskim uslovima]]. Prema hipotezi o [[RNK-svijet]]u, slobodno plutajući [[ribonukleotid]]i bili su prisutni u primitivnoj supi. To su bili fundamentalnr molekule koje su se kombinovali u seriju i formirali originalni [[RNK]] genom. Molekule složene poput RNK morale su nastati iz [[mala molekula|malih molekula]], čijom je reaktivnošću upravljao fizičko-hemijski proces. RNK se sastoji od [[purin]]skih i [[pirimidin]]skih [[nukleotid]]a, od kojih su oba neophodna za pouzdan transfer informacija, a time i za Darwinovsku [[prirodno odabiranje|prirodnu selekciju]] i [[evolucija|evoluciju]].Nam et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Nam I, Nam HG, Zare RN |title=Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=115 |issue=1 |pages=36–40 |date=January 2018 |pmid=29255025 |pmc=5776833 |doi=10.1073/pnas.1718559115 |doi-access=free |bibcode=2018PNAS..115...36N }}</ref> demonstrirali su direktnu kondenzaciju nukleobaza s ribozom, dajući ribonukleozide u vodenim mikrokapljicama, ključni korak koji dovodi do formiranja RNK genoma. Također, uvjerljiv prebiotski proces za sintezu pirimidinskih i purinskih ribonukleotida koji dovodi do formiranja genoma korištenjem vlažno-suhih ciklusa predstavili su Becker et al.<ref>{{cite journal |vauthors=Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T |title=Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides |journal=Science |volume=366 |issue=6461 |pages=76–82 |date=October 2019 |pmid=31604305 |doi=10.1126/science.aax2747 |bibcode=2019Sci...366...76B }}</ref> ==Također pogledajte== * [[De novo rođenje gena]] * [[Model dvostrukog rezanja i spajanja]] * [[Premještanje eksona]] * [[Fuzijski gen|Fuzija gena]] * [[Duplikacija gena]] * [[Horizontalni transfer gena]] * [[transpozon|Mobilni genetički elementi]] == Reference == {{refspisak|30em}} [[Kategorija:Proširena evolucijska sinteza]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] lqwib4xao1skm0jd3w0kzj81540dv6l 0 535983 3907812 2026-07-15T18:49:24Z WIKIDIOGEN 183653 Preusmjereno na [[Selekcijski pritisak]] 3907812 wikitext text/x-wiki #Preusmjeri [[Selekcijski pritisak]] 1f6g2eiswvevx2b6f1d8mzmo60qevzt 0 535984 3907813 2026-07-15T18:54:23Z WIKIDIOGEN 183653 Preusmjereno na [[Prave košljoribe]] 3907813 wikitext text/x-wiki #Preusmjeri [[Prave košljoribe]] j426moueb05fg1j05yf3m7445ptzn7s 0 535986 3907817 2026-07-15T19:16:55Z Bosancica by MK 173186 Nova stranica: {{Infokutija osoba | ime = Dorothy Cantor | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = Dorothy W. Cantor | datum_rođenja = | mjesto_rođenja = | datum_smrti = | mjesto_smrti = | državljanstvo = [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | zanimanje = [[Psihologija|Psihologinja]] | obrazovanje = [[Univerzitet Rutgers]]<br />Doktor psihologije (PsyD) | godine_aktivnosti... 3907817 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Dorothy Cantor | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = Dorothy W. Cantor | datum_rođenja = | mjesto_rođenja = | datum_smrti = | mjesto_smrti = | državljanstvo = [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | zanimanje = [[Psihologija|Psihologinja]] | obrazovanje = [[Univerzitet Rutgers]]<br />Doktor psihologije (PsyD) | godine_aktivnosti = 1976–danas | poznat_po = Predsjednica [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (1996) | odbori = | nagrade = Kuća istaknutih diplomiranih studenata Univerziteta Rutgers (2009) }} '''Dorothy Cantor''' [[Sjedinjene Američke Države|američka]] je [[Psihologija|psihologinja]] i bivša predsjednica [[Američko psihološko udruženje|Američkog psihološkog udruženja]] (APA). == Biografija == Cantor je 1976. diplomirala na [[Univerzitet Rutgers|Univerzitetu Rutgers]], gdje je stekla zvanje doktora psihologije (PsyD).<ref name="Rutgers_Cantor">{{cite web |title=Dr. Dorothy Cantor |website=Graduate School of Applied and Professional Psychology, Rutgers University |url=https://gsapp.rutgers.edu/dorothy-cantor |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Bila je članica prve generacije diplomanata ovog studijskog programa. Univerzitet Rutgers bio je druga visokoškolska ustanova u [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenim Američkim Državama]] koja je uvela program za stjecanje zvanja PsyD, stručnog doktorata namijenjenog obrazovanju psihologa za profesionalnu primjenu u praksi, za razliku od doktorata nauka (PhD), koji je prvenstveno usmjeren na naučno-istraživački i akademski rad.<ref name="Rutgers_GSAPP_History">{{cite web |title=History of GSAPP |website=Rutgers University Catalog |url=https://newbrunswick-grad-25-26.catalogs.rutgers.edu/pages/rnXyBfLbPMh5PxUhqRzE |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Obavljala je rukovodeće funkcije u nekoliko organizacija, uključujući mandat predsjednice Udruženja psihologa New Jerseyja, te je bila članica odbora povjerenika na Rutgersu.<ref name="APA_Monitor_Cantor">{{cite news |last=Clay |first=Rebecca A. |date=2007 |title=Women Leaders: Dorothy W. Cantor, PsyD |work=Monitor on Psychology |publisher=American Psychological Association |volume=38 |issue=7 |page=70 |url=https://www.apa.org/monitor/julaug07/cantor |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Bila je suosnivačica komiteta za političko djelovanje poznatog kao ''Women in Psychology for Legislative Action''.<ref name="Rutgers_Angelson_2019">{{cite news |date=2019 |title=Mark Angelson Elected Chair of Rutgers Board of Governors |work=Rutgers Today |publisher=Rutgers University |url=https://www.rutgers.edu/news/mark-angelson-elected-chair-rutgers-board-governors |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Sve dok se Cantor nije pridružila vodstvu APA-e 1990-ih, ovo udruženje su predvodili isključivo akademici i istraživači sa zvanjem doktora nauka (PhD). Predsjednica APA-e postala je 1996, kao osma žena na toj poziciji u historiji udruženja.<ref name="Wertheimer_2012">{{cite book |last=Wertheimer |first=Michael |year=2012 |title=A Brief History of Psychology |edition=5 |publisher=Psychology Press |isbn=978-1-84872-874-5 |page=127 |url=https://books.google.ba/books?id=6qjKa2C2i18C&pg=PA127 |access-date=15. 7. 2026 |language=en}}</ref> Bila je prva žena iz sektora profesionalne prakse i prva osoba sa zvanjem doktora psihologije (PsyD) na čelu ovog udruženja.<ref name=HDA>{{cite web|title=Six new members to join Rutgers Hall of Distinguished Alumni|url=http://news.rutgers.digitalwave.ws/focus/issue.2009-03-24.5360056310/article.2009-03-25.8695422484|publisher=Rutgers University|access-date=15. 7. 2026|date=2009|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20160306215645/http://news.rutgers.digitalwave.ws/focus/issue.2009-03-24.5360056310/article.2009-03-25.8695422484|archive-date=6. 3. 2016}}</ref> Također je obavljala dužnost predsjednice Američke psihološke fondacije.<ref name=APF>{{cite journal|title=Charles L. Brewer Award for Distinguished Teaching of Psychology|journal=American Psychologist|date=2014|volume=69|issue=5|pages=480–482|url=http://www.purdue.edu/hhs/psy/documents/BrewerAwardCitationAP.pdf|access-date=15. 7. 2026|doi=10.1037/a0037095|pmid=25046707|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20141025023622/http://www.purdue.edu/hhs/psy/documents/BrewerAwardCitationAP.pdf|archive-date=25. 10. 2014}}</ref> Cantor je 2009. uvrštena u Kuću istaknutih diplomiranih studenata Univerziteta Rutgers.<ref name=HDA /> == Također pogledajte == * [[Američko psihološko udruženje]] * [[Klinička psihologija]] * [[Univerzitet Rutgers]] == Reference == {{Refspisak}} == Dodatna literatura == * {{cite book |editor-last1=Denmark |editor-first1=Florence L. |editor-last2=Paludi |editor-first2=Michele A. |year=2008 |title=Psychology of Women: A Handbook of Issues and Theories |edition=2 |publisher=Praeger |series=Women's Psychology |isbn=978-0-275-99162-3 |url=https://www.psicopolis.com/psycosphere/boxpdf/psywomen.pdf}}</ref> == Vanjski linkovi == * [https://www.youtube.com/watch?v=lV2V6uQXbxE Intervju s Dorothy Cantor] na kanalu Univerziteta Rutgers (YouTube) {{Predsjednici APA-e}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Američki psiholozi]] [[Kategorija:Predsjednici Američkog psihološkog udruženja]] [[Kategorija:Živi ljudi]] 4xo9jj22e40sazuygkw3lv33ieychhj 0 535987 3907828 2026-07-15T20:39:02Z Konduras 109737 Napravljeno prevođenjem stranice "[[:sr:Special:Redirect/revision/31054509|Назиф Гљива]]" 3907828 wikitext text/x-wiki  {{Izmjena u toku}} '''Nazif Gljiva''' (rođen [[28. august|28. avgusta]] [[1949.]] [[Ilijaš|u Ilijašu]] ) je [[Bosna i Hercegovina|bosansko-hercegovački]] [[Текстописац|tekstopisac]], [[kantautor]] i [[kompozitor]].<ref>{{discogs}}</ref> Poznat je po saradnji sa [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]], koja je rezultirala pjesmama: ''Neću, neću diamante'', ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svane'' i ''Samo za tebe Beograđanko mala''. Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma. Prema časopisu Dani, Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama. Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990. godine]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]]. {{Refspisak|refs=* <ref name="Нова">{{cite web | title = "Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka": Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije | website = [[Нова (Србија)|Нова]] | url = https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ | date = 10. мај 2025. | access-date = 26. фебруар 2026. | url-status = live }}</ref> * <ref name="Курир1">{{cite web | title = "UMRO JE S OSMEHOM NA LICU" Velika ispovest Nazifa Gljive o Halidu Bešliću: Dok je sa mnom radio, imao je "rols-rojs" i guvernantu! Zaradili smo po pet miliona | website = [[Курир (новине)|Курир]] | url = https://www.kurir.rs/stars/9799400/velika-ispovest-nazif-gljive-o-halidu-beslicu | date = 12. октобар 2025. | access-date = 26. фебруар 2026. | url-status = live }}</ref> * <ref name="Курир10">{{cite web | title = LOPOV: Nazif Gljiva proveo pet godina u zatvoru! | website = Курир | url = https://www.kurir.rs/stars/741399/lopov-nazif-gljiva-proveo-pet-godina-u-zatvoru | date = 13. април 2013. | access-date = 26. фебруар 2026. | url-status = live }}</ref> * <ref name="Телеграф">{{cite web | title = "Sreo sam je u malom kafiću": Kako je Nazif Gljiva pre 40 godina jednu istu pesmu snimio sa trojicom pevača | website = [[Telegraf.rs|Телеграф]] | url = https://www.telegraf.rs/jetset/muzicka-apoteka/3516792-sreo-sam-je-u-malom-kaficukako-je-nazif-gljiva-pre-40-godina-jednu-istu-pesmu-snimio-sa-trojicom-pevaca | date = 22. јул 2022. | access-date = 26. фебруар 2026. | url-status = live }}</ref> * <ref name="klix.ba">{{cite web | title = Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika | website = [[Klix.ba]] | url = https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 | date = 28. септембар 2023. | access-date = 4. јул 2026. | url-status = live }}</ref>}} [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] qyyxt6u3ejamt1h3h66mkmn0mkf9etg 3907829 3907828 2026-07-15T20:44:06Z Konduras 109737 3907829 wikitext text/x-wiki {{Izmjena u toku}} '''Nazif Gljiva''' (rođen [[28. august|28. avgusta]] [[1949.]] [[Ilijaš|u Ilijašu]] ) je [[Bosna i Hercegovina|bosansko-hercegovački]] [[Текстописац|tekstopisac]], [[kantautor]] i [[kompozitor]].<ref>{{discogs}}</ref><ref name="Kurir1"/><ref name="Telegraf"/> Poznat je po saradnji sa [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]], koja je rezultirala pjesmama: ''Neću, neću diamante'', ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svane'' i ''Samo za tebe Beograđanko mala''. Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Prema časopisu Dani, Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990. godine]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="klix.ba"/> == Reference == {{Reference|refs = * <ref name="Nova">{{cite web | title = "Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka": Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije | website = [[Нова (Србија)|Нова]] | url = https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ | date = 10.5.2025 | access-date = 26.2.2026 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir1">{{cite web | title = "UMRO JE S OSMEHOM NA LICU" Velika ispovest Nazifa Gljive o Halidu Bešliću: Dok je sa mnom radio, imao je "rols-rojs" i guvernantu! Zaradili smo po pet miliona | website = [[Kurir (novine)|Kurir]] | url = https://www.kurir.rs/stars/9799400/velika-ispovest-nazif-gljive-o-halidu-beslicu | date = 12.10.2025. | access-date = 26.2.2026. | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir10">{{cite web | title = LOPOV: Nazif Gljiva proveo pet godina u zatvoru! | website = Kurir | url = https://www.kurir.rs/stars/741399/lopov-nazif-gljiva-proveo-pet-godina-u-zatvoru | date = 13.4.2013. | access-date = 26.2.2026. | url-status = live }}</ref> * <ref name="Telegraf">{{cite web | title = "Sreo sam je u malom kafiću": Kako je Nazif Gljiva pre 40 godina jednu istu pesmu snimio sa trojicom pevača | website = [[Telegraf.rs|Телеграф]] | url = https://www.telegraf.rs/jetset/muzicka-apoteka/3516792-sreo-sam-je-u-malom-kaficukako-je-nazif-gljiva-pre-40-godina-jednu-istu-pesmu-snimio-sa-trojicom-pevaca | date = 22.7.2022. | access-date = 26.2.2026. | url-status = live }}</ref> * <ref name="klix.ba">{{cite web | title = Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika | website = [[Klix.ba]] | url = https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 | date = 28.9.2023. | access-date = 4.7.2026. | url-status = live }}</ref> }} [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] t6f2n1w6tywpxy6k008xwu8ra1ayxsi 3907830 3907829 2026-07-15T20:49:20Z Konduras 109737 3907830 wikitext text/x-wiki {{Izmjena u toku}} '''Nazif Gljiva''' (rođen [[28. august|28. avgusta]] [[1949.]] [[Ilijaš|u Ilijašu]] ) je [[Bosna i Hercegovina|bosansko-hercegovački]] [[Текстописац|tekstopisac]], [[kantautor]] i [[kompozitor]].<ref>{{Discogs izvođač|944106}}</ref><ref name="Kurir1"/><ref name="Telegraf"/> Poznat je po saradnji sa [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]], koja je rezultirala pjesmama: ''Neću, neću diamante'', ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svane'' i ''Samo za tebe Beograđanko mala''. Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Prema časopisu Dani, Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990. godine]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="klix.ba"/> == Reference == {{Reference|refs = * <ref name="Nova">{{cite web | title = "Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka": Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije | website = [[Nova (Srbija)|Nova]] | url = https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ | date = 2025-05-10 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir1">{{cite web | title = "UMRO JE S OSMEHOM NA LICU" Velika ispovest Nazifa Gljive o Halidu Bešliću: Dok je sa mnom radio, imao je "rols-rojs" i guvernantu! Zaradili smo po pet miliona | website = [[Kurir (novine)|Kurir]] | url = https://www.kurir.rs/stars/9799400/velika-ispovest-nazif-gljive-o-halidu-beslicu | date = 2025-10-12 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir10">{{cite web | title = LOPOV: Nazif Gljiva proveo pet godina u zatvoru! | website = Kurir | url = https://www.kurir.rs/stars/741399/lopov-nazif-gljiva-proveo-pet-godina-u-zatvoru | date = 2013-04-13 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Telegraf">{{cite web | title = "Sreo sam je u malom kafiću": Kako je Nazif Gljiva pre 40 godina jednu istu pesmu snimio sa trojicom pevača | website = [[Telegraf.rs|Telegraf]] | url = https://www.telegraf.rs/jetset/muzicka-apoteka/3516792-sreo-sam-je-u-malom-kaficukako-je-nazif-gljiva-pre-40-godina-jednu-istu-pesmu-snimio-sa-trojicom-pevaca | date = 2022-07-22 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="klix.ba">{{cite web | title = Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika | website = [[Klix.ba]] | url = https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 | date = 2023-09-28 | access-date = 2026-07-04 | url-status = live }}</ref> }} [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] c4kaypt8hbf76598hz37wj9l9usaoaj 3907834 3907830 2026-07-15T20:53:05Z Konduras 109737 3907834 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | pozadina = vanjski_suradnik | ime = Nazif Gljiva | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|08|28|godine=da}} | mjesto_rođenja = [[Ilijaš]] | karijera = oko 1980 do danas | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]] }} '''Nazif Gljiva''' (rođen [[28. august|28. avgusta]] [[1949.]] [[Ilijaš|u Ilijašu]] ) je [[Bosna i Hercegovina|bosansko-hercegovački]] [[Текстописац|tekstopisac]], [[kantautor]] i [[kompozitor]].<ref>{{Discogs izvođač|944106}}</ref><ref name="Kurir1"/><ref name="Telegraf"/> Poznat je po saradnji sa [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]], koja je rezultirala pjesmama: ''Neću, neću diamante'', ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svane'' i ''Samo za tebe Beograđanko mala''.<ref name="Nova"/> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Prema časopisu Dani, Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990. godine]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="klix.ba"/> == Reference == {{Reference|refs = * <ref name="Nova">{{cite web | title = "Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka": Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije | website = [[Nova (Srbija)|Nova]] | url = https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ | date = 2025-05-10 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir1">{{cite web | title = "UMRO JE S OSMEHOM NA LICU" Velika ispovest Nazifa Gljive o Halidu Bešliću: Dok je sa mnom radio, imao je "rols-rojs" i guvernantu! Zaradili smo po pet miliona | website = [[Kurir (novine)|Kurir]] | url = https://www.kurir.rs/stars/9799400/velika-ispovest-nazif-gljive-o-halidu-beslicu | date = 2025-10-12 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir10">{{cite web | title = LOPOV: Nazif Gljiva proveo pet godina u zatvoru! | website = Kurir | url = https://www.kurir.rs/stars/741399/lopov-nazif-gljiva-proveo-pet-godina-u-zatvoru | date = 2013-04-13 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Telegraf">{{cite web | title = "Sreo sam je u malom kafiću": Kako je Nazif Gljiva pre 40 godina jednu istu pesmu snimio sa trojicom pevača | website = [[Telegraf.rs|Telegraf]] | url = https://www.telegraf.rs/jetset/muzicka-apoteka/3516792-sreo-sam-je-u-malom-kaficukako-je-nazif-gljiva-pre-40-godina-jednu-istu-pesmu-snimio-sa-trojicom-pevaca | date = 2022-07-22 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="klix.ba">{{cite web | title = Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika | website = [[Klix.ba]] | url = https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 | date = 2023-09-28 | access-date = 2026-07-04 | url-status = live }}</ref> }} {{Portal Bosna i Hercegovina}} [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] hzagvluttwkkspbeyu3oyz2vwp1rhpb 3907835 3907834 2026-07-15T20:53:32Z Konduras 109737 3907835 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | pozadina = vanjski_suradnik | ime = Nazif Gljiva | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|08|28|godine=da}} | mjesto_rođenja = [[Ilijaš]] | karijera = oko 1980 do danas | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]] }} '''Nazif Gljiva''' (rođen [[28. august|28. avgusta]] [[1949.]] [[Ilijaš|u Ilijašu]] ) je [[Bosna i Hercegovina|bosansko-hercegovački]] [[Текстописац|tekstopisac]], [[kantautor]] i [[kompozitor]].<ref>{{Discogs izvođač|944106}}</ref><ref name="Kurir1"/><ref name="Telegraf"/> Poznat je po saradnji sa [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]], koja je rezultirala pjesmama: ''Neću, neću diamante'', ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svane'' i ''Samo za tebe Beograđanko mala''.<ref name="Nova"/> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Prema časopisu Dani, Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990. godine]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="klix.ba"/> == Reference == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Reference|refs = * <ref name="Nova">{{cite web | title = "Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka": Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije | website = [[Nova (Srbija)|Nova]] | url = https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ | date = 2025-05-10 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir1">{{cite web | title = "UMRO JE S OSMEHOM NA LICU" Velika ispovest Nazifa Gljive o Halidu Bešliću: Dok je sa mnom radio, imao je "rols-rojs" i guvernantu! Zaradili smo po pet miliona | website = [[Kurir (novine)|Kurir]] | url = https://www.kurir.rs/stars/9799400/velika-ispovest-nazif-gljive-o-halidu-beslicu | date = 2025-10-12 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir10">{{cite web | title = LOPOV: Nazif Gljiva proveo pet godina u zatvoru! | website = Kurir | url = https://www.kurir.rs/stars/741399/lopov-nazif-gljiva-proveo-pet-godina-u-zatvoru | date = 2013-04-13 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Telegraf">{{cite web | title = "Sreo sam je u malom kafiću": Kako je Nazif Gljiva pre 40 godina jednu istu pesmu snimio sa trojicom pevača | website = [[Telegraf.rs|Telegraf]] | url = https://www.telegraf.rs/jetset/muzicka-apoteka/3516792-sreo-sam-je-u-malom-kaficukako-je-nazif-gljiva-pre-40-godina-jednu-istu-pesmu-snimio-sa-trojicom-pevaca | date = 2022-07-22 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="klix.ba">{{cite web | title = Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika | website = [[Klix.ba]] | url = https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 | date = 2023-09-28 | access-date = 2026-07-04 | url-status = live }}</ref> }} [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] ocouyc3ry54xrfc9dulwekzd44dz6eu 3907837 3907835 2026-07-15T20:54:44Z AnToni 2325 [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] uklonjena (uz pomoć [[Wikipedia:HotCat|HotCat]]a) 3907837 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | pozadina = vanjski_suradnik | ime = Nazif Gljiva | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|08|28|godine=da}} | mjesto_rođenja = [[Ilijaš]] | karijera = oko 1980 do danas | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]] }} '''Nazif Gljiva''' (rođen [[28. august|28. avgusta]] [[1949.]] [[Ilijaš|u Ilijašu]] ) je [[Bosna i Hercegovina|bosansko-hercegovački]] [[Текстописац|tekstopisac]], [[kantautor]] i [[kompozitor]].<ref>{{Discogs izvođač|944106}}</ref><ref name="Kurir1"/><ref name="Telegraf"/> Poznat je po saradnji sa [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]], koja je rezultirala pjesmama: ''Neću, neću diamante'', ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svane'' i ''Samo za tebe Beograđanko mala''.<ref name="Nova"/> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Prema časopisu Dani, Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990. godine]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="klix.ba"/> == Reference == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Reference|refs = * <ref name="Nova">{{cite web | title = "Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka": Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije | website = [[Nova (Srbija)|Nova]] | url = https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ | date = 2025-05-10 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir1">{{cite web | title = "UMRO JE S OSMEHOM NA LICU" Velika ispovest Nazifa Gljive o Halidu Bešliću: Dok je sa mnom radio, imao je "rols-rojs" i guvernantu! Zaradili smo po pet miliona | website = [[Kurir (novine)|Kurir]] | url = https://www.kurir.rs/stars/9799400/velika-ispovest-nazif-gljive-o-halidu-beslicu | date = 2025-10-12 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir10">{{cite web | title = LOPOV: Nazif Gljiva proveo pet godina u zatvoru! | website = Kurir | url = https://www.kurir.rs/stars/741399/lopov-nazif-gljiva-proveo-pet-godina-u-zatvoru | date = 2013-04-13 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Telegraf">{{cite web | title = "Sreo sam je u malom kafiću": Kako je Nazif Gljiva pre 40 godina jednu istu pesmu snimio sa trojicom pevača | website = [[Telegraf.rs|Telegraf]] | url = https://www.telegraf.rs/jetset/muzicka-apoteka/3516792-sreo-sam-je-u-malom-kaficukako-je-nazif-gljiva-pre-40-godina-jednu-istu-pesmu-snimio-sa-trojicom-pevaca | date = 2022-07-22 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="klix.ba">{{cite web | title = Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika | website = [[Klix.ba]] | url = https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 | date = 2023-09-28 | access-date = 2026-07-04 | url-status = live }}</ref> }} [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] fsz3r40ije2jynycugyazdfhoeso98v 3907840 3907837 2026-07-15T20:59:07Z Konduras 109737 3907840 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | pozadina = vanjski_suradnik | ime = Nazif Gljiva | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|08|28|godine=da}} | mjesto_rođenja = [[Ilijaš]] | karijera = oko 1980 do danas | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]] }} '''Nazif Gljiva''' ([[Ilijaš]], [[28. august]] [[1949]]) je [[Bosna i Hercegovina|bosansko-hercegovački]] [[Текстописац|tekstopisac]], [[kantautor]] i [[kompozitor]].<ref>{{Discogs izvođač|944106}}</ref><ref name="Kurir1"/><ref name="Telegraf"/> Poznat je po saradnji sa [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]], koja je rezultirala pjesmama: ''Neću, neću diamante'', ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svane'' i ''Samo za tebe Beograđanko mala''.<ref name="Nova"/> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Prema časopisu Dani, Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990. godine]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="klix.ba"/> == Reference == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Reference|refs = * <ref name="Nova">{{cite web | title = "Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka": Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije | website = [[Nova (Srbija)|Nova]] | url = https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ | date = 2025-05-10 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir1">{{cite web | title = "UMRO JE S OSMEHOM NA LICU" Velika ispovest Nazifa Gljive o Halidu Bešliću: Dok je sa mnom radio, imao je "rols-rojs" i guvernantu! Zaradili smo po pet miliona | website = [[Kurir (novine)|Kurir]] | url = https://www.kurir.rs/stars/9799400/velika-ispovest-nazif-gljive-o-halidu-beslicu | date = 2025-10-12 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir10">{{cite web | title = LOPOV: Nazif Gljiva proveo pet godina u zatvoru! | website = Kurir | url = https://www.kurir.rs/stars/741399/lopov-nazif-gljiva-proveo-pet-godina-u-zatvoru | date = 2013-04-13 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Telegraf">{{cite web | title = "Sreo sam je u malom kafiću": Kako je Nazif Gljiva pre 40 godina jednu istu pesmu snimio sa trojicom pevača | website = [[Telegraf.rs|Telegraf]] | url = https://www.telegraf.rs/jetset/muzicka-apoteka/3516792-sreo-sam-je-u-malom-kaficukako-je-nazif-gljiva-pre-40-godina-jednu-istu-pesmu-snimio-sa-trojicom-pevaca | date = 2022-07-22 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="klix.ba">{{cite web | title = Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika | website = [[Klix.ba]] | url = https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 | date = 2023-09-28 | access-date = 2026-07-04 | url-status = live }}</ref> }} [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] k9y1bpyhlodnik6kg4em0npo8oijyrm 3907842 3907840 2026-07-15T21:06:43Z AnToni 2325 +[[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]]; +[[Kategorija:Biografije, ilijaš]] (uz pomoć [[Wikipedia:HotCat|HotCat]]a) 3907842 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | pozadina = vanjski_suradnik | ime = Nazif Gljiva | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|08|28|godine=da}} | mjesto_rođenja = [[Ilijaš]] | karijera = oko 1980 do danas | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]] }} '''Nazif Gljiva''' ([[Ilijaš]], 28. august 1949.) je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[tekstopisac]], [[kantautor]] i [[kompozitor]].<ref>{{Discogs izvođač|944106}}</ref><ref name="Kurir1"/><ref name="Telegraf"/> Poznat je po saradnji sa [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]], koja je rezultirala pjesmama: ''Neću, neću diamante'', ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svane'' i ''Samo za tebe Beograđanko mala''.<ref name="Nova"/> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990. godine]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="klix.ba"/> == Reference == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Reference|refs = * <ref name="Nova">{{cite web | title = "Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka": Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije | website = [[Nova (Srbija)|Nova]] | url = https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ | date = 2025-05-10 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir1">{{cite web | title = "UMRO JE S OSMEHOM NA LICU" Velika ispovest Nazifa Gljive o Halidu Bešliću: Dok je sa mnom radio, imao je "rols-rojs" i guvernantu! Zaradili smo po pet miliona | website = [[Kurir (novine)|Kurir]] | url = https://www.kurir.rs/stars/9799400/velika-ispovest-nazif-gljive-o-halidu-beslicu | date = 2025-10-12 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir10">{{cite web | title = LOPOV: Nazif Gljiva proveo pet godina u zatvoru! | website = Kurir | url = https://www.kurir.rs/stars/741399/lopov-nazif-gljiva-proveo-pet-godina-u-zatvoru | date = 2013-04-13 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Telegraf">{{cite web | title = "Sreo sam je u malom kafiću": Kako je Nazif Gljiva pre 40 godina jednu istu pesmu snimio sa trojicom pevača | website = [[Telegraf.rs|Telegraf]] | url = https://www.telegraf.rs/jetset/muzicka-apoteka/3516792-sreo-sam-je-u-malom-kaficukako-je-nazif-gljiva-pre-40-godina-jednu-istu-pesmu-snimio-sa-trojicom-pevaca | date = 2022-07-22 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="klix.ba">{{cite web | title = Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika | website = [[Klix.ba]] | url = https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 | date = 2023-09-28 | access-date = 2026-07-04 | url-status = live }}</ref> }} [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] [[Kategorija:Biografije, ilijaš]] nr6fc3qxt6h1654xkyxuj671pvg3w3k 3907843 3907842 2026-07-15T21:07:05Z AnToni 2325 [[Kategorija:Biografije, ilijaš]] uklonjena; [[Kategorija:Biografije, Ilijaš]] dodata (uz pomoć [[Wikipedia:HotCat|HotCat]]a) 3907843 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | pozadina = vanjski_suradnik | ime = Nazif Gljiva | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|08|28|godine=da}} | mjesto_rođenja = [[Ilijaš]] | karijera = oko 1980 do danas | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]] }} '''Nazif Gljiva''' ([[Ilijaš]], 28. august 1949.) je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[tekstopisac]], [[kantautor]] i [[kompozitor]].<ref>{{Discogs izvođač|944106}}</ref><ref name="Kurir1"/><ref name="Telegraf"/> Poznat je po saradnji sa [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]], koja je rezultirala pjesmama: ''Neću, neću diamante'', ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svane'' i ''Samo za tebe Beograđanko mala''.<ref name="Nova"/> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990. godine]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="klix.ba"/> == Reference == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Reference|refs = * <ref name="Nova">{{cite web | title = "Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka": Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije | website = [[Nova (Srbija)|Nova]] | url = https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ | date = 2025-05-10 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir1">{{cite web | title = "UMRO JE S OSMEHOM NA LICU" Velika ispovest Nazifa Gljive o Halidu Bešliću: Dok je sa mnom radio, imao je "rols-rojs" i guvernantu! Zaradili smo po pet miliona | website = [[Kurir (novine)|Kurir]] | url = https://www.kurir.rs/stars/9799400/velika-ispovest-nazif-gljive-o-halidu-beslicu | date = 2025-10-12 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir10">{{cite web | title = LOPOV: Nazif Gljiva proveo pet godina u zatvoru! | website = Kurir | url = https://www.kurir.rs/stars/741399/lopov-nazif-gljiva-proveo-pet-godina-u-zatvoru | date = 2013-04-13 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Telegraf">{{cite web | title = "Sreo sam je u malom kafiću": Kako je Nazif Gljiva pre 40 godina jednu istu pesmu snimio sa trojicom pevača | website = [[Telegraf.rs|Telegraf]] | url = https://www.telegraf.rs/jetset/muzicka-apoteka/3516792-sreo-sam-je-u-malom-kaficukako-je-nazif-gljiva-pre-40-godina-jednu-istu-pesmu-snimio-sa-trojicom-pevaca | date = 2022-07-22 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="klix.ba">{{cite web | title = Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika | website = [[Klix.ba]] | url = https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 | date = 2023-09-28 | access-date = 2026-07-04 | url-status = live }}</ref> }} [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] [[Kategorija:Biografije, Ilijaš]] o0zxlvn0mjs6gqbfr20gpjrc694pfjl 3907846 3907843 2026-07-15T21:11:53Z GoodBosnian 170315 3907846 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | pozadina = vanjski_suradnik | ime = Nazif Gljiva | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|08|28|godine=da}} | mjesto_rođenja = [[Ilijaš]] | karijera = oko 1980 do danas | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]] }} '''Nazif Gljiva''' ([[Ilijaš]], 28. august 1949.) je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[tekstopisac]], [[kantautor]] i [[kompozitor]].<ref>{{Discogs izvođač|944106}}</ref><ref name="Kurir1"/><ref name="Telegraf"/> Poznat je po saradnji sa [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]], koja je rezultirala pjesmama: ''Neću, neću dijamante'', ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svani'' i ''Vraćam se majci u Bosnu''.<ref name="Nova"/> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990. godine]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="klix.ba"/> == Reference == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Reference|refs = * <ref name="Nova">{{cite web | title = "Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka": Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije | website = [[Nova (Srbija)|Nova]] | url = https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ | date = 2025-05-10 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir1">{{cite web | title = "UMRO JE S OSMEHOM NA LICU" Velika ispovest Nazifa Gljive o Halidu Bešliću: Dok je sa mnom radio, imao je "rols-rojs" i guvernantu! Zaradili smo po pet miliona | website = [[Kurir (novine)|Kurir]] | url = https://www.kurir.rs/stars/9799400/velika-ispovest-nazif-gljive-o-halidu-beslicu | date = 2025-10-12 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir10">{{cite web | title = LOPOV: Nazif Gljiva proveo pet godina u zatvoru! | website = Kurir | url = https://www.kurir.rs/stars/741399/lopov-nazif-gljiva-proveo-pet-godina-u-zatvoru | date = 2013-04-13 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Telegraf">{{cite web | title = "Sreo sam je u malom kafiću": Kako je Nazif Gljiva pre 40 godina jednu istu pesmu snimio sa trojicom pevača | website = [[Telegraf.rs|Telegraf]] | url = https://www.telegraf.rs/jetset/muzicka-apoteka/3516792-sreo-sam-je-u-malom-kaficukako-je-nazif-gljiva-pre-40-godina-jednu-istu-pesmu-snimio-sa-trojicom-pevaca | date = 2022-07-22 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="klix.ba">{{cite web | title = Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika | website = [[Klix.ba]] | url = https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 | date = 2023-09-28 | access-date = 2026-07-04 | url-status = live }}</ref> }} [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] [[Kategorija:Biografije, Ilijaš]] 5sl0o7off0vebl66fg1ueinpylr0cif 3907849 3907846 2026-07-15T22:07:44Z Panasko 146730 3907849 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | pozadina = vanjski_suradnik | ime = Nazif Gljiva | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|08|28|godine=da}} | mjesto_rođenja = [[Ilijaš]] | karijera = oko 1980 do danas | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]] }} '''Nazif Gljiva''' ([[Ilijaš]], 28. august 1949) je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[tekstopisac]], [[kantautor]] i [[kompozitor]].<ref>{{Discogs izvođač|944106}}</ref><ref name="Kurir1"/><ref name="Telegraf"/> Poznat je po saradnji sa [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]], koja je rezultirala pjesmama: ''Neću, neću dijamante'', ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svani'' i ''Vraćam se majci u Bosnu''.<ref name="Nova"/> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990.]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="klix.ba"/> == Reference == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Reference|refs = * <ref name="Nova">{{cite web | title = "Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka": Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije | website = [[Nova (Srbija)|Nova]] | url = https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ | date = 2025-05-10 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir1">{{cite web | title = "UMRO JE S OSMEHOM NA LICU" Velika ispovest Nazifa Gljive o Halidu Bešliću: Dok je sa mnom radio, imao je "rols-rojs" i guvernantu! Zaradili smo po pet miliona | website = [[Kurir (novine)|Kurir]] | url = https://www.kurir.rs/stars/9799400/velika-ispovest-nazif-gljive-o-halidu-beslicu | date = 2025-10-12 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir10">{{cite web | title = LOPOV: Nazif Gljiva proveo pet godina u zatvoru! | website = Kurir | url = https://www.kurir.rs/stars/741399/lopov-nazif-gljiva-proveo-pet-godina-u-zatvoru | date = 2013-04-13 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Telegraf">{{cite web | title = "Sreo sam je u malom kafiću": Kako je Nazif Gljiva pre 40 godina jednu istu pesmu snimio sa trojicom pevača | website = [[Telegraf.rs|Telegraf]] | url = https://www.telegraf.rs/jetset/muzicka-apoteka/3516792-sreo-sam-je-u-malom-kaficukako-je-nazif-gljiva-pre-40-godina-jednu-istu-pesmu-snimio-sa-trojicom-pevaca | date = 2022-07-22 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="klix.ba">{{cite web | title = Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika | website = [[Klix.ba]] | url = https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 | date = 2023-09-28 | access-date = 2026-07-04 | url-status = live }}</ref> }} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] [[Kategorija:Biografije, Ilijaš]] bmc83vxip60dh2abx3r6hs80riai41b 3907850 3907849 2026-07-15T22:09:27Z Panasko 146730 /* Reference */ 3907850 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | pozadina = vanjski_suradnik | ime = Nazif Gljiva | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|08|28|godine=da}} | mjesto_rođenja = [[Ilijaš]] | karijera = oko 1980 do danas | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]] }} '''Nazif Gljiva''' ([[Ilijaš]], 28. august 1949) je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[tekstopisac]], [[kantautor]] i [[kompozitor]].<ref>{{Discogs izvođač|944106}}</ref><ref name="Kurir1"/><ref name="Telegraf"/> Poznat je po saradnji sa [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]], koja je rezultirala pjesmama: ''Neću, neću dijamante'', ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svani'' i ''Vraćam se majci u Bosnu''.<ref name="Nova"/> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova"/><ref name="Kurir10"/> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990.]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="klix.ba"/> == Reference == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Reference|refs = * <ref name="Nova">{{cite web | title = "Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka": Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije | website = [[Nova (Srbija)|Nova]] | url = https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ | date = 2025-05-10 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir1">{{cite web | title = "UMRO JE S OSMEHOM NA LICU" Velika ispovest Nazifa Gljive o Halidu Bešliću: Dok je sa mnom radio, imao je "rols-rojs" i guvernantu! Zaradili smo po pet miliona | website = [[Kurir (novine)|Kurir]] | url = https://www.kurir.rs/stars/9799400/velika-ispovest-nazif-gljive-o-halidu-beslicu | date = 2025-10-12 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Kurir10">{{cite web | title = LOPOV: Nazif Gljiva proveo pet godina u zatvoru! | website = Kurir | url = https://www.kurir.rs/stars/741399/lopov-nazif-gljiva-proveo-pet-godina-u-zatvoru | date = 2013-04-13 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="Telegraf">{{cite web | title = "Sreo sam je u malom kafiću": Kako je Nazif Gljiva pre 40 godina jednu istu pesmu snimio sa trojicom pevača | website = [[Telegraf.rs|Telegraf]] | url = https://www.telegraf.rs/jetset/muzicka-apoteka/3516792-sreo-sam-je-u-malom-kaficukako-je-nazif-gljiva-pre-40-godina-jednu-istu-pesmu-snimio-sa-trojicom-pevaca | date = 2022-07-22 | access-date = 2026-02-26 | url-status = live }}</ref> * <ref name="klix.ba">{{cite web | title = Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika | website = [[Klix.ba]] | url = https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 | date = 2023-09-28 | access-date = 2026-07-04 | url-status = live }}</ref> }} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Gljiva, Nazif}} [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] [[Kategorija:Biografije, Ilijaš]] 64o2m9wiz9ror9yos4lbytwphi0clnk 3907855 3907850 2026-07-15T22:47:26Z Bosancica by MK 173186 Dorada članka - rad nije završen, nastavak sutra 3907855 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | ime = Nazif Gljiva | slika = | slika_veličina = | opis = | background = | alias = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|8|28}} | mjesto_rođenja = [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] | porijeklo = [[Bosna i Hercegovina]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | žanr = [[Narodna muzika|Narodna]], [[folk-muzika|folk]] | zanimanje = Kompozitor, tekstopisac, pjevač | instrument = [[Vokal (muzika)|Vokal]] | karijera = 1970-ih–sada | izdavač = [[Diskoton]], [[Jugoton]], [[Sarajevo Disk]], [[Halix Records]] | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]], [[Šerif Konjević]], [[Emir Đulović]] | web_stranica = }} '''Nazif Gljiva''' [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] je [[tekstopisac]], [[kompozitor]], [[kantautor]] i [[muzički producent]]. Tokom karijere, koja traje od kraja 1970-ih, napisao je više od 500 kompozicija za izvođače narodne muzike s prostora Bosne i Hercegovine i bivše [[Bivša Jugoslavija|Jugoslavije]]. Autor je velikog broja popularnih pjesama koje su izvodili, između ostalih, [[Halid Bešlić]], [[Hanka Paldum]], [[Šerif Konjević]] i [[Mile Kitić]]. Pored muzičkog rada, bio je angažovan i u društvenom životu Bosne i Hercegovine, uključujući učešće u političkim aktivnostima početkom 1990-ih te humanitarnim i kulturnim projektima tokom [[Opsada Sarajeva|opsade Sarajeva]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016">{{cite book |last=Gljiva |first=Nazif |year=2016 |title=Tuga i sreća zlatnih kočija |location=Sarajevo |publisher=Autor |pages=221–222 |url=https://www.amus.ba/userfiles/file/9_F4%20GLJIVA%20NAZIF%20NO.pdf |access-date=15. 7. 2026 |language=bs |format=Izvod u PDF-u na sajtu AMUS-a}}</ref> == Rani život i porodica == Nazif Gljiva rođen je 28. augusta 1949. u naselju [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]]a, u blizini [[Sarajevo|Sarajeva]], u tadašnjoj [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističkoj Republici Bosni i Hercegovini]].<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024">{{cite web |last=Petrović |first=Milica |date=2024 |title=Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka: Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije |publisher=Nova.rs |url=https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ |access-date=15. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Roditelji su mu bili Ibro i Nurija Gljiva. Djetinjstvo je proveo u skromnim materijalnim uslovima, a iskustva iz tog perioda kasnije su utjecala na tematiku njegovih pjesama, u kojima se često pojavljuju motivi siromaštva, društvenih prilika i ljubavi.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Završio je srednju ekonomsku školu, ali se nakon školovanja u potpunosti posvetio [[Muzika|muzici]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016" /> U mladosti se bavio i sportom, za koji je isticao da mu je pomogao u razvijanju discipline i izdržljivosti potrebnih za estradni život. Oženjen je Sadetom Gljivom (rođenom Ramović), koju je upoznao još u mladosti. Vjenčali su se početkom 1970-ih, a u novembru 2023. obilježili su pedesetu godišnjicu braka.<ref name="Cviko_Bosnainfo_2023">{{cite web |last=Cviko |first=Mirsad |date=2023 |title=Nazif i Sadeta Gljiva proslavljaju Zlatni pir - 50 godina braka |publisher=Bosnainfo |url=https://bosnainfo.ba/zivot/nazif-i-sadeta-gljiva-proslavljaju-zlatni-pir-50-godina-braka/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref> U svojim intervjuima Gljiva je često isticao podršku supruge tokom dugogodišnje muzičke karijere. Članovi porodice Ramović, među kojima su Sadeta Gljiva i Aida Ramović, sarađivali su s njim i kao autorice tekstova za pojedine njegove kompozicije. == Muzička karijera == Profesionalnu muzičku karijeru Nazif Gljiva započeo je krajem 1970-ih godina, a njegov uspon bio je usko povezan saradnjom s [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]]. U to vrijeme sarajevska restoranska scena predstavljala je važno mjesto okupljanja muzičara i pjevača, gdje je Gljiva upoznao Bešlića i prepoznao potencijal njegovog vokalnog izraza. Njihova prva objavljena izdanja bile su singl-ploče ''[[Sijedi starac (Halid Bešlić)|Sijedi starac]]'' i ''Sanjam majku, sanjam kuću staru'', koje je 1979. objavio [[Diskoton]].<ref name="N1_Gljiva_Beslic_2023">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Halid je bio lagan kao perce, romanijski vuk koji je znao voljeti |date=2023 |publisher=N1 |url=https://n1info.ba/vijesti/nazif-gljiva-halid-je-bio-lagan-kao-perce-romanijski-vuk-koji-je-znao-voljeti/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref><ref name="Klix_Gljiva_Beslic_2025">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Niko nije bio kao Halid, da je pjevao o hurmašicama to bi bio hit, Bog ga je takvog stvorio |date=2025 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/muzika/nazif-gljiva-niko-nije-bio-kao-halid-da-je-pjevao-o-hurmasicama-to-bi-bio-hit-bog-ga-je-takvog-stvorio/251007106 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Za pjesmu ''Sijedi starac'' tekst je napisao Gljiva, dok je muziku i aranžman potpisao [[Nedžad Esadović]]. Ovim izdanjima Bešlić je stekao prepoznatljivost među publikom, dok je njihova dugogodišnja autorska saradnja u narednim godinama rezultirala nizom komercijalno uspješnih pjesama koje su obilježile narodnu muziku na prostoru bivše Jugoslavije. === Album Neću, neću dijamante === Godine 1983. Nazif Gljiva bio je autor većine tekstova i muzike te producent albuma ''[[Neću, neću dijamante]]'', koji je [[Halid Bešlić]] objavio u izdanju [[Diskoton]]a početkom 1984. Naslovna pjesma nastala je nakon Gljivinog boravka u Sjevernoj Makedoniji, gdje je bio pod utjecajem tradicionalnih ritmičkih obrazaca karakterističnih za makedonsku narodnu muziku. Prema njegovim navodima, pjesmu je prethodno bezuspješno ponudio drugim izvođačima prije nego što ju je snimio Bešlić. Album je ostvario veliki komercijalni uspjeh i predstavljao je prekretnicu u karijeri Halida Bešlića. Nakon njegovog objavljivanja uslijedila je dugogodišnja saradnja dvojice autora, tokom koje su nastale pjesme poput ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svani'', ''Zlatne strune'' i ''Samo za tebe, Beograđanko mala'', poznata i pod nazivom ''Vraćam se majci u Bosnu''. Gljiva je u intervjuima navodio da su on i Bešlić tokom zajedničke karijere razvili poseban način saradnje s organizatorima koncerata, uključujući zajedničko preuzimanje finansijske odgovornosti u slučajevima otkazivanja nastupa zbog nepredviđenih okolnosti. Njihova profesionalna saradnja trajala je više decenija i rezultirala je velikim brojem pjesama koje su obilježile narodnu muziku na prostoru [[Bivša Jugoslavija|bivše Jugoslavije]]. == Saradnja s drugim izvođačima == Pored saradnje s Halidom Bešlićem, Gljiva je pisao tekstove i komponovao za brojne izvođače narodne muzike. Godine 1982. napisao je i komponovao pjesmu ''Ako te budu pitali'', koju je izveo [[Mile Kitić]].<ref name="Plus_Radio_US_Mile_Kitic">{{cite web |title=Mile Kitić |date=2023 |publisher=Plus Radio US |url=https://plusradio.us/izvodjaci/details/mile-kitic |access-date=16. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Pjesmu je kasnije uvrstio i na jedan od svojih samostalnih albuma.<ref name="YouTube_Gljiva_Ako_Te_Budu_Pitali">{{cite web |title=Nazif Gljiva - Ako te budu pitali |date=2018 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=nX-8J3EC9nY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Tokom 1980-ih godina ostvario je značajnu autorsku saradnju sa [[Šerif Konjević|Šerifom Konjevićem]]. Među pjesmama koje je napisao za njega nalaze se ''Sanjam kao nekad'' (1987),<ref name="YouTube_Serif_Sanjam_Kao_Nekad">{{cite web |title=Šerif Konjević - Sanjam Kao Nekad |date=2019 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=kZ6f2xyHEgY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Dvije rane'' (1988), ''Nikad u proljeće'' (1989) i ''Da sam paša'' (1989). Gljiva i Konjević kasnije su prekinuli profesionalnu saradnju zbog međusobnog sukoba, koji je potrajao više godina. Pomirenje je uslijedilo 2017. na manifestaciji BH muzički Oskar u Tuzli, kada je Konjević nastupio kao gost programa. U više intervjua Gljiva je izjavljivao da mu je jedna od neostvarenih profesionalnih želja bila napisati pjesme za Tomu Zdravkovića. Također je navodio da je cijenio interpretaciju Miroslava Ilića i Marinka Rokvića te da bi volio sarađivati i s njima. Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990. godine]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="Klix_Gljiva_Intervju_2023">{{cite web |title=Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika |date=2023 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> == Reference == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Refspisak}} [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] [[Kategorija:Biografije, Ilijaš]] 94xo0bll9quxo0st0te50nhezhhel4u 3907856 3907855 2026-07-15T23:01:49Z Bosancica by MK 173186 3907856 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | ime = Nazif Gljiva | slika = | slika_veličina = | opis = | background = | alias = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|8|28}} | mjesto_rođenja = [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] | porijeklo = [[Bosna i Hercegovina]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | žanr = [[Narodna muzika|Narodna]], [[folk-muzika|folk]] | zanimanje = Kompozitor, tekstopisac, pjevač | instrument = [[Vokal (muzika)|Vokal]] | karijera = 1970-ih–sada | izdavač = [[Diskoton]], [[Jugoton]], [[Sarajevo Disk]], [[Halix Records]] | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]], [[Šerif Konjević]], [[Emir Đulović]] | web_stranica = }} '''Nazif Gljiva''' je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[tekstopisac]], [[kompozitor]], [[kantautor]] i [[muzički producent]]. Tokom karijere, koja traje od kraja 1970-ih, napisao je više od 500 kompozicija za izvođače narodne muzike s prostora Bosne i Hercegovine i bivše [[Bivša Jugoslavija|Jugoslavije]]. Autor je velikog broja popularnih pjesama koje su izvodili, između ostalih, [[Halid Bešlić]], [[Hanka Paldum]], [[Šerif Konjević]] i [[Mile Kitić]]. Pored muzičkog rada, bio je angažovan i u društvenom životu Bosne i Hercegovine, uključujući učešće u političkim aktivnostima početkom 1990-ih te humanitarnim i kulturnim projektima tokom [[Opsada Sarajeva|opsade Sarajeva]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016">{{cite book |last=Gljiva |first=Nazif |year=2016 |title=Tuga i sreća zlatnih kočija |location=Sarajevo |publisher=Autor |pages=221–222 |url=https://www.amus.ba/userfiles/file/9_F4%20GLJIVA%20NAZIF%20NO.pdf |access-date=15. 7. 2026 |language=bs |format=Izvod u PDF-u na sajtu AMUS-a}}</ref> == Rani život i porodica == Nazif Gljiva rođen je 28. augusta 1949. u naselju [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]]a, u blizini [[Sarajevo|Sarajeva]], u tadašnjoj [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističkoj Republici Bosni i Hercegovini]].<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024">{{cite web |last=Petrović |first=Milica |date=2024 |title=Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka: Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije |publisher=Nova.rs |url=https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ |access-date=15. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Roditelji su mu bili Ibro i Nurija Gljiva. Djetinjstvo je proveo u skromnim materijalnim uslovima, a iskustva iz tog perioda kasnije su utjecala na tematiku njegovih pjesama, u kojima se često pojavljuju motivi siromaštva, društvenih prilika i ljubavi.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Završio je srednju ekonomsku školu, ali se nakon školovanja u potpunosti posvetio [[Muzika|muzici]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016" /> U mladosti se bavio i sportom, za koji je isticao da mu je pomogao u razvijanju discipline i izdržljivosti potrebnih za estradni život. Oženjen je Sadetom Gljivom (rođenom Ramović), koju je upoznao još u mladosti. Vjenčali su se početkom 1970-ih, a u novembru 2023. obilježili su pedesetu godišnjicu braka.<ref name="Cviko_Bosnainfo_2023">{{cite web |last=Cviko |first=Mirsad |date=2023 |title=Nazif i Sadeta Gljiva proslavljaju Zlatni pir - 50 godina braka |publisher=Bosnainfo |url=https://bosnainfo.ba/zivot/nazif-i-sadeta-gljiva-proslavljaju-zlatni-pir-50-godina-braka/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref> U svojim intervjuima Gljiva je često isticao podršku supruge tokom dugogodišnje muzičke karijere. Članovi porodice Ramović, među kojima su Sadeta Gljiva i Aida Ramović, sarađivali su s njim i kao autorice tekstova za pojedine njegove kompozicije. == Muzička karijera == Profesionalnu muzičku karijeru Nazif Gljiva započeo je krajem 1970-ih godina, a njegov uspon bio je usko povezan saradnjom s [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]]. U to vrijeme sarajevska restoranska scena predstavljala je važno mjesto okupljanja muzičara i pjevača, gdje je Gljiva upoznao Bešlića i prepoznao potencijal njegovog vokalnog izraza. Njihova prva objavljena izdanja bile su singl-ploče ''[[Sijedi starac (Halid Bešlić)|Sijedi starac]]'' i ''Sanjam majku, sanjam kuću staru'', koje je 1979. objavio [[Diskoton]].<ref name="N1_Gljiva_Beslic_2023">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Halid je bio lagan kao perce, romanijski vuk koji je znao voljeti |date=2023 |publisher=N1 |url=https://n1info.ba/vijesti/nazif-gljiva-halid-je-bio-lagan-kao-perce-romanijski-vuk-koji-je-znao-voljeti/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref><ref name="Klix_Gljiva_Beslic_2025">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Niko nije bio kao Halid, da je pjevao o hurmašicama to bi bio hit, Bog ga je takvog stvorio |date=2025 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/muzika/nazif-gljiva-niko-nije-bio-kao-halid-da-je-pjevao-o-hurmasicama-to-bi-bio-hit-bog-ga-je-takvog-stvorio/251007106 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Za pjesmu ''Sijedi starac'' tekst je napisao Gljiva, dok je muziku i aranžman potpisao [[Nedžad Esadović]]. Ovim izdanjima Bešlić je stekao prepoznatljivost među publikom, dok je njihova dugogodišnja autorska saradnja u narednim godinama rezultirala nizom komercijalno uspješnih pjesama koje su obilježile narodnu muziku na prostoru bivše Jugoslavije. === Album Neću, neću dijamante === Godine 1983. Nazif Gljiva bio je autor većine tekstova i muzike te producent albuma ''[[Neću, neću dijamante]]'', koji je [[Halid Bešlić]] objavio u izdanju [[Diskoton]]a početkom 1984. Naslovna pjesma nastala je nakon Gljivinog boravka u Sjevernoj Makedoniji, gdje je bio pod utjecajem tradicionalnih ritmičkih obrazaca karakterističnih za makedonsku narodnu muziku. Prema njegovim navodima, pjesmu je prethodno bezuspješno ponudio drugim izvođačima prije nego što ju je snimio Bešlić. Album je ostvario veliki komercijalni uspjeh i predstavljao je prekretnicu u karijeri Halida Bešlića. Nakon njegovog objavljivanja uslijedila je dugogodišnja saradnja dvojice autora, tokom koje su nastale pjesme poput ''I zanesen tom ljepotom'', ''Hej, zoro ne svani'', ''Zlatne strune'' i ''Samo za tebe, Beograđanko mala'', poznata i pod nazivom ''Vraćam se majci u Bosnu''. Gljiva je u intervjuima navodio da su on i Bešlić tokom zajedničke karijere razvili poseban način saradnje s organizatorima koncerata, uključujući zajedničko preuzimanje finansijske odgovornosti u slučajevima otkazivanja nastupa zbog nepredviđenih okolnosti. Njihova profesionalna saradnja trajala je više decenija i rezultirala je velikim brojem pjesama koje su obilježile narodnu muziku na prostoru [[Bivša Jugoslavija|bivše Jugoslavije]]. == Saradnja s drugim izvođačima == Pored saradnje s Halidom Bešlićem, Gljiva je pisao tekstove i komponovao za brojne izvođače narodne muzike. Godine 1982. napisao je i komponovao pjesmu ''Ako te budu pitali'', koju je izveo [[Mile Kitić]].<ref name="Plus_Radio_US_Mile_Kitic">{{cite web |title=Mile Kitić |date=2023 |publisher=Plus Radio US |url=https://plusradio.us/izvodjaci/details/mile-kitic |access-date=16. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Pjesmu je kasnije uvrstio i na jedan od svojih samostalnih albuma.<ref name="YouTube_Gljiva_Ako_Te_Budu_Pitali">{{cite web |title=Nazif Gljiva - Ako te budu pitali |date=2018 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=nX-8J3EC9nY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Tokom 1980-ih godina ostvario je značajnu autorsku saradnju sa [[Šerif Konjević|Šerifom Konjevićem]]. Među pjesmama koje je napisao za njega nalaze se ''Sanjam kao nekad'' (1987),<ref name="YouTube_Serif_Sanjam_Kao_Nekad">{{cite web |title=Šerif Konjević - Sanjam Kao Nekad |date=2019 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=kZ6f2xyHEgY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Dvije rane'' (1988), ''Nikad u proljeće'' (1989) i ''Da sam paša'' (1989). Gljiva i Konjević kasnije su prekinuli profesionalnu saradnju zbog međusobnog sukoba, koji je potrajao više godina. Pomirenje je uslijedilo 2017. na manifestaciji BH muzički Oskar u Tuzli, kada je Konjević nastupio kao gost programa. U više intervjua Gljiva je izjavljivao da mu je jedna od neostvarenih profesionalnih želja bila napisati pjesme za Tomu Zdravkovića. Također je navodio da je cijenio interpretaciju Miroslava Ilića i Marinka Rokvića te da bi volio sarađivati i s njima. Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990. godine]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="Klix_Gljiva_Intervju_2023">{{cite web |title=Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika |date=2023 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> == Reference == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Refspisak}} [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] [[Kategorija:Biografije, Ilijaš]] f5qg33hysxg6mh28c1ptqsbvdn7fhbo 3907888 3907856 2026-07-16T07:14:32Z Bosancica by MK 173186 Povezivanje sa referencama (nastavak rada na tekstu o Nazifu Gljivi) 3907888 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | ime = Nazif Gljiva | slika = | slika_veličina = | opis = | background = | alias = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|8|28}} | mjesto_rođenja = [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] | porijeklo = [[Bosna i Hercegovina]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | žanr = [[Narodna muzika|Narodna]], [[folk-muzika|folk]] | zanimanje = Kompozitor, tekstopisac, pjevač | instrument = [[Vokal (muzika)|Vokal]] | karijera = 1970-ih–sada | izdavač = [[Diskoton]], [[Jugoton]], [[Sarajevo Disk]], [[Halix Records]] | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]], [[Šerif Konjević]], [[Emir Đulović]] | web_stranica = }} '''Nazif Gljiva''' je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[tekstopisac]], [[kompozitor]], [[kantautor]] i [[muzički producent]]. Tokom karijere, koja traje od kraja 1970-ih, napisao je više od 500 kompozicija za izvođače narodne muzike s prostora Bosne i Hercegovine i bivše [[Bivša Jugoslavija|Jugoslavije]]. Autor je velikog broja popularnih pjesama koje su izvodili, između ostalih, [[Halid Bešlić]], [[Hanka Paldum]], [[Šerif Konjević]] i [[Mile Kitić]]. Pored muzičkog rada, bio je angažovan i u društvenom životu Bosne i Hercegovine, uključujući učešće u političkim aktivnostima početkom 1990-ih te humanitarnim i kulturnim projektima tokom [[Opsada Sarajeva|opsade Sarajeva]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016">{{cite book |last=Gljiva |first=Nazif |year=2016 |title=Tuga i sreća zlatnih kočija |location=Sarajevo |publisher=Autor |pages=221–222 |url=https://www.amus.ba/userfiles/file/9_F4%20GLJIVA%20NAZIF%20NO.pdf |access-date=15. 7. 2026 |language=bs |format=Izvod u PDF-u na sajtu AMUS-a}}</ref> == Rani život i porodica == Nazif Gljiva rođen je 28. augusta 1949. u naselju [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]]a, u blizini [[Sarajevo|Sarajeva]], u tadašnjoj [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističkoj Republici Bosni i Hercegovini]].<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024">{{cite web |last=Petrović |first=Milica |date=2024 |title=Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka: Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije |publisher=Nova.rs |url=https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ |access-date=15. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Roditelji su mu bili Ibro i Nurija Gljiva. Djetinjstvo je proveo u skromnim materijalnim uslovima, a iskustva iz tog perioda kasnije su utjecala na tematiku njegovih pjesama, u kojima se često pojavljuju motivi siromaštva, društvenih prilika i ljubavi.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Završio je srednju ekonomsku školu, ali se nakon školovanja u potpunosti posvetio [[Muzika|muzici]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016" /> U mladosti se bavio i sportom, za koji je isticao da mu je pomogao u razvijanju discipline i izdržljivosti potrebnih za estradni život. Oženjen je Sadetom Gljivom (rođenom Ramović), koju je upoznao još u mladosti. Vjenčali su se početkom 1970-ih, a u novembru 2023. obilježili su pedesetu godišnjicu braka.<ref name="Cviko_Bosnainfo_2023">{{cite web |last=Cviko |first=Mirsad |date=2023 |title=Nazif i Sadeta Gljiva proslavljaju Zlatni pir - 50 godina braka |publisher=Bosnainfo |url=https://bosnainfo.ba/zivot/nazif-i-sadeta-gljiva-proslavljaju-zlatni-pir-50-godina-braka/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref> U svojim intervjuima Gljiva je često isticao podršku supruge tokom dugogodišnje muzičke karijere. Članovi porodice Ramović, među kojima su Sadeta Gljiva i Aida Ramović, sarađivali su s njim i kao autorice tekstova za pojedine njegove kompozicije.<ref name="YouTube_Serif_Da_Sam_Pasa">{{cite web |title=Šerif Konjević - Da Sam Paša |date=2019 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=SWQVkkHpw7E |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> == Muzička karijera == Profesionalnu muzičku karijeru Nazif Gljiva započeo je krajem 1970-ih godina, a njegov uspon bio je usko povezan saradnjom s [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]]. U to vrijeme sarajevska restoranska scena predstavljala je važno mjesto okupljanja muzičara i pjevača, gdje je Gljiva upoznao Bešlića i prepoznao potencijal njegovog vokalnog izraza. Njihova prva objavljena izdanja bile su singl-ploče ''[[Sijedi starac (Halid Bešlić)|Sijedi starac]]'' i ''Sanjam majku, sanjam kuću staru'', koje je 1979. objavio [[Diskoton]].<ref name="N1_Gljiva_Beslic_2023">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Halid je bio lagan kao perce, romanijski vuk koji je znao voljeti |date=2023 |publisher=N1 |url=https://n1info.ba/vijesti/nazif-gljiva-halid-je-bio-lagan-kao-perce-romanijski-vuk-koji-je-znao-voljeti/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref><ref name="Klix_Gljiva_Beslic_2025">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Niko nije bio kao Halid, da je pjevao o hurmašicama to bi bio hit, Bog ga je takvog stvorio |date=2025 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/muzika/nazif-gljiva-niko-nije-bio-kao-halid-da-je-pjevao-o-hurmasicama-to-bi-bio-hit-bog-ga-je-takvog-stvorio/251007106 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Za pjesmu ''Sijedi starac'' tekst je napisao Gljiva, dok je muziku i aranžman potpisao [[Nedžad Esadović]].<ref name="YouTube_Beslic_Sijedi_Starac">{{cite web |title=Halid Bešlić - Sijedi starac (Audio 1979) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=aq1OTukPH4g |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Ovim izdanjima Bešlić je stekao prepoznatljivost među publikom, dok je njihova dugogodišnja autorska saradnja u narednim godinama rezultirala nizom komercijalno uspješnih pjesama koje su obilježile narodnu muziku na prostoru bivše Jugoslavije. === Album ''Neću, neću dijamante'' === Godine 1983. Nazif Gljiva bio je autor većine tekstova i muzike te producent albuma ''[[Neću, neću dijamante]]'', koji je [[Halid Bešlić]] objavio u izdanju [[Diskoton]]a početkom 1984. Naslovna pjesma nastala je nakon Gljivinog boravka u Sjevernoj Makedoniji, gdje je bio pod utjecajem tradicionalnih ritmičkih obrazaca karakterističnih za makedonsku narodnu muziku. Prema njegovim navodima, pjesmu je prethodno bezuspješno ponudio drugim izvođačima prije nego što ju je snimio Bešlić. Album je ostvario veliki komercijalni uspjeh i predstavljao je prekretnicu u karijeri Halida Bešlića. Nakon njegovog objavljivanja uslijedila je dugogodišnja saradnja dvojice autora, tokom koje su nastale pjesme poput ''I zanesen tom ljepotom'' (1985),<ref name="YouTube_Beslic_I_Zanesen_Tom_Ljepotom">{{cite web |title=Halid Bešlić - I zanesen tom ljepotom (Audio 1985) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=rcqevcKahas |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Hej, zoro ne svani'' (1987),<ref name="YouTube_Beslic_Hej_Zoro_Ne_Svani">{{cite web |title=Halid Bešlić - Hej, Zoro Ne Svani |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=rr3G8HxnZPI |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Zlatne strune'' (1985)<ref name="YouTube_Beslic_Zlatne_Strune">{{cite web |title=Halid Bešlić - Zlatne strune (Audio 1985) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=0EhvJBnjp_4 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> i ''Vraćam se majci u Bosnu'' (1986),<ref name="YouTube_Beslic_Vracam_se_majci_u_Bosnu">{{cite web |title=Halid Bešlić - Vraćam se majci u Bosnu (Audio 1986) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=NWhWYXUF9UU |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> poznata i pod nazivom ''Beograđanka''.<ref name="YouTube_Hayat_Beslic_Beogradjanka">{{cite web |title=Halid Bešlić - Beograđanka (Uživo) |date=2020 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=vrLPJ9CR69o |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Gljiva je u intervjuima navodio da su on i Bešlić tokom zajedničke karijere razvili poseban način saradnje s organizatorima koncerata, uključujući zajedničko preuzimanje finansijske odgovornosti u slučajevima otkazivanja nastupa zbog nepredviđenih okolnosti. Njihova profesionalna saradnja trajala je više decenija i rezultirala je velikim brojem pjesama koje su obilježile narodnu muziku na prostoru [[Bivša Jugoslavija|bivše Jugoslavije]]. == Saradnja s drugim izvođačima == Pored saradnje s Halidom Bešlićem, Gljiva je pisao tekstove i komponovao za brojne izvođače narodne muzike. Godine 1982. napisao je i komponovao pjesmu ''Ako te budu pitali'', koju je izveo [[Mile Kitić]].<ref name="Plus_Radio_US_Mile_Kitic">{{cite web |title=Mile Kitić |date=2023 |publisher=Plus Radio US |url=https://plusradio.us/izvodjaci/details/mile-kitic |access-date=16. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Pjesmu je kasnije uvrstio i na jedan od svojih samostalnih albuma.<ref name="YouTube_Gljiva_Ako_Te_Budu_Pitali">{{cite web |title=Nazif Gljiva - Ako te budu pitali |date=2018 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=nX-8J3EC9nY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Tokom 1980-ih godina ostvario je značajnu autorsku saradnju sa [[Šerif Konjević|Šerifom Konjevićem]]. Među pjesmama koje je napisao za njega nalaze se ''Sanjam kao nekad'' (1987),<ref name="YouTube_Serif_Sanjam_Kao_Nekad">{{cite web |title=Šerif Konjević - Sanjam Kao Nekad |date=2019 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=kZ6f2xyHEgY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Dvije rane'' (1988),<ref name="YouTube_Serif_Dvije_Rane">{{cite web |title=Šerif Konjević - Dvije rane |date=2021 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=NhPihQL-oQg |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Nikad u proljeće'' (1989)<ref name="YouTube_Serif_Nikad_U_Proljece">{{cite web |title=Šerif Konjević - Nikad U Proljeće |date=2024 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=VavgtGygwJM |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> i ''Da sam paša'' (1989).<ref name="YouTube_Serif_Da_Sam_Pasa" /> Gljiva i Konjević kasnije su prekinuli profesionalnu saradnju zbog međusobnog sukoba, koji je potrajao više godina. Pomirenje je uslijedilo 2017. na manifestaciji BH muzički Oskar u Tuzli, kada je Konjević nastupio kao gost programa.<ref name="Depo_Gljiva_Konjevic_Tuzla">{{cite web |title=Nazif Gljiva u Tuzli okupio cijelu bh. estradu, sa Šerifom Konjevićem napokon zakopao ratne sjekire |date=2018 |publisher=Depo.ba |url=https://depo.ba/clanak/172174/nazif-gljiva-u-tuzli-okupio-cijelu-bh-estradu-sa-serifom-konjevicem-napokon-zakopao-ratne-sjekire |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> U više intervjua Gljiva je izjavljivao da mu je jedna od neostvarenih profesionalnih želja bila napisati pjesme za [[Toma Zdravković|Tomu Zdravkovića]]. Također je navodio da je cijenio interpretaciju [[Miroslav Ilić|Miroslava Ilića]] i [[Marinko Rokvić|Marinka Rokvića]] te da bi volio sarađivati i s njima.<ref name="Faktor_Gljiva_Doktor_Estrade">{{cite web |title=Nazif Gljiva, doktor estrade: Od tri mlada zavičajna momka napravio sam tri bankara |date=2016 |publisher=Faktor.ba |url=https://faktor.ba/cs-magazin/muzika/nazif-gljiva-doktor-estrade-od-tri-mlada-zavicajna-momka-napravio-sam-tri-bankara/25119 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990. godine]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="Klix_Gljiva_Intervju_2023">{{cite web |title=Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika |date=2023 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> == Reference == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Refspisak}} [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Rođeni 1949.]] [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] [[Kategorija:Biografije, Ilijaš]] egp2cwa2o65n6fkolksy27p1q52hnee 3907905 3907888 2026-07-16T09:01:17Z Panasko 146730 nemojte uklanjati šablon defaultsort, pretpostavljam da je greškom uklonjen. 3907905 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | ime = Nazif Gljiva | slika = | slika_veličina = | opis = | background = | alias = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|8|28}} | mjesto_rođenja = [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] | porijeklo = [[Bosna i Hercegovina]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | žanr = [[Narodna muzika|Narodna]], [[folk-muzika|folk]] | zanimanje = Kompozitor, tekstopisac, pjevač | instrument = [[Vokal (muzika)|Vokal]] | karijera = 1970-ih–sada | izdavač = [[Diskoton]], [[Jugoton]], [[Sarajevo Disk]], [[Halix Records]] | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]], [[Šerif Konjević]], [[Emir Đulović]] | web_stranica = }} '''Nazif Gljiva''' je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[tekstopisac]], [[kompozitor]], [[kantautor]] i [[muzički producent]]. Tokom karijere, koja traje od kraja 1970-ih, napisao je više od 500 kompozicija za izvođače narodne muzike s prostora Bosne i Hercegovine i bivše [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavije]]. Autor je velikog broja popularnih pjesama koje su izvodili, između ostalih, [[Halid Bešlić]], [[Hanka Paldum]], [[Šerif Konjević]] i [[Mile Kitić]]. Pored muzičkog rada, bio je angažovan i u društvenom životu Bosne i Hercegovine, uključujući učešće u političkim aktivnostima početkom 1990-ih te humanitarnim i kulturnim projektima tokom [[Opsada Sarajeva|opsade Sarajeva]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016">{{cite book |last=Gljiva |first=Nazif |year=2016 |title=Tuga i sreća zlatnih kočija |location=Sarajevo |publisher=Autor |pages=221–222 |url=https://www.amus.ba/userfiles/file/9_F4%20GLJIVA%20NAZIF%20NO.pdf |access-date=15. 7. 2026 |language=bs |format=Izvod u PDF-u na sajtu AMUS-a}}</ref> == Rani život i porodica == Nazif Gljiva rođen je 28. augusta 1949. u naselju [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]]a, u blizini [[Sarajevo|Sarajeva]], u tadašnjoj [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističkoj Republici Bosni i Hercegovini]].<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024">{{cite web |last=Petrović |first=Milica |date=2024 |title=Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka: Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije |publisher=Nova.rs |url=https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ |access-date=15. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Roditelji su mu bili Ibro i Nurija Gljiva. Djetinjstvo je proveo u skromnim materijalnim uslovima, a iskustva iz tog perioda kasnije su utjecala na tematiku njegovih pjesama, u kojima se često pojavljuju motivi siromaštva, društvenih prilika i ljubavi.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Završio je srednju ekonomsku školu, ali se nakon školovanja u potpunosti posvetio [[Muzika|muzici]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016" /> U mladosti se bavio i sportom, za koji je isticao da mu je pomogao u razvijanju discipline i izdržljivosti potrebnih za estradni život. Oženjen je Sadetom Gljivom (rođenom Ramović), koju je upoznao još u mladosti. Vjenčali su se početkom 1970-ih, a u novembru 2023. obilježili su pedesetu godišnjicu braka.<ref name="Cviko_Bosnainfo_2023">{{cite web |last=Cviko |first=Mirsad |date=2023 |title=Nazif i Sadeta Gljiva proslavljaju Zlatni pir - 50 godina braka |publisher=Bosnainfo |url=https://bosnainfo.ba/zivot/nazif-i-sadeta-gljiva-proslavljaju-zlatni-pir-50-godina-braka/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref> U svojim intervjuima Gljiva je često isticao podršku supruge tokom dugogodišnje muzičke karijere. Članovi porodice Ramović, među kojima su Sadeta Gljiva i Aida Ramović, sarađivali su s njim i kao autorice tekstova za pojedine njegove kompozicije.<ref name="YouTube_Serif_Da_Sam_Pasa">{{cite web |title=Šerif Konjević - Da Sam Paša |date=2019 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=SWQVkkHpw7E |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> == Muzička karijera == Profesionalnu muzičku karijeru Nazif Gljiva započeo je krajem 1970-ih, a njegov uspon bio je usko povezan saradnjom s [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]]. U to vrijeme sarajevska restoranska scena predstavljala je važno mjesto okupljanja muzičara i pjevača, gdje je Gljiva upoznao Bešlića i prepoznao potencijal njegovog vokalnog izraza. Njihova prva objavljena izdanja bile su singl-ploče ''[[Sijedi starac (Halid Bešlić)|Sijedi starac]]'' i ''Sanjam majku, sanjam kuću staru'', koje je 1979. objavio [[Diskoton]].<ref name="N1_Gljiva_Beslic_2023">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Halid je bio lagan kao perce, romanijski vuk koji je znao voljeti |date=2023 |publisher=N1 |url=https://n1info.ba/vijesti/nazif-gljiva-halid-je-bio-lagan-kao-perce-romanijski-vuk-koji-je-znao-voljeti/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref><ref name="Klix_Gljiva_Beslic_2025">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Niko nije bio kao Halid, da je pjevao o hurmašicama to bi bio hit, Bog ga je takvog stvorio |date=2025 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/muzika/nazif-gljiva-niko-nije-bio-kao-halid-da-je-pjevao-o-hurmasicama-to-bi-bio-hit-bog-ga-je-takvog-stvorio/251007106 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Za pjesmu ''Sijedi starac'' tekst je napisao Gljiva, dok je muziku i aranžman potpisao [[Nedžad Esadović]].<ref name="YouTube_Beslic_Sijedi_Starac">{{cite web |title=Halid Bešlić - Sijedi starac (Audio 1979) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=aq1OTukPH4g |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Ovim izdanjima Bešlić je stekao prepoznatljivost među publikom, dok je njihova dugogodišnja autorska saradnja u narednim godinama rezultirala nizom komercijalno uspješnih pjesama koje su obilježile narodnu muziku na prostoru bivše Jugoslavije. === Album ''Neću, neću dijamante'' === Godine 1983. Nazif Gljiva bio je autor većine tekstova i muzike te producent albuma ''[[Neću, neću dijamante]]'', koji je [[Halid Bešlić]] objavio u izdanju [[Diskoton]]a početkom 1984. Naslovna pjesma nastala je nakon Gljivinog boravka u [[Sjeverna Makedonija|Sjevernoj Makedoniji]], gdje je bio pod utjecajem tradicionalnih ritmičkih obrazaca karakterističnih za makedonsku narodnu muziku. Prema njegovim navodima, pjesmu je prethodno bezuspješno ponudio drugim izvođačima prije nego što ju je snimio Bešlić. Album je ostvario veliki komercijalni uspjeh i predstavljao je prekretnicu u karijeri Halida Bešlića. Nakon njegovog objavljivanja uslijedila je dugogodišnja saradnja dvojice autora, tokom koje su nastale pjesme poput ''I zanesen tom ljepotom'' (1985),<ref name="YouTube_Beslic_I_Zanesen_Tom_Ljepotom">{{cite web |title=Halid Bešlić - I zanesen tom ljepotom (Audio 1985) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=rcqevcKahas |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Hej, zoro ne svani'' (1987),<ref name="YouTube_Beslic_Hej_Zoro_Ne_Svani">{{cite web |title=Halid Bešlić - Hej, Zoro Ne Svani |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=rr3G8HxnZPI |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Zlatne strune'' (1985)<ref name="YouTube_Beslic_Zlatne_Strune">{{cite web |title=Halid Bešlić - Zlatne strune (Audio 1985) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=0EhvJBnjp_4 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> i ''Vraćam se majci u Bosnu'' (1986),<ref name="YouTube_Beslic_Vracam_se_majci_u_Bosnu">{{cite web |title=Halid Bešlić - Vraćam se majci u Bosnu (Audio 1986) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=NWhWYXUF9UU |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> poznata i pod nazivom ''Beograđanka''.<ref name="YouTube_Hayat_Beslic_Beogradjanka">{{cite web |title=Halid Bešlić - Beograđanka (Uživo) |date=2020 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=vrLPJ9CR69o |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Gljiva je u intervjuima navodio da su on i Bešlić tokom zajedničke karijere razvili poseban način saradnje s organizatorima koncerata, uključujući zajedničko preuzimanje finansijske odgovornosti u slučajevima otkazivanja nastupa zbog nepredviđenih okolnosti. Njihova profesionalna saradnja trajala je više decenija i rezultirala je velikim brojem pjesama koje su obilježile narodnu muziku na prostoru [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|bivše Jugoslavije]]. == Saradnja s drugim izvođačima == Pored saradnje s Halidom Bešlićem, Gljiva je pisao tekstove i komponovao za brojne izvođače narodne muzike. Godine 1982. napisao je i komponovao pjesmu ''Ako te budu pitali'', koju je izveo [[Mile Kitić]].<ref name="Plus_Radio_US_Mile_Kitic">{{cite web |title=Mile Kitić |date=2023 |publisher=Plus Radio US |url=https://plusradio.us/izvodjaci/details/mile-kitic |access-date=16. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Pjesmu je kasnije uvrstio i na jedan od svojih samostalnih albuma.<ref name="YouTube_Gljiva_Ako_Te_Budu_Pitali">{{cite web |title=Nazif Gljiva - Ako te budu pitali |date=2018 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=nX-8J3EC9nY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Tokom 1980-ih godina ostvario je značajnu autorsku saradnju sa [[Šerif Konjević|Šerifom Konjevićem]]. Među pjesmama koje je napisao za njega nalaze se ''Sanjam kao nekad'' (1987),<ref name="YouTube_Serif_Sanjam_Kao_Nekad">{{cite web |title=Šerif Konjević - Sanjam Kao Nekad |date=2019 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=kZ6f2xyHEgY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Dvije rane'' (1988),<ref name="YouTube_Serif_Dvije_Rane">{{cite web |title=Šerif Konjević - Dvije rane |date=2021 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=NhPihQL-oQg |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Nikad u proljeće'' (1989)<ref name="YouTube_Serif_Nikad_U_Proljece">{{cite web |title=Šerif Konjević - Nikad U Proljeće |date=2024 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=VavgtGygwJM |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> i ''Da sam paša'' (1989).<ref name="YouTube_Serif_Da_Sam_Pasa" /> Gljiva i Konjević kasnije su prekinuli profesionalnu saradnju zbog međusobnog sukoba, koji je potrajao više godina. Pomirenje je uslijedilo 2017. na manifestaciji BH muzički Oskar u Tuzli, kada je Konjević nastupio kao gost programa.<ref name="Depo_Gljiva_Konjevic_Tuzla">{{cite web |title=Nazif Gljiva u Tuzli okupio cijelu bh. estradu, sa Šerifom Konjevićem napokon zakopao ratne sjekire |date=2018 |publisher=Depo.ba |url=https://depo.ba/clanak/172174/nazif-gljiva-u-tuzli-okupio-cijelu-bh-estradu-sa-serifom-konjevicem-napokon-zakopao-ratne-sjekire |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> U više intervjua Gljiva je izjavljivao da mu je jedna od neostvarenih profesionalnih želja bila napisati pjesme za [[Toma Zdravković|Tomu Zdravkovića]]. Također je navodio da je cijenio interpretaciju [[Miroslav Ilić|Miroslava Ilića]] i [[Marinko Rokvić|Marinka Rokvića]] te da bi volio sarađivati i s njima.<ref name="Faktor_Gljiva_Doktor_Estrade">{{cite web |title=Nazif Gljiva, doktor estrade: Od tri mlada zavičajna momka napravio sam tri bankara |date=2016 |publisher=Faktor.ba |url=https://faktor.ba/cs-magazin/muzika/nazif-gljiva-doktor-estrade-od-tri-mlada-zavicajna-momka-napravio-sam-tri-bankara/25119 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990.]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="Klix_Gljiva_Intervju_2023">{{cite web |title=Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika |date=2023 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Gljiva, Nazif}} [[Kategorija:Rođeni 1949.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Ilijaš]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] j2haxtyxrbft4iryswzx45xb84ib2tw 3907906 3907905 2026-07-16T09:02:21Z Panasko 146730 /* Album Neću, neću dijamante */ 3907906 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | ime = Nazif Gljiva | slika = | slika_veličina = | opis = | background = | alias = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|8|28}} | mjesto_rođenja = [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] | porijeklo = [[Bosna i Hercegovina]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | žanr = [[Narodna muzika|Narodna]], [[folk-muzika|folk]] | zanimanje = Kompozitor, tekstopisac, pjevač | instrument = [[Vokal (muzika)|Vokal]] | karijera = 1970-ih–sada | izdavač = [[Diskoton]], [[Jugoton]], [[Sarajevo Disk]], [[Halix Records]] | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]], [[Šerif Konjević]], [[Emir Đulović]] | web_stranica = }} '''Nazif Gljiva''' je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[tekstopisac]], [[kompozitor]], [[kantautor]] i [[muzički producent]]. Tokom karijere, koja traje od kraja 1970-ih, napisao je više od 500 kompozicija za izvođače narodne muzike s prostora Bosne i Hercegovine i bivše [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavije]]. Autor je velikog broja popularnih pjesama koje su izvodili, između ostalih, [[Halid Bešlić]], [[Hanka Paldum]], [[Šerif Konjević]] i [[Mile Kitić]]. Pored muzičkog rada, bio je angažovan i u društvenom životu Bosne i Hercegovine, uključujući učešće u političkim aktivnostima početkom 1990-ih te humanitarnim i kulturnim projektima tokom [[Opsada Sarajeva|opsade Sarajeva]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016">{{cite book |last=Gljiva |first=Nazif |year=2016 |title=Tuga i sreća zlatnih kočija |location=Sarajevo |publisher=Autor |pages=221–222 |url=https://www.amus.ba/userfiles/file/9_F4%20GLJIVA%20NAZIF%20NO.pdf |access-date=15. 7. 2026 |language=bs |format=Izvod u PDF-u na sajtu AMUS-a}}</ref> == Rani život i porodica == Nazif Gljiva rođen je 28. augusta 1949. u naselju [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]]a, u blizini [[Sarajevo|Sarajeva]], u tadašnjoj [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističkoj Republici Bosni i Hercegovini]].<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024">{{cite web |last=Petrović |first=Milica |date=2024 |title=Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka: Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije |publisher=Nova.rs |url=https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ |access-date=15. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Roditelji su mu bili Ibro i Nurija Gljiva. Djetinjstvo je proveo u skromnim materijalnim uslovima, a iskustva iz tog perioda kasnije su utjecala na tematiku njegovih pjesama, u kojima se često pojavljuju motivi siromaštva, društvenih prilika i ljubavi.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Završio je srednju ekonomsku školu, ali se nakon školovanja u potpunosti posvetio [[Muzika|muzici]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016" /> U mladosti se bavio i sportom, za koji je isticao da mu je pomogao u razvijanju discipline i izdržljivosti potrebnih za estradni život. Oženjen je Sadetom Gljivom (rođenom Ramović), koju je upoznao još u mladosti. Vjenčali su se početkom 1970-ih, a u novembru 2023. obilježili su pedesetu godišnjicu braka.<ref name="Cviko_Bosnainfo_2023">{{cite web |last=Cviko |first=Mirsad |date=2023 |title=Nazif i Sadeta Gljiva proslavljaju Zlatni pir - 50 godina braka |publisher=Bosnainfo |url=https://bosnainfo.ba/zivot/nazif-i-sadeta-gljiva-proslavljaju-zlatni-pir-50-godina-braka/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref> U svojim intervjuima Gljiva je često isticao podršku supruge tokom dugogodišnje muzičke karijere. Članovi porodice Ramović, među kojima su Sadeta Gljiva i Aida Ramović, sarađivali su s njim i kao autorice tekstova za pojedine njegove kompozicije.<ref name="YouTube_Serif_Da_Sam_Pasa">{{cite web |title=Šerif Konjević - Da Sam Paša |date=2019 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=SWQVkkHpw7E |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> == Muzička karijera == Profesionalnu muzičku karijeru Nazif Gljiva započeo je krajem 1970-ih, a njegov uspon bio je usko povezan saradnjom s [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]]. U to vrijeme sarajevska restoranska scena predstavljala je važno mjesto okupljanja muzičara i pjevača, gdje je Gljiva upoznao Bešlića i prepoznao potencijal njegovog vokalnog izraza. Njihova prva objavljena izdanja bile su singl-ploče ''[[Sijedi starac (Halid Bešlić)|Sijedi starac]]'' i ''Sanjam majku, sanjam kuću staru'', koje je 1979. objavio [[Diskoton]].<ref name="N1_Gljiva_Beslic_2023">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Halid je bio lagan kao perce, romanijski vuk koji je znao voljeti |date=2023 |publisher=N1 |url=https://n1info.ba/vijesti/nazif-gljiva-halid-je-bio-lagan-kao-perce-romanijski-vuk-koji-je-znao-voljeti/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref><ref name="Klix_Gljiva_Beslic_2025">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Niko nije bio kao Halid, da je pjevao o hurmašicama to bi bio hit, Bog ga je takvog stvorio |date=2025 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/muzika/nazif-gljiva-niko-nije-bio-kao-halid-da-je-pjevao-o-hurmasicama-to-bi-bio-hit-bog-ga-je-takvog-stvorio/251007106 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Za pjesmu ''Sijedi starac'' tekst je napisao Gljiva, dok je muziku i aranžman potpisao [[Nedžad Esadović]].<ref name="YouTube_Beslic_Sijedi_Starac">{{cite web |title=Halid Bešlić - Sijedi starac (Audio 1979) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=aq1OTukPH4g |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Ovim izdanjima Bešlić je stekao prepoznatljivost među publikom, dok je njihova dugogodišnja autorska saradnja u narednim godinama rezultirala nizom komercijalno uspješnih pjesama koje su obilježile narodnu muziku na prostoru bivše Jugoslavije. === Neću, neću dijamante === Godine 1983. Nazif Gljiva bio je autor većine tekstova i muzike te producent albuma ''[[Neću, neću dijamante]]'', koji je [[Halid Bešlić]] objavio u izdanju [[Diskoton]]a početkom 1984. Naslovna pjesma nastala je nakon Gljivinog boravka u [[Sjeverna Makedonija|Sjevernoj Makedoniji]], gdje je bio pod utjecajem tradicionalnih ritmičkih obrazaca karakterističnih za makedonsku narodnu muziku. Prema njegovim navodima, pjesmu je prethodno bezuspješno ponudio drugim izvođačima prije nego što ju je snimio Bešlić. Album je ostvario veliki komercijalni uspjeh i predstavljao je prekretnicu u karijeri Halida Bešlića. Nakon njegovog objavljivanja uslijedila je dugogodišnja saradnja dvojice autora, tokom koje su nastale pjesme poput ''I zanesen tom ljepotom'' (1985),<ref name="YouTube_Beslic_I_Zanesen_Tom_Ljepotom">{{cite web |title=Halid Bešlić - I zanesen tom ljepotom (Audio 1985) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=rcqevcKahas |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Hej, zoro ne svani'' (1987),<ref name="YouTube_Beslic_Hej_Zoro_Ne_Svani">{{cite web |title=Halid Bešlić - Hej, Zoro Ne Svani |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=rr3G8HxnZPI |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Zlatne strune'' (1985)<ref name="YouTube_Beslic_Zlatne_Strune">{{cite web |title=Halid Bešlić - Zlatne strune (Audio 1985) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=0EhvJBnjp_4 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> i ''Vraćam se majci u Bosnu'' (1986),<ref name="YouTube_Beslic_Vracam_se_majci_u_Bosnu">{{cite web |title=Halid Bešlić - Vraćam se majci u Bosnu (Audio 1986) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=NWhWYXUF9UU |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> poznata i pod nazivom ''Beograđanka''.<ref name="YouTube_Hayat_Beslic_Beogradjanka">{{cite web |title=Halid Bešlić - Beograđanka (Uživo) |date=2020 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=vrLPJ9CR69o |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Gljiva je u intervjuima navodio da su on i Bešlić tokom zajedničke karijere razvili poseban način saradnje s organizatorima koncerata, uključujući zajedničko preuzimanje finansijske odgovornosti u slučajevima otkazivanja nastupa zbog nepredviđenih okolnosti. Njihova profesionalna saradnja trajala je više decenija i rezultirala je velikim brojem pjesama koje su obilježile narodnu muziku na prostoru [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|bivše Jugoslavije]]. == Saradnja s drugim izvođačima == Pored saradnje s Halidom Bešlićem, Gljiva je pisao tekstove i komponovao za brojne izvođače narodne muzike. Godine 1982. napisao je i komponovao pjesmu ''Ako te budu pitali'', koju je izveo [[Mile Kitić]].<ref name="Plus_Radio_US_Mile_Kitic">{{cite web |title=Mile Kitić |date=2023 |publisher=Plus Radio US |url=https://plusradio.us/izvodjaci/details/mile-kitic |access-date=16. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Pjesmu je kasnije uvrstio i na jedan od svojih samostalnih albuma.<ref name="YouTube_Gljiva_Ako_Te_Budu_Pitali">{{cite web |title=Nazif Gljiva - Ako te budu pitali |date=2018 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=nX-8J3EC9nY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Tokom 1980-ih godina ostvario je značajnu autorsku saradnju sa [[Šerif Konjević|Šerifom Konjevićem]]. Među pjesmama koje je napisao za njega nalaze se ''Sanjam kao nekad'' (1987),<ref name="YouTube_Serif_Sanjam_Kao_Nekad">{{cite web |title=Šerif Konjević - Sanjam Kao Nekad |date=2019 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=kZ6f2xyHEgY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Dvije rane'' (1988),<ref name="YouTube_Serif_Dvije_Rane">{{cite web |title=Šerif Konjević - Dvije rane |date=2021 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=NhPihQL-oQg |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Nikad u proljeće'' (1989)<ref name="YouTube_Serif_Nikad_U_Proljece">{{cite web |title=Šerif Konjević - Nikad U Proljeće |date=2024 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=VavgtGygwJM |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> i ''Da sam paša'' (1989).<ref name="YouTube_Serif_Da_Sam_Pasa" /> Gljiva i Konjević kasnije su prekinuli profesionalnu saradnju zbog međusobnog sukoba, koji je potrajao više godina. Pomirenje je uslijedilo 2017. na manifestaciji BH muzički Oskar u Tuzli, kada je Konjević nastupio kao gost programa.<ref name="Depo_Gljiva_Konjevic_Tuzla">{{cite web |title=Nazif Gljiva u Tuzli okupio cijelu bh. estradu, sa Šerifom Konjevićem napokon zakopao ratne sjekire |date=2018 |publisher=Depo.ba |url=https://depo.ba/clanak/172174/nazif-gljiva-u-tuzli-okupio-cijelu-bh-estradu-sa-serifom-konjevicem-napokon-zakopao-ratne-sjekire |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> U više intervjua Gljiva je izjavljivao da mu je jedna od neostvarenih profesionalnih želja bila napisati pjesme za [[Toma Zdravković|Tomu Zdravkovića]]. Također je navodio da je cijenio interpretaciju [[Miroslav Ilić|Miroslava Ilića]] i [[Marinko Rokvić|Marinka Rokvića]] te da bi volio sarađivati i s njima.<ref name="Faktor_Gljiva_Doktor_Estrade">{{cite web |title=Nazif Gljiva, doktor estrade: Od tri mlada zavičajna momka napravio sam tri bankara |date=2016 |publisher=Faktor.ba |url=https://faktor.ba/cs-magazin/muzika/nazif-gljiva-doktor-estrade-od-tri-mlada-zavicajna-momka-napravio-sam-tri-bankara/25119 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990.]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="Klix_Gljiva_Intervju_2023">{{cite web |title=Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika |date=2023 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Gljiva, Nazif}} [[Kategorija:Rođeni 1949.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Ilijaš]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] l7dk7cusji0lpcommtbochtbsadj9jk 3907910 3907906 2026-07-16T10:25:08Z AnToni 2325 /* Neću, neću dijamante */ 3907910 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | ime = Nazif Gljiva | slika = | slika_veličina = | opis = | background = | alias = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|8|28}} | mjesto_rođenja = [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] | porijeklo = [[Bosna i Hercegovina]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | žanr = [[Narodna muzika|Narodna]], [[folk-muzika|folk]] | zanimanje = Kompozitor, tekstopisac, pjevač | instrument = [[Vokal (muzika)|Vokal]] | karijera = 1970-ih–sada | izdavač = [[Diskoton]], [[Jugoton]], [[Sarajevo Disk]], [[Halix Records]] | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]], [[Šerif Konjević]], [[Emir Đulović]] | web_stranica = }} '''Nazif Gljiva''' je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[tekstopisac]], [[kompozitor]], [[kantautor]] i [[muzički producent]]. Tokom karijere, koja traje od kraja 1970-ih, napisao je više od 500 kompozicija za izvođače narodne muzike s prostora Bosne i Hercegovine i bivše [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavije]]. Autor je velikog broja popularnih pjesama koje su izvodili, između ostalih, [[Halid Bešlić]], [[Hanka Paldum]], [[Šerif Konjević]] i [[Mile Kitić]]. Pored muzičkog rada, bio je angažovan i u društvenom životu Bosne i Hercegovine, uključujući učešće u političkim aktivnostima početkom 1990-ih te humanitarnim i kulturnim projektima tokom [[Opsada Sarajeva|opsade Sarajeva]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016">{{cite book |last=Gljiva |first=Nazif |year=2016 |title=Tuga i sreća zlatnih kočija |location=Sarajevo |publisher=Autor |pages=221–222 |url=https://www.amus.ba/userfiles/file/9_F4%20GLJIVA%20NAZIF%20NO.pdf |access-date=15. 7. 2026 |language=bs |format=Izvod u PDF-u na sajtu AMUS-a}}</ref> == Rani život i porodica == Nazif Gljiva rođen je 28. augusta 1949. u naselju [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]]a, u blizini [[Sarajevo|Sarajeva]], u tadašnjoj [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističkoj Republici Bosni i Hercegovini]].<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024">{{cite web |last=Petrović |first=Milica |date=2024 |title=Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka: Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije |publisher=Nova.rs |url=https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ |access-date=15. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Roditelji su mu bili Ibro i Nurija Gljiva. Djetinjstvo je proveo u skromnim materijalnim uslovima, a iskustva iz tog perioda kasnije su utjecala na tematiku njegovih pjesama, u kojima se često pojavljuju motivi siromaštva, društvenih prilika i ljubavi.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Završio je srednju ekonomsku školu, ali se nakon školovanja u potpunosti posvetio [[Muzika|muzici]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016" /> U mladosti se bavio i sportom, za koji je isticao da mu je pomogao u razvijanju discipline i izdržljivosti potrebnih za estradni život. Oženjen je Sadetom Gljivom (rođenom Ramović), koju je upoznao još u mladosti. Vjenčali su se početkom 1970-ih, a u novembru 2023. obilježili su pedesetu godišnjicu braka.<ref name="Cviko_Bosnainfo_2023">{{cite web |last=Cviko |first=Mirsad |date=2023 |title=Nazif i Sadeta Gljiva proslavljaju Zlatni pir - 50 godina braka |publisher=Bosnainfo |url=https://bosnainfo.ba/zivot/nazif-i-sadeta-gljiva-proslavljaju-zlatni-pir-50-godina-braka/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref> U svojim intervjuima Gljiva je često isticao podršku supruge tokom dugogodišnje muzičke karijere. Članovi porodice Ramović, među kojima su Sadeta Gljiva i Aida Ramović, sarađivali su s njim i kao autorice tekstova za pojedine njegove kompozicije.<ref name="YouTube_Serif_Da_Sam_Pasa">{{cite web |title=Šerif Konjević - Da Sam Paša |date=2019 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=SWQVkkHpw7E |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> == Muzička karijera == Profesionalnu muzičku karijeru Nazif Gljiva započeo je krajem 1970-ih, a njegov uspon bio je usko povezan saradnjom s [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]]. U to vrijeme sarajevska restoranska scena predstavljala je važno mjesto okupljanja muzičara i pjevača, gdje je Gljiva upoznao Bešlića i prepoznao potencijal njegovog vokalnog izraza. Njihova prva objavljena izdanja bile su singl-ploče ''[[Sijedi starac (Halid Bešlić)|Sijedi starac]]'' i ''Sanjam majku, sanjam kuću staru'', koje je 1979. objavio [[Diskoton]].<ref name="N1_Gljiva_Beslic_2023">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Halid je bio lagan kao perce, romanijski vuk koji je znao voljeti |date=2023 |publisher=N1 |url=https://n1info.ba/vijesti/nazif-gljiva-halid-je-bio-lagan-kao-perce-romanijski-vuk-koji-je-znao-voljeti/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref><ref name="Klix_Gljiva_Beslic_2025">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Niko nije bio kao Halid, da je pjevao o hurmašicama to bi bio hit, Bog ga je takvog stvorio |date=2025 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/muzika/nazif-gljiva-niko-nije-bio-kao-halid-da-je-pjevao-o-hurmasicama-to-bi-bio-hit-bog-ga-je-takvog-stvorio/251007106 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Za pjesmu ''Sijedi starac'' tekst je napisao Gljiva, dok je muziku i aranžman potpisao [[Nedžad Esadović]].<ref name="YouTube_Beslic_Sijedi_Starac">{{cite web |title=Halid Bešlić - Sijedi starac (Audio 1979) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=aq1OTukPH4g |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Ovim izdanjima Bešlić je stekao prepoznatljivost među publikom, dok je njihova dugogodišnja autorska saradnja u narednim godinama rezultirala nizom komercijalno uspješnih pjesama koje su obilježile narodnu muziku na prostoru bivše Jugoslavije. === Neću, neću dijamante === Godine 1983. Nazif Gljiva bio je autor većine tekstova i muzike te producent albuma ''[[Neću, neću dijamante]]'', koji je [[Halid Bešlić]] objavio u izdanju [[Diskoton]]a početkom 1984. Naslovna pjesma nastala je nakon Gljivinog boravka u [[SR Makedonija|SR Makedoniji]], gdje je bio pod utjecajem tradicionalnih ritmičkih obrazaca karakterističnih za makedonsku narodnu muziku. Prema njegovim navodima, pjesmu je prethodno bezuspješno ponudio drugim izvođačima prije nego što ju je snimio Bešlić. Album je ostvario komercijalni uspjeh i predstavljao je prekretnicu u karijeri Halida Bešlića. Nakon njegovog objavljivanja uslijedila je dugogodišnja saradnja dvojice autora, tokom koje su nastale pjesme poput ''I zanesen tom ljepotom'' (1985),<ref name="YouTube_Beslic_I_Zanesen_Tom_Ljepotom">{{cite web |title=Halid Bešlić - I zanesen tom ljepotom (Audio 1985) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=rcqevcKahas |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Hej, zoro ne svani'' (1987),<ref name="YouTube_Beslic_Hej_Zoro_Ne_Svani">{{cite web |title=Halid Bešlić - Hej, Zoro Ne Svani |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=rr3G8HxnZPI |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Zlatne strune'' (1985)<ref name="YouTube_Beslic_Zlatne_Strune">{{cite web |title=Halid Bešlić - Zlatne strune (Audio 1985) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=0EhvJBnjp_4 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> i ''Vraćam se majci u Bosnu'' (1986),<ref name="YouTube_Beslic_Vracam_se_majci_u_Bosnu">{{cite web |title=Halid Bešlić - Vraćam se majci u Bosnu (Audio 1986) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=NWhWYXUF9UU |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> poznata i pod nazivom ''Beograđanka''.<ref name="YouTube_Hayat_Beslic_Beogradjanka">{{cite web |title=Halid Bešlić - Beograđanka (Uživo) |date=2020 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=vrLPJ9CR69o |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Gljiva je u intervjuima navodio da su on i Bešlić tokom zajedničke karijere razvili poseban način saradnje s organizatorima koncerata, uključujući zajedničko preuzimanje finansijske odgovornosti u slučajevima otkazivanja nastupa zbog nepredviđenih okolnosti. == Saradnja s drugim izvođačima == Pored saradnje s Halidom Bešlićem, Gljiva je pisao tekstove i komponovao za brojne izvođače narodne muzike. Godine 1982. napisao je i komponovao pjesmu ''Ako te budu pitali'', koju je izveo [[Mile Kitić]].<ref name="Plus_Radio_US_Mile_Kitic">{{cite web |title=Mile Kitić |date=2023 |publisher=Plus Radio US |url=https://plusradio.us/izvodjaci/details/mile-kitic |access-date=16. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Pjesmu je kasnije uvrstio i na jedan od svojih samostalnih albuma.<ref name="YouTube_Gljiva_Ako_Te_Budu_Pitali">{{cite web |title=Nazif Gljiva - Ako te budu pitali |date=2018 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=nX-8J3EC9nY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Tokom 1980-ih godina ostvario je značajnu autorsku saradnju sa [[Šerif Konjević|Šerifom Konjevićem]]. Među pjesmama koje je napisao za njega nalaze se ''Sanjam kao nekad'' (1987),<ref name="YouTube_Serif_Sanjam_Kao_Nekad">{{cite web |title=Šerif Konjević - Sanjam Kao Nekad |date=2019 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=kZ6f2xyHEgY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Dvije rane'' (1988),<ref name="YouTube_Serif_Dvije_Rane">{{cite web |title=Šerif Konjević - Dvije rane |date=2021 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=NhPihQL-oQg |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Nikad u proljeće'' (1989)<ref name="YouTube_Serif_Nikad_U_Proljece">{{cite web |title=Šerif Konjević - Nikad U Proljeće |date=2024 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=VavgtGygwJM |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> i ''Da sam paša'' (1989).<ref name="YouTube_Serif_Da_Sam_Pasa" /> Gljiva i Konjević kasnije su prekinuli profesionalnu saradnju zbog međusobnog sukoba, koji je potrajao više godina. Pomirenje je uslijedilo 2017. na manifestaciji BH muzički Oskar u Tuzli, kada je Konjević nastupio kao gost programa.<ref name="Depo_Gljiva_Konjevic_Tuzla">{{cite web |title=Nazif Gljiva u Tuzli okupio cijelu bh. estradu, sa Šerifom Konjevićem napokon zakopao ratne sjekire |date=2018 |publisher=Depo.ba |url=https://depo.ba/clanak/172174/nazif-gljiva-u-tuzli-okupio-cijelu-bh-estradu-sa-serifom-konjevicem-napokon-zakopao-ratne-sjekire |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> U više intervjua Gljiva je izjavljivao da mu je jedna od neostvarenih profesionalnih želja bila napisati pjesme za [[Toma Zdravković|Tomu Zdravkovića]]. Također je navodio da je cijenio interpretaciju [[Miroslav Ilić|Miroslava Ilića]] i [[Marinko Rokvić|Marinka Rokvića]] te da bi volio sarađivati i s njima.<ref name="Faktor_Gljiva_Doktor_Estrade">{{cite web |title=Nazif Gljiva, doktor estrade: Od tri mlada zavičajna momka napravio sam tri bankara |date=2016 |publisher=Faktor.ba |url=https://faktor.ba/cs-magazin/muzika/nazif-gljiva-doktor-estrade-od-tri-mlada-zavicajna-momka-napravio-sam-tri-bankara/25119 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990.]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="Klix_Gljiva_Intervju_2023">{{cite web |title=Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika |date=2023 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Gljiva, Nazif}} [[Kategorija:Rođeni 1949.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Ilijaš]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] c2oyveqpmgvqth6hyzrhsv3p71h62bz 3907911 3907910 2026-07-16T10:28:08Z AnToni 2325 /* Muzička karijera */ svako se bavi sportom. Ako se profesionalno bavio spotom, onda se to može navesti 3907911 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar | ime = Nazif Gljiva | slika = | slika_veličina = | opis = | background = | alias = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1949|8|28}} | mjesto_rođenja = [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]], [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|SR Bosna i Hercegovina]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] | porijeklo = [[Bosna i Hercegovina]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | žanr = [[Narodna muzika|Narodna]], [[folk-muzika|folk]] | zanimanje = Kompozitor, tekstopisac, pjevač | instrument = [[Vokal (muzika)|Vokal]] | karijera = 1970-ih–sada | izdavač = [[Diskoton]], [[Jugoton]], [[Sarajevo Disk]], [[Halix Records]] | povezani_umjetnici = [[Halid Bešlić]], [[Šerif Konjević]], [[Emir Đulović]] | web_stranica = }} '''Nazif Gljiva''' je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[tekstopisac]], [[kompozitor]], [[kantautor]] i [[muzički producent]]. Tokom karijere, koja traje od kraja 1970-ih, napisao je više od 500 kompozicija za izvođače narodne muzike s prostora Bosne i Hercegovine i bivše [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavije]]. Autor je velikog broja popularnih pjesama koje su izvodili, između ostalih, [[Halid Bešlić]], [[Hanka Paldum]], [[Šerif Konjević]] i [[Mile Kitić]]. Pored muzičkog rada, bio je angažovan i u društvenom životu Bosne i Hercegovine, uključujući učešće u političkim aktivnostima početkom 1990-ih te humanitarnim i kulturnim projektima tokom [[Opsada Sarajeva|opsade Sarajeva]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016">{{cite book |last=Gljiva |first=Nazif |year=2016 |title=Tuga i sreća zlatnih kočija |location=Sarajevo |publisher=Autor |pages=221–222 |url=https://www.amus.ba/userfiles/file/9_F4%20GLJIVA%20NAZIF%20NO.pdf |access-date=15. 7. 2026 |language=bs |format=Izvod u PDF-u na sajtu AMUS-a}}</ref> == Rani život i porodica == Nazif Gljiva rođen je 28. augusta 1949. u naselju [[Sudići (Ilijaš)|Sudići]] kod [[Ilijaš]]a, u blizini [[Sarajevo|Sarajeva]], u tadašnjoj [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističkoj Republici Bosni i Hercegovini]].<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024">{{cite web |last=Petrović |first=Milica |date=2024 |title=Samo s Halidom sam zaradio sigurno 300 miliona maraka: Neverovatna životna priča tekstopisca koji je lansirao u orbitu neke od najvećih folk zvezda Jugoslavije |publisher=Nova.rs |url=https://nova.rs/zabava/showbiz/nazif-gljiva-neverovatna-zivotna-prica/ |access-date=15. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Roditelji su mu bili Ibro i Nurija Gljiva. Djetinjstvo je proveo u skromnim materijalnim uslovima, a iskustva iz tog perioda kasnije su utjecala na tematiku njegovih pjesama, u kojima se često pojavljuju motivi siromaštva, društvenih prilika i ljubavi.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Završio je srednju ekonomsku školu, ali se nakon školovanja u potpunosti posvetio [[Muzika|muzici]].<ref name="Gljiva_Tuga_Sreca_2016" /> Oženjen je Sadetom Gljivom (rođenom Ramović), koju je upoznao još u mladosti. Vjenčali su se početkom 1970-ih, a u novembru 2023. obilježili su pedesetu godišnjicu braka.<ref name="Cviko_Bosnainfo_2023">{{cite web |last=Cviko |first=Mirsad |date=2023 |title=Nazif i Sadeta Gljiva proslavljaju Zlatni pir - 50 godina braka |publisher=Bosnainfo |url=https://bosnainfo.ba/zivot/nazif-i-sadeta-gljiva-proslavljaju-zlatni-pir-50-godina-braka/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref> U svojim intervjuima Gljiva je često isticao podršku supruge tokom dugogodišnje muzičke karijere. Članovi porodice Ramović, među kojima su Sadeta Gljiva i Aida Ramović, sarađivali su s njim i kao autorice tekstova za pojedine njegove kompozicije.<ref name="YouTube_Serif_Da_Sam_Pasa">{{cite web |title=Šerif Konjević - Da Sam Paša |date=2019 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=SWQVkkHpw7E |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> == Muzička karijera == Profesionalnu muzičku karijeru Nazif Gljiva započeo je krajem 1970-ih, a njegov uspon bio je usko povezan saradnjom s [[Halid Bešlić|Halidom Bešlićem]]. U to vrijeme sarajevska restoranska scena predstavljala je važno mjesto okupljanja muzičara i pjevača, gdje je Gljiva upoznao Bešlića i prepoznao potencijal njegovog vokalnog izraza. Njihova prva objavljena izdanja bile su singl-ploče ''[[Sijedi starac (Halid Bešlić)|Sijedi starac]]'' i ''Sanjam majku, sanjam kuću staru'', koje je 1979. objavio [[Diskoton]].<ref name="N1_Gljiva_Beslic_2023">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Halid je bio lagan kao perce, romanijski vuk koji je znao voljeti |date=2023 |publisher=N1 |url=https://n1info.ba/vijesti/nazif-gljiva-halid-je-bio-lagan-kao-perce-romanijski-vuk-koji-je-znao-voljeti/ |access-date=15. 7. 2026 |language=bs}}</ref><ref name="Klix_Gljiva_Beslic_2025">{{cite web |title=Nazif Gljiva: Niko nije bio kao Halid, da je pjevao o hurmašicama to bi bio hit, Bog ga je takvog stvorio |date=2025 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/muzika/nazif-gljiva-niko-nije-bio-kao-halid-da-je-pjevao-o-hurmasicama-to-bi-bio-hit-bog-ga-je-takvog-stvorio/251007106 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Za pjesmu ''Sijedi starac'' tekst je napisao Gljiva, dok je muziku i aranžman uradio [[Nedžad Esadović]].<ref name="YouTube_Beslic_Sijedi_Starac">{{cite web |title=Halid Bešlić - Sijedi starac (Audio 1979) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=aq1OTukPH4g |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Ovim izdanjima Bešlić je stekao prepoznatljivost među publikom, dok je njihova dugogodišnja autorska saradnja u narednim godinama rezultirala nizom komercijalno uspješnih pjesama. === Neću, neću dijamante === Godine 1983. Nazif Gljiva bio je autor većine tekstova i muzike te producent albuma ''[[Neću, neću dijamante]]'', koji je [[Halid Bešlić]] objavio u izdanju [[Diskoton]]a početkom 1984. Naslovna pjesma nastala je nakon Gljivinog boravka u [[SR Makedonija|SR Makedoniji]], gdje je bio pod utjecajem tradicionalnih ritmičkih obrazaca karakterističnih za makedonsku narodnu muziku. Prema njegovim navodima, pjesmu je prethodno bezuspješno ponudio drugim izvođačima prije nego što ju je snimio Bešlić. Album je ostvario komercijalni uspjeh i predstavljao je prekretnicu u karijeri Halida Bešlića. Nakon njegovog objavljivanja uslijedila je dugogodišnja saradnja dvojice autora, tokom koje su nastale pjesme poput ''I zanesen tom ljepotom'' (1985),<ref name="YouTube_Beslic_I_Zanesen_Tom_Ljepotom">{{cite web |title=Halid Bešlić - I zanesen tom ljepotom (Audio 1985) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=rcqevcKahas |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Hej, zoro ne svani'' (1987),<ref name="YouTube_Beslic_Hej_Zoro_Ne_Svani">{{cite web |title=Halid Bešlić - Hej, Zoro Ne Svani |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=rr3G8HxnZPI |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Zlatne strune'' (1985)<ref name="YouTube_Beslic_Zlatne_Strune">{{cite web |title=Halid Bešlić - Zlatne strune (Audio 1985) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=0EhvJBnjp_4 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> i ''Vraćam se majci u Bosnu'' (1986),<ref name="YouTube_Beslic_Vracam_se_majci_u_Bosnu">{{cite web |title=Halid Bešlić - Vraćam se majci u Bosnu (Audio 1986) |date=2012 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=NWhWYXUF9UU |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> poznata i pod nazivom ''Beograđanka''.<ref name="YouTube_Hayat_Beslic_Beogradjanka">{{cite web |title=Halid Bešlić - Beograđanka (Uživo) |date=2020 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=vrLPJ9CR69o |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Gljiva je u intervjuima navodio da su on i Bešlić tokom zajedničke karijere razvili poseban način saradnje s organizatorima koncerata, uključujući zajedničko preuzimanje finansijske odgovornosti u slučajevima otkazivanja nastupa zbog nepredviđenih okolnosti. == Saradnja s drugim izvođačima == Pored saradnje s Halidom Bešlićem, Gljiva je pisao tekstove i komponovao za brojne izvođače narodne muzike. Godine 1982. napisao je i komponovao pjesmu ''Ako te budu pitali'', koju je izveo [[Mile Kitić]].<ref name="Plus_Radio_US_Mile_Kitic">{{cite web |title=Mile Kitić |date=2023 |publisher=Plus Radio US |url=https://plusradio.us/izvodjaci/details/mile-kitic |access-date=16. 7. 2026 |language=sr}}</ref> Pjesmu je kasnije uvrstio i na jedan od svojih samostalnih albuma.<ref name="YouTube_Gljiva_Ako_Te_Budu_Pitali">{{cite web |title=Nazif Gljiva - Ako te budu pitali |date=2018 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=nX-8J3EC9nY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Tokom 1980-ih godina ostvario je značajnu autorsku saradnju sa [[Šerif Konjević|Šerifom Konjevićem]]. Među pjesmama koje je napisao za njega nalaze se ''Sanjam kao nekad'' (1987),<ref name="YouTube_Serif_Sanjam_Kao_Nekad">{{cite web |title=Šerif Konjević - Sanjam Kao Nekad |date=2019 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=kZ6f2xyHEgY |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Dvije rane'' (1988),<ref name="YouTube_Serif_Dvije_Rane">{{cite web |title=Šerif Konjević - Dvije rane |date=2021 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=NhPihQL-oQg |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> ''Nikad u proljeće'' (1989)<ref name="YouTube_Serif_Nikad_U_Proljece">{{cite web |title=Šerif Konjević - Nikad U Proljeće |date=2024 |publisher=YouTube |url=https://www.youtube.com/watch?v=VavgtGygwJM |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> i ''Da sam paša'' (1989).<ref name="YouTube_Serif_Da_Sam_Pasa" /> Gljiva i Konjević kasnije su prekinuli profesionalnu saradnju zbog međusobnog sukoba, koji je potrajao više godina. Pomirenje je uslijedilo 2017. na manifestaciji BH muzički Oskar u Tuzli, kada je Konjević nastupio kao gost programa.<ref name="Depo_Gljiva_Konjevic_Tuzla">{{cite web |title=Nazif Gljiva u Tuzli okupio cijelu bh. estradu, sa Šerifom Konjevićem napokon zakopao ratne sjekire |date=2018 |publisher=Depo.ba |url=https://depo.ba/clanak/172174/nazif-gljiva-u-tuzli-okupio-cijelu-bh-estradu-sa-serifom-konjevicem-napokon-zakopao-ratne-sjekire |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> U više intervjua Gljiva je izjavljivao da mu je jedna od neostvarenih profesionalnih želja bila napisati pjesme za [[Toma Zdravković|Tomu Zdravkovića]]. Također je navodio da je cijenio interpretaciju [[Miroslav Ilić|Miroslava Ilića]] i [[Marinko Rokvić|Marinka Rokvića]] te da bi volio sarađivati i s njima.<ref name="Faktor_Gljiva_Doktor_Estrade">{{cite web |title=Nazif Gljiva, doktor estrade: Od tri mlada zavičajna momka napravio sam tri bankara |date=2016 |publisher=Faktor.ba |url=https://faktor.ba/cs-magazin/muzika/nazif-gljiva-doktor-estrade-od-tri-mlada-zavicajna-momka-napravio-sam-tri-bankara/25119 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> Učestvovao je u četvrtoj sezoni reality showa Farma.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Nazif Gljiva je u mladosti više puta osuđivan zbog krađe od ljudi u vozovima i na željezničkim stanicama.<ref name="Nova_RS_Gljiva_2024" /> Učestvovao je na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|općim izborima u SR Bosni i Hercegovini 1990.]] kao kandidat za muslimanskog člana [[Predsjedništvo Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva SR Bosne i Hercegovine]].<ref name="Klix_Gljiva_Intervju_2023">{{cite web |title=Intervju Nazifa Gljive iz 1990-e: Mene će omladina kandidovati za predsjednika |date=2023 |publisher=Klix.ba |url=https://www.klix.ba/magazin/showbiz/intervju-nazifa-gljive-iz-1990-e-mene-ce-omladina-kandidovati-za-predsjednika/230928121 |access-date=16. 7. 2026 |language=bs}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Gljiva, Nazif}} [[Kategorija:Rođeni 1949.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Ilijaš]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački kompozitori]] [[Kategorija:Jugoslavenski muzičari]] k9xmnbq5dzttan5dvqbgrvku6zow32x 1 535988 3907836 2026-07-15T20:54:44Z Konduras 109737 Nova stranica: {{Stranica za razgovor}} 3907836 wikitext text/x-wiki {{Stranica za razgovor}} djpy7hsoe52ld8h0nbuemlteun9c257 6 535993 3907881 2026-07-16T06:01:05Z Panasko 146730 {{Infoslika |Opis = [[ Denise Crosby]] kao [[Tasha Yar]] u [[Zvjezdane staze: Sljedeća generacija|Sljedećoj generaciji]]. Promotivna slika Denise Crosby kao "Tashe Yar" za prvu sezonu. Koristi se za identifikaciju i kritički komentar o liku. |Izvor = http://trekcore.com/gallery/thumbnails.php?album=45&page=5 (posredstvom EN Wiki) |Datum = 24. 2. 2013 |Autor = [[:en:User:Miyagawa|Miyagawa]] |Objašnjenje = Ne postoji slobodan primjerak, a slika doprinosi vizualnoj predstavi teme članka. }} 3907881 wikitext text/x-wiki == Sažetak == {{Infoslika |Opis = [[ Denise Crosby]] kao [[Tasha Yar]] u [[Zvjezdane staze: Sljedeća generacija|Sljedećoj generaciji]]. Promotivna slika Denise Crosby kao "Tashe Yar" za prvu sezonu. Koristi se za identifikaciju i kritički komentar o liku. |Izvor = http://trekcore.com/gallery/thumbnails.php?album=45&page=5 (posredstvom EN Wiki) |Datum = 24. 2. 2013 |Autor = [[:en:User:Miyagawa|Miyagawa]] |Objašnjenje = Ne postoji slobodan primjerak, a slika doprinosi vizualnoj predstavi teme članka. }} == Licenciranje == {{Promo}} ftul420t3ki5mi5yl8rjtx6yo4kdr5j 0 535994 3907886 2026-07-16T06:28:13Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Infokutija fiktivni lik | boja = | ime = Janice Rand | serija = ''[[Zvjezdane staze: Originalna serija|Originalna serija]]'' | slika = Grace Lee Whitney Star Trek (cropped).JPG | prvo = "The Man Trap" (1966)<br/>(''[[Zvjezdane staze: Originalna serija|Originalna serija]]'') | zadnje = "Flashback..." (1996)<br/>(''[[Zvjezdane staze: Voyager|Voyager]]'') | kreator = [[Gene Roddenberry]] | portretirao = Grace... 3907886 wikitext text/x-wiki {{Infokutija fiktivni lik | boja = | ime = Janice Rand | serija = ''[[Zvjezdane staze: Originalna serija|Originalna serija]]'' | slika = Grace Lee Whitney Star Trek (cropped).JPG | prvo = "The Man Trap" (1966)<br/>(''[[Zvjezdane staze: Originalna serija|Originalna serija]]'') | zadnje = "Flashback..." (1996)<br/>(''[[Zvjezdane staze: Voyager|Voyager]]'') | kreator = [[Gene Roddenberry]] | portretirao = [[Grace Lee Whitney]] | glas = | oznaka6 = | podaci6 = | oznaka7 = | podaci7 = | oznaka8 = | podaci8 = <!-- ** Informacije ** --> | nadimak = | alias = | vrsta = [[Čovjek]] | rod = Ženski | zanimanje = | titula = Yeoman | porodica = | supruga = | djeca = | rodbina = | religija = | nacionalnost = | oznaka22 = | podaci22 = | oznaka23 = | podaci23 = | oznaka24 = | podaci24 = <!-- ** extra ** --> | zaglavlje25 = | oznaka26 = | podaci26 = | oznaka27 = | podaci27 = | oznaka28 = | podaci28 = }} '''Janice Rand''', izmišljeni je lik u [[Naučna fantastika|naučnofantastičnoj]] franšizi ''[[Zvjezdane staze]]'' tokom njene prve sezone, kao i u tri filma ''Zvjezdanih staza'', koju glumi [[Grace Lee Whitney]]. Ona je kapetanova pomoćnica na brodu [[USS Enterprise]] (NCC-1701), a prvi put se pojavila u epizodi "The Man Trap". Imala je značajne uloge u epizodama "The Enemy Within", u kojoj se bori protiv zle verzije kapetana [[James T. Kirk|Jamesa T. Kirka]]; "Charlie X", u kojoj se mladić s božanskim moćima zaljubljuje u nju; i "Miri", u kojoj se zarazi smrtonosnom bolešću dok je na misiji i otmu je ljubomorna djeca. Rand je glumila američka glumica [[Grace Lee Whitney]], koja je prethodno radila s kreatorom ''Zvjezdanih staza'' [[Gene Roddenberry|Geneom Roddenberryjem]] u pilot epizodi za seriju koju je on stvorio pod nazivom "Police Story". Whitney kao Rand bila je uključena u promociju ''Zvjezdanih staza'' prije emitiranja, ali se nije pojavila u prve dvije pilot epizode. Roddenberry je predstavio Whitney ulogu Rand, rekavši da su ona i Kirk trebali imati osjećaje jedno prema drugom, ali da ih nikada ne bi trebali slijediti. Sredinom prve sezone, Whitney je otpuštena. Zvanično objašnjenje bilo je da je produkcijski tim želio osloboditi Kirka kako bi mogao imati veze s drugim ženama, ali to je bilo neophodno zbog Whitneyine zloupotrebe droga.{{sfn |Shatner| 1993| pp=208-209}} Nije jasno ko je predložio da se njen ugovor raskine niti ko je donio konačnu odluku. Roddenberry je kasnije okrivio [[NBC]] za njeno otpuštanje i rekao da žali zbog toga.{{sfn|Whitfield|Roddenberry|1991|pp=130–131}} Nakon što je Whitney ponovo predstavljena ''Zvjezdanim stazama'' putem konvencija, ponovo je stupila u kontakt s Roddenberryjem, koji je želio uključiti Rand u novu seriju koja je tada bila u razvoju, ''[[Zvjezdane staze: Faza II]]''. Ovo je naknadno otkazano, ali se ona ponovo pojavila u ''[[Zvjezdane staze: Film|prvom filmu]]''. Whitney se ponovo pojavila kao Rand u ''[[Zvjezdane staze 4: Putovanje kući|Putovanju kući]]'' i ''[[Zvjezdane staze 6: Neotkrivena zemlja|Neotkrivenoj zemlji]]'', kao i u scenama u epizodi "Flashback" ''[[Zvjezdane staze: Voyager|Voyagera]]'' smještenoj tokom događaja iz potonjeg filma. Whitney se ponovo pojavila kao Rand u fan serijama ''[[Zvjezdane staze: New Voyages|New Voyages]]'' i ''[[Zvjezdane staze: Of Gods and Men|Of Gods and Men]]'', a Rand je također glumila Meghan King Johnson u ''New Voyagesu''. Prije početka ''Originalne serije'', Whitney je promovisala seriju i bila je popularna u medijima. Kritičari su kasnije lik u njenim prvim pojavljivanjima nazvali stereotipnim, ali proširenje uloge u "Flashbacku" je pohvaljeno. == Koncept i razvoj == Gene Roddenberryjeva originalna prezentacija za ''Zvjezdane staze'' prikazivala je žensku kapetansku službenicu po imenu "Colt". Opisana je kao "plavuša i s figurom koju čak ni uniforma nije mogla sakriti". U ovoj prvoj verziji ''Zvjezdanih staza'', radila je kao "sekretarica, reporterka, knjigovođa kapetana Roberta April, i nesumnjivo želi da mu može služiti u ličnijim ulogama". Roddenberryjev opis nje završavao se sa "Nije glupa; ona je vrlo ženstvena, uznemirujuće."{{sfn |Roddenberry| 1964| p=8}} Ovaj lik je odabran za prvu pilot epizodu serije, "Kavez", s [[Laurel Goodwin]] u toj ulozi. Sličan lik je kreiran za drugu pilot epizodu, "Gdje nijedan čovjek nije otišao prije", ovaj put pod nazivom "Smith", a glumila ju je manekenka [[Andrea Dromm]].{{sfn |Solow|Justman| 1996| p=75}} Međutim, tokom razgovora s direktorom kastinga u ''Zvjezdanim stazama'', Roddenberry je u procesu kastinga stao u odbranu tri žene s kojima je ranije radio - [[Majel Barrett]], [[Nichelle Nichols]] i [[Grace Lee Whitney]].{{sfn |Solow|Justman| 1996| p=75}} Whitney se prethodno pojavila u Roddenberryjevoj neprodanoj pilot epizodi "Police Story", gdje je glumila policijsku poručnicu Lily Monroe. Bila je dostupna za pojavljivanje u seriji i odmah je dobila ulogu, plaćenu 750 dolara po epizodi i zagarantovano joj je pojavljivanje u sedam od prvih trinaest epizoda.{{sfn |Solow|Justman| 1996| p=156}}{{sfn |Cushman|Osborn| 2013| p=107}} Kasting je doveo do glasina da su ona i Roddenberry ranije bili u romantičnoj vezi, što je ona kasnije žestoko negirala rekavši da "nikada nisam imala romantičnu vezu s Geneom Roddenberryjem prije ''Zvjezdanih staza'', tokom ''Zvjezdanih staza'' ili nakon ''Zvjezdanih staza''." Priznala je da joj se on više puta udvarao, ali je ona željela da njihova veza ostane samo profesionalna.{{sfn |Cushman|Osborn| 2013| p=107}}{{sfn |Whitney|Denney| 1998| p=73}} [[File:William Shatner Star Trek.JPG|thumb|upright|left|alt=A black and white photo of a Caucasian man.|[[Gene Roddenberry|Roddenberry]] je želio da [[James T. Kirk|Kirk]] i Rand osjećaju prikrivenu naklonost, ali da nikada ne djeluju u skladu s tim.]] Roddenberry je objasnio Whitney da želi da Rand bude od povjerenja Kirku, ali da nikada nije želio da izražavaju svoju naklonost jedno prema drugom; umjesto toga, želio je da se to prikazuje kao stalna podstruja. Na ranim promotivnim fotografijama, Whitney je bila odjevena na isti način kao i žene u dvije pilot epizode - široka zlatna tunika i crne hlače. Žalila se Roddenberryju da joj skrivaju "noge plesačice",{{sfn |Cushman|Osborn| 2013| p=107}} pa je on zamolio [[William Ware Theiss|Williama Warea Theissa]] da joj dizajnira kratku suknju i tuniku{{sfn |Solow|Justman| 1996| p=156}} uniformu koju su usvojili i ostali ženski likovi u seriji.{{sfn |Cushman|Osborn| 2013| p=107}} Rekla je da je odjeća bila "senzacionalna" i da je "zaustavljala saobraćaj".{{sfn |Asherman| 1988| p=87}} Uprkos tome što je odjeća bila posebno dizajnirana za Whitney, Theiss je bila zabrinuta i govorila joj je da smrša.{{sfn |Whitfield|Roddenberry| 1991| p=117}} Nakon toga joj je doktor propisao [[amfetamin]]e radi mršanja. Whitney je izjavila da je to bio početak njene ovisnosti o njima i da bi se skinula s njih noću, počela je piti navečer kako bi uklonila "oštrinu".{{sfn |Whitney|Denney| 1998| p=86}} Također je razvio njene frizure za seriju, za koje je Roddenberry insistirao da moraju biti jedinstvene i futurističke kako bi gledaoci mogli vjerovati da vide budućnost na televiziji.{{sfn |Solow|Justman| 1996| p=157}} Prvobitno se na promotivnim fotografijama pojavljivala s ravnom kosom,{{sfn |Asherman| 1988| p=87}} ali je to promijenjeno u košnicu, koja je izgledala tako čvrsto da se [[Bob Justman]] našalio: "Mogli biste je udariti maljem i nikada ne biste napravili udubljenje."{{sfn |Solow|Justman| 1996| p=157}} Nastala je tako što su dvije perike Max Factora ispreplele u mrežasti konus.{{sfn |Whitney|Denney| 1998| p=77}} Whitney je opisala primjenu perike rekavši "svako jutro su mi je pribijali na glavu."<ref name=starlog105>{{cite journal|last1=Dickholtz|first1=Daniel|title=The Grace & Wit of Grace Lee Whitney|journal=[[Starlog]]|date=April 1986|issue=105|pages=48–50|url=https://archive.org/stream/starlog_magazine-105/105#page/n47/mode/1up|access-date=May 6, 2015}}</ref> Nastala je tako što je stavila konus na glavu, a zatim ispreplela plavu kosu iz dvije odvojene perike, što je rezultiralo tako neobičnim izgledom da je Whitney rekla da je neprepoznatljiva bez nje.{{sfn |Cushman|Osborn| 2013| p=123}} U štampi je objasnila da bi u seriji Rand stavila glavu u mašinu koja bi joj odmah namjestila kosu.<ref>{{cite news|last1=Johnson|first1=Erskine|title=Grace Lee Whitney Going Into Orbit On TV Next Fall|url=https://www.newspapers.com/clip/2369872//|access-date=May 7, 2015|work=The North Adams Transcript|date=July 9, 1966|page=17|via=[[Newspapers.com]]}} {{open access}}</ref> Perika je kasnije ukradena iz Desilua nakon što Whitney više nije glumila u seriji; nikada nije pronađena.{{sfn |Whitney|Denney| 1998| p=73}} Kada su je mediji u to vrijeme intervjuisali, Whitney je izrazila oduševljenje ulogom i naučnom fantastikom općenito. Opisala je Randinu ulogu na Enterpriseu kao "Ona je zadužena za ostale žene na svemirskom brodu. Ona je Miss Efikasnost."<ref name=leap>{{cite news|title=Now She Prefers Leap in Space|url=https://www.newspapers.com/clip/2369080//|access-date=May 7, 2015|work=Weekend Daily Reporter|date=September 17, 1966|page=6|via=[[Newspapers.com]]}} {{open access}}</ref> Također je dodala da lik nije otišao u svemir "da bi uhvatio muškarca".<ref name=leap/> U to vrijeme, mediji su Randinu poziciju na Enterpriseu opisivali kao "glavnu izvršnu direktoricu",<ref name=leap/> a njena slika je korištena za promociju serije prije nego što je počela da se emituje.<ref>{{cite news|title=Yeoman Janice Rand|url=https://www.newspapers.com/clip/2369420//|access-date=May 7, 2015|work=The Odessa American|date=September 3, 1966|page=6|via=[[Newspapers.com]]}} {{open access}}</ref> Whitney je uživala u nekoliko epizoda u kojima se pojavila i bilo joj je teško da se odluči između "Neprijatelja iznutra", "Charlie X" i "Miri".<ref name=starlog105/> Bila je posebno naklonjena ovoj potonjoj jer joj je omogućavala da se pojavi pred kamerama sa svoje dvoje djece,<ref name=starlog105/> i rekla je da joj je to omiljena.{{sfn |Whitney|Denney| 1998| p=103}} Određene elemente Randine karakterizacije razvili su Whitney i Shatner; Whitney bi stala na Shatnerovu stranu kada bi njihovi likovi bili u opasnosti - kao odgovor, Shatner bi je zagrlio,{{sfn |Whitney|Denney| 1998| p=76}} kao u "Balance of Terror".{{sfn |Whitney|Denney| 1998| p=82}} Lik je napisan iz epizode "Dagger of the Mind", koju je Whitney pripisala romantičnoj vezi koju Kirk ima sa glavnom ženskom glumicom u toj epizodi, koja je bila toliko otvorena da bi izazvala probleme u kasnijim zapletima. To je bilo zato što je scenario prikazivao Kirka i glavnu žensku glumicu kako spavaju jedno s drugim. Iako je Whitney bilo teško gledati jer je njen lik uklonjen iz epizode, razumjela je zašto.<ref name=starlog105/>{{sfn |Whitney|Denney| 1998| p=103}} Dio njene odjeće bio je diktiran pokušajem povećanja dužnosti Kapetanovog Yeomana na ekranu. Kako bi pružila podršku dok je dio izviđačkog tima na planeti, Roddenberry je predložio da može nositi uređaj na remenu preko ramena koji bi mogla koristiti kao elektronsku kameru. Također je odmah predložio da se može proširiti kako bi se prodavao kao igračka za mlade djevojčice. Ovo je bio dio razvojnog procesa koji je doveo do stvaranja trikordera.{{sfn |Whitfield|Roddenberry| 1991| p=148}} == Reference == {{Refspisak|30em}} === Izvori === {{refbegin|40em}} * {{Cite book |last=Alexander |first=David |year=1995 |title=Star Trek Creator: The Authorized Biography of Gene Roddenberry |publisher=Roc |location=New York |isbn=0-451-45440-5 |url=https://archive.org/details/startrekcreator00davi }} *{{cite book|last=Asherman|first=Allan|title=The Star Trek Interview Book|year=1988|publisher=Pocket Books|location=New York|isbn=978-0-671-61794-3|url=https://archive.org/details/startrekintervie00ashe}} * {{cite book|last=Ayers|first=Jeff|title=Voyages of Imagination|year=2006|publisher=Pocket Books|location=New York|isbn=978-1-4165-0349-1 }} *{{cite book|last1=Cushman|first1=Marc|last2=Osborn|first2=Susan|title=These are the Voyages: TOS, Season One|year=2013|publisher=Jacobs Brown Press|location=San Diego, CA|isbn=978-0-9892381-1-3}} *{{cite book|last1=Erdmann|first1=Terry J.|last2=Block|first2=Paula M.|title=Star Trek 101|year=2008|publisher=Pocket Books|location=New York|isbn=978-0-7434-9723-7 }} *{{cite book|last=Johnson-Smith|first=John|title=American Science Fiction TV: Star Trek, Stargate and Beyond|year=2005|publisher=I.B. Tauris|location=London|isbn=978-1-4175-8364-5|url-access=registration|url=https://archive.org/details/americansciencef0000john_j6p5}} * {{cite book|last=Roddenberry|first=Gene|title=Star Trek|year=1964|publisher=Desilu Studios|location=Los Angeles|url=http://leethomson.myzen.co.uk/Star_Trek/1_Original_Series/Star_Trek_Pitch.pdf|access-date=2015-05-05|archive-date=2016-05-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20160512162509/http://leethomson.myzen.co.uk/Star_Trek/1_Original_Series/Star_Trek_Pitch.pdf|url-status=dead}} *{{cite book|last1=Sackett|first1=Susan|last2=Roddenberry|first2=Gene|title=The Making of Star Trek: The Motion Picture|year=1980|publisher=Pocket Books|location=New York|isbn=978-0-671-25181-9|url=https://archive.org/details/makingofstartrek0000rodd}} *{{cite book|last=Shatner|first=William|title=Star Trek Memories: The Inside Story of the Classic TV Series|year=1993|publisher=HarperCollins|location=London}} *{{cite book|last1=Solow|first1=Herbert F.|last2=Justman|first2=Robert H.|title=Inside Star Trek: The Real Story|year=1996|publisher=Pocket Books|location=New York|isbn=978-0-671-89628-7|url=https://archive.org/details/isbn_9780671896287}} *{{cite book|last1=Whitfield|first1=Stephen E.|last2=Roddenberry|first2=Gene|title=The Making of Star Trek|year=1991|publisher=Titan Books|location=London|isbn=978-1-85286-363-0}} *{{cite book|last1=Whitney|first1=Grace Lee|last2=Denney|first2=Jim|title=The Longest Trek: My Tour of the Galaxy|year=1998|publisher=Quill Driver Books|location=Clovis, CA|isbn=978-1-884956-03-4 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://memory-alpha.fandom.com/wiki/Janice_Rand Janice Rand] na [[Memory Alpha]] {{Zvjezdane staze: Originalna serija}} [[Kategorija:Zvjezdane staze|*]] [[Kategorija:Fiktivni likovi|*]] bbknbe9vptwxeu4ymeak0s2wz7ow7cs 0 535995 3907892 2026-07-16T07:41:50Z WIKIDIOGEN 183653 Nova stranica: {{Taksokvir |boja=pink | ime = Prave koštunjače ([[Holostei]]) | raspon_fosila =[[Perm]] [[holocen|Sadašnjost]] | slika = Lepisosteus oculatus.jpg | opis_slike= ''[[Lepisosteus oculatus]]'' |širina_slike=250 | domain = [[Eukaryota]] | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | subphylum = [[Vertebrata]]/[[Craniata]] | subregnum = [[Eumetazoa]] | classis = [[Actinopterygii]] | subclassis = [[Neopterygii]] | superphylum = [[Deuterostomia]] | infraphylum = Gnathostom... 3907892 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir |boja=pink | ime = Prave koštunjače ([[Holostei]]) | raspon_fosila =[[Perm]] [[holocen|Sadašnjost]] | slika = Lepisosteus oculatus.jpg | opis_slike= ''[[Lepisosteus oculatus]]'' |širina_slike=250 | domain = [[Eukaryota]] | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | subphylum = [[Vertebrata]]/[[Craniata]] | subregnum = [[Eumetazoa]] | classis = [[Actinopterygii]] | subclassis = [[Neopterygii]] | superphylum = [[Deuterostomia]] | infraphylum = [[Gnathostomata]] | superclassis = [[Osteichthyes]] | infraclassis = '''Holostei''' | authority = [[Johannes Peter Müller|Müller]], 1846 | razdioba_stepen = [[razred (biologija)|Podrazred]] | razdioba = * [[Halecomorphi]] ** [[Amiiformes]] ** {{extinct}}[[Ionoscopiformes]] ** {{extinct}}[[Parasemionotiformes]] ** {{extinct}}[[Panxianichthyiformes]] * [[Ginglymodi]] ** {{extinct}}[[Kyphosichthyiformes]] ** [[Lepisosteiformes]] ** {{extinct}}[[Semionotiformes]] *{{extinct}} [[Dapediidae]] (''[[incertae sedis]]'') }} '''Holostei'' (hol– prefiks od [[grčki|grčkog]] ὅλος – hólos = sav, potpun, cio  + ὀστέον: kost) jesu prave  ribe koštunjače (okoštali skelet) s vrhuncem razvoja u [[period (geologija)|periodu]] [[jura]]; izumrle su krajem [[mezozoik]a. Prema nekim stručnjacima, neki njihovi srodnici žive i danas. To jeste grupa [[Actinopterygii|riba zrakoperki]], tj. [[prave koštunjače|koštunjavih riba]]. Podijeljena je u dva glavna [[kladus]]a, [[Halecomorphi]], predstavljena jednim živim [[rod (biologija)|rodom]], ''[[Amia (riba)|Amia]]'' d. Rod ima vije vrste: ''[[Amia calva]]'' i ''[[Amia ocellicauda]]'', kao i [[Ginglymodi]], čiji su jedini živi predstavnici [[iglica (riba)|iglica]] (Lepisosteidae), predstavljeni sa sedam živih vrsta u dva roda (''[[Atractosteus]]'', ''[[Lepisosteus]]'').<ref name="Neopterygian phylogeny: the merger">{{cite journal |last1=López-Arbarello |first1=Adriana |last2=Sferco |first2=Emilia |title=Neopterygian phylogeny: the merger assay. |journal=Royal Society Open Science |date=March 2018 |volume=5 |issue=3 |article-number=172337 |doi=10.1098/rsos.172337|pmid=29657820 |pmc=5882744 |bibcode=2018RSOS....572337L |doi-access=free }}</ref> Najraniji članovi [[kladus]]a, za koje se pretpostavlja da su "[[Semionotiformes|semionotiformi]]" kao što su ''[[Acentrophorus]]'' i ''[[Archaeolepidotus]]'', poznati su od srednjeg]] do kasnog [[perm]]a i spadaju među najranije poznate [[Neopterygii|neopterigije]].<ref>{{Cite journal|last=Romano|first=Carlo|date=2021|title=A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes|journal=Frontiers in Earth Science|volume=8|page=672|doi=10.3389/feart.2020.618853|issn=2296-6463|doi-access=free|bibcode=2021FrEaS...8.8853R |url=https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/198125/1/feart-08-618853-2.pdf}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Brinkmann |first1=W. |last2=Romano |first2=C. |last3=Bucher |first3=H. |last4=Ware |first4=D. |last5=Jenks |first5=J. |date=2010 |title=Palaeobiogeography and stratigraphy of advanced Gnathostomian fishes (Chondrichthyes and Osteichthyes) in the Early Triassic and from selected Anisian localities (report 1863-2009): Literaturbericht |url=http://www.schweizerbart.de/series/zgp2 |journal=Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil II |volume=2009 |issue=5/6 |pages=765–812 |doi=10.5167/uzh-34071 |issn=0044-4189}}</ref><ref name="Broughton2013">{{Cite journal |last1=Broughton |first1=Richard E. |last2=Betancur-R. |first2=Ricardo |last3=Li |first3=Chenhong |last4=Arratia |first4=Gloria |last5=Ortí |first5=Guillermo |date=2013-04-16 |title=Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution |journal=PLOS Currents |volume=5 |article-number=ecurrents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e |doi=10.1371/currents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e |doi-broken-date=12 July 2025 |doi-access=free |issn=2157-3999 |pmc=3682800 |pmid=23788273}}</ref><ref name="PBDB">{{Cite web |title=PBDB |url=https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=99748 |access-date=2024-02-26 |website=paleobiodb.org}}</ref> Smatralo se da su Holostei [[parafilija|parafiletska skupina]]. Međutim, nedavna studija pružila je dokaze da su Holostei najbliži živi srodnici [[prave košljoribe|Teleostei]], oba unutar [[Neopterygii]]. To je utvrđeno na osnovu morfologije Holostei, naprimjer prisustva parne [[vomer]]ske kosti.<ref>{{Cite book|last=Hastings, Walker Jr., Galland|title=FISHES, A GUIDE TO THEIR DIVERSITY|publisher=University of California Press|year=2014|location=Oakland, California|pages=60–62}}</ref> Holosteani su bliži teleostima nego [[Chondrostei|hondrosteani]], druga grupa koja se nalazi između teleosta i hrskavičavih riba, koje se smatraju (u najbližoj{{efn|Ovisno koga pitate, Chondrostei mogu biti parafiletički, ili se Polypteridae mogu smatrati da nisu dio njih.}}) sestrinskom grupom Neopterygii. [[Spirakule (kičmenjaci)|spirakule]] holosteana su svedene na ostatke ostataka, a kosti su lagano okoštale. Debele [[ganoidna krljušt|ganoidne krljušti]] primitivnije suod onih kod ribe s zrakastim perajama. ==Obilježja== Holosteani dijele s drugim ne-teleostnim [[Zrakoperke|ribama s zrakastim perajama]] mješavinu karakteristika [[Teleostea]] i [[ajkula]]. U poređenju sa drugom grupom riba sa zrakastim perajama koje nisu koštunjače, [[Chondrostei|hondrostejima]], holostei su bliži koštuljastim ribama, a dalje od ajkula: par spirakula koje se nalaze kod ajkula i hondrostea, kod holostea reduciran je na preostalu strukturu: kod iglica, spirakule se čak ni ne otvaraju prema van;<ref>[http://www.ebooksread.com/authors-eng/ontario-game-and-fish-commission/commissioners-report-hci/page-37-commissioners-report-hci.shtml Ontario. Game and fish commission]</ref> Skelet je blago [[okoštavanje|okoštao]]: tanki sloj kosti prekriva uglavnom [[hrskavica|hrskavični skelet]] kod gun peraja. Kod iglica, rep je i dalje heterocerkan, ali manje nego kod hondrostea. Streličaste ribe imaju mnogozračna leđna peraja i mogu disati zrak poput dvodihalica. Kod holostea je i dalje prisutan primarni plućni (respiratorni) [[plivaći mjehur]], osobina koja je nezavisno izgubljena i kod hondrostea i kod teleostea, jedine druge dvije loze riba s plivaćim mjehurom (kod nekih teleosta, plivaći mjehur se od tada razvio i ponovo postao sekundarno respiratorni).<ref>[https://books.google.com/books?id=H5OwDwAAQBAJ&dq=Chondrostei+non-respiratory+swim+bladder+non-teleost&pg=PA178 Respiratory Biology of Animals: evolutionary and functional morphology]</ref> Imaju debele ganoidne [[krljušt]]i tipične za [[jesetra|jesetre]], dok jesetre imaju tanke koštane ljuske poput teleosta. Stoga se u tom pogledu smatraju primitivnijima od jesetre.<ref name="holo">{{cite web | url =http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm| title=Holostei| author=Rick Leah |publisher=University of Liverpool}}</ref> Naziv ''Holostei'' potiče od [[grčkih]] riječi ''holos'', što znači cijeli, i ''osteon'', što znači kost: referenca na njihove koštane skelete. ==Sistematika Neopterygii== [[Filogeneza|evolucijski odnosi]] garova, bowfina i teleosta bili su predmet debate. Postoje dvije konkurentne [[hipoteze]] o sistematici [[Neopterygii|neopterygia]]: ===Hipoteza o Halecostomi=== Hipoteza o [[Halecostomi]]ma predlaže [[Halecomorphi]] (lučnoperajarke) i njihve fosilne srodnike) kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] [[Teleostei]], glavnu grupu živih neopterigika, što Holostei čini [[parafilija|parafiletskim]].<ref>Patterson C. Interrelationships of holosteans. In: Greenwood P H, Miles R S, Patterson C, eds. ''Interrelationships of Fishes''. Zool J Linn Soc, 1973, 53(Suppl): 233–305</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |label1='''[[Halecostomi]]''' |1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |2=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] }} |2=[[Ginglymodi]] [[Slika:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} ===Holostei hipoteza=== Holostei hipoteza, gdje iglice i lučnoperajarke formiraju [[kladus]] Holostei kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] Teleostei, bolje je podržana od hipoteze Halecostomi, što ovu drugu čini [[parafilija|parafiletskom]].<ref>{{cite web | author = Betancur-R | title = Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 | url = https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 | date = 2016 | access-date = 2021-06-07 | archive-date = 2017-07-11 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170711171156/https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 }}</ref><ref>{{cite book| last = Nelson| first = Joseph, S.| title = Fishes of the World| year = 2016| publisher = John Wiley & Sons, Inc| isbn = 978-1-118-34233-6 }}</ref><ref>{{ITIS |id=161061 |taxon=Actinopterygii |access-date=3 April 2006}}</ref><ref>{{cite web | editor = R. Froese and D. Pauly| title = FishBase | url = http://www.fishbase.org |date=February 2006}}</ref> Predlaže Halecomorphi kao sestrinsku grupu [[Ginglymodi]], grupe koja uključuje žive [[Lepisosteiformes]] i njihove fosilne srodnike.<ref>{{cite journal|author=Olsen P. E.|title= The skull and pectoral girdle of the parasemionotid fish ''Watsonulus eugnathoides'' from the Early Triassic Sakemena Group of Madagascar with comments on the relationships of the holostean fishes|journal= J Vertebr Paleontol|year= 1984|volume= 4|issue= 3|pages= 481–499|doi= 10.1080/02724634.1984.10012024|bibcode= 1984JVPal...4..481O|citeseerx= 10.1.1.384.2050}}</ref><ref>{{cite journal|last=Grande|first=Lance|author2=Bemis, William E.|title=A Comprehensive Phylogenetic Study of Amiid Fishes (Amiidae) Based on Comparative Skeletal Anatomy. an Empirical Search for Interconnected Patterns of Natural History|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |year=1998 |volume=18 |issue=sup001 |pages=1–696 |doi=10.1080/02724634.1998.10011114|bibcode=1998JVPal..18S...1G }}</ref><ref name="Neopterygian phylogeny: the merger"/> Procjenjuje se da je [[LUCA|posljednji zajednički predak]] igličarki i bowfin [[grgeč]]kih lučnoperajarki živio prije najmanje prije 250 miliona godina.<ref>{{Cite journal |last1=Thompson |first1=Andrew W. |last2=Hawkins |first2=M. Brent |last3=Parey |first3=Elise |last4=Wcisel |first4=Dustin J. |last5=Ota |first5=Tatsuya |last6=Kawasaki |first6=Kazuhiko |last7=Funk |first7=Emily |last8=Losilla |first8=Mauricio |last9=Fitch |first9=Olivia E. |last10=Pan |first10=Qiaowei |last11=Feron |first11=Romain |last12=Louis |first12=Alexandra |last13=Montfort |first13=Jérôme |last14=Milhes |first14=Marine |last15=Racicot |first15=Brett L. |date=2021 |title=The bowfin genome illuminates the developmental evolution of ray-finned fishes |journal=Nature Genetics |language=en |volume=53 |issue=9 |pages=1373–1384 |doi=10.1038/s41588-021-00914-y |pmid=34462605 |pmc=8423624 |issn=1546-1718}}</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |label2='''Holostei''' |2={{clade |1=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] |2=[[Ginglymodi]] [[File:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} }} Ginglymodi obuhvata tri [[red (biologija)|reda]]: [[Lepisosteiformes]], [[Semionotiformes]] i [[Kyphosichthyiformes]]. Lepisosteiformes uključuje jednu [[Porodica (biologija)|porodicu]], dva [[rod (biologija|roda]] i sedam [[vrsta]] koje se obično nazivaju iglicama ili garovima. Semionotiformes i Kyphosichthyiformes su [[izumiranje|izumrli]] redovi. Halecomorphi sadrži redove [[Parasemionotiformes]], [[Panxianichthyiformes]], [[Ionoscopiformes]] i [[Amiiformes]]. Pored mnogih [[izumiranje|izumrlih]] [[vrsta]], Amiiformes uključuje samo jednu [[postojeći takson|postojeću]] vrstu koja se obično naziva lučnoperka. Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes i Ionoscopiformes nemaju žive članove. Iglice i streličarke nalaze se u [[Sjeverna Amerika|Sjevernoj Americi]] i u slatkovodnim [[ekosistem]]ima. Razlike između njih se mogu vrlo lako uočiti samo gledanjem riba. Streličarke imaju izdužene čeljusti sa lepezastim zubima, samo tri branhiostegalne zrake i malo leđno peraje. U međuvremenu, imaju završna usta, 10-13 spljoštenih branhiostegalnih zraka i dugo leđno peraje. ==Filogenija koštunjača== [[Slika:Cipactlichthys scutatus holotype.png|thumb|''Fosil [[Cipactlichthys scutatus]]'' [[holotip]], iz [[donja kreda|donje krede]] (formacije Tlayua) u Meksiku<ref>{{cite journal |author1=Brito, Paulo M. |author2=Alvarado-Ortega, Jesus |journal=PLOS ONE |volume=8 |issue=9 |article-number=e73551 |doi=10.1371/journal.pone.0073551 |pmid=24023885 |pmc=3762789 |title=Cipactlichthys scutatus, gen. nov., sp. nov. a New Halecomorph (Neopterygii, Holostei) from the Lower Cretaceous Tlayua Formation of Mexico |year=2013|bibcode=2013PLoSO...873551B |doi-access=free }}</ref>]] [[Kladogram]] prikazuje odnose holostea s drugim živim grupama košljoriba ([[Osteichthyes]]), od kojih veliku većinu čine teleostne ribe,<ref name=PNAS>{{cite journal |title=Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification |author=Thomas J. Near |journal=PNAS |doi=10.1073/pnas.1206625109 |date=2012 |volume=109 |issue=34 |pages=13698–13703|display-authors=etal |pmid=22869754 |pmc=3427055|bibcode=2012PNAS..10913698N |doi-access=free }}</ref> i kopneni kičmenjaci (tetrapoda) koji su evoluirali iz srodne grupe [[resoperke|riba s režnjastim perajama]].<ref name=TOL>{{cite journal|author=Betancur-R, Ricardo |display-authors=etal |year=2013 |title=The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes |journal=PLOS Currents Tree of Life |issue=Edition 1 |doi=10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 |pmc=3644299 |pmid=23653398 |volume=5 |hdl=2027.42/150563 |doi-access=free }}</ref><ref name=laurin&reisz1995>{{cite journal|author1=Laurin, M. |author2=Reisz, R.R. |year=1995 |title=A reevaluation of early amniote phylogeny |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=113 |pages=165–223 |doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x |issue=2}}</ref> Približna datiranje su prema Near et al. (2012).<ref name=PNAS/> {{clade |label1=[[Euteleostomi]]/ |sublabel1=[[Osteichthyes]] |1={{clade |label1=[[Sarcopterygii]] |1={{clade |1=[[Actinistia]] (Coelacanths) [[File:Coelacanth flipped.png|70px]] |2={{clade |1=[[Dipnoi]] ([[dvodihlice]]) <span style="{{MirrorH}}">[[File:Chinle fish Arganodus cropped cropped.png|70 px]]</span> |2={{clade |label1=[[Tetrapoda]] |1={{clade |1=[[Amphibia]] [[Slika:Salamandra salamandra (white background).jpg|70px]] |label2=[[Amniota]] |2={{clade |1=[[Mammalia]] [[Slika:Ruskea rotta.png|70px]] |2=[[Sauropsida]] ([[gmizavci]], [[ptice]]) [[Slika:Zoology of Egypt (1898) (Varanus exanthematicus).png|70px]] }} }} }} }} }} |label2=[[Actinopterygii]] 400 mya |2={{clade |1={{clade |1=part of "[[Chondrostei]]"{{efn|Dakle, bivši "[[Chondrostei]]" nije [[kladus]], već je razdvojen. Pogledajte [[Actinopterigia]] za moguću reklasifikaciju.}} [[Polypteridae]] [[Slika:Cuvier-105-Polyptère.jpg|80px]] |2={{clade |label1=part of "[[Chondrostei]]" |1=[[Acipenseriformes]] ([[kečiga|kećige]], veslarke) [[Slika:Atlantic sturgeon flipped.jpg|70px]] |label2=[[Neopterygii]] 360 mya |2={{clade |1=[[Teleostei]] 310 mya [[File:Common carp (white background).jpg|70px]] |2='''Holostei''' (lučnoperke, iglice) 275 mya [[Slika:Amia calva (white background).jpg|70px]] }} }} }} }} }} }} ==Napomene== {{notelist}} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[https://web.archive.org/web/20040814230926/http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm Holostei on The University of Liverpool website] {{Actinopterygii}} {{Halecomorphi|state=collapsed}} {{Ginglymodi|state=collapsed}} {{Taxonbar|from=Q846164}} [[Kategorija:Holostei| ]] [[Kategorija:Neopterygii]] [[Kategorija:Ribe]] jwzeypeazfb8iipgp4ggshysvvmtj7v 3907893 3907892 2026-07-16T07:44:23Z WIKIDIOGEN 183653 3907893 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir |boja=pink | ime = Prave koštunjače ([[Holostei]]) | raspon_fosila =[[Perm (period)|Perm]] → [[holocen|Sadašnjost]] | slika = Lepisosteus oculatus.jpg | opis_slike= ''[[Lepisosteus oculatus]]'' |širina_slike=250 | domain = [[Eukaryota]] | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | subphylum = [[Vertebrata]]/[[Craniata]] | subregnum = [[Eumetazoa]] | classis = [[Actinopterygii]] | subclassis = [[Neopterygii]] | superphylum = [[Deuterostomia]] | infraphylum = [[Gnathostomata]] | superclassis = [[Osteichthyes]] | infraclassis = '''Holostei''' | authority = [[Johannes Peter Müller|Müller]], 1846 | razdioba_stepen = [[razred (biologija)|Podrazred]] | razdioba = * [[Halecomorphi]] ** [[Amiiformes]] ** {{extinct}}[[Ionoscopiformes]] ** {{extinct}}[[Parasemionotiformes]] ** {{extinct}}[[Panxianichthyiformes]] * [[Ginglymodi]] ** {{extinct}}[[Kyphosichthyiformes]] ** [[Lepisosteiformes]] ** {{extinct}}[[Semionotiformes]] *{{extinct}} [[Dapediidae]] (''[[incertae sedis]]'') }} '''Holostei'' (hol– prefiks od [[grčki|grčkog]] ὅλος – hólos = sav, potpun, cio  + ὀστέον: kost) jesu prave  ribe koštunjače (okoštali skelet) s vrhuncem razvoja u [[period (geologija)|periodu]] [[jura]]; izumrle su krajem [[mezozoik]a. Prema nekim stručnjacima, neki njihovi srodnici žive i danas. To jeste grupa [[Actinopterygii|riba zrakoperki]], tj. [[prave koštunjače|koštunjavih riba]]. Podijeljena je u dva glavna [[kladus]]a, [[Halecomorphi]], predstavljena jednim živim [[rod (biologija)|rodom]], ''[[Amia (riba)|Amia]]'' d. Rod ima vije vrste: ''[[Amia calva]]'' i ''[[Amia ocellicauda]]'', kao i [[Ginglymodi]], čiji su jedini živi predstavnici [[iglica (riba)|iglica]] (Lepisosteidae), predstavljeni sa sedam živih vrsta u dva roda (''[[Atractosteus]]'', ''[[Lepisosteus]]'').<ref name="Neopterygian phylogeny: the merger">{{cite journal |last1=López-Arbarello |first1=Adriana |last2=Sferco |first2=Emilia |title=Neopterygian phylogeny: the merger assay. |journal=Royal Society Open Science |date=March 2018 |volume=5 |issue=3 |article-number=172337 |doi=10.1098/rsos.172337|pmid=29657820 |pmc=5882744 |bibcode=2018RSOS....572337L |doi-access=free }}</ref> Najraniji članovi [[kladus]]a, za koje se pretpostavlja da su "[[Semionotiformes|semionotiformi]]" kao što su ''[[Acentrophorus]]'' i ''[[Archaeolepidotus]]'', poznati su od srednjeg]] do kasnog [[perm]]a i spadaju među najranije poznate [[Neopterygii|neopterigije]].<ref>{{Cite journal|last=Romano|first=Carlo|date=2021|title=A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes|journal=Frontiers in Earth Science|volume=8|page=672|doi=10.3389/feart.2020.618853|issn=2296-6463|doi-access=free|bibcode=2021FrEaS...8.8853R |url=https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/198125/1/feart-08-618853-2.pdf}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Brinkmann |first1=W. |last2=Romano |first2=C. |last3=Bucher |first3=H. |last4=Ware |first4=D. |last5=Jenks |first5=J. |date=2010 |title=Palaeobiogeography and stratigraphy of advanced Gnathostomian fishes (Chondrichthyes and Osteichthyes) in the Early Triassic and from selected Anisian localities (report 1863-2009): Literaturbericht |url=http://www.schweizerbart.de/series/zgp2 |journal=Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil II |volume=2009 |issue=5/6 |pages=765–812 |doi=10.5167/uzh-34071 |issn=0044-4189}}</ref><ref name="Broughton2013">{{Cite journal |last1=Broughton |first1=Richard E. |last2=Betancur-R. |first2=Ricardo |last3=Li |first3=Chenhong |last4=Arratia |first4=Gloria |last5=Ortí |first5=Guillermo |date=2013-04-16 |title=Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution |journal=PLOS Currents |volume=5 |article-number=ecurrents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e |doi=10.1371/currents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e |doi-broken-date=12 July 2025 |doi-access=free |issn=2157-3999 |pmc=3682800 |pmid=23788273}}</ref><ref name="PBDB">{{Cite web |title=PBDB |url=https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=99748 |access-date=2024-02-26 |website=paleobiodb.org}}</ref> Smatralo se da su Holostei [[parafilija|parafiletska skupina]]. Međutim, nedavna studija pružila je dokaze da su Holostei najbliži živi srodnici [[prave košljoribe|Teleostei]], oba unutar [[Neopterygii]]. To je utvrđeno na osnovu morfologije Holostei, naprimjer prisustva parne [[vomer]]ske kosti.<ref>{{Cite book|last=Hastings, Walker Jr., Galland|title=FISHES, A GUIDE TO THEIR DIVERSITY|publisher=University of California Press|year=2014|location=Oakland, California|pages=60–62}}</ref> Holosteani su bliži teleostima nego [[Chondrostei|hondrosteani]], druga grupa koja se nalazi između teleosta i hrskavičavih riba, koje se smatraju (u najbližoj{{efn|Ovisno koga pitate, Chondrostei mogu biti parafiletički, ili se Polypteridae mogu smatrati da nisu dio njih.}}) sestrinskom grupom Neopterygii. [[Spirakule (kičmenjaci)|spirakule]] holosteana su svedene na ostatke ostataka, a kosti su lagano okoštale. Debele [[ganoidna krljušt|ganoidne krljušti]] primitivnije suod onih kod ribe s zrakastim perajama. ==Obilježja== Holosteani dijele s drugim ne-teleostnim [[Zrakoperke|ribama s zrakastim perajama]] mješavinu karakteristika [[Teleostea]] i [[ajkula]]. U poređenju sa drugom grupom riba sa zrakastim perajama koje nisu koštunjače, [[Chondrostei|hondrostejima]], holostei su bliži koštuljastim ribama, a dalje od ajkula: par spirakula koje se nalaze kod ajkula i hondrostea, kod holostea reduciran je na preostalu strukturu: kod iglica, spirakule se čak ni ne otvaraju prema van;<ref>[http://www.ebooksread.com/authors-eng/ontario-game-and-fish-commission/commissioners-report-hci/page-37-commissioners-report-hci.shtml Ontario. Game and fish commission]</ref> Skelet je blago [[okoštavanje|okoštao]]: tanki sloj kosti prekriva uglavnom [[hrskavica|hrskavični skelet]] kod gun peraja. Kod iglica, rep je i dalje heterocerkan, ali manje nego kod hondrostea. Streličaste ribe imaju mnogozračna leđna peraja i mogu disati zrak poput dvodihalica. Kod holostea je i dalje prisutan primarni plućni (respiratorni) [[plivaći mjehur]], osobina koja je nezavisno izgubljena i kod hondrostea i kod teleostea, jedine druge dvije loze riba s plivaćim mjehurom (kod nekih teleosta, plivaći mjehur se od tada razvio i ponovo postao sekundarno respiratorni).<ref>[https://books.google.com/books?id=H5OwDwAAQBAJ&dq=Chondrostei+non-respiratory+swim+bladder+non-teleost&pg=PA178 Respiratory Biology of Animals: evolutionary and functional morphology]</ref> Imaju debele ganoidne [[krljušt]]i tipične za [[jesetra|jesetre]], dok jesetre imaju tanke koštane ljuske poput teleosta. Stoga se u tom pogledu smatraju primitivnijima od jesetre.<ref name="holo">{{cite web | url =http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm| title=Holostei| author=Rick Leah |publisher=University of Liverpool}}</ref> Naziv ''Holostei'' potiče od [[grčkih]] riječi ''holos'', što znači cijeli, i ''osteon'', što znači kost: referenca na njihove koštane skelete. ==Sistematika Neopterygii== [[Filogeneza|evolucijski odnosi]] garova, bowfina i teleosta bili su predmet debate. Postoje dvije konkurentne [[hipoteze]] o sistematici [[Neopterygii|neopterygia]]: ===Hipoteza o Halecostomi=== Hipoteza o [[Halecostomi]]ma predlaže [[Halecomorphi]] (lučnoperajarke) i njihve fosilne srodnike) kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] [[Teleostei]], glavnu grupu živih neopterigika, što Holostei čini [[parafilija|parafiletskim]].<ref>Patterson C. Interrelationships of holosteans. In: Greenwood P H, Miles R S, Patterson C, eds. ''Interrelationships of Fishes''. Zool J Linn Soc, 1973, 53(Suppl): 233–305</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |label1='''[[Halecostomi]]''' |1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |2=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] }} |2=[[Ginglymodi]] [[Slika:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} ===Holostei hipoteza=== Holostei hipoteza, gdje iglice i lučnoperajarke formiraju [[kladus]] Holostei kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] Teleostei, bolje je podržana od hipoteze Halecostomi, što ovu drugu čini [[parafilija|parafiletskom]].<ref>{{cite web | author = Betancur-R | title = Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 | url = https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 | date = 2016 | access-date = 2021-06-07 | archive-date = 2017-07-11 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170711171156/https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 }}</ref><ref>{{cite book| last = Nelson| first = Joseph, S.| title = Fishes of the World| year = 2016| publisher = John Wiley & Sons, Inc| isbn = 978-1-118-34233-6 }}</ref><ref>{{ITIS |id=161061 |taxon=Actinopterygii |access-date=3 April 2006}}</ref><ref>{{cite web | editor = R. Froese and D. Pauly| title = FishBase | url = http://www.fishbase.org |date=February 2006}}</ref> Predlaže Halecomorphi kao sestrinsku grupu [[Ginglymodi]], grupe koja uključuje žive [[Lepisosteiformes]] i njihove fosilne srodnike.<ref>{{cite journal|author=Olsen P. E.|title= The skull and pectoral girdle of the parasemionotid fish ''Watsonulus eugnathoides'' from the Early Triassic Sakemena Group of Madagascar with comments on the relationships of the holostean fishes|journal= J Vertebr Paleontol|year= 1984|volume= 4|issue= 3|pages= 481–499|doi= 10.1080/02724634.1984.10012024|bibcode= 1984JVPal...4..481O|citeseerx= 10.1.1.384.2050}}</ref><ref>{{cite journal|last=Grande|first=Lance|author2=Bemis, William E.|title=A Comprehensive Phylogenetic Study of Amiid Fishes (Amiidae) Based on Comparative Skeletal Anatomy. an Empirical Search for Interconnected Patterns of Natural History|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |year=1998 |volume=18 |issue=sup001 |pages=1–696 |doi=10.1080/02724634.1998.10011114|bibcode=1998JVPal..18S...1G }}</ref><ref name="Neopterygian phylogeny: the merger"/> Procjenjuje se da je [[LUCA|posljednji zajednički predak]] igličarki i bowfin [[grgeč]]kih lučnoperajarki živio prije najmanje prije 250 miliona godina.<ref>{{Cite journal |last1=Thompson |first1=Andrew W. |last2=Hawkins |first2=M. Brent |last3=Parey |first3=Elise |last4=Wcisel |first4=Dustin J. |last5=Ota |first5=Tatsuya |last6=Kawasaki |first6=Kazuhiko |last7=Funk |first7=Emily |last8=Losilla |first8=Mauricio |last9=Fitch |first9=Olivia E. |last10=Pan |first10=Qiaowei |last11=Feron |first11=Romain |last12=Louis |first12=Alexandra |last13=Montfort |first13=Jérôme |last14=Milhes |first14=Marine |last15=Racicot |first15=Brett L. |date=2021 |title=The bowfin genome illuminates the developmental evolution of ray-finned fishes |journal=Nature Genetics |language=en |volume=53 |issue=9 |pages=1373–1384 |doi=10.1038/s41588-021-00914-y |pmid=34462605 |pmc=8423624 |issn=1546-1718}}</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |label2='''Holostei''' |2={{clade |1=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] |2=[[Ginglymodi]] [[File:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} }} Ginglymodi obuhvata tri [[red (biologija)|reda]]: [[Lepisosteiformes]], [[Semionotiformes]] i [[Kyphosichthyiformes]]. Lepisosteiformes uključuje jednu [[Porodica (biologija)|porodicu]], dva [[rod (biologija|roda]] i sedam [[vrsta]] koje se obično nazivaju iglicama ili garovima. Semionotiformes i Kyphosichthyiformes su [[izumiranje|izumrli]] redovi. Halecomorphi sadrži redove [[Parasemionotiformes]], [[Panxianichthyiformes]], [[Ionoscopiformes]] i [[Amiiformes]]. Pored mnogih [[izumiranje|izumrlih]] [[vrsta]], Amiiformes uključuje samo jednu [[postojeći takson|postojeću]] vrstu koja se obično naziva lučnoperka. Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes i Ionoscopiformes nemaju žive članove. Iglice i streličarke nalaze se u [[Sjeverna Amerika|Sjevernoj Americi]] i u slatkovodnim [[ekosistem]]ima. Razlike između njih se mogu vrlo lako uočiti samo gledanjem riba. Streličarke imaju izdužene čeljusti sa lepezastim zubima, samo tri branhiostegalne zrake i malo leđno peraje. U međuvremenu, imaju završna usta, 10-13 spljoštenih branhiostegalnih zraka i dugo leđno peraje. ==Filogenija koštunjača== [[Slika:Cipactlichthys scutatus holotype.png|thumb|''Fosil [[Cipactlichthys scutatus]]'' [[holotip]], iz [[donja kreda|donje krede]] (formacije Tlayua) u Meksiku<ref>{{cite journal |author1=Brito, Paulo M. |author2=Alvarado-Ortega, Jesus |journal=PLOS ONE |volume=8 |issue=9 |article-number=e73551 |doi=10.1371/journal.pone.0073551 |pmid=24023885 |pmc=3762789 |title=Cipactlichthys scutatus, gen. nov., sp. nov. a New Halecomorph (Neopterygii, Holostei) from the Lower Cretaceous Tlayua Formation of Mexico |year=2013|bibcode=2013PLoSO...873551B |doi-access=free }}</ref>]] [[Kladogram]] prikazuje odnose holostea s drugim živim grupama košljoriba ([[Osteichthyes]]), od kojih veliku većinu čine teleostne ribe,<ref name=PNAS>{{cite journal |title=Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification |author=Thomas J. Near |journal=PNAS |doi=10.1073/pnas.1206625109 |date=2012 |volume=109 |issue=34 |pages=13698–13703|display-authors=etal |pmid=22869754 |pmc=3427055|bibcode=2012PNAS..10913698N |doi-access=free }}</ref> i kopneni kičmenjaci (tetrapoda) koji su evoluirali iz srodne grupe [[resoperke|riba s režnjastim perajama]].<ref name=TOL>{{cite journal|author=Betancur-R, Ricardo |display-authors=etal |year=2013 |title=The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes |journal=PLOS Currents Tree of Life |issue=Edition 1 |doi=10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 |pmc=3644299 |pmid=23653398 |volume=5 |hdl=2027.42/150563 |doi-access=free }}</ref><ref name=laurin&reisz1995>{{cite journal|author1=Laurin, M. |author2=Reisz, R.R. |year=1995 |title=A reevaluation of early amniote phylogeny |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=113 |pages=165–223 |doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x |issue=2}}</ref> Približna datiranje su prema Near et al. (2012).<ref name=PNAS/> {{clade |label1=[[Euteleostomi]]/ |sublabel1=[[Osteichthyes]] |1={{clade |label1=[[Sarcopterygii]] |1={{clade |1=[[Actinistia]] (Coelacanths) [[File:Coelacanth flipped.png|70px]] |2={{clade |1=[[Dipnoi]] ([[dvodihlice]]) <span style="{{MirrorH}}">[[File:Chinle fish Arganodus cropped cropped.png|70 px]]</span> |2={{clade |label1=[[Tetrapoda]] |1={{clade |1=[[Amphibia]] [[Slika:Salamandra salamandra (white background).jpg|70px]] |label2=[[Amniota]] |2={{clade |1=[[Mammalia]] [[Slika:Ruskea rotta.png|70px]] |2=[[Sauropsida]] ([[gmizavci]], [[ptice]]) [[Slika:Zoology of Egypt (1898) (Varanus exanthematicus).png|70px]] }} }} }} }} }} |label2=[[Actinopterygii]] 400 mya |2={{clade |1={{clade |1=part of "[[Chondrostei]]"{{efn|Dakle, bivši "[[Chondrostei]]" nije [[kladus]], već je razdvojen. Pogledajte [[Actinopterigia]] za moguću reklasifikaciju.}} [[Polypteridae]] [[Slika:Cuvier-105-Polyptère.jpg|80px]] |2={{clade |label1=part of "[[Chondrostei]]" |1=[[Acipenseriformes]] ([[kečiga|kećige]], veslarke) [[Slika:Atlantic sturgeon flipped.jpg|70px]] |label2=[[Neopterygii]] 360 mya |2={{clade |1=[[Teleostei]] 310 mya [[File:Common carp (white background).jpg|70px]] |2='''Holostei''' (lučnoperke, iglice) 275 mya [[Slika:Amia calva (white background).jpg|70px]] }} }} }} }} }} }} ==Napomene== {{notelist}} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[https://web.archive.org/web/20040814230926/http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm Holostei on The University of Liverpool website] {{Actinopterygii}} {{Halecomorphi|state=collapsed}} {{Ginglymodi|state=collapsed}} {{Taxonbar|from=Q846164}} [[Kategorija:Holostei| ]] [[Kategorija:Neopterygii]] [[Kategorija:Ribe]] 7rsdlti5ofu9otynin7mmha6tvzjaws 3907894 3907893 2026-07-16T07:46:09Z WIKIDIOGEN 183653 3907894 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir |boja=pink | ime = Prave koštunjače ([[Holostei]]) | raspon_fosila =[[Perm (period)|Perm]] → [[holocen|Sadašnjost]] | slika = Lepisosteus oculatus.jpg | opis_slike= ''[[Lepisosteus oculatus]]'' |širina_slike=250 | domain = [[Eukaryota]] | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | subphylum = [[Vertebrata]]/[[Craniata]] | subregnum = [[Eumetazoa]] | classis = [[Actinopterygii]] | subclassis = [[Neopterygii]] | superphylum = [[Deuterostomia]] | infraphylum = [[Gnathostomata]] | superclassis = [[Osteichthyes]] | infraclassis = '''Holostei''' | authority = [[Johannes Peter Müller|Müller]], 1846 | razdioba_stepen = [[razred (biologija)|Podrazred]] | razdioba = * [[Halecomorphi]] ** [[Amiiformes]] ** {{extinct}}[[Ionoscopiformes]] ** {{extinct}}[[Parasemionotiformes]] ** {{extinct}}[[Panxianichthyiformes]] * [[Ginglymodi]] ** {{extinct}}[[Kyphosichthyiformes]] ** [[Lepisosteiformes]] ** {{extinct}}[[Semionotiformes]] *{{extinct}} [[Dapediidae]] (''[[incertae sedis]]'') }} '''Holostei'' (hol– prefiks od [[grčki|grčkog]] ὅλος – hólos = sav, potpun, cio  + ὀστέον: kost) jesu prave  ribe koštunjače (okoštali skelet) s vrhuncem razvoja u [[period (geologija)|periodu]] [[jura]]; izumrle su krajem [[mezozoik]]a. Prema nekim stručnjacima, neki njihovi srodnici žive i danas. To jeste grupa [[Actinopterygii|riba zrakoperki]], tj. [[prave koštunjače|koštunjavih riba]]. Podijeljena je u dva glavna [[kladus]]a, [[Halecomorphi]], predstavljena jednim živim [[rod (biologija)|rodom]], ''[[Amia (riba)|Amia]]'' d. Rod ima vije vrste: ''[[Amia calva]]'' i ''[[Amia ocellicauda]]'', kao i [[Ginglymodi]], čiji su jedini živi predstavnici [[iglica (riba)|iglica]] (Lepisosteidae), predstavljeni sa sedam živih vrsta u dva roda (''[[Atractosteus]]'', ''[[Lepisosteus]]'').<ref name="Neopterygian phylogeny: the merger">{{cite journal |last1=López-Arbarello |first1=Adriana |last2=Sferco |first2=Emilia |title=Neopterygian phylogeny: the merger assay. |journal=Royal Society Open Science |date=March 2018 |volume=5 |issue=3 |article-number=172337 |doi=10.1098/rsos.172337|pmid=29657820 |pmc=5882744 |bibcode=2018RSOS....572337L |doi-access=free }}</ref> Najraniji članovi [[kladus]]a, za koje se pretpostavlja da su "[[Semionotiformes|semionotiformi]]" kao što su ''[[Acentrophorus]]'' i ''[[Archaeolepidotus]]'', poznati su od srednjeg]] do kasnog [[perm]]a i spadaju među najranije poznate [[Neopterygii|neopterigije]].<ref>{{Cite journal|last=Romano|first=Carlo|date=2021|title=A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes|journal=Frontiers in Earth Science|volume=8|page=672|doi=10.3389/feart.2020.618853|issn=2296-6463|doi-access=free|bibcode=2021FrEaS...8.8853R |url=https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/198125/1/feart-08-618853-2.pdf}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Brinkmann |first1=W. |last2=Romano |first2=C. |last3=Bucher |first3=H. |last4=Ware |first4=D. |last5=Jenks |first5=J. |date=2010 |title=Palaeobiogeography and stratigraphy of advanced Gnathostomian fishes (Chondrichthyes and Osteichthyes) in the Early Triassic and from selected Anisian localities (report 1863-2009): Literaturbericht |url=http://www.schweizerbart.de/series/zgp2 |journal=Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil II |volume=2009 |issue=5/6 |pages=765–812 |doi=10.5167/uzh-34071 |issn=0044-4189}}</ref><ref name="Broughton2013">{{Cite journal |last1=Broughton |first1=Richard E. |last2=Betancur-R. |first2=Ricardo |last3=Li |first3=Chenhong |last4=Arratia |first4=Gloria |last5=Ortí |first5=Guillermo |date=2013-04-16 |title=Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution |journal=PLOS Currents |volume=5 |article-number=ecurrents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e |doi=10.1371/currents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e |doi-broken-date=12 July 2025 |doi-access=free |issn=2157-3999 |pmc=3682800 |pmid=23788273}}</ref><ref name="PBDB">{{Cite web |title=PBDB |url=https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=99748 |access-date=2024-02-26 |website=paleobiodb.org}}</ref> Smatralo se da su Holostei [[parafilija|parafiletska skupina]]. Međutim, nedavna studija pružila je dokaze da su Holostei najbliži živi srodnici [[prave košljoribe|Teleostei]], oba unutar [[Neopterygii]]. To je utvrđeno na osnovu morfologije Holostei, naprimjer prisustva parne [[vomer]]ske kosti.<ref>{{Cite book|last=Hastings, Walker Jr., Galland|title=FISHES, A GUIDE TO THEIR DIVERSITY|publisher=University of California Press|year=2014|location=Oakland, California|pages=60–62}}</ref> Holosteani su bliži teleostima nego [[Chondrostei|hondrosteani]], druga grupa koja se nalazi između teleosta i hrskavičavih riba, koje se smatraju (u najbližoj{{efn|Ovisno koga pitate, Chondrostei mogu biti parafiletički, ili se Polypteridae mogu smatrati da nisu dio njih.}}) sestrinskom grupom Neopterygii. [[Spirakule (kičmenjaci)|spirakule]] holosteana su svedene na ostatke ostataka, a kosti su lagano okoštale. Debele [[ganoidna krljušt|ganoidne krljušti]] primitivnije suod onih kod ribe s zrakastim perajama. ==Obilježja== Holosteani dijele s drugim ne-teleostnim [[Zrakoperke|ribama s zrakastim perajama]] mješavinu karakteristika [[Teleostea]] i [[ajkula]]. U poređenju sa drugom grupom riba sa zrakastim perajama koje nisu koštunjače, [[Chondrostei|hondrostejima]], holostei su bliži koštuljastim ribama, a dalje od ajkula: par spirakula koje se nalaze kod ajkula i hondrostea, kod holostea reduciran je na preostalu strukturu: kod iglica, spirakule se čak ni ne otvaraju prema van;<ref>[http://www.ebooksread.com/authors-eng/ontario-game-and-fish-commission/commissioners-report-hci/page-37-commissioners-report-hci.shtml Ontario. Game and fish commission]</ref> Skelet je blago [[okoštavanje|okoštao]]: tanki sloj kosti prekriva uglavnom [[hrskavica|hrskavični skelet]] kod gun peraja. Kod iglica, rep je i dalje heterocerkan, ali manje nego kod hondrostea. Streličaste ribe imaju mnogozračna leđna peraja i mogu disati zrak poput dvodihalica. Kod holostea je i dalje prisutan primarni plućni (respiratorni) [[plivaći mjehur]], osobina koja je nezavisno izgubljena i kod hondrostea i kod teleostea, jedine druge dvije loze riba s plivaćim mjehurom (kod nekih teleosta, plivaći mjehur se od tada razvio i ponovo postao sekundarno respiratorni).<ref>[https://books.google.com/books?id=H5OwDwAAQBAJ&dq=Chondrostei+non-respiratory+swim+bladder+non-teleost&pg=PA178 Respiratory Biology of Animals: evolutionary and functional morphology]</ref> Imaju debele ganoidne [[krljušt]]i tipične za [[jesetra|jesetre]], dok jesetre imaju tanke koštane ljuske poput teleosta. Stoga se u tom pogledu smatraju primitivnijima od jesetre.<ref name="holo">{{cite web | url =http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm| title=Holostei| author=Rick Leah |publisher=University of Liverpool}}</ref> Naziv ''Holostei'' potiče od [[grčkih]] riječi ''holos'', što znači cijeli, i ''osteon'', što znači kost: referenca na njihove koštane skelete. ==Sistematika Neopterygii== [[Filogeneza|evolucijski odnosi]] garova, bowfina i teleosta bili su predmet debate. Postoje dvije konkurentne [[hipoteze]] o sistematici [[Neopterygii|neopterygia]]: ===Hipoteza o Halecostomi=== Hipoteza o [[Halecostomi]]ma predlaže [[Halecomorphi]] (lučnoperajarke) i njihve fosilne srodnike) kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] [[Teleostei]], glavnu grupu živih neopterigika, što Holostei čini [[parafilija|parafiletskim]].<ref>Patterson C. Interrelationships of holosteans. In: Greenwood P H, Miles R S, Patterson C, eds. ''Interrelationships of Fishes''. Zool J Linn Soc, 1973, 53(Suppl): 233–305</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |label1='''[[Halecostomi]]''' |1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |2=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] }} |2=[[Ginglymodi]] [[Slika:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} ===Holostei hipoteza=== Holostei hipoteza, gdje iglice i lučnoperajarke formiraju [[kladus]] Holostei kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] Teleostei, bolje je podržana od hipoteze Halecostomi, što ovu drugu čini [[parafilija|parafiletskom]].<ref>{{cite web | author = Betancur-R | title = Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 | url = https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 | date = 2016 | access-date = 2021-06-07 | archive-date = 2017-07-11 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170711171156/https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 }}</ref><ref>{{cite book| last = Nelson| first = Joseph, S.| title = Fishes of the World| year = 2016| publisher = John Wiley & Sons, Inc| isbn = 978-1-118-34233-6 }}</ref><ref>{{ITIS |id=161061 |taxon=Actinopterygii |access-date=3 April 2006}}</ref><ref>{{cite web | editor = R. Froese and D. Pauly| title = FishBase | url = http://www.fishbase.org |date=February 2006}}</ref> Predlaže Halecomorphi kao sestrinsku grupu [[Ginglymodi]], grupe koja uključuje žive [[Lepisosteiformes]] i njihove fosilne srodnike.<ref>{{cite journal|author=Olsen P. E.|title= The skull and pectoral girdle of the parasemionotid fish ''Watsonulus eugnathoides'' from the Early Triassic Sakemena Group of Madagascar with comments on the relationships of the holostean fishes|journal= J Vertebr Paleontol|year= 1984|volume= 4|issue= 3|pages= 481–499|doi= 10.1080/02724634.1984.10012024|bibcode= 1984JVPal...4..481O|citeseerx= 10.1.1.384.2050}}</ref><ref>{{cite journal|last=Grande|first=Lance|author2=Bemis, William E.|title=A Comprehensive Phylogenetic Study of Amiid Fishes (Amiidae) Based on Comparative Skeletal Anatomy. an Empirical Search for Interconnected Patterns of Natural History|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |year=1998 |volume=18 |issue=sup001 |pages=1–696 |doi=10.1080/02724634.1998.10011114|bibcode=1998JVPal..18S...1G }}</ref><ref name="Neopterygian phylogeny: the merger"/> Procjenjuje se da je [[LUCA|posljednji zajednički predak]] igličarki i bowfin [[grgeč]]kih lučnoperajarki živio prije najmanje prije 250 miliona godina.<ref>{{Cite journal |last1=Thompson |first1=Andrew W. |last2=Hawkins |first2=M. Brent |last3=Parey |first3=Elise |last4=Wcisel |first4=Dustin J. |last5=Ota |first5=Tatsuya |last6=Kawasaki |first6=Kazuhiko |last7=Funk |first7=Emily |last8=Losilla |first8=Mauricio |last9=Fitch |first9=Olivia E. |last10=Pan |first10=Qiaowei |last11=Feron |first11=Romain |last12=Louis |first12=Alexandra |last13=Montfort |first13=Jérôme |last14=Milhes |first14=Marine |last15=Racicot |first15=Brett L. |date=2021 |title=The bowfin genome illuminates the developmental evolution of ray-finned fishes |journal=Nature Genetics |language=en |volume=53 |issue=9 |pages=1373–1384 |doi=10.1038/s41588-021-00914-y |pmid=34462605 |pmc=8423624 |issn=1546-1718}}</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |label2='''Holostei''' |2={{clade |1=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] |2=[[Ginglymodi]] [[File:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} }} Ginglymodi obuhvata tri [[red (biologija)|reda]]: [[Lepisosteiformes]], [[Semionotiformes]] i [[Kyphosichthyiformes]]. Lepisosteiformes uključuje jednu [[Porodica (biologija)|porodicu]], dva [[rod (biologija|roda]] i sedam [[vrsta]] koje se obično nazivaju iglicama ili garovima. Semionotiformes i Kyphosichthyiformes su [[izumiranje|izumrli]] redovi. Halecomorphi sadrži redove [[Parasemionotiformes]], [[Panxianichthyiformes]], [[Ionoscopiformes]] i [[Amiiformes]]. Pored mnogih [[izumiranje|izumrlih]] [[vrsta]], Amiiformes uključuje samo jednu [[postojeći takson|postojeću]] vrstu koja se obično naziva lučnoperka. Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes i Ionoscopiformes nemaju žive članove. Iglice i streličarke nalaze se u [[Sjeverna Amerika|Sjevernoj Americi]] i u slatkovodnim [[ekosistem]]ima. Razlike između njih se mogu vrlo lako uočiti samo gledanjem riba. Streličarke imaju izdužene čeljusti sa lepezastim zubima, samo tri branhiostegalne zrake i malo leđno peraje. U međuvremenu, imaju završna usta, 10-13 spljoštenih branhiostegalnih zraka i dugo leđno peraje. ==Filogenija koštunjača== [[Slika:Cipactlichthys scutatus holotype.png|thumb|''Fosil [[Cipactlichthys scutatus]]'' [[holotip]], iz [[donja kreda|donje krede]] (formacije Tlayua) u Meksiku<ref>{{cite journal |author1=Brito, Paulo M. |author2=Alvarado-Ortega, Jesus |journal=PLOS ONE |volume=8 |issue=9 |article-number=e73551 |doi=10.1371/journal.pone.0073551 |pmid=24023885 |pmc=3762789 |title=Cipactlichthys scutatus, gen. nov., sp. nov. a New Halecomorph (Neopterygii, Holostei) from the Lower Cretaceous Tlayua Formation of Mexico |year=2013|bibcode=2013PLoSO...873551B |doi-access=free }}</ref>]] [[Kladogram]] prikazuje odnose holostea s drugim živim grupama košljoriba ([[Osteichthyes]]), od kojih veliku većinu čine teleostne ribe,<ref name=PNAS>{{cite journal |title=Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification |author=Thomas J. Near |journal=PNAS |doi=10.1073/pnas.1206625109 |date=2012 |volume=109 |issue=34 |pages=13698–13703|display-authors=etal |pmid=22869754 |pmc=3427055|bibcode=2012PNAS..10913698N |doi-access=free }}</ref> i kopneni kičmenjaci (tetrapoda) koji su evoluirali iz srodne grupe [[resoperke|riba s režnjastim perajama]].<ref name=TOL>{{cite journal|author=Betancur-R, Ricardo |display-authors=etal |year=2013 |title=The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes |journal=PLOS Currents Tree of Life |issue=Edition 1 |doi=10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 |pmc=3644299 |pmid=23653398 |volume=5 |hdl=2027.42/150563 |doi-access=free }}</ref><ref name=laurin&reisz1995>{{cite journal|author1=Laurin, M. |author2=Reisz, R.R. |year=1995 |title=A reevaluation of early amniote phylogeny |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=113 |pages=165–223 |doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x |issue=2}}</ref> Približna datiranje su prema Near et al. (2012).<ref name=PNAS/> {{clade |label1=[[Euteleostomi]]/ |sublabel1=[[Osteichthyes]] |1={{clade |label1=[[Sarcopterygii]] |1={{clade |1=[[Actinistia]] (Coelacanths) [[File:Coelacanth flipped.png|70px]] |2={{clade |1=[[Dipnoi]] ([[dvodihlice]]) <span style="{{MirrorH}}">[[File:Chinle fish Arganodus cropped cropped.png|70 px]]</span> |2={{clade |label1=[[Tetrapoda]] |1={{clade |1=[[Amphibia]] [[Slika:Salamandra salamandra (white background).jpg|70px]] |label2=[[Amniota]] |2={{clade |1=[[Mammalia]] [[Slika:Ruskea rotta.png|70px]] |2=[[Sauropsida]] ([[gmizavci]], [[ptice]]) [[Slika:Zoology of Egypt (1898) (Varanus exanthematicus).png|70px]] }} }} }} }} }} |label2=[[Actinopterygii]] 400 mya |2={{clade |1={{clade |1=part of "[[Chondrostei]]"{{efn|Dakle, bivši "[[Chondrostei]]" nije [[kladus]], već je razdvojen. Pogledajte [[Actinopterigia]] za moguću reklasifikaciju.}} [[Polypteridae]] [[Slika:Cuvier-105-Polyptère.jpg|80px]] |2={{clade |label1=part of "[[Chondrostei]]" |1=[[Acipenseriformes]] ([[kečiga|kećige]], veslarke) [[Slika:Atlantic sturgeon flipped.jpg|70px]] |label2=[[Neopterygii]] 360 mya |2={{clade |1=[[Teleostei]] 310 mya [[File:Common carp (white background).jpg|70px]] |2='''Holostei''' (lučnoperke, iglice) 275 mya [[Slika:Amia calva (white background).jpg|70px]] }} }} }} }} }} }} ==Napomene== {{notelist}} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[https://web.archive.org/web/20040814230926/http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm Holostei on The University of Liverpool website] {{Actinopterygii}} {{Halecomorphi|state=collapsed}} {{Ginglymodi|state=collapsed}} {{Taxonbar|from=Q846164}} [[Kategorija:Holostei| ]] [[Kategorija:Neopterygii]] [[Kategorija:Ribe]] 4gr63d7065a5tuebvxk4m7e5d3dgqk4 3907895 3907894 2026-07-16T07:48:24Z WIKIDIOGEN 183653 3907895 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir |boja=pink | ime = Prave koštunjače ([[Holostei]]) | raspon_fosila =[[Perm (period)|Perm]] → [[holocen|Sadašnjost]] | slika = Lepisosteus oculatus.jpg | opis_slike= ''[[Lepisosteus oculatus]]'' |širina_slike=250 | domain = [[Eukaryota]] | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | subphylum = [[Vertebrata]]/[[Craniata]] | subregnum = [[Eumetazoa]] | classis = [[Actinopterygii]] | subclassis = [[Neopterygii]] | superphylum = [[Deuterostomia]] | infraphylum = [[Gnathostomata]] | superclassis = [[Osteichthyes]] | infraclassis = '''Holostei''' | authority = [[Johannes Peter Müller|Müller]], 1846 | razdioba_stepen = [[razred (biologija)|Podrazred]] | razdioba = * [[Halecomorphi]] ** [[Amiiformes]] ** {{extinct}}[[Ionoscopiformes]] ** {{extinct}}[[Parasemionotiformes]] ** {{extinct}}[[Panxianichthyiformes]] * [[Ginglymodi]] ** {{extinct}}[[Kyphosichthyiformes]] ** [[Lepisosteiformes]] ** {{extinct}}[[Semionotiformes]] *{{extinct}} [[Dapediidae]] (''[[incertae sedis]]'') }} '''Holostei'' (hol– prefiks od [[grčki|grčkog]] ὅλος – hólos = sav, potpun, cio  + ὀστέον: kost) jesu prave  ribe koštunjače (okoštali skelet) s vrhuncem razvoja u [[period (geologija)|periodu]] [[jura]]; izumrle su krajem [[mezozoik]]a. Prema nekim stručnjacima, neki njihovi srodnici žive i danas. To jeste grupa [[Actinopterygii|riba zrakoperki]], tj. [[prave koštunjače|koštunjavih riba]]. Podijeljena je u dva glavna [[kladus]]a, [[Halecomorphi]], predstavljena jednim živim [[rod (biologija)|rodom]], ''[[Amia (riba)|Amia]]'' d. Rod ima vije vrste: ''[[Amia calva]]'' i ''[[Amia ocellicauda]]'', kao i [[Ginglymodi]], čiji su jedini živi predstavnici [[iglica (riba)|iglica]] (Lepisosteidae), predstavljeni sa sedam živih vrsta u dva roda (''[[Atractosteus]]'', ''[[Lepisosteus]]'').<ref name="Neopterygian phylogeny: the merger">{{cite journal |last1=López-Arbarello |first1=Adriana |last2=Sferco |first2=Emilia |title=Neopterygian phylogeny: the merger assay. |journal=Royal Society Open Science |date=March 2018 |volume=5 |issue=3 |doi=10.1098/rsos.172337|pmid=29657820 |pmc=5882744 |bibcode=2018RSOS....572337L |doi-access=free }}</ref> Najraniji članovi [[kladus]]a, za koje se pretpostavlja da su "[[Semionotiformes|semionotiformi]]" kao što su ''[[Acentrophorus]]'' i ''[[Archaeolepidotus]]'', poznati su od srednjeg]] do kasnog [[perm]]a i spadaju među najranije poznate [[Neopterygii|neopterigije]].<ref>{{Cite journal|last=Romano|first=Carlo|date=2021|title=A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes|journal=Frontiers in Earth Science|volume=8|page=672|doi=10.3389/feart.2020.618853|issn=2296-6463|doi-access=free|bibcode=2021FrEaS...8.8853R |url=https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/198125/1/feart-08-618853-2.pdf}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Brinkmann |first1=W. |last2=Romano |first2=C. |last3=Bucher |first3=H. |last4=Ware |first4=D. |last5=Jenks |first5=J. |date=2010 |title=Palaeobiogeography and stratigraphy of advanced Gnathostomian fishes (Chondrichthyes and Osteichthyes) in the Early Triassic and from selected Anisian localities (report 1863-2009): Literaturbericht |url=http://www.schweizerbart.de/series/zgp2 |journal=Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil II |volume=2009 |issue=5/6 |pages=765–812 |doi=10.5167/uzh-34071 |issn=0044-4189}}</ref><ref name="Broughton2013">{{Cite journal |last1=Broughton |first1=Richard E. |last2=Betancur-R. |first2=Ricardo |last3=Li |first3=Chenhong |last4=Arratia |first4=Gloria |last5=Ortí |first5=Guillermo |date=2013-04-16 |title=Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution |journal=PLOS Currents |volume=5 |article-number=ecurrents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e |doi=10.1371/currents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e |doi-broken-date=12 July 2025 |doi-access=free |issn=2157-3999 |pmc=3682800 |pmid=23788273}}</ref><ref name="PBDB">{{Cite web |title=PBDB |url=https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=99748 |access-date=2024-02-26 |website=paleobiodb.org}}</ref> Smatralo se da su Holostei [[parafilija|parafiletska skupina]]. Međutim, nedavna studija pružila je dokaze da su Holostei najbliži živi srodnici [[prave košljoribe|Teleostei]], oba unutar [[Neopterygii]]. To je utvrđeno na osnovu morfologije Holostei, naprimjer prisustva parne [[vomer]]ske kosti.<ref>{{Cite book|last=Hastings, Walker Jr., Galland|title=FISHES, A GUIDE TO THEIR DIVERSITY|publisher=University of California Press|year=2014|location=Oakland, California|pages=60–62}}</ref> Holosteani su bliži teleostima nego [[Chondrostei|hondrosteani]], druga grupa koja se nalazi između teleosta i hrskavičavih riba, koje se smatraju (u najbližoj{{efn|Ovisno koga pitate, Chondrostei mogu biti parafiletički, ili se Polypteridae mogu smatrati da nisu dio njih.}}) sestrinskom grupom Neopterygii. [[Spirakule (kičmenjaci)|spirakule]] holosteana su svedene na ostatke ostataka, a kosti su lagano okoštale. Debele [[ganoidna krljušt|ganoidne krljušti]] primitivnije suod onih kod ribe s zrakastim perajama. ==Obilježja== Holosteani dijele s drugim ne-teleostnim [[Zrakoperke|ribama s zrakastim perajama]] mješavinu karakteristika [[Teleostea]] i [[ajkula]]. U poređenju sa drugom grupom riba sa zrakastim perajama koje nisu koštunjače, [[Chondrostei|hondrostejima]], holostei su bliži koštuljastim ribama, a dalje od ajkula: par spirakula koje se nalaze kod ajkula i hondrostea, kod holostea reduciran je na preostalu strukturu: kod iglica, spirakule se čak ni ne otvaraju prema van;<ref>[http://www.ebooksread.com/authors-eng/ontario-game-and-fish-commission/commissioners-report-hci/page-37-commissioners-report-hci.shtml Ontario. Game and fish commission]</ref> Skelet je blago [[okoštavanje|okoštao]]: tanki sloj kosti prekriva uglavnom [[hrskavica|hrskavični skelet]] kod gun peraja. Kod iglica, rep je i dalje heterocerkan, ali manje nego kod hondrostea. Streličaste ribe imaju mnogozračna leđna peraja i mogu disati zrak poput dvodihalica. Kod holostea je i dalje prisutan primarni plućni (respiratorni) [[plivaći mjehur]], osobina koja je nezavisno izgubljena i kod hondrostea i kod teleostea, jedine druge dvije loze riba s plivaćim mjehurom (kod nekih teleosta, plivaći mjehur se od tada razvio i ponovo postao sekundarno respiratorni).<ref>[https://books.google.com/books?id=H5OwDwAAQBAJ&dq=Chondrostei+non-respiratory+swim+bladder+non-teleost&pg=PA178 Respiratory Biology of Animals: evolutionary and functional morphology]</ref> Imaju debele ganoidne [[krljušt]]i tipične za [[jesetra|jesetre]], dok jesetre imaju tanke koštane ljuske poput teleosta. Stoga se u tom pogledu smatraju primitivnijima od jesetre.<ref name="holo">{{cite web | url =http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm| title=Holostei| author=Rick Leah |publisher=University of Liverpool}}</ref> Naziv ''Holostei'' potiče od [[grčkih]] riječi ''holos'', što znači cijeli, i ''osteon'', što znači kost: referenca na njihove koštane skelete. ==Sistematika Neopterygii== [[Filogeneza|evolucijski odnosi]] garova, bowfina i teleosta bili su predmet debate. Postoje dvije konkurentne [[hipoteze]] o sistematici [[Neopterygii|neopterygia]]: ===Hipoteza o Halecostomi=== Hipoteza o [[Halecostomi]]ma predlaže [[Halecomorphi]] (lučnoperajarke) i njihve fosilne srodnike) kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] [[Teleostei]], glavnu grupu živih neopterigika, što Holostei čini [[parafilija|parafiletskim]].<ref>Patterson C. Interrelationships of holosteans. In: Greenwood P H, Miles R S, Patterson C, eds. ''Interrelationships of Fishes''. Zool J Linn Soc, 1973, 53(Suppl): 233–305</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |label1='''[[Halecostomi]]''' |1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |2=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] }} |2=[[Ginglymodi]] [[Slika:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} ===Holostei hipoteza=== Holostei hipoteza, gdje iglice i lučnoperajarke formiraju [[kladus]] Holostei kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] Teleostei, bolje je podržana od hipoteze Halecostomi, što ovu drugu čini [[parafilija|parafiletskom]].<ref>{{cite web | author = Betancur-R | title = Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 | url = https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 | date = 2016 | access-date = 2021-06-07 | archive-date = 2017-07-11 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170711171156/https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 }}</ref><ref>{{cite book| last = Nelson| first = Joseph, S.| title = Fishes of the World| year = 2016| publisher = John Wiley & Sons, Inc| isbn = 978-1-118-34233-6 }}</ref><ref>{{ITIS |id=161061 |taxon=Actinopterygii |access-date=3 April 2006}}</ref><ref>{{cite web | editor = R. Froese and D. Pauly| title = FishBase | url = http://www.fishbase.org |date=February 2006}}</ref> Predlaže Halecomorphi kao sestrinsku grupu [[Ginglymodi]], grupe koja uključuje žive [[Lepisosteiformes]] i njihove fosilne srodnike.<ref>{{cite journal|author=Olsen P. E.|title= The skull and pectoral girdle of the parasemionotid fish ''Watsonulus eugnathoides'' from the Early Triassic Sakemena Group of Madagascar with comments on the relationships of the holostean fishes|journal= J Vertebr Paleontol|year= 1984|volume= 4|issue= 3|pages= 481–499|doi= 10.1080/02724634.1984.10012024|bibcode= 1984JVPal...4..481O|citeseerx= 10.1.1.384.2050}}</ref><ref>{{cite journal|last=Grande|first=Lance|author2=Bemis, William E.|title=A Comprehensive Phylogenetic Study of Amiid Fishes (Amiidae) Based on Comparative Skeletal Anatomy. an Empirical Search for Interconnected Patterns of Natural History|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |year=1998 |volume=18 |issue=sup001 |pages=1–696 |doi=10.1080/02724634.1998.10011114|bibcode=1998JVPal..18S...1G }}</ref><ref name="Neopterygian phylogeny: the merger"/> Procjenjuje se da je [[LUCA|posljednji zajednički predak]] igličarki i bowfin [[grgeč]]kih lučnoperajarki živio prije najmanje prije 250 miliona godina.<ref>{{Cite journal |last1=Thompson |first1=Andrew W. |last2=Hawkins |first2=M. Brent |last3=Parey |first3=Elise |last4=Wcisel |first4=Dustin J. |last5=Ota |first5=Tatsuya |last6=Kawasaki |first6=Kazuhiko |last7=Funk |first7=Emily |last8=Losilla |first8=Mauricio |last9=Fitch |first9=Olivia E. |last10=Pan |first10=Qiaowei |last11=Feron |first11=Romain |last12=Louis |first12=Alexandra |last13=Montfort |first13=Jérôme |last14=Milhes |first14=Marine |last15=Racicot |first15=Brett L. |date=2021 |title=The bowfin genome illuminates the developmental evolution of ray-finned fishes |journal=Nature Genetics |language=en |volume=53 |issue=9 |pages=1373–1384 |doi=10.1038/s41588-021-00914-y |pmid=34462605 |pmc=8423624 |issn=1546-1718}}</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |label2='''Holostei''' |2={{clade |1=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] |2=[[Ginglymodi]] [[File:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} }} Ginglymodi obuhvata tri [[red (biologija)|reda]]: [[Lepisosteiformes]], [[Semionotiformes]] i [[Kyphosichthyiformes]]. Lepisosteiformes uključuje jednu [[Porodica (biologija)|porodicu]], dva [[rod (biologija|roda]] i sedam [[vrsta]] koje se obično nazivaju iglicama ili garovima. Semionotiformes i Kyphosichthyiformes su [[izumiranje|izumrli]] redovi. Halecomorphi sadrži redove [[Parasemionotiformes]], [[Panxianichthyiformes]], [[Ionoscopiformes]] i [[Amiiformes]]. Pored mnogih [[izumiranje|izumrlih]] [[vrsta]], Amiiformes uključuje samo jednu [[postojeći takson|postojeću]] vrstu koja se obično naziva lučnoperka. Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes i Ionoscopiformes nemaju žive članove. Iglice i streličarke nalaze se u [[Sjeverna Amerika|Sjevernoj Americi]] i u slatkovodnim [[ekosistem]]ima. Razlike između njih se mogu vrlo lako uočiti samo gledanjem riba. Streličarke imaju izdužene čeljusti sa lepezastim zubima, samo tri branhiostegalne zrake i malo leđno peraje. U međuvremenu, imaju završna usta, 10-13 spljoštenih branhiostegalnih zraka i dugo leđno peraje. ==Filogenija koštunjača== [[Slika:Cipactlichthys scutatus holotype.png|thumb|''Fosil [[Cipactlichthys scutatus]]'' [[holotip]], iz [[donja kreda|donje krede]] (formacije Tlayua) u Meksiku<ref>{{cite journal |author1=Brito, Paulo M. |author2=Alvarado-Ortega, Jesus |journal=PLOS ONE |volume=8 |issue=9 |article-number=e73551 |doi=10.1371/journal.pone.0073551 |pmid=24023885 |pmc=3762789 |title=Cipactlichthys scutatus, gen. nov., sp. nov. a New Halecomorph (Neopterygii, Holostei) from the Lower Cretaceous Tlayua Formation of Mexico |year=2013|bibcode=2013PLoSO...873551B |doi-access=free }}</ref>]] [[Kladogram]] prikazuje odnose holostea s drugim živim grupama košljoriba ([[Osteichthyes]]), od kojih veliku većinu čine teleostne ribe,<ref name=PNAS>{{cite journal |title=Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification |author=Thomas J. Near |journal=PNAS |doi=10.1073/pnas.1206625109 |date=2012 |volume=109 |issue=34 |pages=13698–13703|display-authors=etal |pmid=22869754 |pmc=3427055|bibcode=2012PNAS..10913698N |doi-access=free }}</ref> i kopneni kičmenjaci (tetrapoda) koji su evoluirali iz srodne grupe [[resoperke|riba s režnjastim perajama]].<ref name=TOL>{{cite journal|author=Betancur-R, Ricardo |display-authors=etal |year=2013 |title=The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes |journal=PLOS Currents Tree of Life |issue=Edition 1 |doi=10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 |pmc=3644299 |pmid=23653398 |volume=5 |hdl=2027.42/150563 |doi-access=free }}</ref><ref name=laurin&reisz1995>{{cite journal|author1=Laurin, M. |author2=Reisz, R.R. |year=1995 |title=A reevaluation of early amniote phylogeny |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=113 |pages=165–223 |doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x |issue=2}}</ref> Približna datiranje su prema Near et al. (2012).<ref name=PNAS/> {{clade |label1=[[Euteleostomi]]/ |sublabel1=[[Osteichthyes]] |1={{clade |label1=[[Sarcopterygii]] |1={{clade |1=[[Actinistia]] (Coelacanths) [[File:Coelacanth flipped.png|70px]] |2={{clade |1=[[Dipnoi]] ([[dvodihlice]]) <span style="{{MirrorH}}">[[File:Chinle fish Arganodus cropped cropped.png|70 px]]</span> |2={{clade |label1=[[Tetrapoda]] |1={{clade |1=[[Amphibia]] [[Slika:Salamandra salamandra (white background).jpg|70px]] |label2=[[Amniota]] |2={{clade |1=[[Mammalia]] [[Slika:Ruskea rotta.png|70px]] |2=[[Sauropsida]] ([[gmizavci]], [[ptice]]) [[Slika:Zoology of Egypt (1898) (Varanus exanthematicus).png|70px]] }} }} }} }} }} |label2=[[Actinopterygii]] 400 mya |2={{clade |1={{clade |1=part of "[[Chondrostei]]"{{efn|Dakle, bivši "[[Chondrostei]]" nije [[kladus]], već je razdvojen. Pogledajte [[Actinopterigia]] za moguću reklasifikaciju.}} [[Polypteridae]] [[Slika:Cuvier-105-Polyptère.jpg|80px]] |2={{clade |label1=part of "[[Chondrostei]]" |1=[[Acipenseriformes]] ([[kečiga|kećige]], veslarke) [[Slika:Atlantic sturgeon flipped.jpg|70px]] |label2=[[Neopterygii]] 360 mya |2={{clade |1=[[Teleostei]] 310 mya [[File:Common carp (white background).jpg|70px]] |2='''Holostei''' (lučnoperke, iglice) 275 mya [[Slika:Amia calva (white background).jpg|70px]] }} }} }} }} }} }} ==Napomene== {{notelist}} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[https://web.archive.org/web/20040814230926/http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm Holostei on The University of Liverpool website] {{Actinopterygii}} {{Halecomorphi|state=collapsed}} {{Ginglymodi|state=collapsed}} {{Taxonbar|from=Q846164}} [[Kategorija:Holostei| ]] [[Kategorija:Neopterygii]] [[Kategorija:Ribe]] 99hvz4xr6c9ahlva0wgcajg0l4cg1yj 3907897 3907895 2026-07-16T07:54:49Z WIKIDIOGEN 183653 3907897 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir |boja=pink | ime = Prave koštunjače ([[Holostei]]) | raspon_fosila =[[Perm (period)|Perm]] → [[holocen|Sadašnjost]] | slika = Lepisosteus oculatus.jpg | opis_slike= ''[[Lepisosteus oculatus]]'' |širina_slike=250 | domain = [[Eukaryota]] | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | subphylum = [[Vertebrata]]/[[Craniata]] | subregnum = [[Eumetazoa]] | classis = [[Actinopterygii]] | subclassis = [[Neopterygii]] | superphylum = [[Deuterostomia]] | infraphylum = [[Gnathostomata]] | superclassis = [[Osteichthyes]] | infraclassis = '''Holostei''' | authority = [[Johannes Peter Müller|Müller]], 1846 | razdioba_stepen = [[razred (biologija)|Podrazred]] | razdioba = * [[Halecomorphi]] ** [[Amiiformes]] ** {{extinct}}[[Ionoscopiformes]] ** {{extinct}}[[Parasemionotiformes]] ** {{extinct}}[[Panxianichthyiformes]] * [[Ginglymodi]] ** {{extinct}}[[Kyphosichthyiformes]] ** [[Lepisosteiformes]] ** {{extinct}}[[Semionotiformes]] *{{extinct}} [[Dapediidae]] (''[[incertae sedis]]'') }} '''Holostei'' (hol– prefiks od [[grčki|grčkog]] ὅλος – hólos = sav, potpun, cio  + ὀστέον: kost) jesu prave  ribe koštunjače (okoštali skelet) s vrhuncem razvoja u [[period (geologija)|periodu]] [[jura]]; izumrle su krajem [[mezozoik]]a. Prema nekim stručnjacima, neki njihovi srodnici žive i danas. To jeste grupa [[Actinopterygii|riba zrakoperki]], tj. [[prave koštunjače|koštunjavih riba]]. Podijeljena je u dva glavna [[kladus]]a, [[Halecomorphi]], predstavljena jednim živim [[rod (biologija)|rodom]], ''[[Amia (riba)|Amia]]'' d. Rod ima vije vrste: ''[[Amia calva]]'' i ''[[Amia ocellicauda]]'', kao i [[Ginglymodi]], čiji su jedini živi predstavnici [[iglica (riba)|iglica]] (Lepisosteidae), predstavljeni sa sedam živih vrsta u dva roda (''[[Atractosteus]]'', ''[[Lepisosteus]]'').<ref name="Neopterygian phylogeny: the merger">{{cite journal |last1=López-Arbarello |first1=Adriana |last2=Sferco |first2=Emilia |title=Neopterygian phylogeny: the merger assay. |journal=Royal Society Open Science |date=March 2018 |volume=5 |issue=3 |doi=10.1098/rsos.172337|pmid=29657820 |pmc=5882744 |bibcode=2018RSOS....572337L |doi-access=free }}</ref> Najraniji članovi [[kladus]]a, za koje se pretpostavlja da su "[[Semionotiformes|semionotiformi]]" kao što su ''[[Acentrophorus]]'' i ''[[Archaeolepidotus]]'', poznati su od srednjeg do kasnog [[perm (period)|perma]] i spadaju među najranije poznate [[Neopterygii|neopterigije]].<ref>{{Cite journal|last=Romano|first=Carlo|date=2021|title=A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes|journal=Frontiers in Earth Science|volume=8|page=672|doi=10.3389/feart.2020.618853|issn=2296-6463|doi-access=free|bibcode=2021FrEaS...8.8853R |url=https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/198125/1/feart-08-618853-2.pdf}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Brinkmann |first1=W. |last2=Romano |first2=C. |last3=Bucher |first3=H. |last4=Ware |first4=D. |last5=Jenks |first5=J. |date=2010 |title=Palaeobiogeography and stratigraphy of advanced Gnathostomian fishes (Chondrichthyes and Osteichthyes) in the Early Triassic and from selected Anisian localities (report 1863-2009): Literaturbericht |url=http://www.schweizerbart.de/series/zgp2 |journal=Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil II |volume=2009 |issue=5/6 |pages=765–812 |doi=10.5167/uzh-34071 |issn=0044-4189}}</ref><ref name="Broughton2013">{{Cite journal |last1=Broughton |first1=Richard E. |last2=Betancur-R. |first2=Ricardo |last3=Li |first3=Chenhong |last4=Arratia |first4=Gloria |last5=Ortí |first5=Guillermo |date=2013-04-16 |title=Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution |journal=PLOS Currents |volume=5 |doi=10.1371/currents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e |doi-broken-date=12 July 2025 |doi-access=free |issn=2157-3999 |pmc=3682800 |pmid=23788273}}</ref><ref name="PBDB">{{Cite web |title=PBDB |url=https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=99748 |access-date=2024-02-26 |website=paleobiodb.org}}</ref> Smatralo se da su Holostei [[parafilija|parafiletska skupina]]. Međutim, nedavna studija pružila je dokaze da su Holostei najbliži živi srodnici [[prave košljoribe|Teleostei]], oba unutar [[Neopterygii]]. To je utvrđeno na osnovu morfologije Holostei, naprimjer prisustva parne [[vomer]]ske kosti.<ref>{{Cite book|last=Hastings, Walker Jr., Galland|title=FISHES, A GUIDE TO THEIR DIVERSITY|publisher=University of California Press|year=2014|location=Oakland, California|pages=60–62}}</ref> Holostea bliži su teleostama nego [[Chondrostei|hondrosteani]], druga grupa koja se nalazi između teleosta i hrskavičavih riba, koje se smatraju (u najbližoj{{efn|Ovisno koga pitate, Chondrostei mogu biti parafiletički, ili se ''Polypteridae'' mogu smatrati da nisu dio njih.}}) sestrinskom grupom Neopterygii. [[Spirakule (kičmenjaci)|Spirakule]] holostea su svedene na ostatke ostataka, a kosti su lagano okoštale. Debele [[ganoidna krljušt|ganoidne krljušti]] primitivnije suod onih kod ribe s zrakastim perajama. ==Obilježja== Holosteani dijele s drugim ne-teleostnim [[Zrakoperke|ribama s zrakastim perajama]] mješavinu karakteristika [[Teleostea]] i [[ajkula]]. U poređenju sa drugom grupom riba sa zrakastim perajama koje nisu koštunjače, [[Chondrostei|hondrostejima]], holostei su bliži koštuljastim ribama, a dalje od ajkula: par spirakula koje se nalaze kod ajkula i hondrostea, kod holostea reduciran je na preostalu strukturu: kod iglica, spirakule se čak ni ne otvaraju prema van;<ref>[http://www.ebooksread.com/authors-eng/ontario-game-and-fish-commission/commissioners-report-hci/page-37-commissioners-report-hci.shtml Ontario. Game and fish commission]</ref> Skelet je blago [[okoštavanje|okoštao]]: tanki sloj kosti prekriva uglavnom [[hrskavica|hrskavični skelet]] kod gun peraja. Kod iglica, rep je i dalje heterocerkan, ali manje nego kod hondrostea. Streličaste ribe imaju mnogozračna leđna peraja i mogu disati zrak poput dvodihalica. Kod holostea je i dalje prisutan primarni plućni (respiratorni) [[plivaći mjehur]], osobina koja je nezavisno izgubljena i kod hondrostea i kod teleostea, jedine druge dvije loze riba s plivaćim mjehurom (kod nekih teleosta, plivaći mjehur se od tada razvio i ponovo postao sekundarno respiratorni).<ref>[https://books.google.com/books?id=H5OwDwAAQBAJ&dq=Chondrostei+non-respiratory+swim+bladder+non-teleost&pg=PA178 Respiratory Biology of Animals: evolutionary and functional morphology]</ref> Imaju debele ganoidne [[krljušt]]i tipične za [[jesetra|jesetre]], dok jesetre imaju tanke koštane ljuske poput teleosta. Stoga se u tom pogledu smatraju primitivnijima od jesetre.<ref name="holo">{{cite web | url =http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm| title=Holostei| author=Rick Leah |publisher=University of Liverpool}}</ref> Naziv ''Holostei'' potiče od [[grčkih]] riječi ''holos'', što znači cijeli, i ''osteon'', što znači kost: referenca na njihove koštane skelete. ==Sistematika Neopterygii== [[Filogeneza|evolucijski odnosi]] garova, bowfina i teleosta bili su predmet debate. Postoje dvije konkurentne [[hipoteze]] o sistematici [[Neopterygii|neopterygia]]: ===Hipoteza o Halecostomi=== Hipoteza o [[Halecostomi]]ma predlaže [[Halecomorphi]] (lučnoperajarke) i njihve fosilne srodnike) kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] [[Teleostei]], glavnu grupu živih neopterigika, što Holostei čini [[parafilija|parafiletskim]].<ref>Patterson C. Interrelationships of holosteans. In: Greenwood P H, Miles R S, Patterson C, eds. ''Interrelationships of Fishes''. Zool J Linn Soc, 1973, 53(Suppl): 233–305</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |label1='''[[Halecostomi]]''' |1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |2=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] }} |2=[[Ginglymodi]] [[Slika:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} ===Holostei hipoteza=== Holostei hipoteza, gdje iglice i lučnoperajarke formiraju [[kladus]] Holostei kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] Teleostei, bolje je podržana od hipoteze Halecostomi, što ovu drugu čini [[parafilija|parafiletskom]].<ref>{{cite web | author = Betancur-R | title = Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 | url = https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 | date = 2016 | access-date = 2021-06-07 | archive-date = 2017-07-11 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170711171156/https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 }}</ref><ref>{{cite book| last = Nelson| first = Joseph, S.| title = Fishes of the World| year = 2016| publisher = John Wiley & Sons, Inc| isbn = 978-1-118-34233-6 }}</ref><ref>{{ITIS |id=161061 |taxon=Actinopterygii |access-date=3 April 2006}}</ref><ref>{{cite web | editor = R. Froese and D. Pauly| title = FishBase | url = http://www.fishbase.org |date=February 2006}}</ref> Predlaže Halecomorphi kao sestrinsku grupu [[Ginglymodi]], grupe koja uključuje žive [[Lepisosteiformes]] i njihove fosilne srodnike.<ref>{{cite journal|author=Olsen P. E.|title= The skull and pectoral girdle of the parasemionotid fish ''Watsonulus eugnathoides'' from the Early Triassic Sakemena Group of Madagascar with comments on the relationships of the holostean fishes|journal= J Vertebr Paleontol|year= 1984|volume= 4|issue= 3|pages= 481–499|doi= 10.1080/02724634.1984.10012024|bibcode= 1984JVPal...4..481O|citeseerx= 10.1.1.384.2050}}</ref><ref>{{cite journal|last=Grande|first=Lance|author2=Bemis, William E.|title=A Comprehensive Phylogenetic Study of Amiid Fishes (Amiidae) Based on Comparative Skeletal Anatomy. an Empirical Search for Interconnected Patterns of Natural History|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |year=1998 |volume=18 |issue=sup001 |pages=1–696 |doi=10.1080/02724634.1998.10011114|bibcode=1998JVPal..18S...1G }}</ref><ref name="Neopterygian phylogeny: the merger"/> Procjenjuje se da je [[LUCA|posljednji zajednički predak]] igličarki i bowfin [[grgeč]]kih lučnoperajarki živio prije najmanje prije 250 miliona godina.<ref>{{Cite journal |last1=Thompson |first1=Andrew W. |last2=Hawkins |first2=M. Brent |last3=Parey |first3=Elise |last4=Wcisel |first4=Dustin J. |last5=Ota |first5=Tatsuya |last6=Kawasaki |first6=Kazuhiko |last7=Funk |first7=Emily |last8=Losilla |first8=Mauricio |last9=Fitch |first9=Olivia E. |last10=Pan |first10=Qiaowei |last11=Feron |first11=Romain |last12=Louis |first12=Alexandra |last13=Montfort |first13=Jérôme |last14=Milhes |first14=Marine |last15=Racicot |first15=Brett L. |date=2021 |title=The bowfin genome illuminates the developmental evolution of ray-finned fishes |journal=Nature Genetics |language=en |volume=53 |issue=9 |pages=1373–1384 |doi=10.1038/s41588-021-00914-y |pmid=34462605 |pmc=8423624 |issn=1546-1718}}</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |label2='''Holostei''' |2={{clade |1=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] |2=[[Ginglymodi]] [[File:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} }} Ginglymodi obuhvata tri [[red (biologija)|reda]]: [[Lepisosteiformes]], [[Semionotiformes]] i [[Kyphosichthyiformes]]. Lepisosteiformes uključuje jednu [[Porodica (biologija)|porodicu]], dva [[rod (biologija|roda]] i sedam [[vrsta]] koje se obično nazivaju iglicama ili garovima. Semionotiformes i Kyphosichthyiformes su [[izumiranje|izumrli]] redovi. Halecomorphi sadrži redove [[Parasemionotiformes]], [[Panxianichthyiformes]], [[Ionoscopiformes]] i [[Amiiformes]]. Pored mnogih [[izumiranje|izumrlih]] [[vrsta]], Amiiformes uključuje samo jednu [[postojeći takson|postojeću]] vrstu koja se obično naziva lučnoperka. Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes i Ionoscopiformes nemaju žive članove. Iglice i streličarke nalaze se u [[Sjeverna Amerika|Sjevernoj Americi]] i u slatkovodnim [[ekosistem]]ima. Razlike između njih se mogu vrlo lako uočiti samo gledanjem riba. Streličarke imaju izdužene čeljusti sa lepezastim zubima, samo tri branhiostegalne zrake i malo leđno peraje. U međuvremenu, imaju završna usta, 10-13 spljoštenih branhiostegalnih zraka i dugo leđno peraje. ==Filogenija koštunjača== [[Slika:Cipactlichthys scutatus holotype.png|thumb|''Fosil [[Cipactlichthys scutatus]]'' [[holotip]], iz [[donja kreda|donje krede]] (formacije Tlayua) u Meksiku<ref>{{cite journal |author1=Brito, Paulo M. |author2=Alvarado-Ortega, Jesus |journal=PLOS ONE |volume=8 |issue=9 |article-number=e73551 |doi=10.1371/journal.pone.0073551 |pmid=24023885 |pmc=3762789 |title=Cipactlichthys scutatus, gen. nov., sp. nov. a New Halecomorph (Neopterygii, Holostei) from the Lower Cretaceous Tlayua Formation of Mexico |year=2013|bibcode=2013PLoSO...873551B |doi-access=free }}</ref>]] [[Kladogram]] prikazuje odnose holostea s drugim živim grupama košljoriba ([[Osteichthyes]]), od kojih veliku većinu čine teleostne ribe,<ref name=PNAS>{{cite journal |title=Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification |author=Thomas J. Near |journal=PNAS |doi=10.1073/pnas.1206625109 |date=2012 |volume=109 |issue=34 |pages=13698–13703|display-authors=etal |pmid=22869754 |pmc=3427055|bibcode=2012PNAS..10913698N |doi-access=free }}</ref> i kopneni kičmenjaci (tetrapoda) koji su evoluirali iz srodne grupe [[resoperke|riba s režnjastim perajama]].<ref name=TOL>{{cite journal|author=Betancur-R, Ricardo |display-authors=etal |year=2013 |title=The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes |journal=PLOS Currents Tree of Life |issue=Edition 1 |doi=10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 |pmc=3644299 |pmid=23653398 |volume=5 |hdl=2027.42/150563 |doi-access=free }}</ref><ref name=laurin&reisz1995>{{cite journal|author1=Laurin, M. |author2=Reisz, R.R. |year=1995 |title=A reevaluation of early amniote phylogeny |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=113 |pages=165–223 |doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x |issue=2}}</ref> Približna datiranje su prema Near et al. (2012).<ref name=PNAS/> {{clade |label1=[[Euteleostomi]]/ |sublabel1=[[Osteichthyes]] |1={{clade |label1=[[Sarcopterygii]] |1={{clade |1=[[Actinistia]] (Coelacanths) [[File:Coelacanth flipped.png|70px]] |2={{clade |1=[[Dipnoi]] ([[dvodihlice]]) <span style="{{MirrorH}}">[[File:Chinle fish Arganodus cropped cropped.png|70 px]]</span> |2={{clade |label1=[[Tetrapoda]] |1={{clade |1=[[Amphibia]] [[Slika:Salamandra salamandra (white background).jpg|70px]] |label2=[[Amniota]] |2={{clade |1=[[Mammalia]] [[Slika:Ruskea rotta.png|70px]] |2=[[Sauropsida]] ([[gmizavci]], [[ptice]]) [[Slika:Zoology of Egypt (1898) (Varanus exanthematicus).png|70px]] }} }} }} }} }} |label2=[[Actinopterygii]] 400 mya |2={{clade |1={{clade |1=part of "[[Chondrostei]]"{{efn|Dakle, bivši "[[Chondrostei]]" nije [[kladus]], već je razdvojen. Pogledajte [[Actinopterigia]] za moguću reklasifikaciju.}} [[Polypteridae]] [[Slika:Cuvier-105-Polyptère.jpg|80px]] |2={{clade |label1=part of "[[Chondrostei]]" |1=[[Acipenseriformes]] ([[kečiga|kećige]], veslarke) [[Slika:Atlantic sturgeon flipped.jpg|70px]] |label2=[[Neopterygii]] 360 mya |2={{clade |1=[[Teleostei]] 310 mya [[File:Common carp (white background).jpg|70px]] |2='''Holostei''' (lučnoperke, iglice) 275 mya [[Slika:Amia calva (white background).jpg|70px]] }} }} }} }} }} }} ==Napomene== {{notelist}} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[https://web.archive.org/web/20040814230926/http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm Holostei on The University of Liverpool website] {{Actinopterygii}} {{Halecomorphi|state=collapsed}} {{Ginglymodi|state=collapsed}} {{Taxonbar|from=Q846164}} [[Kategorija:Holostei| ]] [[Kategorija:Neopterygii]] [[Kategorija:Ribe]] owdniut7g5h9a5kph9rhywy2y4vuhja 3907898 3907897 2026-07-16T07:56:13Z WIKIDIOGEN 183653 /* Filogenija koštunjača */ 3907898 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir |boja=pink | ime = Prave koštunjače ([[Holostei]]) | raspon_fosila =[[Perm (period)|Perm]] → [[holocen|Sadašnjost]] | slika = Lepisosteus oculatus.jpg | opis_slike= ''[[Lepisosteus oculatus]]'' |širina_slike=250 | domain = [[Eukaryota]] | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | subphylum = [[Vertebrata]]/[[Craniata]] | subregnum = [[Eumetazoa]] | classis = [[Actinopterygii]] | subclassis = [[Neopterygii]] | superphylum = [[Deuterostomia]] | infraphylum = [[Gnathostomata]] | superclassis = [[Osteichthyes]] | infraclassis = '''Holostei''' | authority = [[Johannes Peter Müller|Müller]], 1846 | razdioba_stepen = [[razred (biologija)|Podrazred]] | razdioba = * [[Halecomorphi]] ** [[Amiiformes]] ** {{extinct}}[[Ionoscopiformes]] ** {{extinct}}[[Parasemionotiformes]] ** {{extinct}}[[Panxianichthyiformes]] * [[Ginglymodi]] ** {{extinct}}[[Kyphosichthyiformes]] ** [[Lepisosteiformes]] ** {{extinct}}[[Semionotiformes]] *{{extinct}} [[Dapediidae]] (''[[incertae sedis]]'') }} '''Holostei'' (hol– prefiks od [[grčki|grčkog]] ὅλος – hólos = sav, potpun, cio  + ὀστέον: kost) jesu prave  ribe koštunjače (okoštali skelet) s vrhuncem razvoja u [[period (geologija)|periodu]] [[jura]]; izumrle su krajem [[mezozoik]]a. Prema nekim stručnjacima, neki njihovi srodnici žive i danas. To jeste grupa [[Actinopterygii|riba zrakoperki]], tj. [[prave koštunjače|koštunjavih riba]]. Podijeljena je u dva glavna [[kladus]]a, [[Halecomorphi]], predstavljena jednim živim [[rod (biologija)|rodom]], ''[[Amia (riba)|Amia]]'' d. Rod ima vije vrste: ''[[Amia calva]]'' i ''[[Amia ocellicauda]]'', kao i [[Ginglymodi]], čiji su jedini živi predstavnici [[iglica (riba)|iglica]] (Lepisosteidae), predstavljeni sa sedam živih vrsta u dva roda (''[[Atractosteus]]'', ''[[Lepisosteus]]'').<ref name="Neopterygian phylogeny: the merger">{{cite journal |last1=López-Arbarello |first1=Adriana |last2=Sferco |first2=Emilia |title=Neopterygian phylogeny: the merger assay. |journal=Royal Society Open Science |date=March 2018 |volume=5 |issue=3 |doi=10.1098/rsos.172337|pmid=29657820 |pmc=5882744 |bibcode=2018RSOS....572337L |doi-access=free }}</ref> Najraniji članovi [[kladus]]a, za koje se pretpostavlja da su "[[Semionotiformes|semionotiformi]]" kao što su ''[[Acentrophorus]]'' i ''[[Archaeolepidotus]]'', poznati su od srednjeg do kasnog [[perm (period)|perma]] i spadaju među najranije poznate [[Neopterygii|neopterigije]].<ref>{{Cite journal|last=Romano|first=Carlo|date=2021|title=A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes|journal=Frontiers in Earth Science|volume=8|page=672|doi=10.3389/feart.2020.618853|issn=2296-6463|doi-access=free|bibcode=2021FrEaS...8.8853R |url=https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/198125/1/feart-08-618853-2.pdf}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Brinkmann |first1=W. |last2=Romano |first2=C. |last3=Bucher |first3=H. |last4=Ware |first4=D. |last5=Jenks |first5=J. |date=2010 |title=Palaeobiogeography and stratigraphy of advanced Gnathostomian fishes (Chondrichthyes and Osteichthyes) in the Early Triassic and from selected Anisian localities (report 1863-2009): Literaturbericht |url=http://www.schweizerbart.de/series/zgp2 |journal=Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil II |volume=2009 |issue=5/6 |pages=765–812 |doi=10.5167/uzh-34071 |issn=0044-4189}}</ref><ref name="Broughton2013">{{Cite journal |last1=Broughton |first1=Richard E. |last2=Betancur-R. |first2=Ricardo |last3=Li |first3=Chenhong |last4=Arratia |first4=Gloria |last5=Ortí |first5=Guillermo |date=2013-04-16 |title=Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution |journal=PLOS Currents |volume=5 |doi=10.1371/currents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e |doi-broken-date=12 July 2025 |doi-access=free |issn=2157-3999 |pmc=3682800 |pmid=23788273}}</ref><ref name="PBDB">{{Cite web |title=PBDB |url=https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=99748 |access-date=2024-02-26 |website=paleobiodb.org}}</ref> Smatralo se da su Holostei [[parafilija|parafiletska skupina]]. Međutim, nedavna studija pružila je dokaze da su Holostei najbliži živi srodnici [[prave košljoribe|Teleostei]], oba unutar [[Neopterygii]]. To je utvrđeno na osnovu morfologije Holostei, naprimjer prisustva parne [[vomer]]ske kosti.<ref>{{Cite book|last=Hastings, Walker Jr., Galland|title=FISHES, A GUIDE TO THEIR DIVERSITY|publisher=University of California Press|year=2014|location=Oakland, California|pages=60–62}}</ref> Holostea bliži su teleostama nego [[Chondrostei|hondrosteani]], druga grupa koja se nalazi između teleosta i hrskavičavih riba, koje se smatraju (u najbližoj{{efn|Ovisno koga pitate, Chondrostei mogu biti parafiletički, ili se ''Polypteridae'' mogu smatrati da nisu dio njih.}}) sestrinskom grupom Neopterygii. [[Spirakule (kičmenjaci)|Spirakule]] holostea su svedene na ostatke ostataka, a kosti su lagano okoštale. Debele [[ganoidna krljušt|ganoidne krljušti]] primitivnije suod onih kod ribe s zrakastim perajama. ==Obilježja== Holosteani dijele s drugim ne-teleostnim [[Zrakoperke|ribama s zrakastim perajama]] mješavinu karakteristika [[Teleostea]] i [[ajkula]]. U poređenju sa drugom grupom riba sa zrakastim perajama koje nisu koštunjače, [[Chondrostei|hondrostejima]], holostei su bliži koštuljastim ribama, a dalje od ajkula: par spirakula koje se nalaze kod ajkula i hondrostea, kod holostea reduciran je na preostalu strukturu: kod iglica, spirakule se čak ni ne otvaraju prema van;<ref>[http://www.ebooksread.com/authors-eng/ontario-game-and-fish-commission/commissioners-report-hci/page-37-commissioners-report-hci.shtml Ontario. Game and fish commission]</ref> Skelet je blago [[okoštavanje|okoštao]]: tanki sloj kosti prekriva uglavnom [[hrskavica|hrskavični skelet]] kod gun peraja. Kod iglica, rep je i dalje heterocerkan, ali manje nego kod hondrostea. Streličaste ribe imaju mnogozračna leđna peraja i mogu disati zrak poput dvodihalica. Kod holostea je i dalje prisutan primarni plućni (respiratorni) [[plivaći mjehur]], osobina koja je nezavisno izgubljena i kod hondrostea i kod teleostea, jedine druge dvije loze riba s plivaćim mjehurom (kod nekih teleosta, plivaći mjehur se od tada razvio i ponovo postao sekundarno respiratorni).<ref>[https://books.google.com/books?id=H5OwDwAAQBAJ&dq=Chondrostei+non-respiratory+swim+bladder+non-teleost&pg=PA178 Respiratory Biology of Animals: evolutionary and functional morphology]</ref> Imaju debele ganoidne [[krljušt]]i tipične za [[jesetra|jesetre]], dok jesetre imaju tanke koštane ljuske poput teleosta. Stoga se u tom pogledu smatraju primitivnijima od jesetre.<ref name="holo">{{cite web | url =http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm| title=Holostei| author=Rick Leah |publisher=University of Liverpool}}</ref> Naziv ''Holostei'' potiče od [[grčkih]] riječi ''holos'', što znači cijeli, i ''osteon'', što znači kost: referenca na njihove koštane skelete. ==Sistematika Neopterygii== [[Filogeneza|evolucijski odnosi]] garova, bowfina i teleosta bili su predmet debate. Postoje dvije konkurentne [[hipoteze]] o sistematici [[Neopterygii|neopterygia]]: ===Hipoteza o Halecostomi=== Hipoteza o [[Halecostomi]]ma predlaže [[Halecomorphi]] (lučnoperajarke) i njihve fosilne srodnike) kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] [[Teleostei]], glavnu grupu živih neopterigika, što Holostei čini [[parafilija|parafiletskim]].<ref>Patterson C. Interrelationships of holosteans. In: Greenwood P H, Miles R S, Patterson C, eds. ''Interrelationships of Fishes''. Zool J Linn Soc, 1973, 53(Suppl): 233–305</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |label1='''[[Halecostomi]]''' |1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |2=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] }} |2=[[Ginglymodi]] [[Slika:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} ===Holostei hipoteza=== Holostei hipoteza, gdje iglice i lučnoperajarke formiraju [[kladus]] Holostei kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] Teleostei, bolje je podržana od hipoteze Halecostomi, što ovu drugu čini [[parafilija|parafiletskom]].<ref>{{cite web | author = Betancur-R | title = Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 | url = https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 | date = 2016 | access-date = 2021-06-07 | archive-date = 2017-07-11 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170711171156/https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 }}</ref><ref>{{cite book| last = Nelson| first = Joseph, S.| title = Fishes of the World| year = 2016| publisher = John Wiley & Sons, Inc| isbn = 978-1-118-34233-6 }}</ref><ref>{{ITIS |id=161061 |taxon=Actinopterygii |access-date=3 April 2006}}</ref><ref>{{cite web | editor = R. Froese and D. Pauly| title = FishBase | url = http://www.fishbase.org |date=February 2006}}</ref> Predlaže Halecomorphi kao sestrinsku grupu [[Ginglymodi]], grupe koja uključuje žive [[Lepisosteiformes]] i njihove fosilne srodnike.<ref>{{cite journal|author=Olsen P. E.|title= The skull and pectoral girdle of the parasemionotid fish ''Watsonulus eugnathoides'' from the Early Triassic Sakemena Group of Madagascar with comments on the relationships of the holostean fishes|journal= J Vertebr Paleontol|year= 1984|volume= 4|issue= 3|pages= 481–499|doi= 10.1080/02724634.1984.10012024|bibcode= 1984JVPal...4..481O|citeseerx= 10.1.1.384.2050}}</ref><ref>{{cite journal|last=Grande|first=Lance|author2=Bemis, William E.|title=A Comprehensive Phylogenetic Study of Amiid Fishes (Amiidae) Based on Comparative Skeletal Anatomy. an Empirical Search for Interconnected Patterns of Natural History|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |year=1998 |volume=18 |issue=sup001 |pages=1–696 |doi=10.1080/02724634.1998.10011114|bibcode=1998JVPal..18S...1G }}</ref><ref name="Neopterygian phylogeny: the merger"/> Procjenjuje se da je [[LUCA|posljednji zajednički predak]] igličarki i bowfin [[grgeč]]kih lučnoperajarki živio prije najmanje prije 250 miliona godina.<ref>{{Cite journal |last1=Thompson |first1=Andrew W. |last2=Hawkins |first2=M. Brent |last3=Parey |first3=Elise |last4=Wcisel |first4=Dustin J. |last5=Ota |first5=Tatsuya |last6=Kawasaki |first6=Kazuhiko |last7=Funk |first7=Emily |last8=Losilla |first8=Mauricio |last9=Fitch |first9=Olivia E. |last10=Pan |first10=Qiaowei |last11=Feron |first11=Romain |last12=Louis |first12=Alexandra |last13=Montfort |first13=Jérôme |last14=Milhes |first14=Marine |last15=Racicot |first15=Brett L. |date=2021 |title=The bowfin genome illuminates the developmental evolution of ray-finned fishes |journal=Nature Genetics |language=en |volume=53 |issue=9 |pages=1373–1384 |doi=10.1038/s41588-021-00914-y |pmid=34462605 |pmc=8423624 |issn=1546-1718}}</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |label2='''Holostei''' |2={{clade |1=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] |2=[[Ginglymodi]] [[File:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} }} Ginglymodi obuhvata tri [[red (biologija)|reda]]: [[Lepisosteiformes]], [[Semionotiformes]] i [[Kyphosichthyiformes]]. Lepisosteiformes uključuje jednu [[Porodica (biologija)|porodicu]], dva [[rod (biologija|roda]] i sedam [[vrsta]] koje se obično nazivaju iglicama ili garovima. Semionotiformes i Kyphosichthyiformes su [[izumiranje|izumrli]] redovi. Halecomorphi sadrži redove [[Parasemionotiformes]], [[Panxianichthyiformes]], [[Ionoscopiformes]] i [[Amiiformes]]. Pored mnogih [[izumiranje|izumrlih]] [[vrsta]], Amiiformes uključuje samo jednu [[postojeći takson|postojeću]] vrstu koja se obično naziva lučnoperka. Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes i Ionoscopiformes nemaju žive članove. Iglice i streličarke nalaze se u [[Sjeverna Amerika|Sjevernoj Americi]] i u slatkovodnim [[ekosistem]]ima. Razlike između njih se mogu vrlo lako uočiti samo gledanjem riba. Streličarke imaju izdužene čeljusti sa lepezastim zubima, samo tri branhiostegalne zrake i malo leđno peraje. U međuvremenu, imaju završna usta, 10-13 spljoštenih branhiostegalnih zraka i dugo leđno peraje. ==Filogenija koštunjača== [[Slika:Cipactlichthys scutatus holotype.png|thumb|''Fosil [[Cipactlichthys scutatus]]'' [[holotip]], iz [[donja kreda|donje krede]] (formacije Tlayua) u Meksiku<ref>{{cite journal |author1=Brito, Paulo M. |author2=Alvarado-Ortega, Jesus |journal=PLOS ONE |volume=8 |issue=9 |doi=10.1371/journal.pone.0073551 |pmid=24023885 |pmc=3762789 |title=Cipactlichthys scutatus, gen. nov., sp. nov. a New Halecomorph (Neopterygii, Holostei) from the Lower Cretaceous Tlayua Formation of Mexico |year=2013|bibcode=2013PLoSO...873551B |doi-access=free }}</ref>]] [[Kladogram]] prikazuje odnose holostea s drugim živim grupama košljoriba ([[Osteichthyes]]), od kojih veliku većinu čine teleostne ribe,<ref name=PNAS>{{cite journal |title=Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification |author=Thomas J. Near |journal=PNAS |doi=10.1073/pnas.1206625109 |date=2012 |volume=109 |issue=34 |pages=13698–13703|display-authors=etal |pmid=22869754 |pmc=3427055|bibcode=2012PNAS..10913698N |doi-access=free }}</ref> i kopneni kičmenjaci (tetrapoda) koji su evoluirali iz srodne grupe [[resoperke|riba s režnjastim perajama]].<ref name=TOL>{{cite journal|author=Betancur-R, Ricardo |display-authors=etal |year=2013 |title=The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes |journal=PLOS Currents Tree of Life |issue=Edition 1 |doi=10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 |pmc=3644299 |pmid=23653398 |volume=5 |hdl=2027.42/150563 |doi-access=free }}</ref><ref name=laurin&reisz1995>{{cite journal|author1=Laurin, M. |author2=Reisz, R.R. |year=1995 |title=A reevaluation of early amniote phylogeny |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=113 |pages=165–223 |doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x |issue=2}}</ref> Približna datiranje su prema Near et al. (2012).<ref name=PNAS/> {{clade |label1=[[Euteleostomi]]/ |sublabel1=[[Osteichthyes]] |1={{clade |label1=[[Sarcopterygii]] |1={{clade |1=[[Actinistia]] (Coelacanths) [[File:Coelacanth flipped.png|70px]] |2={{clade |1=[[Dipnoi]] ([[dvodihlice]]) <span style="{{MirrorH}}">[[File:Chinle fish Arganodus cropped cropped.png|70 px]]</span> |2={{clade |label1=[[Tetrapoda]] |1={{clade |1=[[Amphibia]] [[Slika:Salamandra salamandra (white background).jpg|70px]] |label2=[[Amniota]] |2={{clade |1=[[Mammalia]] [[Slika:Ruskea rotta.png|70px]] |2=[[Sauropsida]] ([[gmizavci]], [[ptice]]) [[Slika:Zoology of Egypt (1898) (Varanus exanthematicus).png|70px]] }} }} }} }} }} |label2=[[Actinopterygii]] 400 mya |2={{clade |1={{clade |1=part of "[[Chondrostei]]"{{efn|Dakle, bivši "[[Chondrostei]]" nije [[kladus]], već je razdvojen. Pogledajte [[Actinopterigia]] za moguću reklasifikaciju.}} [[Polypteridae]] [[Slika:Cuvier-105-Polyptère.jpg|80px]] |2={{clade |label1=part of "[[Chondrostei]]" |1=[[Acipenseriformes]] ([[kečiga|kećige]], veslarke) [[Slika:Atlantic sturgeon flipped.jpg|70px]] |label2=[[Neopterygii]] 360 mya |2={{clade |1=[[Teleostei]] 310 mya [[File:Common carp (white background).jpg|70px]] |2='''Holostei''' (lučnoperke, iglice) 275 mya [[Slika:Amia calva (white background).jpg|70px]] }} }} }} }} }} }} ==Napomene== {{notelist}} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[https://web.archive.org/web/20040814230926/http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm Holostei on The University of Liverpool website] {{Actinopterygii}} {{Halecomorphi|state=collapsed}} {{Ginglymodi|state=collapsed}} {{Taxonbar|from=Q846164}} [[Kategorija:Holostei| ]] [[Kategorija:Neopterygii]] [[Kategorija:Ribe]] tcmsjxebwxgxc4wt27n9bydpdldq66k 3907899 3907898 2026-07-16T08:07:25Z WIKIDIOGEN 183653 /* Holostei hipoteza */ 3907899 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir |boja=pink | ime = Prave koštunjače ([[Holostei]]) | raspon_fosila =[[Perm (period)|Perm]] → [[holocen|Sadašnjost]] | slika = Lepisosteus oculatus.jpg | opis_slike= ''[[Lepisosteus oculatus]]'' |širina_slike=250 | domain = [[Eukaryota]] | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | subphylum = [[Vertebrata]]/[[Craniata]] | subregnum = [[Eumetazoa]] | classis = [[Actinopterygii]] | subclassis = [[Neopterygii]] | superphylum = [[Deuterostomia]] | infraphylum = [[Gnathostomata]] | superclassis = [[Osteichthyes]] | infraclassis = '''Holostei''' | authority = [[Johannes Peter Müller|Müller]], 1846 | razdioba_stepen = [[razred (biologija)|Podrazred]] | razdioba = * [[Halecomorphi]] ** [[Amiiformes]] ** {{extinct}}[[Ionoscopiformes]] ** {{extinct}}[[Parasemionotiformes]] ** {{extinct}}[[Panxianichthyiformes]] * [[Ginglymodi]] ** {{extinct}}[[Kyphosichthyiformes]] ** [[Lepisosteiformes]] ** {{extinct}}[[Semionotiformes]] *{{extinct}} [[Dapediidae]] (''[[incertae sedis]]'') }} '''Holostei'' (hol– prefiks od [[grčki|grčkog]] ὅλος – hólos = sav, potpun, cio  + ὀστέον: kost) jesu prave  ribe koštunjače (okoštali skelet) s vrhuncem razvoja u [[period (geologija)|periodu]] [[jura]]; izumrle su krajem [[mezozoik]]a. Prema nekim stručnjacima, neki njihovi srodnici žive i danas. To jeste grupa [[Actinopterygii|riba zrakoperki]], tj. [[prave koštunjače|koštunjavih riba]]. Podijeljena je u dva glavna [[kladus]]a, [[Halecomorphi]], predstavljena jednim živim [[rod (biologija)|rodom]], ''[[Amia (riba)|Amia]]'' d. Rod ima vije vrste: ''[[Amia calva]]'' i ''[[Amia ocellicauda]]'', kao i [[Ginglymodi]], čiji su jedini živi predstavnici [[iglica (riba)|iglica]] (Lepisosteidae), predstavljeni sa sedam živih vrsta u dva roda (''[[Atractosteus]]'', ''[[Lepisosteus]]'').<ref name="Neopterygian phylogeny: the merger">{{cite journal |last1=López-Arbarello |first1=Adriana |last2=Sferco |first2=Emilia |title=Neopterygian phylogeny: the merger assay. |journal=Royal Society Open Science |date=March 2018 |volume=5 |issue=3 |doi=10.1098/rsos.172337|pmid=29657820 |pmc=5882744 |bibcode=2018RSOS....572337L |doi-access=free }}</ref> Najraniji članovi [[kladus]]a, za koje se pretpostavlja da su "[[Semionotiformes|semionotiformi]]" kao što su ''[[Acentrophorus]]'' i ''[[Archaeolepidotus]]'', poznati su od srednjeg do kasnog [[perm (period)|perma]] i spadaju među najranije poznate [[Neopterygii|neopterigije]].<ref>{{Cite journal|last=Romano|first=Carlo|date=2021|title=A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes|journal=Frontiers in Earth Science|volume=8|page=672|doi=10.3389/feart.2020.618853|issn=2296-6463|doi-access=free|bibcode=2021FrEaS...8.8853R |url=https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/198125/1/feart-08-618853-2.pdf}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Brinkmann |first1=W. |last2=Romano |first2=C. |last3=Bucher |first3=H. |last4=Ware |first4=D. |last5=Jenks |first5=J. |date=2010 |title=Palaeobiogeography and stratigraphy of advanced Gnathostomian fishes (Chondrichthyes and Osteichthyes) in the Early Triassic and from selected Anisian localities (report 1863-2009): Literaturbericht |url=http://www.schweizerbart.de/series/zgp2 |journal=Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil II |volume=2009 |issue=5/6 |pages=765–812 |doi=10.5167/uzh-34071 |issn=0044-4189}}</ref><ref name="Broughton2013">{{Cite journal |last1=Broughton |first1=Richard E. |last2=Betancur-R. |first2=Ricardo |last3=Li |first3=Chenhong |last4=Arratia |first4=Gloria |last5=Ortí |first5=Guillermo |date=2013-04-16 |title=Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution |journal=PLOS Currents |volume=5 |doi=10.1371/currents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e |doi-broken-date=12 July 2025 |doi-access=free |issn=2157-3999 |pmc=3682800 |pmid=23788273}}</ref><ref name="PBDB">{{Cite web |title=PBDB |url=https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=99748 |access-date=2024-02-26 |website=paleobiodb.org}}</ref> Smatralo se da su Holostei [[parafilija|parafiletska skupina]]. Međutim, nedavna studija pružila je dokaze da su Holostei najbliži živi srodnici [[prave košljoribe|Teleostei]], oba unutar [[Neopterygii]]. To je utvrđeno na osnovu morfologije Holostei, naprimjer prisustva parne [[vomer]]ske kosti.<ref>{{Cite book|last=Hastings, Walker Jr., Galland|title=FISHES, A GUIDE TO THEIR DIVERSITY|publisher=University of California Press|year=2014|location=Oakland, California|pages=60–62}}</ref> Holostea bliži su teleostama nego [[Chondrostei|hondrosteani]], druga grupa koja se nalazi između teleosta i hrskavičavih riba, koje se smatraju (u najbližoj{{efn|Ovisno koga pitate, Chondrostei mogu biti parafiletički, ili se ''Polypteridae'' mogu smatrati da nisu dio njih.}}) sestrinskom grupom Neopterygii. [[Spirakule (kičmenjaci)|Spirakule]] holostea su svedene na ostatke ostataka, a kosti su lagano okoštale. Debele [[ganoidna krljušt|ganoidne krljušti]] primitivnije suod onih kod ribe s zrakastim perajama. ==Obilježja== Holosteani dijele s drugim ne-teleostnim [[Zrakoperke|ribama s zrakastim perajama]] mješavinu karakteristika [[Teleostea]] i [[ajkula]]. U poređenju sa drugom grupom riba sa zrakastim perajama koje nisu koštunjače, [[Chondrostei|hondrostejima]], holostei su bliži koštuljastim ribama, a dalje od ajkula: par spirakula koje se nalaze kod ajkula i hondrostea, kod holostea reduciran je na preostalu strukturu: kod iglica, spirakule se čak ni ne otvaraju prema van;<ref>[http://www.ebooksread.com/authors-eng/ontario-game-and-fish-commission/commissioners-report-hci/page-37-commissioners-report-hci.shtml Ontario. Game and fish commission]</ref> Skelet je blago [[okoštavanje|okoštao]]: tanki sloj kosti prekriva uglavnom [[hrskavica|hrskavični skelet]] kod gun peraja. Kod iglica, rep je i dalje heterocerkan, ali manje nego kod hondrostea. Streličaste ribe imaju mnogozračna leđna peraja i mogu disati zrak poput dvodihalica. Kod holostea je i dalje prisutan primarni plućni (respiratorni) [[plivaći mjehur]], osobina koja je nezavisno izgubljena i kod hondrostea i kod teleostea, jedine druge dvije loze riba s plivaćim mjehurom (kod nekih teleosta, plivaći mjehur se od tada razvio i ponovo postao sekundarno respiratorni).<ref>[https://books.google.com/books?id=H5OwDwAAQBAJ&dq=Chondrostei+non-respiratory+swim+bladder+non-teleost&pg=PA178 Respiratory Biology of Animals: evolutionary and functional morphology]</ref> Imaju debele ganoidne [[krljušt]]i tipične za [[jesetra|jesetre]], dok jesetre imaju tanke koštane ljuske poput teleosta. Stoga se u tom pogledu smatraju primitivnijima od jesetre.<ref name="holo">{{cite web | url =http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm| title=Holostei| author=Rick Leah |publisher=University of Liverpool}}</ref> Naziv ''Holostei'' potiče od [[grčkih]] riječi ''holos'', što znači cijeli, i ''osteon'', što znači kost: referenca na njihove koštane skelete. ==Sistematika Neopterygii== [[Filogeneza|evolucijski odnosi]] garova, bowfina i teleosta bili su predmet debate. Postoje dvije konkurentne [[hipoteze]] o sistematici [[Neopterygii|neopterygia]]: ===Hipoteza o Halecostomi=== Hipoteza o [[Halecostomi]]ma predlaže [[Halecomorphi]] (lučnoperajarke) i njihve fosilne srodnike) kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] [[Teleostei]], glavnu grupu živih neopterigika, što Holostei čini [[parafilija|parafiletskim]].<ref>Patterson C. Interrelationships of holosteans. In: Greenwood P H, Miles R S, Patterson C, eds. ''Interrelationships of Fishes''. Zool J Linn Soc, 1973, 53(Suppl): 233–305</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |label1='''[[Halecostomi]]''' |1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |2=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] }} |2=[[Ginglymodi]] [[Slika:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} ===Holostei hipoteza=== Holostei hipoteza, gdje iglice i lučnoperajarke formiraju [[kladus]] Holostei kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] Teleostei, bolje je podržana od hipoteze Halecostomi, što ovu drugu čini [[parafilija|parafiletskom]].<ref>{{cite web | author = Betancur-R | title = Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 | url = https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 | date = 2016 | access-date = 2021-06-07 | archive-date = 2017-07-11 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170711171156/https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 }}</ref><ref>{{cite book| last = Nelson| first = Joseph, S.| title = Fishes of the World| year = 2016| publisher = John Wiley & Sons, Inc| isbn = 978-1-118-34233-6 }}</ref><ref>{{ITIS |id=161061 |taxon=Actinopterygii |access-date=3 April 2006}}</ref><ref>{{cite web | editor = R. Froese and D. Pauly| title = FishBase | url = http://www.fishbase.org |date=February 2006}}</ref> Predlaže Halecomorphi kao sestrinsku grupu [[Ginglymodi]], grupe koja uključuje žive [[Lepisosteiformes]] i njihove fosilne srodnike.<ref>{{cite journal|author=Olsen P. E.|title= The skull and pectoral girdle of the parasemionotid fish ''Watsonulus eugnathoides'' from the Early Triassic Sakemena Group of Madagascar with comments on the relationships of the holostean fishes|journal= J Vertebr Paleontol|year= 1984|volume= 4|issue= 3|pages= 481–499|doi= 10.1080/02724634.1984.10012024|bibcode= 1984JVPal...4..481O|citeseerx= 10.1.1.384.2050}}</ref><ref>{{cite journal|last=Grande|first=Lance|author2=Bemis, William E.|title=A Comprehensive Phylogenetic Study of Amiid Fishes (Amiidae) Based on Comparative Skeletal Anatomy. an Empirical Search for Interconnected Patterns of Natural History|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |year=1998 |volume=18 |issue=sup001 |pages=1–696 |doi=10.1080/02724634.1998.10011114|bibcode=1998JVPal..18S...1G }}</ref><ref name="Neopterygian phylogeny: the merger"/> Procjenjuje se da je [[LUCA|posljednji zajednički predak]] igličarki i lučnoperajki [[grgeč]]kih lučnoperajarki živio prije najmanje prije 250 miliona godina.<ref>{{Cite journal |last1=Thompson |first1=Andrew W. |last2=Hawkins |first2=M. Brent |last3=Parey |first3=Elise |last4=Wcisel |first4=Dustin J. |last5=Ota |first5=Tatsuya |last6=Kawasaki |first6=Kazuhiko |last7=Funk |first7=Emily |last8=Losilla |first8=Mauricio |last9=Fitch |first9=Olivia E. |last10=Pan |first10=Qiaowei |last11=Feron |first11=Romain |last12=Louis |first12=Alexandra |last13=Montfort |first13=Jérôme |last14=Milhes |first14=Marine |last15=Racicot |first15=Brett L. |date=2021 |title=The bowfin genome illuminates the developmental evolution of ray-finned fishes |journal=Nature Genetics |language=en |volume=53 |issue=9 |pages=1373–1384 |doi=10.1038/s41588-021-00914-y |pmid=34462605 |pmc=8423624 |issn=1546-1718}}</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |label2='''Holostei''' |2={{clade |1=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] |2=[[Ginglymodi]] [[File:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} }} Ginglymodi obuhvata tri [[red (biologija)|reda]]: [[Lepisosteiformes]], [[Semionotiformes]] i [[Kyphosichthyiformes]]. Lepisosteiformes uključuje jednu [[Porodica (biologija)|porodicu]], dva [[rod (biologija|roda]] i sedam [[vrsta]] koje se obično nazivaju iglicama ili garovima. Semionotiformes i Kyphosichthyiformes su [[izumiranje|izumrli]] redovi. Halecomorphi sadrži redove [[Parasemionotiformes]], [[Panxianichthyiformes]], [[Ionoscopiformes]] i [[Amiiformes]]. Pored mnogih [[izumiranje|izumrlih]] [[vrsta]], Amiiformes uključuje samo jednu [[postojeći takson|postojeću]] vrstu koja se obično naziva lučnoperka. Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes i Ionoscopiformes nemaju žive članove. Iglice i streličarke nalaze se u [[Sjeverna Amerika|Sjevernoj Americi]] i u slatkovodnim [[ekosistem]]ima. Razlike između njih se mogu vrlo lako uočiti samo gledanjem riba. Streličarke imaju izdužene čeljusti sa lepezastim zubima, samo tri branhiostegalne zrake i malo leđno peraje. U međuvremenu, imaju završna usta, 10-13 spljoštenih branhiostegalnih zraka i dugo leđno peraje. ==Filogenija koštunjača== [[Slika:Cipactlichthys scutatus holotype.png|thumb|''Fosil [[Cipactlichthys scutatus]]'' [[holotip]], iz [[donja kreda|donje krede]] (formacije Tlayua) u Meksiku<ref>{{cite journal |author1=Brito, Paulo M. |author2=Alvarado-Ortega, Jesus |journal=PLOS ONE |volume=8 |issue=9 |doi=10.1371/journal.pone.0073551 |pmid=24023885 |pmc=3762789 |title=Cipactlichthys scutatus, gen. nov., sp. nov. a New Halecomorph (Neopterygii, Holostei) from the Lower Cretaceous Tlayua Formation of Mexico |year=2013|bibcode=2013PLoSO...873551B |doi-access=free }}</ref>]] [[Kladogram]] prikazuje odnose holostea s drugim živim grupama košljoriba ([[Osteichthyes]]), od kojih veliku većinu čine teleostne ribe,<ref name=PNAS>{{cite journal |title=Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification |author=Thomas J. Near |journal=PNAS |doi=10.1073/pnas.1206625109 |date=2012 |volume=109 |issue=34 |pages=13698–13703|display-authors=etal |pmid=22869754 |pmc=3427055|bibcode=2012PNAS..10913698N |doi-access=free }}</ref> i kopneni kičmenjaci (tetrapoda) koji su evoluirali iz srodne grupe [[resoperke|riba s režnjastim perajama]].<ref name=TOL>{{cite journal|author=Betancur-R, Ricardo |display-authors=etal |year=2013 |title=The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes |journal=PLOS Currents Tree of Life |issue=Edition 1 |doi=10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 |pmc=3644299 |pmid=23653398 |volume=5 |hdl=2027.42/150563 |doi-access=free }}</ref><ref name=laurin&reisz1995>{{cite journal|author1=Laurin, M. |author2=Reisz, R.R. |year=1995 |title=A reevaluation of early amniote phylogeny |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=113 |pages=165–223 |doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x |issue=2}}</ref> Približna datiranje su prema Near et al. (2012).<ref name=PNAS/> {{clade |label1=[[Euteleostomi]]/ |sublabel1=[[Osteichthyes]] |1={{clade |label1=[[Sarcopterygii]] |1={{clade |1=[[Actinistia]] (Coelacanths) [[File:Coelacanth flipped.png|70px]] |2={{clade |1=[[Dipnoi]] ([[dvodihlice]]) <span style="{{MirrorH}}">[[File:Chinle fish Arganodus cropped cropped.png|70 px]]</span> |2={{clade |label1=[[Tetrapoda]] |1={{clade |1=[[Amphibia]] [[Slika:Salamandra salamandra (white background).jpg|70px]] |label2=[[Amniota]] |2={{clade |1=[[Mammalia]] [[Slika:Ruskea rotta.png|70px]] |2=[[Sauropsida]] ([[gmizavci]], [[ptice]]) [[Slika:Zoology of Egypt (1898) (Varanus exanthematicus).png|70px]] }} }} }} }} }} |label2=[[Actinopterygii]] 400 mya |2={{clade |1={{clade |1=part of "[[Chondrostei]]"{{efn|Dakle, bivši "[[Chondrostei]]" nije [[kladus]], već je razdvojen. Pogledajte [[Actinopterigia]] za moguću reklasifikaciju.}} [[Polypteridae]] [[Slika:Cuvier-105-Polyptère.jpg|80px]] |2={{clade |label1=part of "[[Chondrostei]]" |1=[[Acipenseriformes]] ([[kečiga|kećige]], veslarke) [[Slika:Atlantic sturgeon flipped.jpg|70px]] |label2=[[Neopterygii]] 360 mya |2={{clade |1=[[Teleostei]] 310 mya [[File:Common carp (white background).jpg|70px]] |2='''Holostei''' (lučnoperke, iglice) 275 mya [[Slika:Amia calva (white background).jpg|70px]] }} }} }} }} }} }} ==Napomene== {{notelist}} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[https://web.archive.org/web/20040814230926/http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm Holostei on The University of Liverpool website] {{Actinopterygii}} {{Halecomorphi|state=collapsed}} {{Ginglymodi|state=collapsed}} {{Taxonbar|from=Q846164}} [[Kategorija:Holostei| ]] [[Kategorija:Neopterygii]] [[Kategorija:Ribe]] r889yd5r1kc948h1am1vp8ah9lm4cxa 3907900 3907899 2026-07-16T08:13:10Z WIKIDIOGEN 183653 3907900 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir |boja=pink | naziv = Prave koštunjače <br>([[Holostei]]) | raspon_fosila =[[Perm (period)|Perm]] → [[holocen|Sadašnjost]] | slika = Lepisosteus oculatus.jpg | opis_slike= ''[[Lepisosteus oculatus]]'' |širina_slike=300px | domain = [[Eukaryota]] | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | subphylum = [[Vertebrata]]/[[Craniata]] | subregnum = [[Eumetazoa]] | classis = [[Actinopterygii]] | subclassis = [[Neopterygii]] | superphylum = [[Deuterostomia]] | infraphylum = [[Gnathostomata]] | superclassis = [[Osteichthyes]] | infraclassis = '''Holostei''' | authority = [[Johannes Peter Müller|Müller]], 1846 | razdioba_stepen = [[razred (biologija)|Podrazred]] | razdioba = * [[Halecomorphi]] ** [[Amiiformes]] ** {{extinct}}[[Ionoscopiformes]] ** {{extinct}}[[Parasemionotiformes]] ** {{extinct}}[[Panxianichthyiformes]] * [[Ginglymodi]] ** {{extinct}}[[Kyphosichthyiformes]] ** [[Lepisosteiformes]] ** {{extinct}}[[Semionotiformes]] *{{extinct}} [[Dapediidae]] (''[[incertae sedis]]'') }} '''Holostei''' (hol– prefiks od [[grčki|grčkog]] ὅλος – hólos = sav, potpun, cio  + ὀστέον: kost) jesu prave  ribe koštunjače (okoštali skelet) s vrhuncem razvoja u [[period (geologija)|periodu]] [[jura]]; izumrle su krajem [[mezozoik]]a. Prema nekim stručnjacima, neki njihovi srodnici žive i danas. To jeste grupa [[Actinopterygii|riba zrakoperki]], tj. [[prave koštunjače|koštunjavih riba]]. Podijeljena je u dva glavna [[kladus]]a, [[Halecomorphi]], predstavljena jednim živim [[rod (biologija)|rodom]], ''[[Amia (riba)|Amia]]'' d. Rod ima vije vrste: ''[[Amia calva]]'' i ''[[Amia ocellicauda]]'', kao i [[Ginglymodi]], čiji su jedini živi predstavnici [[iglica (riba)|iglica]] (Lepisosteidae), predstavljeni sa sedam živih vrsta u dva roda (''[[Atractosteus]]'', ''[[Lepisosteus]]'').<ref name="Neopterygian phylogeny: the merger">{{cite journal |last1=López-Arbarello |first1=Adriana |last2=Sferco |first2=Emilia |title=Neopterygian phylogeny: the merger assay. |journal=Royal Society Open Science |date=March 2018 |volume=5 |issue=3 |doi=10.1098/rsos.172337|pmid=29657820 |pmc=5882744 |bibcode=2018RSOS....572337L |doi-access=free }}</ref> Najraniji članovi [[kladus]]a, za koje se pretpostavlja da su "[[Semionotiformes|semionotiformi]]" kao što su ''[[Acentrophorus]]'' i ''[[Archaeolepidotus]]'', poznati su od srednjeg do kasnog [[perm (period)|perma]] i spadaju među najranije poznate [[Neopterygii|neopterigije]].<ref>{{Cite journal|last=Romano|first=Carlo|date=2021|title=A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes|journal=Frontiers in Earth Science|volume=8|page=672|doi=10.3389/feart.2020.618853|issn=2296-6463|doi-access=free|bibcode=2021FrEaS...8.8853R |url=https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/198125/1/feart-08-618853-2.pdf}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Brinkmann |first1=W. |last2=Romano |first2=C. |last3=Bucher |first3=H. |last4=Ware |first4=D. |last5=Jenks |first5=J. |date=2010 |title=Palaeobiogeography and stratigraphy of advanced Gnathostomian fishes (Chondrichthyes and Osteichthyes) in the Early Triassic and from selected Anisian localities (report 1863-2009): Literaturbericht |url=http://www.schweizerbart.de/series/zgp2 |journal=Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil II |volume=2009 |issue=5/6 |pages=765–812 |doi=10.5167/uzh-34071 |issn=0044-4189}}</ref><ref name="Broughton2013">{{Cite journal |last1=Broughton |first1=Richard E. |last2=Betancur-R. |first2=Ricardo |last3=Li |first3=Chenhong |last4=Arratia |first4=Gloria |last5=Ortí |first5=Guillermo |date=2013-04-16 |title=Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution |journal=PLOS Currents |volume=5 |doi=10.1371/currents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e |doi-broken-date=12 July 2025 |doi-access=free |issn=2157-3999 |pmc=3682800 |pmid=23788273}}</ref><ref name="PBDB">{{Cite web |title=PBDB |url=https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=99748 |access-date=2024-02-26 |website=paleobiodb.org}}</ref> Smatralo se da su Holostei [[parafilija|parafiletska skupina]]. Međutim, nedavna studija pružila je dokaze da su Holostei najbliži živi srodnici [[prave košljoribe|Teleostei]], oba unutar [[Neopterygii]]. To je utvrđeno na osnovu morfologije Holostei, naprimjer prisustva parne [[vomer]]ske kosti.<ref>{{Cite book|last=Hastings, Walker Jr., Galland|title=FISHES, A GUIDE TO THEIR DIVERSITY|publisher=University of California Press|year=2014|location=Oakland, California|pages=60–62}}</ref> Holostea bliži su teleostama nego [[Chondrostei|hondrosteani]], druga grupa koja se nalazi između teleosta i hrskavičavih riba, koje se smatraju (u najbližoj{{efn|Ovisno koga pitate, Chondrostei mogu biti parafiletički, ili se ''Polypteridae'' mogu smatrati da nisu dio njih.}}) sestrinskom grupom Neopterygii. [[Spirakule (kičmenjaci)|Spirakule]] holostea su svedene na ostatke ostataka, a kosti su lagano okoštale. Debele [[ganoidna krljušt|ganoidne krljušti]] primitivnije suod onih kod ribe s zrakastim perajama. ==Obilježja== Holosteani dijele s drugim ne-teleostnim [[Zrakoperke|ribama s zrakastim perajama]] mješavinu karakteristika [[Teleostea]] i [[ajkula]]. U poređenju sa drugom grupom riba sa zrakastim perajama koje nisu koštunjače, [[Chondrostei|hondrostejima]], holostei su bliži koštuljastim ribama, a dalje od ajkula: par spirakula koje se nalaze kod ajkula i hondrostea, kod holostea reduciran je na preostalu strukturu: kod iglica, spirakule se čak ni ne otvaraju prema van;<ref>[http://www.ebooksread.com/authors-eng/ontario-game-and-fish-commission/commissioners-report-hci/page-37-commissioners-report-hci.shtml Ontario. Game and fish commission]</ref> Skelet je blago [[okoštavanje|okoštao]]: tanki sloj kosti prekriva uglavnom [[hrskavica|hrskavični skelet]] kod gun peraja. Kod iglica, rep je i dalje heterocerkan, ali manje nego kod hondrostea. Streličaste ribe imaju mnogozračna leđna peraja i mogu disati zrak poput dvodihalica. Kod holostea je i dalje prisutan primarni plućni (respiratorni) [[plivaći mjehur]], osobina koja je nezavisno izgubljena i kod hondrostea i kod teleostea, jedine druge dvije loze riba s plivaćim mjehurom (kod nekih teleosta, plivaći mjehur se od tada razvio i ponovo postao sekundarno respiratorni).<ref>[https://books.google.com/books?id=H5OwDwAAQBAJ&dq=Chondrostei+non-respiratory+swim+bladder+non-teleost&pg=PA178 Respiratory Biology of Animals: evolutionary and functional morphology]</ref> Imaju debele ganoidne [[krljušt]]i tipične za [[jesetra|jesetre]], dok jesetre imaju tanke koštane ljuske poput teleosta. Stoga se u tom pogledu smatraju primitivnijima od jesetre.<ref name="holo">{{cite web | url =http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm| title=Holostei| author=Rick Leah |publisher=University of Liverpool}}</ref> Naziv ''Holostei'' potiče od [[grčkih]] riječi ''holos'', što znači cijeli, i ''osteon'', što znači kost: referenca na njihove koštane skelete. ==Sistematika Neopterygii== [[Filogeneza|evolucijski odnosi]] garova, bowfina i teleosta bili su predmet debate. Postoje dvije konkurentne [[hipoteze]] o sistematici [[Neopterygii|neopterygia]]: ===Hipoteza o Halecostomi=== Hipoteza o [[Halecostomi]]ma predlaže [[Halecomorphi]] (lučnoperajarke) i njihve fosilne srodnike) kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] [[Teleostei]], glavnu grupu živih neopterigika, što Holostei čini [[parafilija|parafiletskim]].<ref>Patterson C. Interrelationships of holosteans. In: Greenwood P H, Miles R S, Patterson C, eds. ''Interrelationships of Fishes''. Zool J Linn Soc, 1973, 53(Suppl): 233–305</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |label1='''[[Halecostomi]]''' |1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |2=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] }} |2=[[Ginglymodi]] [[Slika:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} ===Holostei hipoteza=== Holostei hipoteza, gdje iglice i lučnoperajarke formiraju [[kladus]] Holostei kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] Teleostei, bolje je podržana od hipoteze Halecostomi, što ovu drugu čini [[parafilija|parafiletskom]].<ref>{{cite web | author = Betancur-R | title = Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 | url = https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 | date = 2016 | access-date = 2021-06-07 | archive-date = 2017-07-11 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170711171156/https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 }}</ref><ref>{{cite book| last = Nelson| first = Joseph, S.| title = Fishes of the World| year = 2016| publisher = John Wiley & Sons, Inc| isbn = 978-1-118-34233-6 }}</ref><ref>{{ITIS |id=161061 |taxon=Actinopterygii |access-date=3 April 2006}}</ref><ref>{{cite web | editor = R. Froese and D. Pauly| title = FishBase | url = http://www.fishbase.org |date=February 2006}}</ref> Predlaže Halecomorphi kao sestrinsku grupu [[Ginglymodi]], grupe koja uključuje žive [[Lepisosteiformes]] i njihove fosilne srodnike.<ref>{{cite journal|author=Olsen P. E.|title= The skull and pectoral girdle of the parasemionotid fish ''Watsonulus eugnathoides'' from the Early Triassic Sakemena Group of Madagascar with comments on the relationships of the holostean fishes|journal= J Vertebr Paleontol|year= 1984|volume= 4|issue= 3|pages= 481–499|doi= 10.1080/02724634.1984.10012024|bibcode= 1984JVPal...4..481O|citeseerx= 10.1.1.384.2050}}</ref><ref>{{cite journal|last=Grande|first=Lance|author2=Bemis, William E.|title=A Comprehensive Phylogenetic Study of Amiid Fishes (Amiidae) Based on Comparative Skeletal Anatomy. an Empirical Search for Interconnected Patterns of Natural History|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |year=1998 |volume=18 |issue=sup001 |pages=1–696 |doi=10.1080/02724634.1998.10011114|bibcode=1998JVPal..18S...1G }}</ref><ref name="Neopterygian phylogeny: the merger"/> Procjenjuje se da je [[LUCA|posljednji zajednički predak]] igličarki i lučnoperajki [[grgeč]]kih lučnoperajarki živio prije najmanje prije 250 miliona godina.<ref>{{Cite journal |last1=Thompson |first1=Andrew W. |last2=Hawkins |first2=M. Brent |last3=Parey |first3=Elise |last4=Wcisel |first4=Dustin J. |last5=Ota |first5=Tatsuya |last6=Kawasaki |first6=Kazuhiko |last7=Funk |first7=Emily |last8=Losilla |first8=Mauricio |last9=Fitch |first9=Olivia E. |last10=Pan |first10=Qiaowei |last11=Feron |first11=Romain |last12=Louis |first12=Alexandra |last13=Montfort |first13=Jérôme |last14=Milhes |first14=Marine |last15=Racicot |first15=Brett L. |date=2021 |title=The bowfin genome illuminates the developmental evolution of ray-finned fishes |journal=Nature Genetics |language=en |volume=53 |issue=9 |pages=1373–1384 |doi=10.1038/s41588-021-00914-y |pmid=34462605 |pmc=8423624 |issn=1546-1718}}</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |label2='''Holostei''' |2={{clade |1=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] |2=[[Ginglymodi]] [[File:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} }} Ginglymodi obuhvata tri [[red (biologija)|reda]]: [[Lepisosteiformes]], [[Semionotiformes]] i [[Kyphosichthyiformes]]. Lepisosteiformes uključuje jednu [[Porodica (biologija)|porodicu]], dva [[rod (biologija|roda]] i sedam [[vrsta]] koje se obično nazivaju iglicama ili garovima. Semionotiformes i Kyphosichthyiformes su [[izumiranje|izumrli]] redovi. Halecomorphi sadrži redove [[Parasemionotiformes]], [[Panxianichthyiformes]], [[Ionoscopiformes]] i [[Amiiformes]]. Pored mnogih [[izumiranje|izumrlih]] [[vrsta]], Amiiformes uključuje samo jednu [[postojeći takson|postojeću]] vrstu koja se obično naziva lučnoperka. Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes i Ionoscopiformes nemaju žive članove. Iglice i streličarke nalaze se u [[Sjeverna Amerika|Sjevernoj Americi]] i u slatkovodnim [[ekosistem]]ima. Razlike između njih se mogu vrlo lako uočiti samo gledanjem riba. Streličarke imaju izdužene čeljusti sa lepezastim zubima, samo tri branhiostegalne zrake i malo leđno peraje. U međuvremenu, imaju završna usta, 10-13 spljoštenih branhiostegalnih zraka i dugo leđno peraje. ==Filogenija koštunjača== [[Slika:Cipactlichthys scutatus holotype.png|thumb|''Fosil [[Cipactlichthys scutatus]]'' [[holotip]], iz [[donja kreda|donje krede]] (formacije Tlayua) u Meksiku<ref>{{cite journal |author1=Brito, Paulo M. |author2=Alvarado-Ortega, Jesus |journal=PLOS ONE |volume=8 |issue=9 |doi=10.1371/journal.pone.0073551 |pmid=24023885 |pmc=3762789 |title=Cipactlichthys scutatus, gen. nov., sp. nov. a New Halecomorph (Neopterygii, Holostei) from the Lower Cretaceous Tlayua Formation of Mexico |year=2013|bibcode=2013PLoSO...873551B |doi-access=free }}</ref>]] [[Kladogram]] prikazuje odnose holostea s drugim živim grupama košljoriba ([[Osteichthyes]]), od kojih veliku većinu čine teleostne ribe,<ref name=PNAS>{{cite journal |title=Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification |author=Thomas J. Near |journal=PNAS |doi=10.1073/pnas.1206625109 |date=2012 |volume=109 |issue=34 |pages=13698–13703|display-authors=etal |pmid=22869754 |pmc=3427055|bibcode=2012PNAS..10913698N |doi-access=free }}</ref> i kopneni kičmenjaci (tetrapoda) koji su evoluirali iz srodne grupe [[resoperke|riba s režnjastim perajama]].<ref name=TOL>{{cite journal|author=Betancur-R, Ricardo |display-authors=etal |year=2013 |title=The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes |journal=PLOS Currents Tree of Life |issue=Edition 1 |doi=10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 |pmc=3644299 |pmid=23653398 |volume=5 |hdl=2027.42/150563 |doi-access=free }}</ref><ref name=laurin&reisz1995>{{cite journal|author1=Laurin, M. |author2=Reisz, R.R. |year=1995 |title=A reevaluation of early amniote phylogeny |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=113 |pages=165–223 |doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x |issue=2}}</ref> Približna datiranje su prema Near et al. (2012).<ref name=PNAS/> {{clade |label1=[[Euteleostomi]]/ |sublabel1=[[Osteichthyes]] |1={{clade |label1=[[Sarcopterygii]] |1={{clade |1=[[Actinistia]] (Coelacanths) [[File:Coelacanth flipped.png|70px]] |2={{clade |1=[[Dipnoi]] ([[dvodihlice]]) <span style="{{MirrorH}}">[[File:Chinle fish Arganodus cropped cropped.png|70 px]]</span> |2={{clade |label1=[[Tetrapoda]] |1={{clade |1=[[Amphibia]] [[Slika:Salamandra salamandra (white background).jpg|70px]] |label2=[[Amniota]] |2={{clade |1=[[Mammalia]] [[Slika:Ruskea rotta.png|70px]] |2=[[Sauropsida]] ([[gmizavci]], [[ptice]]) [[Slika:Zoology of Egypt (1898) (Varanus exanthematicus).png|70px]] }} }} }} }} }} |label2=[[Actinopterygii]] 400 mya |2={{clade |1={{clade |1=part of "[[Chondrostei]]"{{efn|Dakle, bivši "[[Chondrostei]]" nije [[kladus]], već je razdvojen. Pogledajte [[Actinopterigia]] za moguću reklasifikaciju.}} [[Polypteridae]] [[Slika:Cuvier-105-Polyptère.jpg|80px]] |2={{clade |label1=part of "[[Chondrostei]]" |1=[[Acipenseriformes]] ([[kečiga|kećige]], veslarke) [[Slika:Atlantic sturgeon flipped.jpg|70px]] |label2=[[Neopterygii]] 360 mya |2={{clade |1=[[Teleostei]] 310 mya [[File:Common carp (white background).jpg|70px]] |2='''Holostei''' (lučnoperke, iglice) 275 mya [[Slika:Amia calva (white background).jpg|70px]] }} }} }} }} }} }} ==Napomene== {{notelist}} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[https://web.archive.org/web/20040814230926/http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm Holostei on The University of Liverpool website] {{Actinopterygii}} {{Halecomorphi|state=collapsed}} {{Ginglymodi|state=collapsed}} {{Taxonbar|from=Q846164}} [[Kategorija:Holostei| ]] [[Kategorija:Neopterygii]] [[Kategorija:Ribe]] h7a15k1oqwpw76804hxen1m4ahjc4pc 3907902 3907900 2026-07-16T08:14:51Z WIKIDIOGEN 183653 3907902 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir |boja=pink | naziv = Prave koštunjače <br>(Holostei) | raspon_fosila =[[Perm (period)|Perm]] → [[holocen|Sadašnjost]] | slika = Lepisosteus oculatus.jpg | opis_slike= ''[[Lepisosteus oculatus]]'' |širina_slike=300px | domain = [[Eukaryota]] | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Chordata]] | subphylum = [[Vertebrata]]/[[Craniata]] | subregnum = [[Eumetazoa]] | classis = [[Actinopterygii]] | subclassis = [[Neopterygii]] | superphylum = [[Deuterostomia]] | infraphylum = [[Gnathostomata]] | superclassis = [[Osteichthyes]] | infraclassis = '''Holostei''' | authority = [[Johannes Peter Müller|Müller]], 1846 | razdioba_stepen = [[razred (biologija)|Podrazred]] | razdioba = * [[Halecomorphi]] ** [[Amiiformes]] ** {{extinct}}[[Ionoscopiformes]] ** {{extinct}}[[Parasemionotiformes]] ** {{extinct}}[[Panxianichthyiformes]] * [[Ginglymodi]] ** {{extinct}}[[Kyphosichthyiformes]] ** [[Lepisosteiformes]] ** {{extinct}}[[Semionotiformes]] *{{extinct}} [[Dapediidae]] (''[[incertae sedis]]'') }} '''Holostei''' (hol– prefiks od [[grčki|grčkog]] ὅλος – hólos = sav, potpun, cio  + ὀστέον: kost) jesu prave  ribe koštunjače (okoštali skelet) s vrhuncem razvoja u [[period (geologija)|periodu]] [[jura]]; izumrle su krajem [[mezozoik]]a. Prema nekim stručnjacima, neki njihovi srodnici žive i danas. To jeste grupa [[Actinopterygii|riba zrakoperki]], tj. [[prave koštunjače|koštunjavih riba]]. Podijeljena je u dva glavna [[kladus]]a, [[Halecomorphi]], predstavljena jednim živim [[rod (biologija)|rodom]], ''[[Amia (riba)|Amia]]'' d. Rod ima vije vrste: ''[[Amia calva]]'' i ''[[Amia ocellicauda]]'', kao i [[Ginglymodi]], čiji su jedini živi predstavnici [[iglica (riba)|iglica]] (Lepisosteidae), predstavljeni sa sedam živih vrsta u dva roda (''[[Atractosteus]]'', ''[[Lepisosteus]]'').<ref name="Neopterygian phylogeny: the merger">{{cite journal |last1=López-Arbarello |first1=Adriana |last2=Sferco |first2=Emilia |title=Neopterygian phylogeny: the merger assay. |journal=Royal Society Open Science |date=March 2018 |volume=5 |issue=3 |doi=10.1098/rsos.172337|pmid=29657820 |pmc=5882744 |bibcode=2018RSOS....572337L |doi-access=free }}</ref> Najraniji članovi [[kladus]]a, za koje se pretpostavlja da su "[[Semionotiformes|semionotiformi]]" kao što su ''[[Acentrophorus]]'' i ''[[Archaeolepidotus]]'', poznati su od srednjeg do kasnog [[perm (period)|perma]] i spadaju među najranije poznate [[Neopterygii|neopterigije]].<ref>{{Cite journal|last=Romano|first=Carlo|date=2021|title=A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes|journal=Frontiers in Earth Science|volume=8|page=672|doi=10.3389/feart.2020.618853|issn=2296-6463|doi-access=free|bibcode=2021FrEaS...8.8853R |url=https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/198125/1/feart-08-618853-2.pdf}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Brinkmann |first1=W. |last2=Romano |first2=C. |last3=Bucher |first3=H. |last4=Ware |first4=D. |last5=Jenks |first5=J. |date=2010 |title=Palaeobiogeography and stratigraphy of advanced Gnathostomian fishes (Chondrichthyes and Osteichthyes) in the Early Triassic and from selected Anisian localities (report 1863-2009): Literaturbericht |url=http://www.schweizerbart.de/series/zgp2 |journal=Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil II |volume=2009 |issue=5/6 |pages=765–812 |doi=10.5167/uzh-34071 |issn=0044-4189}}</ref><ref name="Broughton2013">{{Cite journal |last1=Broughton |first1=Richard E. |last2=Betancur-R. |first2=Ricardo |last3=Li |first3=Chenhong |last4=Arratia |first4=Gloria |last5=Ortí |first5=Guillermo |date=2013-04-16 |title=Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution |journal=PLOS Currents |volume=5 |doi=10.1371/currents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e |doi-broken-date=12 July 2025 |doi-access=free |issn=2157-3999 |pmc=3682800 |pmid=23788273}}</ref><ref name="PBDB">{{Cite web |title=PBDB |url=https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=99748 |access-date=2024-02-26 |website=paleobiodb.org}}</ref> Smatralo se da su Holostei [[parafilija|parafiletska skupina]]. Međutim, nedavna studija pružila je dokaze da su Holostei najbliži živi srodnici [[prave košljoribe|Teleostei]], oba unutar [[Neopterygii]]. To je utvrđeno na osnovu morfologije Holostei, naprimjer prisustva parne [[vomer]]ske kosti.<ref>{{Cite book|last=Hastings, Walker Jr., Galland|title=FISHES, A GUIDE TO THEIR DIVERSITY|publisher=University of California Press|year=2014|location=Oakland, California|pages=60–62}}</ref> Holostea bliži su teleostama nego [[Chondrostei|hondrosteani]], druga grupa koja se nalazi između teleosta i hrskavičavih riba, koje se smatraju (u najbližoj{{efn|Ovisno koga pitate, Chondrostei mogu biti parafiletički, ili se ''Polypteridae'' mogu smatrati da nisu dio njih.}}) sestrinskom grupom Neopterygii. [[Spirakule (kičmenjaci)|Spirakule]] holostea su svedene na ostatke ostataka, a kosti su lagano okoštale. Debele [[ganoidna krljušt|ganoidne krljušti]] primitivnije suod onih kod ribe s zrakastim perajama. ==Obilježja== Holosteani dijele s drugim ne-teleostnim [[Zrakoperke|ribama s zrakastim perajama]] mješavinu karakteristika [[Teleostea]] i [[ajkula]]. U poređenju sa drugom grupom riba sa zrakastim perajama koje nisu koštunjače, [[Chondrostei|hondrostejima]], holostei su bliži koštuljastim ribama, a dalje od ajkula: par spirakula koje se nalaze kod ajkula i hondrostea, kod holostea reduciran je na preostalu strukturu: kod iglica, spirakule se čak ni ne otvaraju prema van;<ref>[http://www.ebooksread.com/authors-eng/ontario-game-and-fish-commission/commissioners-report-hci/page-37-commissioners-report-hci.shtml Ontario. Game and fish commission]</ref> Skelet je blago [[okoštavanje|okoštao]]: tanki sloj kosti prekriva uglavnom [[hrskavica|hrskavični skelet]] kod gun peraja. Kod iglica, rep je i dalje heterocerkan, ali manje nego kod hondrostea. Streličaste ribe imaju mnogozračna leđna peraja i mogu disati zrak poput dvodihalica. Kod holostea je i dalje prisutan primarni plućni (respiratorni) [[plivaći mjehur]], osobina koja je nezavisno izgubljena i kod hondrostea i kod teleostea, jedine druge dvije loze riba s plivaćim mjehurom (kod nekih teleosta, plivaći mjehur se od tada razvio i ponovo postao sekundarno respiratorni).<ref>[https://books.google.com/books?id=H5OwDwAAQBAJ&dq=Chondrostei+non-respiratory+swim+bladder+non-teleost&pg=PA178 Respiratory Biology of Animals: evolutionary and functional morphology]</ref> Imaju debele ganoidne [[krljušt]]i tipične za [[jesetra|jesetre]], dok jesetre imaju tanke koštane ljuske poput teleosta. Stoga se u tom pogledu smatraju primitivnijima od jesetre.<ref name="holo">{{cite web | url =http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm| title=Holostei| author=Rick Leah |publisher=University of Liverpool}}</ref> Naziv ''Holostei'' potiče od [[grčkih]] riječi ''holos'', što znači cijeli, i ''osteon'', što znači kost: referenca na njihove koštane skelete. ==Sistematika Neopterygii== [[Filogeneza|evolucijski odnosi]] garova, bowfina i teleosta bili su predmet debate. Postoje dvije konkurentne [[hipoteze]] o sistematici [[Neopterygii|neopterygia]]: ===Hipoteza o Halecostomi=== Hipoteza o [[Halecostomi]]ma predlaže [[Halecomorphi]] (lučnoperajarke) i njihve fosilne srodnike) kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] [[Teleostei]], glavnu grupu živih neopterigika, što Holostei čini [[parafilija|parafiletskim]].<ref>Patterson C. Interrelationships of holosteans. In: Greenwood P H, Miles R S, Patterson C, eds. ''Interrelationships of Fishes''. Zool J Linn Soc, 1973, 53(Suppl): 233–305</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |label1='''[[Halecostomi]]''' |1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |2=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] }} |2=[[Ginglymodi]] [[Slika:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} ===Holostei hipoteza=== Holostei hipoteza, gdje iglice i lučnoperajarke formiraju [[kladus]] Holostei kao [[sestrinska grupa|sestrinsku grupu]] Teleostei, bolje je podržana od hipoteze Halecostomi, što ovu drugu čini [[parafilija|parafiletskom]].<ref>{{cite web | author = Betancur-R | title = Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 | url = https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 | date = 2016 | access-date = 2021-06-07 | archive-date = 2017-07-11 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170711171156/https://sites.google.com/site/guilleorti/classification-v-4 }}</ref><ref>{{cite book| last = Nelson| first = Joseph, S.| title = Fishes of the World| year = 2016| publisher = John Wiley & Sons, Inc| isbn = 978-1-118-34233-6 }}</ref><ref>{{ITIS |id=161061 |taxon=Actinopterygii |access-date=3 April 2006}}</ref><ref>{{cite web | editor = R. Froese and D. Pauly| title = FishBase | url = http://www.fishbase.org |date=February 2006}}</ref> Predlaže Halecomorphi kao sestrinsku grupu [[Ginglymodi]], grupe koja uključuje žive [[Lepisosteiformes]] i njihove fosilne srodnike.<ref>{{cite journal|author=Olsen P. E.|title= The skull and pectoral girdle of the parasemionotid fish ''Watsonulus eugnathoides'' from the Early Triassic Sakemena Group of Madagascar with comments on the relationships of the holostean fishes|journal= J Vertebr Paleontol|year= 1984|volume= 4|issue= 3|pages= 481–499|doi= 10.1080/02724634.1984.10012024|bibcode= 1984JVPal...4..481O|citeseerx= 10.1.1.384.2050}}</ref><ref>{{cite journal|last=Grande|first=Lance|author2=Bemis, William E.|title=A Comprehensive Phylogenetic Study of Amiid Fishes (Amiidae) Based on Comparative Skeletal Anatomy. an Empirical Search for Interconnected Patterns of Natural History|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |year=1998 |volume=18 |issue=sup001 |pages=1–696 |doi=10.1080/02724634.1998.10011114|bibcode=1998JVPal..18S...1G }}</ref><ref name="Neopterygian phylogeny: the merger"/> Procjenjuje se da je [[LUCA|posljednji zajednički predak]] igličarki i lučnoperajki [[grgeč]]kih lučnoperajarki živio prije najmanje prije 250 miliona godina.<ref>{{Cite journal |last1=Thompson |first1=Andrew W. |last2=Hawkins |first2=M. Brent |last3=Parey |first3=Elise |last4=Wcisel |first4=Dustin J. |last5=Ota |first5=Tatsuya |last6=Kawasaki |first6=Kazuhiko |last7=Funk |first7=Emily |last8=Losilla |first8=Mauricio |last9=Fitch |first9=Olivia E. |last10=Pan |first10=Qiaowei |last11=Feron |first11=Romain |last12=Louis |first12=Alexandra |last13=Montfort |first13=Jérôme |last14=Milhes |first14=Marine |last15=Racicot |first15=Brett L. |date=2021 |title=The bowfin genome illuminates the developmental evolution of ray-finned fishes |journal=Nature Genetics |language=en |volume=53 |issue=9 |pages=1373–1384 |doi=10.1038/s41588-021-00914-y |pmid=34462605 |pmc=8423624 |issn=1546-1718}}</ref> {{clade| style=font-size:100%;line-height:100%; | label1=[[Neopterygii]] | 1={{clade |1=[[Teleostei]] [[Slika:Common carp (white background).jpg|120px]] |label2='''Holostei''' |2={{clade |1=[[Halecomorphi]] [[Slika:Amia calva (white background).jpg|120px]] |2=[[Ginglymodi]] [[File:Alligator gar fish (white background).jpg|130px]] }} }} }} Ginglymodi obuhvata tri [[red (biologija)|reda]]: [[Lepisosteiformes]], [[Semionotiformes]] i [[Kyphosichthyiformes]]. Lepisosteiformes uključuje jednu [[Porodica (biologija)|porodicu]], dva [[rod (biologija|roda]] i sedam [[vrsta]] koje se obično nazivaju iglicama ili garovima. Semionotiformes i Kyphosichthyiformes su [[izumiranje|izumrli]] redovi. Halecomorphi sadrži redove [[Parasemionotiformes]], [[Panxianichthyiformes]], [[Ionoscopiformes]] i [[Amiiformes]]. Pored mnogih [[izumiranje|izumrlih]] [[vrsta]], Amiiformes uključuje samo jednu [[postojeći takson|postojeću]] vrstu koja se obično naziva lučnoperka. Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes i Ionoscopiformes nemaju žive članove. Iglice i streličarke nalaze se u [[Sjeverna Amerika|Sjevernoj Americi]] i u slatkovodnim [[ekosistem]]ima. Razlike između njih se mogu vrlo lako uočiti samo gledanjem riba. Streličarke imaju izdužene čeljusti sa lepezastim zubima, samo tri branhiostegalne zrake i malo leđno peraje. U međuvremenu, imaju završna usta, 10-13 spljoštenih branhiostegalnih zraka i dugo leđno peraje. ==Filogenija koštunjača== [[Slika:Cipactlichthys scutatus holotype.png|thumb|''Fosil [[Cipactlichthys scutatus]]'' [[holotip]], iz [[donja kreda|donje krede]] (formacije Tlayua) u Meksiku<ref>{{cite journal |author1=Brito, Paulo M. |author2=Alvarado-Ortega, Jesus |journal=PLOS ONE |volume=8 |issue=9 |doi=10.1371/journal.pone.0073551 |pmid=24023885 |pmc=3762789 |title=Cipactlichthys scutatus, gen. nov., sp. nov. a New Halecomorph (Neopterygii, Holostei) from the Lower Cretaceous Tlayua Formation of Mexico |year=2013|bibcode=2013PLoSO...873551B |doi-access=free }}</ref>]] [[Kladogram]] prikazuje odnose holostea s drugim živim grupama košljoriba ([[Osteichthyes]]), od kojih veliku većinu čine teleostne ribe,<ref name=PNAS>{{cite journal |title=Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification |author=Thomas J. Near |journal=PNAS |doi=10.1073/pnas.1206625109 |date=2012 |volume=109 |issue=34 |pages=13698–13703|display-authors=etal |pmid=22869754 |pmc=3427055|bibcode=2012PNAS..10913698N |doi-access=free }}</ref> i kopneni kičmenjaci (tetrapoda) koji su evoluirali iz srodne grupe [[resoperke|riba s režnjastim perajama]].<ref name=TOL>{{cite journal|author=Betancur-R, Ricardo |display-authors=etal |year=2013 |title=The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes |journal=PLOS Currents Tree of Life |issue=Edition 1 |doi=10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 |pmc=3644299 |pmid=23653398 |volume=5 |hdl=2027.42/150563 |doi-access=free }}</ref><ref name=laurin&reisz1995>{{cite journal|author1=Laurin, M. |author2=Reisz, R.R. |year=1995 |title=A reevaluation of early amniote phylogeny |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=113 |pages=165–223 |doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x |issue=2}}</ref> Približna datiranje su prema Near et al. (2012).<ref name=PNAS/> {{clade |label1=[[Euteleostomi]]/ |sublabel1=[[Osteichthyes]] |1={{clade |label1=[[Sarcopterygii]] |1={{clade |1=[[Actinistia]] (Coelacanths) [[File:Coelacanth flipped.png|70px]] |2={{clade |1=[[Dipnoi]] ([[dvodihlice]]) <span style="{{MirrorH}}">[[File:Chinle fish Arganodus cropped cropped.png|70 px]]</span> |2={{clade |label1=[[Tetrapoda]] |1={{clade |1=[[Amphibia]] [[Slika:Salamandra salamandra (white background).jpg|70px]] |label2=[[Amniota]] |2={{clade |1=[[Mammalia]] [[Slika:Ruskea rotta.png|70px]] |2=[[Sauropsida]] ([[gmizavci]], [[ptice]]) [[Slika:Zoology of Egypt (1898) (Varanus exanthematicus).png|70px]] }} }} }} }} }} |label2=[[Actinopterygii]] 400 mya |2={{clade |1={{clade |1=part of "[[Chondrostei]]"{{efn|Dakle, bivši "[[Chondrostei]]" nije [[kladus]], već je razdvojen. Pogledajte [[Actinopterigia]] za moguću reklasifikaciju.}} [[Polypteridae]] [[Slika:Cuvier-105-Polyptère.jpg|80px]] |2={{clade |label1=part of "[[Chondrostei]]" |1=[[Acipenseriformes]] ([[kečiga|kećige]], veslarke) [[Slika:Atlantic sturgeon flipped.jpg|70px]] |label2=[[Neopterygii]] 360 mya |2={{clade |1=[[Teleostei]] 310 mya [[File:Common carp (white background).jpg|70px]] |2='''Holostei''' (lučnoperke, iglice) 275 mya [[Slika:Amia calva (white background).jpg|70px]] }} }} }} }} }} }} ==Napomene== {{notelist}} ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== *[https://web.archive.org/web/20040814230926/http://www.liv.ac.uk/~rickl/Fisheries_Web/ichthyology/holostei.htm Holostei on The University of Liverpool website] {{Actinopterygii}} {{Halecomorphi|state=collapsed}} {{Ginglymodi|state=collapsed}} {{Taxonbar|from=Q846164}} [[Kategorija:Holostei| ]] [[Kategorija:Neopterygii]] [[Kategorija:Ribe]] jppvr38542i68qhu1y495xgs47nxovo 0 535996 3907901 2026-07-16T08:14:19Z WIKIDIOGEN 183653 Preusmjereno na [[Prave koštunjače]] 3907901 wikitext text/x-wiki #Preusmjeri [[Prave koštunjače]] b7z29ykrcl0ro46uhr3uinufa38pwg7